rere pesi Dire ret eire en GARI etre Seir t e elei arena ER RR iiti aei ro itiuietebiieieméeinists pirepisiatstee T. pieieisieisieteimim diet tie elei tite) Mum Tene ra te BET si zi : { : peu a j rien . eise ee etes antenne i : ehr: LAS AS xe ACTA BSODIETNSTISSSCIENTEAR UM FENNICÆ. TOMUS XXXVI. HELSINGFORSIA. Ex officina typographica Societatis litterariæ fennicæ. MCMIX. 4, ALES L 3 | 3 | p. Mey | FL ] | e | 1 T il b. nidi } m C! UT. E 2 sa TABLE DES ARTICLES CONTENUS DANS CE TOME. Page. Etat du personnel de la Société des Sciences de Finlande au 1 Octobre 1909 . . . . V. Décédés depuis le 1 Janvier 1906 . EVE N:o. 1. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-Fauna (Heteroptera, Auche- norrhynchia und Psyllidae) der palaearktischen Coniferen, von O. M. REUTER. 2. Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten, von O. M. Reurer. 3. Untersuchungen über die vom Nervus trigeminus innervierte Muskulatur der Selachier (Haie und Rochen) unter Berücksichtigung ihrer Beziehungen zu benachbarten Orga- nen, von ALEx. Luruer. (Mit 5 Doppeltafeln.) Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden mit besonderer Berücksichtigung von Pe- diculopsis Graminum (E. Reut.) von Exzro Reurer. (Mit 6 Tafeln.) 4. * E # + D Ld + n "n. S M ' di^ a LA | NP aei n dau got et. puis sui enter (Re Mia. ETT X TENE M wu ITERUM PE = sf M. Bum ned sedem vit udin eh dies adult eld b. ine een Pak ae viet TET TEES Vg ph iip ra ans SÄ hi 1 writ gian toto HL NR wot . ES "275-07 total Ai) amet CMA RSA AN "UEM nes euer ho sit yl baottolal) Dio aol a iN: ED V | cut # rn Mie IR feni ial sani e BE ERBERE ETAT DU PERSONNEL DE LA SOCIÉTÉ DES SCIENCES DE FINLANDE AU I OCTOBRE 1909. MEMBRES HONORAIRES. JENS-DANIEL-CAROLUS LIEBLEIN, Professeur à l’Université de Christiania. KaRL-HERMANN-AMANDUS-SCHWARZ, Conseiller privé, Professeur à l'Université et Membre de l'Académie des Sciences de Berlin. GASTON DarBoux, Professeur à la Sorbonne, Membre et Secrétaire perpétuel de l'Acadé- mie des Sciences de l'Institut de France. Oscar BACKLUND, Conseiller Privé, Directeur de l'Observatoire de Poulkovo. EuGENIUS WARMING, Professeur de botanique à l'Université de Copenhague. JunLEs-HENnri Poincaré, Membre de l’Académie des Sciences de l’Institut de France. CHARLES-ÉMIL Prcagp, Membre de l’Académie des Sciences de l’Institut de France. Maanus-Gusrar MıTTAG-LEFFLER, Professeur de mathématiques à la Haute École de Stockholm. M. SvawrE ÅRRHENIUS, Directeur à l’Institut Nobel à Stockholm. M. MICHAIL ÅLEKSANDROVITCH RYKATCHEW, Lieutenant-Général, Directeur de l'Observatoire M. M. Physique Central et Membre de l'Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg. JOHANN WILHELM Hirrorr, Professeur de physique à l'Académie de Münster. JOHANN-FRIEDRICH-WILHELM-ADOLPH VON Bayer, Conseiller privé, Professeur de chimie à l'Académie de Sciences de Munich. Sır Davin Gi, Astronome Royal en retraite et ancien Directeur de l'Observatoire du Cap M. M. M. M. de Bonne Espérance. HENRIK Mons, Professeur, Directeur de l'Institut météorologique de Christiania. HuGo HirpEBRAND-HiLDEBRANDSSON, Professeur, Directeur de l'Observatoire météorologique d'Upsal. WILHELM-LUDVLG-PETER "lHowsEN, Professeur de philologie comparée à l'Université de Copenhague. FRIEDRICH DkurrscH, Professeur d’assyriologie et Directeur de la Section Asiatique des Musées Royaux de Berlin, M. BEER = VI le Baron ULRICH von WILAMOWITZ-MÖLLENDORFF, Conseiller privé, Professeur de philologie classique à l'Université de Berlin. . THEODOR NÖLDERE, Professeur de langues sémitiques à l'Université de Strassbourg. M. M. CARL-GUSTAF MALMSTRÖM, Ancien Directeur des archives de l'État à Stockholm. Jean-René Bzwoir, Directeur du Bureau International des Poids et Mesures à Sèvres. (Élu le 16 Avril 1906.) GABRIEL Moxop, Membre de l'Institut de France. (Élu le 18 Novembre 1907.) KLas-BERNHARD HassELBERG, Professeur de physique à l'Académie des Sciences de Stock- holm. (Élu le 19 Avril 1909.) Knur-Jonan ÅNGSTRÖM, Professeur de physique à l'Université d'U psal. (Élu le 19 Avril 1909.) MEMBRES TITULAIRES. I. Section des Sciences mathématiques et physiques. Au ausT-FREDRIK SUNDELL, Ancien Professeur extraordinaire de physique à l'Université. EDVARD-IMMANUEL HJELT, Conseiller d'État, Ancien Vice-Président du Sénat de la Finlande. Epvanp-Ruporr Neovius. Ancien Sénateur. ANDERS-SEVERIN DONNER, Professeur à l'Université et Directeur de l'Observatoire astrono- mique, Secrétaire perpétuel de la Société. le Baron Avausr-BENJAMIN AF SCHULTÉN, Ancien Professeur agrégé de chimie à l'Uni- versité. Vicror-Taropor Homën, Professeur de physique à l'Université. ADOLF-ÖSSIAN AscHAN, Professeur de chimie à l'Université. . FRANz-Canr-OrTro-Avausr-EnwsT BiEsE, Ancien Directeur de l'Institut Météorologique Cen- tral de la Société des Sciences. . WiILBELM Ramsay, Professeur de géologie et de minéralogie à l'Université. . HJALMAR MELLIN, Professeur de mathématiques à la Haute Ecole Technique. KArL-FREDRIK SLOTTE, Professeur de physique à la Haute École Technique. JAKOB-JOHANNES SEDERHOLM, Directeur de la Commission géologique de Finlande. Vice- Président de la Société. ERNST-LEONARD LiwpELOr, Professeur de mathématiques à l'Université. Gusrar MELANDER, Directeur de l'Institut Météorologique Central de la Société des Sciences. AxEL-HENRIK-HJALMAR TALLQviST, Professeur de physique à l'Université. . ARTHUR RINDELL, Professeur de chimie et de physique agricoles à l'Université. (Élu le 13 Avril 1908.) Gusrar Kowrpa, Professeur de chimie à la Haute École Technique. (Élu le 13 Avril 1908.) KARL-FRITIOF SUNDMAN, Professeur e. o. d'astronomie á l'Université. (Élu le 13 Avril 1908.) GusrAr-BENJAMIN FROSTERUS, Géologue à la Commission géologique. (Élu le 16 Novembre 1908.) JARL-WALDEMAR LINDEBERG, Professeur adjoint de mathématiques à l'Université. (Élu le 19 Avril 1909.) VIT II. Section d'histoire naturelle. Orro-Epvarp-Aucusr Hi3Ekur, Archiâtre, Ancien Professeur d'anatomie pathologique. , , o | Opo-MorannaL REUTER, Professeur extraordinaire de zoologie à l'Université. . Prrrer-AvouLr Karsten, Professeur de botanique à l'Institut d’agriculture de Mustiala. Konrap-GABRIEL Häiczsrén, Conseiller d'Etat, Ancien Professeur de physiologie. . le Baron Jonaw-AxEL ParwfN, Ancien Professeur de zoologie. JOHAN-PETTER NORRLIN, Ancien Professeur.e. o. de botanique. . EnNsr-AnLExANDER HomÉN, Professeur d'anatomie pathologique à l'Université. , Io] JOHAN-REINHOLD SAHLBERG, Professeur e. o. d'entomologie à l'Université. FREDRIK-EMIL-WOLMAR ELEVING, Professeur de botanique à l'Université. ALFRED-OsvaLp Kaıramo, Ancien Sénateur. JOHAN-WILHELM RUNEBERG, Ancien Professeur de médicine. Vixron-FrgpiNAND Broruerus, Professeur de mathématiques et d'histoire naturelle à l'École de demoiselles suédoise de Helsingfors. KaarLo-Marnio LEVANDER, Professeur agrégé de zoologie à l'Université. : ROBERT-ÅDOLF-ÅRMAND TiGERSTEDT, Professeur de physiologie à l'Université. HuG0o-ÖSTEN-LEONHARD Horsrr Professor e. o. de médicine à l'Université. Enssr-Epvanp Suxpvik, Professeur de chimie physiologique et de pharmacologie à l'Uni- versité. GustAP-HJALMAR GRÖNR00S, Professeur d'anatomie à l'Université. Karz-Freprx-Ruporr Korsrer, Professeur e. o. d'anatomie pathologique à l'Université. Exzro-Raraez REUTER, Professeur adjoint d'entomologie à l'Université. Gusrar Henrrcrus. Professeur d'obstétrique et des maladies des enfants à l'Université. (Élu le 16 Novembre 1908.) Orto-INGEMAR ENGSTRÖM, Professeur e. o. de gynécologie à l'Université. (Élu le 16 Novem- bre 1908.) . CHRISTIAN Siseuus, Professeur agrégé de psychiatrie à l'Université. (Elu le 16 Novembre 1908.) . Nırs-Erık NORDENSKIÖLD, Professeur agrégé de zoologie à l'Université. (Elu le 16 Novem- bre 1908.) . ALEXANDER-FERDINAND LUTHER, Professeur agrégé de zoologie à l'Université. (Elu le 16 No- vembre 1908.) . ANTTI-JOHANNES NILTALA, Professeur agrégé de zoologie à l'Université. (Elu le 16 Novembre 1908). III. Section d'histoire et de philologie. . Cart-Gustar EsrLANDER, Conseiller d'Etat, Ancien Professeur d'esthétique et de littérature moderne. . AxEL-OLor FREUDENTHAL, Ancien Professeur e. o. de langue et littérature suédoises à l'Uni- versité. M. M M. M. M. M. M. M. VIII JoHAN-REINHOLD AsPELIN, Archéologue de l'Etat. CARL SYNNERBERG, Conseiler de chancellerie, Ancien Inspecteur général à l'Administration Centrale des écoles. . JOHAN-RICHARD DANIELSON-KALMARI, Conseiller d'État, Sénateur. . Arvin-Oscar-Gusrar GxNETZ, Ancien Sénateur. . Maanus-GorreriD SCHYBERGSON, Professeur e. o. d'histoire à l'Université. . Kanr-Gannrgp-Turoporr REIN, Conseiller d'État actuel, chargé des fonctions de Vice-Chancelier de l'Université. . JOHAN-JAKOB TIKKANEN, Professeur e. o. de l'histoire des arts à l'Université, Président de la Société. . Knur-Lronarp Tarıovisı, Professeur de littérature orientale à l'Université. . Eur-Nusror Sxriui, Professeur de langue et littérature finnoises à l'Université. Ivar-Aucusr Heer, Professeur de littérature grecque, Recteur de l'Université. . Frivonr-Wranınır Gusrarssox, Professeur de littérature romaine à l'Université. JARL-WERNER SÖDERHJELM, Professeur de philologie romaine à l'Université. . Kann GABRIEL vox Boxsnorrr, Professeur e. o. de l’histoire des peuples du Nord à l'Université. . D pis , . e . LEorotp-HENnIk-STANISLAUS MECHELIN, Ancien Vice-Président du Sénat de la Finlande. (Elu le 16 Novembre 1908.) EDVARD-ALEXANDER WESTERMARCK, Professeur de philosophie pratique à l'Université. (Élu le 16 Novembre 1908.) JoHAN-WiLHELM RuvTH, Archiviste aux archives de l'État. (Élu le 16 Novembre 1908.) AXEL-GABRIEL WALLENSKÖLD, Professeur e. o. de philologie germanique à l'Université. (Élu le 16 Novembre 1908.) . Knur-Huco Pıreise, Professeur de philologie scandinave à l'Université. (Élu le 16 No- vembre 1908.) . 