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ee _ LEIPZIG, | En. En. ; VERLAG VON WILHELM INGELMANN. i | =

1873.

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INHALT,

- Einleitung.

Kapitel I. | Verbreitungsagentien und ie SA oda im Allgemeinen . TE ; en : Der Wind S. 9, ihm angepasste Ma er . 13. Das Wasser S. 20. Die Thiere S. 24, die ihnen angepassten Ausrüstungen S. 30. Die Aus- trocknungsverhältnisse als Verbreitungsagens S. 36. Saftige Schleuderfrüchte S. 38. Ausläufer S. 39. Freie Bewegung S. 41. Schutzmittel S. 43.

Kapitel Il.

Vorkommen der OF a a Tl andenver tschie- denen Organen.

Kapitel il,

Die morphologisch verschiedenen Verbreitungsausrüstun- gen nach den auf sie wirkenden nn — Specielle Darstellung . Fe HER Br RIENT ,

Der Wind als Terrarien S. 50. Leichte und kleine Fort- pflanzungsorgane S. 51. Flügelanhänge am Samen S. 53, am Fruchtknoten S. 56. Die Blumenkrone S. 60, am Kelch S. 62, an Deckblättern S. 64. Haarige und federige Anhänge am Samen S. 66, am Fruchtknoten S. 69,

am Griffel S: 70, am Kelch S. 70, am Fruchtstiel S. 72, an Deckblättern

S. 73. Das Wasser als Verbreitungsagens S. 75: Luftblasen im Samen S. 75, in der Frucht S. 76. Die Thiere als Verbreitungsagens S. 79 fleischige Ansrüstungen am Samen S. 79, am Fruchtknoten S. 80 Der

Blüthenboden S. 82, am Kelch S. 82, am Fruchtstiel S. 83, am Frucht-,

standboden S. 84; hakige und stachelige Ausrüstungen am Samen 5, 85, am Fruchtknoten S. 85, am Griffel S. 87, am Kelch S. 87, an der Blumen- krone S. 87, an Deckblättern S. 88, am. Fruchtstiel S. 83; klebrige und

schleimige Ausrüstungen S. 88. Die Verhältnisse der Austrocknung und

Turgescenz S. 89, Kapitel IV.

VortheilhafteVerhältnissei im Vorkommen der Verbreitungs-

ausrüstungen.

Einsamige Früchte, meist sich area öffnend, haben nicht am Samen die Verbreitungsausrüstung S. 93. Mehrsamige Fleischfrüchte S. 97. Trockene mehrsamige Früchte S. 98, deren Öffnungsweise S. 99, deren vortheilhafte Stellung bein Öffnen S. 101. Mitwirken der Samen beim Öffnen der Kap- seln S. 105. Von Anfang an offene Kapselfrüchte S. 106.

Loslösung der

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Verbreitungsorgane an den geeigneten Stellen S. 107. Rechtzeitigkeit in der Entwickelung der Verbreitungsausrüstung S. 109. Zusammenhang der Färbung der Samen und Früchte mit ihrer fieischigen oder trockenen Be-

schaffenheit S. 113. Keine Verschwendung von Verbreitungsausrüstungen S. 114.

Kapitel V.

Fehlen der Verbreitungsausrüstungen und Verhältnisse, die der Verbreitung scheinbar nachtheilig .

Mangelhafte Beobachtung S. 119. Abnormitäten durch Kultur hervorge- bracht S. 120: Grosse Samen und Früchte ohne Verbreitungsausrüstung oder Sehutzmittel S. 122, Fleischfrüchte ohne Samen S. 125, Fleischfrüchte mit sehr grossen Samen S. 127. Kulturfrüchte ohne benachtheiligte Ver- breitungsausrüstung alle wild gefunden S. 128. An Kulturpflanzen, welche nicht der Samen und Früchte wegen gezogen werden, keine nachtheilige Veränderung an diesen S, 128. Fleischigsein der Früchte und Samen nur scheinbar nachtheilig S. 130. Grosse Samen ohne besondere Verbreitungs- ausrüstungen haben schon in ihrer Grösse einen Vortheil S. 130.

Kapitel VI.

Verhältnias der Verbreitungsausrüstungenzuanderen mor- phologischen Eigenschaften.

Gleichartige Verbreitungsausrüstungen bei Verwandten S. 134, bei Nicht-

verwandten S. 135. Ungleichartige Verbreitungsausrüstungen: Familien, deren Gattungen verschiedene Verbreitungsausrüstungen zeigen S. 137, Gattungen, deren Arten verschiedene Verbreitungsansrüstungen zeigen S. 143.

Kapitel VII. Nutzen der Verbreitungsverhältnisse. SEEE Ausdehnnng der Verbreitungsbezirke S. 146. Vortheile, die aus der Wanderung der Pflanzen innerhalb ihrer Verbreitungsbezirke entspringen: die Bodenveränderung S. 147, die klimatische Veränderung S. 148, die Ver-

meidung des Kampfes zwischen Gesehwistern S. 150, die Vermeidung an- dauernder Inzucht §. 151.

Kapitel VIII.

re über die Äusbildungsweise der Ver- breitungsausrüstungen bei der Entwiekelung des Pflan- zenreiches.

Entwickelungsreihe von den einfachsten bis zu den komplieirtesten Aus- rüstungen S. 155. Zusammenhang zwischen Ausbildung der Verbreitungs- ausrüstungen und dem Auftreten der Agentien, denen dieselben angepasst sind S. 156. Ausbildung der Verbreitungsausrüstungen auf dem Wege der natürlichen Zuchtwahl, bedingt durch die Variation S. 157.

Die Verbreitungsmittel der Pflanzen.

Bak dem Aufsuchen der Grenzen zwischen Thierreich und Pflanzenreich tritt uns zuerst augenfällig die Erscheinung entgegen, dass die Thiere das Vermögen besitzen sich frei zu bewegen, die ‚Pflanzen hingegen nicht. Zwar ist nun diese Grenze, wie bekannt, keine ganz scharfe, indem auch im Pflanzenreich, besonders auf seinen niederen, weniger komplieirt gebauten Stufen, eine voll- ständig freie Bewegung, z. B. bei den Zoosporen der Algen und Pilze, sich findet; im Allgemeinen können wir aber doch daran festhalten, dass das Thier in den meisten Fällen nicht an die Stätte seiner Geburt gebunden ist, sondern sich hier- und dorthin be- wegen und während seines Lebens mehr oder weniger grosse Strecken der Erdoberfläche ‚durchstreifen und sie bevölkern kann — während die meisten Pflanzen dort, wo sie einmal aufgeschossen ` sind, fest im Boden wurzeln und sich nicht von dieser Stelle fort- zubewegen vermögen. Hiernach dürfte es erscheinen, als ob die Thiere durch die Fähigkeit sich frei zu bewegen bei ihrer Verbrei- tung über die Erdoberfläche sehr vor den festgewurzelten Pflanzen im Vortheil wären; die Pflanzen finden jedoch für diesen Mangel einer freien Bewegung einen überreichlichen Ersatz darin, dass ihre Nachkommen, ehe sie im Boden feste Wurzeln schlagen, durch

die verschiedensten Mittel in einem weiten Umkreise um die Stamm- Hildebrand, Verbreitungsmittel der Pflanzen. 1

2

pflanze herum verbreitet werden können, und an Orte gelangen, die ein Thier schwerlich, trotz seiner Fähigkeit sich frei zu bewegen, erreichen würde. Es giebt ja eine grosse Menge von Hindernissen, welche sich einem Thier bei seinem Laufe oder Fluge als unüber- windlich entgegenstellen: es vermag nicht eine Gebirgskette von einer gewissen Höhe zu übersteigen, oder ein breites Gewässer zu durchschwimmen oder darüber hinweg zu fliegen; wenn es nach seiner Organisation nur im Sumpfe leben kann, so vermag es nicht von dem einen Sumpfe zu einem anderen, von diesem durch weite Strecken getrennten zu wandern ; ebensowenig wird ein Waldthier das Hinderniss von weiten baumlosen Ebenen überwinden können — alle diese Hindernisse werden aber mehr oder weniger leicht von den Pflanzensamen besiegt, welche, an sich oder ihrer Umgebung mit den verschiedensten Ausrüstungen versehen, durch Wind und Wasser weit hinweg geführt werden, ja sogar bei ihrer Verbreitung aus der freien Bewegung der Thiere, von denen sie in weite Fernen getragen werden können, Nutzen ziehen. Schlecht würde es um die Existenz des Pflanzenreiches in seinen einzelnen Arten stehen, wenn die Nachkommen eines jeden Individuums in unmittelbarer Nähe dieses aufschiessen müssten; dieselben würden sich unterein- ander nicht nur den Raum sondern auch die Nahrung streitig machen und bei andauernder Inzucht allmälig ganz in ihren folgenden Gene- rationen zu Grunde gehen, ohne dass die nun leere Stätte von an- deren erreicht und so wieder bevölkert werden könnte. So dürfte es augenfällig sein, dass die Verbreitungsfähigkeit, welche die

Pflanzen in ihren Nachkommen besitzen, von ausserordentlicher

Wichtigkeit ist und eine der Hauptbedingungen des gesammten

Pflanzenlebens ausmacht.

Wie nun in der Natur in so vielen Fällen uns die Thatsache ‚entgegen tritt, dass eine und dieselbe Wirkung auf den verschie- densten Wegen und durch die verschiedensten Mittel herbeigeführt wird, so verhält es sich auch mit den Mitteln durch welche die Pflanzen in ihren Nachkommen sich verbreiten, und es dürfte von

allgemeinem Interesse sein, auf diesen Punct einmal näher aufmerk-

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3

sam zu machen und zu zeigen, wie vortheilhaft hier viele Einrich- tungen getroffen sind, die vielleicht Mancher in ihrer äusseren Er- scheinung schon kannte, aber weniger in einen Zusammenhang mit dem Leben und der Existenz des Pflanzenreichs brachte. Eine an- dere Frage ist die, wie diese Verbreitungsmittel der Pflanzen im Zusammenhang mit der thatsächlichen Verbreitung derselben stehen. Man könnte vermuthen, dass solche Pflanzen , welche die besten Verbreitungsmittel hätten, auch den weitesten Verbreitungsbezirk haben würden, was jedoch durchaus nicht der Fall ist; aus letzterem Umstande aber ableiten zu ı wollen, dass die verschiedenen bestimmten Einrichtungen der Pflanzensamen, nicht zur Verbreitung derselben dienten, wäre durchaus falsch. Doch lassen wir diese Verhältnisse

bei Seite: »weit verbreitet werden und keimen, namentlich aber

gedeihen ist zweierleic!). Fassen wir nur in biologisch - morpho-

logischer Beziehung die Verbreitungsmittel der Pflanzen ins Auge,

nicht in pflanzengeographischer.

Die Theile der Pflanzen, welche sich von diesen loslösen, um zu einer der Mutterpflanze mehr oder weniger gleichen Nach-

kommenschaft ringsumher aufzuwachsen, haben einen zweifachen

Ursprung. Entweder sind dieselben ohne einen Act der Befruch-

_ tung entstanden und bestehen in einzelnen Zellen, Sporen oder Brut-

zellen genannt, auch in Zellkomplexen, Brutkörpern, von verschie-

den complieirter Organisation — oder sie verdanken ihren Ursprung

einer geschlechtlichen Zeugung, sind Samen (die Oosporen der Kry-

ptogamen könnte man genau genommen aus Analogie auch Samen nennen), die entweder einzeln und frei, oder von bestimmten

Theilen der Mutterpflanze eingehüllt, von dieser sich trennen, und

So verbreitet werden. . Den ersteren Fall, wo die fortpflanzenden

Körper ohne geschlechtliche Zeugung entstanden, finden wir haupt-

sächlich bei den Kryptogamen, bei den Phanerogamen nur in ver-

hältnissmässig sehr beschränktem Maasse, und es tritt hier die ge-

1) ROEPER in seiner Uebersetzung von DE CANDOLLE’S ch Il p: 228, Anm.

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schlechtliche Fortpflanzung durch Samen ganz überwiegend auf. Beide Arten von Fortpflanzungsorganen!) dienen in ihrer Art gleich gut zur Verbreitung der Pflanzen; die Mittel aber, durch welche diese Verbreitung geschieht, sind bei den Samen ganz auffallend

mannigfaltiger, als bei den ungeschlechtlich erzeugten Fortpflanzungs-

organen, so dass wir bei einem Eingehen auf die Verbreitungsmittel

der Pflanzen im Allgemeinen nothwendig den Pflanzensamen unsere Hauptaufmerksamkeit werden zu schenken haben, ohne dass jedoch

hiermit gesagt ist, dass nicht auch die anderen Verbreitungsmittel

an geeigneter Stelle zur Sprache kommen sollen.

Wenn wır uns umsehen, was für Forschungen über die Ver- breitungsmittel der Pflanzen schon früher angestellt worden, so haben wir hierher auch alle diejenigen Untersuchungen und Be- sprechungen zu rechnen, welche sich auf die Samen und Früchte der Pflanzen beziehen, wo aber auf den Zusammenhang der Be- schaffenheit der Samen und ihrer Umgebung mit der Art und Weise ihrer Verbreitung gar keine Rücksicht genommen wird. Haupt- sächlich ist hier des grossen Werkes von GAERTNER 2) über die Früchte und Samen der Pflanzen zu gedenken, in welchem, wie wir später sehen werden, , eine grosse Anzahl der verschiedensten Einrichtungen beschrieben und abgebildet werden, ohne dass nur an irgend einer Stelle ein Wort darüber gesagt, welchen Nutzen alle diese Einrichtungen für das Leben der Pflanze bringen. In ganz ähnlicher Weise ist auch in verschiedenen anderen Abhand- lungen, die sich auf die Pflanzenfrüchte und Samen beziehen, ver- fahren; man hat nur die morphologischen und anatomischen Ver- hältnisse berücksichtigt, die biologischen ganz ausser Acht gelassen.

Auf der anderen Seite, giebt es aber auch, abgesehen von den zahl-

reichen in Darwın’s Schriften hier und da zerstreuten Bemerkungen,

derartige Abhandlungen, in denen auf den Zusammenhang zwischen

1) Von Fortpflanzungsorganen sind die Geschlechtsorgane, deren Zusammenwirken die Fortpflanzungsorgane zum Theil ihr Entstehen ver- danken, zu unterscheiden.

2) JOSEPH GAERTNER: de fructibus et seminibus plantarum.

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Frucht- und Samenbau mit der Verbreitung der Früchte und Samen 2 vn E Rücksicht genommen, und von diesen haben wir in erster Linie A. P. de CANDOLLE zu nennen, welcher in seiner Pflanzenphysiologie 2 einen besonderen Abschnitt: von dem natürlichen” Ausstreuen- der 4 Samen oder Früchte giebt!), welcher sich durch Reichhaltigkeit der angeführten 'Thatsachen und der gefassten Gesichtspuncte aus- zeichnet, welche Reichhaltigkeit noch durch den Uebersetzer ROEPER | Ä in seinen Anmetkungen bedeutend vermehrt worden. Leider hat ee 4 3 RorrerR in der späteren Zeit nicht Gelegenheit gefunden, seine RR | weiteren Beobachtungen über den in Rede stehenden Gegenstand - zusammenzustellen, sie würden gewiss viel Neues geboten haben,

Auch BıscHor spricht in seinem Lehrbuch der Botanik?) von der

Aussaat, führt aber dabei kaum etwas anderes an, als schon DE

CANDOLLE zusammengestellt, ebenso TREVIRANDS in seiner Pflanzen-

physiologie3). Eine eingehendere Besprechung widmet ALPHONSE,

DE CANDOLLE in seiner Pflanzengeographie) den äusserlich auf die.

Verbreitung der Samen Einfluss übenden Agentien, während er i Be,

weniger auf die Verbreitungsausrüstungen der Samen und Früchte. Be;

selbst eingeht), indem er sie in ihrer Bedeutung für die thatsäch- | lichen Verbreitungserscheinungen der Pflanzen als von unterge- ; ~ Oordnetem Werthe zu erachten scheint. Eine'grosse Fülle von inter-

essanten Thatsachen und inhaltreichen Bemerkungen giebt NAEGELI

in aller Kürze unter der Rubrik: nützliche Anpassungen im Pflanzen- reich, in seiner Rede über Entstehung und Begriff der naturhisto- #4. nischen Art®), aus denen hervorgeht, dass der genannte Forscher über unseren Gegenstand eingehendere Beobachtungen gemacht

haben muss. Aehnlich steht es mit den Bemerkungen, welche : x AA

E Sa 1) A. P. DE CANDOLLE: Pflanzenphysiologie aus dem Französischen über- = setzt von J. ROEPER II p. 212. | 2) G. W.: BiIscHor: Lehrbuch der Botanik II p. 469. 3) L. C. TREVIRANUS: Pflanzenphysiologie HI p. 371.. 4) ALPH. DE CANDOLLE: Géographie botanique raisonnée II p. 613. SE S Led Pr 532, x : ; ` 6) C. NAEGELI: Entstehung und baitis der naturhistorischen Art P- a8

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Derrino in seiner Pflanzenbiologie!) und in seiner botanischen Rundschau?) macht. Weiter hat KERNER in seiner Schrift über den Einfluss der Winde auf die Verbreitung der Samen im Hoch- gebirge®) eine Reihe sehr interessanter Forschungen und Bemer-

kungen über einzelne der in Rede stehenden Verhältnisse zusammen-

gestellt, auf die es geeigneter erscheint nicht hier, sondern später,

an den betreffenden Stellen einzugehen. Ferner findet sich auch bei AsKENAsY in seinen Beiträgen zur Kritik der Darwın’schen Lehre?) ein Punct unserer Aufgabe kurz berührt und schliesslich

hat der Verfasser der vorliegenden Abhandlung in einigen Aufsätzen

vor Kurzem mehrere Verhältnisse der Samen- und Fruchtverbreitung

näher besprochen).

Nach diesem kurzen Ueberblick über dasjenige, was in Bezug auf die Verbreitungsmittel der Pflanzen beobachtet und zusammen- gestellt worden, dürfte es ersichtlich sein, dass zwar schon ein ziemlich grosses Material von Thatsachen und Gedanken über die betreffenden Verhältnisse bekannt geworden, dass aber dieselben in einer eingehenderen Weise noch nicht zum Gegenstand einer Abhandlung gemacht worden, die heutzutage umsomehr am Platze erscheint, als nach dem von Darwın gegebenen Anstoss, auf allen Gebieten der beschreibenden Naturwissenschaften ein Zusammen- hang zwischen Form und biologischer Bedeutung gesucht wird, um: dadurch ein Licht auf die Entstehung aller Formen zu werfen. Es wird daher die Aufgabe des Folgenden nicht so sehr sein neue Beobachtungen aufzuführen, als vielmehr eine Zusammenstellung

der schon bekannten, wenn auch zum grossen Theile nicht beach-

1) FEDERIGO DELPINO: Pensieri sulla biologia vegetale etc. I p. 7.

2) Rivista botanica del 1871. Estratto dall’ Annuario scientifico italiano del’ 1871 p. 42.

3) A. KERNER in der Zeitschrift des deutschen Alpenvereins 1871 p. 144.

4) E. AsKENASY: Beiträge zur Kritik der Darwın’schen Lehre p. 38.

5) Ueber die Verbreitungsmittel der Compositenfrüchte Bot. Zeitung 1872

p- 1. Ueber die Entwickelung der haarigen Anhänge an Pflanzensamen ebd.

p. 233. Ueber die Verbreitungsmittel der Gramineen-Früchte ebd. p. 853. Ueber die Verbreitungsmittel der Pflanzenfrüchte durch Haftorgane ebd. p. 885.

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teten oder in Vergessenheit gerathenen T nee unter einem be- stimmten Gesichtspunet zu geben, nämlich in Rücksicht auf die nützlichen Einrichtungen und das vortheilhafte Zusammenwirken der zur Verbreitung der Pflanzen dienenden Mittel. Bei der Ent- wickelung des Pflanzenreiches war und ist die Variation der ein- zelnen Organe eine äusserst mannigfaltige, und. so hat auch jede Abänderung, welche den einzelnen Pflanzenarten durch Herbei- führung einer stärkeren Verbreitung und Durcheinandermischung ihrer Nachkommen einen Vortheil brachte, in dem Kampf ums Da- sein sich erhalten und weiter ausgebildet, bis wir zu der unend- lichen Mannigfaltigkeit der Anpassungen gelangt sind, wie sie uns heute in der Verbreitungsweise der Pflanzen durch ihre Fortpflanzungs- organe entgegentreten. Eine rein morphologische oder anatomische Betrachtung der Pflanzensamen und Früchte, so wie der geschlechts- los erzeugten Fortpflanzungsorgane, bietet bei Weitem nicht das Interesse, als wenn wir mit derselben den Gedanken an den bio- logischen Werth aller dieser Einrichtungen verknüpfen. Diese Ver-

bindung zu versuchen, soll die Aufgabe des Folgenden sein.

Kapitel I

Verbreitungsagentien und Verbreitungsausrüstungen im Allgemeinen.

Gerade so, wie bei der Bestäubung der Blüthen zweierlei Dinge zusammenwirken, auf der einen Seite gewisse äussere 'Agentien, nämlich Insekten, einige Vögel und der Wind, welche die Bestäu-

bung vollziehen, auf der anderen Seite, gewisse Einrichtungen in

den Blüthen selbst, durch deren Vorhandensein erst die Agentien |

in Wirksamkeit treten können — gerade so verhält es sich in den meisten Fällen mit den Verbreitungsmitteln der Pflanzen. Auch

hier sind diese Mittel, durch welche die Verbreitung bewerkstelligt

wird, zweierlei Natur : die einen, welche wir wohl am g eeignetsten

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die Verbreitungsagentien nennen können, wirken activ, in- dem sie die Fortpflanzungsorgane (Samen, Früchte, Brutkörper) von der Mutterpflanze hinwegführen und um sie herum vertheilen; die anderen, welche wir Verbreitungsausrüstungen nennen wollen, finden sich an den F ortpflanzungsorganen selbst oder deren Umgebung und spielen dieselbe Rolle für die Verbreitung dieser wie gewisse Einrichtungen in den Blüthen für die Bestäubung; erst durch ihr Vorhandensein wird es ermöglicht, dass die Agentien in Wirksamkeit treten können. Um den Vergleich zwischen den Bestäubungsmitteln der Blüthen mit den Verbreitungsmitteln der Pflanzen noch weiter zu führen, so finden in beiden Fällen in ganz auffallender Weise gewisse Anpassungen der die Bestäubung und die Verbreitung ermöglichenden Ausrüstungen an bestimmte der Agentien statt. «Wie gewisse Blüthen für die Bestäubung durch Schmetterlinge, andere für die durch bienenartige Insekten oder durch Fliegen, noch andere für die Bestäubung durch den Wind eingerichtet sind, ebenso sehen wir, dass unter den Verbreitungs- organen der Pflanzen sich solche finden, welche Ausrüstungen besitzen, die einem ganz bestimmten Verbreitungsagens, dem Winde oder den Thieren, dem Wasser und dem Wechsel des Feuchtig- keitszustandes der Luft angepasst erscheinen. Wie aber jeder Ver- gleich seine schwache Seite hat und sich nicht ganz durchführen

lässt, so auch hier, denn bei der Blüthenbestäubung sind auch die

. Agentien zum Theil den Bestäubungseinrichtungen der Blüthen

angepasst, während wir nicht sagen können, dass das Wehen des Windes oder das Benehmen der Thiere durch gewisse Verbrei- tungsausrüstungen verändert sei; die Anpassung hat nur von Seiten der Verbreitungsausrüstungen, nicht von der der Verbreitungs- agentien im Laufe der Zeiten statt gefunden.

Gehen wir nun zuerst auf die Verbreitungsagentien und Aus- rüstungen im Allgemeinen etwas ein, um später eine Zusammen- stellung der einzelnen Fälle in genauerer Ausführung zu geben.

Als Verbreitungsagentien können wir im Allgemeinen vier unter-

scheiden, nämlich den Wind in seiner verschiedenen Stärke, das

9

Wasser, die Thiere und die Austrocknung. Ueber alle diese Agen- tien müssen wir im Voraus bemerken, ehe wir auf dieselben näher eingehen, dass sie alle nur auf eine Ausstreuung der Samen und anderer Fortpflanzungsorgane in geringer Entfernung um die Mutterpflanze herum einen Einfluss ausüben, dass sie aber trotzdem für die Verbreitung in grosse Fernen von bedeutender Wichtigkeit sind, indem sie, wie steter Tropf den Stein höhlt, ermöglichen, dass die Pflanzen Schritt für Schritt, weiter und weiter in ihrer Verbreitung vordringen können, und schliesslich, wenn Klima und andere Verhältnisse günstig sind, ein Effect hervorgebracht werden kann, als ob diese Agentien direct auf einmal ihre Wirksamkeit auf weite Entfernungen erstreckt hätten. Dazu kommt dann noch, dass, wie wir es später näher auszuführen haben werden, die Ver- breitung der Pflanzensamen in geringer Entfernung noch für andere Verhältnisse von grosser Wichtigkeit ist, so für die Vortheile, welche aus einem geringen Wechsel von Klima und Boden, so wie in der Vermeidung der geschlechtlichen Vereinigung zu naher Verwandten liegen. — Von grosser Wichtigkeit sind die Verbrei- tungsagentien jedenfalls, auch wenn sie nur eine directe Verbrei- tung in der Nähe bewirken können. Als erstes Verbreitungsagens haben wir den Wind oder, genauer ausgedrückt, die Bewegungen der Luft zu besprechen, indem man unter Wind ja gewöhnlich einen stärkeren fühlbareren - Luftzug zu verstehen pflegt. Von vorne herein könnte man geneigt sein, und es ist dies wirklich geschehen,. der Bewegung der Luft eine grosse Wirksamkeit für die Verbreitung der Pflanzen durch _ Hinwegführung ihrer Samen- und Brutkörper in weite Fernen zu- zuschreiben. Gegen diese Annahme ist aber schon ALPH. DE CAN- DOLLE in seiner Pflanzengeographie') aufgetreten, besonders aber KERNER in seiner inhaltreichen Schrift über den Einfluss der Winde auf die Verbreitung der Samen im Hochgebirge; und die von jenem für die Verbreitungswirkung des Windes im Hochgebirge

1) ALPH. DE CANDOLLE l. c. p. 613.

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gewonnenen Resultate können wir dreist dahin ausdehnen, dass

wir sagen: es werden auch in allen anderen Gegenden, von ganz verschiedenem Terrain, die Wirkungen des Windes die ähnlichen sein und sich nicht auf weite Fernen erstrecken.

Wir haben zu unterscheiden zwischen einer schwachen Be-

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wegung der Luft, wie sie schon durch die täglich an einem Orte wechselnden Temperaturdifferenzen hervorgebracht wird, und zwi- schen einem stärkeren Winde, der sich bis zum Orkan steigert.

Bei einer ganz schwachen Bewegung der Luft liegt es auf der

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Hand, dass die Samen, auch wenn sie mit noch so guten Flug- einrichtungen versehen sind, nicht weit hinweggeführt werden

können, zumal in den meisten Fällen, wie KERNER es näher be-

spricht, diese schwachen Luftzüge nicht in horizontaler, sondern in verticaler Richtung statt finden, so dass also die Samen durch dieselben nicht seitwärts hinweggeführt, sondern nur in die Höhe getragen werden. Doch auch unter diesen Umständen ist die Thätigkeit dieses leichten Luftzuges nicht zu unterschätzen: abge- sehen davon, dass die vom sanften Luftstrom aufwärts getragenen Samen weiter oben in eine Region gerathen können, wo ein anderer stärkerer mehr horizontal gerichteter Wind weht, der sie weiter hinwegführen kann, so werden sie doch bei dem gegen Abend eintretenden abwärts gerichteten Luftstrom nicht wieder gerade an den Ort ihrer Entstehung getragen, sondern wohl immer eine Strecke entfernt von diesem niederfallen und so, wenn sie hier ‘schon zum Keimen fest liegen bleiben, für den Bestand der betreffenden Pflanzenart die Vortheile herbeiführen, welche oben schon angedeutet worden. Ausser diesem einfachen Niederfallen

an benachbarten Orten, die denen, wo sie entstanden, mehr oder.

weniger gleichen, werden aber noch zwei schon von :KERNER

besprochene andere Verhältnisse eintreten können. Bei der leichten

Ablenkung der Samen von ihrer senkrechten Richtung beim Nie-

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derfallen werden dieselben vielfach, besonders aber in Gebirgs- gegenden, an Orte gerathen, wo selbst ein starker mehr horizontal

wehender Wind sie nicht hätte hinführen können, »sie werden auf

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den Gesimsen und in den Ritzen steiler Gehänge und Felsen sich

ansiedeln und diese sonst für andere Pflanzensamen nicht leicht

erreichbaren Steilwände mit Pflanzenwuchs bekleiden«'). Zweitens

giebt es eine Anzahl von Gewächsen, die eine sehr kurze Lebens- `

dauer haben, so dass leicht von langlebigen Nachbarn der Ort, an dem sie wuchsen, in Beschlag genommen und so das Gedeihen ihrer Nachkommen an dieser Stelle beeinträchtigt oder ganz ver- hindert wird. »Diese Pflanzen wechseln fort und fort ihre Stand- orte und sind gewissermassen immer auf Reisen; sie stellen an das Substant bescheidene Anforderungen und gedeihen selbst auf einem Boden, der keine Spur von Humus enthält, ganz vortreff- lich; sie nisten auch mit Vorliebe auf den kleinen Staffeln und Absätzen, ‘so wie in den Ritzen und Nischen steiler Felswände, von welchem Horte aus sie ihre Samen nach allen Richtungen aussenden und unter Zuhülfenahme des Windes auch alle aufge- rissenen Stellen des Erdreichs, alle Schutthalden und Kiesbänke, so wie die Seitenwände ausgewaschener Bergrünste mit ihren Kei- men überstreuen«?). Hier haben wir also einen. anderen Fall vor

uns, wo auch der geringste Luftstrom für die Verbreitung von

bestimmten Pflanzensamen und für den Bestand der betreffenden

Pflanzenart von äusserster Wichtigkeit ist. Eine grössere Bedeutung für die Samenverbreitung als dem leichten Luftzuge scheint dem starken Winde zugeschrieben werden

zu müssen; doch verhält sich hier die Sache, wie auch schon

” KERNER und ALPH. DE CANDOLLE es darlegen, durchaus nicht

so, wie man vermuthen sollte. Zwar haben die starken Winde

eine mehr oder weniger horizontale Richtung, so dass sie, wenn

durch ihre Wirkung die Samen oder Früchte von den Pflanzen

losgerissen werden, diese in gleicher Richtung davon geführt werden

können; man muss aber bedenken, »dass alle diese horizontalen

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J) KERNER |. © p. 170. 9) =.

KERNER 1. c. p. 154.

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Luftströme wellenförmig dahin fluthen und stossweise wirken, so dass die bewegten Samen immer schon in mässiger Entfernung von der Stelle, wo sie von der Mutterpflanze sich abgelöst hatten, wieder zu Boden fallen. Sie mögen noch einmal, ja noch mehrere Male weiter getrieben werden, jedenfalls aber wird die Strecke, welche sie auf diese Art zurücklegen, keine sehr grosse sein. Von hundert Samen, die der erste Windstoss fortgestreut hat, werden das zweite Mal kaum mehr fünfzig emporgehoben, bei dem dritten Windstoss vielleicht noch zehn, und schon der vierte oder fünfte Windstoss wird kein Korn jenes ersten Hunderts weiter zu treiben haben. Früher oder später gelangen sie alle bei ihrem Niederfallen auf befeuchtetes Erdreich und befeuchtete oder klebrige Pflanzen- theile, auf den Spiegel fliessender oder stehender Gewässer, in Nischen, Ritzen und Klüfte des Terrains oder unter die schützende Decke von Büschen und Kräutern, zumal in die kleinen Zwischen- räume, welche labyrinthartig das Stengel- und Blattwerk rasiger Gewächse durchziehen. Die schwellenden Moospolster sind ins- besonders rechte Fangapparate in denen die Samenkörnchen massen- haft sich anhäufen. Je kleiner die Samen sind, desto leichter und sicherer werden sie natürlich in irgend eines der genannten Ver- stecke eingeführt und eingezwängt, und selbst die heftigsten Wind-

stösse sind dann nicht mehr im Stande sie aus diesen Sackgassen

herauszubringen und weiter zu führen !).

— Aus dem Gesagten dürfte zur Genüge hervorgehen, dass der Wind bei der Verbreitung der Fortpflanzungsorgane der Ge- wächse, also der Pflanzen selbst, eine sehr wichtige Rolle spielt, dass jedoch die Wirkung desselben nur eine schrittweise ist, indem die Pflanzensamen auf einmal nur kurze Strecken weit fortgeführt

werden, und erst die aus ihnen erwachsenen Pflanzen mit ihren

Samen dann wieder den nächsten Schritt thun können. Aus diesem

1) Es schien geeignet die obigen Worte KERNERr’s, l. c. p. 156, vollständig wieder zu geben, da die Thatsachen sich kaum in besserer Fassung ausdrücken lassen.

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Verhältniss schliesst KERNER ') mit Recht, dass dort, wo der Bezirk

einer gewissen Pflanze, die mit flugfähigen Samen oder Früchten

‘versehen ist, durch grössere Strecken, die von der betreffenden

Pflanze frei sind, unterbrochen ist, dieser leere Zwischenraum nicht dadurch hervorgebracht worden, dass die Pflanzensamen über denselben hinweg in weite Entfernung direct hingeweht sind, und dort gekeimt haben vielmehr sind diese Verhältnisse dadurch zu erklären, dass die Pflanze Schritt für Schritt vorgedrungen und einstmals auch das jetzt leere Terrain eingenommen, auf welchem sie dann später durch irgend welche Verhältnisse eingegangen, während sie sich auf der entfernteren Stufe erhalten, so dass hier- durch die getrennten Bezirke entstanden.

Kommen wir nunmehr zu den Ausrüstungen, welche an den Samen und ihrer Umgebung sich finden, auf die der Wind seine Wirkung ausüben kann, und welche dieser Thätigkeit des Windes vielfach in sehr interessanter und merkwürdiger Weise angepasst sind.

Am einfachsten ist der Fall, wo die Fortpflanzungsorgane der

Gewächse so klein sind, dass sie sich staubartig in der Luft ver-

theilen und sowohl von einem sanft aufsteigenden .Luftstrom, als

noch leichter und weiter durch einen stärkeren Wind hinwegge-

führt werden können. Nur selten finden sich Beispiele für diesen

Fall unter den Phanerogamen, während bei den Kryptogamen die-

selben überwiegend vorkommen. Die Sporen aller Farnkräuter, der Lycopodiaceen zum Theil und der Moose, so wie namentlich auch der Pilze sind so leicht, dass sie bei dem Hervortreten aus ihren

Behältern niemals direct auf den Erdboden, wenn dieser sich nicht

etwa in ganz unmittelbarer Nähe befindet, fallen, sondern dass sie

mehr oder weniger längere Zeit in der Luft sich schwebend

erhalten und 'erst dann zur Ruhe gelangen, wenn eine fast absolute

Bewegungslosigkeit in der Luft eingetreten. In fast jedem Staube

finden wir derartige Sporen und bei dieser staubartigen Natur

DER e. p. 171.

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können nun dieselben durch starke Winde in der That weit hin-

weg, sogar über einen Meeresarm oder eine Gebirgskette fortge-

‚führt werden, was bei den Samen der Phanerogamen, auch wenn

wir die kleinsten nehmen, nicht statt finden kann. Diese Ein- richtung der Fortpflanzungsorgane ist jedenfalls die für die Ver- breitung vortheilhafteste und es steht offenbar damit im Zusammen- hange, dass die Kryptogamen sowohl im Allgemeinen die grössten Verbreitungsbezirke haben, als auch innerhalb ihres V erbreitungs- bezirkes den Phanerogamen gegenüber meist die dichteste Verthei- lung zeigen.

Schon minder geeignet für die V erbreitung durch Wind sind

die kleinen Samen der Phanerogamen, die hier zwar vielfach vor-

% kommen, jedoch bei ihrer Kleinheit immerhin eine solche Schwere

haben, dass sie in unbewegter Luft direct zu Boden fallen. Es gehören dahin die Samen einer ganzen Reihe von Familien, Gat- tungen und Arten, z. B. die der meisten Serophularineen, der Cam- panulaceen, Papaveraceen, Begoniaceen, Hiydroleaceen, vieler Caryo- phylleen, Primulaceen ete. Dieser in der specifischen Schwere liegende Nachtheil wird aber bedeutend durch die Umstände abge- schwächt unter denen die genannten Samen — auch Früchte

gehören dahin — aus den Behältern, in denen sie sich bildeten,

‚frei werden. Es öffnen sich diese Behälter nämlich derartig, dass

bei dieser Oeffnung die Samen nicht unmittelbar auf den Erdboden fallen können, sondern dass es eines Rüttelns bedarf um sie her- auszubefördern. Dieses Rütteln wird nun durch einen stärkeren, Luftzug hervorgebracht, also nur zu einer Zeit, wo die Samen bei ihrem Freiwerden eben durch diesen Luftzug verhindert werden direct auf den Erdboden zu fallen, sondern durch denselben ein Stück hinweggeführt werden. Ist kein Wind vorhanden, so bleiben die Samen in den Kapseln sitzen, da sie den Gesetzen der Schwere entgegen nicht aufwärts sich bewegen können. Wie vortheilhaft für die Samenverbreitung nun diese Kapseln nach dem Orte ihres ersten Aufreissens gestellt sind, so dass die an der Spitze sich

öffnenden aufrecht stehen, die an der Basis aufspringenden hängen,

15

diese und andere damit zusammenhängenden Einrichtungen näher -

zu besprechen und an Beispielen zu erläutern, sei, um Wieder-

holungen zu vermeiden, einem späteren Abschnitte vorbehalten.

Zwischen beiden genannten. Verbreitungsorganen , den. sehr kleinen leichten Sporen der Kıyptogamen und- den kleinen aber schweren Samen vieler Phanerogamen, in der Mitte stehen die- jenigen Samen, die zwar so gross oder sogar noch etwas grösser sind, als die der genannten Phanerogamen, welche aber ein so geringes specifisches Gewicht haben, dass sie den Sporen der Farnkräuter, Moose und Pilze gleich sich staubartig in der Luft vertheilen und längere Zeit sich schwebend in derselben erhalten können. Erreicht wird diese Leichtigkeit dadurch, dass der embryo- ‘haltige Körper des Samens von einer Hülle umgeben ist, die um ihn einen vielfach nicht eng anliegenden Mantel bildet. Als be-

sonders hervortretendes Beispiel dieser Art seien einstweilen die

Samen der Orchideen erwähnt, die in jeder Beziehung den Sporen

der Farnkräuter und BEL, Kryptogamen an leichter Beweglich- keit gleich kommen.

Weiter finden sich Verbreitungsorgane, namentlich einsamige

oder wenigsamige Früchte, welche bei ziemlich starkem Umfange

durch schwammige Structur ein so geringes specifisches Gewicht -

‚erhalten, dass sie, wenn auch nicht gerade hoch in die Lüfte vom Winde erhoben werden können, so doch unter seinem Einflusse eine beträchtliche Strecke weit über den Erdboden dahin vollen, wie dies z. B. bei den Früchten von Atriplex ilata, und denen mehrerer Medicago-Arten der Fall ist.

Bei weitem am interessantesten sind die Einrichtungen, wo an den Verbreitungsorganen, d. h. den Samen, Früchten und deren Umgebung, sich Anhängsel finden, welche in der verschie-

densten Weise für die Thätigkeit des Windes sehr günstig gestaltet

sind, und von denen wir hauptsächlich zwei Gruppen unterscheiden

können; nämlich die Flügeleinrichtungen, welche dem Winde eine grosse Fläche bieten, und die haarigen oder federigen Anhänge,

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welche zugleich das specifische Gewicht des ganzen Körpers ver-

ringern.

Von den Flügeleinrichtungen ist die einfachste diejenige,

welche durch ein starkes Plattgedrücktsein des Samens oder der Frucht hervorgebracht wird, wie dies z. B. an den Samen von Iris-Arten, bei Tulipa und Aloe sich findet; in den meisten Fällen tritt aber dann als ein förderndes Mittel ein rings den flach ge- drückten Samen oder die Frucht umrandender Flügel auf, z. B. an den Samen mehrerer Orueiferen (Alyssum montanum, Farsetia clypeata, Lunaria biennis); bei vielen Gentiana-Arten, bei Nigella orientalis, Cobaea scandens, an den Früchten von Heracleum und anderer Umbelliferen, an mehreren Leguminosen (Poeockia cretica), bei Ptelea trifoliata etc. Auch kommen solche Fälle vor, wo die

membranöse Umrandung des Samens oder der Frucht nicht flach,

‚sondern gebogen ist, wodurch ein kahnartiger Körper hervorge-

bracht wird, wie bei Omphalodes linifolia und Ainsworthia elegans. Daran schliessen sich solche Früchte, die mit einem fallschirm- artigen Flügelanhang versehen sind, wie z. B. bei Oxybaphus,

Salsola, Salvia aurea und anderen.

Ferner haben wir dann solche Flügeleinrichtungen zu ver- zeichnen, wo der Flügelanhang nicht ringsum an dem flachen Samen oder seiner Umgebung sich findet, sondern wo er nur als ein einseitig gestellter, oder als mehrere ringsum vertheilte Flügel

auftritt. Einen einseitigen Flügel finden wir unter anderen bei

- vielen Arten von Pinus, bei Banksia, Casuarina, bei Fraxinus und

Liriodendron; zwei gegenüber stehende Flügel haben die Samen vieler Bignoniaceen, die Früchte von Betula und Zinnia ; drei Flügel kommen vor an den Früchten von Rheum und Tripteris,; vier- flügelig sind die Früchte von Halesia und die Theilfrüchte von Laserpitium. Auch fünf Flügel finden sich z. B. bei den Combre- taceen-Gattungen Pentaptera und Chuncoa, sechs Flügel bei Hexap- tera; auch kommen schliesslich solche Fälle vor, wo die ganze

Aussenseite der Frucht mit unbestimmt vielen flügeligen Schuppen

bedeckt ist, wie bei den Theilfrüchten von Eryngium planum und den Samen von Cimicifuga foetida.

Ebenso mannigfaltig wie die Flügeleinrichtungen sind die haarigen und federigen Verbreitungsausrüstungen, die entweder derartig sind, dass der ganze Same oder dessen Hüllen von ihnen bedeckt werden, oder die dicht gedrängt in Büscheln stehen oder eine fallschirmartige Bildung darstellen, während solche Fälle zu den Seltenheiten gehören, wo nur einzelne Haare sich finden.

: Bei dem .Bedecktsein des ganzen Samens oder seiner Um- gebung mit haarigen oder federigen Anhängen wird natürlich das Specifische Gewicht des ganzen Körpers bedeutend verringert und ausserdem eine bedeutend grössere Fläche dem Winde dargeboten als die ist, welche der Körper in seiner Nacktheit besitzen würde. Es können also diese Körper vom Winde ebenso leicht fortbewegt werden, wie die schon erwähnten Samen und Früchte, welche bei mässig grossem Umfange zwar eine glatte Oberfläche besitzen, wo aber die Substanz derselben derartig ist, dass sie allein durch ihre Schwammigkeit das specifische Gewicht des ganzen Körpers sehr verringert. Von den hierhergehörigen Fällen seien an dieser Stelle

E ` nur folgende als Beispiele angeführt: die Samen von Gossypium,

t Wittelsbachia, Bombax und Eriodendron, die Früchte von Anemone sylvestris, baldensis, von Tarchonanthus camphoratus und Lasios- permum radiatum. |

Eine weitere Flugeinrichtung durch haarige oder federige An- hänge hervorgebracht ist die, wo an einem Ende des Samens oder seiner Umgebung jene Haare von einem kleinen Raume dicht gedrängt entspringen und so einen Schopf bilden, der bei der

Austrocknung sich entweder stark oder nur schwach aufbauscht, so dass wir hier Flugmaschinen haben, welche den Pfeilen gleichen, die beim Schiessen mit dem Blasrohr angewandt werden, wo ein specifisch schwerer Körper (ein Nagel) dadurch, dass an ihm ein Haar- oder Federschopf befestigt ist, leicht von dem gegen ihn ‚gerichteten Luftzuge in horizontaler Richtung oder auch senkrecht

in die Höhe fortgeführt wird. Die so ausgerüsteten Samen oder Hildebrand, Verbreitungsmittel der Pflanzen. 3

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18

Früchte, wie sie z. B. bei Epilobium, Salix, vielen Aselepiadeen, bei Protea, Eriophorum und mehreren Gramineen vorkommen, werden nun noch leichter, als die zum Vergleiche herbeigezogenen Pfeile, vom Winde horizontal oder aufwärts fortbewegt werden, da gewöhnlich der Feder- oder Haarbüschel an Umfang bedeutend den soliden Theil des ganzen Körpers übertrifft, und so das spe- eifische Gewicht des letzteren stark verringert wird; und auch wenn der Wind nicht stark bläst, so werden diese Samen oder Früchte sich nur langsam zur Erde niedersenken und hierbei noch leicht von einem sanft gehenden Luftzuge von dem senkrechten Fall abgelenkt werden.

In ganz ähnlicher Weise wirkt der Wind auf solche Früchte,

welche an einem Ende in eine abstehend behaarte Verlängerung

ausgehen, wie dies z. B. bei Dryas, Pulsatilla, mehreren Arten von Geum und Clematis der Fall ist.

Bei weitem die beste Flugmaschine wird aber dadurch gebildet,

dass an den Samen, oder meistens an den Früchten, haarige oder federige Anhänge sich finden, die an einem Ende derselben im Kreise stehen und in ihrer bei Trockenheit mehr oder weniger horizontalen Ausbreitung eine Art von Fallschirmen bilden, die, wie KERNER es ausdrückt, eine derartige bewundernswerthe Structur haben, dass sie bei möglichst geringer Masse und möglichst ge- ringem Gewichte der Luft eine möglichst grosse Angriffsfläche dar- bieten. »Immer zeigt die Projection dieser Anhängsel einen Durch- messer, welcher den Durchmesser der kleinen Frucht um das V iel- fache übertrifft, und um die Masse recht zu verringern, bildet dieser an der Frucht oder dem Samen angebrachte Tragapparat ein Gitterwerk oder ein Convolut von haarförmigen Gebilden, welches bei dem Umstande, dass die Luft an diesem kleinmaschigen Gitterwerk adhärirt, nahezu dieselbe Rolle spielt, als wäre der ganze Tragapparat aus einer continuirlichen Membran gefertigt«'). Diese Flugeinrichtungen machen die Samen und Früchte so leicht

1) KERNER I. c. p. 160.

