F OR THE PEOPLE
FOR EDVCATION
FOR SCIENCE

LIBRARY

OF

THE AMERICAN MUSEUM

OF

NATURAL HISTORY

Au »gegeben im Dezember 1914.

und einige damit zusammenhängende allgemeine Fragen.

' Von

JULIUS v. PIA.

Mit 13 Tafeln und 5 Textfiguren.

ABHANDLUNGEN DER K. K. GEOLOGISCHEN REICHSANSTALT. BAND XXIII, HEFT I.

Preis: 30 Kronen.

WIEN 1914.

Verlag der k. k. Geologischen Reichsanstalt.

In Kommission bei E. LECHNER (Willi. MÜLLER

k. n. k. Hof- und UnlTerslMtsbnchhandlung.

Ausgaben im Dezember 1914.

und einige damit zusammenhängende allgemeine Fragen.

Von

JULIUS v. PIA.

Mit 13 Tafeln und 5 Textfiguren.

ABHANDLUNGEN DER K. K. GEOLOGISCHEN REICHSANSTALT. BAND XXIII, HEFT I.

Preis: 30 Kronen.

WIEN 1914

Verlag der k. k. Geologischen Reichsanstalt.
In Kommission bei R. LECHNER (Wilh. MÜLLER)

k. u. k. Hof- und Univeraltfltabudiliandlunp.

Inhaltsübersicht

Sorte

Vorwort 1

Verzeichnis der zitierten Literatur 3

I. Oxynoten aus dem Lias von Aduet . . 7

A. Oxynotieeras . . 7

D. Faroxynoliceras ... . . 18

II. Nacht rüge zur Kenntnis der Oxynotlceren
des Hierlatz ...... ... 23

III. Vergleichende Übersicht der Arten von

Oxynotieeras und l’aroxynoticeras ... 30

A. Genus Oxynotieeras . . . . . 30

a) Sektion Ainblygastrici ...... 30

ot) Gruppe des Ox. Doris 30

ß) Gruppe des Ox. Lotliaringum ... 38
y) Gruppe des Ox. Guibalianum ... 40
3) Gruppe des Ox. oenotrium .... 41
e) Ungenügend bekannte Formen . . 42

l>) Sektion Oxygastrici 43

*) Gruppe des Ox. Soemanni ... 43
yj) Gruppe des Ox. oxynotum ... 49
3-) Gruppe des Ox. Oppeli . . . . 5G

c) Sektion Clami . 61

t) Gruppe des Ox. patella 61

(I) Sektion Laevcs 63

x) Gruppe des Ox. Choffnti 63

e) Sektion Simplicicostati - 65

).) Gruppe des Ox. impendens ... 65
|x) Gruppe des Ox. parvulum 68

f) Sektion Actinoti ... .70

v) Gruppe des Ox. actinotum 70

g) Pathologische Formen . • 71

li. Genus Faroxynotieeras . . .73

C. Nicht sicher deutbare Literaturnngaben . 80

8elte

IV. Zusammenfassung und Theoretisches . . .89

1. Erkenntnistheoretische Vorüber-
legungen .. .89

2. Morphologie 93

o) Vorbemerkung . . »3

b) Morphologie von Oxynotieeras . 93

«) Querscknittst'orm 93

ß) Skulptur . . 95

y) Lobenlinie . 96

3) Wohnkammer und Mundrand.

Struktur der Schale .98

c) Morphologie von Faroxynotieeras . 99

a'i Quersrhnittsform . ... 99

ß) Skulptur . 100

y) Lobenlinie . . 100

o) Wohnkammer, Schule 100

3. Ontogenie ...... 101

«) Vorbemerkung . . 101

b) Ontogenie von Oxynotieeras 101

et) Jugendstildien 101

ß) Spiitere Entwicklung 103

c ) Ontogenie von Paroxynoticeras 103

d) Vererbungstheoretisches . 104

4. Ethologie 106

a) Vorbemerkung . 106

b) Besprechung der Ansichten einiger

Autoren . . 106

c) Anpassungstypen bei Ammoniten . 110

d) Ethologie von Oxynotieeras und Par-

oxynotieeras . .112

o) Die Lebensweise der Oxynoten 112

ß) Die Funktion des Kieles . . 113

y) Die Funktion der Skulptur 115

oi Die Funktion der Lobenlinie 117

e) Verteilung der Oxynoten auf An-
pnssungstypen . . . 123

III

IV

Inhaltsübersicht.

Seite

5. Phylogenie • 124

a) Allgemeiner Teil . .124

a i Die Orgauisnlionsköhe 124

•j) Die Anpassung . . • • l25

Y) Die Mannigfaltigkeit 134

?j) Das Aussterben der Arten und größeren
Gruppen ... 13t»

b) Spezieller Teil 141

«) Die Wirksamkeit der phylogenetischen
Faktoren bei der Entwicklung
von Oxynoticeras und Paroxytiu-

ticeras 141

■ä) Ableitung von Oxynoticeras . . . . 143

Y) Ableitung von Paroxynoticeras .145

5) Die Frage der Nachkommen von Oxyno-
ticeras 146

j) Phylogenetische Verhältnisse innerhalb

der Gattung Oxynoticeras 148

Ji Phylogenetische Verhältnisse innerhalb
der Gattung Paroxynoticeras . . 151
vj) Geschwindigkeit der Entwicklung . .152

Seite

6. Systemati k . 153

a) Allgemeiner Teil 153

a) Wesen und Grundlagen des zoolo-
gischen Systems .153

£) Der Wert der Jugendstndien für die

Systematik 160

Y) Der Gattungsbegriff 161

5) Der Artbegriff ... 162

b) Spezieller Teil 166

«) Systematische Stellung von Oxyno-
ticeras und Paroxynoticeras ... 166

(J) Systematische Übersicht der Gattung

Oxynoticeros . . . 166

Y) Systematische Übersicht der Gattung
Paroxynotieera • ... 170

7. Verbreitung • ■ 171

u) Stratigraphische Verbreitung .... 171

b) Geographische Verbreitung 172

c) Fuzielle Verteilung 173

Tabelle der Verbreitung von Oxynoticeras und

Paroxyuoticeras 174

Alphabetisches Artverzeichnib 177

NB. Du Autor der vorliegenden Arbeit zur Kriegsdienstleistung einrücken mußte, war er
verhindert, die Korrektur derselben persönlich durchzuführen. Daher ist es möglich, daß gelegent-
lich Versehen nicht berücksichtigt wurden.

IV

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras

und einige damit zusammenhängende allgemeine Fragen.

Vou

Julius v. Pia.

Mit 13 Tafeln und 5 Textfiguren.

Vorwort.

Ehe ich auf den Gegenstand meiner Arbeit selbst eingehe, obliegt mir die angenehme
Pflicht, denen zu danken, die das Zustandekommen derselben gefördert haben. Das untersuchte
Fossilmaterial gehört dem k. k. Naturhistorischen Hofmuseum, der k. k. geologischen Reichsanstalt
und dem geologischen Institut der k. k. Universität zu Wien. Bei der Bearbeitung standen mir die
vorzüglichen Hilfsmittel der geologischen Abteilung des Hofmuseums zur Verfügung. Den Leitern
der genannten wissenschaftlichen Institute gebührt in erster Linie mein Dank. Eine unschätzbare
Erleichterung meiner Aufgabe bedeutete natürlich die ausgezeichnete Studie, die Pompeckj vor
wenigen Jahren über die Gattung Oxynoticeras veröffentlicht hat. Ich habe anfangs daran gezweifelt,
ob bei diesem Genus eine neuerliche Durcharbeitung überhaupt notwendig sein werde. Ich glaube
aber jetzt, die folgenden Seiten zeigen doch, daß mir immer noch etwas zu tun blieb. Übrigens
denke ich natürlich nicht daran, daß Pompeckjs Arbeit nun durch meine zu ersetzen sei, hoffe
vielmehr, daß beide sich in zweckmäßiger Weise ergänzen. Bezüglich zahlreicher, fossile Cephalo-
poden betreffender Fragen haben mich die Professoren K. Diener und G. v. Arthaber mit
ihrer reichen Formen- und Literaturkeuntnis in liebenswürdigster Weise unterstützt. Bei der Lektüre
der theoretischen Kapitel dürfte von selbst auffallen, wieviel davon ich der mündlichen Anregung
durch meine verehrten Lehrer an der Universität, besonders durch die Professoren B. Hatsch ek
und 0. Abel verdanke. Kaum weniger wichtig war der Gewinn, den ich aus dem Studium der
Schriften G. Steinmanns gezogen habe. Ich habe mich nicht gescheut, gegen die Ansichten dieses
eminenten Paläontologen an mehreren Stellen ziemlich entschiedene Einwendungen zu machen, denn
ich war der Überzeugung, daß man gerade darin eine Anerkennung der großen Bedeutung, die sie
für mich hatten, erblicken wird. Daß die rein philosophischen Elemente meiner Ideen vorwiegend
auf Kant basieren, brauche ich wohl nicht eigens zu konstatieren. Nächst ihm verdanke ich hier
das meiste den mündlichen Erörterungen mit einem in diese Dinge viel tiefer eingedrungenen Freunde.

Über die Absichten und Überlegungen, die dem Plan meiner Arbeit zugrunde liegen, habe
ich mich schon im Vorwort zu den analog aufgebauten „Untersuchungen über die liassischen Nauti-

J. v. Pia: Untersuchungen über die Gattung Oxyntieeras. (Abhandl. d. k. k. gcol. Reichsanstalt. XXlil. Band. l. Heft., 1

1

2

Julius v. Pia.

loidea“ ausgesprochen und ich werde das dort Gesagte nicht wiederholen. Es ist einigermaßen
zweifelhaft, ob ich schon in der nächsten Zeit in der Lage sein werde, meine Studien über Cepha-
lopoden in dem bisherigen Sinne weiter fortzusetzen. Um so mehr würde es mich freuen, wenn von
anderer Seite irgendein Teil der Ammoniten in ähnlicher Weise in Angriff genommen würde. Ich
glaube, daß so mit der Zeit ein wirklich bedeutsamer Fortschritt zu erzielen wäre.

Es herrscht vielleicht bei manchen Naturhistorikern die Meinung vor, daß die Ammoniten-
kunde ihrem Wesen nach dazu verdammt ist, nichts weiter als Konchyliologie zu sein. Ich habe
absichtlich in den folgenden Zeilen den theoretischen Auseinandersetzungen einen recht breiten
Platz eingeräumt, um daran zu erinnern, wie vielfach die Beziehungen sind, die vom Studium
fossiler Cephalopoden zu den bedeutsamsten allgemeinen Fragen der Zoologie hinüberführen, was
für eine Menge der interessantesten Probleme gelöst werden müßten, bevor wir sagen können, daß
wir eine Ammonitengruppe wirklich verstehen. Trotzdem konnten durchaus nicht alle hier an-
knüpfenden Fragen besprochen werden. Die oft so ungemein anregenden Erörterungen über Stra-
tigraphie und Paläogeographie z. B. mußten notgedrungen bis zu dem vielleicht noch ziemlich ent-
fernten Zeitpunkt vertagt werden, wo wir über die ganze Fauna von Adnet einen Überblick gewonnen
haben. Vielleicht bin ich bei der Besprechung rein theoretischer Probleme manchmal weiter gegangen,
als es der Gegenstand notwendig mit sich brachte und als die gesicherte empirische Basis gegen-
wärtig schon reicht. Ich habe dies für kein Unglück gehalten, denn einerseits war ich stets bemüht,
das Hypothetische meiner Schlußfolgerungen gebührend zu betonen, anderseits glaube ich, daß die
wiederholte Besprechung allgemeiner Probleme an der Hand recht verschiedenen Tatsachenmaterials
wenigstens dazu dient, den Prozeß der allmählichen Läuterung der Begriffe im Fluß zu erhalten
Natürlich mußte ich mich in bezug auf viele zoologische Tatsachen und Theorien auf das Studium
zusammenfassender Darstellungen beschränken, weil die Lektüre der Spezialliteratur über alle diese
Dinge die Kräfte eines Einzelnen übersteigen würde. Besonders schwierig gestaltete sich die Be-
rücksichtigung der Mendel sehen Prinzipien, die einerseits wegen ihrer außerordentlichen Wichtig-
keit nicht übergangen werden konnten, anderseits aber auch auf zoologischem Boden von einer
endgültigen Klärung wohl noch weit entfernt sind. Ich bin mir durchaus bewußt, daß ich in den
biologischen Kapiteln der Gefahr kaum entgangen sein dürfte, dilettantisch zu erscheinen. Meinen
engeren Fachgenossen mögen dieselben vielleicht doch einige Anregungen vermitteln. Den Zoologen
aber, falls sie geneigt sein sollten, meine Ausführungen zu belächeln, möchte ich zu bedenken
geben, daß kaum einer von ihnen meinem Schicksal entgeht, sobald er auf fossile Tiere zu
sprechen kommt. Das ist ein unvermeidliches, in dem kolossalen Umfang des angehäuften zoologischen
Wissens begründetes Übel.

Wahrscheinlich hätte es den Wert meiner Arbeit erhöht, wenn ich auch die Gattung
AmaUheus in den Kreis meiner Betrachtungen hätte ziehen können. Da mir von ihr aber kein
Fossilmaterial vorlag, glaubte ich davon doch besser Abstand zu nehmen.

In betreff der Berücksichtigung der Literatur gilt das im Vorwort zur Nautilenarbeit Gesagte.
Vielleicht bin ich in der Ausschließung nicht kontrollierbarer Angaben noch etwas weiter gegangen
als früher. In den Literaturverzeichnissen für die einzelnen Arten bedeutet ein Fragezeichen vor
der Jahreszahl einen positiven Zweifel an der Zugehörigkeit der betreffenden Stücke, die Ein-
klammerung der Jahreszahl aber nur, daß es mir nicht möglich war, die angeführte Bestimmung
zu überprüfen und daß die Verantwortung dafür dem Autor der zitierten Arbeit überlassen bleiben
muß. Ein wichtiges Werk habe ich absichtlich überall aus den Literaturverweisen für die einzelnen
Spezies weggelassen, nämlich Ilyatts „Genesis of the Arietidae“. Ich bekenne, daß ich trotz

Untersuchungen über clic Gattung Oxynoticeras. 3

eifriger Bemühungen nicht imstande bin, aus seinen Ausführungen zu entnehmen, von welcher
Spezies im Sinne der anderen Paläontologen er jeweils spricht.

Formen, die ich für neue Arten halte, von denen mir aber keiu Material vorlag, habe ich,
wie in der Nautilenarbeit, nicht benannt. Bezeichnet habe ich sie diesmal einfach durch die

Nummer, die im beschreibenden Teil auf sie trifft. Es schien mir dies besser als die früher be-

folgte Methode einer besonderen Nummerierung.

Schließlich verweise ich auch bezüglich der Herstellungsart der Diagramme auf die öfter
zitierte Nautilenarbeit. Ich möchte bloß hinzufügen, daß der Kiel nur dann eingezeichnet wurde,
wenn er wirklich beobachtet ist. Fehlt er in der Figur, so bedeutet das also keine positive Be-
hauptung. Auf den Tafeln 8 bis 13 habe ich alle Lobenlinieu von Oxynoticeras und Paroxynoliceras

vereinigt, die mir überhaupt bekannt geworden sind, mit alleiniger Ausnahme der Suturen sehr
kleiner Exemplare von Ox. oxynotum, die Knapp in seiner trefflichen Studie abgebildet hat und
die man dort nachsehen muß.

Verzeichnis der zitierten Literatur.

Die Schlagworte, unter denen die Arbeiten im Text zitiert werden, sind durch fetten Druck hervorgehoben.

0. Abel: „Grundzüge der Paläobiologie der Wirbeltiere.“ Stuttgart 1912.

0. Abel: „Verfehlte Anpassungen bei fossilen Wirbeltieren.“ Zoolog. Jahrbuch. Festschr. f. Spengel, I.
pag. 597 (1912).

0. ltehreiidsen : „Zur Geologie des Ostabhanges der argentinischen Covdillere.“ Zeitschr. d. deutschen
geol. Ges., vol. 43, pag. 369 (1891).

E. Böse. „Über basische und mitteljurassische Fleckenmergel in den bayrischen Alpen.“ Zeitschr. der
deutschen geol. Ges., vol. 46, 1894, pag. 703.

D Brauns: „Der untere Jura im nordwestlichen Deutschland,“ Braunschweig 1871.

J. Buckmau in Murchison: „Outline of the Geology of the neighbourhood of Cheltenham.“ New
edit., 1844.

S. S. Buckmaii: „On the Grouping of some Divisions of so-called ,Jurnssiquek Time“. Quart. Journ.
Geol. Soc. London, vol. 54. 1898, pag. 442.

S. S. Buckmnn: „Yorkshire Type Ammonites.“ London, seit 1909 im Erscheinen.

M. Canuvari: „Contribuzione alla Fauna del Lias inferiore di Spezia.“ Mem. reg. Comit. geol. d'Italia1
vol. 3, parte 2, 1688.

F. Cliapuls: „Nouvelles recherches sur les Fossiles des terrains secondaires de la province de Luxem-
bourg.“ l^re partie. Möm. Acad. royale de Belgique, vol. 33, 1858.

G. C. Crick: „On the Muscular Attachment of the Animal to its Shell in some Fossil Cephalopoda
(Ammonoidea).“ Transact. Linnean Soc. of London, ser. 2, vol. 7, 1898, pag. 71.

Ch. Darwins gesammelte Werke. Aus dem Englischen übersetzt von J. V. Carus. Stuttgart.

Vol. 2.: „Über die Entstehung der Arten“ (1876.)

Vol. 3 und 4: „Das Variieren der Tiere und Pflanzen im Zustande der Domestikation.“ (1878).

Vol. 5 und 6: „Die Abstammung dts Menschen.“ (1875.)

Vol. 9, Abt. 2.: „Die Befruchtung der Orchideen.“ (1877.)

Vol. 10: „Die Wirkung der Kreuz- und Selbstbefruchtung im Pflanzenreich.“ (1877.)

„Leben und Briefe von Charles Darwin.“ Herausgegeben von seinem Sohne Francis Darwin. Aus dem
Englischen übersetzt von J. V. Carus. Stuttgart 1887, 3 vol.

W. Deecke: „Paläontologische Betrachtungen. 1. Über Cephalopoden.“ Neues Jahrb. f. Min., Geol. und
Pal., Beilageb. 25, 1913, pag. 241.

3

4

Julius v. Pia.

A. Denckiumin: „Der Bau des Kieles dorsocavater Falciferen.“ Juhrb. d. k. k. geol. R.-A., vol. 33,
1888, pag. 614.

Ch. Dcplret : „Les Transformations du Monde animal “ Paris 1908.

C. Diener „Upper-triassic and liassic Faunae of the Exotic Blocks of Malla Jobar in the Bhot Mahals
of Kumaon.“ Palaeontologia Indica, ser. 15, vol. 1, part 1, 1908.

C. Diener : „Lebensweise und Verbreitung der Ammoniten.“ Neues Jabrb. f Min., Geol. u. Pal., 1912, II, pag. 67.

E. Dumortier: „Etudes palöontologiques sur les döpots Jurassiques du bassin du Rhöne.“ II. Lias införieur
(1867), III. Lias moyen (1869).

E. Dumortier et F. Fontannes: „Description des Ammonites de la Zone a Ammoiiites tenuilobatus de
Crussol (Ardeche) et de quelques autres fossiles jurassiques.“ Lyon et Paris 1876.

A. H. Foord and G. C Crick: „Descriptions of new and imperfectly-defined Specie9 of Jurassic Nautili
contained in the British Museum (Natural History).“ Annales and Magazine of Natur. Hist. ser. 6, vol. 5,.
1890, pag. 265.

Tb. Fuchs: .Über die präsumierte Unvollständigkeit der paläontologischen Überlieferung.“ Verb. d. k. k.
geol. R.-A. 1879, pag. 355.

Th. Fuchs: „Über einige Grunderscheinungen in der geologischen Entwicklung der organischen Welt.“
Verh. d. k. k. geol. R.-A., 1880. pag. 39.

Th. Fuchs : „Über die sogenannten Mutationen und Zonen in ihrem Verhältnisse zur Entwicklung der
organischen Welt.“ Verh. d. k. k. geol. R.-A. 1880, pag. 61.

A. Fucini: „Di alcune nuove Ammoniti dei calcari rossi inferiori della Toscana.“ Palaeontographia Italica,
vol. 4, 1898, pag. 239.

A. Fucini: „Cephalopodr liassici del Monte di Cetona.“ Parte I — V. Palaeontographia Italica, vol. 7, 1901,
pag. 1; vol. 8, 1902, pag. 131: vol. 9, 1903, pag. 125; vol. 10, 1904. pag. 275; vol. 11, 1905, pag. 93.

A. Fucini: Altre due nuove specie di Ammoniti dei calcari rossi ammonitiferi inferiori della Toscana.“
Atti Soc. Toscana Sc. not., vol. 18, 1902. pag. 1.

K. Futterer: „Die Ammoniten des mittleren Lias von Östringen.“ Mitt. d. großherzogl. Badischen geol.
Landesanst., vol. 2, 1893, pag. 277.

G. G. Gemmellaro: „Sopra alcune faune giuresi e liasiche della Sicilia.“ Palermo 1872 — 82.

G. G. Gemmellaro: „Sui fossili degli strati a Terebratula Aspasia della contrada Knoche Rosse presso
Galati (Provincia di Messina).“ Giorn. d. Sc. natur. ed econom. Palermo, vol. 16, 1884.

G. Geyer: „Über die Basischen Cephalopoden des Hierlatz bei Hallstatt.“ Abhandl. d. k. k. geol. R.-A..
vol. 12, fase. 4, 1886.

C. G. Giebel: „Die Fauna der Vorwelt mit steter Berücksichtigung der lebenden Tiere. 3. Band:
Mollusken, 1. Abteilung: Cephalopoden.“ Leipzig 1852.

R. Goldschmidt: „Einführung in die Vererbungswissenschaft.“ Leipzig 1911.

B. Greco: „II Lias inferiore nel circondario di Rossano Calabro.“ Atti soc. Toscana Sc. nat,, Memorie,
vol. 13, 1894, pag. 55.

E. Haarmann : „Doppelte Lobenlinien bei Ceratiten.“ Zeitschr. d. deutschen geol. Ges., vol. 62, 1910,
Monatsber., pag. 97.

0. Haas: „Die Fauna des mittleren Lias von Ballino in Südtirol.“ Beitr. z. Pal. u. Geol. Öst.-Ung. u. d.
Or., vol. 25, 1912, pag. 223; vol. 26, 1913, pag. 1.

B. Ilatschek: Ich zitiere seine Ansichten vorwiegend auf Grund von Vorlesungen an der Wiener Uni-
versität 1906—08.

F. v. Hauer: „Über einige unsymmetrische Ammoniten aus den Hierlutz-Schichten.“ Sitzungsber. d. k. k.
Ak. d. Wiss. zu Wien, math.-nat. Kl., vol. 13. 1854, pag. 401.

F, v. Hauer: „Über die Cephalopoden aus dem Lias der nordöstlichen Alpen.“ Denkschr. d. k. k. Ak.
d. Wiss. zu Wien, math.-nat. Kl., vol. 11, 1856.

1'. v. Hauer: „Beiträge zur Kenntnis der Cephalopoden aus der Trias von Bosnien II. Nautileen und
Ammoniten mit ceratitischen Loben au9 dem Muschelkalk von Haliluci bei Sarajevo.“ Denkschr. d. k. k. Ak. der
Wies, zu Wien, math.-nat. Kl , vol. 63, 1896, pag. 237.

R. Iloernes: „Das Aussterbcn der Arten und Gattungen.“ Graz 1911.

4

Untersuchungen Uber die Gattung Oxynoticeras.

5

E. Holub: „Sieben Jahre in Süd-Afrika.“ Wien 1881. 2 vol.

Iloyer: „Der untere Lias von Empelde bei Hannover.“ Zentralbl. f. Min., Geol. u. Pal. 1902, pag. 33.

0. Hug: „Beitrage zur Kenntnis der Lias- und Dogger-Ammoniten aus der Zone der Freiburger Alpen.
II. Die Unter- und Mittelhns-Ammoniten-Fauna von Blumensteinallmend und Langeneckgrat am Stockhorn.“ Abh.
d. Schweiz, paläont. Ges., vol. 26, 1899.

A. Hyatt: „Genesis of the Arietidae .“ Washington. Smithsouian Institution 1889.

Kants gesammelte Schriften, herausgegeben von der königl. Preußischen Akademie der Wissenschaften,
1. Abt.: Werke, 4. Band: „Kritik der reinen Vernunft.“ 1. Aufl. (1903).

E. Knapp: „Über die Entwicklung von Oxynoticeras oxynotum Quenst.u E. Kokens geol. und palUont.
Abliandl. N. F.. vol. 8 (d. g. R., vol. 12), fase. 4 (1908).

E. v. Mojsisovics: „Beiträge zur Kenntnis der Cepbalopoden-Fauna des alpinen Muschelkalkes.« Jahrb.
d. k. k. geol. R.-A., vol. 19, 1869, pag. 567

E. v. Mojsisovics: „Beiträge zur Kenntnis der Cephalopoden -Fauna der oeiiischen Gruppe.“ Jahrb. d.
k. k geol. R.-A , vol. 20, 1870, pag 91.

E. v. .Mojsisovics; „Vorläufige kurze Übersicht der Ammouitengattungen der mediterranen und juva-
vischen Trias.“ Verh. d. k. k. geol. R.-A. 1879, pag. 133.

E. v. Mojsisovics: „Die Cephalopoden der Hallstätter Kalke.“ Abhandl. d. k. k. geol. R.-A., vol. 6. 1873—93.

H. Monke : „Die Liasmulde von Herford in Westfalen.“ Verh. d. naturw Ver. in Bonn, vol. 35 (5. Folge,
5. Band), 1889.

M. Neumayr: „Die Fauna der Schichten mit Aspidoceras acanthicum.1' Abhandl. d. k. k. geol. R.-A.,
vol. 5, 1873, pag. 141.

AI. Neumayr: „Die Ammoniten der Kreide und die Systematik der Ammonitiden.“ Zeitschr. d. deutschen
geol. Ges., vol. 17, 1875, pag. 854.

M. Neumayr: „Über unvermittelt auftretende Cephalopodentypen im Jura Mittel-Europas.“ Jahrb. der
k. k. geol. R.-A.. vol. 28, 1878, pag. 37.

M. Neumayr: „Zur Kenntnis der Fauna des untersten Lias in den Nordalpen.“ Abhandl. d. k. k. geol.
R.-A., vol. 7, fase. 5, 1879.

M. Neumayr: „Paläontologie und Descendenzlehre.“ Verh. d. k k. geol. R.-A., 1880, pag. 83.

W. A. Ooster: „Catalogue des C£phalopodes fossiles des Alpes suisses. Ü-re partie: Cöphalopodes aeöta-
buliferes.“ Zürich 1860.

A. Oppel: „Der mittlere Lins Schwabens.“ Württembergische naturw. Jahresh., vol. 10, 1853.

A. Oppel: „Die Juraformation Englands. Frankreichs und des südwestlichen Deutschlands.“ Württem-
bergische naturw. Jahresh., vol. 12 bis 14, 1856—58.

A. Oppel: „Über jurassische Cephalopoden.“ Paläont. Mitt. a. d, Mus. d. königl. bayr. Staates, vol. 1,
1862, png. 127.

A. d'Orbigny Paläontologie Fran^aise. Terrains jurassiques, tome I. (1842).

H. F. Osborn: „The Age of Mammals in Europe, Asia and North America“ New York 1910.

Palaeontologia nniversalis. Centuria I, 1903—06.

C. F. Paroua : „Contribuzione alla conoscenza delle Ammoniti basische di Lombardia.“ I. „Ammoniti del
Lias inferiore di Saltrio.“ Abhandl. der Schweiz, paläont. Ges., vol. 23, 1896.

E. Pfaff: „Über Form und Bau der Ammonitensepten und ihre Beziehungen zur Suturlinie.“ 4. Jahresb.
d. Niedersächs. geol. Ver. zu Hannover 1911, pag. 208

J. v. Pia: „Über eine mittelliasische Cephalopodenfauna aus dem nordöstlichen Kleinasieu.“ Ann. d. k. k.
naturh. Hofmus. in Wien, vol. 27, 1913, pag. 335.

J. v. Pia: „Untersuchungen über die basischen Xautlloidea.“ Beitr. z. Pal. u. Geol. Öst.-Ung. u. d. Or.,
vol. 27, 1914, pag. 19.

J. F. Pompeckj : „Beiträge zu einer Revision der Ammoniten des schwäbischen Jura.“ Jahresh. d. Ver.
f. vaterländ. Naturk. in Württemberg, vol. 49, 1893, png. 151 und vol. 62, 1896, pag. 277.

J. F. Pompeckj: Notes sur les Oxynoticeras du Sinömurien supörieur du Portugal et remarques sur le
gerne Oxynoticeras .“ Communic, da Commiss. do serv. geolog. de Portugal, Lisboa, vol. 6. pag. 214 (1907.)

F. A. (Jueustedt: Petrefactenkunde Deutschlands 1. Abt., 1. Bd. Cephalopoden.“ Tübingen 1846 — 49.

6

Julius v. Pia.

F. A. Ouenstedt: „Der Jura." Tübingen 1858.

F. A. Queustedt: „Handbuch der Petrefaktenkunde. 2. Auflage, Tübingen 1867.

F. A. Queustedt: »Die Ammouiten des schwäbischen Jura. 1. Bd. Der schwarze Jura (Lias).“ 1886.

P. Reynfcs : Monographie des Ammonites. Lias.“ 1879.

G. J. Romanes „Darwin und nach Darwin.“ Aus dem Englischen übersetzt von B. Vetter. Leipzig
1892—97, 3 vol.

P. Rosenberg: »Die Basische Cephalopodenfauna der Kratzalpe im Hagengebirge.“ Beitr. z. Pal. und Geol.
Ö9t.-Ung. u. d. Or., vol. 22, 1909, pag. 193.

U. Schlöiibacli : „Über den Eisenstein des mittleren Lias im nordwestlichen Deutschland.“ Zeit sehr, der
deutschen geol. Ges., vol. 15, 1863, pag. 465.

ü. Schlönbacll : „Beiträge zur Paläontologie der Jura- und Kreideformation im nordwestlichen Deutsch-
land. I. Über neue und weniger bekannte jurassische Ammoniten.* Palaeontographica, vol. 13. 1865, pag. 147.

A. Schoppenliauer s sämtliche Werke, herausgegeben von J. Frauenstädt. Vol. 5 und 6: „Parerga und
Paralipomena.“ Leipzig 1908.

G. Seguenza: „Le Spiriferina dei varii piani del Lias Messinese.“ Boll. Soc. geol. Ital., vol. 4, 1885, pag. 377.

M. Semper: »Über Artenbildung durch pseudospontane Evolution.“ Zentralbl. für Min., Geol. und Pal
1912, pag. 140.

M. Simpson: „A Monograph of the Ammonites of the Yorkshire Lias.“ London 1843

M. Simpson: „The Fossils of the Yorkshire Lias; Described from Nature.“ London 1855.

F. Solger: „Über den Zusammenhang zwischen der Lobenbildung und der Lebensweise bei einigen
Ammoniten.“ Verb. d. V. intern. Zool.-Kongr. zu Berlin, 1901. pag. 786.

F. Solger: „Die Lebensweise der Ammoniten,“ Naturwiss. Wochenschr., vol. 1 (17', 1901, pag. 89.

J. Sowerby: „The Mineral-Conchology of Great Britain.“ London 1812—46.

C. de Stefaui: „Lias inferiore ad Arieti dell’ Appennino settentrionale.“ Pisa 1886.

G. Steinman: »Die geologischen Grundlagen der Abstammungslehre.“ Leipzig 1908.

T. Tnramelli: „Monografia stratigrafica e paleontologica del Lias nelle provincie Venete.“ Venezia 1880.

R. Tate and J. F. Blake: „The Yorkshire Lias.* London 1876.

F. Trautli: „Über den Lias der exotischen Klippen am Vierwaldstätter See.“ Mitt. d. geol. Ges. in
Wien, vol. 1, 1908, pag. 413.

F. Trautli . „Die Grestener Schichten der österreichischen Voralpen und ihre Fauna.“ Beitr. z. Pal. und
Geol. Ö8t.-Ung. u. d. Or., vol. 22, 1909, pag. 1.

V. Uhlig: »Über eine unterliasische Fauna au6 der Bukowina.“ Abh. d. Deutschen naturw.-mediz. Ver.
f. Böhmen „Lotos“, vol. 2, 1900, pag. 1.

V. IJblig: „Die marinen Beiche des Jura und der Unterkreide.“ Mitt. d. geol. Ges. in Wien, vol. 4,
1911, pag. 329.

M. Vacek: „Einige Bemerkungen über den hohlen Kiel der Falciferen.“ Jahrb. d. k. k. geol. R.-A.,
vol. 37, 1887, pag. 309.

M. E. Vadäsz: „Liasfossilien aus Kleinasien. “ Mitt. a. d. Jahrb. d. k. ung. geol. R.-A. vol. 21, 1913, pag. 69.

F. W’ähuer: „Beiträge zur Kenntnis der tieferen Zonen des unteren Lias in den nordöstlichen Alpen.“
Beitr. z. Pal. u. Geol. Öst.-Ung. u. d. Or., vol. 2, 1882, fase. 3; vol. 3, 1883, fase. 4; vol. 4, 1886, fase. 3 und 4;
vol. 5, 1886, fase. 3; vol. 6, 1888, fase. 4: vol. 8, 1891, fase. 4; vol. 9, 1894, fase. 1 und 2; vol. 11, 1898, fase. 4.

J. Walther: „Über die Lebensweise fossiler Meerestiere.“ Zeitschr. d. d. geol. Ges., vol. 49, 1897, pag. 209.

Th. Wrlglit: »Monograph of the Lias Ammonites of the British Islands.“ London, Palaeontographical.

Society, 1878—86.

H. Yabe: „Cretaceous Cephalopoda from the Hokkaido.“ Journ. of the Coli, of Science, Imp. Univ.
Tokyo, Japan, vol. 18, art. 2; vol. 20, art. 2.

G. Young and J. Bird: „A Geological Survey of the Yorkshire Coast.“ 2nd edit. Whitby 1828.

C. H. v. Zieten : „Die Versteinerungen Württembergs.“ Stuttgart 1830.

K. A. Zittel : .Handbuch der Paläontologie. 1. Abt.: Paläozoologie. 2. Bd. : Mollusca und Arthro-
poda.“ 1881—85.

K. A. v. Zittel : »Grundzlige der Paläontologie (Paläozoologie). 1. Abt.: Invertebrata.“ München u. Berlin 1903.

6

I ntersuchunge.n über die Gattung Oxgnoticeras.

7

I. Oxynoten aus dem Lias von Adnet.

Uber die Erhaltungsverhältnisse der Cephalopoden aus den Adneter Schichten habe ich
mich schon in der Nautilenarbeit kurz geäußert. Das Material ist, wenn man größere Mengen vor
sich hat, so daß ausgiebig gesichtet werden kann, nicht so schlecht, wie man häufig annimmt,
scheinbar eher etwas besser als das von Saltrio oder vom Moute di Cetona. Die Verdrückung ist
relativ selten so stark, daß sie die Beurteilung der ursprünglichen Form unmöglich macht. Immer-
hin sind die W erte für b in den Maßtabellen etwas unsicher. Die Lobenliuie ließ sich fast an allen
Stücken gut präparieren. Nicht selten, sehr schön z. B. bei Ox. inornafum , war die Erscheinung
der sogenannten doppelten Lobenliuie zu beobachten1).

Zu den Angaben über die Verteiluug auf die einzelnen Fundstellen sei bemerkt, daß die
Namen „Altental oberster Bruch, Brückler Bruch und Melcherlbruch“ gleichbedeutend zu sein
scheinen, wie aus den von Professor Wahner herrührenden, den Ammoniten beigegebeneu Zetteln
hervorgeht. Stratigraphisch dürften, so weit sich das jetzt schon beurteilen läßt, alle in diesem
Kapitel beschriebenen Arten dem Lias ß angehören.

Die Zahl der untersuchten Exemplare betrug 125, von denen jedoch 25 unbestimmbar
waren. Von den anderen entfallen 71 auf die 16 Arten von Oxgnoticeras , 29 Stück oder 5 Arten
auf die neue Gattung Paroxynoticerus.

A. Oxynoticeras.

1. Oxynoticeras Doris Reyn. spec.

Taf. I. Fig. la-d ; Taf. VIII, Fig. 1 d-l.

(Vgl. diese Arbeit, pag. 30.)

Dieser Ammonit zeigt für ein Oxgnoticeras einen relativ gedrungenen Bau. Die Umgänge
sind etwa ®/4 so breit als hoch. Die Involution dürfte etwas mehr als die Hälfte des inneren Um-
ganges betragen. Die Flanken sind etwas gewölbt. Die größte Dicke mag im untersten Drittel der
Windungshöhe liegen. Die Externseite ist sehr breit gerundet. Der Kiel erscheint auf den Steinkernen
meist nur als ein niedriger, stumpfer und ziemlich breiter Wulst, war aber, wie man aus einzelnen
Resten erkennt, auf der Schale viel höher und scharf. Die Nabelwand ist beinahe senkrecht und
geht durch eine plötzliche Umbiegung in die Flanken über. Wie aus den pag. 31 angeführten
Messungen hervorgeht, sind die Proportionen der Art recht variabel. Im ganzen scheint die Win-
dungshöhe bei fortschreitendem Wachstum etwas zu-, die Nabelweite abzunehmen.

Die Flanken sind mit breiten und gerundeten, aber bei guter Erhaltung stets sehr deut-
lichen Rippen bedeckt. Der Verlauf der Hauptrippen ist mehr oder weniger ausgesprochen
S-förmig. Eine Spaltung derselben ist nur selten zu beobachten, dagegen schalten sich gegen außen
Nebenrippen ein, und zwar in sehr verschiedener Höhe über dem Nabel. In der Marginalregion
biegen sämtliche Rippen ziemlich scharf gegen vorne um und erlöschen in der Nähe des Kieles.
Die Gesamtzahl aller Rippen dürfte bei 10 cm Durchmesser etwa 44 betragen.

') Vgl. Hannuann.

8

Julius v. Pia.

Auf der Wohnkammer besteht die Skulptur, wenn ich einer vereinzelten Beobachtung trauen
darf, nur aus Hauptrippen.

Die Lobenlinie ist, wie die Abbildungen auf Tafel VIII zeigen, im Detail recht variabel, bietet
aber eine Anzahl konstanter Züge, die für die Bestimmung von hohem Werte sind. Der Extern-
lobus ist tief gespalten; seine Äste divergieren nur sehr wenig. Der erste Laterallobus ist der
tiefste von allen. Fast stets ist er unsymmetrisch entwickelt, so daß die Verzweigungen der Außen-
seite bedeutend über die der Innenseite überwiegen. In der Regel ist ein terminaler Zweig vor-
handen, der den Stamm in deutlicher Weise fortsetzt. Der zweite- Lateralis ist dem ersten im
Bauplan ähnlich, aber kleiner. Die Auxiliären bilden eine Art Suspensivlobus. Sie konnten nicht bis
zur Naht verfolgt werden. Wahrscheinlich beträgt ihre Zahl 3. Der zweite endigt oft ausgesprochen
dreispitzig (vgl. Taf. VIII, Fig. 1 /). Auffallend ist die starke Veränderlichkeit in der Orientierung der
ganzen Lobenlinie, wie sie sich aus einem Vergleich unserer Figuren ergibt. Der Externsattel ist
mäßig breit und nur wenig gegen innen geneigt. Er endigt mit 2 Hauptästen, von denen der äußere
der stärkere ist. Auch der erste Lateralsattel, der höher und schlanker als der Externsattel ist,
endigt zweiteilig, doch überwiegt hier der innere Ast. Der Typus der Lobenlinie wird besonders
durch Fig. 1 / wiedergegeben. Fig. 1 h stammt von einem ungewöhnlich großen Individuum und kann
als einigermaßen abnorm gelten. Der Kuriosität halber sei bemerkt, daß diese Abbildung dieselbe
Lobeulinie darstellt, die Hauer auf Taf. 12, Fig. 5, wiederzugebeu versucht hat.

Der Erste, der auf den Gedanken kam, die hier besprochenen adneter Ammoniten mit
Ox. Doris zu vergleichen, war meines Wissens Fucini. Er konnte sich zu einer Vereinigung nicht
entschließen. Die Unterschiede, die ihn davon abhielten, beziehen sich teilweise wohl auf Ox.
Äballoense , teilweise erklären sie sich offenbar durch eine schlechte Erhaltung der ihm vorliegenden
adneter Exemplare. Daß dies z. B. für die angeblich weniger deutliche Skulptur zutrifft, kann man
sich aus meinen Abbildungen wohl zur Genüge überzeugen. Der Wert von b beträgt für Dumortiers
Fig. 2 (Taf. 38) 36%, ist also von dem nicht verdrückter adneter Exemplare kaum verschieden.
Gelegentlich der Bearbeitung der Nautilen von Adnet hat sich ergeben, daß diese von den mittel-
europäischen Vertretern derselben Arten fast durchwegs durch geringere Dicke abweichen. Ich habe
darin damals einen direkten Einfluß der Lebensbedingungen vermutet. Es wäre aber — wie mir
jetzt scheint — doch nicht unmöglich, daß alle Cephalopoden von Adnet eine geringe nachträgliche
Zusammendrückuug erfahren haben.

Ox. Doris ist in Adnet der häufigste Vertreter seiner Gattung. Ich zähle 28 Exemplare
hierher. Leider tragen 18 keine nähere Fundortsangabe. Die übrigen verteilen sich wie folgt:

Neuer Brückler Bruch 2 Stück

Straßgschwandtner Bruch ... 2

* * f)

Altental, oberer Bruch 2

Bäumeis Bruch .... 4

»

2. Oxynoticeras Boucaultianum Dum. spec.

Taf. II, Fig. ln, b; Taf. VIII, Fig. 4a, b\ Taf. IX, Fig. 7 a, b.

(Vgl. diese Arbeit, pag. 32.)

Die Externseite sämtlicher mir vorliegender Stücke ist breit gerundet. Meist ist der Kiel,
der auf der Schale sicherlich stets vorhanden war, auf dem Steinkern nicht zu sehen. Es kommt
aber vor, daß er auch hier als ein ziemlich deutlicher Wulst entwickelt ist. Die Flanken konver-

8

Untersuchungen über die Gattung Uxgnoticeras.

9

gieren nur sehr wenig gegen außen; die diekste Stelle dürfte zirka im unteren Drittel der
Höhe liegen. Der Nabelrand ist gerundet, die Wand des Nabels nur in dessen innerstem Teil
senkrecht.

Die Skulptur besteht aus feinen Rippen, die nur in deu 2 äußeren Dritteln der
Umgangshöhe deutlich zu sehen sind. Auf den Flanken sind sie sehr wenig gegen vorne konvex
und gabeln sich zum Teil. Gegen die Marginalregion zu wenden sie sich allmählich vorwärts. Am
Rande der Externregion erreichen sie ihre größte Stärke, um dann plötzlich zu verschwinden. Die
Zahl der Rippen auf der älteren Hälfte des letzten Umganges eines Exemplares von 14 cm
Gesamtdurchmesser beträgt nach der Spaltung etwa 42. Rippen und Täler sind ungefähr gleich
breit. Bei Stücken, die eine bedeutende Größe erreichen, werden die Rippen undeutlich und ver-
schwinden schließlich, wenigstens auf dem Steinkern, ganz.

Die Lobenlinie ist sehr stark zerschlitzt. Der Externlobus ist tief gespalten; seine zwei
Äste divergieren nur äußerst wenig. Der erste Laterallobus ist etwas tiefer als der Externus. Sein
Stamm ist ziemlich schmal, gerade und setzt sich deutlich bis in die unterste Spitze fort. Innen
trägt er meist 3, außen 2 Seitenäste, von denen der untere besonders kräftig ist. Der zweite
Lateralis ist nur wenig kürzer als der erste. Der erste Auxiliaris ist kurz und schräg gegen außen
gerichtet, der zweite größer, oft sogar etwas tiefer als der zweite Lateralis und meist deutlich
dreispitzig. Gegen die Naht zu folgt dann mindestens noch ein weiterer Lobus. Der Externsattel
ist nicht besonders hoch und zweigeteilt, wobei der äußere Ast der breitere und längere ist. Der
erste Lateralsattel übertrifft den Außensattel bedeutend an Höhe. Er ist ebenfalls tief zweiteilig.
Der innere Zweig ist der stärkere. Von hier senken sich die Enden der Sättel sehr rasch gegen
den Nabel. Der zweite Lateralsattel ist dem ersten in der Form sehr ähnlich. Im ganzen zeigt die
Sutur keine wesentlichen Unterschiede gegenüber Ox. Doris.

Ich halte es für äußerst wahrscheinlich, daß die adneter Form mit dem Stück aus der
Rhonebucht spezifisch übereinstimmt. Der einzige Einwand, den ich dagegen gefunden habe, wäre,
daß meine Stücke beim Durchmesser von Dumortiers Exemplar schon glatt zu sein pflegen. Eine
solche Abweichung in der Geschwindigkeit der individuellen Entwicklung hat aber nichts auffallendes
und kann wohl keine systematische Abtrennung begründen.

Ox. Boucaultianum gehört zu den großen Vertretern seiner Gattung in Adnet. Der Durch-
messer meines stärksten Stückes beträgt am Beginn der Wohnkammer mehr als 20 cm. Es liegen
mir 6 Exemplare der Art vor. 3 sind ohne nähere Angabe, von den 3 anderen stammt eines vom
Priesterbruch, eines vom Straßgschwandtner-Bruch und eines vom obersten Bruch in Altental.

3. Oxynoticeras nov. spec. ind. cf.

Boucaultianum Dum. spec.

Taf. VIII. Fig. 3.

(Vgl. diese Arbeit, pag. 80.)

Ein schlecht erhaltener, großer Ammonit vom Straßgschwandtner Bruch in Adnet schließt sich
im Habitus und in den Proportionen ungefähr an die vorige Art an. Er unterscheidet sich aber
durch steifere und weniger zahlreiche Rippen, durch eine knapper gerundete, übrigens ebenfalls
kiellose Externseite und durch stärker divergierende Äste des Externlobus. Wegen der mangel-
haften Erhaltung habe ich von einer Photographie oder einer Darstellung des Querschnittes abge-
sehen. Die ungefähren Proportionen findet man auf pag. 80, die Lobenlinie auf Taf. \ III, Fig. 3.

J. v. Pia: Untersuchungen über die Gattung OzynoHcerat. (Abhandl. d. k. k. geol. Reicbsanstalt. XXIII. Band, t. Heft.) 2

9

10

Julius v. Pia.

4. Oxynoticeras virgatum nov. spec.

Taf. IV, lig. 4; Taf. VI, Fig. 4; Taf, VIII, Fig. 2.

(Vgl. diese Arbeit, pag. 33.)

Ich gründe diesen Namen auf ein einzelnes, großes Exemplar, das zweifellos der Doris-
Gruppe angehört, sich aber durch gewisse Eigentümlichkeiten von allen anderen Vertretern der-
selben unterscheidet, so daß ich es vorläufig gesondert besprechen muß. Dabei ist es freilich
nicht ganz unmöglich, daß es sich später als Altersstadium einer anderen, schon beschriebenen
Spezies erweist.

Die Umgänge sind mäßig schlank, die Externseite ist stumpf und gerundet. Der Kiel ist
auf dem Steinkern eben angedeutet. Der Nabel ist relativ sehr weit und von einer deutlichen
Kante begrenzt. Besonders auffallend ist die Skulptur. Auf dem gekammerten Teil scheint sie der
des Ox. Doris recht ähnlich zu sein. Man sieht kräftige, stark geschwungene, in wechselnder Höbe
gespaltene Rippen. Auf der Wohnkammer aber, von der nur etwa 1 5 Umgang erhalten ist, werden
die Rippen viel steifer. Nur in der Marginalregion biegen sie sich kräftig nach vorne. Eine Spal-
tung ist nicht erkennbar, dafür vereinigen sich aber je 2 oder 3 Rippen am Nabel zu einer etwas
verschwommenen, knotenartigen Anschwellung.

Die Lobenlinie ist wohl die am stärksten zerschlitzte unter allen Oxynoticeren. Die Loben
haben alle fast genau die gleiche Länge. Der Externlobus ist sehr tief gespalten, mit fast parallelen
Ästen. Die beiden Lateralloben sind auf der Außenseite stärker verzweigt als auf der dem Nabel
- zugekehrten. Externsattel und erster Seitensattel sind etwa gleich hoch, beide nicht sehr breit, aber
stark zerschnitten. Die Auxiliarregion ist ganz auffallend kurz und senkt sich sehr steil gegen
die Naht.

5. Oxynoticeras rigidum nov. nom.

Taf. III, Fig 4; Taf VI. Fig. 5; Taf. IX. Fig. bn-c.

(Vgl. diese Arbeit, pag 34.)

Die Vertreter dieser Art zeichnen sich durch eine feine, aber stets deutliche Berippung
von eigentümlich steifem Habitus aus. Die Umbiegung in der Externregion erfolgt ziemlich plötzlich
und schon ganz nahe dem Kiel. Rippenspaltung kommt in verschiedener Höhe auf den Flanken vor.
Die Stärke der einzelnen Rippen ist meist sehr verschieden.

Die Lobenlinie ist reich gegliedert. Die Äste des Externlobus divergieren nicht stark. Der
erste Laterallobus zeigt die gewöhnliche Form mit Überwiegen der äußeren Zweige. Die Zahl der
Auxiliarloben dürfte 3 betragen. Der Externsattel ist nicht breit und kaum nach innen geneigt, was
als Unterschied gegenüber Oxynoticeras Victoria wichtig ist. Der erste Lateralsattel trägt auswärts
von der höchsten Spitze einen tiefen Einschnitt. Von ihm an senkt sich die Lobenlinie stark gegen
den Nabel. Der erste Lateralsattel ist auch stets beträchtlich höher als der Externsattel.

Die Gesamtform der Umgänge ist ziemlich schmal, der Nabel ist eher eng. Die Flanken
sind, soviel sich aus den verdrückten Exemplaren entnehmen läßt, etwas abgeplattet. Auf der Extern-
seite verläuft eine rundliche Kante. Der Nabelrand ist gleichmäßig gewölbt.

Ich stelle hierher 4 durchwegs nicht besonders gut erhaltene Exemplare. Eines trägt die
Bezeichnung: Altental bei Adnet, oberer Bruch, aus sehr hohen Lagen. Der genaue Fundort der
drei anderen ist nicht bekannt.

Das größte der drei gemessenen Exemplare in der Dimensionstabelle, pag. 34, dessen Loben-
liuie auf Taf. IX, Fig. bb , wiedergegeben ist, weicht in einigen Punkten recht merklich von den

10

11

L ntersuchungen über die Gattung Oxgnoticeras.

übrigen ab. Seine Zurechnung zu Ox. rigidum kann noch nicht als gesichert gelten. Ich nenne als
Hauptunterschiede den weiteren Nabel, die mehr zugeschärfte Externseite und den längeren zweiten
Laterallobus.

6. Oxynoticeras angustatum nov. spec.

Taf. V. Fig. 3; Taf. VI, Fig. 7; Tat. VIII. Fig. oa-c.

(Vgl. diese Arbeit, pag. 35.)

Eine größere Anzahl von Oxynoticeren aus Adnet trennen sich durch die schlankere
Form, die sehr schwache Skulptur, den engeren Nabel und die damit zusammenhängende größere
Zahl von Auxiliarelementen und größere Höhe des letzten Umganges sowie durch eine meist
weniger stark gegliederte Lobenlinie von Ox. Doris , zu dem sie zweifellos in naher Beziehung
stehen. Es ist nicht ganz sicher, ob alle diese Exemplare eine einzige Spezies bilden ; da sie aber
meist nicht gut erhalten sind, sehe ich mich veranlaßt, sie vorläufig zusammenzufassen.

Im ganzen verfüge ich über 10 Exemplare, die sämtlich (bis auf eines, das ohne Etikette
war) nur die Bezeichnung „Unterer Lias, Oa.v/«oO<s-Schichten, Adnet“ tragen. Doch sind nur 3 gut
genug erhalten, so daß sich die folgende Beschreibung auf sie gründen konnte.

Die Form des Querschnittes ist relativ, das heißt für einen Angehörigen der Dons-Gruppe,
schlank. Der Nabel ist ziemlich eng, sein Rand ist sanft gerundet. Die dickste Stelle mag im
unteren Dritteiluugspunkte der Flanken liegen. Die Exteruseite bildet auf dem Steinkern eine ab-
gestumpfte Kante. Sie trug auf der Schale sicher einen Kiel, von dem auch noch einzelne Reste
zu sehen sind. Die Skulptur besteht aus sehr zarten Rippen, die auf kleinen Exemplaren deutlicher
als auf großen sind. Sie bilden auf den Flanken eine seichte, S-förmige Kurve und sind auf der
Externseite kräftig vorgezogen. Über ihre eventuelle Teilung war an meinem Material nichts zu
ermitteln. Ihre Zahl dürfte etwas über 30 auf einem Umgänge von ungefähr 10 cm Durch-
messer betragen.

Die Lobenlinie schließt sich durch den schmalen Externlobus mit fast parallelen Ästen der
Dor/s-Gruppe an. Ihre verschieden starke Zerschlitzuug an den einzelnen Exemplaren dürfte wohl
teilweise auf Rechnung der Korrosion zu setzen sein. Der erste Laterallobus, dessen äußere Zweige
meist besser entwickelt sind als die inneren, überwiegt den Externlobus ein wenig, alle anderen
sind kürzer. Die Auxiliären bilden, vom zweiten Lateralis absteigend, eine Art Suspensiv-
lobus mit 4 oder 5 Hauptzacken. Der Externsattel ist mäßig breit und stark gegliedert. Der erste
Lateralsattel ist der höchste und trägt stets im oberen Teile seines äußeren Abfalles einen beson-
ders tiefen Einschnitt, der ihn unsymmetrisch spaltet.

7. Oxynoticeras subguibalianum nov. nom.

Taf. V, Fig. 5; Taf. IX, Fig. 1 a, <i, e.

(Vgl. diese Arbeit, pag. 36.)

Der Rücken dieser Art ist ziemlich schmal und bildet eine ausgesprochene, wenn auch
nicht sehr scharfe Kante, keine Wölbung. Gelegentlich ist auch auf dem Steinkern die An-
deutung eines individualisierten Kieles zu erkennen, der auf der Schale, wie einzelne Reste zeigen,
weit höher und schärfer war. Die Flanken sind gleichmäßig konvex, die größte Dicke liegt im
unteren Drittel der Höhe. Der Nabel ist im Falle guter Erhaltung durch eine ausgesprochene,
rundliche Kante begrenzt. Seine Wand ist tiach, nicht gewölbt und senkt sich steil, aber in einiger-
maßen variablem Winkel zum nächst inneren Umgang. Die Nabelweite wechselt auch an den adneter

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12

Julius v. Pia.

Exemplaren stark. Ich habe pag. 93 dieser Arbeit auseinandergesetzt, daß ich nicht glaube, daraut
Artunterschiede gründen zu können. Die Skulptur bestellt aus ziemlich schwachen und sehr zahl-
reichen Rippen, die auf den Flanken nur ganz wenig S-förmig geschwungen sind und erst in der
Marginalregion kräftig gegen vorne umbiegen. Sie spalten sich in sehr ungleicher Höhe, außerdem
treten gegen den Kiel zu einzelne Schaltrippen auf, so daß die Zahl der Skulpturelemente vom
Nabel gegen den Sipho ganz allmählich vermehrt, und zwar annähernd verdoppelt wird.

Die Lobenliilie ist recht charakteristisch und durch gedrungene, rundliche Form der Ele-
mente ausgezeichnet. Die Divergenz der Äste des Exterulobus, der meist alle anderen an Tiefe
Ubertrifft, ist eine mittelmäßige. Der erste Laterallobus endet mit einer deutlichen Hauptspitze und
trägt besonders an der Außenseite mehrere kräftige Äste. Der zweite Laterallobus ist dem ersten
ähnlich, aber beiderseits ungefähr gleich stark verzweigt. Der Externsattel ist sehr breit, stark
unsymmetrisch und besonders auf der Außenseite reich zerschlitzt. Der erste Lateralsattel ist der
höchste von allen. Vom zweiten Lateralsattel senkt sicli die Lobenlinie mit mehreren kräftigen
Zacken fast nach Art eines Suspensivlobus gegen die Naht.

Ich stelle zu Ox. subguibalianum 5 Stücke meines adneter Materials:

1. Priesterbruch, von einem der unteren Barmlager;

2. Priesterbruch;

3. Priesterbruch, L. 25;

4. Straßgschwandtner-Brueh ;

5. Adnet, ohne nähere Angaben.

8. Oxynoticeras spec. ind. aff. subguibaliano Pia.

Taf. II. Fig. 2; Taf. VII, Fig. 34; Taf. IX, Fig. 2.

(Vgl. diese Arbeit, pag. 86.)

Ein kleines Exemplar, das aber trotz dieser geringen Größe schon mit dem Anfang der
Wohnkammer versehen ist, vermag ich nicht in sichere Beziehung zu den bisher beschriebenen
Arten zu setzen. Anderseits genügt es auch nicht als Typus für eine neue Spezies. Der Querschnitt
entspricht am ehesten dem des Ox. subguibalianum , nur scheint die Nabelkante weniger deutlich
zu sein und die dickste Stelle liegt höher. Die Skulptur sieht auf den beiden Seiten infolge ver-
schiedener Erhaltung etwas verschieden aus. Auf der einen Flanke erkennt man nur ziemlich
schmale, durch breite Täler getrennte, schwach geschwungene Rippen, die in der Nähe des Nabels
undeutlich werden. Auf der anderen Seite sieht man die Rippen in der Externregion deutlich nach
vorne schwenken. Zwischen ihnen stellen sich jetzt mehrere Schaltrippen ein. Stellenweise hat es
den Anschein, als ob auch einzelne dieser Nebenrippen sich in abgeschwächter Form bis in die
Nabelgegeud verfolgen ließen. Die Lobenlinie ähnelt im großen und ganzen der des Ox. subguiba-
Hanum , unterscheidet sich aber doch in einigen Punkten: Der Externlobus ist schmäler, weniger
breit gespalten. Der Externsattel hat eineu steileren äußeren Abfall und ist fast symmetrisch zwei-
teilig. Der zweite Lateralsattel ist auffallend niedrig und breit.

Das vorhandene Fragment der Wohnkammer zeigt trotz einer scheinbar nicht schlechten
Erhaltung gar keine Reste von Skulptur. Darin liegt jedenfalls ein wichtiges Argument gegen die
Auflassung des besprochenen Stückes als Jugendform einer der weiter oben beschriebenen Arten.
Auch eine Vereinigung mit dem offenbar sehr ähnlichen Ox. Vidoris scheint aus diesem Grunde
nicht wahrscheinlich. Übrigens dürfte sich das Stück von ihm auch durch die viel spärlicheren

12

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

13

Hauptrippen, die weniger breiten Siphonalelemente der Lobenlinie und eine höhere Lage der dicksten
Stelle unterscheiden.

Der genaue Fundort des besprochenen Exemplares ist nicht bekannt.

9. Oxynoticeras stenomphalum nov. spec.

Taf. III, Fig. 1; Taf. VI, Fig. 24; Taf. X, Fig. 6«, b.

(Vgl. diese Arbeit, pag. 46.)

Ich rechne zu dieser neuen Art 3 Exemplare. Als Typus betrachte ich das größte von
ihnen und auf dieses gründet sich die zunächst folgende Beschreibung.

Der Querschnitt der Windungen ist schmal, die Externseite auch in der Region der Woll-
kämmer, die etwa die Hälfte des letzten Umganges einnimmt, scharf. Eine merkliche Konkavität zu
Seiten des Kieles ist nicht vorhanden, doch verlaufen die Flanken ein Stück weit eben, erst dann
werden sie konvex und bilden eine ganz gleichmäßige Wölbung bis zum Nabelrand. Dieser ist
stumpfkantig. Die Nabelwand ist senkrecht oder sogar etwas uberhängend. Der Nabel ist sehr eng.
Eine Skulptur ist weder an diesem noch an den beiden anderen Exemplaren zu bemerken.

Die Lobenlinie ist wenig zerschlitzt, mit ziemlich kurzen Elementen und muß wohl als
etwas reduziert aufgefaßt werden. Der Externlobus ist breit, mit stark divergierenden Ästen. Der
erste Lateralis übertrifft ihn kaum merklich an Länge und blickt etwas schräg gegen außen. Der
zweite Lateralis ist der tiefste von allen, deutlich tiefer als der erste. In dem Vorkommen dieses
sehr seltenen Verhältnisses liegt wohl ein höchst bezeichnendes Merkmal der Art. Die Auxiliar-
elemente sind zahlreich und senken sich sanft gegen den Nabel. Der Externsattel ist niedriger als
die beiden Lateralsättel. Seine Verzweigungen sind auffallend symmetrisch angeordnet. Der erste
Lateralsattel ist der höchste. Der zweite Auxiliarsattel ist, wie dies häufig vorkommt, tief
zweispaltig.

Dieses Exemplar führt die Bezeichnung: „Adnet, Priesterbruch, angeblich vom ersten
Barmlager.“

Zu der nämlichen Art stelle ich ein zweites, nur mit der Etikette „Adnet, unterer Lias.
Oarj/nofus-Sehichten“ versehenes Stück, das in der Gestalt der Flanken, der Externseite und in der
so bezeichnenden Lobenlinie vollständig mit dem ersten iibereinstimrat, dem ich aber ohne Kenntnis
dieses ersten Exemplares einen geschlossenen Nabel zugeschrieben hätte. Es ist möglich, daß es
sich dabei um einen Irrtum infolge nicht ganz gelungener Präparation handeln würde. Denkbar
scheint es mir aber auch, daß der Nabel dieser Art wirklich bald offen, bald geschlossen ist, was
ja nur einer Variabilität von wenigen Prozenten entsprechen würde. Zudem sind die beiden Exem-
plare verschieden groß.

Als drittes stelle ich ein Fragment hierher, das in Anbetracht der Form der Externseite
und der Lobenlinie wohl sicher auch zu Ox. stenomphalum gehört. Es trägt dieselbe Bezeichnung
wie das vorige Stück.

10. Oxynoticeras lanceolatum nov. nom.

Taf. IV, Fig. 2; Taf. VI. Fig. 29; Taf. X. Fig. 9 a-c.

(Vgl. diese Arbeit, pag. 49.)

Außer dem Original zu Hauers auf pag. 49 zitierten Abbildungen liegt mir ein zweites,
ganzes, noch etwas größeres Stück dieser Art vor, das den Anfang der Wohnkammer zeigt. Solche
größere Stücke sind infolge der ungewöhnlichen Form des Querschnittes leicht zu erkennen. Der

13

14

Julius v. Pia.

Nabel ist geschlossen. Die größte Dicke liegt bedeutend über der Mitte der Flankenhöhe. Der
innere Teil der Seiten ist deutlich konkav, so daß der ganze zentrale Teil der Schale eine teller-
förmige Vertiefung bildet. Die Exteruseite ist an den Steinkernen etwas abgestumpf, trägt aber auf
der Schale, wie man aus erhaltenen Resten entnehmen kann, einen scharfen Kiel. Die Oberfläche
der großen Stücke ist glatt. Dagegen zeigt die innere Windung des Hau er sehen Originales sichere,
wenn auch ziemlich unscharfe Falten. Sie sind etwas gegen vorne geneigt und in demselben Sinne
konkav. Am deutlichsten sind sie im unteren Teile der Flanken; gegen den Nabel und gegen den
Kiel zu erlöschen sie, ohne daß eine Spaltung erkennbar wäre. Den Nabel dieses inneren Um-
ganges konnte ich leider nicht vollständig bloülegen. Jedenfalls war er sehr eng. Ich glaube aber,
daß er nicht ganz geschlossen war. Die Flanken sind auf diesem Entwicklungsstadium
überall konvex.

Die Lobenlinie, für deren Details ich auf die Abbildungen Taf. X, Fig. 9 a bis <*, verweise,
ist reich zerschlitzt. Der Externlobus ist tiefer als die Lateralen. Er ist weit hinauf gespalten. Seine
Äste divergieren nicht sehr stark. Der erste Lateralis trägt einen stark entwickelten Außenast. Der
Externsattel ist breit und gegen innen geneigt. Der erste Lateralsattel ist hoch und eher schmal,
ebenfalls etwas schräg gegen innen gerichtet. Die Auxiliarsättel sind mehr oder weniger tief
zweispaltig.

Von den beiden Vertretern dieser Art trägt der eine (Hauers Original) nur die Bezeich-
nung „Adnet“, der andere stammt aus Bäumeis Bruch in Ober-Wiestal.

11. Oxynoticeras inornatum nov. spec.

Taf. IT, Fig. 4; Taf. VI, Fig. 32; Taf. XI, Fig. 5a — c.

(Vgl. diese Arbeit, pag. 53.)

Diese Art ist der einzige Vertreter des echten O^/io^wm-Typus in Adnet. Die Umgänge
sind sehr schmal und hoch. Der scharfschneidige Kiel wird meist von merklichen Depressionen be-
gleitet. Der Nabel ist mittelweit. Seine Wände sind, besonders an großen Exemplaren, sehr wenig
steil und gehen durch eine äußerst sanfte Rundung in die Flanken über. Die größte Dicke liegt
etwa im unteren Drittel der Höhe. Alle mir vorliegenden Steinkerne sind vollständig glatt. Die
Schale dürfte also nur Anwachsstreifen getragen haben. Ob die innersten Windungen eine Skulptur
zeigen, was nach Analogie mit anderen Arten nicht unwahrscheinlich ist, ist nicht bekannt.

Die Lobenlinie zeigt deutliche Anzeichen von Reduktion. Sie hebt sich oft beträchtlich
gegen den Nabel zu. Der Externlobus, dessen Äste nur mäßig divergieren, ist der tiefste von allen. Die
Zersehlitzung der Lateralen ist äußerst variabel. Bald enden sie mit einer breiten Reihe gleich-
wertiger Ästchen, bald sind sie schmäler, mit deutlichem Endast. Der erste Auxiliarlobus ist an
allen meinen Stücken tief zweispaltig. Die kleineren Auxiliarien sind in Form und Zahl sehr ver-
schieden. Sie wechseln, wie besonders betont sei, auch an demselben Stück, ein neuer Beweis für
den ziemlich geringen systematischen Wert dieses Teiles der Sutur. Der Externsattel ist breit, aber
niedriger als der erste Lateralsattel, sein äußerer Abfall ist schräg und stark gegliedert. Der erste
Seitensattel ist der höchste, aber ziemlich schmal. Der zweite Lateralsattel ist (oft sehr tief) zweiteilig.

Die Art ist durch 4 Stücke vertreten :

1. Priesterbruch bei Adnet, einige Lagen unter dem „Quarz.“

2. Adnet, Straßgschwandtnerbruch beim Priesterbruch, aus den obersten Lagen (20. über
dem »Oberen Trum“).

14

15

i ntersuchungcn über die Gattung Oxgnoticeras.

3. Adnet, ohne nähere Angabe.

4. Adnet, Kirchholz, Lienbachbruch.

Das Gestein der ersten beiden Stücke ist graugelb, das des dritten und vierten rot. Es

scheint, daß alle bis zum Anfang der Wohnkammer reichen.

12. Oxynoticeras fissilobatum nov. spec.

Taf. III, Fig. 7; Taf. VII, Fig. 7; Taf. X. Fig. 5.

(Vgl. diese Arbeit, pag. 62.)

Die Spezies ist nur durch einen einzigen Steinkern aus dem Priesterbruch in Adnet ver-
treten, der jedoch eine Reihe bezeichnender Merkmale zeigt, die hinreichen dürften, um die Art
von allen bisher bekannten zu unterscheiden. Der Nabel ist geschlossen. Die dickste Stelle der
ziemlich schlanken Umgänge liegt sehr tief. Von ihr aus konvergieren die Flanken erst langsam,
dann etwas rascher und vereinigen sich schließlich in einem schmalen, aber gerundeten Rücken.
Vom Kiel sind sehr deutliche Reste erhalten. Er weist, wie auch an manchen anderen Exemplaren,
eine eigentümliche, faserige Struktur auf. Die einzelnen Kalkspatprismen sind in der Symmetrieebene
der Schale, also senkrecht zur Externfläche des Gehäuses ungeordnet.

Von einer Skulptur ist nichts zu sehen. Da die Erhaltung keine besonders ungünstige ist,
dürfte die Schale bis auf die wahrscheinlich vorhandenen Anwachsstreifen glatt gewesen sein.

Die Lobenlinie ist außerordentlich zerschlitzt. Der Externlobus ist sehr breit und seine
beiden Äste divergieren unter einem Winkel von beinahe 1 SO0. Der erste Lateralis ist kaum merklich
länger als der Außenlobus, dem Grundplan nach dreiteilig, nicht sehr breit, aber sonst gut ent-
wickelt. Der zweite Lateralis ist auffallend kurz aber ziemlich stark verzweigt. Die Auxiliären
senken sich allmählich gegen den punktförmigen Nabel. Bezeichnend dürfte die Form der beiden
ersten Hilfsloben sein, die sich gegen unten beträchtlich erweitern und in zahlreiche gleichwertige
Ästchen zerfallen.

Der Externsattel entsendet nahe seiner Basis einen Zweig gegen den Sipho zu. Der darüber
folgende Teil dieses Lobenelementes ist zweispaltig und etwas gegen innen geneigt. Der erste
Lateralsattel ist weitaus der höchste und breiteste. Er zerfällt durch einen tiefen, etwas schräg
von außen eingreifenden Einschnitt in 2 ungleiche Äste. Der zweite Seitensattel ist fast symmetrisch
zweiteilig. An seiner Innenseite ist ein Zweig beinahe bis zur vollen Selbständigkeit abgegliedert.
Tief zweispaltig ist auch der zweite Ililfssattel.

13. Oxynoticeras patella nov. spec.

Taf. III, Fig. 6; Taf. VII, Fig. 8; Taf. X. Fig. 3.

(Vgl. diese Arbeit, png. 62.)

Der Nabel ist vollständig geschlossen. Die größte Dicke der Umgänge liegt ungefähr iu der
Mitte der Flanken, die gleichmäßig und sehr schwach gewölbt sind und erst in der Nähe des Sipho
stärker konvergieren. Die Externseite ist schmal, aber gerundet. Skulptur ist an dem ziemlich gut
erhaltenen Steinkern, der mir vorliegt, durchaus keine zu sehen.

Die Lobenlinie ist stark zerschlitzt. Die Sättel sind breit, die Loben eher schmal. Auch der
Externlobus ist nicht sehr breit. Wie tief er gespalten ist, konnte ich leider nicht ermitteln. Der
erste Seitenlobus ist kaum tiefer als der Außenlobus. Der zweite Lateralis ist ziemlich zart. Die
Zahl der Auxiliären ist groß, aber nicht genau zu bestimmen. Der Siphonalsattel ist aufrecht und

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16

Julius v. Pia.

am Ende symmetrisch zweispaltig. Weitaus das bedeutendste Lobeuelement ist der erste Seiten—
sattel. Er ist etwas gegen innen geneigt, sehr breit, reich zerschlitzt und zerfallt an seinem Ende
in 2 Äste, von denen der innere die eigentliche Spitze bildet. Ganz ähnlich gestaltet, nur kleiner,
ist der zweite Lateralsattel. Von ihm angefangen bilden die Spitzen aller Hilfssitttel eine auffallende,
sehr regelmäßige, gegen vorne konkave Kurve, die am Nabel endigt.

Die Art ist nur durch ein Exemplar, einen Steinkern, der noch einen Teil der Wohnkammer-
ausfüllung trägt, vertreten, mit der Etikette : Oberwiestal bei Adnet, Bäumeis Bruch.“

14. Oxynoticeras simillimum nov. spec.

Taf. III, Fig. 2; Taf. VII. Fig. 9; Tat. X. Fig. 1.

(Vgl. diese Arbeit, pag. 63.)

Ox. simillimum zeigt, wie auch der Name andeuten soll, eine außerordentliche Ähnlichkeit
mit Ox. patella. Eine Vereinigung wird aber durch die starken Verschiedenheiten der Lobenlinie
unmöglich gemacht.

Der Nabel ist vollständig geschlossen. Die Flanken sind sehr schwach konvex. Die dickste
Stelle mag im unteren Dritteilungspunkte oder etwas höher liegen. Die Externseite ist gegen die
Wohnkammer zu, von der ein kleiner Teil erhalten ist, vollständig gerundet, scheint aber auf den
inneren Umgängen mehr zugeschärft zu sein. Ein Schalenkiel konnte nicht beobachtet werden,
dürfte aber nach Analogie mit den verwandten Formen wohl vorhanden gewesen sein. Skulptur ist
auf dem Steinkern keine wahrzunehmen.

Die Lobenlinie ist mittelmäßig stark zerschlitzt, zeigt aber ungewöhnlich hohe und schmale
Elemente. Der Externlobus ist sehr breit und dabei auffallend kurz, aber sehr tief gespalten. Seine
beiden Zweige divergieren im unteren Teil fast in einem gestreckten Winkel. Er erhält dadurch
eine äußerst bezeichnende Gestalt (vgl. Taf. X. Fig 1). Der erste Laterallobus ist schmal und tief
mit überwiegender Zerteilung der äußeren Seite. Der ebenfalls schlanke zweite Lateralis übertrifft
den Externlobus noch etwas an Länge. Die Zahl der Auxiliären ist groß. Der Externsattel ist eher
niedrig, dabei aber stark zerschlitzt, von einem buschigen Habitus. Dagegen ist der erste Seiten-
sattel hoch und schlank. Wie gewöhnlich trägt er nahe der Spitze auf der Außenseite einen stär-
keren Einschnitt. Der zweite Lateralsattel schließt sich schon den Auxiliären an, die sich in einer
geraden Linie mit geringem Gefälle gegen den Nabel senken.

Die Art ist nur durch ein Exemplar vertreten, das bloß die Bezeichnung: „Adnet, unterer
Lias, Oxynotus-Schichten“ trägt.

15. Oxynoticeras parvulum nov. spec.

Taf. V, Fig. 1; Taf. VII, Fig. 17; Taf. XII, Fig. 18.

(Vgl. diese Arbeit, pag. 68.)

Diese Art gründe ich auf ein einziges Exemplar, das trotz seiner geringen Größe schon den
Anfang der Wohnkammer zeigt. Die Erhaltung ist, wenigstens auf der einen Seite, eine recht
günstige. Der genaue Fundort ist nicht bekannt.

Die Flanken sind gleichmäßig konvex, die dickste Stelle der Umgänge liegt in der Mitte.
Der Nabel ist sehr eng, mit gerundetem Rande. Die Externseite ist eher breit zu nennen und trägt
einen niederen und stumpfen, von deutlichen Depressionen begleiteten Kiel.

Die Lobenlinie ist gut entwickelt und zeigt keine Anzeichen von Reduktion. Der Extern-
lobus hat ziemlich stark divergierende Enden. Die beiden Lateralen übertreffen ihn etwas an Länge.

16

17

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

Die Zahl der Auxiliären dürfte 4 betragen. Der Siphonalsattel, der im Gegensatz zum schlanken
ersten Lateralsattel mehr gedrungen gebaut ist, trägt 2 auffallende Einschnitte, einen, der die Spitze
von oben symmetrisch teilt, und einen zweiten ziemlich weit unten an der Außenseite. Der erste
Seitensattel übertrifft alle anderen weitaus an Höhe. Auch er hat 2 besonders in die Augen sprin-
gende Unterteilungen, eine an der Innenseite ziemlich tief unten, eine zweite an der Außenseite
etwas weiter oben. Der zweite Lateralsattel, der niedrig, aber ziemlich breit ist, weist einen auf-
fallenden, verzweigten Einschnitt auf, der schräg von oben und innen vordringt.

Die Skulptur ist sehr bezeichnend. Sie besteht aus recht kräftigen Rippen, die am Nabel
schwach beginnen. Auf den Flanken sind sie ganz wenig gegen vorne konvex und nehmen an Breite
und Höhe zu. Ungefähr im obersten Viertel der Seiten biegen sie nach vorne, verbreitern und ver-
flachen sich dabei aber sehr rasch und verschwinden vor Erreichung der Externregion. Es ist nur
eine einzige Rippenkategorie ohne Spur einer Spaltung oder von Nebenrippen vorhanden. Die Zahl
der Skulpturelemente beträgt auf der zweiten Hälfte des letzten gekammerten Umganges 14.

16. Oxynoticeras Choffati Pomp.

Taf. II, Fig. 3.

(Vgl. diese Arbeit, pag. 63.)

Diese hochinteressante, aber nur unvollkommen bekannte Art ist in meinem Material durch
2 Exemplare vertreten, von denen das eine die Bezeichnung „Bäumeis Bruch“, das andere keine
nähere Angabe trägt. Leider sind beide Stücke nicht gut erhalten, immerhin wird es aber möglich
sein, die Charakteristik der Art in einigen Punkten zu ergänzen.

Die Umgänge sind hoch und schmal. Die Flanken sind sehr schwach, aber gleichmäßig ge-
wölbt. Die Nabelwand ist bei dem kleineren Exemplar senkrecht und sehr scharf begrenzt, wird
aber gegen das Ende des größeren gerundet, mit allmählichem Übergang in die Flanken. Der Kiel
ist an beiden Stücken gut zu sehen. Er ist schmal aber stumpf und wird von sehr deutlichen
Furchen begleitet. An dem größeren Exemplar sind diese eher weniger deutlich als an Pom-
peckjs Fig. 2b. An dem kleineren dagegen sind sie außerordentlich gut entwickelt und gegen die
Flanken durch eine scharfe, vorspringende Kante begrenzt, so daß man fast von Seitenkieleu sprechen
müßte. Ich glaube nicht, daß sich dieser Unterschied vollständig durch die schlechtere Erhaltung
des größeren Stückes erklären läßt, es scheint vielmehr eine beträchtliche Variabilität in diesem
Punkte zu bestehen. Auf den Flanken des kleineren Individuums sieht man einige sehr undeutliche,
etwas gegen vorne geneigte, wellenförmige Falten.

Die Lobenlinie ist sehr schwer zu sehen und alle Suturen sind stellenweise stark korrodiert.
Durch Kombination der an mehreren Punkten gewonnenen Resultate war es aber doch möglich, ein
ziemlich genaues Bild der Scheidewandlinie zu gewinnen. Die Zerschlitzung ist gering, die Sättel
sind breit, die Loben schmal. Der Externlobus ist weitaus der tiefste. Er ist schmal und nur mäßig
gespalten. Die Tiefe der Loben nimmt dann bis zum zweiten Lateralis ab. Dieser und der einzige
sichtbare Auxiliarlobus sind einander etwa gleich. Der Externsattel ist breit und ziemlich niedrig.
Der erste Lateralsattel ist gegen innen geneigt und das höchste Suturelement. Der zweite Seiten-
sattel zeichnet sich durch außerordentliche Breite bei geringer Höhe aus. Die Naht scheint ungefähr
auf das innere Ende des ersten Auxiliarsattels zu fallen.

Ich glaube in Anbetracht der mangelhaften Erhaltung, die offenbar nicht nur meine Exem-
plare, sondern auch die Original Pom peckjs unvorteilhaft auszeichnet, die Adneter Stücke trotz

J. v. Pia: Untersuchungen Uber die Gattung Oxynoticeras. fAbhandl. d. k. k. geol. Reichsanstult, XXIII. Band, 1. Heft 3

17

18

Julius v. Pia.

einiger geringer Verschiedenheiten mit den portugiesischen vereinigen zu sollen. Groß ist der Fehler,
der dabei begangen wird, jedenfalls nicht. Von den eben erwähnten Abweichungen nenne ich in
erster Linte die etwas größere Nabelweite und geringere Umgangshöhe meiner Exemplare. Auch jene
stumpfe Kante etwas unter der Mitte der Flanken, die man auf Pompeckjs Fig. 2b sieht, konnte
ich nicht beobachten. Dieses Merkmal ist jedoch auch bei anderen Arten sehr variabel.

JE5. Paroxynoticeras.

Die Gründe, die mich zur Aufstellung dieser neuen Gattung gezwungen haben, findet man
im allgemeinen Teil besonders auf pag. 156.

17. Paroxynoticeras Salisburgense Hauer spec.

Taf. I, Fig. 2 a-/ ; Taf. VII. Fig. 22; Taf. XIII, Fig. 12 a-c, t—h.

(Vgl. diese Arbeit, pag. 73.)

Parox. Salisburgense ist, wenn man von einigen nicht sicher bestimmbaren Stücken absieht,
durch 21 Exemplare in meinem Material vertreten, gehört also zu den häufigsten der gegenwärtig
besprochenen Ammoniten. Zugleich ist es eine der merkwürdigsten und schwierigsten Arten. Der
Eindruck, den man bei näherer Betrachtung einer größeren Serie von Exemplaren erhält, ist ein
ganz absonderlicher. Es scheint, als ob die Spezies ihr physiologisches Gleichgewicht verloren hätte.
Fast jedes Stück sieht wie eine Abnormität aus und alle sind sie von einander verschieden. Sämt-
liche Merkmale — Querschnittform und Nabelweite, Skulptur und Lobenlinie — variieren in weiten
Grenzen. Trotzdem haben wir es wohl sicher mit Vertretern einer einzigen Art zu tun, da es un-
möglich ist, die Exemplare in einer mehreren Merkmalen gleichmäßig entsprechenden Weise zu
gruppieren.

Der Querschnitt der Umgänge ist stets ziemlich schlank. Die größte Dicke liegt nicht viel
unter der Mitte. Die Flanken sind auf dem gekammerten Teil der Schale wenig, auf der Wohn-
kammer stärker gewölbt. Der Nabel ist — vielleicht mit Ausnahme der Wohnkammerregion — von
einer sehr deutlichen Kante begrenzt. An einigen Exemplaren sieht man, daß über dieser Kante
auf den Flanken eine schwache Konkavität verläuft, wie dies Fucini von seinem 0.r. pulchellum
beschrieben hat. Die Nabelweite nimmt im Laufe der Ontogenie stark zu. Da diese Zunahme bei
verschiedenen Stücken sehr verschieden bald und rasch erfolgt, sind die Werte von n auch bei
demselben Durchmesser recht ungleich. Die Nabelwand ist flach, bald senkrecht, bald etwas schräg,
aber nie überhängend. Die Externseite des Wohnraumes ist stets ziemlich breit gewölbt. Über den
Luftkammern ist sie bei verschiedenen Exemplaren verschieden knapp gerundet bis stumpf kantig.
Ein eigentlicher Kiel ist an den Steinkernen nicht zu beobachten. Ich glaube, daß alle Iudividuen
ein Stadium mit zugeschärfter Externseite durchliefen, daß sie in demselben aber sehr verschieden
lang verweilten.

In der Skulptur lassen sich, wie bei mehreren verwandten Arten, 2 Elemente unterscheiden,
von denen eines auf die inneren Umgänge, das andere auf die Wohnkammer beschränkt ist und
zwischen denen eine glatte Region liegt. Von den zentralsten Windungen, die gesondert besprochen
werden sollen, sehe ich dabei vorläufig ab. Die Wohnkammer trägt eine geringe Zahl plumper,
gegen vorne geneigter Wülste, die meist wesentlich breiter sind, als bei Hauers Original, übrigens
in ihrer Ausbildung stark variieren. Die Verzierung des gekammerten Teiles konnte ich unter allen
meinen Exemplaren nur an 2 Stücken nachweisen. Es hängt dies wahrscheinlich damit zusammen,

18

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

19

daß das Großenstadium, bei dem sie am deutlichsten ist, in meinem Material nur schwach vertreten
war. Außerdem zeigt eines der beiden erwähnten Stücke deutlich, daß schon ein geringer Grad vou
Korrosion genügt, um die Skulptur zum Verschwinden zu bringen. Diese Rippen sind stets sehr
zart. Ich vermute, daß sie auf der Schale aller Individuen einer bestimmten Größe vorhanden waren,
daß sie aber nicht immer auch den Steinkern beeinflußten. Sie sind im ganzen deutlich gegen vorne
geneigt und außerdem schwach doppelt S-förmig geschwungen. Eine Einschiebung von Schaltrippen
etwa in der Mitte der Flanken scheint vorzukommeu.

Die Lobenlinie ist die für das ganze Genus typische. Die Äste des Externlobus divergieren
sehr stark. Der erste Laterallobus ist etwas tiefer als der Externlobus, dann nimmt die Tiefe der
Loben gleichmäßig ab. Der Externsattel ist ziemlich regelmäßig zweiteilig. Auch der erste Lateral-
sattel, der beträchtlich höher als der Außensattel ist, zerfällt an der Spitze durch einen etwas
schräg von außen eingreifenden stärkeren Einschnitt meist deutlich in 2 Äste. Der zweite Lateral-
sattel ist schief gegen innen gezogen. Die Auxiliarsättel sind sehr niedrig und breit. Ihre Zahl be-
trägt in der Regel 2. Es dürfte sich aber nicht empfehlen, dieses Merkmal bei der Bestimmung zu
benutzen. Einerseits mag es manchmal schwer fallen, die echten Auxiliarloben und die bloßen Unter-
teilungen der Sättel von einander zu unterscheiden, anderseits hängt die Zahl der Auxiliarelemente
ganz vou dem Entwicklungsstadium der Nabelweite ab. Bei älteren Exemplaren kommt es leicht
dazu, daß die Nabelkante schon auf den ersten Hilfssattel fällt. Der erste Auxiliarlobus ist in allen
von mir beobachteten Fällen tief zweiteilig. Seine Breite und die der Teilung wechselt ungemein
stark. Die ganze Lobenlinie ist wenig zerschlitzt und hebt sich sehr auffallend gegen innen. Sie
dürfte jedenfalls merklich rückgebildet sein.

In Anbetracht der außerordentlichen Variabilität von Parox. Salisburgense wird es zweck-
mäßig sein, hier noch einige Bemerkungen über die abgebildeten Exemplare anzufügen.

Taf. I, Fig. 2/= Nr. 17 der Maßtabelle auf pag. 74 kann als ein normales, erwachsenes
Exemplar unserer Art gelten. Man sieht sehr deutlich die Skulptur und die auffallend abnormalen
Einrollungsverhältnisse der Wohnkammer. Der Querschnitt dieses Stückes ist in Textfigur 1, sub a
wiedergegeben.

Taf. I, Fig. 2e = Nr. 14 der Maßtabelle. Die Flanken sind besonders flach und fast parallel
Die Externseite ist gerundet, ohne Kante. Die Taf. XIII, Fig. 12 h wiedergegebene Lobenlinie
dieses Stückes ist als typisch zu betrachten.

Taf. I, Fig. 2a = Nr. 8 der Maßtabelle = Textfigur 1 b. Die Flanken konvergieren besonders
deutlich gegen außen, auch sieht man gut die leichte Depression in ihrem untersten Teile. Die
Exteruseite ist stumpfkantig. Von Rippen ist keine Spur vorhanden. Dieses Stück entspricht in
der Form des Querschnittes am besten der Beschreibung, die Fucini von seinem Ox. pulchellum
gibt. Der Mangel einer Skulptur ist deshalb besonders bemerkenswert.

Taf. I, Fig. 2d = Nr. 7 der Maßtabelle = Textfigur lc. Ein mehr globoser Typus mit breit
gerundeter Externseite. Die Verzierung der Schale ist hier von allen meinen Stücken am besten
zu sehen. Das Exemplar nähert sich dadurch einigermaßen Parox. undulatum , subtindulalutn etc.,
aber die Rippen haben einen viel geschwungeneren Verlauf und beginnen nicht alle vom Nabel.
Das Stück steht zweifellos etwas isoliert und es ist deshalb sehr zu bedauern, daß man seine Wohn-
kammer nicht kennt.

Das von Hauer abgebildete Original des Amm. Salisburgensis , dessen Querschnitt auf

Taf. VII, Fig. 22 wiedergegeben ist, nähert sich durch die Form der Umgänge dem vorigen In-

3*

19

20

Julius v. Pia.

dividuum. Für ein Wohnkammerexemplar ist es ungewöhnlich klein. Die Einschnürungen sind relativ
schmal und wenig zahlreich.

Durch eineD glücklichen Zufall unterstützt gelang es mir, zu einem meiner Exemplare eine
innere Windung bloßzulegen, die einem Durchmesser von etwa 18 mm entsprechen mag (vgl.

Fig. 1.

a

5L

Natürliche Größe.

Taf. I, Fig. 2/ (Wohnkammerexemplar). — b = Taf. I, Fig. 2«. — c = Taf. I. lig. 2 d.