4 6 2 Oscar-Freorık Hurrman, Professeur agrégé des langues du Nord à l'Université. (Elu le 16 Novembre 1908.) . KaanLE-LEororp Kroux, Professeur de folklore finnois et comparé à l'Université. (Élu le 16 Novembre 1908.) Yiuü-Jooseppr WICHMANN, Professeur e. o. de philologie finno-ougrienne à l'Université. (Élu le 16 Novembre 1908.) Arvı GROTENFELT, Professeur de philosophie théorique à l'Université. (Élu le 16 Novembre 1908). Yrsö Him, Professeur agrégé d'esthétique et de Vtérature moderne à l'Université. (Élu le 16 Novembre 1908.) . le Baron RaABBE-AXEL Wkrepr, Ancien Vice-Président du Sénat de la Finlande. (Élu le 19 Avril 1909.) Hurkr PaasoxEN, Professeur de philologie finno-ougrienne à l'Université. (Élu le 19 Avril 1909.) DECEDES DEPUIS LE 1 JANVIER 1906. Membres honoraires: Lord Winnztam KELvin, T le 17 Décembre 1907. M. Maurice Lorwy, f le 15 Octobre 1907. M. Ércevrnêre-Éure-Nicocas Mascanr, (élu le 19 Novembre 1906), t le 6 Août 1908. M. Jakon-Jonas-WiLHELM Lacus, j le 2 Avril 1909. M. THrEoDor-WiLHELM ExaELMANN, f le 20 Mai 1909: Membres titulaires: M. LonENz-Lrowamp LiwpELor, Ÿ le 3 Mars 1908. M. FREDRIK-JOHAN Wrm, Ÿ le 15 Juin 1909. M. Kanr-Ewr,FERDINAND IGNATIUS, $ le 11 Septembre 1909. M. Orro Donner, $ le 17 Septembre 1909. ne. re m IOF 33IVMAU- E^ [* E 1007 = ”. ^ . IV di à h ü LE. " ' V v 1 - = . 27 i Hbi 1 210480 2404 i — » » » p. tuos t, M, n | AA) $ 4 I Ae L | | EN ' i 4 i f. ante "inxta Dd Ait yh / 5 DM 3 * 4 i i ^ pan t EK ' , nM I sin P ol À NM ORAS " d "Am rv HM À h WM NT "ENT AU xn | nt DANN XE SQUE SELMA ILL à «à n , m iv A 2 07 AR ROME e Ana M | "d À ! ' ü " ACTA SOCIETATIS SCIENTIARUM FENNICÆ TOM. XXXVI. N:o 1. — — = re CHARAKTERISTIK UND ENTWICKELUNGSGESCHICHTE DER HEMIPTEREN-FAUNA (HETEROPTERA, AUCHENORRHYNCHIA UND PSYLLIDÆ) PALÆARKTISCHEN CONIFEREN O. M. REUTER. EAD Kran D ves UE N “Te ^ »d 18 k A ne Meinem hochgeschätzten College dem Professor Freiherr J. A. Palmen freundlichst gewidmet. UM 2 py i Ms "bu "mm ri n lw GT ADEM X mau pu DERE CUNT mou» SAL Far zi in ry AE I mr ; d L! í 3 v 1 * à 1 Vv (aA | m DAD "^ , \ | frt s ci N AN à ; 2 ' BN : SIE ra 6*1 ils "Von TAX: D XN A 1 Matt ng ( "ir E we “4 Al es X nep " : À AV Aa itta try co NIIS TORY M » ML E f ^ * ] E ^el , Jan # 4 , i ur Ne Å E ww 4 re 1 MOM a ö " ; « uen L4 ó 3 ne > ^J I Ar , Nu WA « A AE 5 wi 4 y M, - I , i | ; d ict «P M n tés 1 LE INE 3 ," J au erh Viento so VIN Es P. Amer | bo Teo EE Pc ex Ee =. } pr v - „u. 1 - a > x : An- den Leser. Wegen einer schlimmen Augenkrankheit, die schliesslich eine beinahe vollstándige Blindheit verursacht hat, ist es dem Verfasser unmöglich gewesen, die Korrektur vorliegender Arbeit befriedigend zu besorgen Infolge dessen ist eime ziemlich grosse Anzahl von Druck- fehlern, die meisten jedoch glücklicherweise nicht von besonders missleitender Art, in den Text hineingeschlichen. Die meisten grösseren Druckfehler sind unten berichtigt worden; man bittet den Leser dieselben vor dem Gebrauch der Arbeit gefälligst zu beachten. In den Abschnitten II und III sind die Speziesnamen der nach Personen benannten Arten leider bald mit grossem, bald mit kleinem Anfangsbuchstabe gedruckt worden; diese Inkonsequenz hängt davon ab, dass die betreffenden Korrekturen von verschiedenen Korrekturlesern besorgt worden sind. Berichtigungen. Seite 2, Zeile 21 von unten lies scutellatum statt scutellatun 19; 13 v. u. les clavicornis statt elavicornis 18, 11 v. oben hes Query statt Zuery 14, lies EDWARDS statt EDVARDS s lies Typhlocybidae statt Tyblocybidae lies Typhlocyba statt Typlocyba Les Tunisina statt Tuuisina lies FERRARI statt EERRARI lies FIEBER statt EIEBER lies FLETCHER statt FLETSCHER lies gulaeirostria statt gulaeirrotria lies pyrisuga statt pyrysuga lies Harwoop statt HARvoop lies Acanthosoma statt Acathosoma lies inunctus statt inuuctus lies laevigatus statt lacvigatus lies grylloides statt grylloidies les Chermes statt Chermas lies Pentatomidae statt Peutatomidae lies Trigonotylus statt Trigouotylus lies additional statt addidional lies kännedomen statt kànnedomen Qn Un 0n Un OD UD UD OD OD OD 2 UD 2 UD 2 U2 UD EN OD Un D [ov] M NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN O9 © d'A 4 4 4 A 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 ePPPRFooOoPPHoPPHooBooo0 Seite 44, Zeile 12 von unten lies — lefvande statt lefvanda S. 45, Z. 16 v. oben lies Fortegnelse —— —— levende statt Forteigelse — — — — levande SU UT I9. v: 0: S16 S Sıbmiensz statt Sihinens S. , Z. 19 v u lies Insektfauna statt Iasektfauna S. 49, Z. 3 v: o. lies Flugsandsteppen statt Flugsadsteppen S. 59, Z. 10 v. u. lies Krznkarpv statt KiRkALBY ih (uo Zu 3 v. 0. lies MEYER — Dür statt Mexer — DUR SG AL En IHES E. statt Z. S V/A Cs e - dires E. statt Z. S. 69, Z 14 v. o. les subfusculus statt subinsculus S. 70, Z. 20 v. o. lies Cupressus statt Capressus S. 72, Z. 20 v. u lies quinquecostatus statt quinqucostatus Sr ae RC Ay DESC URS RATIOS Abies statt Abies ST REZ ET 5 NO RITES auf statt af S. 76, ZA. 10 v. o. lies SauwpERS statt SANNDERS S. , Z 25 v. o. lies obscurus statt obscurns S. 77, ZA. 11 v. o. lies stellenweise statt stellen weisse S. ., Z. 11 v. u. liescinnamopterusstatt erimamopterus SO AL NOTE DNO E les Bon. statt Fron. SUE SOT Ub MI BF M REC lies wahrer statt wahrez SNO EUNTES ams den S b bL SUD GLO TIO SR SAN DB vos lies Imago statt Image S. 85, Z. 24 v. 0. les epicéas statt epicéars S. , Z. 19 v. u. bles Rindenspalten statt Rirdenspalten Sh (X vA CU Ne dus Ulmus statt Ulmers S. 88, Z. 18 v. u. les Popuvus statt Populus S. 89, Z. 5 v. u lies gesellig statt gesell Sh EX. EN 0 sys is des hier statt eazauf S. 101. Z. 8 v. o. les definitive statt defenitive S. 110, Z. 91 v. uw lies Quilen "statt Qwirlen S. 111, Z. 9 v. u. lies Ploiariola statt Floiariola S. „ Z. 2 v. u. lies Oncopsis statt Oneopsis S. 118, Z. 10. v. u. lies pseudo-sabinae statt pseudo-sabinac I. Verzeichnis der Literatur. Die in der Abteilung II veröffentlichte Zusammenstellung der bisher auf den palä- arktischen Coniferen beobachteten Hemipteren (Heteroptera, Homoptera Auchenorrhyncha und Psyllidae) gründet sich teils auf eigene Beobachtungen, meistens im südlichen Finnland, teils auf die mir von den Herren G. d’ Antessanty, E. AUTRAN, A. HaxprinscH, G. Horvirx, M. LAM- BERTIE, P. Löw, B. Poppius, A. Puro, u. a. freundlichst gemachten brieflichen oder mündlichen Mitteilungen, für welche ich hier meinen herzlichsten Dank ausspreche, zum grössten Teil aber auf die in der Literatur publizierte Angaben. Um diese so vollständig wie móglich zu sam- meln, habe ich nicht nur die grósseren systematischen Arbeiten wie auch die zahlreichen Lokal- faunen genau studiert, sondern auch die kleinsten Notizen über die Ökologie der paläarkti- schen Hemipteren in den Verhandlungen der entomologischen und zoologischen Gesellschaf- ten und in den Zeitschriften, so viel mir nur móglich gewesen ist, aufgesucht. Ich publiziere hier ein Verzeichnis aller Publikationen, die ich für meinen Zweck benutzt habe, auch wenn sie nichts über die Coniferen-bewohnenden Arten enthalten. Während der Arbeit ist mir nämlich der Gedanke gekommen, wie nützlich eine vollständige Zusammenstellung der bisherigen Literatur für fernere ähnliche ökologische Forschungen wäre. Ich habe darum in dem Verzeichnis auch solche Publikationen aufgenommen und diese mit einem Asterisk bezeichnet, die mir nur der Rubrik nach bekannt sınd. Freilich hat auch ÖSHANIN in seinem Verzeichnis der paläarktischen Hemipteren (1906) ein Verzeichnis der Literatur veröffentlicht, dieses aber bezieht sich hauptsächlich auf die deskriptiven Arbeiten, wogegen die Lokalfaunen sehr unvollständig berücksichtigt sind und die kleinen überall hie und da in den Zeitschriften zerstreuten Notizen fast gar nicht erwähnt sind. Für ökologischen Forschungen aber sind gerade diese oft sehr wertvoll. Ich habe mich darum bemüht, sie so vollständig wie möglich zu verzeichnen. Leider sind mir jedoch einige Zeit- schriften nicht zugänglich gewesen, z. B. die ersten Jahrgänge von The Entomologist's Month- ly Magazine, Petites Nouvelles Entomologiques für 1873!), Le Naturaliste 18802), Proceednigs of the Entomological society of London 1882), Verhandlungen der Vereine d. Rheinl. XXXIX, !) PERRIS, p. 336. Die Rubrik unbekannt. ?) LICHTENSTEIN, p 206. Ebenso. 3) FITCH, p. xxrr. Ebenso. 2 O. M. REUTER. 18821), Transactions of Norwich Society IV, 19022), u. a., wodurch die erwünschte Vollstän- digkeit nicht vollkommen erreicht werden konnte. Mit Hinsicht auf die zahlreichen Lücken des Verzeichnisses ÖSHANINS die Lokalfaunen betreffend, habe ich alle Lokal-Verzeichnisse aufgenommen, auch wenn sie gar keine ókolo- gischen Bemerkungen enthalten. Im letzteren Falle aber habe ich die Publikationen in Klammern angeführt, um dadurch den Forschern, die nur ókologische und nicht auch geographische Studien treiben, die Mühe zu erleichtern. Dagegen habe ich, um unnütze Weitlàufigkeit zu vermeiden, alle die zahlreichen Abhandlungen, die nur Beschreibungen neuer Arten enthalten oder die nur synonymische Fragen diskutieren, weggelassen. Diese sind auch schon von Osuawrw fast vollständig erwähnt worden. Nur in dem Falle sind sie auch in meinem Verzeichnis aufgezühlt, wo ókologische Bemerkungen hie und da die Beschreibungen begleiten. | Endlich bemerke ich auch, dass alle Abhandlungen und Notizen, die die Ufer- und Was- serwanzen betreffen und also nichts über die Beziehungen der Hemipteren zu den Pflanzen erwühnen, ebenfalls weggelassen sind. Da dagegen die Raubwanzen oft an gewisse bestimmte Pflanzen mehr oder weniger gebunden sind, habe ich auch die sie betreffenden Notizen verzeichnet. Wenn also dieses Literatur-Verzeichnis den Umfang weit überschreitet, der nótig ge- wesen wäre, um nur die Publikationen aufzuzählen, die in dieser meiner Abhandlung zitiert sind, so habe ich sie trotzdem veróffentlicht, nicht so sehr als ein Kriterium für die Genauigkeit und Sorg- falt, mit welcher ich mich bemüht habe, die ganze Literatur für meinen Zweck zu benutzen, son- dern hauptsüchlich, wie schon gesagt, um fernere Forschungen über die Ökologie der Wanzen, Zirpen und Blattflóhe zu erleichtern. Wichtige Notizen über die hemipterologische Literatur Britanniens und Ungarns sind mir freundlichst von den Herren E. Saunpers und G. Horvora mitgeteilt. Åbo im November 1907. Asor, G. #1. Note sur le Coptosomascutellatun Fourer. — Bull. Soc. d’ Et. scient. d’ Angers 1904, p.37. *2. Sur le Lasiocoris anomalus Kol. — Ibid., p. 39. *3. Sur le Nabis boops Schioedte. — Ibid. 1905, p. 163. AcHa, M. A. DE. [1. Excursion del Día 27 octobre de 190% — Bol. Soc. Aragon. Cienc. Natur. II, 1903, Nr. 9.] Apnaus, EF. C. 1. Cicada (Cicadetta) montana in the New Forest. — Ent. Monthl. Mag. (2) IV, 1893, p. 168. AHRENS, À. 1. Fauna Insectorum Europae I—III. 1813. ALFKEN, D. 1. Erster Beitrag zur Insekten-Fauna der Nordsee-Insel Juist. Awvor, Or. J. B. et SERVILLE, A. 1. Histoire naturelle des Insectes Hémiptéres. 