19

beweglich, dass schon der schwächste Luftstrom sie senkrecht wie eine einzelne Feder emporführen kann, welche Beobachtung man, wie KERNER in den Hochgebirgen, so auch leicht in der Ebene auf distelbestandenen Feldern machen kann, wo bei grösster Windstille bald hier bald da ein Achänium sich erhebt und in der Luft davon fliegt. Hauptsächlich sind es viele Compositenfrüchte, welche diese bewunderungswürdigen Flugeinrichtungen zeigen, besonders unter den Oichoraceen die grossen Gattungen Crepis und Hieracium, so wie das allbekannte Taraxacum officinale, ferner die X Früchte von Valeriana, Centranthus und andere mehr.

Weiter haben wir einige, zwar nur wenige Fälle, wo die Samen oder Früchte mit einem Haar- oder Federkranz umgeben sind, wie z. B. die Samen von Hibiscus syriacus und die Früchte von Helicocarpus americana, welche Flugeinrichtungen aber lange nicht den Vortheil für die V erbreitung herbeiführen, wie die so eben genannten Fallschirmartigen, während wieder das Vorkommen ‚einzelner langer Haare — wenigstens in den bekannten Fällen von Aeschinanthus und Lysionotus — da dieselben an einem sehr kleinen leichten Samenkörper ansitzen, diesem eine ganz ausge- zeichnete Flugfähigkeit mittheilt, so dass derselbe sich minuten- lang im Zimmer, wo die Luft sich kaum bewegt, schwebend erhalten kann. |

Werfen wir einen Blick zurück auf die mannigfaltigen Flug- einrichtungen, welche wir nach ihrer verschiedenen Form aufge- führt haben, so können wir sie auch noch in anderer Weise in solche eintheilen, welche schon bei einem aufsteigenden Luftstrom das senkrechte Aufsteigen der Samen oder Früchte, an denen sie Sich finden, ermöglichen, wie dies die E ETES federigen Ausbreitungen thun und wie solches bei den kleinen und dabei leichten Sporen der Kryptogamen der Fall ist — und in solche, wohin die meisten übrigen Fälle gehören , wo nur ein stärkerer horizontaler oder schief anprallender Wind auf sie einen Einfluss ausüben und die mit ihnen ausgerüsteten Körper fortbewegen kann. Nur in den ersteren Fällen kann der Luftzug eine directe Ver- je ur

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20

breitung in weitere Fernen zu Wege bringen, während in den letzteren hauptsächlich nur eine Vertheilung in dem nächsten Um- kreise statt findet, die aber von nicht geringer Bedeutung für die Verbreitung der betreffenden Pflanzenart überhaupt werden kann, da von Stufe zu Stufe, von Jahr zu Jahr entferntere Puncte durch die weitere Nachkommenschaft erreicht werden und so nach und nach der Verbreitungsbezirk sich ausdehnt. Die Hauptwichtigkeit der Samen- und Früchte- und somit der Pflanzenverbreitung liegt, wie bei allen anderen zu besprechenden Verbreitungsagentien, darin, dass die Nachkommen nicht in unmittelbarer Nähe der Mutterpflanze keimen, sondern in einiger Entfernung zerstreut die Vortheile etwas veränderter Lebensbedingungen und der vermie- denen Inzucht geniessen und so kräftig gedeihen können.

Als zweites Verbreitungsagens ist das. Wasser zu nennen, welches aber dem Winde gegenüber eine sehr untergeordnete Rolle spielt. Wir haben zu unterscheiden zwischen den Wirkungen des stehenden und denen des fliessenden Wassers, welche beide etwa mit den beiden Extremen der Luftbewegung in Parallele gebracht werden können.

In einem sogenannten stehenden Gewässer befinden sich die einzelnen Theilchen desselben durchaus nicht in vollständiger Ruhe unverrücklich an einem und demselben Ort, sondern es finden hier, ebenso wie in der Luft, durch die verschiedene Erwär- mung der einzelnen Wasserschichten theils Ströme nach aufwärts, theils nach abwärts statt, ebenso auch in verschiedener horizontaler Richtung, durch welche die in solchem Wasser enthaltenen Samen, Früchte oder Brutkörper bald auf- bald abwärts getragen oder rings umher nach der Seite geschwemmt und so von dem Orte ihrer Entstehung entfernt werden können. Natürlich können wir hier nur solche Pflanzen in Betracht ziehen, . welche wirklich im Wasser selbst wachsen, da die Verbreitungswirkung des Wassers auf die Landpflanzen nur eine ganz secundäre und untergeordnete ist, indem die Samen jener ja meistentheils erst von dem Winde,

als dem hauptsächlichen Agens, dem Wasser zugeführt werden

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müssen. Weiter ist auch selbst für die Verbreitung der in stehen- den Gewässern wachsenden Pflanzen die Wirkung des Windes _ fast von grösserer Bedeutung, als die unabhängig von diesem auf- tretenden Bewegungen. Der Wind bringt bei seinem Hinstreichen oder Anprallen an die Oberfläche des Wassers nicht nur dieses in Bewegung und: hiermit auch die in ihm und auf ihm schwimmen- den Pflanzentheile, sondern er wirkt direct auf diese, wenn sie auf der Oberfläche schwimmen, ein, indem er sie vorwärts bläst, und ist so für dieselben das eigentliche Verbreitungsagens, dessen Wirkung nur durch das Wasser in gewissen Fällen begünstigt wird. So kann z. B. eine Landpflanze in der Weise, dass ihre Samen oder Früchte vom Winde auf ein stehendes Gewässer geführt werden, auf welchem sie sich schwimmend erhalten, leicht durch weitere Wirkung des Windes auf der Oberfläche des Wassers hin an das. andere mehr oder ‚weniger entfernte Ufer getragen werden, während wenn das Gewässer den Ausgangspunct der Samen und das Ziel, an welches sie nun gelangt sind, nicht trennte, diese Samen bei der einfachen Windwirkung in vielen ‚Fällen weit früher auf dem Erdboden zur Ruhe gekommen sein würden, so dass in dieser Weise die Verbreitung der. betreffenden Pflanze nur in kürzeren Schritten vorrücken könnte. — Wir sehen also, dass die Action der stehenden Gewässer auf die Pflanzen- ‘verbreitung hauptsächlich nur secundär auftritt in Vereinigung mit . der Action des Luftzuges.

Eine grössere Wirkung üben die fliessenden Gewässer auf die Pflanzenverbreitung. Die Nachkommen der in ihnen wachsenden Pflanzen werden schwerlich je in “unmittelbarer Nähe ihrer Eltern bleiben, sondern die Keime, aus denen sie erwachsen, werden so- gleich bei der Loslösung durch die Strömung ein mehr oder weniger grosses Stück von der Mutterpflanze hinweggeführt, und diese Art der Verbreitung ist eine äusserst wirksame. Wir müssen aber bedenken, dass die in fliessenden Gewässern wirklich wachsenden Pflanzen, abgesehen von einer gewissen Anzahl von Algen, äusserst

gering an Zahl sind, so dass also diese Wirkung des fliessenden

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Wassers auf die Pflanzenverbreitung im Allgemeinen eine ver- schwindend geringe ist. Etwas anders verhält es sich mit der secundären Wirkung des fliessenden Wassers, nämlich derjenigen, die dann eintritt, wenn der-Wind die Samen oder Früchte von Land- oder Sumpfpflanzen auf die fliessenden Gewässer geweht hat. Diese Samen können dann bedeutende Strecken weit hinweg geführt werden; ob dies aber wirklich für die Verbreitung der . Pflanzen, denen sie entstammen von Erfolg ist, das ist eine ganz andere Frage, die schon ALPH. DE CANDOLLE (Geographie botanique p. 615) in einiger Ausführlichkeit in verneinendem Sinne beant- wortet hat, auf die näher einzugehen aber nicht in dem Bereich unserer Betrachtungen liegt. Nur dies sei angedeutet, dass eines- theils die Samen von den fliessenden Gewässern bei der Configu- ration der Länder meist an Orte getragen werden, wo sie nicht keimen, oder die aus ihnen erwachsenden Pflanzen gedeihen können; dass anderntheils die Samen bei dem langen Aufenthalt im Wasser vielfach ihre Keimkraft einbüssen werden.

Bei diesen Verhältnissen nun, wo das Wasser höchst selten als directes Verbreitungsagens auftritt, vielmehr der Wind es ist, dem dasselbe seine kleine Rolle, die es bei der Pfianzenverbreitung spielt, hauptsächlich verdankt — bei diesen Verhältnissen werden

wir nicht erwarten können, dass die Ausrüstungen, welche die

Pflanzen für die Verbreitung durch das Wasser besitzen, besonders

mannigfaltig sein werden, und weiter liegt es auf der Hand, dass wir solche Ausrüstungen nur bei wirklichen Wasser- oder Sumpf- pflanzen !) werden suchen dürfen, denn es wäre doch kaum erklär- lich, dass die Samen oder Früchte einer Landpflanze sich dem Wasser als Verbreitungsagens gut hätten anpassen sollen. Nach den angestellten Untersuchungen haben sich . einstweilen erst zweierlei Adaptationen an die Verbreitung durch Wasser gefunden,

nämlich das Vorkommen einer glatten vom Wasser. schwer zu be-

1) Uebrigens wirken bei vielen Wasser- und Sumpfpflanzen ebenso wie bei den Landpflanzen, ausser dem Winde auch die Thiere bei der Verbreitung.

23

netzender Oberhaut an den Fortpflanzungsorganen, und die Ent- wickelung von Luftblasen innerhalb derselben.

Bei Sagittaria sagittifolia und Villarsia nymphaeoides, a letztere übrigens auch eine Verbreitungsausrüstung für die Wirkung der Thiere besitzt, ist die Oberfläche der betreffenden Früchte und Samen glänzend und von solcher Beschaffenheit, dass dieselben mit Wasser übergossen 'sich nicht von diesem benetzen, sondern gleichsam wie eingeölt, die Wassertropfen an sich abgleiten lassen. Durch diese Eigenschaft kommt es, dass sie, auf das Wasser ge- worfen, nicht untersinken, sondern auf demselben schwimmen. Man könnte vermuthen, dass dieses Schwimmen durch ein geringes specifisches Gewicht der Samen bewirkt werde, dass dies aber nicht der Fall ist kann man daran erkennen, dass dieselben nach Sewaltsamem Reiben und Benetzen im Wasser untersinken, was auch ohne diese Manipulationen nach einiger Zeit ihres Schwimmens an der Oberfläche von selbst nach dem Schwinden der öligen Glätte ihrer Oberhaut eintritt. Durch dieses Verhältniss werden nun die genannten Samen und Früchte längere Zeit auf dem Wasser schwimmend erhalten, und können so von den in dem- selben stattfindenden sanften Strömungen hier- und dorthin ge- tragen werden.

Die zweite besonders interessante Form: der Verbreitungsaus- rüstungen findet sich bei den Nymphaeaceen, z. B. bei Nuphar pumilum und luteum und Nymphaèa alba, wahrscheinlich auch noch anderen Verwandten. Bei ersteren löst sich die Frucht, wenn sie an ihrer Basis abgerissen ist, ganz in der Weise auf, wie man vielfach die Orangen beim Essen in einzelne halbmondförmige Stücke zu zerlegen pflegt, und in jedem der so frei werdenden die Samen enthaltenden Säcke entwickelt sich nun eine grosse Anzahl von Luftblasen, die das specifische Gewicht dieser Körper bedeu- tend verringern und bewirken, dass dieselben auf der Oberfläche des Wassers schwimmen und dabei hier- und dorthin getragen _ werden, bis endlich bei der Verwesung des die Samen umhüllenden

Sackes die Luftblasen entweichen und nun die schweren Samen

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nach und nach zu Boden fallen. In ganz ähnlicher Weise bildet

sich nach dem Aufspringen der Früchte von Nymphaea alba zwi-

schen dem Samenmantel und dem an sich sehr schweren Haupt-

körper des Samens eine grosse Luftblase, so dass hierdurch die

Samen leicht schwimmen und wie bei Nuphar erst dann im Wasser zu Boden sınken, wenn die Luftblase entwichen ist.

Vielleicht gelingt es bei genauerer Beobachtung der phanero- gamen Wasserpflanzen noch einige ähnliche interessante Verbrei-

tungsausrüstungen aufzufinden; bei den Fortpflanzungsorganen der

Algen liess sich keine Ausrüstung, die in besonderer Weise dem

Wasser angepasst wäre, entdecken; dieselben werden einfach . wegen ihrer Kleinheit von der Stelle ihres Entstehens leicht hin- weggeführt.

Ein drittes Verbreitungsagens sind die Thiere, deren Wirk- samkeit nach der des Windes die bedeutendste ist, was von ALPH. DE CANDOLLE zwar in Abrede gestellt t), von DerrINo?) aber auf- recht erhalten wird. Es liegt auf der Hand, dass die Thiere, bei ihrer Fähigkeit sich frei zu bewegen, in jeder Weise ein ausge- zeichnetes Verbreitungsagens der Pflanzen abgeben werden und sowohl auf die weitere Ausdehnung der Bezirke derselben, als auf die Vertheilung und Vermischung innerhalb des Bezirkes einen

bedeutenden Einfluss ausüben, insofern nur die Pflanzensamen und

Früchte, welche sie mit sich führen, von ihnen noch keimfähig

auf den Boden gelangen. Aber auch hier muss festgehalten und zugegeben werden, dass auch dieses Verbreitungsagens hauptsäch- lich dazu dient, um die Pflanzen in geringer Entfernung von ihren Eltern zu verbreiten; dieselbe kann aber bei dieser Verbreitungs- weise in der Nähe, gerade so wie wir es bei dem Winde gesehen haben, dennoch dazu dienen, die Pflanzen allmälig über die Grenzen ihres früheren Bezirkes hinaus zu verbreiten und diesen

Bezirk von Stufe zu Stufe zu vergrössern. Auf der anderen Seite

25

muss aber auch dies zugestanden werden, dass in vielen Fällen ein vierfüssiges Thier oder ein Vogel bei seinem schnellen Laufe und Fluge die Verbreitung in grösseren Sprüngen wird bewerk- stelligen können, als der Wind, bei dessen Einwirkung die Samen und Früchte schon in einer Entfernung von der Mutterpflanze niederfallen, welche von derjenigen um ein Vielfaches übertroffen wird, bis zu welcher bestimmte Thiere die Samen und Früchte - fortführen können.

Die Art und Weise, in welcher nun die Thiere die Pflanzen-

verbreitung bewerkstelligen, ist eine zweifache: entweder dadurch,

dass sie die Samen und Früchte verschlingen, also innerlich mit

sich fortführen, oder dadurch, dass jene ihnen von aussen in ver-

schiedener Weise an verschiedenen Theilen des Körpers anhaften und so mit fortgeschleppt werden.

Man könnte mit ALPH. DE CANDOLLE |) gegen die Wahrschein- lichkeit, dass die Thiere durch Verschlingen der Samen und Früchte die Verbreitung der betreffenden Pflanzen bewerkstelligen, den Einwand machen, dass jene verschlungenen Samen erst dann den Leib des Thieres verlassen und in seinen Exkrementen aus- gestreut werden, wenn sie so weit zerstört worden, dass sie ihre Keimfähigkeit verloren haben. Doch sehen wir genauer zu, wie die Sache in Wirklichkeit sich verhält. Daraus, dass die Körner fressenden Vögel, von denen DE CAxDoLLE die hühnerartigen zu seiner versuchten Widerlegung benutzt, die Körner meistentheils in ihrem Magen bis zur Keimungsunfähigkeit zerreiben, schliessen zu wollen, dass überhaupt die von Thieren verschlungenen Früchte und Samen den Leib dieser vollständig zerstört verliessen, wäre ein ziemlich unbegründetes Verfahren, sogar für die Fälle, in denen die Thiere wirklich die Samen und Früchte so zu ihrer

Ernährung verbrauchen, dass der für die Keimung nöthige Theil .

angegriffen wird. Denn ebenso wie viele Insekten die Blüthen

besuchen um den Pollen zu verzehren, aber trotzdem dazu dienen

3 5.67. 618,

26 das eine oder andere Pollenkorn auf die Narbe zu bringen ; ebenso werden die Thiere, welche die Samen: um ihrer selbst willen, um sie in ihrer Ganzheit zur Ernährung zu benutzen, verzehren, dennoch oft sie nicht alle vollständig verdauen, sondern das eine oder andere wird keimfähig den Darmcanal verlassen und hier oder da ausgestreut werden. Immerhin stände es jedoch mit der Ver- breitung der Pflanzen durch das Verzehrtwerden ihrer Samen von Seiten der Thiere schlecht, wenn die angegebene Weise die einzige wäre. Dieselbe spielt jedenfalls eine sehr untergeordnete Rolle, und wir können behaupten, dass alle solche Samen, welche im Darmcanal der Thiere zerstört werden, in keiner Weise mit beson- deren Ausrüstungen versehen sind, welche nur dem V erschlungen-

werden durch Thiere angepasst sind, sondern vielmehr eine der-

artige Construction haben, dass sie vom Winde verbreitet werden

können. Eine bestimmte Einrichtung kann ja derartig sein, dass sie von gewissem Nutzen ist, ohne dass durch sie verhindert wird, dass ein fremder hinzutretender Umstand die Erreichung des Vor- theils vollständig verhindert, und es wäre doch weniger statthaft aus. dem Umstande, dass viele Thiere die verschlungenen Samen vollständig verdauen den Schluss zu ziehen, dass die Bildung dieser Samen überhaupt nicht zur Verbreitung der betreffenden Pflanzen dienen könnte.

Wie wir zugeben müssen, sind also gewisse Samen und Früchte derartig construirt, dass die Thiere dadurch, dass sie dieselben verschlingen, nur in ganz untergeordneter Weise zur Pflanzenver- breitung dienen können. Auf der anderen Seite haben wir aber eine Reihe von Pflanzen, deren Samen in der verschiedensten Weise so eingerichtet sind, dass sie den Darmeanal der Thiere vollständig keimfähig verlassen, ja sogar in diesem eine Umände- rung erfahren haben, welche die Keimung befördert und begün- stigt. Es sind dies alle die Früchte und Samen, welche ihres Fleisches wegen von den Thieren genossen werden, wo entweder die Haut des Samens so hart ist, dass sie bei der Verdauung der

Thiere IR angegriffen werden kann oder wo ein innerer Theil

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27 der Fruchtwände diese schützende harte Hülle um den Samen bildet — doch wird es geeigneter sein das Nähere über diesen Punct in den späteren Abschnitten anzuführen und hier nur so viel zu constatiren, dass alle Thiere, welche fleischige Früchte geniessen, nicht die Samen in denselben bei der Verdauung. zer- stören, sondern "mit ihren Exkrementen in keimfähigem Zustande ausstreuen — es müssten denn solche Früchte sein, die unter dem Einflusse der Cultur ihre ihnen selbst nützlichen Eigenschaften

mit solchen, welche nur dem Menschen Nutzen bringen vertauscht

haben.

Sei es hier erlaubt einige Beispiele anzuführen, wo thatsäch- lich die. Vögel durch Verzehren‘ von Früchten die Verbreitung der betreffenden Pflanzen vollzogen haben. Die Kermesbeere, Phyto- lacca decandra, deren Früchte von Vögeln aller Art — besonders wurden Schwarzdrosseln beobachtet — sehr begierig gefressen

werden, hat sich in vielen Gegenden Südeuropas dadurch ver-

breitet, dass ihre Samen von den genannten Vögeln in den Ex-

krementen ausgestreut wurden 1), welches Ausgestreutwerden und Keimen wir thatsächlich auch in unseren Gegenden beobachten können und wirklich beobachtet haben. In ähnlicher Weise soll nach Brsnor die Muskatnuss, Myristica moschata, auf den Südsee- inseln verbreitet worden sein, doch ist dies wohl ein etwas zweifel- hafter Fall?2). Wer hätte ferner nicht hier und dort auf einer mehr oder weniger hohen Mauer eine Eberesche wachsen sehen, wohin der Wind unmöglich den Samen, aus dem dieselbe erwachsen, hin- tragen konnte. Auf dem Cölner Dom wurden von Casparv Büsche

von Rosen und Liguster (Rosa canina und Ligustrum vulgare)

1) A. P. DE CANDOLLE II p. 283 Re BISCHOF, Lehrbuch der Botanik I

p: 474. 2) Bıscuor l. c. II p. 474: »Den Inseln der Südsee, auf PEER die Holländer aus merkantilischen Gründen den Muskatnussbaum ausgerottet hatten,

sollen die Vögel denselben durch das Einschleppen der Samen wieder zugebracht haben.

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28

beobachtet!), von denen derselbe zwar meint, dass sie dort von Menschenhand hingebracht worden, die aber ‚wahrscheinlich nie- mand anders als Vögel dort ausgesät haben. Besonders interessant ist aber ein Bericht von einem Vogel, der in Guatemala ein Loch in die Rinde gewisser Bäume pickt und dann in dieses seine Exkremente fallen lässt, welche die Samen eines gewissen Schma- rotzergewächses enthalten. Die Erzählung klingt fabelhaft, ihre Richtigkeit ist aber nicht unmöglich, jedenfalls wären genauere Nachforschungen anzustellen.

Die zweite Art, in welcher die Thiere zur Verbreitung der Pflanzen dienen ist die, dass sie die Früchte derselben, seltener die einzelnen Samen, äusserlich angeheftet erhalten, und so ver- schieden weite Strecken mit sich fortschleppen, wo dieselben dann früher oder später zu Boden fallen. Auch hier müssen wir von vornherein zugeben, dass diese Verbreitungsweise in seltenen Fällen eine derartige ist, dass die Nachkommen einer Pflanze direct an einem von dieser sehr entfernten Orte, aus den dahin getragenen Samen emporkeimen und gedeihen werden, vielmehr verhält sich die Sache hier ebenso, wie bei den vorher besprochenen Verbreitungsagentien, durch welche die Pflanzen einestheils inner- halb des Bezirkes ihrer Art vertheilt und durcheinander gemischt werden, anderentheils an den Grenzen ihres Bezirkes Schritt für Schritt, nicht in grossen Sprüngen, vorrücken können. Durch diese zugegebene Beschränkung in der Wirksamkeit des vorliegen- den Verbreitungsagens wird nun auch der Einwand?) beseitigt, dass die Thiere bei ihrer Reinlichkeit nicht lange die ihnen an- haftenden Samen und Früchte mit sich herumschleppen, und dass sie deshalb nicht leicht zur Verbreitung der Pflanzen beitragen würden, denn schon ein Lauf oder Flug der Thiere von wenigen

Minuten reicht hin, um die Samen und Früchte in eine Ent-

1) CASPARY, die Flora des Cölner Doms in Verh. des naturhistorischen Vereins für Rheinl. u. Westph. 1860 p. 331. 2) ALPE. DE CANDOLLE |. c. p. 619.

29 we. fernung von der Mutterpflanze zu tragen, welche sie durch die

ER Wirkung keines anderen Verbreitungsagens so leicht erreicht haben | würden.

` Zweierlei Thierclassen sind es vornehmlich, welchen gewisse Pflanzensamen und Früchte äusserlich anhaften und so fortge- schleppt werden, nämlich die Vögel und die Säugethiere, den Menschen inbegriffen. Die untergeordneten Rollen werden die Vögel spielen, denen hingegen bei der Verbreitung durch das Ver- wi schlingen die Hauptrolle zufällt. Bei ihrer Gewohnheit das Ge- fieder sauber zu halten und der Fähigkeit, in den meisten Fällen mit dem Schnabel und den Füssen alle Theile ihres Körpers erreichen zu können, werden sie nicht leicht längere Zeit die ihnen anhaftenden fremden Körper dulden, immerhin werden sie pa aber dieselben in den meisten Fällen eine Strecke weit fortführen. Eine bedeutend wichtigere Rolle spielen hingegen die Säugethiere, welchen schon bei ihrer Behaarung, die mit dem glatten Gefieder u ‚der Vögel im Gegensatz steht, viel leichter fremde Körper, also auch die Früchte gewisser Pflanzen, anhaften. Weiter ist dann der Umstand von Wichtigkeit, dass die Säugethiere in den meisten Fällen nicht alle 'Theile ihres Körpers mit der Schnauze oder den - Beinen so leicht erreichen können; man hefte nur einem Hunde eine Klette auf die Mitte seines Rückens, und man wird sehen, dass es ihm bei den verzweifeltsten Anstrengungen nicht gelingt dieselbe zu entfernen, bis er endlich darauf verfällt, sich auf der Erde herumzuwälzen und so sich von dem unangenehmen An- hängsel zu befreien. Durch dieses Verhältniss wird es also kommen, dass die Säugethiere die ihnen anhaftenden Früchte längere Zeit mit sich herumschleppen , und so an den verschiedensten Orten ausstreuen. Directe Beobachtungen über die Wirksamkeit der = Thiere für die Pflanzenverbreitung durch Angehafteterhalten von Früchten sind einstweilen kaum angestellt worden, es dürfte aber =: von Interesse sein diesen Punct einmal näher ins Auge zu fassen Dr und zu erforschen, ob nicht bestimmte Thiere besonders geeignet

sind, um bestimmte Pflanzen in der genannten Weise zu verbreiten.

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30

Von der Misteldrossel giebt man gewöhnlich an 1), dass sie zur Verbreitung der Mistel, Viscum album, diene; es ist aber höchst wahrscheinlich, dass diese Verbreitung nicht dadurch geschieht, dass die Samen der Mistel, dem Gefieder der Drossel anhaftend, von dieser fortgetragen werden, sondern dass nur die durch den Darmcanal des Vogels gegangenen Samen von demselben haupt- sächlich auf den Zweigen der Bäume ausgesät werden. Zwar keimen die Mistelsamen auch bei der directen Aussaat, selbst in den Früchten, ob die aus solchen Samen hervortretenden Keime sich aber, auch wenn sie auf der geeigneten Unterlage sich .befin- den, wirklich zu Pflanzen entwickeln, wird nach einigen vor Jahren angestellten aber nicht weiter fortgeführten Experimenten zum Mindesten sehr zweifelhaft.

Es bleibt noch übrig zu bemerken, dass ebenso wie bei der Verbreitung der Pflanzen durch die die Samen und Früchte der- selben verschlingenden Thiere Fälle vorkommen, wo die ver- schlungenen Samen und - Früchte nicht dieser Verbreitungsweise angepasst sind — auch unter den Fällen, wo diese Fortpflanzungs- organe äusserlich den Thieren anhaften, es solche giebt, wo jene nicht für das Anhaften besonders adaptirt sind. Vornehmlich ist hier des Umstandes zu erwähnen, dass viele kleine Samen und Früchte, die auf der Erde oder im Schlamme liegen mit diesem den Thieren anhaften können und so fortbewegt werden, eine Verbreitungsweise, die nicht zu unterschätzen ist, da in dieser Art selbst grössere Körper transportirt werden können. So wird es z. B. höchst wahrscheinlich, dass die Verbreitung der Elodea cana- densis so von Gewässer zu Gewässer bewirkt worden, dass die im Schlamm steckenden Brutknospen dieser Pflanze irgend einem Wasserthier angeklebt und so von Ort zu Ort weiter transportirt

worden.

Was nun die Ausrüstungen angeht, durch welche die Pflanzen-

samen und Früchte sich der Verbreitung durch die Thiere ange-

1) A. P. DE CANDoLtE l. c. p. 233.

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passt haben, so finden wir hier. nach der verschiedenen Wirksam-

| keit der Thiere bei der Verbreitung, auch diese Ausrüstungen ver-

‚ schieden. Wenden wir uns zuerst zu denjenigen, welche für die Samenverbreitung durch die Exkremente der Thiere von Wichtig- keit sind, so liegt es auf der Hand, dass diese derartig sein müssen, dass durch sie die Thiere zum Genusse der betreffenden Samen und Früchte angelockt werden. Dies geschieht nun vorzugsweise >

= dadurch, dass dieselben eine fleischige Hülle besitzen, welche den Thieren als Nahrungsmittel dient. Aber ebenso wie für die Be- stäubung in den Blüthen es vielfach nicht ausreichen würde, wenn in denselben sich der den Thieren zur Nahrung dienende Pollen

m: oder Honigsaft bildete, sondern wie hier noch weitere Einrich tungen nöthig sind, die namentlich in Farbe und Wohlgeruch der

Blüthen bestehen, durch welche den zur Bestäubung dienenden Thieren der Weg zur Nahrung angezeigt und das Vorhandensein

‚derselben angedeutet wird — ebenso sind die fleischigen Früchte

mit einem besonderen Geschmack und Geruch, sowie mit einer

besonderen Farbe ausgerüstet, durch welche die Thiere angelockt :

werden). Dass für jede fleischige Frucht ein gewisser Geschmack

Ei‘ und Geruch nöthig ist, um dieselbe den Thieren angenehm zu

machen und sie zum Genusse anzulocken, können wir daraus ab-

nehmen, dass zu der Zeit, wo dieser Geschmack und Geruch noch nicht sich ausgebildet hat, in den meisten Fällen, — auch wenn die Früchte durch Farbe schon hervortretend sind — die Thiere

E nicht zum Genusse herbeikommen , oder doch wenigstens nach

kurzem Versuche von demselben abstehen. Durch dieses Verhält-

niss können wir uns erklären, wie ein gewisser Geschmack und

Geruch an bestimmten Fleischfrüchten sich ausgebildet hat, indem

diejenigen Individuen, welche denselben unter ihren Geschwistern

am stärksten entwickelt hatten, am ersten von den Thieren ver- zehrt und so die in ihnen enthaltenen Samen am meisten verbreitet

wurden. — Im Gegensatz zu den fleischigen Früchten haben die

1) Man vergleiche NAEGELI He: p. 20.

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32

trockenen meistentheils weder einen besonders hervortretenden Geruch noch Geschmack.

Während nun Geruch und Geschmack den Thieren den Genuss | der Fleischfrüchte angenehm machen, so dient, wie bei der Be- stäubung der Blüthen, so auch hier die hervortretende Farbe dazu, um den Thieren anzuzeigen, wo sie diesen angenehmen Genuss finden können. Wohl kaum dürfte es vorkommen, dass reife Fleischfrüchte vollständig dieselbe grüne Farbe hätten, wie das sie umgebende Laubwerk, sondern dieselben treten durch rothe, gelbe, orange, blaue oder violette Tinten mehr oder weniger stark hervor. Diese hervortretende Färbung haben die Früchte in den meisten Fällen auf allen ihren Seiten, ‚besonders interessant ist es aber, dass es auch eine Reihe von solchen Fleischfrüchten giebt, die hauptsächlich nur auf der Sonnenseite die hervortretende Farbe zeigen, also auf derjenigen, welche von aussen sichtbar ist, wäh- rend die nach dem Inneren des Laubwerks zu, der Sonne abge- wandte Seite, die ursprüngliche grüne Farbe behält. Es gehören dahin z. B. viele Sorten von Aepfeln, Birnen, Pfirsichen, Apri- kosen etc. Wir dürfen hier wohl kaum annehmen, dass in diesen Fällen es einfach der Einfluss der Sonne ist, welcher die Früchte einseitig färbt, sondern müssen vermuthen, dass dieses Gefärbt- werden damit zusammenhängt, dass diejenigen Individuen, welche Neigung zu demselben zeigten, dadurch vor anderen nicht sich färbenden bei der Verbreitung und also auch der Vermehrung im Vortheil waren. i

Dass die hervortretende Farbe die Thiere wirklich anlockt, können wir leicht daraus abnehmen, dass die noch grünen Früchte nicht angegriffen werden, eben weil sie unbemerkt bleiben. Einen besonders interessanten Beleg für dieses Unbeachtetbleiben der noch grünen Früchte lieferte ein Strauch von Evonymus fimbriatus : niemand hatte, ungeachtet er dicht am Wege stand, an demselben Früchte bemerkt, bis endlich diese, die in der That vorhanden

waren, sich öffneten und aus den klaffenden Spalten die orange

gefärbten Samen leuchtend hervorschauten. . Andere interessante

33

Beispiele davon, dass Früchte mit weniger hervortretenden Farben

von Thieren nicht so sehr angegriffen werden, als andere derselben Sorte, an denen die Farben leuchtender sind giebt Darwin!)

nämlich von der weissen tatarischen Kirsche und den gelben Him-

beeren ; ebenso bemerkte er während mehrerer Winter, dass einige

Bäume der gelbbeerigen Stechpalme mit Früchten bedeckt blieben,

während auf den in der Nähe stehenden Bäumen der gewöhnlichen

rothfrüchtigen Art nicht eine Beere mehr zu sehen war.

Ein Einwand dagegen, dass das Fleischigsein der Früchte dazu diene, dass dieselben von den Thieren gefressen und so die in ihnen enthaltenen Samen durch deren Exkremente verbreitet

würden, könnte aus dem Umstand erhoben werden, dass manchmal

nur das Fleischige von den Samen abgefressen wird und diese

daher an der Mutterpflanze sitzen bleiben, wie man solches viel-

fach an Kirschbäumen beobachtet. Hier haben wir aber ein ganz

ähnliches Verhältniss vor uns, wie es manchmal bei den Blüthen

beobachtet wird, wo unbefugte Insekten nicht auf dem richtigen

Wege zum Honigsaft vordringen, sondern an irgend einer anderen

- Stelle sich einen solchen dadurch erzwingen, dass sie, bei Linaria 3 und Corydalis-Arten z. B., in den Blüthensporn ein Loch beissen und durch dieses ihren Rüssel einführen. In gleicher Weise picken bei den cultivirten Kirschen die Sperlinge und andere gleich ‚grosse

Vögel meistens nur das Fleisch weg, während die Schwarzdrosseln

die ganzen Kirschen verschlingen, um später die Steine „unversehrt

. von sich zu geben und so auszusäen. ;

Wie trockene Früchte durch Geschmack- und Geruchlosigkeit

zu den fleischigen in Gegensatz treten, so findet ein Gleiches in

"Beziehung auf die Färbung statt, indem die trockenen Früchte

- meist ein unscheinbares Ansehen haben.

Es ist wohl vermuthet worden, dass das Fleischigsein der

. Früchte für die Pflanzen den Nutzen hätte, dass das Fruchtfleisch

für die Samen eine Art von Dünger abgebe. Jedenfalls ist dies

1) Darwın, Domestikation II p. 306. Hildebrand, Verbreitungsmittel der Pflanzen.

[300

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34 ein Vortheil der gegen den Nutzen der Verbreitung durch die

Thiere kaum in Betracht kommt, und schon A. P. DE CANDOLLE

sagt in seiner Pflanzenphysiologie 1), er habe niemals wahrgenom-

men, dass fleischige Früchte, unversehrt mit ihrem Fruchtfleisch gesät, besser keimten als solche, von denen man nur die vom

Fruchtfleisch entblössten Samen säte. Anders verhält es sich hin-

. gegen mit dem von NAEGELI?) berührten Umstande, dass die

Samen der Fleischfrüchte aus dem Dünger, den die Thiere mit ihnen von sich geben, einen grossen Vortheil zögen; es ist dies ein Nutzen, der jedenfalls mit dem Vortheil der Verbreitung der Samen Hand in Hand geht. l

Die andere Weise, in welcher die Thiere zur Verbreitung der Pflanzen dienen, war die, dass sie die Samen oder Früchte der- selben äusserlich angeheftet erhalten. Die Ausrüstungen, vermöge deren dieses Anhaften stattfinden kann, sind nun zweifacher Art: einmal bestehen dieselben in hakigen, stechenden oder rauhen Anhängen, auf der anderen Seite in einer gewissen Klebrigkeit oder schleimigen Beschaffenheit 3). Die erste Form der Haftmittel tritt in einer grossen Mannigfaltigkeit auf, sowohl was die äussere Form, als was den anatomischen Bau der Haftorgane angeht. Die en Art ist die, dass« bestimmte Theile der Früchte oder ihrer Umgebung mit einer Oberfläche versehen sind, die durch rückwärts gekrümmte kurz hervortretende Zellen-rauh gemacht ist, wie dies z. B. bei dem Fruchtstiel von Cornucopiae cucullatum der Fall. Ferner treten die Haftorgane als längere spitzige Hervor- ragungen aus der Oberfläche der Fruchttheile hervor, und sind um so geeigneter sich in dem Pelzwerk der Thiere zu verhäkeln, wenn ihre Spitzen selbst hakig umgebogen sind, wie z. B: bei Oircaea lutetiana, Sanicula europaea, Galium Aparine; noch stärker haften

dann solche Organe, die mit stechender Spitze versehen unterhalb

- dieser Spitze mit rückwärts gekrümmten Haken besetzt sind, z. B.

er Y1. 09.20. ) Bot. Zeitung 1872 p. 885.

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35

bei Bidens, oder wo eine Hakenkrone das Haftorgan oben ab- schliesst, wie bei Acaena, Echinospermum etc., oder wo das ganze hakige Organ wieder selbst mit kleinen Häkchen über und über besetzt ist, z. B. bei Plysocaulis nodosus. Alle diese Vorrich- tungen sind so wirkungsvoll, dass es kaum gelingt zwischen den Pflanzen, die solche Haftfrüchte tragen, sich zu "bewegen, ohne dass an den Kleidungsstücken, in vielen Fällen selbst ganz glatten leinenen, ein Theil derselben sitzen bliebe. Es liegt so auf der Hand, dass diese Haftorgane zur Pflanzenverbreitung durch die | Thiere dienen, dass es unnöthig sein dürfte, länger bei diesem Puncte zu verweilen. Seltener ist im Allgemeinen die Ausrüstung, welche in einer schleimigen oder kleberigen Oberfläche ‚der Früchte oder ihrer Um- gebung besteht!). Die klebrigen Oberflächen, welche die Früchte, an denen sie sich finden, zum Anhaften sehr geeignet machen, - Werden meistens dadurch hervorgebracht, dass dieselben mit Drü- | Senhaaren dicht bedeckt sind, welche an ihrer Spitze eine klebrige "Substanz ausscheiden, wie dies z. B. bei Siegesbeckia der Fall ist, ebenso bei Plumbago und in ausgezeichneter Weise an den Frucht- stielen von Drymaria cordata. Die schleimigen Oberflächen sind der Art, dass nur bei Anfeuchtung der Schleim auf ihnen sich bildet. Es muss übrigens einstweilen unentschieden gelassen l 39 werden , ob dieser Schleim wirklich dem Anhaften an Thieren | dient, während die klebrigen Oberflächen an gewissen Früchten | ebenso wie die Hakenvorrichtungen als ein ganz ausgezeichnetes l Mittel zur Fruchtverbreitung sich leicht nachweisen lassen. An einer mit reifen Früchten versehenen Siegesbeckia kann man nicht | vorbeistreifen, ohne einen Theil der Früchte angeheftet zu erhalten. = [m Rückblick auf die Verbreitungsausrüstungen, die durch die Er "Thätigkeit der Thiere in Anwendung kommen, fällt noch ein Punct , in die Augen, nämlich der, dass die Ausrüstungen und die ver-

breitenden Thiere in einem gewissen Zusammenhange mit den

“

1) Bot. Zeitung 1872 p. 908.

y

36

Wachsthumsverhältnissen der Pflanzen stehen, an welchen die

durch die Thiere zu verbreitenden Früchte sich finden. Die

\Fleischfrüchte, meistentheils von Vögeln genossen, finden sich

meist an Bäumen und Sträuchern, während die anhaftenden Früchte,

hauptsächlich in ihrer Organisation der V erbreitung durch Pelz- thiere angepasst, mehr an niederen Gewächsen, der Lebensweise der Vierfüssler entsprechend, sich finden.

Das vierte Verbreitungsagens liegt in den Austrocknu ngs- verhältnissen, bei deren Besprechung es kaum thunlich sein dürfte das Verbreitungsagens von der Ausrüstung, auf die es wirkt, gesondert zu betrachten. Wir haben nämlich eine ziemlich an- sehnliche Reihe von Pflanzen, deren Früchte derartig gebaut sind, dass beim Eintrocknen der Gewebe die Samen entweder allein oder mit Stücken der Fruchtwand hinweggeschleudert werden und so .im Umkreise der Mutterpflanze ihre Verbreitung finden: Dieser Schleudermechanismus beruht nun auf einem eigenthümlichen ana- tomischen Bau der betreffenden Früchte, doch würde es zu weit führen näher auf dieselben einzugehen, und es sei daher hier 1) nur erlaubt einige der verschiedenen Fälle kurz zu besprechen. Bei mehreren Viola-Arten sind die drei Klappen, welche zur Reife- zeit der Frucht sich von oben her von einander lösen, an der Basis aber miteinander vereinigt bleiben und eine kahnförmige Gestalt haben, derartig gebaut, dass bei Eintrocknung die Seiten- wände der Kähne sich gegeneinander nähern. Durch diese An- näherung werden nun die in den Kähnen in drei Reihen liegenden Samen derartig von der Seite mehr und mehr gepresst, dass sie endlich dem Drucke nicht widerstehen können und mit einer nicht unbeträchtlichen Schnellkraft hervorglitschen, wobei sie in einem Umkreise von mehreren Schritten umhergestreut‘ werden. Auf einem anderen Bau beruht der Schleudermechanismus bei vielen

Leguminosen, z. B. bei den Arten von Lupinus, Lathyrus und

RR VE. 3

1) Eine nähere Besprechung des Gegenstandes wird sich in PRINGSHEIM’S

Jahrbüchern für wissenschaftl. Botanik Bd. IX finden.

r

37 Orobus. Hier haben die beiden Klappen der Hülse bei dem

schiefen Verlauf ihrer Fasern ein Bestreben sich schraubig aufzu-

rollen, können aber diesem Bestreben nicht eher folgen als bis

der Verband ihrer Seiten gelöst ist. Endlich wird dann durch weitere Eintrocknung dieses Hinderniss überwunden, und nun schnellen die Klappen bei ihrem plötzlichen Aufdrehen die an

ihnen lose befestigten Samen derartig fort, dass dieselben in eine

. Entfernung bis zu 12 Schritt fortbewegt werden. Aehnlich ist der

Mechanismus bei vielen Rutaceen und KEuphorbiaceen, nur dass

hier die Aufdrehung der Kapselklappen eine nicht so starke augen- fällige ist, wie bei den Leguminosen, und der Schleudermechanismus

mehr darin besteht, dass durch das Aufreissen der Kapselklappen

von oben her ein Druck auf die von ihnen bis dahin einge-

schlossenen Samen von unten her ausgeübt wird, der diese nun

hinwegschleudert. In noch anderen Fällen, z. B. bei den Acan-

‚thaceen und Eschscholtzia californica, sind die Fruchtklappen der-

artig gebaut, dass sie bei Eintrocknung das Bestreben zeigen sich uhrfederig aufzurollen, welches Bestreben aber darin anfangs ein Hinderniss findet, dass der Kapselgrund mit der Mutterpflanze in fester Vereinigung ist; endlich wird jedoch dieses Hinderniss bei stärkerer Austrocknung überwunden, die Kapsel reisst am Grunde los, und ihre Klappen, die nun von unten her von einander sich entfernen, schleudern hierbei die ihnen lose ansitzenden Samen in eine nicht unbeträchtliche Entfernung fort. Aehnlich ist auch das Verhältniss bei dem Schleudermechanismus der Früchte von Ero- dium, Geranium und Scandix. Endlich haben wir an den Grannen

einiger Gräser, besonders einiger Avena-Arten z. B. von Avena

sterilis, noch einen ganz anderen Bewegungsmechanismus: hier ist

nämlich der untere Theil der an den Früchten befestigten Grannen derartig gebaut, dass er bei Austrocknung sich spiralig aufdreht, während der obere Theil der Grannen dies nicht thut; da nun zwei Grannen an jedem Fruchtcomplex sind, so begegnen sich dieselben auf ihrem Umdrehungswege und stemmen sich gegen-

einander, bis sie endlich bei weiterem Stemmen aneinander ab-

`

38

rutschen und ‘hierbei dem ganzen Fruchteomplex einen solchen Ruck mittheilen, dass er ein wenig, wenn auch nicht weit, fort- geschleudert wird. Eine langsame Bewegung wird von denselben Grannen dadurch hervorgebracht, dass sie bei ihrer Umdrehung sich gegen den Erdboden stemmen und in dieser Weise sich der Fruchteomplex seitlich fortwälzt.

In allen diesen genannten Fällen beruht der Schleudermecha- nismus darauf, dass in den betreffenden Früchten gewisse Zell- schichten bei einem besonderen Bau sich unter den Einflüssen der Eintrocknung stärker (oder in einer bestimmten Richtung) zusam- menziehen, als die benachbarten Schichten , durch welches Ver- hältniss schliesslich eine solche Spannung hervorgebracht wird, dass durch dieselbe nicht nur die Klappen der Früchte sich von einander lösen, sondern bei dieser Lösung so schnell ihren Span-

nungsverhältnissen durch Aufrollung folgen, dass hierbei die Samen

mehr oder weniger weit fortgeschleudert werden.

-

Während wir in dem Vorhergehenden solche Verbreitungs- mittel der Pflanzen besprochen, bei denen zur Erreichung des Vortheils immer zwei Dinge zusammen wirken müssen, nämlich ein von aussen kommendes Agens, wie der Wind, das Wasser, die Thiere und die Austrocknung, und eine diesem Agens ange- passte Ausrüstung der betreffenden Früchte oder Samen, wie Leichtigkeit und Kleinheit, federige, haarige oder flügelige An- hänge, Fleischigsein, Hakenanhänge oder Klebrigkeit oder eine heskinimhte anatomische Structur — so haben wir auf der anderen Seite noch derartige Verbreitungseinrichtungen zu erwähnen, wo das Agens und die Ausrüstung zusammenfallen, wo in den beson- deren Wachsthumsverhältnissen der Pflanzen und ihrer Früchte schon zugleich das Verbreitungsagens liegt, was bei den durch Turgeseenz der Gewebe aufspringenden Früchten, bei der Fort- pflanzung und Verbreitung der Gewächse durch Ausläufer und bei

der selbstständigen freien Bewegung gewisser Pflanzen der Fall ist.