Taf. I, Fig. 2 b, c). Die Höhe der Umgänge ist hier schon ziemlich gering (h : b = 53 : 48). Die
Externseite ist breit gerundet. Wenn also ein gekieltes Stadium vorhanden ist, kann es jedenfalls
nur einen sehr kleinen Teil der Spirale einnehmen. Merkwürdig ist die Skulptur. Sie besteht aus
kurzen, kräftigen, fast knotenartigen Rippen, die nur in der Nähe des Nabels auftreten und schon
in der Mitte der Flanken vollständig erlöschen.

20

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

21

Die Adneter Exemplare von Parox. Salisburgense verteilen sich folgendermaßen auf die ein-
zelnen Fundpunkte:

Straßgschwandtner-Bruch 2 Stück

Altental i

A n

Altental, oberer Bruch 5

7) » n 6. Lager über dem Stufenlager 1 „

Priesterbruch, von den oberen Barmlagern .... 1 „

„ aus einer der obersten Lagen unter dem Quarz 1 „

Bäumeis Bruch 4

* 7)

Ohne nähere Fundortsangabe 7 „

18. Paroxynoticeras undulatum nov. spec.

Taf. IV. Fig. 5; Taf. VII. Fig. 23; Taf XIII, Fig 8a, b.

(Vgl. diese Arbeit, pag. 75.)

Diese Art unterscheidet sich von Parox. Salisburgense wesentlich nur durch die Skulptur,
welche sowohl auf den Luftkammern als auf der Wohnkammer aus geraden, wellenförmigen, etwas
gegen vorne geneigten Falten besteht, die am Nabelrand entspringen, iu der Mitte der Flanken am
stärksten sind und erst unmittelbar über dem Sipho erlöschen. Ihre Zahl ist nicht direkt feststell-
bar; ich schätze sie auf zwischen 25 und 30. Eine Spaltung oder Einschaltung ueuer Rippen ist
nicht beobachtet. Der Querschnitt ist hoch und schmal, die Externseite ist auch auf der Wohn-
kammer ziemlich knapp gerundet. Die größte Dicke liegt bei dem einen Stück etwas über der
Mitte, doch scheint dieses Merkmal nicht konstant. Der Nabel erweitert sich im Laufe der Onto-
genie ganz ebenso wie bei Parox. Salisburgense. Seine Wand ist nicht ganz senkrecht. Es scheint,
daß sie auch von schwachen Depressionen im untersten Teil der Flanken begleitet wird. Die Loben-
linie unterscheidet sich nicht wesentlich von der des Parox. Salisburgense. Es wird deshalb nicht
notwendig sein, sie hier nochmals zu beschreiben. Ich verweise nur auf die Abbildungen Taf. XIII,
Fig. 8 a und b. Besonders bei dem größeren meiner Exemplare sind die Sättel sehr hoch, mit
relativ schmalen Stämmen und stark individualisierten Ästen. Bemerkenswert ist auch die starke
Entwicklung eines äußeren Astes am Externsattel dieses Stückes, wodurch eine gewisse Annäherung
an den dreispaltigen Außensattel von Parox. tripartituin zustande kommt.

Es liegen mir 2 Stücke dieser Spezies vor, beide nur mit der Bezeichnung „Adnet“, ohne
nähere Fundortsangabe. Das kleinere dürfte so ziemlich die ganze Wohnkammer, zirka 7a Umgang,
zeigen. Sein Wachstum hatte es noch nicht abgeschlossen, denn das letzte Septum ist offenbar erst
in Bildung begriffen. Das größere ist nur ein Fragment, zeigt aber die Skulptur und Lobenlinie
sehr schön.

19. Paroxynoticeras subundulatum nov. spec.

Taf. V, Fig 2: Taf. XIII, Fig. 7
(Vgl. diese Arbeit, pag. 76.)

Von dem soeben beschriebenen Parox. undulatum trennt sich ein einziges Exemplar meines
Materials durch die abweichende Lobenlinie, während die Form des Querschnittes, des Nabels und
der Skulptur vollständig identisch zu sein scheint. Die Äste des Exterulobus divergieren nur mäßig.
Sämtliche Elemente sind sehr wenig zerschlitzt. Der erste Laterallobus ist annähernd gleich tief
wie der Exterulobus. Die Zweiteiligkeit des ersten Auxiliarlobus ist gut ausgesprochen. Der Extern-

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

21

22

Julius v. Pin.

sattel ist durch einen medianen Einschnitt gespalten. Dagegen erscheint der erste Seitensattel fast
symmetrisch dreiteilig. Der zweite Lateralsattel ist wieder dichotomisch, aber unsymmetrisch.

Der genaue Fundort des hier besprochenen Exemplares ist nicht bekannt.

An Parox. subundululum schließe ich provisorisch noch ein sehr schlecht erhaltenes Stück
an, das in der Lobenlinie gut damit übereinzustimmen scheint. Es zeigt keine Skulptur, ist aber all-
seitig sehr stark korridiert. Dieses Stück trägt die Bezeichnung: „Adnet, Altental, oberer Bruch,
aus sehr hohen Lagen.“

20. ParoxyDoticeras tripartitum nov. spec.

Taf. V, Fig. 4; Taf. VII, Fig. 24; Taf. XIII, Fig. 11.

(Vgl. diese Arbeit, pag. 76.)

Die Art ist nur durch einen einzigen, aber gut erhaltenen Steinkern vertreten. Die Um-
gänge sind mäßig schlank, die Flanken sehr wenig gewölbt, die Exteruseite nicht breit, aber gleich-
mäßig gerundet. Die Nabelwand ist annähernd senkrecht und stößt mit einer Kante an die Seiten
der Schale. Die relative Nabelweite nimmt, besonders in der Wohnkammerregion, mit fortschreiten-
dem Wachstum zu. Der Wohnraum des Tieres scheint fast vollständig erhalten zu sein. Seine Länge
beträgt etwas weniger als 1/i Umgang. Die Skulptur besteht aus auffallend steifen, radialen oder
ganz wenig gegen vorne geneigten Rippen. Ihre Zahl auf dem letzten Umgang beträgt 25. Sie sind
wesentlich schmäler als die zwischen ihnen gelegenen Täler. Am kräftigsten sind sie im unteren
Teile der Flanken. In der Externregion erlöschen sie vollständig.

Die Lobenlinie zeigt entsprechend der verhältnismäßig geringen Umgangshöhe einen ge-
drängten Charakter mit schmalen Loben und Sätteln. Die Äste des Externlobus divergieren kaum
merklich. Der erste und zweite Lateralis sind etwa gleich tief. Die Zahl der Auxiliären bis zur
Nabelkante beträgt 3, von denen der erste die beiden anderen bedeutend an Größe übertrifft. Die
Lateralsättel, besonders der zweite, sind deutlich gegen innen umgelegt. Sehr auffallend ist der
Externsattel gestaltet. Er ist nämlich ausgesprochen dreiästig. Der mittlere Zweig ist zwar sehr
schlank, in der Höhe aber den beiden seitlichen gleichwertig. Dieses Verhältnis weicht von allen
übrigen Angehörigen der Gattung Paroxynoticeras in einer höchst merkwürdigen Weise ab.

Der genaue Fundpunkt meines Exemplares ist nicht bekannt.

21. Paroxynoticeras Bourgueti Reyn. spec.

Taf. XIII, Fig. 9 a.

(Vgl. diese Arbeit, pag. 78.)

Ich stelle hierher 3 stark korrodierte, zur Abbildung nicht geeignete Steinkerne. Einer der-
selben stammt vom Straßgschwandtner Bruch, zwei von Bäuniels Bruch.

Der Querschnitt der Umgänge ist oval; seine größte Dicke liegt an der Grenze zwischen
dem ersten und zweiten Drittel der Umgangshöhe. Die Nabelwand ist senkrecht und geht ziemlich
plötzlich in die Flanken über. Der Nabel nimmt mit dem Alter an relativer Weite zu, besonders
stark in der Wohnkammerregion. Die Externseite der inneren Umgänge trägt eine ziemlich ausge-
sprochene Kante. Später wird diese immer stumpfer und über den letzten Luftkammern ist sie
bereits vollständig verschwunden. Die von Fucini beschriebene Skulptur der inneren Windungen
konnte ich nicht beobachten. Über der Wohnkammer und den letzten Luftkammern treten grobe,
mehr oder weniger nach vorne geneigte Falten auf, die wenig unter der halben Umgangshöhe eine
knotenartige Anschwellung zeigen. Ich zähle deren 8 auf dem letzten halben Umgang. Ihre Abstände

22

Untersuchungen über die Gattung Oxijnoticeras.

23

scheinen etwas unregelmäßig zu sein. Die Täler zwischen ihnen haben fast den Charakter von Ein-
schnürungen. Mindestens in einem Falle ließ sich sicher beobachten, daß die beiden einander sym-
metrisch entsprechenden Furchen sich über der Externseite vereinigen. Vielleicht handelt es sich
dabei um die letzte Furche vor dem Mundrand. Die Wohnkammerlänge würde dann y2 Um-
gang betragen.

Die Lobenlinie gleicht in hohem Grade der von Parox. Salisburgense. Sie ist wenig zer-
schlitzt und hebt sich deutlich gegen den Nabel zu. Der Externlobus ist nicht tief gespalten ; seine
Äste divergieren sehr stark. Der äußere Laterallobus ist ein klein wenig länger als der Extern-
lobus, der zweite dagegen beträchtlich kürzer. Der erste Auxiliarlobus ist auffallend kurz und breit,
der zweite sehr klein. Die Sättel sind alle ziemlich schmal. Der Externsattel ist eher kurz und
asymmetrisch zweiteilig. Der erste Lateralsattel ist schlank und hoch. Von seinen beiden Ästen ist
der innere bedeutend kräftiger und länger. Der zweite Lateralsattel ist etwa gleich hoch wie der
Außensattel. Er sendet gegen innen einen auffallend kräftigen Ast aus, wodurch seine ganze Gestalt
eigentümlich schräg verzerrt erscheint. Es folgen 2 kleine Auxiliären, von denen mindestens der
äußere deutlich zweiteilig ist.

Meine Exemplare zeigen gegenüber Fucinis Beschreibung untergeordnete Abweichungen.
Ich konnte an ihnen keine Spur von Seitenfurchen entdecken, vermag solche übrigens auch weder
an Reynös Abbildung noch an Fucinis Photographien zu sehen (Fig. 1 b bei Fucini ist offenbar
rekonstruiert). Allerdings verfügte ich über keine kleinen Exemplare. Die Äste des Externlobus
divergieren bei den Adneter Stücken mehr als bei den italienischen. Auch zerfällt das, was Fuci ni
als einheitlichen Auxiliarsattel auffaßt, bei mir durch deutliches Überwiegen eines mittleren Ein-
schnittes in zwei solche Sättel. Ich glaube übrigens, daß die von Fucini gezeichnete Lobenlinie
stärker korrodiert ist als die meine. An der Identität der Adneter Stücke und der von M. d.
Cetona wird man nicht zu zweifeln brauchen. Höchst wahrscheinlich ist auch Fucinis Bestimmung
seiner Exemplare richtig. Reynös Abbildung ist eben stark ergänzt und schematisiert.

II. Nachträge zur Kenntnis der Oxynoticeren des Hierlatz.

Was ich im Folgenden zu geben beabsichtige, soll keineswegs eine erschöpfende Darstellung
der Oxynoticeren des Hierlatz sein. Die Grundlage für unsere Kenntnis derselben bleibt vielmehr
die Arbeit von Geyer. Es haben sich aber bei einer Durchsicht der Hierlatz-Materialien des Hof-
museums, die ursprünglich nur der Ausarbeitung des dritten Hauptabschnittes dieser Untersuchungen
dienen sollte, verschiedene Beobachtungen ergeben, welche die Zusammenstellung in einem eigenen
Kapitel zu rechtfertigen schienen.

Die meist fragmentarische Erhaltung und geringe Größe der Hierlatzammoniten bringt es
mit sich, daß ihre Bestimmung große Schwierigkeiten bereitet und oft nur einen mäßigen Grad von
Genauigkeit erreichen kann. Die Zahl der für den Ilierlatz neuen und der überhaupt noch unbe-
schriebenen Arten ist eine relativ große. Es zeigt sich hier wie in fast allen Fallen, daß selbst die
sogenannten gut ausgesammelten Faunen recht unzulänglich bekannt sind. Hauptsächlich beruht dies
wohl auf der ungleichen Fossilführung der einzelnen Teile jedes Vorkommens, wodurch bei fort-
schreitender Ausbeutung immer wieder neue Tiergesellschaften ans Tageslicht kommen.

23

24

Julius v. Pia.

Geyer zählt vom Hierlatz folgende Oxynoticeras-kiten auf:

Ox. oxynotum
-1- n Guibalianum
+ n cf. Collenoti
+ „ nov. spec. indet.

X „ ? nov. spec. indet.

X „ spec. indet.

X „ Janus.

Von diesen werden die mit einem Malzeichen (X) versehenen hier nicht besprochen werden,
da kein neues Material von ihnen vorliegt. Bei den mit einem Kreuz (+) bezeichneten wurde die
Benennung geändert. Neu hinzugefügt wurden folgenden Arten:

Ox. lotharingiforme
r sulcatum
n scalpellum
n latecarinatum.

Dazu kommt das bei Hauer (Taf. 13, Fig. 6 und 7) als Amm. oxynotus abgebildete, wahr-
scheinlich zu Ox. Doris gehörige Exemplar. Es sind ans der Hierlatzfauna also gegenwärtig elf Arten
von Oxynoticeras und vielleicht auch eine von Par oxynoticeras bekannt, nämlich:

? Ox. Doris lleyn. spec.

„ Guibalianum Geyer non Orb.

„ lotharingiforme Pia
„ sulcatum Pia
n nov. spec. indet. Geyer
„ scalpellum Pia

„ oxynotum Quenst. var. hierlatzica Pia
„ Cluniacetise Dum. spec.

„ latecarinatum Pia
„ spec. indet. Geyer
„ Janus Hauer spec.

? Parox. Salisburgense Hauer spec.

Das von mir untersuchte Material stammt teils von der Hierlatzalpe selbst, teils von dei
Mitterwand am Weg von Hallstatt auf den Hierlatz. Die Fauna der beiden Lokalitäten scheint voll-
kommen identisch zu sein. Ich möchte aber doch erwähnen, daß infolge eines unglücklichen Vei-
sehens bei der Sortierung der Stücke eine gewisse Unsicherheit über die Herkunft einzelner Exem-
plare später nicht mehr beseitigt werden konnte.

Die Zahl der bestimmbaren Stücke, die mir Vorlagen, betrug 62.

1. Oxynoticeras lotharingiforme nov. nom.

Taf. III, Fig. 3; Taf. VI, Fig. 13; Taf. IX, Fig. 4a, b.

1886. Ox. Guibalianum p p. Geyer, pag. 233, Taf. II, Fig. 18 (non 17)

(Vgl. diese Arbeit, pag. 39.)

9 Exemplare, 8 vom Hierlatz und 1 von der Mitterwand, glaube ich hier vereinigen zu
sollen, obwohl es bei der mangelhaften Erhaltung mehrerer Stücke gelegentlich schwer hält, die

24

25

Untersuchungen über die Gattung Oxynotkeras.

;rn ::r:: t t-t; r-* <— • - •—

e- breit zu nennen. Die d.ck^e StelL He^t tieT'8 f ^ : Di« ^ -

kenhöhe. Eine deutliche Nabelknnte ist nicht vo 1 ’ r™ '"'tere" Dntteilungspu.,kt der Elan-
gleichmäßig und mit geringer SmlTd^r ^ k ^ ^ k0"Vergiere" dto
Auf den Steinkernen ist kein individualisierter Kiel vorhandeT Auf ^ie^Srhale °heS AUSSe''®11 e,',!Ut-
gedeutet, ich konnte dies aber nicht sicher unchweisen. Die Slfu t beste t ^
stets deutlichen Rippen, die nur schwach S-förmi» „ekrumm, uni i " Z“r,e"’ aber

geneigt sind. Sie spalten sich in wechselnder HöhVsn i ß •. Q . *““? 6tWaS gegen VOrne
bis in die Marginalregion ungefähr gleich bleiben Ihr Li"™ ,T U11<i 'hr AbsUn(l v0™ Nabel
jetzt betrachteten Stärk etwa 50 seil t der Ge^t des »Tl “ , N“he Kie'6S bei ^

sprochenen Exemplares auffallend vorgezogen Es "scheint sich U 7 *'"* *'* R"’I,e" 1,68 be'
-erheit handeln, die auch nur Lf Ln ^ ^

- *■ rjrrsrr -

*" nf i rr - - ÄrsÄrrLiÄ’

ich mit z , W r hältDiSSe Zeigt ei" kleines ElcmPlar ™" n mm Durchmesser das

b £

Ste überschreiten die Externkante, die dadurch etwas gewellt erscheint.

2. Oxynoticeras sulcatum nov. spec.

Taf. HL Fi g. 5«. b \ Taf. VI, Fig. 17; Taf. X, Fig. u.

(Vgl. diese Arbeit, pag. 42.)

eigentümliche V°n derMit“ <*-» «• gleich an beschreibende

gentu, nl, che Skulptur der inneren Umgänge von allen mir bekannten Oxyuoticeren ab. Das Ge-
häuse ist weitnablig und ganz auffallend wenig involut. Die Umgänge sind verhältnismäßig breit und
ehmen ziemhch rasch zu. Die Wölbung der Flanken ist in der Mitte an, schwächsten. Gegen den

d s t 'defs'l T’ fT r“" KeSe,‘ d<i" Kid ei'f°'gt Ci,le raSChere SenkU,lg' Dieser « besou-
abgesetzV 61 ent'ViCk<!lt U”d geg<S” die F,a"ke” duKh Depressionen

aus S fr Se*'r merkWÜrdig diC SkU,ptUr' Auf dem ilußerei“ ™ <>« letzten Umganges besteht sie
aus S-förmigen, sehr schwachen, am Kiel stark vorgezogenen Rippen oder besser groben Streifen

Von einem Durchmesser von etwas 12 an nach innen aber zeigen beide Exemplare grobe
niste, die durch schmale, ein wenig gegen vorne konvexe Furchen, von einander getrennt sind
Aut dem letzten halben Umgang, der noch diesen Skulpturtypus tragt, sieht man neun solche Wülste.

ie Lobenlime ist wenig entwickelt, allerdings auch nicht sehr gut bekannt. Die Sattel sind
breu, die Loben schmal. Die Aste des Externlobus divergieren ziemlich wenig und sind nicht tief
gespalten. In der Auxiliarregion nimmt man nur einige einfache Zacken wahr

J. v. Pia: Untersuchungen über die Gattung (Abhandl. d. k. k geo.. Reichsans.alt, XXI». Hand. i. Heft., 4

25

Julius v. Pia.

26

Ox. sulcat um stellt einen sehr eigentümlichen Typus dar und es ist recht zu bedauern, daß
wir die spätere Entwicklung der Art nicht kennen.

3. Oxynoticeras scalpellum nov. spec.

Taf. IV. Fig. 3; Taf. VI, Fi g. 28; Tat. IX, Fig. 8 a, b.

? 1886. Ox. oxynotum p. p. Geyer, png. 233 (Anhang); Taf. II, Fig. IG.

(Vgl. diese Arbeit, pag. 48.)

Der Querschnitt ist sehr hoch und schlank. Die größte Dicke liegt in der Mitte der Flanken
oder etwas höher. Die Externseite zeigt eine scharfe Kante mit einem Winkel von etwa 60°, aber
keine Spur eines abgesetzten Kieles. Der Nabel ist eng und wird von einer kaum gerundeten
Kante begrenzt. Skulptur ist weder auf dem Steinkern noch auf der Schale zu bemerken. Höchstens
sieht man bei schräger Beleuchtung ganz unbestimmte Spuren verschwommener Radialfalten im
unteren Teil der Flanken.

Die Lobenlinie zeichnet sich durch sehr schmale Hauptsättel aus. Ganz besonders gilt dies
von dem sehr hohen, etwas schräg nach innen geneigten ersten Lateralsattel. Der Externlobus ist
mäßig verbreitert. Auch der erste Lateralis ist relativ plump. Es stimmen zwar nicht alle Details
meines Stückes mit der Fig. 16 bei Geyer überein, aber die Ähnlichkeit im Gesamthabitus scheint
mir doch sehr für die Zusammengehörigkeit beider zu sprechen. Der wichstigste Unterschied ist
wohl der außerordentlich breite .Auxiliarlobus meines Stückes.

Die von mir beobachteten outogenetischen Veränderungen des Ox. scalpellum beschränken
sich auf eine Vergrößerung der Umgangshöhe und eine Verengerung der relativen Nabelweite.

Die hier besprochene Art weist nicht nur in der äußeren Form, sondern bis zu einem ge-
wissen Grade auch in der Lobenlinie viel Ähnlichkeit mit Ox. lanceolatum auf, besonders, wenn
mau den inneren Umgang berücksichtigt, den ich pag. 14 beschrieben habe. Eine Zeit lang habe
ich geschwankt, ob die Hierlatzform nicht als Ox. cf. lanceolatum anzusprechen sei. Ich habe mich
von dieser Auffassung wieder abgewandt, zunächst, weil auf einen sicheren Nachweis der Zusammen-
gehörigkeit in absehbarer Zeit so gut wie gar keine Hoffnung ist. Gewisse Unterschiede sind
auch — soweit das mir vorliegende Material urteilen läßt — konstant vorhanden. Ox. scalpellum
hat sicher einen weiteren Nabel als die bisher bekannten inneren Umgänge von Ox. lanceolatum.
Besonders wichtig scheint mir aber die Nabelkante, die bei der ersteren Art stets sehr deutlich
ist, während der innere Flankenabfall der Adneter Form außerordentlich langsam gerundet ist.

Mein Material von Ox. scalpellum stammt vom Ilierlatz. Ich kann aber infolge des schon in
der Einleitung zum gegenwärtigen Kapitel erwähnten Mißgeschickes speziell bei dieser Art die
Möglichkeit nicht ausschließen, daß einige Exemplare von der Mitterwand irrtümlich mit denen der
anderen Fundstelle vermengt sind. Die Zahl der untersuchten Stücke beträgt 19.

4. Oxynoticeras oxynotum Quenst. spec. var. hierlatzica nov. var.

1866. Ox. oxynotum Geyer, pag. 231, Taf. II, Fig. 12 — 16.

(Vgl. diese Arbeit, pag. 61.)

Für die Beschreibung dieser Art kann ich mich einfach auf Geyer berufen. Dagegen er-
fordert die Nomenklatur eine eingehende Besprechung, da die Richtigkeit von Geyers Bestimmung
seither durch Pom p eck j bezweifelt wurde. Es handelt sich dabei um ein ziemlich kompliziertes
Problem von nicht zu unterschätzender prinzipieller Bedeutung.

26

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras .

27

Pomp eck j führt folgende Unterschiede zwischen den schwäbischen Stücken von Oxyno-
ticeras oxynotum und den Hierlatz-Exemplaren an:

1. Die schwächere Skulptur der alpinen Stücke. Ich habe mich davon überzeugt, daß diese
Eigentümlichkeit auch auf Steinkernen vom Hierlatz vollkommen deutlich ist, was Pompeckj etwas
fraglich schien. Es muß jedoch betont werden, daß die Stärke der Rippen auch am typischen
0x' oxynotum ungemein stark schwankt. So liegt mir ein relativ großes Exemplar aus dem Unter-
lias von Gloucester vor, dessen Bestimmung nicht im mindesten zweifelhaft sein kann, das aber die
Skulptur, deren Verlauf übrigens der normale ist, nur bei schräger Beleuchtung halbwegs gut
ernennen läßt.

2. Verschiedene Details in der Skulptur der bei Geyer abgebildeten Stücke. Es scheint
mir nicht ganz sicher, ob die hier in Betracht kommenden sehr feinen Unterschiede sich nach
Handzeichnungen richtig beurteilen lassen. Die Hierlatz-Exemplare, die ich selbst zur Hand habe,
stimmen im Verlauf der Rippen, wenn man von ihrer meist geringeren Deutlichkeit und der beson-
ders an kleinen Stücken häufig auffallenden Feinheit absieht, mit den schwäbischen Vergleichs-
objekten überein. Ich möchte speziell erwähnen, daß an einem der Gey ersehen Fig. 15 ent-
sprechenden Stück mit gekörneltem Kiel die scharfe Umbiegung der Rippen gegen vorne ganz in
derselben Höhe wie an typischen Exemplaren erfolgt.

3. Der zu hohe und schlanke Kiel auf Fig. 136. Die von Geyer gegebene Vorderansicht
ist, wie aus Fig. 13 a hervorgeht, wahrscheinlich rekonstruiert, wodurch sich möglicherweise ein
kleiner Fehler eingeschlichen hat. Im übrigen dürfte sich der Unterschied durch das Vorhandensein
einer Schale erklären, auf der der Kiel ja fast bei allen Oxynoticeren höher ist als auf dem
Steinkern.

4. Der zu enge Nabel auf Taf. IV, Fig. 24. Es scheint in der Tat, daß die jungen Exem-
plare vom Hierlatz engnabeliger als die aus Schwaben sind. Es gibt jedoch auch unter den süd-
deutschen Jugendformeu auffallend engnablige Individuen.

5. Der Mangel einer deutlichen Hebung der Auxiliarregion auf der Suturzeichnung Taf. II.
Fig. 14. Auch dieses Merkmal wechselt an den schwäbischen Stücken stark, ist z. B. an der typi-
schen Abbildung bei Quenstedt Cephalopoden Taf. V, Fig. 11a ungewöhnlich schlecht entwickelt.
Ich möchte jedoch vermuten, daß das abweichende Verhalten auf der zitierten Geyer’schen Figur
anders zu erklären ist. Die Lobenlinie ist bei den meisten Hierlatzammoniten ganz außerordentlich
schlecht zu sehen. Es scheint mir deshalb denkbar, daß der Zeichner, dem die starke Hebung der
Auxiliarregion unwahrscheinlich Vorkommen mochte, in der Gegend des ersten Hilfslobus in die
nächst ältere Sutur geraten ist, die der bisher gezeichneten in Anbetracht der Größe des Stückes
vielleicht ziemlich genähert war. Die mir zur Verfügung stehenden Exemplare aus dem Hofinuseum
sind zum Studium der Lobenlinie leider nicht sehr geeignet. Es läßt sich aber wenigstens in einem
Fall erkennen, daß die Hilfssättel in gleicher Höhe wie der zweite Seitensattel endigen.

Sicher konstatiert scheinen mir demnach nur folgende zwei Abweichungen der alpinen
Exemplare vom typischen Ox. oxynotum:

1. Die schwächere Skulptur.

2. Der durchschnittlich engere Nabel kleiner Stücke.

Es ist nun die Frage zu lösen, welchen Wert wir diesen Verschiedenheiten beilegen sollen.
Hier bieten sich offenbar drei Möglichkeiten: Entweder wir sehen die Form vom Hierlatz als im
systematischen Sinn identisch mit der schwäbischen an und betrachten die Verschiedenheiten nur
als sogenannte Lebenslagevariationen; oder wir fassen sie als erbliche Varietät von Ox. oxynotum

4*

27

Julius v. Pi<i.

26

auf; oder als eine eigene Art. Die Entscheidung zwischen diesen Fällen, die schon bei rezenten
Formen oft strittig ist, erweist sich am fossilen Material natürlich noch weit schwieriger und wir
werden uns wohl begnügen müssen, wenn wir eine gewisse Wahrscheinlichkeit für die eine oder
andere Auffassung dartun können.

Mit einiger Sicherheit glaube ich die Hypothese der selbständigen Arten ablehnen zu können,
und zwar aus dem Grunde, weil die Verschiedenheiten zu gering sind und sich nur auf solche
Merkmale erstrecken, die auch innerhalb jedes der beiden Typen sehr stark variieren. Würden wir
für die beiden oben aufgestellten Unterscheidungsmerkmale an der Hand eines reichen Materials
Variationskurven konstruieren, so würden diese einander zweifellos beträchtlich übergreifen, wenn
die Scheitelpunkte auch deutlich verschieden wären.

Lebenslagevariationen charakterisieren sich auch in den Fällen, wo das Experiment nicht
anwendbar ist, ziemlich sicher dadurch, daß sie sich als „korrespondierende Abänderungen“ ver-
halten, das heißt mit zunehmender. Verschiedenheit der äußeren Bedingungen ändern sich ungefähr
proportional auch die morphologischen Merkmale. Bei Rückversetzung in den ursprünglichen Zustand
verschwindet, so weit unsere bisherigen Erfahrungen reichen, die Abweichung von der Stammform
im Laufe weniger Generationen. Als typisches Beispiel korrespondierender Abänderungen gelten die
verschiedenen klimatischen Formen einer und derselben Pflanzenspezies, wie sie etwa in einem Gebirge
über einander auftreten.

Dagegen denke ich mir unter Varietät eine wirkliche „beginnende Art“, die nicht durch
einfache Änderung der Lebensbedingungen wieder zum Verschwinden gebracht werden kann. Die
Grenze gegen die selbständige Art ist unscharf.

Es frägt sich nun. ob wir bei Ox. oxynotum so etwas wie korrespondierende Abänderungen
ausfindig machen können. Genauere Daten über Formen, die dem echten O.r. oxynotum mindestens
sehr nahe stehen, besitzen wir für folgende Ablagerungsgebiete des Lias ß:

1. Schwaben und England, die faziell identisch sind.

2. Rhönebucht.

3. Hierlatz.

4. Adnet, wo Ox. oxynotum durch das sicher sehr nahe verwandte Ox. inornatum vertreten ist.

Ich glaube, daß diese vier Ablagerungen im Sinne der Nummerierung eine Reihe mit zu-
nehmend alpinem Charakter bilden. Zweifelhaft könnte dies wohl nur in bezug auf Nr. 3 und 4
scheinen. Für den vorliegenden Fall schien mir die obige Reihenfolge die richtige, weil die Formen
des Ozynofom-Typus am Hierlatz eine weit größere Rolle spielen als in Adnet, wodurch sich eine
Annäherung an Schwaben kundgibt.

Von unseren beiden Unterscheidungsmerkmalen zwischen der schwäbischen und der Hierlatz-
Form der Oxynotum- Gruppe kann hier nur die Stärke der Skulptur in Betracht gezogen werden,
da für die Nabelweite der Jugendstadien die nötigen Daten fehlen. Es zeigt sich nun wirklich,
daß die Schalenverzierung bei den schwäbischen Exemplaren durchschnittlich am kräftigsten ist.
Bei den Stücken aus der Rhönebucht ist sie, wie schon Po mp eck j hervorgehoben hat, bereits
etwas schwächer. Sehr undeutlich wird sie bei den meisten Vertretern vom Hierlatz. Bei Ox. inor-
natum endlich wurde noch nie eine Spur von Rippen beobachtet. Es scheint also in der Tat, daß
die Abschwächung der Skulptur eine Folge der Lebensbedingungen des alpinen Liasmeeres ist.

Sollen wir aus dem Obigen nun etwa schließen, daß alle hier miteinander verglichenen
Formen nur Variationen einer einzigen Art sind? Für Ox. inornatum scheint mir diese Auffassung von
vorneherein nicht sehr opportun, da wir es mit einer leicht kenntlichen Form zu tun haben und

— 2S -

29

Untersuchungen über die Gattung Oxgnoticeras.

da von manchen wichtigen Merkmalen, besonders von den inneren Windungen, nicht bekannt ist,
ob sie mit Ox. oxynotum übereinstimmen. Aber auch für die Oxynoticeren der Rhönebucht hat Pom-
peckj eine Anzahl von Unterschieden angeführt, die eine spezifische Trennung von Ox. oxynotum
wahrscheinlich machen % Um einer Entscheidung näher zu kommen, wird es sich empfehlen, ein
von der Skulptur unabhängiges Merkmal in Betracht zu ziehen, damit wir sehen, ob sich hier eine
ähnliche Abstufung wie oben ergibt. Ara nächsten liegt wohl ein Vergleich der Proportionen. Ich
habe aus den von Dumortier, Geyer und mir selbst gelieferten Tabellen Durchschnitte be-
rechnet, wobei ich wegen der großen Variabilität der kleinen Stücke nur Exemplare von mehr als
25 mm Durchmesser berücksichtigt habe.

Vorkommen

Name

Stück-

zahl

D

h

b

n

Schwaben und England

Or. oxynotum typ

4

35 3— 58 5 mm

51%

19%

>6%

Rhonebucht

Ox. nov. spec. Nr. 33

5

71 — 330 mm

45° o

18%

20%

Hierlatz

Ox. oxynotum var. hiuiatzica

7

25 - 74 mm

5l°/0

21%

15%

Adnet

Ox. inornatum .

4

80'7 — 195 1 mm

50%

16%

16%

Die so gewonnenen Werte sind freilich wegen der zu geringen Zahl von Exemplaren und ihres
stark verschiedenen Lebensalters nicht sehr verläßlich. Immerhin scheint mir, daß das Oxgnoticeras
aus der Rhönebucht durch die größere Nabelweite und geringere Umgangshöhe ziemlich stark aus
der Reihe herausfällt. Auf der bedeutenderen Größe der dortigen Stücke dürfte dies, nach den
Maßen der kleinsten Exemplare und der Richtung der Abweichuug zu urteilen, nicht beruhen. Ox.
inornatum ist schlanker als alle anderen, wie dies bei Adueter Cephalopoden so häufig
vorkommt2).

Auf Grund aller hier durchgeführten Überlegungen scheint es mir gegenwärtig am besten,
(Ar. oxynotum Dum. non Quenst. und Ox. inornatum als besondere Arten zu betrachten, die Form
vom Hierlatz aber als bloße Variation des echten Ox. oxynotum zu deuten. Die Verschiedenheit in
der Stärke der Skulptur aller dieser Formen wäre ein direkter Ausdruck der Wirkung der Lebens-
bedingungen. Gewisse andere Abweichungen zwischen mehreren von ihnen aber lassen sich nicht so
deuten und sind vielleicht auf andere phylogenetische Faktoren zurückzuführen.

Ox. oxynotum kommt auch auf der Mitterwnud vor. Zahl der untersuchten Stücke 24.

5. Oxynoticeras latecarinatum nov. spec.

Taf. IV, Fig. 1; Taf. VII, Fig. 19; Taf. XIII, Fjg. 2 a, b.

(Vgl. diese Arbeit pag. 70.)

Der Querschnitt dieser Art ist ein sehr eigentümlicher. Vor allem fallen die außerordent-
lich stark überhängenden Nabelwünde auf, die mit einer fast kielförmigen Kante an die Flanken
stoßen. Auf letzteren liegt unten eine schwache Depression. Dann wölben sie sich gleichmäßig zum

*) Ich sehe dabei von dem vierten Unterscheidungsmerkmale — der deutlicheren Kante /.wischen Flanken
und Externregion — ab, da sich diese Eigenschaft nach den Figuren wohl nicht genügend sicher beurteilen liißt.

*) Vgl. Pia Naulitoidea pag. 20, aber auch diese Arbeit, pag. 8.

29

30

Julius v. Pin.

'—r. .C'r«"- .v.—

sehen, IhB s.ch aber rec deren Ausfüllung deutlich sind. Sie beginnen an

EirsrÄ^

Oxynoticeren ist Eine deutliche Rippenspaltung habe ich nicht beobachtet. Dagegen treten im
Viertel der Flankenhöhe, also schon stark gegen den Kiel zu. ziemlich zahlreiche Sehe Krippen a •
DTe“!nie zahlt bis znr Naheikante fünf Loben und vier Satte,. Alle Elemente suid
ziemlich breit und gedrungen; die Zerschlitzung ist nur eine mäßige, doch zeigen sic eine
Zeichen von Reduktion. Der Externlobus ist breit gespalten, kürzer als der erste ate.a ,s a
länger als alle folgenden. Der Siphonalsattel und der erste Seitensattel sind meist

nu, vom Hierl«, selbst, ... 1. - W™. « «

der Mitterwand scheint es bisher zu fehlen, was aber wohl nur ein Zufall ist.

III. Vergleichende Übersicht der Arten von Oxynoticeras
und Paroxynoticeras.

Genus Oxynoticeras.

a) Sektion Amblygastrici.

a) Gruppe des Oxynoticeras Doris.

1. Oxynoticeras Doris Reyn. spec.

1856. Anwt. Greenoughi p p. Hauer, png. 46, Taf. 12, Fig. 2. 3, 5 (non 1, 4).
y 1856. -4m»*. oxynotu a p. p- ibid., pag. 48, Taf. 13, Fig. G, 7 (10., non 4, 5, 8, J).

1861. Amm. Greenoughi Ooster, IV, pag. 45, Taf. 16, Fig. 1, 2.

1867. An,« , Aballoensie p. p. Demontier, II, pag. 1«, Taf. 38, Fig. 1-3 (non Taf. 27, Fig. 1. 3, Taf 28.

Fig. 1 ; Taf. 40, Fig. 1)

1879. Amm. Doris Reynes, Taf 41, Fig. 13 — 15
1896. Ox. Aballoense Parona pag. 19, Taf. 1, Fig. 3.

1899. Ox. cf. Guibalianum p. p. Hug, pag. 5, Taf. 10, Fig. 1 (non 2).
1901. Ox. Hauen, Fucini Cetona pag. 8, Taf. 1, Fig. 3, 4.

1907. Ox. Greenoughi p. p. Pompeckj, pag. 263, Nr. 1.

1907. Ox. Guibali p. p. ibid. pag. 264, Nr. 2.

1907. Ox. Aballoensis p. p. ibid. pag. 268, Nr. 7.

1907. Ox. Doria ibid. pag. 268, Nr. 8.

1907. Ox. Hauen ibid. pag. 268. Nr. 9.

1914. Ox. Doria diese Arbeit, pag. 7, Taf. I, Fig. 1.

30

Untersuchungen über die Gattung Oxgnoticeras. 31

Abmessungen:

«) Nach Fucini

mm

0/

Io

°/o

°/o

1. D= 44

h — 51

CO

<M

11

Xi

n = 1 4

2. D = 64

h = 51

b = 26

n= 15

b) Nach Adneter Exemplaren:

3. D = 50-8

h = 50

b = 31

n = 19

4. D= 55 8

h = 47

b = 30

n = 29

5. D = 714

h = 45

b = 27?

n = 27

6. D= 82-6

h = 47

b = 34

n = 27

7. D = 88-0

h = 48

b = 30

n = 25

8. D = 99-1

h = 45

b = 34

n = 24

9. D = 101 0

h = 50

b = 30

n = 21

10. D = 104-0

h = 52

b = 28?

n = 19

11. D= 107-5

h = 50

b = 28?

n = 23

O

©

h = 51

b = 28?

n = 20

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 1.

Wohn kam mer: Auf ihr scheinen bei größeren Exemplaren nur einfache Rippen vorhan-
den zu sein, ohne Schaltrippen.

Skulptur: Ziemlich kräftige, aber gerundete, S-förmig gekrümmte Rippen, die sich in der
Marginalgegend nach vorne biegen und am Kiel erlöschen. Sie beginnen teils vom Nabelrand, teils
schalten sie sich in verschiedener Höhe auf den Flanken ein. Gesamtzahl auf einem Umgänge
zirka 44 (für D = 10 cm).

Lobenlinie: Taf. VIII, Fig. 1 a—l.

On to ge nie: Kleine Exemplare scheinen im Durchschnitt etwas weitnabeliger zu sein, als
große, doch ist eine sichere Konstatierung dieses Umstandes wegen der großen Variabilität
schwierig.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. Doris unterscheidet sich von den spezialisierteren
Vertretern der nach ihm benannten Gruppe, nämlich Ox. subguibalianum , Ox. Vidoris und Ox.
Aballoense, leicht durch die breiter gewölbte, nicht kantige Externseite, mit auch auf dem Steiu-
kern meist deutlich abgesetztem, stumpfem Kiel, durch die viel weniger divergierenden Äste des
Externlobus und den steileren Abfall des Externsattels gegen außen. Eine eingehende Vergleichung
ist dagegen in bezug auf mehrere andere Arten von nöten. Ox. Boucaultianum ist relativ feiner
berippt, hat einen vollständig gerundeten Nabelrand, wahrscheinlich auch durchschnittlich einen engeren
Nabel (obwohl dieses Merkmal bei fast allen Oxynoticeren sehr stark wechselt) und scheint be-
trächtlichere Dimensionen zu erreichen als Ox. Doris. Ox. virgatum zeigt eine abweichende Skulptur
der Wohnkammer. Ox. rigidum hat steifere und feinere Rippen, auch ist es schlanker und durch-
schnittlich engnabeliger. Die letzteren 2 Merkmale gelten auch für Ox. angustatum , dessen Skulptur
zudem viel schwächer und dessen Lobenlinie weniger entwickelt ist. Ox. nov. spec. Nr. 10 weist
mehrere Unterschiede in den Details der Skulptur und Lobenlinie auf (siehe dieses).

Verbreitung: Ox. Doris scheint hauptsächlich in der Oxynotus- Zone aufzutreten. Rhone-
bucht, Blumensteinallmend, Saltrio, Adnet, Hierlatz (?), M. di Cetoua, also vorwiegend im alpinen Gebiet.

31

32

Julius u. Pia.

Zur Literatur: Da Fucini seine Exemplare ausdrücklich mit dem Amm. Greenougki
Hauer von Adnet identifiziert und da dieser zweiffellos zu Ox. Doris gehört, halte ich mich für
berechtigt, den Namen Ox. Haueri einzuziehen. Die Nabelweite der Stücke vom M. di Cetona ist freilich
etwas gering und sie erinnern dadurch an die Ox. angusiatum oder rigidum , doch scheint sie von
ersterem die Kürze der Auxiliarregion, von letzterem die geschwungenere Skulptur auszuschließen.
Im übrigen ist die Nabelweite eben eines der unwichtigsten Merkmale.

Parona vergleicht das Stück von Saltrio wahrscheinlich richtig mit Dum ortiers Figuren
auf Taf. 38, die zu Ox. Doris gehören. Der scharfe Kiel auf Fig. 3 b, der einem Steinkern in der
Regel nicht zukommt, ist entweder falsch rekonstruiert, oder es waren, was häufig auftritt, hier
Reste der Schale erhalten.

2. Oxynoticeras Boucaultianum Dum. spec.

1867. Amm. Boucaultianus Dumortier II, pag. 138, Taf. 39. Fig. 1, 2.

1907. Ox. Boucaultianum Pompeckj, pag. 267, Nr. 4
1914. Ox. Boucaultianum diese Arbeit pag. 8, Taf. II, Fig. 1.

Abmessungen :

a) Nach einem Exemplar von Nancy:

mm

7.

0/

10

0 i

0

1..

D = 1294

h = 52

b = 29

n = 13

b ) Nach Adneter Exemplaren:

2

D = 109-0

h = 63

b = 31 ?

n = 17

3.

D = 1226

h = 54

b = 25 ?

n = 12

4.

D = 173-6

h = 51

b = 25 ?

n = 15

5.

D = 189-6

h = 56

b = 26 ?

n = 13

Dumortiers Original hatte mindestens 44cm Durchmesser.

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 2. Die Externseite des Steinkernes ist durchaus nicht immer
so fiach und kiellos wie an dem abgebildeten Exemplar.

Skulptur: Feine, schwach S-förmige, teilweise diehotoraierende, vor Erreichung des Sipho
erlöschende Rippen (ca. 80 auf einem Umgang), getrennt durch gleichbreite Täler.

Lobenlinie: Taf. VIII, Fig. 4 a — c; Taf. IX, Fig. 7a, b.

Ontogenie: Sehr große Exemplare werden allmählich glatt.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. Boucaultianum zeigt die nächsten Beziehungen
zu Ox. Doris. Es unterscheidet sich von ihm hauptsächlich durch einen etwas engeren Nabel mit
vollständig gerundeter Wandung und durch die bedeutend feinere Berippung. Sehr große Ähnlichkeit
dürfte auch mit Ox. paniceum bestehen, siehe dieses. Ox. virgatum hat einen weiteren, kantigen Nabel
und eine eigenartig berippte Wohnkammer. Ox. rigidum hat eine steifere Skulptur und eine schlankere
Externseite. Ox. angustalum ist viel schwächer skulpturiert und seine Lobenlinie ist weniger ent-
wickelt. Ox. nov. spec. Nr. 10 kann wegen der abweichenden Berippung, des auffallend langen zweiten
Laterallobus und des scharfen Schalenkieles nicht zu Ox. Boucaultianum gehören. Die anderen An-
gehörigen der Dons-Gruppe kommen angesichts der ganz abweichenden Externseite und Lobenlinie
für einen Vergleich kaum in Betracht.

Verbreitung: Oxgnotus- Schichten. Jambles (Rhonebucht), Nancy, Adnet.

32

Untersuchungen über die Gattung Oxgnoticeras. 33

- ;/Zür £iteratur; Dumortier identifizierte sein Stück irrtümlich mit Orbignys Amm
Boucaultianus 1), der zu Schlotheimia gehört. Pomnecki hnt t , . ... Y

t? i , ® 1 UI,1pecKj nat diesen Irrtum rieht gcestellt und d««

Exemplar aus der Rhoneburin bei Oxynoticeras eingereiht.

Dumortier gibt die Zahl der Hauptrippen auf einem Umgang zu zirka 40 an, was jedoch
e,n r eigenen Figur »ach entschieden zu niedrig gegriffen ist. Auch sonst ist die Ori Jual-
beschreibung infolge der fragmentarischen Erhaltung des betreffenden Stückes sehr lückenhaft
Meine obigen Angaben muhten sich daher, obwohl damit eine gewisse Gefahr für die VerSSken
erbunden ist, vorwiegend auf die Adneter Stücke gründen.

3. Oxynoticeras paniceum Quenst. spec.

1885. Amm. paniceus Quenstedt Ammoniten, pag. 163. Taf.2I. Fig 27 u. 23. 29.

1907. Ox. paniceum Pompeckj, pag. 2C6. Nr. 3.

Abmessungen nach Quenstedt:

D = 460 mm h =4U°/C b = 24% n=22»0

Das gemessene Exemplar ist noch bis zum Ende gekammert.

• Querschnitt: Taf. VI, Fig. 3.

Skulptur: Gerundete, in der Externregion nach vorne gebogene Rippen, die sich teilweise
in verschiedener Höhe spalten. teilweise

Lobenlmie: Da Quenstedt s Abbildung der Sufur nach Pomp eck; sehr fehlerhaft
ist, muß diese vorläufig als unbekannt gelten. Sie scheint sich aber dem Typus des Ox. Don, und
Boucanltianinn anzuschließen.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. paniceum soll sich von Ox. Boucauliianum nur
durch gröbere Berippung unterscheiden. Nach den obigen Messungen scheint es auch weitnabeliger
zu sein. Von einem Vergleich der schlecht bekannten Art mit anderen Typen sehen wir am besten ah
Verbreitung: Zone des Asteroc. obtusum , Schwaben.

Zur Literatur: Pompeckj, der die Originale untersucht hat, macht darauf aufmerk-
sam, daß Quenstedts Figuren in vieler Hinsicht ungenau sind. Vielleicht ist dadurch auch meine
Querschnittszeichnung minder exakt ausgefallen.

4. Oxynoticeras virgatum Pia.

1914. Ox. virgatum diese Arbeit pag. 10, Taf. IV, Fig. 4.

Dimensionen nach einem Adneter Exemplar:

D = 15? 0 mm h=48% b = 23% n=23%

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 4.

Skulptur: Auf dem gekammerten Teil kräftige, S-förmig geschwungene, in verschiedener
Hohe gespaltene Rippen. Auf der Wohnkammer viel steifere, nur in der Marginalgegend vorgebogene
Rippen ohne deutliche Spaltung, die sich an der Nabelkante ungefähr zu je dreien in einem etwas ver-
schwommenen Knoten vereinigen. Gesamtzahl der Rippen auf dem letzten Umgang ungefähr 60.
Lobenlinie : Taf. VIII, Fig. 2.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. virgatum unterscheidet sich von Ox. Doris
eigentlich nur durch die abweichende Skulptur der Wohnkammer. Die stärkere Zerschlitzung der

*) Orbigny, pag. 294, Taf. 90.

J v. Pia: Untersuchungen Uber die Gattung OxynoUcrr.,,. (Abhandh d. k. k. geol. Reicbsanstalt. XXIII. Band. l. lieft , *

33

34

Julius v. Pia.

Sutur entspricht der bedeutenderen Größe.. Ox. Boucaultianum hat im erwachsenen Zustand eine
glatte Wolinkammer, außerdem einen engen Nabel mit gerundeter Wandung. Ox. rigidum und
angustatum siud engnabeliger und weichen in der Berippung auffallend ab.

Verbreitung: Oberer Unterlias von Adnet.

5. Oxynoticeras rigidum Pia.

1900. Ox. Guibali Uhlig Bukowina, pag. 22.

1914. Ox. rigidum diese Arbeit pag. 10, Taf. III, Fig. 4.

Abmessungen :

a) Nach Adneter Exemplaren:

mm

°/o

°/o

«

10

1. D

= 780

h = 53

b = 22

n = 13

2. D

= 1220

h = 52

b = 24

n= 13

3. D

= 152-0

h = 51

b = 22

n = 19

b) Nach eiuem Exemplar

von Valesacca :

4. D

= 74 3

h = 54

b = 26

n= 14

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 5.

Skulptur: Deutliche, verschieden starke, in wechselnder Höhe gespaltene Rippen, die
auf den Flanken fast gerade verlaufen und erst unweit des Sipho ziemlich plötzlich gegen vorn
umbiegen. Gesamtzahl derselben in der Marginalregion bei 10 cm Durchmesser schätzungs-
weise etwa 70.

Lobe nli nie: Taf. IX, Fig. 5 a— c.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. rigidum unterscheidet sich durch seine steife
Berippung und durch die schlankere, mehr kantige Externseite von Formen wie Ox. Doris, virgatum
oder Boucaultianum. Es hat auch einen etwas engeren und gerundeleren Nabel als die beiden
ersteren. Ox. angustatum ist viel weniger deutlich skulpturiert und hat eine weniger entwickelte
Lobenlinie. Durch die steifen Rippen nähert sich Ox. rigidum dem Ox. Victoris. Es unterscheidet
sich von ihm durch die Lobenlinie, die einen weniger breit gespaltenen Extemlobus und einen viel
steiler aus demselben sich erhebenden Außensattel aufweist.

Verbreitung: Oberer Unterlias von Adnet und von Valesacca bei Kimpolung (Bukowina).

Zur Literatur: Ich habe das eine Original von Uhligs Ox. Guibali aus Valesacca
untersucht und gefunden, daß es höchst wahrscheinlich hierher gehört. Die Lobenlinie ist bis auf
den Externsattel noch ganz schön zu erkennen. Auch die feine und wenig geschwungene Berippung
paßt sehr gut. Nur die Externseite ist vielleicht etwas breiter und der Kiel etwas besser abgesetzt
als bei den Adneter Stücken. Die Abmessungen stimmen in Anbetracht der etwas mangelhaften
Erhaltung aller Exemplare recht gut überein.

6. Oxynoticeras Victoris Dum. spec.

1867. Atntn. Victoris Dumortier II, pag. 136, Taf. 31, Fig 1, 2; Taf. 42, Fig. 1,2.

1907. Ox. Victoris Pompeckj, pag 267, Nr. 6.

Abmessungen nach Dumortier:

»«"» 7o °/o 7o

1. D = 144 h = 52 b = 23 n=t2

2. D = 456 h = 52 b 24 n=ll

34

Untersuchungen über die Gattung Oxgnoticeras. 35

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 6.

i- *k'lri 18~2Ü krdftlSe’ gerade’ steife’ etwas Segen rückwärts geneigte Hauptrippen
,e auch auf der Nabelwand sichtbar sind. Sie teilen sich in verschiedener Höhe. Außerdem 12
der Externregion Schaltrippen auf. Hier biegen sich alle Rippen stark gegen vorn. Die Schale

t.agt auch ferne, den Rippen parallele, durch Grübchen punktierte Streifen, von denen G-8 auf
eine Rippe kommen.

etwas L0be""nie: Taf- X' Fig- 2' Das Exemplar, von dem diese Sutur abgenommen ist, war
etwas dicker als der Typus.

Sonst „w," °:?;enie; h0heD Alter Verliert SiCh der Kie1' der Racken Wird schmal gründet.
Sonst bleiben Skulptur und Proportionen ungeändert.

Vergleichende Bemerkungen : Ox. Victor» scheint sich von Ox. rigidum nur durch
die Sutur zu unterscheiden, d.e einen breiteren Siphonallobus und einen viel sehniger gegen außen
abfallenden Externsattel aufweist (vgl. jedoch den zweitnächste« Absatz). In diesen Merkmalen
st, mint es mit Ox. Aballoeme überein, das aber wesentlich dicker ist und einen weiteren Nabel mit
eutlicher Ivante aufweist. Ox. aubguibalianum hat ebenfalls eine Nabelkante und gleichmäßig
S-förmig geschwungene Rippen.

Verbreitung: Ozyno^s-Schichten der Rhonebucht, wahrscheinlich Zone des Asteroceras

obtusum.

Zur Literatur: Die von Dumortier Taf. 31, Fig. 1, abgebildete Lobenlinie rührt nicht
von dem Taf. 42 wiedergegebene,, Exemplar von Ox. Victor ». Die beiden Stücke sollen auch in
den Proportionen einander nicht ganz gleichen. Es wäre daher nicht ganz unmöglich, daß das ab»e-
bildete Stück mit meinem Ox. rigidum identisch ist. Vorläufig müssen wir aber jedenfalls an der
Auffassung Dumortiers festhalten.

7. Oxynoticeras angustatum Pia.

1914 Ox. angustatum diese Arbeit pag. 11, Taf V, Fig 3

Abmessungen nach Adneter Exemplaren:

mm 0

>0

%

°/o

1. D= 79 5 h = 53

b = 26

n = 15

2. D = 97-8 h - 54

b = 23

n- 10

3. D = 125 4 h 53

b = 23

n = 15

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 7.

Skulptur: Sehr schwache Rippen. S-förmige Schwingung auf den Flanken sehr seicht,
Vorbiegung auf der Externseite deutlich. Zahl auf den Flanken etwas über 30 bei 10 cm Durchmesser.

Lobenlinie: Taf. VIII, Fig. 5 a—c.

Zur Ontogenie: Die Skulptur ist auf kleinen Exemplaren deutlicher als auf großen.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. angustatum unterscheidet sich von den übrigen
Arten der Dom-Gruppe vor allem durch seine viel schwächere Skulptur. In der Gesamtform steht
es wohl dem Ox rigidum und 1 1 ctoris nahe, während es von Ox. Doris durch die geringere Breite
und den engeren Nabel ohne Kante, von Ox. virgatum durch dieselben Eigenschaften des Nabels,
von Ox. Boucaultianum durch die viel weniger breit gewölbte Externseite leicht zu trennen ist. Auch
gegenüber den beiden oben genannten nächstverwaudten Formen liefert die Lobenlinie Unter-
scheidungsmerkmale: Sie ist bei Ox. rigidum viel stärker gegliedert und weist bei Ox. Vidoris

5*

36

36

Julius v. Pia.

. , , pine breitere Entwicklung der Siphonalelemente auf. 0*. Aballoense und 0*. subguibaliamun

“k die “a,e Ir Nabelform, der Skulptur und der Sutur .eicht au unterscheiden, so

daß auf einen genaueren Vergleich wohl nicht eingegangen werden muß.

Verbreitung: Bisher nur Lias ß von Adnet im Salzkammergut.

8. Oxynoticeras Aballoense Dum. spec.

, ,, To r 07 Via l 2- Taf 28. Fig. 1; ? Taf. 40, Fig. 1 (non Taf. 38.
1867. Atnm. Aballoensis Dumortier II, pag. 141, ' 0-

Fig. 1-3).

1907. 0.r. Aballoense Pompeckj, pag. 268, Ni. 7.

Abmessungen nach Dumortier;

b = 30°

n = 21°

D = 135 mm h — 48%

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 8.

Skulptur: Grobe, gerade, etwas nach rückwärts geneigte Hauptrippen gehen vom Nabel
bis 3/( der Umgangshöhe. Hier schalten sich 1 oder 2 Nebenrippen zwischen sie ein. Dann biegen
sich alle kräftig nach vorn, wobei sie sich verflachen. Die Hauptrippen sollen in mehrere feiner
Rippchen gegliedert sein. Der Kiel ist fein und unregelmäßig gezähnelt.

Lobenlinie: Taf. IX, Fig 6.

Zur Ontogenie: Im Alter verschwindet der Kiel.

Vergleichende Bemerkungen: Von allen bekannten Arten dürfte dem 0*. Abal-

lofttse das Ox. subguibalianm, am nächsten stehen. Es unterscheidet sich von ihm durch geschwun-
genere und bedeutend feinere Rippen, die sich in sehr verschiedener Höhe vermehren. Ox ictons
und Ox rigidum sind schlanker und haben eine gleichmäßig gewölbte Nabelwand. Ox. Dons mit
dem unsere Art von Dumortier vermengt wurde, hat eine viel gewöbtere Siphoualregion und dem
entsprechend einen viel schmäleren Eaternlobus. Die Rippen sind meist stärker geschweift.

Verbreitung: Ox. Aballoense ist bis jetzt nur aus den Oxynotus- Schichten der Rhone-
bucht bekannt.

9. Oxynoticeras subguibalianum Pia.

1881. Am aUh. Guibalianu,. p. p. Wright, pag. 385. Taf. 45, Fig. 1. 2, 5, 6. 7 (non 3, 4).
1907. Ox. Guibali p.p Pompeckj, pag. 264, Nr. 2.

1914. Ox. subguibalianum diese Arbeit pag. 11, Taf. ^ , Fig. 5.

Abmessungen :

a ) Nach W right:

°/o

1. D =

50

h = 54 b — ?

n = 24

2. D =

133

h = 57 b = 26

n = 15

3. D =

245

h = 49 b = 29

n = 15

b) Nach Exemplaren von Nancy:

4. D =

112-3

h = 51 b = 28

n = 17

5. D ==

164 5

r"-

03

ll

.O

00

Tt<

II

n = 20

c) Nach Adneter Exemplaren:

6. D -

110-5

h = 50 b = 26

n = 21

7. D -

114-2

h = 52 b = 25

n = 16

8. D =

1670

h = 50 b = 26

n = 20

9. D =

^ 167 5

h = 51 b = 22?

n = 15

36

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

37

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 9.

Skulptur: Schwach S-förmig geschwungene, gerundete, eher niedrige Rippen, die sich
gegen den Kiel zu durch Spaltung und Einschaltung neuer Elemente in verschiedener Höhe all-
mählich vermehren. Die Dicke der Rippen und das Maß ihrer Spaltung wechselt stark. Gesamtzahl
der Skulpturelemente in der Marginalregion stets über 40, bis 60.

Lobenlinie: Taf. IX, Fig. 1 a — f.

Ontogene tisch es: Der Rücken der Steinkerne wird mit zunehmendem Alter breiter
und stumpfer.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. subguibalianum unterscheidet sich von Ox. Doris
und den ihm nahe stehenden Formen durch die kantige Externseite und die stärker divergierenden
Äste des Siphonallobus. Ersterer Unterschied kann sicher nicht, wie Dumortier1) meint, auf das
Verhältnis von Steinkern und Schalenexemplar zurückgeführt werden. Ox. Victoris und Ox. rigidum
haben eine steifere Berippung und einen mehr gerundeten Nabel, dieses auch einen schmäleren
Externlobus. Ox. angustatum ist schwächer skulpturiert, hat eine andere Lobenlinie und keine Nabel-
kante. Ox. Aballoense hat eine wesentlich gröbere und steifere Berippung, scheint aber sonst, auch
durch die Lobenlinie, unserer Art recht nahe zu stehen. Vielleicht ist es durchschnittlich etwas
globoser und mit einer noch steileren Nabel wand versehen. Jedenfalls halte ich eine Zusummen-
ziehung gegenwärtig nicht für geraten. Mit Ox. Guibalianum können die hier untersuchten Exem-
plare nicht vereinigt werden. Der Nabeiabfall dieser Art ist viel sanfter, die Skulptur ist eine
wesentlich andere und der Kiel auf der Schale ist viel weniger scharf. Auch die Lobenlinien
scheinen, wenn Orbignys Abbildung exakt ist, sehr stark von einander abzuweichen. Schließlich
ist auch das geologische Alter verschieden.

Das Individuum Taf. XIV, Fig. 3, 4 bei W right habe ich wegen der viel breiter gewölbten
Externseite, der viel geringeren Zahl von Hauptrippen und der abweichenden Sutur von Ox. sub-
guibalianum abgetrennt und weiter unten als Ox. nov. spec. Nr. 10 beschrieben.

Verbreitung: Oberer Unterlias. Cheltenham (England), Nancy (Frankreich), Aduet (Salz-
kammergut).

Anmerkung: Die in der Dimensionstabelle gegebenen Werte für n differieren auffallend
stark untereinander. Mau könnte vermuten, daß es sich um verschiedene Arten oder doch konstante
Varietäten handelt. Die Gründe, die mich veranlassen, alle Exemplare vorläufig vereinigt zu halten,
sind folgende:

1. Sie stimmen in der Lobenlinie, soweit diese nicht durch die Nabelweite beeinflußt ist
(Auxiliären), und in der Skulptur ausgezeichnet überein.

2. An allen drei Fundorten kommen eng- und weitnabelige Formen zusammen vor.

3. Verwandte Arten, wie Ox. Doris , zeigeu eine ganz ähnliche Variabilität.

10. Oxynoticeras nov. spec.

1881. Amcilth. Guibalianus p. p Wright, pag. 385, Taf. 45. Fig. 3. 4 (non 1, 2, 5—7).

Abmessungen nach Wright:

D = 78 mm h = 51% b = 28% n = 21%

Wright hat für D 70 mm. Dies gibt jedoch bei der Umrechnung in Prozente ganz unmög-
liche Zahlen. Ich habe diesen Wert daher nach der Figur geändert.

l) Dumortier II, pag. 141. 142.

37

38

Julius v. Pi ii.

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 10.

Skulptur: Wenig zahlreiche, entfernt und unregelmäßig stehende Hauptrippen, zwischen
die sich im obersten Drittel der Höhe eine wechselnde Zahl von Nebenrippen einschaltet. Gesamt-
zahl der Rippen bei den. obigen Durchmesser zirka 70 auf einem Umgänge. IHe Hauptrippen sind
auf den Flanken fast gerade und radial. In der Marginalregion sind alle vorgezoge».

Lobenlinie: Taf. XU, Fig. 19 (nicht abgewickelt).

Vergleichende Bemerkungen: Durch die Skulptur erinnert diese Art stark an den
echten Amm. Guibalianus, von dem sie aber die anderen Merkmale, besonders der Querschnitt der
Windungen und die Lobenlinie mit sehr kurzer Auxiliarregion und scheinbar z.emlicl. schmalem
Externlobus, trennen. Durch den weiten Nabel und die sehr breit gewölbte S.phonalseite nähert
sich die Form dem Ox. Doris, mit dem sie wohl nahe verwandt, aber wegen der abweichenden
Berippung nicht identisch sein dürfte. Auch die Lobenlinie zeigt mehrere Unterschiede, so besonders
die große" Länge des zweiten Laterallobus und die noch geringere Entwicklung der Hilfselemente,
wahrscheinlich auch einen breiteren Externsattel. Der Nabelrand ist gleichmäßig gewölbt, die Flanken
sind mehr abgeflacht. Ox. Boucaultianum unterscheidet sich von der hier besprochenen Art durch
die Skulptur und durch den breiteren und stumpferen Kiel auf der Schale.

Verbreitung: Cteyworits-Schichten von Cheltenham, England.

11. Oxynoticeras paradoxum Pomp.

1883-86. Amm. Guibalianus p. p. Quenstedt Ammoniten, pag. 296, Taf. 38. Fig. 4 (non 3).

; 907. Ox. paradoxum p. p. Pomp ec. kj, pag. 274, Nr. 20.

Leider ist diese Art durch die vorhandenen Abbildungen und Beschreibungen nicht genügend

charakterisiert.

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 11. Die Nabelweite ist vielleicht ungenau.

Skulptur: Die Rippen, die wahrscheinlich geschwungen und gespalten sind, sind nicht
näher bekannt. Das Hauptmerkmal der Skulptur besteht in dem Auftreten von Parabelknoten in der
Marginalregion.

Lobenlinie: Eine Abbildung derselben ist nicht veröffentlicht worden. Der Externlobus
soll sehr schmal sein, würde also dem Typus des Ox. Dons entsprechen.

Vergleichende Bemerkungen: Angesichts unserer geringen Kenntnis sehe ich von
einer Vergleichung des Ox. paradoxum mit anderen Arten ab. Für die Wiedererkennung desselben
sind wir vorläufig auf das oben erwähnte Skulpturmerkmal angewiesen.

Verbreitung: Unterster Mittellias von Ohmenhausen bei Reutlingen.

Zur Literatur: Die Involution dürfte auf Quenstedts Fig. 4 und dementsprechend
auch auf meiner Querschnittzeichnung zu klein geraten sein. Pompeckj vermutet, daß auch
Quenstedts Fig. 3 zu seinem Ox. paradoxum gehört. Er hat dafür aber keinen Beweis geliefert,
so daß ich mich zu einer solchen Zusammeuziehung vorläufig nicht für berechtigt halte und diese
Figur weiter unten gesondert anführen muß (pag. 82).

ß) Gruppe der Oxynoticeras Lotharingum.

12. Oxynoticeras Lotharingum Reyn. spec.

1879. Amm. Lotharingus Reyne8 Taf. 47, Fig. 1 — 4 (9 Taf. 48, Fig. 7- 9).

1879. Amm. Guibali ibid. Tat. 46, Fig. 13; Taf. 47, Fig. 5—13.

1907. Ox. Guibali p. p. Pompeckj, pag. 264, Nr. 2.

1907. Ox. Lotharingum ibid. pag. 269, Nr. 12.

38

Untersuchungen über die Gattung Oxgnoticeras.

39

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 12.

sich erst in verschiedener Höhe d^XaltT 1,6 HÄlfte ^ die Hälfte

wenig gegen von, konvex, i. ^ ^ ganz

auf einem Umg nng (für D = 1I «I^zlrija 60. V°r" gekrÜ""nt- Ge“'' <*<* Rippen

Lobenlinie : Taf. IX, Fig. 9 n, b.

gerundet S^LV«*.' ^ wird sie

leh bebe als bezeichnend die sehr gleich» "ßigel^ 7'"" 7 e"‘e W°“' eh“ktaM«** Fern,,
liuie hervor. Letztere ist durch die äußern f tv u geschwungene Be«ppung und die Loben-

bination eines breiten Externlobus mit einem ^teH -e» *C m*leü ^°bett und durch die seltene Kom-

Hurch eines oder beide dieser Merkmale t ? aU ^ * allenden Externsattel ausgezeichnet.

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v erbreitu"S: Zone des Arietites raricostatus, Lothringen
»ei Art:;iuLi::;:t;:,; Rey,1'S 7ferkIärUng WeiSt die hier —gefaßten Abbi.dnnge„

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fassers erschien durch einen Druckfehler oder sonst ein Versehen zustande gekommlet/*8 ' ^
Die beiden von Keynbs auf Taf. 48 abgebildeten Stücke unterscheiden sich durch ihre
S ulptur sowohl von dem typischen 0,. Lotharingen als auch untereinander recht merklich Die
Lobenlmie .st nur auf dem einen Stück und offenbar nur schematisch eingetragen. Der Quethuitt

die“" hte ÜbT”- ICh tre"“e beiden StÜCke ”-»t ab, obwohl sich

uies spater vielleicht als notwendig erweisen wird.

13. Oxynoticeras lotharingiforme Pia.

1886. Ox. Guibalianum p. p. Geyer, pag. 233. Tuf. 2, Fig. 18.

1914, Ox. lotharingiforme diese Arbeit pag. 24. Taf. IH, Fig. 3.

Abmessungen:

a) Nach Geyer:

»»Ml 0

10 IO ® I

1-D = 29 b = 48 b = 31 „=“95

b) Nach eiuem Exemplar von Hierlatz:

2D==l7° b = 47 b = 36 n = 2b

39

40

Julius v. Pia.

c) Nach einem Exemplar von der Mitterwand:

3. D = 37 4 mm h = 50% b = 29% n = 20» „

Querschnitt: Taf. VT, Fig. 13.

Skulptur: Ziemlich feine, aber deutliche, nur schwach S-förmig geschwungene Rippen,
die sich in wechselnder Höhe spalten. Gesamtzahl derselben bei dem größten Exemplar der
Dimensionstabelle etwa 50 auf einem Umgänge.

Lobenlinie: Taf. IX, Fig. 4 a, b.

Zur Ontogenie: Bei 8 mm Durchmesser hat der Kiel nur die Gestalt einer kaum merk-
lichen Kante auf dem gerundeten, breiten Rücken. Ziemlich entfernt stehende Rippen sind schon
vorhanden. Später nimmt die relative Breite und Nabelweite ab, die Windungshöhe zu. Der Rücken
wird viel schmaler.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. lotharingiforme unterscheidet sich von Ox Lotha-
ringum durch seine Sutur, die einen schmalen Siphonallobus, breitere Seitenloben und eine
bedeutend kürzere Auxiliarregion aufweist. Von Ox. Guibalianum ist es durch die Skulptur ebenso
wie durch die Lobenlinie weit verschieden. Dagegen könnten allerdings nahe Beziehungen zu Ox. sub-
guibalianum bestehen, doch fehlen mir für eine Vereinigung der beiden Formen gegenwärtig die
Beweise, da man die inneren Umgänge von Ox. sub guibalianum eben nicht kennt Es scheint, daß
die Art vom Hierlatz eine schlankere Externseite und eine mehr gerundete Nabelwand bat. Auch
ist die Vorwärtsbiegung der Rippen in der Marginalregion weniger scharf und plötzlich.

Verbreitung: Hierlatzschichten (Lias Jä) des Hierlatz und der Mitterwand bei Hallstatt.

Y> Gruppe des Oxynoticeras Guibalianum.

14. Oxynoticeras Guibalianum Orb. spec.

1842. Amm. Guibalianus Orbigny. png. 259. Taf. 73.

9 1856. Amm. Guibalianus p. p. Oppel Juraformation, pag. 86, § 14, Nr. 33.

9 1858. Amm. Guibalianus Chapuis, pag. 22, Taf. 4, Fig. 3.

9 1867. Amm. Guibalianus Dumortier II, pag. 140.

1899. Ox. Guibalianum H u g, pag. 5, Taf. 10, Fig. 2 (non 1).

1907.' Ox. Guibalianum p. p. Pompeckj, pag. 264, Nr. 2.

Abmessungen :

a) Nach Orbigny:

mm °/o °/o °/o

D = 120 h = 54 b = 25 n = 12

b) Nach Chapuis:

D= 98 h =49 b = 28 n = 16

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 14. Der Kiel ist auf der Schale kaum deutlicher als auf

dem Steinkern.

Skulptur: Wenige Hauptrippen (etwa 16 oder 17), die auf dem inneren Teil der Flanken
fast gerade verlaufen, um sich außen gegen vorn zu biegen. Merklich über der Mitte der Umgangs-
höhe erscheinen zahlreiche Nebenrippen (durchschnittlich etwa 3 zwischen je 2 Hauptrippen).
Lobenlinie: Taf. IX, Fig. 10a, b.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. Guibalianum ist durch die eigentümliche Skulptur
mit den spärlichen Hauptrippen und den durchwegs in fast gleicher Höhe eingeschalteten zahlreichen

40

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

41

Nebenrippen und durch den außerordentlich tiefen und breiten Externlobus sehr gut charakterisiert,
so daß ich von einem näheren Vergleich mit anderen Arten absehen kann. Es sei noch daran er-
innert, das Orbigny ausdrücklich die geringe Variabilität der Art hervorhebt und daß Dumor-
tier seine Abbildung als „excellente et tres tid£le“ bezeichnet.

Verbreitung: Trotz vieler gegenteiliger Angaben scheint das echte Ox. Guihalianum eine
mittelliasische Art zu sein. Bisher ist es nur in Frankreich sicher nachgewiesen (Gegend von Nancy
und von Lyon).

Zur Literatur: Oppel hat diese Art mit Amm. Collenoti zusammengezogen und in den
oberen Unterlias gestellt, seine Angaben müßten aber wohl eingehender nachgeprüft werden, bevor
wir sie für nachgewiesen halten. Bis dahin werden wir bei Orbignys Auffassung bleiben müssen.
Die Spezies scheint sehr selten zu sein. Die in der Synonymenliste mit Fragezeichen angeführten
Stücke dürften größtenteils nicht hierher gehören. Große Ähnlichkeit in der Skulptur mit dem Typus
der Art weisen nur die bei Chapuis und II ug abgebildeten Stücke auf. Die Lobenlinie des
letzteren ist nicht bekannt. Jenes weicht darin stark vom Typus ab (vgl. Taf. IX, Fig. 10 a).

Dumortiers Amm. Guibalianus stammt aus der Obtusus- Zone, wodurch allein seine Be-
stimmung schon unwahrscheinlich gemacht wird-

2) Gruppe des Oxynoticeras oenotrium.

15. Oxynoticeras oenotrium Fuc.

1901. Ox. oenotrium Fucini Cetonn, png. 7, Taf. 1, Fig. 2.

1907. Ox. oenotrium Pompecbj, pag. 2G9. Nr. 11.

Abmessungen nach Fucini:

D = 46 mm h = 41% b = 19 °/0 n = 23%

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 15.

Skulptur: Die Rippen beginnen am Nabel ziemlich kräftig. Gelegentlich sind hier zwei
vereinigt. Sie sind S-förmig gekrümmt und ziehen sich in der Externregion weit nach vorn. Die
meisten, aber nicht alle spalten sich ungefähr in der Mitte der Flanken.

Lobenlinie: Taf. IX, Fig. 3.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. oenotrium unterscheidet sich von allen ihm ähn-
lichen Formen aus der Doris-Gruppe durch die mehr zugeschärfte Externseite, durch die Nabel-
kante und durch den Externsattel, der höher als der erste Lateralsattel ist. Gegenüber Ox. Vietori»
und rigidnm kommen dazu noch die gröberen und geschwungeneren Rippen. Ox. angustatum hat über-
haupt eine viel schwächere Skulptur. Die beiden zuletzt genannten Arten zeigen außerdem einen
wesentlich schmäleren Externlobus.

Verbreitung: Oberer Unterlias von Campiglia und des M. di Cetona (Italien).

Zur Literatur: Nach Fucini gehört ein Teil von De Stefanis Ox. perilambanon (aber
nicht die abgebildeten Exemplare) hierher.

Die von Fucini gegebene Zahl für h scheint, nach seiner Figur zu urteilen, zu klein. Ich
habe sie in meiner Urarißzeichnung etwas größer angenommen.

16 Oxynoticeras nov. spec.

1896. Ox. n. f. Parona, pag. 21, Taf. 2, Fig. 3.

Abmessungen nach Parona:

D = 36 mm h = 50% b = 25% n = 19%

J. v. Pia: Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras. (Abhandl. d. k. k. geol. Belchsanstalt, XXIII. Bund, l. Heft.) 6

41

42

Julius v. Pia.

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 16.

Skulptur: Krittlige, stark geschwungene Rippen, die sich ziemlich weit unten in 2 oder
3 Teile spalten.

Loben li nie: Unbekannt.

Vergleichende Bemerkungen: Diese Art steht offenbar dem Ox. oenotrium sehr nahe,
unterscheidet sich von ihm aber durch die etwas stumpfere Externseite und den Mangel einer
Nabelkante, vielleicht auch durch die Art der Rippenspaltung. Von den schon bei der vorigen Art
zum Vergleich herangezogenen Ox. Victor is, Ox. rigidum und Ox. angustatum trennt sich die Form
von Saltrio durch ihre kräftigeren und geschwungeneren Rippen.

Verbreitung: Lias ß von Saltrio in der Lombardei.

s) Ungenügend bekannte Formen.

17. Oxynoticeras sulcatum Pia.

1914. Ox. sulcatum diese Arbeit pag. 25, Taf. III, Fig. 5.

Abmessungen nach einem Exemplar von der Mitterwand:

D = 27 3 mm h = 46% b = 30% n = 30%

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 17.

Skulptur: Auf dem letzten Gewindeteil des oben gemessenen Schalenexemplars sehr
feine, S-förmig geschwungene, gegen den Kiel zu stark vorgezogene Streifen. Sehr merkwürdig ist
die Skulptur der inneren Umgänge bis ungefähr 12 oder 13 mm Durchmesser. Sie besteht aus
breiten Wülsten, die durch schmale, scharfe, gegen vorn etwas konvexe Furchen voneinander ge-
trennt werden. Zahl derselben etwa 9 auf einem halben Umgänge.

Lobenlinie: Taf. X, Fig. 11. Die Sutur war sehr schlecht zu sehen und liegt vielleicht
schon etwas zu tief unter der Schale.

Ontogenetisches: Vgl. „Skulptur“.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. sulcatum gehört zweifellos in die Sektion der
Amblygastrici. Ein Vergleich mit den anderen Gliedern derselben ist aber momentan nicht durch-
führbar, da wir von diesen meist keine so kleinen Stücke, von der jetzt beschriebenen Art aber
die spätere Entwicklung nicht kennen.

Verbreitung: Bisher nur Mitterwand bei Ilallstatt, in den O-rywo^/s-Schichten.

18. Oxynoticeras Greenoughi Sow. spec.

1810. Amm. Greenoughi Sowerby, pag. 71, Taf. 132.

1852. Amtn. Greenoughi p. p. Giebel, pag. 554.

(1867). Amm. Greenoughi Dumortier II, pag. 148.

?187G. Phylloc. Greenoughi Tate & Blake, pag. 296.

1881. Amalth, Greenoughi Wright, pag. 384, Taf. 44.

1907. Ox. Greenoughi Pompeckj, pag. 263, Nr. 1.

Abmessungen nach Wright:

D = 440 mm h = 4l % b = ? n = 34%

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 18. Die Abbildung bezieht sich auf ein sehr altes Exemplar.
Skulptur: Wulstförmige, durch breite Täler getrennte Rippen, die im hohen Alter sehr
flach und undeutlich werden. An W rights Figur zählt man:

42

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras. 43

auf dem letzten Umgang 16 Rippen,

„ „ vorletzten Umgang 18 Rippen,

„ „ drittletzten Umgang 16 Rippen.

Loben li nie: Unbekannt.

Verbreitung: OarynoJus-Schiehten von England und Frankreich.

Bemerkung: Schon Pompeckj hat auf die Mangelhaftigkeit unserer Kenntnis über
diese Art hingewiesen. In der Tat wissen wir von dem am längsten beschriebenen Vertreter der
Gattung Oxynoticeras so gut wie nichts. Es scheint mir nicht einmal zweifellos festgestellt, ob der
betreffende Ammonit wirklich in das von uns studierte Genus gehört. Die schematische Andeutung
der Lobenzeichnung auf Sowerbys Figur erinnert jedenfalls durchaus nicht an Oxynoticeras. Die
beiden einzigen, mit einiger Sicherheit hieherzuziehenden Abbildungen stellen greisenhafte Exem-
plare mit zurückgebildeter Skulptur und ohne Kiel dar. Angesichts dieses bedauerlichen Zustandes
ist natürlich auch den Angaben über die Verbreitung nur geringes Vertrauen entgegenzubringen.

b) Sektion Oxygastrici-

C) Gruppe des Oxynoticeras Soemanni.

19. Oxynosticeras Collenotii Orb. spec.

1842. Amm. Collenotii Orbigny, pag. 305, Taf. 95, Fig. 6 — 9.

Abmessungen nach Orbigny:

D = 250 mm h = 45% b = 23% n = 30%

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 19.

Skulptur: Rippen auf den Flanken gerade, in der Externregion vorgebogen. Sie erlöschen
vor Erreichung des Kieles. Eigentliche Spaltung scheint nicht vorzukommen, dagegen sollen öfter
2 Rippen an ihrem unteren Ende vereinigt sein.

Lobenlinie: Taf. XIII, Fig. 1.

Ontogenetisches: Die Schale wird schon bei mäßiger Größe („dans l’äge adulte“) glatt.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. Collenotii unterscheidet sich schon durch die
Form seines Querschnittes, nämlich durch den weiten Nabel und die relativ breiten Umgänge, von
den meisten Angehörigen der Soc/wanm-Gruppe. Viel Übereinstimmung im Habitus scheint Ox. nov.
spec. Nr. 20 zu haben, doch ist die Lobenlinie der beiden, besonders durch das Verhalten der
Auxiliären, total verschieden. Eine oberflächliche Ähnlichkeit mag auch mit Ox. oxynotum bestehen,
doch sind nicht nur die Sutur, sondern auch die Berippung bei etwas genauerem Zusehen ganz
anders. Daß unsere Art mit W rights Arietites Collenoti (= Ox. Foioleri und Ox. teneUum ) nichts
zu tun hat, ergibt sich schon aus der total verschiedenen Querschnittsform. Schwerer ist das Ver-
hältnis zu Ox. Cluniacense zu beurteilen, wenn wir nur die Figuren Dumortiers berücksichtigen.
Es scheint aber, daß diese Art kräftigere Rippen und einen deutlicher abgesetzten Kiel hat.

Verbreitung: Unterlias der Gegend von Semur.

Zur Literatur: Orbigny beschreibt die Schale seiner Art als „striö en long“, meint
damit aber der Figur 6 nach höchstwahrscheinlich Querstreifen, parallel den Rippen. Das von
Orbigny gemessene Exemplar scheint nicht unwesentlich weitnabeliger gewesen zu sein, als die
abgebildeteu, besonders Fig. 6 und 7.

43

44

Julius V. Pul.

20. Oxynoticeras nov. spec.

1879. Amm. Simpaoni Heynes, Taf. 49, Fig. 1—7.

1907. Amm. Simpson, p. p. Pompeckj, pag. 226 und pag. 292. Nr. 41.

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 20.

Skulptur: Auf der Schale doppelt S-förmig geschwungene Anwachsstreifen, die in unregel-
mäßigen Abständen etwas verstärkt zu sein scheinen. Der Steinkern dürfte glatt sein.

Lobenlinie: Taf. X, Fig. 8.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. nov. spec . Nr. 20 ist von Ox. nov. spec. Nr. 38
durch die viel schwächere und anders gestaltete Skulptur, durch die ganz abweichende Lobenlinie
und durch die langsamer zunehmende Windungshöhe in der allerauffallendsten Weise verschieden.
Auf eine gewisse äußere Ähnlichkeit mit Ox. Collenoti wurde schon bei Besprechung der vorher-
gehenden Art hingewiesen. Ox. Albion} das eine recht ähnliche Sutur hat, unterscheidet sich leicht
durch den viel engeren Nabel und wohl auch durch die Skulptur. Ox. inornatum ist weitaus
schlanker; weitere beträchtliche Unterschiede ergeben sich, wenn es gelingt, die Lobenlinie sichtbar
zu machen. Das echte Ox. Simpsoni unterscheidet sich von unserer Art durch mehrere Details in
der Skulptur und Lobenlinie (vgl. pag. 55).

Verbreitung: Zone des Arietites raricostatus. Fundort der Originale unbekannt. Pom-
peckj zitiert diese Art auch aus den bayrischen Alpen (Adueter Kalk von Spitzstein hei Ober-
audorf).

21. Oxynoticeras Albion Reyn. spec.

1879. Amm. Albion Reynes, Taf. 45, Fig. 21-24.

1907. Ox. Albion Pompeckj. pag. 270, Nr. 14.

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 21.

Skulptur: Zahlreiche, S-förmige, feine, ziemlich gleich starke Rippen, die auf den Flanken
gegen einwärts in verschiedener Distanz vom Nabel allmählich erlöschen. Auf dem kleineren der
Exemplare Reyuös sind kaum Spuren einzelner Rippen abgebildet.

Lobenlinie: Taf. XI, Fig. 7.

Vergleichende Bemerkungen : Ox. Albion ist schon durch seine eigenartige Berippung
gut charakterisiert. Außer durch diese unterscheidet es sich von Ox. nov. spec. Nr. 20 auch durch
die geringere Nabelweite. Ox. involutum hat eine deutliche Nabelkante, einen breiteren Extern-
lobus und Externsattel und eine ganz andere Art der Schalenverzierung. Dieser letztere Unterschied
gilt auch für Ox. lynx, welches außerdem durch einen stumpferen Kiel mit auffallend lang anhal-
tender Zähnelung und durch sehr stark divergierende Äste des Externlobus ausgezeichnet ist. F u c i n i
möchte unsere Art mit Ox. lymense zusammenziehen1), was schon von Pompeckj abgelehnt wurde.
Die Unterschiede liegen in dem geschlossenen Nabel von W rights Art uud in der Lobenlinie,
während die Skulptur wohl einigermaßen ähnlich sein dürfte.

Verbreitung: Zone des Ariet. raricostatus. Fundort unbekannt.

22. Oxynoticeras nov. spec.

1901. Ox. WMMirs»ia/c var. evoluia Fucini Cetona, pag. 6, Taf. 1, Fig. 11.

1907. Ox. numismalc var. evoluia Pompeckj, pag. 273, Nr. 19.

Abmessungen nach Fucini:

D = 66 mm h = 51% b = 15%? n = 16%

') Fucini Cetona. pag. 6.

44

Untersuchungen über die Gattung Oxunoticeras. 45

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 22.

Skulptur: Die Rippen beginnen ziemlich schwach am Nabelrami und ziehen hier neuen

Crt;:7"ChtTg r SChWaCh ^ mitzunehmender
de Fianhen. H,er werden ... sehr schwach und dichotomiereu dann in regelmäßiger Weise Die

Spaltrippen sind etwas starker gegen vorn geneigt als der obere Teil der Hauptrippen. Sie nehmen
bis zum K.el an Starke zu. wodurch dieser deutlich gezithn eit wird .

Lobenlinie: Taf. XII, Fig. 3.

Vergleichende Bemerkungen: 0*, nov. spec. Nr. 22 unterscheidet sich von Ox. mmU-

wetlr Nb? TT hel'VOrgehobe". llat’ tel> d* geringere Zahl von Spaltrippen, durch den
"ia.e U“ ,UrCil dle Lobenlinie mit viel schmälerem Externsattel, breiteren Loben und
eitaus weniger zahlreichen Auxiliarelemeuten. Ziemlich dieselben Unterschiede gelten auch gegen-

bestellt^ Or*/ Trf"' m’.t <'e"1 1,1 ^ F°m '‘eS Quersclinittes eine auffallende Übereinstimmung
be teilt Oz leptod,sc,,s hat bis auf den gerundeten Nabel eine ähnliche Querschnittform, aber eine
gauz abweichende Skulptur und Lobenlinie.

\erbreitung: M. di Cetona, wahrscheinlich Lias ß.

Zur Literatur: Ich halte es auf Grund alles Vorhergehenden für hinlänglich klar, daß
diese Art nicht mit Ox. nmnhmal, zusainmengezogen werden kann. Auch Pompeckj scheint dieser

Meinung zu sein, da er die Form für sich unführt, allerdings ohne weitere Bemerkungen daran
zu knüpfen.

23. Oxynoticeras lynx Orb. spec.

1842. Amm. lynx Orbigny, pag. 288, Taf. 87, Fig. 1-4.

1856. Amm. lynx p. p. Oppel, Juraformation, pag. 161, § 25, Nr. 22.

(1876.) Atnalth. lynx Tate & blake, pag. 292.

1907. Ox. lynx p. p, Pompeckj. pag. 283, Nr. 38.

Abmessungen nach Orbigny:

D = 65 mm h = 60% b — 23° 0 n = 6° 0

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 23.

Skulptur: Schwache, wenig zahlreiche, zweimal S-förmig geschwungene Hauptrippen, zwischen
die sich in der Externregion etwa dreimal soviel feine Nebenrippchen einschalten. Kiel gekörnt, zopfartig.
Lobenlinie: Taf. XI, Fig. 8.

Zur Ontogenie: Sehr kleine Exemplare (D = 4 mm) haben eine runde Externseite. Bei
einem Durchmesser von 10 mm ist die Gestalt der erwachsenen Schale schon erreicht.

Vergleichende Bemerkungen: Wohlerhaltene, typische Exemplare dieser Art
durften wegen der eigentümlichen, bis in ungewöhnlich hohes Alter anhaltenden Kielskulptur kaum
zu verwechseln sein. In der Form des Querschnittes besteht eine außerordentliche Übereinstimmung
mit Ox. numismale. Auch die Lobenlinie ist in den Grundzügen recht ähnlich. Dagegen zeigen sich
in der Skulptur, auch abgesehen vom Kiel, deutliche Unterschiede. Die Hauptrippen sind bei
Ox. lynx viel mehr geschwungen und die ganze Verzierung verschwindet auf einem viel früheren
Wachstumsstadium.