1843. ALLIONI. 1. Manipulus insectorun Taurinensium — Mel. Phil. et Math. Soc. Roy. Turin 1766. ALTUM, B. 1. Forstzoologie. 2 Aufl, III, 2 Abth. (p. 342). ANDRÉ, E. 1. Euryceraclavicornis. — Canthophorus maculipes. — Feuille Jeun. Natural. VII, 1877, p.34. 1) BERTKAU, p. 127. Die Rubrik unbekannt. ?) EDWARDS, p. 702. Ebenso. Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 3 2. Voyage d'un Naturaliste. — Ibid. VIII, 1878, p. 6. 3. Mémoire pour servir à l'histoire de la Trioza Centranthi Vallot. — Ann. Soc. Ent. France (5) VIII, 1878, p. 77. ANTESSANTY, G. D' 1. L'étude des Hémiptéres. — Feuille des Jeunes Natural. XIII, 1884, p. 40, 60, 75. 2. Quelques hémiptéres du Calvados. — Rev. d'Ent. V, 1886, p. 102. 3. Catalogue des Hémiptères-Hétéroptères de l'Aube. Troyes. 1891. APFELBECK, V. +], IIomyzapne soo107ke pacupane. I crjenune (Hemiptera Heteroptera). — l'sacınkp 3ewaa- ekoe myseja y Boeuu m Xapueromsnmu, IV, 1891, p. 404. *2. |lomyzapue 3oogorre paenpanme. II. Cicade u 6maumyreuuu Hemiptera Homoptera 1892, p. 49. ARNOLD. #1. Karazors kacbkounBbBx» Mornagenekoii ry6epuin. Catalogus insectorum provinciae Mohileviensis. 1902 (p. 65—69!). ASHDOWN. [1. Eusarcoris melanocephalus from Surrey and E. aeneus from New Forest. — Ent. Monthl. Mag. (2) XVII, 1906, p. 19.]. ASSMANN, À. 1. Hemiptera. Verzeichniss der bisher in Schlesien aufgefundenen wanzenartigen Insek- ten, Hemiptera Linné. — Zeitschr. f. Entom. Ver. schles. Insektenkunde in Breslau, VIII, 1854. AZAM, J. 1. Premiére liste des Hémiptéres des Basses-Alpes. Digne.*1893. 2. 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Hogna mnoiyxeerkorpsumia (Hemiptera Heteroptera) Pyeckoii oayuw. — Ibid. N:o 1, 1880, p. 127. IIoyyxeerkokpsursa (Hemiptera heteroptera) eaymm Poccin m CoCHAHUXE e» crpams. —- Horae Soc. Ent. Ross. XI. 1880, p. 200. Iloaysxecrkokpsibia (Hemiptera heteroptera) Kankaakaro kpas. — Ibid. XII, 1880—81, p.3. Id. II. — Ibid. XIII, 1881— 82, p. 85. Marepiaus JU oayHBI HnOoJyxecTKOKpbBIJBX'b Pocciu m cocbiuuxe crpams. V. Ormncanie IIOBBIX'b BIIJIOBRP 136 cew. Capsidae — Bull. Soc. Nat. Mose. 1881, p. 194. Marepiassı maa ocaynuu lloaryxecrkokpsunix» Poccin m cocbxuuxR crpaur. — Horae. Soc. Ent. Ross. XIII, 1881— 82, p. 141. Hemiptera Heteroptera des Astrachanischen Gebietes. — Ibid. XVIII, 1883 —1884, p. 141. Hemiptera Heteroptera aus Achal-Tekke. — Ibid. XIX, 1885, p. 98.] Hemiptera heteroptera sibirica I. — Ibid. XXIII, 1889, p. 72. Insecta in itinere d. N. Przewalski in Asia Centrali novissime lecta. XVI. Hemip- tera-Heteroptera. — Ibid. XXIV, 1890, p. 235. 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Maji—Augusti 1870 a J. A. Palmén collecta. — Verh. Zool. bot. Ges-Wien 1875, p. 83. Revisio critica Capsinarum praecipue Scandinaviae et Fenniae I. 1875. Hemiptera Gymnocerata Scandinaviae et Fenniae. — Acta. Soc. F. et Fl. Fenn. I, 1875. Catalogus Psyllodearum in Fennia hactenus lectarum. — Medd. Soc. F. et Fl. Fenn. I, 1876, p. 69. Maskerade Hemiptera. — Ibid., p. 136. Nya finska Hemiptera Heteroptera. — Ibid., p. 137.] British Hemiptera-Heteroptera — additional species. — Ent. Monthl Mag. XIII, 1876, p. 85. Note on a variety of Megaloceraea (Trigouotylus) ruficornis, Fall. — Ibid., p. 87. Note on Agalliastes Wilkinsoni Dougl. et Scott. — Ibid.] British Hemiptera-Heteroptera — addidional species. — Ibid. XIV, 1877, p. 76. Species europaeae generis Phytocoris Fall, auct. — Ann. Soc. Ent. France (5) VII. 1877, p. 13. Hemiptera Gymnocerata Europae I. 1878. Actinocoris, novum Hemipterorum genus e Fennia australi. — Medd. Soc. F. et Fl. Fenn. II, 1878, p. 194. 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VIPSISSI Sp AEST Dipsocoris pusillimus från Frankrike. — Ibid.] Två för Finland nya Hemiptera-Heteroptera. — Ibid., p. 189]. Troza cerastii — Ibid., p. 194. Tre för Finland nya Hemiptera. — Ibid., p. 213. Oliarus leporinus på hvete. — Ibid., p. 215. Trenne för den Skandinaviska halfón nya Hemiptera Heteroptera. — Ibid., p. 217. Nabis boops. — Ibid.] För Finland nya Hemiptera.*— Ibid., p. 232. Finska Cicadariae. — Ibid. p. 233. Sju för Finland nya Psylloder. — Ibid., p. 242. En ny art Aradus från Lappland. — Ibid. VII, 1881, p. 139. Till kànnedomen om Skandinaviens Psylloder. — Ent. Tidskr. IL, 1881, p. 145. Analecta hemipterologica. — Berl. Ent. Zeitschr. XXV, 1881, p. 155. In Màxrum: Coleoptera insamlande under den Nordenskiöldska expeditionen 1875 på några öar vid Norges nordvestkust, på Novaja Semlja och ön Waigatsch samt vid Jenisey i Sibirien. — K. Vet. Akad. Handl. XVIII, N:o 4, 1881, p. 31, Hemipterologiska meddelanden I, IL — Ent. Tidskr. III, 1882, p. 63, 191, 102, 208. Entomologiska meddelanden från Societas pro Fauna et Flora Fennica samman- träden åren 1880 och 1881. — Ibid., p. 153. Hemiptera Gymnocerata Europae III. 1883. Entomologiska exrursioner under Januari 1882 i sódra Finland. — Medd. Soc. F. et Fl. Fenn. IX, 1888, p. 72.]. Några ord om de europeiska arterne of slägtet Anthocoris Fall, Fieb. — Ibid., p. 78. Nya finska Hemiptera. — Ibid., p. 122. Trioza cerastii. — Ibid., p. 126. Finska Hemiptera Heteroptera. — Ibid., p. 136.]. Gastrodes abietis. — Ibid., p. 137. Dicyphus-arter. — Ibid., p. 148. Psylla Palméni. — Ibid., p. 249.]. Schizoneura ulmi och i dess bladrullar lefvanda insekter. — Ibid., p. 153. Två nya Piezostethusarter från Sverige och Finland. — Ent. Tidskr. IV, 1883, p. 135. The British species of Dicyphus. — Ent. Monthl. Mag. XX, 1853, p. 49. Trois nouvelles espéces de Capsides de France. — Rev. d'Ent. II, 1883, p. 251. Monographia Anthocoridarum orbis terrestris. 1884. Sibiriska Hemiptera. — Öfv. Finska Vet. Soc. Förh. XXVI, I884, p. 24] Entomologiska meddelanden från Societas” pro Fauna et Flora Fennica sommantrá- den 1882 och 1883. — Ent. Tidskr. V, 1884, p. 163. Hemiptera duo nova e Fennia. — Medd. F. et Fl. Fenn. XI, 1885, p. 164. Kleine Berichtigung zur Kenntniss der alpinen Capsiden Tirols. — Wien. Ent. Zeit. IV, 1885, p. 124. Noch einiges über palaearctische Aradiden. — Ibid., p. 147. Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hewipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 45 96. [97. 100. 101. 102. [103. 104. 104a. 105. 106. 107. [108. N;o 1. Ad cognitionem Lygaeidarum palaearcticarum. — Rev. d'Ent. IV, 1885, p. 199]. Species Capsidarum regionis palaearcticae. — CR. Soc. Ent. Belg. XXIX, 1855, p. xlır. The european species of the genus Clinocoris Hahn, Stål. — Ent. Monthl. Mag. XXII, 1885, p. 37. Nya finska Hemiptera. — Medd. Soc. F. et Fl. Fenn. XIII, 1886, p. 170. Notiser om finska Hemiptera. — Ibid., p. 181. Psallus lapponicus. — Ibid.. p. 187. Lygus rhamnicola. — Ibid., p. 196. Finska Hemiptera. — Ibid., p. 199. Psylla phaeoptera och Trioza albiventris. — Ibid., p. 206. Tvà finska Cicadarier. — Ibid., p. 211. Pachycoleus rufescens och Piezostethus-arter. — Ibid.]. Pilophorus perplexus. — Ibid., p. 229.]. Orthosteira acutispinis n. sp. och Ceratocombus n. sp. — Ibid., p. 233. På barrträd öfvervintrande Capsider och Psyllider etc. — Ibid., p. 257. Nya tillägg till Professor Schioedtes , Forteigelse over de i Danmark levande Taeger“. — Ent. Meddel. I, 3 H., 1888, p. 101. Notes additionelles sur les Hémiptéres Hétéroptéres des environs de Gorice (Illyrie). — Rev. d'Ent. VII, 1888, p. 57. d Description d'une nouvelle espèce du genre Dicyphus Fieb., Reut. Notes sur quel- ques Capsides de Dobroudja. — Ibid., p. 61.]. En ny Ceratocombus frán Finland. — Medd. Soc. F. et Fl. Fenn. XV, 1889, p. 154. Notes géographiques sur les Hétéroptéres paléarctiques. — Rev. d'Ent. IX, 1890, p. 237. Notes sur quelques Hemiptéres de Madère. — Ibid., p. 260.] Hemiptera Gymnocerata Europae IV. 1891. Monographia Ceratocombidarum orbis terrestris. 1891. Hemiptera Heteroptera från trakterna kring Sajanska bärgskedjan, insamlade af K. Ehnberg och R. Hammarström. — Öfv. Finska Vet. Soc. Fórh. XXXIII, 1891, p. 166. Griechische Heteroptera gesammelt yon E. v. Oertzen und J. Emge. — Berl. Ent Zeitschr. XXXVI, 1891, p. 17. Ein falscher und ein echter Sthenarus (Capsidae). — Wien. Ent. Zeit. X, 1891, p. 49. Hétéroptéres de Suez. — Rev. d'Ent. X, 1891, p. 137]. Insekter på Crambe maritima. — Medd. Soc. F. et Fl. Fenn. XVIII, 1891, p. 230. Nya finska Hemiptera. — Ibid., p. 248. Tetraphleps aterrimus och Anthocoris limbatus. — Ibid. XIX, 1893, p. 53. Conspectus specierum generis Trigonotylus Fieb. — Ent. Monthl Mag. (2) IV, 1893, p. 110. Ad cognitionem Capsidarum II. — Rev. d'Ent. 1894, p. 128. Beschreibung zwei neuer Capsarien, nebst Bemerkungen über zwei früher bekannte Arten dieser Gruppe. — Wien. Ent. Zeit. 1097, p. 197.]. Hemiptera Gymnocerata Europae V. 1896. Trioza remota från Finland. — Medd.Soc. F. et Fl. Fenn. XXIII, 1898, p. 55. Hemiptera Gymnocerata in Algeria meridionali a D. D. Dr Kraus et Dr J. Vosseler collecta, — Öfv. Finska Vet.-Soc. Förh. X, 11, 1900, p. 240. Anteckningar om Finska Heteroptera. — Medd. Soc. F. et Fl. Fenn. XXVI, 1900, p. 124. De finska arterna af Aradus lugubris-gruppen. — Ibid. p. 131. Quelque Hémiptères de Maroc. — Bull. Soc. Ent. France 1900, p. 186.]. 46 O. M. REUTER. 109. Tre för Finland nya Hemiptera Heteroptera. — Medd. Soc. F. Fl. Fenn. XXVII, 1991, p. 143. 