39

Die saftigen Schleuderfrüchte und Samen sind im Allgemeinen nicht sehr häufig, bieten aber in ihrem Mechanismus ein ausgezeichnetes Mittel zur Pflanzenverbreitung, wenn auch

dasselbe, wie in den vorhergehenden Fällen, nur in unmittelbarer

"Nähe wirkt und durch dasselbe die Pflanzenverbreitung nur schritt-

weise stattfinden 'kann. Besonders gehören hierher die Samen von Ozalis und die Früchte von Impatiens, Cardamine, Cyclanthera, Momordica Elaterium‘). An diesen allen befinden sich gewisse saftige Zellschichten in einem sehr starken Grade der Turgescenz

und Spannung, während die benachbarten Schichten diesen Tur-

gor nicht zeigen; endlich wird die Spannung so stark, dass durch

- sie in den meisten Fällen der Zusammenhang der Fruchtwände

oder der äusseren Samenhaut theils an bestimmten, theils an be- liebigen Stellen zerrissen wird, und nun die einzelnen Lappen der Fruchtwände, ihren Spannungsverhältnissen folgend, sich um- rollen und hierbei die an ihnen befindlichen oder zwischen ihnen

eingeklemmten Samen eine bedeutende Strecke fortschleudern.

Abweichend ist der Mechanismus bei Momordica Elaterium, wo

nicht die Fruchtwände zerreissen, sondern im Zusammenhang bleiben, aber einen derartigen Druck auf das Innere der Frucht

ausüben, dass schliesslich, bei Ablösung des Fruchtstieles, der in.

der Frucht enthaltene Saft mit den darin zur Reifezeit schwim-

menden Samen weit hinweggespritzt wird.

Ein weiteres in seiner Wichtigkeit nicht zu unterschätzendes

Mittel zu ihrer Verbreitung besitzt eine Anzahl von Pflanzen in

der Fähigkeit Ausläufer zu bilden, welches Mittel manchmal die Verbreitungsweise durch Samen an Grösse des Erfolges, namentlich aber an Schnelligkeit übertrifft. Während die Samen einer Pflanze gewöhnlich eine Zeit lang im Boden ruhen, ehe sie keimen, jeden- falls aber, wenn sie keimen, es einer geraumen Zeit bedarf, ehe 3

aus ihnen wieder fortpflanzungsreife Individuen erwachsen, so

1) HILDEBRAND, Die Schleuderfrüchte und ihr im anatomischen Bau be- * gründeter gene in PRINGSHEIM’s Jahrb. f. w. Bot. Bd. IX.

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geht es mit der Vermehrung und Ausbreitung durch Ausläufer oft

ganz unglaublich schnell, und meist kann eine vor wenigen Wochen in dieser Weise gebildete Pflanze ihrerseits schon wieder neue Ausläufer treiben, so dass, wenn sonst die Verhältnisse günstig sind, durch die Ausläufer eine Pflanze in kurzer Zeit trotz ihres schrittweisen Vorrückens einen grösseren Raum überzogen haben kann, als manche andere, die an ihren Samen ausgezeich- nete Verbreitungsausrüstungen besitzt. An solchen Fällen sehen wir am besten, wie auch das schrittweise Vorrücken von grossem Erfolge für die Verbreitung der Pflanzen ist, und können daraus abnehmen, von welcher Wichtigkeit für die Pflanzenverbreitung auch die vorher besprochenen in den Samen liegenden Mittel sein werden, bei denen wir ja überall zugeben mussten, dass das Vor- rücken der Pflanzen durch dieselben immer nur ein allmäliges sein kann und nicht in grossen Sprüngen vor sich gehe.

Um einige Beispiele davon zu geben, wie schnell sich Pflanzen durch ihre Ausläufer verbreiten können, so brauchen wir nur an eine Reihe von sogenannten Unkräutern zu erinnern, die gerade durch diese ihre Eigenschaft so lästig fallen, und so schwer zu vertilgen sind. Ein Ackerfeld wird in Kurzem, wenn man nicht hindernd einschreitet, von den Ausläufern des Triticum repens oder des Equisetum arvense durchzogen, in sandigen Gegenden breitet sich die Carex arenaria ganz unglaublich schnell über weite Strecken aus, ebenso sehen wir auf feuchten Wiesen den Petasites offieinalis in kurzer Zeit weite Flächen bedecken, im Sumpfe die Typha- und Juncus-Arten sowie Phragmites communis; ferner im Walde die Mercurialis perennis, Vinca minor und mehrere Equi- setum-Arten. Einige der hierhergehörigen Arten sind so zähe, dass sie, wie z. B: der Convolvulus arvensis selbst der Gartencultur bei ihrer Verbreitung Trotz bieten. ;

Die besondere Befähigung, welche die genannten Pflanzen und andere für diese Verbreitungsweise besitzen, beruht auf ver- schiedenen Arten ihres Wachsthums. Die einen treiben unter der

Erdoberfläche, geschützt gegen äussere Einflüsse und begünstigt

-4

durch die feuchte Wärme des Bodens, lange Seitenzweige, aus denen sie dann hier und da andere nach oben über den Erdboden hinauf schicken, wie dies bei den meisten so eben genannten der Fall ist, während andere über der Erde lange Seitentriebe bilden,

die entweder, fast von ihrem Ursprunge auf dem Boden kriechend,

in demselben Wurzel schlagen, wie die Gattungen Marsilia und Pilularia, von den Phanerogamen: Lysimachia nemorum, oder die erst nach einet mehr oder weniger langen Strecke ihres Verlaufes Wurzel schlagen, um durch diese neue Kräfte für weiteres Treiben von Ausläufern zu sammeln, wie dies z. B. bei den Erdbeeren, auch bei: Viola odorata geschieht. Besonders bemerkenswerth erscheint in dieser Beziehung noch das Jasminum nudiflorum,

dessen lange, anfangs aufrechte ruthenartige Zweige sich in ziem-

‚licher Entfernung von ihrem Ursprunge zum Erdboden niederlegen

und hier Wurzeln schlagen, um dann von Neuem aufrechte Zweige

zu treiben, so dass dieses Gewächs, unter günstigen Umständen

‚lebend, einen grossen Flächenraum in kurzer Zeit überziehen kann.

Endlich haben wir ein Verbreitungsmittel der Pflanzen zu verzeichnen, welches dieselben mit den Thieren vollständig gemein haben; es ist dies die freie Bewegung, welche sich zwar nicht

im höheren Pflanzenreich derartig findet, dass sie zur Verbreitung

beiträgt, die aber um so mehr bei den sogenannten niederen

Pflanzen, im Reiche der Pilze und namentlich der Algen uns ent- gegentritt. Sehen wir hier ab von denjenigen Fällen, wo diese freie Bewegung an Organismen vorkommt, über deren Zugehörig- keit zum Pflanzen- oder Thierreich man einstweilen, und wohl

auch in Zukunft, keine sicher begründete Entscheidung fällen

kann, wie z. B. den Diatomeen und Oseillarien, so bleibt uns

doch noch die grosse Menge derjenigen Gewächse übrig, die mit

Zoosporen versehen sind. Diese Zoosporen schwimmen, wenn sie die Zelle, in der sie entstanden, verlassen haben, im Wasser frei umher, bald vor- bald rückwärts, rechts und links, auf- und ab- wärts, kurz sie durchkreuzen das Wasser nach allen Richtungen

hin und können hierbei an Orte gelangen, die von dem Standorte

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ihrer Mutterpflanze mehr oder weniger weit entfernt sind. Bei

diesen Bewegungen peitschen sie mit den Wimpern, welche sie ringsum oder nur an bestimmten Stellen besitzen, das Wasser und werden in dieser Weise anerkannten Thieren ähnlich, so dass man im Anfange ihrer Entdeckung von einer »Pflanze im Moment der Thierwerdung« sprechen und zu der merkwürdigen Annahme kommen konnte, dass es Wesen gebe, welche in einer gewissen Periode ihres Lebens Pflanzen, in einer anderen Thiere seien, und dass die Zeit noch nicht zu lange vergangen ist, wo man, bei Vernachlässigung der Entwickelungsgeschichte, solche Zoosporen für wirkliche Thiere nahm. Wenn diese Zoosporen endlich zur Ruhe kommen, so umgeben sie sich mit einer Zellhaut, haften sich irgend wo fest, und wachsen nun zu neuen der Mutterpflanze gleichen Individuen in gewisser Entfernung von dieser heran, bis sie selbst wieder neue Zoosporen in ihren Zellen bilden, die sich wieder dann weiter entfernen können und die Pflanzenart so weiter verbreiten. Am besten können wir die Wirkung dieser Zoosporen bei der Pflanzenverbreitung sehen, wenn wir eine mit ihnen ver- sehene schnell wachsende Alge an den Rand eines stehenden kleinen Gewässers legen, wo wir dann bemerken werden, dass in Kurzem das ganze Wasser von den Nachkommen der an einer beschränkten Stelle hineingesetzten Individuen bevölkert ist.

Ehe wir die allgemeine Besprechung der Verbreitungsagentien und Ausrüstungen verlassen sind noch zwei Puncte zu berühren. Einmal ist nämlich noch dies hervorzuheben, dass die Agentien sowohl wie die Verbreitungsausrüstungen nur dann für die Pflan- zenverbreitung von Nutzen werden sein können, wenn — da ja die meisten Pflanzen auch bei ihrem Absterben im Boden haften bleiben — die betreffenden Verbreitungsorgane so eingerichtet sind, dass sie sich zur geeigneten Zeit. von der Mutterpflanze loslösen. ‘Wir werden nun bei der Besprechung der Vortheilhaftigkeit in den Einrichtungen zur Pflanzenverbreitung sehen, dass diese Los- lösung meistentheils derartig geschieht, dass die Verbreitungsaus-

rüstungen so mit den zu ‘verbreitenden Samen in Verbindung

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‘stehen, dass sie mit diesen vereinigt bleiben, so dass, z. B. wenn ein Kelch- oder Deckblatt die Verbreitungsausrüstung bildet, dieses

nicht an der Mutterpflanze sitzen bleibt, sondern sich mit der die

Samen enthaltenden Frucht loslöst, und nun von den Agentien

hinweggeführt werden kann. Scheinbare Ausnahmen bilden unter anderen einige blasige Früchte, die sich nicht loslösen, wo aber dies zu berücksichtigen ist, dass sie schon in ihrem Blasigsein .

dazu dienen, dass der Wind sich hinter sie setzt, und die Samen

so aus ihnen hinausgeschleudert werden, und dass es nicht noth-

wendig ist, dass sie selbst — vorausgesetzt sie öffnen sich — von der Stammpflanze losgerissen und mit den Samen fortgeführt werden.

‚Andererseits ist hier noch ein kurzes Wort beizufügen über die Schutzmittel, welche die Pflanzen bei ihrer Verbreitung nöthig haben. In ähnlicher Weise, wie in den Blüthen bestimmte Einrichtungen getroffen sind, vermöge deren die Insekten zum Genusse des Honigs und Pollen angelockt werden, ohne dass die- selben bei ihren Besuchen der Bestäubung nachtheilig sind, die

sie dabei vielmehr gerade vollziehen — in ähnlicher Weise sind

die Früchte und Samen mit Schutzmitteln versehen, die dazu

dienen, dass der wichtige Keim in ihnen nicht zerstört werde. Würde nämlich eine Fleischfrucht die Samen ohne harte Hülle in sich enthalten, so würden jene unfehlbar im Darmcanal der Thiere

zerstört werden. Andere Fälle, die nicht in den so eben gege-

benen Vergleich passen, sind die, dass grosse, leicht sichtbare Samen

eine harte Schale haben, wenn sie aus der Frucht herausfallen, ‘oder wenn sie nicht herausfallen, so wird von ihrer Umhüllung, verschiedener Natur, um sie ein fester Schutz gebildet!). Auch scheinen die Haare in dem Fruchtkelch vieler Labiaten, wie A. P. DE ÜANDoLLE?) angiebt, dazu zu dienen, um den Regen abzu-

halten, der die Früchte zerstören, oder zum vorzeitigen Keimen

1) NAEGELL l. c. p. 19. 2) Pflanzenphysiologie II p. 183.

44 bringen könnte. Diese und ähnliche Fälle wird sich später Ge- legenheit finden näher aufzuführen und zu beleuchten.

Schliessen wir diese allgemeine Uebersicht über die Agentien und Ausrüstungen, welche bei der Verbreitung der Pflanzen eine Rolle spielen, mit der Wiederholung des Zugeständnisses, dass durch jene hauptsächlich nur eine schrittweise Verbreitung in der Nähe bewerkstelligt wird, so müssen wir auf der anderen Seite dies festhalten, dass auch dieses schrittweise Vordringen von der grössten Wichtigkeit für die Pflanzenverbreitung ist, und dass überhaupt die Existenz der Pflanzen, ausser von der Bildung der Fortpflanzungsorgane selbst, durchaus von den genannten Verhält- nissen abhängig ist. Nicht durch Zufall und willkürlich werden die Pflanzenkeime hier und da ausgestreut, sondern in bestimmter oft ganz unvermeidlicher Weise durch das Zusammenwirken ver- schiedener Ursachen und die Anpassung apes Form an die Ver- breitungsagentien. —

Kapitel I.

Vorkommen der Verbreitungsausrüstungen an den verschie- densten Organen.

Wenn wir an.einer phanerogamen Pflanze die verschiedenen

Organe, von den Samen ausgehend, betrachten, so finden wir, dass in den meisten Fällen diese Samen von einer Hülle, einzeln oder zu mehreren, umgeben sind, welche aus den Wänden des Fruchtknotens gebildet wird, und diese beiden Dinge zusammen, Samen und ausgebildete Fruchtknotenwand, pflegt man als Frucht zu bezeichnen ; während man in dem Falle, wo ausser der Frucht- 'knotenwand noch andere Organe der Pflanze mit dem Samen in Vereinigung getreten sind, oder bei seiner Reife und seinem Ab-

fallen in Vereinigung bleiben, die Bezeichnung »Scheinfrucht« zu

45

£ gebrauchen sich bemüht, ohne jedoch consequent darin zu ver- fahren, — ganz abgesehen von der Sprachweise des gewöhnlichen Lebens, wo dieses Wort nicht in Anwendung kommt, . und wo jedermann Erdbeeren und Maulbeeren, Aepfel und Feigen kurz- weg Früchte nennt, zu deren Bildung doch noch andere Theile als das Pistill der Blüthen beigetragen haben. Gehen wir diese Theile der Reihe nach kurz durch, so haben wir zuerst die Blumenkrone und den Blüthenboden (Staubgefässe "scheinen sich nicht bei der Fruchtbildung zu betheiligen), welche in einzelnen Fällen an der reifen Frucht noch vorhanden sind und mit ihr abfallen; dann finden wir eine grosse Menge von Früchten, zu deren Bildung der Blüthenkelch in der verschiedensten Weise mit herangezogen worden; weiter haben wir solche Fälle, wo der Stiel der Blüthen für die Fruchtbildung von Wichtigkeit geworden, und daran schliessen sich solche Früchte, an denen zur Reifezeit die aus den Stielen entspringenden Deckblätter noch vorhanden, auch können solche Deckblätter für einen ganzen Fruchtstand ein gemeinsames Involucrum bilden. : Alle diese verschiedenen Organe der Pflanzen können nun zu Verbreitungsausrüstungen umgewan- delt sein, also einem und demselben biologischen Verhältniss dienen, auf welchen Punct wir hier nur in kurzer Uebersicht ein- ' gehen wollen, um dann sogleich die morphologisch verschiedenen Verbreitungsausrüstungen im Verhältniss zu den Agentien, welchen Sie angepasst sind, speciell zu besprechen. | i Als der einfachste Fall erscheint derjenige, wo die Samen (auch die Sporen) an sich selbst die zu ihrer Verbreitung dienende Ausrüstung tragen, und dieses Verhältniss findet sich in der That bei einer sehr grossen Anzahl von Pflanzen, wo die Samen zur Zeit ihrer Reife frei aus ihrer Umhüllung hinaustreten können, auf den verschiedensten Wegen bewerkstelligt: wir haben Samen, die bei Kleinheit und Leichtigkeit durch den Wind ihre Verbrei- tung finden in überwiegender Anzahl, andere sind mit Flügel- anhängen versehen (Bignomiaceen), noch andere ganz mit Haaren

bedeckt (Gossypium) oder mit Haarbüscheln versehen (Asclepiadeen);

46

in seltenen Fällen sind sie fleischig (Magnolia) oder kleberig (Pittosporum) und am seltensten mit hakigen Anhängen versehen (Villarsia nymphaeoides),; durch Turgescenz der Samenhaut werden die Samen von Oxalis weit fortgeschleudert. |

Fast ebenso häufig, wie an den Samen selbst, findet sich die Verbreitungsausrüstung an den jene umgebenden Wänden des aus- gewachsenen Fruchtknotens. Kleinheit und Leichtigkeit ist hier im Allgemeinen seltener als bei den Samen und findet sich hauptsächlich bei einzelnen Zabiaten. Sehr häufig sind die Flügel- anhänge in verschiedener Form und Anzahl z. B. bei Fraxinus, Acer, Betula, Ulmus. Ferner haben wir hier verschiedene Arten der haarigen Anhänge: ganz behaart sind die Früchte von ver- schiedenen Anemone-Arten, z. B. von A. sylvestris, mit einem von der Basis entspringenden Haarschopf versehen die Früchte von Eriophorum. Eine fleischige Beschaffenheit nehmen die Frucht- knotenwände mit verschiedenen Modificationen an bei den Drupa- eeen, Smilaceen, Aurantiaceen, Berberideen etc., mit Haken oder Stacheln sind sie versehen bei mehreren PRAA (Cynoglossum) und Leguminosen (Desmodium canadense, Medicago praecòz). Ein- richtungen, vermöge deren die Samen fortgeschleudert werden, zeigen bei Austrocknung die Fruchtknotenwände bei Viola-Arten, vielen. Leguminosen, Rutaceen, Collomia etc.; durch Turgescenz- erscheinungen der Fruchtwände werden die ioh von Impatiens, Cardamine etc. verbreitet.

Weiter haben wir einige solche Fälle, wo der Griffel die

Verbreitungsausrüstung trägt und mit der Frucht zu ihrer Reife- zeit in Verbindung bleibt. Einen abstehend behaarten Griffel besitzen die Früchte von Pulsatilla, Geum montanum und reptans, Dryas octopetala, Clematis Vitalba etc.; in eine hakige Spitze geht derselbe aus bei Geum urbanum did anderen Geum-Arten, bei Polygonum vir ginianum und Grammatocar "pus uncinatus, in eine stechende Spitze bei Oenanthe pimpinelloides und bei Stylosanthes.

Ferner haben wir einige solche Fälle zu verzeichnen, wo die

Blumenkrone die Verbreitungsausrüstung bildet; als Flugorgan

7

47

finden wir sie bei Trifolium Badium, Melampodium paludosum und Oephalophora aromatica in verschiedener Weise ausgebildet, beson- ders aber an einer asiatischen Anacardiacee, der Melanorrhoea usitata; eine Hleischige Beschaffenheit hat sie angenommen bei Coriaria myrtifolia, hakig ist sie bei der Compositen-Gattung Tra-

goeceros.

Besonders ist es weiter der Kelch, welcher in sich die Ver-

breitungsausrüstung darstellt oder dieselbe trägt, und zwar kommen

‘solche Ausrüstungen sowohl an ganz freien Kelchblättern und

Kelchzipfeln vor, als an den Kelchen, die mit dem Fruchtknoten

mehr oder weniger verwachsen sind; ebenso haben wir auch meh- rere derartige Fälle, wo das sogenannte Perigon — morphologisch eine Vereinigung von Kelch und Blumenkrone, biologisch bald die Dienste des einen bald der anderen verrichtend — die Ver- breitungsausrüstung darstellt; fassen wir jedoch bei dieser allge- meinen Uebersicht diese Verschiedenheiten nicht weiter ins Auge. Die fügeligen Anhänge treten am Kelch in mannigfaltiger Weise auf: einen horizontalen Flügelrand trägt das Perigon von Salsola,

ein Flügelpappus findet sich bei Chardınia zeranthemoides und

‚Sphenogyne. speciosa ; einen fallschirmartigen Kelch haben die

Früchte von Salvia aurea und bei Musaenda frondosa vergrössert sich einer der fünf Kelchzipfel zu einem grossen Flügel, während bei Polygala virgata und myrtifolia zwei Kelchblätter die Flügel der Frucht bilden. Bei Margyricarpus setosus wird der Kelch schwammig, bei Trifolium fragiferum blasig. — Weiter dient der Kelch durch haarige oder fedrige Anhänge als Verbreitungsaus-

rüstung: ganz von Haaren bedeckt ist das Perigon von Azyrıs

ceratoides, Gomphrena globosa und anderen Amaranthaceen, beson-

ders bietet aber der Pappus vieler Compositen in seiner haarigen

oder federigen Structur eine ausgezeichnete Flugmaschine, ebenso

bei Valeriana und Centranthus. Mit Haken oder Stacheln versehen

ist der Kelch bei Acaena, Bidens, Valerianella hamata, echinata ete., mit Klebrigkeit bei Plumbago rosea und micrantha. Eine fleischige

48 Beschaffenheit nimmt der Kelch an bei Coriaria myrtifolia, in Vereinigung mit dem Fruchtknoten bei den Pomaceen.

Seltener stellen die Fruchtstiele (abgesehen von den an ihnen sitzenden Deckblättern) die Verbreitungsausrüstung dar: einen mit abstehenden Haaren versehenen Stiel finden wir an den Früchten von Thypha und bei mehreren Gräsern, z. B. bei Avena pubescens und Phragmites communis, während bei Rhus Cotinus die Stiele der nicht fruchttragenden Blüthen sich mit abstehenden Haaren bedecken und so für den ganzen Fruchtstand eine Flug- einrichtung bilden. Bei Cor nucopiae cucullatum geht der Frucht- stiel an seiner sich lösenden Basis in einen Haken aus und ist ausserdem an seiner ganzen Oberfläche mit einer kleberig erschei- nenden Rauhigkeit bedeckt, während wirkliche Klebrigkeit sich an den Fruchtstielen von Drymaria cordata findet. Endlich nimmt der Fruchtstiel bei Anacardium eine fleischige Beschaffenheit an.

Auch der Boden, auf welchem die einzelnen Früchte sitzen, kann in einigen wenigen Fällen als V erbreitungsausrüstung erscheinen, nämlich bei Fragaria und Ficus, wo beide Fälle dann wieder die bekannten morphologischen Verschiedenheiten zeigen, indem bei Fragaria der fleischige Theil einer einzigen Blüthe an- gehört, während bei Ficus auf demselben die Früchte von vielen getrennten Blüthen sitzen.

Weiter dienen dann die an den Fruchtstielen, oder dicht an der Basis der einzelnen Früchte sowohl, wie ganzer Fruchtstände befestigten Deckblätter als Verbreitungsorgane_der Samen und zwar in der verschiedensten Weise und Combinatibn: einen ein- fachen aus einem Deckblatt gebildeten seitlichen Flügel finden wir an den Einzelfrüchten von Dahlia, Lindheimera texana, Patrinia heterophylla und an den Fruchtständen von Tilia, Bugainvillea, Carpinus ; eine horizontal gestellte fallschirmartige Deckblattbildung haben die Einzelfrüchte von Oxybaphus floribundus, mehrere Früchte besitzen denselben gemeinsam bei Ozybaphus Cervantesii. Weiter kommen haarige Anhänge an den Deckblättern vor bei Lagoecia

cuminoides und sehr vielen Gräsern, z. B. bei Tricholaena, Lasia-

=.‘

_grostis, Pappophorum etc., wo sie sehr verschiedene Form und 2 BER OSTLS, ppop > ; 5 =i

2 ‚oder einer rauhen Oberfläche ausgestattet, so bei Parietaria offici-

x

= Ausrüstung besitzen, was unter den Phanerogamen im Allgemeinen

X 5 ein Organ eine für die Verbreitung nützliche Abänderung zeigte, ' so bildete diese sich, als Vortheil 'bringend, weiter und weiter aus,

_ und so. sehen wir an der jetzigen Pflanzenwelt, das eine Ziel der

Zur Genüge hervorgehen, dass diese Ausrüstungen an den mor-

phologisch ‚verschiedensten Organen vorkommen. Wenn- irgend

49

ER

-Vertheilung zeigen. In anderen Fällen sind die Deckblätter mit Be

_ Rlebrigkeit versehen, wie bei Siegesbeckia, oder sie sind mit Haken

nalis, Allionia, Cenchrus, Lappa, ET: aller. sie sind fleischig RE ER 2. B. bei Phyllocladus. Bl \ = Br

Endlich kann die ganze Pflanze an sich die Verbreitungs- -

‚selten ist: bei ‚Asperugo procumbeus z. B. dienen die Haken, EAT

_ welche die ganze Pflanze bedecken, dazu, um dieselbe inSüken = > à ; 4 u

oder ganz den vorbeistreifenden Thieren anzuheften, während bei ee Anastatica hierochuntica und Lycopodium lepidophyllum die sinz 57 La Pflanze sich zu einem losen Knäuel bei Eintrocknung zusammen- | zieht, der leicht vom Wind nebst seinen Samen und Sporen auf . dem Erdboden weiter gerollt werden kann; auch lässt sich bei | manchen inländischen Pflanzen beobachten, dass sie, wenn abge- TeRi a m trocknet, mitsammt ihren Früchten bei starkem berg ausgerissen ; und fortbewegt werden.

Aus dieser kurzen Uiit über die Theile der Pflanzen, À re an denen die zur Verbreitung der Samen und Früchte, also der $ Soir © d d Pflanzenarten. selbst, dienenden Ausrüstungen sich finden, dürfte |

Verbreitung auf den verschiedensten Wegen, durch die Umwan- delung der verschiedensten Organe erreicht.

Hildebrand n Verbreitungsmittel der Pflanzen. $ AR

50

Kapitel HI.

Die "morphologisch verschiedenen Verbreitungsausrüstungen nach den auf sie wirkenden Agentien. — Specielle Darstellung.

In den vorhergehenden beiden Abschnitten ist es versucht worden einen allgemeinen Ueberblick über die Verbreitungsmittel der Pflanzen zu geben und darüber, wie die Verbreitungsaus- ` rüstungen an den verschiedensten Pflanzenorganen sich finden, wobei nicht unterlassen werden konnte einzelne Beispiele als Beleg des Gesagten anzuführen. Es wird nun.aber — wenn auch unter Gefahr des Vorwurfes von Wiederholungen — nöthig sein, genauer auf die Verbreitungsausrüstungen einzugehen und eine specielle Besprechung derselben zu geben, um dadurch das Material zu liefern, aus dem die vorhergehende allgemeine- Uebersicht zusam- mengestellt worden, und um auf einzelne besonders interessante Fälle näher aufmerksam zu machen.

Wir haben gesehen, dass die verschiedenen Agentien bei der Pflanzenverbreitung der Wind, das Wasser, die Thiere und die Austrocknungsverhältnisse sind, und nach der Reihenfolge dieser Agentien scheint es nun am geeignetsten, die verschiedenen ihnen angepassten Einrichtungen zu besprechen, wobei dann diese wieder nach ihrer morphologischen Verschiedenheit einzutheilen sein

"werden.

Der Wind als Verbreitungsagens.

Oben haben wir gesehen, dass bei der Verbreitung der Fort- pflanzungsorgane der Gewächse durch den Wind dreierlei Dinge eine Rolle spielen, nämlich die Kleinheit und Leichtigkeit, dann das Vorkommen von flügelartigen Anhängen und endlich das Be- gabtsein mit haarigen oder federigen Ausrüstungen.

Wenden wir uns zuerst zu den Fällen, wo die Verbreitbarkeit vermittelst des Windes durch die Kleinheit und Leichtigkeit

der Fortpflanzungsorgane bedingt ist, so haben wir hier zwischen

51

Elek Wirkung einer sanften fast unmerklichen Bewegung der Tut und einer stärkeren, im eigentlichen Sinne des Wortes Wind zu _ nennenden, zu unterscheiden. Sollen die Samen und Brutkörper

in einer fast bewegungslosen Luft sich verbreiten können, so

müssen dieselben von einer sehr grossen Leichtigkeit sein, welche Leichtigkeit nun entweder durch eine sehr geringe Grösse oder | durch ein geringes specifisches Gewicht hervorgebracht wird.

Unter den Phanerogamen finden wir nun kaum Beispiele, wo

die von der Pflanze sich loslösenden Samen oder Früchte vermöge ihrer Kleinheit allein staubartig in der Luft eine Zeit lang schwe- bend sich erhalten können, hingegen sind derartige Fortpflanzungs-

5 organe als Sporén und Brutzellen bei den in der Luft wachsenden = . Kryptogamen fast allgemein zu finden. Sowohl die Sporen der I Farnkräuter und Lycopodien, als die der Moose und Pilze sind 23 > ‚durch Kleinheit meist so leicht, dass sie auch in einem Raume, = $ in welchem, wie z. B. in einem Warmhause ein besonders merk- licher Luftzug vermieden wird, sich schwebend überall hin ver- breiten, so dass man Mühe hat bei den Culturen anderer Pflanzen

= sich der aus ihnen aufgehenden Gewächse zu erwehren, und es nicht’ leicht gelingt von einer Farnkrautspecies eine ganz reine "Aussaat zu erzielen, indem nicht nur auf dieser — was man übri- A = - gens durch Abschluss verhindern könnte — während die Sporen È — keimen, andere von anderen Arten hinzufliegen, sondern auch die $ E zur Aussaat verwendeten Sporen schon dadurch verunreinigt sind, dass auf die Wedel, an denen sie sich bildeten, zur Zeit dieser a Bildung von benachbarten Farnkräutern die Sporen herbeigeflogen. 4 = = Wir schen hier also bei einem. Haupttheil der Kryptogamen — bei Moosen und Pilzen verhält sich die Sache ebenso — das ein- fachste Mittel zur Verbreitung angewendet, so dass alle com- plieirteren Verbreitungseinrichtungen den Phanerogamen ange- hören. Während nun bei diesen sich kaum Samen finden dürften, die, den Sporen der meisten Kryptogamen gleich, sich allein durch

x $ 3 ‚die Kleinheit i in der Luft verbreiten, so haben wir Fälle zu ver-

bi ie

zeichnen, wo das specifische Gewicht der Samen, die allerdings En $ 5 x 4* Ä

52

zugleich auch ziemlich klein sind, ein so geringes ist, dass die-

selben eine Zeit lang sich in ruhiger Luft suspendirt erhalten und dabei ringsumher verbreiten können. Dies Verhältniss findet sich bei vielen Orchideen und vielleicht bei allen Gliedern dieser grossen Familie. Der kugelige oder elliptische solide Körper dieser Samen, Fig. 1 a, ist von einer häutigen Hülle ümgeben, die meist etwas in die Länge gestreckt ist, und ihn zur Reifezeit ganz lose umgiebt, wodurch ein sehr geringes specifisches Gewicht ‚hervorgebracht wird. In ähnlicher Weise wird auch noch bei den Samen anderer Pflanzen das specifische Gewicht verringert, doch meistentheils nicht in dem Maasse wie bei den Orchideen, so dass die Samen nicht leicht in ruhiger Luft suspendirt bleiben, sondern zu den sogleich zu besprechenden Fällen gehören, wo ein stärkerer Luftzug die Verbreitung bewerkstelligt. ° Als hierher gehörig sind zu nennen: die Samen von Pyrola, Monotropa, Ledum, Philadel- phus, Deutzia, Nepenthes, Parnassia, Drosera und Aragoa.

Für eine Verbreitung durch mehr bewegte Luft sind nun eine sehr grosse Anzahl von Samen, seltener von Früchten, der Pha- nerogamen durch geringe Grösse in sehr einfacher Weise geeignet, so dass sie schon bei der Einwirkung eines nicht sehr starken Windes in vielen Fällen im Umkreise von einigen Schritten um- hérgestreut werden ‘können. 'Es sind nun, wie schon erwähnt worden, ganz’ besondere Vorkehrungen getroffen, dass derartige Samen nicht bei ganz ruhiger Luft von dem Orte ihrer Entstehung durch einfachen Fall sich entfernen können,. sondern dass die- selben bei mehr oder weniger starker durch den Wind verur- sachter Bewegung der Mutterpflanze oder ihrer Theile von dieser fortbewegt werden, wodurch eben ihre Verbreitung ringsumher gesichert erscheint. Derartige Vorrichtungen bestehen besonders in einer gewissen Lage der Kapselfrüchte und in einer bestimmten

Art ihres Oeffnens, auf welchen Punct näher einzugehen wir bis

zur Zusammenstellung der vortheilhaften Verhältnisse bei den

Verbreitungseinrichtungen versparen wollen.

Da ja ein Same meist kleiner sein wird, als eine Frucht, die,

Fa

53 vergrössert, so konnte man im Voraus vermuthen, dass es haupt-

` Kleinheit durch den Wind verbreitet werden, seltener Früchte. Von solchen Samen giebt es nun eine ganze Reihe zu verzeichnen und es sind einzelne Familien ganz oder doch zum grössten Theil e mit ihnen ausgestattet. Hierher gehören die Scrophularineen,

- Crassulaceen, Lythrarieen, Begoniaceen, Campanulaceen, Orobancheen,

_ Lobeliaceen, Hydroleaceen, Oistaceen, sehr viele Myrtaceen, Caryo-

phylieen, Melastomaceen, Gentianeen, Papaveraceen, Saxifrageen und eine ganze Reihe von Gattungen anderer Familien, die alle zu nennen kaum möglich sein würde. Seltener sind, wie gesagt, Früchte, , die in ihrer Ganzheit oder in den einzelnen Stücken, in welche sie bei der Reife zerfallen, so klein sind, um uk vermöge dieser Kleinheit vom Winde verbreitet zu werden, und

' wir können hier wieder nóch einen Unterschied machen ae

8 den letzteren mehrere Umbelliferen, z. B. die Theilfrüchte von Bi Apium, Bupleurum, Ammi, Pimpinella, ferner einige Compositen,

2,8% Eine grössere Mannigfaltigkeit der Verbreitungsausrüstung, Als die, welche einfach in der Kleinheit und Leichtigkeit ‚der Fort-

_ Pflanzungsorgane liegt, finden wir in > zweiten Falle, wo die

ee vermöge der ER a 7 ii E, l !

z

ooa a i RN Rügelanhände

3 Bi geschieht, welche an den verschiedensten Theilen der Samen, o Früchte und ihrer Umgebung und in der verschiedensten Form 4 & auftreten.

Fi. 0 Bei den Samen ist die N aber nicht sehr ak Art

=o einer Flügeleinrichtung die, dass der ice Körper derselben flach

selbst wenn sie einsamig ist, immer durch ihre Wand den Samen

sächlich nur Samen sein würden, die einfach vermöge ihrer

E: solchen Früchten, die nur aus dem Fruchtknoten der Blüthe ent- standen, und solchen, an denen noch andere Organe bei der Bildung Theil genommen haben. Zu den ersteren gehören die

Früchte von Urtica, einiger Malvaceen und vieler Labiaten, zu

~. Zz, B. die Früchte von_Artemisia, Bellis, Matricaria und andere.

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54

gedrückt ist, so dass sich der Wind leicht hinter ihn setzen kann

und er einem Fallschirm gleich langsamer zu Boden gelangt. Es gehören hierher die Samen von verschiedenen Iris-Arten, von Aloe und Lilium, besonders aber die von Tulipa. Schon häufiger sind die

Fälle, wo der mehr oder weniger flach gedrückte Same ringsum von

einem membranösen Rande von verschiedener Breite umzogen ist, welcher dessen Umfang um ein bedeutendes vergrössert, ohne sein Gewicht in bemerkenswerther Weise zu erhöhen und durch welche Einrichtung gleichfalls die Samen, da sie mit grosser Fläche ver- sehen auch einen grossen Gegendruck der Luft zu überwinden haben, nur langsam zu Boden fallen, und auf diesem Wege also länger der Wirkung des Windes ausgesetzt sind. Hierher gehören die Samen mehrerer Oruciferen z. B. von Alyssum montanum, Fars setia clypeata, Fig. 1 b, Lunaria biennis, _Platyspermum Bei unter den ZLiliaceen von Lilium candidum, Scilla maritima, Aloe margaritifera; ferner von Veratrum, Cinchona, Syringa, Linaria vulgaris, Azalea pontica, Swertia perennis, Gentiana‘ lutea, Nigella orientalis, Cobaea scandens, Lophospermum scandens, Danais fra- grans, Fig. 1 c, Eceremocarpus, Jacaranda und vielen anderen. — Einen Kranz von kleinen Flügeln riagpum zeigt der Same von Heliosperma alpestre. |

Weiter haben wir eine Reihe von Samen, die an einem Ende in einen Flügel von membranöser Structur ausgehen, der eime etwas schiefe Gestalt hat, wodurch bewirkt wird, dass der ganze Same bei seinem Falle sich, mit dem schweren flügellosen Theile nach unten gerichtet, im Wirbel herumdrelit und so einen Weg zurücklegt, welcher den um ein mehrfaches übertrifft, welchen er ohne Flügelanhang gemacht haben würde, so dass hierdurch der Same längere Zeit der Wirkung des Windes ausgesetzt bleibt. Solche Samen finden sich unter anderen bei Banksia, Fig. 1 d, Dryandra, ferner bei Casuarina, Cedrela, Swietenia Mahagoni, Conchium, Knightia, Tromsdorfia ( G'esneriacee), Pterygota (Stereu- liacee), Laplacea, Gordonia ( Ternstroemiačeen), Diplusodon (Lythra-

riee), Kageneckia, Quillaia, Vauquellinia (Rosacee) etc.

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EEE 55

Eine besonders wirksame Flugmaschine wird bei einigen BER Samen durch zwei grosse membranöse Flügel hervorgebracht, die in einzelnen Fällen bewirken, dass der Same. schmetterlingsartig

bei ganz beweeunesloser Luft im Zimmer entweder in genei ter ` > F

Fig. 1, a Same einer Orchidee (Dendrobium nobile), b von Farsetia clypeata, = c von Danais fragrans, d von Banksia conchifera, e von Bignonia muricata. = a, b, e vergrössert, d natürliche Grösse, . ;

‚gerader Linie oder in kreisender Bewegung ganz langsam zum Boden hingleitet. Sehr schön ist dies bei einigen Arten von Big- T zoaz B. bei Bignonia muricata, Fig. 1 e, zu beobachten, "doch kommt diese Einrichtung auch noch bei anderen Bignoniaceen z. B. bei Tecoma australis und Catalpa bignonioides, ferner bei den |

Ternstroemiaceen-Gattungen Kielmeyeria und Mahurea vor.

Dreiflügelig sind die Samen von Moringa pterygosperma, wäh- I rend bei Cimicifuga foetida der Same ganz mit kleinen Flügel- = Pe: schuppen bedeckt ist. u,

RETTET G

56

Schliesslich müssen wir hier noch der flügelig schwammigen

Samen einiger Arten von Aristolochia, z. B. von A. Sipho gedenken: hier löst sich nämlich der Same bei seiner Reife in der Richtung | seiner breiten Fläche in zwei Theile auseinander, den einen dün- neren, welcher den Embryo mit dem Sameneiweiss enthält, und den anderen dickeren schwammigen, der aus der Raphe der Samen- knospe entstanden; beide Theile bleiben untereinander an dem Chalazaende in Verbindung und an dieser Stelle bleibt auch ein Theil der membranösen inneren Schicht des Fruchtknotens haften, so dass wir hier einen sehr komplicirt entstandenen Flugapparat haben, gebildet aus einem flachen Samentheil, aus einem anderen schwammigen und aus der Innenwand des Fruchtknotens.

Weiter tritt die Flügelausrüstung an der, unmittelbaren Um-

.gebung der Samen, die aus der Fruchtknotenwand entstanden

in einer Mannigfaltigkeit auf, welche die so eben an den Samen beschriebene noch übertrifft. Auch hier haben wir eine ganze Reihe von Fällen, : wo die Frucht rings von einem membranösen Flügel umzogen ist, wo wir dann noch wieder insofern einen

Unterschied finden, als dieser Flügel in den einen Fällen in der

"Richtung von der Fruchtbasis zur Fruchtspitze verläuft, während

er in den anderen selteneren Fällen eine horizontale Richtung hat. Einen längsgestellten Flügelrand finden- wir an den Früchten mehrerer Oruciferen z. B. von Peltaria, Olypeola Jonthlapsi, Isatis

tinctoria, ferner bei den Papihionaceen : Pocockia. cretica und Tri-

gonella platycarpa, weiter bei Anemone narcissiflora, Corispermum

hyssopifolium, Pterocarpus hemiptera, Ozyria, Ulmus und Ptelea trifoliata, Fig. 2 a. Eine sichelförmig gebogene Flügelhülse hat

Medicago nummularia, kahnförmig von oben nach unten gebogen

ist die Frucht. von Aethionema` heterocarpum. Einen horizontal

verlaufenden Flügel besitzt die Frucht von . Paliurus australis,

Fig. 2b, und Paliurus aculeatus, ferner von Cycloloma platy-

phyllum, und an den Theilfrüchten von Omphalodes linifolia ist

dieser horizontale Rand, wie bekannt, wulstig nach innen umge-

bogen, wodurch ein halbkugeliger innen hohler Körper entsteht.

o7

`

Einen besonders interessanten Fall bieten endlich. einige Eid

Iyna-Arten z. B. Commelyna coelestis und tuberosa, wo die Kapsel

beim Aufspringen aus zwei Fächern die Samen entlässt, während

im dritten Fache der Same eingeschlossen bleibt und um ihn die Hälften der beiden anderen Fächer einen Flügelrand bilden. Einfach platt gedrückte Früchte ohne Flügelrand scheinen nur selten vorzukommen, wir finden sie z. B. bei Hedysarum alpinum und obscurum und bei Desmodium australe, wo die Hülse zur Reifezeit sich in linsenförmige Glieder auflöst.

Gehen. wir weiter zu den Früchten über, die nicht rings ge-

fügelt sind, sondern ein bis mehrere verschieden gestellte Flügel besitzen, so haben wir hier für das Allgemeine den Umstand zu

; berücksichtigen, dass die Zahl der Flügel, wie sie an der ganzen

Frucht sich findet, nicht immer derjenigen entspricht, welche die sich

loslösenden Theile besitzen, indem z. B. eine mehrflügelige Frucht

bei ihrer Reife in mehrere einflügelige Theile zerfallen kann. Die i einflügeligen Früchte (nicht Theilfrüchte) kommen im Ganzen

Be nicht sehr häufig vor: wir finden sie z: B. bei Frazinus, Fig. 2 6,

Ventilago, Liriodendron, Securidaca und Raiamia. Bei allen diesen fällt die ganze einsamige Frucht ab und wird so hinweggeführt, während bei einigen einflügeligen Begonia-Arten die Kapsel sitzen | bleibt, und der Flügel hier dazu dient, dass ‚dieselbe vom Wind |

fin und hergeschwenkt wird und dabei. die zahlreichen kleinen

Samen herausfliegen.

. Zu den einflügeligen Früchten könnte man, wenn man den.

neueren von STRASSBURGER vertretenen Anschauungen folgen will, auch die vieler Coniferen rechnen, z. B. von vielen Pinus-Aıten, von Abies, Picea und anderen. Hier ist aber nicht der Flügel ein = einfach aus der Frucht hervorgewachsenes Organ, sondern. dadurch

entstanden, ‚dass bei dem Loslösen der Frucht sich, mit ihr im

Zusammenhang bleibend, die oberen nicht verdickten Zellschichten der Fruchtschuppen loslösen !), so dass wir diesen Fall eigentlich

1) STRASSBURGER, Die Coniferen p. 54.