Verbreitung: Unterer Mittellias von Frankreich (bei St. Amand, Cher). Das Auftreten
in Deutschland und auch das in England sind nicht sichergestellt.

Zur Literatur: Pompeckj hat Ox. lynx mit Ox. involutum zusammengezogen. Die Überein-
stimmung scheint mir aber keine genügende zu sein. Der Querschnitt ist keineswegs ganz identisch,

45

46

Julius v. Pia.

- * — - « - «• «r "S.

sind zahlreicher und ^ p e c kT “ineren Waren von 0., « gibt, P»«

Ä auf>'o'rbignys ,g», f “I

^ vorziehen, die beiden Kenne» vertag

getrennt zu halten.

24. Oxynoticeras stenomphalum Pia.

1914. Ox. stenomphalum diese Arbeit, pag. 13, Taf. III. Fi g- 1-

Abmessungen nach Adneter Exemplaren:

•/. °° v'

1 D = 108-0 h = 62 b 22 11

2. D = 117*3 b = 57 b - 19

Nr. 1 ist verdrückt, so daß sein Umriß elliptisch ist.

Querschnitt: Taf. Fig. 24.

Skulptur: Keine.

V er 1 1 e ! eien de^ B^'m^erkun ge n : Ox. stenompMum weist nur mit einer Art äugende
Ähnlichkeit auf, nämlich mit Ox. Soemanni. Die Unterschiede liegen m der Beschalle, iheit « er
Nabelwand die bei der hier besprochenen Art dentlicher von den Flanken getrennt .st hauptsac
"der Loben, in, e. Bei Dumortiers Art ist der Externsatte, viel brerter als be, meiner und
unsymmetrisch tief gespalten. Das Längenverhaltnis zwischen Externlobns, erstem Lateralis
zweitem Lateralis ist bei den beiden Spezies gerade entgegengesetzt.

Verbreitung: Oberer Unterlias von Adnet.

25. Oxynoticeras Soemanni Dum. spec.

1867. Amm. Sotmanni Dumortier II, pag. 164, Taf. 40, Fig. 2-4 (?Taf. 43, Fig. 1, 2),
?1879. Amm. Soemanni Reynes, Taf. 45, Fig. 44—46.

1901. Ox. Soemanni Fucini Cetona, pag. 3, Taf. 1, Fig. 1.

1907. Ox. Soemanni Pompeckj, pag. 282, Nr. 36.

1908. Ox. Soemanni Trauth Klippen, pag. 476, Taf. 16, Fig. 1.

Abmessungen:

a ) Nach Dumortier :

mm

° °/„
0 '0

°/o

1. D = 58

h = 58 b = 17

n = 4

b ) Nach Fucini:

2. I) = 69

h = 53 b = 18

n = 5

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 25.

Skulptur: Steinkerne sind glatt.

Lobenlinie: Taf. X, Fig. 4a, b.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. Soemanni zeigt große Ähnlichkeit mit Ox. stenom
phatum. Die trennenden Unterschiede findet man bei der vorhergehenden Art aufgezählt.

40

Untersuchungen über die Gattung Oxgnoticeras.

47

Verbreitung: Osf/no/ws-Schichten der Rhonebucht, Calcari inferiori des M. di Cetona
(Italien), Sinemurienkalk des Buochser Horns (Schweiz).

Zur Literatur: Ob Dumortiers großes Exemplar Taf. 43, Fig. 1 und 2 wirklich zur
selben Art wie das kleine gehört, ist wohl nicht ganz sicher. Reynös Figuren sind, wenigstens
teilweise, nach Dura ortier kopiert. Das kleine Stück Fig. 44 und 45 weicht von der entsprechenden
Abbildung Dumortiers ganz erheblich ab. Seine Zugehörigkeit erscheint daher zweifelhaft. Pom-
pe ckj vertritt die Meinung, daß das Individuum vom M. di Cetona wegen der Abweichungen in
der Lobenlinie nicht bei Ox. Soemanni belassen werden kann. Wenn wir aber bedenken, daß die
Sutur an keinem der französischen Exemplare einwandfrei zu sehen war und mancher Unterschied
aus der Art der Darstellung entspringen könnte, wenn wir ferner die Variabilität der Lobenlinie
anderer Arten in Betracht ziehen (vgl. pag. 98), dürfte es besser sein, Fuciuis Bestimmung vor-
läufig aufrechtzuerhalten.

26. Oxynoticeras Gemmellaroi Pomp.

1884. Amalth. n. sp. indet Gemmellaro Roccbe Rosse, png. 45, Tat'. 1, Fig 18 und 19.

1907. Ox. Gemmellaroi Pompeckj, pag. 283, Nr. 37.

Querschnitt: Ähnlich dem des Ox. lynx und Ox. Soemanni. Nabel eng.

Skulptur: Spuren von feinen Rippen?

Lobenlinie: Taf. X, Fig. 10.

Vergleichende Bemerkungen: G. Gemmellaro vergleicht diese Art mit Ox. lynx,
Ox. Soemanni und Ox. Coynarti. Dazu kommt von später beschriebenen Arten noch Ox. stenom-
phalum. Die Unterschiede sind folgende: Ox. lynx hat bei gleicher Größe noch einen deutlichen
Zopfkiel. Ox. Coynarti hat weniger gewölbte Flanken und einen etwas weiteren Nabel. Der Haupt-
unterschied gegenüber allen aufgezählten Formen liegt aber in der Lobenlinie, besonders in dem
schmalen ersten Laterallobus, der alle anderen au Länge bedeutend übertrifft, und in der Gliederung
des Externsattels, von dem gegen außen zwei Äste so stark abgetrenut sind, daß man fast von
Adventivelementen sprechen könnte.

Verbreitung: Lias 7 von Rocclie Rosse, Sizilien.

27. Oxynoticeras nov. spec.

1901. Ox. Lymetise Fucini Cetona, pag. 4, Taf. 1, Fig. 10.

1907. Ox. sp. Pompeckj, pag. 293, Nr. 42.

Abmessungen nach Fucini:

D = 63 mm h = 62° 0 b = 16% u = 3%

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 26.

Skulptur: Es sind von ihr nur unregelmäßige, stark geneigte Fältchen in der Nähe des
Kieles bekannt.

Lobenlinie: Taf. XII, Fig. 7.

Vergleichende Bemerkungen: Diese Art übertrifft alle ihre Verwandten durch die
exzessiv schlanke und schneidige Form der Umgänge. Von Ox. lymense unterscheidet sie sich
außerdem auch durch die Lobenlinie, welche viel schmälere Sättel, besonders Externsättel aufweist
und der die eigentümlichen, ballonartigeu Auftreibungen einzelner Zackeu fehlen. Ox. Soemanni und
stenomphalum unterscheiden sich außer durch die Lobenlinie auch durch die Form des Querschnittes

47

48

Julius c. Pia.

mit gewölbteren Flanken und viel höherer Lage der dicksten Stelle von 0. r. nov. spec. Nr. 27.
O.i . Coynarti hat einen beträchtlich weiteren Nabel und viel breitere, niedrigere Suturelemente.
Verbreitung: Oberer Unterlias. M. di Cetona (Italien) und Lyme Uegis (England).

Zur Literatur: Die von Fucini und Pompeckj angeführten Exemplare von Lyme
Regis können nach ihren Angaben mit ziemlicher Wahrscheinlichkeit hier belassen werden. Dagegen
glaube ich durch die von mir gelieferte Darstellung hinlänglich klar gemacht zu haben, daß Hauers
Figuren 4 und 5 auf Tafel 13 nicht, wie Pompeckj vermutet, zu der gegenwärtigen Art gehören
können (vgl. unten pag. 49).

28. Oxynoticeras Coynarti Orb. spec.

1842. Anim. Coynarti Orbigny, pag. 290, Tnf. 87, Fig. 5 — 7.

1907. Ox. Coynarti Pompeckj", pag. 284, Nr. 39.

Abmessungen nach Orbigny:

D = 44 mm h = 53% b = 18% n = 10%

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 27.

Skulptur: Die Schale ist nach Orbignys Textangabe glatt, auf der Figur zeigt sie
etwas unter der Mitte äußerst schwache Spuren breiter Falten.

Loben linie: Taf. XII, Fig. 12.

Vergleichende Bemerkungen: Es gibt eine ganze Reihe von Formen, mit denen
wir Ox. Coynarti in Vergleich zu ziehen haben. Die Unterschiede gegenüber Ox. nov. spec. Nr. 27
wurden schon bei dieser Art hervorgehoben. Ox. lynx ist durch die Skulptur des Kieles, die
abweichende Nabelform und die mehr konvexen Flanken ausgezeichnet. Die Lobenlinie der beiden
ist im Grundplan nicht unähnlich, ein Unterschied scheint in der verschiedenen Höhe des ersten
Lateralsattels zu liegen. Ox. inornatwn hat einen merklich weiteren Nabel und vor allem viel
sanfter geneigte Nabelwände. Die Flanken sind mehr konvex, der Kiel ist deutlicher abgegrenzt.
Dazu kommen noch Unterschiede in der Lobenlinie, wie die größere Länge des Exterulobus etc.
Mit Ox. Soemanni oder Ox. stenomphalum kann Ox. Coynarti wohl kaum verwechselt werden, da
nicht nur die Sutur, sondern auch die Form des Querschnittes in vieler Hinsicht auffallende
Unterschiede aufweist.

Verbreitung: Mittellias der Gegend von Saint-Amand (Cher), Frankreich.

29. Oxynoticeras scalpellum Pia.

? 1886. Ox. otynotum p. p. Geyer, pag. 233 (Anhang), Taf. 2, Fig. 16.

1914. Ox. scalpellum diese Arbeit, pag. 26, Taf. IV, Fig. 3.

Abmessungen nach Exemplaren vom Hierlatz:

mm

°/o

#/o

0/

Io

1.

D = 130

h = 49

b = 26

n = 15

2.

D = 14-6

h = 52

b = 24

n = 10

3.

D = 19 1

h = 52

b = 26

n = 12

4.

D = 21-2

h = 54

b = 24

n = 11

5.

D = 24"l

h = 56

b = 20

n = 10

6.

D = 361

h = 56

b = 21

n = 9

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 28.

48

Untersuchungen über die Gattung Oxgnoticeras.

49

Skulptur : Der Steinkern und auch die Schale sind bis auf gelegentliche, ganz undeutliche
Spuren breiter Falten im unteren Flankenabschnitt glatt.

Lobenlinie: Taf. IX, Fig. 8«, b.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. scalpellum unterscheidet sich von jungen Exem-
plaren des Ox. lanceolatum durch einen weiteren und von deutlichen Kanten begrenzten Nabel.
Mit anderen Arten besteht infolge der eigentümlichen Form des Querschnittes keine Ähnlichkeit.
Verbreitung: Lias ß des Hierlatz bei Hallstatt.

30. Oxynoticeras lanceolatum Pia.

1856. Amm. oxynotus p. p. Hauer, pog. 48, Taf. 13, Fig. 4, 5 (non 6—10).

1914. Ox. lanceolatum diese Arbeit, pag. 13, Taf. IV. Fig. 2.

Abmessungen nach Adneter Exemplaren:

°/o 7o

b = 23 n = 4?

b 19 u = 0

Skulptur: Größere Stücke sind glatt. Kleine (D = zirka 5 m) zeigen im unteren Teil
der Flanken unregelmäßige und undeutliche, schwach gegen vorn geneigte und in demselben Sinn
etwas konkave Falten.

Lobenlinie: Taf. X, Fig, 9 a — c.

Ontogenetisches: Vgl. auch „Skulptur“. Wahrscheinlich ist der Nabel kleiner Stücke
nicht vollständig geschlossen, wenn auch sehr eng. Die Flanken sind bei ihnen gleichmäßig konvex,
die dickste Stelle liegt etwa in der Mitte. Einige ontogenetische Veränderungen der Lobenlinie
ergeben sich aus einem Vergleich der beiden Figuren 9 a und 9 6 auf Taf. X, die von demselben
Individuum abgenommen sind. Außer der allgemeinen Zunahme der Zerschlitzung ist die Ver-
breiterung des äußeren Teiles des Siphonalsattels besonders deutlich.

Vergleichende Bemerkungen: Erwachsene Stücke unserer Art weisen so viele eigen-
tümliche Charaktere, besonders in der Form des Querschnittes auf, daß eine Verwechslung mit
irgend einer anderen Spezies wohl ausgeschlossen ist. Die Unterschiede gegenüber Ox. scalpellum
wurden schon hervorgehoben (vgl. die vorige Art). Die Lobenlinie erinnert durch ihre ganze
Anordnung und reiche Gliederung einigermaßen an Ox. Oppeli , das ja aber durch andere Merkmale
unserer Art recht fernsteht.

Verbreitung: Oberer Unterlias von Adnet.

Zur Literatur: Schon Pompeck j hatte natürlich erkannt, daß Hauers oben zitierte
Figuren nicht zu Ox. oxynotum gehören können. Die Abbildungen bei Hauer sind ziemlich gut,
nur die innere Windung auf Fig. 5 erscheint etwas zu dick. Den Versuch Pompeckjs, Hauers
Darstellung auf Ox. noo. spec. Nr. 27 zu beziehen, mußte ich schon oben ablehnen.

t\) Gruppe des Oxynoticeras oxynotum.

31. Oxynoticeras oxynotum Quenst. spec.

1830. Amm. maeandrus Zielen, pag. 12, Taf. 9, Fig. 6.

1846—49. Amm. oxynotus Quenstedt Cephalopoden, pag. 98, Taf. 5, Fig 11.

1856. Amm. oxynotus Oppel Juraformation, pag. 85, § 14, Nr. 31.

1858. Amm. oxynotus Quenstedt Jura, pag. 102, Taf. 13, Fig. 6—8.

J. v. Pia: Untersuchungen über die Gattung Otynoticen *». (Abbandl. d. k. k. geol. Reichsanstalt, XXIII. Band, l. Heft.) 7

turn °/0

1. D= 53-7 h = 60

2. D = 251-3 h = 58

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 29.

49

50

Julius v. Pia.

(1876). Amahh. oxynotus Tate und Blake, pag. 291
1879. Amm. oxynotus Reyn^s, Taf. 46. Fig. 1 (v0n •

Amalth. oxynotus Wright, pag. 887, Ta . 4 ig- • 47_49.

iBII, oxynohiB Quenstedt Ammoniten, pag. 1/6, Taf. 22. **g.

A,nn, oxynotus compressus ibid Taf 22, Fig. 3^39. ^ ^ ^ ^ ^ ^ g p.g ^
Ox. oxynotum Geyer, pag. 231, Ia . 0

Amahh. oxynotus p. p. Böse, pag. 744.

Ox. oxynotum Hug, pag. 3. Taf. 10. Fig. 3-6.

,903-06. «feita. p. p. Pal. univ. 1. Kr. 26, T> ,non T>)

1907. Os. osynotw* Pompeckj, pag. 217 und 280, Nr. 29 und 31.

1908. Ox. oxynotum Knapp.

91909? Ox. oxynotum Trauth, Grestener Schichten, pag. 132.

1909. Ox. oxynotum Rosenberg, pag. 282.

1914. Ox. oxynotum var. hierlatziea diese Arbeit pag. 26.

1881.

1885.

1885.

1886.
1894.
1899-

WM

1. D = 90

2. D = 2-65

3. D= 9-9

4. D = 16-2

5. D = 54-3

6. D = 14 6

7. D = 16 0

8. D = 20 5

9. D = 353
10. D = 44-6

11. D = 38-2

12. D = 58-5

13. D= 9

14. D = 12

15. I) — 18

16. D = 18

17. D = 22

18. D = 25

19. D = 31

20. D = 39

21. D = 40

Abmessungen :
a ) Nach Wright:

7.

°/o

0 1
'0

h = 57

o

II

n = 20

b) Nach Knapp
h = 36

b = 52

n = 33

h = 40

CO

II

.O

n = 33

h =47

b = 24

n = 24

h = 53

b= 18

n = ?

Nach schwäbischen Exemplaren:
h = 49 b = 22

n = 22

h = 44

b = 29

n = 29

h = 46

b = 25

n = 26

h = 50

b = 20

n = 18

h = 53

b = 19

n = 14

d ) Nach englischen Exemplaren:
h = 51 b = 19

n- 16

h = 51

b = 18

n = 16

e) Nach Geyer:
h = 46 b = 36

n = 23

h = 48

b = 27

n = 26

h = 53

b = 27

n = 27

h = 49

b = 26

n = 25

h = 41

b = 23

n = 32

iO

II

b = 20

n = 14

h = 47

b = 24

n = 17

h = 50

b = 21

n = 17

h = 52

b = 20

n = 14

50

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

51

22.

mm

D = 45

°/o

h = 46

°/o

b = 24

°/o

n = 17

23.

D = 65

h = 54

b = 21

n = 13

24.

D = 74

h = 52

b = 14

n = 10

f) Nach Ros

enberg:

25.

D = 57

h = 52

b = 24

n = 21

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 30.

Skulptur: Die Nabelwand ist glatt. Auf den Flanken kräftige Falten, die sich oft schon
ganz unten spalten. Ihr unterer Teil ist leicht gegen vorn konvex, dabei im ganzen mündungswärts
geneigt. Dann biegen sie sich kräftig nach vorn, unmittelbar am Kiel aber nochmals etwas nach aufwärts.
Am schwächsten sind die Rippen am Übergang der Flanken in die Externregion. Gegen den Kiel
zu werden sie wieder stärker. Eine Spaltung in dieser Gegend kommt gelegentlich, aber nicht immer
vor. Die Berippung ist sehr variabel. Zahl der Hauptrippen ungefähr 30 auf einem Umgang. Außer-
dem sind schwach S-förmige Anwachsstreifen vorhanden.

Lobenlinie: Taf. XI, Fig. 3a — i.

Ontogenie: Vgl. den allgemeinen Teil, pag. 101.

Vergleichende Bemerkungen: Das so vielfach mißdeutede Ox. oxynotum ist trotz-
dem eigentlich eine recht charakteristische Form und wer einmal eine größere Anzahl typischer
Exemplare aus Schwaben oder England gesehen hat, wird es nicht leicht verwechseln. Es unterscheidet
sich von Ox. nov. spec. Nr. 33 durch seine rascher an Höhe zunehmenden Umgänge und den durch-
schnittlich etwas engeren Nabel, außerdem durch die geschwungeneren und zahlreicheren Rippen,
vielleicht auch durch manche Details der Lobenlinie. Ox. inornatutn ist merklich schlanker und
skulpturlos. Es sollte auch nicht ganz unberücksichtigt bleiben, daß diese beiden Arten häufig viel
größere Dimensionen erreichen, als an Ox. oxynotum beobachtet werden. Ox. Collenotii ist durch seine
Skulptur und Sutur von unserer Art bedeutend verschieden. Dagegen ist Ox. polyphyllum äußerst
ähnlich und, wenn überhaupt, nur auf Grund der stärkeren Berippung abtrennbar.

Verbreitung: Lias ß von Schwaben, England, Südbayern (Fleckenmergel), der Freiburger
Alpen (Blumensteinallmend) und des Salzkammergutes (Hierlatzschichten des Hierlatz, der Mitter-
wand und der Kratzalpe).

Zur Literatur: Pompeckjs Durchsicht der Materialien aus den bayrischen Flecken-
mergeln hat ergeben, daß nur wenige der von Böse zu Ox. oxynotum gestellten Stücke dem Typus
wirklich entsprechen. Immerhin soll die Art an einigen Stellen als Seltenheit Vorkommen. Pompeckj
hat auch die Zugehörigkeit der Hierlatzammoniten zur schwäbischen Spezies stark in Zweifel gezogen.
Ich habe im zweiten Hauptteil gegenwärtiger Arbeit die Gründe eingehend dargelegt, die mich
bewegen, diese Form nur als Variation des echten Ox. oxynotum aufzufassen (vgl. pag. 27).

32. Oxynoticeras polyphyllum Simps spec.

1843. Amin, polyphyllus Simpson, pag. 39.

1912. Ox. polyphyllum Buckinan, Nr. 8.

Abmessungen: Nicht genau bekannt. D = 95 mm.

Querschnitt: Nicht genau bekannt. Die dickste Stelle scheint wesentlich über der Mitte
zu liegen. Die Nabelwand ist gerundet, der Kiel hoch und scharf, von deutlichen Konkavitäten begleitet.

51

52

Julius v. Pia.

Skulptur: Kräftige, faltenartige Rippen, die scheinbar im unteren Teile der Flanken ge-
legentlich zu je 2 Zusammenhängen, sonst aber keine Vermehrung gegen außen erfahren. Sie
sind auf den beiden inneren Dritteln der Flanken leicht gegen vorn konvex und in derselben
Richtung etwas geneigt, dann biegen sie sich ziemlich plötzlich stark vorwärts und halten bis an
den Kiel deutlich an. Vielleicht sind die Rippen an der Umbiegungsstelle etwas abgeschwächt.

Lobenlinie: Taf. XI, Fig. 6 (nicht abgewickelt).

Vergleichende Bemerkungen: Ox. polyphyllum steht zweifellos dem Ox. oxynotum
äußerst nahe und es ist gewiß nicht ausgeschlossen, daß beide zusammen nur eine Art bilden. Die
Form des Querschnittes, die Sutur und auch der Charakter der Skulptur sind dieselben. Die Be-
rippung ist jedoch kräftiger, gröber und es fehlt die bei Ox. oxynotum häufige Teilung der Rippen
an der Umbiegungsstelle.

Verbreitung: Zone des Ox. oxynotum , Robin Hoods Bay, England.

Zur Literatur: Buck man möchte Wrights Ox. oxynotum , Taf. 46, Fig. 4 und 5
(non 6) hierherziehen. In der Tat scheint es sich um eine Art Übergangsform zu handeln, die ich
aber in Übereinstimmung mit Pompe ckj lieber bei Quenstedts Art belasse. Übrigens dürfte
es nicht möglich sein, Wrights Figuren auf verschiedene Arten zu verteilen, da sie aller Wahr-
scheinlichkeit nach von demselben Exemplar herrühren.

33. Oxynoticeras nov. spec.

1867. Amm. oxynotus Dumortier II., pag. 143. Taf. 33, Fig. 1—5.

1907. Ox. oxynotum (Dum.) PoDjpeckj, pag. 223 und 280, Nr. 30.

Abmessungen nach Dumortier:

mm

°/o

°/o

7.

1.

D = 20

li = 45

b = 25

n = 28

2.

D = 71

h = 45

b = 17

u = 18

3.

D = 86

h = 46

b = 17

n = 19

4.

D = 185

h = 47

b = 20

n = 23

5.

D = 220

h = 45

b = 12

n = 20

6.

D = 330

h = 44

b = 23

n = 21

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 31. Es wurde ein Exemplar mit besonders laugsam zu-
nehmenden Windungen zur Darstellung gebracht.

Skulptur: 12 bis 20 Hauptrippen, die etwas nach vorn geneigt sind, im zweiten Drittel
der Flankenhöhe sehr undeutlich werden, sich am Ende desselben scharf nach vorn biegen und
dabei in 2 oder 3 Spaltrippen teilen. Bei weitnabeligen Stücken sieht man auf der Nabelwand
gelegentlich viele feine Falten. Der Kiel zeigt sehr langgestreckte, flache Ausbiegungen, auf denen
je 8 bis 11 feine Zähnchen stehen.

Lobenlinie: Taf. XI, Fig. 1.

Ontogenetisches: In der Jugend ist die Schale aufgebläht, doch sieht man schon bei
7 mm Durchmesser 10 bis 12 kräftige Falten. Bei 20 mm Durchmesser ist der Kiel niedrig und
von den Flanken scharf abgesetzt. Im Alter verschwinden zuerst die Rippen (D = 125 mm), daun
rundet sich die Externseite (D = 160 mm) und die Umgänge verlieren etwas ihre schlanke Form.

Vergleichende Bemerkungen: Die hauptsächlichen Unterschiede dieser Art gegen-
über Ox. oxynotum wurden schon bei dessen Besprechung angeführt. Sonst kenne ich keine Form,

52

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras. 53

die mit Ox. nov. spec. Nr. 33 verwechselt werden könnte. Ox. inornatum ist durch den Mangel einer
Skulptur und durch die höhere und schmälere Form der Mündung wohl schon sehr auffallend
von ihm verschieden.

Verbreitung: Mittlerer Liaß ß der Rhönebucht.

Bemerkung: Die Selbständigkeit dieser Form gegenüber Ox. oxynotum ist vielleicht nicht
ganz sicher. Da aber einige konstante Unterschiede tatsächlich vorhanden sind, ist es vorläufig wohl
besser, die beiden im Anschluß an Pompe ckj getrennt zu halten (vgl. auch pag. 29).

34. Oxynoticeras inornatum Pia.

1914. Ox. inornatum diese Arbeit pag. 14, Taf. II, Fig. 4.

Abmessungen nach Adneter Exemplaren :

mm

°/o

°/o

Ol

10

1. D= 80-7

h = 50

b = 15

n = 15

2. D = 108-5

h = 51

b = 17

n = 16

3. D= 156 3

h = 50

b = 16

n = 17

4. D = 195-1

h = 49

b = 16

n = 16

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 32.

Skulptur: Steinkerne der oben angegebenen Größen sind vollständig glatt.

L 0 b e n 1 i n i e : Taf. XI, Fig. 0 a—c.

Zur Ontogenie: Bei kleinen Exemplaren ist die Nabelwand etwas steiler, erst bei größeren
entwickelt sich der charakteristische seichte Nabel ganz deutlich.

\ ergleichend e Bemerkungen (siehe auch pag. 29) : Ox. inornatum unterscheidet sich
von Ox. oxynotum hauptsächlich durch den Mangel einer Skulptur. Dasselbe Merkmal und außerdem
die Verschiedenheit der Proportionen dienen auch zur Trennung von Ox. nov. spec. Nr. 33. Einige
Ähnlichkeit zeigt unsere Art mit Ox. nov. spec. Nr. 20. Dieses ist aber merklich dicker, hat einen
weniger scharfen Kiel und vor allem eine ganz verschiedene Lobenlinie. Durch die letztere und
durch den vollständigen Mangel einer Verzierung des Steinkernes unterscheidet man unsere Art
von Ox. Simpsoni.

Verbreitung: Oberer Unterlias von Adnet.

35. Oxynoticeras Reynesi Pomp.

1879. Anim, oxynotus p. p. Reyne9, Taf. 46, Fig. 10 — 12 (? 9).

1907. Ox. Reynesi Pompec k j, pag. 282, Nr. 34.

Querschnitt: Nicht genau bekannt. Die Externseite ist scharf, die dickste Stelle scheint
nicht viel unter der Mitte zu liegen. Nabelrand kantig, Nabel ziemlich eng (zirka 10°/0).

Skulptur: Feine, sehr auffallend zweimal S-förmig geschwungene Rippchen, die im höheren
Alter zu verschwinden scheinen.

Lobenlinie: Taf. XI, Fig. 2.

Vergleichende Bemerkungen: Unsere Art unterscheidet sich von Ox. oxynotum
durch den engeren Nabel, die gleichmäßiger geschwungenen Rippen und die Sutur mit eigentümlich
plumpen, breiten Loben. Die stark gekrümmten Rippen und die Lobenlinie sowie der etwas weitere
Nabel trennen Ox. Reynesi auch von Ox. Lymense.

Verbreitung: Zone des Ariet. raricostatus. Lokalität unbekannt.

53

54

.Julius v. Pia.

Zur Literatur: Pompeckj hat auch Reynös Fig. 9 zu seiner neuen Art gezogen.
Diese zeigt jedoch einen noch engeren Nabel und kräftigere, aber weniger geschwungene Rippen.
Ihre Zugehörigkeit zu Ox. Reynesi ist mir deshalb unwahrscheinlich. Als bezeichnend für unsere
Art sieht der Autor derselben unter anderem die tiefe, mediane Zweiteilung des Externsattels au.
Da diese auf Fig. 11 jedoch nicht zu sehen ist, dürfte sie wohl nicht konstant sein. Die Selb-
ständigkeit der Spezies scheint mir dadurch aber nicht gefährdet.

36. Oxynoticeras Lymense Wright spec.

1881. Amalth. Lymensis Wright, pag. 391, Taf. 46, Fig. 1 — 3; Taf. 47, Fig. 1 — 3 (? Taf. 48, Fig. 1, 2).

1907. Ox. Lymense Pompeckj, pag. 281, Nr. 33.

Abmessungen nach Wright:

D = 105 mm h = 62% b = 20% n = 0

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 33.

Skulptur: 50—60 Rippen, die in verschiedener Höhe über dem Nabel beginnen, sich
aber nie teilen, im unteren Abschnitt der Flanken fast radial verlaufen, dann in einer ungemein
gleichmäßigen Kurve nach vorn schwenken.

Loben li nie: Taf. XII, Fig. 1.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. Lymense unterscheidet sich von Ox. oxynotum
nicht nur durch den geschlossenen Nabel, sondern auch durch die Lobenlinie und die gleichmäßig
geschwungenen Rippen. Mehr Ähnlichkeit hat es mit Ox. Reynesi (vgl. die vorige Art). Von Ox.
nov. spec. Nr. 27 wird es durch die breitblättrigen Satteleudigungen und durch viele andere Details
der Lobenlinie sowie durch den vollständig geschlossenen Nabel getrennt.

Verbreitung: Oxynotus- Zone der Gegend von Lyme und Charmouth (England).

Zur Literatur: W rights Beschreibung bezieht sich nur auf das Taf. 46 abgebildete
Exemplar. Dasjenige auf Taf. 47 zeigt zwar untergeordnete Verschiedenheiten, die das Maß indi-
vidueller Schwankungen aber jedenfalls nicht überschreiten. Dagegen läßt sich nicht entscheiden,
ob die „highly ribbed variety“ auf Taf. 48 wirklich zu der eben betrachteten Art gehört, da
Wright sie im Text nicht erwähnt und auch keine Lobenlinie abbildet.

37. Oxynoticeras Simpsoni Simps. spec.

1843. Amin. Simpsoni Simpson, pag. 37.

1912. Aetoinoc. Simpsoni Buckman, Nr. 66.

Dimensionen: Nicht genau bekannt.

D = 150 mm h = ungefähr % D.

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 34. Mehrere Details meiner Zeichnung sind wegen der Un-
zulänglichkeit der mir vorliegenden Angaben etwas unsicher.

Skulptur: Äußerst undeutliche Falten, die im unteren Teil der Flanken ungefähr radial
verlaufen, außen sehr lebhaft nach vorn umbiegen.

Lobenlinie: Taf. XII, Fig. 11.

Zur Ontogenie: Die Rippen werden mit dem Alter immer undeutlicher.
Vergleichende Bemerkungen: Ox. Simpsoni scheint mehrfach mißdeutet worden zu
sein, was bei dem Mangel einer Abbildung des Originals und der ziemlich indifferenten Gestalt des
ganzen Ammoniten sehr begreiflich ist. Die von Wright hierhergestellte Form (Ox. nov. spec.

54

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras. 55

airL?nThepet SiC” V0" dem °rigina1’ Wie es Buckman abbildet' durch deutlichere, gegen

alende l I T U"d eine mehr SUtU‘' ReyIl4s «>«« eine auf-

fallende konkave Auslegung der Falten und Anwaehsstreifen im unteren Teil der Flanken He-

sonders wichtig dürfte aber die Auxiliarregion der Sutur sein, die bei Ox. nov. spec. Nr. 20 herab-

gezogeu bei dem echten Ox. Simpsoni aber stark gehoben ist. Ox. inornotum ist vollständig

skulpturlos und hat eine wesentlich andere Lobenlinie als Ox. Simpson,. Ox. steno, nphalum ist

weitaus engnabeliger, unskulpturiert und hat auch eine ganz andere Sutur.

Verbreitung: Zone des Ox. oxynotum, Robin Hood’s Ray, England.

Zur Literatur: Buckman stellt unsere Art zu Aetomocems. Ich kann die Richtigkeit
dieser Ansicht nicht ausschließen; beweisen ließe sie sich wohl nur durch eine genaue Untersuchung
der Ontogeme. Bis jetzt wurden zwingende Gründe für sie nicht beigebracht und eine Durchsicht
der vorliegenden Arbeit dürfte wohl zeigen, daß die Art im Gegensatz zu Buckmaus Meinung
sich recht gut an zweifellose Oxynoticeren anschließt. Man vergleiche etwa Ox. mornatum, das eine
relativ beträchtliche Nabelweite mit vollständiger Skulpturlosigkeit verbindet. Ich habe deshalb
Amm' liier angeführt, was sich schon der Vollständigkeit halber empfahl.

38. Oxynoticeras nov. spec.

1881. Ätnaith. Simpsoni Wright, pag. 392, Taf. 47, Fig. 4, 6 (?6. 7).

1907. Ox. Simpsoni Po mp ec kj, pag. 227 und pag. 282. Nr. 35.

Abmessungen nach Wright:

mm %

1. D = 100 h = 50

2. D= 40 h = 50

Querschnitt: Der Nabelrand ist gerundet, der mittlere Teil der Flanken abgeflacht, das
äußerste Drittel konkav. Kiel schneidend.

Skulptur: Auf den Flanken ungefähr radial gestellte, breitwellige Falten, die sich in der
Marginalgegend in feinere, zahlreichere und gegen vorn geneigte Rippchen auflösen.

Lobenlinie: Taf. XII, Fig. 9.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. nov. spec. Nr. 38 ist dem Ox. oxynotum , besonders
aber durch die gröbere Berippung dem Ox. nov. spec. Nr. 33 sehr ähnlich. Es unterscheidet sich
von beiden durch die außerordentlich reduzierte, wenig zerschlitzte Lobenlinie. Mit den anderen,
ebenfalls als Ox. Simpsoni beschriebenen Formen scheint es nicht spezifisch übereinzustimmen.
Reynös Stück (= Ox. nov. spec. Nr. 20) ist kaum merklich skulpturiert und hat eine viel mehr
gegliederte Sutur. Das von Tate und Blake abgebildete Individuum ist ebenfalls unberippt. Das
echte Ox. Simpsoni endlich hat weit undeutlichere Rippen, an denen eine Spaltung bisher uicht
bekannt ist und eine weniger reduzierte Lobenlinie.

Verbreitung: Ö^wo^ws-Schichten, Robin Hood’s Bay (Yorkshire).

Zur Literatur: Das kleinere der von Wright abgebildeten Exemplare (= Nr. 2 der
Maßtabelle) hat, wie Po mp eck j bemerkt hat, eine außerordentliche Ähnlichkeit mit Ox. oxynotum.
Da die Sutur nicht bekannt ist, läßt sich nicht entscheiden, ob es nicht wirklich zu Quenstedts
Art gehört.

55

56

Julius v. Pia.

39. Oxynoticeras leptodiscus Behr.

1891. Ox. leptodiscus Behrendsen, pag. 380, Taf. 22. Fig. 8.

1907. Ox. leptodiscus Pompeckj, pag. 302, Nr. 50.

Dimensionen nach Behrendsen
D = 25 mm h-50®/0 b = 16%

n = 20%

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 35.

Skulptur: Rippen in der Nähe des Nabels sehr undeutlich. Sie verlaufen bis in die
Mitte der Flanken radial, dann biegen sie etwas nach rückwärts und hierauf gegen vorn. Wahr-
scheinlich sind auch schwache Schaltrippen vorhanden. Zahl der Hauptrippen zirka 30 auf einem

Umgang (?).

Lobe nlinie : Ungenügend bekannt. Externlobus mit sehr stark divergierenden Asten,
erster Seitenlobus breit, zweiter klein. Mehrere deutlich ansteigende Auxiliarlobeu. Externsattel
tief zweiteilig.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. leptodiscus ist nur ungenügend bekannt. Es

scheint sich "von verwandten Formen durch die Gestalt des Querschnittes mit flachen, parallelen
Flanken und ohne konkave Einsenkung unterhalb des Kieles und durch die grobe Beiippung zu
unterscheiden.

Verbreitung: Sinemurien von Portezuelo ancho in Argentinien.

5) Gruppe des Oxynoticeras Oppeli.

40. Oxynoticeras involutum Pomp.

1856. Anim, oxynotus numismalis Quenstedt Jura, pag. 119, Taf. 14, Fig. 1.

1883—86. ifflffl. oxynotus numismalis Quenstedt Ammoniten, pag. 290, Taf. 37, Fig. 1, 2.

1891. Ox. Oppeli p. p. Futter er, pag. 292, Taf. 8, Fig. 1.

1907. Ox. Lynx p. p. Pompeckj, pag. 283, Nr. 38.

Abmessungen: Unbekannt, da sich Futter ers Angaben offenbar nicht auf das abge-
bildete Stück beziehen.

Querschnitt: Taf. VI, Fig. 36.

Skulptur: Die Hauptrippen, die fein und zahlreich sind, verlaufen schwach geschwungen
bis zu der stumpfen Kante auf den Flanken. Hier teilen sie sich und biegen sich stark nach vorn.
Lobenlinie: Taf. XII, Fig. 5.

Ontogenetisches: Nach Pompeckj zeigen kleine Exemplare (D<11 mm) eine breite
und niedrige Externregion mit einem wenig vorspringenden Kiel, der durch Depressionen begrenzt
ist. Später verschwinden die letzteren, der Rücken wird hoch und scharf (D = 40 mm). Bis zu dieser
Größe erkennt man auch eine deutliche Zähnung des Kieles. Bei mehr als 100 mm Durchmesser
wird die Externregion wieder stumpf und breiter.

Vergleichende Bemerkungen: Futtere r hat Ox. numismale, Ox. Oppeli und
Ox. involutum als eine einzige Spezies betrachtet. Die bei verschiedenen Autoren ab gebildeten
Exemplare dieser Arten unterscheiden sich allerdings, besonders im Querschnitt, bedeutend von-
einander. (Vgl. Taf. VI, Fig. 36 und Taf. VII, Fig. 1, 2.) So scheint bei Ox. numismale die breiteste
Stelle viel tiefer zu liegen, bei Ox. Oppeli die Externregion viel stumpfer zu sein als bei unserer
Art. Wir müssen die drei Formen also wohl, wie Pompeckj es getan hat, getrennt betrachten.

56

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras. 57

Es handelt sich aber zweifellos um recht variable Typen, die außerdem während der Ontogenie
sehr starke Veränderungen erleiden. Überraschungen würden mir beim genauen Studium eines
reichen Materials deshalb nicht ganz ausgeschlossen scheinen. Auch die Unterschiede in der Loben-
linie sind nicht gar zu wichtig und müßten in bezug auf ihre Konstanz erst nachgeprüft werden.
Über das Verhältnis des 0. r. involutum zu Ox. lynx vgl. die Beschreibung der letzteren Art pag. 45.

Verbreitung: Zone der Uptonia Jamesoni von Oestringen unweit Heidelberg. Wahr-
scheinlich auch sonst im süddeutschen unteren Lias y.

Zur Literatur: Bezüglich der Deutung der in der Synonymik angeführten Quen-
s t e d t’schen Figuren habe ich mich vollständig an Pompe ckj angeschlossen, der auf Grund eines
eingehenden Studiums der Originale jedenfalls ein wertvolleres Urteil über diese Frage hatte, als
sich aus der Betrachtung der Abbildungen gewinnen läßt. Ganz klar scheint sich freilich auch
dieser Autor über manche Punkte nicht gewesen zu sein, denn er führt die Abbildungen Quen-
stedts Taf. 37, Fig. 5 und 6, sowohl bei Ox. lynx = Ox. involutum als auch bei Ox. numismale an,
wenn es sich dabei nicht etwa nur um einen Druckfehler handelt.

41. Oxynoticeras numismale Quenst. spec.

1853. Amm. oxynotus numismalis Oppel, ruittl. Lias, pag. 4(5, Taf. 2, Fig. 10.

1883—85. Amm. oxynotus numinnali* p. p. Quenutedt, Ammoniten, pag. 290, Taf. 37, Fig. 4-7.

1891. Ox. cf. Buvignieri Futter er, pag, 294.

1907. Ox. numismale Pompeckj, pag. 271, Nr. 17.

1907. Ox. cf. Buvignieri ( Futt .) Pompeckj, pag. 271, Nr 1(5 und pag. 335.

1913. Ox. lynx. var.? Vaddsz, Kleinasien, pag. 76, Taf. 4. Fig. 1.

1913. Ox. numismale Pia, Kleinasien, pag. 339, Taf. 14, Fig. 3.

Abmessungen :

mm

a) Nach Pia:

% *1.

0«

i 0

1.

D = 36'1

h = 56

b = 24

n = 7

2.

D = 600

h = 59

b = 24

n = 5

3.

D = 760

b) Nach Vaddsz:
h - 59 b = 23

n = 5

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 1.

Skulptur: Sie scheint recht variabel zu sein. Auf den Flauken sieht man feinere oder
gröbere Rippen oder Rippenbünde], die gegen vorn etwas konvex sind. Am Übergang in die Extern-
seite zeigt die Skulptur einen ziemlich deutlichen Knick und es stellen sich zahlreiche, stark gegen
vorn gerichtete feine Rippchen ein, die bald als Spaltrippen, bald als Schaltrippen erscheinen.

Lobenlinie: Taf. XII, Fig. 2a— c.

Ontogenetisches: Nach Pompeckj haben junge Exemplare nur ganz ausnahmsweise
einen geköruelten Kiel. Große Stücke bekommen eine gerundete Externseite.

Vergleichende Bemerkungen: Siehe vor allem das bei der vorhergehenden Art
Gesagte. Im Querschnitt erinnert Ox. numismale sehr an Ox. lynx. Es unterscheidet sich von ihm
durch Details in der Skulptur. Die Schale wird erst viel später glatt. Eine Körnelung des Kieles
tritt überhaupt nur selten auf und verschwindet viel früher als bei der französischen Art.

Verbreitung: Zone der Uptonia Jamesoni , Schwaben und Kleinasieu.

J. v. Pia: Untersuchungen Uber die Outtung OiynoUctras. (Abhandl d. k. k. geol. Keicbsanstalt, XXIII. Band, l lieft. i 8

57

Julius v. J’ia.

58

Zur Literatur: Po mp eck j unterscheidet nach der Skulptur und Lobenlinie 3 Typen
des Ox. numismale, von denen er zweifelt, ob sie nicht verschiedene Arten bilden. Soviel ich auch
meinem kleinasiatischen Material entnehmen konnte, sind seine Typen a und ß jedoch nicht scharf
getrennt und dürften jedenfalls nur eine einzige Spezies bilden. Dagegen könnte das Exemplar 7
wohl zu einer besonderen, vielleicht dem Ox. oenotrium nahestehenden Art gehören.

Die Zurechnung des Ox. cf. Buvignien Futt. zu Ox. numismale geschieht auf Grund der
Angabe Pompeckjs, der das Original untersucht hat.

Das sehr schlecht erhaltene kleinasiatische Stück, das Vadäsz in die Nahe des Ox. lynx
stellt, scheint mir in Anbetracht der Abmessungen, der Lobenlinie und des Vorkommens fast sicher
mit den wesentlich besseren Individuen von Ak Dagh identisch, die ich als Ox. numismale be-
schrieben habe.

42. Oxynoticeras Oppeli Schlönb. spec.

1863. Amm. Oppeli Schlönbach, Eisenstein, pag. 515, Tat'. 12, Fig. 2.

1865. Amm. Oppeli Schlönbach. jurass. Ammoniten, pag. 161. Taf. 26, Fig. 5, 6.
1871. Amm. Oppeli Brauns, pag. 229.

(1876). Amalth. Oppeli Tate & Blake, pag. 293.

1907. Ox. Oppeli Pompeckj, pag. 273. Nr. 18.

Dimensionen: Die Art wird sehr groß, denn ein Exemplar von 524 mm Durchmesser
zeigte noch keine Spur der Wohnkammer. Maßangaben über die Proportionen der Schale sind in
der Literatur leider nicht vorhanden.

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 2. Die Kante in der Mitte der Flanken ist bald mehr, bald
weniger zu sehen.

Skulptur: Auf der Externseite sieht man etwa 80 bis 90 gleichstarke, gegen vorn
geneigte Rippen. Jede zweite, dritte oder vierte von ihnen zieht mit größerer Starke und in fast
radialer Richtung bis zum Nabel, die anderen werden auf den Flanken sehr schwach oder er-
löschen vollständig.

Lobenlinie: Taf. XII, Fig. 8 a, b.

Ontogen e tisch es: In der Jugend ist ein deutlich abgesetzter Kiel vorhanden. Später
tritt an seine Stelle eine stumpfe Kante, schließlich wird die Externseite ganz rund. Die Rippen
verschwinden bei einer individuell stark wechselnden Größe (135 bis 250 mm Durchmesser). Noch
später entwickeln sich wellenförmige Falten auf der Schale.

Vergleichende Bemerkungen: Siehe denselben Abschnitt in der Besprechung von
Ox. involutum pag. 56. Den von Du Dior ti er als Amm/ Oppeli beschriebenen Cephalopoden'habe
ich abgetrennt. Die Gründe dafür findet man bei der nächsten Art. Eine gewisse Ähnlichkeit mit
Ox. Oppeli zeigt auch Ox. spec. Nr. 45. Der auffallendste Unterschied liegt wohl in der Loben-
hnie die nicht nur viel einfacher, sondern auch in der ganzen Anlage und im Längenverhältnis
der Elemente total verschieden ist.

Verbreitung: Das Hauptlager dieser Art ist zweifellos die Zone der Uptonia Jamesoni.
In England wird sie mehrfach auch aus der Oxynotm- Zone angeführt, doch sind alle diese Angaben
gewic tigen Zweifeln unterworfen. Nach Brauns geht sie in Norddeutschland in die Schichten des
Cen‘aUrUI .(” Zone des ib'*) Hinauf. Nord- und SUddeutschland, England (?}.

e aZi“ r L 1 1 " a 1 u r : Nach 8 eh 1 8 n b a c h s späterer Angabe ist die Lobenzeichnung in seiner
eisten Arbeit unrichtig, weshalb ich sie nicht berücksichtigt habe.

58

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

43. Oxynoticeras nov. spec.

1867. Arnm. Oppeli Dumortier II, pag. 125, Taf. 35, Fig. 1, 2; Taf. 36, Fig. 1, 2.
1869. Amm. Oppeli Dumortier III, pag. 79.

Abmessungen

nach Dumortier:

mm

%

°/o

0/

0

1.

*— «

T

Q

h = 57

CT)

<M

II

n = 4‘5

2.

D = 154

CO

0

b = 24

n = 5

3.

D = 193

h = 57

b = 22

11 = 3-5

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 3.

Skulptur: Schwache, sichelförmige, in Bündeln angeordnete Streifen, die sich in der
Margmalregion kräftig nach vorn wenden und hier ihre größte Stärke erreichen.

Lobeulinie: Nur unvollständig bekannt. Taf. X, Fig. 12.

Ontogenie: Der Kiel ist bis etwa 11 cm Durchmesser deutlich, dann verschwindet er
nach der Angabe des Textes. Demgegenüber ist jedoch auffallend, daß er auf Taf. 36, Fig. 2
(34 nat. Gr.) bei einem Durchmesser von 15 cm noch sehr deutlich eingezeichnet ist. Der Quer-
schnitt der Umgänge wird scheinbar mit dem Alter immer schlanker.

Vergleichende Bemerkungen: Das Verhältnis dieser Art zu Ox. Oppeli läßt sich
momentan nicht sicher bestimmen. Schon von Pompeckj wurde ihre Identität bezweifelt1). Die
hauptsächlichen Unterschiede scheinen folgende zu sein : Der Kiel von Ox. nov . spec. Nr. 43 ist
bei mittlerem Durchmesser weit deutlicher abgesetzt als der von Ox. Oppeli. Die größte Breite der
Umgänge liegt, nach den Figuren zu urteilen, tiefer. Eine Kante in der Mitte der Flanken wurde
nie beobachtet. Die Skulptur scheint noch schwächer als bei der norddeutschen Art zu sein. Die
Auxiliarregion der Sutur scheint sich nicht in jener auffallenden Weise gegen den Nabel zu zu
senken. Es dürfte gegenwärtig vorsichtiger sein, die beiden Formen getrennt zu halten.

Die jetzt besprochene Art scheint noch mehr als das echte Ox. Oppeli Ähnlichkeit mit
Ox. nov. spec. Nr. 45 aufzuweisen. Die Unterschiede liegen in der verschiedenen Gestalt der Sutur,
besonders der Hauptloben und in der Form des Querschnittes. Reynös Fig. 5 zeigt bei mittlerer
Größe eine mehr gleichmäßig zugeschärfte Externseite, nicht den deutlich abgesetzten, stumpfen
Kiel auf einem breit gewölbten Rücken wie Ox. nov. spec. Nr. 43. Auch die Lage der dicksten
Stelle scheint etwas verschieden zu sein.

Verbreitung: Rhöuebucht. Oberster Lias ß oder unterster 7. Diese beiden Niveaus sind
lithologisch nicht zu trennen. Dumortier stellt sein Stück nur auf Grund der Bestimmung als
Ox. Oppeli in den Mittellias.

44. Oxynoticeras Buvignieri Orb. spec.

1842. Amm. Buvignieri Orbigny, pag. 261. Tat'. 74.

1856. Amm. buvignieri Oppel, Juraformation, pag 86, § 14, Nr. 32.

1907. Ox. Buvignieri p p. Pompeckj, pag. 270, Nr. 15.

Abmessungen nach Orbigny:

D = 200 mm h = 58° 0 b = 21°0 n = 4%

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 4.

*) Pompeckj, pag. 273.

8*

59

60

Julius v. Pia.

Skulptur: Die Schale trägt keine Rippen, sondern nur kaum merkliche, iu der Nähe der
Externseite etwas deutlichere Anwachsstreifen.

Lobenlinie: Taf. XII, Fig. 10.

Vergleichende Bemerkungen : Ich habe von Ox. Buvignieri die durch Dumortier,
Reynfcs und Wright mit ihm identifizierten Formen auf Grund zahlreicher Unterschiede im
Querschnitt, der Skulptur und der Lobenlinie abgetrennt. Vgl. hierüber die beiden folgenden Arten.
In der Gestalt der "Windungen weist Ox. Buvignieri eine recht große Ähnlichkeit mit der Schlot-
heim’schen Abbildung des Ox. Oppeli aus dem Jahre 1863 auf. Die Unterschiede in der Loben-
linie und im Querschnitt (Lage der dicksten Stelle) wurden schon von dem genannten Autor aus-
einandergesetzt.

Verbreitung: Bisher nur in Frankreich (Ddp. Meuse), im obersten Unterlias oder
untersten Mittellias.

Zur Literatur: Nach Orbigny wäre sein Originalexemplar aus dem Mittellias. Dieser
Angabe tvurde von Oppel widersprochen, doch sagt mir eine mehrfache Erfahrung, daß solche
Bemerkungen Op p eis nicht immer sehr verläßlich sind.

45. Oxynoticeras nov. spec.

1867. Amm. Buvignieri Dumoitier II, pag. 147, Tnf. 34, Fig. I, 2.

1879: Atnni. Buvignieri Reynes», Taf. 48, Fig. 1 — G.

1907. Ox. Buvignieri p. p. Pompeckj, pag. 270, Nr. Iß.

Abmessungen nach Dumortier:

D = 126 mm h = 58°/0 b = 280/0 n = 5°/0

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 5.

Skulptur : Ziemlich undeutliche, S förmig geschwungene Rippen oder besser Streifenbündel,
die etwas unregelmäßig gestellt sind und auf dem Steinkern deutlicher als auf der Schale hervor-
treten. Schalt- oder Spaltrippen sind nicht zu sehen.

Lobenlinie: Taf. X, Fig. 13.

Zur Ontogenie: Wenn Reynös kleines Exemplar richtig gedeutet ist, trägt diese Art
in der Jugend wenige, teilweise gespaltene Rippen und einen deutlich abgesetzten, stumpfen und
niedrigen Kiel.

Vergleichende Bemerkungen: Unsere Art unterscheidet sich von dem echten
Ox. Buvignieri durch ihre deutlichere Skulptur, durch die besonders im höheren Alter beträchtlich
breiteren Umgänge und durch die Lobenlinie mit plumperen, weniger gegliederten Sätteln. Das
gleich zu beschreibende Ox. nov. spec. Nr. 46 zeigt einen auffallend verschiedenen Querschnitt und
eine — besonders durch das Längenverhältnis der Loben — total verschiedene Sutur. Bei Ox. Oppeli
liegt die dickste Stelle höher; die Lobenlinie ist weit stärker zerschlitzt, der Externlobus ist länger,
die Auxiliären senken sich viel mehr gegen den Nabel. Recht ähnlich ist Ox. nov. spec. Nr. 43.
Unterscheidend ist bei ihm die Form der Externseite und die Lobenlinie.

Verbreitung: Lias ß der Rhonebucht. Zone des Ariel, raricostatus.

Zur Literatur: Als Typus dieser Art betrachte ich die Figuren Reynös Fig. 4—6.
Ob das kleine Exemplar Fig. 1, 2 wirklich die Jugendform der Spezies ist, kann aus der Literatur
natürlich nicht entnommen werden. Ebenso bleibt es einigermaßen zweifelhaft, ob das etwas
abweichend skulpturierte Iudividuum Fig. 3 mit Recht hieher gezogen wurde. Dumortiers Stück
schließt sich dem Typus im ganzen recht gut an, nur scheint der Kiel etwas deutlicher abgesetzt

60

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

61

zu sein, was nach meinen Erfahrungen (z B. an Ox. Boucaulliinum) aber wohl eine individuelle
Variation sein kann. Die Dimensionen der Rey nös’schen Figur stimmen mit den Maßen bei
Dumortier, wie ich mich durch Konstruktion überzeugt habe, sehr gut überein (bis auf 1%).
Ich werde deshalb die in der Synonymik zitierten Formen als zusammengehörig betrachten, solange
nicht eine erneuerte Untersuchung (besonders der Lobenlinie) ihre Verschiedenheit bewiesen hat.

P ompeckj hält an der Zugehörigkeit von Dumortiers Exemplar zum echten Ox. Bu-
vignieri fest und beruft sich dabei besonders auf die Äußerung des französischen Autors über die
Lobenlinie. Diese klingt aber nicht besonders dezidiert: „Les lobes de mon ammonite paraissent
conformes ä ceux figures pl. 74 de la Paleontologie frangaise.“ Ich halte die oben angegebenen
Unterschiede für zu bedeutend, um an eine spezifische Identität der verglichenen Stücke
zu glauben.

46. Oxynoticeras nov. spec.

1878 — 86 Phylloc. Buvignieri Wright, png. 42], Taf. 76, Fig. 1 — 3.

Dimensionen nach Wright:

D =■ 145 mm h = 56 °/0 b = 33 °/0 n = 3 °/0

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 6.

Skulptur: Nur Anwachsstreifen, die S-förmig geschwungen sind, gegen außen an Stärke
zunehmen und über dem Siplio einen schwach gerundeten Winkel bilden.

Lobenlinie: Taf. XII, Fig. 15. Es sei gleich bemerkt, daß Wrights Abbildung mit
seiner Beschreibung nicht gut übereinstimmt, besonders was die geringe Länge des ersten Lateral-
lobus betrifft. Meine Figur 15 ist also wenig verläßlich.

Zur Ontogenie: Sehr kleine Exemplare (D = 5 mm) sollen breiter als die erwachsenen
sein und eine mehr gerundete Externseite haben.

Vergleichende Bemerkungen: Die hier besprochene Art unterscheidet sich von
Ox. Buvignieri und Ox. nov. spec. Nr. 45 schon durch die Gestalt der Windungen, die relativ viel
breiter und gegen außen stärker verjüngt sind, in unverkennbarer Weise. Äußerst bezeichnend ist
zuiem die Lobenlinie, deren erster Laterallobus kürzer als der Siphonalis und der zweite
Lateralis ist.

Verbreitung: Schichten mit Belemn. acutus , Balliutoi (Irland).

Zur Literatur: In den vorstehenden Bemerkungen habe ich mich an die Abbildung der
Lobenlinie unserer Art gehalten. Ich muß jedoch nochmals betoneu, daß Wrights Beschreibung
der Sutur von seiner Zeichnung in den wesentlichsten Punkten stark abweicht. Es ist also wohl
möglich, daß diese fehlerhaft ist. Vielleicht gehört der erste Laterallobus nicht zu demselben
Septum wie die übrigen Suturen.

c) Sektion Clausi.

0 Gruppe des Oxynoticeras patella.

47 Oxynoticeras Wiltshirei Wright spec.

1881. Amalth. I Pit hirei Wright, png. 393, Taf. -8, Fig. 3
19 7. Ox. Wiltshirei Pouipeckj, png. 285, Nr 40.

Dimensionen nach Wright:

D = 125 mm h = 57% b = 20% n = 0

Gl

62

Julius v. Pia.

Querschnitt: Nicht genau bekannt. Die größte Dicke liegt ungefähr in der Mitte. Von
hier senken sich die gewölbten Flanken allmählich zum Kiel, der stumpf ist, und zu dem ge-
schlossenen Nabel.

Skulptur: Feine, schwach S-förmig gekrümmte, auf dem Rücken vorgezogene Falten, die
auf dem Steinkern deutlicher als auf der Schale zu sehen sind. Die Schale trägt den Falten
parallele Anwachsstreifen.

Lobenlinie: Taf. X, Fig. 7. Nicht abgewickelt.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. Wiltshirei unterscheidet sich von den übrigen
Vertretern der Sektion der Clausi durch das Vorhandensein eiuer Berippung und durch die Sutur,
besonders durch die große Breite des tief zweispaltigen Externsattels. Die Lobenlinie und der
vollkommen geschlossene Nabel trennen die Art auch von einigen Formen aus der Abteilung
Oxygastrici, mit denen sie sonst vielleicht Ähnlichkeit hätte, wie Ox. stenomphalum, Soetnanni etc.
Auch Ox. lanceolatum weist eine verschiedene Sutur und wohl auch eine schärfere Externkante auf.
Das Hauptmerkmal zur Bestimmung unserer Art ist, so lange wir den genauen Querschnitt nicht
kennen, wohl die Lobenlinie.

Verbreitung: England, nahe von Charmouth. Zone des Aegoc. Davoei.

Bemerkung: Es wäre nicht nur aus morphologischen Gründen, besonders augesichts der
recht merkwürdigen Lobenlinie, sondern auch wegen der stratigraphischen Isolierung der besprochenen
Art eigentlich befriedigender, wenn man sie von der Gattung Oxynoticeras aussehließeu könnte.
Es fehlen mir aber gegenwärtig beweisende Argumente, um von Pompeckjs Auffassung ab-
zugehen.

48. Oxynoticeras fissilobatum Pia.

1914. Ox. fissilobatum diese Arbeit pag. 15, Taf. III, Fig. 7.

Abmessungen nach einem Adneter Exemplar:

D = 136-6 mm h = 61% b = 22% n = 0

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 7. Auf der Schale war ein Kiel vorhanden.

Skulptur: Soweit sich nach dem Steinkern urteilen läßt, war — wenigstens von einem
Durchmesser von 11 cm au — keine Verzierung der Schale vorhanden.

Lobenlinie: Taf. X, Fig. 5.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. fissilobatum unterscheidet sich von den beideii
folgenden Arten durch den gegen außen mehr verschmälerten Querschnitt, durch die sehr starke
Zerschlitzung der Sutur, durch die Kürze des zweiten Laterallobus und durch die eigentümliche
Gestalt der beiden obersten Auxiliären, die mit einer breiten Reihe ungefähr gleichwertiger Spitzen
endigen. In der Form der Hauptsättel ist eine ziemliche Ähnlichkeit mit Ox. Oypeli vorhanden.
Dieses hat jedoch einen längeren zweiten Seitenlobus, viel stärker sich senkende Auxiliären, außer-
dem eine beträchtlich höhere Lage der dicksten Stelle und eine deutliche Skulptur.

Verbreitung: Bisher ist nur ein einziges Exemplar dieser Art aus dem Lias ß von
Aduet bekannt.

49. Oxynoticeras patella Pia.

1914. Ox. patella diese Arbeit pag. 15, Taf. III, Fig. 6.

Abmessungen au einem Adneter Exemplar:

D = 111-2 mm h = 60% b = 21% n = 0

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 8.

62

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

63

Skulptur: Keine.

Lobenlinie: Taf. X, Fig. 3.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. patella steht der nächstfolgenden Art scheinbar
sehr nahe und unterscheidet sich von ihr auffallend nur durch die Lobenlinie. Gegenüber Ox.fissi-
lobatum kommt zur Trennung außerdem noch der Querschnitt in Betracht. Ox. Soemanni zeigt
keinen vollständig geschlossenen Nabel, der Bücken ist wesentlich schmäler, der Exterusattel breiter
und die Auxiliären bilden eine gegen vorn eher konvexe Linie. Zur Unterscheidung unserer Art
von Ox. Wiltshirei kann die Lobenlinie und die Skulptur dienen.

Verbreitung: Lias ß von Aduet.

50. Oxynoticeras simillimum Pia.

1914. Ox. simillimum diese Arbeit, pag. 16, Taf. III, Fig. 2.

Abmessungen nach einem Adneter Exemplar:

D = 105'5 mm h = 60% b = 23% n = 0

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 0.

Skulptur: Keine.

Lobenlinie: Taf. X, Fig. 1.

Zur Ontogenie: Die Externseite, die gegen die YVohnkainmer zu gerundet ist, ist auf
den inneren Umgängen höchstwahrscheinlich scharfkantig.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. simillimum unterscheidet sich von Ox. patella
wesentlich nur durch die Lobenlinie. Es hat einen viel kürzeren, aber breiteren Externlobus. Die
Hauptelemente der Sutur nehmen im Verhältnis zu den Auxiliären einen beträchtlich weniger breiten
Raum ein. Letztere bilden nicht die charakteristische Kurve wie bei Ox. patella. Die Unterschiede
gegenüber Ox. fissilobatum liegen wie bei der vorigen Art in der Sutur und im Querschnitt. Sonst
dürfte wohl kaum irgendeine Form für einen näheren Vergleich mit Ox. simillimum in Betracht kommen.
Verbreitung: Lias ß von Adnet.

d) Sektion Laeves.

*) Gruppe des Oxynoticeras Choffati.

51. Oxynoticeras Choffati Pomp.

1907 Or. Choffati Pompeckj, pag. 228, Taf. 1. Fig. 2—5, pag. 280, Nr. 28.

1914. Ox. Choffati diese Arbeit, pag. 17, Taf. II, Fig. 3.

Abmessungen :
a ) Nach Pompeckj:

mm

0/

<0

0.'

IQ

0

0

1. D — 27

h = 50

b = 20?

n = 20

2. D = 61

h = 48

b = 20?

n = 21

b ) Nach Adneter Exemplaren:

3. D = 71-6

h = 45

b = 21

n = 26

4. D = 84-3

h = 46

b = 21

n = 24

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 10.

Wohn kam mer: Länge mindestens 34 Umgänge.

63

64

Julius v. Pia.

Skulptur: Sie ist äußerst schwach. Die Anwachsstreifen bilden auf den Flanken 2 durch
einen sehr seichten Vorsprung getrennte Buchten. In der Siphonalregion sind sie vorgezogeu. Kleine
Exemplare zeigen ganz schwache, den Anwachsstreifen ungefähr parallele Falten. Ein großes Stück
weist auf der Wohnkammer breite und sehr schwache, gegen vorn geneigte Falten auf.

L obenlinie: Nicht sehr gut bekannt. Sattel breit, Loben schmal. Externlobus wenig ge-
spalten, tiefer als alle anderen. Externsattel breit. Der erste Lateralsattel ist der höchste von allen
und etwas gegen innen geneigt. Der zweite Lateralsattel ist außerordentlich verbreitert. Die
Zerschlitzung ist sehr gering.

Vergleichende Bemerkungen: Wie schon P o m p e c k j erkannt hat, steht Ö.r. Choffati
dem gleich zu besprechenden Ox. insigillatum sehr nahe. Es unterscheidet sich von ihm jedoch
durch eine ganze Anzahl von Merkmalen: Der Nabel des Ox. insigillatum ist merklich enger und
sein Rand viel breiter gerundet. Bei weniger als 10 cm Durchmesser, also bei der Größe der bisher
bekannten Stücke von Ox. Choffati, weist es eine deutliche, feine Berippung auf. Dagegen scheinen
die Unterschiede in der Lobenlinie nicht wesentlich zu sein und gewisse Verschiedenheiten im
Querschnitt könnten wohl auf der sehr ungleichen Größe beruhen. Viel Ähnlichkeit mit unserer Art
scheint auch Ox. sphenonotum zu haben. Die trennenden Merkmale bestehen in dem Auftreten einer
deutlichen Skulptur, in der außerordentlich starken Vereinfachung und dem eigentümlichen, gegen
den Nabel enorm ansteigenden Verlauf der Lobenlinie, in der tieferen Lage der dicksten Stelle
und in der geringeren Wohnkammerlänge.

Verbreitung: Oberer Unterlias der Gegend von Coimbra (Portugal) und Adnet (Salz-
kammergut).

Bemerkung: Ich habe Ox. Choß'ati bei dem Genus belassen, in das es von seinem
Autor eingereiht wurde. Es fällt jedoch in die Augen, daß es ganz so wie Ox. actinotum der Haupt-
masse der Oxyuoticeren sehr fremdartig gegenübersteht, sich dagegen an Asteroceren viel deutlicher
als jene anschließt. Die Lobenlinie ist bis auf die starke Dehnung des der Naht benachbarten
Teiles eine echte udsferoceras-Sutur. Auch die Form des Querschnittes und der Mangel einer
kräftigeren Verzierung erinnert an gewisse glatte Asteroceren, wie sie zum Beispiel Fucini vom
M. di Cetoua beschrieben hat ( Asteroc . exiguum , ceratiticum etc.)1). Diese Formen haben bloß einen
wesentlich weiteren Nabel. Als direkte Vorfahren von Ox. Choffati dürften sie wegen ihrer ab-
weichenden, teilweise stark reduzierten Lobenlinie allerdings nicht in Betracht kommen.

52. Oxynoticeras insigillatum Dum. et Font. spec.

1876. Amm. insigillaius Dumortier et Fontannes, pag. 11, Taf. 1, Fig. 1.

1907. Ox. insigillatum Po mp ec kj, pag. 294, Nr. 43.

Abmessungen nach Dumortier und Fon tan n es:

D = 160 mm h = 49% b = 21% n = 14%

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 11.

Skulptur: Bis zirka 10 cm Durchmesser zahlreiche, sehr feine, gerundete, gerade Rippen,
die am Nabel am deutlichsten sind und im äußeren Drittel der Umgangshöhe verseil wiuden. Noch
weiter innen findet man auf der Länge eines Umganges 2 oder 3 erhabene Rippenbündel. Auf den
späteren Windungen sind nur Anwachsstreifen vorhanden. Die Schale ist dick, der Steinkern
wahrscheinlich glatt.

*) Fucini Cetona 1903, pag. 146 folg., Taf. 23.

64

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

65

L obenlinie: Die Äste des Externlobus divergieren ziemlich stark, der erste Lateralis ist
weder tief noch breit. Die inneren Teile der Lobenlinie sind unbekannt.

Vergleichende Bemerkungen: Die Unterschiede, die unsere Art gegenüber Ox.
Choff'ati auszeiclinen, wurden soeben aufgezählt (oben pag. 64). Ox. splienonotum unterscheidet sich
außer durch die viel geringere Größe durch die ungemein einfache Sutur von Ox. insigillatum. Ox.
nov. spec. Nr. 43 hat einen viel engeren Nabel und einen niedrigeren, breiteren Kiel. Auch die
Skulptur ist in vielen Details verschieden.

Verbreitung: Es ist nur ein Exemplar bekannt. Dieses stammt aus dem untersten
Mittellias der Gegend von Saint-Sorlin (Saone-et-Loire) in Frankreich.

Zur Literatur: Pompeckj verweist diese Art mit Zweifel in die Zone des Ox. oxg-
notum. Es ist mir nicht bekannt, welche Gründe ihn dazu bewogen haben, von der vollständig
strikten Angabe bei Dumortier und Fontannes abzugehen.

53. Oxynoticeras sphenonotum Mouke spec.

1881. Amm. sphenonotus Mouke, pag. 104, Taf. 2, 3, Fig. 14.

1907. Amm. sphenonotus Pompeckj, pag. 303, Nr. 54.

Abmessungen

nach Mouke:

mm

°/o

%

°/o

1. D = 10-5

h = 48

b = 24

n =

24

ce-

ll

Q

oi

h = 44

b = 22

n =

25

3. D = 20-5

h = 44

b = 22

n =

24

4«. D = 16

h = 41

—

n =

28

Ab. D = 21

CO

CO

II

—

u =

31

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 12.

Wohnkammer: Das ausgewachsene Exemplar Nr. 4 der Maßtabelle zeigt in der Wohn-
kammerregion eine deutliche Erweiterung des Nabels und am Ende derselben eine tiefe, etwas
nach vorn geneigte Einschnürung. Länge der Wohnkammer Va Umgang.

Skulptur: Zahlreiche, unregelmäßig gestellte Sichelstreifen, die auch den Kiel bedecken.
In höherem Alter vereinigen sich meist mehrere solche Streifen an der Naht zu kurzen Rippen.
Gegen die Externseite zu sind außerdem sehr feine Spirallinien vorhanden.

Lobenlinie: Ungemein einfach, gegen den Nabel sehr stark ansteigend. Das Ende des
zweiten Lateralsattels scheint schon auf die Naht zu fallen.

Ontogenie: Siehe „Wohukammer“ und „Skulptur“.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. sphenonotum ist so eigenartig, daß es kaum mit
irgendeinem anderen Angehörigen der Gattung verwechselt werden kann. Die Unterschiede gegen-
über den beiden anderen Arten aus der Gruppe des Ox. Choff'ati wurden bei diesen angeführt,
(siehe oben pag. 64 und 65).

Verbreitung: Jamesoni- Schichten der Gegend von Herford in Westfalen.

e) Sektion Simplicicostati.

X) Gruppe des Oxynoticeras impendens.

54. Oxynoticeras (?) impendens Joung & Bird spec.

1828. Amm. impendens Joung & Bird, pag. 266.

1843. Amm. impendens Simpson, pag. 62

J. v. Pia: Untersuchungen über die Gattung OxynoHctn». (Abbandl. d. k. k. geol. Reichsanstalt, XXIII Band, t. Heft.) 9

65

66

Julius v. Pia.

1876. Artet, impendens Tate & Blake, pag. 290, Taf. 6, Fig. 7.

1878-86. Artet, impendens Wright, pag. 302, Taf. 22^, Fig. 1—5.

1885. Amm. impendens Quenstedt, Ammoniten, pag. 151, Taf. 20, Fig. 7—10.

1896. Ariet. impendens Parona, pag. 43, Taf. 2, Fig 5; Taf. 7, Fig. 4.

Abmessungen

0/

mm Iq

1. D = 40 —

2. D = 801) h = 42

3. D = 100 h = 45

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 13. In vielen Fällen ist die Nabelwand überhängend. Für das

von Wright abgebildete Exemplar scheint dies jedoch nicht zuzutreffen.

Skulptur: Kleine Exemplare tragen kräftige, auf den Flanken radiale, außen stark vor-
gebogene Rippen. Zahl derselben auf einem Umgang von 4 cm Durchmesser 30. Später (D = 8 cm)
gehen die Rippen in unscharfe, locker stehende Falten über, die gegen die Marginalregiou zu ganz
verschwinden. Schließlich können die Flanken vollständig glatt werden. Außer den Rippen trägt die
Schale feine, zu jenen parallele Streifen, die auf dem Kiel eine ganz zarte Zähnelung hervorbringen.
L obenlinie: Taf. XII, Fig. 16.

Ontogenie: (Vgl. auch „Skulptur“.) Die Schlankheit der Umgänge und besonders die
Involution nehmen in höherem Alter sehr zu. Das Verschwinden der Rippen geschieht nach
Quenstedt bei sehr verschiedener Größe.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. impendens ist der nächstfolgenden Art außer-
ordentlich ähnlich. Mehrere Autoren, wie Quenstedt, Parona, Pompeckj, haben die beiden
zusammengezogen. Ich möchte die Trennung provisorisch aufrechterhalten. Ox. Fowleri scheint bei
gleichem Durchmesser schon eine größere Involution und weniger tiefe Furchen neben dem Kiel
zu haben. Die Nabelwaud ist nicht überhängend. Der Externlobus scheint etwas kürzer zu sein.
Es macht also den Eindruck, daß diese Art etwas höher in der Richtung gegen die typischen
Oxynoticeren zu spezialisiert ist als Ox. impendens. Über Ox. tenellum vgl. die Besprechung der
zweituächsten Art.

V erbreitung: Oxynotus- Schichten von England (Yorkshire und (Jheltenham), Lias ß von
Schwaben, oberer Unterlias von Saltrio.

Bemerkung: Ox. impendens und die folgenden Arten nähern sich zweifellos sehr stark
den Arietiten und wurden bisher von den meisten Autoren (mit Ausnahme Geyers) zu dieser
Gattung gestellt. Hyatt führt sie bei seinem Genus Asteroceras an, während Buck man sie als
Vertreter von Arietites s. s. ansieht. Wegen der engen Verwandtschaft mit Ox. Cluniacense habe
ich es für gut gehalten, sie in die gegenwärtige Arbeit noch mit aufzunehmen. Vgl. übrigens pag. 166.

55. Oxynoticeras (?) Fowleri J. Buckm. spec.

1844. Amm. Fowleri J. Buckraan, Cheltenham, pag. 89 u. 104.

1855. Amm. denotatus Simpson Fossils, pag. 76.

(1876.) Ariet. Collenotii Tate & Blake, pag. 290.

1878—86. Ariet. Collenotii p. p. Wright, pag. 304. Taf. 6, Fig. 1; Taf. 22 D, Fig. 1—3 (non Taf. 22 A, Fig. 6—9).
1904. Arier. Fowleri S. S. Buck man, Palaeont. univers., Nr. 37.

1912. Ariet. denotatus S. S. Buckm an, Nr. 67.

*) Dürfte etwas zu klein sein.

nach Wright:

°/o %

— n = 30

b = 23 n = 30

— n = 25

66

67

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

Abmessungen nach Wright:

D = 140 mm h = 45% b = 23%

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 14.

Skulptur: Kräftige Rippen, die am Nabel schon stark beginnen, erst mit ganz schwacher
Konkavität gegen vorn radial verlaufen, sich dann energisch gegen die Mündung biegen, wobei
sie ihre größte Stärke erreichen, schließlich an den Marginalkanten erlöschen.

Loben linie : Taf. XII, Fig. 17.

Zur Ontogenie: Im höheren Alter (D> 12 cm) verschwindet die Skulptur.

Vergleichende Bemerkungen : Diese Art wurde von mehreren Autoren mit Ox.
Collenotii identifiziert. Die Gründe dafür sind kaum recht begreiflich. Die Skulptur der Orbigny-
schen Art ist weitaus schwächer, die Auxiliarregion der Lobenlinie ist viel mehr gehoben, besonders
aber ist der Querschnitt - und zwar schon bei kleinen Stücken - total verschieden, mit einem
hohen, schlanken Kiel, der von kaum merklichen Depressionen begleitet wird, und einem sehr sanft
gerundeten Nabelabfall. Ox. Cluniacense unterscheidet sich von unserer Art in erster Linie durch
die Sutur, dann auch durch die Form des Querschnittes mit mehr parallelen Flanken und höherer
Lage der dicksten Stelle. Über das Verhältnis der hier besprochenen Form zu Ox. impendens ver-
gleiche die vorhergehende Art. Ox. tenellum kann hauptsächlich durch die viel schwächeren, gegen
außen hin erlöschenden Rippen abgetrennt werden.

Verbreitung: Die Art ist bisher nur im Lias ß von England uachgewiesen. Stellaris-
Schichten der Gegend von Cheltenham und von Robin Hood’s Bay.

Bemerkung: Es ist nicht unmöglich, daß zwischen Ä mm. Fowleri und Amm. denotatus
eine spezifische Trennung durchführbar wäre. Die bisher veröffentlichten Daten liefern dazu aber
keinen Anhaltspunkt.

56. Oxynoticeras (?) tenellum Simps. spec.

1855. Amm. tenellus Simpson, Fossils, pag. 97.

1878—86. Artet. Collenotii p. p. Wright, pag. 304, Taf. 22 A, Fig. 6—9 (non Taf. 22 B, Fig. 1-3).

1912. Ariet. tenellus Buck man, Nr. 54.

Abmessungen nach Wright:

D = 100 mm h = 45% b = 23% n = 22%

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 15.

Skulptur: Die Rippen sind am Nabel, wo sie am kräftigsten sind, mehr oder weniger
deutlich vorgezogen. Dann verlaufen sie ein Stück weit radial, schließlich biegen sie sich vorwärts,
werden in dieser Gegend aber bei etwas größeren Exemplaren sehr undeutlich.

Lobenlinie: Taf. XII, Fig. 14.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. tenellum unterscheidet sich von Ox. Fowleri durch
die schwächeren, gegen außen erlöschenden Rippen, von Ox. impendens besonders durch die größere
Involution und die nicht überhängende Nabelwand.

Verbreitung: Lias ß (Stellaris- Schichten) von Robin Hood’s Bay, England.
Bemerkung: Ob die im Literaturverweise angeführten Exemplare wirklich zur selben
Art gehören, könnte mit Sicherheit nur durch eine neuerliche Untersuchung des Wright’schen
Originals ermittelt werden.

9*

67

68

Julius v. Pia.

ji) Gruppe des Oxynoticeras parvulum.

57. Oxynoticeras Cluniacense Dum spec.

1867. Amm. Cluniacensia Dumortier II, pag. 148, Taf. 25, Fig. 8—10.

1886. Ox. cf. Collcnoti Geyer, pag. 235, Taf. 2, Fig. 19, 20.

1907. Ox. cf. Collcnoti Pompeckj, pag. 278. Nr. 22.

1909. Ox. cf. Collcnoti Rosenberg, pag. 285.

Abmessungen:

a) Nach Dumortier:

mm

7o °/o

°/o

1. D = 31

h = 39 b = 24

n = 31

6) Nach Geyer:

2. D = 70

T-H

II

CO

II

n = 23

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 16. Geyers Fig. 19 6 stimmt mit seiner Beschreibung
nicht gut überein und erscheint daher nicht sehr verläßlich. Darunter leidet natürlich auch mein
Querschnittsbild.

Skulptur: Kräftige Rippen von etwa gleicher Breite wie die Zwischenräume. Sie sind in
früher Jugend leicht sichelförmig, später im unteren Teil gerade und nur außen nach vorn gebogen.
Im Alter verschwinden sie ganz. Zahl derselben bei 10 cm Durchmesser etwa Bü, bei 20 cm Durch-
messer etwa 40 auf dem letzten Umgänge. Die Anwachsstreifen sind den Rippen parallel.

Lobenlinie: Taf. XII, Fig. 13.

Ontogenie: Die Änderungen der Skulptur wurden schon oben erwähnt. Außerdem wird
im Alter der Kiel stumpf und die Depressionen neben demselben, die nun nicht mehr von Kanten
begrenzt sind, werden undeutlich.

Vergleichende Bemerkungen: Wie schon Geyer hervorgehoben hat, unterscheidet
sich Ox. Cluniacense von Ox. Fowleri hauptsächlich durch die Lobenlinie. Andere trennende Merk-
male scheinen in der Gestalt des Querschnittes und in der Form der Externseite bei alten Exem-
plaren zu liegen. Das echte Ox. Collenotii hat eine viel schlankere, lanzettförmige Gestalt der Win-
dungen, eine sehr verschiedene Lobenlinie und weniger kräftige Rippen.

Verbreitung: Osynofus-Schichten des Hierlatz, der Kratzalpe und der Rhönebucht.

Zur Literatur: Die Vereinigung von Amm. Cluniacensis Dum. und Ox. cf. Collenoti Geyer
kann gegenwärtig nur als provisorisch gelten, bis Exemplare aus dem Salzkammergut und aus Frank-
reich direkt verglichen wurden. Für eine Zusammengehörigkeit scheint mir das Verhalten der Rippen
auf Duraortiers Figuren zu sprechen. Auf dem größeren der abgebildeten Stücke sind sie voll-
ständig radial, auf dem kleineren weisen sie aber, wenn ich nicht irre, einen leicht sichelförmigen
Verlauf auf. Dies entspricht ganz der Beschreibung Geyers. Die Art der Verschiedenheit in den
Dimensionen (vgl. oben) ist eine solche, wie sie aus der verschiedenen Größe der beiden Stücke
zuerwarten wäre.

58. Oxynoticeras parvulum Pia.

1914. Ox. parvulum dieae Arbeit pag. 16, Taf. V, Fig. 1.

Dimensionen nach einem Adneter Exemplar:

D = 58-8 mm h = 58% b = 25% n = 5%

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 17.

68

Untersuchungen über die Gattung Oxynotkera

69

deutlich vorgezogene Rippen6' 8ChW“Ch 8eb°gene' im Teil ^laukeu

zirka 20 auf ei„L üig ^ " N,bel * gege" de" KW z“ *““»«■■ Anzahl

Lobenlinie; Taf. XII, Fig. 18.

Reyn^s^Fig^ra^Ta? 48* d^VT”' zeigt eine auffalleflde Ähnlichkeit mit

Arf h -fr ° 4 Ie als Amm. Buvignieri bestimmt ist, nur sind die Rippen meiner

£Ärr«r“ r •*.“ — - « - »«.*-: ü

Querschnitt und Sutu. von Key u da Stück nicht bekannt. Sollte dasselbe in naher Beziehung
ZU meinem Exemplar stehen, so wäre es woh, sicher von 0, Bnnignieri Rcyn. „0„ oT= Z
nov. spec. Nr. 4o zu sondern. (Vgl. über diese Art pag. 60).

Verbreitung: Adnet, oberer Unterlias.

0

59. Oxynoticeras perilambanon De Stef.

1886. Ox. perilambanon De Stefani. pag. 51, Taf. 2, Fig. 1-4
1907. Ox. perilambanon Po uip ec kj, pag. 269, Nr. 10.

Dimensionen nach De Stefani:

D = 105 mm h = SS*/, b = 13t/| „ = 10%

Die kleinsten Exemplare haben einen Durchmesser von 61 mm, die größten von 250 mm.

Det Kabel ist meist enger als an dem oben gemessenen Stück, bis punktförmig

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 18.

Skulptur: Die Rippen beschreiben auf den Flanken eine S-förmige Krümmung, in der
Kabelgegend laufen sie fast radial. Zahl derselben auf dem letzten Umgang 30-56. Sie sind nicht
sehr hoch. Ihr Kamm ist nicht gerundet, sondern bildet einen, wenn auch stumpfen Winkel. Der
gegen die Mündung gerichtete Abfall ist meist weniger steil als der rückwärtige. Die Täler sind
m der Regel breiter als die Rippen und werden von feineu Streifen durchlaufen. Meistens sind
nur Hauptrippen vorhanden, selten stellen sich in der Externregion des letzten Umganges Schaltrippen ein.

Lobeulmie: Sie ist reich zerschlitzt, aber nur ungenügend bekannt. Der erste Laterailobus
ist ziemlich schmal und länger als der Externlobus. Der zweite Lateralis ist dem ersten ähnlich
aber kleiner. Der erste Lateralsattel ist höher als der Externsattel und zerfällt in zwei Haup taste’
von denen der innere bedeutend kräftiger ist. Der zweite Lateralsattel scheint etwa so hoch wie
der Externsattel zu sein.

Zur Ontogenie: Auf den inneren Umgängen sollen die Rippen oft nur fadenförmig
sein, während sie auf der letzten halben Windung besonders deutlich werden. Die relative Breite
der Täler nimmt gegen den inneren Teil des Gehäuses zu. Bei sehr alten Exemplaren verschwindet
manchmal der Kiel.

Vergleichende Bemerkungen: Ich kenne keine Art, mit der die gegenwärtige ver-
wechselt werden könnte. Die Form des Querschnittes erinnert am meisten an Ox. nov. spec. Nr. 43,
die Skulptur bedingt aber eine außerordentliche Verschiedenheit. Die oben beschriebene, eigen-
tümliche Gestalt der Rippen, dürfte, wenn sie stets deutlich genug erkennbar ist, überhaupt ein
vortreffliches Charakteristikum unserer Spezies sein.

Verbreitung: Lias ß (oder y) von Sassorosso und Campiglia im nördlichen Apennin.

Zur Literatur: Es unterliegt wohl keinem Zweifel, daß De Stefani unter dem Namen
Ox. perilambanon mehrere gut trennbare Spezies vereinigt hat. Dafür spricht die außerordentlich
wechselnde Nabelweite und die große Verschiedenheit in der Skulptur, die manchmal kaum sicht-

69

70

Julius v. Pia.

bar ist, manchmal Spaltrippen aufweist etc. Fucini1) hat bereits darauf hingewiesen, daß die
weitnabeligsten von De Stefan is Exemplaren wahrscheinlich zu seinem Ox. oenotrium gehören.
Für den eigentlichen Typus von Ox. perilambanon halte ich, abweichend von Fucini, De Stefan is
Fig. 1 und 2, ein Exemplar mit sehr engem Nabel und ohne Schaltrippen. Es scheint mir aus dem
Text ziemlich deutlich hervorzugehen, daß dies die Absicht des Autors der Art war.

Über die genaue systematische Stellung unserer Art wird sich ein sicheres Urteil erst bei
neuerlicher Untersuchung eines größeren Materials gewinnen lassen.

60. Oxynoticeras latecarinatum Pia.

1914. Ox. latecarinatum. Diese Arbeit pag. 30, Taf. IV, Fig. 1.

Abmessungen nach Exemplaren vom Hierlatz:

mm

0/

10

%

1.

D = 25-2

h = 51

b = 30

n = 19

2.

D = 300

h =53

b = 25

n = 13

3.

D = 46-3

h = 52

b = 24

n = 16

4.

D = 636

h = 54

b = 27

n= 13

Querschnitt: Taf. VJI, Fig. 19.

Skulptur: Ungleich starke, faltenförmige Rippen, die im untersten Teil der Flanken,
besonders auf größeren Stücken, einen sehr deutlichen, gegen vorn konkaven Bogen beschreiben,
dann konvex werden und sich in der Nähe des Kieles wieder etwas mündungswärts biegen. In
dieser Region stellen sich ziemlich zahlreiche Schaltrippen ein.

Lobenlinie: Taf. XIII, Fig. 2.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. latecarinatum unterscheidet sich von Ox. Cluniacense
hauptsächlich durch die Skulptur und die Beschaffenheit der Nabelwand. Durch dieselben Merkmale
und außerdem durch die Gestalt der Kielregion wird es auch von Ox. scalpellum scharf getrennt.

Verbreitung: Bisher nur in den Ozi/no/ns-Schichten des Hierlatz.

Bemerkung: Die vorläufige Zurechnung dieser Art zur Gruppe des Ox. parvulum gründet
sich im wesentlichen auf eine gewisse Ähnlichkeit, die in der Form des Querschnittes und in der
Ausbildung des Kieles mit Ox. Cluniacense besteht. Die Lobenlinie widersetzt sich einer solchen
Auffassung nicht. Dagegen ist die Skulptur mit den stark geschwungenen, feinen Hauptrippen und
zahlreichen Schaltrippen eine ganz abweichende und es ist wohl möglich, daß man später für unsere
Art eine eigene Gruppe wird errichten müssen.

f) Sektion Actinoti.

v) Gruppe des Oxynoticeras actinotum.

61. Oxynoticeras actinotum Par.

1896. Ox. actitiotum Parona, pag. 20, Taf. 2, Fig. 1, 2.

1907. Ox. actinotum Pompeckj, pag. 306, Nr. 58.

Dimensionen nach Parona:

D = 135 mm h = 40 % b = 23 % n = 21 %

l) Fucini Cetona 1901, pag. 8.

70

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

71

Der Wert für h muß unrichtig sein, da aus ihm bei Berücksichtigung von n folgen würde,
daß die Windungshöhe über einen halben Umgang nur um 1% zugenommen hätte, was an sich
kaum denkbar ist und auch den Figuren vollständig widerspricht. Überhaupt stimmen die Maße mit
den Abbildungen nicht gut überein, so daß meine Figur 20 keine genügende Genauigkeit
erreichen konnte.

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 20.

Skulptur: Kräftige, radiale Hauptrippen, die vom Nabel beginnen und vor Erreichung der
Marginalkauten erlöschen. Ähnlich verhalten sich die schwächeren, unregelmäßig verteilten Neben-
rippen. Außerdem sind in der Externregion zahlreiche feine Rippchen vorhanden, die den Kiel und
die Seitenfurchen ungestört überschreiten.

Lobenlinie: Taf. XIII, Fig. 3.