110. Miscellanea Hemipterologica. — Ofv. Finska Vet. Soc. Fórh. XLIV, 1902, p. 143. 111. Phimodera fennica J. Sahlb., dess lefnadssätt och nymf. — Medd. Soc. F. et Fl. Fenn. XXVIII, 1902, p. 45, 153. [112. En ny finsk art af Hemiptersläktet Sehirus. — Ibid., p. 47, 155.]. 113. Two new species of Hemiptera Heteroptera from Spain. — Ent. Monthl. Mag. (2) XIII, 1902, p. 102. 113a. The food of Capsids. — Ibid. (2) XIV, 1903, p. 121. 114. Capsidae palaearticae novae et minus cognitae. — Öfv. Finska Vet. Soc. Fórh. XLVI, N:o 14, 1904. 115. Capsidae novae mediterraneae V. Ibid. — XLVII, N:o 4, 1904. [116. Trois Capsides nouveaux pour la faune française. — Bull. Soc. ent. France 1905, p. 8.] [117. Les espèces du genre Phimodera Germ. trouvées en France. — Ibid., p. 61.]. 118. Hemipterologische Spekulationen IL Die Gesetzmässigkeit in Abändern der Zeich- nung bei Hemipteren (besonderz Capsiden) und ihre Bedeutung für die Systematik. — Festschrift für Palmén II. 1906. 119. Monographia generis Heteropterorum Phimodera Germ. — Acta Soc. Scient. Fenn. XXXIII, N:o 8, 1906. 120. Ausgewählte Kapitel aus O. M. Reuters „Revisio critica Capsinarum* als Beitrag zur Biologie und Morphologie der Capsiden ins Deutsche übertragen von Dr Embr. Strand. — Jahreshefte Ver. vaterl. 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Rucrecxa, M. de [1. Monographie du genre Phantia. — Mittheil Schweiz. Entom. Ges. X, H. 9, 1902, p. 420.]. Rupow, A. . 1. Einige Bemerkungen zu den Buckelzirpen. — Soc. Ent. XIII, p. 121. Ryz, E. C. [1. Hemiptera at Folkestone. — Ent. Monthl Mag. VI, 1869—1870, p. 183.]. [2. Capture of Lamproplax Sharpi, D. et S. (? Megalonotus piceus, Flor) in the south of England. — Ibid. VII, 1870— 1871, p. 157.]. Ryres, W. E. 1. Coleoptera and Hemiptera in the New Forest. — Ent. Monthl. Mag. (2) XI, 1900, p. 262. SAAKOV, À. M. *1. l'arremrorekiii; kgoms (Magperiä) Eurygaster maura t m apyria BpeAHisz HaCBKOMBIS M TPuÔHEA 60453uu BE ÅXAIKAIAKCKOMB ybagb. 1902. SABRANSKY, H. 1. Ein Beitrag zur Kenntniss der Rhynchoten-Fauna von Pressburg. — A pozson. termész. és orv. egyes. Kózlem. 1891, p. 16. SAHLBERG, C. R. 1. Cicadae tres novae Fennicae. — Acta Soc. Scient. Fenn. I, 1842, p. 85. N:o 1. 48 Ö. M. BzvrER. 2. Nova species generis Phytocoris. — Ibid., p. 411. SAHLBERG, J. 1. Entomologiska anteckningar frán en resa 1 sydóstra Karelen sommaren 1868. I. Or- thoptera och Hemiptera. — Not. Sällsk. F. et Fl. Fenn. Fórh. IX, 1868, p. 159. 2. Bidrag till kännedomen om Finlands dimorpha Insektarter. — Ibid., p. 199. 3. Hemiptera Heteroptera samlade i Torneå Lappmarh år 1867. — Ibid., p. 221. 4. Hemiptera Heteroptera samlade under en resa i ryska Karele sommaren 1869. — Ibid. XI, 1871, p. 277. 5. Ofversigt af Finlands och den Skandinaviska halfóns Cicadariae — Not. F. Fl. Fenn. BODAS THE 6. Sthenarus Roseri. — Ibid. XIII, 1874. p. 465. 6a. Hemiptera heteroptera nova fennica. — Ibid. XIV, 1875, p. 305. 7. Om några för finska faunan nya Hemiptera Heteroptera funna sommaren 1875. — Medd. Soc. F. et Fl. Fenn. I, 1876, p. 87. [8. Pachycoleus rufescens Sahlb. från Kuusamo. — Ibid., p. 121.]. 9. Nya finska Cicadarier. — Ibid., p. 138. 10. Remarks on the Hemipterous Fauna of Arctic Sibiria. — "Trans. Ent. Soc. London 1877, Proc. p. 1v. 11. Bidrag till nordvestra Sihiriens insektfauna. Hemiptera Heteroptera insamlade under expeditionerna till Obi och Jenissei 1876 ach 1877. — K. Svenska Vet. Ak. Handl. XVI, 1878, N:o 4. 19. Bidrag till det Nordenfjeldske Norges insekt-fauna. — Christ. Vidensk. Selsk. Forh. 1880, N:o 9. [13. För Finland nya och sällsynta insekter. — Medd. Soc. F. et Fl. Fenn. VE, 4188150p: 190.]. [14. Monanthia humuli. Nabis lativentris. — Ibid. p. 215.]. 15. En för Finland ny Capsid. — Ibid., p. 234. 16. Enumeratio Hemipterorum Gyinnoceratorum Fenniae. — Ibid. VII, 1881, p. 1. 17. En ny finsk art af Capsidslägtet Atractotomus. — Ibid. IX, 1883, p. 94. 18. Nykomlingar för Finlands insektfauna. — Ibid., p. 150. [19. Bidrag till Tschuktschalfóns lasektfauna. — Vega Exped. Vetensk. Iaktt. IV, 1885, poil [20. Coleoptera och Hemiptera, insamlade af Vega Expeditionens medlemmar pà Berings ön den 15—18 augusti 1879. — Ibid., p. 58.]. [21. Pygolampis purus — Ibid., p. 169.]. [22. Nykomlingar för Finlands insektfauna. — Ibid., p. 170.]. 23. Tre för Skandinavien och Finland nya Hemiptera. — Ibid., p. 195. [24. Platytomatocoris planicornis. — Ibid. p. 212.]. [25. För Finland nya Coleoptera och Hemiptera. — Ibid., p. 244.]. [26. För Finland nya och sällsynta insekter. — Ibid. XV, 1889, p. 189.]. 27. Vissa Aradus-arters lefnadssätt. — Ibid. XXVI, 1900. 28. Phimodera humeralis. — Ibid. XXVIII, 1902, p. 39, 154. 29. Entomologiska forskningsresor i Medelhafstrakterna och Centralasien företagna åren 1895—1896 samt 1898—1899. — Öfv. Finska Vet. Soc. Fórh XLV, N:o 17, 1908. SAHLBERG, R. F. 1. Monographia Geocorisarum Fenniae. 1848. Sajo, K. 1. Entomologische Bilder aus den ungarischen Flugsandsteppen. — Ent. Nachr. VI Tom. XXXV. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 49 1880, p. 198. 2. Die bisher unbekannte makroptere Form von Blissus Doriae Ferr. — Ibid., p. 225. 3. 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Acocephalus brunneo-bifasciatus and A. flavostriatus from Catford and A. albifrons from Blackheath. — Ibid., p. 284. [15. Hemiptera, taken by Mr. Ashby at Deal. — Ibid. (2) XIII, 1902, p. 252.]. [16. Three species of Hemiptera from Box Hill — Ibid. XIV, 1903, p. 176.]. [17. Gnathoconus picipes at Yarmouth. — Ibid. p. 208.]. 18. Three species of Pilophorus from Oxshott. — Ibid., p. 288. 19. Gargara genistae at Oxshott. — Ibid. 20. Three species of Hemiptera from broom at Oxshott. — Ibid., p. 305. [21. Aradus depressus from Darenth. — p. 306.]. [22. 'Two species of Hemiptera. — Ibid. (2) XV, 1904, p. 21.]. 23. Three species of Hemiptera from Great Yarmouth. — Ibid., p. 240.]. 24. Three species of Hemiptera from New Forest. — Ibid., p. 240.]. 25. Two species of Hemiptera from Darenth. — Ibid., 240. [26. Orthostira parvula and Ceratocombus coleoptratus from Oxshott. — Ibid., p. 268.]. 27. Local species of Hemiptera, taken at Yarmouth. — Ibid. (2) XVI, 1905, p. 238. [28. Three Hemiptera from Box Hill. — Ibid. (2) XVII, 1906, p. 19.]. [29. Poeciloscytus vulneratus from Yarmouth. — Ibid., p. 185.]. 30. Liburnia lepida from Esher. — Ibid. —, p. 278.]. [31. Verlusia rhombea from Darenth. — Ibid, XVIII, 1907, p. 186.]. WESTHOFF, 1. Verzeichnis bisher in Westfalen aufgefundener Arten aus der Gruppe: Hemiptera Heteroptera. Erster Artikel. — Achter Jahresber. Westf. Prov. Ver. Wiss. u. Kunst, 1880, p. 55. 2. Id. Zweiter Artikel. — Ibid. Neunt. Jahresb., 1881, p. 61. 3. Zwei neue Hemipteren-Species aus der Familie Capsidae. — Ibid., p. 79. 4. Verzeichnis bisher in Westfalen aufgef. Arten aus der Gruppe Hem. Heter. Drit- ter Artikel. — Ibid. Zwölfter Jahresb. 1883, p. 33. : Tom. XXXVI. Ckarakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipterenfauna der palaearktischen Coniferen. 59 5. Neue Entomo-cecidien aus Westfalen. — Zeitschr. wiss. Zool. XL, 1884, p. 559. Wesrwoop, P. O. 1. Sur les genres Xylocoris etc. — Ann. Soc. Ent. France (1) III, 1834, p. 637. 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Wie aus dem obigen Verzeichnisse hervorgeht, liegt schon eine verhältnismässig reiche Litteratur vor, die zur Kenntnis der Verbreitung und Lebensweise der paläarktischen Hemipteren Beiträge liefert. Zu bedauern ist jedoch, dass sehr viele Verfasser blose Namensverzeichnisse, nur mit angegebenen Fundorten, aber fast ohne Bemerkungen über die Nährpflanzen und die Lebensweise resp. Arten publiziert haben. Wenn die Pflanzen ange- geben sind, auf welchen die Arten gefunden worden sind, fehlen jedoch nicht selten die Anga- ben der Jahreszeit des Fundes. Auch ist selten angegeben ob die betreffende Art nur als Imago oder auch in früheren Entwicklungsstufen auf der Pflanze beobachtet ist. Da gerade solche Beobachtungen aber für den Zweck meiner Untersuchungen von grosser Bedeutung sind, habe ich an mehrere Verfasser geschrieben, um die nötigen Erläuterungen zu bekommen. Leider jedoch meistens ohne Resultat. Desto grösseren Dank bin ich besonders den Herrn A. HAND- LIRSCH in Wien, G. Horvärx in Buda-Pest und O. NICKERL in Prag schuldig, die mir sehr wertvolle Mitteilungen gesandt haben. Obwohl, wie gesagt, die vorhandenen Angaben meistens sehr lückenhaft sind, ist, ge- nannte Mitteilungen und eigene Beobachtungen mitgezählt, die Zahl solcher Fakta, die ich ver- werten konnte, jedoch genügend gewesen, um, sorgfältig zusammengestellt und mit einander verglichen, in Hinsicht auf die Hemipterenfauna der paläarktischen Coniferen gewisse Spekulationen zu erwecken, die in Ergebnisse, die mir nicht ohne Interesse zu sein schei- nen, resultiert haben. Diese Resultate sind im dritten, allgemeinen Teil dieser Abhand- lung veröffentlicht. Im zweiten Teil habe ich die Arten in systematischer Ordnung aufgezählt, dem von Puron in seinem Catalogue des Hémiptères (Hétéroptères, Cicadines et Psyllides) de la faune paléarctique (1899) angenommenen System folgend, jedoch mit den niedrigsten Formen beginnend. Tom. XXXVI. ID Qv I. Homoptera. Sect. I. Sternorrhyncha A. et S. Subsect I. Phytophtires A. et S. Fam. Psyllidae. Trioza centranthi Varr. Mitteleuropäisch und selten. Nährpflanzen: Centranthus und Valerianella-Arten. Auf den Karpaten im August auf Pinus montana (Horvårt in. litt.); im südwestlichen Frankreich auf Abies alba (LAMBERTIE, 5.). Trioza pinicola Fons. Nur aus Deutschland bekannt. Nährpflanze unbekannt. Von Förster auf Pinus gefangen. Trioza albiventris Fónsr. Weit verbreitet. Nährpflanzen: Saliv- Arten. In England im October auf Betula und Pinus (Scorr, 32), in der Mitte October auf Picea excelsa (Dovaras, 21), in Norfolk im Winter und Frühjahr auf Pinus (EDWARDS, 12); ebenfalls auf Pinus im südwestlichen Frankreich im März und April sowie im September (LAMBERTIE, 5), im Dép. de l'Oise auf Pinus im Februar und März allgemein (CARPENTER et Dugpors, Dupors, 1), in Süd-Frankreich im Januar auf Cupressus sempervivens (Honv&rn, 48.). Trioza rhamni Schr. (abieticola Fónsr., argyrea MEYER-DÜR). Mitteleuropäisch, bis in das mittlere Schweden verbreitet. Nährpflanze: Rhamnus cathartica. In Livland im M ai und August auf Picea excelsa (Fron, 3), in England auf Picea excelsa von WALKER entdeckt (Förster), im Winter und Frühling auf Pinus in Norfolk gefunden (EDWARDS, 12), auf den Comiferen in den Vogesen (REIBER, et Puro, 2). In Deutschland, auf Abies alba (FR. Löw, 1), in der Schweiz im März sowie im September auf Fóhren und Tannen (Mevyer-Dür, 4). Trioza remota Först. (haematodes Fónsr.). Mittel- und süd-europäisch, nórdlich bis nach Süd-Finnland, südlich bis nach Algier ver- breitet. Nährpflanzen: Qvereus pedunculata und sessiliflora. In England in der Mitte und Ende October auf Picea excelsa (Dovaras, 21), Ende October (Scorr, 58), im Winter und Frühling auf Pinus (EDWARDS, 12), in Nord-Frankreich ebenso im Februar und März gemein (LETHIERRY, 2, Dugois, 1), in den Vogesen auf Coniferen (REIBER und Puron, 2), im südwestlichen Frankreich (Landes) auf Pinus (LAMBERTIE, 5). Auf den ungarischen Karpaten im October und November auf Abies alba und Pinus nigra (Honv&mn in litt.). N:o 1. 