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58

bei denen aufzuführen hätten, wo die Flügeleinrichtung durch Deckblätter gebildet wird. Bei den zweiflügeligen Früchten, deren Flügel in Anhängen des Fruchtknotens bestehen, finden wir entweder ein Auseinander- . fallen in zwei einflügelige Theile oder nicht, und sehen dann bei den ersteren wieder insofern einen Unterschied, als in den einen

Fällen die einsamigen, einflügeligen Theile sich nicht öffnen, wie

Fig. 2. a Frucht von Ptelea trifoliata, b. von. Paliurus aculeatus (1 von der Seite, 2 von oben), c von Fraxinus excelsior, d von Acer platanoides, e von Betula alba, f von Tripteris cheiranthifolia, g von Halesia tetraptera, h Theil- frucht einer Malpighiacee. e und f vergrössert. 3

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= den Acerineen, Fig 2 di und Biscutella, oder wo diese ein-

flügeligen Stücke, wenn sie mehrsamig sind, sich öffnen und die

Samen entlassen, z. B. bei Thlaspi, Iberis und Aethionema. Solche zweiflügeligen Früchte, die nicht in Theile zerfallen, finden wir bei Betula, Fig. 2 e, Alnus viridis und Ozyria elatior ; zweiflügelige aus unterständigen Fruchtknoten gebildete Früchte finden sich bei en Umbelli iferen und Oompositen : unter. den ersteren bei Hassel- quistia cordata, Thommasinia verticillaris, Imperatoria Ostruthium, Thapsia villosa, von den letzteren bei Anacyclus, Actinomeris, Sal-

phium, Zinnia etc. ; ' ; f ! Von den dreiflügeligen Früchten lank, sich ein Theil W der

; Reife nicht in Theilfrüchte auf, z. B. bei Rheum, mehreren Poly-

: gonum-Arten, Thalictrum aquilegifolium, so wie bei der unterstän-

digen dereiflügeligen Frucht von Tripteris, Fig. 2 f, und in diesen Fällen ist die Frucht einsamig und bleibt ‚geschlossen. In anderen -Fällen hingegen, wo sie mehrsamig ist, löst sie sich. zur Reifezeit entweder in drei zweiflügelige i in sich geschlossen bleibende Stücke von einander z. B. bei Gouania und Retinaria, oder in drei ein- flügelige, wie bei Urvillea, Seriania, Thowinia. ma gank

Selten sind vierflügelige Früchte; sie kommen vor sel Halesia,

Fig. IE Spathelia, Combretum, Tetrapterygium, Reisseckia und 2

Roepera. Fünfflügelig sind sie bei Pentaptera, Chuncoa und Pour- retia, wo die Frucht nicht in Theile zerfällt, während sie sich bei - Seringia in fünf. einflügelige Stücke auflöst. Sechsflügelige Früchte

werden von Hexaptera einer Crucifere angegeben, und eine noch

grössere Anzahl findet sich bei vielen Malpighiaceen, Fig. 2 h. Eine neunflügelige in drei dreiflügelige Theile zerfallende Frucht ‚haben wir bei Tripterococeus und Triopteris. Eine aus unter- neen Fruchtknoten entstandene mit zahlreichen Flügelschuppen bedeckte Frucht findet sich endlich da Brong z. B. bei BUT gium planum. l :

Es scheint hier die geeignetste Stelle derjenigen Früchte noch Erwähnung zu thun, die aus einem Fruchtknoten gebildet sind,

. der bei dem Heranwachsen zur Frucht blasig geworden, also

-60

genau genommen, nicht mit Flügelanhängen verseheħ ist. Solche

blasigen Früchte dienen nun in den Fällen, wo sie bekannt gewor- den, nicht in ‘der Weise zur Verbreitung der in ihnen enthaltenen Samen, dass sie vom Winde in ihrer Ganzheit hinweggeweht wer- den, vielmehr öffnen sie sich in verschiedener Weise, so dass nun die in ihnen befindlichen Samen, bei den Schwankungen, welche die ganzen Früchte erleiden, hinausgeschleudert werden. Derartige Blasenfrüchte finden wir nun in den verschiedensten Familien, z. B. bei Staphylea, Colutea, Oysticapnus, Cardiospermum, Koel- reutera, Nigella damascena’), auch bei einer Oueurbitacee, nämlich Echinocystis lobota, wo die wallnussgrossen Früchte, an der Pflanze hängen bleibend, abtrocknen, dabei leichter werden, und sich end- lich an ihrem Gipfel öffnen, wobei die Samen aber nicht direct herausfallen, sondern erst bei der Einwirkung des Windes von Ihrer Basis losgerissen und hinausgeschleudert werden. Ein Fall von einer schwammigen sitzenbleibenden Kapsel die mit. Längs- rissen- sich öffnet und beim Winde die in ihr zahlreich enthaltenen Samen entlässt, kommt vor bei Blumenbachia ; von solchen schwam- migen Früchten hingegen, die sich nicht öffnen und dabei ein- samig sind, haben wir diejenigen von Atriplex inflata za nennen.

Kommen wir zu der Frage, ob der Griff el wohl zu einem flügeligen Anhange an der Frucht ausgebildet erscheint, so müssen wir dieselbe verneinen, während wir einige Beispiele von der, bei der meistentheils stattfindenden Hinfälligkeit der Blumenkrone unerwarteten Erscheinung haben, dass diese Blumenkrone an der Frucht als flügelige Verbreitungsausrüstung auftritt, und zwar unter sehr verschiedener Form. Bei Melampodium paludosum ?) hat die Blumenkrone der randständigen weiblichen allein frucht- tragenden Blüthen eine elliptische Gestalt, und bildet später, an

der Spitze des Fruchtknotens stehen bleibend, einen nach einer

1) ROEPER (in DE CANDOLLE’s Pflanzenphysiologie II p. 249) nennt noch ferner: Leontice nn Ph ysisphora, Ster psk Anchietea und Colchicum. , 2) Bot. Zeitung 1872 p.

Seite gerichteten, also schiefen Flügelanhang, durch welchen die Frucht in ihrem Falle aufgehalten ‚wird, wobei sie vom Winde

erfasst und eine Strecke weit fortgeführt werden kann. Etwas

ähnliches scheint bei Schkuhria abrotanordes vorzukommen. Bei . Trifolium- _Badium). 1) bleibt; gleichfalls He mehrtblättrige Blumen- krone am Grunde mit der reifen Frucht in Vereinigung, und das Vexillum bildet an dieser einen kahnartigen membranösen Flügel, der ‚einestheils als solcher dient, anderentheils im Verein mit den

"hr abgetrockneten Blumenblättern das specifische Gevi

der ganzen aus den Fruchtköpfchen sich loslösenden Frucht be-

deutend verringert. — Bei Cephalophora aromatica bildet die - blasige oben offene Blumenkrone an dem reifen Achänium die Flugmaschine und einen gleichen Zweck erfüllt bei Adlumia

cirrhosa die ne Blumenkrone; ferner bleibt bei Abronia

3 umbellata der untere Theil der Blumenkrone (Perigon), welcher

die einsamige Frucht einschliesst, stehen und bildet um diese eine ziemlich eng anliegende vierflügelige Hülle. Besonders interessant ist aber die Flugeinrichtung bei Melanorrhoea usitata, Fig. 3 a, wo ein und derselbe Theil, die Blumenkrone, anfangs zum An- locken der Insekten, später zur., Samenverbreitung dient. Bei dieser interessanten Pflanze, von der WALLICH % einen Blüthenstand und eine Frucht abbildet, ist der Kelch fünfblätterig und hinfällig, auf

. Ihn folgt in der Blüthe eine fünf- bis sechsblätterige Blumenkrone,

deren einzelne grosse lanzettliche Blätter schön roth gefärbt sind.

Diese Blüthenblätter fallen nun nicht ab, sondern bleiben, indem

‚sie sich bräunen und membranös werden, stehen und tragen im

Centrum des Fallschirmes, den sie bilden, die einsamige an sich

"schwere Frucht, welche aber wegen dieses Fallschirmes sowohl:

langsam zu Boden fällt, als auf diesem Wege leicht vom Winde

um ein Bedeutendes vom senkrechten Fall abgelenkt werden kann.

5 = Be der ‚Abbildung ‚von GAERTNER ?) scheint auch bei Dais

4), KERNER 1. c. p: 158. ; 2) WALLICH, Plantae asiatjcae, rariores Tab. 12. ; Se £ 3) GAERTNER, erpomgin Tab. 39.

62

cotinifolia die Blumenkrone als Flugmaschine für die -Frucht zu j

dienen.

Wie zu erwarten stand finden wir häufiger an dem Kelch

; Fig.

Fig. 3. a.Frucht von Melanorrhoea usitata (nach Waruich), b von Salvia

aurea; c von Sphenogyne speciosa, d von Polygala virgata (s Same), e von Lind-

heimera texana, f von Oxybaphus floribundus, g von Tilia parvifolia, h von Car- pinus Betulus, e vergrössert. |

4

S

= eine der Frucht zum Fliegen dienende Einrichtung, bei deren Besprechung wir die schon vorher erwähnten Fälle auslassen wollen, wo dieser Kelch nicht an seiner ganzen Innenseite frei ist, sondern mit dem sogenannten unterständigen Fruchtknoten verwachsen. Auch hier finden wir wieder die verschiedensten Formen der Flügeleinrichtung, von denen die häufigste die fall- schirmartige ist. Ein solcher Fallschirm "kann aus einem ein- Morgen Kelch gebildet sein, wie solches bei Statice und Armeria so wie bei Valerianella discoidea 1) der Fall ist. Besonders inter- - essant und gross ist aber ein derartiger Fallschirm bei Salvia aurea, Fig. 3 b, wo durch seine Wirkung die Früchte ganz langsam zur Erde gleiten. Eine andere Form des Fallschirms wird dadurch gebildet, dass die freien Zipfel des Kelches membranös sind, und = sich radförmig ausbreiten, wie dies bei mehreren Compositen ge- = schieht, z; B. bei Sphenogyne speciosa, Fig. 3 c, Ohardinia zeran- themoides, Achyropappus, in kleinerem Maassstabe bei Catananche, Ageratum conyzoides, Xeranthemum, ‚ Gaillardia und anderen. Eine dritte Fallschirmbildung ist die Wi Salsola vorkommende, wo die fünf Perigonalblätter nach der Blüthe auf der Mitte ihres Rückens Fr AS = $ einen horizontal stehenden membranösen Flügel entwickeln, wäh- | | rend ihre obere und untere Hälfte um den Fruchtknoten zusam- _ menschliesst, so dass dieser von einer aus verschieden grossen. Flügeln gebildeten horizontal. stehenden Membran umgeben ist. er anderen Fällen bilden nur einzelne Theile des Kelches die Flügeleinrichtung. Bei Musaenda findas ist bei zwei Blüthen -des -fünfblüthigen Blüthenstandes einer der fünf Kelchzipfel zu .

: einem grossen Flügel ausgebildet, während die anderen phriemlich sind. Bei Polygala virgata, Fig. 3 d, und myrtifolia sind es von den fünf Kelchblättern jeder Blüthe zwei, welche die Form von Flügeln haben, ebenso bei Gyrocarpus Jacquini?). Bei Dufresnea®) ist der Fruchtkelch dreiflügelig, bei Tetraglochin vierflügelig. . 1) ROEPER 1. p p. 218.

TE o 2) GAERTNER 10 Tab. 9. E E 3) RoEPER l. c. IL p. 218. =

64

Auch dadurch, dass der Kelch blasig wird, dient er in einigen Fällen ‚als Flugmaschine, so bei Trifolium fragiferum, Valerianella vesicaria und Physalis Alkekengi‘). Schwammig ist der Frucht- kelch bei Margyricarpus setosus.

Bei allen besprochenen Flügelkelchen ist nun die Einrichtung so, dass die Früchte in Verbindung mit denselben sich loslösen und so fortgeführt werden; es giebt aber auch einige derartige Fälle, wo der Flügelkelch nur als Windfang dient, indem der Wind sich hinter seine grosse Fläche setzt und in dieser Weise die Früchte mit ihm hin und her geschwenkt werden, wobei sie schliesslich herausfallen und fortgeschleudert werden. Diesen Zweck erfüllen die Kelche, wie es scheint, bei vielen Zabiaten, z. B. bei Molucella, ferner bei Rhinanthus, Malope malacoides und trifida, Hibiscus Trionum und wahrscheinlich noch in manchem anderen Falle. | |

Wenden wir uns nunmehr zu den flügelbildenden Deck- blättern, so können wir dieselben in solche theilen, welche an einer einzelnen Blüthe und Frucht sitzen, und in solche, welche einem ganzen Fruchtstande gemeinsam angehören, und haben dann wieder verschiedene Formen derselben zu verzeichnen. Bei denen an einzelner Frucht befestigten haben wir zuerst solche, die einen ‚einseitig am Grunde der Frucht befestigten Flügel bilden, dem Ä jene so eng anliegt, dass wir ganz dieselbe Wirkung erreicht sehen, als ob der Fruchtknöten mit einem Flügelrande umgeben wäre. Diesen Fall finden wir vorzugsweise bei Dahlia und Lindheimera texana, Fig. 3.e, während bei Patrinia heterophylla das flügelige Deckblatt nicht eng der Frucht anliegt, sondern etwas von ihr absteht. Bei Briza ist die untere Spelze von kahnartiger Gestalt, während das Involuerum bei Oxybaphus floribundus , FE gA einen membranösen leichten Fallschirm darstellt, auf. dessen Mitte die Frucht befestigt ist, welche in dieser Weise langsam zu Boden

schwebt. Bei Moscharia pinnatifida sitzen die Achänien einzeln in

1) A. P. DE CANDOLLE 1. eH p. 235.

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\

einer plattgedrückten Hülse, die von einem Involucralblatt gebildet z # wird, und in ähnlicher Weise haben wir bei vielen Gräsern, z. B. f = bei Poa, Dactylis, Holcus, Phalaris, die Früchte von den flach

gedrückten Spelzen lose eingeschlossen und so der Verbreitung

durch den Wind angepasst. Auch solche Bildung von Deckblättern kommt vor, wo diese die Frucht als eine weite Blase umgeben 4 Eo und sie so zum Fliegen geschickt machen, nämlich bei Ostrya,

und hierher scheinen auch die Früchte von einer Convolvulaceen-

Gattung, nämlich Neuropeltis zu gehören, von welchen angegeben _ wird, dass sie von einer nach der Blüthe sich vergrössernden Braktee eingeschlossen seien.

In den Fällen, wo das Deckblatt einem ganzen Blüthen- und Fruchtstande ansitzend ein Flugorgan bildet, finden wir dasselbe meist unter der Form eines seitlichen Flügels, welcher bewirkt, dass die Früchte, im Wirbel sich drehend, langsam zu Boden fallen. Das bekannteste hierhergehörige Beispiel dürfte sich bei Tila, Fig. 3 g, finden, wo diese Flugmaschine derartig ist, dass DEL- PINO t) eine vor ihm herfliegende Lindenfrucht für einen Schmetter- ling halten konnte. Aehnlich ist die Flugeinrichtung bei Bugain villea spectabilis. Bei Humulus Lupulus sind je zwei Früchte am Grunde eines kahnartigen Deckblattes befestigt und bei Carpinus. Betulus, Fig. 3 h, ist dieses Deckblatt am Rande eingeschlitzt. Einen F allschirm, in dessen Mitte mehrere Früchte befestigt sind,

bildet das Involucrum bei mehreren Arten ‚von Ozybaphus z. B. a

_ von Ozxybaphus Cervantesi. O ea Einen Rückblick -auf die Form der so eben besprochenen

Flügeleinrichtungen dürfen wir, da eine Uebersicht “über dieselben

schon oben gegeben, wohl unterlassen um Wiederholungen zu

vermeiden, nur dies wollen wir anführen, dass die Flügelanhänge an Samen oder Früchten in verschiedener Weise wirksam sein- können. Sie verhindern nämlich die Körper, an denen sie be- festigt sind, schnell zu Boden zu fallen, und bewirken hierdurch,

1) Derpino, Biologia p. 7. Hildebrand, Verbreitungsmittel der Pflanzen. 5

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66

dass die Zeit, in welcher der Wind auf sie von der Seite her wirken kann, bedeutend verlängert wird. In selteneren Fällen dienen sie nur als Windfang, d. h. dazu, dass die Theile, an denen sie sitzen, wenn sie in Verbindung mit der ganzen Pflanze bleiben, durch die Wirkung des Windes hin und her schwanken, wobei die Samen oder Früchte herausgeschleudert werden.

In ganz ähnlicher Weise, wie die flügeligen, leisten nun

die haarigen und federigen Anhänge

der Samen oder ihrer Umgebung einen grossen Dienst bei der Verbreitung sehr vieler Gewächse, und auch hier sehen wir die grösste Mannigfaltigkeit, sowohl in der Form dieser Anhänge, als in der Verschiedenheit der Pflanzentheile, an denen sie vorkommen.

Wenden wir uns zuerst zu den Samen an denen derartige Anhänge sich finden, so haben wir hier im Allgemeinen drei ver- schiedene Formen, in denen dieselben erscheinen zu unterscheiden: nämlich als ganze haarige Bedeckung derselben, als Haarschöpfe und als vereinzelt stehende Haare 1).

Der erste Fall ist nicht gerade häufig und das auffallendste und bekannteste_ Beispiel dürfte die Gattung Gossypium liefern, deren dicht den Samen bedeckende Haare als Baumwolle eine so wichtige Rolle spielen. Diese Haarbekleidung der Samen ist nicht erst, wie so viele an Culturpflanzen sich findende Eigenschaften, dadurch ausgebildet, dass sie dem Menschen nützlich wurde, son- dern ist in der Wildniss entstanden, weil sie der Pflanze selbst durch Beförderung ihrer Verbreitung einen Vortheil brachte. Weitere Fälle von Samen, die dicht mit mehr oder weniger langen Haaren bedeckt sind finden wir bei Ceiba pentandra, Fig. 4 &, Wachendorfia thyrsiflora, Reaumuria, Eichwaldia, Wittelsbachia

insignis?) und bei den Stereuliaceen-Gattungen : Chorisia, Bombaz,

1) Man vergleiche auch das Nähere : Bot. Zeitung 1872 p. 233. 2) MARTIUS nova genera Tab. 55.

r

T Eriotheca, Ochroma, Eriodendron, ferner bei den Malvaceen Fugosia und Serraea. ; |

Bei weitem der häufigste Fall ist derjenige, wo die er mit Haarschöpfen versehen sind, die nun weitere grosse Verschieden- heiten zeigen in dem Orte, welchen sie an dem Samen einnehmen und wo sie an demselben ‘entstanden 1), An der Basis des Samens, vom funiculus entspringend, finden sie sich hauptsächlich bei Saliz,,

Fig. 4 b, und Populus, und sind von dieser Basis her aufwärts

gerichtet, so dass sie den Samen ganz einhüllen und bei ihrer

bedeutenden Länge weit überragen. Durch diese ausgezeichnete Flugmaschine werden auch die Samen der Weiden und Pappeln sehr weit hinweggeführt, was z. B. daraus hervorgeht, dass auf

einem Moore an der pommer’schen Küste Pflanzen von Populus

-< tremula aufschlugen, wozu die Samen nur von den in einer Ent-

fernung von '/, Meile stehenden Zitterpappeln herrühren konnten.

— Bei einer von Frırz Mürter in Brasilien gefundenen Convol- vulacee, Fig. 4 c, geht der Haarschopf zwar von der Basis des

Samens aus, erstreckt sich aber an demselben noch eine bedeu-

-tende Strecke in zwei Linien weiter hinauf, so dass der Same wie

mit einem senkrecht stehenden Haarkranz eingefasst erscheint. Auch bei Guzmannia bicolor, Fig. 4 d, bildet sich der Haarschopf an der Basis des Samens aus, dieser Same hat aber dann noch eine fadenförmige Verlängerung zwischen Haarschopf und seinem

den Embryo enthaltenden Hauptkörper, so dass diese Samen den

- mit haarigem Pappus versehenen Compositenfrüchten gleichen, und

auch wie diese fliegen, nämlich mit dem Haarschopf nach oben gerichtet, also umgekehrt, als sie entstanden. Aehnlich wie bei Guzmannia scheint das. Verhältniss bei Tillandsia und Caragnata | zu sein. Bei Rozbur ghia ist der Same unterhalb seines Haar- schopfes fadig verlängert, so dass er an diesem Faden aus der

geöffneten Kapsel heraushängt, bis er bald vom Winde losgerissen wird. ar GA

1) Das Nähere in Bot. Zeitung 1873 p. 235. ; i 54

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68

Weiter haben wir solche Fälle, wo der Samenschopf sich an der Micropyle der Samenknospen ausbildet, wie dies z.B. bei den

Asclepiadeen und vielen Apocyneen (Nerium, Apocynum) geschieht,

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Fig. 4.

Fig. 4. a Same von Ceiba pentandra (nach GAERTNER), b von Salix, e von einer brasilianischen Convolvulacee, d von Guzmannia bicolor, e von Aeschinan- thus atropurpureus, f von Epilobium hir sutum, g von ee germanica, h von Hibiscus syriacus, i von Aeschinanthus speciosus. b, d, f, 9, h vergrössert.

x

69

ferner auch noch bei 4eschinanthus atropurpureus, Fig. 4 e, wo ausser diesem Haarschopf an der Micropyle noch ein einzelnes Haar an dem entgegengesetzten Ende des Samens sich findet. Allein. an dieser Stelle, nämlich dem Hagelfleck ( Chalaza) der anatropen Samenknospen , bildet sich der Haarschopf bei den Weidenröschen (Epilobium), Fig. 4 f, aus, ferner bei Ertospermum, wahrscheinlich auch bei Hillia longiflora und Renealmia pendula. Besonders interessant ist er aber bei den Myricaceen, z: B. bei Tamariz, Myricaria, Fig. 4 g, und Trichaurus, wo das Chalaza- ende der Samenknospe in eine Verlängerung ausläuft, die ganz

mit später abstehenden Haaren sich bedeckt und wodurch der

Same ‚derartig von der Luft getragen wird, dass er, wenn diese

ganz still ist, sich lange Z eit schwebend in ihr erhält und der geringste Luftzug ihn sogleich fortbewegt. Wie es scheint gleich- mässig an beiden Enden des Samens findet sich ein Haarschopf

bei Alstonia, während bei Hibiscus syriacus, Fig. 4 h, der ganze

Same an seiner schärferen Umrandung mit einem Kranz von

Haaren bekleidet ist. l Endlich ist der Fall nicht häufig, wo-nur einzelne Haare die Flugmaschine am Samen bilden, wovon als hauptsächlichstes Bei- spiel Aeschinanthus speciosus, Fig. 4 i (andere Fälle finden sich bei Lysionotus, Brocchinia, Pitcairnia, Bonapartia und Dulanga) zu

nennen ist: hier stehen an der in der Nähe der Samenbasis lie-

‚genden Micropyle zwei sehr lange Haare, an dem gegenüber

liegenden Ende, deren nur eines, so dass diese Flugmaschine nicht

‘sehr gut zu sein scheint, doch ist durch diese drei sehr langen

Haare der ganze Same so erleichtert, dass er sich lange horizontal

in der Luft schwebend erhalten kann — später wird zu erwähnen sein, dass er in den an den Haaren befindlichen Vorsprüngen auch eine Hafteinrichtung besitzt. | 5

Ganz ähnliche Verhältnisse, wie bei den durch haarige An- hänge für Verbreitung durch den Wind eingerichteten Samen haben wir bei den mit Haaranhängen versehenen Fruchtknoten (die ,

übrigens nicht sehr häufig sind), indem auch hier die ganzen

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70

Fruchtknoten und somit auch Früchte mit Haaren bedeckt sein

können, oder nur an bestimmten Theilen einen Haarschopf tragen. Beispiele von einer Bedeckung mit langen theils wollig gekräu- selten Haaren bieten mehrere Arten der Gattung Anemone, z. B. Anemone virginiana und sylvestris, Fig. 5 a, ferner Forskolea tena- cıssima, Corymbium scabrum, besonders viele Gattungen von Přo- ‚teaceen z. B. Aulax, Petrophila, Isopogon. Unterständige ganz dicht behaarte Fruchtknoten finden sich bei mehreren Compositen z. B. bei Oryptostemma calendulaceum, Tarchonanthus camphoratus, Arctotis undulata, Acroclinium roseum und Lasiospermum radiatum. Mit einem Haarschopf der von der Basis ausgeht sind die Früchte von Platanus versehen, während bei Oenospermum fruticosum ein Wimperkranz die Frucht krönt. Besonders interessant sind end- lich. die Früchte von Helicocarpus americana, Fig. 5 b, welche in ihrer Längsrichtung von einem Kranz federiger Anhänge umzogen sind. ir

Auch der Griffel hat sich bei einigen Pflanzen, wo er an ‚der Frucht noch vorhanden ist und sich mit Haaren bedeckt hat, in dieser Weise zu einer Verbreitungsausrüstung umgebildet; so besonders bei einigen Rosaceen, nämlich Dryas octopetala, Geum montanum und reptans, so wie bei Cercocarpus (Fallugia und Co- wania), ferner bei mehreren Ranunculaceen, nämlich der Gattung Pulsatilla, sowie Atragene alpina und mehreren Arteń von Clematis, Fig. 5 c; endlich sind als hierhergehörig noch anzuführen: Cur- culigo orchioides, Atherosperma und Doryophora.

Wie wir bei den haarigen Anhängen an den Samen und Fruchtknoten theilweise eine Bedeckung der ganzen Oberfläche dieser, theilweise eine Schopfbildung sahen, so verhält es sich auch bei den Kelchen, wo auch die ersteren Fälle seltener sind, die letzteren häufiger. Ganz mit Haaren bedeckt ist die Aussen- seite der die Frucht einschliessenden Kelche von mehreren Ama- ranthaceen, z. B. von Azyrıs amaranthoides, Gomphrena globosa, Froelichia gracilis, Aerua lanata, ferner bei Londesia, einer Che-

nopodiacee; während die andere Art der haarigen vom Kelche

x gebildeten EN hauptsächlich sich bei den Oompositen arii 4 eo einigen Valerianeen findet und sich als eine ausgezeichnete Ver- | = breitungsausrüstung erweist. Diese haarigen oder federigen Kelche,

‚den Gipfel der Frucht entweder unmittelbar krönend oder mit

A 5

Fig. 5.

1,

2 E s ipie. 5. a Frucht von Anemone sylvestris (vergrössert), b Helicocarpus ame- Ze o ricana. (nach GAERTNER), c von Clematis vitalba, d von Silybum marianum, e von Barkhausia 0: f von Asterothric_ asperrima.

a einem Stiele Stecken, breiten sich R zur Reifezeit der Samen mehr oder weniger horizontal aus, so dass sie ungefähr 7 3 = wie ein Fallschirm wirken und einestheils verhindern, dass die an i E RE TT: hängende Frucht schnell zu Boden falle, anderntheile dem -~ Winde zu seiner Wirkung eine grosse Oberfläche bieten. Aus i i = einfachen Haaren finden wir diese Bildung zusammengesetzt bei we. den grossen Gattungen Hieracium und Crepis, ferner bei Sonchus,

t Er -~ Prenanthes, Carduus, Silybum, Fig. 5 AR und vielen anderen, wo

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5

72

dieselben unmittelbar der Frucht aufsitzen, während sie bei Lactuca, Barkhausia, Fig. 5 e, und anderen gestielt sind. Federige ge- stielte Kelche haben die Gattungen Taraxacum, T ragopogon, Hypochaeris, Asterothrix, Fig. 5 f, Helminthia ete., ungestielt sind dieselben bei Scorzonera, Cirsium, Carlina, Onopordon und bei den Gattungen Valeriana und Centranthus. Auch bei Trichi- nium (Amaranthacee) sind die etwas breiten Kelchzipfel federig.

Eigenthümlich ist endlich der Federkelch von Tournereuzia varii-

folia '), wo derselbe an der schiefen Spitze des Achäniums seitlich ansitzt und sich beim Trocknen so ausbreitet, dass er einen Feder- kranz um das ganze Achänium herum bildet.

Gehen wir weiter zur Basis und zum Stiel der Früchte, so sehen wir auch hier, jedoch nur selten, Haarbildungen auftreten, die als Verbreitungsausrüstung dienen. Unmittelbar unter der nur aus einem Pistill bestehenden Blüthe stehen sie bei Eriopho- rum, an einem verlängerten Fruchtstiel bei Typha, Fig. 6 a, ferner an dem Aehrchenstiel von Pennisetum villosum, Fig. 6 d, wo die Anhänge stark federig sind, weiter an der Aehrchenachse von Avena pubescens, Fig. 6 b, und Phragmites communis. Beson- ders interessant ist aber die in Haaren bestehende Verbreitungs-

ausrüstung bei dem Perrückenstrauch, Rhus Ootinus. Hier haben

wir einen rispigen Blüthenstand, von dessen zahlreichen Blüthen nur wenige sich öffnen und Früchte ansetzen, deren Stiel kaum merklich behaart ist, während die Mehrzahl der Blüthen’ sich nicht öffnet, sondern im Knospenzustande von ihren Stielen sich löst, die aber ihrerseits fortfahren weiter zu wachsen und sich mit ab- stehenden Haaren zu bedecken. Wenn dann zur Zeit der Frucht- veife der ganze Fruchtstand sich von der Mutterpflanze loslöst, so geben ihm die nicht fruchttragenden Stiele das perrückenartige

_ Ansehen, und dienen so dazu, dass er vom Winde durch die Luft

oder über den Erdboden hin weit hinweggeführt werden kann,

1) Ann. des se. nat. Bot. 1862 p. 212 pl. 13. fı. 5u

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Eo wobei hier und dort eine der einsamigen Früchte losgerissen wird = und liegen bleibt. PORRE : ER, | Endlich finden wir auch an den Deckblättern, die am

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Fig. 6. a Frucht von Typha latifolia, b von Avena pubescens, c von Aristida Schimpert, d von Pennisetum villosum, e von Hordeum inbatum; alle etwas ver- grössert. ; ; PEE i

74

Stiele der Früchte sitzen, eine zur Verbreitung der Samen dienende Ausrüstung, die in Haaranhängen besteht, was namentlich bei mehreren Gräsern !) der Fall ist, wo entweder die ganzen Deck- blätter, das heisst die Paleae und Glumae, behaart sind, z. B. bei Tricholaena, Lasiagrostis, Rottboellia hirsuta, Lygaeum Spartum, oder diese Behaarung sich nur an den fadenförmigen einfachen oder zertheilten Grannen befindet, wie bei Stipa pennata und barbata und bei Aristida Schimperi, Fig. 6 c. Auch können eigentliche Deckblätter in ihrem Haupttheil in haarartige Anhänge der Frucht umgewandelt sein, wie z. B. die Glumae bei Hordeum inbatum, Fig. 6 e, wo eine einsamige Frucht an ihrem eigenen Stiele zwei haarföormige Glumae hat, und ferner je zwei solche an den beiden seitlich stehenden und mit ihr in Verbindung bleiben- den unfruchtbaren Blüthen sich finden, welche sechs haarformigen Glumae sich fast horizontal zur Zeit der Fruchtreife ausbreiten und so eine ausgezeichnete Flugmaschine bilden. Endlich bilden bei Zagoecia cuminoides an jeder einsamigen Frucht fünf an deren Stiel befestigte mit Haaranhängen versehene Blätter die Flug- maschine, die hier ausserdem noch durch die haarig getheilten Zipfel des Kelches in ihrer Wirksamkeit unterstützt wird. —

Wir sehen hiernach, dass die haarigen und federigen Anhänge, als Flugmaschinen dienend, an den verschiedensten Theilen der Samen und ihrer Umgebung vorkommen und unter den verschie- densten Formen auftreten, die alle, wie wir es bei den Flügel- . anhängen gesehen, theils dazu dienen, die Körper, an denen sie sich finden, beim Falle aufzuhalten, und zweitens um dem Winde eine grössere Fläche für seine Wirkung zu bieten. Noch eine dritte für die Windwirkung eingerichtete Verbreitungsausrüstung bleibt zu erwähnen, die aber sehr selten zu sein scheint, welche

namentlich bei Liquidambar styraciflua und wahrscheinlich auch

anderen Ligwidambar-Arten sich findet. Hier hängen nämlich die

1) Ueber die Verbreitungsmittel der Gramineen-Früchte, in Bot. Zeit. 1872 p. 860. \ A

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75

vom Winde leicht hin- und hergeschwenkt werden, wobei dann

aus den einzelnen sich öffnenden Früchten die zahlreichen Samen,

je nach der Richtung des Windes hierhin und dorthin hinausge-

schleudert werden können.

Das Wasser als Verbreitungsagens». . \ - . TEN 2 . Wir haben schon oben gesehen, dass die meisten Verbrei- tungsausrüstungen, welche der Windwirkung angepasst sind, auch, bei der Wirkung des Wassers für die Pflanzenverbreitung von Nutzen sein können, ohne für diese Wirkung in besonderer Weise

eingerichtet zu sein. Ferner haben wir bemerkt, dass die wirk-

lichen Anpassungen an die Verbreitung durch Wasser sehr wenige

sind und wenig mannigfaltig, so dass es zu erwarten stand, es

würden diese Anpassungen nur an wenigeñ Organen der Pflanzen, überhaupt nur bei wenigen Gewächsen vorkommen; und in der That haben wir — wenigstens einstweilen — über diesen Punct

nicht viel zusammenzustellen.

An Samen kommt eine der werbung durch Wasser ange-

passte Einrichtung bei Nymphaea alba und wahrscheinlich allen

"anderen Nymphaea-Arten vor. Die anatropen Samenknospen dieser

Pflanze zeigen schon zur Blüthezeit dicht unter ihrem Ansatze an dem Funiculus einen rings um diesen herumlaufenden Wulst, welcher bei der eintretenden Fruchtbildung sich vergrössert und nach oben als eine Art Sack über den sich ausbildenden Embryo-

naltheil des Samens hinüber sich ausdehnt, ohne jedoch mit seinen

Rändern oben zu verwachsen; auch von ihrer Ansatzstelle an dem

Funiculus nach unten hin ist diese Bildung ausgesackt, so dass

schliesslich der Same in einer ’weisslichen Hülle liegt, die ihn nur

lose umgiebt. Zur Reifezeit löst sich nun die ganze Frucht an

ihrem Stiele ab, ihre Wände gehen auseinander und es bleibt ein kugeliger Klumpen von Samen übrig, der eine schleimige Be- schaffenheit hat. Dieser Klumpen sinkt nun nicht im Wasser

unter, sondern bleibt auf demselben schwimmen, was daher kommt,

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kugeligen Fruchthaufen an langen Stielen herab und können so

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76

dass zu dieser Zeit. zwischen dem Samen und seiner ihm lose an- liegenden Umhüllung eine oder mehrere grosse Luftblasen sich gebildet haben, welche den Samen sehr erleichtern. Allmälig löst sich dann der ganze Klumpen auf und die einzelnen Samen fliessen nun bei ihrer Leichtigkeit auf dem Wasser bei der gering- sten Strömung desselben umher, so dass sie mehr oder weniger weit von ihrem Entstehungsorte hinweggeführt werden können. Schliesslich vergeht allmälig der Samenmantel, wobei die Luft- blasen entweichen, so dass nun der Same vermöge seiner Schwere zu Boden sinkt. Ein‘ grosser Theil dieser Samen wird in dieser Weise auf dem Boden der sogenannten stehenden Gewässer aus- gestreut werden. Der Verbreitung durch Thiere scheinen diese Samen in keiner Weise adaptirt zu sein, da sie eine nicht sehr harte Hülle haben und deshalb nach den Angaben von CAsPARY !) von Enten gründlich verdaut werden; doch bliebe noch festzu- stellen ob der schleimige Samenmantel nicht entweder als ein Schutzmittel gegen das Verschlungenwerden dient, oder ob nicht durch ihn, wenn die Samen ganz frisch verschlungen werden, bewirkt wird, dass sie bei ihrer durch den Schleim hervorge- brachten Glätte unversehrt durch den Darmeanal hindurchgehen.

Anders, obgleich auf demselben Princip beruhend, verhält sich die Verbreitungsausrüstung von Nuphar luteum und. advena, indem dieselbe hier nicht an den Samen sich findet, sondern in einer besonderen Construction der Fruchtwände begründet ist. Zur Zeit der Reife löst sich die Frucht hier wie bei Nymphaea von ihrem Stiele los, lässt aber nicht die Samen dabei sogleich frei, sondern es geschieht, wie schon oben angegeben, etwas dem Verfahren ähnliches, welches man einschlägt, wenn man eine Orange in einzelne halbmondförmige Theile zerlegt. Von der äusseren Fruchtwand löst sich nämlich nur die äussere grüne

Schicht los, während die innere mit den Scheidewänden der Frucht

in Vereinigung bleibt, die sich ihrerseits dann bald, von aussen

1) CASPARY: in Königsberger Sitzungsber. 1870 p. 9.

beginnend, je in zwei Lamellen spalten, wodurch nun die halb-

77 mondförmigen Scheiben entstehen, gebildet aus einer festen Aussen- haut, welche die zahlreichen schweren Samen in einem Schleime eingebettet umschliesst. Diese Scheiben sinken nun ‘aus dem Grunde im Wasser nicht unter, weil in dem Schleime ihres Inneren zur Zeit der Fruchtreife zahlreiche Lufiblasen entstanden sind; sie können also auf dem Wasser bei der geringsten Strö- mung fortbewegt werden und an einen von der Mutterpflanze mehr

‘oder weniger entfernten ‚Ort schwimmen. Bei diesem Umher-

schwimmen löst sich ihre äussere Hülle allmälig auf, die Luft-

blasen entweichen aus dem Schleim, und so werden die an sich

schweren Samen nach und nach auf dem Grunde des Gewässers

ausgesät werden. Der Samenmantel von Nymphaea; welcher hier ganz fehlt, wird also durch die Fruchtwände ersetzt, aber in beiden Fällen wird ein und derselbe Vortheil erreicht. — Für die Ver-

breitung durch den Wind sind diese ‘Samen und Früchte durchaus nicht eingerichtet, ihre, Hüllen trocknen in der Luft schnell zu- sammen, wodurch das specifische Gewicht derselben ein so grosses

wird, dass sie nur mit Schwierigkeit vom Winde würden fortbe-

` wegt werden können. i

‚Auch bei Sagittaria sagittifolia scheint an den Fruchtknoten eine der Wasserwirkung adaptirte Verbreitungsausrüstung vorzu-

kommen: die platten einsamigen Früchtchen dieser Pflanze haben

nämlich eine. so glatte Oberfläche, dass sie schwer vom Wasser

benetzt werden können, also leicht auf der Oberfläche desselben schwimmen und in dieser Weise fortbewegt werden. Sie sind aber auch durch ihre platte Gestalt der Wirkung des Windes adaptirt, welcher sie fortwehen kann, also auch über wasserlose Strecken

hin verbreiten, eine Einrichtung, ° ‚die jedenfalls für die genannte

Pflanze bei ihrer Verbreitung von Nutzen ist, da sie meist in nicht

gar tiefen Gewässern sich findet; diese sind oft zur Reifezeit der

Früchte ausgetrocknet, so dass dieselben, wenn sie keine Aus-

rüstung für Verbreitung durch den Wind hätten in vielen Fällen

keine weitere Verbreitung finden würden.

78

Endlich haben wir des Umstandes zu erwähnen, dass einzelne.

Pflanzen derartig eingerichtet sind, dass sie, auf der Oberfläche des Wassers schwimmend nicht durch ihre Samen oder Früchte, sondern sie selbst, in ihrer Ganzheit, verbreitet werden können, welche Einrichtung ähnlich den vorher besprochenen darin besteht, dass diese Pflanzen in ihrem Zellgewebe viele Luft enthalten, welche sie auf dem Wasser schwimmend erhält, von welchem letz- teren sie bei ihrer glatten Oberfläche nicht leicht benetzt werden können. Es gehören dahin die meisten Arten von Lemna und auch Salvinia natans. Auf leicht bewegtem Wasser verändern die- selben stetig ihren Ort und kommen so, da sie stets gesellig leben, einestheils untereinander in Vermischung, anderntheils können sie an einen anderen entfernteren Ort des Wassers gelangen, wo sie früher nicht wuchsen, was wir am leichtesten an den Wasserlinsen beobachten können. | |

Fragen wir uns, weshalb die Anpassungen an die Verbreitung durch das Wasser so wenige sind, so können wir zwei Gründe anführen: einmal ist die Anzahl der Wasserpflanzen, die hier allein in Betracht kommen können, abgesehen von den Algen, eine so geringe, dass wir schon insofern nicht viele Verbreitungs- ausrüstungen erwarten können — auf der anderen Seite bedürfen aber diese Wasserpflanzen auch nicht einer besonderen Verbreitungs- ausrüstung und einer besonderen Anpassung an das Wasser, wie die Luftpflanzen einer solchen an den Wind, da das schwerere Medium des Wassers viel leichter Körper bei Bewegung fortführen kann, als das leichtere Medium der Luft: ein Samenkorn von einer bestimmten Grösse wird von einem starken Winde nicht leicht bewegt werden können, welches im Wasser liegend, von einer ganz geringen Strömung fortgeführt wird. Darnach wird also eine grosse Anzahl von Fortpflanzungskörpern der Wasserpflanzen. ohne besondere Ausrüstung vom Wasser verbreitet werden, die, wenn sie in gleicher Form in der Luft sich befänden, dicht neben

den Ort ihrer Entstehung niederfallen würden.

Die Thiere als Verbreitungsagens.

x

In zweierlei Weise dienen die Thiere zur Verbreitung der Pflanzen, indem sie entweder die Samen derselben fressen und in

ihrer Keimfähigkeit ungeschädigt wieder von sich lassen, oder in-

dem die Früchte sich ihnen äusserlich anheften und so in die.

Ferne getragen werden. Der ersteren Verbreitungsweise sind die Samen und Früchte dadurch angepasst, dass sie eine fleischige

Beschaffenheit haben, der letzteren, durch Hakenanhänge . und

Klebrigkeit. Wir werden also nach einander in ihren verschie-

denen morphologischen Verhältnissen zu besprechen haben die fleischigen Ausrüstungen, die hakigen und die kleberigen. Fleischige Verbreitungsausrüstungen. Bei den der Wirkung des Windes angepassten Verbukiängit ausrüstungen der Pflanzen sahen wir, dass diese Ausrüstungen bei einer grossen Anzahl derselben an den Samen vorkommen,

während wir bei den der Verbreitung durch Thiere angepassten

(Einrichtungen in der überwiegenden Anzahl der Fälle dieselben

an den Fruchtknoten und nicht den Samen. finden, und dies

namentlich bei den fleischigen Ausrüstungen. Dieselben kommen

an den Samen im Allgemeinen nur selten vor, dessen ungeachtet

können wir hier noch wieder zwei besondere Fälle in der Ent-

stehungsweise des Samenfleisches und in seinem morphologischen

Werthe unterscheiden. 3ei den einen Samen wird ihr Fleischig-

sein nämlich dadurch re dass die äussere Schicht der

Samenknospe beim Auswachsen dieser zum Samen eine fleischige

- Beschaffenheit annimmt, er solches z. B. bei den Granaten und

Stachelbeeren geschieht, ferner bei mehreren Irideen, z. B. Tris

foetidissima und Moraea chinensis, ebenso bei den Magnoliaceen,

wie bei Magnolia, Fig. 7 a, Talauma und Michelia. — In den

anderen Fällen wird nicht die Aussenhaut des Samens fleischig,

sondern es wächst ein sogenannter Arillus von fleischiger Be-

schaffenheit als eine Wucherung, die vom Funiculus oder der

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80

Micropyle entspringt, um den Samen herum, diesen ganz oder zum Theil einhüllend und ihm nur mehr oder weniger eng anliegend, niemals aber in organischer Verbindung mit demselben, als an seiner Urspfuhgsstelle. Derartige Samen mit fleischigem Arillus hat namentlich die grosse Gattung Passiflora, ferner Evonymus und andere Evonymeae, und unter den Clusiaceen Tovomita ; becherförmig ist der fleischige Arillus bei den Gattungen Havetia, Leenggeria und Quapoga, sowie, nach der einen Anschauung, an den Samen von Tazus und Salisburia.

Bei weitem am häufigsten ist der Fall, wo die Wände des Fruchtknotens fleischig werden, und es würde zu weit führen alle die hierhergehörigen Fälle anzugeben. Jedoch muss auf einige Unterschiede, in welcher Weise und an welchem Ort dieses Flei- schigwerden statt findet, eingegangen werden. Bei den einen Fruchtknoten wird nämlich die ganze Wand derselben fleischig, und dann besitzen die Samen, welche meist zahlreich in dem Fruchtfleisch liegen, eine harte Schale, die der Zerstörung im Darmcanal der Thiere widersteht. Solche Früchte pflegt man Beeren zu nennen, und dieselben finden sich in den verschieden- sten Pflanzenfamilien z. B. bei den Asparageen (Asparagus, Oon- vallaria, Ruscus), bei einigen Palmen (Phoenix), bei den Berberi- deen zum Theil, ferner den Aurantiaceen, Ampelideen, Fig. 7 b, vielen Solaneen (Solanum, Atropa, Lycium) bei Phytolaccaceen, Rhamneen, bei Oleaceen (Ligustrum) etc. Aus einem 'unterstän- digen Fruchtknoten gebildet sind sie bei Vaccinium, Myrtus, den Cacteen, Lonicera und anderen. Im Gegensatz zu den Beeren- früchten stehen die Steinfrüchte, Drupae, bei denen nicht die ganze Fruchtknotenwand fleischig wird, sondern nur eine äussere

Schicht, während die innere Schicht um den meist einzig vorhan-

denen weichhäutigen Samen eine steinharte Hülle bildet!). Der-

1) Dieser Unterschied von Beere und Steinfrucht scheint von den Syste- matikern nicht, strenge inne gehalten zu werden; so heisst es z. B. von Paga- mea: bacca carnosa, dipyrena, purenis dispermis — wir haben hier also keine bacca, sondern eine drupa, da nur in einer solchen Pyreni (Steine! vorkommen;

è .

Längsschnitt.

E NE Fig. 7. a Stück eines Fruchtstandes von Magnolia Yulan, ein hervor-

hängender und ein noch in der aufgesprungenen Frucht festsitzender Same,

b Fruchtlängsschnitt von Vitis vinifera, e von Prunus Cerasus, d Frucht von Rubus Idaeus, e von Fragaria vesca, f von. Morus alba, g von Ficus carica im

überhaupt ist wohl für viele Früchte noch nicht festgestellt, ob die harte Hülle, welche die Samen umgiebt, diesen selbst angehört (bacca), oder ob sie von der inneren Schicht des Fruchtknotens gebildet worden (drupa).

Hildebrand, Verbreitungsmittel der Pflanzen. Da 6

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82

artige Steinfrüchte besitzt nun die ganze Familie der Drupaceen, wohin unsere Pflaumen und Kirschen, Fig. 7 c, gehören, ebenso kommen sie bei einigen Rosaceen, z. B. bei der Gattung Rubus, Fig. 7 d, vor, wo mehrere solcher Steinfrüchte zu einem Haufen vereinigt sind, auch die Früchte einiger Rrubiaceen gehören hierher z. B. von Pomaz, Morinda und Opercularia').

Nur selten ist. der Fall, dass der Blüthenboden, welchem die Fruchtknoten aufsitzen, fleischig wird, wie solches bei der Erdbeere, Fig. 7 e, geschieht, wo die Fruchtknoten selbst ganz trocken und hartschalig sind, und als kleine am Grunde mit dem bleibenden Griffel versehene Körnchen dem fleischigen, stark ver- grösserten Blüthenboden aufsitzen. Ebenso ‚selten ist es, dass die Blumenkrone fleischige Beschaffenheit annimmt, wie dies bei Coriaria myrtifolia der Fall ist, wö die zur Blüthezeit kaum be- merkbaren Blumenblätter sich später sehr vergrössern und saftig werden.