Vergleichende Bemerkungen: Ox. actinoium weicht von den echten Oxynoticeren
so auffallend ab, daß wir unter ihnen wohl keine Vergleichsformen anzuführen brauchen. Viel größer
ist die Ähnlichkeit mit einigen Arieten, so besonders Asteroc. peregrinum1) und Asteroc. varians2).
Freilich unterscheidet sich unsere Art auch von ihnen ziemlich auffallend durch die schlankere
Form der Umgänge, den engeren Nabel, die Konkavität im oberen Teil der Flanken und den weit-
aus kürzereu Externlobus.

Verbreitung: Oberer Unterlias von Saltrio.

Bemerkung: In bezug auf die systematische Stellung dieser Art erhebt sich ganz dieselbe
Schwierigkeit wie bei Ox. Choffati. Sie steht zweifellos mit den übrigen Oxyuoticereu nicht in direkter
genetischer Beziehung, schließt sich in dieser Hinsicht vielmehr an die oben genannten Asteroceren
an. Fucini und noch viel energischer Pompeckj sind daher für die Einreihung in die letztere
Gattung eingetreten. Dem entspricht aber weder der Gesamthabitus mit den schlanken Umgängen
und dem engen Nabel, noch die Lobenlinie, die jedenfalls unter Oxynoticeren eher Analoga finden
könnte. Wenn Pompeckj von unserer Art sagt: nOx. actinotum peut ötre designe il me semble
de Asteroceras isole, aberrant“, so gilt dasselbe nach seiner eigenen phylogenetischen Deutung
eigentlich auch von allen anderen Oxynoticeren. Nach den im allgemeinen Teil entwickelten Grund-
sätzen über monophyletische und polyphyletische Gattungen (vgl. pag. 155) würde vom deszendenz-
theoretischen Standpunkt aus eine Schwierigkeit gegen die Belassung unserer Art bei Oxynoticeras
nicht vorliegen. Viel bedenklicher in dieser Hinsicht sind einige morphologische Merkmale, besonders
die steife Berippung und der stumpfe Kiel. Eine definitive Klärung der besprochenen Frage wird
sich vielleicht bei einer Revision der Arietiten ergeben. Vorläufig will ich die Art bei Oxynoti-
ceras belassen.

g) Pathologische Formen.

62. Oxynoticeras Janus Hauer spec.

1854. Amm. Janus Hauer, Unsymmetrische Ammoniten, pag. 10, Taf. 1, Fig. 7 — 10.
1879. Amm. Janus Reynes, Taf. 44, Fig. 1—4.

1886. Ox. Janus Geyer, pag. 239, Taf. 2, Fig. 23.

(1898.) Ox. Janus Fucini, Toscana, pag. 241.

1907. Ox. Janus Pompeckj, pag. 279, Nr. 25.

*) Fucini Altre due Ammoniti, pag. 6, Taf. 1, Fig. 1 — 4.

J) Fucini Cetona, 1903, pag. 140, Taf. 20. Fig. 1 8; Taf. 21, Fig. 1-8.

71

72

Julius v. Pia.

Abmessungen nach Geyer:

mm

°/o

%

0,'

0

1. Rechts

D = 24

h = 44

b = ‘29

n = 28

Links

—

h = 48

-

n = 22

2. Rechts

D = 17

h = 43

b = 26

n = 27

Querschnitt:

Taf. VII, Fig. 21.

Mau beachte, daß die Nabelwand

auf der einen Seite

flach gewölbt, auf der anderen dagegen hoch und steil

ist.

Skulptur: Die engnabelige Seite

(die bald

die rechte, bald

die linke sein kann) trägt

nur feine, sichelförmige

Streifen, die sich

auf halber

Flaukenhöhe zu

gabeln

scheinen. Auf der

Externseite biegen sie nach vorn und ziehen in dieser Richtung auf der entgegengesetzten Seite
bis zu dem gleich zu erwähnenden Kiel weiter, wo sie sich mit den Skulpturelementen der Gegen-
seite vereinigen. Auf der weiter genabelten Seite liegt nächst der Externregion eine breite Furche,
dann folgt ein Wulst (der zur Seite verschobene Kiel), dann wieder eine Furche. Der Wulst trägt
zirka 12 größere und dazwischen je 3 kleinere knotenförmige Anschwellungen. Außerdem zeigt
diese Seite unregelmäßige radiale Falten und zahlreiche feine Streifen, die in die Knoten des
Kieles einmünden.

Loben linie: Taf. XIII, Fig. 4a, b. Es ist besonders zu bemerken, daß die Lobenlinie
von der Asymmetrie der Schale nicht oder nur in sehr beschränktem Maße mitergriffen wird.

Zur Ontogenie: Junge Schalen bis 10 mm Durchmesser sind ganz regelmäßig, mit
feinen, sichelförmigen Streifen bedeckt, die Externseite gerundet.

Verbreitung: Oberer Uuterlias des Hierlatz, nach Fucini auch im oberen Unterlias
von Campiglia in Toscana.

Zur Literatur: Leider hat Fucini von seinem Exemplar weder eine Abbildung noch
eine Beschreibung geliefert. Er betont nur, daß es viel größer als die vom Hierlatz sei. (D = 85 mm.)

Es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, daß wir es, wie alle Autoren meinen, hier mit
einer pathologischen Form zu tun haben. Merkwürdig ist aber jedenfalls, daß bisher kein gesundes
Exemplar der betreffenden Art beobachtet oder doch erkannt wurde. Ich möchte es nicht flir ganz
unmöglich halten, daß das italienische Stück zu einer anderen Art als die nordalpinen gehört und
nur in gleicher Weise krankhaft verändert ist.

63. Oxynoticeras accipitris J. Buckm. spec.

1844. Amm. accipitris J. Buckman, pag. 102, Taf. 11, Fig. 6.

1849. Amm. accipitris Quenstedt Cephalopoden, pag. 326.

1858 Amm. oxynotus pinguis Quenstedt Jura, pag. 103, Taf. 13, Fig. 5.

1879. Amm. accipitris Reynes, Taf. 45, Fig. 1, 2.

1883-85. Amm. oxynotus Quenstedt Ammoniten, pag. 177, Taf. 22, Fig. 36.

1883—85. Amm. oxynotus depressus ibid., pag. 178, Taf. 22, Fig. 40, 41.

? 1883—85. Amm. oxynotus compressus ibid., pag. 178, Taf. 22, Fig. 38.

? 1883—85. Amm. oxynotus ecolutus ibid., pag. 178, Taf. 22, Fig. 42.

1904. Cheltonia accipitris S. S. Buckman, Palaeont. univers. I, Nr. 27.

1907. Ox. depressum Quenst. spec. -accipitris J. Iiuckm. spec. Pompeckj, pag. 296, Taf. 1, Fig. 7.

Dimensionen: Selten mehr als 2 cm Durchmesser. J. Buckmans Original hat einen
Durchmesser von 25 mm und eine 6 mm breite Mündung.

72

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

73

/

Querschnitt: Dicke sehr variabel. Flanken meist parallel. Externseite gerundet, un-
regelmäßig gezähnelt, mit einem fadenförmigen Kiel, der bei großen Exemplaren verschwindet.
Nabel weit, in der Gegend der Wohnkammer noch erweitert.

Mund ran d auf der Externseite vorgezogen.

Wohnkammer mindestens 3 4 Umgänge lang.

Skulptur: Ungemein variabel. „Manchmal tragen die Flanken kleine, sehr nahestehende,
S-förmige Falten; öfter aber sind die Rippen auf den Flanken ziemlich groß, unregelmäßig, etwas
gegen vorn geneigt. Andere Individuen tragen wrenig tiefe, sehr unregelmäßige Falten und Bändel
kleiner Rippen. Noch andere zeigen dicke Rippen, gemengt mit sehr feinen Linien.“ (Pompeckj.)
Die Schale weist oft unregelmäßige, ziemlich starke Einbuchtungen auf.

Lobenlinie: Sie erinnert au Ox. oxynotum und ist sehr variabel, manchmal auch un-
symmetrisch. Die meist nur wellenförmigen Auxiliarelemente steigen in der Regel gegen den
Nabel an.

Ontogenetisches: Kleine Exemplare (mit 5 bis 6 mm Durchmesser) gleichen voll-
ständig denen von Ox. oxynotum.

Verbreitung: Oxynotus- Schichten von Schwaben und England (bei Cheltenham).

Bemerkung: Pompeckj hat, wie mir scheint, zur Genüge dargetan, daß Ox. accipitris
nicht als das Männchen von Ox. oxynotum aufgefaßt werden kann. Besonders entscheidend dafür ist
wohl das Fehlen jener Form in der Rhunebucht und am Hierlatz. Dem Auftreten vereinzelter Über-
gänge zwischen beiden Arten dürfte weniger Bedeutung zukommen. Wir wissen ja, daß zum Bei-
spiel bei Krebseu durch parasitäre Kastration Individuen zustande kommen, die in den äußeren
Merkmalen eine vollkommene Mittelstellung zwischen den beiden Geschlechtern einnehmeu 1). Ob
aber Ox. accipitris eine normale Art ist, wie Pompeckj schließt, bleibt mir doch zweifelhaft. Die
geringe Größe und besonders die exzessive Variabilität scheinen mir vielmehr dafür zu sprechen,
daß wir es mit einer pathologischen, vielleicht auch mit irgend welchen Parasiten behafteten Form
zu tun haben, die möglicherweise zu Ox. oxynotum gehört. Damit würde gut stimmen, daß ganz
kleine Individuen der beiden Arten nicht zu unterscheiden sein sollen. Bei diesen wäre die Erkran-
kung eben noch nicht zum Ausbruch gekommen.

B, Genus Paroxynoticeras.

1. Paroxynoticeras Salisburgense Hauer spec.

1956. Amu i. Salisburgensis Hauer, png. 47, Taf. 13. Fig. 1 — 3.

1867- Amm. Salisburgensis Dumortier II, pag. 153, Taf. 32, Fig. 1, 2.

1879. Amm. Salisburgensis Reyne9, Taf. 30, Fig 23, Taf. 31, Fig. 21 — 23.

?1886 Ox. nov. spec. ind. Geyer, pag. 237, Taf. 2, Fig. 21.

1901. Ox. pulchellum Fucini, Cetona, pag. 12, Taf. 1, Fig. 5—9.

1907. Ox. pulchellum Pompeckj. pag. 279, Nr. 26.

1907. Amm. Salisburgensis p. p. ibid., pag. 303, Nr. 56.

19! 4. Parox. Salisburgense, diese Arbeit pag. 18, Taf. I, Fig. 2.

') Vgl. Goldschmidt, pag. 387.

J. v. Pia: Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras. (Abhand), d. k. k- geol. Reichsanstalt, XXIII Band, 1. Heft.) 10

73

N

Julius i>. Pia.

Abmessungen:

a) Nach Dumortier (zwei Messungen an demselben Exemplar):

mm

Io

lo

10

(D = 88

h = 54

b = 22

n = 10

Md = 155

h = 40

b = 20

n = 21

b) Nach Fucini:

2. D = 39

h = 49

b = 21

n = 17

3. D = 39

h = 47

b = 21

n = 18

4. D = 50

h = 46

b = 24

n = 19

5. D = 57

h = 45

b = 20?

n = 17

c) Nach bis zum

Ende gekammerten Exemplaren von Adnet:

6. D = 57-6

h = 47

b = 22

n = 21

7. D = 80-6

h = 47

b = 26

n =21

o

r-H

00

II

Q

oo"

h = 51

b = 22

n = 15

9 D = 81-6

h = 47

b = 23

n =20

10. D = 80 3

h = 49

b = 24

n =20

11. I) = 91*1

h = 45

b = 25

n =25

12. D = 93 3

h = 49

b = 19

n = 17

13. D = 100-7

h = 49

b = 20

n = 16

14. D = 130-8

h = 46

b = 20

n =20

d ) Nach

Wohukammerexemplaren von Adnet:

15. D = 102-1

h = 42

b = 22

n =23

16. D = 128-0

h = 39

b = 17

n =28

17. D = 147 0

h = 40

b - 22

n = 39

18. D = 167-8

h = 37

b = 20

n =32

19. D = 246-0

h = 40

b = 20

n = 28

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 22. Er ist sehr variabel. Siehe auch pag. 18 und Textfigur 1.

Wohn kämm er: Wahrscheinlich ungefähr Vs Umgang lang, mit groben, wulstartigen Falten
bedeckt. Die Naht zieht in dieser Gegend besonders stark aus dem Nabel gegen außen.

Skulptur: Außer den schon erwähnten Falten auf der Wohnkammer zeigen manche (wahr-
scheinlich nicht alle) kleineren Stücke sehr schwache, gegen vorn geneigte Rippen, die sich nach
Fucini in der oberen Hälfte der Flanken noch mehr vorwärts biegen, teileu und gelegentlich die
Exteruseite überschreiten. Zahl derselben nach dem genannten Autor 17 bis 25. Die Skulptur
scheint sehr variabel zu sein.

L obenlinie: Taf. 13, Fig. 12a — h.

Zur Ontogenie: Bei einem Durchmesser von etwa 18 mm sind die Umgänge gerundet,
nur wenig höher als breit. Die Skulptur besteht jetzt aus kräftigen, knotenartigen Rippen in der
Nabelgegend, die schon in halber Flankenhöhe erlöschen. Zahl derselben wahrscheinlich etwa 16
auf einem Umgang.

Vergleichende Bemerkungen: Parox. Salisburgense unterscheidet sich von fast allen
seinen Verwandten durch die sehr schwache, bald gänzlich verschwindende Skulptur mittelgroßer,
gekammerter Exemplare. Eine ähnlich abweichende Verzierung der Wohnkammer wie bei unserer

74

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

75

Art tritt nur noch bei Parox. Bonrgueti auf, hat aber dort mehr den Charakter von Knoten. Die
Umgänge von Parox. Salisburgense sind schlanker als bei der eben genannten Spezies und bei Parox.
Driani. Die dickste Stelle liegt meist höher als bei Parox. Hagenense. Sehr ähnlich ist offenbar
Parox. cultellum. Vielleicht sind die Details der Skulptur etwas verschieden, was sich aber nach
Abbildungen schwer beurteilen läßt. Ein Hauptmerkmal scheint in dem uberhängenden Nabelrand
der englischen Art zu liegen. Die Wohnkammer entzieht sich leider vorläufig dem Vergleich. Die
Sättel der gegenwärtig besprochenen Art sind stärker gegliedert als bei Parox. subundulatum, aber
weniger hoch und schmal als bei Parox. nov. spec. Nr. 5 und Parox. tripartitum.

Die Trennung zwischen Amm. Saltsburgensis und Ox. pulchellum vermag ich nicht aufrecht-
zuerhalten. Es finden sich an meinem Material alle die Eigenschaften, durch die sich die italienische
Art auszeichnen soll — die feine Skulptur, die leichte Depression im unteren Teil der Flanken,
die zugeschärfte Externseite — aber sie finden sich nicht an einem Individuum vereinigt, so daß
eine Zweiteilung der ganzen Formengruppe unmöglich ist. Fucinis Stücke sind allerdings durch-
schnittlich viel kleiner als meine, was aber für alle Oxynoten vom M. di Cetona im Vergleich zu
denen von Aduet zutrifft. Auf dieser geringen Größe dürfte es auch beruhen, daß Fucini nur
eine einzige breite Einschnürung auf der Wohnkammer seiner Stücke beobachtet hat. Trotzdem
weist sein Exemplar Taf. I, Fig. 5 eine frappante Ähnlichkeit mit dem auf Taf. I, Fig. 2/ der vor-
liegenden Arbeit dargestellten auf. Hauers Original steht sowohl in bezug auf die Größe als auch
nach der Entwicklung der Wohnkammerskulptur zwischen beiden ungefähr in der Mitte.

Verbreitung: Parox. Salisburgense dürfte auf den Lias ß beschränkt sein. Adnet, M. di
Cetona, Rhöuebucht (Hierlatz?).

Zur Literatur: Hauers Figuren 1 und 2 sind recht gut, während die Lobenlinie, wie
sehr oft in Hauers Arbeit, ziemlich mißlungen ist. In der Beschreibung kommt die große Variabilität
nicht genügend zum Ausdruck.

Die Zugehörigkeit von Dumortiers Exemplar zu unserer Art ist wiederholt bezweifelt
worden. Angesichts der großen Veränderlichkeit derselben wird es aber wohl besser sein, an der
Vereinigung vorläufig festzuhalten. Unter dieser Voraussetzung würde sich ergeben, daß die Skulptur
der inneren Umgänge und die Externkante an Schalenexemplaren tatsächlich deutlicher ist als an
Steinkerneu.

Reynös Figuren auf Taf. 31 sind Kopien nach Hauer.

Leider ist es nicht gewiß, ob Geyers Exemplar vom Hierlatz zu Parox. Salisburgense
gehört. Interessant wäre in diesem Fall besonders der Nachweis eines auf die Schale beschränkten Kieles.

Sowohl Hauer als Fucini haben die Meinung geäußert, daß Parox. Salisburgense nur eine
geringe Größe erreiche. Diese Angabe beruht jedoch auf einem Irrtum, denn mein größtes Exemplar
hat mehr als 25 cm Durchmesser.

Was Pompeckj über den auffallend kurzen Externlobus und über die Verschiedenheit
der Sutur gegenüber Ox. pulchellum sagt, ist nicht richtig. Da er von seinem Adneter Exemplar
auch sichelförmige Falten beschreibt, hat ihm höchstwahrscheinlich eine andere Art Vorgelegen.

2. Paroxynoticeras undulatum Pia.

1914. Parox. undulatum diese Arbeit, pag. 21, Taf. IV. Fig. 5.

Abmessungen nach einem Wohnkammerexemplar von Aduet:

h -= 46% b = 18° o? n = 20%

D = 142 2 mm

76

Julius v Pta.

Querschnitt: Tuf. VII, Fig. 23.

Skulptur: Wellenförmige, gerade, etwas gegen vorn geneigte Rippen. Eine Vermehrung
derselben gegen die Externseite zu ist nicht zu beobachten. Ihre Zahl beträgt zirka 25 odei etwas
mehr. Die Wohnkammer ist in der Skulptur von den früheren Umgängen nicht merklich verschieden.

Lobenlinie: Taf. XIII. Fig. 8a, b.

Zur Ontogenie: Die Nabelweite nimmt im Laufe der Entwicklung sehr bedeutend zu.

Vergleichende Bemerkungen: Unsere Art unterscheidet sich durch die Skulptur
leicht von Parox. Salisburgense. Sehr große Ähnlichkeit zeigt sie mit Parox. nov. spec. Nr. 5 und
Parox. tripartitum. Außer durch den etwas verschiedenen Querschnitt trennt sie sich von beiden
am leichtesten durch den viel breiter gespaltenen Siphonallobus, von dem zweitgenannteu auch
durch den zweiteiligen Externsattel. Parox. subundulatum hat eine bedeutend weniger gegliederte
Sutur, Parox. Driani viel dickere, niedrigere Umgänge.

Verbreitung: Adnet, oberer Unterlias.

3. Paroxynoticeras subundulatum Pia.

1914. Parox. subundulatum diese Arbeit, pag. 21, Tat. V, Fig. 2.

Dimensionen nach einem Adneter Exemplar mit dem Anfang der Wohnkammer:

D = 158-5 mm h = 43% b = 20° 0 n = 23%

Querschnitt: Von Parox. undulatum nicht merklich verschieden. (Vgl. Taf. VII, Fig. 23.)

Skulptur: Zirka 26 fast gerade, etwas gegen vorn geneigte, flach wellige Rippen. Spaltung
derselben scheint vereinzelt im unteren Teil der Flanken vorzukommen. Gegen das oberste Viertel
der Umgangshöhe erlöschen sie auf dem Steinkern.

Lobenlinie: Taf. XIII, Fig. 7.

Zui Ontogenie: Die mit dem Wachstum stark zunehmende Nabelweite teilt diese Art
mit allen anderen Vertretern der Gattung.

Vergleichende Bemerkungen: Die Art unterscheidet sich von Parox. undulatum
wesentlich nur durch die Sutur, die viel weniger tief zerschlitzt ist. Auch ist die Divergenz der
Äste des Externlobus viel weniger ausgesprochen. Vielleicht erlöschen die Falten etwas weiter vom
Sipho, doch läßt sich dies auf Grund des geringen bisher bekannten Materials nicht sicher behaupten.
Der zweispaltige Siphonalsattel bildet einen auffallenden Unterschied gegen Parox. tripartitum. Bei
Parox. nov. spec. Nr. 5 liegt die dickste Stelle beträchtlich tiefer, die Sättel sind schlanker.

Verbreitung: Lias ß von Adnet.

4. Paroxynoticeras tripartitum Pia.

1914. Parox. tripartitum diese Arbeit, pag. 22, Taf V, Fig. 4

Abmessungen nach einem Wohnkammerexemplar von Adnet:

D = 1 1 7-2 mm h = 42 % b = 23 % n = 30%

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 24.

Wohnkammer: Länge wahrscheinlich etwa % Umgang.

Skulptur: Zirka 25 gerade, faltenartige, durch breitere Täler getrennte Rippen, die ganz
wenig gegen vorn geneigt verlaufen und in der Externregion erlöschen.

Lobenlinie: Taf. XIII, Fig. 11.

76

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

77

Vergleichende Bemerkungen: Parox. tripartitum unterscheidet sich von allen anderen
bekannten Arten der Gattung durch den dreiteiligen Externsattel. Es ist dicker als Parox. undulatum
und subundulatum , aber schlanker als das von Dumortier abgebildete Exemplar des Parox. Driani.
Immerhin scheint mit dieser letzteren Art eine sehr nahe Beziehung zu bestehen, die sich aber
wegen der Unkenntnis der Lobenlinie derselben nicht genau präzisieren läßt. Die Skulptur der
Wohnkammer ist auf dem französischen Stück, das freilich auch größer ist, mehr unregelmäßig. Von
Parox. nov. spec. Nr. 5 trennt sich unsere Art vor allem durch die schon erwähnte Eigentümlichkeit
des Externsattels, dann auch durch eine etwas höhere Lage der dicksten Stelle und eine relativ
breitere Externseite.

Verbreitung: Oberer Unterlias von Adnet.

5. Paroxynoticeras nov. spec.

1879. Anim. Driani Reynes, Taf. 41, Fig. 4-9
1907. Amm. Driani p. p. Pomp ec kj, pag. 305. Nr. 56.

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 25.

Skulptur: Bei 18 cm Durchmesser etwa 22 kräftige, radial gestellte, vor Erreichung der
Siphonalregion erlöschende Rippen.

Lobenlinie: Taf. XIII, Fig. 10.

Ontogenetisches: Nach Fig. 5 bei Reynös scheint es, daß bei einem Durchmesser
von 5 cm zwischen den Hauptrippen im äußeren Teil der Flanken je 3 bis 4 Nebenrippen
eingeschaltet sind.

Vergleichende Bemerkungen: Parox. nov. spec. Nr. 5 unterscheidet sich von dem
echten Parox. Driani durch seine viel schlankeren Umgänge, von Parox. tripartitum durch den
zweiteiligen Externsattel. Parox. undulatum und subundulatum haben eine wesentlich andere Form
des Querschnittes. Parox. Hagenense zeigt einen viel engeren Nabel und scheint schon bei geringer
Größe die Rippen fast ganz zu verlieren.

Verbreitung: Zone des Ox. oxgnotum. Fundort uubekannt.

Zur Literatur: Auf Reynös Fig. 8 dürfte der innere Umgang höchstwahrscheinlich
bedeutend zu schlank gezeichnet sein.

6. Paroxynoticeras Driani Dum. spec.

1867. Amm. Driani, Dumortier, II., pag. 151, Taf. 87, Fig. 1—6.

(18a8.) Ox. Driani? Fucini Toscana, pag. 241.

(1901.) Ox. Driani, Fucini Cetonu, pag. 10.

1907. Amm. Driani, p. p. Pompeckj. png. 305, Nr. 56.

Abmessungen nach Dumortier:

D = 187 mm h = 38% b = 25« 0 n = 29%

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 26.

Schale ungewöhnlich dick.

Skulptur: 22 bis 23 steife, dicke, etwas unregelmäßige, ungefähr radiale Rippen, die in
der Externregion verschwinden.

Lobenlinie unbekannt.

Ontogenetisches: Auf der Wohnkammer erwachsener Individuen sind die Rippen

besonders unregelmäßig; manche Täler erinnern an Einschnürungen. Die relative Windungshöhe

77

78

Julius v. Pia.

nimmt im Alter ab. Junge Exemplare sollen dichter berippt sein. Vielleicht sind sie auch
etwas schlanker.

Vergleichende Bern erklingen: Unsere Art steht vor allem dem Parox. tripartitwn
nahe. Die Beschaffenheit des Externsattels ist freilich nicht bekannt. Sonst unterscheidet sie sich
von der Adneter Form hauptsächlich durch die noch etwas plumpere Gestalt der Umgänge und
durch die unregelmäßigere Skulptur der Wohukammer. Parox. nov. spec. Nr. 5 ist wesentlich
schlanker als Parox Driani. Parox. Bourgueti unterscheidet sich von ihm durch die verschiedene
Form der Umgänge und durch die eigentümliche Skulptur der Wohnkammer.

Verbreitung: O-rywo/i/s-Schichten der Rhönebucht.

7. Paroxynoticeras Bourgueti Heyn. spec.

1879. Atntn. Bourgueti, Reynes, Taf. 44, Fig. 37, 38.

1901. Ox. Bourgueti, Fucini Cetona, pag. 10. Taf. 2, Fig. 1 — 3.

1907. Atntn. Bourgueti, Po mp eck j. pag. 306, Nr. 57.

1914. Parox. Bourgueti, diese Arbeit, pag. 22.

Abmessungen :

a) Nach Fucini:

°/o °/o

1. D= 68 h = 42 b = 24 n = 26

2. I) = 68 h = 43 b = 24 n = 27

3. D = 107 h = 37 b = 23 n = 32

b ) Nach einem bis zum Ende gekammerten Exemplar von Adnet:

4. D = 138-8 h = 40 b = 19? n = 28

c) Nach einem Wohnkammerexemplar von Adnet:

5. D = 134-0 h = 32 b = 20? n = 33

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 27.

Wohnkammer: Wahrscheinlich zirka Ya Umgang lang. Vgl. auch „Skulptur“ und
„Ontogenetisches“.

Skulptur: Zirka 24 Rippen verlaufen vom Nabel gegen vorn geneigt bis über die halbe
Umgangshöhe. Hier teilen sie sich an jungen Exemplaren, an älteren verschwinden sie gegen die
Externseite zu. Auf den letzten Luftkammern und der Wohnkammer sind die Rippen grob, besonders
bei großen Individuen weniger zahlreich und etwa in der Mitte der Umgangshöhe mit knoten-
ähnlichen Anschwellungen versehen. Die Täler zwischen ihnen gleichen Einschnürungen und über-
schreiten gelegentlich die Externseite.

Lobenlinie: Taf. XIII, Fig. 9a, b.

Ontogenetisches: Die relative Nabel weite nimmt im Laufe der Entwicklung und besonders
in der Wohnkammerregion etwas zu. Vgl. auch „Skulptur“.

Vergleichende Bemerkungen: Parox. Bourgueti ähnelt durch die relativ geringe
Umgangshöhe am ehesten dem Parox. Driani , hat aber einen ziemlich verschiedenen Windungs-
querschnitt. Von allen seinen Gattungsgenossen unterscheidet es sich sehr auffallend durch die
Skulptur der Wohnkammer.

Verbreitung: Oberer Unterlias. M. di Cetona, Adnet. Niveau und Fundort des Originals
sind mir nicht bekannt.

— 78 —

4

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

79

emerkung: Auf gewisse kleine Unterschiede zwischen den Adneter Exemplaren und den
italienischen habe ich schon pag. 23 aufmerksam gemacht, ebenso darauf, daß Reynös Figur
wahrscheinlich stark rekonstruiert ist, zum Beispiel in bezug auf die Knoten der letzten Rippen.

Fucini beschreibt von kleineren Exemplaren des Parox. Bourgueti einen stumpfen, von
schwachen Furchen begleiteten Kiel. Leider sind diese Verhältnisse auf keiner Abbildung zu sehen.
Ich habe es deshalb nicht gewagt, sie in die Charakteristik der Art aufzunehmen.

8. Paroxynoticeras Hagenense Rosenb. spec.

1909. Ox. Hagenense, Ro9enberg, pag. 284. Taf. 14, Fig. 16.

Abmessungen nach Rosenberg:

D = 52 mm b=54% b = 25% n = ll%

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 28.

Skulptur: Verschwommene, flache Rippen, die am Nabel am stärksten sind, sich ganz
wenig nach vorn krümmen und im äußeren Flankendrittel erlöschen. Gesamtrichtung ungefähr
radial, Anzahl zirka 24 auf einem Umgang.

Lobenlinie: Taf. XIII, Fig. 6.

' eroleichende Bemerkungen: Parox. Hagenense erinnert durch seine Skulptur etwas
an Formen wie Parox. tripartitum oder Parox. nov. spec. Nr. 5. Es unterscheidet sich von ihnen durch
den viel engeren Nabel und den breiteren Externlobus. Parox. Salisburgense hat eine höher gelegene
dickste Stelle der Umgänge, eine viel mehr ansteigende Auxiliarregion der Sutur und bei derselben
Größe unvergleichlich schwächere Rippen.

Verbreitung: Bisher nur im oberen Unterlias (grauer Hierlatzkalk) der Kratzalpe am
Hagengebirge im Salzkammergut.

Zur Literatur: Die Figur 16 5 bei Rosenberg scheint in mehrfacher Hinsicht fehler-
haft zu sein. Abgesehen von der merkwürdigen Form des unteren Umrisses zeigt sie den Nabel nur
halb so weit, als der Figur 16 a und der Textangabe entsprechen würde. Auch sieht mau keine
Spur einer Nabelkante, obwohl diese ein Hauptmerkmal der Art sein soll. Ich habe versucht, diese
Fehler in meiner Zeichnung richtigzustellen, kann aber für das Resultat natürlich nicht ganz
einstehen.

Die Zurechnung der besprochenen Art zu Paroxynoticeras dürfte durch die gerundete Extern-
seite, den ganzen Habitus der Lobenlinie und die Skulptur hinlänglich begründet sein. Auch die
Nabelkante schließt sich dieser Auffassung gut an. Ob eine abnormale Wohnkammer vorhanden war,
läßt sich freilich nicht entscheiden.

9. Paroxynoticeras cultellum J. Buckm. spec.

1844. Amm. cultellus J. Buck man, Ckeltenham, pag. 89. 103, Taf. 12, Fig. 5 non 4.

1904. Aster oc. 7 cultellum S. S. Buckman, Palaeont. univera. I, Nr. 26, T. 2.

1907. 0.r. cultellum Pompeckj, pag. 279, Nr. 27.

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 29.

Skulptur: Sehr undeutliche Falten, die etwas nach vorn geneigt sind. Sie bilden auf den
Flanken zwei sehr seichte, durch eine schwache Vorwölbung getrennte Einbuchtungen. In der Extern-
region biegen sie sich stark gegen vorn.

Lobenlinie: Taf. XIII, Fig. 13. (Nicht abgewickelt.)

79

80

Julius v. Pia.

Vergleichende Bemerkungen: Schon Pompeck j hat auf die große Ähnlichkeit
dieser Art mit Ox. pulchellum (= Parox. Salisburgense) hingewiesen. Ich habe auf Seite 75 dargelegt,
warum sich eine exakte Vergleichung momentan nicht gut durchführen laßt und auf die überhängende
Nabelwand als ein wahrscheinlich wichtiges Unterscheidungsmerkmal aufmerksam gemacht.

Verbreitung: Sinemurien (Zone des Ox. oxynolum ?) nächst Cheltenham, England.

Bemerkung: Die Zurechnung dieser Art zur Gattung Paroxynoticcras scheint durch die
große Ähnlichkeit mit Par. Salisburgense hinreichend gerechtfertigt.

Pompeckj1) schreibt unserer Art auf Grund der Abbildung in der Palaeontologia uni-
versalis einen abgesonderten Kiel zu. Es kommt mir aber fast vor, als würde es sich dabei um einen
Fehler in der photographischen Reproduktion handeln.

C. TViclit siolier deutbare Literatiiraiigfaben.

Ich bringe hier in alphabetischer Reihenfolge und unter Ilinzufügung kurzer Bemerkungen
ein Verzeichnis der wichtigeren, mir bekannt gewordenen Angaben in der Literatur, die entweder
wegen ihrer Unvollständigkeit oder deshalb, weil es sich wahrscheinlich nicht wirklich um Oxynoti-
ceren oder Paroxynoticeren handelt, in das Artverzeichnis selbst nicht aufgenommen werden konnten.

1. Ammonites Amalthoides Quenstedt.

1883. Quenstedt, Ammoniten, pag. 163, Tnf. 21, Fig. 26.

1907. Pompeckj, pag. 309, Nr. 60.

Pompeckj hat das Original untersucht, konnte aber über seine systematische Stellung zu
keinem sicheren Resultat kommen.

Verbreitung: Tiefster Lias ß von Schwaben.

2. Ammonites arctus Simpson.

1843. Simpson, pag. 10.

1912. Buckman, Nr. 36.

Ein ziemlich weitnabeliger Ammonit mit gerundeten, wenig umfassenden Windungen und
einigen undeutlichen Einschnürungen. Die Externseite ist vollkommen kiellos. Die Sutur ist sehr
einfach, kaum mit einigen schwachen Zacken.

Buckman hält diesen Ammoniten für das Jugendstadium eines Oxynoticeras, was zwar
wohl nicht sicher, aber recht gut möglich ist. Da uns aber jedes Mittel fehlt, zu erkennen, wie
größere Exemplare derselben Spezies aussehen, mußte die Form vorläufig notwendig unberück-
sichtigt bleiben.

Verbreitung: 0;n/«o/us-Schichten, Robin Hood’s Bay, England.

3. Oxynoticeras nov. spec. ind. cf. Boucaultianum Pia.

Abmessungen nach einem Adneter Exemplar:

D = 168-8 mm h = 55% b = 26% n = 14%

Lobenlinie: Taf. VIII, Fig. 3.

Vgl. im übrigen diese Arbeit, pag. 9.

*) Pompeckj, pag. 230, Anm. 6.

80

81

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

4. Ammonites Dennyi Simpson.

1843. Simpson, pag. 9.

1912. Buckman, Nr. 7.

Der Nabel ist mäßig weit, die UmgäDge sind ziemlich dick, außen gerundet, höchstens mit
einer Spur einer stumpfen Kante. Auf den Flanken sind Einschnürungen vorhanden, die gegen außen
meist erlöschen, gelegentlich aber auch auf der Externseite sichtbar sind und dann hier einen
Bogen gegen vorn beschreiben. Die Sutur besteht nur aus einer einfach gewellten Linie, ohne
Zacken. Die Wohnkammer ist ziemlich auffallend verengt. Durchmesser nicht mehr als 15 mm.

Buckman hält diese Form für ein primitives Oxynoticeras. Auf dem Boden der hier be-
folgten systematischen Grundsätze kann diese Auffassung nicht akzeptiert werden. Entweder wir haben
es mit einem erwachsenen Ammoniten zu tun, dann kann derselbe aus morphologischen Gründen
nicht als Oxynoticeras bezeichnet werden, oder es handelt sich um innere Windungen einer größeren
Form, dann ist eine Bestimmung und Charakterisierung der betreffenden Art momentan, solange
wir nicht die Ontogenie der Oxynoticeren und Ammoniten überhaupt viel genauer kennen, unmöglich.
Verbreitung: Oxynotus- Zone von Robin Hood’s Bay, England.

5. Ammonites flavus Simpson.

1843. Simpson, pag. 43.

1912. Buckman, Nr. 55.

Ein mäßig flacher Ammonit mit gleichmäßig konvexen Flanken, einem mittelweiten Nabel
und einer sehr stumpfen Kante auf der Externseite. Die Seiten sind glatt. Die Lobenlinie ist sehr
einfach, sie hebt sich ziemlich auffallend gegen innen. Durchmesser etwa 20 mm.

Buckman hält das Exemplar für ein Oxynoticeras. Er verweist auf die Ähnlichkeit mit
Parox. cultellus. Ich bin nicht imstande, mir ein sicheres Urteil über die Stellung der Art zu
bilden, da wir ihre spätere Entwicklung nicht kennen.

Verbreitung: Oxynotus- Zone, Itobin Hood's Bay, England.

6. Ammonites Greenoughi Hauer p. p.

1856. Hauer, pag. 46, Taf. 12, Fig. 1, 4 (non 2, 3, 5).

Ich vermag dieses Stück in keine bekannte Art einzureihen. Da die Flankenansicht nicht
abgebildet ist und ich das Original nicht aufgefundeu habe, kann man es auch nicht zum Typus
einer neuen Spezies machen. Mit Ox. Doris hat es keine nähere Ähnlichkeit, wie aus dem engeren
Nabel mit ganz gerundetem Rand, dem viel breiteren Exterulobus und der viel entwickelteren
Auxiliarregion zur Genüge hervorgeht. Ox. Victoris hat eine tiefer gelegene dickste Stelle und die
Rippen verschwinden im Alter — soviel bekannt — nicht, während Hauers Exemplar glatt ist.
Ox. Lothar ingum ist dicker, weitnabeliger und die Lobenlinie ist in mehreren Details verschieden.

Abmessungen nach Hauer:

D = 222 mm h = 55% b = 28° 0 n = 13%

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 30.

Lobenlinie: Taf. XIII. Fig. 5.

7. Oxynoticeras Greenoughi Parona.

1896. Parona, pag. 18, Taf. 1, Fig. 2.

Die von Parona besprochenen Exemplare scheinen wegen zu schlechter Erhaltung eigentlich
unbestimmbar zu sein. Eine Vereinigung mit Ox. Doris, die Fucini vorgeschlagen hat, wird durch

J. v. Pia: Untersuchungen Uber die Gattung Oxynoiiwai. (Abhandl. d k. k. geol. Reichsanstalt, XXIII. Band, l Heft.) n

81

82

Julius v. Pia.

den vollständig gerundeten Nabelrand und den zu breiten Externlobus unmöglich gemacht. Eine
Bestimmung als Ox. Greenoughi hat wenig Sinn, da von dieser Art so gut wie nichts bekannt ist.

Abmessungen nach Parona:

»an % % °/o

1. D = 180 h = 51 b = 24? n — 21

2. D = 190 h = 47 b = 27 n = 23

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 31.

Verbreitung: Lias ß von Saltrio in der Lombardei.

8. Oxynoticeras spec. ind. ex. aff. Greenoughi Diener.

1908. Diener, pag. 84, Taf. 10, Fig. 5,

Dieners Angaben über das äußerst schlecht erhaltene, kleine Fragment lassen nicht er-
kennen, ob wir es wirklich mit einem Oxynoticeras zu tun haben und welcher Gruppe der Gattung
dasselbe allenfalls zuzuzählen wäre. Die Rippen sind ungespalten. Der Nabel scheint, soweit sich
dies nach der Abbildung beurteilen läßt, sehr weit zu sein. Fast möchte ich vermuten, daß wir
eher einen Arietiten aus der Gruppe der Artet. Doetzkirchneri, vielleicht eine Form ähnlich dem
Ariet. Castagnolai Cocchi1 *) vor uns haben.

Verbreitung: Unterlias (wahrscheinlich a) der exotischen Blöcke von Malla Johar im
Himalaya.

9. Amaltheus Guibalianus Taramelli.

1880. Taramelli, pag. 73. Taf. 3, Fig. 3. u. 4S).

Daß das abgebildete Stück nicht zu Orbignys Art gehört, bedarf wohl keiner eingehenden
Begründung. Die Lobenlinie und die Form des Querschnittes sind nicht bekannt. Die Skulptur
zeigt auf Fig. 3 zahlreiche Rippen, die alle ungeteilt vom Nabel bis zum Kiel verlaufen, während
der Text von „coste piü sensibilmeute dicotome“ spricht3). Der Kiel scheint niedrig und stumpf zu sein.

Abmessungen nach Taramelli:

D = 120 mm h = ? b = 19% n = 10%

Verbreitung: Erto. Niveau?

10. Ammonites Guibalianus Quenstedt p. p.

1885. Quenstcdt Ammoniten, pag. 296. Taf. 38, Fig. 3 (non 4).

1907. Ox. paradovum p. p. Pompeckj, pag. 274, Nr. 20.

Pompeckj ist darüber im Zweifel geblieben, ob Fig. 3, deren Original er nicht auffinden
konnte, zu seiner auf Fig. 4 begründeten neuen Spezies Ox. paradoxuni zu ziehen sei. Mir scheint
das uns hier interessierende Exemplar viel Ähnlichkeit mit Ox. subguibalianum zu haben. Die
Nabelweite, die Form der Externseite, der Kiel und scheinbar auch die Lobenlinie würden recht
gut stimmen. Freilich gehört der besprochene Ammonit einem um ein geringes höheren Niveau an
als die englischen und französischen Exemplare von Ox. subguibalianum. Für die Zugehörigkeit zu

1 : Wähn er IV, pag. 67, Taf. 22, Fig,. 3 ; Taf. 23, Fig. 2, 3.

s) Im Text heißt es fälschlich 4 und 5.

") Taramellis Abbildungen sind bekanntlich durchwegs sehr wenig verläßlich.

82

83

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

dem eigentümlichen Ox. paradoxum liegen keine hinreichenden Anhaltspunkte
knoten für unser Stück nicht nachgewiesen sind.'

Verbreitung: Unterster Lias Y, Dußlingen, Schwaben.

vor, da die Parabel-

11. Oxynoticeras Guibalianum Geyer p. p.

1886. Geyer, png. 233, Taf. 2, Fig. 17 (non 18.

Das hier zitierte Exemplar scheint mir wegen der abweichenden Skulptur zu unrecht mit
>g. 18 (- Ox. lothar ing ifo rm e) vereinigt zu sein. Es liegt mir - auf demselben Gesteinsstück mit
er eben erwähnten Art - ein Ammonitenfragment vor, das sehr an Geyers Abbildung erinnert.

Es besitzt auf der Schale einen hohen, wohl abgesetzten Kiel. Eine Bestimmung dieser Form scheint
mir vorläufig nicht möglich.

Verbreitung: O^no^s-Schichten des Hierlatz.

12. Amaltheus Guibalianus Behrendsen.

1891. Behrendsen, pag. 380.

Ein kleiner, mangelhaft bekannter Ammonit. Die Skulptur besteht aus etwa 30 wenig
geschwungenen Hauptrippen. Spalt- oder Schaltrippen sind kaum angedeutet. Der Kiel ist wenig
abgesetzt. Lobenlinie unbekannt.

Abmessungen nach Behrendsen:

D = 28 mm h = 50% b = 22% n = 27%

Vorkommen: Oberer Unterlias von Portezuelo ancho in der argentinischen Kordillere.

13. Amaltheus (Oxynoticeras) Guibalianus Böse.

1894 Böse, pag. 746.

Da Böse seiner Beschreibung keine Abbildungen beigegeben hat, die Synouymenliste recht
verschiedenartige Formen enthält und die Berufungen auf die Literatur vielfach ganz allgemein
gehalten sind, läßt sich nicht konstatieren, zu welchen Arten (denn vermutlich sind es zwei ver-
schiedene) seine Exemplare gehören.

Vorkommen: Fleckenmergel (Äaricosfafus-Schichten am Pechkopf und im Klammgraben
in den bayrischen Alpen.

14. Oxynoticeras Haueri Rosenberg.

1909. Rosenberg, pag. 282, Taf. 14, Fig. 16.

Ich glaube, daß von einer Zugehörigkeit dieses Stückes zu Ox. Haueri recte Ox. Doris
nicht die Rede sein kann. Die Abbildung der Lobenlinie Fig. 15 c ist leider sehr uncharakteristisch.
Immerhin scheint es nach ihr, daß die Auxiliarregion sich hebt, während sie sich bei Ox. Doris sehr
stark senkt. Die Rippen sind viel zu breit. Sie verschwimmen in der Marginalregion, wo sie bei
Reynös Art gerade ihre größte Stärke erlangen. Auch eine scharfe Abknickung der Rippen kommt
bei der ganzen Doris- Gruppe nicht vor. Eine Rippeuteilung erwähnt Rosen berg nicht. Schließlich
ist auch der Querschnitt verschieden. Am Nabel fehlt jede Spur einer Kantenbildung. Der im Text
erwähnte rundliche Kiel ist in dem Querschnitt Fig. 5 b nicht eingetragen. Der Kiel von Schalen-
exemplaren des Ox. Doris ist nicht rundlich, sondern hoch und ziemlich scharf. Der Wert, den
Rosen berg für h angibt, ist größer, als er je bei Ox. Doris beobachtet wurde.

n*

83

84

Julius v. Pia.

Dimensionen nach Rosenberg:

D = 31 mm h = 56% b = 29°0 n =14%

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 32.

Lobe iilinie1: Taf. XII, Fig. 4.

Vorkommen: Grauer Hierlatzkalk (Lias ß) der Kratzalpe. Salzkammergut.

15. Ammonites limatus Simpson.

1843. Simpson, pag. 41
1912. Buckln an, Nr. 56.

Die Umgänge sind ziemlich dick, der Nabel ist mittelweit, die Flanken tragen einige
undeutliche Falten, der Kiel ist niedrig, aber scharf und gut abgesetzt. Die Sutur ist äußerst
einfach. Es scheint recht wahrscheinlich, daß wir es hier mit dem innersten Teil eiues Oxynoticeras
zu tun haben. In welche Gruppe und zu welcher Art das Exemplar gehört, läßt sich vorläufig
natürlich nicht feststellen.

Wie schon Buckmau hervorgehoben hat, dürfte das zweite von ihm abgebildete Stück
wahrscheinlich einer anderen Spezies angehören.

Vorkommen: Cteynotfus-Schichten, Robin Hood’s Bay, England.

16. Oxynoticeras cfr. Lotharingum Pompeckj.

1907. Pompeckj, pag. 269, Nr. 13.

Die Form ist bisher nicht abgebildet. Die Skulptur ist auf den inneren Umgängen grob,
ähnlich der von Fig. 17 auf Taf. 2 von Geyers Hierlatzarbeit; auf der letzten Windung verwischt
sie sich. Die Lobenlinie soll der des Ox. Lotharingum ähnlich sein. Der Nabel ist weiter als
bei dieser Art.

Verbreitung: Zone des Arief. raricostatus , Nürtingen, Württemberg.

17. Oxynoticeras Oppeli Futterer p. p.

1893. Kutterer, Taf. 8, Fig. 2.

Über das Aussehen des Ammoniten, von dem diese Lobenlinie stammt, ist nichts bekannt.
Sie selbst stimmt mit Fig. 1 c sehr nahe überein, könnte also wohl zu Ox. involututn gehören. Von
Pompeckj, der die Originale gesehen hat, wird sie jedoch mit Zweifel bei Ox. Oppeli belassen.
Da ich zu dieser Frage kein neues Tatsachenmaterial beibringen kann, muß ich sie vorläufig in
Schwebe lassen und die zitierte Figur ausscheiden.

Vorkommen: Jamesoni - Schichten von Östringen (Baden.)

18. Ammonites oxynotus Hauer p. p.

1856. Hauer, pag. 48, Taf. 13. Fig. 8. 9.

1907. Pompeckj, pag. 221.

Ein kleiner Ammonit mit ziemlich engem Nabel, deutlicher Nabelkante, verschwommenen,
schwach S-förmig gekrümmten Rippen und einer allmählich verschmälerten Externseite. Lobenlinie
unbekannt, die Fig. 10 möchte ich lieber mit Fig. 6 und 7 zusammenziehen. Die bekannten Merk-
male scheinen mir zur Charakterisierung der Form nicht hinzureichen.

Vorkommen: Oxynotus - Schichten des Hierlatz, Salzkammergut.

84

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

85

19. cf. Amaltheus oxynotus (Hauer non Quenst.) G. Gemmellaro.

1674. Gemmellaro, Sicilia, pag. 109, Taf. 12, Fig. 25.

Ein kleines, etwas beschädigtes Exemplar mit scharf abgegrenztem, niedrigem Kiel. Die
Lobenlinie ist nicht bekannt. Die generische Stelluug ist äußerst zweifelhaft.

Vorkommen: Aspasia - Schichten der Provinz Palermo oder Trapani, Sizilien.

20. Oxynoticeras oxynotum Parona.

1896. Parona, pag. 17. Taf. 1. Fig. 1. Vgl. Pompeckj, pag. 22 2

Auch dieses Exemplar ist, wie sehr viele von Saltrio, ungenügend erhalten. Der äußerste
Umgang ist glatt, die inneren zeigen ziemlich kräftige Rippen. Der Kiel ist durch deutliche Kon-
kavitäten begrenzt und relativ niedrig, was nicht zu einem so großen Ox. oxynotum paßt. Vor allem
aber ist die Lobenlinie mit sehr kleinem Externsattel und weitaus höherem und breiterem ersten
Lateralsattel von der des Ox. oxynotum vollständig verschieden. Dieses Verhalten kann, wie schon
I ompeckj bemerkt hat, nicht durch Korrosion bedingt sein. Ich kenne keine Oxynoticeras- Art,
zu der dieses Exemplar mit einiger Wahrscheinlichkeit gezogen werden könnte.

Dimensionen nach Parona:

D = 120 mm h = 46% b = ? n = 20%

Vorkommen: Oberer Unterlias von Saltrio.

21. Ammonites (Oxynoticeras) cfr. oxynotus Hoyer.

1902. Hoyer, pag. 41.

19Q7. Pompeckj. pag. 302.

Diese Form zeigt nach Pompeckj einen etwas gezähnten Hauptkiel und 2 deutliche
Seitenkiele. Nabel eng, Querschnitt sehr schmal. Lobenlinie unbekannt.

Vorkommen: Oxynotus- Schichten von Empelde (Hannover).

22. Oxynoticeras cfr. oxynotum (Dum.) Pompeckj.

1907. Pompeckj, pag 215 und 281. Nr. 32, Taf. 1, Fig. 1.

Das einzige hierher gehörige Fragment soll sich von der oben als Ox. nov. spec. Nr. 33
bezeichneten Art aus der Rhönebucht, und zwar speziell von Dumortiers Fig. 1, hauptsächlich
nur durch eine schwächere Skulptur unterscheiden.

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 33.

Lobenlinie: Taf. XI, Fig. 4.

Dimensionen: Wegen der fragmentarischen Erhaltung nicht genau bekannt. Die Nabel-
weite beträgt ungefähr 12%.

Verbreitung: Lias ß von Polvoeira in Portugal.

23. Ammonites radiatus Simpson.

1843. Simpson, png. 47
1912. Buck man, Nr. 35.

Ein ganz kleiner Ammonit von durchaus arietenartigem Aussehen. Es könnte wohl sein, daß
es sich um den innersten Teil einer Art aus der Gruppe des Ox. impendetis handelt, wie 13 u c k-
man vermutet. Leiderist die Ontogenie dieser Formen bisher nicht systematisch untersucht worden.
Verbreitung: Lias ß (Stellaris- Schichten) von Robin Hood’s Bay, England.

85

86

Julius v. Pia.

24. Ammonites riparius Quenstedt.

1883—86. Quenstedt Ammoniten, pag. 192, Taf. 24, Fig. 16.

1907. Pompeckj, pag. 275, Nr. 21.

Externseite ziemlich flach, mit niedrigem, scharf abgesetztem Kiel, durch Kanten begrenzt.
Die größte Dicke scheint sehr hoch zu liegen. Auf den Flanken Rippenbündel, die in der Marginal-
region mit länglichen, ohrförmigen Parabelknoten enden. Auxiliarloben kurz und stark emporgezogen.

Ich glaube nicht, daß mau diese Form, wie Pompeckj will, als Oxynoticeras auffassen
kann, ohne den Rahmen der Gattung zu sprengen, deun offenbar haben wir es mit einer ganz
abweichenden Anpassuugsrichtung zu tun. Anim, riparius Oppel* *) wird von Ros enb e r g ^ zu Ayassiceras
gestellt. Die Zugehörigkeit von Quenstedts Fig. 16 zu dieser Art ist nun allerdings sehr zweifelhaft,
sie wird aber vielleicht doch besser bei demselben Genus belassen werden.

Verbreitung: Schwäbischer Lias ß.

25. Oxynoticeras siculum Seguenza.

1885. Seguenza Spiriferina , pag. 382.

1907. Pompeckj, pag. 3Ö2, Nr. 52.

Die Art ist weder abgebildet noch beschrieben. Der Ausdruck „aff. Ox. oxynotuma kann
bei der überaus weiten Fassung, die der Quenstedt’schen Art oft gegeben wurde, gar nicht zur
Charakterisierung beitragen.

Verbreitung: Sinemurien der Gegend von Taormina in Sizilien.

26. Amaltheus Simpsoni Tate and Blake.

1876. Tate and Blake, pag. 291, Taf. 8. Fig. 4.

1907. Pompeckj. pag. 226 und pag. 292. Nr. 41.

Querschnitt und Lobenlinie dieser Art sind nicht genau bekannt. Ersterer soll im unteren
Teil der Flanken angeschwollen sein, in der Nähe des Kieles eine Konkavität zeigen. Die Sutur
soll mehr vereinfacht sein, als die von Ox. oxynotum. Mit Ox. Simpsoni scheint die Art nicht
identisch zu sein, da ihr die Rippen vollständig fehlen und die Anwachsstreifen, wenn die Zeichnung
exakt ist, gegen den Nabel zu stark vorgezogen sind, was bei dem echten Ox. Simpsoni nicht der
Fall zu sein scheint.

Verbreitung: Oxynotus- Schichten von Robin Hood’s ßay, Yorkshire.

Es existiert kein Beweis dafür, daß diese Art und die von Reynös unter demselben
Namen abgebildeten Stücke zusammengehören. Da die Anwachsstreifen auf Tate und Blakes
Abbildung in einem einfachen Bogen über die Flauken verlaufen, bei Reynös aber in der Mitte
eine deutliche Konvexität zeigen, wäre es unvorsichtig, eine Vereinigung vorzunehmen.

27. Oxynoticeras spec. ind. aff. subguibaliano Pia.

Eine genauere Besprechung des hierher gehörigen Exemplares findet mau auf Seite 12
dieser Arbeit.

Abmessungen nach einem Adneter Exemplar:

D = 58-2 mm h = 51% b = 25% n = 19%

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 34.

*) Juras6i6che Ceplialopoden, pag. 132, Taf. 40. Fig. 2.

*) R o s e n b e r g, pag. 270

86

Untersuchungen über die Gattung Oxgnoticeras.

87

Skulptur: Sie ist nicht genügend bekannt, entspricht aber ungefähr folgender Beschreibung:
Auf den Flanken zirka 10 etwas gegen vorn geneigte, wenig geschwungene Hauptrippen. In der
Nühe der Externregion biegen diese sich mUndungswarts und zwischen ihnen treten ungefähr je
2 SchaltrippeD auf. Die Wohnkammer scheint glatt zu sein.

Lobenlinie: Taf. IX, Fig. 2.

Vorkommeu: Oberer Unterlias von Adnet.

28. Oxynoticeras cf. Victoris Hug.

1899. Hug. pag 4, Taf. 8, Fig. 2
1907. Pompeckj, pag. 267, Nr. 6.

Das Stück gehört zweifellos in die Dom-Gruppe. Seine genauere Stellung läßt sich, da
weder der Querschnitt noch die Lobenlinie bekannt ist, nicht entscheiden. Pompeckj erwähnt,
daß ganz ähnliche Formen auch in den Fleckenmergeln der bayrischen Alpen und iii den Baricostatus -
Schichten nächst Naucy auftreten.

Dimensionen nach Hug:

D = 100 mm h = 51 -5% b = ? n = 11*5%

Vorkommen: Lias ß von Blumensteinallmend in den Freiburger Alpen.

29. Oxynoticeras? nov. spec. indet. Geyer.

1886. Geyer, pag. 238. Taf 4, Fig. 25
1907. Pompeckj, pag. 301, Nr. 47.

Leider wurde bisher nur das einzige, von Geyer beschriebene Exemplar dieser Art, das
auch mir vorlag, bekannt. Ich habe der älteren Darstellung daher nichts hinzuzufügen. Die generische
Bestimmung dürfte höchstwahrscheinlich zutreffend sein.

Abmessungen nach Geyer:

D = 28 mm h = 47% b = 23% n = 22%

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 35.

Skulptur: Die Rippen sind S-förmig geschwungen, sehr kräftig, nur im letzten Abschnitt
des Gewindes teilweise gespalten. Das auffallendste Merkmal ist wohl der sehr stark geknotete,
hohe und deutlich abgegrenzte Kiel.

Lobenlinie: Sie ist gegenwärtig an dem Stück nicht zu sehen. Nach Geyer steigt sie
gegen den Nabel zu au.

Vorkommen: Oav/NO/us-Schichten des Hierlatz bei Hallstatt.

Ein Urteil über die genaueren Verwandtschaftsbeziehungen dieser Form wäre nur bei
Kenntnis ihrer weiteren idividuellen Entwicklung möglich.

30. Oxynoticeras spec. indet. Geyer.

1886 Geyer, pag. 238, Taf. 2, Fig. 22.

1907. Pompeckj, pag. 300, Nr 46.

Abmessungen nach Geyer:

D = 15 mm h = 53 % b = 25% n = 7%

Die Involution ist sehr groß (sie scheint nach der Beschreibung auf Fig. 22 b zu gering aus-
gefallen zu sein). Die Skulptur besteht aus sehr unregelmäßigen, etwas sichelförmigen Falten. Sutur
wenig gezackt, mit drei schmalen Loben. Ein Kiel ist nur spurenweise gegen das Ende des Gewindes
zu sehen.

- 87 -

88

Julius v. Pia.

Die generische Stelluug dieses Stückes steht vielleicht nicht ganz über allem Zweifel. Geyer
erwähnt, daß sich am Hofmuseum ein Exemplar derselben Art befindet. In dem mir vorliegenden
Material vermochte ich sie jedoch nicht zu erkennen.

Vorkommen: 0:n/wo/us-Schichten des Hierlatz, Salzkammergut.

31. Ammonites spec. Behrendsen.

1891. Behrendsen. pag. 381.

1907. Pompeckj, pag. 302, Nr. 51,

Der Ammonit ist nicht abgebildet. Nach der Beschreibung handelt es sich wahrscheinlich
um ein Oxynoticeras , ob aber aus der Doris-Gruppe, wie der Vergleich mit Ox. Victoris und O.r.
Aballoensc andeutet, ist nach den Angaben über die Skulptur zweifelhaft.

Vorkommen: Unterlias von Portezuelo ancho am Ostabhang der argentinischen Kordillere.

32. Oxynoticeras spec. ind Greco.

1894. Greco, Lias inferiore, pag. 168.

Ein schlecht erhaltener, kleiner Ammonit, der am meisten an die Abbildung Geyer
Hierlatz, Taf. 2, Fig. 22, erinnern, aber weniger zahlreiche und schwächere Rippen besitzen soll.
Vorkommen: Unterlias der Gegend von Longobucco bei Rossano in Kalabrien.

33. Oxynoticeras spec. indet. Hug.

1861. Anim. Scipionianus 0 oster IV, pag. 16, Nr. 23.

1899. H u g, pag. 6. Taf. 10, Fig. 17.

1907. Pompeckj. pag. 301. Nr. 49.

Ich kann mich nicht davon überzeugen, daß dieser kleine Ammonit vonHug mit Recht zu
den Oxynoticeren gestellt wurde. Er dürfte vielmehr zu Agassicer as} und zwar wahrscheinlich zum
Subgenus Paroniceras gehören, doch läßt sich dies ohne Kenntnis der Lobenlinie nicht sicher
ausmachen.

Der Nabel ist ziemlich eng, die dickste Stelle liegt sehr tief, die Externseite ist kantig.
Kräftige, gerade Rippen sind auf den unteren Teil der Flanken beschränkt. Das ganze Gehäuse ist
nur mäßig kompreß.

Vorkommen: Lias ß oder ? von Blumeusteinallmeud in den Freiburger Alpen, Schweiz.

34. Oxynoticeras sp. Pompeckj.

1907. Pompeckj, pag. 233, Taf. 1, Fig. 6.

Abmessungen nach Pompeckj :

D = 16 mm h = 44% b = ? n = 28%

Querschnitt: Taf. VII, Fig. 36.

Die Skulptur besteht aus seichten, unregelmäßigen, teils geraden, teils etwas geschwungenen
Rippen, die sich in der Marginalregion nach vorn biegen, hier aber schon sehr undeutlich sind.
Einzelne Rippen vereinigen sich am Nabelrand, echte Rippenspaltung scheint zu fehlen. Auf der
Wohnkammer ist die Skulptur kaum sichtbar. Die Lobenlinie ist sehr wenig bekannt. Externlobus
und Externsattel sind sehr breit.

Für eine genauere Bestimmung oder Vergleichung ist das Exemplar zu klein und die Sutur
zu schlecht bekannt.

Vorkommen: Lias ß von Palheiras in Portugal.

88

Untersuchungen Hier die Gattung OxynoUceras

89

35. Oxynoticeras spec. Pompeckj.

1907. Pompeckj, pag. 294, Nr. 44, Taf. 2, Fig. 21.

Die schlanke und wenig verzierte Schale soll in der äußeren Form dem Ox. mmwml. und
Ox. lynx nahe stehen. Die Lobenlinie (Taf. XII, Fig. 6) deutet durch die kurze, gedrungene Form
der Zacken nach Poinpeckjs wohl zutreffender Auffassung den Beginn einer Reduktion an.
Vorkommen: Jawesoni-Schichten von Hinterweiler in Schwaben.

IV. Zusammenfassung und Theoretisches.

Erkeiiiitiiistlieoretiselie Vorüberleg’ungen.

Um für die weiter unten folgenden spezielleren Ausführungen, besonders für die Kapitel
über Ethologie und Systematik, eine Grundlage zu gewinnen, scheint es mir unvermeidlich, hier
einige Gedankengänge allgemeinster Art wiederzugeben. Man wird mir freilich mit Recht Vorhalten,
daß solche Betrachtungen nicht in den Rahmen einer paläontologischen Monographie passen. Ich
fürchte auch, daß meine Ausführungen weder auf Originalität noch auf Ausgereiftheit Anspruch
machen können. Da aber eine halbwegs geklärte allgemeine Überzeugung über erkenntnistheoretische
Fragen unter den Naturhistorikern oifenbar nicht besteht, mußte ich doch versuchen, wenigstens
meinen augenblicklichen persönlichen Standpunkt zu skizzieren, wobei ich den obigen Bedenken nur
die Konzession möglichster Kürze machen konnte.

Wenn wir von erkenntnistheoretischen — im Gegensatz zu phylogenetischen, historischen
oder ontogenetischen — Gesichtspunkten ausgehen, sind Empfindungen (zum Beispiel hell, rot,
warm etc.) die erste Grundlage für die Erkenntnis der Außenwelt, die uns ursprünglich und un-
mittelbar gegeben ist. Würden diese Empfindungen einzeln nebeneinander liegen, ohne miteinander
in Beziehung zu treten, so würden sie natürlich keine Erfahrung, ja überhaupt kein zusammen-
hängendes Bewußtsein bilden. Die Beziehungen aber, die die Empfindungen aufweisen, könnten
theoretisch von zweierlei Art sein, logisch oder empirisch. Wäre der Zusammenhang ausschließlich
ein logischer, so würde die Notwendigkeit der Annahme einer Außenwelt offenbar entfallen. In
Wirklichkeit ist dem aber nicht so. Vielmehr treten im Bewußtsein fortgesetzt Empfindungen auf,
die mit den übrigen in keinem direkten Zusammenhang stehen. Da das Subjekt — als Subjekt be-
trachtet — offenbar durchaus nichts ihm selbst Unbekanntes, also auch keine unbewußten Zusammen-
hänge enthalten kann, werden wir zur Annahme eines von dem erkennenden Wesen unabhängigen
Objekts gezwungen. (Es fällt in die Augen, daß erst durch das Ilinzukommen dieses Korrelats der
Begriff' des Subjekts selbst einen wirklichen Sinn bekommt.) Insofern wir unter dem Objekt nur
ganz abstrakt das Prinzip verstehen, nach dem im Bewußtsein auseinander nicht ableitbare Emp-
findungen auftreten, bezeichnen wir dasselbe als transzendentales Objekt oder Ding an sich. Nur
als solches ist es reines Objekt. Insofern wir uns dagegen von der besonderen Art, wie die Emp-
findungen im Bereiche des Objektiven miteinander Zusammenhängen, eine nähere Vorstellung machen,
entsteht die Welt der Erfahrung. Wir werden sogleich sehen, daß diese nicht rein objektiv ist,
sondern daß viele ihrer wichtigsten Züge dem Subjekt entstammen.

Die Bearbeitung der Empfindungen, um daraus Erfahrung zu gestalten, geschieht durch
den Verstand, indem er auf sie gewisse allgemeine Begriffe anwendet, die Kant als Kategorien

J. v. Pia: Untersuchungen Uber die Gattung 0*y>iotictras. (Abhamll. d. k. k. geol. Reichsunstnlt, XXIII. Hand, l. Heft.) 12

89

90

Julius v. Pia.

bezeichnet hat. Die Frage nach der Zahl derselben und ihrem Verhältnis zueinander braucht uns
hier natürlich nicht zu beschäftigen. Das Resultat der Tätigkeit des Verstandes ist, daß wir die
Empfindungen auf Dinge außer uns beziehen und diese Dinge in gesetzmäßige Zusammenhänge
untereinander bringen. Zu den zahlreichen wirklichen Empfindungen tritt dadurch eine noch viel
größere Zahl bloß als möglich supponierter. Auf den ersteu Blick scheint es, als würde dies eine
ungeheure Komplikation bedeuten. In Wahrheit verhält es sich gerade umgekehrt, denn die Er-
gänzung meiner unmittelbaren Wahrnehmungen zu ejner Außenwelt ermöglicht es mir, zahlreiche
Empfindungen unter einen verhältnismäßig einfachen Ausdruck zusammenzufassen, während ohne
sie nur ein regelloses Chaos unzusammenhängender Einzeltatsachen vorhanden wäre. Ich will damit
aber nicht gesagt haben, daß die Berechtigung der Annahme einer Außenwelt nur aus dem daraus
fließenden denkökonomischen Vorteil abzuleiten ist. Wir haben vielmehr gesehen, daß ein Ver-
ständnis unserer Erlebnisse ohne sie überhaupt nicht möglich wäre.

Während nun die Art der allgemeinsten Begriffe, die der Verstand in Anwendung bringt,
wie Kausalität, Substanz etc. in seiner eigenen Natur begründet ist und daher stets gleich bleiben
muß, kann die spezielle Anwendung dieser Begriffe, also die besondere Form der Verdinglichung
oder die besondere Formulierung eines bestimmten Naturgesetzes nie als definitiv gelten. Ein
Vergleich wird dies vielleicht am besten deutlich machen. Einem Mathematiker wird eine An-
zahl von Punkten gegeben, die auf einer Fläche nach einer bestimmten Regel verteilt worden
sind, und er erhält die Aufgabe, dieselben als Punkte einer Kurve darzustellen. Es wird ihm
natürlich gelingen, eine Formel abzuleiten, die dieser Forderung innerhalb der Beobachtungsfehler
entspricht. Werden aber jetzt nach der ursprünglichen Regel einige weitere Angaben den früheren
hinzugefügt, so kann es sehr leicht geschehen, daß diese neuen Punkte außerhalb der aus den
alten abgeleiteten Kurve liegen. Eine Kurve ist eben, wenn ihrer Komplikation keine Grenzen
gesetzt sind, durch eine endliche Anzahl von Punkten nicht eindeutig bestimmt.

An demselben Beispiel wird sich vielleicht noch eine zweite Tatsache klar machen lassen.
Ich habe oben behauptet, daß ein großer Teil des Inhalts der Welt der Erfahrung auf das Subjekt,
nicht auf das Objekt zurückzuführen ist. Fragen wir uns nun, wieviel von den Eigentümlichkeiten
der Kurve in unserem Beispiel a;f Rechnung der gegebenen Punkte zu setzen ist und wieviel von
dem Konstrukteur herrührt. Letzterer trägt offenbar zunächst überhaupt die Idee in die Aufgabe
hinein, daß die Punkte auf einer Kurve liegen. Diese Idee stellt uns die eigentümliche Beschaffenheit
des menschlichen Verstandes dar, die ihn zwingt, die Welt unter der Form der Kausalität etc. zu
betrachten. Bis zu einem gewissen Grad wird es auch von ihm abhängen, welche Art von Kurve
er anwenden will, doch ist er in dieser Hinsicht nicht ganz frei, denn viele Möglichkeiten werden
durch die Lage der Punkte von vornherein ausgeschlossen. Hat er aber einmal eine Formel auf-
gestellt und für das Koordinationssystem eine bestimmte Lage gewählt, so ist ihm in bezug auf
die Werte, die die Unbekannten für jeden der gegebenen Punkte annehmen müssen, keinerlei
Freiheit mehr vergönnt.

Die im Obigen angedeuteten Verstandesoperationen erfolgen natürlich schon lange vor der
Entwicklung der Wissenschaft, ja iu einer weniger präzisen Form möglicherweise schon bei den
höheren Tieren. Es fragt sich nun, wodurch sich diese vorwissenschaftliche Verstandestätigkeit von
der eigentlich wissenschaftlichen unterscheidet. Mir scheint der hauptsächlichste Unterschied darin
zu liegen, daß die verwissenschaftlichen Denkprodukte sich stets mit der Bewältigung kleiner Tat-
sachengebiete begnügen und untereinander ohne Zusammenhang bleiben. Das, worum es sich hier
handelt, ist die Formulierung gewisser Resultate für irgendeinen bestimmten Zweck. Was darüber

90

Untersuchungen über die Gattung Oxgnoticerus,

91

hinaus geht, ist ohne Interesse und wird daher einfach abgelehnt. Das populäre Denken arbeitet
deshalb gern mit Erklärungen, die einer weiteren Untersuchung unzugänglich sind. Es fuhrt Krank-
heiten auf böse Dämone zurück, läßt die Gestirne durch Genien leiten etc. Dagegen geht die Wissen-
schaft mehr oder weniger bewußt darauf aus, die gesamte Welt der Erfahrung mit einem zusammen-
hängenden Begriffssystem zu umspannen. Die Begreifung ist hier Selbstzweck. Sie kann nicht an
einer bestimmten Stelle endgültig abschließen, sondern jeder zur Erklärung herangezogene Umstand
muß selbst wieder erklärt werden.

Aus diesen Überlegungen ergeben sich für die kommenden theoretischen Kapitel
folgende Leitsätze:

Wir brauchen uns von der Aufstellung einer Theorie nicht durch die Befürchtung abhalten
zu lassen, dieselbe werde sich vielleicht nur kurze Zeit ungeändert erhalten können. Es beruht
auf einer Verkennung des Wesens der Wissenschaft, ja des menschlichen Denkens überhaupt, wenn
man verlangt, die Darstellung irgendeines Tatsachengebietes solle rein objektiv sein und dadurch
unveränderlichen Wert behalten. Das heißt eigentlich verlangen, daß wir uns auf die bloßen Emp-
findungen beschränken sollen. Schon die Aufstellung irgendeines Dingbegriffes bedeutet eine starke
subjektive Beigabe zu den Empfindungen, kann daher unter Umständen sich später als falsch er-
weisen, d. h. auf Widersprüche führen. Ich kann durch längere Zeit mit einem Herrn X verkehren
und in Gedanken mit dem Begriffe dieses Menschen operieren, bis ich eines Tages entdecke, daß
mich die weitere Beibehaltung dieses Begriffes zu der Annahme zwingen würde, X könne an zwei
Stellen zugleich sein; eine Behauptung, die den a priori gewissen Eigenschaften des Raumes wider-
spricht. Nun erst finde ich, daß X einen Zwillingsbruder hat, von dem ich ihn nicht unterscheiden
kann. Oder, um ein wissenschaftlicheres Beispiel zu geben : In der geologischen Literatur der
letzten 10 Jahre wird vielfach von einer Dachsteinkalk-Decke gesprochen, unter der man sich
offenbar ein Ding dachte, ganz analog etwa der Stadt Wien oder dem Donaufiuß. Schließlich stellte
sich aber heraus, daß die großen Dachsteinkalk-Plateaus gar nicht auf eine tektonische Einheit be-
schränkt sind, daß eine Dachsteinkalk- Decke im ursprünglichen Sinn also nicht existiert. Ein drittes
Beispiel derselben Art liefert uns der Gegenstand der vorliegenden Arbeit selbst. Kaum irgendeine
Oxynoticeren-Spezies wird in der Literatur häufiger angeführt als Amm. Guibalianus. Man benützt
ihn zur Niveaubestimmung von Ablagerungen, es gibt eine Kontroverse darüber, ob er dem Lias ß
oder y angehört etc. Ich glaube aber den Nachweis geführt zu haben, daß, was man bisher unter
Amm. Guibalianus verstand, in Wahrheit gar kein irgendwie deutlich faßbares Ding ist, weder eine Art,
wie man anfangs glaubte, noch eine Formenreihe, wie später vermutet wurde, sondern eine Ansammlung
stark verschiedener Typen, deren gleiche Benennung rein auf historischen Zufälligkeiten beruht.

Tritt in einem bestimmten Teil des wissenschaftlichen Begriffssystems durch längere Zeit
keine Veränderung ein, so wird dies kaum auf seiner Vollkommenheit und Abgeschlossenheit beruhen,
sondern auf einer gewissen Vernachlässigung des betreffenden Tatsachengebietes. Es ist auch von
vornherein sehr unwahrscheinlich, daß die Entwicklung unserer Erkenntnis in einer reinen Fort-
bildung des Bestehenden sich äußert. Die Menge der Beobachtungen, die einer wissenschaftlichen
Aufstellung zugrunde liegt, ist eben stets unendlich klein im Verhältnis zur Menge der überhaupt
möglichen Beobachtungen. Jede wissenschaftliche Induktion ist deshalb eine unvollständige und ihre
Resultate werden früher oder später wieder abgetragen und durch einen neuen Bau ersetzt
werden müssen.

Die Aufgabe, die wir uns im theoretischen Teil der vorliegenden Arbeit setzen, wird also
die folgende sein: Ein System von Begriffen zu entwickeln, das die im speziellen Teil angesammelten

12'

91

92

Julius v. Pia.

Beobachtungen möglichst eingehend und allseitig darstellt und das zugleich den Anschluß an das
schon bestehende Gebäude wissenschaftlicher Begriffe vermittelt. Sollte der so entwickelten Theorie
auch nur eine kurze Lebensdauer beschiedeu sein, so wird sie dann doch den Zweck erfüllt haben,
der Zoologie eine Gruppe von Tatsachen anzugliedern, die bei künftigen Umformungen des Be-
griffssystems nicht mehr unbeachtet bleiben dürfen. Unterlassen wir aber diesen Anschluß, so bleiben
die gesammelten Beobachtungen ohne Zusammenhang mit dem großen Organismus der Natur-
wissenschaften und können mit einem Schein von Recht vernachlässigt werden, wenn der Beobachter
selbst nichts mit ihnen anzufangen wußte.

Der Gesichtspunkte nun, unter denen die wissenschaftliche Begreifung der organischen
Formen erfolgt, sind hauptsächlich zwei: ihre bloße Vergleichung, wobei sie beschrieben und klassifiziert
werden, und ihre kausale Erklärung. Bei der Vergleichung der Lebewesen nach ihrer morpholo-
gischen Ähnlichkeit und Unähnlichkeit können wir entweder jeden Organismus als Ganzes betrachten
und gelangen so zur Aufstellung einer Systematik. Oder wir verfolgen jedes einzelne Merkmal
durch eine größere Gruppe von Formen, wodurch sich die vergleichende Morphologie und Anatomie
ergibt. Zu den Wissenschaften, deren Aufgabe die Erklärung der organischen Formen ist, gehört
die Abstammungslehre oder die Lehre von der historischen Entwicklung der Lebewesen und den
dieselbe beherrschenden Gesetzen und die Ethologie oder Lehre von den Beziehungen zwischen
Gestalt und Lebensweise der Organismen. Die unter dem Namen Embryologie zusammengefaßten
Forschungszweige gehören teils der beschreibenden, teils der erklärenden Naturwissenschaft an und
sind wohl vorwiegend aus technischen Gründen miteinander vereinigt. Zusammen mit der Ver-
erbungstheorie liefert uns die Embryologie eine dritte Art kausale Erklärung für die organischen
Formen durch Aufzeiguug des Mechanismus bei ihrer Bildung im individuellen Leben.

Ehe ich diese allgemeinen Überlegungen beschließe, ist nun noch eine prinzipielle Frage
zu erledigen : Hat man sich bei der Erklärung der Erscheinungen des organischen Lebens auf die
Anwendung physikalisch chemischer Gesetze zu beschränken oder ist es erlaubt, spezifische
Lebensvorgänge auzuuehmen, die im Bereiche des anorganischen gänzlich unbekannt sind? Die
Antwort darauf ergibt sich wohl schon aus dem eingangs aufgestellten Postulat, daß die ganze
menschliche Wissenschaft ein einheitliches Begriffssystem bilden muß. Insoweit also der Standpunkt
unverändert bleibt, wie es innerhalb der ganzen Naturwissenschaft der Fall ist, müssen auch die
angewendeten Begriffe allgemein gültig sein und es geht nicht an, das Gebiet der Natur in zwei total
verschiedene Reiche zu zerschneiden. Ich sehe dabei natürlich von den Bewußtseinserscheinungen
ab, denn diese sind nicht Gegenstand der Naturwissenschaft, sondern der Psychologie und es wäre
das Ideal dei Zoologie, alle Beobachtungen ganz ohne Heranziehung des Psychischen, rein physio-
logisch erklären zu können (wie es in der Botanik bereits geschieht), wobei die Stelle des Bewußt-
seins durch bloße Reizleitungen eingenommen würde. Selbstverständlich ist es nicht ausgeschlossen,
daß auch bei der Erforschung der Lebensvorgänge bisher unbekannte Naturgesetze entdeckt werden.
Dieselben haben aber nicht als auf das Organische beschränkt zu gelten. Wir müssen vielmehr
darauf gefaßt sein, nachträglich auch Spuren derselben in der unbelebten Natur zu finden.

Es ist wohl kaum notwendig, hier noch darauf aufmerksam zu machen, ein wie starkes
Argument für die Einheitlichkeit der ganzen Natur uud gegen den Vitalismus vorliegt, seitdem
man weiß, daß die lebende Substanz von der unbelebten nicht prinzipiell verschieden ist, sondern
sich nur in komplizierterer Weise aus denselben Elementen aufbaut, die auch sonst in der Natur
allgemein verbreitet sind.

92

Untersuchungen über die Gattung Oxgnoticeras.

93

2. Morphologie.

a) Vorbemerkung.

Mau kann gelegentlich der Ansicht begegnen, als wäre die bloße Beschreibung eines
Organismus eigentlich keine wissenschaftliche Tätigkeit. In Wahrheit ist natürlich auch sie schon
eine Begreifung. Um irgendein Tier zu beschreiben, muß ich das, was mir zunächst als zusammen-
hängende Sinneswahrnehmung vorliegt, analysieren und durch ein System von Eigenschaftsbegriffen
darstellen. Die zweckmäßige Ausbildung dieses Begriffssystems und seine richtige Anwendung auf
konkrete Fälle ist im wesentlichen genau so eine wissenschaftliche Leistung wie der Aufbau
irgendeiner Theorie auf Grund der Beobachtungen. Es lehrt uns ja auch die Geschichte der
Naturwissenschaften und gerade der Paläontologie, wie langsam und mühselig die Technik des
Beschreibens sich entwickelt hat und wie eben wegen deren Mangelhaftigkeit übrigens tüchtige
ältere Autoren oft Formen als identisch ansahen, bei denen uns dies heute geradezu unverständlich ist.

b) Morphologie von Oxynoticeras.
a) Quersclinittsfonn.

Der Gesamthabitus aller Oxynoticeren ist ein ziemlich schlanker, seitlich korapresser. Nur
bei wenigen Formen, wie zum Beispiel Ox. Doris oder Ox. nov. spec. Nr. 46 ist dieses Merkmal
schwach ausgeprägt. Seine extreme Ausbildung findet es besonders in der Gruppe des Ox. Soemanni
(vgl. etwa den Querschnitt von Ox. nov. spec. Nr. 27, Taf. VI, Fig. 26).

Die dickste Stelle des Querschnittes liegt meist nicht weit vom Nabel, gelegentlich ungefähr
in der Mitte (Ox. Oppeli, Ox. parvulum u. a.), ausnahmsweise auch der Externregiou genähert
(Ox. lanceolatum).

Der Nabel ist mittelweit bis geschlossen. Die Involution kann dementsprechend wohl bei
keiner Art im erwachsenen Stadium als gering bezeichnet werden, wenn sie auch sehr stark
wechselt. Die größte beobachtete Nabelweite erwachsener Individuen beträgt etwa 30% (Ox. Collenotii ,
Ox. impendens). Einen vollständig geschlossenen Nabel zeigen folgende Arten: Ox. lanceolatum ,
Ox. Lymense , Ox. Wiltshirei , Ox. ßssilobatum , Ox. patella , Ox. simillimum und vielleicht auch einzelne
Exemplare von Ox. stenomphalum. -Die Nabelweite scheint bei allen Arten bedeutenden individuellen
Schwankungen zu unterliegen. So variiert sie bei Ox. Doris zwischen 14 und 29 %, bei Ox. sub-
guibalianum von 15 bis 24%, bei Ox. stenomphalum vermutlich von 0 bis 5% etc.

Die Nabelwand ist bald flach geneigt, bald senkrecht, manchmal sogar überhängend, wie
bei Ox. impendens und Ox. latecarinatum. Ebenso schwankt die Art ihrer Verbindung mit den Flanken
beträchtlich, da bald ein gerundeter, ganz allmählicher Übergang, bald eine deutliche Kante vor-
handen ist. Gelegentlich wird die Nabelkante von einer schwachen Depression im untersten Teil
der Flanken begleitet (Ox. latecarinatum).

Die Seiten des Gehäuses sind mehr oder weniger stark abgeflacht, aber doch fast immer
merklich konvex. Nur bei dem aberranten Ox. actinotum ist die obere Hälfte derselben von einer
schwachen Konkavität eingenommen. Ox. lanceolatum dagegen trägt eine breite Eintiefung auf dem
inneren Teil der Seiten. Relativ häufig finden sich seichte Depressionen zu beiden Seiten der
zugeschärften Siphonalregion, besonders in der Gruppe des Ox. oxijnotum. Nicht gerade selten
verläuft etwa in der Mitte der Flanken eine sehr stumpfe Kante, so bei Ox. Oppeli und Ox. involutum.
Andeutungen davon scheinen sich gelegentlich auch bei anderen Arten zu finden.

93

94

Julius v. Fici.

Die Beschaffenheit der Externseite erfährt im Laufe der Ontogenie beträchtliche Ver-
änderungen. Wir wollen die Besprechung dieser Umformungen jedoch für ein späteres Kapitel
aufsparen und hier nur von dem Verhalten mittlerer Wachstumsstadien reden. In der Regel pflegt
man die Externseite, sobald sie nicht ganz gerundet ist, als gekielt zu bezeichnen. Es ist jedoch
klar, daß man unter diesem Ausdruck dann recht verschiedene Dinge zusammenfaßt. Man vergleiche
etwa die Diagramme von Ox. Doris und Ox. scalpellum (Taf. VI, Fig. 1 uud 28). Es würde sich
deshalb wohl empfehlen, in Übereinstimmung mit Buckman u. a. den Ausdruck „gekielte Extern-
seite“ auf jene Fälle zu beschränken, wo in der Medianebene eine gut abgesetzte, meist mit einer
beträchtlichen Verdickung der Schale Hand in Hand gehende Erhöhung verläuft, sonst aber von
einer Externkante zu sprechen. Natürlich sind die drei Typen der gerundeten, kantigen und
gekielten Externseite durchaus unscharf gegeneinander begrenzt.

Sehr verschieden ist das Verhältnis zwischen der Beschaffenheit der Siphonalregion auf
dem Steinkern und auf der Schale, das heißt der Grad, in dem die Innenfläche der Schale der
Außenfläche folgt. Einem Kiel auf dieser entspricht auf jener bald auch ein Kiel, der nur stumpfer
und breiter ist (Ox. Doris, Ox. parvulum ), bald eine Kante (Ox. lanceolatum ), bald auch eine gleich-
mäßige Rundung (Ox. fissilobatum). Sogar innerhalb derselben Art findet man in dieser Hinsicht
beträchtliche Verschiedenheiten, wie bei Ox. Boucaultianutn gezeigt wurde (vgl. pag. 8).

Die Furchen, die den Kiel bei scharfer Abgrenzung desselben begleiten, verbinden sich
meist unmerklich mit den Flanken. Nur bei einzelnen, den Arieten noch sehr genäherten Formen
(Ox. impendens , manche Exemplare von Ox. Choffati) sind sie durch eine scharfe Kante gegen
dieselben abgegrenzt.

Im Jugendstadium zeigt der Kiel mehrerer Arten sich deutlich gezähnt oder gekörnelt,
worauf wir weiter unten zurückkommen. Gelegentlich hält diese Skulptur jedoch ziemlich lange an,
so bei Ox. nov. spec. Nr. 22, auch bei Ox. lytix. Die einzelnen Zähnchen entsprechen wohl immer
verstärkten, den Kiel überschreitenden Rippchen, die aber in manchen Fällen noch zu besonderen
Knoten weiter gebildet sind. Auch bei Ox. oxynotum verschwindet die in der Jugend sehr deutliche
Krenulation des Kieles nicht vollständig. Sie wird durch flach wellenförmige Aus- und Einbiegungen
ersetzt, vermöge deren die Externlinie von der regelmäßigen Spirale abweicht, ähnlich etwa wie die
Bahn eines Mondes um die Sonne sich als eine etwas gewellte Ellipse auffassen läßt1). Duraortier
erwähnt, daß bei Ox. nov. spec. Nr. 33 auf jeder dieser Hauptwellen 8 bis 12 feine, unregelmäßige
Zähnchen stehen.

Das von mir selbst untersuchte Material war zum Studium der feineren Struktur des
Kieles nicht geeignet. Soviel ich aus der Literatur entnehmen kann, liegt der Sipho stets unter
dem Kiel, nicht in demselben. Hyatt hat für mehrere Arten Zeichnungen gegeben, aus denen
hervorgeht, daß der Kiel erwachsener Exemplare hohl ist, gelegentlich aber auch von Schalensubstanz
ausgefüllt wird1*).

Asymmetrie in der Aufrollung und in der Skulptur kommt nicht selten vor. Besonders oft
wird sie bei kleinen Individuen von Ox. oxynotum beobachtet. Ox. Janus ist bisher überhaupt nur
durch solche stark asymmetrische Stücke vertreten, so daß es recht zweifelhaft ist, ob wir hier noch
von einer sehr häufig auftretenden pathologischen Veränderung oder von einem normalen Artcharakter
zu sprechen haben.

*) Pompeckj, pag. 218.

*J Vgl. Hyatt, pag. 215 und 220, Taf. 10, Fig. 23—31.

94

Untersuchungen Uber die Gattung Oxynoticeras.

95

ß) Skulptur.

Die Mehrzahl der Oxynoticereu ist berippt, es gibt aber auch eine beträchtliche Menge
von Formen, deren Schale bis auf die Anwachsstreifen glatt ist. Vollständiger Mangel einer Skulptur
ist sehr häufig in der Sektion der Laeves und Clausi , findet sich aber auch unter den Oxygastrici
nicht selten. Nur bei einer einzigen der hier besprochenen Arten, nämlich Ox. actinotum, verlaufen
die Rippen ihrer ganzen Länge nach ungefähr radial, ohne wesentliche Krümmung. Sonst sind sie
stets wenigstens m der Externregion deutlich nach vorn gebogen. Auf den Flanken sind sie in
einigen Fällen gerade oder durchwegs gegen vorn konkav, so bei der Gruppe des Ox. hupendem,
dann bei Ox. Collenotn und Ox. Cluniacense. Meist aber nehmen sie im unteren Teil der Gehäuse-
seiten eine deutliche Konvexität gegen die Mündung zu an, wodurch ihr Verlauf S-förmig wird.
Nicht selten sind sie in der Nabelgegend noch einmal etwas vorgezogen (vgl. etwa Ox. Lynx ,
Orbigny Taf. 87, Fig. 1 oder Ox. lotharing forme, diese Arbeit Taf. III, Fig. 3). Bei einigen Arten
bleibt die Zahl der Rippen vom Nabel bis zur Marginalregion unverändert, wie bei den meisten
Angehörigen der Sektion Simplicicostati, die daher ihren Namen hat. Meist aber erfolgt eine Ver-
mein ung dei Rippen gegen außen, die bald als Rippenspaltung, bald als Einschaltung neuer Rippen
erscheint. Diese beiden Typen der Berippung sind durchaus nicht scharf getrennt und oft bleibt
man im unklaren, mit welchem von beiden inan es eher zu tun hat. Ein wichtigerer Unterschied
erscheint mir darin zu liegen, ob die Vermehrung der Rippen sukzessiv in verschiedener Entfernung
vom Nabel geschieht oder ob alle Nebenrippen in gleicher Höhe erscheinen. Der erstere Fall ist
der häufigere und vermutlich der primitivere. Er findet sich gut ausgeprägt bei Ox. Doris , Ox.
subguibalianum u. a. in. Der zweite Fall ist in typischer Weise durch Ox. Guibalianum vertreten.
Ein ganz eigenartiges, bei keiner anderen Art wiederkehrendes Skulpturelement bilden die zahl-
reichen feinen Rippchen, die bei Ox. actinotum in der Marginalregion erscheinen und den Kiel un-
geschwächt übersetzen. Ich glaube nicht, daß man sie mit den Nebenrippen des Ox. Guibalianum
homologisieren darf.