62 10. 11. 13. Ila O. M. REUTER. Trioza urticae L. Weit verbreitet. Nährpflanzen: Urtica dioica und U. urens. Ich habe mehrmals im Spätherbste (20.—25. October) wie auch zeitig im Frühling (3. März) diese Art sowohl von Pinus silvestris wie auch von Picea excelsa und Juniperus ge- klopft, weit von den Lokalitäten, wo Nesseln wachsen. Trioza saundersi Meyer-Dür (acutipennis FroR). Nährpflanze unbekannt. Ich habe sie mehrmals von Pinus und Picea im Herbste bis Ende October geklopft. From (3) fand in Livland ein Stück im Oc- tober auf Picea excelsa, Scott (48) fand sie in England auf Pinus silvestris im Mai und October (Mai bis October, nach Scorr). Trioza nigricornis Först. Mitteleuropäisch. Nährpflanze unbekannt. In Südfrankreich im Januar auf Cupres- sus sempervivens (HORVÅTH, 48). Trioza acutipenuis Zerr. (femoralis Först., Fron). Weit verbreitet. Nährpflanzen: Alchemilla-Arten. Schon ZETTERSTEDT (2) fand sie im Frühling in Lappland auf Pinus; ich habe sie mehrmals im October von Picea excelsa geschópft. Vom Anfang des Frühjahrs bis spit in den October wiederholt auf Picea in Livland gefunden (From, 3); auf Pinus silvestris in Nord- Frankreich im Februar und März allgemein (LETEIERRY, 2), im März und April sehr gemein (Dunors, 2), im südwestlichen Frankreich (Hautes-Pyrénées) auf Abies (LAMBERTIE), auf den Karpaten im August auf Pinus montana (Horvätx in litt.). Trioza striola Fron. Nord und mitteleuropäsch. Nährpflanzen: Salix aurita und S. caprea. In Livland von FLor (3) Ende October mehrere Exemplare von Picea excelsa geklopft; ich habe unfern Åbo in Süd-Finnland ein Stück am 22. October auf Pinus silvestris gefangen. Trioza abdominalis Fron. Nord- und mittel-europäisch. Nährpflanze unbekannt. Zahlreiche Exempare d. 4. und 10. October in Süd-Finnland, unfern Àbo, von Picea excelsa und Pinus sil- vestris häufig geschópft (REUTER, 79). In Schottland auf Pinus von BUCHANAN-WHITE gefunden (Scorr, 30) im August und September in England auf Pinus und Picea excelsa (Scorr, 48), auf den Karpaten im August auf Picea excelsa (HonvATR in litt.). Trioza aegopodii Lów. Mitteleuropüisch, bis in das südliche Finnland verbreitet. Nährpflanze: Aegopodium podagraria. In Ungarn im September auf Picea excelsa (Honvámn in litt.). Trioza chrysanthemi Low. Mitteleuropäisch, bis in das südliche Finnland verbreitet Nährpflanze: Chrysanthemum leucanthemum. Auf Pinus silvestris d. 3. October in Süd-Finnland, unfern Åbo gefunden (Reurer, 79). Auf den Karpaten im August auf Pinus montana (HonvámH in litt.). Trioza cirsii Lów. Nord- und mitteleuropäisch. Nährpflanzen: Cirsium oleraceum und C. erisisthales. Auf den Karpaten im August auf Pinus montana (Honváru in litt.). Trioza munda Fónsr. (distincta M. D.). Mittel- und südeuropäisch. Nährpflanze: Krautia sylvatica. In der Schweiz auf Juni- perus (MEvER-Dün, 4), im südwestlichen Frankreich (Hautes-Pyrénées) auf Junzperus (LAMBERTIE, 5), in Süd-Frankreich im Januar auf Cupressus sempervivens (HoRVÄTH, in litt.). Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 63 16. Tre 18. 19: 20. 21. 22. Trioza cerastii H. Löw. Nord- und mitteleuropäisch. Nährpfllanzen: Cerastium semidecandrum und C. triviale. Auf den Karpaten im August und November auf Abies alba und Picea excelsa (Honv&rH, in litt.). Trioza viridula Zerr. Nord- und mitteleuropäisch. Nährpflanzen: Daucus carota und Cerefolium — silvestre. Schon ZxrrERsTEDT (2) fand diese Art in Lappland auf Picea excelsa, „in foliis abietis“, Frog (3) ebenfalls in Livland im Juni bis Ende October, Scorr (48) in England vom Juni bis October. Nach LETHEERY (2) ist sie in Nord-Frankreich auf Pinus silvestris selten; im südwestlichen Frankreich (Hautes-Pyrénées) auf Abies gefunden (LAMBERTIE, 5). Trioza ilavipennis Först. (Försterı MEYER-Dör). Mitteleuropäisch. Nährpflauze: Lactuca muralis. Sehr häufig im März auf Tannen um Burgdorf in der Schweiz (MEvEr-Dür, 4). Trioza proxima FLor. (juniperi MEYER-DÜRr). Mittel- und nord-europäisch. Nährpflanzen: Hieracium- Arten. Ist in Schweden bei Stockholm auf Juniperus von BoHEMAN gefunden (REUTER, 47), bei Metz (Reiser et Puron, 2) und in der Schweiz d. 22. August ebenfalls auf Juniperus (MEvEr-Dür, 4), in Steiermark Ende August und Anfang September auf Picea excelsa und in Krain auf „Abies“ (From, 4); auf den ungarischen Karpaten im November auf Juniperus communis (Homgv&rH, in litt.). Trioza dispar F. Lów. Weit verbreitet. Nährpflanzen: Taraxacum offieinale und Leontodon hastilis. Auf den Karpaten im August und November auf Picea excelsa und Abies alba (Horvär, in litt.). Livilla ulicis Curr. Mitteleuropäisch. Nährpflanzen: Ulex europea und Genista tinctoria. In Nord-Frank- reich (Somme) im April und Mai auf Pinus silvestris gemein (Dunors, 2). Psyllia*) breviantennata Fron (terminalis MEvEn-Dün). Eine mitteleuropüische Art. Nährpflanze: Sorbus aria. Auf dem Jura-gebirge „in Abiete* (MEvER-Dür), im April in den Vogesen von Coniferen geklopft (REIBER et Purow, 2). Psyllia albipes Fron. Mitteleuropäisch. Nährpflanze unbekannt. Im März, April und Juli in Nieder- österreich von Pinus nigra, P. silvestris und Picea excelsa. geklopft (F. Löw, 12). Psyllia crataegi Scun. Weit verbreitet. Nährpflanze: Crataegus oxyacantha. Im April auf den Coniferen in den Vogesen (REIBFR et Puron, 2), im Januar in Süd-Frankreich auf Cupressus sempervivens (Horvärx, in litt.). Psyllia costalis Fron (nobilis Mrver-Dür, pyrastri Löw, chlorostigma Löw, sec. Suro in litt). Mitteleuropäisch. Nährpflanze Pyrus malus In den Vogesen im April auf Conife- ren (REIBER et Puron, 2), im südöstlichen Frankreich (Hautes-Pyrénées) auf Abies gefangen (LAMBERTIE,5); in der Schweiz im März hie und da auf Pinus silvestris (MEYER-DÜR, 4), in Krain auf Pinus abies Ende August (Fron, 4). +") Psyllia Kirk. = Psylla auct. nec Linn. ( Psylla Li. = Homoloma GUÉR.). N:o 1. 64 28. 29. 30. 39. O. M. Reuter. Ein emziges Exemplar ist vom Verf. unfern Abo in Süd-Finnland 3. März 1885 auf Picea excelsa weit von Pyrus gefunden (Löw, 12). Psyllia pyrisuga Först. (austriaca Fron, rufitarsis MEYER-DÜR, rutilus MExEr-Dür.). Mitteleuropüisch. Nährpflanze: Pyrus oommunis. Ist Ende August auf Abies in Steiermark und in Krain (Fron, 4) gefunden; in der Schweiz auf Pinus silvestris und in ,abietibus* (MEvERDn, 4), auf den Karpaten und in Ungarn im August auf Picea excelsa (Honvámn, in litt.). Psyllia peregrina Försr. Mitteleuropäisch, bis in Süd-Finnland verbreitet. Nährpflanze: Crataegus oxyacantha. Auch auf Pinus, obwohl selten, angetroffen (LETHIERRy, 2); auf den ungarischen Karpaten im August auf Picea excelsa (Honv&rg in litt.). Psyllia mali Scuw. Weit verbreitet. Nährpflanze: Pyrus malus. Bisweilen im Herbst auf Coniferen (REUTER, 47). Psyllia loewii Scorr. In England auf Pinus und Betula im November und Februar gefunden (Scorr, 32). Psyllia pruni (fumipennis Fórst.). Nährpflanze: Frunus-Arten. Mitte und Ende October in England von Pinus silvestris und Picea excelsa (Dou&zas, 21), oft auch von Abies alba in den Vogesen geklopft (Purow, 2, Reiser et Purow, 2), von , Pinus abies“ in Türingen und bei Laibach in Krain (From, 4) von Pinus silvestris bei Frankfurt und Bingen (ibid.). Psyllia melanoneura Fónsr. (crataegi Försr., pityophila For). Weit verbreitet. Nährpflanze: Crataegus oxyacantha. Im Harz, Thüringen, Steiermark uud Krain auf Picea excelsa „vom Juni bis in den September“ beobachtet (Fron, 4), auf den Karpaten auf Picea excelsa und Pinus montana im August (HonvárH, in litt.). In Frankreich (Dép. de l'Oise) am Ende des Winters und Anfang des Frühlings auf Pinus (CARPENTER et Dunors), im M ai auf den Coniferen gemein (REIBER et PumoN, 2). Psyllia affinis Löw. Mitteleuropüisch. Nährpflanze unbekannt. In den Vogesen von Coniferen geklopft (REIBER et Puron, 2). Psyllia nigrita Zerr. (pineti Flor, similis Mevyer-Dür). Weit verbreitet. Nährpflanzen: Salix-arten. Von dieser Art habe ich in Süd-Finn- land entwickelte Individuen auf Pinus silvestris schon d. 16. Juli und ein ande- res Mal d. 27. Juli auf Picea excelsa in ziemlicher Anzahl gefunden, im Herbst öfter; im October und Anfang November auf Picea excelsa in Livland (Fror, 3) gefunden, auf Pinus „vom Mai bis November“ in England allgemein (Scorr, 48), Mitte und Ende Ojctober auf Picea excelsa (Dovaras, 21), im Februar und Mürz in Nord-Frankreich auf Pinus silvestris gemein (LETHIERRY, 2), im März und April (Dupois, 2), in Süd-Frankreich im Winter auf Pinus (Honvárn, 48), in der Schweiz „in abietinis* (MEvEn-Dün, 4). MonrEv (4) hat in Suffolk, ganz wie ich m Finnland, die Art auf Pinus schon im Juli gefunden. Psyllia elegantula Zerr. (ornata Mever-Dür). Boreal und alpin. Nährpflanze unbekannt. In der Schweiz im März „in abietibus* gemein (Meyer-Dür), auf den ungarischen Karpaten im August auf Pinus montana gefunden (Horvär, in litt.). Tom. XXXVI. Char 36. 