Kommen wir weiter zu solchen Fleischfrüchten, wo der Kelch saftige Beschaffenheit angenommen hat, so lassen sich kaum solche Fälle anführen, wo an einer Blüthe, die Kelch und Blumenkrone zugleich besitzt, der Kelch allein fleischig geworden, sondern wir haben hier auf der einen Seite derartige Fleischfrüchte, die durch das Saftigwerden einer einfachen, meist kelchartigen Blüthenhülle entstanden, auf der anderen Seite solche, die durch die Vereinigung von fleischigem Kelch mit fleischigem Frucht- knoten sich bildeten. Das erstere findet z. B. bei Morus, Fig. 7 J statt: der fleischige Theil der Maulbeeren ist aus dem Perigon der Blüthe entstanden, und der Fruchtknoten ist hier nur klein ge- blieben, von harter Wand umgeben, — und so haben wir die drei äusserlich oft ähnlichen Fleischfrüchte, der Himbeeren, Erdbeeren und Maulbeeren in ganz verschiedener Weise entstanden, nämlich

/durch Fleischigwerden des Fruchtknotens, des Blüthenbodens und

des Perigons. Ferner wird das Perigon fleischig bei Bltum,

1) A. P. DE CANDoLLe I. c. II p. 230,

'

83

Basella, Coccoloba, Mühlenbergia, Cryptocarya, Hippophae, She-

perdia, Elaeagnus und sehr vielen Artocarpeen. — Eine Vereini- gung von fleischigem Kelch mit fleischigem Fruchtknoten haben wir bei den Pomaceen, wo dann wieder in der Weise Verschieden- heiten auftreten, dass in diesen fleischigen Früchten die Samen sich wie in einer Beere verhalten (Sorbus, Oydonia, Pyrus), oder wie die einer Drupa, indem sie von der steinig gewordenen inneren Schicht der Fruchtknotenwände eingeschlossen sind (Mespilus, Crataegus). — Von Ambora und Monimia wird angegeben, dass sie Drupae besitzen, welche von einem fleischigen PONEN einge- schlossen sind. ; i

An dieser Stelle dürfte weiter der fleischigen Frucht der Rosen am geeignetsten Erwähnung gethan werden. Hier haben wir näm- lich den fleischigen Theil aus einem Organ entstanden, welches als Blüthenboden, Kelch oder Blüthenstiel bezeichnet werden könnte. Die letztere Erklärung dürfte die richtigste sein: nach

dieser nimmt der Blüthenstiel, durch Einsenkung von seiner Spitze

= her eine krugartige Gestalt an und in seinem Grunde sind die

trocken bleibenden Fruchtknoten befestigt, während an seinem

oberen ‚zusammengezogenen Rande, der Kelch, die Blumenblätter und Staubgefässe eingefügt sind. — Einen zweifellosen, fleischig | gewordenen Blüthenstiel haben wir hingegen bei Anacardium

und Hovenia duleis'), ferner bei Borbonia globosa und cupularis,

‚bei Exocarpus, einer Santalacee und den Comiferen-Gattungen Podo- carpus und Dacrydium.

Weiter haben wir den seltenen Fall, dass Deobktitiss fleischig werden bei Phyllocladus, wo diese Deckblätter unterein- ander und mit der fleischigen Rhachis verwachsen sind?). Ein

fleischiges Involucrum wird angegeben von dem Artocarpeen-Gat-

tungen Antiaris und Sorocea, ein fleischiges Involucellum bei Lep-

tolaena, einer Chlaenacee.

~

1) DELPINO De p. 10. TREVIRANUS Phys. Il p. 482. 2) STRASSBURGER, Coniferen p. 17.

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84

Endlich haben wir einige solche Fälle zu verzeichnen, wo der Boden eines ganzen aus mehreren Blüthen gebildeten Frucht- standes fleischig wird. Besonders gehört hierher die Gattung der Feigen, Fig. 7 g, wo die scheinbar aus einem Fruchtknoten gebildete Fleischfrucht in der Weise entstanden ist, dass der Boden, auf welchem sich zahlreiche Blüthen befinden, durch Einsenken an seiner Mitte und Gegeneinanderwachsen seiner oberen Ränder, eine die Blüthen umschliessende Höhlung gebildet hat, und später fleischig geworden ist. Uebrigens ist noch zu bemerken, dass auch die aus den einzelnen Feigenblüthen entstandenen Früchte selbst als kleine Drupae mit zum Fleischigsein der ganzen Feigen- frucht beitragen. Als ein anderes Beispiel eines fleischig gewor- denen Blüthenstandbodens wird Gundelia Tourneforti!) ange- geben, besonders aber die Gattung Elastostemma, von der es heisst, dass die Achänien auf einem fleischigen Receptaculum sitzen.

Hiernach sehen wir die verschiedensten Theile der Pflanzen fleischige Beschaffenheit annehmen, um hierdurch zu bewirken, dass die Samen, welche mit dem Fruchtfleisch in der mannigfal- tigsten Weise in Verbindung stehen, in den Darmcanal der Thiere gelangen und von hier aus an den verschiedensten, Orten ausge- streut werden. Wie hierbei noch besondere vortheilhafte Einrich- tungen sich finden, wird in einem späteren Abschnitte noch näher

zu betrachten sein.

~

Hakige und stachelige Ausrüstungen ?).

Wenn wir bedenken, dass die Früchte einsamig oder mehr- samig sind, dass ferner bei den einsamigen die Fruchtknotenwand, von welcher der Samen eingeschlossen ist, diesem gewöhnlich eng anliegt, und bei den mehrsamigen die Samen mehr oder weniger

dicht gedrängt sich finden, so erscheint es erklärlich, dass hakige

Anhänge bei den einsamigen Früchten nicht an den Samen selbst,

1) DE CANDOLLE, Phys. II p. 230. 2) Bot, Zeit. 1872 p. 886.

85

sondern ihrer Umgebung vorkommen, und dass es bei mehrsamigen

Früchten nur sehr wenige giebt, welche an den Samen derartige

Anhänge zeigen. Bei diesem Gedrängtsein der Samen erscheint es nämlich als eine schwer zu erfüllende Aufgabe, . dass die hakigen und stacheligen Anhänge sich gerade so ausbilden, dass die Samen durch sie auf der einen Seite nicht unter einander verhäkelt wer- den, dass dieselben auf der anderen Seite auch stark genug sind,

um anderen Gegenständen, z. B. dem Gefieder der Vögel, anzu- haften. Von unseren einheimischen Pflanzen lässt sich als einziges Beispiel einstweilen nur die Villarsia nymphaeoides, Fig. 8 a, an- führen, bei der die linsenförmigen Samen mit ihren Flächen so aufeinander geschichtet liegen, dass ihre Ränder frei in die Zwi- schenräume zwischen die benachbarten Samen fallen, so dass diese mit Wimpern, die an der Spitze schwach rauh sind, umkränzten Ränder, nicht untereinander in Berührung kommen. Von auslän- dischen Pflanzen wird weiter über Physostemon gesagt, dass ihre Samen mit Stacheln bewaffnet seien !). Ferner sind bei Aeschinanthus speciosus, Fig. 4 ù, die drei langen Haare, ‘welche an den Samen sich finden in ihrem Zellbau sehr eigenthümlich, indem die Zellen

x rer Obertläche theils nach der Basis, theils nach der Spitze der

Haare hin hakenartig hervorstehen, so dass diese Haare, wenn sie mit einem etwas rauhen Körper in Berührung kommen, an diesem — und mit ihnen natürlich der Haupttheil des Samens — haften bleiben und so hinweggeführt werden können. Pa

Am häufigsten gehen die hakigen oder stechenden Sihing vom Fruchtknoten aus, und hier wiederum meistens in der

Weise, dass sie sich an einzeln stehenden Früchten finden, oder

doch in solchen Fruchtstäinden, wo die Aussenseite der einen

` Frucht nicht leicht die der benachbarten berühren kann, so dass

einer Verhäkelung der Früchte untereinander vorgebeugt ist. Ferner sind diese hakigen oder stechenden Haftorgane entweder in dichtem Bestande über die Oberfläche der Früchte vertheilt oder finden

1) Marrıus, Nov. Gen. p- 27, Tab. 46 u. 47,

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86

sich hier nur vereinzelt. Das erstere ist der Fall bei vielen Bora- gineen (Cynoglossum, Echinospermum, Solenanthus), sowie Legumi- nosen (Hedysarum capitatum und coronarium, Desmodium canadense), ferner bei Triumfetta, Fig. 8 c, auch bei Ranunculus, Abtheilung Echinella und bei einigen Orueiferen (Bunias aspera, Succowia balearica). An unterständigen Fruchtknoten finden sich dicht

gestellte Haftorgane bei vielen Umbelliferen (Sanicula, Daucus,

Fig. 8. a Same von Villarsia nymphaeoides, b Theilfrucht von Pavonia spinifex; c Frucht von Triumfetta (nach GAERTNER), d Fruchtkopf von Geum urbanum, e Frucht von Tragoeceros (nach BONPLAND), f Frucht von Agrimonia, g von Acaena procumbens, h Fruchtkopf von Lappa, i Frucht von Cornucopiae

` cucullatum.

87

Orlaya, C aucalis, Forilis), bei Circaea, Galium Aparine, Sicyos angulata, Arten von Calendula und bei Koelpinia linearis, wo die wurmförmig gebogenen Früchte auf dem Rücken mit Haken be- deckt sind und an ihrer Spitze eine aus dem Kelch gebildete Hakenkrone zeigen. Mehr oder weniger vereinzelt stehen die Hakenanhänge bei Pedalium murex, Pavonia spinifex, Fig. 8 b, Malvastrum coromandelinum, und Harpagophytum; auch gehört hierher die von A. Braun in der Schafwolle des Handels gefun- dene Frucht von Uncaria procumbens') ; »dieselbe ist von weitem

einem froschartig niedergedrückten vielfüssigen Thiere ähnlich, an

den Seiten mit drei Paaren langer plattgedrückter und selbst wieder mit hakenartigen Fortsätzen bewaffneter Stacheln besetzt, welche

sich beim Aufspringen spalten und dadurch verdoppeln. "Alle diese Stacheln krümmen sich etwas nach der Oberseite der platt am

Boden aufliegenden Frucht und sind ganz geeignet sich fest in

den Pelz eines sich zur Erde niederlegenden Schafes zu verwickeln«.

Selten findet sich der Griffel an der Frucht in ein hakiges oder stechendes Organ umgewandelt. Das erstere ist der Fall bei Geum wurbanum?), Fig. 8 d, und anderen Geum-Arten, sowie bei

Polygonum virginianum und Grammocarpus uncinatus; das letztere

bei Oenanthe pimpinelloides und Ceratophyllum, ferner bei Stylo-

santhes?). Noch seltener ist die Blumenkrone an der Frucht

zu einem Hakenorgan umgebildet, was bei einer Compositen-Gat- tung Tragoeceros‘) Fig. 8 e, der Fall ist, indem hier die Blumen-

krone der weiblichen Randblüthen an dem reifen Achänium sich verhärtet hat und in zwei zurückgekrümmte Grannen ausgeht. Weiter finden sich die in Rede stehenden Haftorgane an dem

Kelche verschiedener Pflanzen und hier wieder in einer zwei-

fachen Weise, ähnlich wie bei den Fruchtkuoten, indem hier der Kelch entweder dicht mit den Haftorganen bedeckt ist, z. B. bei

1) Bot. Zeit. 1872 p. 723.

) Näheres in Bot. Zeit. 1872 p. 858.

3) Hums., BoNPL. u. Kunta, Plantae aquin. Tab. 591. )

H., $ u. K. l. c. Tab. 385,

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88

Agrimonia, Fig. 8 f, Aneistrum latebrosum und anderen, oder

nur seine Zipfel die Haftorgane tragen oder in sie ausgehen, wie bei mehreren Compositen (Bidens, Tolpis barbata, Heterospermum, Verbesina alata), bei Acaena, Fig. 8 g, Emez spinosa, Valerianella echinata und hamata (wo übrigens ausserdem der Kelch fallschirm- artig ist), Trapa natans u. a. m.

Ferner sind solche Fälle zu verzeichnen, wo die hakig-stache- ligen Anhänge an Deckblättern und Involucren sich finden, was bei mehreren Compositen der Fall ist, z. B. bei Rhagadiotus stellatus, Micropus supinus, Aldama uniserialis, Centrospermum, Lappa, Fig. 8 h, und Xanthium, ferner bei verschiedenen Grami- . neen (Lappago, Aegilops, Cenchrus), Umbelliferen '(Exoacantha, Arctopus), so wie bei Parietaria. Auch der Stiel der einzelnen Blüthen oder eines ganzen Blüthenstandes kann durch hakige Anhänge als Haftorgan dienen, was bei Vaillantia hispida und Cornucopiae cucullatum, Fig. 8 i, der Fall ist. Endlich können die mit der Pflanze mehr oder weniger lange Zeit in Verbindung bleibenden Früchte von Asperugo procumbens dadurch vertheilt werden, dass die ganze Mutterpflanze mit hakigen Haftorganen versehen ist und so stückweise oder ganz den Thieren anhaften

und hinweggeführt werden kann.

Klebrige und schleimige Ausrüstungen !).

Im Allgemeinen ist es selten, dass die Pflanzensamen oder Früchte den Thieren durch Klebrigkeit oder schleimige Beschaffen- heit angeheftet werden, und in manchen Fällen, wo man eine klebrige Oberfläche vor sich zu haben glaubt, ist dieselbe in Wahr- heit nicht klebrig, sondern, wie z. B. der Fruchtstiel von Cornu- copiae cucullatum, durch hakige Anhänge haftend. Klebrige Samen finden sich aus demselben Grunde selten, wie die mit

Hakenanhängen versehenen; sie kommen vor bei Pittosporum

undulatum. Häufiger sind die bei Anfeuchtung sich mit Schleim

1) Bot. Zeit. 1872 p. 908,

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den Angaben von Deurino !) bei Carduus pycnocephalus und Car-

Linnaea borealis, welche auf der Aussenseite dicht mit Drüsen-

-z. B. die Kelche von mehreren Plumbago-Arten (P. micrantha

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ee 89 bedeckenden Samen / Collomia, Teesdalia, Tanum ete.), doch ist es i fraglich, ob dieser Schleim dazu dient, dieselben den Thieren an- zuheften. |

Kleberige (unterständige) Fruchtknoten finden sich nach

pesium cernuum), besonders interessant sind aber die Früchte von 2

haaren bedeckt sind, mit welcher Verbreitungseinrichtung es zu- sammenhängt, dass dieselben, obgleich sie schon reif sind, noch _ ein frisch grünes Ansehen haben. Früchte, die sich bei Anfeuch- tung mit Schleim bedecken, finden wir bei mehreren Compositen (Hymenostomum Fontanesii, Pumilio argyrolepis, Ruckeria, Trieho- cline) und vielen Labiaten ( Ocymum Basilicum, Dracocephalum Moldavica). = 3

Weiter finden sich solche Fälle, wo der Kelch oder das Perigon durch klebrige Anhänge als Haftorgan dient: so haben 2

und rosea) an ihren Zipfeln oder auf ihrer ganzen Oberfläche Haargebilde, die mit einer klebrigen Kugel endigen, ebenso das Perigon von Pisonia aculeata, Boehrhavia scandens und erecta; . weiter gehen bei Adenostemma, einer Composite, die Kelchzipfel in kleberige Spitzen aus. Ferner kommt auch ein interessanter derartiger Fall vor, nämlich bei Drymaria cordata, wo der Frucht- stiel durch klebrige Oberfläche leicht mit der ihm fest ansitzenden Frucht vorbeistreifenden Körpern anhaftet; und endlich wird das Anhaften der Früchte bei Siegesbeckia dadurch bewirkt, dass die Deckblätter, welche dieselben einhüllen, eine von Drüsenhaaren PEN bedeckte Aussenseite haben. | |

Die Verhältnisse der Austrocknung und Turgescenz als Verbreitungsagens. ` ; . . 3 . p .. er, Die Austrocknung spielt bei den Verbreitungsverhältnissen

sehr vieler phanerogamer Gewächse eine sehr wichtige Rolle da-

1) DeLrıno, Biolog.p. 9, => s

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90

durch, dass durch sie die Kapseln sich öffnen, und nun die Samen aus ihnen entfernt werden können; doch ist es in den meisten dieser Fälle so, dass die Austrocknung allein nicht eine Ausstreuung der Samen bewirken kann, sondern dass der Wind als eigentliches Verbreitungsagens durchaus nöthig wird; denn ohne ihn würden die Samen aus den durch Austrocknung geöffneten Kapseln meist gar nicht, oder doch gerade zu Boden fallen. Für alle diese zahl- reichen Fälle dürfen wir nicht die Austrocknung als ein Verbrei- tungsagens bezeichnen; hingegen kommen, wie wir schon oben gesehen haben, andere Verhältnisse vor, wo es wirklich die Aus- trocknung allein ist, die auf bestimmt gebaute Früchte so einwirkt, dass die Samen aus ihnen herausgeschleudert und in dieser Weise verbreitet werden. Da jedoch diese Einrichtungen sich nur (mit Ausnahme einiger Gräser wo die Grannen durch ihre Hygroscopi- cität, zur Verbreitung dienen) an Früchten finden, die aus einem Fruchtknoten entstanden, weder an den einzelnen Samen, noch am Kelche oder anderen Organen der Pflanzen, die wir in dem _ Vorhergehenden der Reihe nach besprochen haben, so würde es nur eine Wiederholung des früher Gesagten sein, wenn wir hier

noch näher auf dieselben eingehen wollten; nur über die be-

treffenden Verhältnisse der Kryptogamen sei noch einiges hinzu-

gefügt. = Ausserdem dass schon die Sporen der Farnkräuter an sich bei ihrer Kleinheit und damit verbundenen Leichtigkeit vom geringsten Luftzuge hinweggeführt werden können, findet sich hier in vielen Fällen an den Sporangien der bekannte Schleudermechanismus. Derselbe besteht darin, dass die zellige Hülle dieser Sporangien einen vertical verlaufenden Ring von besonders gestalteten Zellen besitzt. Diese Zellen sind nämlich an ihren nach innen liegenden Wänden, mit Ausnahme einer kurzen Strecke des Ringes, stark verdickt, so dass bei Eintrocknung ihre äussere Seite sich stärker zusammenzieht als die innere. Hierdurch wird eine derartige Span- nung des Ringes hervorgebracht, dass derselbe endlich bei stärkerer Austrocknung an der Stelle, wo seine weniger verdickten Zellen

`

94

liegen, zerreisst und sich in einer seiner früheren Krümmung ent-

gegengesetzten Richtung; umbiegt, wobei die ganze Kapselwand

mit einem Rucke aufgerissen und hierdurch die Sporen hinaus-

geschleudert werden. Bei den Equisetaceen sind es die Schleuderer

der Sporen, welche beim Eintroeknen durch Zurückbiegung den

Sporen einen. Ruck geben und sie so eine kleine Strecke fortbe- wegen, während bei denjenigen Moosen, deren Kapseln mit einem hygroskopischen Peristom versehen sind, dieses letztere nicht als irgend welche Schleudereinrichtung dient, aber dennoch für die Verbreitung der Sporen von Wichtigkeit ist. Die Zähne dieses Mundbesatzes breiten sich nämlich nur bei trockener Witterung auseinander und öffnen so den in der Kapsel befindlichen Sporen den Ausweg, während sie bei nassem Wetter durch Zusammen- ziehung die. Sporenkapsel schliessen und so verhindern, dass in diese die Feuchtigkeit eindringt, und dass die Sporen zu einer Zeit hervortreten, wo sie bei der Feuchtigkeit der Luft, oder dem Regen, doch nicht weit hinweggeführt werden könnten.

Auch bei den Pilzen. finden wir endlich durch Eintrocknung

bedingte Schleudererscheinungen. Bei einer ganzen Reihe von

Hyphomyceten, z. B. bei Peronospora, zeigen die bei feuchter Luft

turgiden Stiele der Sporenstände bei Eintrocknung eine plötzliche Drehung, durch. welche die Sporen, bei dem dadurch hervorge- brachten Wirbel nach. allen Seiten hin fortgeschleudert werden !). Auch das sogenannte Stäuben der meisten Discomyceten stellt ps Bary?) als durch Eintrocknungsverhältnisse hervorgerufen dar, indem hier die über das Hymenium hervorgetretenen Spitzen der reifen Sporenschläuche bei Eintrocknung aufreissen und so aus der Oeffnung die in den Schläuchen enthaltenen Sporen durch den Druck der seitlich anliegenden noch nicht geöffneten Sporen- schläuche hervorgeschleudert werden. Bei Sphaerobulus‘) wird

1) DE BARY, Morphologie und Physiologie pi Pilze ete. p. 137. 2) 1. c. p. 142. 3) DE Barry, 1. e. p. 174,

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BREUER LTE ENE POT IES rianan teias iiia m

92

das ganze Sporangium durch eine besondere Einrichtung oft einige Zoll weit hinweggeschnellt. |

Von den Fällen, wo die Verbreitung der Samen bei phanero- gamen Pflanzen durch Turgescenzverhältnisse hervorgebracht wird, ist oben schon die Rede gewesen: nur bei Oxalis liegt der Schleu- dermechanismus im Samen selbst, während in den anderen Fällen das Schleudern der Samen überall durch Turgescenz der Frucht- knotenwände, z. B. bei Impatiens, Cardamine, Momordica Elate- rium, hervorgebracht wird. Unter den Kryptogamen finden sich

bei den Pilzen einige auf Turgescenz beruhende, interessante

‚Schleudereinrichtungen. Bei den Diskomyceten 1) füllen sich zur

Zeit der Sporenreife die Schläuche, in welchen die Sporen sich befinden, stärker und stärker mit Flüssigkeit an, und ihre Mem- bran dehnt sich eine Zeit lang, dieser Vermehrung des Zellinhalts entsprechend, aus; nur eine Stelle, von ps Bary Rissstelle ge- nannt, zeichnet sich von der übrigen Wand durch geringere Dehn- barkeit und Festigkeit aus. »Eine Zeit lang widersteht die ganze Membran dem steigenden Drucke der Inhaltsflüssigkeit. Endlich wird dieser Widerstand an der Rissstelle überwunden, diese geöffnet und die Spannung aufgehoben; die elastische Wand des Askus schnurrt daher in demselben Augenblick auf 3/, bis %/,; ihres bis- herigen Umfanges zusammen, und die Sporen werden hierdurch miteinander und mit einem Theile der Inhaltsflüssigkeit aus dem Risse hervorgespritzt«. Bei diesem Schleudermechanismus ist noch zu bemerken, dass jedenfalls auch die benachbarten Sporenschläuche auf die bald sich öffnenden einen seitlichen Druck ausüben, wo- durch die Entleerung derselben noch beschleunigt wird. Bei vielen Pyrenomyceten?) veisst der Sporenschlauch an seiner Spitze auf, und seine innere die Sporen einschliessende Membran tritt als ein

verlängerter Schlauch hervor, aus dessen Spitze dann hinterein-

ander die Sporen einzeln durch die in dem Schlauche enthaltene

x

1) DE BARY, l. c. p. 139. 2) DE BARY, 1. c. p. 143,

A

93

Flüssigkeit herausgespritzt werden, während bei Pilobolus das

ganze Sporangium durch Turgescenz der Zelle, auf welcher es

befestigt ist, fortgeschossen wird, nach den Beobachtungen von

Cormans bis zu einer Entfernung von 105 Cm.

Rapitel“IV. pr

Vortheilhafte Verhältnisse im Vorkommen der Verbreitungs-

ausrüstungen.

Im Vorhergehenden’ haben wir hauptsächlich darzustellen ver- sucht, welche Agentien bei der Verbreitung der Pflanzen thätig sind, wie die letzteren mit Ausrüstungen versehen, welche der Wirkung dieser Agentien angepasst sind, und wie diese Verbrei- tungsausrüstungen an sehr verschiedenen Theilen der Pflanzen sich ausgebildet haben. Bei dieser Besprechung haben wir aber einen Punet mit Absicht weniger ins Auge gefasst und berührt, nämlich den: in wie vortheilhafter Weise die Verbreitungsausrüstungen vor-

"kommen, wie durch sie gerade das erreicht wird, was zu erreichen

ist, nicht mehr und nicht weniger — und auf diesen Punct näher. einzugehen dürfte nunmehr von Interesse sein, wobei wiederum die Früchte der Phanerogamen die bemerkenswerthesten und man-

nigfaltigsten Verhältnisse zeigen. Sprechen wir zuerst von der Einrichtung der einsamigen

Früchte. Da es bei der Pflanzenverbreitung auf das Ausstreuen.

und die Vertheilung der einzelnen Samen ankommt, so liegt es

auf der Hand, dass ın dem Falle, wo eine Frucht nur einen Samen

in sich schliesst, es zur Verbreitung und Ausstreuung dieses Samens

nicht nöthig ist, dass er aus derselben entlassen werde, und dass derselbe Erfolg erreicht wird, wenn eine solche einsamige Frucht

in ihrer Ganzheit ihre Verbreitung findet. In offenbarem Zusam-

menhange mit diesem Verhältnisse sehen wir denn auch, dass in

den meisten Fällen die einsamigen Früchte sich nicht öffnen, son-

94

dern den Samen so lange in sich bergen, bis aus demselben die junge Pflanze sich entwickelt. Würde nun weiter ‘an diesen ein- geschlossen bleibenden Samen eine Verbreitungsausrüstung sich finden, so würde dies durchaus nicht vortheilhaft sein, da auf diese die von aussen wirkenden Agentien keinen Einfluss würden aus- üben können; und so sehen wir denn die Samen der einsamigen sich nicht öffnenden Früchte ohne eine besondere Verbreitungs- ausrüstung, die sich vielmehr in nutzbringender Weise an den _Umhüllungen des Samens findet, wodurch ganz dasselbe erreicht wird, als wenn wir an Samen, welche zu mehreren in einer Frucht liegen, die Verbreitungsausrüstung haben. Auch nehmen derartige Früchte vielfach das Ansehen einzelner Samen an, und werden . auch im gewöhnlichen Leben als solche bezeichnet, wie z. B. die Früchte vieler Compositen und Umbelliferen.

Die Verbreitungsausrüstungen der einsamigen Früchte sind weiter in verschiedener Weise vortheilhaft eingerichtet, und wir können solche Früchte unterscheiden, welche fleischig sind und andere, die bei der Reife eine trockene Beschaffenheit annehmen. Die fleischigen, also der Verbreitung durch Thiere angepassten einsamigen Früchte sind im Allgemeinen nicht sehr häufig; bei ihnen ist in vortheilhafter Weise der Same, welcher den Darm- canal des Thieres unverletzt durchlaufen muss, mit einer harten Schale umgeben, die in den meisten Fällen — da es im Allge- meinen nur wenig einsamige Beeren giebt — nicht aus einer Verhärtung seiner eigenen äussersten Schicht gebildet worden, son- dern aus dem ihn umgebenden Theil der Fruchtknotenwände. Diese Bildung einer harten Hülle um den Samen aus der Wand des Fruchtknotens war hier bei der Einsamigkeit desselben zulässig, während eine derartige Erhärtung um mehrere Samen zugleich herum durchaus unvortheilhaft und der Verbreitung der Samen hinderlich sein würde; und so sehen wir denn auch, dass bei den mehrsamigen Fleischfrüchten die schützende Hülle aus der äusser-

sten Schicht der einzelnen Samen. gebildet wird, oder dass in dem

Falle, wo das Innere der Fruchtwände erhärtet, dieses Innere,

in mehrere einzelne einsamige

z. B. bei Crataegus und Mespilus, Fächer getheilt ist, so dass hier also in keiner Weise die Aus- streuung der einzelnen Samen gehindert wird. u. SER Die trockenen einsamigen Früchte sind entweder so- 4 ar ; -~ eingerichtet, dass sie durch den Wind verbreitet werden, wie z. B. u. die der meisten Compositen, wo die aus dem Kelch gebildete 2 Federkrone an dieser einsamigen Frucht ganz denselben Nutzen p bringt, wie der Haarschopf an den zu mehreren in aufspringenden Kapseln entstandenen Samen — oder dieselben sind mit Haft- E A Sai organen versehen, vermöge deren sie eine Verbreitung durch die Thiere finden (Cireaea, Bidens, Geum urbanum, Acaena). Es ist A. E übrigens hervorzuheben, dass die meisten Haftvorrichtungen an 2 == eimsamigen oder in einsamige Theile sich spaltenden Früchten ee vorkommen, höchst selten an Samen und ebenso selten an Früchten, ; f: = in denen mehrere Samen beisammen liegen, da hierdurch die Ver- s ; 3 breitung und Vertheilung der einzelnen Samen erschwert erscheint, indem bei solcher Einrichtung in den meisten Fällen die ganzen Früchte mit den zahlreichen Samen an einem und demselben Orte i | za Boden gelangen würden. | WẸ ~ Wir. haben gesehen, dass mit der Eipsamiglesit der Früchte das Nichtöffnen derselben und das Vorkommen der Verbreitungs- ausrüstungen, nicht an den Samen, sondern an der Umhüllung m. . dieser meist Hand in "Hand geht, müssen aber noch weiter hinzu- $ fügen, -dass--in allen diesen Fällen die Früchte derartig eingerichtet sind, dass sie sich von ihrem Grunde loslösen, und so in ihrer As Ganzheit verbreitet werden; denn wozu würden die Verbreitungs- ? ausrüstungen sein, wenn die Körper, an denen sie sich finden, ar © nicht von ihrem Entstehungsort leicht losgelöst werden könnten. AR . Interessant ist es nun, dass in allen (?) den Fällen, wo dieses Los- u lösen der Früchte — die nothwendige Vorbedingung für die Ver- | — breitung der Samen — nicht statt hat, mit dieser veränderten Sachlage auch andere Verhältnisse abgeändert sind. In denjenigen, = im Allgemeinen wohl nicht häufigen Ausnahmsfällen nämlich, wo die Früchte bei Einsamigkeit sich öffnen, scheint auch zu gleicher

a ER ; Er

96

Zeit die ganze Frucht sich nicht von ihrem Grunde abzulösen,

und ferner findet sich in diesen Fällen die Verbreitungsausrüstung auch am Samen — jedenfalls ein interessanter Beleg dafür, dass vielfach bei Abänderung eines Organs (sowohl im Pflanzen- wie im Thierreich), eines Verhältnisses auch andere sich ändern müssen und geändert haben, damit ein bestimmter Vortheil erreicht werde. Das beste hierher gehörige Beispiel liefert die Gattung Magnolia -und andere Magnoliaceen (DE CANDoLLE, Phys. II p: 248). Die einzelnen einsamigen Früchte, mit harter Schale versehen, sitzen zu mehreren fest" an einer Achse vereinigt und die Samen aus ihnen würden nicht verbreitet werden können, wenn nicht die harte Fruchtknotenwand zur Reifezeit aufspränge und den Samen den Ausweg öffnete, die dann ausserdem noch die bekannte inter- essante Erscheinung zeigen, dass sie mit hochrother fleischiger Aussenschicht versehen, an einem elastischen Faden aus den ein- ‘zelnen Früchten heraushängen, der aus den Spiralgefässen des Nabelstranges entstanden, Fig. 7 a. Bei dieser Einrichtung wer- den sie einestheils den Vögeln leicht sichtbar gemacht, andern- theils können sie auch bei einem starken Winde abgerissen und ein Stück hinweggeschleudert werden. Wir haben hier also einen offenbaren Zusammenhang in dem Sitzenbleiben einer einsamigen Frucht mit ihrem Oeffnen und mit dem Vorkommen einer Ver- breitungsausrüstung an ihrem Samen. Andere Fälle von einsamigen aber aufspringenden Früchten werden angegeben von Pseudanthus, Dryobalanops, Dasynema, Lecanocarpus und Hablitzia, ferner haben wir bei Amaranthus und Chamissoa eine einsamige Kapsel, die sich mit einem Querriss öffnet, und deren Same leicht durch den Wind verbreitet werden kann. Auch in diesen beiden letzten Fällen bleibt die Kapsel sitzen und ein gleiches dürfte bei den _ vorher genannten Gattungen der Fall sein.. Es wäre von Interesse auf diesen Punct noch ferner das Augenmerk zu richten.

Sehr mannigfaltige Einrichtungen, die für die Verbreitung der Samen, also auch die der Pflanzen, von Vortheil sind, finden sich

an den Früchten, welche mehrere Samen enthalten, wo nun,

97

abgesehen von den sogleich zu erwähnenden Spaltfrüchten, diese

Samen entweder durch Aufspringen ‚der Früchte frei und so ver-

theilt werden können, oder wo die Früchte bei fleischiger Be-

schaffenheit sich nicht öffnen, und die in ihnen beisammen liegen- den Samen dadurch ihre Vertheilung finden, dass sie im Darmcanal der Thiere von einander entfernt und in den Exkrementen dieser | an den verschiedensten Orten ausgestreut werden.

Bei diesen letzteren, den mehrsamigen Fleischfrüchten,

‚Beeren gewöhnlich genannt, war es nach dem Verbreitungsagens,

den Thieren nämlich, welchem sie angepasst sind, zu erwarten, dass ihre einzelnen Samen, eben so wenig wie die der einsamigen

sich nicht öffnenden Früchte, keine besondere Verbreitungsaus-

rüstung an sich haben würden, indem sie ja im Darmcanal der

Thiere in der den meisten Samen eigenen länglichen oder kuge-

ligen Grundform leicht ‘vorwärts rücken können; und so finden

wir dieselben denn auch ohne besondere Anhänge oder merkwür-

dige Formen. Allenfalls können wir in einzelnen Fällen ihre

Glätte als ihrem ka im Darmcanal der Thiere besonders för-

derlich ansehen. Auf der anderen Seite wird aber durch das

Agens, welches sie verbreitet, eine schützende Einrichtung nöthig,

und diese finden wir darın, dass die äusseren Schichten dieser

Samen so erhärtet sind, dass sie den Reibungen im Darmcanal ein

Hinderniss entgegensetzen und in ihrer Keimkraft unversehrt den-

selben verlassen können. Nur in RER ‚Fällen (Mespilus, Cra-

taegus), von denen oben schon ‚gesprochen, geht die harte den

Samen umgebende Hülle dieser Früchte, von den Innenflächen der

Fruchtknotenwände aus, vielmehr sind diese in ihrer ganzen Dicke

gewöhnlich fleischig und bilden so die Verbreitungsausrüstung.

Diese Ausrüstung ist nun den- Thieren besonders angepasst. Um

nämlich von denselben verschlungen zu werden müssen die Früchte

zuerst einen besonders anziehenden Geschmack und Geruch be- sitzen und namentlich wirkliche Nahrstoffe in sich enthalten, und

so sehen wir denn auch, dass das Fruchtfleisch vielen Thieren,

namentlich den Vögeln, einen grossen, manchmal überwiegenden Hildebrand ‚ Verbreitungsmittel der Pflanzen. 7

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98

Theil der Nahrung bietet, gegen den die Masse und Nahrhaftig- keit der in diesen Früchten enthaltenen Samen ganz zurücktritt, so dass für die Thiere kein Schade daraus erwächst, dass sie diese mit verschlingen. Weiter müssen nun aber die Fleischfrüchte, um von den Thieren genossen zu werden, denselben in die Augen fallen, und da sehen wir denn an denselben die Einrichtung, dass sie durch eine andere als grüne Färbung zur Reifezeit von dem sie umgebenden grünen Laube sich abheben, und so leichter ge- sehen werden können. Vielfach erstreckt sich diese Färbung auf die ganze Oberfläche, besonders interessant sind aber die schon . genannten Fälle, wo, wie bei Aepfeln, Birnen, Pfirsichen etc., die nach aussen gekehrte, also leicht sichtbare Seite der Früchte be- ‚sonders hervortretend gefärbt ist. Wir können übrigens einen Vergleich zwischen den Verbreitungseinrichtungen der Fleisch- früchte und den Bestäubungseinrichtungen der Blüthen ziehen: in beiden Fällen kommt es darauf an, die Thiere zur Verrichtung bestimmter. Geschäfte anzulocken ; in beiden Fällen wird dieses Anlocken durch die 'hervortretende Farbe und durch den Geruch hervorgebracht, was aber allein nicht zur Erreichung des be- stimmten Vortheils ausreichen würde; und so finden denn die angelockten Insekten in den buntfarbigen Blüthen den Nectar und Pollen als nahrhafte Speise und bestäuben bei dem Sammeln des- selben die Blüthen, während die von dem Ansehen der Fleisch- früchte angelockten Vögel in dem Fleische derselben ihre Nahrung erkennen und mit dieser Nahrung, die mit derselben vermischten Samen verschlingen, um sie später hier und da auszustreuen.

= Bei weitem mannigfaltiger als die vortheilhaften Verbreitungs- einrichtungen bei den mehrsamigen Fleischfrüchten, sind die der trockenen mehrsamigen Früchte, bei denen die Vertheilung der Samen einestheils dadurch bewirkt wird, dass sie in einzelne Stücke sich auflösen, welche ihrerseits die V erbreitungsausrüstung ‘an sich tragen, während bei den anderen, der Mehrzahl, die Kap- seln sich öffnen und die Samen entlassen.

‚Ueber diejenigen Fälle, wo mehrsamige Früchte in einzelne

99 Stücke zerfallen (die sogenannten Spaltfrüchte) scheint es ange- messen kurz hinwegzugehen, indem wir hier ganz dieselben vor-

theilhaften Einrichtungen zu verzeichnen haben, wie bei den ein-

'samigen, nicht aufspringenden Früchten. Geflügelte einsamige

Theilfrüchte finden wir bei den Umbelliferen und bei Acer, Fig. 2 d,

mit Haken versehene bei Galium Aparine und mehreren Boragi-

neen; wegen ihrer Kleinheit sind sie leicht verbreitbar bei vielen |

Labiaten. ;

Die interessanteren vortheilhaften Verbreitungseinrichtungen

zeigen die sich öffnenden mehrsamigen Früchte. Hervorgebracht wird dieses Aufspringen durch einen bestimmten anatomischen Bau, welcher der Art ist, dass bei Eintrocknung gewisse Stellen der

Kapselwände stärker zusammentrocknen und oft in anderer Rich-

tung sich zusammenziehen, als andere benachbarte, wodurch dann

Risse, Umbiegungen und Auseinanderbiegungen entstehen, durch

welche die Samen frei werden. Dabei geschieht es nun, dass dieses Eintrocknen ein derartiges ist, dass die Samen durch die plötzlich eintretenden Risse und Umbiegungen in bestimmte Ent- fernungen fortgeschleudert werden — über welche Fälle schon oben näher die Rede gewesen — bei anderen, der überwiegenden Mehr- zahl der Pflanzen, wird hingegen durch langsam auftretende Risse nur bewirkt, dass die Samen der Wirkung des Windes ausgesetzt werden, der hier das eigentliche Verbreitungsagens ist. Für dieses Agens sind nun verschiedene Einrichtungen der Früchte von Wich-

tigkeit. Zuerst ist hervorzuheben, dass ganz abgesehen von der

Lage und Richtung der in den Kapseln auftretenden Risse oder. sonstigen Oeffnungsstellen, diese Oeffnungen immer allmälig ein-

treten und nicht plötzlich ihrer ganzen Länge und Grösse nach.

Durch dieses Verhältniss wird offenbar bewirkt, wie auch A. P.

DE CANDOLLE!) andeutet, dass die Samen nicht auf einmal frei

werden, sondern nach und nach, und so die Zeit zwischen dem Freiwerden des ersten Samens und dem des letzten bedeutend in

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100

die Länge gezogen wird. Bei dieser Verlängerung der Ausfallszeit

der Samen ist auch der Spielraum des Windes bedeutend ver- grössert, den einen Tag kann er stärker, den anderen Tag schwächer _wehen, und in dieser Weise wird durch die vorliegenden Verhält- nisse die Ausstreuung der Samen in der verschiedensten Entfernung um die Mutterpflanze in ausgezeichneter Weise begünstigt. Ausser- dem ist zu berücksichtigen, dass bei diesem allmäligen Freiwerden der Samen dieselben oft dadurch, dass sie noch halb eingeklemmt sind, eine solche Lage einnehmen werden, dass sie von selbst nicht herausfallen, wohl aber vom Winde herausgeweht werden können, also ihr Freiwerden mit dem Wehen des Windes zusam- menfällt. Rorrper!) wirft die Frage auf, ob es vielleicht nicht richtiger wäre, anstatt als Hauptvortheil bei der allmäligen Samen- ausstreuung die weite Verbreitung derselben anzusehen, anzuneh- men, »der Hauptzweck dieses allmäligen Ausstreuens sei, die Samen nicht alle zur nämlichen Zeit der Erde anzuvertrauen und dadurch die Aussicht auf eine der Aussaat günstige Witterung oder der- gleichen zu vermehren«. Jedenfalls springt auch dieser genannte Vortheil in die Augen, doch fällt derselbe ja theilweise mit dem von uns so eben hervorgehobenen zusammen, indem ja die für die Aussaat günstige Witterung grösstentheils in dem Wehen eines schwächeren oder stärkeren Windes beruht, so dass beide An- sichten sich nicht so entgegenstehen, wie es scheint. Jedenfalls ist es klar, dass, wenn die Oeffnung der ganzen Kapsel und somit das Freiwerden der einzelnen Samen auf einmal einträte, dieses sehr oft bei Windstille geschehen, die Samen also direct auf den Boden fallen würden, oder dass, wenn zur Zeit der Oeffnung der Wind wehte, nur die Verbreitung in einer Richtung stattfinden

würde — während bei dem allmäligen Freiwerden, wie wir schon

angedeutet haben, in den meisten Fällen dasselbe nur bei Wind

stattfindet, anderntheils während dieser Zeit der Wind in dieser

1) Uebersetzung von DE CANDoLLE’s Pflanzenphysiologie Il p. 237.

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101

oder jener Richtung wehen kann, also die Samen ringsum aus- streuen. | ;

Weiter ist zu berücksichtigen, dass das Oeffnen der Kapseln = hauptsächlich durch Austrocknung der Kapselwände hervorgebracht wird. Diese Austrocknung kann nun zwar auch bei stiller Luft, einfach durch die Wirkung der Sonne hervorgebracht werden, be- sonders wird aber für ihren Eintritt ein starker Luftzug wirksam sein, so dass auch in dieser Hinsicht das Freiwerden der Samen

_ mit einem wehenden Winde vielfach zusammenfallen wird.

EE Besonders interessant ist es nun aber, wie die Oeffnungen, 3 durch welche die Samen aus den Kapseln frei werden, eine der- artige Lage haben, dass die Samen nicht unmittelbar auf die Erde fallen können, sondern erst eine Erschütterung der Pflanze, die eben durch den Wind herbeigeführt wird, nöthig ist, um die

Samen aus den Kapseln hinaus zu befördern. Es liegt auf der

Hand, dass alle derartig vortheilhaften Oeffnungen von oben, der

dem Erdboden entgegengesetzten X Seite her, eintreten. müssen, nie- mals von unten her, da dann die Samen vermöge ihrer Schwere

E ra `- direct auf den Erdboden fallen würden; das hauptsächlich inter-

essante ist aber dies, dass die Kapseln im Vergleich zu der Lage,

J Fr. die sie im unreifen Zustande einnehmen, vielfach zur Reifezeit = A Ea dig vortheilhafte Drehung machen, oder dass sie gleich von An- h pN 3 fang an so organisirt sind, dass sie bei der der gewöhnlichen Lage 4 2 ~ entgegengesetzten Richtung ihre Oeffnungsstellen an dem geeig- b | = neten Orte zeigen. Es dürfte von Wichtigkeit sein, auf diesen x |} Punct etwas näher einzugehen. ee

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Ecg Der einfachste Fall ist der, wo die Blüthen aufrecht stehen, ebenso die junge Frucht und dann auch die reifende, und diese sich von oben, ihrem Gipfel her öffnet. Es ist dies Verhältniss das häufigste, und wir "können bei der grossen Anzahl der hier- 'hergehörigen Pflanzen wieder solche unterscheiden, wo die Kapsel sich mit Längsrissen öffnet, die” ‘von ihrem Gipfel entspringen,

oder wo durch einen Querriss ein oberer Theil der Kapselwand

——

102

sich lostrennt, oder wo nur kleine Poren am Gipfel der Kapsel auftreten. Die Längsrisse, welche in den meisten Fällen vorkom- men, zeigen nun ausser ihrem allmäligen Auftreten von oben her noch die vortheilhafte Einrichtung, dass die durch sie hervorge- - brachten Oeffnungen meist nach dem Centrum der Frucht zuliegen, so dass auch hierdurch ein gerades Herabfallen der Samen verhin- dert ist, dieselben sich vielmehr in der sich öffnenden Kapsel wie in einem Becher anhäufen, aus dem sie erst bei einer Erschütte- rung entfernt werden. Im Allgemeinen nicht sehr häufig sind Querrisse, wie sie sich z. B. an den aufrechten Kapseln von Plan-

tago, Hyoscyamus und Portulacca finden. Auch in diesem Falle

‚bleiben die Samen im unteren Theile der Kapsel, wie in einem

Becher liegen, aus dem sie erst durch den Wind hervorgeschleu- dert werden. Besonders der weiten Verbreitung der Samen günstig ist aber der Fall, wo die aufrechten Kapseln sich am Gipfel mit Poren öffnen, wie dies bei Papaver geschieht, wo allein bei Wind

die Samen hervortreten können, indem die Kapsel sich niemals so -

weit öffnet, dass die Samen aus ihr herab direct auf den Boden

fallen können.