Die Rippen sind meist nicht besonders kräftig und ihr Profil ist gerundet. Eine Ausnahme
bildet Ox. perilambanon, dessen Rippen kantig sind. Der vordere Abfall derselben ist bei dieser
Art meist merklich weniger steil als der rückwärtige. Bei den den Arietiten noch sehr nabe-

stehenden Formen aus der Gruppe des Ox. impendens und bei anderen primitiven Arten, wie Ox.
Boucaidtianum , erreichen die Rippen ihre größte Stärke in der Gegend der Umbiegung gegen

vorn. Bei hochspezialisierten Formen dagegen, so besonders bei Ox. oxynotum und Ox. noo. spec.

Nr. 33 ist die Skulptur gerade hier sehr schwach. Auffallend ist, daß die Rippen, wie aus
mehreren Angaben in der Literatur hervorgeht, mindestens bei manchen Arten auf dem Steinkern
deutlicher als auf der Schale sind, daß also die Täler zwischen den Rippen Verdickungen der
Schale entsprechen. Dies gilt zum Beispiel für Ox. Wiltshirei, Ox. nov. spec. Nr. 45 und wahr-
scheinlich auch für Ox. oxynotum.

Die Anwachsstreifen verlaufen, soviel ich aus der Literatur entnehmen konnte, stets den
Rippen parallel. Eine nähere Aufmerksamkeit hat ihnen besonders Dumortier gewidmet. Er
beschreibt sie zum Beispiel von Ox. Boucaultianum1) und von Ox. Victoris2). Bei der letzt-

genannten Art sollen entlang der Streifen ganz feine, punktförmige Grübchen reihenweise an-
geordnet sein.

•) Dumortier II, png. 138
Ibid. pag. 137.

95

96

Julius v. Pia.

Außer den Anwachsstreifen trifft man auf der Schale von Oxynoticeren in einzelnen Fällen
auch Spiralstreifen. Mouke erwähnt solche von Ox. sphenonotum *), Hauer von Ox. Janus* 2). Sie
sind stets auf die Umgebung des Kieles beschränkt. Es könnte sich deshalb recht gut um die
sogenannte Runzelschicht handeln, die ja auch bei Amattlieus und Arietites die Form von Längsstreifen hat.

7) Lobenlinie.

Über die Zahl der Luftkammern, die bei erwachsenen Oxynoticeren auf einen Umgang
kommen, finde ich in der Literatur nur zwei Angaben: Wright erwähnt, daß man bei einem durch-
schnittenen Ox. Lymense von 4b mm Durchmesser 25 Luftkammern zählt3). Da die Schale 6 Umgänge
hat, es sich also nicht um sämtliche Septalräume handeln kann, nehme ich an, daß er die Zahl
der Luftkammern auf dem letzten Umgang im Auge hat. Knapp fand die Zahl der Septen bei
seinem größten Exemplar von Ox. oxynotum (D = 54-3 mm) zu 22 4). Ich habe versucht, an meinem
Material weitere Aufschlüsse über die Zahl der Lobenlinien auf einem Umgang zu gewinnen. Sie
sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt. Die Zählung war manchmal ziemlich schwierig und
der Durchmesser mußte an randlich beschädigten Exemplaren gelegentlich bloß geschätzt werden,
kleine Fehler sind also nicht ausgeschlosssen, dürften aber das Gesamtbild nicht merklich beeinflussen.

Zahl der Luft-

Name der Art

kammern auf dem

in cm

letzten Umgang

f

7 5

17

10

17

' I

105

17

\

115

14

14-5

17

' 1

145

16

f

12

20

Ox. subguibalianum {

135

17?

1

15

20

|

4

22

Ox. oxynotum ;

4

18

1

5

25

Ox. parvulum

6

13

Es ergibt sich aus dieser Tabelle, wie ja wohl zu erwarten stand, daß die Septen bei
Formen mit einfacherer Lobenlinie dichter stehen als bei solchen mit sehr komplizierter Sutur.

Im einzelnen ist der Abstand der Scheidewände an demselben Gehäuse recht variabel,
besonders bei Ox. oxynotum. Meist sind ganze Gruppen von Luftkammern enger oder weiter. Obwohl

*) Mouke, pag. 104.

*) Hauer, Unsymmetrische Ammoniten, pag. 11.

3) Wright, pag. 391.

4) Knapp, pag. 22.

96

97

Untersuchungen über die Gattung Oxyoticeras.

nur wenig direkte Beobachtungen darüber vorliegen >), dürfen wir wohl annehmen, daß auch bei
Oxijnoticeras der Wohnkammer solcher Exemplare, die ihr Wachstum abgeschlossen hatten, einige
sehr enge Luftkammern vorausgehen. Doch hat Knapp beobachtet, daß auch auf inneren Windungen
zwei Septen einander gelegentlich auffallend genähert sindl 2).

Wir wenden uns nun der Sutur zu. Zunächst wäre in nomenklatorischer Hinsicht zu
bemerken, daß ich in Übereinstimmung mit den meisten neueren Autoren — stets zwei Lateral-
loben und zwei Lateralsättel angenommen habe. Die von Mojsisovics vorgeschlagene Abgrenzung
zwischen Seitenloben und Hilfsloben hat vom funktionellen Standpunkt aus, wie wir weiter unten
noch genauer sehen werden, sicherlich viel für sich und dürfte sich für primitive Formen wohl
empfehlen. Bei den meisten jurassischen Ammoniten ist die ganze Lobenlinie aber schon so weit
erblich festgelegt, daß wir die größeren Suturelemente bei allen Formen als homolog betrachten
dürfen und deshalb auch mit Recht gleich benennen.

In der überwiegenden Mehrzahl aller Fälle ist der erste Laterallobus der längste von allen
Hauptloben. Gelegentlich ist es der Externlobus, wie bei den Arietiten. Dies gilt in ausgesprochener
Weise zum Beispiel von Ox. oxynotum , Ox. Soemanni , Ox. inornatum , Ox. Quibalianum. Nur in
einem Fall, nämlich bei Ox. stenomphalum , habe ich beobachtet, daß der zweite Laterallobus alle
anderen an Länge übertrifft. Von den Sätteln ist fast immer der erste Lateralsattel am höchsten.
Nur ganz selten, so bei einigen Exemplaren von Ox. oxynotum, bei Ox. Goynarti und in sehr
geringem Grad auch bei Ox. Oppeli und Ox. Reynesi überwiegt der Externsattel.

Die Länge der Auxiliarregion schwankt von Art zu Art ganz außerordentlich. Am kürzesten
ist sie bei der Gruppe des Ox. Doris , besonders lang zum Beispiel bei Ox. lanceolatum (vgl. Taf. VIII,
Fig. 1, und Taf. X, Fig. 9). Ich habe mich durch viele Vergleiche überzeugt, daß es bei üxyuoticeren
(im Gegensatz etwa zu den Phyllocereu, bei denen dieses Merkmal recht wichtig ist) wenig Zweck
hat, eine bestimmte Zahl von Auxiliarelementen anzugeben. Dieser Teil der Sutur weist eigentlich
doch nur eine Anzahl längerer und kürzerer Zacken auf, die einen fast immer im Zweifel lassen,
was .man als eigenen Lobus, was als bloße Unterteilung eines Sattels zu betrachten hat. Von einer
durchgehenden Homologie dieser einzelnen Spitzen kann wohl kaum die Rede sein. Mindestens
wären zu ihrer Feststellung stets genaue ontogenetische Untersuchungen notwendig. Ebensosehr
wie in der Länge wechselt die Hilfsregion auch in ihrer allgemeinen Orientierung. Ursprünglich
senkt sie sich ziemlich energisch gegen die Naht (DoWs-Gruppe). Dieses Verhalten wird noch
auffallender, wenn die Länge der Auxiliarregion beträchtlich ist, wie bei Ox. lanceolatum (Taf. X,
Fig. 9) und ganz besonders Ox. Oppeli (Taf. XII. Fig. 8). Dagegen steigen die Hilfssättel bei
Ox. oxynotum und seineu nächsten Verwandten sehr beträchtlich gegen den Nabel zu an.

Außerordentlich verschieden ist der Grad der Gliederung und Zerschlitzung der Sutur. Ich
verweise vorläufig nur auf einige extreme Beispiele, wie Ox. virgatum (Taf. VIII, Fig. 2i, Ox. fissi-
lobatum (Taf. X, Fig. 5), Ox. Oppeli (Taf. XII, Fig. 8) einerseits, Ox. impendens (Taf. XII, Fig. 16),
Ox. tenellum (Taf. XII, Fig. 14), Ox. nov. spec. Nr. 38 (Tat. XII, Fig. 9) anderseits.

Ein Merkmal der Lobenlinie, das bisher wenig beachtet wurde, aber recht konstant und
von ziemlicher systematischer Wichtigkeit ist, ist der Grad der Divergenz der beiden Äste des
Externlobus. Die Achsen derselben bilden manchmal einen äußerst spitzen Winkel (vgl. Ox. Doris
und Ox. Boucaultianum , Taf. VIII, Fig. 1 und 4), manchmal divergieren sie fast unter 180°

l) Vgl. Mouke, png. 105.

*) K n a p p, pag. 21.

J. v. Pin: Untersuchungen Uber «Ile (»uttung OxynoUcirtu. (Abhnmll. d. k, k. geol. ReidnmnsUlf, XXIII. Hund, l. Heft.j 13

97

98

Julius v. Pia.

( Ox . Peynesi, Taf. XI, Fig. 2; Ox. numimale , Taf. XII, Fig. 2; Ox. fissilobatum, Taf. X, Fig. 5;
Ox. simillimum , Taf. X, Fig. 1, etc.). Der erste Lateralsattel trägt in der überwiegenden Mehrzahl
aller Fälle oben und etwas außen einen besonders tiefen Einschnitt. Die Zweige des ersten Lateral-
lobus sind meist auf der Außenseite stärker entwickelt als auf der Innenseite. An den zweiten
Lateralsattel schließt sich auf der Internseite häufig ein Ast an, von dem es zweifelhaft scheint,
ob er als der schräg gestellte erste Auxiliarsattel aufzufassen ist oder nur einen stark abgegliederten
Teil des zweiten Seitensattels bildet (vgl. Taf. VIII, Fig. 1; Taf. X, Fig. 5, etc.). In der Gruppe
der Simplicicostati ist dieser kleine Vorsprung besonders auffallend und eigenartig entwickelt, so daß
man öfter den Eindruck eines zweispitzigen ersten Auxiliarlobus erhält (vgl. etwa Ox. Cluniacense,
Taf XII, Fig. 13 und Ox. Fowlen , Taf. XII, Fig. 17). Der Externsattel ist in manchen Fällen
stark verbreitert und durch einen oder zwei Einschnitte auf der Außenseite tief geteilt, so daß
man fast von einem besonders abgegliederteu Adventivsattel sprechen könnte (Ox. Gemmellaroi,
Taf. X, Fig. 10; Ox. Wiltshirei, Taf. X, Fig. 7; Ox. Soemanni , Taf. X, Fig. 4).

Zum Schluß dieses Kapitels sei noch nachdrücklichst darauf hingewiesen, daß alle Details
der Lobenlinie bei allen Arten gelegentlich stark variieren, jedenfalls unvergleichlich mehr, als bei
manchen anderen Ammonitengattungen, wie etwa Phylloceras. Ich habe diesem Gegenstand eine
besondere Aufmerksamkeit und Mühe zugewendet, halte jedoch eine genauere Besprechung des-
selben nicht für notwendig, da die auf Taf. VIII bis XIIT zusammengetragenen Lobenzeichnungen
meine Behauptung jedenfalls treffender beweisen als viele Worte. Es sei nur noch erwähnt, daß
Pompeckj1) ein Ox. cf. Lotharingum beschreibt, das auf der eiuen Seite einen zweiteiligen, auf
der andereu Seite einen dreiteiligen Externsattel hat. Asymmetrien in der Lobenlinie scheinen bei
Oxynoticeras überhaupt nicht selten zu sein. Man vgl. Knapp pag. 18, wo ein Ox. oxynotum mit weit-
gehender ^ erschiedenheit in der gauzen Entwicklung der beiden Suturhälften eingehend beschrieben ist.

Nach einer anderen Beobachtung Knapps muß hier gedacht werden : An mehreren Stücken
von Ox. oxynotum sind die äußersten Zacken der Sutur, und zwar sowohl die zur selben Loben-
linie gehörigen, als auch solche zweier benachbarter Septen durch feine Linien verbunden, die
Knapp für die Anheftungsstellen düuner Scheidewände hält. Ich habe die Erscheinung an dem
mir voi liegenden schwäbischen Material nicht beobachtet. Man könnte aber vielleicht fragen, ob
der zitierte Autor sich nicht durch feine Sprünge in der glänzenden Oberfläche der Steiukerne
hat täuschen lassen2 3).

8) Wohnkanimei* und Mnndrand. Struktur der Schale.

Über die Länge der Wohnkammer und den Mundrand von Oxynoticeras ist leider nur sein-
wenig bekannt und auch ich konnte an meinem ausschließlich aus Steinkernen bestehenden Adneter
Material darüber keine Beobachtungen anstellen. Von einer allerdings etwas abseits von der großen
Masse der Oxynoticeren stehenden Art, Ox. Choßati , wissen wir durch Pompeckj, daß die Länge
der Wohnkammer mindestens % Umgänge beträgt). Außerdem gibt Knapp an, daß bei einem
kleinen Ox. oxynotum depressum die Wohnkammer sicher mehr als 240° lang ist4). Dagegen soll
sie bei Ox. sphenonotum nur ij2 Umgang erreichen 5).

*) Pomp ec kj, pag. 269.

*) Knapp, pag 22, Taf. 2, Fig. 8.

3) Pompeckj, pag. 229.

4) Knnpp, pag. 21.

6) Mouke, pag. 105.

98

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

09

Was den Mundrand betrifft, so ist es nach dem vielfach beobachteten Verlauf der Anwachs-
streifen äußerst wahrscheinlich, daß er in der Externgegend einen kräftigen Vorsprung trug, ähnlich
wie dies von Amaltheus seit langem bekannt ist. •

Eine besondere, stark abweichende Skulptur der Wohnkammer oder ein auffallendes Heraus-
gehen derselben aus der Spirale scheint bei Oxynoticeras kaum vorzukommen. Es sei jedoch daran
erinnert, daß die eigentümlich gebündelten Rippen von Ox. virgatum auf die Wohnkammer be-
schränkt zu sein scheinen (Taf. IV, Fig. 4) und daß bei einem meiner Exemplare von Ox. Doris
die Rippen auf dem Wohnraum des Tieres bis zur Externseite verlaufen, ohne sich zu vermehren
(Taf. I, Fig. 1 «). Eine schwache Erweiterung des Nabels in der Wohnkammerregion erwachsener
Exemplare wurde bei Ox. sphenonotum beobachtet1).

Die Schale von Oxynoticeras scheint bei größeren Exemplaren nicht besonders dünn zu sein.
Überden feineren Aufbau derselben hat Dumortier an einem 330 mm Durchmesser aufweisenden
Exemplar von Ox. nov. spec. Nr. 33 einige Beobachtungen angestellt2). Er konnte zwei Schichten
von Schalensubstauz unterscheiden. „Die innere Schicht, die in der Nähe des Nabels sehr dick
ist,- nimmt allmählich ab, wie sie sich dem Rücken nähert, wo sie schließlich die Dicke eines starken
Papieres nicht übertrifft. Die äußere Schichte verhält sich in gerade entgegengesetzter Art; sie
ist am Nabel sehr dünn und verdickt sich allmählich, je mehr sie sich dem Rücken nähert, wo
sie die Dicke von 3 J/a mm erreicht. Es findet also ein Ausgleich in der Gesamtstärke der Schale,
die die beiden Schichten begreift, statt. Es scheint mir jedoch, daß diese Dicke in der Nähe des
Nabels etwas größer ist.“ Einen Aufbau der in diesem Fall sehr dünnen Schale aus zwei Lagen
hat auch W right an Ox. Lymense beobachtet3).

Endlich hat Hyatt eine Beschreibung und Zeichnung vom Aufbau des Kieles von Ox.
oxynotum gegeben 4). Die Perlmutterschicht beschreibt in der Exteruregion eine gleichmäßige Wölbung
knapp über dem Sipho. Nur die Prismenschicht erhebt sich zur Bildung des Kieles. Der so ent-
stehende Hohlraum, der bei anderen Arten häufig leer bleibt, ist iu unserem Fall von einer dritten,
aus einzelnen Lagen aufgebauten Schalenschicht erfüllt, die sich noch auf den obersten Teil der
Flanken fortsetzt. Auch die bei Hohlkielen öfter beobachtete schwarze Schicht unmittelbar über
der Perlmutterschicht ist vorhanden.

Knapp hat beobachtet, daß der Sipho bei kleinen Stücken von Ox. oxynotum allseitig
frei herauswittern kann. Seine Hülle muß also relativ fest sein5 6)

c) Morphologie von Paroxynoticeras.
a) Qnersclmittform.

Ähnlich wie bei Oxynoticeras ist auch bei Dar oxynoticeras die allgemeine Form der Schale
meist recht schlank. Es kommeu aber auch einzelne Arten mit mehr gerundeten Windungen vor, wie
Parox. Driani und Parox. Bourgueti. Die Nabelwand ist iu der Mehrzahl der Fälle fiach und von
einer recht deutlichen Kante begrenzt. Eine Ausnahme bildet nur Parox. Bourgueti. Die Hankeu

*) Mouke, pag. 105.

*) Dumortier II, png. 145.

3) W r i g h t, pag. 39 ' .

«) Hyatt, pag. 216, Taf. 10, Fig 27. Ob es sich wirklich um die genannte Art handelt, entzieht sich

meiner Kontrolle.

6) Knapp, pag. 22. ,

99

100

Julius v. Pia.

sind abgeflacht, schwach konvex, bei Parox. Salisburgense und seinen nächsten Verwandten im
untersten Teil gelegentlich etwas eingedrückt. Die Externseite ist gerundet oder stumpfkantig, und
zwar scheinen diese beiden Formen gelegentlich als individuelle Variationen bei ein- und derselben
Art aufzutreten (zum Beispiel Parox. Salisburgense , vgl. pag. 20). Einen echten Kiel habe ich an
meinem reichen Material nie beobachtet. Ich muß jedoch erwähnen, daß Fuciui auf den inneren
Umgängen von Parox. Bourgueti Seiten furchen beobachtet haben will, so daß es sich hier vielleicht
um einen wirklichen Kiel handelt.

ß) Skulptur.

Die häufigste Art der Verzierung besteht in ziemlich groben, geraden Rippen, die am Nabel
beginnen, etwas unter der Mitte der Flanken am stärksten sind und gegen den Sipho zu erlöschen.
Wesentlich anders ist die Skulptur von Parox. Salisburgense. Hier sehen wir sehr feine, etwas ge-
schwungene, gespaltene Rippchen, die gelegentlich die Externseite überschreiten. Ähnlich scheint
auch die Oberfläche von Parox. cultellus beschaffen zu sein.

Über die Anwachsstreifen von Paroxynoticeras vermag ich keine Angaben beizubringen.

7) Lobenlinie.

Die Anzahl der Luftkammern auf dem letzten Umgang eines Parox. Salisburgense von
13*5 cm Durchmesser ergab sich zu 22.

Die Zerschlitzung der Sutur ist stets eine mittelmäßige. Am geringsten ist sie bei Parox.
suhmdulatum. Viele Eigentümlichkeiten der Scheidewand sind in der ganzen Gattung sehr konstant,
so daß eine Lobenlinie von Paroxynoticeras meist leicht zu erkennen ist. Der Externlobus ist in
der Regel breit und sehr wenig tief gespalten. Ausnahmen bilden Parox. nov. spec. Nr. 5, Parox.
tripartitum und Fucinis Darstellung der Sutur von Parox. Bourgueti (Taf. XIII, Fig. 10, 11, 9 b).
Übrigens scheint dieses Merkmal hier etwas leichter zu variieren als bei Oxynoticeras. Der Extern-
sattel ist stets niedriger als der erste Lateralsattel, meist fast symmetrisch gebaut mit paariger
Endigung. Der typische dreiteilige Außensattel von Parox. tripartitum (Taf. XIII, Fig. 11) erscheint
darum fast als eine Abnormität. Der erste Laterallobus ist meist etwas Weniges länger als der
Externlobus. Besonders charakteristisch ist der zweite Lateralsattel. Er ist meistens breit und ge-
drungen und sieht bei guter Erhaltung wohl immer so aus, als wäre er im oberen Teil gegen innen
umgebogen. Der erste Auxiliarlobus ist oft tief und breit zweispaltig. Im übrigen gilt auch hier,
was schon bei Oxynoticeras bemerkt wurde, daß die Zahl der Auxiliarelemente sich nicht angeben
läßt. Die Auxiliarregion liegt bei den meisten Arten ziemlich hoch. Eine Ausnahme ist Parox.
nov. spec. Nr. 5.

0) Wohnkaiiimer, Schale.

Die Länge der Wohnkamraer dürfte bei Paroxynoticeras zirka Umgang betragen. Der
Nabel erweitert sich in diesem Teil der Schale meist besonders stark. Die Skulptur des Wohnraumes
gleicht bei mauchen Arten der der übrigen Windungen (Parox. tripartitum, Parox. undulatum etc.).
In mehreren Fallen aber ist sie stark abweichend. Wir haben es dann mit sehr plumpen, durch
eiuschnürungsartige Täler getrennten Falten zu tun (Parox. Salisburgense). Bei Parox. Bourgueti sind
diese etwas unter der Flankenmitte knotenartig verdickt.

Die Schale von Paroxynoticeras scheint, soviel bisher bekannt, sehr dick zu sein. Bei einem
18° mm großen Parox. Driani hat sich ihre Stärke in der Nabelgegend zu 4 mm ergeben1).

*) Dumortier II, pag. 152.

100

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras. 101

3. Ontogenie.

a) Vorbemerkung.

Wir haben uns in diesem Abschnitt mit den Veränderungen zu befassen, die die Schale
der Oxynoten während des individuellen Lebens durchmachte. Es gibt keinen Namen für eine
Wissenschaft, die die gesamte individuelle Entwicklung zum Gegenstand hat. Mit dem wichtigsten
und kompliziertesten Teil derselben, mit der Entwicklung des jungen Tieres, beschäftigt sich die
Embryologie. Sie kann sich den Ammoniten mit mehr Aussicht auf Erfolg als bei fast allen anderen
fossilen Tieren zuwenden. Der Grund davon ist bekannt: Die einander umschließenden Windungen
des Gelmuses zeigen uns in räumlichem Nebeneinander die Entwicklungsstadien, die ursprünglich
in der Zeit aufeinander folgten.

In durchgängiger Analogie mit der phylogenetischen Forschung können wir auch bei der
ontogenetischen mehrere Stadien der wissenschaftlichen Bearbeitung des Materials unterscheiden.
Auf der ersten Stufe steht die reine Beschreibung, die mit der deskriptiven Paläontologie in
Parallele gesetzt werden könnte. Später gelangt die Wissenschaft dazu, die während des Embryonal-
lebfcns aufeinander folgenden Zustände eines Organes als notwendige Vorbedingungen seiner
endgültigen Beschaffenheit aufzufassen und den Bau des erwachsenen Körpers aus seiner ontogenetischen
Entwicklung zu erklären, ähnlich wie uns die Merkmale einer Art erst recht verständlich sind,
wenn wir ihre Vorfahren kennen. Den Abschluß ihrer Aufgabe findet sowohl die mitogenetische als
die .phylogenetische Forschung in der Aufstellung einer Theorie — Deszendenztheorie hier,
^ ererbungstheorie dort — , die den ganzen Verlauf der Entwicklung unter einheitlichen Gesichts-
punkten kausal verständlich macht. Beide genannten Theorien treffen darin überein, daß ihre Gestalt
wesentlich durch die Ergebnisse der experimentellen Vererbungslehre bedingt ist.

b) Ontogenie von Oxynoticeras.
a) Jugendstadien.

Die embryologische Entwkiclung von Ox. oxynotum nach Knapp.

Wir befinden uns in der glücklichen Lage, über eine Art der Gattung Oxynoticeras eine
embryologische Monographie zu besitzen, die schöne Arbeit von Knapp: „Über die Entwicklung von
Oxynoticeras oxy notuni Qu.a Ich habe es für das beste gehalten, die wesentlichsten Resultate dieser
Untersuchung zunächst kurz zu referieren.

Ein Protokonch wurde in keinem Fall beobachtet. Die Anfangskammer ist nie gedreht, wie
dies bei anderen Ammoniten vorkommt. Die Embryonalkammer ist in ihrer Gesamtform spindel-
ähnlich, die Dicke ist viel größer als der Durchmesser. Die Länge beträgt nicht viel weniger als
einen ganzen Umgang. Die Internseite ist stärker gewölbt als die Externseite. Die erste und zweite
Sutur (in einem Falle auch noch die dritte) sind einander stark genähert. Bei einem Exemplar war
das zweite Septum unvollständig, indem es mit einem Teil seines Randes an das erste Septum
anstatt an die Internregion des äußeren Gehäuses anschloß, so daß die erste Scheidewand an der
Begrenzung der dritten Luftkammer teilnahm. Zwischen dem ersten und zweiten Septum befindet
sich stets eine deutliche Einschnürung, die über dem Sipho gelegentlich durch eine Brücke unter-
brochen ist. Am Anfang des zweiten Umganges zeigt sich stets eine auffallende Aufblähung der
Schale. Die Höhe der zweiten Windung nimmt sehr unregelmäßig zu, so daß das Gehäuse, von der
Seite gesehen, einen gerundet viereckigen Umriß bekommt. Am Ende dieses Umganges finden sich
1 bis 3 Einschnürungen, die das Ende des Embryonalstadiums anzeigen.

101

102

Julius v. Pia.

Bisher war das Gehäuse glatt. Auf der dritten Windung erscheinen der Kiel und die Rippen,
die anfangs sehr schwach und sehr unregelmäßig sind. Der Querschnitt beginnt nun rasch in die
Höhe zu wachsen. Die Rippenspaltung war in einem Fall schon in der Mitte des dritten Umganges
durch eine Verbreiterung der Rippen angedeutet.

Die erste Sutur besteht aus einem hohen Außensattel, einem paarigen Laterallobus, einem
paarigen Internsattel und einem sehr flachen Internlobus. Durch das Auftreten des letzteren erweist
sie sich als relativ spezialisiert. Scheinbar ist auch ein Lateralsattel vorhanden, dieser ist aber

C

Embryonalkaniuier von Ox. oxynotum nach Knapp. 30:1.
n = von oben. — b. c = von vorne. — d, e = von der Seite.

kein echtes Suturelement, sondern nur durch die Einrollung der Schale zustande gekommen. Auf der
zweiten Sutur ist der Externsattel stets schon paarig und der Externlobus weist einen kleinen
Mediansattel auf. Dann nimmt die Zahl der Elemente bis zu den oben erwähnten Einschnürungen
am Ende der embryonalen Schale, das heißt in der Regel bis zur achten oder neunten Sutur, auf
17 zu. Nach den Einschnürungen vermehren sich die Elemente weiter bis auf 26, 12 Loben’ und
14 Sättel. Diese Zahl wird bei der siebzehnten bis zwanzigsten Sutur erreicht und wird nicht mehr
überschritten. Die Zackung der Lobenlinie beginnt auf der neunten und zehnten Sutur, und zwar
beim Laterallobus. Wenig später fängt auch die Zerschlitzung des Externsattels in Blätter an.

Der Anfang des Siplio konnte nicht beobachtet werden. Beim Austritt aus der Embryonal-
kammer ist er relativ sehr dick. Er verläuft durchwegs knapp am Kiel.

Als Ergänzung der pag. 50 gegebenen kleinen Tabelle führe ich hier noch die Septenzahlen
an, wie sie Knapp für einen Umgang bei einigen jungen Individuen von Ox. oxynotum gefunden hat:

D — 4-2 mm, Zahl der Septen = 10

D = 9-9 mm, n „ „ = 14

D = 8 4 mm, „ „ = 8.

2 aufeinanderfolgende Um-
gänge desselben Stückes

102

Untersuchungen über die Gattung Oxgnoticeras.

103

Sonstige Beobachtungen über junge Oxynoticeren

Nach Hyatt ist der Kiel von Ox. lotharingum in der Jugend kompakt und wird erst später
hohl. Ein gezähnter oder gekörnelter Kiel gelangt bei den jungen Exemplaren mehrerer Arten zur
Beobachtung, so bei Ox. oxynotum , Ox. involutum, Ox. hjnx. Bei Ox. numimate tritt er nach Po mp eck j
nur ausnahmsweise auf1).

Ein ganz eigenartiges, sonst noch bei keiner Art beobachtetes Skulpturelement wurde von
Pompeckj bei einem kleinen Stück des Ox. paradoxum beschrieben, leider aber nicht abgebildet.
Es treten hier au der Grenze zwischen Flanken und Externregion sogenannte Parabel knoten in
Verbindung mit stark geschwungenen Parabellinien auf2).

ß) Spätere Entwicklung.

Die Veränderungen, die alte Exemplare von Oxgnoticeras erleiden, sind schon lange wohl-
bekannt. Sie bestehen hauptsächlich in einer Rundung der früher gekielten Externseite und in einer
Verflachung der Skulptur, die mit deren vollständigem Schwund endet. Auch eine Erweiterung des
Nabels scheint in mehreren Fällen einzutreten, doch würde gerade dieser Punkt eine eingehende
Nachprüfung verlangen. Eine Rückbildung der Lobenlinie wurde meines Wissens nie beobachtet.
Die Größe, bei der Exemplare derselben Art diese senilen Veränderungen erfahren, scheint sehr
zu schwanken. Unter den Adueter Ammoniten waren sie besonders bei Ox. Boucaultianum deutlich.
(Vgl. Taf. II, Fig. lfl und b).

Einige Beobachtungen konnte ich über die postembryonale Entwicklung von Ox. lanceolatum
anstellen. Es scheint, daß der Nabel dieser Art sich erst in relativ spätem Alter vollständig schließt.
Auch ist auf jungen Exemplaren eine schwache Berippung vorhanden, die später verschwindet. Die
dickste Stelle liegt anfangs tiefer als bei großen Stücken. Schließlich verweise ich auf die beiden
zu demselben Exemplar gehörigen Suturen Taf. X, Fig. 9 a und b , die um etwas mehr als l1/,
Umgänge voneinander abstehen und deutlich die Zunahme der Zerschlitzung sowie einige Ver-
änderungen in der Form der Elemente zeigen.

Ox. insigillatum , das von 10 cm Durchmesser an glatt ist, trägt weiter innen sehr feine
Rippen. Auf den zentralen Windungen sind diese zu je 2 bis 3 erhabenen Bündeln pro Umgang
vereinigt 3).

c) Ontogenie von Paroxynoticeras.

Über die Jugendstadien von Paroxynoticeras wissen wir nur das wenige, was aus meinen
eigenen Beobachtungen über Parox. Salisburgense hervorgeht. Bei einem Durchmesser von etwa
18 mm übertrifft die Höhe der Umgänge die Dicke noch nicht stark. Die Externseite ist breit
gerundet. Die Skulptur besteht aus kurzen, kräftigen, fast knotenartigen Rippen, die nur in der
Nähe des Nabels deutlich sind und schon in der Mitte der Flanken vollständig erlöschen (vgl. Taf. I,
Fig. 2 6, c). Höchst charakteristisch sind die Veränderungen, die die Paroxynoticeren im späteren
Leben erleiden. Vor allem fällt die starke Erweiterung des Nabels auf. Einiger Änderungen der
Skulptur wurde schon weiter oben (pag. 100) gedacht. Wie komplizierte Verhältnisse so zustande
kommen können, sei an dem Beispiel von Parox. Bourguetx ganz kurz dargetau. Wir haben hier
folgende aufeinanderfolgende Stadien zu unterscheiden :

*) Pompeckj, pag. 271.

s) Ibid png. 274.

3) Dumortiev et Fontannes, pag. 11. 12

103

104

Julius v. Pia.

1. Embryonalstadium. Unbekannt.

2. Jugendstadium, entsprechend dem von Parox. Sali&burgense. Unbekannt.

3. Stadium mit gespaltenen, bis in die Externregion reichenden Rippen.

4. Stadium mit auf den Flanken ungespalten erlöschenden Rippen.

5. Letzte Luftkammern und Wohnkammer mit knotenförmigen Anschwellungen auf den Rippen.

d) Vererbungstheoretisches.

Es sei mir gestattet, hier einige Worte über Vererbungstheorie einzuschalten, obwohl dariu
ja freilich wieder eine Abschweifung von dem eigentlichen Gegenstand der Arbeit liegt. Es kann
dabei natürlich nicht meine Absicht sein, ein vollständiges System zu entwickeln. Ich will nur
an einige Punkte erinnern, die für die Beurteilung später zu besprechender Fragen von
Wichtigkeit sein werden.

Bekanntlich ist die ganze Organisation eines erwachsenen Tieres in der befruchteten
Eizelle bereits als Anlage vorhanden, das heißt sie beruht auf der chemischen Zusammensetzung
des Eies. Wären die chemischen Methoden fein genug, so müßte es möglich sein, durch bloße
Analyse jedes Ei spezifisch zu bestimmen. Es ist anzunehmen, daß nur ein Teil des Eies aus
Vererbungssubstanz besteht. Man denkt sich dieselbe aus verschiedenen Gründen meist im
Zellkern lokalisiert.

Das unbefruchtete Ei befindet sich in einem Zustand des Gleichgewichtes, in dem es
unbegrenzt, respektive bis zu seinem Tod ausharren kann. Durch die Befruchtung bei vielen
Tieren aber auch durch andere Einwirkungen — wird dieses Gleichgewicht gestört. Es setzt
daraufhin jene Reihe von Veränderungen ein, die wir als die Ontogenie bezeichnen. Verschiedene
Argumente, wie besonders die Erscheinungen der Regeneration, drängen zu der Annahme, daß bei
diesem Differenzierungsprozeß die VererbuDgssubstanz reichlich vermehrt, aber nur teilweise in
speziell angepaßte Derivate übergeführt, zum Teil jedoch undifferenziert im ganzen Körper verteilt
wird. Diese uudifferenzierte Vererbungssubstanz hätten wir nach Hätschele als die Quelle zu
betrachten, von der fortgesetzt die Erneuerung des ganzen übrigen Plasmas ausgebt. Nur sie hätte
die Fähigkeit der Vermehrung, während das differenzierte, an besondere Funktionen angepaßte
Plasma nach einiger Zeit sich abnützt und durch neues ersetzt werden muß. Die näheren Details
dieses Vorganges haben uns hier nicht zu kümmern. Ich möchte jedoch die ontogenetische Entwicklung
noch etwas genauer zu charakterisieren trachten. Die embryonale Entwicklung vieler Tiere erweckt
den Anschein einer gewissen Spontaneität, als würde es sich dabei um eine Leistung handeln, die
das Keimplasma so recht von innen heraus, auf einen einzigen erstmaligen Anstoß hin hervorbringt
und zu Ende führt. Dies ist insofern ja richtig, als der Prozeß zu seinem Ablauf zunächst keiner
äußeren Eingriffe mehr bedarf. Die lebende Substanz wird dabei jedoch fortwährend und in stets
geänderter Weise gereizt. Das Eigentümliche dabei ist nur, daß jeder dieser Reize das Resultat
der Reaktion auf den vorhergehenden Reiz ist. Es handelt sich um eine Kette zahlloser, zeitlich
natürlich nicht scharf gegeneinander abgegrenzter Veränderungen, wobei jede vorhergehende die
Ursache der nächstfolgenden ist, während die Rolle der Außenwelt im wesentlichen aut die Aufrecht*
erhaltuug gewisser notwendiger, aber gleichbleibender Entwicklungsbedingungen beschränkt ist. Der
Organismus stellt während dieser Entwicklung ein annähernd geschlossenes System dar. Wir
betrachten beispielsweise die Zelle x in dem Moment, wo die Entwicklung des ganzen Körpers eben
das Stadium A erreicht hat. Die genannte Zelle erhält von dem ganzen Organismus durch den Druck
benachbarter Zellen, durch verschiedene abgesonderte Sekrete etc. etc. zahlreiche Reize. Sie

104 —

105

L ntersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

reagiert darauf durch eine bestimmte Umwandlung, eventuell auch Teilung. Analoges gilt gleich-
zeitig auch von allen anderen Zellen, wodurch der Organismus aus dem Zustand A in den Zustand B
übergeführt wird. Die Folge davon ist, daß die selbst veränderte Zelle x auch von anderen Reizen
getroffen wird, auf die sie mit einer weiteren Veränderung reagiert.* Dieser ganze Prozeß dauert
so lange an, bis ein neuer Gleichgewichtszustand, das erwachsene Lebensalter, erreicht ist. Derselbe
ist bekanntlich nie ein vollständiger, sondern nur ein relativer, mit sehr herabgesetzter Geschwindigkeit
der Veränderungen. Die Beschaffenheit, die für das Eintreten eines solchen Gleichgewichtszustandes
überhaupt und für den spezifischen Charakter desselben bei jeder Art notwendig ist, hat das
Keimplasma durch die phylogenetischen Faktoren erhalten, mit denen wir uns im deszendenz-
theoretischen Teil zu beschäftigen haben werden.

Es ist sehr bezeichnend, daß dieses Gleichgewicht durch äußere Eingriffe, wie etwa durch
die Amputation eines Gliedes, nachträglich wieder gestört werden kann. Die dadurch bewirkten
abnormen Reize haben bei primitiveren Tieren eine Reihe von Veränderungen in den am meisten
betroffenen Zellen zur Folge, die denen bei der Embryonalentwicklung in vieler Hinsicht recht
ähnlich sind und zur Regeneration des verlorenen Organes führen. Der Grund, warum bei höheren
Tieren dieses Regenerationsvermögen nur mehr sehr gering ist, dürfte einerseits in der hoch-
entwickelten Beschaffenheit ihres Keimplasmas liegen, das infolgedessen nur mehr auf ganz bestimmte
Reize in geregelter Art zu reagieren vermag, anderseits in der großen Abhängigkeit, in der alle
Zellen des erwachsenen Tieres vom Zentralnervensystem sind.

Vielleicht kann diese Vorstellungsart auch ein wenigstens entferntes Verständnis dafür
vermitteln, warum die einander serial entsprechenden Organe so oft analog sind, eine Erscheinung,
die dann besonders merkwürdig ist, wenn es sich bestätigen sollte, daß solche Organe gelegentlich
auf verschiedenen phylogenetischen Wegen entstanden sind. Ich meine Fälle, wie Hand und Fuß
der höheren Wirbeltiere, die ganz ähnlich gebaut und gegliedert sind, obwohl der erste Finger
scheiubar eine spätere Neuerwerbung ist, während der Fuß schon ursprünglich fünfzehig gewesen
sein dürfte. Bei den Ammoniten finden wir ein ähnliches Beispiel etwa in der Lobenlinie, bei der
fast immer alle Loben und Sättel nach demselben Grundplan gebaut sind, also beispielsweise alle
Sättel, und nicht nur einige, phylloidisch endigen. Dem Verständnis solcher Fälle kann man vielleicht
etwas näher kommen, wenn man bedenkt, daß das Keimplasma sich an den einander in der
angedeuteten Art entsprechenden Körperstellen unter ähnlichen äußeren Bedingungen befindet und
deshalb in einer ähnlichen Morphologie sein Gleichgewicht finden wird, sofern nicht die Bedürfnisse
der Anpassung eine verschiedene Reaktionsweise gegenüber den ja immerhin nicht identischen
äußeren Einflüssen verlangen.

Wir haben die Vererbungssubstanz bisher als einheitlich betrachtet. Es ist nach den zahl-
reichen in den letzten Jahren von den Nachfolgern M e n d e 1 s veröffentlichten Beobachtungen jedoch
nicht mehr daran zu zweifeln, daß sie das nicht ist. Sie besteht vielmehr aus zahlreichen Erb-
einheiten, die bei der Vererbung jede für sich übertragen werden. Diese Tatsache wird in dem
Abschnitt über Deszendenztheorie noch eine bedeutende Rolle spielen.

J. v. Pia:

Untersuchungen über die Gattung Oxywiue, w. (Abhandl. d. k. k. geol.

Reichsanstalt, XXIII. Hand, 1. Heft I

14

105

106

Julius v. Pia.

4. Ethologie.

»Viele von den Deutschen denken
sehr verächtlich über das Bemühen,
den Gebruuch der Organe ausfindig zu
machen; sie mögen sich aber die Seele
aus dem Leibe höhnen, ich für meinen
Teil werde das für den interessantesten
Teil der Naturgeschichte halten.“

(Darwin, Briefe, III, pag. 323.)

a) Vorbemerkung.

Die Ethologie — haben wir gesagt — ist die Lehre von den Beziehungen zwischen Gestalt
und Lebensweise der Tiere. Gemeinsam mit der Stammesgeschichte hat sie die Aufgabe, uns die
organischen Formen als das Resultat der Anpassung eines bestimmten Bauplanes an eine bestimmte
Lebensweise, als ein Produkt aus Vererbung und Anpassung verstehen zu lehren. Die Ethologie
hat bei den Wirbeltieren reiche Erfolge aufzuweisen. Den Wirbellosen aber und gar deren fossilen
Vertretern gegenüber befindet sie sich noch in den ersten, tastenden Anfängen der Erkenntnis.
Sie erscheinen uns noch fast durchwegs so, „als wären sie in der wildesten Laune geformt; doch
ist dies ohne Zweifel nur eine Folge unserer Unkenntnis ihrer Bedürfnisse und Lebensbedingungeu“ 1).

Wohl keine Gruppe fossiler Wirbelloser wurde von der ethologischen Spekulation so sehr
bevorzugt wie die Ammoniten. Es begreift sich dies aus der großen Rolle, die sie in der paläonto-
logischen Literatur überhaupt spielen, aus der Schönheit und Mannigfaltigkeit der Formen, die sie
uns bieten, aus der Wichtigkeit bestimmter Ansichten über ihre Lebensweise zur Lösung gewisser
allgemeiner stratigraphischer Fragen. Anderseits sind die Schwierigkeiten, auf die wir bei ihnen
stoßen, ganz besonders groß, und zwar wesentlich wegen des Mangels unzweifelhafter, rezenter
Vergleichsformen. Es ist zwar gewiß ein unschätzbarer Glücksfall, daß uns ein Nautilus lebend bis
auf unsere Tage erhalten wurde, wir haben aber doch auf Schritt und Tritt mit dem Zweifel zu
kämpfen, wie weit wir in der Einschätzung seiner anatomischen und ethologischen Analogie mit
den Ammoniten gehen dürfen.

b) Besprechung der Ansichten einiger Autoren.

Bevor ich an die Darlegung meiner eigenen Ansichten über die Lebensweise der Ammoniten
und besonders der Oxynoticeren schreite, empfiehlt es sich, einen Blick auf einige der Hypothesen
zu werfen, die bisher über diesen Gegenstand aufgestellt wurden.

Nur kurz seien die Ansichten Walthers erwähnt, der vor allem entschieden der Auffassung
entgegentrat, als ob sämtliche Ammoniten gute Schwimmer gewesen sein müßten, und in besonders
treffender Weise betont hat, daß den großen morphologischen Verschiedenheiten innerhalb der
Ordnung auch eine starke ethologische Differenzierung entsprochen haben muß.

Durch Originalität und Wohldurchdachtheit zeichnet sich die von Solger entwickelte
Ideenreihe aus. Trotzdem kann ich ihr in den wichtigsten Punkten nicht beistimmen. Dieser Autor
beschäftigt sich nur mit der Lobeuliuie. Er weist zunächst darauf hin, daß die Septen der Nautilen
mündungswärts konkav sind, die der Ammoniten dagegen mehr oder weniger konvex. Er erklärt
sich dies so, daß Nautilus seine Scheidewände am Boden des Meeres unter großem Druck bildet,
wodurch die Septalhaut gegen innen gewölbt wird. Die Ammoniten dagegen lebten schwimmend
an der Oberfläche, wobei der Gasdruck in der letzten Luftkammer größer als der äußere Druck

‘) Darwin, Orchideen, png. 192

106

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

107

war und die Septalhaut gegen außen vorstülpte. Schon dieser Gedanke scheint mir nicht haltbar.
Erstens vermag ich nicht zu verstehen, wie Nautilus imstande sein soll, in seinem Gehäuse weiter
vorzurücken, solange der Luftdruck hinter dem Körper dem äußeren Wasserdruck nicht gleich ist.
Ebensowenig begreife ich, warum unter einem gleichbleibenden, geringen äußeren Druck ein Überdruck
im Innern der Schale überhaupt zustande kommt. Diese beiden Punkte aber selbst zugegeben,
glaube ich, daß sie gerade das Gegenteil von dem zur Folge hätten, was Solger erwartet. Wie
leicht einzusehen ist und Pf aff, auf dessen Arbeit ich noch zurückkomme, gezeigt hat, ist der
mechanisch allein richtige Bau eines Septums, der mit der Konvexität auf der Seite des größeren
Druckes. Ich glaube deshalb, wie ich teilweise schon in meiner Nautilenarbeit auseinandergesetzt
habe, daß bei Nautilus in den Kammern gelegentlich ein starker Überdruck herrscht, weil er die
Vorrückung in der Schale auf dem Grunde des Meeres vollzieht, während die Septen der Ammoniten
mehr einer Pression von außen ausgesetzt waren. Der Grund dieser diametralen Meinungsverschiedenheit
zwischen Solger und mir liegt offenbar in einer prinzipiell verschiedenen Vorstellung vom Verhalten
eines Organismus überhaupt. Solger denkt sich die lebende Substanz den Einflüssen der Außenwelt
gegenüber wesentlich passiv, wie aus seiner ganzen Arbeit klar hervorgeht. Ich glaube dagegen, daß
sowohl das einzelne Individuum als auch jede sich entwickelnde Artreihe auf äußere Einflüsse durch
Anpassung, das heißt durch zweckmäßige Umformung reagiert. Wie der Körper auf die Einimpfung
eiues Toxines durch die Ausscheidung eines Antitoxines antwortet, wie die Leisten in einem schlecht
verheilten Knochen eine neue, unter den geänderten Verhältnissen zweckmäßige Orientierung annehmen,
so läßt sich auch der Cephalopodenkörper durch irgendeinen Druck nicht in eine mechanisch
unzweckmäßige Form hineindrängen, sondern nimmt vielmehr diejenige Gestalt an, bei der er dem
Druck mit dem geringsten Materialaufwand zu widerstehen vermag. Daß diese Ansicht durchaus
keine mystische sein muß, werde ich weiter unten im deszendenztheoretischen Teil zu zeigen
trachten (vgl. pag. 125).

Doch folgen wir Solger in seinen Ausführungen weiter. Er geht nun auf die Entstehung
einfacher, goniatitischer Loben ein. Er denkt sich, daß die hoch gespannten Gase das Ilaftband,
mit dem der Ammonit rings an der Schale befestigt war, stellenweise loslösten. Nur der paarige,
große Haftmuskel leistete einer Loslösung stärkeren Widerstand, seine Ansatzflächen ragten daher
in den sich erweiternden Luftraum hinter dem Körper hinein. So kam die einfachste Lobenlinie
mit einem Paar Lateralloben, einem Externsattel und einem Internsattel zustande. Die Vermehrung
der Elemente würde auf einer Vermehrung der Muskeln, die wieder mit der Annahme einer
schwimmenden Lebensweise zusammenhängt, beruhen. Die Entstehung der feineren Zacken der
Sutur erklärt sich Solger auf ähnliche Weise. Jeder große Muskel besteht aus einer ganzen An-
zahl einzelner Fasern. Zwischen diese wird durch den Gasdruck die Septalhaut in kleinen Falten
hineingestülpt und die vererbte Wirkung dieser Einstülpung führt schließlich zur Bildung der Loben-
zerschlitzung. Ich glaube, der letztere Gedanke scheitert wohl daran, daß die Loben so gar keine
Ähnlichkeit mit dem Querschnitt von Muskelsträngen haben. Eher würden vielleicht noch die Sättel
in manchen einfacheren Fällen eine solche Deutung zulassen, die für sie ja aber natürlich nicht in
Betracht kommt, als die Loben mit den zahlreichen langen und schmalen Spitzen. Ich glaube aber
überhaupt nicht, daß es angeht, ein so charakteristisches und hochentwickeltes Merkmal, wie es die
Komplikation der Sutur bei den Ammoniten ist, für funktionslos zu halten. Die Lobenlinie ist des-
halb reich zerschlitzt, weil eine komplizierte Sutur für die Lebensweise der Ammoniten zweck-
mäßiger als eine einfache ist. Sobald wir von dieser Auffassung abgehen, entziehen wir der ganzen
Ethologie den Boden. ,

107

103

Julius v. Pia .

Die spezielle Anwendung seiner Hypothese führt So lg er an den Hoplitoiden der Oberkreide
des Mungoflusses durch. Er halt diese hochmündigen Ammoniten mit zugeschärfter Externseite auf
Grund ihrer reduzierten, hiiufig unsymmetrischen Lobenlinie für kriechende Grundbewohner. Die-
selbe Ansicht möchte er auch auf verschiedene analoge Formen, wie Pseudotissotia, Sphenodiscus
Bequieni , Garnieria heteropleura ausdehnen. Es handelt sich ohne Zweifel um denselben Anpassungs-
typus, der im Unterlias durch Ox. oxyuotutn vertreten ist. Es scheint mir, daß schon die allgemeine
Gestalt der Schale bei diesen Ammoniten entschieden gegen eine kriechende Lebensweise und für
starke aktive Schwimmbewegung spricht. Wir werden weiter unten sehen, daß die Reduktion der
Lobenlinie sich nach unserer Hypothese vollständig aus dem Aufenthalt im seichten Wasser erklärt.
(Die Mungokreide ist eine typische Seichtwasserbildung.) Die Asymmetrie ist eiue bei rudimentären
Organen ganz allgemeine Erscheinung. Die Vergrößerung des ersten Laterallobus dürfte als rein
korrelative Veränderung infolge der starken Erhöhung der Umgänge aufzufassen sein (vgl. unten
pag. 142). Wäre die Schale wirklich schwerer als das Wasser gewesen, so müßte man wohl vor
allem eine Einrollung in der Schneckenspirale erwarten, die aber nicht beobachtet ist.

Daß das von Solger erwähnte Exemplar von Hoplitoides trotz der Beschädigung mehrerer
Luftkammern noch längere Zeit am Leben blieb, ist allerdings merkwürdig. Es scheint aber nach
Beobachtungen an anderen fossilen Cephalopoden immerhin möglich, daß der Schaden relativ rasch
wieder ausgeheilt wurde. Wir wissen auch von Nautilus, daß er seinen Auftrieb ziemlich stark zu
ändern vermag, so daß die Verletzung einiger Luftkammern noch nicht notwendig das Untersinken
des Tieres zur Folge haben mußte.

Auch das zweite Beispiel, das Solger heranzieht, die Hamiten und ähnliche Formen,
scheint mir seiner Ansicht nicht günstig zu sein. Zunächst muß ich bekennen, daß ich mir diese
Tiere noch weniger kriechend als schwimmend vorstellen kann. Man bedenke doch, daß sie wegen
der hakenförmigen Umbiegung der Wohnkammer ihr Gehäuse nicht gezogen, sondern vor sich am
Boden hergeschoben hätten. Außerdem aber wird man zugeben müssen, daß auch im Falle des
Kriechens — geradeso wie beim Schwimmen — der Zug der Muskeln und infolgedessen nach
Solgers Ansicht die Lobenlinie auf den gebogenen Teilen des Gehäuses anders sein müßte als
auf den geraden. Was für eine Lebensweise diese Nebenformen eigentlich führten, ist sehr schwer
zu beurteilen. Am ehesten mögen sie noch planktonisch gewesen sein. In diesem Falle ist die Gestalt
des Gehäuses jedenfalls von ziemlich untergeordneter Bedeutung.

De ecke, der in jüngster Zeit allgemeine Betrachtungen über die Cephalopoden veröffentlicht
hat, ist auf die eigentlich ethologischen Fragen nur nebenbei zu sprechen gekommen. Er hält die
meisten Ammoniten für kriechend, ähnlich den Gastropoden, aber wesentlich leichter beweglich.
Dabei zieht die Schale infolge der Luftfüllung der Kammern fortwährend nach oben. Nun denkt
sich Deecke die Verbindung zwischen Körper und Schale wesentlich am Septum, was mit den tat-
sächlichen Verhältnissen bei Nautilus allerdings kaum verträglich scheint. Infolge dieser fortwährenden
Zerrung „entwickelt sich einfach durch funktionelle Einwirkung eine Zerfaserung der Mantelränder,
die zu dieser regelmäßigen und recht verwickelten Zerschlitzung der Anwachsstellen“ (das heißt
zur ammonitischen Lobenlinie) „führen mußte“. Ob die einzelnen Hauptelemente der Sutur mit
Muskeln in Zusammenhang stehen, läßt Deecke dahingestellt. Eine Erklärung der biologischen
Bedeutung der komplizierten Suturen scheint mir in diesen Ausführungen nun allerdings nicht zu liegen.

Eine Bekräftigung seiner Ansicht, daß die Anheftung vieler fossiler Cephalopoden au die
Schale hauptsächlich entlang der Sutur erfolgte, sieht Deecke in der Seltenheit fossiler Haft-
muskeleindrücke. Diese werden aber vielleicht doch etwas häufiger beobachtet als er annimmt. Ich

108

Untersuchungen über die Gattung Oxijnoticeras.

109

verweise zum Beispiel auf die Abbildungen, die Foord und Crick für mehrere mitteljurassische
Nautilen gegeben haben und auf die in der Literaturliste zitierte Arbeit von Crick über den
Haftmuskel der Ammoniten.

Im Gegensatz zu De ecke hält Diener die überwiegende Mehrzahl der Ammoniten für
schwimmende Tiere. Dies trifft für die uns hier besonders interessierenden, seitlich kompressen
Formen wohl auch sicherlich zu. In bezug auf manche andere Typen scheinen mir aber doch größere
Schwierigkeiten vorzuliegen, als Diener annimmt. Zunächst unterscheidet er vielleicht nicht scharf
genug zwischen einer nektonischen und einer planktonischen Lebensweise. Während die Gestalt
eines Pinacoceras wohl für die erstere spricht (? Bekanntlich sind viele planktonische Fische extrem
seitlich kompreß), könnten Stacheln als Schwebevorrichtungeu nur für die letztere in Betracht kommen,
denn sie müssen offenbar in demselben Maß wie das Untersinken auch die horizontale Bewegung
erschweren. Übrigens vermag ich nicht zu glauben, daß diese doch immerhin im Vergleich mit den
Stacheln planktonischer Protozoen recht bescheidenen Vorsprünge den großen Ammonitenkörper
beim Schweben irgend merklich unterstützten. Die Stacheln sind auch nicht so regelmäßig hohl,
wie man nach Diener annehmen müßte. Ich hatte mich zum Beispiel vor einiger Zeit mit mittel-
liasischen Ägoceren zu beschäftigen, deren lange und spitze Stacheln zum Verdruß des Systematikers
auf dem Steinkern nur eine runde, glatte und vollkommen flache Narbe hinterlassen. Sie müssen
also entweder massiv oder mindestens gegen den Schalenhohlraum durch ein Septum abgeschlossen sein.

Schon De ecke hat darauf hingewiesen, daß gerade Ammoniten wegen ihres durch die
Schale sehr verminderten spezifischen Gewichtes sich leichter als andere Mollusken auf einen
weichen, schlammigen Meeresboden wagen konnten.

Der symmetrische Bau der Schale dürfte einzig darauf beruhen, daß sie der leichteste Teil
des Körpers war, der stets senkrecht im Wasser stand. Eine schräge Stellung konnte nur eiu-
treten, wenn der Bau schon unsymmetrisch war, dann aber ebensogut bei schwimmender wie bei
kriechender Lebensweise.

Auch Diener scheint der Meinung zu sein, daß die Zerschlitzung der Sutur einen festeren
Ansatz des Haftmuskels bewirkte. Demgegenüber ist, wie schon einmal erwähnt, zu betonen, daß
das Nautilus - Tier nicht an dem Septum, sondern an der eigentlichen Gehäusewand befestigt ist.

Im ganzen stimme ich mit Diener darin überein, daß die meisten Ammoniten sich
schwimmend und nicht kriechend fortbewegten, ich möchte aber vermuten, daß viele von ihnen
mehr dem sogenannten nektonischen Beuthos angehörten, ähnlich etwa, wie unter den Fischen die
Rochen, Schollen, die Macruriformen und andere. Sie hielten sich oft lange Zeit an derselben
Stelle auf und machten auf ihre Beute nicht aktiv Jagd, sondern belauerten sie. Wenn sie aber
den Ort wechselten, geschah dies nicht kriechend, sondern schwimmend. Von rezenten Cephalo-
poden scheint Sepia, in einem gewissen Ausmaß ja auch Octopus , sich ähnlich zu verhalten.

Anschließend möchte ich noch zwei Angaben richtigstellen, die Diener offenbar aus der
älteren Literatur übernommen hat und die sich speziell auf das von mir untersuchte Material beziehen .

1. Die scheinbare Übereinstimmung der Fauna der roten Knollenkalke von Adnet mit dem
schwäbischen Lias beruht wohl nur auf der sehr weiten Fassung der Arten bei Hauer und
anderen älteren Autoren. Die Neubearbeitung wird, soviel ich jetzt sehe, eine durchgreifende
Verschiedenheit nachweisen. Unter den Oxynoticeren von Adnet wenigstens ist keine Art, die in
Schwaben wiederkehrt.

2. Die vollständige Zerstörung einer Seite des Fossils ist bei den Adneter Ammoniten weit-
aus nicht so häufig, als in der Regel geglaubt wird. Es liegen mir Hunderte von beiderseits er-

110

Julius v. Pia.

haltenen Exemplaren vor, wenn auch meist die feinere Art der Erhaltung der beiden Hälften
merklich verschieden ist. Ein Unterschied zwischen Ammoniten und Nautilen ist in dieser Hinsicht
übrigens nicht zu erkennen.

Die letzte Arbeit, die hier zu erwähnen wäre, ist die von Pf aff über die Ammonitensepten.
Von einer Besprechung derselben kann ich absehen. Ich stimme mit Pt aff in den wesentlichen
Punkten überein und seine Resultate sind der im folgenden dargestellten Hypothese eingewoben.
Ein Referat über seinen Vortrag findet man im „Neuen Jahrbuch“, 1912, II, pag. 455. Einige
Modifikationen des auf die Nautilen bezüglichen Teiles habe ich in einer früheren Arbeit
bereits vorgeschlagen.

c) Anpassungstypen bei Ammoniten.

Ein wichtiger Fehler, in den fast alle Autoren verfallen sind, die bisher über die Lebens-
weise der Ammoniten geschrieben haben, besteht darin, daß sie viel zu wenig differenziert haben.
Man liest und hört oft von der Lebensweise „der Ammoniten“ im allgemeinen, höchstens mit
Ausschluß der abnormal eingerollten Formen, als ob es sich hier um etwas Einheitliches handeln
könnte. Angesichts der großen Formenmannigfaltigkeit, die unter den Ammonoideen herrscht, ist
das gar nicht anders, als ob mau von der Lebensweise „der Fische“ sprechen und dabei Sajat
Carcharias, Orthagoriscus , Exocoelus etc. in einen Topf werfen wollte. Unrichtig wäre für unsere
Zwecke natürlich auch eine Anordnung der Arten nach systematischen Gruppen. Wir müssen viel-
mehr trachten, ähnlich, wie es bei den Fischen schon in recht vollkommener Weise durchgeführt
ist, auch bei den Ammoniten eine Anzahl von Anpassungstypen zu unterscheiden. Daß das möglich
sein wird, wird schon durch die vielen Fälle oft wirklich weitgehender Konvergenz wahrscheinlich
gemacht. Diese werden doch offenbar viel verständlicher, wenn wir uns denken, daß sie durch die
physikalischen Anforderungen einer bestimmten Lebensweise bedingt sind, als wenn wir sie in ganz
unbestimmter Weise auf die direkte Wirkung der äußeren Bedingungen zurückführen. Denn es wäre
doch sehr merkwürdig, wenn durch diesen letzteren Faktor von ganz verschiedenen Ausgangsformen
aus so ähnliche Typen zustande gebracht würden. Besonders lehrreich scheinen mir auch solche
Fälle von teilweiser Konvergenz, bei denen gerade manche systematisch wichtigen Merkmale nicht
übereinstimmen, bei denen zum Beispiel die Gesamtform der Schale, die Skulptur und der Grad
der Zerschlitzung der Loben ähnlich, der Bauplan der Sutur aber verschieden ist. Einerseits ist
in diesem Falle direkte systematische Verwandtschaft ausgeschlossen, anderseits sehen wir, wie die
Konvergenz sich nur auf die funktionell wichtigen Merkmale richtet, andere aber vernachlässigt.
Ein naheliegendes Beispiel dieser Art sind die Phylloceren der Ibex-Loscombi- Gruppe, die wegen
der Ähnlichkeit in der allgemeinen Form, in der Berippuüg und in der Rückbildung der Sutur
immer wieder mit den Amaltheiden in Beziehung gebracht wurden, obwohl meist ein Blick auf die
Auxiliarregion mit ihrer äußerst scharfen Gliederung iu einzelne schmale und wohlgetrennte Loben
und Sättel genügt, um die vollständige systematische Verschiedenheit zu erkennen. Hungarites
arietformis Hauer *) hat auf den ersten Blick eine ganz verblüffende Ähnlichkeit mit Arietiten, von
denen er sich aber durch die teilweise am Nabelrand verbundenen Rippen und durch die Sutur
deutlich unterscheidet.

Es dürfte vorläufig allerdings nicht möglich sein, die ganze Menge der Ammoniten unter
eine Anzahl von Anpassungstypen zu gruppieren, schon deshalb nicht, weil bei dem heutigen Zustand

*) Hauer Bosnien, Taf. 10, Fig. 1 — 3

110

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

111

der Literatur wohl niemand fähig ist, sich den dazu nötigen detaillierten Überblick über dieselbe
zu verschaffen. Wohl aber können wir vorläufig wenigstens einzelne Typen herausheben, um damit
die Möglichkeit der Aufgabe zu zeigen.

Ein sehr gut charakterisierter Typus scheint mir der des Ceratites nodosus zu sein. Er läßt
sich durch folgende Merkmale bezeichnen:

Schale ziemlich plump, mit breiter Externseite.

Nabel mäßig weit.

Skulptur kräftig, mit einer oder mehreren Knotenreihen, die besonders die Kanten der
Schale bevorzugen.

Lobenlinie wenig zerschlitzt.

Ich halte Ammoniten dieses Typus für nur mäßig bewegliche Bewohner seichten, stark
bewegten Wassers, die nie in größere Tiefen hinabtauchten. Nach diesem Plan siud nicht nur
viele Ceratiten gebaut, sondern er kehrt auch lange nach deren Aussterben wieder. Ich uenue als
besonders gut charakterisiert manche Arten von Prionocyclus , wie Prionoc. Woolgari Mont, aus dem
Turon. Von einer Verwechslung dieser Art mit echten Ceratiten kann wegen der gezackten Sättel
und wegen verschiedener Details der Skulptur keine Rede sein, aber die Übereinstimmung im
Typus ist in die Augen springend. Übrigens zeigen auch mehrere Nautilen eine ganz ähnliche Art
der Anpassung, so zuin Beispiel N. fugax Mojs.1).

Ein anderer, sehr gut gekennzeichneter Typus ist durch Nipponites vertreten. Er zeichnet
sich durch eine äußerst komplizierte, knäuelartige Eiurollung der Schale aus2 * 4). Man könute ihn in
Übereinstimmung mit Diener für einen Grundbewohner ohne eigenes Bewegungsvermögen halten.
Allerdings scheint die Sutur nicht reduziert zu sein, wie in diesem Falle zu erwarten wäre
(vgl. pag. 117). Vielleicht lebte er doch planktonisch.

Eine fortschreitende Anpassung an das Leben auf der hohen See dürfte sich in der Ent-
wicklungsrichtung der Harpoceren aussprechen, wie sie Haas jüngst beschrieben hat8).

Als eine letzte und sehr verbreitete Anpassungsform sei schließlich die des Ox. oxynotum
genannt, mit der wir uns noch eingehend zu befassen haben. Es gehören ihr nicht nur jene echten
Oxynoticeren an, die in der vorliegenden Arbeit zur Gruppe des Ox. oxynotum gestellt wurden.
Pompeckj zählt 5 Gruppen von Ammoniten des Jura und der Unterkreide auf, die wegen ihrer
Ähnlichkeit mit Ox. oxynotum irrtümlich zur Gattung Oxynoticeras gezogen worden sind :

1. Gruppe des Amin, serrodens und affinis ( Hudlestonia )

„ Staufensis
„ discus

„ fulgens und catenulatus (Neumayria)

„ Georili und heteropleurus ( Garnieria )

Damit ist aber die Liste der demselben Anpassungstypus zuzurechnenden Formen noch
lange nicht erschöpft. Von triadischen Arten gehört hierher Entomoceras denudatum Mujs.*). Ebenso
kann man den schon weiter oben erwähnten Hoplitoides mit großer Sicherheit hierherrechnen.

l) Mojsisovics Muschelkalk, Taf. 19, Fig. 3.

®) Vgl. Yabe, pag. 20, Taf. 4, Fig. 4 — 7: Taf. 6, Fig. 6.

*) Haas, pag. 139.

4) Mojsisovics Hallstatt II, pag. 291, Taf. 130, Fig. 3

2.

3.

4.

5.

111

112

Julius v. Pin.

d) Ethologie von Oxynoticeras und Paroxynoticeras.
a) Die Lebensweise der Oxynoten.

Die ursprüngliche Funktion der gekammerten Schale der Cephalopoden besteht offenbar
darin, dem Tier einen Schutz zu gewähren, ohne es doch zu belasten. Dem ersteren Zweck dient
die Wohnkammer, dem letzteren die Luftkammern. Die Notwendigkeit, die Schale spezifisch leicht
zu machen, war höchstwahrscheinlich schon bei den ursprünglichsten beschälten Kopffüßlern durch
eine wenigstens zeitweise schwimmende Fortbewegung gegeben. Dies schließt nun allerdings nicht
aus, daß einzelne Formen später eine rein kriechende Lebensweise annahmen und ihre Luftkammern
trotzdem durch viele Generationen bewahren konnten. Solange nur das Bedürfnis nach Schutz
weiter bestand, die Schale also nicht als Ganzes reduziert werden konnte, ist es nämlich schwer
denkbar, wie die Rückbildung den gekammerten Teil allein betroffen haben sollte, nachdem die
Art der Vorrückung in der Schale und die spirale Einrollung einmal erblich festgelegt waren. Nicht
eingerollte Formen konnten sich da leichter helfen und wir sehen ja in der Tat Beispiele für eine
Reduktion der Luftkammern allein bei Orthoceras truncatwn und bei Ascoceras. Ich habe auch schon
erwähnt, daß ich ziemlich viele Ammoniten für Angehörige des nektonischen Benthos, teilweise
vielleicht auch des Plankton halte. Für alle in der vorliegenden Arbeit untersuchten Arten ist mir
jedoch eine echt nektonische Lebensweise äußerst wahrscheinlich. Wie weit die Oxynoten befähigt
waren, auch ihre Beute schwimmend zu erjagen, läßt sich freilich schwer ergründen und es kommt
mir fast zweifelhaft vor, ob irgendein beschälter Cephalopode einen nektonischen Fisch einzu-
holen vermochte. Jedenfalls aber glaube ich, daß sie zu einem beträchtlichen Maß von horizontaler
Eigenbewegung auf der Flucht vor Feinden und auf Wanderungen imstande waren.

Diese Vorstellung wird schon durch den ersten Anblick der Schale sehr nahe gelegt, deren
seitlich stark kompresse, zugeschärfte Gestalt zum Durchschneiden des Wassers jedenfalls äußerst
geeignet, für eine kriechende Lebensweise aber recht unbequem erscheint. Eine Bestätigung erfährt
unsere Vermutung dann durch die Art des Vorkommens der fossilen Schalen. Bei Cephalopoden,
für die wir eine benthonische Lebensweise vermuten können, wie zum Beispiel gewisse Arietiten, trifft man
häufig große Ansammlungen der Schalen ein und derselben Art. So liegt mir aus Adnet eine Ge-
steinsplatte vor, die mit den Steinkernen von Arnioceras, und zwar scheinbar nur einer Spezies,
ganz bedeckt ist. Etwas Ähnliches ist mir bei Oxynoticeras nicht bekannt geworden. Der häufigste
Nautilus von Adnet, N. pertextus var. atanatensis , ist durch 11 Exemplare vertreten, die sämtlich
bis auf eines, dessen genauer Fundort nicht bekannt ist, aus ein und demselben Steinbruch stammen.
Wenn man dagegen die Angaben über die Verbreitung im ersten Teil der vorliegenden Arbeit
durchsehen will, wird man finden, daß bei allen individuenreichen Arten eine ganze Liste von
Fundpunkten angeführt ist. Dies scheint mir dafür zu sprechen, daß die Oxynoticeren nie in größerer
Zahl länger an derselben Stelle des Meerbodens verweilten, sondern einzeln oder in Schwärmen
frei schwimmend umherschweiften, so daß bald hier, bald dort ein abgestorbenes Tier herabsank
und in das Sediment eingebettet wurde. In demselben Sinn läßt sich wohl auch der auffallende
Umstand auswerten, daß bei der Durchsicht der neuen Aufsammlungen vom Hierlatz eine so große
Zahl sicher neuer Arten zutage kam. Würden diese zum seßhaften Bestandteil der Fauna in den
Crinoidenrasen auf dem Dachsteinkalkriff gehört haben, so wären sie wohl schon in Geyers
reichem Material vertreten gewesen. Ich denke mir aber, daß wir es hier mit Tieren zu tun haben,
von denen nur gelegentlich ein Schwarm die Gegend des Hierlatz besuchte und einige Schalen
dort zurückließ, deren Auffindung dann natürlich ganz vom Zufall abhängt.

112

113

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

Gegen die Auffassung der Oxynoticeren als schwimmende Tiere könnte man nun aber das
schon öfter gebrauchte Argument ins Treffen führen, daß es gegenwärtig keine frei schwimmenden
Mollusken mit funktioneller Schale gibt. Zur Entkräftung dieses Eiuwandes ist darauf zu verweisen,
daß die Schale der Ammoniten der der pelagischen Gastropoden und ähnlicher Tiere eben nicht
streng analog ist. Infolge der Luftkammern beschwert sie das Tier nicht. Wenn es also gelingt, ihr
eine Form zu geben, die die horizontale Fortbewegung nicht hindert, so werden die durch den
Schutz gegen Feinde und eventuell durch die Erleichterung des Schwebens gebotenen Vorteile
wahrscheinlich genügen, um die Schale funktionell zu erhalten. Es scheint mir wohl denkbar, daß
der Auftrieb der Luftkammern dazu benützt wurde, um die Gewebe des Körpers spezifisch etwas
schwerer und dadurch leistungsfähiger zu gestalten.

Übrigens ist es eine oft ausgesprochene Regel, daß die Panzerung der Tiere ziemlich all-
gemein in vielen Gruppen seit dem Paläozoikum beträchtlich abgenommen hat und durch erhöhte
Beweglichkeit ersetzt wurde. So mag auch die Schale der Ammoniten auf einer bestimmten Organi-
sationsstufe eine zweckmäßige Schutzvorrichtung selbst für schwimmende Tiere gewesen sein,
während später allerdings die gepanzerten Cephalopoden von den nackten überall aus dem Felde
geschlagen wurden.

Außerdem sage ich nicht, daß Oxynoticeras eine hochpelagische Gattung gewesen sei, wie
viele Pteropoden. Mindestens haben wir dafür keine Beweise, denn auch das alpine Liasmeer
scheint, wie ich auf Grund lange fortgesetzter Beobachtungen im Feld wohl behaupten kanu, weniger
einem offenen Ozean, als einem unter vielen Oszillationen langsam versiukeuden Archipel ge-
glichen zu haben.

Unsere nächste Aufgabe wird es nun sein, einige Merkmale der Oxynoten in bezug auf
ihre funktionelle Bedeutung näher zu betrachten.

ß) Die Funktion des Kieles.

Ich halte den Kiel im weiteren Sinn, also jede Zuschärfung der Externseite, bei den Oxy-
noten für ein selbständiges Organ mit der Aufgabe, der Schale das Durchschneiden des Wassers
zu erleichtern. Es scheint mir aber sehr zweifelhaft, ob wir auch dem Kiel der Arietiten, von

^ (

Fig. 4.

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Externseiten von 5

Amxnonitenarten im Querschnitt.

a = Schlot heimia Donar W. (Wfthner III, Tnf. 21, Fig. 44).
b = Tniargocrras lates ul cat um II. sp. (Hauer, Taf. 9, Fig. 2).
c = ArMttu Hausri W. (Wähn er IV. Taf. 19, Fig. 16).
d = Arietitrs rejectus F. (Fucini 1902, Taf. 16, Fig. 1 c).
e = Arpadites arpadis M. (Mojsisovics Oenische Gruppe, Taf. 5, Fig. 66).

J. V. Pia: Untersuchungen Uber die Gattung OxynoUterat. (Abhandl. d. k. k. geol. Reichsanstalt. XXIII. Band, l. Heft.i 15

113 —

114

Julius v. Pia.

denen wir die Oxynoticeren mit einiger Wahrscheinlichkeit ableiten (vgl. unten pag. 144), eine solche
selbständige Bedeutung zusprechen können. Daß er nicht zum Durchschneiden des Wassers diente,
ist nach der ganzen Form der Externseite mit den beiden Seitenfurchen wohl von vornherein
klar, wie denn die so hoch skulpturierten Arietiten überhaupt kaum starke aktive Schwimmer
gewesen sein können. Dagegen scheint mir die Tatsache bedeutungsvoll, daß wir bei sonst im
Habitus nicht unähnlichen Ammoniten teils eine einfache Externfurche finden ( Schlotheimia , manche
Coeloceren, gewisse Perisphincten, Hojriites, Crioceras ), teils einen von zwei Furchen begleiteten
Kiel (. Arietites , Tmaegoceras), teils auch drei durch Kiele getrennte Furchen ( Arpadites ). Es fällt
auch auf, daß der mediane Kiel der Arietiten innerhalb derselben Formengruppe in seiner Höhe
relativ zu den Marginalrändern und den Seitenkielen außerordentlich stark wechselt. (Man vergleiche
zum Beispiel die verschiedenen Arnioceren bei Fucini Cetona 1902). Bei Tmaegoceras latesul-
catum bildet der ganz niedrige, mediane Kiel bekanntlich überhaupt nur eine mangelhafte Unter-
teilung einer einzigen, kräftigen Externfurche1). Wir gewinnen so den Eindruck, als ob die Oben
aufgezählten Formen der Externseite funktionell nicht gar wesentlich verschieden wären. Über die
Bedeutung der Externfurche hat Neumayr2) die Hypothese aufgestellt, daß sie dazu diente,
den ganz außen gelegenen Sipho vor Verletzungen zu schützen. Da dieser bei den Arietiten aber
im Kiel liegt, erscheint er eher noch mehr gefährdet als ohne diesen. Es wäre deshalb die Möglichkeit
zu erwägen, ob wir in der einfachen, resp. doppelten, durch einen Mediankiel geteilten oder sogar
dreifachen Externfuiche nicht nur den Abdruck eines weichen Organes vor uns haben. Es könnte
sich dabei vielleicht um einen oder mehrere zu einem besonderen Zweck differenzierte Tentakeln
handeln, etwa eine Art Fühler oder Putzfüße, die in der Ruhestellung der Peripherie der Schale
anliegend ein Stück weit von der Mündung nach rückwärts reichten. Falls das Wesentliche dieser
Ansicht zutrifft, hätte also der Kiel beim Übergang von Arietites zu Oxynoticcras, d. h. bei Annahme
der frei schwimmenden Lebensweise einen bedeutsamen Funktionswechsel durchgemacht.

Wie im morphologischen Teil besprochen wurde, weisen einige Arten von Oxgnoticeras
einen sogenannten Hohlkiel auf. Die Frage nach der Funktion dieses Hohlraumes ist eine recht
schwierige und ich konnte mir bisher noch keine bestimmte Meinung darüber bilden. Im ganzen
würde mir die Ansicht V a c e k s mehr Zusagen, daß der Kiel nicht ein besonderes Organ be-
herbeigte, sondern daß die Rückenhöhle einfach durch die zu geringe Schmiegsamkeit gewisser
leile des Ammonitenkörpers zustande kam, welche den die innere Schalenschicht absondernden
Mantel zwangen, sich quer über die konkave Seite des Kieles auszuspannen, anstatt sich in dieselbe
hineinzulegen. Der allem Anschein nach ziemlich geringe systematische Wert des Hohlkieles
würde mit dieser Auffassung gut übereinstimmen. Es steht ihr jedoch eine schon von Den c km an n
angedeutete Schwierigkeit entgegen, die sich am besten an Vaceks Textfigur 7 2) erklären läßt.
Man sieht an ihr, wie die Scheidewand zwischen der Kielhöhle und dem eigentlichen Schalen-
hohlraum ein Stück weit in die Wohnkammer hinein reicht, sich allmählich verdünnt und dann
aufhört. Von hier gegen vorn schmiegte sich nach Vacek der Mantel der äußeren Schalen-
schicht vollständig an. Es ist nun aber schwer einzusehen, wie unter diesen Umständen die Rücken-
höhle gegen die Wohnkammer offen bleiben konnte. Offenbar war doch ihr vorderes Ende durch
einen schräg ausgespannten Teil des Mantels bedeckt. Warum sollte gerade dieser Teil während
der Pausen in der Vorrückung des Tieres keine Perlmuttersubstanz abgesondert und so die Kiel-

1) Hauer, Taf. 9, Fig. 2.

*) Neumayr, Aspidoc. acanthicum, pag. 172.
3) Vacek, Hohler Kiel, pag. 311.

114

Untersuchungen über die Gattung Oxgnoticeras.

hohie durch eine der SeptensaM gleiche Menge von schiefen Scheidewänden gete.it haben? Ich
vermag d.ese Schwer, gke.t n.cht an lösen, anderseits aber doch nicht recht zu giauben, dag wir
,er e,„e Art zweien S,pho vor uns haben. Übrigens iäge auch in dieser Vorsteiiung schon deshaih

e,ne et o og.sche Erk äruug des Hohlkieles, weil bekanntlich die Funktion des Sipho seihst bis
heute vollständig rätselhaft ist.

Y) l>ie Funktion der Skulptur.

Die Skulptur der Molluskenschale scheint je nach ihrer Ausbildung recht verschiedenen
Zwecken zu dienen. Spitze Dornen bewirken wohl in vielen Fällen den Schutz gegen größere
fleischfressende Tiere. Größere, stumpfe Knoten mit breiter Basis dürften bei den Bewohnern stark
bewegten Wassers die Aufgabe haben, zufällige Stöße harter Körper aufzunehmen und auf eine
größere Schalenfläche zu verteilen, wodurch die Gefahr einer Beschädigung der Schale wesentlich
gemindert wird. Die Stacheln mancher Gastropoden sind, wie sich gezeigt hat, so angeordnet daß
sie die Schale, wenn sie von den Wellen bin und her gerollt wird, von selbst wieder in die
richtige Lage bringen. Sehr lange und dünne Stacheln dienen der Verankerung des Tieres
in Tangmassen.

Bei den Oxynoticeren treffen wir im wesentlichen nur eine Art der Schalenverzierung, die
Berippung. Daß Rippen beim raschen Schwimmen hinderlich werden, indem sie die Reibung der
Schale im Wasser vergrößern, ist wohl ziemlich einleuchtend. Dementsprechend finden wir bei den
höher spezialisierten Oxynoticeren aus den Sektionen der Oxygastrici und Wausi zahlreiche ganz
glatte Tonnen und die Tendenz zur Rückbildung der Skulptur scheint eine ganz allgemeine zu sein.
Ganz etwas Ähnliches läßt sich auch bei den offenbar ebenfalls frei schwimmenden Harpoceren und
bei vielen anderen Ammonitengattungen beobachten. Die Berippung der Oxynoticeren ist demnach
nicht auf diesem Entwicklungsstadium erworben, sondern von ihren Vorfahren, also vermutlich den
Arietiten, ererbt. Bei diesen dürfte der Zweck der Rippen in erster Linie der gewesen sein, die
Flanken der Schale zu versteifen und so ein Eindrücken derselben zu erschweren. Ein solches
konnte nicht nur beim Anschlägen des Gehäuses gegen harte Gegenstände infolge der Bewegung
des Meerwassers, sondern vielleicht noch öfter durch den Angriff konchifrager Tiere drohen. Bei
den primitiven Oxynoticeren scheint die Skulptur noch in einem gewissen Grade funktionell gewesen
zu sein. Bei den spezialisierteren Formen, von denen wir annehmen dürfen, daß sie mit dem Meeres-
boden kaum je in Berührung kamen und daß sie sich vielen Feinden durch die Flucht zu entziehen
vermochten, wurde sie dem Bedürfnis leichterer Beweglichkeit geopfert.

Die Rippen der typischen Oxynoticeren sind S-förmig geschwungen, es sind sogenannte
Sichelrippen. Man beobachtet diese Form der Skulptur bei sehr vielen hochmündigen Ammoniten.
Im Lias sind sie außer von den hier besprochenen Formen auch von Harpoceras und in jeder der
beiden Gattungen wieder unabhängig von mehreren Stammreihen erworben worden. Es ist also
wohl zu vermuten, daß diese besondere Art der Verzierung mit der frei schwimmenden Lebensweise
irgendwie in Zusammenhang steht. Ob ihr dabei selbst eine Funktion zukommt, ist nun allerdings
nicht gewiß. Es wäre möglich, daß die eigentliche Anpassung gewisse, nicht näher bekannte Weichteile
am Kopf des Tieres betrifft. Dadurch könnte eine Umgestaltung des Mundrandes bewirkt werdeu.
Wie wir pag. 95 gehört haben, sind die Rippen der Oxynoticeren den Anwachsstreifen scheinbar
stets parallel. Ihre sichelförmige Gestalt könnte also vielleicht rein durch korrelative Abänderung
zustande gekommen sein.

115

116

Julius v. Pia.

Denkbar wäre aber wohl auch, daß die Siclielform der Rippen mit der schwimmenden
Fortbewegung in einem direkten Zusammenhang stand. Ich kann meine diesbezügliche Idee nur
ganz kurz skizzieren. Ihr näherer Ausbau würde physikalische Untersuchungen erfordern, für die
die richtigen Voraussetzungen zu finden bei unserer Unkenntnis der Weichteile des Ammoniten
aber schwer fallen dürfte. Es scheint mir jedoch ziemlich klar, daß ein mit Sichelrippen bedecktes
Gehäuse sich bei der Fortbewegung durch das Wasser in mancher Hinsicht anders verhalten wird,
als wenn die Rippen gerade wären. Ich will, um die Sache verständlicher zu machen, ein Beispiel’
etwas näher beleuchten, ohne deshalb behaupten zu wollen, daß die Funktion der S-förmigen Rippen
in Wirklichkeit gerade diese und nicht irgend eine andere, aber analoge gewesen sei. Wir denken
uns eine Ammonitenschale, die, die Mündung schräg nach rückwärts gekehrt, wie dies beim
Schwimmen wohl der Fall war, einen Stoß erhalten hat und sich nun durch ihre lebendige Kraft
im Wasser weiter bewegt (vgl. Textfigur 5). Der Schwerpunkt der ganze, i bewegten Masse möge

Fi?. 5.

Zui Fiage der Funktion der Sichelrippen. Siehe Test.

,m Nabel hegen. Sind die Rippen gerade, so wird die Reibung des Wohnkammerteiles des Gehäuses
wegen seiner bedeutenderen Größe stärker sein als die der gegenüberliegenden Hälfte. Es wird
daher eine Drehung der ganzen Schale eintreten bis zu der punktiert angedeuteten Stellung die
offenbar für eine Fortbewegung in der ursprünglichen Richtung nicht geeignet ist. Trägt das Gehäuse
dagegen Rippen, die mündungswärts eine ausgesprochene Konkavität wenden, so werden diese
Rippen ähnlich wirken wie das Schalenkreuz eines Anemometers. Bei richtiger Konstruktion werden
die kürzeren, aber in der Richtung der Bewegung konkaven Rippen dem Wasser gerade soviel
Widerstand bieten als die längeren, aber konvexen und es wird kein Drehmoment entstehen. Wir
hätten es liier mit einer vorläufigen Maßregel zu tun, während der definitive, vollkommenere Zustand
m der gänzlichen Reduktion der Skulptur besteht. (Vgl. über ähnliche provisorische Anpassungen pag. 148.)

Als einen Einwand gegen meine eben vorgetragene Deutung könnte man Ox. perilambanon
geltend machen, dessen Rippen gegen die Mündung sanfter abfallen als gegen rückwärts, denn
offenbar muß diese Gestalt gerade den gegenteiligen Effekt hervorbringen, als die Biegung der
Rippen und deren Wirkung also wieder aufheben. Wie schon erwähnt, halte ich selbst es kaum
für wahrscheinlich, daß die Funktion der Sichelrippen gerade die in diesem Beispiel angegebene
ist. Ich wollte nur zeigen, daß auch die wichtigeren Details der Skulptur einem ethologischen
Verständnis nicht prinzipiell verschlossen sind.

1 IG

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

117

Als eine Schwierigkeit gegenüber der Auffassung, daß die Siclielrippen eine Anpassung au
das freie Schwimmen darstellen, könnten vielleicht jene äußerst evoluten und niedrigmündigen
Arieticeren angeführt werden, von denen ich unlängst einen extremen Vertreter als Anette, orientale
beschrieben habe *). Sie machen nach der ganzen Form der Schale keineswegs den Eindruck aktiver
Schwimmer. Immerhin aber steht fest, daß sich von ihnen aus sehr rasch die höchstwahrscheinlich
schon nektonischen Fuciniceren entwickelt haben.

8) Die Funktion der Lobenlinie.

Was ich in diesem Abschnitt behandeln möchte, ist in erster Linie der Zweck der Loben-
zerschlitzung und nicht die Funktion der Luftkammern überhaupt. Bezüglich der letzteren wurde
schon weiter oben erwähnt, daß sie vorzüglich wohl dazu dienten, die Schwere der Schale trotz
des relativ hohen spezifischen Gewichtes des Kalkspates der des Wassers wieder annähernd gleich
zu machen, vielleicht sogar einen geringen Auftrieb zu schaffen, der dichteren Körpergeweben das
Gleichgewicht hielt, oder zu noch anderen Zwecken diente, worauf ich weiter unten zurückkomme.
Daß für solche Aufgaben ein Luftkörper praktischer ist als andere Stoffe mit einer Dichte <1, wie
etwa leichte Öle oder dergleichen, leuchtet unmittelbar ein, denn das Volumen des verwendeten
Apparats ist dem spezifischen Gewicht umgekehrt proportional. Anderseits mögen Kalkkammern
für die Aufbewahrung von Luft recht geeignet sein, denn der Abschluß ist jedenfalls ein sehr voll-
kommener, so daß die älteren Kammern vollständig sich selbst überlassen werden können. Die
Teilung des ganzen Luftraumes in einzelne Zellen, die allerdings schon mit Rücksicht auf die
Wachstumsverhältnisse des Tieres und aus noch anderen Gründen (siehe unten) kaum zu vermeiden
war, bietet einen ähnlichen Vorteil, wie die Gliederung der modernen Schiffe durch wasserdichte
Schoten, denn offenbar ist der Schaden viel geringer, wenn bei einer Verletzung der Schalenwand
eine einzelne Kammer volläuft statt des ganzen Gehäuses.