38. 39. 40. 41. 42. 43. 44. 45. N:o 1. akteristik und Entwickelungsgeschiehte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 65 Psyllia saliceti Fónsr. Mitteleuropäisch. Nährpflanzen: Salir alba und Salir incana. In Süd-Frankreich im Januar, März und December auf Pinus haleppensis gefunden (Hogv&rB, 48). Psyllia limbata Mevyer-Dür. In der Schweiz und Frankreich, Nährpflanze unbekannt. Auf dem Jura-Gebirge „in Abiete* (Meyer-Dür, 4). Psyllia salicicola Fürsr. Weit verbreitet. Nährpflanzen: Salir awrita und S. caprea. Auch von Lari» im August in England geschöpft (Scorr, 32) In den Karpaten im August auf Pinus montana gefunden (Horvärx in litt.). Psyllia limbata Meyer-Dür. Nur aus der Schweiz und Frankreich bekannt, ist im südwestlichen Frankreich (Hautes- Pyrénées) auf Abies gefunden (LAMBERTIE, 5). Aphalara affinis Zerr. Im Norden und auf den Karpaten auf moorigen Wiesen gefunden. Nährpfanze unbekannt. Ich habe sie einige Mal: im südlichen Finnland im September und October auf Picea excelsa gefunden, FLor (3) hat sie ebenfalls von Picea geklopft. Aphalara calthae L. (polygon? Fonsr.). Weit verbreitet. Nährpflanzen: Polygonum-Arten und Bumezx acetosella. Ich habe sie mehrmals auf Pinus und Picea in Süd-Finnland im October gefunden, FLor (3) hat auch mehrere Exemplare von Picea excelsa geklopft; in Nord-Frankreich im Februar und März auf Pinus allgemein (Dusors, 1, LETHIERRY, 2), in den Vogesen auf Abies und Picea beobachtet (REIBER et Puron, 2); auf den ungarischen Karpaten auf Picea excelsa im August (Horvärz, in litt.). Aphalara exilis WEB. et Monum. Weit verbreitet. Nährpflanzen wahrscheinlich Rumex-Arten. Im Herbst, bisweilen schon Ende August bis Anfang November, sowie im Frühjahr auf Picea excelsa und Juniperus in Süd-Finnland nicht selten (der Verf.); auch von FLor (8) im Herbst und Frühling auf Coniferen beobachtet, auf Pinus silvestris in England (Dovcras, 27), auf Picea excelsa iu den Vogesen im April (REIBER et PuroN, 2). Rhinocola speciosa From. Nährpflanzen: Populus nigra, pyramidalis und alba. Im Januar in Süd-Frankreich auf Cupressus sempervivens (Honv&TH, 48). Livia juncorum Lara. Weit verbreitet. Nährpflanzen: Juneus-Arten. Diese Art ist von Fror (3) nicht selten auch von Picea excelsa und Pinus geschöpft; LETHIERRY (2) hat sie auf Pinus silvestris im Februar, März und April, REIBFR und Purox (2) auf Coniferen und Puron (2) zwar öfter auf Coniferen als auf Juncus, HomvArH (in litt.) auf Pinus silvestris, P, strobus und Picea excelsa auf den ungarischen Karpaten im August gefunden. Livia limbata Waca (crefeldensis Mınk). Südlicher und weniger verbreitet. Nährpflanze unbekannt. In Frankreich bei La- malou auf Juniperus oxycedrus (Puro, 2), in Süd-Frankreich ebenso auf Juni- perus im Januar (HonvárH, 48), auf Sardinien zahlreich auf Taxus baccata (Costa, 15), auch in Spanien (CnicorE, 1) auf Taxus gefunden. 66 "O0. M. REUTER. Subsect. II. Auchenorrhyncha Dun. Fam. Jassidae. 46. Erythroneura parvula Bon. Durch Europa verbreitet und auf Eichen, Ulmen etc. lebend, ist von Dugors (1) in Nord-Frankreich im März auf Juniperus gefunden. 47. Erythroneura rosea Flor. Ziemlich weit verbreitet, ist bisher nur auf den Coniferen gefunden, wo ich sie in Süd- Finnland vom Ende August bis zum Ende October sowohl auf Pinus sil- vestris wie auf Picea excelsa gefangen habe. From (3) hat sie unter Picea excelsa, bisweilen aber von den Bäumen selbst vom Juli bis Ende October geschöpft. Wahrscheinlich gehören zu dieser Art die „rot angeflogene Varietät“ von Z. flammigera, die KirscHBAUM (2) in Baden auf Pinus fing, wie auch die Varietät mit „rötlich gefärbten Längsnerven“ derselben Art, die Rapparz (2) in den dichten Nadelbüschen der Kiefern und Fichten im Mecklenburg mit den typischen Var. gefunden hat. In Frankreich ist diese Art von LETHIERRY auf Pinus silvestris im Februar und März, von Porvzvs (1) auf Abies alba im October gefangen; in Nieder-Österreich von THen (1) im März, April und September. FIEBER und LETHIERRY (1) nennen als Nährpflanzen sowohl Abies als Pinus. 48. Erythroneura flammigera Georrr. (blandula Rossi). Sehr weit verbreitet, ist im Gegensatz zu der vorigen normal und im Sommer eine Laubholz-Art, die gewöhnlich auf Ulmus, Prunus, Sorbus, Tilia u. s. w. lebt, die aber nach meiner Beobachtung in Süd-Finnland ganz wie Chlorita flavescens und Typhlocyba sexpunctata im Herbst, Ende September an den Üoniferen scha- renweis hinüberzieht. Doch fanden sich Exemplare auch auf Salix noch d. 25 Oc- tober. RADDATZ (2) fand, dass sie in Mecklenburg „unter dürrem Laube und in den dichten Nadelbüschen der Kiefern und Fichten“ überwintert. In Westpreussen fand sie MATSUMURA (3) im Juli auf den oben genannten Laubhölzern, aber auch auf Pinus und Juniperus. In Baden soll sie, nach Kincsusauw (2), vom April bis in den October auf Pinus und auch auf ‚Juniperus leben, ist aber wahr- scheinlich zum Teil mit der vorigen verwechselt worden. Im Elsass und Lothringen ist sie von REIBER und Puron (2) auf Quercus, in Frankreich von LETHIERRY (2) auf Pinus im Februar und März sehr zahlreich und von Popurvs (1) auf Abies im September und October ziemlich allgemein gefunden. Geht auch auf andere immergrüne Pflanzen als die Coniferen zum Winter herüber: Morley (4) hat sie in Suffolk (England) im März auf Pinus, Hedera und Genista gefunden. 49. Erythroneura tiliae GEOFFR. Epwarps (12) hat diese, auf Laubholz im Sommer lebende Art in England im Winter und Frühjahr auf Pinus gefunden. Dovaras (27) ebenfalls auf „a fir tree“ Ende März; LETHIERRY (2) fand sie ebenso auf Pinus im Februar und März, nach Porurus (2) ist sie auf Abies im September und October allge- mein; nach Dusors (1) lebt sie ganz wie Z. flammigera (blandula); FERRARI (4) fand sie in Ligurien im October auf Juniperus communis, seltener auf Quercus. BucKTION (2) sagt, dass sie sich im Frühling auf Hedera helix aufhält. 50. Erythroneura angusta Lern. Ist in Frankreich (Dép. de l'Oise) im Frühling auf den Con?feren gefunden (CARPENTER et DuBors); in März und April auf Epheu, aber auch auf den Coniferen vom December bis März, obwohl ziemlich selten (Dusors, 1). Ursprüngliche Nähr- pflanze unbekannt. Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschiehte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 67 51. 52. 53. 54. 59. 56. 57. Empoa sexpunctata FALL. (decempunctata FALL.). Diese weit verbreitete Art lebt ganz wie Chlorita flavescens im Sommer auf ver- schiedenen Laubhölzern, besonders Alnus, und zieht im Herbst auf die Coniferen hinüber, wo sie zwischen den Nadeln überwintert und bekommt während der Zeit eie dunklere Farbe und mehr markierte Zeichnungen (J. SAHLBERG, 5, p. 17). So fand ich sie mehrmals im October auf Pinus und Picea, jedoch kamen noch d. 25 October Exemplare auch auf Salix vor. EDWARDS (2) hat sie in England im März auf Picea excelsa gefunden, Dovaras (11), More (4) fand sie ebenfalls in Suffolk auf Picea im Frühling. Empoa candidula Kinscun. Eine mitteleuropäische, gewóhnhch auf Populus und Salix lebende Art, ist im südwest- lichen Frankreich auf jungem Pinus im September gefunden (Lambertie 5) *) Empoa Douglasi Epbw. In England und Frankreich gewöhnlich auf Fagus lebend, ist von Morcey (4) in Suffolk auch auf Pinus gefunden, ,where therc is no beech.* Empoa Pandellei Lerx. In Süd-Frankreich im Februar und März von Perris auf Coniferen gefangen (PErrıs, 2). Ursprüngliche Nährpflanze unbekannt. Eupteryx Germari Zxrr. Lebt vom Juni bis Ende October ausschliesslich auf Coniferen. In Finnland auf Pinus silvestris nicht selten, in Süd-Finnland findet man Anfang October nur einige Stücke, danach verschwinden sie allmählich. In Norwegen auf Pinus sil- vestris (SIEBKE, 1), in Schottland (Der Verf.) und Mecklenburg (Rapparz, 2) auf Pinus, in Baden auf P. silvestris häufig, aber auch auf P. cembra (KinscHBAUM, 2), in Steiermark und Niederösterreich auf P, silvestris und nigra (StrosL, THEN, 1), in Steiermark auf P. maritima, in Böhmen auf P, silvestris (Dupa, 3), in Elsass und Lothringen auf Pinus (Reiser et Puron, 2). LETHERRY (2) sagt: „sur les pins silvestre en été, époque ou elle remplace sur ces arbres la Chlorita fla- vescens, qu' on n'y trouve qu'en hiver*. Nach einigen Verfassern soll diese Art auch auf Picea excelsa gefunden sein (Finnland, J. SAHLBERG, 5, Livland, From, 3, Deutschland, FiEBER und LETHIERRY, 1). Eupteryx Melissae Cunr. Eine mittel- und südeuropäische auf Labiaten lebende Art. FERRARI (4) hat ein einzi- ges Stück in Ligurien im September auf Junzperus communis gefangen. Cicadula flavescens Fagr. (citrinella Zgrr.). Diese allgemein verbreitete Art lebt im Sommer auf allerlei Laubbäumen, zieht aber im Herbst auf die Coniferen, in Finnland auf Pinus silvestris und Picea excelsa über, wo ich sie bei milderer Temperatur im Februar und Mürz zwischen den Nadeln hüpfend beobachtet habe und wo sie oft bis Ende Juni verweilt. J. SAHLBERGS Angabe (5), dass sie auch im Juli und August auf Picea excelsa zu finden wäre, konnte ich nieht bestätigen und verweise auch auf die Beobachtungen LETHIERRYS (2) der sagt: ,trés commun sur le pin silvestre en février et mars, dispa- rait pendant l'été.* Popurus (2) schreibt: ,trés commun en septembre sur des pommes de terres, trés abondant sur les sapins en Octobre“, Dunors (1): ,commun dans les bois et les marais sur les pins, l'hiver de janvier à mars." In Süd- Frankreich ist sie im Januar, März und December auf Pinus, Juniperus und !) BUCKTON (2) sagt, dass Sahlberg E. rosae L. als auf Pinus sylvestris und P. abies vorkommend angiebt, was aber garnicht der Fall ist. Die Angabe bezieht sich auf Erythroneura rosea und nicht auf E. rosae. N:o 1. 68 58. 60. 61. 62. 63. 64. 65. 66. O. M. REUTER. Cupressus gefunden (Horvärx, 48) Epwarps (12) fand sie in England, Norfolk, nur im Winter und Frühling auf Pinus. In Schleswig-Holstein kommen sie häufig in Laubwäldern „vom Frühjahr bis in den Herbst“ vor und schaaren- weise auf Fichten im April (Wüsrner. 