Weiter haben wir eine ganze Reihe von Fällen, wo aus hän- 3

genden oder geneigten Blüthen sich Kapseln bilden, die von ihrem

\ Gipfel her sich öffnen, und wo nun zur Reifezeit diese hängenden

Kapseln sich aufrichten, so dass die Risse oder Löcher die für die weite Verbreitung der Samen geeignete Lage einnehmen. Wenn diese Kapseln hängend bleiben würden, so müssten bei ihrem Oeffnen die Samen direct auf den Boden fallen, während sie nun vom Winde hinausgeweht werden. Derartige Beispiele finden sich besonders auffallend bei Zihum Martagon, Fritillaria imperialis, Tulipa sylvestris, mehreren Arten von Abutilon und Primula, bei Hibiscus Manihot, Verbascum, Scrophularia, Digitalis, Linaria, Antirrhinum, Soldanella, Dodecatheon und anderen mehr. Ferner

schliessen sich hier die wenigen Fälle an, wo aus aufrechter Blüthe

sich eine hängende Kapsel entwickelt, die zur Reifezeit sich wieder

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aufrichtet, und an ihrem Gipfel, also oben, sich öffnet: ein solches

Verhältniss findet sich bei Tradescantia coerulea, Tinnantia erecta und dem Aehnliches bei vielen Ozalis- Arten, z. B. bei Oxalis acetosella und hedysaroides. | |

In allen diesen Fällen nehmen also die Kapseln zur Reifezeit eine aufrechte Stellung an und öffnen sich dann in geeigneter Weise an ihrem Gipfel. Gerade entgegengesetzt ist nun die Oefl- nungsweise bei solchen Kapseln, die zur Reifezeit hängen, denn diese öffnen sich an ihrer nach oben gerichteten Basis, nicht an dem nach unten gerichteten Gipfel. Auch hier haben wir wieder verschiedene Verhältnisse in der Lage der Blüthen und Drehung der Früchte zu unterscheiden. Am einfachsten ist der Fall, wo

aus den hängenden Blüthen sich eine auch zur Reifezeit hängende

Kapsel entwickelt, die sich von ihrer Basis, also von oben her,

öffnet. Das bekannteste Beispiel dieser Art dürften mehrere Bego- niaceen und Campanula-Arten liefern, auch andere Campanulaceen ; j 4 EEE i . . gehören hierher, z. B. Adenophora, Symphyandra und Michauzia. Besonders interessant für unsere Betrachtung ist es, dass bei einigen Campanulaceen, z. B. bei Phyteuma, canescens und Platycodon grandiflorum, wo die Kapseln aufrecht stehen, auch die Oeffnung an dem Gipfel dieser Kapseln entsteht, in geeigneter Weise ab-

weichend von den Verhältnissen der so eben genannten Campanu-

laceen. — Auch bei Eeceremocarpus scaber finden wir eine zur

‚Reifezeit hängende Kapsel, die sich von ihrer Basis, also von oben her, mit zwei Längsrissen öffnet, so dass hier die Samen nicht herausfallen, sondern erst bei einem Winde hinausgeschleudert werden. Weiter dürfte es hier am Orte sein, der aus hängenden Blüthen sich entwickelnden hängenden Früchte von Caiophora

lateritia zu erwähnen. Dieselben öffnen sich zwar nicht von ihrer

Basis her, aber doch in einer die weite Samenverbreitung begün-

stigenden Weise, indem ihre spiralige Drehung sich rückwärts be- wegt, wobei die Fruchtfächer auseinander gehen und nun Risse entstehen, die zuerst ganz schmal sind, dann aber breiter und

breiter werden, so dass zu einem gewissen Zeitpunct die Samen

104

zwischen ihnen durch eine Erschütterung, also vom Winde hin- ausbefördert werden können.

Ein anderer interessanter Fall ist der, wo aus aufrechten Blü- then sich solche Kapseln entwickeln, die zur Reifezeit hängen, und wo nun die Oeffnung der Kapseln von ihrer Basis, also von oben her, eintritt; wie solches vom Sumpfporst, Ledum palustre, allgemein bekannt sein dürfte. |

Endlich ist einiger Fälle Erwähnung zu thun, wo hängende Kapseln zur Reifezeit sich nicht aufrichten und dabei an ihrem Gipfel, also mit der Oeffnung nach unten hin aufbrechen. Dies kommt z. B. vor bei Anagallis, wo aber durch dies Verhältniss die Samen durchaus nicht direct auf den Boden fallen müssen, indem sie ziemlich fest zur Zeit der Kapselöffnung an ihrer Pla- centa ansitzen und wahrscheinlich erst im Laufe einiger Zeit loser werden, so dass sie nun vom Winde ganz abgerissen und hinweg- geführt werden können. |

Nach Allem wird es offenbar, ‘wie die Oeffnungsweise der Kapseln zu der Stellung derselben im Reifezustande derartig in Beziehung steht, dass dadurch ein der möglichst weiten Samen- verbreitung günstiges Verhältniss geschaffen wird, durch welches die Samen verhindert werden direct auf den Boden zu fallen. Bei den fleischigen Früchten kommt es nicht auf die Stellung an, und so sehen wir denn auch, dass die Lage derselben eine ganz will- kürliche ist, dass sie bald hängen, bald aufrecht stehen, je nach- dem die Blüthen, aus denen sie entstanden, hingen oder aufrecht waren, wobei allenfalls nur die Schwere der Früchte die Ausnahme bewirken kann, dass aus aufrechten Blüthen hängende Fleisch-

früchte entstehen.

Wie wir nun gesehen haben, dass die Oeffnungsweise der

mehrsamigen trockenen Früchte dafür geeignet ist, die in ihnen enthaltenen Samen der Windwirkung auszusetzen, so finden wir auch im Zusammenhange hiermit, dass eben diese Samen an sich besondere Ausrüstungen für die Verbreitung durch den Wind be-

sitzen, welche wir sowohl an denen der einsamigen trockenen, als

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105

an denen der mehrsamigen fleischigen, sich nicht öffnenden Früchte nicht fanden: wir haben hier kleine und leichte Samen, Samen mit Flügeln und Haaranhängen, die alle der Verbreitung durch

den Wind angepasst sind. ‚Ferner ist hier der eigenthümlichen

- Weise Erwähnung zu thun, in welcher diese Samen selbst mit zur

Oeffnung der Kapseln und dadurch zu ihrem: Freiwerden mit- wirken. Die mit haarigen und federigen Anhängen versehenen Samen liegen nämlich in den Kapseln eng aneinander gedrängt, ihre Anhänge auf den geringsten Raum zusammengepresst. Beim Austrocknen zeigen nun aber diese Anhänge das Bestreben sich

auseinander zu breiten, und dieses Bestreben hilft. nebst der auf

die Kapselwände durch Eintrocknung ausgeübten Wirkung die

Risse in denselben hervorzubringen, so dass hierdurch die Samen

bei ihrem Freiwerden mit thätig sind, ein Verhältniss, welches

man leicht an den Früchten der Baumwolle, der Pappeln und

Weiden beobachten kann. Interessant ist, es weiter, wie dieses

Auseinandertreten der Haare, welche die Samenschöpfe bilden,

‘durch den anatomischen Bau dieser in verschiedener Weise her-

vorgebracht wird. In den meisten Fällen, z. B. bei Asclepias, - Apocynum und Myricaria ist die Aussenseite der genannten Haare nicht besonders verdickt, während die Innenseite, die nach dem Centrum des Schopfes zuliegende, eine mehr oder weniger starke Verdiekungssubstanz. zeigt, die der Eintrocknung widersteht, so

"dass also, wenn diese eintritt, die Haare von dem Centrum des Ä Schopfes sich nach aussen umbiegen müssen. In anderen Fällen, z. B. bei Guzmannia, ist hingegen die Aussenseite der Schopf- haare verdickt, jedoch hier mit einer stark bei Eintrocknung sich zusammenziehenden Substanz, so dass bei verschiedener Lage der Verdiekung ein und derselbe Erfolg erreicht wird, nämlich das bei Eintrocknung nach aussen hin stattfindende Umbiegen der Samen- schopfhaare. Endlich zeigt sich bei Epilobium eine ganz eigen-

thümliche Einrichtung zur Ausbreitung der ‚Samenschöpfe, indem

hier diese Schöpfe beim Auseinanderbiegen der Kapselklappen mit

der einen Hälfte in einer Rinne der rechts liegenden Klappe mit

106

der anderen in der der links liegenden eingeklemmt und so von einander entfernt werden, wobei dann der Samenschopf ausge- breitet wird, bis endlich seine Haare aus den Rinnen der Kapsel- klappen an ihrer Spitze ganz frei werden, so dass nun die Samen fortfliegen können !),

Schliesslich haben wir, ehe wir die Oeffnungsweise der mehr-

samigen 'Trockenfrüchte verlassen, noch derjenigen Erwähnung zu

thun, die fast gleich von Anfang an offen sind, bei denen also scheinbar die Samen leicht herausfallen können, wohin die Früchte von keseda und Mitella pentandra?) gehören. Hier ist aber dar- auf aufmerksam zu machen, dass diese Samen bis zu ihrer Reife sehr fest mit den Fruchtwänden in Verbindung sind, so dass sie keineswegs zu jeder Zeit sich loslösen können, sondern erst durch einen Windstoss von ihrem Boden losgerissen und so aus der ` Kapsel hinausbefördert werden. Dazu kommt dann noch, dass bei einzelnen Reseda-Arten, z. B. Reseda lutea und luteola, die Kap- seln aufrecht stehen, so dass schon hierdurch die Samen nicht herausfallen können, auch wenn sie sich losgelöst haben, während bei anderen Reseda-Arten, z. B. R. odorata, die hängende Kap- seln haben, diese blasiger Natur sind, also dem Winde eine gute Handhabe geboten ist, um dieselben hin und her zu rütteln, dabei die Samen loszulösen und hinaus zu befördern; ehe sie von selbst sich lösten und direct auf den Boden fallen konnten. Von Mitella pentandra wird angegeben’), dass die zweiklappige Frucht bald nach dem Abfallen der anderen Blüthentheile sich öffne, worauf ihre Klappen sich zurückbeugen und die Samen bis zur Reife völlig entblösst lassen; wir vermögen aber nicht anzugeben, ob dieselbe an sich eine besondere Verbreitungsausrüstung besitzt. Andere Beispiele von Früchten, die vor der Reife der Samen sich

öffnen, liefern Leontice thahetroides und altaica sowie Peliosanthes

1) Näheres : Bot. Zeitung 1872 p. 233 ff. 2) Bot. Reg. 2933. 3) TREVIRANUS Physiol. II p. 499.

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Teta, wo bei letzterer der Samen fleischig wird, also an sich selbst

u eine gute Verbreitungsausrüstung hat. | $ l : F S Aus dem Vorhergehenden haben wir wohl zur Genüge erkennen j} E können, dass das Geschlossenbleiben einer Frucht mit ihrer Ein- A z _samigkeit zusammenhängt und auf der anderen Seite das Auf- A springen derselben mit ihrer Mehrsamigkeit, und dass beide Ver-

hältnisse dazu dienen die Samen möglichst weit zu verbreiten.

Ein weiterer oben nicht gegebener Beleg für den genannten

A r ž k Ta . . . .. ` t > | Zusammenhang dürfte geeigneter Weise hier noch berührt werden. 3 1. Wir haben nämlich solche Fälle zu verzeichnen wo bei den Gat- :

E tungen einer und derselben Familie, bei den einen aus einem

Fruchtknoten, der mehrere Samenknospen enthält, sich eine ein-

samige Frucht ausbildet, die dann: nicht aufspringt und die an sich

A e die Verbreitungsausrüstung trägt, während wir bei den anderen x m sich mehrere der Samenknospen zu Samen entwickeln sehen, wo j p dann die Frucht sich öffnet und die Samen die Verbreitungsaus- FE rüstung besitzen. So haben wir bei den Trliaceen: mehrere Samen- T a knospen im Fruchtknoten, von denen sich bei Tilia nur eine zum

Beo Samen entwickelt, wo dann die Frucht nicht aufplatzt und in | dem grossen Deckblatt die bekannte Flugmaschine besitzt, wäh-

m rend bei anderen Trliaceen, z. B. bei Corchorus, die Kapsel mehr-

1. samig ist, sich öffnet und zahlreiche kleine vom Winde zu bewe-

gende Samen enthält. Bei den Oleaceen sind vier Samenknospen ho i ; ~ im Fruchtknoten, und hier ist die Frucht von Fraginus eim- | = samig, bleibt geschlossen und ist 'geflügelt, ferner von Olea ein- | samig und fleischig, während wir bei Syringa eine aufspringende |

2 : Kapsel haben mit mehreren geflügelten Samen. Unter den Cru-

ciferen finden wir die Mehrzahl mit mehrsamigen sich öffnenden Kapseln, deren Samen flügelig umrandet oder sonst leicht verbreit- bar ‘sind, während bei Peltaria und Isatis die Früchte einsamig E sind, geschlossen bleiben und einen Flügelanhang haben. Beson-

ders interessant wird aber unter den Cruciferen in dieser Beziehung

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das Aethionema heterocarpum, wo an einem und demselben Stock '

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=- sich mehrsamige Früchte finden, die sich öffnen, und einsamige, |.

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die geschlossen bleiben, wenn auch nicht die Abänderung so weit

geht, dass die einsamigen Früchte an sich allein die Flügelum- randung hätten, die mehrsamigen eine besondere Verbreitungsaus- rüstung am Samen besässen. Unter den Onagrarieen hat Gaura eine 1—2samige geschlossen bleibende Frucht, die meisten übrigen | Gattungen mehrsamige aufspringende Kapseln -— und so dürften sich noch mehrere Fälle finden, welche darthun, dass ein Zusam- menhang zwischen Einsamigkeit, Nichtaufspringen der Früchte und ein Vorkommen der Verbreitungsausrüstung an diesen selbst stattfindet, wie zwischen dem Vorkommen von zahlreichen mit Ver- breitungsausrüstungen versehenen Samen und dem Sichnichtöffnen der Früchte.

© Nach diesen Betrachtungen über die vortheilhaften Verhältnisse, welche sich in dem Bau der Früchte zum Behufe der Samenver- breitung finden, gehen wir dazu über kurz zu zeigen, wie die Loslösung der Verbreitungsorgane von der Mutterpflanze gerade an der geeigneten Stelle stattfindet, nämlich derartig, dass der zu verbreitende Same mit der ihm zur Verbreitung dienenden Aus- rüstung in Verbindung bleibt. Ist es der Same (eine Spore oder sonstiger Brutkörper), welcher wegen seiner Leichtigkeit und Kleinheit oder bei flügeligen, haarigen oder federigen Ausrüstungen leicht verbreitet werden kann, so löst dieser sich los, er wird allein frei, und in diesem Zustande ausgestreut. Bleibt der Same hin- gegen in der Frucht fest eingeschlossen, so löst er in den meisten Fällen zur Reifezeit sich nicht ab, sondern bleibt mit dem Inneren der Fruchtwand in mehr oder weniger fester Verbindung; dafür tritt aber eine Lösung des Fruchtknotens an seinem Grunde ein, wenn dieser selbst, oder sein Griffel oder die oberständige Blumen- krone, der oberständige Kelch mit der Verbreitungsausrüstung ver- sehen ist. Findet sich weiter diese Ausrüstung am unterständigen Kelch oder Perigon, so findet die Loslösung dicht unterhalb dieses statt; ist ferner der Fruchtstiel mit der Ausrüstung versehen, so wird er sich sammt der Frucht, die er trägt, ablösen, und endlich

löst sich ein ganzer Fruchtstand los (Rhus Cotinus) wenn an an-

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deren Verzweigungen desselben, als den Fruchtstielen selbst, sich

die Verbreitungsausrüstung findet, oder die ganze Pflanze reisst

aus dem Boden aus (Anastatica hierochuntica), wenn sie in ihrer

Ganzheit die Verbreitungsausrüstung besitzt. — Nur ausnahms- weise bleiben die Verbreitungsausrüstungen an der Mutterpflanze sitzen, ohne jedoch in den betreffenden Fällen ihren Zweck zu verfehlen. So werden z. B. bei Lagurus aus dem wolligen Frucht- stande die Früchte mit den Spelzen losgerissen, während die das wollige Ansehen hervorbringenden mit federigen Anhängen ver- sehenen Glhumae sitzen bleiben; sie sind ja aber auch so von Vor- theil, indem sie bewirken, dass der Fruchtstand vom Winde hin und her geweht wird. Aehnlich ist es mit den blasigen Früchten, welche sich öffnen und die Samen entlassen (Staphylea) und ebenso mit den einsamigen sich öffnenden Früchten, die an der Mutter- pflanze sitzen bleiben und oben schon besprochen wurden. Weiter müssen wir zugeben, dass alle die aufgeführten zur Verbreitung dienenden Ausrüstungen zu nichts führen würden,

wenn sie sich nicht gerade zur rechten Zeit, nämlich erst dann

entwickelten, wenn die Samen oder Brutkörper vollständig reif

sind; wir haben daher ferner die Rechtzeitigkeit in der Ent- wickelung der Verbreitungsausrüstungen etwas näher ins Auge zu fassen. Vollständig gleichgültig ist es für die Pflan- zenverbreitung zu welcher Zeit die Verbreitungsausrüstung ihrer

Samen oder deren Umgebung sich zu entwickeln beginnt, und so

sehen wir die Anfänge zu derselben in den verschiedensten Zeiten

auftreten. Meistens einige, Zeit nach der Befruchtung entsteht gewöhnlich erst das Fleischigsein; dicht auf die Befruchtung folgt in vielen. Fällen der Anfang zur Bildung von haarigen, federigen

oder flügeligen Anhängen am Samen, während, wenn diese An-

hänge sich am Fr uchtknoten, dem Kelch, der Blumenkrone finden,

sie gewöhnlich auch schon mit der ersten Anlage dieser, wenig- `

-stens angedeutet, erscheinen — alles dies aber durchaus nicht ohne

‘Ausnahmen. So sind z; B. die Samenschöpfe von Epilobium

schon in sehr jungen Blüthenknospen angelegt, während sie bei

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110

Apocynum erst einige Zeit nach der Befruchtung auftreten; bei Geum urbanum bildet sich die Hakenform des Griffels erst nach der Befruchtung vor, während am Griffel von Pulsatilla die Haare ‚sich schon in den Blüthenknospen finden — und so liessen sich viele Beispiele anführen, welche zeigen, dass der Anfang in der Entwickelung einer Verbreitungsausrüstung ein ganz willkürlicher, weil für die Pflanzen unwichtiger, ist, während es anders steht mit der vollständigen Ausbildung dieser Verbreitungsausrüstung, die nur dann erst nöthig ist, wenn die Samen reif sind, und die auf der anderen Seite schädlich sein würde, wenn sie früher ein- träte, so dass also Samenreife und. die Beendigung in der Ent- wickelung der Verbreitungsausrüstung zusammenfallen müssen. Was zuerst die federigen und haarigen Verbreitungsausrüstungen angeht, so ist schon oben davon die Rede gewesen, wie diese dureh eine bestimmte Structur so bei Eintrocknung auseinander treten, dass sie als Flugmaschinen dienen können. Diese Struetur ent- wickelt sich nun aber erst gegen die Reifezeit der Samen voll- ständig, indem vorher die einzelnen Haare auf allen Seiten mehr oder weniger gleich dick erscheinen und also bei Eintrocknung kein Umbiegen an ihnen und daher auch kein Auseinanderspreizen des ganzen Samenschopfes stattfinden könnte. Weiter ist hiermit schon. angedeutet, dass diese Haarschöpfe derartig eingerichtet sind, dass sie, abgesehen von der Reife der Samen denen sie angehören, nur bei solchen Witterungsverhältnissen sich ausbreiten können, die ihre Benutzung als Verbreitungsausrüstung möglich machen: nur bei trockenem regenlosen Wetter sehen wir daher die mit Haarschöpfen versehenen Samen und die gleich ausgerüsteten Früchte der Compositen vom Winde hoch in die Lüfte geführt, während sie bei feuchtem regnerischem Wetter mit zusammenge- 'klappten Haaren am Boden liegen bleiben. Auch wenn die Feuch-

tigkeit nicht direet die Haarschöpfe zum Zusammenklappen brächte,

und diese dabei ausgebreitet blieben, so könnten sie dennoch nicht

-als Fallschirm dienen, denn es würde sich zwischen ihnen so viel

Feuchtigkeit ansammeln, dass sie von dieser beschwert doch schnell

111

zu: Boden sinken oder an ihm liegen bleiben müssten, Umstände, welche schon KERNER 1) hervorhebt und mit einigen Beispielen illustrirt: »Wenn man die Früchte einer Valeriana aus trockener Luft in feuchte Luft unter eine Glasglocke giebt, so sieht man alsbald die früher sternförmig abstehenden befiederten Strahlen

des Flugapparates sich schneckenförmig zusammenrollen, so dass

sie schliesslich nur kleine knopfförmige dem Achänium aufsitzende

Convolute bilden; die gefiederten Schwänze der Früchte von Dryas octopetala und Geum reptans, welche auf dem Fruchtboden sitzend, bei troekener Luft einem krausen Nebelballen gleichen, bilden, so lange sie noch bethaut sind, einen zusammengedrehten Büschel und schliessen sämmtlich wie die Haare eines aus dem Wasser gezogenen Pinsels- dicht zusammen«. \

Ferner sehen wir, dass auch die dürch Luftführen der Zellen hervorgebrachte Erleichterung von Samen und Früchten erst gerade zur. Reifezeit derselben eintritt, nicht früher. Bei allen Samen,

deren embryohaltiger Kern in einer Umhüllung von grossen paren-

chymatischen Zellen liegt, wie dies z. B. bei den Orchideen, HE y, -det Fall ist, führen diese Zellen vor der Reifezeit einen wässerigen

Saft und erhöhen dadurch das Gewicht des ganzen Samen nicht

unbedeutend, während später der Saft schwindet, der Luft Platz

macht und so das specifische Gewicht des Samens wesentlich ver-

mindert wird. Ein ganz ähnliches Verhältniss sehen wir auch bei

den schwammigen Früchten: im unreifen Zustande zeigen die- selben ein mehr oder weniger safterfülltes Zellgewebe, aus dem. aber zur Reifezeit der Samen an Stelle des austrocknenden Saftes die erleichternde Luft tritt, wie wir solches namentlich bei meh- reren Umbelliferen wahrnehmen. Auch können wir hier das Aus trocknen der Flügelanhänge zur Zeit der Samenreife anführen,

durch welches die ganze Flugmaschine leichter, also günstiger

eonstruirt wird, während sie früher vor der Samenreife, wenigstens

an Früchten, ganz andere Functionen erfüllte, indem sie durch

1) KERNER l. c. p. 162.

112

ihre grüne Farbe unter dem Einflusse des Lichts zur Ausbildung

der in ihr enthaltenen Samen einiges Material beitrug.

Weiter sehen wir auch die der Verbreitung durch Thiere an- gepassten Ausrüstungen erst zur Reifezeit der Samen zur vollkom- menen Entwickelung gelangen. An den hakigen und stechenden Anhängen erhalten gewöhnlich erst zu dieser Zeit die betreffenden Zellen die geeignete Stärke der Verdickung, während sie früher weich waren und nur die Form der Haftorgane besassen, ohne wirklich die Function derselben schon erfüllen zu können. Nament- lich ist es aber von Interesse zu sehen, wie an den fleischigen Früchten die Ausrüstungen zum Anlocken der Thiere erst zur Reifezeit der Samen auftreten. Wenn die Samen noch nicht reif sind, so haben auch die Früchte, in denen sie sitzen, fast durch- ll gängig noch keine hervortretende Farbe sondern unterscheiden sich ' nur schwer von dem Laūbe in ihrer Nachbarschaft; auch der aro- matische Geruch fehlt noch, ebenso der angenehme Geschmack, so dass ein Thier, wenn es sie dennoch sehen und verschlingen sollte, keinen Wohlgefallen an diesem Genuss finden und ihn daher nicht weiter suchen würde. Erst gegen die Reifezeit der Samen bildet sich die hervortretende rothe, blaue, gelbe oder violette Farbe aus, das Aushauchen von besonderen Gerüchen findet statt, und das Fleisch wird weich und für gewisse Thiere _ wohlschmeckend — alles zur geeigneten Zeit, denn wenn nun die Thiere die Früchte sehen und verschlingen, so gehen die reifen Samen unversehrt durch dest Darmcecanal derselben hindurch, denn ihre Schale hat nunmehr die gehörige Härte und Derbheit erreicht, während, wenn die Früchte früher verzehrt worden wären, die Samen in ihnen zwar schon. keimfähig sein konnten, aber noch eine so zarte Hülle hatten, dass sie unfehlbar im Inneren der Thiere zerstört worden wären. So geht hier also Entwickelung von hervortretender Farbe, von Wohlgeruch und Wohlgeschmack

mit der Reifezeit der Samen in vortheilhafter Weise Hand in.

Hand. Beispiele dafür, dass Thiere wirklich erst die reifen

113

Fleischfrüchte und fleischigen Samen geniessen sind schon oben gegeben worden. a

Endlich ist noch anzuführen, dass auch das schon oben be- sprochene Loslösen der Samen und Früchte an den geeigneten Stellen nicht eher eintritt, als bis die Samen völlig reif, oder aus ‚ihrer Umhüllung frei geworden sind. Ein früheres Loslösen würde die zur Reife nothwendige Entwickelung verhindern, ebenso wie

- ein über die Reifezeit hinaus stattfindendes Verbundenbleiben: mit

der Mutterpflanze die Verbreitung aufhalten würde, ja sogar in einigen Fällen, wo nicht die Verbreitung der Samen, so doch die Verbreitung der betreffenden Pflanzen vollständig hindern, da einige Samen derartig organisirt sind, dass sie ‚sehr bald nach ihrer Reife die Keimkraft verlieren.

Eine weitere für die Pflanzenverbreitung vortheilhafte Einrich- tung lässt sich in dem Zusammenhang erblicken, welcher zwischen der Färbung der Samen und Früchte und zwischen ihrer trockenen oder saftigen Beschaffenheit besteht. Wir sehen nämlich auf der einen Seite die’Saftlosigkeit mit einer wenig hervortretenden Farbe in Verbindung: alle saftlosen Samen und Früchte sind bräunlich, ‚grau oder schwärzlich gefärbt, sie alle werden durch Wind, Wasser, Austrocknungsverhältnisse, oder dadurch verbreitet, dass sie den Thieren äusserlich anhaften, also überall in einer Weise, bei der das verbreitende Agens für einen Farbenreiz unempfänglich ist, so. dass also eine hervortretende Farbe hier überflüssig sein würde, ja sogar vielfach schädlich, indem solche Samen meist so eingerichtet 5 sind, dass sie im Darmcanal der Thiere zerstört werden würden. Auf der anderen Seite sehen wir saftige, fleischige Beschaffenheit, sowohl bei Samen wie bei Früchten mit einer vor dem Grün her- vortretenden Farbe Hand in Hand gehen. Es dürfte nur wenige fleischige Früchte oder Samen geben, die zur Reifezeit grün wären, die meisten sind dann roth, gelb, orange oder bläulich gefärbt, und selbst wenn sie ein schwärzliches Ansehen haben, so treten sie durch dieses vor dem sie umgebenden grünen Laube hervor, so dass sie von den Thieren, die zur Verbreitung dienen, gesehen

Hildebrand d, Verbreitungsmittel der Pflanzen. 8

114

und verzehrt werden können. Wo also das Verbreitungsagens für Farbenreiz empfänglich ist, da treten auch die augenfälligen Farben wirklich auf. Uebrigens steht auch Trockenheit mit unscheinbarer Farbe, sowie Fleischigsein und eine hervortretende Farbe insofern in nothwendiger Beziehung, als die hervortretenden Pflanzenfarb- stoffe gewöhnlich an saftige Substanzen, theils flüssiger, theils körniger Natur gebunden sind und bei einer Austrocknung schwin- den, so dass sie an trockenen Früchten nicht mehr als solche sich zeigen könnten.

Wenn wir auch nach allen vorhergehenden Betrachtungen und Beobachtungen schon zugeben können, dass wirklich hervortretende Farbe mit dem Fleischigsein der Früchte oder Samen, und un- scheinbare Farbe mit der Trockenheit derselben im Zusammen- hange steht, so tritt nun dies Verhältniss doch namentlich in den Fällen hervor, wo verwandte Familien oder verwandte Gattungen

einer und derselben Familie entweder die Verbindung dieser oder

jener Eigenschaften zeigen. So haben die Liliaceen eine trockene | unscheinbar gefärbte Frucht, während die verwandten und von | vielen mit den Liliaceen vereinigten Asparageen saftige Früchte | mit hervortretenden Farben besitzen; ferner haben die Malvaceen

\ fast alle trockene unscheinbar gefärbte Früchte, während Malva-

viscus mollis eine hochroth gefärbte Fleischfrucht zeigt. Umge- kehrt ist das Verhältniss bei den Solaneen, wo die trockene Frucht von Nicandra und Nicotiana keine hervortretende Farbe. besitzt, wie sie sich bei den meist fleischigen Früchten dieser Familie

| findet; weiter ist bei Fragaria und Rubus die fleischige Frucht \ hervortretend gefärbt, bei Potentilla, Spiraea und anderen Rosa-

| ceen die trockene hingegen ohne leuchtende Farbe. Bei näherer

4

' Untersuchung würden sich noch mehrere Beispiele dieser Art auf-

finden lassen.

Nachdem wir im Vorhergehenden die Vortheilhaftigkeit der Verbreitungsausrüstungen von verschiedenen Seiten her betrachtet haben, so können wir schon im Allgemeinen sagen, dass sich

keine Verschwendung bei diesen Ausrüstungen zeigt,

g

dass sie nur dort vorkommen und zu der Zeit sich entwickeln, wo sie von Nutzen sein können. Doch ‚gehen wir hier mit einigen "Worten noch etwas näher auf diesen Punct ein. Zuerst sehen wir, dass selten mehrerlei Verbreitungsausrüstungen an einem und demselben Samen oder ein und derselben Frucht vorkommen ; so ist z. B. bei Physalis Alkekengi die aus dem Fruchtknoten ge- bildete Frucht fleischig und von hervortretender Farbe, so dass sie der Verbreitung durch die Thiere angepasst ist, auf der anderen Seite ist diese Frucht aber mit einem blasigen abstehenden Kelche versehen, vermöge welcher Einrichtung, da sie sich schliesslich sammt diesem Kelche am Grunde loslöst, eine Verbreitung durch den Wind angebahnt ist. Ferner scheinen hierher die. Samen von

Magnolia zu gehören, welche durch ihr Fleischigsein die Thiere

anlocken und ausserdem an einem elastischen Faden aus den

Fächern heryorhängen, wodurch sie vom Winde hin und her ge- schwenkt und so zuletzt fortgeschleudert werden können; doch dient diese letztere Einrichtung wohl hauptsächlich dazu, um die Samen den Thieren mehr sichtbar zu machen. Weiter wird von | Gyrocarpus angegeben, dass seine Frucht eine Drupa sei, also

wohl fleischig und dazu mit zwei aus einigen Kelchzipfeln gebil-

deten Flügeln versehen. Besonders interessant sind die Früchte

einer Composite, nämlich von Asterothriz asperrima, Fig. 5 f MARAN indem dieselben zwei Einrichtungen für Verbreitung durch Wind

und eine für Verbreitung durch Thiere haben. Die letztere besteht

darin, dass der unten solide Theil des Achäniums aussen mit Rauhigkeit versehen ist, vermöge welcher die ganze Frucht Thieren- anhaften und so von ‚ihnen verbreitet werden kann; weiter hat aber ausserdem dieses Achänium an seinem oberen Theile einen blasigen Anhang, durch welchen es bedeutend erleichtert und der Verbreitung durch den Wind angepasst. ist, und endlich geht ‚dasselbe an seiner Spitze in einen gestielten federigen Pappus aus, die bei den Compositen so oft vorkommende ausgezeichnete Flug- maschine. Hier scheint also wirklich eine Verschwendung der Verbreitungsausrüstungen vorzuliegen, da jede einzelne für sich =

116 zur Verbreitung der Früchte ausreichen würde. — Es ist übrigens darauf aufmerksam zu machen, dass wir zu derartigen Ausnahms- fällen nicht diejenigen rechnen dürfen, wo an einer und derselben Pflanze die verschiedenen Früchte, verschiedene Verbreitungsmittel | zeigen, wie solches bisweilen vorkommt. So sind z. B. bei Calen- \ dula-Arten die einen Achänien kahnartig für die Verbreitung durch den Wind eingerichtet, während die anderen durch ihre Haken- anhänge den Thieren anhaften können; ferner ist bei Dimetopia pusilla die eine der beiden Theilfrüchte mit hakig rauher Oberfläche

versehen, die andere glatt und durch ihre Ausdehnung in die

_ Fläche für Windwirkung eingerichtet. Besonders merkwürdig sind

jedoch, wie schon angegeben, die Früchte von mehreren Comme-

Iyna-Arten, z. B. von Commelyna coelestis. Hier springt nämlich die Kapsel derartig auf, dass sie aus zweien ihrer Fächer die kleinen Samen frei lässt, während der dritte in seinem Fache ein- geschlossen bleibt, an welchem die Theile der benachbarten sich öffnenden Fruchtfächer beiderseits einen Flügel bilden, so dass. hierdurch eine gute Verbreitungsausrüstung bewerkstelligt ist. Weiter ist hervorzuheben, dass kaum solche Fälle bekannt sind, wo in verschwenderischer Weise sowohl die Samen wie ihre Umhüllung Verbreitungsausrüstungen besitzen ‘sollten, und dass - namentlich in jenen Fällen, wo die Samen eingeschlossen bleiben, sich an ihnen auch keine Verbreitungsausrüstungen finden, die ja ‘ doch nicht zur Geltung kommen könnten. So sind namentlich die Samen der Compositen, sowie der Umbelliferen, die einzeln in nicht sich öffnenden Umhüllungen sitzen ohne alle Verbreitungsaus- rüstung!), die sich aber in ausgezeichneter Weise an ihrer Um- gebung findet; und umgekehrt sind die Früchte, welche sich öffnen und die Samen aus sich entlassen mit keiner "besonderen Verbreitungsausrüstung versehen, die sich vielmehr nur an den Samen findet; Beispiele dieser Arten liefern die Apoeyneen und

are

1) Bei Thespesia soll eine sich nicht öffnende Kapsel mit zahlreichen wolligen Samen vorkommen, welche Angabe eine irrthümliche sein dürfte.

k

> Verbreitungsausrüstungen liefern diejenigen diklinischen Blüthen,

117

Einen anderen Beweis für die vermiedene Verschwendung von

wo an den weiblichen die besagte Ausrüstung sich findet, während

sie an den männlichen nicht vorkommt. Bei diesen würde sie ja,

da sie keine Frucht tragen können, vollständig überflüssig sein.

Nur wenige Beispiele dieser Art lassen sich einstweilen anführen, da in den meisten Fällen bei den diklinischen Pflanzen die Ver-

breitungsausrüstung sich an den Samen oder Fruchtknoten findet,

5 und es also selbstverständlich ist, dass die gleiche nicht an den

männlichen Blüthen vorkommen kann, wo diese Theile ja voll- ständig fehlen. Als besonders leicht zu beobachtende Beispiele

sind Gynerium argenteum und Humulus Lupulus anzuführen. An

ersterem Grase!) sind die Blüthen und Blüthenstände der männ- lichen und weiblichen Pflanzen, abgesehen von den Geschlechts-

organen, ganz gleich ‚gebaut, jedoch nur an den Spelzen der weib-

lichen Blüthen finden sich die zur Fruchtverbreitung dienenden

Seidenhaare, welche an den ganz analogen Spelzen der männlichen

Blüthen vollständig. fehlen. In ähnlicher, wenn auch nicht dem so eben erwähnten Falle ganz entsprechender Weise, haben wir bei den weiblichen Blüthen des Hopfens eine ausgezeichnete Flug- maschine, indem hier ja zwei weibliche Blüthen in der Achsel

eines Deckblattes sitzen, welches später den beiden aus jenen. ' Blüthen gebildeten Früchten als Flügel dient, während bei den männlichen Blüthen sich nichts derartiges findet. Auch bei der Gattung Carex ist der bauchige Schlauch, welcher die Früchte

später leicht macht, nur an den weiblichen Blüthen vorhanden, und Aehnliches zeigen die Oyperaceen-Gattungen Uncinia und Schoeno- zyphium. Weiter ist hier Acicarpha tribuloides?) zu erwähnen, bei welcher Calyceree nur an den fruchtbaren Randblüthen von

den 5 Kelchzipfeln sich 2 in stechende Haftorgane umbilden,

\1) Vergl. Bot. Zeitung 1872 p. 874. 2) BUCHENAU, über Blüthenentwickelung bei den Compositen. Bot. Zeit.

1872 p. 329.

anaman,

118

während alle Kelchblätter der unfruchtbaren Centralblüthen gleich- mässig klein und unbewehrt sind. Endlich ist von ENGELMANN |) ein nordamerikanisches Gras, das Büffelgras (Buchloe dactyloides) beschrieben, welches hierher gehört: die Glumae der zu mehreren beisammenstehenden einblüthigen Aehrchen sind hier nämlich bauchig-dreispitzig und bilden um die Früchte eine Hülle, ähnlich dem Involucrum von Anthephora, also eine Verbreitungsausrüstung (ob für Windwirkung oder zum Anhaften an Thiere geeignet muss ‚dahin gestellt bleiben), während an den männlichen Blüthen diese Glumae ganz klein und unscheinbar sind, und also keine Verbrei-

tungsäusrüstung bilden.

Während wir im Vorhergehenden gesehen haben, dass dort,

wo die Verbreitungsausrüstung unnöthig sein würde, sich dieselbe an den Blüthen oder Früchten nicht ausbildet, auch wenn wir sie nach dem mit anderen Blüthen analogen Bau erwarten sollten, so haben wir auf der anderen Seite solche Fälle, wo die Verbrei- tungsausrüstung sich an Orten bildet, wo sie scheinbar nutzlos ist. Hauptsächlich gehört hierher der allbekannte Perrückenstrauch, Rhus, Cotinus. Hier kommt nämlich, wie schon angegeben, der grösste Theil der Blüthen des rispigen Blüthenstandes niemals zur vollständigen Entwickelung und fällt bald ab, dessen ungeachtet sind es die Stiele gerade dieser unfruchtbaren Blüthen, welche sich verlängern und dicht mit Haaren bedecken, während die Stiele der fruchttragenden Blüthen fast nackt bleiben; und so scheint hier die Flugeinrichtung sich in einer ganz nutzlosen Weise zu bilden. Doch verändert hier die Art, wie sich die Früchte von der Mutterpflanze loslösen die ganze Sachlage: der ganze Frucht- stand nämlich, also auch die rauhen fruchtlosen Stiele, löst sich in mehr oder weniger grossen Stücken von der Mutterpflanze los, und so bilden die fruchtlosen Stiele eine ganz ausgezeichnete

Flugmaschine für die mit ihnen längere Zeit in Verbindung blei-

1) ENGELMANN, Two new dioicious grasses of the United States in Transac. - Acad. Sei. St. Louis Vol. Ip. 431 Taf. 12 u. 14.

119

benden Früchte. Aehnliche Verhältnisse finden wir auch bei einigen Gräsern: bei Andropogon Ischaemum ist nämlich der Stiel der ganz unfruchtbaren Aehrchen mit seidigen Haaren bedeckt; dieser Stiel bleibt aber mit den benachbarten fruchttragenden Aehrehen beim Auflösen der ganzen Fruchtstände in Verbindung und vi so für dasselbe die Flugmaschine. In ähnlicher Weise tragen die unfruchtbaren Blüthen in den Aehrchen von Boissiéra bromoides dazu bei, um den Fruchtbesen zu vergrössern, wenn sie | auch nicht allein die Verbreitungsausrüstung bilden, und ein gleiches findet bei Pappophorum statt, wo nur die untere Blüthe im Aehrchen Frucht trägt, das pappusartige Gebilde an den sich

‚loslösenden Aehrchen »aber 'zum grössten Theil von den unfrucht-

baren oberen Blüthen ausgeht.

Kapitel V.

Fehlen der Verbreitungsausrüstungen und Verhältnisse, die

der Verbreitung scheinbar nachtheilig.

Wenn auch aus den vorhergehenden Besprechungen hervor- geht, dass eine sehr grosse, ja die überwiegende "Anzahl von Pflanzen ausgezeichnete Verbreitungsausrüstungen besitzt, die in jeder Weise vortheilhaft und nutzbringend sind, wo weder ein Zuviel noch ein Zuwenig, keine Verschwendung und kein Mangel erkennbar ist, so müssen wir doch zugestehen, dass eine andere

Reihe von Pflanzen übrig bleibt, an denen ‘die Verbreitungsaus-

rüstungen vollständig fehlen, oder wo sich Einrichtungen finden,

die nutzlos, wenn nicht geradezu nachtheilig für die Verbreitung

sind. In vielen dieser Fälle hat es nun allerdings den Anschein, als ob ein derartiger Mangel oder eine derartige Nachtheilhaftig-

keit in Wirklichkeit ‘nicht statt habe, und als ob man bei ge-

nauerer Untersuchung zu ganz anderen Resultaten kommen würde;

120

denn wie gross ist nicht die Masse der ausländischen Pflanzen, von denen die Fruchtbildung nur ganz mangelhaft uns bekannt

deren Früchte von den Reisenden in den verschiedensten Perioden ihrer Entwickelung gesammelt, wodurch die Fälle nicht selten herbeigeführt sein dürften, dass in den Diagnosen Früchte als reif beschrieben, die noch weit entfernt waren, dies zu sein, und an denen sich daher die V erbreitungsausrüstungen noch nicht ausgebildet hatten. Von diesen zweifelhaften Fällen abgesehen bleibt aber doch noch eine Reihe von Pflanzen übrig, die an ihren Früchten oder Samen entweder gar keine Verbreitungsausrüstung besitzen, oder wo die Einrichtung der Früchte in Bezug auf die Verbreitung eine durchaus nachtheilige ist, so dass es nöthig wird, auf diese Fälle näher einzugehen und eine Erklärung für dieselben zu suchen. |

In erster Linie steht der Umstand, dass durch die Cultur die Früchte und Samen vieler Pflanzen derartig ver- wandelt sind, dass sie ihre Verbreitungsausrüstungen vollständig verloren und sogar mit nachtheiligen Einrichtungen vertauscht haben. Bei der Cultur wird ja nicht darauf gesehen, ob durch dieselbe für das Leben der Pflanze selbst ein Nutzen hervorge- bracht werde oder nicht, sondern alles dreht sich hier um das Interesse des Menschen, so dass im Pflanzen- sowohl wie im Thierreich Abnormitäten zu Wege gebracht werden, mit denen das betreffende Thier, die betreffende Pflanze in der freien Natur ohne weitere andauernde Eingriffe des Menschen nicht würde be- stehen können, sondern in dem mit seinen für das natürliche Leben besser ausgerüsteten Verwandten zu bestehenden Kampfe ums Dasein unterliegen und untergehn. Zwar behaupten Loise- LEUR DESLONGCHAMPS1) und ALPH. DE CANDOLLE 2), dass unsere eultivirten Pflanzen -und besonders die Oerealien ursprünglich in

nahezu ihrem jetzigen Zustande existirt haben, denn in anderem

1) Considerations sur les Cereales 1842 p. 37. 2) Geographie botanique p. 436.

‚Falle würden sie nicht ski und nicht als Nahrungsgegen- ; stände geschätzt worden sein; gegen diese Behauptungen wissen EN

offenbar die vielen Berichte nicht ‚beachtet, welche Reisende von Re

litten, dass sie Arum-Wurzel gegessen hatten, welche sie zerklei- nert und mehrere Tage hatten kochen lassen, um auf diese Weise

viele andere tödtliche Pflanzen kochten und assen. Sir ANDREW > : z Sma theilt mir mit, dass in Südafrika in Zeiten von Hungers- Se

selbst beobachten, was die wilden Thiere essen, besonders die

Affen ... . Nach dem, was wir von der Lebensweise wilder Völker

der Annahme, dass unsere Cerealien ursprünglich in ihrem jetzigen, dem Menschen so werthvollen Zustande erxistirten« — und hieran

wir namentlich in Betreff der Cerealien einige directe Beweise

tivirten hervorgeht 7). 3 gi | Be Br -

cation, deutsche Uebers. I p. 383. 3 : A EN pr

121

wir aber nichts besseres anzuführen, als DARWIN’S Worte, welcher in seinem Werke über das Variiren der Thiere und Pflanzen im Zustande der Domestikation !) sagt: »Beide Schriftstellet haben

nn

der von Wilden eingesammelten kümmerlichen Naben gegeben x | haben. Ich habe einen Bericht über die Wilden von Australien A = gelesen, welche während einer Hungersnoth viele Vegetabilien auf en 2 a verschiedene Weise gekocht haben, in der Hoffnung sie unschäd- Sc Sp licher und nahrhafter zu machen. Dr. Hooksr fand, dass die | halbverhungerten Bewohner eines Dorfes in Sikkim sehr daran

ihre giftige Natur zu beseitigen, und er fügt noch hinzu, dass sie 2

noth eine grosse Anzahl von Früchten und saftigen Blättern, be- Be sonders aber von Wurzeln benutzt werden... .. ferner, dass bei |

solchen Gelegenheiten die Eingeborenen als Fingerzeig für sich in vielen Theilen der Exde wissen, haben wir keinen Grund za 00.

schliesst Darwın eine Reihe von genaueren Belegen. Weiter haben a KEAN

dafür, dass die Körner derselben im Laufe der Cultur grösser und Su | grösser geworden sind, was besonders aus dem Vergleich der jetzt Ye | BR eultivirten Sorten mit den gleichen zur Zeit‘ der Pfahlbauten cul-

1) CH. DARWIN, On the Variation of animals and plants under Domesti- BR Er

2) DARWIN l. c. p. 397. O. Heer, Die Pflanzen der Pfahlbauten.

/

a

||| >... >.

122

Nach allem möchten wir den Satz aufstellen, dass dort, wo bei Culturpflanzen sich eine Beeinträchtigung ihrer Verbreitungsaus- rüstungen findet, oder eine Eigenschaft, die gerade der Verbrei- tung zuwider läuft, dies darauf hindeutet, dass derartige Verhält- nisse dürch die Cultur allein ‘hervorgerufen (was ALPH. DE CAN- DOLLE bestreitet); Pflanzen mit solchen nachtheiligen Eigenschaften existiren in der Natur nicht wild, wenigstens lassen sich, wenn man sie nie wild gefunden, keine Beweise beibringen, dass die Vorfahren dieser Individuen nicht vor kürzerer oder längerer Zeit in Cultur gewesen. — Doch gehen wir, um eine Begründung für die gemachte Behauptung zu geben, näher auf die verschiedenen Fälle ein, wo bei Culturpflanzen sich an Samen und Früchten Verhältnisse finden, die für die Verbreitung unvortheilhaft sind.