Um nun zum eigentlichen Thema zu kommen, ist meine Ansicht über die Funktion der
Lobenlinie folgende: Die Zerschlitzung der Sutur wird erworben in Anpassung an eineu starken
Wechsel des Niveaus. Sie wird rückgebildet bei Formen, die sich dauernd in derselben Tiefe
unter dem Meeresspiegel aufhalten.

Hier wäre zunächst die Frage zu erledigen, ob es wahrscheinlich ist, daß die Ammoniten
oder doch ein großer Teil derselben, bedeutende vertikale Bewegungen im Wasser ausführten. Ich
glaube, sie kann mit ziemlicher Sicherheit bejaht werden. Bei den schwimmenden Formen des freien
Wassers spricht dafür die Analogie mit vielen rezenten Tieren, zum Beispiel den Pteropoden und
Heteropoden, die nur bei Nacht an die Oberfläche kommen, bei Tag aber in einiger Tiefe leben.
Etwas Ähnliches galt höchstwahrscheinlich auch für die nektonischen Oxynoticeras- Arten. Aber auch
bei vorwiegend benthonischen Formen halte ich einen gelegentlichen lebhaften Niveauwechsel nicht
für ausgeschlossen. Dafür spricht zunächst das Beispiel des grundbewohnenden Nautilus Pompthus ,
der schon in Tiefen von mehreren Hunderten von Metern gedretscht wurde, gelegentlich aber auch
auf offener See an der Oberfläche schwimmend beobachtet wird, wohin er doch höchstwahrscheinlich
durch freies und ziemlich rasches Aufsteigen vom Meeresgrund gelaugt ist.

Ich möchte schon jetzt bemerken, daß ich für Grundbewohner aus größerer Tiefe in Überein-
stimmung mit mehreren anderen Autoren die Hauptmasse der Gattungen Phylloceras und Lijtoceras
halte. Trotzdem haben diese Ammoniten eine außerordentlich reich zerschlitzte Lobenlia.e und die

l) Pia Kleinasien, pag. 348, Taf. XV, Fig. 3.

117

118

Julius v. Pia.

Komplikation derselben ist bei den meisten Stämmen im Jura noch in Fortbildung begriffen. Ich
hoffe, mich in absehbarer Zeit mit den Phylloceren des Lias eingehender befassen zu können. Ich
möchte daher hier nur als eine beiläufige Vermutung erwähnen, daß bei diesem Anpassungstypus
die Schale vielleicht zu einer Art Fluchtapparat, zu einem negativen Fallschirm, wie man sagen
könnte, ausgebildet war. Wir finden ähnliche, durch ein gewisses Raffinement ausgezeichnete Schutz-
mittel gerade bei Cephalopoden, entsprechend ihrer hohen Organisation, ziemlich häufig Ich erinnere
nur an den Tintenbeutel und an die veränderliche Hautfarbe vieler rezenter Arten. Ich stelle mir
nun vor, daß die Phylloceren ebenso wie Nautilus die Fähigkeit hatten, einen Teil des Auftriebes
der Schale frei zur Wirkung zu bringen. Vielleicht war dies sogar der gewöhnliche Zustand, indem
sie, mit einigen Armen an irgendeinen festen Körper angeheftet, auf Beute lauerten, wie dies die
rezente Spirula tut. Im Moment eines Angriffes genügte es dann, daß die Tentakeln losließen und
das ganze Tier erhob sich senkrecht in die Höhe, wodurch es vor kriechenden Feinden ziemlich
sicher gerettet war. Voraussetzung ist dabei aber natürlich, daß der Ammonit einen raschen und nicht
unbeträchtlichen Niveauwechsel ohne Schaden aushalten konnte. Über die Mittel, die es dem re-
zenten Nautilus ermöglichen, sein spezifisches Gewicht zu ändern, ist meines Wissens nichts bekannt.
Daß ihm diese Fähigkeit aber zukommt, geht aus dem plötzlichen Untertauchen frei schwimmender
Exemplare, sobald sie beuuruhigt werden, klar hervor. Ob das Einziehen des Körpers mit dem
Untertauchen direkt zusammenhängt oder nur eine zweite, davon unabhängige Abwehrbewegung
ist, scheint mir noch nicht ausgemacht.

Welche Vorteile bieten nun reich zerschlitzte Loben bei bedeutender vertikaler Bewegung?
Ich glaube, dieselben sind so zahlreich, daß eine frühere Periode der Forschung daraus geradezu
ein Beispiel für die Weisheit der Natur konstruiert hätte. Der Schlüssel zum Verständnis der
ganzen Sache liegt darin, daß beim Niveauwechsel im Wasser der äußere Druck sich rasch und
bedeutend ändert, wänrend der Druck der Luft in den Kammern ungeändert bleibt. Daraus folgt:
1. daß der ganze lufterfüllte Teil der Schale so gebaut sein muß, daß er weder von außen ein-
gedrückt noch von innen zersprengt wird; 2. daß die Perioden der Vorrückung in der Schale
möglichst rasch überwunden werden müssen, da während dieser Zeit der Körper an seinem Hinter-
ende nicht durch ein Septum gestützt ist. Es kann daher beim Untertauchen durch den äußeren
Wasserdruck oder beim Emporsteigen durch die Ausdehnung der von der Septalhaut bereits abge-
schiedenen Luft der Haftmuskel von der Schale losgerissen, eventuell das Tier ganz von der Schale
getrennt werden. Es ist dabei ziemlich gleichgültig, wie wir uns die Art der Vorrückung denken,
ob durch vollständige Loslösung und Wiederanheftung des Weichkörpers oder durch allmähliche
Resorption der rückwärtigen Teile des Haftmuskels und Weiterwachseu desselben am vorderen
Ende. Daß der Vorgang periodisch ist, bleibt doch unzweifelhaft.

Pfaff, meines Wissens der erste, der diese Verhältnisse richtig durchschaut hat, zog
speziell die Gefahr der Eindrückung bei starkem Überdruck von außen in Betracht. Er zeigte,
daß dabei der Körper ähnlich wie ein plastischer Kolben in die Wohnkammer hineingepreßt werden
muß und daß der am meisten gefährdete Teil der ganzen Schale das Endseptum ist. Durch
Rechnung läßt sich leicht nachweisen, daß bei überall gleicher Belastung die günstigste Gewölbe-
form im Schnitt die Gestalt einer Kettenlinie haben wird und in der Tat konnte Pfaff zeigen,
daß eine senkrecht auf die Richtung der stärksten Krümmung geschnittene Scheidewand diese Figur
liefert. Seine Untersuchungen haben auch ergeben, daß man 2 Typen der Scheidewände voneinander
trennen kann. Er bezeichnet sie als zentral gestützt und lateral gestützt. Bei den ersteren verläuft
die Achse des Gewölbes senkrecht auf die Symmetrieebene der Schale, bei den letzteren dagegen

118

Untersuch uv gen über die Gattung Oxynotkeras.

119

von der Intern- zur Externseite des Umganges. Der erste Typus herrscht bei den breitmündigen,
der zweite bei den hochmündigen Ammoniten.

Wie ich schon in meiner Nautilen-Arbeit auseinandergesetzt habe, glaube ich, daß Pfaffs
Darstellung noch einer Erweiterung fähig ist. Er hat den Fall des Überdruckes von innen scheinbar
zu wenig berücksichtigt. Es ist allerdings eine allgemein verbreitete Lehre, daß die Septen der
Ammoniten im Gegensatz zu denen der Nautilen ein gegen die Mündung konvexes Gewölbe bilden.
In einem geringen Grad dürfte dies auch zutreffen, das heißt das Mittel aus allen Punkten
der Sufcur scheint wirklich etwas weiter rückwärts in der Schale zu liegen als der mittlere Teil
des Septums. Die Vorstellung von einer sehr starken Konvexität beruht aber wohl großenteils
darauf, daß man die Septen in der Regel auf Mediauschliffen, von denen natürlich der Extern-
und der Internlobus getroffen wird, betrachtet. Au anderen Stellen, zum Beispiel zwischen den
beiden ersten Lateralsätteln, ist die Scheidewand gegen vom ausgesprochen konkav. Ich bin des-
halb zu der Überzeugung gelangt, daß die Gliederung der Sutur in mehrere große Loben und
Sättel wesentlich zu dem Zweck erworben wurde, um die Septen nach beiden Seiten zu verspreizen.
was bei einem einfachen Gewölbe nicht möglich ist. Doch dürfte es richtig sein, daß der Überdruck
von außen dabei mehr berücksichtigt wurde, während bei den Nautilen das Umgekehrte zutriff't.
Dies scheint dafür zu sprechen, daß viele Ammoniten ihre neuen Luftkammern im oberflächlicheren
Teil ihres Wohngebietes zu bilden pflegten, so daß der Druck der eingeschlossenen Luft kein großer war.

Wie Pf aff weiter dargetan hat, wird bei Überlastung eines richtig konstruierten Septums
nicht eine Eindrückung des Gewölbes, sondern eher ein Abreißen am Rande, an der Stelle der
Anheftung der Sclieidewaud an das Gehäuse eintreten. Dem kann nur durch Vergrößerung der An-
heftungsfläche begegnet werden. Diese kann in zweierlei Art erreicht werden, entweder durch
randliche Verdickung der Septen oder durch Komplikation der Sutur. Pfaff scheint auch den
ersteren Weg beobachtet zu haben. Mir ist ein solcher Fall bisher nicht untergekommen. In der
Regel wird jedenfalls der zweite eingeschlagen, obwohl er scheinbar der umständlichere ist. Um
dies zu erklären, möchte ich nun einen zweiten Punkt, auf den bei der Konstruktion des Septums
Rücksicht genommen werden muß, heranziehen.

Wir haben gesehen, daß auch eine gut gebaute Scheidewand dem Ammoniten nur solange
von Wert ist, als die hintere Körperfläche dem Endseptum dicht anliegt, daß er dagegen leicht
schweren Schaden nehmen kann, wenn er gezwungen ist, im Stadium der Vorrückung das Niveau
bedeutend zu wechseln. Daraus folgt, daß er trachten muß, diesen Prozeß möglichst zu beschleunigen.
Dazu ist es aber notwendig, daß die Bildung der Luft zwischen Septalhaut und Endseptum möglichst
rasch erfolgt. Nun wisseü wir, daß alle Epithele des Körpers, welche die Aufgabe haben, eiueu
Gas- oder Flüssigkeitsaustausch zu besorgen, ihre Oberfläche durch komplizierte Faltungen ver-
größern. Ich erinnere nur an die Lungenbläschen, die Darmzoten, die Plazenta etc. In der lat
kann man sich bei Betrachtung mancher Suturen, zum Beispiel von Phglloceras} kaum der \ or-
stellung entziehen, daß hier dasselbe Prinzip in Wirksamkeit war. Ich glaube, daß der erste Zweck
dieser feiuen Zackungen die Vergrößerung der gasabsondernden Fläche der Septalhaut war und
daß nur deshalb die festere Anheftung des Septums an die Schale nicht einfach durch \ erdickung
desselben bewirkt wurde. Der Grund warum die Faltung nur den Rand des Septums betroffen hat,
dürfte ein doppelter sein. Erstens wäre sonst die Konstruktion des Septums als Gewölbe zerstört
und eine große Zahl bruchgefährlicher Stellen erzeugt worden. (Durch dieselbe Rücksicht ließe
sich vielleicht auch die stets ganz randliche Lage des Sipho erklären.) Zweitens mußte es für das
Ammonitentier wichtig sein, daß die Anordnung aller feinen Zacken bei den aufeinandei folgenden

119

120

Julius v. Pia.

Suturen und auf den beiden Hälften jeder einzelnen derselben möglichst genau gleich blieb, damit
nicht durch eine unregelmäßige Kalkausscheidung die Gleicligewichtsverhältnisse der Schale zerstört
wurden. Dies ließ sich aber bei den feinen Lobenästen des Körpers, die ja jedenfalls ziemlich
weich waren, da sie sonst aus den vielen Einbuchtungen der einmal gebildeten Scheidewand bei
der Vorrückung nicht hätten herausschlüpfen können, nur durch dichtes Anliegen an der Schale
sichern, wodurch sie einer Verkrümmung durch die Schwere u. dgl. entzogen waren.

Wir gelangen also zu folgendem Resultat: Die Zerschlitzung der Sutur dient erstens einer
festeren Anheftung der Septen an die Schale und zweitens einer Vergrößerung der Oberfläche der
Septalhaut zwecks rascherer Abscheidung der Gase zum Füllen der Luftkammern. Beides stellt eine
Anpassung an häufigen und bedeutenden Wechsel des Niveaus im Wasser dar.

Die einmal erreichte ammonitische Lobenlinie dürfte wahrscheinlich außer den soeben dar-
gelegten noch andere, mehr nebensächliche Vorteile gewährt haben, von denen es aber zweifelhaft
scheint, ob sie allein genügt hätten, jene hervorzurufen. Zunächst scheint es wohl möglich, daß
sich nicht nur die Septen auf die Schale stützten, sondern umgekehrt aucli die äußere Schale
durch die Scheidewände bis zu einem gewissen Grade gestützt und verspreizt wurde. Damit würde
die in der Literatur mehrfach auftretende, wenn auch wohl nicht ganz allgemein gültige Behauptung
übereinstimmen, daß die Gehäuse der Ammoniten bedeutend dünner sind als die der Nautilen mit
ihrer viel einfacheren Sutur. Auch die auf pag. 96 konstatierte Tatsache, daß einfache Septen durch-
schnittlich enger stehen als komplizierte, läßt sich vielleicht damit in Zusammenhang bringen.
Offenbar wird nämlich bei einer von innen verspreizten Wand die Vermeidung größerer unge-
stützter Flächen erwünscht sein. Das geschieht entweder durch Komplikation der Sutur oder, falls
diese rückgebildet ist, durch Aneinanderrücken der Septen.

Setzen wir die soeben erwähnte Korrelation zwischen Zahl und Zerschlitzung der Scheide-
wände als notwendig voraus, so ergibt sich daraus ein weiterer Vorteil der komplizierten Sutur
bei starkem Niveauwechsel, weil die Vorrückung weniger oft zu erfolgen braucht. Es könnte zwar
zunächst scheinen, als ob es gleichgültig wäre, ob die Vorrückung des Tieres in der Schale mittels
vieler, kurzer oder in weniger zahlreichen und dafür länger währenden Teilbewegungen geschieht.
Dies dürfte sich aber als unzutreffend herausstellen, sobald wir bedenken, daß ja nicht nur die
Zeit der Vorrückung selbst, sondern auch die unmittelbar nachfolgende, während welcher das
Endseptum noch sehr schwach ist, als eine kritische Periode aufzufassen ist. Die Summe dieser
letzteren gefährlichen Stadien wird für die Zurücklegung eines ganzen Umganges aber offenbar
um so geringer, je geringer die Zahl der Septen ist. Denn daß ein kompliziertes Septum zu seinem
Aufbau länger als ein einfaches brauchte, ist wohl keine notwendige Annahme.

Eine Zeitlang war ich der Meinung, einen Beweis für eine stützende Wirkung der Septen
gegenüber der Schale in der Erhaltung vieler Ammoniten zu finden, bei denen nur der Wohnraum
flachgedrückt ist, während die Luftkammern nicht gelitten haben. Es scheint mir aber jetzt wahr-
scheinlich, daß die Erklärung dieser Erscheinung in den meisten Fällen in der verschiedenen Aus-
füllungsmasse der beiden Hauptabschnitte des Gehäuses zu suchen ist. Die Luftzellen enthalten oft
kristalline Massen, Kalkspat, Pyrit etc., die dem Gebirgsdruck sicher viel besser widerstehen als
das Sediment in der Wohnkammer. Übrigens spricht auch die ganze Form der Septen entschieden
dagegen, daß sie imstande waren, einen sehr bedeutenden seitlichen Druck auszuhalten. Wir sehen
deshalb in Fällen, wo dieses mechanische Erfordernis in den Vordergrund trat, wenige und schwach
gegliederte Suturen, während die Versteifung der Schale, wie schon oben auseinandergesetzt, durch
die Rippen besorgt wird ( Arnioceras ).

120

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticerus.

121

Anhangweise möchte ich hier' noch bemerken, daß auch Solgers Grundgedanke Uber die
Entstehung der Lobenzerschlitzung bei richtiger Durchführung zu der Meinung führen müßte, daß
dieselbe mit einem lebhaften Niveauwechsel zusammenhängt. Denn, wie ich schon oben gezeigt habe,
ist gar nicht einzusehen, wie bei gleichbleibendein hydrostatischem Druck die Septalhaut zwischen
die supponierten Muskelfasern hineingepreßt werden konnte, denn in diesem Fall wird die Spannung
außerhalb und innerhalb der Schale notwendig gleich sein. Erst wenn das Niveau und damit der äußere
Druck sich ändert, kann die von Solger geforderte mechanische Beeinflussung des Körpers eintreten.

Wie schon auf pag. 97 erwähnt, scheint mir die von Mojsisovics geübte Methode der
Trennung zwischen Lateral- und Auxiliarlobeu, die dort aus morphologischen Gründen abgelehnt
wurde, vom ethologischen Standpunkt aus sehr glücklich. Bekanntlich sieht dieser Autor die senk-
rechte Projektion der Externseite des vorhergehenden Umganges auf die Flanken als Grenze
zwischen den beiden Abschnitten der Sutur an. Betrachten wir beispielsweise eine ziemlich involute
Form mit lateral gestützten Septeu, wie es unsere Oxyuoten sind, so ist klar, daß sich an dieser
Stelle das weiter außen einheitliche Gewölbe des Septums in zwei Gewölbe spaltet, die nun beider-
seits des inneren Umganges bis zum Nabel herunterziehen. Mit demselben Umstand dürfte auch
die von D e e c k e pag. 253 erwähnte Spirallinie Zusammenhängen, die bei vielen Ammoniten die
Sutur in zwei auffallend verschieden gebaute Abschnitte zerlegt. Trifft eine starke Involution mit
zentral gestütztem Septenbau zusammen, so haben wir es anstatt mit der Spaltung eines Gewölbes
mit zwei kleineren Gewölben zu tun, die sich senkrecht an ein größeres ansetzen.

Ich hoffe durch die vorstehenden, ziemlich ausführlichen Erörterungen gezeigt zu haben,
daß die von Pfaff aufgestellte und von mir etwas modifizierte Theorie der Lobenlinie tatsächlich
imstande ist, Licht auf viele bisher unverständliche morphologische Eigentümlichkeiten der Ammoniten
zu werfen. Es wäre aber doch jedenfalls erwünscht, für dieselbe noch einen besonderen Prüfstein
zu finden, um auf c^e von uns ausgeführte Rechnung sozusagen die Probe machen zu können.
Würde unsere ethologische Theorie rezente Tiere betreffen, so bestünde die Probe darin, direkte
Beobachtungen über die Lebensweise verschiedener Arten anzustellen und dann zu vergleichen, ob
sich die so erhaltenen Resultate mit den Erwartungen decken, die auf Grund der Morphologie
allein gemäß unserer Theorie abgeleitet wurden. Da dieser Weg bei fossilen Tieren nicht gangbar
ist, müssen wir trachten, für ihn einen Ersatz zu finden. Spezieller ausgedrückt, wir müssen danach
streben, ein von der Morphologie unabhängiges Kriterium dafür zu finden, ob bestimmte Arten von
Ammoniten das Niveau stark wechselten. Ein solches Kriterium liegt nun tatsächlich vor; es ist
die geographische Verbreitung. Denn natürlich konnte ein Ammonit nur dort tief tauchen, wo das
Meer tief war. Nun zerfällt das mesozoische Mittelmeer in einen zentralen Teil, die eigentliche
Tethys, in der wenigstens an vielen Stellen eine größere Meerestiefe herrschte, und in seichte
Randmeere, zu denen das mitteleuropäische Jurameer gehört1). Es wird sich also fragen, ob
zwischen den Ammoniten dieser beiden Gebiete in der Entwicklung der Sutur ein
merklicher Unterschied vorhanden ist. Ich habe diesem Punkt durch längere Zeit bei Literatur-
studien, die ich für verschiedene Zwecke anstellte, meine Aufmerksamkeit gewidmet und muß
gestehen, daß ich von dem Resultat der Probe sehr befriedigt bin. Ich will nur einige Beispiele anführen.

Wir beginnen mit Oxynoticeras selbst. Die Formen mit auffallend reduzierter Sutur sind
hier in der Gruppe des Ox. oxynotum vereinigt. Die Verbreitungstabelle auf pag. 29 gibt von der
eigentümlichen Verteilung dieser Gruppe in Europa kein genügendes Bild, weil hier der Individuen-

l) Vgl. Uhlig Marine Reiche, besonders png. 361.

J. v. Pia: Untersuchungen über die Gattung Otvnotictrv. (Abhftndl. d. k. k. geol. Relchsanstalt, XXIII. Band, 1. Heft.) 16

121

122

Julius v. Pia.

reichtum der Arten nicht mit berücksichtigt ist. Man bekommt erst eine richtige Vorstellung von
den Verbreitungsverhältnissen, wenn man sich die außerordentliche Häufigkeit der Ammoniten dieser
Gruppe in Mitteleuropa vor Augen hält. So sagt Quenstedt in den „Cephalopoden“ pag. 98 von
Ox. oxynotum: „Hauptleitmuschel in der Oberregion Lias ß, steter Begleiter des bifer und rari-
costutus, aber unter allen dreien bei weitem der häufigste.“ Und D umort i er äußert sich über
Ox. nov . spec. Nr. 33 folgendermaßen : „Das ist nicht einer von den Ammoniten, deren Begegnung
eine Seltenheit ist und dereu Merkmale mühsam durch einige an verschiedenen Stellen gefundene
Exemplare vervollständigt sind; das ist eine Art, die man überall findet, von allen Größen . . .“ 1).
Dagegen gehören von den 71 bestimmbaren Oxynoticeren, die mir aus Adnet vorliegen, nur 4 zu
Ox. inornatum, dem einzigen Vertreter der Oan/no/nw-Gruppe. Sonst zeigen höchstens noch die
drei Individuen des Ox. stenomphalum etwas zweifelhafte Spuren einer Rückbildung der Sutur.

Alle die jüngeren Parallelformen zu Ox. oxynotum sind, wie Pompeckj ausdrücklich
hervorhebt2), bis auf zwei Ausnahmen außeralpin. .Die Ausnahmen gehören der Gattung Garnieria
an und treten in der Unterkreide der Westalpen auf, also in einem Gebiet, das stets engere Be-
ziehungen mit Mitteleuropa unterhielt, und zu einer Zeit, wo auch in den Ostalpen der pelagische
Charakter der Sedimente bereits im Schwinden war.

Unter den Phylloceraten des Lias gibt es eine Gruppe von Formen, bei denen die Loben-
linie auffallend schwach zerschlitzt, und zwar höchstwahrscheinlich rückgebildet ist. Es ist die
Formenreihe des Phylloceras Loscombi. Diese Gruppe ist im mitteleuropäischen Gebiet ziemlich
stark entwickelt. Unter den viel reicheren Phylloceren-Faunen der alpinen Region dagegen gehören
solche Exemplare zu den größten Seltenheiten. Pompeckj führt in seiner Artliste nur eine ein-
zige Spezies an, Phylloc. dolosum Mgh. aus dem Medolo3). Auch in Adnet kommen einige wenige
Exemplare derselben Formenreihe vor. Dagegen wurde beispielsweise in den reichen Faunen des
M. di Cetona oder von Ballino kein einziges gefunden.

Deutlich beobachtet hat Pompeckj die Rückbildung der Lobenlinie bei einer anderen
Gruppe, der des Phylloc. tortisulcatum. Sie liegt ihrer stratigraphischen Verbreitung nach zu weit
von dem Gegenstand meiner jetzigen Studien, als daß ich ihr in der Literatur näher hätte nach-
gehen können. Ich muß mich daher darauf beschränken, zu konstatieren, daß nach Pompeckj die
Arten dieser Gruppe in Schwaben durch Übergänge verbunden sind, sich daher wahrscheinlich
dort entwickelt haben und daß sie dort auch unvergleichlich reicher vertreten zu sein scheint als
in der alpinen Region.

Psiloceras planorbe ist nach Neumayr4) der mitteleuropäische Vertreter von Psiloc.
calliphyllutn. Es unterscheidet sich von ihm durch reduzierte Loben. Die Reduktion nimmt im Alter
zu und die Sutur ist sehr variabel, typische Anzeichen einer noch fortschreitenden Rückbildung.

Die Hoplitoiden der Mungokreide finden sich, wie Solger ausdrücklich betont, in einem
entschiedenen Seichtwasser-Sediment.

Um schließlich noch ein Beispiel aus der Trias zu geben, führe ich nur einen Satz von
Mojsisovics au: „Die Ceratiten des deutschen Muschelkalkes unterscheiden sich auffallend von
den mediterranen Typen durch die Seichtigkeit ihrer Loben“ B).

•

') Dumortier II, pag. 146.

a) Pompeckj, pag. 260.

3) Pompeckj Ammoniten pag. 18.

4) Neumayr Unterster Lias, pag. 25 und 43

*) Mojsisovics Ammonitengattungen, pag. 139.

122

123

Untersuchungen über die Gattung Oxgnotkem.

Diese Beispiele ließen sich sicher noch sehr vermehren. Ich glaube aber, sie genüge«
bereits, um den Satz zu rechtfertigen, daß in Übereinstimmung mit unserer Theorie Formengruppen
mit reduzierter Lobenlinie ganz vorwiegend in den seichteren, mitteleuropäischen Kaminteeren der
Tethys zur Entwicklung gekommen sind. Sollten sich vereinzelte Ausnahmen von dieser Regel er-
geben, so sind diese sicher nicht dazu angetan, die Theorie zu stürzen, denn es kann doch jeden-
falls für einen Ammoniten auch andere Gründe als geringe Wassertiefe geben, sich dauernd in
demselben Niveau aufzuhalten.

s) Verteilung der Oxynoten auf Anpassungstypen.

Ich möchte zum Schluß des Kapitels über Ethologie den Versuch machen, die im speziellen
Teil beschriebenen Ammoniten auf eine Anzahl von Anpassungstypen aufzuteilen. Wahrscheinlich
wird sich bei der Bearbeitung weiterer Gattungen manche Änderung dieses Schemas als notwendig
erweisen. Vorläufig möchte ich jedoch folgende Typen unterscheiden, die natürlich durch Über-
gänge verbunden sind:

1. .Dom-Typus.

Charakteristik : Schale nur mäßig verschmälert, Externseite relativ breit, mit gut abgesetztem
Kiel, Skulptur meist gut entwickelt, Lobenlinie stark zerschlitzt.

Lebensweise: Freie Schwimmer des offenen Meeres, zu ziemlich lebhaften horizontalen
Bewegungen befähigt, entzogen sich ihren Feinden aber häufig durch Untertauchen in größere Tiefen.

Verbreitung: Vorwiegend alpin, teilweise auch außeralpin.

Vertreter: Die Amblygastrici , unter denen jedoch einzelne Übergänge zum nächsten Typus
Vorkommen. Vielleicht auch die Gruppe des Ox. Oppeli. Wahrscheinlich Ox. actinotum. Sicher die
Gruppe des Ox. parvulum.

2. Soemanni- Typus.

Charakteristik : Schale sehr verschmälert, Externseite schmal bis schneidend, mit Kiel oder
Kante, Skulptur schwach bis fehlend, Lobenlinie stark zerschlitzt.

Lebensweise: Sehr gute Schwimmer des offenen Meeres, vermutlich bei Tag in größeren
Tiefen, nachts nahe der Oberfläche lebend, zur raschen Flucht durch horizontale Bewegung befähigt.

Verbreitung : Sowohl alpin als außeralpin.

Vertreter: Die Gruppe des Ox. Soenianni , sehr wahrscheinlich auch die Clausi.

3. Chn/uo/Mw-Typus.

Charakteristik: Schale stark verschmälert, Externseite schneidend, Skulptur meist schwach
bis fehlend, Lobeulinie wenig zerschlitzt.

Lebensweise: Sehr gute Schwimmer, die sich wahrscheinlich stets nahe der Oberfläche
hielten, zu sehr raschen horizontalen Bewegungen befähigt.

Verbreitung: Ganz vorwiegend außeralpin.

Vertreter: Die Gruppe des Ox. oxynotum. Ihrer Lebensweise und Verbreitung nach dürften
hierher auch die Laeves gehören. Die abweichende Externseite erklärt sich vielleicht durch eine
noch weniger fortgeschrittene Anpassung.

Die Ammoniten aus der Gruppe des Ox. impendens können noch keinem der hier aufgestellten
Typen eingereiht werden, weil sie zu wenig hoch spezialisiert sind. Der Lebensweise nach würden

sie wahrscheinlich dem Doris-Typus, vielleicht mit Annäherung an den Ozywoft/ro-Typus entsprechen.

16*

123 —

124

Julius v. Pia.

Rätselhaft ist in ethologischer wie in vieler anderer Beziehung die Gattung Paroxynoticeras.
Lobenlinie und Skulptur sind — wie sich kaum bezweifeln läßt — in Rückbildung begriffen, was
auf den Oxynotum- Typus deuten würde. Dazu paßt aber weder die gerundete Externseite noch die
Verbreitung. Mehrere andere Merkmale, wie die abnormale Einrollung und Verzierung der Wohn-
kammer sind funktionell überhaupt noch unverständlich. Man muß fast vermuten, daß auf die Ent-
wicklung dieses Genus irgendein Faktor einwirkte, der uns bisher noch vollständig entgeht.

5. Phylo^enie.
a) Allgemeiner Teil.

Leider sind wir in fast keinem Falle und so auch nicht bei den Oxynoticeren in der Lage,
den Stammbaum irgend einer Tiergruppe auf rein induktivem Wege, das heißt durch bloßes Zu-
sammenstellen von zeitlich und morphologisch dicht aneinander schließenden Formen zu erkennen.
Deshalb sind die Resultate bei der Erforschung der phylogenetischen Verhältnisse irgendeiner
Gattung in sehr hohem Grade von den allgemeinen Ansichten des Autors über Deszendenztheorie
abhängig und darum habe ich mich entschlossen, den allgemeinen Teil hier dem speziellen vorauszustellen.

Betrachten wir es als die Aufgabe der Deszendenztheorie, die Entstehung der ganzen
Formenmenge, welche uns in der organischen Welt gegeben ist, aus Gesetzen verständlich zu
machen, so gliedert sich diese Aufgabe wieder in drei Probleme :

1. Worauf beruht die Verschiedenheit in der Organisationshöhe der Organismen oder auf
welchem Wege sind in vielen Stämmen die niedriger stehenden Vertreter allmählich durch höher
organisierte ersetzt werden?

2. Wie erklärt sich die Tatsache, daß die Tiere und Pflanzen an viele verschiedene
Lebensbedingungen zweckmäßig angepaßt sind?

3. Wieso ist innerhalb jedes einzelnen Anpassungstypus wieder eine große Mannigfaltigkeit
von Formen vorhanden, die sich scheinbar nicht mehr als noch speziellere Adaptationen auffassen lassen ?

a) Die Organisationshöhe.

Es ist eines der wichtigsten deszendenztheoretischen Ergebnisse der Paläontologie, daß
wir wenigstens in dem einen Stamm der Wirbeltiere in einer jeden Zw'eifel ausschließenden Weise
zeigen können, wie die weniger hoch organisierten Typen im Laufe der Formationen durch immer
höhere abgelöst werden und gegen diese allmählich in den Hintergrund treten. Diese Erscheinung
wurde vielfach und gerade von Paläontologen dahin gedeutet, als wäre die Steigerung der
Organisationshöhe ein besonderer, unabhängig von den anderen phylogenetischen Gesetzen fort-
schreitender Prozeß, der unmittelbar aus dem Wesen der lebenden Substanz entspringt. Es folgt
aus den eingangs skizzierten erkenntnistheoretischen Ansichten und aus den in dieser ganzen Arbeit
beobachteten Prinzipien, daß wir uns auch hier nicht mit einem solchen Appell an das Unbekannte
beruhigen dürfen. Ich werde mich vielmehr bemühen, zu zeigen, daß die Steigerung der Organisations-
höhe von dem Prozeß der Anpassung nicht wesentlich verschieden ist.

Um dies tun zu können, müssen wir zunächst eine Begriffsanalyse durchführen. Was
verstehen wir eigentlich darunter, wenn wir sagen, ein Tier Sei höher organisiert als ein anderes?
Die I*rage wurde schon vieliach diskutiert. Gegenwärtig scheinen die meisten Autoren dahin zu
neigen, daß höhere Organisation und vollkommenere Arbeitsteilung ziemlich dasselbe bedeutet.
Gewiß ist dieser Punkt für unser Urteil über die Organisationshöhe eines Lebewesens von beträcht-

124

Untersuchungen über die Gattung Oxgnoticeras. 125

liebem Einfluß. Es scheint sich jedoch von ihm aus kein recht einleuchtender Unterschied gegenüber
der Spezialisationshöhe zu ergeben. So werden wir eine Robbe kaum für höher organisiert als einen
Bären halten, trotzdem dieser seine Extremitäten zum Laufen, Schwimmen, Graben und Klettern
verwenden kann, während sie bei jener ausschließlich zum Rudern und Steuern geeignet sind und
die Funktion der Fortbewegung auf dem Trockenen von der Bauchmuskulatur übernommen wurde.
\\ ir werden hiei vielmehr von einer höheren Spezialisation sprechen. Ich möchte deshalb einen
anderen Gesichtspunkt in den Vordergrund stellen. Wir verstehen unter einer höheren Organisation
meiner Meinung nach in erster Linie eine vollkommenere Anpassung an diejenigen Funktionen, die
allen Tieren gemeinsam sind, also an Empfindung, Ernährung und Fortpflanzung. Diese Auffassung
scheint mir mindestens mit der tatsächlich geübten Praxis sehr gut übereinzustimmen, denn wir
berücksichtigen bei der Schätzung der Organisationshöhe doch in erster Linie die Entwicklung des
Gehirns und der Sinnesorgane, dann des Blutkreislaufes und der Fortpflanzungsorgane. Dagegen
verstehen wir unter höherer Spezialisation eine bessere Anpassung an bestimmte Lebensverhältnisse,
die nicht allen Tieren gemeinsam sind, also an die Art der Fortbewegung, an eine bestimmte
Nahrung etc. Deshalb werden wir dazu neigen, den Magen der Wiederkäuer, obwohl er der
Ernährung dient, gegenüber dem der Raubtiere eher für spezialisiert als für das Zeichen einer
höheren Organisation zu halten, weil er eine spezielle Anpassung an die Verdauung wenig nahrhafter
Pflanzenkost vorstellt. Bei den Pflanzen dürfte für die Beurteilung der Organisationshöhe die Aus-
bildung der Sexualorgane im Vordergrund stehen.

Aus allem Gesagten scheint mir zur Genüge hervorzugehen, daß zwischen Steigerung der
Orgauisationshöhe und Vervollkommnung der Anpassung ein Unterschied in genetischer Beziehung
nicht angenommen werden muß, daß beide Erscheinungen vielmehr auf dieselben phylogenetischen
Gesetze zurückgeführt werden müssen, die wir uun in inrer Anwendung auf die Spezialisation
näher zu betrachten haben.

ß) Die Anpassung.

Unter einem Anpassungsprozeß versteht man einen phylogenetischen Vorgang, durch den
die Nachkommen den Vorfahren mit Rücksicht auf bestimmte Lebensbedingungen im Kampf ums
Dasein überlegen werden, wobei die Lebensbediugungen als Ursache, die neu erworbenen Charaktere
als Wirkung aufgefaßt werden. Im weiteren Sinn nennt man dann auch die so erworbenen Eigen-
schaften Anpassungen.

Dieser Definition gegenüber tauchen nun zwei Fragen von äußerst weittragender Bedeutung
auf: Gibt es überhaupt Eigenschaften, die uns zwingen, für sie eine Entstehung durch Anpassung
im obigen Sinn anzunehmen? Und wenn ja, wie laßt sich der Anpassungsprozeß erklären, ohne zu
einer mystischen Teleologie Zuflucht zu nehmen?

Einer der radikalsten Gegner der Begriffe Anpassung, Zweckmäßigkeit etc. in dem hier
verwendeten Sinn ist wohl Steinmann. Für ihn sind alle Eigenschaften der Tiere durch die
direkte Wirkung meist nicht genauer bekannter äußerer Einflüsse entstanden und alle Zweck-
mäßigkeit ist eigentlich nur eine zufällige ’). Demgegenüber ist nun zunächst zu erinnern, daß die
allgemein gehaltene Berufung auf den Einfluß des Milieus natürlich keine Erklärung ist. Das
Kausalitätsprinzip besagt bekanntlich nach K aut, daß alles, was geschieht, etwas voraussetzt, worauf
es nach einer Regel folgt2). Diese Regel in jedem einzelnen Fall festzustellen, ist Aufgabe der

*) Stein mann, pag. 6, 68, 278 etc.

») Kant Kritik der reinen Vernunft, 1. Aufl., pag. 218.

125

126

Julius v. Pia.

Spezialwissenschafteil. Von der Formulierung solcher Regeln für die Wirkung der äußeren Ver-
hältnisse auf den Tierkörper sind wir aber heute noch ebensoweit entfernt, wie zurZeit Darwins,
als dieser mit Recht behaupten konnte, „daß es nahezu auf dasselbe hinauskommt, unsere voll-
ständige Unwissenheit über eine Sache einzugestehen oder das Resultat der direkten Wirkung der
Lebensbedingungen zuzuschreiben“ J). Lehnen wir also die Erklärung durch Anpassung ab, so
verzichten wir tatsächlich für eine äußerst umfangreiche Gruppe von Beobachtungen auf die
Angliederung an das wissenschaftliche Begriffssystem in dem Sinn, wie dies in der Einleitung zum
allgemeinen Teil vorliegender Arbeit skizziert wurde. Diesem Übelstand wäre freilich nicht aus-
zuweichen, falls die Anpassung selbst einer kausalen Erklärung unzugänglich wäre, wie dies
Stein manu meint. Dem gegenüber bin ich nun allerdings der Überzeugung, daß sich Darwins
geniale Theorie auch heute noch in befriedigender Weise hier anwenden läßt.

Außer diesem allgemeinen lassen sich aber auch spezielle, eigentlich naturwissenschaftliche
Gründe für die Wirksamkeit der Anpassung Vorbringen. Hierher gehört in erster Linie die außer-
ordentliche Kompliziertheit vieler Adaptationen und die ganz allgemeine Erscheinung, daß alle
Tiere an ihre Lebensweise durch mehrere voneinander unabhängige, gleich unentbehrliche Komplexe
von Einrichtungen angepaßt sind. Es wäre ein jeder Wahrscheinlichkeitsrechnung spottender Zufall,
wenn alle diese woblkoordinierten Eigenschaften in so zahllosen Fällen erworben worden wären,
ohne daß die Zweckmäßigkeit der Umformung zugleich Ursache derselben gewesen wäre.

Als einen weiteren Beweis für meine Auffassung erwähne ich die wohl ziemlich allgemein
anerkannte Tatsache, daß meist die funktionell am wenigsten wichtigen Organe die für die phylo-
genetische Forschung wertvollsten sind. Denn daraus geht hervor, daß die Abänderung der Merkmale
nicht durch irgendwelche Einflüsse des Milieus hervorgerufen wird, sondern mit der Funktion
ursächlich zusammenhängt.

Eine der hier vorgetragenen diametral entgegengesetzte Ansicht gerade über den uns be-
sonders interessierenden Gegenstand, die Entwicklung der Ammoniten, hatDeperet, allerdings nur
ganz beiläufig, in seiner bekannten, zusammenfassenden Arbeit geäußert* 2). Nach seiner Meinung
wären die Änderungen im Bau der Lobenlinie, in der Einrollung etc. ganz ohne Zusammenhang
mit der Lebensweise entstanden. Ich betrachte es als eine der Hauptaufgaben der vorliegenden
Studie, einer solchen Auffassung entgegenzutreten.

In Konsequenz der bisher vorgetragenen Ansichten bin ich der Überzeugung, daß jedes
Tier seiner Lebensweise angepaßt ist. Wenn man also von inadaptiven Umformungen spricht, versteht
man daruuter natürlich nicht solche Umformungen, bei denen die Nachkommen weniger angepaßt
sind als die Vorfahren. Man bezeichnet mit diesem Ausdruck vielmehr eine minder vervollkomm-
nungsfähige Art der Anpassung. Werden mehrere Reihen von Organismen nach verschiedenen
Prinzipien an dieselbe Lebensweise adaptiert, so zeigt sich oft anfangs keine Überlegenheit der
einen über die anderen. Schließlich aber kommt meist ein Stadium, in dem sich die Zweckmäßigkeit
der Organisation nur mehr in der einen Reihe weiter steigern läßt. Diese Gruppe wird dann die
anderen im Konkurrenzkampf vernichten. Abel hat jüngst einige Beispiele dieses Vorganges aus
dem Bereich der tertiären Wirbeltiere zusammengestellt3).

Der Prinzipien, durch die wir zu einem kausalen Verständnis der Anpassungsvorgänge ge-
langen können, sind meines Wissens 3 :

Darwin Abstammung des Menschen, II , pag. 209. Die Worte sind etwas uragestellt

*) Depöret, pag. 219 und 220.

3) Abel Verfehlte Anpassungen.

126

127

Untersuchungen über die Gattung Oxunoticeras.

1. die Übungsvererbung,

2. die Selektion,

3. das Rudimentärwerden.

Unter Übungsvererbung verstehen wir, wie schon der Name andeutet, das allmähliche Auf-
treten solcher 'S eränderungen eines stark beanspruchten Organes in einer Stammreihe, die auch im
individuellen Leben als Folge einer vermehrten Funktion beobachtet werden. Unter den Paläon-
tologen scheint heute ziemliche Übereinstimmung darüber zu herrschen, daß dieser Vorgang für
die Stammesgeschichte eine große Wichtigkeit zu beanspruchen hat. Ein vollkommen strenger ex-
perimenteller Beweis für seine Realität ist meines Wissens noch nicht gelungen, wenn auch viele
Versuche mit großer Wahrscheinlichkeit für ihn sprechen. Es wurde übrigens schon öfter darauf
hingewiesen, daß es keineswegs feststeht, ob wir es bei der Übungsvererbung mit einer Vererbung
erworbener Eigenschaften im engsten Sinne, etwa wie bei der angenommenen Vererbung von Ver-
stümmelungen zu tun haben, d. h. ob wir wirklich das Auftreten des somatischen Merkmales als
die Ursache der Veränderung des Keimplasmas ansehen müssen. Vielleicht hätte es mehr für sich,
sich vorzustellen, daß die Funktiou die gemeinsame direkte Ursache der Abänderung sowohl des
Organes als der Fortpflanzungszellen ist. Hatschek denkt sich die Übertragung der Wirkung der
Funktion auf die Keimzellen durch hypothetische Substanzen, die Ergatine, welche bei der Tätigkeit
des Plasmas entstehen. Wir müssen dann allerdings annehmen, daß alle Zellen des Körpers die
Funktion irgendeines Organes zu spüren bekommen. Die Ursache, warum sich doch nicht an allen
eine Veränderung zeigt, liegt einerseits darin, daß weitaus die meisten Körperzellen an andere
Funktionen angepaßt und deshalb ganz unfähig sind, eine der betreffenden Tätigkeit entsprechende
Veränderung überhaupt durchzumachen ; bei den gleich angepaßten aber darin, daß, wie allgemein
angenommen wird, die Beeinflussung der Zellen außerhalb des arbeitenden Organes nur äußerst
langsam im Laufe vieler Generationen erfolgt, eine Summation der Wirkung durch lange Zeit
hindurch aber begreiflicherweise nur bei den Keimzellen eintreten kann. Fragt man aber noch,
warum denn nicht wenigstens im Laufe der Phylogenie alle gleich angepaßten Zellen gleichartig
verändert werden, so ist vielleicht auch dafür eine Erklärung denkbar. Es ist nämlich durchaus
unwahrscheinlich, daß die Veränderungen des Plasmas, die beispielsweise zur Erzeugung starker
Kaumuskeln und starker Armmuskeln notwendig sind, zusammenfallen. Denn die äußeren Einflüsse,
auf die das Keimplasma in den beiden Fällen bei der Ontogenie mit der Bildung von Muskel-
zellen zu reagieren hat, sind ja sehr verschieden.

Wenn wir aber auch bereit sind, der Übungsvererbung eine wichtige Rolle bei der Weiter-
bildung der Organismen zuzuschreiben, so ist doch eine andere Frage, ob wir alle Anpassungs-
erscheinungen durch sie allein erklären können. Hier bildet nun gerade ein uns besonders
interessierendes Objekt, die harte Schale der Mollusken und vieler anderer Tiere, einen ziemlich
schwerwiegenden Einwand. Es ist nämlich nicht recht einzusehen, wie sich etwa die Ammonitenschale
im Durchschneiden des Wassers oder auch das Endseptum im Aushalten des äußeren Druckes üben
kann. Diese Teile sind ja fertig entwickelt und, soviel wir wissen, keiner Umbildung mehr unter-
worfen, wenn sie ihre Funktion antreten. Die Septalhaut aber, um bei dem letzten Beispiel zu
bleiben, übt ja noch keine stützende Funktion aus. Hier müssen wir uns, wollen wir gekünstelten
Hilfsannahmen entgehen, wohl nach einem anderen Prinzip der Fortbildung umsehen und als ein
solches tritt uns die Selektion entgegen.

Dazu kommt noch, daß es schon deshalb nicht gut denkbar ist, daß natürliche Zuchtwahl
nicht in einem größeren oder geringeren Grade wirksam sein sollte, weil die Realität aller ihrer

Julius v. Pia.

128

Voraussetzungen auch heute noch kaum angezweifelt werden kann. Ein wichtiger Punkt ist allerdings
in der letzten Zeit klargestellt worden, daß nämlich die echte, fluktuierende Variation nicht die ihr
von Darwin zugeschriebene Rolle gespielt haben kann, weil sie keiner kumulativen Vererbung
fähig ist. Sobald wir aber überhaupt an Deszendenz glauben — und diese setze icli hier als
zugegeben voraus — müssen wir unbedingt annehmen, daß in allen Arten dauernd oder periodisch
neue erbliche Merkmale auftreten und andere verschwinden, daß also der Bestand an einzelnen
Linien, aus denen die Arten sich zusammensetzen, eine Veränderung erfährt. Man wird auch
zugeben müssen, daß unter bestimmten äußeren Bedingungen die Träger gewisser Erbeinheiten
einen Vorteil genießen und deshalb den Eintritt ungünstiger Verhältnisse allein überleben werden.
Es ist dabei wichtig, sich vor Augen zu halten, worauf schon Darwin eindringlich hingewiesen hat,
daß die Lebensbedingungen der Tiere in sehr vielen Fällen Schwankungen von unregelmäßiger,
aber ziemlich langer Periode unterworfen sind. Während einer Reihe von günstigen Jahren vermag
sich daher eine Art reichlich zu vermehren und es werden während dieser Zeit auch etwas weniger
gut angepaßte Individuen zur Fortpflanzung gelangen, so daß nur die ganz schwächlichen ausgeschieden
werden. Tritt dann aber eine plötzliche, bedeutende Erschwerung des Fortkommens ein, sei es nuu
durch eine Epidemie, durch abnorme Trockenheit bei Landtieren, durch das Eindringen einer kalten
Strömung bei Wassertieren oder — was mir besonders wichtig scheint — durch die der starken Ver-
mehrung einer Art meist nachfolgende Vermehrung ihrer natürlichen Feinde, so wird die Individuenmenge
ganz außerordentlich reduziert und wir kennen mehr als einen Fall, wo sicher nur wenige Prozeut
der ursprünglichen Kopfzahl in einem großen Gebiet erhalten blieben. Unter diesen Umständen ist
es gewiß wahrscheinlich, daß auch die Zahl der in der Art überhaupt vorhandenen Sorten von
Erbeinheiten eine Verminderung erfährt und daß diejenigen von ihnen, die ungünstige Merkmale
repräsentieren, sogleich oder nach mehrfacher Wiederholung des Selektionsvorganges gänzlich
verschwinden. Von dem verbleibenden Rest an Linien wird die Bildung neuer Mutationen wieder
ihren Ausgang nehmen. Unter diesen werden ebenso wie früher besser und schlechter angepaßte
sein, so daß die Auslese wieder eingreifen kann. Kurz, es scheint mir, daß sich im wesentlichen
auf Grund der selbständig vererbbaren Eigenschaftskomplexe dasselbe abspielen kann, was Darwin
für die fluktuierenden Variationen konstruiert hat. In einer gewissen Hinsicht wird die Anwendung
der natürlichen Zuchtwahl durch die Lehren der modernen Vererbungsforschung sogar bedeutend
erleichtert. Die Mendel sehen Gesetze bieten uus nämlich die Gewähr dafür, daß ein bestimmtes
Merkmal ausgemerzt werden kann, während andere, die ursprünglich mit ihm zusammen auftraten,
in dei Regel erhalten bleiben können. Der Prozeß der Aufspaltung bringt es ferner mit sich, daß
stets Exemplare Vorkommen, die von einer bestimmten, eventuell schädlichen Eigenschaft vollständig
frei sind, so daß auch bei den Nachkommen kein Rückschlag zu befürchten ist.

Die Bedeutung der Men de Ischen Gesetze für die Selektion wird vielleicht an einem
algebraischen Beispiel' klarer hervortreten, das ich freilich möglichst einfach wählen muß und nur
kurz skizzieren kann, ohne behaupten zu wollen, daß die Vorgänge in der Natur im Detail damit
übereinstimmen. Ein bestimmtes Merkmal komme bei irgendeiner Spezies in den drei Formen
a, b und c vor, von denen wir annehmen, daß sie einander innerhalb desselben Gameten ausschließen
und daß sie anfänglich gleich häufig sind. Bei der Kreuzung soll keines der drei Merkmale domi-
nieren, sondern an den Nachkommen ein Mischcharakter auftreten. Nach erfolgter Reduktionsteilung
und vor der Befruchtung sind also gleich viele Fortpflanzungszellen mit je einem der drei Merkmall
ausgerüstet und die Wahrscheinlichkeit jeder möglichen Art der Kreuzung ist gleich groß. Wir
erhalten dann in der ersten Generation folgende Kombinationen:

128

Untersuchungen über die Gattung Oxijnoticeras.

129

a

b

c

a

aa

ab

ac

b

ab

bb

bc

c

ac

bc

cc

Es seien dreimal soviel Individuen erzeugt worden als die Bedingungen zum Weiterleben
finden, so daß die Individuenzahl auf ein Drittel reduziert werden muß. Dabei soll sich das Merkmal c
als ausgesprochen schädlich erweisen. Die Individuen der ersten Generation verteilen sich mit
Rücksicht auf dieses Merkmal nach folgendem Verhältnis:

Es mögen alle Exemplare mit vollem c, drei Viertel derer mit j und auch die Hälfte
derjenigen ohne c vernichtet werden. Die anderen gelangen zur Fortpflanzung. Bei der Reduktions-
teilung werden die einzelnen Erbeinheiten voneinander getrennt. Es fragt sich zunächst, in welchem
Verhältnis a, b und c unter diesen unbefruchteten Fortpflanzungszellen vertreten sein werden. Aus
der Gruppe c der vorhergehenden Tabelle, die nur Gameten c liefern könnte, blieb nichts erhalten.
Die Gruppe enthält die Eigenschaften im Verhältnis 2a :2b :4c. Wir lassen diese Kombination
einmal in die nächste Generation eingehen. Die Gruppe ohne c enthält 4 a und 4 b. Da von ihr
doppelt soviel Exemplare erhalten blieben als von der Gruppe müssen wir sie mit 8 a und
8 b an der Zusammensetzung der nächsten Generation beteiligen. Die einzelnen Gameten stehen
zueinander also in dem Verhältnis 10a:10b:4c oder 5a:5b:2c. Zwischen diesen haben wir nun
alle möglichen Kombinationen durchzuführeu, wie sich aus der folgenden Tabelle ergibt:

a

a

a

a

n

b

b

b

b

b

c

c

a

aa

au

na

aa

an

ab

ab

ab

ali

ab

ac

ac

a

aa

aa

aa

aa

na

ab

nb

ab

nb

ab

ac

ac

a

aa

na

aa

aa

aa

ab

ab

ab

ab

ab

ac

ac

a

aa

na

aa

aa

aa

ab

ab

ab

ab

ab

ac

ac

n

aa

aa

an

aa

an

ab

ab

ab

ab

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ac

ac.

b

ab

ab

ab

ab

ab

bb

bb

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bb

bb

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b

ab

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ab

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bc

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bc

bc

cc

cc

c

nc

nc

ac

ac

ac

bc

bc

bc

bc

bc

cc

CC

J. V. Pia: Untersuchungen Uber die Gattung Orynoticera*. (Abhandl. d. k. k. geol. Reicbsanstalt, XXIII Band. l. Heft.) 17

130

Julius v. Pia.

Stellen wir die Individuen wieder mit Rücksicht auf das Merkmal c zusammen, so folgt:

Intensität

Formel

Relative Anzahl der Individuen

des Merkmales

der

c

Individuen

In ganzen Zahlen

In %

c

4 cc

4

3

c

T

20 nc, 20 bc

40

28

0

25 na, 25 bb, 50 ab

100

69

Wir wollen noch die nächste Generation mit in Rechnung ziehen. Zunächst wird die Kopf-
zahl wieder auf Va vermindert. Die Individuen mit vollem c werden wieder ganz vernichtet, die
beiden anderen Gruppen behandeln wir gleich wie das letztemal, das heißt die Gruppe y soll
wieder doppelt so stark reduziert werden als die ohne c. Die Anzahl der überlebenden Individuen
in diesen beiden Gruppen verhält sich dann, wie aus einer einfachen Gleichung hervorgeht, wie

8 : 40 1). Suchen wir nun, wie das letztemal, die relative Zahl der einzelnen Erbeinheiten in den

Fortpflanzungszellen festzustellen. Wir erhalten aus der Gruppe -jj- . . . a : b : c = 1 : 1 : 2, aus der
Gruppe ohne c...a:b = l:l. Dabei ist die Zahl der Fortpflanzungszellen in der Gruppe ohne c
fünfmal so groß als in der Gruppe mit y. Nehmen wir also aus der letzteren a, b und 2 c, so

müssen wir aus der ersteren 10 a und 10 b nehmen. Das Verhältnis aller Erbeinheiten ist also

a:b:c = ll:ll:2. Daraus ergibt sich die auf pag. 131 folgende Tabelle.

Die Anzahl der mit c belasteten Exemplare ist nun folgende:

Intensität
des Merkmales
c

Formel

der

Individuen

Relative Anzahl der Individuen

In ganzen Zahlen

In uo

c

4 cc

4

1

c

T

44 ac, 44 bc

88

13

0

121 na, 121 bb,242ab

484

84

Das Resultat des Selektionsprozesses ergibt sich vielleicht am besten, wenn man zum
Schluß die Anzahl der mit c behafteten Exemplare für alle 3 untersuchten Generationen zusaramen-
8tellt, wie dies in der folgenden Tabelle zu sehen ist:

') Art der Berechnung:

x+y = 48 6 x = 48

2 ' 40 = 10Ö x = 8

= y y = 40

5 x

130

Zu pag. 130.

Untersuchungen über die Gattung Oxgnoticeras,

131

17*

131

132

Julius v. Pia.

Man sieht deutlich, daß die Zahl der mit dem Merkmal c ausgestatteten Exemplare rasch
abnimmt. Tritt nach noch einigen Generationen ein ungünstiges Jahr ein, in dem der Individuen-
stand der Art stark reduziert wird, so ist es durchaus wahrscheinlich, daß die Eigenschaft c dabei
vollständig verschwindet.

Ganz analog, wie im vorstehenden, könnte auch der Fall behandelt werden, daß unter
mehreren Elementararten nicht eine besonders benachteiligt, sondern eine einzige besonders bevor-
zugt ist. Es wird wohl nicht notwendig sein, auch dafür ein Beispiel näher durchzuführeu. Es ge-
nügt, gezeigt zu haben, daß der Formenbestand einer Art durch Selektiou wirklich beeinflußt
werden kann, daß Elementararten, die ursprünglich häufig waren, verschwinden können, während
andere an Zahl zunehmen, so daß schließlich der Charakter der ganzen Art ein neuer ist.

Aus meinen bisherigen Ausführungen geht schon hervor, daß die Selektionstheorie nicht
notwendig das Aussterben ganzer Gattungen oder noch größerer systematischer Einheiten fordert
Die normale Form der natürlichen Zuchtwahl wird vielmehr die Selektion im kleinen, im Rahmen
einer einzigen physiologischen Art sein. Daß gelegentlich auch größere Gruppen infolge einer
lederlage ,m Kampf ums Dasein verschwinden können, wird dadurch ja nicht ausgeschlossen.
Ein Beispiel für diese Selektion im großen ist der schon erwähnte Fall der inadaptiven Anpassungs-
reihen Im übrigen komme ich auf die Erscheinung des Anssterbens noch zurück. Hier wollte ich
nur betonen daß dieselbe mit der natürlichen Zuchtwahl in keinem notwendigen Zusammenhang
steht, so daß man jedem der beiden Gegenstände gegenüber selbständig Stellung zu nehmen hat!

ie Niederlage einer Formengruppe im Konkurrenzkampf muß sich auch nicht notwendig
n eren vo, ständigem Verschwinden äußern. Es kommt vor, daß sie nur aus ihrem ursprünglichen
Verbreitungsbereich verdrängt wird, sich aber in einem andere» Lebensbezirk, wo der Kampf „ms
D se,!, Vielieicht weniger heftig ist oder die Konkurrenten weniger gut ausgerüstet sind, ,Z
ge zu halten vermag. Ein bekanntes Beispiel dafür sind die Ganoidfiscl.e, die ursprünglich

ma u, waren, heute aber nur mehr vereinzelt im Süßwasser angetroffen werden. Einen ganz analoge,,

Fa UrdC" “Cb S ‘ermann s Darstellung die Trigonien bieten, die aus dem Meer in das Süß-
wasser zurückweichen mußten und hier die Unionen geliefert haben.

SelektioiiMheone bietet gegenüber allen anderen Erklärungsversuchen für die Eut-

wr klung der Organismen den Vorteil weit überlegener Klarheit und Durchsichtigkeit und ich liabe

gefunde”, daß es häufig sehr fördernd ist, auch solche Veränderungen vorübergehend unter dem
Gesichtspunkt der natürlichen Zuchtwahl zu betrachten, bei denen ihre tatsächliche Wirksam^
sich nicht genügend wahrscheinlich machen läßt, übrigens dürften in den meisten Fällen Selektion
Übungsvererbung gemeinsam in annähernd gleichem Sinn gewirkt haben

Außer den naturhistorischen Gründen, mit denen die Selektionslehre in letzter Zeit vielfach
»gefuchten wurde, ist gegen sie auch ein , ogischer geltend gemacht worden, der hier nicht »££
gangen werden kann. Man weist nämlich darauf hin, daß die Zuchtwahl nicht in demselben Sinn
w e etwa die direkte Bewirkung, als die Ursache der Entstehung „euer Arten aufgefaßt werden
», sie ja nicht, wie jene, die Abänderungen selbst schafft, vielmehr nur unter den ihr ge-

tre?n kr,' Eiu risser Grad vou Berechti6ung unterscheid,, „g

R tu e he , ' “ ,na" mU KeCh‘ Sage" die Zuchtwahl, welche die

ä e st Io a ; T 81 ga"“ ^“^ungsprozeß bewegt, sei die Ursache, warum an
die einer älteren Art eine neue tritt und warum gerade diese und keine andere. Jedenfalls

an man das ,n demselben Sinn behaupten, wie man die züchtende Tätigkeit des Menschen als
Ursache der Entstehung neuer Haustierrassen bezeichnet, und diese letztere Ausdrucksweise

132

Untersuchungen über die Gattung Oxgnoticeras.

133

wird sich doch nicht gut anfechten lassen »). Übrigens ist die Selektion in einem gewissen, entfernteren
Sinn wohl auch mit eine Ursache für das Auftreten bestimmter Mutationen. Wir wissen zwar von
den Gesetzen, nach denen solche neue Formen erscheinen, fast gar nichts. Soviel aber dürfte
doch sicher sein, daß von einem bestimmten Ausgangstypus aus nur ein beschränkter Kreis von
Mutationen zustande kommen kann. Indem nun die Selektion gewisse Elementararten erhält, andere
aber vernichtet, ist sie zugleich eine entferntere Ursache, warum die zu jenen gehörigen Mutationen
auftreten, die zu diesen gehörigen aber nicht. Hätte sie den früheren Bestand der Art anders be-
einflußt, so wären auch andere neue Formen erschienen.

Die Angepaßtheit der Organismen an ihre Lebensweise äußert sich nicht nur darin, daß
sie die für ihr Fortkommen notwendigen Organe und Einrichtungen aufweiseu, sondern auch darin,
daß ihnen solche Merkmale fehlen oder nur in einem rudimentären Grad 'zukommen, die für ihre
Lebensweise überflüssig sind, auch dann, wenn andere Mitglieder derselben Tiergruppe sie in aus-
gebildeter Form aufweisen. Wenn Steinmann an einer Stelle von einer Gruppe frei lebender
Crinoiden sagt: „Daß der funktionslos gewordene Stiel schließlich ganz verkümmerte, versteht sich
von selbst“ 2), will er damit wohl nur die allgemeine Verbreitung dieser Erscheinung des Rudimen-
tärwerdens ausdrücken. Dies hindert aber nicht, daß die Sache äußerst merkwürdig ist und sich
nicht von selbst versteht, sondern dringend einer Erklärung bedarf. Der Gegenstand ist schon oft
diskutiert worden. Es scheint mir, daß man bei einem Reduktionsprozeß mit Recht zwei Phasen
unterscheidet, eine erste, während der das funktionslose Organ von seiner normalen Ausbildung
zu einem unscheinbaren Rudiment rückgebildet wird und eine zweite, während der das Rudiment
noch weiter an Größe abnimmt und schließlich bis auf die letzte Spur verschwindet. Wahrscheinlich
ist die zeitliche Dauer der zweiten Phase meist viel größer als die der ersten.

Was den ersten Teil dieses Prozesses betrifft, so dürfte er in den meisten Fällen eine
Erklärung durch Selektion zulassen, denn es ist offenbar für das Fortkommen eines Tieres ungünstig,
wenn es auf die Erzeugung und Erhaltung eines Organes Nahrung verwendet, sich den Gefahren
einer gelegentlichen Erkrankung desselben aussetzt etc., sobald dieses Organ ihm nicht mehr von
Nutzen ist. Wenn der betreffende Körperteil aber schon sehr an Größe abgenommen hat, so daß
seine Ernährung keinen merklichen Aufwand mehr fordert, läßt sich natürliche Zuchtwahl wohl
nicht mehr anwenden. Vielleicht aber finden wir für die weitere Rückbildung und den gänzlichen
Schwund eine Ursache auf, wenn wir uns an das erinnern, was auf pag. 104 von vererbuugstheo-
retischen Grundprinzipien kurz angedeutet wurde. Wir haben gesehen, daß eine ganz bestimmte che-
mische Beschaffenheit des Keimplasmas und eine ganz bestimmte Reihe von Reizungen seitens der
übrigen Körperteile notwendig ist, damit an einer Stelle ein bestimmtes Organ gebildet wird. Nun
können wir ja nicht annehmen, daß der Organismus, mit dessen rudimentär werdendem Glied wir
uns beschäftigen, im übrigen ganz unverändert bleibt. Er wird vielmehr einer Umformung unter-
liegen die wegen der Änderung der Lebensweise, die wir ja voraussetzeu, wahrscheinlich recht
intensiv ist. Mit anderen Worten, das Keimplasma erfährt eine ziemlich durchgreifende Veränderung
seiner Konstitution und zugleich ändern sich die Einflüsse, die jedes Organ der Reihe nach wahrend
der Onto^enie erfährt. Es ist deshalb durchaus wahrscheinlich, daß diejenigen Bedingungen, d.e zur
Bildung des untersuchten Rudiments notwendig sind, allmählich ganz von selbst zu existieren auf-
hören, da eben kein phylogenetischer Faktor, wie etwa Selektion, mehr für ihre Erhaltung in dem

*) Darwin Hriefe, III, png- 32.

■) St einmann, pag 73. Eine ähnliche Stelle auch pag. 279 (Schwan, de,- Sänget, ere).

134

Julius v. Pin.

allgemeinen Wechsel sorgt. Es ist von diesem Standpunkt aus auch nicht verwunderlich, wenn
funktionslose Organe gelegentlich vor ihrem gänzlichen Schwund eigentümliche Veränderungen,
starke Asymmetrien und dergleichen fast monströse Charaktere aufweisen.

y) Die Mannigfaltigkeit.

Eine der merkwürdigsten Tatsachen, mit denen uns das Studium wirbelloser Tiere bekannt
macht, ist die enorme Menge unterscheidbarer und oft recht konstanter Formen, durch die manche
Anpassungstypen vertreten sind und die scheinbar jeder ethologischen Deutung spottet. Es scheint
mir, daß an der phylogenetischen Erklärung gerade dieses Umstandes noch verhältnismäßig wenig
gearbeitet worden ist. Es wird deshalb sicher nicht möglich sein, hier schon eine befriedigende
Auflösung des ganzen Problems zu gewinnen. Immerhin glaube ich einige Gesichtspunkte für seine
Beurteilung beibringen zu können.

Zunächst möchte ich nochmals an die auf pag. 126 zitierten Worte Darwins erinnern.
Unsere Kenntnis der Lebensweise der wirbellosen Tiere ist noch so lückenhaft, daß sicher zahlreiche
heute ganz unverständliche Charaktere sich später als echte Anpassungen erweisen werden. Besonders
die mannigfachen Beziehungen der einzelnen Glieder einer Fauna zueinander sind geeignet, in ein
und demselben Milieu eine große Menge verschiedener Typen entstehen zu lassen.

Ein zweiter, sehr wichtiger Punkt ist die polyphyletische Entstehung fast aller Typen. In
manchen Fällen liegt die Bedeutung dieses Umstandes auf der Hand. Daß ein Haifisch und ein
Delphin trotz vieler Ähnlichkeit in der Lebensweise anatomisch so sehr verschieden sind, rührt
natürlich von der Verschiedenheit ihrer Vorfahren her. Die Kraft der Vererbung ist eben so groß, daß
sie durch gleichartige Anpassung niemals vollständig aufgehoben werden kann, sonst müßten ja alle
Tiere mit gleicher Lebensweise auch zur selben systematischen Einheit gehören. Dasselbe wiederholt
sich aber auch in kleinerem Maßstabe. Es scheint, daß im Gegensatz zu der Ansicht Darwins
die Fortentwicklung eines Formenkreises in einen anderen oft in einem breiten Strom vieler
paralleler Artreihen geschieht, wodurch für den neu entstehenden Typus natürlich von vornherein
eine große Mannigfaltigkeit gegeben ist. Ich halte es für ein hervorragendes Verdienst Stein mann s,
auf diesen hochwichtigen Umstand, der uns im nächsten Kapitel noch eingehend zu beschäftigen
hat, gebührend hingewiesen zu haben. Auch von Osborn und De per et wurde die Aufmerksamkeit
eindringlich dieser Tatsache zugelenkt.

Ein weiterer Grund für den Artenreichtum mancher Typen mag darin liegen, daß gelegentlich
Mutationen von spezifischem Formenwert entstehen, die sich neben der Stammart zu erhalten
vermögen, ohne dieselbe doch zu verdrängen. Voraussetzung dafür ist natürlich, daß die unter-
scheidenden Merkmale fast ganz ohne ethologische Wichtigkeit sind. Diese Bedingung wird um so
leichter erfüllt sein, je einfacher ein Organismus und seine Lebensverhältnisse sind. Als Beispiel
dafür sei das Skelett der Radiolarien genannt, dessen strahliger Grundplan mit langen Stacheln
zweifellos mit Rücksicht auf das Schweben im Wasser eine große funktionelle Bedeutung hat,
für dessen zahlreiche einzelne Modifikationen wir uns aber kaum eine ethologische Erklärung
denken können.

Solche funktionell gleichgültige Merkmale sind oft auch sehr wenig fixiert, wodurch besonders
bei individuenarmen fossilen Gruppen ein scheinbarer Arteureichtum entsteht, der in Wirklichkeit
nur auf der großen Variabilität der einzelnen Spezies beruht. Ich erinnere an die Spongien, bei
denen der systematische Wert der Merkmale, wie der äußeren Form, beinahe = 0 ist. Auf solche
Charaktere hin Arten zu bilden, wäre dann kaum anders, als ob man die Details der Kronenform

134

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

135

eines Baumes, die wesentlich von den äußeren Wachstumsbedingungen abhängen, für systematische
Zwecke verwenden wollte. Auf den Tatsachenkomplex der Variabilität werde ich im nächsten
Kapitel zurückkommen.

Eine sehr wichtige Rolle bei der Steigerung der Artenzahl in einer Gruppe spielt schließlich
zweifellos die Isolation, und zwar zunächst die geographische. Sobald eine Art durch äußere
Verbreitungshindernisse in eine Anzahl von selbständigen Populationen zerfällt, die sich nicht mehr
miteinander kreuzen, ist es möglich, ja bei richtiger Betrachtung sogar äußerst wahrscheinlich, daß
der weitere Gang der Abänderung innerhalb jeder dieser Individuengruppen ein etwas verschiedener
sein wird, da sie sicher nich'. unter genau identischen äußeren Einflüssen stehen und auch die Art
und Anzahl der neu auftretenden Mutationen nicht überall dieselbe sein wird. Vielleicht das
bekannteste Beispiel für diese Art der Steigerung der Formenmenge bieten die Landschnecken der
Sandwich-Inseln, die fast in jedem einzelnen Graben andere Varietäten aufweisen i).

Aber auch innerhalb eines zusammenhängenden Verbreitungsgebietes kann eine Art durch
Isolation in mehrere Gruppen zerfallen. Rom an es, der sich mit diesem Vorgang besonders ein-
gehend beschäftigt hat, bezeichnet ihn als physiologische Auslese. Die von ihm und Gulick
propagierten Gedanken scheinen keine größere Beachtung gefunden zu haben, dürften aber meiner
Meinung nach wohl einen richtigen Kern enthalten, weshalb ich sie hier ganz kurz referieren
möchte. Rom an es geht von der schon lang als auffällig bekannten Tatsache aus, daß natürliche
Arten, auch wenn sie morphologisch sehr wenig voneinander abweichen, fast immer bei der Kreuzung
in einem merklichen Grad steril sind, daß dagegen die verschiedenen Rassen der Haustierarten
trotz auffallender äußerer Unterschiede in aller Regel vollkommen miteinander fruchtbar sind. Meist
pflegt man auzunehmen, daß in beiden Fällen die morphologische Verschiedenheit zuerst aufirat und
die Kreuzungssterilität der natürlichen Arten erst nachträglich entstand. Rom an es legt sich nun
die Frage vor, ob wir nicht zu einem besseren Verständnis gelangen, wenn wir uns den \organg
umgekehrt denken. Die Verschiedenheiten der Rassen einer Haustierart können ja offenbar nur
dadurch entstehen, erhalten und gesteigert werden, daß sie von den Züchtern absichtlich oder
unabsichtlich isoliert gehalten werden. Stellen wir uns nun vor, es möge bei einer wild lebenden
Spezies eine größere Anzahl von Individuen in bezug auf die Fortpflanzungsorgane so mutieren,
daß sie nur mehr miteinander, nicht aber mit dem unveränderten Rest der Spezies vollkommen
fruchtbar sind. Dann wird offenbar dasselbe erreicht sein, wie bei geographischer Isolierung, das
heißt die Weiterentwicklung jeder dieser beiden Gruppen wird einen selbständigen Weg eiuschlagen,
und so werden im Laufe der Zeit auch äußere Unterschiede zwischen ihnen zustande kommen. Wenn
dieser Vorgang wirklich in größerem Ausmaß stattgefunden hat, ist er jedenfalls ein wichtiger Grund
für das Auftreten zahlreicher, nur wenig verschiedener Spezies innerhalb einer größeren, gleich
angepaßten Gruppe. Freilich müßte die Lehre von der physiologischen Auslese auf Grund der
Ergebnisse der experimentellen Vererbungswissenschaft neu durchgearbeitet werden, wodurch manche
Details wohl in ein anderes Licht gerückt würden. So habe ich zum Beispiel den starken \ erdacht,
daß die von Rom an es vol. III, pag. 93 u. f., angeführten Fälle, in denen mehrere Varietäten
einer Art zusammen Vorkommen, ohne sich zu vermischen, auf Aufspaltung nach dem Men de Ischen
Prinzip beruhen könnten.

Anhangsweise möchte ich hier noch einen Fall zitieren, der in der freien Natur zwar kaum
eine größere Rolle spielen dürfte, aber deshalb interessant ist, weil er uns zeigt, wie unter Umständen

‘) Roman es III, pag. 20.

135 —

136

Julius v. Pia.

die Abweichung von den Vorfahren als solche, ganz unabhängig von einer dadurch erzielten, besseren
Anpassung, einen Vorteil bedeuten kann. Darwin erzählt uns1) von einer Hühnerrasse, den
sogenannten Sebright-Bantams, die durch lange Inzucht äußerst unfruchtbar geworden waren. Da
zeigte es sich nun, daß solche Hähne, die selbst nur in ganz unbedeutendem Grad von dem Typus
der Rasse abwichen, zum Beispiel nur etwas längere Schwanzfedern trugen (die Rasse ist hennen-
fiedrig), schon eine merklich gesteigerte Fruchtbarkeit aufwiesen. Falls ein ähnlicher Fall bei
geographisch isolierteu, sehr kleinen Tiergruppen vorkäme, würde er natürlich dazu beitragen, die
Divergenz der Merkmale wesentlich zu beschleunigen.

5) Das Aussterben der Arten und größeren Gruppen2).

Die Tatsache, daß die in den Erdschichten enthaltenen Tierreste meist nicht zu heute noch
lebenden Arten gehören, erregte schon früh die Aufmerksamkeit und forderte zu Erklärungen
heraus. Der erste wichtigere Versuch einer solchen war die Katastrophentheorie. Mit dem Siege
des Deszendenzgedankens ergab sich die Möglichkeit einer anderen Deutung, denn man konnte
jetzt annehmen, daß viele der fossilen Arten nicht ausgestorben sind, sondern abgeänderte Nach-
kommen bis auf den heutigen Tag gebracht haben. Es wurde aber bald klar, daß die aufeinander-
folgenden Faunen nicht einen kontinuierlichen Strom bilden, sondern daß viele und oft gerade sehr
wichtige Gruppen erloschen sind, ohne Nachkommen zu hinterlasseu. Dies wenigstens ist die Auf-
fassung der überwiegenden Mehrzahl der Paläontologen, während freilich Stein mann einen ganz
anderen Standpunkt vertritt. Obwohl ich nun nicht glaube, daß es ihm gelungen ist, einen Beweis
für das Fortleben aller größeren Tiergruppen bis auf die Gegenwart zu erbringen, sind doch sicher-
lich viele seiner kritischen Ausführungen höchst wertvoll. So zum Beispiel, wenn er sich gegen das
oft wiederholte Gleichnis wendet, das die ohne Nachkommen erloschenen Tiergruppen als mißlungene
Versuche der Natur bezeichnet. Ein solcher Ausdruck ist aus mehreren Gründen irreführend. Vor
allem spricht daraus die sicher ganz unberechtigte Idee eines prinzipiellen Gegensatzes zwischen
geologischer Vergangenheit und Gegenwart. Wer überhaupt mit dem Aussterben größerer Gruppen
rechnet, muß konsequenterweise annehmen, daß auch die heute blühenden Ordnungen wieder von
der Erdoberfläche verschwinden werden, um durch andere ersetzt zu werden. Man müßte also dann
zugeben, daß der Natur eigentlich alle ihre Versuche mißlingen, daß sie sich fortwährend bemüht,
einen ewig haltbaren Typus zu finden, ohne dieses Ziel je zu erreichen. Mit demselben Recht
könnte man der Natur auch irgendeinen anderen Zweck unterschieben, etwa den der Ausnützung
aller verfügbaren Lebeusmöglichkeiten, dem dann die erloschenen Ordnungen gerade so gut genügt
hätten, wie die lebenden, oder den eines ununterbrochenen Fortschrittes im Sinne der Steigerung
der Organisationshöhe. In der Naturwissenschaft haben solche Ideen aber wohl überhaupt nichts zu
suchen und mit Werturteilen ist hier weder für noch gegen das Aussterben größerer Gruppen
etwas auszurichten. Insofern das Bedauern über das Verschwinden derselben übrigens auf ästhe-
tischen Motiven beruht — eine Stimmung, ;die gewiß sehr verständlich ist — kommt es ohnedies
auf dasselbe hinaus, ob die betreffenden Arten erloschen sind oder sich bis zur Unkenntlichkeit
verändert haben, denn in diesem Falle hängt die Wertschätzung ja an der Form und nicht an
der Stammreihe.

*) Darwin Variieren, II, pag. 114.
s) Vgl. Hörnes Aussterben.

136

137

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticera ;

Die Erklärung des Aussterbens von Arten und größeren Gruppen kann von zwei wesentlich
verschiedenen Standpunkten aus versucht werden. Man kann sich entweder vorstellen, es handle
sich dabei um ein Ereignis, das jeweils durch eine gewisse Kombination von Umständen hervor-
gerufen wird, die von Fall zu Fall auch wechseln kann und mit Rücksicht auf die betroffene Or-
ganismengruppe zufällig ist. Ein unbedingter Anhänger dieser Auffassung war auch Darwin. Viele
andere jedoch fassen das Erlöschen der Stammreihen als einen notwendigen, von innen heraus sich
abwickelnden Prozeß auf, der von den äußeren Lebensbedingungen mehr oder weniger unabhängig
ist. Der Unterschied zwischen den beiden hypothetischen Vorgängen ist dem zwischen gewaltsamem
und natürlichem Tode des Individuums ganz analog.

In der Tat ist vielfach auch eine innere Homologie zwischen der beschränkten Lebens-
dauer des einzelnen Individuums und der ganzen Art angenommen worden. Eine Erklärung des
Aussterbens vermag ich in dieser Ansicht jedoch nicht zu sehen. Vor allem ist unsere Einsicht
in die Gründe des natürlichen Todes noch äußerst unvollkommen. Nun wäre es freilich trotzdem
ein Fortschritt, wenn wir den Artentod und den individuellen Tod als im wesentlichen überein-
stimmend auffassen könnten, weil dadurch wenigstens zwei Probleme auf eines zurückgeführt wären.
Ich glaube aber, daß alle Wahrscheinlichkeit gegen eine solche innere Übereinstimmung spricht.
Alle die Gründe, die für den Tod des Individuums durch Altersschwäche in Betracht kommen, wie
Abnützung der Organe, Ansammlung schädlicher Abfallstoffe etc. scheinen bei der Spezies prinzipiell
ausgeschlossen. Auch kennen wir bei den Arten keinen der Amphimixis analogeu Vorgang, durch
den die gesamten Schädlichkeiten bei dem einzelnen Tier wieder beseitigt werden, so daß eigentlich
zu erwarten wäre, daß sämtliche Arten schon lange ausgestorben sind.

Wir kennen überhaupt nur einen Prozeß, durch den eine größere Individueugruppe auf
rein physiologischem Wege zum Aussterben gebracht werden kann, und das ist fortgesetzte Inzucht.
Wenn dieser Vorgang bei der Vernichtung von Arten auch kaum eine sehr große Rolle gespielt
hat, könnte ihm in manchen Fällen doch eine gewisse Bedeutung zukommeu. Es wäre vielleicht
denkbar, daß manche Arten einen so hohen Grad der Spezialisation erreicht hatten, daß jede Ab-
weichung vom Typus sich als schädlich erwies und durch natürliche Zuchtwahl beseitigt wurde.
Nun wissen wir, daß die Vorteile der Kreuzung wesentlich an eine gewisse Verschiedenheit der
beiden Eltern gebunden sind. Wenn also die allgemeine Gleichförmigkeit innerhalb einer Spezies
allzuweit geht, könnte daraus möglicherweise eine Art Inzucht mit deren schädlichen Folgen ent-
stehen. Daß Inzucht bei der Bildung von Zwergrassen auf Inseln und deren schließlichein Aussterben
eine Rolle spielte, wurde ja vielfach vermutet, von anderer Seite freilich auch wieder bestritten.
Ich möchte darauf hinweisen, daß geographische Isolieruug natürlich nicht nur durch das Meer be-
wirkt werden kann. Gerade sehr hoch spezialisierte Tiere werden wahrscheinlich oft wenig befähigt
sein, Gebiete abweichender Fazies zu durchwandern und sind deshalb der Gefahr ausgesetzt, daß
ihre Heimat in eine Anzahl beschränkter Bezirke zerfällt, zwischen denen kein Blutaustausch mehr
möglich ist. Im allgemeinen werden Tiere von bedeutender Körpergröße wegen der geringeren
Iudividuenzahl und der größeren Fläche, die eine einzelne Herde zu beherrschen vermag, der
Gefahr der Inzucht jedenfalls mehr ausgesetzt sein, als kleinere Formen. Inzucht kann also beim
Aussterben mancher Arten wohl eine Rolle gespielt haben, wahrscheinlich aber meist nur in dem
Sinn, daß sie als Folge einer Verschlechterung der Existenzbedingungen und Verminderung der
Kopfzahl auftrat und so den Untergang der betreffenden Spezies besiegelte.

Meist wurden jedoch andere innere Ursachen des Aussterbens mehr in den V ordeigruud
gestellt, mit denen wir uns jetzt kurz zu beschäftigen haben. Es wäre hier zuerst die Über-

J. V PU: Untersuchungen über die Gattung OxynoKetrai. (Abhandl. d. k. k. geol. Reichsanstalt, XXIII. Band, l Heft.) 18

137

138

Julius v. Pia.

spezialisation zu nennen. Für ihr Zustandekommen hat Semper eine Hypothese entwickelt, welche
er als die der pseudospontanen Evolution durch forttreibende Vererbung bezeichnet1). Der Grund-
gedanke ist der, daß eine durch irgendwelche phylogenetische Faktoren einmal eingeleitete Ver-
änderung auch weiter anhalten kann, wenn diese Faktoren selbst zu wirken aufgehört haben, indem
die Tendenz zur Abänderung in einer bestimmten Dichtung erblich beibehalten wird. Die Möglichkeit
eines solchen Vorganges ist wohl nicht von der Hand zu weisen, doch halte ich den sicheren
Nachweis einer Überspezialisation bei fossilen Tieren, deren Gewohnheiten wir nicht direkt beob-
achten können, für äußerst schwierig, wenn nicht geradezu unmöglich. Als ein warnendes Beispiel
erschien mir stets der von Darwin beschriebene Fall der Antilope Oryx leucoryx 2), deren riesig
lange und dünne Hörner sicher als überspezialisiert betrachtet würden, obwohl sie in Wirklichkeit
eine ausgezeichnete Anpassung an die diesen Tieren eigentümliche Kampfesweise darstellen. Als
typisch überspezialisiert pflegt man auch die enorm langen, nur leicht gekrümmten Stoßzähne
mancher fossiler Elefanten anzusprechen. Wir wissen jedoch, daß der rezente afrikanische Elefant,
der seine Hauer viel als Werkzeuge verwendet, gezwungen ist, sich beim Ausgraben von Wurzeln
auf die Knie (richtiger Handwurzeln) niederzulassen3). Eine Verlängerung der Zähne könnte daher,
wenn die mechanische Beanspruchung keine große ist, so daß Bruchgefahr nicht besteht, für ihn
wohl von \ orteil sein, indem sie ihm erlaubt, den Boden stehend mit den Hauern zu erreichen.
Eine größere Schwierigkeit bieten wohl die stark gekrümmten Stoßzähne von Elephas prhnigenius.
Vielleicht waren diese Organe wirklich infolge eines Wechsels der Lebensgewohnheiten (Übergang
zum Steppenleben) funktionslos geworden und die sonderbaren, dabei sehr variablen Verbiegungen
wären die ersten Anzeichen beginnender Reduktion. Es wäre auch denkbar, daß dieselben als
bloßer Schmuck aufzufassen sind und durch geschlechtliche Zuchtwahl herausgebildet wurden. Als
W arten dienen die Stoßzähne der Elefanten wohl ganz vorwiegend beim Kampf der Männchen
miteinander. Vielleicht ist es deshalb nicht unsinnig, zu fragen, ob es denn für die Art stets einen
^ bedeutet, wenn diese Angrilfsmittel möglichst mörderisch gestaltet sind. Eine Folge davon könnte
vielleicht eine übermäßige, für das Fortpflanzungsgeschäft schädliche Verminderung der erwachsenen
Männchen sein, die sogar erblich sein könnte 4). Stellen wir uns vor, daß es innerhalb einer sehr
kampflustigen Elefantenart mehrere Rassen gab, die sich durch die Form der Hauer unterschieden,
so wurden vielleicht gerade die für den Kampf am besten ausgerüsteten infolge unzureichender
Vermehrung von Formen mit gekrümmten Zähnen verdrängt. Ich wollte mit diesen Ausführungen
nur andeuten, wie außerordentlich schwer der sichere Nachweis einer Überspezialisation ist. Es
wird uns deshalb wohl erlaubt sein, im allgemeinen au dem wesentlichen Grundprinzip der
Ethologie, daß jedes Organ seiner Funktion gemäß gestaltet ist, festzuhalten.

Als der Typus jener inneren, die Struktur der lebenden Substanz selbst betreffenden
Vorgänge, durch die man sich das Aussterben der Arten zu erklären suchte, dürfen vielleicht die
progressive Verminderung der Variabilität und die Nichtumkehrbarkeit der Entwicklung betrachtet
werden, zwei Prinzipien, die eine gewisse innere Verwandtschaft aufweisen und deshalb zusammen
besprochen werden können. Beide Grundsätze sind in die Form von Gesetzen gekleidet worden
und man spricht von einer „Lege della variabilitä progressivamente ridotta“ und einem „Gesetz der
Nichtumkehrbarkeit der Entwicklung“. Diese Form nun scheint mir anfechtbar, während der tat-

') Semper Pseudospontane Evolution.

*) Darwin Abstammung des Menschen, II, pag. 234.

s) Holub II, pag. 110.

4) Vergleiche Darwin Abstammung des Menschen, I, pag. 335.

138

Untersuchungen über die Gattung üxgnoticeras. 139

sächliche Gehalt der sogenannten Gesetze in seiner Gültigkeit nicht bezweifelt werden soll, ja bis
zu einem gewissen Grad a priori erschließbar war. Die Gesetzesform nämlich verleitet zu der
Meinung, die zweifellos auch vielfach besteht, daß wir es hier mit merkwürdigen, in ihren Gründen
rätselhaften Eigentümlichkeiten der organischen Substanz zu tun haben. Ich glaube aber, daß die
beiden genannten Regeln sich in durchaus verständlicher Weise aus dem Wesen der Anpassung
und aus den Prinzipien der Wahrscheinlichkeitsrechnung ableiten lassen. Wenn Darwin1) sagt:
„Für Veränderungen, welche Organismen unter sich verändernden Bedingungen des Lebens erleiden
können, scheint gar keine Grenze zu bestehen“, so möchte ich ihm darin vollkommen beistimmen,
jedoch mit dem Zusatz, daß die Bedingungen für weitere Abänderungen und besonders für das
Auftreten neuer Abänderungsrichtungen um so schwerer zustande kommen, je weiter die Spezialisation
einer Art schon gediehen ist. Um das letztere zu begreifen, brauchen wir uns nur an die Definition
der Anpassung zu erinnern. Sie besagt, daß wir bei einem Anpassungsvorgang die Funktion als die
Ursache der Umformung auffassen. Daraus folgt, da wir eine bewußte, auf Ermöglichuug der Funktion
gerichtete Absicht nicht annehmen können, daß die Funktion der Anpassung auch zeitlich voraus-
gehen muß. Das heißt, ein Organ kann nur an solche Funktionen angepaßt werden, die es, wenn
auch in unvollkommener Weise, schon auszuüben imstaude ist. Selbstverständlich wird aber ein
primitives Organ zu einem solchen Funktionswechsel viel eher befähigt sein, als ein sehr hoch
spezialisiertes. Wir können uns recht gut denken, daß aus der Extremität des Bären sowohl ein
Lauffuß, wie beim Hund, als eine Flosse, wie bei der Robbe, als ein Grabfuß, vielleicht ähnlich
dem des Ameisenbären, oder ein Kletterfuß, wie beim Faultier, werden könnte. Gehen wir aber
von der Vorderextremität eines Seehundes aus, so läßt sich zwar eine Weiterbildung zu der Flosse
eines Wales, kaum aber eine Umformung zu einer Lauf- oder Kletterextremität denken, weil die
Hand des Seehundes zur Ausübung dieser Funktionen total unfähig ist. Auch wenn es sich erweisen
sollte, daß die individuelle Variabilität hoch spezialisierter Organe im allgemeinen geringer ist als
die weniger stark angepaßter, läßt sich dies leicht verstehen, denn bei einem sehr komplizierten
Apparat sind eben alle Details der Konstruktion zur Erzielung der geforderten vollkommenen
Leistung viel wichtiger, daher durch natürliche Zuchtwahl viel strenger fixiert als bei einem
einfachen.