2). Auf den ungarischen Karpaten ist sie im August und November auf Picea ercelsa und Abies alba gefunden (Honv&rH in litt) Douaras (22) berichtet aus England, dass ein Weibchen dieser Art im Dezember in sein Zimmer hineingeflogen ist; das Thermometer stand auf 5? im Schatten und Sonnenstrahlen leuchteten dann und wann. Wahr- scheinlich, sagt er, verlassen unter solehen Umständen auch andere Typhlocybiden ihre Winterwohnungen. Ferner ist diese Art von Boneman auf Pinus und Picea in Jämtland in Schweden (ZETTERSTEDT, 3), in Baden auf Pinus (KrnscHBAUM, 2) und in Österreich auf verschiedenen Laub- und Nadelhólzern (THEN, 1) beobachtet. Cicadula solani-tuberosi Korr. Lebt nach Popuzus (2) ganz wie C. flavescens (siehe oben). Dugors (1) fand sie im März auf Juniperus, FOKKER (7) in Holland im September auf Epheu und im October auf Taxus baccata. Cicadula viridula FArr. Im Sommer auf mehreren niederen Pflanzen und auch massenhaft auf Solanum (CARPENTER, 1) vorkommend, ist im Winter und Frühjahr in England, Norfolk, auf Pinus (EDWARDS, 12) und in Suffolk auf Pinus silvestris und Picea excelsa (Monrzv, 4) gefunden. Dicraneura juniperi Lern. In Algier, Batna, auf Juniperus im März entdeckt (LETHIERRY, 3a), ist auch in Süd-Frankreich auf Cupressus und Juniperus beobachtet (LETHIERRY, 14, FIEBER et LETHIERRY, 1). Ursprüngliche Nährpflanze unbekannt. Erythria aureola FALL. Eine kleine auf Calluna etc. weit verbreitete Art, ist im Elsass auf Juniperus ge- funden (REIBER et Puron, 2). Erythria Manderstjernae KinscHs. Kommt auf dem Grasboden von Nadelwäldern vor, ist aber auch auf Nadelholz ge- funden (KrrscHBAUM 2). Niederösterreich auf Nadelholz, Juni bis September (MELICHAR, 1). Erythria Ferrarii Pur. Nieder-Üsterreich auf Nadelholz im Juni bis September (MELICHAR, 1). Baclutha punctata Trune. Diese weit verbreitete, im Frühjahr und im Sommer auf allerlei Pflanzen gemeine, lebhafte Art habe ich oft im Spütherbst sowie vom April bis in die Mitte Juni in Süd-Finnland auf Picea excelsa, Pinus silvestris und Juniperus communis gefunden. Auch Epwarps (12) fand sie in England hie und da im Winter und Frühling auf Pinus, wie auch (2) auf Picea excelsa, und DuBois (1) hat sie auf Pinus und im März auf Juniperus in Nord-Frankreich gefunden. MoRLEY (4) fand sie in Suffolk (England) auf Pinus sowohl im März wie auch im Au- gust. NORMAN (6) hat ein Exemplar im Winter unter Moos gefunden. Grypotes diaphanus Fire. Ist in Nord-Frankreich auf Pinus im Juli gefunden (LETHIERRY, 2). Diese Art ist weder von Puron (47) noch von ÖSHANIN (9) verzeichnet. Grypotes pinetellus Zerr. (puncticollis H. Scm.). Von BoHEMAN in Schweden (Dalarne) auf Pinus silvestris zahlreich gefunden, auch in Lappland und Östergötland „in pinetis“ oft gesammelt (ZETTERSTEDT, 3), ist auch Tom. XXXVI, Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 69 im mittleren Europa ziemlich verbreitet und überall fast nur auf Coniferen im August und September, bisweilen schon im Juli in Westpreussen (MaTSUMURA, 3) gefunden; auf Pinus silvestris in Mecklenburg (RAppArz, 2) und Baden (KırscHBaum, 2), Elsass und Lothringen (REIBER et Purow, 2), Nord-Frankreich (LETHIERRy, 2), Böhmen (Dupa, 3), auf P. silvestris und nigra in Niederösterreich (THEN, 1) und endlich auch auf Picea excelsa (From, 3). Rapparz (2) hat ihn jedoch auch einmal im Laub walde angetroffen. 67. Grypotes fallax Krrscus. Baden mit dem vorigen, aber seltener (KIRScHBAUM, 2). MarsuwURa (3) hat ihn in Westpreussen auf Waldwiesen im Juli gesammelt. 68. Grypotes staurus MErıcn. Ist im Dezember in Süd-Frankreich auf Pinus halepensis gefunden (Horvärn, 48). In Westpreussen soll er auf Wiesen von MarsumurA (3) gefnnden sein. 69. Thamnotettix subinsculus Farr. Auf Betula und anderem Laubholz weit verbreitet, ist auf den ungarischen Karpa- ten im August auf Picea excelsa vereinzelt gefunden (HomvárH, in litt). Auch ich habe ihn einige Male in Süd-Finnland im Frühling auf Com?feren beobachtet. 70. Thamnotettix tenuis GER. Auf Wiesen und Äckern durch Europa verbreitet, ist von Dupa (3) in Böhmen auf Picea excelsa gefunden. Westliches Frankreich „sur les pins“ (REIBER et Purow, 2), die Jahreszeit leider nicht angegeben. 71. Thamnotettix croceus H. Scn. Diese in Mittel- und Süd-Europa verbreitete, in Laubwäldern und auf Morasten le- bende Art ist im Winter in Nord-Frankreich (Somme) im Moosse und auf Pinus ziemlich allgemein (Dugors, 1). 72. Thamnotettix pictns Lern. Ist in den Vogesen und in der Schweiz aut Picea gefunden (RxrsER et Puron, 2). 73. Thamnotettix abietinus Zerr. Diese Art ist in allen Entwicklungs- stadien nur auf Comiferen und zwar nach den übereinstimmenden Angaben fast aller Verfassern auf Picea excelsa zu Hause. Ein- mal habe ich jedoch in Süd-Finnland auch ein paar Stücke auf Pinus silvestris, wo keine Picea in der Nähe war, gefangen. Auch ScHoUTEDEN (2) fand ihn in Bel- gien auf Pinus, und SrroBz (1) hat sie auch in Steiermark nicht nur auf Fich- ten, sondern auch auf Pinus montana (pumilio) bis 1700, gefunden. Puron fand ihn in den Vogesen auf Abies (REIBER und Puron, 2). 74. Deltocephalus cephalotes H. Scx. Eine auf Wiesen weit verbreitete Art, ist in Ungarn auch von Pinus montana (pumilio) im August geklopft (HonvárH in htt.). 75. Phlepsius intricatus H. Sch. Eine südeuropäische Art, ist im September im südwestlichen Frankreich auf Pinus gefunden (LAMBERTIE 5,12). Die ursprüngliche Nährpflanze unbekannt, 76. Aphrodes histrionicus FABR. Durch Europa auf Wiesen verbreitet, ist von Dupa (3) in Böhmen auf Picea ex- celsa gefangen. Wahrscheinlich nur zufälligerweise. 77. Oncopsis alni Schr. Auf Alnus sehr weit verbreitet und allgemein, wird von MARCHAL (1) in Frankreich, Dép. de Saône-et-Loire, auf Pinus als ziemlich allgemein angegeben. Die Jahreszeit ist leider nicht vermerkf. N:o 1, 70 78. 80. 81. 82. 84. 85. 87. 88. O. M. REUTER Idiocerus Brusinae Honv. Im adriatischen Gebiet im August auf Juniperus oxycedrus (HomvámH, in litt.) vereinzelt. Ursprüngliche Nährpflanze unbekannt. Idiocerus fasciatus FABR. Mitteleuropäisch, ist in Süd-Frankreich im Januar auf Cupressus sempervivens ver- einzelt gefunden (Horvärx, 48). Die primäre Náhrpflanze unbekannt. Idiocerus ustulatus M. et R. (prasinus Krnscnn.). Baden im October von Populus alba und einer exotischen Kiefer in der Nähe von Pinus canescens geklopft (KirscaBaum, 2). Im November ist diese Art von Honv&rH (in litt.) auf den Karpaten auf Abies alba vereinzelt beobachtet. In Frank- reich im September und October auf Juniperus communis (Porurus, 2), im Februar und März „sur les pins“ (LETHIERRY, 2), im April auf Picea (REIBER et Puron 2), im Juni auf Pinus (Dugors, 2). In Süd-Frankreich im Januar auf Cupressus und Juniperus (Honv&rH, 48), In Ligurien im Herbst auf Juniperus communis, selten auf Salir (FERRARI, 4). Lebt nach SCHOUTEDEN (2) in Belgien auf Betula, nach Löw und THÉN in Österreich auf Populus alba (MELICHAR, 1). Idiocerus socialis Fies. Nord-Frankreich im Februar und März „sur les pins“ (LETHIERRY, 2), Dep. de l'Oise auf Pinus im Februar. (CARPENTER et Dugois), Süd-Frankreich im Januar auf Capressus und Juniperus vereinzelt (Horvära, 48). Ursprüngliche Nährpflanze unbekannt. Idiocerus aurulentus KrrscHs. In den Vogesen im April auf Picea excelsa (Reiser et Puron, 2), auf den ungarischen Karpaten im November auf Abies alba vereinzelt gefunden (HonvámH, in litt.). Ursprüngliche Nährpflanze in England Populus (Epwarps 12), in Niederösterreich nach P. Löw. Salix (MELICAR, 1). Idiocerus decipiens Kinscun. Im Februar und März auf Pinus silvestris in Nord-Frankreich (LETHIERRY, 2). Ursprüngliche Nährpflanze unbekannt. Megophtalmus scanicus Farr. Auf Wiesen weit verbreitet, ist von Dupa (3) in Böhmen auf Pinus silvestris und Picea excelsa gefunden, vielleicht nur zufällig; die Jahreszeit nicht angegeben. Fam. Cercopidae. Philaenus leucophthalmus L. (spumarzus L.). Die überall auf Gras und verschiedenen Pflanzen gemeine Schaumeicade ist auf den Karpaten von Horvära (in litt.) auch auf Picea excelsa und Pinus montana (pumilio) im August veremzelt gefunden. Philaenus nigropectus Mars. Ist in Japan häufig auf Abies sachaliensis gefunden (MATSUMURA, 5). Philaenus abietis Mars. Lebt ebenfalls in Japan auf Abies sachaliensis (MATSUMURA, 5). Siriophora maculosa Mer. Lebt in Japan auf Abies sachaliensis (MATSUMURA, 5). Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 71 89. 90. 91. 92. 93. 93. 94. 95. 96. 97. 98. 99. Peuceptyelus indentatus Unr. Ist in Japan fraglich auf Abies gefunden (MAUSUMURA, 5). Peuceptyelus nigroscutellatus Mars. Ist in Japan auf Abies häufig gefunden (MarsuMuna, 5). Peuceptyelis medius Mars. Ebenso in Japan auf Abies sachaliensis häufig (MarsuMTRA, 5). Peuceptyelus coriaceus FALL. Eine nordische und alpine Art, die ausschliesslich auf Picea excelsa von Mitte Juni bis in den August gefunden ist. Ich fand sie mehrmals im südlichen Finnland; Livland (From, 3), auf den Karpaten (Horvärx in litt.). Cercopis corticea GERM. à Weit verbreitet und typisch in Mähren auf Salir und Betula (SrerrzwER) lebend, ist in den Vogesen auf Pinus silvestris (REIRER et Puron, 2) gefunden, die Zeit nicht angegeben; in Mecklenburg im Herbst selten auf Pinus (Rapparz, 2), in Ti- rol schon im Juli auf Picea und Salir (P. M. Mavn, 1), in Böhmen auf Pinus silvestris (Dupa, 3), in Österreich ebenfalls im Juni auf Pinus und Abies (Then, 1, in Mähren auf denselben Bäumen (SPITzNER) und auf den ungarischen Kar- paten im August auf Picea excelsa (HonvárH in litt.) vereinzelt gefunden. — ScHÄFF (1) berichtet von einem an seinem Grund dicht mit Schaumklumpen von corticea-Larven besetzten Erdbeerstock aus der Umgebung von Berlin. Die Tiere waren unzweifelhaft durch trockene Kiefernadeln übergeführt, welche das Erd- beerbeet schichtenweis bedeckten. Cercopis nigricans Mars. In Japan auf Abies sachaliensis (MATSUMURA, 5). Cercopis alni FALL. Auf Salix und Alnus weit verbreitet, ist in England auch aut Pinus silvestris (BuckroN, 2, p. 192), ebenso von Marsumura in Westpreussen und von Löw in Österreich auf Pinus (THEN, 1), wie auch von Horvära (in litt.) auf den ungarischen Karpaten im August vereinzelt auf Picea excelsa beobachtet, Cercopis similis Lern. Von JAKOWLEFF in Sibirien (Irkutsk) auf Larix sibirica entdeckt (MELICHÄR, 7). Cercopis abietis Mars. In Japan auf Abies sachaliensis gefunden (MATSUMURA, 5). Cercopis flavipes Unr. In Japan auf Pinus-Arten (MATSUMURA, 5). Triecphora numida Guër. Eine algirische Art, ist bei Teniet in einem Cederwalde (auf? Cedrus) gefunden (LETHIERRY et Puron, 1). Triecphora dorsata Gern. In Frankreich bei Creusot, Dép. de Saóne et Loire, auf Pinus und Abies allgemein (MancHar, 1) die Jahreszeit nicht angegeben; sehr zahlreich im Frühling auf Pinus nigra (austriaca) auf einem Plateau in Seine et Oise (Royer, 12). Fam. Fulgoridae. 