Eine für die Verbreitung vieler Pflanzen durch ihre Nach- kommen besonders nachtheilige Eigenschaft ist die, dass sie sehr

grosse geniessbare Samen oder Früchte besitzen, ohne an

denselben weder mit einer Verbreitungsausrüstung noch mit einem besonderen Schutze gegen die Thiere versehen zu sein. Solche Pflanzen können sich auf die Dauer in der Wildniss nicht halten, ihre Samen oder Früchte werden bei ihrer Grösse leicht von den Thieren erblickt, von ihnen wegen ihres Geschmackes und ihrer Nahrhaftigkeit verzehrt, und bei dem Mangel einer schützenden Hülle bis zur Zerstörung des Keimlings verdaut werden; und selten wird bei dem vollständigen Mangel einer Verbreitungsaus- rüstung ein oder der andere Same an solche Orte gelangen, die für Thiere unzugänglich sind, um dort zu keimen und später viel- leicht eine Nachkommenschaft zu hinterlassen, die doch von an-

deren Thieren im Keime schon vernichtet wird. Derartige Ver-

hältnisse finden sich nun namentlich bei den cultivirten Gramineen,

den sogenannten Oerealien. Bei dem Roggen und Weizen sind die Körner so gross, dass sie den Vögeln sehr leicht in die Augen fallen, zumal sie bei ihrer Reife und ihrem Loslösen von der

Mutterpflanze ganz nackt werden, abweichend von den meisten

Gräsern, und bei dieser Nacktheit keine Spur von Verbreitungs-

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ähnliche Secale montanum zeigt eine

- breitungsmittel abgiebt. Unzweifelhaft wild sind auch Gerste und

123

ausrüstung an sich haben. Diese beiden Getreidearten sind denn auch, ungeachtet der weitgehenden Untersuchungen von ALPH: DE CANDOLLE!) nirgends in der Weise wild vorgefunden worden, dass man einen unumstösslichen Beweis beibringen könnte, dass

sie in einer der von uns eultivirten Form ähnlichen wirklich wild

sich fänden. Sehr nahe liegt es sich ihre Stammformen so vor- zustellen, dass an denselben die jetzt bei der Cultur hervortreten- den Mängel nicht vorhanden sind, wie an anderen jetzt noch in der Wildniss lebenden Verwandten.

gu te Verbreitungsausrüstung dadurch, dass die ganze Spindel der Aehre in einfrüchtige Stücke

sich auflöst, und die einzelnen Früchte, von geringer Grösse in

der Umhüllung der rauhen haftenden Spelzen sitzen bleiben, und

etwas ganz ähnliches findet bei den dem Triticum vulgare ver- wandt aussehenden Aegelops-Arten statt, so dass wir vermuthen dürfen, es seien die Früchte der Vorfahren von Roggen und Weizen nicht bei der Reife aus den Spelzen herausgefallen, sondern seien in diesen, die aussen rauh waren, stecken geblieben, und die ganze Aehrenspindel habe sich in Stücke aufgelöst, die nun durch

Anhaften an Thieren verbreitet wurden.

Auch bei Gerste und Hafer finden wir die Körner nachtheilig

gross, doch scheint in diesen beiden Fällen die Stammform von

der cultivirten nicht so abweichend zu sein wie bei Roggen und

Weizen. Die Früchte bleiben hier nämlich in den Spelzen sitzen,

und haben an diesen noch Spuren der Verbreitungsausrüstungen

wie sie verwandte wilde Arten der Gattungen Hordeum und Avena

zeigen. Die cultivirten Gerste-Arten sind mit rauhen Spelzeu und

deren rauhen Grannen versehen, und: die Aehren lösen sich in

einzelne Stücke auseinander; ebenso findet sich bei den Hafer-

sorten, wenigstens noch theilweise, an den Spelzen eine gekrümmte

oder rauhe Granne, die bei einigen wilden Arten ein gutes Vers,

1) 1. c. p. 928.

dem Secale cereale sehr

124

Hafer nicht gefunden worden. — Uebrigens wollen wir nicht hier unsere den Ansichten von ALPH. DE CANDOLLE entgegengesetzte Meinung vorbringen, ohne die Stütze derselben anzuführen, welche Darwın ausser seinen eigenen Beweisen in den Worten BENTHAMS giebt 1), welcher sagt: »Wir, selbst zögern nicht unsere Ueberzeugung als das Resultat aller der verlässlichsten Zeugnisse dahin auszu- sprechen, dass keine der Cerealien in ihrem gegenwärtigen Zu- stande wirklich wild existirt oder existirt hat, sondern dass sie alle Varietäten von Arten sind, die jetzt in grosser Menge in Südeuropa oder Westasien wachsen«

Ganz dasselbe, was von unseren inländischen Cerealien gilt, ist auch für die in anderen Ländern cultivirten- Gräser richtig. Der Mais hat in seinen Früchten eine Einrichtung, die die Ver- breitung dieser und ihr Aufkommen hindert, und ist ım Zusam- menhange hiermit nirgends wild aufgefunden worden. Ebenso verhält es sich mit den cultivirten Arten von Eleusine, Panicum und Sorghum, auch mit dem Reis, dessen Stammform vielleicht Früchte besass, die auf dem Wasser schwimmend verbreitet wur- den; denn noch heute sind diese Früchte mit Spelzen versehen, die auf der Aussenseite so rauh sind, dass sie zwar nicht an Thieren anhaften, wohl aber das Benetztwerden vom Wasser er- schwert wird, so dass es nur das grosse Gewicht des Reiskorns ist, welches sein Untersinken im Wasser hervorbringt; taube Reis- früchte, die an, sich noch immer schwer genug sind um im Wasser unterzusinken, schwimmen auf demselben dadurch, dass ihre Spelzen nicht leicht das Wasser annehmen.

Aehnlich wie mit den Cerealien verhält es sich mit einigen anderen, aus anderen Familien stammenden Culturgewächsen, die ihrer Samen und Früchte wegen gezogen werden und an diesen keine Verbreitungsausrüstung besitzen, im Gegentheil durch Grösse derselben bei der Verbreitung im Nachtheil sind. Auch alle diese sind in der Wildniss nicht gefunden worden, haben aber Ver-

1) Darwin, Domestikation I p. 389.

wandte, aus denen wir schliessen können, welche Verbreitungsaus-

125

rüstung wohl an den cultivirten Arten verloren gegangen sein

mag. So werden die Vorfahren von vielen cultivirten Legumi-

nosen, von Phaseolus, Vicia Faba, Cicer arietinum, Pisum arvense,

Ervum Lens und anderen vielleicht Hülsen gehabt haben, die

beim Oeffnen elastisch die damals kleineren Samen fortschleu-

derten 1) ; die Vorfahren der Buchweizenarten besassen wahrschein-

lich drei fügelartige Anhänge, wie sie bei einigen wilden Arten der Gattung Polygonum jetzt vorkommen; bei Chenopodium Quinoa war die Frucht vielleicht durch geringe Grösse leicht verbreitbar,

"und ein Gleiches fand wahrscheinlich bei den Samen der zur, Oel- gewinnung bei uns cultivirten Brassica-Arten statt.

Nach Allem sei so viel noch einmal hervorgehoben, dass von

keiner ceultivirten Pflanze, die wegen grosser trockener Samen oder Früchte gezogen wird, und wo an diesen Früchten oder Samen

die Verbreitungsausrüstungen fehlen, Exemplare mit diesen für

' die Verbreitung nachtheiligen Eigenschaften unter Umständen ge-

funden worden, die den Schluss erlaubten, dass diese Arten wirk-

lich mit diesen nachtheiligen Eigenschaften in der Natur als solche |

entstanden und sich auf die Dauer halten könnten. Alle diese

-Pflanzen werden Vorfahren mit Verbreitungsausrüstungen

besessen haben. Weiter haben wir unter unseren Culturpflanzen slike; welche

ihrer fleischigen Früchte wegen gezogen werden, und wo

wir diese Fleischfrüchte in verschiedener Richtung derartig ausge-

bildet sehen, dass sie als Verbreitungsmittel nur in beschränkter

Weise oder gar nicht dienen können. Den eklatantesten Fall

dieser Art liefern die samenlosen Früchte, wo die Entwicke- lung der fleischigen Substanz in den Früchten auf Kosten der Samen statt gefunden hat, so dass diese entweder schon in ihren

ersten Anfängen abortiren, oder doch später sich nicht so ent-

1) Vergl. PRINGSHEIM’S Jahrb. f. wissenschaftl. Bot. Bd. IX: HILDEBRAND, Die Schleuderfrüchte. |

126

wickeln, dass sie einen keimfähigen Embryo enthalten — auch lässt sich dies Verhältniss hier so darstellen, dass der Grund dieser Bildung darin liegt, dass die betreffenden Pflanzen unter dem Einflusse der Cultur in ihrem Befruchtungsvermögen gestört worden sind, so dass die Samen sich nicht entwickeln konnten, und die für sie sonst verwendeten Nahrstoffe, zur Vergrösserung des Fruchtfleisches beitrugen. In jedem Falle ist es hier offenbar, dass die Samenlosigkeit der Früchte die Vermehrung und Verbrei- tung der betreffenden Pflanzen auf geschlechtlichem Wege geradezu unmöglich macht, und dass derartig veränderte Pflanzen sich in diesem Zustande in der Wildniss micht halten können. Und so sehen wir denn auch, dass die Stammformen derselben sich ent- weder gar nicht in der Wildniss auffinden lassen, oder dass die- selben, wenn dort vorkommend, mit guten keimfähigen Samen ausgerüstet und ihre Früchte im Allgemeinen auch der Verbreitung vermittelst der Thiere gut durch Farbe, Geruch und Geschmack angepasst siad, Als Beispiele von samenlosen cultivirten Fleisch- früchten sind anzuführen!) unsere besten Sorten von Birnen, Trauben und Feigen, die Ananas, Banane, Brodfrucht und ver- schiedene Sorten von Orangen und Datteln. Von allen diesen finden sich auch in den Culturen solche Sorten, die vielfach ge- ringer, weniger schätzbar sind, welche einzelne oder mehrere keim- fähige Samen in ihren Früchten produeiren und die so zu wilden Stammformen hinüberleiten, die, wenn ihr wildes Vorkommen unumstösslich sich constatiren lässt, wie schon gesagt, stets gute Samen enthalten, dabei aber die Eigenschaften, welche die culti- virten Formen schätzbar machen, nämlich grosses saftiges und wohlschmeckendes Fruchtfleisch nur in ganz geringem Maasse zeigen. Dieses Vorkommen von Uebergangsstufen von den wilden Formen, die für die Verbreitung günstig eingerichtet, zu den cul-

tivirten, wo- gerade das Gegentheil stattfindet, zeigt uns wohl

deutlich genug, dass wir den Mangel von Verbreitungsausrüstungen

/

1) Vergl. Darwın, Domestikation Il p. 227.

127

an den Culturpflanzen überhaupt eben dem Einflusse der Cultur M zuzuschreiben haben. |

| i Den samenlosen cultivirten Fleischfrüchten stehen die gegen- über, welche mit ‚sehr grossen Samen (richtiger Steinen) versehen

sind, und hierin einen Nachtheil für die Verbreitung besitzen. Es

IE gehören dahin namentlich viele Sorten von Kirschen, Pflaumen, = Pfirsichen und Aprikosen. Bei diesen hat sich zugleich mit der

= Vergrösserung des Fruchtfleisches auch der Same und die diesen Be

Eo umhüllende und den sogenannten Stein bildende innere Schicht Y = der Fruchtwand vergrössert, wodurch es kommt, dass viele Vögel Re å Eo diese Früchte in ihrer Ganzheit nicht mehr verschlingen können ; ; we Be A sie müssen dieselben beim (Geniessen verkleinern, und dabei ist es Br.

A = natürlich, dass sie nur das Fruchtfleisch abnagen, oder abpicken Zu. ‚wid ‚den; stein übrig ‚lassen, der in den Stammformen so klein Ä E gewesen sein wird oder noch ist, dass er mit sammt dem Frucht- 3 fleisch leicht durch den Schlund der betreffenden Vögel hindurch È gehen kann. Als Beleg hierfür können die süssen Kirschen

dienen, von welchen wir die Stammform in unserem Prunus avium, in den Wäldern haben, dessen manchmal nur erbsengrosse Früchte | 1°: leicht von den Vögeln verzehrt werden, während diese die bedeu- eh F ESA tend vergrösserten Culturformen nicht verschlingen können, son= Be: dern nur benagen, und also nicht die Samen derselben verbreiten. F- In. ähnlicher Weise werden auch die unbekannten Stammformen

von Aprikosen, Pfirsichen und Pflaumen kleine leichter verschling-

BR bare Früchte besessen haben, deren Steine namentlich den Darm- $ E canal der Thiere durchlaufen konnten.. | "ER ; % Endlich haben wir noch. von eultivirten Fleischfrüchten die et 3 E Soten von Kürbis, Gurken’ und Lagenarien zu erwähnen, die in Ee: SE | E ihrer Grösse allein, wie es scheint, das Haupthinderniss für die Gi Verbreitung durch Thiere besitzen, indem ja meistentheils die | Samen normal in ihnen ausgebildet sind. Alle diese Gurken- | gewächse werden seit sehr langer Zeit 'eultivirt und sind wild ee nirgends gefunden worden, auch hat man keine Anhaltspuncte um

A irgend welche anderen Oweurbitaceen als die Stammformen von

128

ihnen anzusehen. Wahrscheinlich hatten diese Stammformen be- deutend kleinere Früchte, die leicht von Thieren verschlungen werden konnten. —

Während wir gesehen haben, dass von solchen Pflanzen, die ihrer Früchte oder Samen wegen cultivirt werden, und bei denen die Verbreitungsausrüstungen entweder benachtheiligt oder ganz unterdrückt sind, die wilden Vorfahren in vielen Fällen gar nicht oder doch in einem sehr abweichenden Zustande aufgefunden worden, so haben wir die interessante Erscheinung, dass von allen, gleichfalls der Früchte und Samen wegen cultivirten Pflanzen, wo aber bei der Cultur jene mit guten Verbreitungsausrüstungen ver- sehen sind, überallgdie wilden Vorfahren entdeckt worden, und zwar mit Verbreitungsausrüstungen, welche in ihrer vortheilhaften Einrichtung die der Culturformen nicht wesentlich übertreffen. Es gehören dahin von Fleischfrüchten die Stachelbeeren, Johannis- beeren, Erdbeeren, Himbeeren, Brombeeren und der Kaffee ; ferner die Baumwollenarten mit ihren haarigen Samen. Hier war dem Menschen dasselbe nützlich, was den wilden Pflanzen für ihre Ver- breitung von Vortheil war, und so wurde bei der Cultur diese Verbreitungsausrüstung nicht unterdrückt, sondern vielmehr weiter ausgebildet. Es dürfte dieser Umstand mit als Beweis dafür dienen, dass dort, wo wir an Culturpflanzen Nachtheile für die Verbrei- tung finden, diese nachtheiligen Einrichtungen an den Stamm-

pflanzen nicht hervorgetreten sein werden.

Ein weiterer Beleg dafür, dass an den wegen ihrer Samen

und Früchte eultivirten Pflanzen, an denen die Verbreitungsaus- rüstungen beeinträchtigt erscheinen, eben diese Beeinträchtigung durch die Cultur hervorgebracht ist, können wir darin finden, dass bei den Culturpflanzen, die nicht wegen ihrer Samen oder Früchte gezogen werden, diese letzteren, wenn sie sich überhaupt ausbilden, in ihren zur Verbreitung der Samen dienenden Ausrüstungen in keiner Weise beeinträchtigt erscheinen. So finden wir unter den der Wurzel wegen cultivirten Pflanzen die Mohrrübe, Daucus

Carota, mit hakigen Früchten, die denen der wilden Pflanze voll-

ständig gleichen; dasselbe ist bei den Flügelfrüchten von Pastinaca

sativa der Fall. Das wegen der Knollen gezogene Solanum tube- — > 3 A

rosum hat Früchte, die durch ihr Fleischigsein ebenso gut für die Verbreitung vermittelst der Thiere geeignet sind, wie die anderen

Solanum-Arten, und ferner sind die Samen von den cultivirten

Zwiebeln ebenso leicht durch den Wind verbreitbar, wie die an- E derer Allium-Arten. Das der Stengel wegen gezogene Linum A usitatissimum: hat Früchte die für die Verbreitung der Samen durch er den Wind ebenso eingerichtet sind, wie die anderer Flachsarten, | und die Samen der der Blätter wegen cultivirten Tabaksorten sind

durch ihre Kleinheit ebenso gut verbreitbar, wie die wilder Nico-

tiana-Arten. Bei der Cultur aller dieser Pflanzen achtete man eben nicht auf irgend eine für den Menschen nützliche Eigen- schaft an den Früchten und Samen, so dass diese bei der weiter und weiter fortgesetzten Zuchtwahl unverändert bleiben konnten,

während die des Nutzens wegen ins Auge gefassten Abänderungen

an Wurzeln, Knollen, Stengeln und Blättern zur weiteren und

gesteigerten Abänderung auserlesen wurden.

mw

E k E | Wohl dürfte es nach dem Vorhergehenden hinlänglich erwiesen | E > = oder doch wenigstens zu grosser Wahrscheinlichkeit erhoben sein, N En ur dass, wenn an den Culturpflanzen sich Früchte und Samen finden, | | die für die Verbreitung der Pflanzen unvortheilhafte oder gar keine

Einrichtungen besitzen, dies den Pflanzen nachtheilige Verhältniss |

eben durch die Cultur herbeigeführt worden. Doch darf man es \

| l Í

nicht unterlassen zu suchen, ob man nicht ganz directe Beweise

- für die Richtigkeit dieses Zusammenhanges beibringen könnte.

Man wird dieselben dadurch erlangen, dass man, so zu sagen fort-

gesetzte Rückeulturen anstellt. Man setze die fraglichen Pflanzen Eo den Lebensbedingungen aus, unter denen man vermuthen kann, $ dass ihre Vorfahren vegetirt haben, und achte dann an ihren 2 X Früchten und Samen auf jede Abänderung, die für die Verbreit- I.

| barkeit derselben durch Wind oder Thiere von Nutzen schen. = `

Diese Abänderung suche man mehr und mehr zu steigern, und es au wird dann vielleicht gelingen eine mit ausgezeichneten Verbrei-

E- Hildebrand, Verbreitungsmittel der Pflanzen. 9 : A EEN en

130

tungsausrüstungen versehene Pflanze zu erzielen, die im Ansehen

bedeutend von derjenigen Form abweicht, wie wir sie in Cultur haben. An den Getreidearten, namentlich am Roggen und Weizen, dürfte man am ersten zu Resultaten gelangen, indem sich mit der Zeit hier wahrscheinlich kleine Früchte bilden werden, die nicht aus den Spelzen herausfallen, sondern mit diesen sammt einem Stück der Aehrenspindel sich loslösen, und so, den Thieren anhaf- tend, leicht verbreitet werden können.

Ausser den durch die Cultur hervorgebrachten für die Ver- breitung der betreffenden Pflanzen nachtheiligen Verhältnissen könnte man auch bei obeiflächlicher Betrachtung das Fleischig- sein der Früchte oder Samen nicht cultivixter Pflanzen als eine der Verbreitung entgegen wirkende Eigenschaft ansehen — doch wird es nach allem oben Gesagten kaum nöthig sein nach- zuweisen, dass derartige Nachtheile nur scheinbar vorhanden sind. Die fleischigen Früchte sind ja nicht so eingerichtet, dass, wenn dieselben von den Thieren verschlungen werden, die Samen in dem Darmcanal dieser zu Grunde gehen; vielmehr sind diese Samen mit einer so harten Hülle an sich selbst, oder von dem Inneren der Fruchtwand gebildet, umgeben, dass dieselben nicht im Inneren der Thiere vollständig ‚zerrieben werden können; ja sogar ist manchmal diese harte Hülle so dick und fest, dass es nur von Vortheil ist, wenn sie im ‚Darmcanal der Thiere etwas abgerieben wird, indem nun die Feuchtigkeit zum Keimling besser hindurchdringen kann.

Grössere Schwierigkeit für die Erklärung bieten die Fälle, wo an Pflanzen in wildem Zustande grosse Samen oder grosse geschlossen bleibende Früchte sich finden, die mit keiner beson- deren Verbreitungsausrüstung versehen zu sein scheinen. Abge- sehen von der Seltenheit dieser: Fälle, lässt sich aber auch hier nachweisen, wie dieser Nachtheil für die Verbreitung der Pflanzen nur scheinbar ist und in Wirklichkeit nicht existirt, oder doch wenigstens nicht so gross ist, wie man glauben sollte. Vor allem

müssen wir bedenken, dass aus einem grossen Samen bei der in

doch’ aus dem Samen lange Zeit kräftig ernährter Keimling erwächst,

mit anderen Arten und untereinander zu bestehen haben werden.

_ früchtigen Pflanzen immer selbst, wenn sie zum Fruchttragen reif

nung erreicht haben, so dass einestheils schon hierdurch die senk-

anderentheils diese Samen bei der Höhe, aus welcher sie herab- £

werden, als die leichten mit Flugeinrichtungen versehenen eines Pr

131

ihm enthaltenen Fülle von Nahrungsstoffen stets ein grosser oder

der im Kampf ums Dasein schon eben in dieser Grösse und Kraft seinen Vortheil besitzt 1), so dass es hier für das Aufkommen und die Verbreitung der Nachkommen ganz unnöthig ist, dass die Samen in grosser Anzahl ‚zur Keimung ausgestreut werden: aus zehn Samen von Pflanzen dieser Art werden oft mehr Junge Pflanzen zur Entwickelung gelangen, als aus Tausenden von Samen anderer Arten, die in ihrem gelingen Umfange und der

damit verbundenen Kleinheit ihrer Keimlinge einen harten Kampf

Dieses Verhältniss würde aber nur den nicht stattfindenden Nach- theil für das Gedeihen dieser grosssamigen Pflanzen beweisen, nicht aber den Einwand beseitigen, dass die Nachkommen der- selben bei dem Mangel der Verbreitungsausrüstungen immer nahe bei der Mutterpflanze aufschiessen werden. Dieser Einwand: hebt

sich aber, wenn wir. bedenken, dass die grosssamigen und gross-

sind, eine bedeutende Höhe und eine bedeutende Flächenausdeh- ` ê i

recht niederfallenden Samen ein weites Areal bedecken können,

zufallen haben, leicht auf dem. so. verlängerten Wege eine Ab- lenkung von dem senkrechten Falle durch den Wind erleiden | werden, der die Krone der Bäume stärker schüttelt als die Gipfel iR der niederen Gewächse, so dass von einem solchen hohen Baume

die schweren Samen oft weiter durch den Wind wegeeschleudert ie 5 i

dicht am Boden lebenden Gewächses. — Endlich ist auch noch 7 der Einwand zu beseitigen, dass die grossen Samen leicht den | Thieren auffallen und so der Zerstörung ausgesetzt sein werden.

Diese Samen haben aber meistentheils einen ausgezeichneten Schutz a

1) Vergl. DARWIN, Orig. of Sp. p: 77.

132

gegen die: Thiere, der entweder in der Härte ihrer Schale. liegt, welche uns namentlich bei den grossen Samen der. Palmen, z. B. der Kokosnuss, entgegentritt, oder auch in ihrer unscheinbaren Farbe, die sie dem Erdboden ähnlich macht. Wenn wir auch zu- geben müssen, dass diese letzteren Schutzmittel nicht durchgängig gut ausgebildet sind, so können wir doch daran erinnern, dass auch für den Fall, dass unter Hunderten von grossen Samen, —

die wie gesagt fast ausschliesslich an grossen Gewächsen vorkom-

men — nur einer zur Pfianze heranwächst, hiermit: ebenso viel für die Bedeckung der Erdoberfläche mit Vegetation und für die Verbreitung der betreffenden Pflanze gesorgt ist, als wenn von

einem kleinen Gewächs Tausende von Nachkommen zur Ent-

wickelung gelangen.

Wohl wird sich eine Reihe von Pflanzen finden, wo man nicht auf den ersten Blick sieht, in welcher Weise für ihre Ver- breitung gesorgt ist, vielleicht ist es aber in dem Vorhergehenden gelungen zu zeigen, dass für eine grosse Anzahl solcher Fälle sich bei genauerer Untersuchung eine Erklärung geben lässt, wenn auch zugestanden werden muss, dass durchaus nicht überall dies

in ‚erschöpfender Weise geschehen ist.

Kapitel VL

Verhältniss der Verbreitungsausrüstungen zu anderen morpho- logischen Eigenschaften.

Im Vorhergehenden haben. wir die Verbreitungsausrüstungen _ der Pflanzen hauptsächlich nur insofern ins Auge gefasst, dass wir sie ganz unabhängig davon betrachteten, wie dieselben zu den anderen. Theilen der Gewächse, an denen sie vorkommen, sich verhalten, ob ihre Form mit der Form der ganzen Pflanze in irgend

welchem Zusammenhange steht oder nicht — oder, deutlicher aus-

ne

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PrE, L RUED SNR VTA, 1 a T

7

133

‚gedrückt, ob bei verwandten ' Pflanzen sich auch untereinander

. verwandte Verbreitungsausrüstungen finden, oder ob dies nicht der

Fall ist. Gehen wir also etwas näher auf diese in mancher Hin- ‚sicht interessante Frage ein.

Mit der Verwandtschaft im Samenbau geht, wie bekannt, gewöhnlich eine Verwandtschaft der diesem Samen voraufgehenden Theile der Blüthen Hand in Hand, welche Verwandtschaft sich sogar mehrfach bis auf die vegetativen Theile erstreckt, so dass

es versucht werden konnte den Samenbau, d: h. die Form des

Embryo und das Vorkommen von Albumen, als ersten Einthei- lungsgrund bei der Anordnung der natürlichen: Familien zu be- nutzen. So haben z. B. alle Papilionaceen einen sehr ähnlichen Embryo ohne’ alles Albumen im Samen und zugleich alle einen aus einem einzigen Fruchtblatt gebildeten freien Fruchtknoten) zehn Staubgefässe und mit wenigen Ausnahmen die bekannte Form der fünfblättrigen Blumenkrone; Staubgefässe, Blumenkrone und Kelch zeigen gleiche Stellungsverhältnisse zu einander und gleiche Einfügungen, und endlich sind auch die Blätter meistens von

gleicher Form, nämlich zusammengesetzt und mit Nebenblättern

versehen.

Nach diesen Verhältnissen sollte man nun auch vermuthen dass die am Samen selbst oder doch in seiner Umgebung vorkom- menden Verbreitungsausrüstungen gleichfalls bei verwandt gebauten Samen untereinander in verwandtschaftlicher Beziehung stehen würden, dass an den Gattungen einer Familie, oder wenigstens doch den Arten einer und derselben Gattung diese Ausrüstungen und die Art, wie die Samen verbreitet werden, die gleichen sein würden. Aber hier tritt uns ein Verhältnis entgegen, welches durchaus dem, wie wir es bei den Bestäubungseinrichtungen der

Blüthen finden, entspricht. Dort sehen wir nämlich, dass wir von

den Bestäubungseinrichtungen einer Pflanzenart auf die einer ganz verwandten durchaus keinen sicheren Schluss ziehen können, dass nicht blos die Gattungen einer und derselben Familie sich in

dieser Beziehung sehr verschieden verhalten, sondern auch sehr oft

134

die Arten einer und derselben Gattung, ohne dass durch diese Verschiedenheiten eine wesentliche Verschiedenheit in dem Grund- riss der Blüthen hervorgerufen wäre — und so sehen wir auch die Form der Verbreitungsausrüstungen sich nicht an den Bau der Blüthen binden, aus denen sie sich herausbilden, wenn auch damit nicht gesagt sein soll und gesagt sein kann, dass niemals eine Verwandtschaft in den Verbreitungsausrüstungen mit einer Ver- wandtschaft im Blüthenbau zusammenfalle. 2 Doch gehen wir näher auf diese Verhältnisse ein und be- trachten zuerst das Vorkommen gleichartiger Verbreitungsaus- rüstungen und dann das der ungleichartigen. "Dass gleichartige Verbreitungsausrüstungen an gleichartigen oder untereinander ver- wandten Pflanzen vorkommen, dass also die Arten einer Gattung

und selbst die Gattungen einer und derselben Familie in dieser

Beziehung sich gleichen, ist derjenige Fall, den man, wie schon

angedeutet, von vornherein erwarten dürfte überall, oder doch vorzugsweise, zu finden; und wirklich haben wir eine Reihe von Familien, die diesen Erwartungen entsprechen. So finden wir, um die Reihe der verschiedenen Verbreitungsausrüstungen durch- zugehen, folgende Familien, welche in allen, oder doch fast allen ihren Gliedern kleine Samen in trockenen aufspringenden Früchten besitzen: Lobeliaceen, Hydroleaceen, Scrophularineen, Orobancheen; Qrassulaceen, Saxifrageen, Begoniaceen, Cistaceen, Loaseen,; Samen, die bei ihrer Kleinheit noch durch eine lose anliegende Haut be- sonders leicht werden, besitzen die Orchideen und Pyrolaceen. Durch Flügelanhänge sind ausgezeichnet die Samen der Bignonia- ceen und Cedrelaceen, die Früchte der Acerineen und der meisten Malpighiaceen. Einen Haarschopf haben die Samen der Sulicaceen und meisten Asclepiadeen. Besonders zahlreich sind die Familien, welche in allen oder fast allen ihren Gliedern fleischige Früchte besitzen; es gehören dahin die Smilaceen, Aroideen, die meisten. Caprifoliaceen und Solaneen, die Myrsineen, Sapoteen, Ebenaceen, Ampelideen, Corneen, Menispermeen, Cacteen, Aurantiaceen, Tliceen,

` Pomaceen, Drupaceen, Einen fleischigen Arzllus am Samen haben

135-

die meisten Celastrineen. Elastisch bei Eintrocknung aufspringende Früchte zeigen die meisten Acanthaceen, Diosmeen und Euphor-

biaceen. — So haben wir also hier eine leicht noch zu vermeh-

rende Reihe von Familien, deren einzelne Glieder in ihren Ver-

breitungsausrüstungen ein gleiches Verhalten zeigen.

Auf der anderen Seite haben wir aber ’auch die Fälle nicht selten, welche zeigen, dass eine und dieselbe Verbreitungsaus- rüstung durchaus nicht an bestimmte Familien gebunden ist, son- dern dass dieselbe in ganz gleicher Form bei- den Gliedern von Familien auftreten kann, die nicht eine Spur von sonstiger Ver- wandtschaft zeigen. ‚Sei es gestattet auch von solchen Beispielen einige zusammen zu stellen, wobei es aber der Kürze halber unter- bleiben muss, auf die sonstigen Verschiedenheiten der in ihrer Ver- breitungsausrüstung als gleich aufgeführten Familien oder Gat- tungen aufmerksam zu machen. Kleine Samen finden wir bei den Begoniaceen, Primulaceen, Seropularineen, Melastomaceen, Junca-

eeen; kleine Früchte bei den Urticaceen und einigen Compositen

(Artemisia, Bellis, Matricaria), durch eine lose Umhüllung leichte -

Samen bei Orchideen, Ericaceen. (Ledum), Philadelpheen, Drosera- .ceen. Mit einem Flügel umrandet sind die Samen von einigen _ Oruciferen (Alyssum montanum, Farsetia clypeata); Bignoniaceen (Eeeremocarpus. seuber),. Caryophylleen (Dianthus), Liliaceen {Aloe margaritifera, -Lalium candidum) ete., die Früchte von einigen Papilionaceen (Pocockia cretica), Ranunculaceen ( Anemone narcissi- flora), Therebinthaceen (Ptelea trifoliata). Einflügelig sind die Kamen von mehreren Proteaceen (Banksia, Dryandra), Ebenaceen

(Swietenia Mahagoni), Sterculiaceen (Pterygota); die Früchte von

Magnoliaceen (Liriodendron), Oleaceen (Fraxinus), Polygaleen (Secu-

ridaca) ; ebenso kommen zwei und mehrere Flügel an Samen und Früchten. bei. sehr verschiedenen Familien vor. Weiter haben wir eine ‚Bildung von Haarschöpfen an den Samen von Onagrarieen (Epilobium), Asclepiadeen (Asclepias, Vincetoxieum), Bromeliaceen (Guzmannia) und den Salicaceen; an den Früchten von' vielen

Compositen und Proteaceen. ` Ferner kommen fleischige Früchte

sr EEE REEL T Bi near

|

136

vor bei den Asparageen und Pomaceen, bei Rubiaceen (Coffea), Solaneen, RBanunculaceen (Actaea); hakig sind sie bei einigen Umbelhferen (Caucalıs, Daucus), Onagrarieen (Circaea), Cruciferen (Bunias aspera), Boragineen (Cynoglossum), Compositen (Bidens), Rosaceen (Acaena, Agrimonia) etc. Diese Beispiele wird jeder leicht vermehren können, wenn er einen Blick zurückwirft auf die specielle Darstellung von dem Vorkommen der verschiedenen Ver- breitungsausrüstungen an den morphologisch verschiedenen Organen. Aus diesem Umstande, dass ganz ähnliche Verbreitungsausrüstungen sich bei Pflanzen finden, die im übrigen gar nicht mit einander in irgend welcher verwandtschaftlichen Beziehung stehen, können wir sehen, dass bei der Ausbildung des Pflanzenreiches die Varia- tion bei ganz verschieden gearteten Individuen in einer und der- selben Richtung aufgetreten ist, und zur Entstehung von Formen Veranlassung gegeben hat, die durch ihre Aehnlichkeit, welche sie mit einander haben, überraschen.

Dieser Variation an verschiedenen Pflanzengattungen und Familien in einer und derselben Richtung steht eine andere Weise der Variation gegenüber, nämlich eine solche, die an ähnlichen Pflanzen nach mehreren, ja oft nach den verschiedensten Rich- tungen hin erfolgt ist, wie solches uns aus den zahlreichen Bei- spielen entgegenleuchtet, wo die Gattungen einer und derselben Familie, ja die Arten einer und derselben Gattung eine ganz auf- fallende Verschiedenheit in den an ihren Früchten oder Samen befindlichen Verbreitungsausrüstungen zeigen. Wenden wir uns zuerst zu den Fällen, wo die Gattungen einer und derselben Familie die verschiedensten Verbreitungsausrüstungen zeigen, so wird es nur erlaubt sein aus einem grösseren über diesen Gegen- stand gesammelten Material einige der hauptsächlich hervortreten- den Beispiele auszuwählen, wobei dann noch darauf im Voraus aufmerksam zu machen ist, dass die verschiedenen Verbreitungs- ausrüstungen. bei einer und derselben Familie, wiederum darin

noch in sich Abweichungen zeigen, dass sie an den verschiedensten

Organen der Pflanzen sich ausgebildet haben, indem in einer und

x 137

derselben Familie saftige, hakige, flügelige und federige Aus-

` rüstungen vorkommen, wo dann diese entweder an den Samen, Be. oder Fruchtknoten, Kelchen ete. auftreten können: N Bee: Familien deren Gattungen verschiedene TET | Ex | rerierengen zeigen). - ee Gramineen?). Kleine, nackte Früchte: Eragrostis. Haarige Anhänge an den Paleae: Tricholaena, Lasiagrostis, Melica ciliata, Gynerium argenteum. | | Haarige Anhänge an der Aehrchenspindel: Avena pubescens, Phragmites. communis. FR Haarige Anhänge an den G/umae: De he saccharifera, x Lygaeum Spartum. | ee Da Die ganzen Glumae in Haare verwandelt: Hordeum iubatum. ` Haarige Anhänge am Aehrchenstiel: Gymnothrix, Erianthus,

Pogonopsis, Pennisetum villosum, Stipa elegantissima. EB: Flügelbildungen an den Paleae: Poa, Holcus, priiis etc.

3 E P S RSE E re

Flügelbildungen an den Glumae: Gastridium australe, Maizilla stolonifera. |

Rauhigkeit: an den ak : Hordeum, Elymus, Aegilops, an der Oberfläche der Paleae: Pharus latifolius, ; an den Glumae: Aegilops, Lappago racemosa, =>

am Involucrum: Cenchrus, -

am Fruchtstandstiel: Oornucopiae ER Hall ` | Be

Klebrigkeit: an einem noch unbestimmten von Frırz Münuek = E 5%

in Brasilien gefundenen Grase. |

Hygroskopische Grannen :- bei Avena-Arten, z. B. Avena sterilis.

Bromeliaceen.

Zu Same mit Flügelrand: Encholirion, Pourretia.

1) Anordnung der Familien nach ENDiLIoHER. die aA der Aus- 2 ER rüstungen nach den Agentien, denen sie angepasst Sind Er Fe v4 2) Eine nähere Besprechung dieser Familie findet sich in der botanischen l Zeitung 1872 p. 853: HILDEBRAND, Ueber die Verbreitungsmittel der Grami- ER ERRBENONIE, =

Ds

138

Same an jedem Ende mit haarartiger Verlängerung: Brocchinia, Pitcairnia, Bonapartea.

Same am Grunde mit Haarbüschel: : Guzmannia, Tillandsia,

Caragnata. Fleischiger Fruchtknoten: Ananassa, Bromelia, Aechmea, Bil- ` bergia.

Dioscoreen. l Einsamige, einflügelige, nicht aufspringende Frucht: Raiania. Samen geflügelt in aufspringender Kapsel: Dioscorea. Beerenfrucht: Tamus, Oneus.

Chenopodiaceen.

Kleine Früchte: Chenopodium, Teloxys.

Früchte mit Flügelrand : Corispermum.

Perigon verschiedene Flügelanhänge bildend : Atriplex, Kochia,

Cyclolepis, Anredera, Salsola, Halogeton, Anabasis.

Perigon aufgeblasen: Suaeda.

Perigon haarig: Eurotia, Londesia.

Perigon hakig oder stachelig: Ceratocarpus, Anisacantha, Spi- nacia, Echinopsilon, Cornulaca.

Perigon fleischig: Blitum, Basella.

Amaranthaceen.

Kleine einsamige nicht aufspringende Früchte: Iresine, Alter- nanthera, Polycnemum. Kleine Samen: Celosia, Amaranthus.

Perigon ganz wollig: Gomphrena, Froelichia.

Perigonzipfel federig: Trichinium.

Aufgeblasene Beere: Deeringia.

Polygoneen.

Frucht(knoten) ringsum geflügelt: Ozxyria.

Frucht dreiflügelig: Rheum, Calligonum.

Perigon flügelbildend: Rumex, Tragopyrum, Atraphasus. Involucrum flügelbildend: Pterostegia. |

Griffel hakig: Polygonum virginianum.

Perigon hakig dornig: Ceratogonum, Emez.

Fleischfrucht(knoten) : Olea, Ligustrum:

139

Compositen!).

‚Kleine Früchte: Achillea, Anthemis, Artemisia. | Früchte mit Flügelrand : Dimorphoteca, Anacyclus, Actinomeris.

Früchte dreiflügelig: Tripteris.

Flügelkelch: Chardınıa, Sphenogyne, Achyropappus.

Blumenkrone flügelbildend: Melampodium este Spreublätter flügelbildend: Dahlia. 'Hüllkelchblätter fugpibildend: Lindheimera legana, Moscharia

pinnatifida.

‚ Frucht(knoten) wollig: Cryptostemma, Tasiospermum) | Fruchtkelch haarig oder a Hieracium, Crepis, Taraxa-

cum, Silybum etc. etc. - Frucht(knoten) hakig: Calendula, Koelpinia.

Kelch hakig: Bidens, Heterospermum. Blumenkrone hakig; Tragoceras. | Spreublätter mit Haken bedeckt: Centrospermum. Hüllkelchblätter hakig: Lappa, Acanthocephalus.

Kelchblätter kleberig: Adenostemma.

Hüllkelchblätter kleberig: Siegesbeckia.

Frucht(knoten) fleischig: Waulffia, Osteospermum monliferum.

Fruchtstandboden fleischig? Gundelia Tourneforti. pa a Oleaceen.

Geflügelte Samen: Syringa.

Flügelfrucht (knoten) : Fraxinus.

Apocyneen. Same membranös geflügelt: Plumeria. Same an der Mikropyle mit Haarschopf: Echiteae. Same am Chalazaende mit Haarschopf: Wrightieae. Same an beiden Enden mit Haarschopf: Alstonia. Beerenfrucht: Ophiozyleae. Steinfrucht: Carisseae.

t) Bot. Zeit. 1572 p. 1: Ueber die Verbreitungsmittel der Compositen- früchte. l ' } yi

140

Boragineen. Kleine glatte Nüsschen: Echium, Pulmonaria, Lithospermum. Nüsse mit membranösem Rand: Omphalodes, Rindera, Mattia. Hakige Nüsse: Oynoglossum, Echinospermum. Ganze Pflanze hakig: Asperugo.. Fleischfrucht: Ehretia, Tournefortia.

Solaneen. Kleine Samen in längsaufspringender Kapsel: Nicotianeae (Fabiana, Nierembergia, Petunia, Nicotiana ete. ) Kleine Samen in queraufspringender Kapsel: Hyoscyamus, Anisodus, Scopolia. | Same mit Flügelrand: Sesseae. Beerenfrucht: Solaneae, Cestrineae. Gesneriaceen. Sehr kleine Samen: Chirita, Streptocarpus, Episicieae. Same einflügelig: Tromsdorffia. Same geschwänzt: Aeschinanthus, Lysionotus: Beerenfrucht: Eueyrtandreae, Beslereae. Umbelliferen. Kleine Früchte: Apium, Pimpinella, Ammi. Flache unberandete Früchte: Didiscus.

Früchte rings flügelig berandet: Peucedaneae;

mit mehreren Längsflügeln: Angelica, Archangelica, Thap-

sieae (Laserpitium ete.) ; mit hohlen Längsriefen: Astrantia, Pleurospermum ; mit Schuppen: Eryngium. Schwammige Fruchtrinde: Actinacanthus, Hohenackeria, Ae- thusa, Libanotıs. 1 | Früchte rauhhaarig: Actinotus, Holostome, Oliveria, Magydaris. _ Kelch und Involuerum federig: Lagoecia. Fruchtriefen hakig: Sanicula, Orlaya, Daucus, Caucalis, Torilis. Involucrum und Involucellum stachelig: Ezoacantha, Arctopus.

Theilfrüchte elastisch abspringend : Scandiz.

Zu ou rn

5 eo = Ai ; Ranunculaceen. E t Eo Kleine Samen: die meisten Helleboreen. O Kleine Früchte (knoten) : Anemone nemorosa, Myosurus, mehrere Arten von Ranunculus. = Frucht rings geflügelt: Anemone narcissi ora, Ranunculus asiaticus. \ Frucht dreiflügelig: Thalictrum aquilegifolium. = ER Frucht(knoten) wollig behaart: Anemone baldensis, sylvestris. a > Griffel federig: Pulsatilla, Olematidae.. BEN Frucht stachelig: Ranunculus ‚Abth. Echinella. : = Beerenfrucht: Actaea. Oruciferen. Kleine Samen: _Arabideen (Nasturtium, Erysimum, Sisym brium etc.). | | N Kleine einsamige geschlossene Schötchen: Neslia, Calepinia. a € S Schötchen in kleine Glieder zerfallend: Sterigma. PT = Bere. | Same mit Flügelrand:: Farsetia, Platyspermum, Cheiranthus ete. | ee "Schötehen flach mit Flügelrand: eh Isatis, "Peltaria, | | Thysanocarpus, Dipterygium. \ Nor Schötchen kahnförmig mit Fligelrand: Tauscheria. Schötchen vierflügelig: Tetrapterygium. Re Ba: Schötchen sechsflügelig : Hexaptera.. = i£ EA Schötchen schwammig: Zilla. el Schötchen mit blasigen Höhlungen: Myagrum. Aufspringende mehrsamige Schötchen mit Flügel auf dem | m _ Rücken der Klappen: Iberis, Thlaspi; Aethionema. | ee aufspringendes Schötchen : Lunaria. ; Schötchen hakig m gr aTe aspera, Condylocarpus, Pugionium. ; Schötchenklappen elastisch abspringend: Cardamine, Deritaria, > Pteroneuron. Fre l B 4 Phytolaccaceen. ra ass Frucht: Mohlana. Frucht einflügelig: Seguieria.

142

Frucht stachelig oder hakig: Mierotea.

Beerenfrucht: Phytolacca.

Malvaceen. Kleine Samen: viele Arten von Hibiscus. Kleine Theilfrüchte: Malopeae. Theilfrüchte flachgedrückt: Althaea. Frucht blasig: Abutilon.

Same ganz wollig: Gossypium, Fugosia, Serraea.

Same mit Haaren umrandet: Hibiscus syriacus. Theilfrucht mit Widerhaken: Pavonia spinifex, Urena. Frucht fleischig: Malvaviscus. Polygaleen. Frucht(knoten) einflügelig: Securidaca. Zweiflügeliger Fruchtkelch: Polygala. Stachelig hakige Frucht: Krameria. Fleischfrucht: Mundia, Monnina. Onagrarieen. Kleine Samen: Jussieueae und die meisten Eplobieae, z. B. Oenothera, Godetia, Olarkia. Kleine wenigsamige, geschlossen bleibende Frucht: Gaura, Stenosiphon.

Same einflügelig: Montinia, Hauya.

Same mit Haarschopf: Epilobium, Zauschneria. Frucht(knoten) mit Haken bedeckt: Circaea. Beerenfrucht: Fuchsia.

Rosaceen.

Kleine Samen: Spiraeaceeae.

Kleine Früchte: Potentilla, Sibbaldia, Waldsteima.

Same einflügelig: Kageneckia, Quillaia, Vauquellinia, Euphronia.

Same flügelig umrandet: Zindleya.

Federiger Griffel: Geum montanum und reptans, Dryas, Cowania, Fallugia, Cercocarpus.

Flügelkelch: Tetraglochin.

Schwammiger Kelch: Margyricarpus,

Kelch mit hakigen Zipfeln: Acaena.

Kelch mit hakiger Aussenseite: Agrimonia. Früchtchen fleischig: Rubus.

Fruchtboden fleischig: Fragaria.

Kelch und Blüthenstiel fleischig: Rosa, Frilthémia?!

Leguminosen.

Kleine Früchte: Melilotus. Kleine Theilfrüchte: Ornithopus, Coronilla.

Flache oder ringsflügelige Früchte: Pocockia, Dalea,

carpus. |

Flache Theilfrüchte: Desmodium A eg sp. Frucht einflügelig : Mochaerium.

Frucht fünfflügelig : Phelocarpus. p

Frucht vierflügelig aufspringend : Edwardsia. Blumenkrone flügelbildend: Trifolium sp.

Kelch blasig: Trifolium fragiferum.

Frucht schwammig : Medicago sp.

Fruchtglieder rauhhaarig: Ożyrhamphis.