Die Regel der Nichtumkehrung der Entwicklung könnte man in einem doppelten Sinn ver-
stehen, in einem funktionellen oder in einem morphologischen. Nur im ersteren Sinn hat sie mit
der Frage des Aussterbens eigentlich etwas zu tun. In diesem Sinn ist sie aber zweifellos falsch
und wurde auch niemals ernstlich verfochten. Es kann wohl nicht bestritten werden, daß die
Vorderextremität der Wale zu genau derselben Funktion zurückgekehrt ist, die sie bei den fisch-
förmigen Vorfahren der Säugetiere ausübte, obwohl dazwischen sicher ein Stadium der Benützung
zur Fortbewegung auf dem Lande lag. Auch sind die kiementragenden Urodelen, wie ihre älteren
Vorfahren, gegenwärtig rein aquatisch, werden aber mit großer Wahrscheinlichkeit von Lurchen
abgeleitet, die im geschlechtsreifen Zustand auf dem Lande lebten. Ja der berühmte Axolotl gibt
uns sogar ein Beispiel einer vollständigen Umkehrung der Entwicklung im Laufe der Ontogenie.
Es gelingt nämlich nicht nur, Larven dieses Tieres im Wasser zur Geschlechtsreife zu bringen,
wenn man sie bleibend darin hält, sondern man kann sogar Individuen, die das Trockene schon
aufgesucht haben und deren Kiemen schon teilweise reduziert sind, durch dauernde Rückveisetzuug
in das Wasser zwingen, ihre Kiemen wieder zu entwickeln und sich neuerdings vollständig dem

’) Darwin Kreuz- und Selbstbefruchtung, pag. 395

18*

140

Julius v. Pia.

aquatisehen Leben anzupassen 1). Natürlich wird eine Rückkehr zu eiuer früheren Funktion, ebenso
wie jeder Funktionswechsel, bei hochentwickelter Anpassung schwerer erfolgen als bei geringer.

Daß aber eine vollständige Umkehrung der Entwicklung im morphologischen Sinn nie
beobachtet wird, folgt ganz einfach daraus, daß ihre Wahrscheinlichkeit = 0 ist. Denn warum
sollte ein Organ unter den unendlich vielen, im Detail des Baues verschiedenen Gestalten, die es
annehmen kann, gerade zu der einen Form zurückkehren, die schon bei den Ahnen einmal vor-
handen war? Die Nichtumkehrung der Entwicklung ist daher eine sehr wichtige Regel bei der
Erforschung der Stammesgeschichte, sollte aber lieber nicht als ein Naturgesetz bezeichnet werden.

Ich wende mich nun der Besprechung der äußeren Ursachen des Aussterbens zu. Wir
können die Gefahren, die einem Organismus von seiten der Außenwelt drohen, zunächst in solche
der anorganischen und solche der organischen Natur scheiden. Diese zerfallen dann wieder in
eigentliche Feinde, die sich teils defensiv vor dem betreffenden Tier, dem sie zum Fortkommen
notwendig sind, zu schützen trachten, teils dasselbe offensiv als Beute zu gewinnen suchen, und in
Konkurrenten.

Für die Gefahren der anorganischen Natur wird es genügen, einige Beispiele anzuführen.
Meerestransgressionen oder weit ausgedehnte vulkanische Ausbrüche können Arten von beschränkter
Verbreitung vollständig vernichten, ebenso bei marinen Tieren das plötzliche Eindringen kalten
Wassers, eine starke Trübung des Meeres über größere Strecken infolge Überschwemmungen auf
dem benachbarten Land oder dergleichen. Besonders wichtig dürften Änderungen des Klimas sein,
die die Vegetation und damit die Ernährungsbedingungen über weitere Strecken von Grund aus
umgestalten können. Es ist dabei von Bedeutung, zu wissen, daß auch solche plötzliche Änderungen
des Milieus, die bei weitem nicht hinreichen, die eben lebenden Vertreter einer Art zu töten, sie
sehr oft unfruchtbar machen, wie dies bei Tieren in der Gefangenschaft oder bei wilden Völkern,
denen eine äußerliche Zivilisation zu rasch angedrängt wurde, in zahlreichen Fällen beobachtet ist 2).

Verschiedene Gründe sprechen dafür, daß von diesen Gefahren der anorganischen Natur
besonders große, hoch spezialisierte, in ihrer Heimat herrschende Tiere bedroht sind. Solche
Formen werden meistens viel weniger als primitive imstande sein, unter einigermaßen verschiedenen
Verhältnissen zu leben. Sie werden auch, wie wir weiter oben sahen, sich häufig unfähig erweisen,
die Art ihrer Anpassung den neuen Umständen gemäß zu ändern. Ich möchte auch daran erinnern,
daß solche große Tiere meist eine relativ geringe Überproduktion an Nachkommen aufweisen, wes-
halb für sie ein geringer Grad von Unfruchtbarkeit oder eine Zunahme der Gefahren besonders
bedenklich sein wird.

Auf die Vernichtung durch lebende Feinde lassen sich vielleicht teilweise jene eigentümlichen
Fälle zurückführen, in denen ein bestimmter Tiertypus in einem Gebiet vollkommen ausstirbt, bald
darauf jedoch wieder ausgezeichnet gedeiht, wenn es ihm gelingt, neuerdings einzuwandern. Ich
erinnere an das Pferd in Südamerika. Der Vorgang kann sich auch mehrmals wiederholen, worauf
ich weiter unten noch zurückkomme. Der betreffende Feind — nehmen wir des Beispiels halber
an, es sei in Südamerika eine Art Tsetsefliege gewesen, wofür bekanntlich manche Beobachtungen
sprechen — wird nämlich, sobald sein Opfer, auf das er für sein Fortkommen angewiesen war,
vernichtet ist, entweder selbst auch aussterben, oder seine Anpassung ändern müssen. Tritt dann
eine der ersten Form ähnliche, neue auf, so findet sie im Anfang keine Feinde und kann sich
reichlich vermehren, bis wieder irgendeine einheimische Art sich an ihre Verfolgung angepaßt hat.

l) Goldschmidt, pag. 48.

*j Darwin Entstehung der Arten, pag. 2!>.

140

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

141

Der Ausrottung durch Konkurrenten werden im allgemeinen gerade kleine, wenig spezialisierte
Formen eher ausgesetzt sein, die durch die Änderungen des anorganischen Milieus minder bedroht
sind. Sehr hoch entwickelte Typen werden dagegen andere Formen, die im Begriffe sind, sich im
gleichen Sinn wie sie selbst anzupassen, meist nicht neben sich aufkommen lassen, geradeso, wie
es ziemlich allgemein als von vornherein ausgeschlossen betrachtet wird, daß irgendein Menschen-
affe sich zu einer dem Menschen analogen Gattung weiter entwickeln konnte, nachdem da9 Genus
Homo selbst einmal eine größere Verbreitung gefunden hatte.

Fassen wir alles bisher Gesagte kurz zusammen, so gelangen wir zu der folgenden Vorstellung
von dem Aussterben einer größeren systematischen Gruppe, wie es sich wenigstens in manchen
Fallen abgespielt haben dürfte. Die höchst spezialisierten Gattungen und Arten werden der Ver-
nichtung durch Änderungen des Milieus so sehr ausgesetzt sein, daß sie mit einer gewissen Regel-
mäßigkeit nach einiger Zeit durch eine zufällige, ungünstige Kombination von Umständen ausgerottet
werden, sobald sie einen hohen Grad der Anpassung erreicht haben. An ihre Stelle rücken andere,
weniger rasch einseitig weiter entwickelte Gattungen der gleichen Gruppe nach, um schließlich von
demselben Schicksal ereilt zu werden. Wir können diesen Wechsel an der Geschichte der Säuge-
tiere deutlich verfolgen, während derer sehr viele Anpassungstypen nacheinander von mehreren
Familien eingenommen wurden. Dieses Spiel kann sich wiederholen, solange noch ein Stock kleiner,
wenig spezialisierter Arten aus der betrachteten Gruppe vorhanden ist. Sollten diese aber durch
eine höher organisierte Gruppe im Konkurrenzkampf gänzlich überwunden und vernichtet werden,
so wird dadurch auch den hochentwickelten Typen der Nachschub neuer Formen unterbunden
und die ganze Ordnung wird nach relativ kurzer Zeit erloschen sein. In diesem Sinn scheint es
mindestens möglich, daß die kleinen mesozoischen Säugetiere die großen, hochentwickelten Iteptil-
stän me überwunden haben. Sie traten nicht direkt in Konkurrenz mit den typischen Dinosauriern etc.,
sondern nur mit deren primitiveren Verwandten. Waren diese einmal beseitigt, so war das
Verschwinden der spezialisierten Typen nur mehr eine Frage der Zeit.

b) Spezieller Teil

) Die Wirksamkeit der phylogenetischen Faktoren bei der Entwicklung von Oxynoti-
ceras und Paroxynoticeras.

Die Einflüsse, durch welche die Ammouitenschale eine Veränderung ihrer Merkmale erfährt,
zerfallen zunächst in zwei Hauptgruppen, in solche, bei denen die Änderung der Schale als ein
primärer Vorgang anzusehen ist, und in solche, bei denen die Änderung eines bestimmten Schalen-
merkmales nur als die sekundäre Wirkung einer anderen Umformung erscheint. Die primären
Umgestaltungen lassen sich wieder danach einteilen, ob sie funktionell bedeutsam oder gleichgültig
sind ; die sekundären danach, ob der Zusammenhang mit der primären \ eränderung mechanisch
verständlich ist oder ob wir zu seiner Erklärung auf die unbekannte Struktur des Keimplasmas
zurückgreifen müssen. Wir erhalten demnach folgende Einteilung der Umformungen der Ammoniten-
schale und jedes Organes überhaupt:

1 . Primäre Umformungen:

«) durch echte Anpassung,

b) durch funktionslose Mutationen und direkte Wirkung des Milieus.

141

142

Julius v. Pia.

2. Sekundäre Umformungen:
n) durch mechanische Korrelation,
b) durch physiologische Korrelation.

Beispiele für eine sichere physiologische Korrelation dürften bei fossilen Tieren schwer
nachzuweisen sein, da sich das Fehlen jeder physikalischen Beziehung zwischen den miteinander
verknüpften Merkmalen wohl nur bei genauer Kenntnis des ganzen Tieres behaupten läßt. Es ist
mir auch kein Fall einer solchen regelmäßigen und dabei unverständlichen Verknüpfung an meinem
Material aufgefallen. Dagegen vermag ich eine ganze Reihe von Eigentümlichkeiten der Schale
sowohl bei Oxynoticeras als bei Paroxi/noticeras anzuführen, die höchstwahrscheinlich durch mechanische
Korrelation entstanden sind.

Wie schon im Kapitel über Ethologie erwähnt wurde, trifft man bei hochmündigen Formen
meist lateral gestützte, bei breitmündigen zentral gestützte Septen. Es dürfte höchstwahrscheinlich
mit diesem Umstand Zusammenhängen, daß sich das Längenverhältnis zwischen Externlobus und
Lateralloben beim Übergang von Arietites zu Oxynoticeras umkehrt. Wir können also die Verkürzung
des Externlobus bei Oxynoticeras als ein Korrelat der Verschmälerung der Schale verstehen.

Ebenso ist die Verlängerung der Auxiliarregion sicher eine direkte Folge der Veränderung
der Schalenform im Sinn einer Zunahme der Involution und Flankenhöhe und einer Verringerung
der Nabelweite. Der Zusammenhang dieser Merkmale ergibt sich klar bei einem Vergleich von Ox. Doris
und Ox. anguslatum (Taf. I, Fig. 1 und Taf. V, Fig. 3) und wird weiter durch die Ontogenie von
Parox. Salisburgense bestätigt, bei dem der Zunahme der Nabelweite im höheren Alter eine Ver-
minderung der Zahl der Auxiliarelemente entspricht.

Die auf pag. 97 als systematisch bedeutsam erwähnte Breite des Externlobus und Divergenz
seiner beiden Äste steht in einer sehr klaren Korrelation mit der Gestalt der Externregiou. Gehen
wir von einem schmalen Außenlobus aus und denken uns dessen beide Spitzen festgehalten, während
die Kielregion zwischen ihnen in die Höhe wächst, so folgt notwendig eine Verbreiterung des Lobus
und ein Stumpferwerden des Winkels zwischen seinen Ästen. Man vergleiche zur Erläuterung
Ox. Doris (Taf. VI, Fig. 1, und Taf. VIII, Fig. 1) uud Ox. Abnlloense (Taf. VI, Fig. 8, und Taf. IX,
Fig. 6), ersteres mit stumpfer Außenseite und schmalem Externlobus, letzteres mit viel mehr
zugeschärfter Externseite und breiterem Lobus. Auch diese Korrelation findet ihre Bestätigung
bei dem sehr variablen Parox. Salisburgense, denn hier haben Exemplare mit gerundeter Externseite
regelmäßig einen bedeutend schmäleren Siphonallobus als solche mit deutlicher Externkante
(vgl. Textfigur 1 auf pag. 20 und Taf. XIII, Fig. 12 b, g.

Gestützt auf diese Fälle dürfen wir wohl auch dort eine Korrelation zwischen der Form-
veränderung der Schale und der Lobenlinie annehmen, wo eine solche sich nicht so streng nacli-
weisen läßt. Wir gelangen so zu ganz ähnlichen Rückschlüssen auf bestimmte Verschiebungen der
Gehäuseteile, wie man bei den primitiven Cetaceen aus der Zahnformel erschließen kann, welche
Partien des Kiefers verlängert und welche verkürzt worden sind. Ich möchte zum Beispiel nach
der außerordentlichen Breite des zweiten Lateralsattels vermuten, daß die Flanken des Ox. Chofl'ati
hauptsächlich in ihrem unteren Teil gestreckt worden sind.

In einigen anderen Fällen kann man eine Korrelation nur unbestimmt vermuten, so wenn
man verschiedene Merkmale der Schale auf die durch die Anordnung der Kopforgane bedingte
Gestalt des Mundrandes zurückführt. Es wurde schon weiter oben erwähnt, daß die richtige Er-
klärung der Sichelrippen vielleicht auf diesem Wege zu gewinnen wäre. Etwas Ähnliches gilt wohl

142

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

143

von der Spirallinie, auf deren häufiges Auftreten ungefähr in der Mitte der Flanken I)e ecke
hingewiesen hat1). Derselbe Autor spricht auch davon2), daß das Glattwerden der Wohnkammer
alter Ammonitenexemplare mit einem starken Übergreifen des Mantels über die Schale Zusammen-
hängen könnte. Wie gesagt, handelt es sich in diesen letzteren Fällen nur um unsichere Vermutungen.

Der direkte Einfluß des Milieus auf die Umbildung der Ammonitenschale ist in der Kegel
wohl schwer rein auszusondern. Wir haben aber im speziellen Teil pag. 28 gesehen, daß die
Unterschiede zwischen Ox. oxynotum und Ox. inornatum wahrscheinlich auf direkte Bewirkung
zurückzuführen sind. Damit stimmt überein, daß in Adnet ganz skulpturlose Oxynoticeren überhaupt
besonders häufig sind.

Durch bloße Mutation ohne Zusammenhang mit irgendeiner Anpassung mag der dreiteilige
Externsattel von Parox. tripartituni entstanden sein.

Die hauptsächlichen Gattungscharaktere von Oxynoticeras , deren ethologische Deutung in
Kapitel 4 versucht wurde, führe ich natürlich auf echte Anpassungsvorgänge zurück, so die seitlich
kompresse Gestalt mit zugeschärfter Externseite, die gegenüber Arietites kompliziertere Lobenlinie,
vielleicht auch die Sichelform der Rippen. Auf Grund der schon pag. 120 dargetanen Gesichtspunkte
halte ich es für wahrscheinlich, daß sie vorwiegend durch Selektion erworben worden sind.

Anschließend wäre hier noch die Frage zu erwägen, ob bei der Entwicklung der Ammo-
nitenschale vielleicht geschlechtliche Zuchtwahl eine Rolle gespielt hat. Daß es eine solche über-
haupt gibt, halte ich für ziemlich zweifellos. Die schon von Wallace versuchte und bis in die
neueste Zeit wiederholte Erklärung der männlichen Sexualcharaktere allein durch die größere
Lebensenergie des Männchens kann Erscheinungen wie dem Schwanz des Argusfasans gegenüber
wohl nicht ernstlich in Frage kommen. Es handelt sich hier ohne jeden Zweifel um echte An-
passungen an ein bestimmtes Aussehen. Die Cephalopoden scheinen durch ihre hochentwickelte
Intelligenz zur Ausübung einer Wahl bei der Begattung wohl befähigt. Ich stimme jedoch mit
Pompeckj3) darin überein, daß der Nachweis eines Sexualdimorphismus bei Ammoniten ganz
enorm schwierig und für die uns hier interessierenden Gattungen jedenfalls bisher nicht gelungen
ist. Nach Darwin können nun freilich auch ornamentale Charaktere, die beiden Geschlechtern
gemeinsam sind, durch sexuelle Zuchtwahl zustande kommen und bei den wirbellosen Tieren scheint
die Beschränkung auf ein Geschlecht sogar nur ausnahmsweise zuzutreffen. Es sind aber solche
sicher rein ornamentale Merkmale bei den Ammoniten nicht zu beobachten, denn die Eigentümlich-
keiten der Berippung dürften doch wohl in einer oder der anderen Weise durch Anpassung an
physikalische Rücksichten zu erklären sein. Von der Färbung der Ammonitenschalen wissen wir
aber sehr wenig und im Lias wurde eine solche meines Wissens nie beobachtet. Es fehlen uns
deshalb die Belege, um eine Wirksamkeit der geschlechtlichen Zuchtwahl bei Ammoniten
zu behaupten.

ß) Ableitung von Oxynoticeras.

Wie bei vielen Ammonitengattungen stehen sich auch in bezug auf die Ableitung von
Oxynoticeras zwei wesentlich verschiedene Meinungen gegenüber. Die einen suchen bei ähnlich
augepaßten triadischen Formen eine Anknüpfung, während die anderen an eine rasche Umformung
ursprünglich stark verschiedener, tiefliasischer Typen glauben. Wenn wir ein richtiges Urteil ge-

') Deecke, pag. 260.

*) Ibid., pag. 249.

*) Pompeckj, pag. 298.

143

144

Julius v. Pia.

winnen wollen, müssen wir uns zunächst darüber klar sein, daß es sich nicht darum handeln kann,
für eine einzelne Art eine mehr oder weniger einleuchtende Anknüpfung zu finden. Falls wir die
Gattung Oxynoticeras überhaupt aufrecht erhalten wollen, müssen wir sie vielmehr auf eine Formen-
gruppe zurückführen, von der sich alle Arten, auch die primitiven und nicht nur hochspezialisierte
Typen, wie Ox. oxynotum ableiten lassen. Da halte ich nun die von Hyatt vorgeschlageue und
von Pompeck j unterstützte Zurückführung des ganzen Genus auf Arietiten der Untergattung
Asterocerus *) für die gegenwärtig wahrscheinlichste Hypothese. Zunächst kann wohl kein Zweifel
sein, daß innerhalb der Asteroceren manche Stämme eine Entwicklungsrichtung auf Verengerung
des Nabels und Abflachung der Flanken aufweisen. Anderseits ist auch gewiß, daß die primitiven
Oxynoticeren, wie Ox. Doris , den Arietiten im ganzen Habitus weitaus näher stehen als die hoch
spezialisierten, zum Beispiel Ox. inornatum. Allerdings klafft zwischen den beiden Gattungen
immerhin noch eine recht beträchtliche Lücke. Hier kommen uns nun aber die kleinen, mehr ab-
seits stehenden Gruppen von Oxynoticeren in erwünschter Weise zu Hilfe, bei denen sich der
Übergang von Arietites viel besser verfolgen läßt als bei der durch die Amblygastrici , Oxygastrici
und Clausi repräsentierten Hauptmasse der Arten. Können jene uns auch nicht die wirkliche
Wurzel für diese aufzeigeu, so geben sie uns doch eine gute Vorstellung davon, wie aus Arietiten
Arten mit echtem Oxynoten-Habitus hervorgehen können.

Was zunächst Ox. actinolum betrifft, so macht die eigenartige, feine Berippung der Extern-
region eine nahe genetische Beziehung zu Ar i et. varians2) und Ariet. peregrinus3) wohl ganz außer-
ordentlich wahrscheinlich. Allerdings ist Ox. actinotum eine recht aberrante Form, die aber doch
durch ihre schlanke Gestalt, den verengten Nabel und den kurzen Externlobus ihre Zugehörigkeit
zum selben Haupttypus wie die anderen Oxynoticeren zu erkennen gibt.

Die arietitenähnliche Externseite von Ox. Choffati hält Po mp eck j für eine spät erworbene
Eigenschaft, für eine Konvergenzerscheinung. Er beruft sich dabei auf die kleineren Exemplare
dieser Art. Ich bin momentan nicht imstande, hier ein sicheres Urteil abzugeben, unmöglich scheint
es mir aber doch nicht, daß die Seitenfurchen von Ox. Choffati ein primitives Merkmal sind. In
diesem Falle würde ich vermuten, daß die Wurzel der Art in der Nähe von Formen wie
Ariet. Mont ii*), Ariet. exiguus ö), Ariet. ceratiticus6) zu suchen ist, wenn die Genannten auch natürlich
nicht als direkte Vorfahren in Betracht kommen können.

Am schönsten können wir den Übergang vom Arietiten- zum Oxynotentypus wohl bei der
Sektion der Simplicicostati verfolgen. Wir haben allerdings auch hier keine wirkliche Artreihe vor
uns, aber alle in Betracht kommenden Formen dürften einander genetisch doch sehr nahe stehen.
Die Gruppe des Ox. impendens ist in ihren Beziehungen zu den Arietiten ja wohl unbestreitbar und
angezweifelt kann nur werden, ob sie die Zurechnung zu Oxynoticeras überhaupt schon verdient.
Auf die engen Beziehungen, die Ox. Cluniacense mit dieser Gruppe verbinden, hat schon Geyer
hingewiesen. Anderseits dürfte auch an der Verwandtschaft der Hierlatzart mit Ox. parvulum kaum
zu zweifeln sein. Dafür sprechen die sehr ähnliche Lobeulinie und die ungespaltenen Rippen.

*) Ich verwende den Namen Asternceras itn Sinne Hvatts und Arietites in dem weiten Sinn der älteren
A utoren, nicht in dem engen Buckmans.

*) Fucini Cetona 1903, pag. 140, Taf. 20, Fig. 1 — 8; Taf. 21, Fig. 1 — 3.

s) Fucini Altre due Ammoniti, pag. 0, Taf. 1, Fig. 1—4.

*) Fucini Cetona 1903, pag. 144. Taf. 22, Fig. 9; Taf. 23, Fig. 12—14.

j Ibid. pag. 146, Taf. 23. Fig. 4—11.

Ibid. pag. 148, Taf. 23, Fig. 1, 2.

144

Unter stichungen über die Gattung Oxynoticeras.

145

Bestehen die hier skizzierten Zusammenhänge zu Recht, so bilden sie gewiß ein Argument
für die Wahrscheinlichkeit, daß auch die Amblygastrici auf einem ähnlichen Weg von einer allerdings
noch unbekannten Gruppe der Asteroceren aus entstanden sind. Stimme ich also Hyatt bezüglich
der Tatsache der Ableitung des Genus Oxynoticeras von Arietites bei, so kann ich doch weder an
seine speziellen Stammbäume noch an den Mechanismus, durch den er sich die Umbildung bewirkt
denkt, glauben. Es war wohl von vornherein ganz aussichtslos, die „Genesis of the Arietidaeu ans
den mitteleuropäischen Formen ableiten zu wollen, da das eigentliche Entwicklungszentrum aller
in Betracht kommenden Gattungen sicherlich in den Alpen liegt. Es ist auch durchaus nicht richtig,
daß die Abänderung in diesen Gattungen bestimmt gerichtet ist. Im Mediterrangebiete finden sich
Variationen des Typus nach den verschiedensten Seiten. Von diesen vermochten sich allerdings nur
ganz bestimmte zu erhalten und nach Mitteleuropa einzudringen, wodurch dort natürlich der Schein
einer orthogenetischen Entwicklung entsteht. Dagegen entsprechen die wirklichen Verhältnisse aus-
gezeichnet der von Darwin1) gegebenen Darstellung: zwei Untergattungen von Arietites, Asterocems
und Arniocems entwickeln im alpinen Lias ß eine ungeheure Formenmenge. Von beiden gehen dann
einzelne Gruppen zu einer neuen Anpassungsrichtung, nämlich zum nektonischen Leben, über. So
entstehen die Gattungen Oxynoticeras und Harpoceras.

Wie aus dem oben Gesagten hervorgeht, denke ich mir die Verknüpfung von Oxynoticeras
und Asterocems an mehreren, allerdings nicht zu weit voneinander entfernten Punkten. Vorläufig
lassen sich vier solche Punkte erkennen. Die Gattung Oxynoticeras besteht also vom phylogenetischen
Gesichtspunkt aus, aus vier Stämmen, dem Ozyworim-Stamm, dem Actinotum-St&mm, dem Clioffati-
Stamm und dem Parvnlum- Stamm. Auf die Frage nach den systematischen Konsequenzen dieser
Auffassung komme ich erst weiter unten zurück.

Buck man hat an mehreren Stellen2) die Vermutung geäußert, daß die als Oxynoticeras
zusammengefaßten Arten nicht nur von Arietiten, sondern noch von anderen Gattungen, wie
Aetomoceras , Agassiceras etc. abstammen. Leider hat er nirgends den Versuch gemacht, diese seine
Meinung zu beweisen und auch ich selbst habe irgendwelche Argumente dafür nicht aufgefunden.
So plausibel daher gerade auf Grund der in vorliegender Arbeit entwickelten Ansichten eine
mehrfache Entstehung der durch Oxynoticeras vertretenen Typen im allgemeinen ist, kann ich mit
einer Polyphylie der Basischen Oxynoticeren in dem weiter unten zu erläuternden Sinn gegenwärtig
doch nicht rechnen.

Y) Ableitung von Paroxynoticeras.

Im Gegensatz zu Oxynoticeras scheint mir für Paroxynoticeras kein hinlänglicher Beweis
einer Ableitung von Arietiten vorzuliegen. Die Berippung trägt durchwegs einen ganz anderen
Charakter und die in manchen Fällen auftretende Ezternka.ite, die übrigens mit dem Kiel der
Arieten keine weitere Ähnlichkeit hat. dürfte wohl eher als eine Neuerwerbung innerhalb der
Gattung aufzufassen sein. Ich halte es deshalb bis zu einem gewissen Grad für wahrscheinlich,
daß Paroxynoticeras direkt auf Psiloceras zurückzuftthren ist, mit dem ja manche Arten, wie Parox.
Driani ohnedies noch eine große habituelle Ähnlichkeit haben. Daß unter den Psiloceren eine ent-
sprechende Variationsrichtung vorhanden war, beweisen uns Alten wie lsiloc.

j.

l) Darwin Entstehung der Arten, besonders Kapitel 4.

a) B u c k in an Jurnssic Time. pag. 453. — Buckman. pag. 22.

s) Wahner, II png. 113. Taf. 24, Fig. 3. 4; Taf. 25, Fig. 1, 2.

Pia: Untersuchungen Über die Gattung Oxynolletra». .Abhandl. d. k. k. geol-

Reicksanstalt, XXIII. Band. 1. Heft.)

19

145

146

Julius v. Pia.

und Psiloc. atanatense1) oder Psiloc. Portisi 2). Auch die Zurückführung der Sutur auf eine Loben-
linie ähnlich wie bei den genannten Psiloceren erscheint wohl als möglich3). Wesentlich ver-
schieden ist nur die Auxiliarregion, die bei Paroxynoticeras eine analoge Umgestaltung und Ver-
schiebung (Hebung) erfahren hat, wie bei der Oxynotum- Gruppe. Falls Paroxynoticeras wirklich von
mediterranen Psiloceren abstammt, hätten wir seine Sutur entschieden als rückgebildet zu be-
trachten, wie schon pag. 124 vermutet wurde. Eine phylogenetische Deutung der inneren Windungen
von Parox. Salisburgense vermag ich nicht zu geben, denn ich kenne keinen erwachsenen Ammo-
niten, der eine ähnliche, auf die Nabelgegend beschränkte Skulptur mit derselben Form der Win-
dungen verbindet. Immerhin scheint mir auch dieses Jugendstadium jedenfalls noch eher an Psilo-
ceras als an Arietites zu erinnern. Eine Schwierigkeit der hier versuchten Ableitung liegt allerdings
darin, daß zwischen den jüngsten Psiloceren und den ältesten Paroxynoticereu momentan noch eine
Lücke von einigen Zonen klafft.

5) Die Frage (1er Nachkommen von Oxynoticeras.

In der Beantwortung dieser Frage stimme ich mit Pompeckj überein und kann mich
daher kurz fassen. Auch ich halte Amaltheus für die einzige Gattung, die sich, und zwar mit großer
Wahrscheinlichkeit, auf Oxynoticeras zurückführen läßt4). Dafür sprechen Schalenform, Skulptur
und Lobenlinie ebenso, wie das gelegentliche Auftreten eines gekörnelten Kieles und spiraler
Streifen in der Externregion bei Oxynoticeras. Auch ich bin natürlich überzeugt, daß für die An-
knüpfung eine so hoch und einseitig spezialisierte Gruppe, wie die des Ox. oxynotum , nicht in
Betracht kommt. Ein genaues Urteil über die Art der Verbindung beider Gattungen wird sich
wohl erst gewinnen lassen, falls uns einmal eine zusammenfassende Darstellung des Genus Amal-
theus vorliegt.

Dagegen glaube ich, daß die sogenannten Oxynoten des höheren Jura und der Kreide
weder zum Genus Oxynoticeras gehören noch als Nachkommen desselben betrachtet werden können.
Vielleicht vermag ich die Darstellung Pompeck js über diesen Punkt noch etwas zu ergänzen
und ich will daher kurz dabei verweilen. Nehmen wir einen genetischen Zusammenhang zwischen
allen Ammoniten des Oxynotum - Typus an, so müssen wir voraussetzen, daß diese Formen ihr
Verbreitungszentrum außerhalb Mitteleuropas hatten und nur gelegentlich in die mitteleuropäischen
Meere eindrangen. Sie würden sich in diesem Punkt also ähnlich wie die Phylloceren verhalten.
Es besteht zwischen diesen beiden Gruppen jedoch ein durchgreifender Unterschied. Erstens kennen
wir bei den Phylloceren die Heimat, von der ihre Wanderungen ausgingen: es ist die Tethys.
Für die Oxynoten kommt dieselbe nicht in Betracht, denn weit entfernt, daß wir hier eine fort-
laufende Reihe solcher Formen vor uns hätten, vermochten die meisten derselben überhaupt nicht
iu die alpine Region einzudringen. Dann waren, wie ich im ethologischen Teil zu zeigen bemüht
war, die Phylloceren durch ihre hochentwickelte Sutur an das tiefere Wasser der Mediterranregion
angepaßt. Es ist uns daher begreiflich, daß sie in Mitteleuropa nicht dauernd festen Fuß fassen konnten.
Dagegen haben wir allen Grund, den Cteynofum-Typus als eine ausdrückliche Anpassung an die
Lebensverhältnisse seichter Randmeere zu betrachten. Deshalb hätten wir gerade in Mitteleuropa
die zusammenhängenden Formenreihen zu erwarten. Man muß sich auch vor Augen halten, daß

*) Wahner II, pag. 118, Taf. 20, Fig. 1.

*) Canavari Contribuaione. pag. 98, Taf. 5, Fig. 6.

3) Vgl. besondere Wähn er II, Taf. 24, Fig. 3 d.

4) Vgl. Pompeckj, pag. 318 bis 320.

146

I ntersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

147

die Gruppe des Ox. oxynotum , an die man die jüngeren Formen doch in der Regel anknüpft,
schon mit dem Lias ß verschwindet, während andere Gruppen noch im Lias y vertreten sind. Ich
gelange deshalb zur Überzeugung, daß Pompeckj im Recht ist, wenn er die verschiedenen
jüngeren Oxynoten nicht auf die Gattung Oxynoticeras zurückführt, sondern die scheinbar für eine
solche Ableitung sprechenden Ähnlichkeiten für Konvergeuzerscheinungen erklärt. Dieser Auffassung
gegenüber erheben sich jedoch zwei nicht unbeträchtliche Schwierigkeiten:

1. Ist es nicht im höchsten Grade unwahrscheinlich, daß so oft selbständig und von ver-
schiedenen Ausgangsformen aus so ähnliche Arten erzeugt wurden, wie es die Vertreter des Oxy-
7jo<uMi-Typus sind?

2. Wieso erklärt es sich, daß diese verschiedenen Oxynoten, die doch nach meiner eigenen
Behauptung an die Verhältnisse ihres Wohngebietes gut angepaßt waren, stets nach kurzer Zeit
wieder ausstarben ?

Ich muß trachten, diese beiden Einwürfe soviel als möglich zu entkräften. Ich beginne
mit dem ersten Argument, demgegenüber meine Aufgabe wesentlich leichter ist. Die große Rolle,
die Konvergeuzerscheinungen bei Ammoniten spielen, muß solange höchst erstaunlich scheinen, als
wir die Entwicklung dieser Tiere auf irgendwelche geheimnisvolle, immanente Kräfte zurückführen.
Sie wird jedoch verständlich, sobald wir uns über die funktionelle Bedingtheit der Schalenmerkmale
im klaren befinden. Die verschiedenen Oxynoten sind einander deshalb so ähnlich, weil sie die
gleiche Lebensweise führten. Welches sind denn eigentlich die Merkmale, in denen sie so auffallend
übereinstimmen? Es ist die seitlich kompresse Schalenform mit engem Nabel und zugeschärfter
Externseite, die Rückbildung der Skulptur und die Reduktion der Lobenlinie. Das sind aber gerade
die Eigenschaften, die wir als die wesentlichen Anpassungen an frei schwimmendes Leben in
seichtem Wasser erkannt haben. Wir können deshalb in dem ersten Argument keine Schwierigkeit
für die hier vertretene Auffassung erblicken. Dagegen liefert es uns ein gutes Beispiel dafür, wie
wichtig das ethologische Verständnis der Formen auch bei der Beurteilung systematischer und
phylogenetischer Fragen sein kann.

Von wesentlich größerem Gewicht dürfte der zweite Einwand sein. Es wäre vielleicht das
einfachste, sich ihm gegenüber hinter unsere allgemeine Unwissenheit über die Gründe des Aus-
sterbens zu verschanzen. Ich will aber doch versuchen, einige Gegenargumente ins Treffen zu bringen.
Zunächst habe ich nicht behauptet, daß der Oxynotum-Typus eine besonders günstige Anpassung an
die mitteleuropäischen Meeresverhältnisse ganz im allgemeinen vorstellt. Andere Typen, wie etwa
die Arietiten etc., mögen viel geeigneter gewesen sein. Ich sage nur. daß trei schwimmende Formen
seichter Meere notwendig zu jenem Typus gelangen mußten. Es ist aber wohl möglich, daß die
nektonische, dauernd oberflächennahe Lebensweise irgendwelche besonderen Gefahren in sich barg.
Ich möchte hier zunächst an das erinnern, was ich auf pag. 140 über die Ausrottung durch lebende
Feinde gesagt habe. Nur um irgendein Beispiel anzuführen, könnten wir etwa annehmen, daß
Hochseeammoniten, die nicht in größere Tiefen tauchten, den Pterosauriern eine leichte Beute
wurden. Sobald also solche Cephalopoden in großen Schwärmen auftraten, wie es bei Ox. oxynotum
ja höchstwahrscheinlich der Fall war, paßten sich gewisse Flugechsen speziell an deren Verfolgung
an, der sie solange oblagen, bis ihre Beutetiere ausgerottet waren. Dann mußten sie sich natürlich
einer anderen Nahrung zuwenden oder starben selbst aus, worauf die Lebensbedingungen für
Hochseeammoniten wieder günstige waren. Die Vernichtung der Gattung Oxynoticeras selbst konnte
übrigens — abgesehen davon, daß einzelne Stämme sich, wie schon erwähnt, wohl in Amaltheus
fortsetzen — auch durch überlegene Konkurrenten erfolgt sein. Als solche kämen außer dem eben

147

148

Julius v. Pia.

genannten Amaltheus vor allem die Harpoceren in Betracht. Daß dieselben eine ähnliche Lebensweise
wie die Oxynoticeren führten, halte ich für höchstwahrscheinlich. Es ist nun eine auffallende
Tatsache, daß Oxynoticeras dort, wo die Harpoceren ihr Entwicklungszentrum hatten, am raschesten
verschwindet, denn im alpinen Mittellias spielt die Gattung nur mehr eine minimale Rolle. Dagegen
hat sie in Schwaben, wo die spezialisierteren Harpoceren erst etwas später eiudringen, wenigstens
im Lias y noch einige Bedeutung.

Es gäbe aber noch eine andere, von den bisher betrachteten ganz verschiedene Deutungs-
möglichkeit. Es könnte sein, daß die verschiedenen Oxynoten zu der Zeit, in der ihre Reste aus
den Gesteinsschichten verschwinden, überhaupt nicht ausgestorben sind, sondern nur ihre Schale
verloren haben ; daß also das bei den rezenten Hochseemollusken geltende Gesetz schließlich auch bei
den pelagischen Ammoniten durchgedrungen ist. Ein solcher Umweg in der Entwicklung, wie er darin
zu erkennen wäre, daß die Schale zuerst an das nektonische Leben angepaßt, dann aber doch
gänzlich reduziert wurde, stünde durchaus nicht vereinzelt da und ist auch gar nicht erstaunlich,
wenn wir die Umformungen der Tiere auf eine Art Kampf zwischen Anpassung und Vererbung und
nicht auf eine voraussehende Intelligenz zurückführen. Wir finden ja auch, daß manche Orthoceren
den zu großen Auftrieb ihrer Schale durch Einlagerung von Kalkmasse kompensieren, obwohl eine
Verkleinerung der gekammerten Region anscheinend doch der praktischere Weg wäre. Ein groß-
artiges Beispiel für einen seichen Umweg scheinen mir die Dibranchiaten zu liefern. Ich kann
nämlich nicht glauben, daß die Belemniten schwimmende Tiere waren, weil es mir ausgeschlossen
scheint, daß das kleine Phragmokon mit seinen engen Kammern imstande war, das schwere Rostrum
im Wasser zu tragen. Ich sehe vielmehr in der Ausbildung des letzteren ein Mittel, um bei Annahme
der kriechenden Lebensweise den lästigen Auftrieb der Schale zu vernichten. Zu diesem Zweck
wurde — und zwar, wie ich meine, durch die natürliche Zuchtwahl — zunächst der Weg ein-
geschlagen, der durch die gerade auftretenden Mutationen eben ermöglicht war, obwohl er einem
denkenden Wesen als sehr umständlich erscheinen muß. Erst später kam es dann zu einer Rück-
bildung der ganzen Schale samt dem Rostrum. Übrigens scheint es mir, daß gerade der Frage, ob
die Belemniten schwimmen konnten, auf mechanischem Weg wohl beizukommen wäre.

e) Phylogenetische Verhältnisse innerhalb der Gattung Oxynoticeras.

Wie in der Tektonik einzig und allein die Detailaufnahme im Terrain zu wirklich gesicherten
Resultaten führen kann, so sollte auch die Stammesgeschichte irgendeiner Tiergruppe sich auf
Artreihen gründen, die durch die feinsten morphologischen Übergänge in sich Zusammenhängen und
auch zeitlich vollkommen geschlossen sind. Leider sind wir so gut wie gar nie in der Lage, dieser
Forderung zu genügen, und selbst dort, wo scheinbar eindeutige Stammbäume gegeben wurden,
mag es sich öfter mehr um eine Folge der Lückenhaftigkeit unserer Kenntnisse handeln. In der
Tat wird die Aufstellung einer reinen Artreihe meist um so schwieriger, je mehr man sich in
das Studium einer Gruppe vertieft. Ganz unmerkliche Abstufungen auch nur zwischen zwei Arten
liegen ja doch fast nie vor und sobald man Sprünge von mäßiger Größe zuläßt, ergeben sich für
jede Spezies statt einer eine ganze Anzahl von Anknüpfungsmöglichkeiten, zwischen denen zu wählen
beinahe unmöglich ist. Ich muß mich deshalb hier auf eine Darstellung des wahrscheinlichen
Zusammenhanges zwischen den größeren Gruppen der Oxynoticeren und einige daran anküpfende
Erörterungen beschränken. Ich gebe zunächst einen hypothetischen Stammbaum für die von mir
unterschiedenen Gruppen, bei dessen Konstruktion teilweise die Rücksicht auf die ethologische
Verständlichkeit der Entwicklung maßgebend war.

148

Oxygasirici

Untersuchungen über die Gattung Oxgnoticeras.

149

150

Julius v. Pia.

Was über die Sektionen der Actinoti , Laeves und Simplicicostati zu sagen ist, wurde bereits
weiter oben (pag. 144) erwähnt. Ich möchte nur noch betonen, daß ich die bisher bekannten Arten
der Gruppe des Ox. impendens nicht für die wirklichen Vorfahren von Ox. Cluniacense und
parvulum halte. Diese dürften vielmehr in den Alpen zu suchen sein.

Der Zusammenhang der Doris-Gruppe mit Asteroceras könnte leicht entlang mehrerer
paralleler Linien verlaufen. In der ganzen Sektion der Amblygastrici ist jedoch Ox. Doris entschieden
die morphologisch primitivste Form und ich habe fast den Eindruck, als ob die meisten anderen
Arten strahlenförmig von dieser Spezies ausgegangen wären. Die Entwicklung erfolgte dabei zunächst
teils in der Richtung einer Zunahme der Größe, dann durch Verengerung des Nabels und die
damit verbundene Streckung der Auxiliarregion und durch Zuschärfung der Externseite, wobei der
Kiel weniger deutlich abgesetzt und der Externlobus breiter wurde. Bei einzelnen Arten führt
diese Entwicklung schon zu einer gewissen Annäherung au den Ö-ri/wohim-Typus, so bei Ox. angustatum ,
bei dem eine Verschmälerung des Querschnittes mit Anzeichen von Reduktion der Skulptur und
Lobenlinie einhergeht.

An einer nicht näher bekannten Stelle 6ind die Clausi von den Amblygastrici abgezweigt.

Sehr wahrscheinlich ist es mir, daß die Gruppe des Ox. Soemanui aus mehreren verschiedenen
Teilen der Amblygastrici durch parallele Entwicklung hervorgegangen ist. Daher kommt es auch,
daß diese Gruppe etwas Inhomogenes an sich hat und daß sich in derselben keine Art als Stamm-
form der übrigen auffassen läßt.

Die Abteilung der Gruppen des Ox. Oppeli und Ox. oxynotum von der des Ox. Soemanui
ist ziemlich gesichert. Für die O^e/i-Gruppe, die übrigens auch wieder sehr gut mehrfach entstanden
sein kaun, liegt das ausschlaggebende Moment dafür, daß sie nicht direkt auf die Amblygastrici
zurückgeht, in der Gestalt der kleinen Individuen, deren Externseite ganz zugeschärft ist. Eine
gute Vorstellung davon, wie eine gemeinsame Ahnenform des Ox. oxynotum und Ox. numismale
etwa ausgesehen haben mag, dürfte Ox. nov. spec. Nr. 22 vermitteln. Die Gestalt des Querschnittes,
die noch ziemlich primitive Lobenlinie, die Skulptur und der auch im höheren Alter gezähnte
Rücken scheinen mir besonders eine sehr nahe genetische Beziehung zu Ox. oxynotum höchstwahr-
scheinlich zu machen. Innerhalb der Gruppe des Ox. oxynotum scheint diese Art selbst eine
ziemlich zentrale Stellung einzunehmen. Ox. nov. spec. Nr. 33, Nr. 38, Ox. inornatum und
Ox. Simpsoni (?), die sich teils durch die bedeutendere Größe, teils durch die stärker reduzierte
Sutur und den Mangel einer Berippung als spezialisierter erweisen, mögen direkt von Ox. oxynotum
abstammen. Auch Ox. Lymense ist ihm sicher recht nahe verwandt, doch scheint die Reduktion
der Lobenlinie auf einem etwas anderen Weg erfolgt zu sein, was gegen eine direkte Abstammung
der englischen Art von der Quenstedts spricht. Etwas Ähnliches gilt auch von Ox. Reynesi. Über
Ox , leptodiscus läßt sich vorläufig kein Urteil gewinnen. Ob Ox. polyphyllum mehr als eine bloße
Varietät von Ox. oxynotum ist, scheint mir — wie schon einmal erwähnt — noch nicht festzustehen.

Wir werfen nun noch einen ganz kurzen Blick auf die Entwicklung der einzelnen
Organe, wobei es sich ohnedies meist nur darum handeln wird, an schon Gesagtes in diesem
Zusammenhang zu erinnern. Die Entwicklungstendenz der Schale ist auf Verschmälerung des
Querschnittes und Verengerung des Nabels gerichtet. Der Winkel, unter dem die Flanken auf der
Externseite Zusammentreffen, wird immer spitzer. Der Kiel, der ursprünglich deutlich abgesetzt ist,
verschmilzt mit dem Schalenrücken zu einer schneidenden Externkante. Die Skulptur, die schon
auf einem sehr primitiven Stadium aus Sichelrippen besteht, schwächt sich ab und verschwindet
bei vielen hoch spezialisierten Arten vollständig. Die Lobenlinie erfährt beim Übergang von Arietites

150

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

151

zu den primitiven Oxynoticeren eine starke Komplikation. Diese wird in vielen Stammen erhalten
und weiter ausgebildet, wobei besonders häufig eine starke Verbreiterung des Externlobus und eine
Verlängerung der Auxiliarregion beobachtet wird. In einigen Fällen jedoch erfährt die Sutur eine
Rückbildung.

Eine meist vorgeschrittene Reduktion der Lobenlinie, wie etwa bei Ox. nov. spec. Nr. 38,

ist natürlich leicht zu erkennen. Dagegen ist es nicht immer leicht, zu entscheiden, wo eine

beginnende Rückbildung vorliegt. Als Anzeichen derselben wären etwa zu betrachten:

Eine Verkürzung der kleinen, die Sättel gliedernden Zacken (nach Pompeckj pag. 294,
Taf. 2, Fig. 21).

Eine Verkürzung der Lateralloben, wodurch der Externlobus sekundär oft wieder der

längste wird, wie das primär bei den Arietiten der Fall ist (Ox. oxynotum).

Eine Hebung der Auxiliarregion (Ox. oxynotum).

Der Ersatz eines Systems von Haupt- und Nebenästen durch eine größere Zahl gleich-
wertiger Zweige. Diese Veränderung kann sowohl die Loben als die Sättel betreffen (Ox. inornatum,
Ox. oxynotum).

Die Verschmelzung mehrerer Sattelzacken zu einem großen Blatt (Ox. Lymense).

Es versteht sich von selbst, daß die oben aufgezählten Entwicklungstendenzen durchaus

nicht bei allen Stämmen gleich stark hervortreten. Ich erinnere als Beispiel nur an die Clausi ,

die durch den Mangel einer Skulptur und durch den geschlossenen Nabel hoch spezialisiert sind,
dabei aber eine gerundete Siphonalregion mit deutlich abgesetztem Kiel auf der Schale be-

wahrt haben.

Eine bekannte Tatsache ist es, daß die an den Enden von Stammreihen stehenden Arten
häufig entweder Riesenformen oder zwerghafte Kümmerlinge sind. Beides scheint auch bei den
Oxynoticeren vorzukommen. Ein Beispiel für den ersten Fall mag Ox. lanceolatum bilden, das zu-
gleich der größte und höchst spezialisierte Vertreter der Soema/im-Gruppe ist. Die Selektion der
Laeves endet mit Ox. sphenonotum , einer zwerghaften und sehr reduzierten Art, und mit dem
stattlichen Ox. insigillatum.

Die ethologische Entwicklung der Gattung Oxynoticeras war meiner Ansicht nach die

folgende : Der Übergang von Arietites zu unserem Genus fiel zusammen mit der Annahme einer
vorwiegend schwimmenden Lebensweise. Die ersten primitiveren Arten lebten in tieferen Meeren
und führten, teils um ihren Beutetieren bei deren täglichen vertikalen Wanderungen zu folgen,
teils um sich selbst vor Feinden zu schützen, bedeutende Tauchbeweguugen aus. Allmählich wurde
das horizontale Schwimmvermögen immer mehr vervollkommt und solche echt nektonische Tiere
waren es hauptsächlich, die auch in die seichteren Randmeere der Tethys eindrangen. Hier, wo
nur geringe Niveaudiffereuzen zu überwinden waren, wurde die Anpassung an wechselnden Wasser-
druck mehr oder weniger rückgebildet und wir haben diese höchst spezialisierten Arten wohl als
rasche Schwimmer der obersten Wasserschichten zu betrachten. (Vgl. zu diesem Abschnitt auch
das letzte Kapitel, pag. 123.)

C) Phylogenetische Verhältnisse innerhalb der Gattung Paroxyuoticeras.

Die primitivste Art dieser Gattung dürfte wohl Parox. Driani sein, wenn wir auch leider
seine Lobenlinie nicht kennen. Dieser ursprüngliche Typus erweist sich aus folgenden Eigenschaften .
Die Umgänge sind nur mäßig verschmälert, der Nabel relativ weit. Die Skulptur besteht aus ein-
fachen, ziemlich kräftigen Rippen und weist noch keine Differenzierung zwischen Luftkammern und

151

152

Julius v. Pia.

Wohnkammer auf. Das Heraustreten der äußeren Windungen des Gehäuses aus der regelmäßigen
Spirale ist bereits zu bemerken. Die Lobenlinie der primitiven Formen dürfte, wie wir an Parox.
nov. spec. Nr. 5 sehen, durch relativ hohe und schmale Elemente charakterisiert sein. Der Extern-
lobus ist schmal. Man könnte vielleicht aus dem offenbar auch wenig spezialisierten Parox. tripar-
titum schließen, daß der Externsattel ursprünglich dreiteilig war. Ich möchte aber doch eher ver-
muten, daß wir es bei dieser Art mit einem eigentümlichen Seitenzweig zu tun haben. Freilich
fällt es in die Augen, daß Parox. undulatum , das nahe verwandt, aber in einigen Punkten (Auxiliar-
region, Siphonallobus etc.) spezialisierter als Parox. triparlitum ist, eine deutliche Annäherung an
die Dreiteiligkeit des Außensattels aufweist und in dieser Beziehung einen Übergang vermittelt.
Die Frage könnte erst auf Grund weiteren Materials und besonders auf Grund einer genauen
Untersuchung der Lobenlinien der französischen Paroxynoticeren gelöst werden.

Die weitere Entwicklung erfolgte dann offenbar in mehreren Stämmen. Als einen Seiten-
zweig sehe ich Parox. Bourgueti an, dessen Sutur noch sehr primitiv ist. Manche Ähnlichkeiten
desselben mit Arietiten möchte ich für Konvergenzerscheinungen halten, so den angeblich etwas
abgesetzten Kiel. Die spezialisierteste bisher bekannte Art ist wohl Parox. Salisburgense. Die
Skulptur ist stark rückgebildet und auch die Lobenlinie zeigt Anzeichen von Reduktion. Der Nabel
ist bedeutend verengert, der Querschnitt schmal und hoch. Die Wohnkammer unterscheidet sich auffallend
von den Luftkamraern. Die Auxiliarregion der Sutur ist beträchtlich gehoben, der Externlobus
ist breit.

t]) Geschwindigkeit der Entwicklung.

Die meisten Geologen pflegen als die typische Form der Entwicklung, mindestens bei den
Zephalopoden, die Waagen sehen Mutationen zu betrachten und setzen dabei voraus, daß die
anderen wirbellosen Tiere sich durchschnittlich sogar noch wesentlich langsamer uniformen. So sehr
sich nun diese Vorstellung durch den engen Anschluß an beobachtbare und teilweise schon beob-
achtete Tatsachen empfielt, kann doch nicht übersehen werden, daß sie auch beträchtliche Schwierig-
keiten enthält. Ich möchte zuerst an die Vorträge von Fuchs erinnern1), der sich zu zeigen
bemüht hat, daß die tatsächlich gegebene Differenzierung der Formen innerhalb der zur Ver-
fügung stehenden geologischen Zeit durch zonenweise aufeinanderfolgende Mutationen nicht ent-
standen sein kann. Neumayr hat zwar gegen diese Darstellung einige recht wichtige Einwände
erhoben2), ich kann aber doch nicht leugnen, daß die Ausführungen von Fuchs einen gewissen
Eindruck auf mich gemacht haben, wenn ich auch seinen gegen die Realität der Deszendenz ge-
richteten Schlußfolgerungen nicht beipflichten kann.

Ein anderer auffallender, oft besprochener Punkt ist der, daß in vielen Gruppen plötzlich
zahlreiche und recht verschieden hoch spezialisierte Arten auftreten, ohne daß eine zeitliche Auf-
einanderfolge nachweisbar wäre. Dieses sogenannte explosive Auftreten mag in manchen Fällen
sicher auf Einwanderung beruhen. Gerade im alpinen Gebiet aber, dessen Fauna im Mesozoikum
doch vorwiegend durch Weiterentwicklung an Ort und Stelle entstanden ist, scheint mir diese Er-
klärung nicht auszureicheu. Dazu kommt, daß die W aag e n- Ne u may r sehe Mutationstheorie in
ihrer ganzen Auffassung der Phylogenese als eines innerlich im Organismus bedingten, von den
äußeren Lebensverhältnissen fast unabhängigen Prozesses dem Geist der hier vertretenen Anschau-

‘) Fuchs, 3 Vorträge, siehe Literatu vliste.
v) Neumayr, Paläontologie und Deszendenzlehre.

152

Untersuchungen über die Gattung Oxgnoticeras.

153

ungen auffällig entgegen ist. Ich bin daher der Meinung, daß die einander von Zone zu Zone ab-
lösenden Mutationen nur einen bestimmten Typus der Umformung vorstellen, der dann herrscht,
wenn die Lebensweise einer Gattung im wesentlichen ungeändert bleibt und die Anpassung sich im
Stadium der letzten, allmählichen Vervollkommnung befindet. Zur Zeit während oder unmittelbar
nach der Annahme einer neuen Lebensweise erfolgt die Entwicklung aber wahrscheinlich wesentlich
rascher und da wir selbst Zonen nur in ganz besonders günstigen Fällen stratigraphisch trennen
können, erscheint uns dann natürlich eine ganze Anzahl von aufeinanderfolgenden Stadien als
gleichzeitig. Diese Auffassung ist nicht neu, mußte aber hier vorgebracht werden, da gerade die
Oxynoticeren mehrere Beispiele für eine solche überstürzte Entwicklung zu bieten scheinen, so in
der Doris-Gruppe, der Oxynotum- Gruppe etc.

6. SystematiL.
a) Allgemeiner Teil.

Schon in der erkenntnistheoretischen Einleitung wurde die Stellung, welche meiner Meinung
nach der Systematik im ganzen Gebäude der Wissenschaft zukommt, mit einigen Worten berührt.
Jetzt wird es notwendig sein, auf ihr Wesen und ihre Methoden etwas näher einzugehen.

a.) Wesen mul Grundlagen des zoologischen Systems.

Wie weiter oben dargelegt wurde, hat die systematische Zoologie die Formen der Tierwelt
unter dem Gesichtspunkt der morphologischen Ähnlichkeit wissenschaftlich zu begreifen. Zweierlei
ist an diesem Satz richtig: Die Systematik hat es mit den Formen der Tiere zu tun, nicht mit
ihrer Lebenstätigkeit, wie die Physiologie, die Biologie etc. und sie hat dieselben zu klassifizieren,
nicht zu erklären, denn letzteres ist — wie ebenfalls schon erwähnt wurde — Aufgabe der
Stammesgeschichte und Ethologie, teilweise auch der Embryologie und anderer Teilwissenschaften.
Die Systematik klassifiziert die Tiere aber nicht nach ihrer Ähnlichkeit ganz im allgemeinen, sondern
nach ihrer morphologischen Ähnlichkeit. Was eine morphologische Eigenschaft ist, ist zwar jedem
Naturforscher in der Praxis ziemlich klar, es ist aber nicht ganz leicht zu definieren. Zunächst ist
sicher, daß es auch Ähnlichkeiten zwischen den Tieren gibt, die nicht morphologischer Natur sind
und deshalb auch keinerlei systematischen Wert haben. Hierher gehört etwa die Übereinstimmung
im Verhalten gegenüber dem Menschen, auf die sich Gruppen wie die der Haustiere, jagdbaren
Tiere etc. gründen. Dann die Übereinstimmung in der geographischen und stratigraphischen Ver-
breitung undlschließlich auch die Ähnlichkeit der Abstammung. Alle diese Merkmale sind an sich
systematisch gleichgültig, obwohl freilich fast alle gelegentlich als Hinweise auf eine morphologische
Ähnlichkeit für die Systematik eine indirekte Bedeutung erhalten können. Dagegen rechne ich zu
den morphologischen Merkmalen nicht nur diejenigen, die man mit freiem oder bewaffnetem Auge
an dem unversehrten oder zerlegten Körper des Tieres wahrnehmen kann, sondern auch solche
Eigenschaften wie etwa die Stimme, auffallende Gerüche und sogar die Instinkte und Gewohnheiten
der Tiere. Kurz, ich betrachte als morphologische Charaktere alle diejenigen Eigenschaften, die auf
die chemische Zusammensetzung des Keimplasmas als ihre direkte Ursache zuruckzufuhren smd^
Alle morphologischen Unterschiede und Ähnlichkeiten der Tiere sind demnach letzten Ende
chemische und wären uns die konstitutionellen Formeln des Keimplasmas aller Tiere bekannt, >
wäre es wahrscheinlich möglich, das ganze System auf diese allein

J. V. Pia: Untersuchungen über die Gattung toynoHwnw. (Abhandl. d. k. k. geol. Reic »sans

153

154

Julius v. Pia.

Diese Auffassung widerspricht augenscheinlich der weit verbreiteten Meinung, daß das
wirkliche oder doch das ideale System der Tiere nur die Aufgabe habe, die phylogenetischen Ver-
hältnisse der Tierwelt darzustellen. Ich schließe mich aber auch nicht der von Stein mann
vertretenen Lehre an, daß das heute existierende System mit der Stammesgeschichte so gut wie
gar nichts zu tun habe. Es wird zunächst notwendig sein, ausführlich die Frage zu erörtern: Wie
verhält sich das System zum Stammbaum der Tiere? Die Phylogenie hat auch von meinem Stand-
punkt aus für das System eine ausschlaggebende Bedeutung, und zwar deshalb, weil allein die
gleiche Abstammung uns die morphologische Übereinstimmung zu verbürgen imstande ist. Unsere
ganze Methode der Klassifikation setzt ja das Korrelationsprinzip voraus. Dieses aber beruht wieder
auf der Deszendenz. Was wir schaffen wollen, ist nicht ein praktisches Register zum leichten
Auffinden der beschriebenen Arten, nicht ein Bestimmungsschlüssel, sondern ein natürliches System,
welches die ganze Formenmannigfaltigkeit der Tierwelt durch Begriffe wiedergibt. Ein natürliches
System aber ist ein solches, das die Gesamtheit aller morphologischen Merkmale berücksichtigt.
Die Stellung jeder Art im System gegenüber allen anderen soll ein treues Abbild ihrer morphologischen
Ähnlichkeit oder Verschiedenheit sein. Deshalb ist es, nebenbei bemerkt, auch unbedingt zu fordern,
daß der Formenwert der gleichgestellten systematischen Kategorien, also aller Gattungen, Familien etc.
an allen Stellen des Systems nach Möglichkeit der gleiche ist. Man vergegenwärtige sich nun aber,
auf welche Weise die Einreihung einer neuen Art ins System in der Regel geschieht. Werden da
etwa zunächst alle möglichen inneren und äußeren Merkmale genau untersucht und mit allen anderen
schon beschriebenen Organismenarten verglichen? Diese Aufgabe wäre für den Zoologen praktisch
undurchführbar und für den Paläontologen prinzipiell unlösbar. Glücklicherweise ist sie auch unnötig.
Es genügt in allen Fällen, die Art auf Grund einer ganz beschränkten Anzahl von Merkmalen einer
bestimmten Gruppe zuzuweisen. Dafür, daß sie auch in den übrigen Punkten in diese Gruppe paßt,
bürgt uns dann das Korrelationsgesetz. Die Möglichkeit von Irrtümern teilt dieser Vorgang mit allen
menschlichen Denkoperationen und sein unschätzbarer Wert wird dadurch gewiß nicht aufgehoben.
Die Stammesgeschichte bildet also deshalb die wichtigste Grundlage des Systems, weil nur gemeinsame
Abstammung uns der Übereinstimmung zweier Arten in den nicht kontrollierten Merkmalen versichert.

Gegen diese ganze Auffassung erhebt nun, wie schon erwähnt, Stein mann und seine
Schule Widerspruch. Dieser geniale Paläontologe, dessen geistvollen, auf ein imponierendes Wissen
basierten Auseinandersetzungen ich gerade bezüglich der hier besprochenen Fragen eine Fülle der
wertvollsten Anregungen verdanke, glaubt, daß Konvergenz in einem unvergleichlich höheren Maß
tätig war, als man bisher annahm. Nicht nur gewisse spezielle Anpassungen, sondern auch die
großen Organisatioustypen wären vielfach parallel entstanden. Unser heutiges System wäre daher
in den meisten Fällen ganz ohne nähere Beziehung zum wirklichen Stammbaum der Tiere. Stein-
mann schätzt nlso die Kraft der direkten Bewirkung — denn nur diese läßt er als wesentlichen
phylogenetischen Faktor gelten — im Vergleich zur Vererbung weitaus höher als die herrschende
Schule. Natürlich kann aber auch er der enteren nicht eine unbeschränkte Überlegenheit zuschreiben,
denn in diesem Fall müßte man logischerweise schließen, daß alle unter den gleichen äußeren
Verhältnissen lebenden Tiere gleich gebaut sind. Da anderseits auch ich das System nicht auf
Abstammung allein gründen möchte (worauf ich weiter unten zurückkomme), handelt es sich eigentlich
nur um ein Mehr oder Weniger bezüglich des Einflusses von Umformung und Vererbung. Ich glaube
aber doch, daß Stein mann in der Unterschätzung der letzteren zu weit geht. Daß unser gegen-
wärtiges System in dem oben auseinandergesetzten morphologischen Sinn für weitaus die meisten
Gruppen wirklich ein natürliches ist, ist doch wohl eine Tatsache. Die zu einer höheren syste-

154 —

155

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

malischen Einheit zusammengefaßten Formen stimmen in einer Unzahl von Merkmalen überein, die
bei der Aufstellung der betreffenden Einheit nicht berücksichtigt wurden. Vom Standpunkt Stein-
manns aus müßle dies als ein höchst merkwürdiger Zufall erscheinen. Die schon oben einmal
angezogene Eifahiung, daß die funktionell am wenigsten wichtigen Organe die systematisch wichtigsten
sind, beweist, daß unser System im großen und ganzen doch auf Vererbung und nicht auf Konvergenz
beruht. Die Kraft der Vererbung ist also tatsächlich so groß, daß die Anpassung nur sekundäre
Modifikationen eines im Grundplan einheitlichen Typus hervorzubringen vermag. Deshalb bleibt auch
ein wasserbewohnendes Säugetier ein Säugetier und wird nicht zu einem Fisch. Und darum basiert
unser System in erster Linie auf der Phylogenie, während im Fall der Übermacht der Anpassung
die Ethologie zur Hauptstütze der Klassifikation werden müßte. Dann würden etwa alle Landtiere
eine zusammengehörige systematische Gruppe ersten Ranges, ein Subregnum, bilden und die
Geschichte ihrer phylogenetischen Entstehung wäre geradeso eine abseits stehende Disziplin, wie es
jetzt die Lehre von der Lebensweise ist.

Wenn nun aber auch die Phylogenie die Grundlage der Systematik bildet, heißt das noch
lange nicht, daß Stammesgeschichte und Systematik ein und dasselbe sind. Die systematischen
Kategorien sind keine Stammreihen und es wäre ein verhängnisvoller Irrtum, diese beiden einander
gleich machen zu wollen. Vielmehr wird jede systematische Einheit, also beispielsweise jede Gattung,
in der Regel einen Ausschnitt aus mehreren, einander benachbarten Artreihen vorstellen. Die
Gattungen und höheren Gruppen entstehen normalerweise durch parallele Entwicklung. Wenn nämlich
mehrere Entwicklungsreihen durch lange Zeit gleichsinnig nebeneinander herlaufen, wird schließlich
die Ähnlichkeit aller Merkmale zwischen den ungefähr gleich hoch stehenden Gliedern verschiedener
Reihen bei weitem größer sein als zwischen den tiefsten und höchsten Arten aus ein und derselben
Stammlinie. Die Grenzen der systematischen Gruppen werden also für gewöhnlich ein Bündel von
Artreihen nicht nur der Länge, sondern an vielen Stellen auch der Quere nach teilen. Hier wird
man nun vielleicht fragen, ob solche Gattungen, Familien etc. nicht polyphyletisch sind und ob
polyphyletische Gruppen denn nicht aufgelöst werden müssen. Trotz vielfacher Diskussion scheint
eine Einigung über die Bedeutung des Wortes „polyphyletisch“ noch immer nicht erzielt zu sein.
Nach meiner Ansicht wäre es aber eine Verwässerung dieses Begriffes, ihn auf alle Gruppen
anwenden zu wollen, die durch parallele Entwicklung entstanden sind, denn es würde dann auf die
Mehrzahl aller höheren systematischen Einheiten passen. Ich möchte deshalb folgende Definition in
Vorschlag bringen : Polyphyletisch nennen wir eine solche systematische Gruppe, die durch konvergente
Entwicklung aus mehreren älteren, ihr mindestens gleichwertigen Gruppen hervorgegangen ist. Eine
solche Einheit ist aufzulösen. Denn wenn wir zum Beispiel finden, daß die bisher zu einer Gattung
vereinigten Arten phylogenetisch auf mehrere ältere Genera zurückgehen, fehlt uns offenbar die
Basis für die Anwendung des Korrelationsprinzips und es ist äußerst wahrscheinlich, daß eine
Spezialuntersuchung zahlreiche Unterschiede zwischen diesen Arten aufdecken wird, die mehr als
spezifischen Wert haben und auf einer beträchtlichen Verschiedenheit der ererbten Plasmakonstitution
beruhen. Schwierig wäre ja allerdings der Fall, wenn die Konvergenz eine allgemeine, alle Merkmale
betreffende sein sollte. Ich glaube aber, daß derselbe wegen seiner verschwindend geringen Wahr-
scheinlichkeit als ausgeschlossen gelten darf, da eben von den Merkmalen jeder Form doch nur
ein beschränkter Teil funktionell wichtig ist und die Konvergenz sich in aller Regel nur auf solche
Charaktere erstrecken wird. Wir werden deshalb auch bei fossilen Formen, die sich einer allseitigen
Untersuchung entziehen, annehmen dürfen, daß polyphyletische Gruppen morphologisch inhomogen
sind. Dagegen möchte ich eine systematische Einheit, die von einer einzigen Gruppe derselben

155

156

Julius v. Pia.

Rangordnung, wenn auch von mehreren Untergruppen, abstammt, nicht als polyphyletisch bezeichnen.
Eine Gattung also, deren Arten sich in mehreren parallelen Reihen aus verschiedenen Arten einer
einzigen älteren Gattung entwickelt haben, braucht nicht aufgelöst zu werden. Es wäre vielleicht
gut, für die beiden hier erwähnten Typen der Entstehung einer Gruppe besondere Termini zu
schaffen, und ich schlage vor, als solche die Ausdrücke „parallel entwickelte Gruppe“ (Gattung,
Familie etc.) und „konvergent entwickelte Gruppe“ zu verwenden. Die Gattung Oxynoticeras in dem
hier angewendeten Umfang ist also eine parallel entwickelte Gattung, denn sie hängt mit Arietites
(Astcroceras) durch mindestens vier Stamiureihen zusammen. Würde man dagegen Paroxynoticeras
noch dazu ziehen, so hätten wir wahrscheinlich eine konvergent entwickelte Gattung vor uns, denn
sie würde dann — wenigstens meiner Auffassung nach — von zwei verschiedenen Genera, Arietites
und Psiloceras, abstammen. Schon aus diesem Grund und von den direkt erkennbaren morphologischen
Unterschieden ganz abgesehen, muß Paroxynoticeras von Oxynoticeras getrennt werden.

Es ist eigentlich eine auffallende Erscheinung, daß die Erkenntnis von der großen Rolle,
die parallele Entwicklung gespielt hat, mit andern Worten von der Tatsache, daß die Mehrzahl
der Artreihen nur wenig divergieren und daher erst weit rückwärts zusammenlaufen, sich so spät
Bahn gebrochen hat. Wir dürfen die Aufdeckung diesem Verhältnisse wohl als ein Verdienst der
Paläontologie ansprechen. Solange die Zoologie fast allein das Feld der Stammesgeschichte be-
herrschte, war das hauptsächliche Bestreben der Forscher natürlich darauf gerichtet, die ver-
schiedenen rezenten Tiergruppeu auf gemeinsame Ahnenformen zurückzuführen. Diese mit einiger
Wahrscheinlichkeit zu konstruieren, konnte man allenfalls wagen, auf eine Erkenntnis der seither
durchlaufenen Zwischenstadien aber mußte notwendig verzichtet werden. Es ist daher begreiflich,
daß in dem Schema des Stammbaumes die Länge der einzelnen Aste nur eine geringe wurde.
Dazu kamen noch einige andere Gründe, die im gleichen Sinne wirkten. Eines der geläufigsten
Beispiele für die divergente Entwicklung innerhalb kleiner Gruppen boten die seit der Eiszeit, also
relativ sehr rasch, entstandenen vikarierenden Arten. Es lag nahe, die hier gewonnene Vorstellung
zu verallgemeinern, obwohl es jetzt wahrscheinlich wird, daß wir es dabei mit einer Ausnahme zu
tun haben. Schließlich schien auch die Selektionstheorie dahin zu deuten, daß von den Arten einer
großen Gattung immer nur eine oder wenige eine neue Entwicklungsrichtung eiuschlagen und die
anderen dann rasch verdrängen, so daß dem Übergang von einer Gruppe zur anderen immer eine
kräftige Einschnürung in der Breite des Stromes der Artreihen entsprechen mußte. Dies war
sicherlich auch die Überzeugung Darwins, wie aus verschiedenen Stellen seiner Schriften hervor-
gelit1). Trotzdem glaube ich nicht, daß dieses Bild des Stammbaumes mit der Selektionstheorie
notwendig verbunden ist. Es ist eigentlich nicht merkwürdiger, daß zahlreiche verwandte Arten
sich gleichzeitig umformen können, als daß sie überhaupt im Kampf ums Dasein nebeneinander
existieren können. Es läßt sich eben a priori nicht beurteilen, welche Formen miteinander in
Konkurrenz stehen und welche nicht. Wir müssen uns wohl vorstellen, daß innerhalb eines Haupt-
typus der Lebensweise zahlreiche Untertypen bestehen, die sich nach der Art der Anpassungser-
scheinungen nur schwer oder gar nicht unterscheiden lassen, und daß diese feinere Verteilung der
Rollen zwischen den einzelnen Artreihen gewahrt bleiben kann, während gleichzeitig alle sich im
Sinne des Haupttypus immer weiter vervollkommnen.

Daß übrigens auch schon vor dem Eingreifen der Paläontologie in manchen Köpfen die
\ ermutung einer Weiterentwicklung in vielen parallelen Ästen sich regte, zeigt eine interessante

') Vgl. etwa Darwin Briefe II, pag. 331.

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157

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

Stelle bei Schopenhauer1), die von der mehrfach parallelen Entstehung g
und auch der Gattung Homo handelt und durchaus wie ein Vorläufer der
Lehren klingt.

rößerer Tiergruppen
Stein mann sehen

Nachdem ich mich bisher bemüht habe, Wesen und Aufgabe der Systematik, wie ich sie ver-
stehe, klar zu legen, wird man mir aber wohl mit der Frage entgegen treten, welchen Vorteil denn
meine Auffassung gegenüber der heute verbreiteten, nach der Systematik und Stammesgeschichte
eigentlich identisch sind, bietet. Die Argumente für die Richtigkeit meiner Theorie sind dreifach.
Systematik in dem oben dargelegten Sinne ist notwendig, sie ist wirklich und nur sie ist möglich.

1. Daß die Begreifung der organischen Formen vom Standpunkt der morphologischen
Ähnlichkeit aus eine selbständige wissenschaftliche Aufgabe ist, scheint mir für den philosophisch
Geschulten unmittelbar einleuchtend. Es wäre zweifellos nur ein unbegründetes Vorurteil, wenn
jemand behaupten wollte, die kausale Erklärung sei die einzige berechtigte Art wissenschaftlicher
Begreifung. Die Frage: „Was ist das?“, d. h.: „Welcher Gruppe von schon bekannten Gegen-
ständen schließt sich dieser neue am engsten an?“ ist zweifellos eine ebenso berechtigte als die:
"Warum ist das so?“ Es war zum Beispiel sicherlich eine Erkenntnis von grundlegendem und
ganz selbständigem wissenschaftlichem Wert, als zum erstenmal ein Denker zu der Einsicht ge-
langte: „Die Gegenstände der Natur zerfallen in organische und anorganische.“ Schon Plato war
sich, wie aus vielen Stellen besonders in seinen späteren Werken hervorgeht, über diese große
Bedeutung einer wissenschaftlichen Einteilung der Welt der Erfahrung im klaren. Es muß demnach
eine Disziplin geben, die sich mit der Klassifikation der organischen Formen beschäftigt; und
würde sie nicht existieren, so müßte sie neu begründet werden. Sie existiert aber bereits, und
zwar eben in Gestalt der Systematik. Damit komme ich zu meinem zweiten Argument.

2. Es hat sich in den letzten Jahren immer klarer und klarer herausgestellt, daß das
zoologische System, wie es heute ist, der Forderung, ein Bild des Stammbaumes der Tiere zu sein,
auch nicht annähernd entspricht. Es müßte von diesem Standpunkt aus vollständig umgearbeitet
werden. Nun ist aber, wie die ganze Geschichte der Wissenschaften zeigt, nichts für eine Theorie
der angewandten Logik so bedenklich, als wenn sie mit den Grundsätzen, die die Spezialforscher
tatsächlich üben, in Widerspruch kommt. Die Wissenschaftslehre hat nicht aus sich heraus die
Prinzipien zu entwickeln, nach denen das wissenschaftliche Denken erfolgen muß, sie hat vielmehr
bloß eine zusammenhängende Darstellung davon zu geben, wie es wirklich erfolgt. Sie ist in dieser
Hinsicht keine normative, sondern eine deskriptive Wissenschaft. So wenig nun das heutige System
ein Stammbaum des Tierreiches ist, so gut entspricht es im großen und ganzen den Anforderungen,
die vom Standpunkt meiner Theorie aus gestellt werden müssen. Seitdem überhaupt der Ruf nach
einer natürlichen Systematik erhoben worden ist, strebt man danach, die einander nach der Ge-
samtheit aller morphologischen Merkmale ähnlichsten Formen zu vereinigen. Wo sich Abweichungen
von diesem Grundsatz zeigen, beruhen sie vielfach auf dem störenden Einfluß der hier bekämpften
Auffassung, die letzten Endes wirklich zu dem Satz führen würde, den ich einmal, ich weiß nicht
mehr in welcher populärwissenschaftlichen Abhandlung, gelesen habe und der ungefähr lautete:
Haß der Mensch schon im Alttertiär gelebt hat, kann von vornherein keinem Zweifel unterliegen,
nur hat er damals ganz anders ausgesehen. Das wäre durchaus richtig, wollten wir Artreihen uud
nicht Gruppen als Genera der Nomenklatur zugrunde legen.

*) Schopenhauer Parerga II, pag. 163.

157 —

158

Julius v. Pia.

3. Die Forderung nach einem rein phylogenetischen System kann schon deshalb nicht durch-
dringen. weil sie praktisch nicht durchführbar ist. Ich habe schon im phylogenetischen Teil dieser
Arbeit darauf hingewiesen, wie außerordentlich groß unsere Unwissenheit über den wirklichen Ver-
lauf der Artreihen leider noch ist. Es kann sein, daß bei einzelnen Säugetiergruppen eine beschränkte
Zahl solcher Reihen mit einiger Sicherheit feststeht. Sonst müssen wir uns wohl so ziemlich überall
noch mit der Konstatierung größerer Zusammenhänge begnügen. Ich möchte in diesem Punkt nicht
mißverstanden werden. Ich bin durchaus der Meinung, daß die Konstruktion von Stammbäumen eine
der wichtigsten Aufgaben der Zoologie und Botanik ist und ich war in meinen bisherigen Spezial-
arheiten stets bestrebt, in dieser Hinsicht etwas weiter zu kommen. Das ist jedoch etwas ganz
anderes, als wenn man aus den Stammreihen die Grundlage der Einteilung und Benennung der
Tiere machen wollte. Man stelle sich doch nur vor, was es heißen würde, eine neu gefundene Form
nicht benennen zu können, solange man über ihre genaue phylogenetische Stellung nicht vollständig
im klaren ist. Wenn sich diese Schwierigkeiten bisher nicht in vollem Maße gezeigt haben, beruht
dies eben darauf, daß das absolut phylogenetische System in der Praxis nicht angewendet wurde,
anfangs, weil man von ihm eine ganz unrichtige Vorstellung hatte, zuletzt weil niemand es wagte,
die bestehende Systematik umzustürzen, obwohl die Forderung danach ja tatsächlich erhoben worden
ist. Übrigens liegt ein Beispiel eines gänzlich fehlgeschlagenen solchen Versuches hier ja besonders
nahe. Es ist Hyatts Einteilung der Arietiden, deren vollständige Unbrauchbarkeit außer auf vielen
sachlichen Unrichtigkeiten in erster Linie darauf beruht, daß er „Serien“ zur Grundlage seiner
Nomenklatur machen wollte.

Ich möchte jetzt noch auf einige Folgerungen und spezielle Schwierigkeiten der morpho-
logischen Theorie der Systematik eingehen, wobei ich an das eben Gesagte anknüpfen kann. Ich
betrachte es als einen besonders wichtigen Grundsatz, daß deszendenztheoretische Erwägungen zwar
zur systematischen Trennung scheinbar ähnlicher Formen, aber nie zur Vereinigung unähnlicher
führen können. Es war also ganz berechtigt, von dem alten Genus Harporeras Formen wie
Hammatoceras , Tropidoceras etc. abzuspalten, sobald man erkannt hatte, daß die Ähnlichkeit gewisser
Merkmale derselben mit den Harpoceren im heutigen (oder vielleicht richtiger gestrigen) Sinn auf
Konvergenz beruht und daher keine Bürgschaft für eine Übereinstimmung in der sonstigen Organisation
bietet. Dagegen halte ich es für ganz verfehlt, wenn Hyatt und mehrere seiner Nachfolger den Amm.
miserabilis als Arnioceras bezeichnen, nur deshalb, weil sie in ihm den Ahnen der echten Arnioeeren
erblicken, obwohl diese Art in den wichtigsten Merkmalen, wie Gestalt der Externseite, Berip-
pung etc. vom Typus der Gattung vollständig abweicht. Ein anderes Beispiel liefert Amm. Scipionianus,
der trotz seines engen genetischen Zusammenhanges mit Agassiceras wegen der auffallenden morpho-
logischen Verschiedenheit mit Recht als Typus einer besonderen Gattung ( Aetomoceras ) angesehen wird.

In meinen bisherigen Auseinandersetzungen über die parallele Entwicklung einer Tiergruppe
aus einer anderen war stillschweigend angenommen, daß die Umformung der verschiedenen Art-
reiheu ungefähr gleichzeitig und innerhalb derselben tiergeographischen Provinz erfolgt. Ein
schwieriger Fall tritt aber ein, wenn beispielsweise aus einer weit verbreiteten Gattung in mehreren
entlegenen Teilen der Erde gleich gerichtete Formenreihen entspringen oder weun von einer sehr
langlebigen Gruppe zu verschiedenen Zeiten Zweige mit derselben Variationsrichtung abgehen. So
sind, um ein Beispiel zu nennen, aus den Ralliden auf mehreren Inseln unabhängig flugunfähige
Vögel entstanden !). Würde es angehen, alle diese im gleichen Sinn aber selbständig angepaßten

*) Abel, pag. 627.

158

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

159

Arten zu einer einzigen Gruppe zu vereinigen? Vorsicht wird hier zweifellos am Platze sein.
Wenn es aber wirklich nicht gelange, durchgreifende morphologische Verschiedenheiten zwischen
den einzelnen räumlich oder zeitlich getrennten Stämmen herauszufinden, würde meiner Meinung
nach ein prinzipieller Einwand gegen eine Vereinigung nicht bestehen. Die stratigraphische und
geographische Verbreitung soll ja überhaupt für die Bestimmung einer Art nicht maßgebend sein
und längst ist man — wenigstens im Prinzip — von der Methode abgekommen, für ununterscheid-
bare Formen nur deshalb verschiedene Namen aufzustellen, weil sie in verschiedenen Schichten
oder verschiedenen Kontinenten gefunden worden sind. Immerhin wird aber eine sehr große Lücko
in der Verbreitung einer Gruppe den Verdacht nahe legen, daß wir es mit einem Fall von
Konvergenz zu tun haben. Gerade die verschieden alten und durch lange Zeiträume getrennten
sogenannten Oxynoticeren liefern uns dafür ja ein schönes Beispiel.

Wir gelangen nun zu der Frage, ob vom Standpunkt der hier vertretenen Theorie aus
jede systematische Einheit morphologisch definierbar sein muß. Bekanntlich ist dies tatsächlich nicht
immer der Fall, wofür die Ivrustazeen vielleicht das meist zitierte Beispiel sind. Ich glaube, daß
bei sehr umfassenden Gruppen die Definierbarkeit nicht immer gefordert werden kann. Sie müssen
natürlich auch irgendwie morphologisch Zusammenhängen, es kann aber wohl sein, daß alle Merkmale
in den Extremen starke Verschiedenheiten und dabei doch solche Übergänge aufweisen, daß die
Auflösung der betreffenden Gruppe wegen des Mangels eines entsprechenden scharfen Einschnittes,
wie er zwischen den höheren Kategorien ja allgemein besteht, nicht tunlich ist. Bei fossilen Tieren
kommt dazu noch ein weiteres, wichtiges Moment, daß wir nämlich ihre Organisation nur zum
geringsten Teil kennen. Es ist deshalb sehr wohl möglich, daß viele ausgestorbene Tiergruppen
eine ganze Reihe allen ihren Arten gemeinsamer und auf diese beschränkter Merkmale aufwiesen,
nur daß es eben nicht gerade die fossil erhaltungsfähigen waren. Deshalb wird sich in der Paläontologie
noch viel weniger als in der Zoologie eine streuge Definierbarkeit selbst bei kleineren Einheiten
fordern lassen.

Der gelegentliche Mangel einer scharfen Kluft zwischen den einzelnen Gruppen bildet bei
der Klassifikation eine erhebliche Schwierigkeit. Diese ist meist nicht allzu groß, solange man sich
auf ein bestimmtes Niveau, also beispielsweise auf die Gegenwart beschränkt, denn alle größeren
Einheiten, etwa von der Gattung aufwärts, sind liier meist recht deutlich geschieden. Wenn wir
aber eine Anzahl von Stämmen durch einen längeren Zeitabschnitt verfolgen, haben wir notwendig
unmerkliche Übergänge zwischen den Gattungen zu erwarten. Ich glaube, daß de facto die Abgrenzung
der fossilen Tiergruppen gegeneinander großenteils durch die Lücken in unserem Wissen bedingt
ist. Da wir die Entwicklung eines Bündels von Artreihen in der Regel nur bruchstückweise kennen,
bilden wir für jedes dieser Fragmente eine Gattung und legen die Grenze dort, wo uns die Über-
gänge momentan fehlen. So kann es gegenwärtig gar nicht zweifelhaft sein, welche Ammoniten schon
zur Sektion der Amblygastrici unter den Oxynoticeren und welche noch zu Anetiles gehören, da uns
vermittelnde Glieder hier noch gänzlich fehlen. Wo solche aber vorhanden sind, wie etwa bei den
Simplicicostati, da ergibt sich freilich eine große Schwierigkeit. Wir tun dann am besten, die Grenze
dorthin zu verlegen, wo uns das Auftreten einer Varialionsrichtung eine Änderung in der Lebens-
weise andeutet. Denn gerade während eines solchen Wechsels wird die Entwicklung besonders
beschleunigt, der Abstand zwischen den einzelnen bekannten Mutationen daher wahrscheinlich größer
sein, während vorher und nachher, wenn die Anpassung nur mehr langsam fortschreitet, eher die

Tendenz bestehen wird, eine

breite Mannigfaltigkeit schwer trennbarer Formen zu erzeugen.

159

160

Julius t>. Pia.

ß) Der Wert der Jngendstadien für die Systematik.

Von jeher wurde den innersten Windungen des Gehäuses ein besonderer Wert für die
Systematik der Ammoniten beigemessen und zweifellos kommt ihnen ein solcher bei richtiger,
kritischer Bearbeitung auch wirklich zu. Ich glaube aber doch, daß ihre Wichtigkeit in vielen Fällen
überschätzt wurde und daß sie in einer etwas zu mechanischen Weise für die Bestimmung verwendet
worden sind. Wir müssen uns deshalb zwei Fragen vorlegen: Welchen Wert haben die Jugend-
windungen für die Entwicklung der Phylogenie der Ammoniten? Wie gestaltet sich die Anwendung
der so gefundenen Stammesgeschichte auf die Systematik?

Ich brauche mich bei der zweiten Frage nicht mehr aufzuhalten, sie wurde schon im
vorhergehenden Abschnitt gelöst. Es geht natürlich nicht an, die systematische Stellung einer
Art bloß auf Grund ihrer inneren Windungen festzulegen, wenn die erwachsenen Tiere stark
verschieden sind.

Dagegen muß ich etwas bei dem Wert der Jugendstadien für die Stammesgeschichte ver-
weilen, wobei ich mich jedoch im wesentlichen auf die Ammoniten beschränken will, weil das Thema
ganz allgemein ohnedies in letzter Zeit sehr häufig und eingehend behandelt worden ist uud ich
nichts wesentlich Neues dazu beizubringen habe. Vor allem muß man sich darüber klar sein, daß
besonders bei den allerinnersten Windungen eine Täuschung durch Konvergenz wohl noch viel mehr
als bei den erwachsenen Ammoniten zu befürchten ist. Undifferenzierte Ammonitenschalen sind
einander begreiflicherweise überhaupt recht ähnlich. Viele Übereinstimmungen in der Entwicklung
mögen durch den uns natürlich unbekannten Mechanismus der Organbildung bedingt sein und bei
den verschiedensten Stämmen wiederkehren. Dazu kommt, daß wir diesen Teil des Gehäuses doch
nur bei relativ wenigen Arten kennen, so daß wir leicht zwischen zwei Formen eine auffallende
Übereinstimmung zu sehen meinen, während es in Wahrheit zahlreiche andere gibt, die gerade so
ähnlich sind. Ich kann mich des Verdachtes nicht ganz erwehren, daß auch Pompeckj einer
solchen Täuschung unterlegen ist, wenn er zwischen den innereu Windungen seines Ox. Choffati und
des Ox. accipitris (= depressum) eine besonders auffallende und bedeutsame Übereinstimmung zu
erkennen glaubt.

Aber auch eine deutliche Verschiedenheit der inneren Windungen muß nicht unbedingt,
wie man vielfach meint, auf verschiedener Abstammung beruhen. Es gibt unter den rezenten Tieren
eine ganze Anzahl, deren Larven recht auffallend verschieden sind, während die erwachsenen
Stadien so nahe übereinstimmen, daß an ihrer systematischen Zusammengehörigkeit nicht gezweifelt
werden kann. Beispiele dafür findet man in Darwins „Variieren der Tiere und Pflanzen“ II,
pag. 398 — 401, und bei Gold Schmidt, pag. 56. Gauz besonders lehrreich scheint mir der von
Darwin loc. cit. I, pag. 332, zitierte Fall des Seidenspinners, dessen Rassen in den Puppen, auf
die die menschliche Zuchtwahl gewirkt hat, auffallend verschieden sind, während man die geschlechts-
reifen Tiere überhaupt nicht zu unterscheiden vermag. Wir wissen über eine eventuelle Brutpflege
der Ammoniten ja leider noch recht wenig, aber nach Analogie der rezenten Cephalopoden scheint
es immerhin wahrscheinlich, daß die Jungen schon in relativ frühem Alter frei lebten. Sie können
daher auch verschiedene larvale Anpassungen aufweisen, die vielleicht bei nahe verwandten Arten
nicht dieselben sind. Da die Sterblichkeit der Tiere nach einer allgemeinen Regel in der ersten
Jugend am größten ist, werden die Bedingungen für eine Wirksamkeit der Selektion hier sogar
als besonders günstig gelten können. Es ist ja freilich richtig, daß normalerweise jede Veränderung
eines bestimmten Entwicklungsstadiums auch eine Verschiedenheit aller nachfolgenden nach sich

160

Untersuchungen über die Gattung Oxgnoticeras. 161

ziehen muß. Sobald aber die Gestalt des erwachsenen Tieres durch Selektion festgehalten wird,
kann es gewiß nicht von vornherein als ausgeschlossen bezeichnet werden, daß die Umbildung des
Keimplasmas eine solche ist, durch die auf einem neuen Weg (dem der neuen larvalen Anpassungen)
ungefähr dasselbe Ziel wie früher (die fast unveränderte erwachsene Form) erreicht wird. Diese
Möglichkeit wird durch die mendelistische Erkenntnis von der Vielheit selbständiger Erbeinheiten
noch näher gerückt.

Y) Der Gattungsbegriff.

Es wird im nächsten Abschnitt auseinauderzusetzen sein, daß es unter den systematischen
Kategorien eine, nämlich die physiologische Art, gibt, die theoretisch genommen vollkommen fix
ist und bei deren Fassung der Willkür kein Spielraum mehr eingeräumt wird, sobald einmal eine
bestimmte Definition des Artbegriffes vorliegt. Anders verhält es sich mit allen übergeordneten
Einheiten. Sie sind ihrem Wesen nach beim Fortschreiten unserer Einsicht veränderlich. Ich
brauche ja nur daran zu erinnern, was für bedeutende Umgestaltungen die Systematik der niedersten
rezenten Tiergruppen im Laufe der letzten Jahrzehnte erfahren hat, Umgestaltungen, die im
wesentlichen darauf hinaus gingen, daß diese niederen Tiergruppen in ihrem Formenwert relativ
zu den höheren immer mehr emporgestiegen sind. Ein ähnlicher Prozeß macht sich auch bei den
Ammoniten geltend, und zwar zunächst in einer immer engeren Fassung der Gattungen. Die Gefühle
der Forscher diesem Vorgänge gegenüber sind gegenwärtig noch sehr geteilt, aufhalten wird er
sich aber wohl nicht lassen. Ich werde deshalb zunächst kein Werturteil über ihn abgebeu, möchte
aber versuchen, in seine psychologischen Grundlagen ein klein wenig einzudringen.

Die Gattung nimmt unter den zusammengesetzten systematischen Einheiten insofern eine
getrennte Stellung ein, als sie seit Lin ne die Basis der Nomenklatur bildet. Sie wird mit dem
eigentlichen Namen belegt, während die Bezeichnung der Spezies einen Zusatz erfordert. Nur der
Gattung, nicht aber der Art entspricht ein besonderes Wort. Nun liegt es aber im allgemeinen
Sprachgebrauch, für alle Gegenstände eigene Worte zu verwenden, deren unterscheidende Merk-
male noch als in irgendeiner Hinsicht wichtig empfunden werden. Wir sehen dies deutlich, wenn
wir das Verhältnis der außerwissenschaftlichen Nomenklatur für die Tiere mit der wissenschaft-
lichen vergleichen. Es werden bei jener natürlich nur solche Formen mit eigenen Namen belegt,
die sich in ihrem Verhältnis zum Menschen wesentlich voneinander unterscheiden. Manchmal
kommt es dabei zu einer weitgehenden Zersplitterung. So ist beispielsweise schon der Begriff
Pferd wesentlich enger als Equus , denn ein Bauer würde sich entschieden weigern, einen Esel zu
den Pferden zu rechnen. Dabei entspricht aber dieser Begriff Pferd noch keineswegs einem Genus,
sondern viel eher dem Namen einer Familie, denn er faßt unter sich noch eine ganze Anzahl
niedrigerer Einheiten, die alle wieder mit besonderen Hauptwörtern belegt werden, wie Schimmel,
Happe, Fuchs, Pony etc. Andere Namen haben dagegen einen unverhältnismäßig weiten Umfang
und werden trotzdem nicht mehr untergeteilt, weil alle unter ihnen begriffenen Tiere oder PHanzen
trotz großer systematischer Verschiedenheit für den Menschen ungefähr dieselbe Rolle spielen.
Solche Worte wären etwa Maus, Wurm, Gras etc. Einen ähnlichen Fall finden wir bei den Lieb-
habern und Züchtern von Haustieren, die regelmäßig nicht nur die Arten, sondern noch die Rassen
mit eigenen Hauptwörtern belegen und erst die Unterrassen durch beigefügte Adjektiva, oder, was
natürlich auf dasselbe hinauskommt, durch zusammengesetzte Wörter bezeichnen. Selbstverständlich
liegt diesem Vorgang zunächst ein praktisches Bedürfnis zugrunde, weil man das, wovon man
häufig spricht, möglichst einfach neunen können will. Es scheint mir aber kaum zweifelhaft, daß

J. v. Pin: Untersuchungen über die Gattung Oxynotietrat. (Abhandl d. k. k. geol. RelcbsansUlt, XXIII. Hand, l Heft.: 21

101

162

Julius v. Pia.

sich daraus schon ein feststehendes Gefühl entwickelt hat und daß es uns unmittelbar widerstrebt,
einen Gegenstand durch einen bloßen Zusatz zu einem Wort zu bezeichnen, das für uns etwas
wesentlich anderes ausdrückt. Aus dem Gesagten wird klar, warum es denjenigen Autoren, die
sich lange Zeit eingehend mit irgendeiner Tiergruppe, also beispielsweise mit Ammoniten, befaßt
haben, meist ein Bedürfnis ist, die Gattungen weiter zu zerspalten. Sie empfinden eben solche
Unterschiede schon als recht bedeutend, die man früher kaum überhaupt beachtete.

Ist dieser Vorgang nun als erfreulich oder als bedauerlich zu betrachten ? Vom Standpunkt
der morphologischen Theorie der Systematik aus halte ich ihn gegenwärtig entschieden noch für
wünschenswert und notwendig. Es wurde schon weiter oben erwähnt, daß das zoologische System
seiner Aufgabe, die Formenmannigfaltigkeit der Tierwelt durch Begriffe darzustellen, nur dann
gerecht werden kann, wenn morphologisch gleichwertige Gruppen auch überall in dieselben Kate-
gorien gestellt werden. Davon sind wir gegenwärtig zweifellos noch recht weit entfernt. Nun dürfte
es wohl niemand im Ernst für möglich halten, daß etwa die Gattungen bei den Säugetieren oder
anderen schon gründlich bekannten Tiergruppen wieder zusammengezogen werden. Es bleibt uns
daher nichts weiter übrig, als bei den anderen Formenkreisen in der Zerspaltung noch weiter
fortzufahren und beispielsweise solche Ammoniten, die sich ungefähr so weit voneinander unter-
scheiden wie Fuchs und Wolf oder wie Hirsch und Iteh, schon in verschiedene Gattungen zu
stellen. Daß dabei dem subjektiven Empfinden des Autors ein großer Spielraum gelassen wird, ist
zweifellos richtig, aber nicht zu ändern. Jedenfalls ist es aber notwendig, sich klar zu machen, daß
die Zoologen unter Gattung nicht einen weiten, sondern einen sehr engen systematischen Be-
griff verstehen.

Diesen theoretischen Auseinandersetzungen wird man wahrscheinlich die mehr auf das
Praktische gerichtete Überlegung entgegenhalten, daß mit fossilen Mollusken ja nicht nur Paläon-
tologen, sondern mindestens ebenso häufig auch Geologen zu tuu haben, welche dieselben für
stratigraphische oder geographische Probleme auszuwerten und in ihren Arbeiten zu zitieren
wünschen, daß diese aber unmöglich alle die vielen neuen und stets sich noch vermehrenden
Gattungsnamen beherrschen können. Darauf wäre in erster Linie zu erwiedern, daß praktische
Rücksichten in der Wissenschaft neben tlieoretisohen Prinzipien zurückzustehen haben und daß
wir um ihrethalben nicht auf die Erreichung der eigentlichen Aufgabe der Systematik verzichten können.
Es ist auch zu bedenken, daß ja unter den Zoologen ebenfalls nicht nur lauter Systematiker sind,
daß auch Biologen, Physiologen. Tiergeographen etc. etc. ihre Objekte bestimmen und richtig be-
nennen müssen, sich also ganz in demselben Fall wie die Geologen befinden. Ich glaube auch, daß
die erwachsende praktische Schwierigkeit infolge der Ungewohutheit der Sache stark überschätzt
wird. Viele der älteren Gattungsnamen von Ammoniten, die anfangs einer lebhaften Opposition
begegneten, haben sich heute doch schon vollständig eingelebt. Schließlich möchte ich noch einmal
auf das zurückkommen, was ich schon in der Einleitung zu meiner Nautilenarbeit auseinandergesetzt
habe. Es ist meiner Ansicht nach eben Aufgabe der Spezialisten, durch Veröffentlichung geeigneter
Übersichten und Nachschlagewerke die Schwierigkeiten, die durch ihre Tätigkeit entstehen, wieder
auszugleichen, und ich glaube, daß dieselben dadurch sogar reichlich überkompensiert werden können.

o) Der Artbegritt'.

Bei den Paläontologen gerade der jüngsten Zeit kann man nicht selten der Meinung
begegnen, daß zwischen dem Artbegriff in der Paläontologie und dem in der Zoologie ein prinzipieller
Unterschied besteht und die Ausdrücke „paläontologische Art“ und „zoologische Art“ sind schoii

162

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras. 163

fast zu Schlagworten geworden. Diese Vorstellung scheint jedoch nur auf einer ungenügenden Kenntnis
oder Berücksichtigung der zoologischen Literatur zu beruhen. Es ist allerdings richtig, daß die
paläontologischen Arten nur auf morphologische Untersuchungen hin aufgestellt werden. Es ist aber
eigentlich von vornherein undenkbar, daß dies bei den lebenden Spezies anders sein sollte. Man
braucht sich nur vor Augen zu halten, daß zur genauen Bestimmung der physiologischen Grenzen
einer einzigen Spezies jahrelang fortgesetzte Kreuzungsexperimente und Züchtungsversuche unter
wechselnden äußeren Bedingungen notwendig sind, um sich sofort darüber klar zu sein, daß die
zahllosen lebenden Tierarten unmöglich auf diesem Weg aufgestellt worden sein können. In der Tat
sind sich die Zoologen durchaus bewußt, daß auch ihre Spezies mit wenigen Ausnahmen morpho-
logische Arten sind ‘). Daß die allgemeine Anwendung des Kreuzungsexperiments bei den Zoologen
nur praktisch, bei den Paläontologen aber prinzipiell unmöglich ist, macht für das Resultat keinen
Unterschied aus. Es besteht also kein Gegensatz zwischen dem Artbegriff in der Zoologie, so wie
er tatsächlich allgemein angewendet wird, und dem in der Paläontologie. Nur in einem Punkt ist
das Artproblem bei den fossilen Tieren tatsächlich noch komplizierter als bei den rezenten, weil
es sich hier nur um die Abgrenzung gleichzeitig lebender Spezies gegeneinander handelt, wahrend
dort auch das Verhältnis einer Art zu ihren unmittelbaren Vorfahren und Nachkommen erörtert
werden muß. Doch auf diesen Punkt komme ich erst weiter unten näher zu sprechen.

Hier müssen wir uns zuerst die Frage vorlegen: Was ist eine physiologische Art? Eine
physiologische Art ist jede Gruppe von Individuen, die allseitig physiologisch isoliert ist. Wodurch
diese Isolierung bewirkt wird, ist dabei meiner Ansicht nach gleichgültig. Es können eine ganze
Reihe verschiedener Fälle Vorkommen. Zunächst natürlich die Unwirksamkeit der FortpHanzungszellen
selbst bei der Befruchtung oder die Unfruchtbarkeit der Hybride. Dann aber auch die mechanische
Unmöglichkeit der Begattung, etwa infolge stark verschiedener Größe der Tiere oder ungeeigneter
Konstruktion der äußeren Geschlechtsteile, wie das bei den komplizierten Kopulationsorganen der
Insekten vorkommt. Bei viviparen Tiereu kann der Fall eintreten, daß an dem Bastard-Foetus
solche Eigenschaften zur Entwicklung kommen, die seinen oder der Mutter Tod vor der Geburt
zur Folge haben. Schließlich kann auch der Geschlechtstrieb zwischen den Mitgliedern zweier Tier-
gruppen stets oder doch normalerweise versagen. Ich halte, wie gesagt, alle diese Fälle bezüglich der
betrachteten Frage für gleichwertig. Wesentlich ist nur, daß eine Tiergruppe eine selbständige, von
allen anderen getrennte Entwicklung durchmacht. Ich glaube deshalb, wir können uns auch so
ausdrücken: Zwei Gruppen von Individuen bilden dann verschiedene physiologische Arten, wenn sie,
unter den gleichen äußeren Bedingungen vermischt lebend, doch nicht miteinander verschmelzen.
Ich verstehe dabei unter Verschmelzung natürlich nur die fortgesetzte Kreuzung, ohne Rücksicht
darauf, ob die Merkmale selbst bei den Mischlingen durchwegs intermediär sind oder nach den
Mendel sehen Gesetzen aufspalten. Daraus geht hervor, daß das vorzüglichste Mittel zur Erkennung
einer physiologischen Art das Kreuzungsexperiment ist, wobei es aber nicht darauf ankommt, ob
überhaupt irgendwelche fruchtbare Nachkommen erzeugt werden, sondern ob die Fruchtbarkeit eine
unbegrenzte ist und ob die Paarung freiwillig eintritt. Diese Versuche sind nun aber bei fossilen Formen
ausgeschlossen; es fragt sich deshalb, ob sich nicht ein wenn auch notdürftiger Ersatz für sie finden
läßt. Wie kann man im fossilen Zustande eine Gruppe nahe verwandter, aber physiologisch selb-
ständiger Arten von einer einzigen, sehr variablen Spezies unterscheiden? Man pflegt hier in erster
Linie das Auftreten allmählicher Übergänge zu berücksichtigen. Man darf aber dabei nicht kritiklos

‘) Vgl. Romane» II. Kapitel 9 und Depöret, Kapitel 14.

1G3

164

Julius v. Pia.

zu Werke gehen. Das Auftreten irgendwelcher Übergänge überhaupt beweist, wie schon Darwin1)
hervorgehoben hat, nichts gegen die örtliche Selbständigkeit der so verbundenen Typen. Es könnte
ja leicht sein, daß es sich bloß um ein Übereinandergreifen extremer Varietäten der beiden Spezies
handelt. Es ist jedoch bekannt, daß die Häufigkeit der verschiedenen Variationen einer Art nicht
regellos ist, sondern dem sogenannten Queteletschen Gesetz gehorcht, nach dem eine Variation
um so seltener ist, je extremer sie ist, während mittlere Werte für jede Eigenschaft am häufigsten
auftreten. Ich vermute nun, daß es möglich sein würde, an der Hand eines sehr reichen Materials
dadurch eine Entscheidung über die physiologische Selbständigkeit oder Zusammengehörigkeit
mehrerer morphologisch unterscheidbarer Typen zu gewinnen, daß man für beide Voraussetzungen
Variabilitätskurven mehrerer Merkmale aufstellt und dieselben dann mit der normalen Gestalt einer
solchen Linie bei rezenten Arten vergleicht. Bei lebenden Spezies sind ähnliche Versuche ja schon
gemacht worden. Sie sind allerdings verschiedenen Fehlern ausgesetzt und werden für rezentes
Material der biologischen Analyse nie gleichwertig sein2). Bei fossilen Formen aber, wo diese
versagt, scheint die angedeutete Methode immerhin geeignet, Anhaltspunkte zu liefern.

Das wäre also die physiologische Art. Nach allgemeiner und begründeter Überzeugung
beziehen sich unsere meisten Speziesnamen nicht auf sie, sondern auf eine andere, engere,
morphologische Art. Woher kommt es nun, daß die physiologischen Arten in solche kleinere Ein-
heiten zerfallen? Es dürfte sich dabei hauptsächlich um zwei von Grund aus verschiedene Prinzipien
handeln : den Einfluß der äußeren Bedingungen und die mendelnde Kreuzung zahlreicher Elementar-
arten innerhalb der Spezies.

Durch den Einfluß der Umgebung entstehen die sogenannten Lebenslage-Variationen. Sie
sind, soweit die Versuche bisher reichen, nicht, oder doch nicht unbegrenzt lang erblich, scheinen daher
nicht auf einer Verschiedenheit des Keimplasmas, sondern nur auf einer verschiedenen Reizung
desselben während der Ontogenie zu beruhen. Es ist für sie bezeichnend, daß sie dem Wechsel
des Milieus auch der Intensität nach korrespondieren. Wenn es daher gelingt, eine übereinstimmende
Veränderung der äußeren Bedingungen =• faziellen Verhältnisse und eines bestimmten Merkmales
durch mehrere Abstufungen zu verfolgen, ergibt sich daraus mit einiger Wahrscheinlichkeit, daß
wir es mit einer Lebenslagevariation zu tun haben. Ich habe versucht, dieses Prinzip bei deu
Vertretern von Ox. oxynotum auf den Hierlatz anzuwenden (vgl. oben pag. 26). Freilich kann es
auch Vorkommen, daß die verschiedenen Entwicklungsbedingungen nicht räumlich getrennt und auf
größere Gebiete verteilt sind und dann versagt die skizzierte Methode. Ich möchte hier nur noch
auf ein anderes Merkmal Hinweisen, das ziemlich sicher auf den Einfluß der äußeren Bedingungen
während des individuellen Lebens zurückgeführt werden kann. Es ist dies der Abstand der Septen
voneinander, der, wie Knapp3) beobachtet hat, in verschiedenen Teilen des Gehäuses sehr wechselt
und schon dadurch zu erkennen gibt, daß er nicht in der Plasmakonstitution, sondern in Ernährungs-
Verhältnissen etc. und der dadurch bewirkten verschiedenen Wachstumsgeschwindigkeit begründet ist.

Ganz anders verhält es sich mit den eigentlichen Elementararten. Sie sind ebenso wie die
physiologischen Arten voneinander durch die Beschaffenheit der Vererbungssubstanz selbst verschieden,
nur daß diese Verschiedenheit hier nicht mit wechselseitiger Sterilität verbunden ist. Innerhalb
jeder Art sind in der Itegel für jedes Merkmal mehrere voneinander etwas abweichende Erbein-

*) Abstammung de» Menschen I., pag. 229.

Vgl. Goldschmidt, pag. 87 ff.
a) K napp, pag. 21.

164

Untersuchungen über die Gattung (Jxynoticeras.

165

heiten vorhanden, die nach dem Me ndelschen Gesetz miteinander vereinigt werden. Dabei mendelt
jedes Merkmal bekanntlich ganz selbständig von den anderen. So ergeben sich eine erhebliche
Anzahl möglicher Kombinationen. Es wird vielleicht am einfachsten sein, dieses Verhältnis am
Beispiel des Menschen darzulegen, wobei freilich die große Kompliziertheit des Gegenstandes zu
einer erheblichen Vereinfachung zwingt. Bekanntlich gibt es beim Europäer, etwa beim Süddeutschen,
eine ganze Anzahl vou Merkmalen, die bei der Kreuzung deu M ende Ischen Gesetzen gehorchen,
zum Beispiel die Länge des Schädels, die Form des Gesichtes, die Farbe der Augen und des Haares etc.
Dadurch entstehen eine große Menge von Typen, die man, wenn man wollte, auch mit besonderen
Namen belegen könnte, also etwa die folgenden :

Langschädlig, schmalgesichtig, blauäugig, blondhaarig
Ivurzschädlig, „ „ „

* breitgesichtig, „ „

„ „ dunkeläugig „

etc. etc.

Übrigens sind oft nicht alle theoretisch abstellbaren Kombinationen auch physiologisch möglich,
denn häufig besteht zwischen mehreren Merkmalen aus bisher nicht näher bekannten Gründen ein
Verhältnis der Bedingtheit oder der Ausschließung. Bei der Beschreibung einer individuenreichen
Fauna werden die besonders aulfallenden und auf Grund der Verhältnisse von Dominanz und
Rezession zwischen den Merkmalen besonders häufigen der so entstehenden Typen herausgehoben
und benannt, andere, nicht so stark verschiedene werden ihnen als individuelle Variationen oder
als Zwischenformen angeschlossen und so gelangt man zu einer mehr oder weniger vollständigen
und getreuen Darstellung der Formenmannigfaltigkeit innerhalb der betreffenden physiologischen
Art. Dieser Vorgang ist allerdings recht umständlich, entspricht aber wenigstens dem zweifellos
gesunden Grundsatz, daß zunächst das direkt Beobachtbare möglichst ausführlich durch Beschreibung
und Abbildung festgehalten werden muß. Ergibt sich eine günstige Gelegenheit, in den physiologischen
Zusammenhang der beschriebenen Formen einen tieferen Einblick zu gewinnen, so ist das natürlich
ein bedeutender wissenschaftlicher Fortschritt. Sicherlich wird das aber stets nur in einzelnen
günstigen Fällen und auf Grund umfangreicher Spezialuntersuchungen möglich sein. Wollte man die
neu beobachteten Formen immer gleich nach einer vorläufigen Schätzung auf sogenannte Großarten
verteilen und nomenklatorisch dementsprechend behandeln, so würde meiner Meinung nach infolge
der vielen, unvermeidlichen Fehler eine unheilbare Verwirrung die eiuzige Folge sein, welche die
ganze phylogenetische und stratigraphische Forschung lahmlegen müßte.

Wir haben bisher die Formen nur in ihrem Verhältnis zu den Zeitgenossen betrachtet. Es
wurde aber schon erwähnt, daß für den Paläontologen auch die Beziehung der Art zu ihren \ or-
fahren und Nachkommen eine hervorragende Rolle spielt. Das Problem der Abgrenzung wird hier
natürlich noch komplizierter, Von einer Zerlegung einer Stammreihe in physiologische Arten kann
ja von vornherein nicht die Rede sein. Wenn wir uns aber, wie das früher besprochen wurde,
vorstellen, daß die Entwicklung wesentlich auf das Auftreten neuer Erbeinheiten und die Ausschaltung
alter zurückführbar ist, so steht zu erwarten, daß die Auflösung der ganzen Reihe in morphologische
Arten und die Fixierung ihres ersten Erscheinens sich ziemlich präzis vornehmen lassen wird,
zeitlich aufeinanderfolgenden Elementararten sind es wohl, die Waagen und Neumayr als
Mutationen bezeichnet haben. In der Praxis wird auch für ihre Fassung die Lückenhaftigkeit ( es
Materials die hauptsächlichste Rolle spielen. Entweder wir haben an einer Stelle eine größere

165

166

Julius v, Pia.

Schichtserie gleicher Fazies vor uns. dann wird der Nachweis der zeitlichen Aufeinanderfolge der
Formen nur in seltenen Fallen möglich sein; oder die Schichtfolge ist unterbrochen, dann wird
naturgemäß mit dieser zeitlichen Lücke eine Artgrenze innerhalb der genetischen Reihe meistens
zusammenfallen. Als allgemeiner Grundsatz wird jedenfalls gelten dürfen, daß die Fassung der
gleichzeitigen und der aufeinanderfolgenden Arten ihrer Weite nach tunlichst übereinstimmen soll.
Übrigens erweist sich gerade bei der jetzt besprochenen Frage wieder der Wert der engen
morphologischen Spezies, denn, wie wir gesehen haben, erlauben nur diese eine halbwegs präzise
Gliederung einer Artreihe.

b) Spezieller Teil.

a) Systematische Stellung; von Oxynoticeras und Paroxynoticeras.

Die Stellung der Gattung Oxynoticeras im System der Atnmonoidea hat bekanntlich eine sehr
verschiedene Beurteilung erfahren. Während sie von vielen Autoren, wie Neumayr, Zittel u. a.
zu einer besonderen Familie der Amaltheidae gerechnet wurde, der man eine sehr selbständige
Stellung zuschrieb, treten Hyatt uud seine Nachfolger für einen engen Anschluß an Arietites und
die Einorduung in die Familie Arictidae ein. Ich werde von einer eingehenden Besprechung dieses
Problems hier Abstand nehmen, da ich meine, daß die Zeit dafür erst gekommen sein wird, bis wir
über eine größere Zahl der in Betracht kommenden Gattungen ähnliche Spezialuntersuchungen wie
die hier vorliegende besitzen. Eine enge systematische Beziehung zwischen Arietites , Oxynoticeras
uud Amalthcus wird wohl stets anerkannt werden müssen. Es dürfte beispielsweise kaum eiu
Zufall seiu, daß gerade bei diesen drei Gattungen die sogenannte Runzelschicht die Gestalt von
Spiralstreifen aufweist.

Noch weniger als bei Oxynoticeras sind wir bei Paroxynoticeras über die Stellung im System
im klaren. Ich vermute aber, daß es seinen Platz schließlich nahe bei Psiloceras finden wird, zu
dem es ungefähr in demselben Verhältnis wie Schlotheimia stehen dürfte.

ß) Systematische Übersicht der Gattung Oxynoticeras.

Die kürzeste Definition der Gattung Oxynoticeras würde meiner Ansicht nach lauten: An
kräftige Schwimmbewegungen angepaßte Nachkommen von Astcroceras. Leider ist diese Definition
aber allzu hypothetisch. Trotzdem bin ich nicht imstande, sie durch eine morphologische zu ersetzen,
denn so ziemlich das einzige Merkmal, das allen Oxynoticeren gemeinsam ist, ist die schmale Form
des Gehäuses und eine nie sehr geringe Involution. Die Schwierigkeit dürfte großenteils iu dem
schon pag. 159 erwähnten Umstand liegen, daß die eigentlichen Gattungsmerkmale fossil nicht
erhaltungsfähig waren. Teilweise beruht sie aber auch darauf, daß gewisse Gruppen wahrscheinlich
später als besondere Genera werden abgespalten oder zu anderen Gattungen gezogen werden müssen.
Dies gilt vielleicht von den Actinoti , von der Gruppe des Ox. impendens , möglicherweise auch von
den Laeves. Die Gründe, die mich bewogen haben, diese Formen hier noch einfach als Oxynoticeras
aufzuführen, sind mehrere. Es handelt sich meist um kleine Gruppen, die nur durch wenige und
außerdem oft unvollständig bekannte Arten vertreten sind, so daß etwaige neue Genera nicht hin-
länglich hätten charakterisiert werden können. Anderseits wollte ich die betreffenden Arten nicht
einfach beiseite lassen, weil sie in mehrerer Hinsicht theoretisch von Wichtigkeit sind. Die Verweisung
zu einer anderen, schon bestehenden Gattung, als welche in erster Linie Arietites in Betracht käme,
scheiterte aber daran, daß gerade die Systematik dieses Genus sich in einem derartigen Zustande

166

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

167

befindet, daß ein Urteil über seinen natürlichen Umfang und seine Gliederung nicht anders als
durch eine vollständige Revision zu erreichen sein wird. Bei dieser Gelegenheit wird dann die
zweckmäßigste Lage der Grenze zwischen Arietites und Oxynoticeras und damit auch die definitive
Stellung der genannten Arten festgelegt werden können. Jedenfalls handelt es sich um Formen, die
der Gattung Oxynoticeras mindestens nahestehen. Von Var oxynoticeras gilt dies jedoch wahrscheinlich
nicht und deshalb war hier die Abtrennung, die sich ja auch auf eine eingehendere Kenntnis der
Gruppe stützen konnte, nicht zu vermeiden, Pompeckj führt pag. 261 noch einige andere,
gelegentlich als Oxynoticeras bezeichnete Spezies des Unterlias an, die in Wirklichkeit mit dieser
Gattung zweifellos nichts zu tun haben. Ich brauche bei diesem Gegenstand nicht weiter zu ver-
weilen. Nur eine Bemerkung möchte ich einschalten. Von Amin. Dernexi Reyn. sagt Pompeckj
nämlich: „Der Externlobus trägt einen Mediansattel von außerordentlicher Höhe.“ Diese Bemerkung
kann sich unmöglich auf Reyn ös Abbildung Taf. 3, Fig. 23 beziehen. Es handelt sich offenbar um
ein Versehen, das ich nicht aufzuklären vermag. Übrigens möchte ich vermuten, daß Amm. Bernexi
irgendein Harpoceratide ist, der nur irrtümlich in die Angulatus- Schichten verwiesen wurde. Eine
große Anzahl von Spezies, die gelegentlich zu Oxynoticeras gestellt wurden, höchstwahrscheinlich aber
nicht dorthin gehören, findet man in dem Kapitel: „Nicht sicher deutbare Literaturangaben“. Auch
darüber, daß die sogenannten Oxynoticeren des oberen Jura und der Kreide nicht zu dieser Gattung
gerechnet werden dürfen, ist nach den klaren Ausführungen Pompeckjs und meinen eigenen
Bemerkungen im phylogenetischen Teil, pag. 146, keine Erörterung mehr nötig. Würde man alle
diese Formen zu einem Genus zusammenfassen, so wäre das nicht anders, als wenn man alle
fusiformen Fische in eine Gattung vereinigen wollte. Ich wende mich also sofort zu einer kurzen
Übersicht der Sektionen, Gruppen und Arten, die ich bei Oxynoticeras unterschieden habe. Die
Namen der Sektionen wurden in der Regel nach einer Eigenschaft der meisten unter sie fallenden
Arten gewählt, die aber oft für einzelne extreme Spezies nicht zutrifft. Einigen Gruppen wurden
am Schluß Arten angefügt, deren Stellung noch recht zweifelhaft ist.

a) Sektion Amblygastrici.

Primitive Oxynoticeren mit stets offenem Nabel, meist nur mäßig schlanken Umgängen und
einer immer deutlichen Skulptur. Die Externseite ist nie messerartig zugeschärft. Die Rippen sind
nicht geknickt, sondern mehr oder weniger stark geschwungen und ihre Vermehrung im oberen
Teil der Flanken erfolgt nicht durch büschelartige Teilung. Lobenlinie ziemlich reich bis sehr
reich zerschlitzt, nie rückgebildet. Auxiliarregion relativ kurz.

a) Gruppe des Ox. Doris.

Gehäuse verhältnismäßig globos, Externregion gewölbt oder ziemlich stumpfkantig. Auf der
Schale ist ein deutlich abgesetzter Kiel vorhanden, der oft auch auf dem Steinkern sichtbar bleibt.
Berippung kräftig. Die Nebenrippen stellen sich ganz allmählich in verschiedener Höhe ein. Loben-
linie reich entwickelt.

1. Ox. Doris Reyn. spec.

2. Ox. Boucaultianum Dum. spec.

3. Ox. paniceum Quenst. spec.

4. Ox. virgatum Pia

5. Ox. rigidum Dia

6. Ox. I ictoris Dum. spec.

167

168

Julius V. Pin.

7. Ox. angustatum Pia

8. Ox. Aballocnse Dum. spec.

9. Ox. subguibalianum Pia

10. Ox. nov. spec.

11. Ox. paradoxum Pomp.

$) Gruppe des Ox. Lotlmi-insrnni.

Ziemlicli breit gebaute Arten mit stumpfkantiger Externseite und eher weitem Nabel. Be-
rippung sehr fein und gleichmäßig, mit allmählicher Vermehrung der Rippen gegen außen. Loben-
linie mäßig zerschlitzt.

12. Ox. Lotharingum Reyn. spec.

13. Ox. lotharingiforme Pia.

y) Gruppe des Ox. Guibalianum.

Unterscheidet sich von den anderen Gruppen wesentlich dadurch, daß die Schaltrippen
alle in ungefähr gleicher Höhe auftreten.

14. Ox. Guibalianum Orb. spec.

2) Gruppe des Ox. oenotrium.

Skulptur ähnlich wie bei der Z)on’s-Gruppe, das Gehäuse aber ist mehr verschmälert und
die Externseite mehr zugeschärft. Die Vermehrung der Rippen erfolgt meist durch echte Spaltung.
Nabel ziemlich weit.

15. Ox. oenotrium Fuc.

16. Ox. nov. spec.

e) l'iigenligend bekannte Formen.

17. Ox. sulcatum Pia

18. Ox. Grenoughi Sou?, spec.

b) Sektion Oxygastrici.

Eine morphologische Definition dieser Gruppe ist nicht möglich, obwohl sie höchstwahr-
scheinlich eine natürliche ist.

C) Gruppe des Ox. Soemanni.

Gehäuse in den meisten Fällen sehr schlank. Externseite stets zugeschärft, öfter schneidend.
Nabel weit bis geschlossen. Skulptur meist schwach bis ganz fehlend. Krümmung und Vermehrung
der Rippen sind sehr verschieden. Lobenlinie gut entwickelt, niemals beträchtlich reduziert, oft
mit sehr langer Auxiliarregion.

19. Ox. Collenotii Orb. spec.

20. Ox. nov. spec.

21. Ox. Abion Heyn. spec.

22. Ox. nov. spec.

23. Ox. lynx. Orb. spec.

24. Ox. stenomphalum Pia

25. Ox. Soemanni Dum. spec.

26. Ox. Gemmellaroi Pomp.

27. Ox. nov. spec.

168

Untersuchungen über die Gattung Oxyuoticeras.

169

28. 0.r. Coynarti Orb. spec.

29. Ox. scalpellum Pia

30. Ox. lanceolatum Pia

t,) Gruppe des Ox. oxynotum.

Querschnitt stets schlank, Externseite stark zugeschärft. Skulptur schwach bis fehlend.
Nabel ziemlich weit bis geschlossen, mit gerundeter Wandung. Lobenlinie stets deutlich reduziert.

31. Ox. oxynotum Quenst. spec.

32. 0./’. polyphyllum Simps. spec.

33. Ox. nov. spec.

34. Ox. inornatum Pia

35. Ox. Reynesi Pomp.

36. Ox. Lytnense Wright spec.

37. Ox. Simpsoni Simps. spec.

38. Ox. nov. spec.

39. Ox. leptodiscus Behr.

Groppe des Ox. Oppell.

Sie ist dadurch ausgezeichnet, daß die Externseite, die in der Jugend .scharf ist, sich
ziemlich bald rundet. Nabel stets eng, aber offen. Skulptur schwach. Lobenlinie reich zerschlitzt,
mit langer Auxiliarregion, nie reduziert. Die Ansichten über die Selbständigkeit mehrerer Arten
dieser Gruppe wie Ox. invotutum. numismate und Opprli gehen stark auseinander und konnten auch
hier nicht befriedigend geklärt werden. Es wäre dazu eine Revision der Oxynoticeren des deutschen
Mittellias notwendig.

40. Ox. invohitwn Pomp.

41. Ox. numismale Quenst. spec.

42. Ox. Opprli Schönb. spec.

43. Ox. nov. spec.

44. Ox. Buvignieri Orb. spec.

45. Ox. nov. spec.

46. Ox. nov. spec.

ci Sektion Clausi.

0 Gruppe des Ox. patella.

Wohl die ain besten charakterisierte Gruppe. Nabel geschlossen, Externseite gerundet,
Skulptur schwach oder noch öfter fehlend, Lobenlinie gut entwickelt.

47. Ox. Wiltshirei Wright spec.

48. Ox. fissilohatum Pia

49. Ox. patella Pia

50. Ox. simillimum Pia

d) Sektion Laeves.
x) Gruppe des Ox. ChofTuti.

Gehäuse mäßig schlank; Nabel ziemlich weit; Kiel sehr gut abgesetzt, von sehr deutlichen
Depressionen begleitet; Skulptur schwach; Lobenlinie soweit bekannt wenig entwickelt.

•I. v. Pia: Untersuchungen über die Gattung OxynoUetra». (Abbandl. d. k. k. geol. Relehsanstalt, XXIII. Bund, 1. lieft.) 22

169

170

Julius v. Pia.

51. (Ar. Choffati Pomp.

52. Ox. insigillatum Dum. et Font. spec.

53. Ox. sphenonotum Mouke spec.

e) Sektion Simplicicostati.

Bei allen sicher hierhergehörigen Arten fehlt eine Vermehrung der Kippen gegen außen.
Der Kiel ist in den meisten Fällen auch auf dem Steinkern sehr deutlich abgesetzt. Sutur einfach
bis mäßig zerschlitzt. Sehr oft findet man neben dem zweiten Lateralsattel ein kleines, sehr
schräges Sättelchen, das den ersten Hilfslobus schief zweispitzig erscheinen läßt.

/.) Gruppe des Ox. impendeus.

Noch äußerst arietenartige Formen mit weitem Nabel, kräftigen, nicht S-förmigen, im
Alter aber öfter stark schwindenden Rippen, einfacher Lobenlinie und durch Furchen be-
grenztem Kiel.

54. Ox. impendens Joung tO Bird spec.

55. Ox. Fowleri J. Buckm. spec.

56. Ox. tenellum Simps. spec.

p) Gruppe des Ox. parvulum.

Unterscheidet sich von der vorigen durch einen mehr oxynotenartigen Habitus, einen meist
engeren Nabel und eine reicher entwickelte Sutur. Der Kiel ist in der Regel noch deutlich abgesetzt,
aber nicht von eigentlichen Furchen begleitet. Ox. latecarinutum findet hier nur provisorisch Anschluß.

57. Ox. Cluniacense Dum. spec.

58. Ox. parvulum Pia.

59. Ox. penlambanon De Stef.

60. Ox. latecarinatum Pia.

f) Sektion Actinoti.

v) Gruppe des Ox. actiuotum.

Nabel weit, Externseite breit, mit stumpfem, gut abgesetztem Kiel. Den Rippen fehlt die
Vorwärtsbieguug in der Externregion. Lobenlinie mäßig gegliedert.

61. Ox. actinotum Par.

0) Pathologische Formen.

Ich führe hier zwei Arten an, die einen monströsen Charakter aufweisen, der ihre
systematische Stellung vollständig verdeckt. Es ist bisher nicht möglich gewesen, zu ergründen, ob
es sich dabei um eine wirkliche Krankheitserscheinung handelt.

62. Ox. Janus Hauer spec.

63. Ox. accipitris J. Buckm. spec.

7) Systematische Übersicht der Gattung Paroxynoticeras.

Diese Gattung ist, wenigstens vorläufig, morphologisch wesentlich besser charakterisiert als
Oxynoticeras. Das Gehäuse ist in allen Fällen mäßig abgeflacht, die Externseite fast immer schmal
gerundet, nur ausnahmsweise kantig. Bei allen etwas besser bekannten Arten nimmt die relative

170

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras. 171

Nabelweite im Alter sehr auffallend zu. Id der Skulptur spielen steife, gerade, ziemlich kräftige
Rippen die Hauptrolle. Die Lobenlinie ist stets müßig zerschlitzt. Sehr bezeichnend ist die Form
des zweiten Lateralsattels, der sich mit seinem oberen Teil auffallend gegen innen neigt.

Die Arten der Gattung Paroxynoticeras sind großenteils sehr schwer zu trennen, da die
starke Variabilität viele Übergänge zur Folge hat. Eine Auflösung der Gattung in Gruppen ist
derzeit noch nicht notwendig.

1. Parox. Salisburgense Hauer spec.

2. Parox. undulatum Pia.

3. Parox. subundulatum Pia.

4. Parox. tripartitum Pia.

5. Parox. nov. spec.

6. Parox. Driani Dum. spec.

7. Parox. Bourgueti Heyn. spec.

8. Parox. Hagenense Rosenb. spec.

9. Parox. cultellum J. Buckm. spec.

7. Verbreitung:.

a) Stratigraphische Verbreitung.

Es ist mir kein Fall bekannt geworden, daß eine Spezies von Oxynoticeras zwei Stufen des
Lias gemeinsam wäre. Die ganze Gattung ist auf den Lias ß und 7 beschränkt, denn die von
Pompeckj angeführten Liternturaugaben englischer Autoren über ein Auftreten im obersten Teil
des Lias a habe ich als nicht kontrollierbar lieber ausgeschiedeu, zumal es sich um die ganz
problematische Art Ox. Greenoughi handelt. Die numerische Verteilung der Arten auf die beiden
genannten Stufen ist folgende:

im Lias ß .... 50 Arten,
im Lias 7 .... 10 Arten.

Die Arten des Unterlias überwiegen also ganz bedeutend. Paroxynoticeras ist überhaupt
auf den Lias ß beschränkt.

Über die Verteilung der Arten auf Zonen sind wir vielfach nicht genügend unterrichtet,
denn bei mehreren älteren Autoren, wie Dumortier, Tate und Blake etc. ist die Fassung der
Zonen eine wesentlich weitere als im Oppelschen Schema und die alpiuen \ orkommen sind
überhaupt nicht so genau horizontiert. Ich habe in die betreffende Rubrik der Tabelle auf pag. 174
nur solche Angaben aufgenoramen, die mir hinlänglich verbürgt schieneu. Übrigens schließt das
sichere Auftreten in einer bestimmten Zone das in einer anderen, zeitlich benachbarten natürlich
nicht aus. Ein Beweis für das Anhalten irgendeiner Art durch mehrere Zonen wurde bisher aber
nicht erbracht. Zählt man die Arten jeder Zone zusammen, so ergibt sich .

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172

Julius o. Pia.

Die hier angeführten Zahlen sind trotz der größeren Menge im speziellen Teil behandelter
Arten wesentlich geringer als bei Pompeckj, weil ich in vielen Fällen einen strengeren Maßstab
bei der Beurteilung der Quellen für notwendig gehalten habe. In der Tat ist unser Wissen über
die Verteilung der Oxynoticeren auf Zonen eigentlich noch zu geriug, um irgendwelche Schluß-
folgerungen zu gestatten, wenn auch die Erkenntnis, daß ihre Blüte in die Zone des Ox. oxynotum
fiel, kaum mehr umgestoßen werden dürfte. Über die zonare Verteilung von Paroxynoticeras ist
noch so gut wie nichts bekannt.

Was das stratigraphische Auftreten der einzelnen Gruppen betrifft, so möchte ich
folgendes hervorheben:

Die I>oWs-Gruppe geht, abgesehen von dem stark abweichenden Ox. parailoxum, nicht über
die Oxynotum-7.oue hinaus und ist die einzige vom Hauptstamm der Gattung, die schon in der
Obtusus- Zone Vertreter aufweist. Es bestätigt sich also auch hierin ihr primitiver Charakter.

Die 0.r//no/«m-Gruppe ist auf den oberen Teil des Lias ß beschränkt.

Relativ am meisten mittelliasische Vertreter weist die Oppeli- Gruppe auf.

Ungefähr ebenso alt wie die DoWs-Gruppe scheint die des Ox. impendens zu sein.

b) Geographische Verbreitung.

In der außeralpinen Region sind bisher 37 Arten von Oxynoticeras nachgewiesen, in der
alpinen 32. Davon sind 10 beiden Gebieten gemeinsam, so daß 22 der Tethys und 27 den Rand-
meeren eigentümlich zu sein scheinen. Dieses Verhältnis wird sich aber zweifellos noch sehr stark
verschieben, wie sich mit großer Deutlichkeit aus dem Ergebnis der Revision der Hierlatzfauna
entnehmen läßt. Sind doch auch in Adnet recht zahlreiche Arten bloß durch ein Stück vertreten,
so daß höchstwahrscheinlich viele andere in unseren Aufsammlungen noch ganz fehlen.

Von den einzelnen Gruppen ist, wie schon im phylogenetischen Teil betont wurde, die
0.r//notnm-Gruppe ausgesprochen mitteleuropäisch (vgl. pag. 146). Dasselbe gilt aber auch von der
Gruppe des Ox. Oppeli. Am entschiedensten mediterran scheint die Sektion der Clausi zu sein,
während sich die Amblygastrici- und die Soenuinni-Gruyye mehr indifferent verhalten.

Die Zahl der Oxynoticeren des alpinen Mittellias wurde um Ox. numismale aus Kleinasien
vermehrt, das aber aus einer Fauna stammt, die auch sonst mitteleuropäische Anklänge aufweist.
Es bleibt also die merkwürdige Tatsache bestehen, daß die Gattung im alpinen Lias y fast vollständig
fehlt (vgl. darüber auch pag. 148).

Paroxynoticeras ist vorwiegend alpin.

Pompeckj hat es als wahrscheinlich hingestellt, daß die Gattung Oxynoticeras im alpinen
Gebiet entstanden, von hier zuerst in die Rhönebucht und von dort weiter nach England und
Deutschland eiugewandert ist. Ich halte diese Hypothese, die mit meiner ethologischen Theorie sehr
gut übereinstimmt, ebenfalls für wahrscheinlich, kann aber leider noch keinen sicheren Beweis für
sie erbringen. Immerhin möchte ich darauf hinweisen, daß die Annahme Pompeckj s, die geringe
Zahl alpiner Arten rühre wesentlich von unserer ungenügenden Kenntnis her, sich in hohem Maß
bestätigt hat. Ferner hat sich gezeigt, daß gerade sehr primitive Arten, so besonders Ox. Doris ,
im Mediterrangebiet äußerst verbreitet und individueureich sind. Schließlich zeigt die Oxynoticeren -
fauua der Rhonebucht tatsächlich mit der alpinen eine ungewöhnliche Verwandtschaft, was allerdings
nach dem ganzen Charakter der dortigen Tiergesellschaft zu erwarten war. Fast die Hälfte aller
südfranzösischen Arten kommen auch in der Region der jungen Kettengebirge vor. In der Rhöne-

172

Untersuchungen über die Gattung üxynoticeras.

173

bucht ist auch die einzige Stelle, von der mit voller Sicherheit ein Übergreifen der Gattung
Paroxynoticeras aus der eigentlichen Tethys nachgewiesen ist.

c) Fazielle Verteilung.

Ich habe hier nur mehr weniges zu bemerken. Die Aufteilung der alpinen Sedimente auf
Fazies konnte in der Tabelle natürlich nur ganz beiläufig geschehen. Besonders ist unter dem
Ausdruck „Cephalopodenkalke“ mehreres zusammengefaßt. Es handelt sich hauptsächlich um etwas
knollige Kalke, in denen die Ammoniten meist nur als Steinkerne erhalten sind Solche Ablagerungen
sind die Adueter Schichten von Adnet, die roten und grauen Kalke des M. di Cetona, die
Cephalopodenschichten von Saltrio etc.

Eine auffallende Tatsache ist die große faunistische Verschiedenheit zwischen diesen
Cephalopodenkalken und den Hierlatzschichten. Da diese scheinbar einem seichteren Wasser ent-
sprechen. wie schon aus ihrer oft transgressiven Lagerung und der häufigen Verbindung mit
Breccien hervorgeht, haben wir wohl anzunehmen, daß viele Oxynoticeren des freien Meeres die
Landnähe vollständig mieden, während wir uns andere vielleicht in Schwärmen längs der Küste
dahinwandernd denken dürfen.

Tabelle der Verbreitung von Oxynoticeras und Paroxynoticeras.

174

Julius v. Pia,

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174

Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

175

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176

Julius v. Pin.

176

Alphabetisches Artverzeichnis.

Alle beschriebenen Alten kommen in der Verbreitungstabelle auf pag. 174—176 vor. weshalb diese in dem folgenden
Index nicht] mehr zitiert wird. Von der zusammenhängenden Beschreibung einer Art wird nur die erste Seite
angeführt, auch wenn sie mehrere umfaßt. Die Seitenzahlen dieser Beschreibungen sind fett gedruckt. Kursiv
gedruckte Ziffern verweisen auf Stellen, an denen der betreffende Artnamen nur als Synonym vorkommt.

Amaltheus Guibalianus png. 37, 82, 83.

„ n. sp. indet. pag. 47.

„ Simpsoni pag. 55, 86.

Amraonites Amalthoides pag. 80.

„ arctus pag. 80.

„ Boucaultianu9 pag. 33.

„ Buvignieri pag. 60.

„ Collenoti pag 41.

, cultellus pag. 50.

. Dennyi pag. 81.

„ denotatus pag. 66.

„ Driani pag. 77, 77.

„ flavus pag. 81.

„ Greenoughi pag. 30, 32, 81, Taf. VII, Fig. 30 ;

Taf. XIII, Fig. 5.

Ammonites Guibali pag. 38, 39.

„ Guibalianus pag. 38, 82, 91.

„ limatus pag. 81.

n maeandrus pag. 49.

» oxynotus pag. 24, 30, 49, 53, 81.

» oxynotus compressus pag. 72.

„ oxynotus depressu9 pag. 72, 98.

„ oxynotus evolutus pag. 72.

„ oxynotus numismalis pag. 56.

„ oxynotus pinguis pag. 72.

. radiatus pag. 85.

„ riparius png. 86.

n Scipionianus pag. 86’

,, Simpsoni pag. 44

„ spec. pag. 88.

„ (Oxynoticeras) cfr. oxynotus pag. 85.

Arietites Castognolai Cocchi pag. 82.

„ Collenotii pag. 43, 66, 67

n denotatus pag. 66.

„ Doetzkirchneri pag. 82.

J. v. Pia: Untorsudhungen (liier die Gattung OxynoMetrmt. (Abliandl.

Asteroceras ccratiticum pag 64.

„ exiguum pag. 64.

„ obtusuui pag. 33.

„ peregrinum pag. 71.
cf. Amaltheus oxynotus pag. 85.

Oxynoticeras Aballoense pag. 8, 30, 31. 35. 36, 37, 39,
88, 142, 168, Taf. VI, Fig. 8; Taf. IX. Fig. 6.
Oxynoticeras accipitris pug. 72, 73, 160, 170.

. actiriotum pag. 64, 70, 93, 95, 123, 144,
149, 170, Taf. VII, Fig. 20; Taf. XIII, Fig. 3.
Oxynoticeras Albion pag. 41. 168, Taf. VI, Fig. 21 ;
Taf. XI, Fig. 7.

Oxynoticeras angustatum png. 11, 31, 32, 34, 3.», 41,
42, 142, 150, 168, Taf. V, Fig. 3; Taf. VI, Fig. 7;
Taf. VIII, Fig. 5.

Oxynoticeras Boucaultianum pag. 8, 31, 32, 33, 34, 35,
38, 61. 94, 95, 97, 103, 167, Taf. II. Fig. 1; Taf. VI,
Fig. 2; Taf. VIII, Fig 4; Taf. IX, Fig. 7.
Oxynoticeras Buvignieri png. 59, 61, 69, 169, Taf. VII
Fig 4; Taf. XII, Fig. 10.

Oxynoticeras Choffnti pog. 7, 17, 63, 65, 94, 98, 142,
144, 149, 160, 169, Taf. II, Fig. 3; Taf. VII, Fig. 10.
Oxynoticeras Cluniacense pag. 24, 43, 66, 67, 68, 70,
95. 98, 144, 160, 170, Taf. VII, Fig. 16; Taf. XII,
Fig. 13.

Oxynoticeras Collenotii pag. 43, 44, 51, 68, 93, 96, 168,
Taf. VI, Fig. 19; Taf. 18, Fig. 1.

Oxynoticeras cf. Buvignieri pag. 57, 58.

cf. Collenoti pag. 24, 68.
cf. Guibalianum pag. 30.
cfr. Lothavingum pag. 84, 98.
t cf. oxynoturn png. 85, Taf. VII, Fig. 33;
Taf. XI, Fig. 4.

Oxynoticeras cf Victoris pag. 87.
d. k. k. geol. Beichsiuistalt, XXIII- Band, 1. Heft.) 23

177

178

Julius v. Pia.

Oxynoticerns Coynnrti pag. 47, 48, 97, 169, Taf. VI,
Fi g 27; Taf. XI I. Fi g. 12.

Oxynoticerns depressum Quenst. spec. — accipitris J.
Buckm. spec. pag. 72, 160.

Oxynoticerns Doris pag. 7. 9. 10. 11,24.25, 30, 32, 33,
34. 35. 36, 37, 38. 81, 83, 93, 94, 95, 97, 99, 142,
144, 149, 150. 167. 172, Taf. I, Fig. 1; Taf. VI
Fig. 1; Taf. VIII, Fig. 1.

Oxynoticeras fissilobntum png. 15. 62, 63, 93. 94, 97.

98, 169. Taf. III, Fig. 7; Tnf. VII, Fig. 7: Taf. X.
Fig. 5.

Oxynoticerns (?) Fowleri pag. 4'1, 66, 67, 68, 98, 17U,
Taf. VII, Fig. 14; Taf. XII, Fig. 17.

Oxynoticeras Gemmellaroj pag. 47. 98, 168, Taf. X
Fig. 10.

Oxynoticeras Greenougbi pag. 30, 42, 81, 168, 171,
Taf. VI, Fig. 18; Taf. VII, Fig. 31.

Oxynoticeras Guibali pag. SO, 34. 36, 38.

, Guibalinnum pag. 24, 24, 37, 38, 39, 39,
40, 83, 95, 97. 149, 168, Taf. VI, Fig. 14; Taf. IX,
Fig. 10.

Oxynoticeras Haueri pag. 30, 32, t>3, 83, Taf. VII, Fig. 32;
Tat. XII, Fig. 4.

Oxynoticeras (?) iuipendens pag. 65, 67, 85, 93, 94, 95,
97, 144, 149, 150, 166, 170, 172, Taf. VII, Fig. 13;
Taf. XII. Fig. 16.

Oxynoticeras inornatum pag. 7, 14, 28, 29, 44, 48, 51,
53, 55, 97, 122, 143, 144. 151, 169, Taf. II, Fig. 4.
Taf. VI, Fig. 32; Taf. XI, Fig. 5.

Oxynoticeras insigillatum png. 64, 103. 151, 170,

Taf. VII, Fig. 11.

Oxynoticerns involutum pag. 44, 45, 46, 56, 58, 84, 93,
103. 169, Taf. VI, Fig. 36; Taf. XII, Fig. 5.
Oxynoticeras Janus pag. 24. 71, 94, 96, 170, Taf. VII.
Fig. 21; Taf. XIII, Fig. 4.

Oxynoticeras lnnceolatum png. 13, 26, 49, 62, 93, 94,
97, 103, 151, 169, Taf IV, Fig. 2; Taf. VI, Fig. 29;
Taf. X, Fig. 9.

Oxynoticeras latecnrinatum png. 24, 29, 70, 93, 170,
Taf. IV. Fig. 1; Taf. VII, Fig. 19; Taf. XIII, Fig. 2.
Oxynoticeras leptodiscus png. 45, 56. 150, 169, Taf. VI,
Fig. 36.

Oxynoticeras lotharingiforme pag. 21, 39, 83, 95, 168.

Taf. III, Fig. 3; Taf. VI, Fig. 13; Taf. IX, Fig. 4
Oxynoticerns Lothuringum pag. 38, 40, 81, 84, 103,
149. 168, Taf. VI, Fig. 12; Taf. IX, Fig. 9 |
Oxynoticeras Lymense pag. 44, 47, 47, 53, 54. 93, 96,

99, 150, 151. 169, Taf. VI. Fig. 33; Taf. XII, Fig. 1.
Oxynoticeras lynx pag. 44, 45. 47, 48, 36, 57, 58, 94,

96, 168, Taf. VI, Fig. 23; Taf. XI, Fig. 8.
Oxynoticerns lynx var. ? pag. 57.

Oxynoticeras nov. f. pag. 41.

„ nov. spec. Nr. 10 pag. 31, 32, 37, 168,
Tnf. VI, Fig. 10; Taf. XII, Fig. 19.

Oxynoticeras nov. spec. Nr. 16 pag. 41, 168, Taf. VI,
Fig. 16.

Oxynoticeras nov. spec. Nr. 20 pag. 44, 53, 56, 168,
Taf. VI. Fig. 20; Taf. X, Fig. 8.

Oxynoticeras nov. spec. Nr. 22 png. 4t, 94, 150, 168,
Taf. VI. Fig. 22: Taf. XII, Fig. 3.

Oxynoticeras nov. spec. Nr. 27 pag. 47, 48. 49, 54,. 93,

168, Taf. VI, Fig 26; Taf. XII, Fig. 7.

Oxynoticeras nov. spec. Nr. 33 pag. 29, 51, 52, 53, 55,

85, 94, 96, 99, 122, 160, 169. Taf. VI Fig. 31 ; Taf. XI.
Fjg. 1.

Oxynoticeras nov. spec. Nr. 38 pag. 44, 54, 55. 97,
150, 151, 169, Tuf. XII, Fig. 9,

Oxynoticeras nov. spec. Nr. 43 pag. 59, 60, 69. 169,
Taf. VII, Fig. 3; Taf. X, Fig. 12.

Oxynoticeras nov. spec. Nr. 45 pag. 58, 59. 60, 61, 69,
95, 169, Taf. VII, Fig. 6; Taf. X, Fig. 13.
Oxynoticeras nov. spec. Nr. 46 pag. 60, 61. 93, 169,
Taf. VII, Fig 6; Taf. XII, Fig. 15.

Oxynoticeras nov. spec. ind. cf. Boucaultianum pag. 9,
80, Taf. VIII, Fig. 3.

Oxynoticerns nov. spec. indet. png 24, 73.

. (?) nov. spec. indet. pag. 24, 87. Taf. VII,

Fig. 36.

Oxynoticeras numismnle pag. 46, 56, 57, 98. 103, 150.

169, 172. Taf. VII, Fig. 1 ; Taf. XII, Fig. 2.
Oxynoticerns uumismale var. evoluta pag. 44.

r. oenotrium pag. 41, 42, 58, 70, 149, 168,
Taf, VI, Fig. 16; Taf. IX, Fig. 3.

Oxynoticerns Oppeli pag. 49, 56, 56. 58. 59, 59, 60, 62,
84, 93, 97. 123, 149, 160, 169, 172, Tnf. VII, Fig. 2;
Taf. XII, Fig. 8.

Oxynoticeras oxyuotum pag 24, 26, 27, 28, 29, 29, 48,
49, 52, 53, 53. 54, 56, 72, 73, 85, 86, 93, 94. 96. 96,
97. 98, 99, 101, 102. 103, 108, 121, 122. 123, 143,
144, 146. 147, 149, 160. 151, 164, 169, 172, Taf. VI,
Fig. 30; Taf. XI, Fig. 3.

Oxynoticeras oxynotum depressum pag. 98.

„ oxynotum var. hierlat/.ica pag. 24, 26,
29, 60.

Oxynoticeras paniceum pag 32, 33, 167, Taf. VI, Fig. 3.
„ paradoxuni pag. 38, 82, 103. 168, 172,
Taf. VI, Fig. 11.

Oxynoticeras parvulum pag. 16, 68, 70, 93, 94, 123,
144, 149, 150, 170 Taf. V, Fig. 1; Taf. VII, Fig. 17;
Taf. XII, Fig. 18.

Oxynoticeras patelln pag. 15, 16, 62, 63. 93. 149, 169,
Taf. III, Fig 6; Taf. VII, Fig. 8; Taf. X, Fig. 3.

178

Alphabetisches Artverzeichnis.

1 79

Oxynoticeras perilambanon pag. 41. 69, 95, 116, 170,
Taf, VII, Fig. 18.

Oxynoticeras polyphyllum pag. 51, 150, 1G9, Taf. XI.
Fig. 6.

Oxynoticeras pulchellum pag. 18, 19, 73, 75, 80.

„ Reynesi pag. 53. 54, 97, 98, 150. 169,
Taf. XI, Fig. 2.

Oxynoticeras rigidum pag. 10. 31. 32. 34. 35. 36. 37,
41, 42. 167, Tat. III, Fig. 4; Taf. VI, Fig 5;
Taf. IX, Fig. 5.

Oxynoticeras scalpellum pag. 24, 26. 4S, 49, 70, 94.
169, Taf. IV, Fig. 3; Taf. VI, Fig. 28; Taf. IX,
Fig. 8.

Oxynoticeras siculum pag. SO.

„ similliraum pag. 16, 63, 76, 98, 169, Taf. III,
Fig. 2; Taf. VII, Fig. 9; Taf. X, Fig. 1.
Oxynoticeras Siinpsoni pag. 44. 53, 54, 55, .55, 86, 150,

169, Taf. VI, Fig. 34; Taf. XII, Fig. 11.
Oxynoticeras Soeraanni pag. 46, 47, 48, 62, 63, 93, 97,

98, 123, 149, 150, 168, Taf. VI, Fig. 25; Taf. X,
Fig. 4.

Oxynoticeras sphenonotuui pag. 64, 65, 96, 98, 99. 151.

170, Taf. VII, Fig. 12.

Oxynoticeras sp. pag. 88.

„ spec. pag. 89, Taf. VII, Fig. 36; Taf. XII,
Fig. 6.

Oxynoticeras spec. indet. pag. 24, 87, 88.

„ spec. ind. aff. subguibaliano pag 12, 86,
Taf. II, Fig. 2; Taf. VII, Fig. 34; Taf. IX. Fig. 2.
Oxynoticeras spec. ind. ex all'. Orcenougbi pag 82.

, stenoinphalum pag 13, 46, 47, 48, 55, 62,
93, 97, 122, 168, Taf. III, Fig. 1 ; Taf. VI, Fig. 24;
Taf. X, Fig. 6.

Oxynoticeras subguibalianum pag 11. 12. 31, 35, 36,
39. 40, 82, 93, 95, 168, Taf. V, Fig. 5; Taf. VI,
Fig. 9 ; Taf. IX, Fig. 1.

Oxynoticeras sulcutum pag. 24, 25, 42, 168. Taf. III,
Fig. 5; Taf. VI, Fig. 17; Taf. X, Fig. 11.
Oxynoticeras (?) tenellura png. 43, 66, 67. 97, 170
Taf. VII, Fig. 15; Taf. XII, Fig. 14.

Oxynoticeras Victoria png. 10. 12, 31, 34, 35. 36, 37,
41, 42, 81, 88, 95, 167, Taf. VI, Fig. 6; Taf. X,
Fig. 2.

Oxynoticeras virgatum pag. 10, 31, 32, 33, 34, 35. 97.

99, 167, Taf, IV, Fig. 4; Taf. VI, Fig. 4; Taf VIII,
Fig. 2.

Oxynoticeras Wiltshirei pag. 61, 63, 93, 95, 98, 169,
Taf. X, Fig. 7.

Paroxynoticeras Bourgueti pag. 22, 76, 78, 99, 100,
103, 152, 171, Taf. VII, Fig. 27; Taf. XIII, Fi*. 9.
Paroxynoticeras cultellura pag. 75, 79, 100, 171, Taf. VII,
Fig. 29: Taf. XIII, Fig. 13.

Paroxynoticeras Drinni pag. 75 77, 77, 78. 99, 100,

151, 171, Taf. VII, Fig. 26.

Paroxynoticeras Hagenense pag. 75, 77, 79, 171, Taf, VII,
Fig. 28; Taf. XIII, Fig. 6.

Paroxynoticeras nov. spec Nr. 5 pag, 75, 76, 77, 78,
79. 100, 152, 171, Taf VII, Fig. 25; Taf. XIII,
Fig 10.

Paroxynoticeras Salisburgense pog. 18, 21, 23, 24, 73,
75, 76. 79, 80, 100. 103, 104, 142, 146. 152, 171
Taf. I. Fig. 2; Tat. VII, Fig. 22; Taf. XIII. Fig. 12.
Paroxynoticeras subnndulatum pag. 19, 21, 75, 76, 77

100, 171, Taf. V, Fig. 2; Taf. XIII, Fig. 7.
Paroxynoticeras tripnrtitum pag. 21, 22, 75, 76, 77, 78

79, 100, 143, 152, 171, Taf. V, Fig. 4; Taf. VII,
Fig. 24; Taf. XIII, Fig. 11.

Paroxynoticeras undulatum pag. 19. 21, 75, 76, 77, 100

152, 171, Taf. IV, Fig. 5; Taf. VII, Fig 23
Tat. XIII, Fig. 8.

Phylloceras Buvignieri pag. 01.

23*

179 -

*

Tafel I.

Julius v. Pia: Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

Tafel 1.

Seite

Fig. 1. Orynoticeras Doris Heyn, spee 7

a. Exemplar mit einem Teil der Wohnkaminor. Adnet, Neuer Brü ekler- Bruch, aus den obersten 8 Metern.
(Hofmuseum). */8 natürlicher Größe.

b, c. Adnet, Unterer Lias, Oary«o<us-Schichten. (Reich-anstalt). 5 8 natürlicher Größe.

d. Adnet, Neuer Brückler-Bruch, „aus den obersten, unbekannten Lagern“, i Hofmuseum). */8 natürlicher
Größe.

Fig. 2. Paroxynotieeras Salüburgeme Dauer spec. . . 18

a. Adnet, Unterer Lias. Oxynotue- Schichten (Reichsanstalt). */8 natürlicher Größe.

b, c. Adnet, Altental. (Hofmuseum). Natürliche Größe.

d. Adnet, Prieeterbruch, von den oberen Bannlagern. (Geologisches Institut). */# natürlicher Größe

e. Altental bei Adnet, Oberer Bruch. (Geologisches Institut). */8 natürlicher Größe.

/. Adnet, Altental, Oberer Bruch. (Hofmuseum). */8 natürlicher Größe.

j. v. Pia: Oxynoticeras.

Taf. I.

Phot. u. Lichtdruck v. M. Jallt, Wien.

Abhandlungen der k. k. Geologischen Reichsaustalt, Band XXIII

Tafel II.

Julius v. Pia: Untersuchungen über die Gattung Oxijnoticeras.

Tafel II.

Seite

Fig. 1. Oxynoticeras Boucaultianum Dum. spec 8

a. Großes, skulpturloses Exemplar. Adnet, Priesterbruch. i Geologisches Institat). */, natürlicher Größe.

b. Adnet, Unterlias, Oxynotus- Schichten. (Reichsanstalt). */8 natürlicher Größe.

Fig. 2. Oxynoticeras spec ind. aff. subguibaliano Pia .. 12

Adnet. (Hofmuseum). Natürliche Größe.

Fig. 8. Oxynoticeras Chofati Pomp 17

Ober-Wiestal bei Adnet, Bäumeis Bruch. (Hofmuseum). */8 natürlicher Größe.

Fig. 4. Oxynoticeras inornatum nov. spec 14

Adnet, Eirchholz, Lienbachbruch. (Geologisches Institut). ' ., natürlicher Größe.

J v Pia: Oxynoticeras.

Taf. 11.

Phot, ui Lichtdruck v. M. Jall£, Wien.

Abhandlungen der k. k. Geologischen Reichsanstalt, Band XXIII.

Tafel III.

Julius v. Pia: Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

J. v. Pia: Untersuchungen Ober die Gnttung Ois/noileenn. <.

Abbnndl. d. k. k. geo). Reichsanstnlt. XXIII Band. i. Heit.) 24

Tafel III

Seite

Fig. 1. Oxynoticeras stenomphalum nov. spec 13

Adnet. Priesterbruch, angeblich vom ersten Barmlager (?). (Geologisches Institut). 1 , natürlicher
Größe.

Fig. 2. Oxynoticeras sitnillimum nov. spec . 16

Adnet, unterer Lias, Oxy//o<Ms-Schichten. (Reichsanstalt). 2 3 natürlicher Größe.

Fig. 3. Oxynotus lotharingiforme nov. nom 24

Oberer Unterlias. Mitterwand bei Hallstatt, unterhalb „Alter Herd“. (Hofmuseum). Natürliche Größe

Fig. 4. Oxynoticeras rigidum nov. spec . 10

Adnet, unterer Lias. Oxynotus- Schichten. (Reichsanstalt). s/3 natürlicher Größe

Fig. 5. Oxynoticeras sulcatum nov. spec 25

Oberer Unterlias. Mitterwand bei Hallstatt, unterhalb „Alter Herd.“

<i. Natürliche Größe.
b. ®/& natürlicher Größe.

Fig. 6. Oxynoticeras patelta nov. spec 16

Oberwiestal bei Adnet, Bäumels Bruch. (Hofmuseum). 2 9 natürlicher Größe.

Fig. 7. Oxynoticeras fissilobatum nov. spec 15

Adnet. Priesterbruch. (Geologisches Institut). */3 natürlicher Größe.

j. V. Pia: Oxynoticeras.

Taf. III.

Phot. u. Lichtdruck v. M. lallt, Wien.

Abhandlungen der k. k. Geologischen Reichanstalt, Baud XXIII

Tafel IV.

Julius v. Pia: Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

Tafel IV.

Seite

Fig 1. Oxynoticeras latecarinatum nov. spec. . 29

Hierlatz bei Hallstatt, oberer Unterlias (Hofiuuseum). Natürliche Größe.

Fig. 2. Oxynoticeraa lanceolatum nov. nom ... 13

Ober-Wiestal bei Adnet, Bäutuels Bruch. (Hofmuseum). 1 a natürlicher Größe.

Fig. 3. Oxynoticeras scalpellu/n nov. spc: 26

Hierlatz bei Hallstatt, oberer Unterlias. (Hofmuseum). s s natürlicher Größe

Fig. 4. Oxynoticeras virgatum nov. spec 10

Exemplar mit dem Anfang der Wohnkammer. Adnet. unterer Lias, O^y/io/ws-Schichten. (Reicbsanstalt.)

*/, natürlicher Größe.

Fig. 5. Paroxynoticeras undulatum nov. spec 21

Adnet. unterer Lias, Orz/notas-Schichten. (Reichsanstalt). */, natürlicher Größe.

Phot, u Lichtdruck v. M Jafte.Wien.

J. v. Pia: Oxynoticeras.

Abhandlungen der k. k. Geologischen Reichsanstalt, Band XX1I1.

Tafel V.

Julius v. Pia: Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

Tafel V.

Seile

Fig. J. Oxynoticeras parvulum nov. spec * 16

Adnet, unterer Lias, Oaryno<H*-Schichten. (Reicbsanstalt). Natürliche Größe.

Fig. 2. Paroxynoticeras subundulatum nov. spec 21

Adnet. unterer Lias, Oxi/nofus-Schichten (Reichsanstalt . */, natürlicher Größe.

Fig. 3. Oxynoticeras angustatum nov. spec 11

Adnet, unterer Lias, Oj-ynofns-Schicbten. (Reichsanstalt). 5i3 natürlicher Größe.

Fig. 4. Paroxynoticeras tripartitum nov. spec 22

Adnet. (Geologisches Institut). */s natürlicher Größe.

Fig. 6. Oxynoticeras subguibalianum nov. notn 11

Ober-Wiestal bei Adnet, Büuniels Bruch. (Hofmuseum). */s natürlicher Größe.

j. v. Pia: Oxynoticeras.

Taf. V.

Abhandlungen der k. k. Geologischen Reichsanstalt. Band XXIII.

Tafel VI.

Julius v. Pia: Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

Tafel VI.

Seite

Fig. 1 Oxynoticeras Doris Reyn. spec., D = 100 mm, kombiniert 30

Fig. 2. . BoucauUianum Dum. spec.. D = 109»t»i, kombiniert . . . 32

Fig. 3. „ paniceum Qucnst. spec., D ^ 4fiO»iw, nach Quenetedt 33

Fig 4 „ virgatum nov. spec., D = 157 mm, nach einem Adneter Exemplar 33

Fig. 5 , rigidum nov. nom., D == 122 mm, nach einem Adneter Exemplar .34

Fig. 6. „ Victoris Dum. spec., D==144»im, nach Dumortier. 34

Fig. 7. , angustatum nov. spcc., D = 126w/m, nach einem Adneter Exemplar 35

Fig. 8. * A ballotnse Dum. spec., D = 135m»i, nach Dumortier 36

Fig. 9. „ subguibaUanum nov. nom., D=112mm, nach einem Exemplar von Nancy 36

Fig. 10. „ nov. spec. Nr. 10. D = 78 mim, nach Wright 37

Fig. 11. r paradoxem . Pomp., D = 60 mm, nach Quenstedt 38

Fig. 12. „ Lotharingum Reyn spec., D = 148mm, nach Reynös 38

Fig. 13. „ lotharingi forme nov. nom., D = 37 mm, nach einem Exemplar vom Hierlatz 39

Fig. 14. „ Guibaliunum Orb. spec., D = 120mw, nach Orbigny 40

Fig. 15. „ oenotrium Fuc., D=46m»i, nach Fucini ... 41

Fig. 16. „ nov. spec. Nr. 16, D = 36»n»i, nach Parona . 41

Fig. 17. „ sulcatum nov. spec., D =27 mm, nach einem Exemplar von der Mitterwand 42

Fig. 18. „ Greenoughi Sow. spcc., D = 440 mm, vorwiegend nach Wright 42

Fig. 19. „ Collenotii Orb. spec., D = 260 mm, nach Orbigny . . 43

Fig 20. , nov. sjtec. Nr. 20, D = 100>m*h, nach Reyn es . 44

Fig. 21. „ Albion Reyn. spec., D = 43»iw, nach Reynes 14

Fig. 22. „ nov. spec. Nr. 22, D = HG mm, nach Fucini . 44

Fig. 23. „ lynx Orb. spec., D = 65 mm, nach Orbigny 45

Fig. 24. „ stenomphalum nov. spec.. D = 177 mm, nach einem Adneter Exemplar 46

Fig. 25. „ Soemanni Dum. spec., D = 68 mm, nach Dumortier . . 46

Fig. 26. „ nov. spec. Nr. 27, D = 63 mm, nach Fucini 47

Fig. 27. p Coynarti Orb. spec., D = 44 mm, nach Orbigny 48

Fig. 28- , f&dprllum nov. spec., D = 24»i»i, nach einem Exemplar vom Hierlatz 48

Fig. 29. „ lanccolatum nov. nom., D = 261mm, nach einem Adneter Exemplar 49

Fig. 30. „ oxynotum Qucnst. spec., D = 85 mm, nach einem schwäbischen Exemplar 49

Fig. 31. , nov. spcc. Nr. 33, D = 71mm, nach Dumortier 52

Fig. 32. , inornatum nov. spec., D = 195 mihi, nach einem Adneter Exemplar 53

Fig. 33. „ Lymcnst Wright spec.. D = 106 mm, nach Wright . 64

Fig. 34 „ Simpsoni Sirups, spec. D = 160 mm, nach Buck man . 54

Fig. 35. , leptodiscus Behr., D = 25 mm, nach Behrendsen. - • 66

Fig. 3G. „ involutum Pomp., D=84»i»i, nach Futterer 56

. V. Pia: Oxynoticeras. yaf y|

Abhandlungen der k. k. Geologischen Reichsanstalt, Hand XXIII.

Tafel VII.

Julius v. Pia: Untersuchungen über die Gattung Oxtjnoticeras

J. v. Pin: Uutei'nuclimiKcn über die (inttung Oxyiiothtnu. Ablinndl. d. 1s. k. Beul. Keiclisiuistnlt. XXIII- Bund, l. lieft.) 25

Tafel VII.

Seite

Fig. 1. Oxynoticeras numismale Opp. spec., D = 60 mm, vorwiegend nach einem Exemplar von Ak Dag . . 57

Fig. 2. „ Oppeli Schlönbach spre., D = 130 mm, nach Schlönbach 58

Fig. 3. „ nov. spec. Nr. 43, D = 154 mm, nach Dumortier 69

Fig. 4. „ Buvignieri Orb. spec., D = 200 mm, nach Ovbigny 59

Fig. 5. „ tiov. spec. Nr.. 45, D = 130 mm, nach Reynes CO

Fig. 6. „ itov. spec. Nr. 46, D = 145 mm, nach W right . .... 61

Fig. 7. , fissilobatum nov. spec., D = 137 mm, nach einem Adneter Exemplar .62

Fig. 8. „ patella nov. spec., D = 111 mm, nach einem Adneter Exemplar 62

Fig. 9. , simillimum nov. spec., D - 105 »im», nach einem Adneter Exemplar 63

Fig. 10. „ Choffati Pomp., D = 61 mm, nach Pompeckj 63

Fig. 11. , insigillatum Dum. et Font, spec., D = 1G0»»»», nach Dumortier und Fontannes . . . 64

Fig. 12. „ sphenonotum Mouke, D = 20*6 mm, nach Mouke 65

Fig. 13. „ (?) impendens Yoitng et Bird spec., D = 80 mm, vorwiegend nach Wright . 65

Fig. 14. „ (?) Fotoleri Sirnps. spec., D = 140 mm, nach Wright .... 66

Fig. 15 „ (?) tenellum Simps. spec., D = 100 mm, nach Wright 67

Eig. 16. „ Cluniacense Dum. spec., D = 70 mm, nach Geyer 68

Fig. 17. „ parvulum nov. spec., D = 69 mini, nach einem Adneter Exemplar 68

Fig. 18. „ penlambanon De Stcf., D ^ 100»»»». nach De Stefani . 69

Fig. 19. , latecarinntum nov. spec., D = 64 mm, nach einem Exemplar vom Hierlatz 70

Eig. 20 „ actinotum Par., D = 135 mm, nach Parona ... . ... 70

Fig. 21. „ Janus Hauer spec., D = 24 nun, mich Geyer. . ..71

Fig. 22. Paroxynoticeras Salisbwgense Hauer spec., D = 102 mini, nach Hauers Original ... ... .73

Fig. 23. , undulatum nov. spec., D = 142»»»i, nach einem Adneter Exemplar . . 75

Fig. 24. * triparlitum nov. spec., D=117 mm, nach einem Adneter Exemplar . . .76

Fig. 25. „ nov. spec Nr. 6. D = 180 »/»», nach Reynes . 77

Fig. 26. r Driani Dum. spec., D = 187 »»»», nach Dumortier .77

Fig. 27. » Bourgueti Heyn, spec., D = 107 mm, kombiniert . . . 78

Fig. 28. P JJagcnens« Jiosenb. spec., D = 52 »»»», nach Rosenberg . . . . .79

Fig. 29. » cuUellum J. Buckm. spec., D = 49 mm, nuch S. S. B u c k m n n 79

Fig. 30. Ammonites Greenoughi Hauer non Sow., D = 222 mm, nach Hauer 81

Fig. 31. Oxynoticeras Greenoughi Par. non Soto., D = 190m»i, nach Parona . . . . . . 81

Fig. 32. „ Hauen Uosenb. non Fuc., D = 31 mm, nach Rosenberg 83

Fig. 33. ,. cf. oxynotum (Dum.) Pomp., D = 52 mm, nach Pompeckj .85

Fig. 34. „ spec. ind. aff. subguibaliano Pia, D = 68 mm, nach einem Adneter Exemplar 86

Fig. 35. , ? nov. spec. indet. Geyer, D == 28 »»»», nach Geyers Original 87

Fig. 36. r spec. Pomp., D = 16 »»»», nach Pompeckj . 88

J. v. Pia: Oxynoticeras.

Tat. VII.

Kunstanstalt Max JfllttJ, Wien

Abhandlungen der k. k. Geologischen Reichsanstalt, Band XXIII.

.

Tafel VIII.

Julius v. Pia: Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

Tafel VIII.

Fig. 1. Oxynoticeras Doris Heyn. spec • •

a. Nach D u moi'ti e r.

b. Nach Fucini.

c. Nach Reynes.

d—1. Nach Adneter Exemplaren.

Fig. 2. Oxynoticeras virgatum nov. spec.

Nach einem Adneter Exemplar.

Fig. 3. Oxynoticeras nov. spec. ind. cf. Boucaultiamnn
Nach einem Adneter Exemplar.

Fig. 4. Oxynoticeras boucaultianum Dum. spec.
a, b. Nach Adneter Exemplaren.
c. Nach einem Exemplar von Nancy.

Fig 5. Oxynoticeras angustatum nov. spec

a — c. Nach Adneter Exemplaren.

Seite

30

33

80

82

35

Tai. VIII.

J. v. Pia : Oxynoticeras.

Kunstanstalt Max Jaftö, Wien.

Abhandlungen der k. k. Geologischen Reichsanstalt, Band XXIII.

Tafel IX.

Julius v. Pia: Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

Tafel IX

Fig. i.

Fig. 2.
Fig. 3.
Fig. 4.

Fig. 5.
Fig. 6.
Fig. 7.
Fig. 8.

Fig. 9
Fig. lü.

Oxynoticeras subguibalianum nov. nom

a, d, e. Nach Adneter Exemplaren.
c, f. Nach Exemplaren von Nancy.

b. Nach W right.

Oxynoticeras spec. ind. aff. subquibaliano Pia

Nach einem Adneter Exemplar.

Orynoticeras oenotrium Fuc

Nach Fucini.

Oxynoticeras lotharingifonne nov. nom

a. Nach Geyer.

b. Kombiniert nach Exemplaren vom Hierlatz.

Oxynoticeras rigidum nov. nom • • -

a—c. Nach Adneter Exemplaren.

Oxynoticeras Aballomse Dum. spec

Nach Dumortier.

Oxynoticeras Boucaultianum Dum. spec

a, b. Nach Adneter Exemplaren. Bestimmung nicht ganz sicher

Oxynoticeras scalpellum nov. spec

a. Nach einem Exemplar vom Hierlatz.

b. Nach Geyer.

Oxynoticeras Lotharingum Heyn, spec

a, b. Nach Heynes.

Oxynoticeras Gutbaliamim Orb. spec. .

a. Nach Ch apu is.

Kunstanstalt Max Jaffd, Wien.

der k. k. Geologischen Reichsanstalt, Band XXIII.

Julius v.

Tafel X.

ia: Untersuchungen über die Gattung Oxi/noticerus.

Tafel X.

Sei

Fig. 1. Oxynoticeras simillimum nov. spec t

Nach einem Adneter Exemplar.

Fig. 2. Oxynoticeras Victoris Dum. spec. -

Nach Dumortier.

Fig. 3. Oxynoticeras patella nov. spec (

Nach einem Adneter Exemplar.

Fig. 4. Oxynoticeras Soemanni Dum. spec. .

a. Nach F u ci n i.

b. Nach Dumortier-

Fig. 5. Oxynoticeras fissilobatum nov. spec ,

Nach einem Adneter Exemplar.

Fig. 6. Oxynoticeras stenomphalum nov. spec 4

«, b. Nach Adneter Exemplaren.

Fig. 7. Oxynoticeras Wiltshirei Wright spec i

Nach Wright.

Fig. 8. Oxynoticeras nov. spec. Nr. 20 4

Nach Reynes.

Fig. 9. Oxynoticeras lanceolatum nov. nom 1

«— c. Nach Adneter Exemplaren (a und b von demselben Stück).

Fig. 10. Oxynoticeras Gemmellaroi Pomp 1

Nach G. Gemmellaro.

Fig. 11. Oxynoticeras sulcatum nov. spec. . . 1

Nach einem Exemplar von der Mitterwand.

Fig. 12. Oxynoticeras nov. spec. Nr. 43

Nach Dumortier

Fig. 13. Oxynoticeras nov. spec. Nr. 45 . ii

Nach Reynes

Taf. X.

J. v. Pia : Oxynoticeras.

Abhandlungen der k. k. Geologischen Reichsanstalt, Band XXIII.

Tafel XI

Julius v. Pia-: Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

J. v. Pia: Untersuchungen Uber die Gattung Oxynotictrai. (Abhandl. d. k. k. geol. Keichsnnstalt, XXIII. Hand, i. Hcft.i oj;

Tafel XI.

Fig. 1
Fig. 2
Fig. 3.

Fig. 4.
Fig. 5.
Fig. 6.
Fig. 7.
Fig. 8

Oxynoticeras nov. spec. Nr.

Nach Dumortier.

Oxynoticeras Reynesi Pomp

Nach Reynes.

Oxynoticeras oxynotum Quenst. spec

a, Nach Knapp (D = 40 mm).

b , g, h , i. Nach Poinpeckj.

c, d, e. Nach Quenstedt (c, d etwas vergrößert)

/. Nach Wright (vergrößert).

Oxynoticeras cf. oxynotum Pomp

Nach Pompec k j.

Oxynoticeras inornatum nov. spec

a—c. Nach Adneter Exemplaren.

Oxynoticeras polyphyllum Simps. spec. ......

Nach Buck man.

Oxynoticeras Albion Reyn. spec

Nach Reynes.

Oxynoticeras lynx Orb. spec

Nach Orbigny (2 : 1).

j. v. Pia: Oxynoticeras.

Taf. XI.

Abhandlungen der k. k. Geologischen Reichsanstalt, Band XXI 1 1.

Tafel XII.

Julius v. Pia: Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

26*

Tafel XII

Seito

Fig. 1. Oxynotieeras Lytnense Wright spee 54

a, b Nach Wright (vergrößert).

Fig. 2. Oxynotieeras numismale Opp. spec 57

«. Nach Oppel.

b. Nach einem Exemplar von Ak Dagh.
e. Nach Pompeckj.

Fig 3 Oxynotieeras nov. spee. Nr. 22 44

Nach Fucini.

Fig. 4. Oxynotieeras Haueri llosenb. non Fite 83

Nach Rosenberg.

Fig. ö. Oxynotieeras involution Pomp 56

Nach Futter er (2:1).

Fig. 6. Oxynotieeras spec. Pomp .89

Nach Pompeckj.

Fig. 7. Oxynotieeras nov. spec. Nr. 27 ... 47

Nach Fucini.

Fig. 8. Oxynotieeras Oppeli Schlönb. spec 58

a, b. Nnch Schlöubnch.

Fig. 9. Oxynotieeras nov. spee. Nr. 38 . . 55

Nach Wright,

Fig. 10. Oxynotieeras BuvignieH Orb. spee 59

Nach Orbigny.

Fig. II. Oxynotieeras Sitnpsoni Simps. spec. 54

Nach Buck man.

Fig. 12. Oxynotieeras Coynarti Orb. spec. 48

Nach Orbigny (2:1).

Fig, 13. Oxynotieeras Cluniacense Dum. spec .68

Nach Geyer.

Fig. 14. Oxynotieeras (?) tenellum Simps, aper, . 67

Nach Wright (vergrößert).

Fig. 15. Oxynotieeras nov. spec. Nr. 46 61

Nach Wright (vergrößert).

Fig. 16. Oxynotieeras (?) impendens Young et Bird spec 65

Nach Wright (vergrößert).

Fig. 17. Oxynoticeraa (?) Foulen J. Buckm. spar, 66

Nach Wright.

Fig. 18. Oxynotieeras parvulum nov. spec . 68

Nach einem Adneter Exemplar.

Fig. 19. Oxynotieeras nov. spee. Nr. 10 .......... 37

Nach W right.

J. v. Pia: Oxynoticeras.

Taf. XII.

Abhandlungen der k. k. Geologischen Reichsanstalt, Band XXIII.

Tafel XIII.

Julias v. Pia: Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras.

Tafel XIII

Seite

Fig. 1. Oxynoticeras Collenotii Orb. spec 43

Nach Orbigny (6:1).

Fig. 2. Oxynoticeras latecarinatum nov. spec 70

(i, b. Nach Exemplaren von Hierlatz.

Fig. 3 Oxynoticeras actinotum Par 70

Nach Pai ona.

Fig. 4. Oxynoticeras Janus Hauer spec 71

a. Nach Hauer.

b. Nach Geyer.

Fig. 6. Ammonites Greenoughi Hauer non Soto. „ 81

Nach Hauer.

Fig 6. Paroxynoticeras Hagmense Rosenb. spec. 79

Nach Rosenberg.

Fig. 7. Paroxynoticeras subundulatum nov. spec. .76

Nach einem Adneter Exemplar.

Fig. 8. Paroxynoticeras undulatum nov. spec 75

o, b. Nach Adneter Exemplaren.

Fig. 9. Paroxynoticeras Bourgueti Rtyn. spec. . 78

fl. Nach einem Adneter Exemplar.
b. Nach F uci n i.

Fig. 10. Paroxynoticeras nov. spec. Nr. 5 77

Nach Reynes.

Fig. 11. Paroxynoticeras tripartitum nov. spec 76

Nach einem Adneter Exemplar.

Fig. 12. Paroxynoticeras Salisburgense Hauer spcc 73

a—c, e—h. Nach Adneter Exemplaren.
d. Nach Fucini.

Fig. 13. Paroxynoticeras culteilum J. Bucktn. spec 79

Nach S. S. Buck man.

j. v. Pia : Oxynoticeras. Taf xill.

Kunstanstalt Max Jaffi, Wien.

Abhandlungen der k. k. Geologischen Reichsanstalt, Band XXIII.