Frucht hakig : Glycyrrhiza echinata, Medicago sp. Echinodiscus. 'Theilfrüchte hakig: Desmodium sp. Hedi 'ysarım sp.

Griffelspitze hakig: Stylosanthes. Same mit fléischiger Hülle: Coparfera, Fillaea. Frucht(knoten) fleischig: Andira, Tamarindus, C R EXE

"Frucht elastisch aufspringend: Lupinus, Lathyrus etc.

7 ‚Schliessen wir hieran die weniger zahlreichen Fälle, wo, die en einer und derselben Gattung verschiedene Verbreitungsaus-

rüstungen zeigen: | Hed ysarum. Theilfrüchte mit Flügelrand: H. obscurum. 'Theilfrüchte mit Haken: H. coronarium, capitatum.

144

Desmodium. Theilfrüchte mit Flügelrand: D. australe. Theilfrüchte mit Haken: D. canadense. Medicago. Früchte schwammig: M. turbinata ete. Früchte hakig: M. minor ete. i Trifolium. Blumenkrone flügelbildend: 7: badium. Kelch blasig: 7. fragiferum. | Anemone. Kleine Früchte: A. nemorosa, ranunculoides. Früchte mit Flügelrand: A. narcissiflora. Früchte wollig: A. sylvestris, baldensis etc. Griffel federig: A. alpina. Valerianella. Zwei Fruchtfächer blasig: V. Auricula. Kelchrand Fallschirm bildend: V. discoidea. Kelchrand blasenbildend: V. Vesicaria. Kelchzipfel hakig: V. hamata, coronata, echinata, uncinata. Noch seltener sind endlich die Fälle, wo an einer und der- selben Pflanze verschiedene Verbreitungsausrüstungen sich finden. So haben z. B. mehrere Oalendula-Arten Früchte, die kahnförmig sind, und daher der Verbreitung durch den Wind angepasst, wäh- rend andere, in demselben F ruchtstande, auf dem Rücken einen Stachelstreifen haben, also den Thieren anhaften können. Weiter ist schon oben besprochen, dass bei einigen Oommelina-Arten ein- zelne Samen frei ausfallen und bei ihrer Kleinheit leicht verbreitet werden können, während ein Same in seinem Fache eingeschlossen bleibt, und von den Rändern der anstossenden Fächer eine Flüge- lung erhält.

Aus allen den gegebenen Beispielen, besonders von den ver-

schiedenen Verbreitungsausrüstungen in den Gattungen einzelner Familien, dürfte zur Genüge hervorgehen, dass bei der Ausbildung

dieser Gattungen eine Variation in den verschiedensten Richtungen

145

"und an den verschiedensten Theilen stattgefunden hat (damit soll noch nicht gesagt sein, nach allen beliebigen Richtungen hin), denn wir sehen in den einzelnen Familien, Gattungen und Arten nicht nur die verschiedensten Verbreitungsausrüstungen ausgebildet,

“sondern es zeigt sich auch, dass eine und dieselbe Ausrüstung an den verschiedensten Organen entstanden ist: bei den Compositen finden sich z. B. haarige, flügelige, hakige und kleberige Aus- rüstungen, und diese sowohl am Fruchtknoten, wie am Kelch, der Blumenkrone und den Deck- oder Hüllkelchblättern. Diese

Verhältnisse zeigen, dass die Verbreitungsausrüstungen an Samen

und Früchten sich in der Weise ausgebildet haben, ‚dass sie sich

den äusseren Umständen anpassten und jede Abänderung jedes bei

der Fruchtbildung Antheil nehmenden Organs sich im Kampf ums

Dasein weiter entwickelte, während diejenigen Eigenschaften,,

welche den Familiencharacter ausmachen, mehr oder weniger un- verändert blieben. Die innerliche, genealogische y erwandtschaft ist noch vollkommen zu erkennen, während die äusseren Formen in ihrer Ausbildung, sich dem biologischen Vortheil unterordnend,

die verschiedensten Veränderungen erfahren haben.

Kapitel VI. Nutzen der Verbreitungsverhältnisse.

‚ Während wir in den vorhergehenden Abschnitten darzulegen versucht haben, wie die Pflanzen mit den verschiedensten Aus- rüstungen versehen sind, die zu ihrer Verbreitung dienen, welche Ausrüstungen in der vortheilhaftesten Weise der Wirkung des Windes, des Wassers und der Thiere angepasst sind, oder durch Austrocknung und besondere Spannungsverhältnisse. in. Wirksam- keit treten, so dass die Samen und Keime durch dieselben mög-

lichst weit, sowohl von der Stammpflanze als von einander ent- = Hildebrand, Verbreitungsmittel der Pflanzen. 10

146

fernt ausgestreut werden — während dies in dem Vorhergehenden dargestellt worden, so bleibt es noch übrig darauf einzugehen, in welcher Weise die V erbreitung der Pflanzen durch ihre Samen und Keime ausser dem in dieser selbst liegenden Vortheil noch weiter für das Gedeihen der Pflanzenwelt von Nutzen sein mag. Schon im Eingange haben wir darauf aufmerksam gemacht, dass die Pflanzen, die durch den Mangel der freien Bewegung hinter den Thieren im Nachtheil zu sein scheinen, diesen Mangel in mehr als erschöpfender Weise dadurch ausgleichen , dass sie durch bestimmte Ausrüstungen die Fähigkeit besitzen, sich in ihren zahlreichen Nachkommen weiter und weiter auszubreiten. Dieser Nutzen fällt in die Augen, wenn wir uns jede Pflanzenart gleich nach ihrer Entstehung denken, wo es darauf ankam, von einem oder wenigen Puneten durch die Nachkommen sich über einen weiteren Bezirk zu verbreiten und alle geeigneten Stellen in dem- selben zu bevölkern. Es muss aber doch schliesslich ein Zeitpunct für jede Art eintreten — wir sehen hier ganz von ihrer: Varia- bilität ab, und nehmen sie einmal als beständig an — wo sie sich so weit verbreitet hat, wie es nach ihrer Constitution nur irgend möglich; wo sie innerhalb ihres Verbreitungsbezirkes jeden Punct, auf dem sie nur irgend gedeihen kann, und zum Gedeihen Platz hat, eingenommen. Wir müssen uns sagen, dass es den Anschein gewinnt, als ob sie nun der Verbreitungsmittel entbehren könnte, dass es nur darauf ankäme, dass sie Nachkommen erzeugt, bei denen es gleichgültig wäre, ob sie etwas entfernt von der Mutter- pflanze aufwüchsen, oder ob sie bei einem directen senkrechten Fall der Samen auf den Erdboden, dicht neben derselben auf- schössen, oder bei der Kurzlebigkeit dieser, genau ihre Stelle ein- nähmen. Es würde unter diesen Umständen die Vegetationsdecke der Erde jahraus, jahrein in ihren Einzelheiten mehr oder weniger denselben Eindruck machen, die ganz gleiche Zusammensetzung haben, ohne dass scheinbar hierdurch ein Schade für ihren Be-

stand einträte. Wir sehen ja aber in so vielen Fällen, dass dort,

wo Organe bei Pflanzen und bei Thieren nutzlos werden, nicht in

141

Anwendung koita, dieselben abortiren, und dass die so ski

gewordene Substanz zur Entwickelung anderer nützlicher und an-

gewendeter Organe verbraucht wird; und so liegt es nahe zu ver-

muthen, dass, wenn die Verbreitungseinrichtungen an den Pflanzen in Wirklichkeit zu einer gewissen Zeit nutzlos geworden, sie nach und nach verschwinden würden, was ja aber in der That nicht

der Fall ist. So müssen wir also danach suchen, in welcher wei-

teren Weise die Verbreitungseinrichtungen für die Pflanzen von

Nutzen sind, und finden denn auch bei diesem Suchen "hinläng-

liche Gründe dafür, dass die Pflanzenarten, auch wenn sie die

' grösstmögliche Verbreitung erreicht haben, dennoch der Mittel

innerhalb ihres Bezirkes in ihren Nachkommen fortwährend auf der Wanderschaft zu sein, nicht entbehren können.

Schon Darwın hat in seinem so reichhaltigen Werke über das Variiren der Thiere und Pflanzen im Zustande der Domesti-

kation !) angedeutet, welche Vortheile Thiere und Pflanzen aus der

unbedeutenden Veränderung in den Lebensbedingungen ziehen ;

bei Pflanzen sei der Beweis sehr stark, dass dadurch grosser Vor- theil erreicht werde, dass Samen, Knollen, Zwiebeln und Senker aus einem Boden oder von einem Orte gegen solche, die von einem möglichst anderen Boden oder Orte kommen, vertauscht werden. Und so haben wir denn hier schon zwei Dinge, die den

Pflanzen bei ihrer Wanderung innerhalb ihres Verbreitungsbezirkes n

von Vortheil sind: nämlich der Nutzen, den sie aus einer Um-

änderung des Bodens, auf welchem sie wachsen, ziehen, und dem, der aus einem Wechsel des Klimas entspringt. | Jede Pflanze bedarf zu ihrem guten Gedeihen bestimmter Substanzen des Bodens, und sie wird, da sie ja nicht, wie die Thiere, bald hier- bald dorthin sich begeben kann, um dieselben sich zu suchen, sondern meist fest am Boden angewurzelt ist, die Vorräthe an dieser Substanz nach und nach erschöpfen, theils das

Individuum selbst, wenn es langlebig ist, theils die auf einander

1) DARWIN l. c. II p. 195.

148

,

folgenden Generationen, wenn jedes einzelne Individuum nur eine

kurze Lebensdauer hat. Weiter ist es aber auch sehr wahrschein-

lich, dass, wenn eine Pflanzenart lange Zeit auf einem und dem-

selben Boden gewachsen ist, ohne denselben zu erschöpfen, es doch für ihre Kräftigung von grossem Vortheil ist, wenn- sie auf einen anderen, zwar ganz ähnlichen Boden kommt, dessen Mischungsverhältnisse aber in ganz geringem Maasse von denen des Bodens abweichen, auf welchem sie lange Zeit durch Genera- tionen ‘hindurch gewachsen ist. Bei Thieren, die man züchtet oder sonst in Gefangenschaft hält, ist es ja bekannt, dass für das einzelne Individuum es von Vortheil ist, wenn man ihm nicht jahraus, jahrein dasselbe, wenn auch noch so nahrhafte oder sonst geeignete Futter reicht, sondern bald diese, bald jene kleine Ver-

änderung eintreten lässt. Ebenso wird es auch mit den Pflanzen

sein, und es werden hier kleine Differenzen der Nahrung dazu

dienen, die aufeinander folgenden Generationen zu kräftigen. Wenn dies nun wirklich so ist, so haben wir in den Mitteln, welche die Pflanzen besitzen, innerhalb ihres Bezirkes bald auf diesen bald auf jenen Boden ihre Nachkommen zu verbreiten, ein Verhältnis, welches durchaus für ihr Gedeihen von grossem Vortheil ist, und durch welches mit bewirkt wird, dass die aufeinander folgenden Generationen in gleicher, ungeschwächter Kraft sich entwickeln.

In ganz ähnlicher Weise wird eine geringe Veränderung des Klimas für das Gedeihen einer Pflanzenart von Vortheil sein. Geradeso wie wir sehen, ‘dass im Thierreich eine blosse sogenannte Luftveränderung sehr günstige Einflüsse ausübt, die gesunden Körper noch kräftiger macht, die kränkelnden der Gesundheit entgegenführt, geradeso wird es auch bei den Pflanzen sein, wo wir jedoch meist nicht an dem einzelnen Individuum einen der-

artigen günstigen Einfluss werden constatiren können, sondern es

wird dieser Einfluss besonders bei «den aufeinander folgenden .

Generationen in die Erscheinung treten. Und auch abgesehen hiervon, dass wirklich eine kleine Veränderung des Klimas. für

das (sedeihen der Pflanzenart von Vortheil sein sollte, so haben

TE ne

Zi

149

wir auch diesen Punct zu berücksichtigen, dass ja die klimatischen Verhältnisse der einzelnen Oertlichkeiten auf der Erde sehr oft nicht unbedeutenden Schwankungen ausgesetzt sind; besonders ist dies aber der Fall, wenn wir auf die Veränderungen Rücksicht nehmen, die das Wachsthum der "Pflanzen selbst herbeiführt. Denken wir uns ein kleines Gewächs, welches im Schatten und in Feuchtigkeit nur gedeihen kann und bei starkem austrocknen- dem Sonnenschein zu Grunde geht, so ist sein Vorkommen an das Vorkommen von Schatten gebenden Gegenständen, also neben anderen an das Vorkommen von Bäumen gebunden. Dies Vor- kommen ist aber ein durchaus wechselndes: an der einen Stelle RE wird ein Baum gealtert zu Grunde gehen, und mit ihm der Wohn- | ort unserer schattenliebenden Pflanze zerstört werden, während auf der anderen Seite an einer früher sonnigen Stelle sich ein Baum mit schattengebenden Aesten ausbreiten und eine früher für unsere | l Pflanze unbrauchbare Stelle für dieselbe wohnlich machen wird. = = Wäre nun die Pflanze nicht mit Mitteln versehen, durch welche |

sie in ihren Nachkommen von einem Orte zum anderen wandern

kann, so würde ihre Art an dem ersten schattenlos gewordenen

Orte zu Grunde gehen, ohne an den neuen für sie geeignet

gewordenen Platz gelangen zu können. Bei ihren Verbreitungs-

ausrüstungen wird sie aber mit Leichtigkeit jenen neuen Platz

erreichen und hier kräftig gedeihen. ` Derartige Fälle kommen auch noch in anderen Beziehungen vor, und zeigen uns deutlich, wie 'vortheilhaft für die Pflanzen überhaupt es ist, dass sie befähigt sind in ihren Nachkommen bald diesen bald jenen Ort zu erreichen, der das für sie geeignete Klima hat. Hiernach sind es also nicht nur die leichten klimatischen Veränderungen, welche für das Ge- | FE deihen der Pflanzen von Vortheil sein können, die so aus ihrer 3 ge

Wanderung einen Nutzen ziehen, sondern wir sehen, wie der oft

ganz stark eintretende Wechsel der äusseren Verhältnisse ihre

Existenz oft geradezu bedingt, so dass sie ohne das Vermögen in

ihren Nachkommen zu wandern, ganz zu Grunde gehen müssten.

Ein weiteres Moment, welches uns die Vortheile zeigt, die

150

die Pflanzenwelt daraus zieht, dass ihre Samen und Sprossen nicht

direct neben die Stammpflanze auf den Boden fallen, liegt darin, dass durch die Ausstreuung derselben der mörderische Kampf der Geschwister untereinander vermieden wird. Bei den Pflan-

‚zenculturen in den botanischen Gärten können wir in grossem

»\Maassstabe die Beobachtung machen, wie der Kampf ums Dasein,

/

I

'/ verschiedener Arten mit einander zu bestehen haben. Wenn wir

je

j R / 1 N

Sn iden Geschwister oder Individuen der gleichen Art untereinander

Ka)

führen, bei weitem verderblicher ist, als derjenige, den Individuen

ein Stückchen Land dicht mit den verschiedensten Gewächsen besäen, und die Samen mehr oder weniger gleichmässig aufgehen, so bemerken wir bald, dass einige Keimlinge von den anderen unterdrückt werden und so aus der Reihe der Kämpfer heraus- treten, während die anderen sich gleich kräftig weiter entfalten; sehr bald sehen wir dann wieder unter diesen eine Anzahl unter- drückt, bis endlich nur eine bestimmte Menge übrig geblieben ist, die nun auf dem für sie ausreichenden Raum nach Ueberwin- dung der übrigen üppig gedeiht und sich zur .Vollkommenheit entwickelt. Anders verhält es sich, wenn wir ein gleiches Stück Land dicht mit den Samen einer und derselben Pflanzenart oder gar mit denen, eines und desselben Individuums besäen. .Hier bemerken wir zuerst, dass alle Keimpflanzen gleichmässig auf- gehen und sich zu entwickeln anfangen; anstatt dass nun aber bei dieser Entwickelung einzelne Individuen, wie dies bei der Besäung mit verschiedenartigen Samen der Fall ist, kräftiger sich entfalten und die anderen ohne Mühe unterdrücken, entspinnt sich hier ein viel hartnäckigerer Kampf. Jede Pflanze hat zu kämpfen mit einer Anzahl solcher, die mit ihr die gleiche Stärke haben, so dass hier nicht sogleich ein schwächerer Theil unter- drückt wird und der Sieger nun kräftiger wachsen kann, sondern alle sich untereinander, je länger sie wachsen, um so mehr beein- trächtigen, keiner weicht dem anderen, jeder drängt sich neben dem anderen als eine kümmerliche Gestalt empor, so dass alle

Individuen schwächlich werden und manchmal von der grossen

-151

Anzahl von Keimlingen kaum einer zu einer kräftigen normalen

Pflanze heranwächst. — Dies Verhältniss zeigt uns deutlich, was

geschehen würde, wenn die Pflanzen so eingerichtet wären, dass ihre Samen und Keime alle dicht bei der Mutterpflanze zu Boden fielen und diesen mehr oder weniger dicht bedeckten, oder gar in den Fruchtkapseln zu mehreren übereinander geschichtet auf den

* Erdboden gelangten. Ein Theil "derselben würde gar nicht zur

Keimung gelangen können ; ein anderer würde zwar aufgehen,

‚hätte aber dann, ganz abgesehen davon, dass er von der Mutter- pflanze oft sogleich unterdrückt werden würde, den mörderischen Kampf mit ‚seinen Geschwistern bis aufs Blut und bis zur Er- schöpfung aller zu bestehen. So wie aber jetzt die Sachen stehen, werden, wie wir gesehen haben, die Samen ‘rings um die Mutter- pflanze umher zerstreut, wobei sie den doppelten Vortheil geniessen,

-dass sie nicht mit Nothwendigkeit zu mehreren beisammen auf den

Boden fallen, und dass sie bei ihrem Ausgestreutwerden zum Theil

Orte erreichen, die für das Gedeihen der aus ihnen aufgehenden Pflanzen förderlich 'sind, während sie bei einem directen Nieder- fallen bei der Mutterpflanze auf einem ungünstigen Boden über- einander geschichtet vielleicht alle zu Grunde gegangen sein

würden.

Endlich liegt einer der Hauptvortheile der durch die Verbrei- tungsmittel ermöglichten Wanderung der Pflanzenarten innerhalb ihres Bezirkes darin, dass hierdurch die Nachtheile der an-

‘dauernden Inzucht vermieden und die Vortheile der

Kreuzung herbeigeführt werden. Es würde über den Zweck.

-der vorliegenden Abhandlung hinausgehen, wenn wir näher aus- führen wollten, dass im Pflanzenreich eine Selbstbefruchtung von

- nachtheiligen Folgen für die daraus entstehenden Nachkommen ist,

während durch die Kreuzung verschiedener Individuen eine kräf- tige Nachkommenschaft erzeugt wird; doch seien einige, wenige Worte hierüber gestattet. Die Beweise für die Richtigkeit des in Rede stehenden Verhältnisses sind doppelter Natur, directe und

152

indirecte. Von den directen hat DARWIN 1) eine ganze Reihe bei- gebracht, indem er mit mehreren Pflanzenarten derartig experi- mentirte, dass er von einer und derselben Pflanze durch Selbst- bestäubung und durch Fremdbestäubung erzeugte Nachkommen unter gleichen Verhältnissen erzog, wobei als Resultat sich heraus- stellte, dass die ersteren bedeutend schwächer waren als die letz- teren, dieselben würden also bei der Zulassung des Kampfes unfehlbar von den letzteren durch Fremdbestäubung erzeugten unterdrückt worden sein. Ausserdem giebt es eine Anzahl von derartigen Fällen, wo durch eine Selbstbestäubung überhaupt keine Samen, also auch keine Nachkommen erzeugt werden, wie z. B. bei Corydalis cava und solida, woraus zur Genüge hervorgeht, dass in diesem Falle allein durch Kreuzung von verschiedenen Indivi- duen überhaupt eine Nachkommenschaft erzeugt werden kann.

Die indirecten Beweise für die Vortheile der Fremdbestäubung vor der Selbstbestäubung liegen darin, dass die Pflanzen derartig ‘ in ihren Geschlechtsorganen eingerichtet sind, dass durch diese Einrichtung eine stetige Selbstbestäubung und also auch die Selbst- befruchtung in den verschiedensten Graden vermieden erscheint. Bei manchen Blüthen sind die beiden verschiedenen Geschlechter auf ganz getrennten Individuen; bei den zwitterigen Blüthen ent- wickeln sie sich oft in einer und derselben Blüthe nicht zu gleicher Zeit, was namentlich in ganzen grossen Familien hervor- tritt (Compositen, Umbelhiferen), in noch anderen haben sie eine solche Stellung zu einander, dass hier durch die Insekten keine Selbstbestäubung, sondern nur eine Fremdbestäubung vorgenommen werden kann, und in den Fällen, wo eine Selbstbestäubung mög- lich ist, wie bei vielen durch den Wind bestäubten Blüthen, ist. doch niemals dabei eine Fremdbestäubung in dem Leben der z Pflanze ausgeschlossen. Ueber diese durch CONRAD CHRISTIAN

SPRENGEL zuerst entdeckten Verhältnisse sind, nachdem DARWIN

in seinem Origin of Species die Entdeckung SPRENGEL’S zu Ehren

i

1) Darwın, Domestikation II p. 169.

EEE E

; ; 153 pea

gebracht, von verschiedener Seite von Darwın selbst, DELPINO, 'Axsıt, Fertz und HERRMANN Mürter!), dem Verfasser und einigen Anderen zahlreiche Beobachtungen angestellt worden, die da alle in indirecter Weise zeigen, dass für das Gedeihen der

Pflanzen in der Kreuzung verschiedener Individuen einer und der-

selben Art ein grosser Vortheil liegen müsse. = Wenn die Sache sich nun so verhält, so können wir weiter leicht einsehen, wie dieser Vortheil hauptsächlich dadurch zu Wege

gebracht wird, dass die Nachkommen einer Pflanze vermöge der

‘Art, wie die Samen, aus denen sie erwachsen, ausgestreut werden,

nicht alle in nächster Nachbarschaft aufwachsen, sondern hier und da zerstreut, und so mit den Nachkommen eines anderen gleich- artigen entfernter stehenden Individuums leicht in Vereinigung treten können. Zwar würde auch durch die Insekten oder den

Wind eine Kreuzung zwischen den Nachkommen verschiedener

Individuen bewerkstelligt werden, auch wenn diese Individuen in geringerer Entfernung von einander wüchsen, so dass die Ver- theilung der Nachkommenschaft in weiten Fernen nicht noth-

wendig erscheinen möchte; die nächstfolgenden Kreuzungen wür- den dann aber, wenn eben die Samen an dem Orte ihrer Ent- stehung sich zu Pflanzen fort und fort entwickelten, sich immer in demselben Verwandtschaftskreise bewegen, und so würde eine Vereinigung nahe verwandter Individuen unvermeidlich sein. Weiter könnte man einwenden, dass die bestäubenden Insekten ja weit umher fliegen, der Wind den Pollen in ziemlich grosse Ent- fernungen weht, so dass schon hierdurch eine Kreuzung der nicht nahe verwandten Individuen herbeigeführt werden könnte; es

würden dies aber doch im Laufe der Zeiten Kreuzungen zwischen

näher und näher verwandten Individuen werden, wenn nicht ben durch den Wind, das Wasser, die Thiere die Samen und Keime

von entfernter gewachsenen Pflanzen herbeigeführt würden, und

1) So u erscheint von HERRMANN MÜLLER ein umfassendes van Die Befruchtung der Blumen durch Insekten etc.

154

mit ihnen, so zu sagen neues Blut in einen Kreis von Verwandten Sebracht würde. So sehen wir, dass durch die Wanderung: der Pflanzen in ihren Nachkommen innerhalb ihres Bezirkes gerade dasselbe herbeigeführt wird, was die Thiere vermöge ihrer Fähig- keit sich zu bewegen erreichen können: eine Vermeidung der In- zucht und eine Vereinigung von nicht verwandten Individuen.

- Blicken wir zurück auf diese Vortheile, welche die Verbrei- tungsfähigkeit der Pflanzen innerhalb ihres Bezirkes für dieselben mit sich bringt, durch die geringe Veränderung des Klimas und des Bodens, die Vermeidung des Kampfes zwischen Geschwistern oder nahe Verwandten und durch die angebahnte Kreuzung nicht verwandter Individuen, so sehen wir, dass wir ohne Sorge es auf- geben können zu behaupten, dass die Verbreitungsausrüstungen und die Verbreitungsagentien bei den Pflanzen einen sehr grossen Einfluss auf die Ausdehnung des Bezirkes derselben in allen Fällen haben werden, denn es bleiben genug Vortheile übrig, welche ‘aus einer Verbreitung in einem näheren Umkreise aus der Vermischung der Nachkommenschaft verschiedener Individuen der gleichen Art entspringen, um es uns erklärlich zu machen, wie auch die nur für eine Verbreitung und Zerstreuung in grösserer Nähe eingerich- teten Ausrüstungen der Früchte, Samen und Sprossen in ihrer grossen Komplicirtheit und Mannigfaltigkeit keine Verschwendung in der Natur sondern von der grössten Wichtigkeit sind.

Kapitel VII.

Schlussbemerkungen über die Ausbildungsweise der Verbrei- tungsausrüstungen bei der Entwickelung des Pflanzenreiches.

T

Wenn wir einen allgemeinen Blick auf die besprochenen ver- schiedenen Mittel werfen, welche bei der Verbreitung der Pflanzen

in Anwendung kommen, so müssen wir zugestehen, dass durch

diese Mittel den Pflanzen die freie Bewegung, welche i im

an den Rändern ihres Bezirkes Schritt für Schritt vor, besonders

ermöglicht, die, wie wir gesehen haben, mit so vielen Vortheilen

Entwickelungsstufe überblicken, dass hier die Verbreitungseinrich-

die bei der geringsten Bewegung des Wassers, in dem sie ja Be RE

_ breitung des Individuums selbst dadurch ermöglicht, dass diese

" Phanerogamen, die immer am Ort ihres Keimens angewurzelt sind, Bee

Farbe, Geruch und nahrhafte Substanz die Thiere veranlassen sie ye ee. ;

155

Vergleich zu den Thieren mangelt, mehr als ersetzt wird. Wenn

sie vermöge derselben. auch nicht so schnell, nicht zu jeder Zeit

und namentlich nicht als Individuen, sondern nur in der Nach- kommenschaft von Ort zu Ort gelangen können, so rücken sie

dennoch, wenn die anderen Umstände günstig, durch diese Mittel aber wird durch dieselben eine Wanderung innerhalb des Bezirkes

für das Gedeihen der Art verbunden ist. Weiter sehen wir, wenn wir das Pflanzenreich in seiner jetzigen

tungen in der verschiedensten Weise von der einfachsten bis zur komplicirtesten ausgebildet sind: Wir sehen bei den Algen ein ganz einfaches Mittel zur Verbreitung dadurch getroffen, dass kleine meist einzellige Körper sich von der Mutterpflanze loslösen,

wachsen, nach den verschiedensten Richtungen hin verbreitet wer- den können, und zu einer neuen Pflanze "heranwachsen ; ja wir

finden bei diesen Algen noch in der Mehrzahl der Fälle die Ver-

Pflanzen nicht am Boden angewurzelt sind, sondern frei im Wasser ARETA schwimmen und durch die Bewegungen dieses von Ort zu Ort ; geführt werden können. Auf der anderen Seite haben wir bei den

die komplicirtesten Einrichtungen, welche zur Verbreitung ihrer Samen und Früchte, also ihrer Nachkommen, dienen: wir haben a

hier die saftigen Früchte, die so eingerichtet sind, dass sie durch \ 3. E

zù verzehren, ohne dass diese die in ihnen enthaltenen Samen dabei der Zerstörung aussetzen, da dieselben durch eine harte

Hülle geschützt, unversehrt den Darmcanal der Thiere verlassen

und so hier und da ausgestreut werden. Ebenso kompleirt ist die |

Verbreitungseinrichtung, welche in hakigen Anhängen an den

156

Früchten besteht, durch welche diese aussen dem Pelze der Thiere anhaften, von dem sie sich bald hier, bald dort loslösen, oder an welchem sie längere Zeit haften bleibend, wenn sie mehrsamig sind, bald hier bald dort bei ihrem Oeffnen die einzelnen Samen oder Früchtchen ausstreuen. Zwischen diesen beiden Einrich- tungen, den einfachsten der Algen und den komplieirtesten der Phanerogamen finden wir eine ganze Reihe von Uebergangs- stufen, wie aus dem Obigen wohl zur Genüge erhellen wird. Besonders interessant ist es aber, wie diese Reihe der verschieden komplicirten Verbreitungseinrichtungen nicht nur jetzt bei den heute lebenden Pflanzen uns vor Augen liegt, sondern wie dieselbe in ihren einzelnen Stufen auch mit den Stufen zusammenfällt, welche das Pflanzenreich bei seiner Entwickelung von Anfang her durchgemacht hat, und wie sich ein Zusammenhang nachweisen lässt zwischen dem Vorhandensein der Verbreitungsagentien und der Ausbildung der diesen Agentien angepassten Verbreitungsaus- rüstungen, welchen Punct übrigens schon DELPINO 1) kurz be- rührt hat.

Die ersten Gewächse, welche sich bildeten, sind die Algen gewesen, und an ihnen finden wir, wie so eben schon gesagt, die einfachsten Verbreitungseinrichtungen, die der W irkung des Wassers angepasst sind, welches damals wohl den grössten Theil der Erde bedeckte. Als darauf das aus den Gewässern hervortretende Land auf längere Zeit trocken blieb fanden die moos- und farnkraut- artigen Gewächse Gelegenheit sich zu entwickeln, und sie bildeten

an sich Verbreitungsausrüstungen aus, die der Wirkung des Windes,

welcher sie ausgesetzt waren, sich anpassten, und die noch ganz

‚einfacher Natur waren, allein in der Leichtigkeit und Kleinheit der Fortpflanzungszellen bestehend; und keine Verbreitungsaus- rüstung findet sich dort, welche der Wirkung der Thiere angepasst

wäre. Bei den Coniferen finden wir dann die dem Winde ange-

1) DELFINO, Rivista bot. p. 48.

E EAEE EATE EN P

,

157

`

passten Verbreitungsausrüstungen als Flügelanhänge schon weiter

ausgebildet, und erst hier treten einige, im Ganzen wenige Fälle fleischiger Früchte auf, also Einrichtungen die dem Verschlungen-

werden durch Thiere angepasst sind, während hakige oder kleberige

Ausrüstungen sich noch nicht finden, entsprechend dem damaligen Mangel ‘an Pelzthieren. Kommen wir zu den Monokotyledonen, so sehen wir bei diesen schon zahlreichere Arten, ja ganze Familien, welche fleischige Früchte und Samen entwickeln (Asparageen, Iri- deen, Musaceen, Palmae, Aroideen), jedoch ist das Auftreten von 'hakigen oder kleberigen Früchten hier noch ein ganz vereinzeltes und findet sich heutzutage nur bei einigen Gramineen und Cype- raceen. Erst bei den. Dieotyledonen tritt dann hauptsächlich die in Haftorganen bestehende Verbreitungsausrüstung auf (neben den noch weiter sich entwickelnden fleischigen Ausrüstungen), also zu einer Zeit, wo auch die Pelzthiere, denen eben diese Ausrüstung

angepasst ist, zahlreich erschienen waren; und auch hier sehen

wir noch einen Fortschritt in der Entwickelung dieser Haftorgane

in der Weise, dass wir unter den apetalen .Dieotyledonen dieselben

. . . T . nur etwa in vier Familien finden, ebenso bei den Monopetalen,

während bei den auf der höchsten Stufe der Entwickelung stehen-

den Polypetalen sie jetzt in mehr als zehn Familien vorkommen.

Die Haftorgane wären vollständig nutzlos gewesen, wenn sie sich

zu einer Zeit gebildet hätten, wo Pelzthiere noch nicht vorhanden

waren, und so sehen wir sie auch erst mit» dem Auftreten dieser

erscheinen — übrigens. konnten sie sich auch gar nicht eher aus-

- bilden, wenn wir annehmen, dass dieselben im Kampf ums Dasein entstanden, und dies führt uns hinüber zu der Frage, in welcher Weise denn überhaupt sich die Verbreitungsausrüstungen an den

Pflanzen ausgebildet haben.

Nach allem Vorhergehenden müssen wir sagen, dass hier die natürliche Zuchtwahl, wenn nicht die einzige, so doch die wich- tigste Rolle gespielt hat. Jede Abänderung der Fortpflanzungs-

körper, also der Samen, Früchte, Sprossen, Sporen, musste für

een

458

das Bestehen der betreffenden Pflanzenart von grosser Wichtigkeit sein, wenn sie dazu diente den Nachkommen einen Vortheil vor anderen zu verschaffen, wenn durch sie bewirkt wurde, dass die Keime zu diesen Nachkommen an Orte ‚gelangten, wo sie den geeigneten Boden zum Gedeihen fanden, wo eine leichte Verände- rung des Klimas sie kräftigte; wenn diese Nachkommen von ein- ander so entfernt wurden, dass dadurch der mörderische Kampf untereinander und die auf die Dauer schädlichen Einflüsse der zu nahen Inzucht vermieden wurden. Alle diese Vortheile konnten die Nachkommen nicht geniessen, die aus Keimen aufwuchsen, welche dicht gedrängt, dicht neben der Mutterpflanze niederfielen ; sie gingen, wo nicht sogleich, so doch bald zu Grunde, oder hinterliessen im günstigsten Falle eine Nachkommenschaft, welche in dem fortgesetzten Kampfe ums Dasein anderen Pflanzenarten oder ihren eigenen Verwandten unterliegen mussten, die durch Anpassung an die Verbreitungsagentien sich weiter fortentwickelt hatten. Dass diese Anpassungen an die Verbreitungsagentien wirklich statt gefunden, haben wir ja wohl im Laufe der ganzen Abhandlung zur Genüge gesehen; die Leichtigkeit der Samen und Früchte, ihre Flügel, ihre haarigen und federigen Anhänge sind in ausgezeichneter Weise der Verbreitung durch den Wind ange- passt, und jede weitere Entwickelung dieser Flugmaschinen wird der betreffenden Art für ihr Bestehen und ihre Fortbildung von Nutzen sein. Die fleischigen und mit Haftorganen versehenen Früchte haben sich zu der jetzt uns vorliegenden Vollkommenheit in der Weise ausgebildet, dass sie sich der Lebensweise und dem Körper gewisser Thiere anpassten, indem von ihren Nachkommen diejenigen im Vortheil waren, welche die Vögel und Säugethiere durch Farbe und Wohlgeschmack der nahrhaften Speise ihres Fleisches zum Genusse anlockten, oder die sich durch hakige und kleberige Anhänge möglichst leicht an Pelzthieren anhefteten und so von diesen mit fortgeführt wurden, wo dann in beiden Fällen,

bei den fleischigen und mit Haftorganen versehenen Früchten, aus

den weit ausgestreuten Samen Pflanzen erwuchsen, die gegen ihre

rd

159

Geschwister im Vortheil waren, und an deren Nachkommen sich ‚die vortheilhafte Eigenschaft weiter und weiter ausbildete. | Auf der anderen Seite haben wir auch gesehen, dass nutzlos keine Verbreitungsausrüstungen sich gebildet haben, und können dies als einen Beweis dafür annehmen, dass die Ausbildung der betreffenden Ausrüstungen nur im Kampf ums Dasein, wo nur das ` Nützliche siegt, vor sich gegangen sein kann; schädliche Abände- rungen ziehen den Untergang ihres Trägers nach sich, und solche, die an sich von Nutzen sind, werden, wenn ihre Träger oder deren Nachkommen nicht untergehen sollen, sich vervollkommnen müssen, in dem Falle, dass sich an ihren Geschwistern oder son= stigen Competenten irgend eine vortheilhafte Abänderung zeigt. Solche nützliche Abänderungen werden nun weiter sich nur dann ausbilden können, wenn ihre Nützlichkeit wirklich zur Geltung | kommen kann und den damit ausgestatteten Individuen und deren

Nachkommen einen Vortheil über andere Competenten einbringen.

/Und dies ist eben der Grund, weswegen wir die Verbreitungsaus-

rüstungen immer an der geeigneten Stelle und unter den geeig-

neten Umständen finden. Eine Haarkrone, ein Flügel kann sich

an dem Samen einer Pflanze auf dem Wege der natürlichen Zucht

wohl nur dann ‚ausbilden, wenn dieser Same frei wird und nicht

in der Frucht eingeschlossen bleibt, wo die Frucht sich nicht öffnet,

und so sehen wir denn auch auf der einen Seite, dass .dort, nicht der in ihr enthaltene Samen die Verbreitungsausrüstung trägt, sondern sie selbst an ihrer Oberfläche,

anderen Seite diejenigen Samen, die an sich eine Verbreitungs-

während auf der

ausrüstung ‚durch Leichtigkeit, federige oder flügelige. Anhänge

besitzen, stets in solchen Früchten sich finden, die sich öffnen, so

dass die Samen also frei und ihre Verbreitungsausrüstungen be- nutzbar werden. Die Ausrüstungen, welche nur durch die Wirk- - samkeit der Pelzthiere von Nutzen werden können, sehen wir auf der einen Seite erst zu der Zeit auftreten, ‘wo diese Thiere auf _ der Erde erschienen waren, wo sie sich also an dieselben anpassen

konnten, während sie vorher den betreffenden Pflanzen, welche‘

\

j

160

eine Variation in dieser. Richtung a von gar keinem Nutzen sein konnten — auf der anderen Seite sehen wir sie dann weiter nur an solchen Gewächsen ausgebildet, die niedrig sind, die also von den hauptsächlich. nur auf dem Erdboden lebenden Pelzthieren gestreift werden konnten, während die dem Verschlungenwerden durch Vögel angepassten Fleischfrüchte, wenn auch nicht aus- schliesslich, so doch zum grössten Theil, an baum- oder strauch- artigen Gewächsen sich finden, also solchen, die vorzugsweise von den in der Luft lebenden Vögeln besucht werden. In dieser Weise würde man bei weiterer Nachforschung wahrscheinlich noch meh- rere Verhältnisse finden, welche den Z usammenhang darthun, in welchem das Vorkommen und die Ausbildung der Verbreitungs- ausrüstungen zu den verbreitenden Agentien stehen, und die durch diesen Zusammenhang, wie die kurz angeführten, zeigen, dass die den Agentien angepassten Ausrüstungen dadurch. zu der jetzigen Vollkommenheit gelangt sind, dass im Laufe der Zeiten der Kampf ums Dasein bei Vermehrung der Competenten ein immer härterer wurde, und dadurch jede nützliche Abänderung, also auch die eine grössere Zerstreuung der Nachkommen bewirkende, sich von Generation zu Generation steigerte und so die damit ausgerüstete Pflanzenart erhielt, oder dieselbe weiter sich entwickeln liess, wäh- rend die nicht fortschreitenden Individuen schon durch ihren Still- stand in den Nachtheil kamen und in ihren Nachkommen früher oder später zu Grunde gingen.

Die ‚Grundbedingung zu allen diesen, so wie den anderen Anpassungen im Thier- und Pflanzenreich bleibt natürlich das Auftreten von Abänderungen bei der Fortpflanzung, bei denen allein Differenzen in der vortheilhaften Beschaffenheit der einen Individuen gegenüber den anderen stattfinden können. Ob nun- diese Abänderungen in einer bestimmten Richtung überall erfolgen, oder ob sie nach allen Seiten hin auftreten können und wirklich

auftreten, dies ist eine Frage, welche jetzt viele Forscher zur Bes,

antwortung ins Auge gefasst haben, und die hier nicht mit wenigen

161

Worten abgethan werden kann. Bei der Entstehung und Aus- bildung der Verbreitungsausrüstungen an den Pflanzen sehen wir das eine, wie das andere in die Erscheinung treten. Wir finden ganze Familien, wo es den Anschein hat, als ob sie in Bezug auf die in Rede stehenden Verhältnisse nur in einer Richtung variirt haben, indem ihre Verbreitungsausrüstungen mehr oder weniger ` gleicher Art und demselben Verbreitungsagens angepasst sind; während wir auf der anderen Seite solche Familien haben, wo die _ Verbreitungsausrüstungen die verschiedenste Form und die ver- `z schiedensten Verhältnisse der Anpassung zeigen, so dass hier die Variation nach vielen verschiedenen Richtungen hin_stattgefunden haben muss. Damit ist aber dennoch nicht bewiesen, dass in diesen verschiedenen Richtungen nicht doch eine gewisse Be- schränktheit stattgefunden hat, und dass hier nicht ein inneres Princip gewaltet, welches die Variation nach dieser oder jener bestimmten Richtung hin gelenkt oder doch wenigstens ermöglicht "hat. Ungeachtet des Vorhandenseins eines solchen Princips bliebe aber dennoch der natürlichen Zuchtwahl ein ganz bedeutendes Feld von der höchsten Wichtigkeit, -wie bei der Ausbildung des Thier- und Pflanzenreiches im Allgemeinen, so in unserem vor- liegenden Fall bei der Ausbildung der Verbreitungsausrüstungen, die in ihrer offenbar vortheilhaften Einrichtung leicht durch das Ueberleben und die Fortbildung des Nützlichen im Kampfe ums Dasein sich erklären lassen. Nicht damit die Pflanzen sich aus- breiteten und aus dieser Ausbreitung die schen genannten Vor- theile zögen, sind an ihren Fortpflanzungskörpern die verschie- denen zur Verbreitung dieser dienenden Einrichtungen getroffen, sondern weil diejenigen Individuen, welche in ihren Fortpflan- zungskörpern die für die Verbreitung ihrer Nachkommen nütz- lichen Eigenschaften im erhöhten Maasse zeigten, dadurch in eben diesen Nachkommen beim Kampfe mit anderen im Vortheil waren, haben sich diese vortheilhaften Eigenschaften von Generation zu Generation erhalten und weiter ausgebildet. Diese Eigenschaften

Hildebrand, Verbreitungsmittel der Pilanzen. ; a 11

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haben nur Bestand in ihrer Nützlichkeit, und werden untergehen, wenn noch vortheilhaftere Einrichtungen auftreten, oder wenn die Umstände, denen sie angepasst sind, sich ändern. Ein unver- ändertes Bestehen bei Veränderung der Umstände, auf welchen

dieses Bestehen eben begründet, denen es angepasst ist, ist nicht denkbar.

Druck von Breitkopf und Härtel in Leipzig,

Bei Wilh. Engelmann in Leipzig erschien ferner:

Die Geschlechter- Vertheilung bei den Pflanzen und das Gesetz der vermiedenen und unvortheilhaften stetigen Selbstbefruchtung Von: ; | Friedrich Hildebrand. Mit 62 ‚Figuren. gr. 8. 1867. br. 271/, Ngr.

«Die Befruchtung der Blumen durch Insekten

und m gegenseitigen Anpassungen beider. ‚Ein- Beitrag zur Erkenntniss des ursächlichen Zusammenhanges ın der or en Natur.

Dr. Hermann Müller,

Oberlehrer an der Realschule erster Dre zu Lippstadt.

Mit 152 Abbildungen in Holzsehnitt. gr. 8. br. 3 Thlr.

Die Vegetation der Erde nach ihrer klimatischen Anordnung Ein Abriss der vergleichenden Geographie der Pflanzen.

von A A. Grisebach. | Zwei Bände: Mit einer Uebersichtskarte der Vegetationsgebiete, ©. Nebst einem ona Register über das g ganze Werk.

8.4872 ‚br. 6» Thlr.

Lehrbuch der Botanik.

Nach dem gegenwärtigen Stand der Wissenschaft beärbeitet : von ne Dr. Julius Sachs, ordenil. Professor der Botanik in Würzburg, Dritte abermals vermehrte und theilweis umgearbeitete Auflage.

Mit 461 Holzschnitten. gr. 8.. 1873. br. 4 Thlr. 20 Negr.

>

Arbeiten des botanischen Instituts in Würzburg. enoe von Prof. Dr. Jul. Sachs. 1., 2., 3. Heft. Mit 8 Tafeln u. 24 Holzschnitten. gr. 8. 1871—73., br. i + Thlr. 4 Ner.

1. Heft. (8: r: 98.) 1871. 24 Negr. Pfeffer; Dr. W., Die Wirkung farbigen Lichtes auf die Zersetzung der Kohlensäure ; in’ Pflanzen. Mit 3 Figuren in Holzschnitt. > — — Symmetrie und specifische Wachsthumsursachen. Mit 1 Fig. in Holzschnitt. REN 8. T- 286.) 1872. 1 Thiri 20 Ngr. UI. Sachs, -Jul., Ueber den Einfluss der Lufttemperatur“ und des Tageslichts auf die stündlichen. und täglichen Aenderungen des Längenwachsthums (Streckung) der Internodien. Mit 2 Holzschnitten und 7 Tafeln. 1V. — — Längenwachsthum. der Ober- und Unterseite horizontal gelegter sich aufwärts krümmender Sprosse. : ; V. — — Ablenkung der Wurzel von ihrer normalen 3 RER REG durch feuchte Körper. Mit 1 Holzsehnitt. VI. Vries, Hugo de, Ueber einige Ursachen der Richtung bilateral- sy mmetrischer Pflanzen-

theiles VD. Sachs, Jut: Die Pflanze und das Auge Es verschiedene Reagentien für das- Licht.

(S. 287—475.) t Thir. 20 Ner. VII. Vries, Hugo de, Ueber das Welken abgeschnittener Sprosse. Tons Längenwachsthum der Ober- und Unterseite sich krümmender Ranken. X. — — Zur a u der Bewegung von, Schlingpflanzen. -XI Godlewski, ; Abhängigkeit der Sauerstoffausscheidung der Blätter von dem Kohlen- } säuregehalt ae Luft. Mit einer lithographirten Tafel. ZI. Prantl, K., Ueber den Einfluss des Lichts auf das Wachsthum der Blätter. Mit 4 Holz- schnittfigur. XII, Sachs, Jul; Ueber das Wachsthum der Haupt- und Nebenwurzeln, Mit 20 Figfen in Holzschnitt. ;

SAANA IEAn TN AAA ANTAN ANAKA An n AAA nnan AAAA

Druck von Breitkopf und Härtel in. Leipzig.