100. Tettigometra impresso-punctata Dur. Eine mittel und südeuropäische Art, die im Grase, Zeucrium (BuckroN, 1) und Thymus (EDWARDS), auf Wiesen (THEN, 1), wie auch auf Laubhólzern von Juni bis August (MELicHAR, 1) lebt, ist in England im September auf Junzperus und im N:o 1. 101. 102. 103. 104. 105. 106. 108. 109. 110. ile OÖ. M. REUTER. Februar auf Taxus baccata gefunden (BUCKTON, 1, EDWARDS, 15). Auch in Frank- reich ist sie auf Coniferen beobachtet (BELLEVOYE, 1, REIBER et Purow, 2). Tettigometra obliqua Panz. In Mittel- und Süd-Europa verbreitet, bisweilen an Getreide schädlich (v. DoBENECK), meistens aber auf Laubhölzern im Juli bis September (MzricHam, 1) lebend, ist in Böhmen auf Pinus silvestris (Dupa 3) gefunden; die Jahreszeit nicht angegeben. Tettigometra virescens Panz. Südeuropäisch, gewöhnlich auf Wiesen vorkommend, ist aber auch mehrmals von Löw in Oesterreich vom Juli bis in den September auf Juniperus gefunden (THEN, 1); auch von FERRARI (4, 10) in Ligurien und von HorvArr (in litt.) im August auf den ungarischen Karpaten auf J. communis, im Januar in Süd-Frankreich auf Juniperus (Homv&rH, 48). Tettigometra griseola FıE». Südeiuropäisch, in Süd-Frankreich im Januar auf Cupressus sempervivens gefunden (Horvârx, 48). ; Metropis (Jassidaeus) lugubris Sıcn. Diese gewöhnlich auf niederen Kräutern lebende mitteleuropäische (in Frankreich und Ungarn gefundene) Art, ist im October 1905 m Dép. Girond von Law BERTIE (15) von Pinus geklopft. Delphax pellucida Fror. Auf feuchten Wiesen etc. weit verbreitet, isf von Horvära (in litt.) auf den un- garischen Karpaten im August auf Picea excelsa. vereinzelt gefunden. Vielleicht nur zufällig. Asiraca clavicornis F. Weit verbreitet und im Grase dichter Wälder (MELICHAR, 1) lebend, ist einmal von Morcey (4) in England (Suffolk) von Pinus geklopft; wahrscheinlich nur zufällie. Oliarus quinqucostatus Dur. Diese meist südeuropäische Art ist in Nord-Frankreich (Somme) im August auf Pinus pinaster (maritima) gefunden (Dunors, 1). Ursprüngliche Nährpflanze nicht bekannt. Cixius pinicola Fres. Ist in Belgien auf Pinus (LETHIERRY, 15) und in Nord-Frankreich auf Quercus und Pinus gefunden (DuBors, 1). Im südwestlichen Frankreich „dans toute la région des pins” vom Mai bis September vielleicht richtiger im Mai und Septem- ber (LAMBERTIE, 1). MARTORELL (1) fand die Art zahlreich auf Buxus in Spanien. Cixius nervosus L. Eine weit verbreitete, auf verschiedenen Laubhólzern im Juni bis October (Mzrr- CHAR, 1) vorkommende Art, ist in Norwegen auch auf Pinus gefunden (SrEBKE, 1). Trirhacus setulosus FE». Auf der Balkan Halbinsel, ist von HomvármH (in litt) in Bosnien Ende Mai und Anfang Juni auf Abies alba gesammelt. Die ursprüngliche Nàhrpflanze ist wohl unbekannt. Fam. Cicadidae. Cicadetta montana Scor. Die von allen Sing-Cicaden am weitesten nach dem Norden verbreitete, ist von Weiss- dornen, Buchen Birken, etc. geklopft. (HAGEN, 1). Bei Duderhof unfern St. Peters- burg sind sowohl Nymphen wie Imagines von SIEMASZKO auf Picea excelsa gefunden. Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fawna der palaearktischen Coniferen. 73 (HAGEN 1, Frog, 3) Uebrigens lebt die Art im Juli und August sowohl auf Nadel, wie auf Laubholz (SPrrzwER, THEN, MELICHAR). In Süd-Finnland ist sie auf Alnus gefangen worden (WiksrROw, 1). Nach Bvckrow (1) ist aber Pteris aquilina wahrscheinlich die Nàhrpflanze der Larven und Nymphen (Buckron, 1). 112. Cicadetta tibialis Paxz. Eine südeuropäische Singc'cade, lebt im Juli und August sowohl auf Laub- wie auf Nadelholz (THEN, MELICHAR, 1). 113. Cicadetta argentata Or. Ist von LAMBERTIE (in litt.) im s. w. Frankreich auf Pinus gefunden worden. 114. Tettigia orni L. Diese Art ist im mittleren und südlichen Europa verbreitet und lebt besonders auf Oliven und Agavestämmen (RamBur, HAGEN 1). Im südwestlichen Frankreich „dans tous les bois de pins“ (LAMBERTIE, 1). Die gemeine Art im Südwesten Frankreichs. Wo Fraxinus orni nicht vorkommt, besonders häufig in den Forsten von Pinus pinaster (maritima) zwischen Bayonne und Bordeaux (L. Dufour, Hagen, 1). Heteroptera. Fam. Capsidae. 115. Sthenarus dissimilis Reur. Bisher nur aus den Vogesen und den Karpaten bekannt, auf den ersteren auf Abies alba im Juni und Juli gesellig lebend gefunden (Puron in litt, REIBER et Puron, 3). 116. Sthenarus carbonarius Horv. Bisher nur in Rumänien (Sinaia) auf den Karpaten gefunden, wo er nach MoNTANDON (in litt.) gesellig auf Picea excelsa leben soll. 117. Sthenarus modestus Mey. Von Finnland bis nach Süd-Frankreich (Lyon), in der Schweiz und Herzegowina ver- breitet. In Finnland (J. SAHLBERG, 16), in Österreich (ScHtEicHEr, 1) und Kärnten (HANDLIRSCH, in litt.) ist die kleine Art ausschliesslich auf Pinus silvestris (Larven und Imagines) gefunden worden; aus den übrigen Ländern (Schweden, Deutschland, Frankreich, Schweiz, Herzegovina) liegen keine näheren Angaben über die Nähr- pflanze vor. 118. Plagiognathus arbustorum FABR. Auf Urtica, Lappa, Umbelliferen, etc. verbreitet, soll nach ZETTERSTEDT (3) d. 17. August in Lappmark Lycksele auf Pinus gefunden worden sein. Ob richtig deter- minirt? Jedenfalls wohl nur zufällig. 119. Criocoris sulcicornis Kırsch». Eine mitteleuropäische Art, von Frankreich bis nach Ungarn beobachtet, ist nach FIEBER (5) in Deutschland auf Pinus silvestris selten; auch Rapparz giebt Pinus silvestris als Nährpflanze in Mecklenburg für diese seltene Art an. 120. Atractotomus tigripes M. et R. (magnicornis HAHN, Mxx.). Eine hauptsächlich mediterranische Art, die auf Erica, Cistus, Doryenium, Quercus, Salix u. s. w. leben soll, welche aber von FaEv-GEssNER (4) auch als in der Schweiz auf Föhren vorkommend verzeichnet wird. Eine fehlerhafte Bestimmung der Art ist wohl nicht ausgeschlossen. N:o 1. 10 74 OÖ. M. REUTER. 121. Atractotomus morio J. SAHLB. Ist eine nordische und óstliche Art, von welcher bisher nur sehr wenige Exemplare gefunden worden sind, nämlich ein Männchen in einem Walde von Picea excelsa in Finnland (Jaakimvaara, J. SAHLBERG, 17), ein Männchen in West-Sibirien (REUTER, 67). 122. Atractotomus parvulus Reur. In den Vogesen von Puton entdeckt, kommt auch in Böhmen auf Picea excelsa vor (Dupa, 3). 123. Atractotomus brevicornis Reur. In Algier entdeckt, ist von HANDLIRSCH Anfang Juli in Dalmatien auf Pinus hale- pensis zahlreich gefangen worden (REUTER, 114). 124. Atractotomus oculatus Kirscas. Das Typusexemplar war in Baden auf jungen Pinus silvestris Ende Juni gefangen worden (KinscHBAUM, 1). 125. Atractotomus magnicornis FALL. Bis an die Grenze der mediterranischen Unterregion weit verbreitet, Larven und Ima- gines ausschliesslich auf Coniferen und zwar vorzüglich af Picea excelsa lebend. Er ist jedoch auf den ungarischen Karpaten auch auf Abies alba (Homv&rn, im htt.) und ferner auf Pinus silvestris in Dänemark (Sonore, 1), England (Sussex, nicht selten, BUTLER, 5, Suffolk, Morzey, 4), Westfalen (WesrHorr, 2), Schlesien (Ass- MANN) und Thüringen (KELLNER, 1), wie auf Larix europaea in England, Croydon (SAUNDERS, 15, BUTLER, 2) gefunden worden. 126. Psallus kolenatii FLor. Eine seltene Art, in Livland in Morästen auf Salix, Betula und Picea excelsa gefunden (For 1) Auf den Karpaten kommt sie im Juli und August auf Picea excelsa vor (Horvärx, in litt.). 127. Psallus betuleti Farc. Über den gróssten Teil Europas auf Betula, Almus u. s. w. verbreitet, wird von Ass- MANN (1) als auf Nadelholz in Schlesien und auch von KALTENBACH (1) als auf Pinus- arten lebend angegeben. .Vielleicht sind die Determinationen aber falsch. 128. Psallus ambignus FALL. Typisch auf Alnus, Pyrus u. s. w. im Sommer lebend und weit verbreitet, soll von NICKERL (1) in Böhmen im sächsisch-böhmischen Erzgebirge alljährlich im Juli stets von Piceu excelsa abgeklopft worden sein; ich habe ein Exemplar gesehen und die richtige Bestimmung kontrolliert. Dr NrckERL schreibt mir, dass er die Art hier stets nur auf Fichten, zugleich mit Charagochilus Gyllenhali. jedoch mehrere Jahre hinter einander nur Imagines gefunden hat, während er sie bei Neuhütten von Schlehen abgeklopft hat. Auch HonvárH hat sie im Juni auf Picea excelsa in den ungarischen Karpaten gesammelt. 129. Psallus chrysopsilus Reur. Erst in Ungarn entdeckt, später in Rumänien von MONTANDON (in htt) auf Lari europaea gefunden. 130. Psallus obscurellus FALL. (pityophilus Fron, Meyer? FrgB., pini D. et Sc.). Im nórdlichen und mittleren Europa verbreitet, kommt überall (Larven und Imagines) nur auf Pinus silvestris vor; nur im westlichen Frankreich ist er auch von Juni- perus communis abgeklopft worden (RErsER et Puro, 1) Mortey (4) hat diese Art in England (Suffolk) aut Populus tremula, sicher ganz zufälliger Weise, gefunden (die Determination nicht kontrolliert). Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der pulaearktischen Coniferen. 75 131. Psallus vittatus Free. (laricis Frey G., Reur.). Auf den Alpen und Karpaten verbreitet, wo er bis 5,000 à 5,500' ü. M. nur auf Lari europaea lebt (GREDLER 2, ut Sthenarus Roseri var. decolor, sec. spec. typ., Reu- TER, 70, FREY-GESSNER, 9, HonvíTH, in litt, HANDLIRSCH, in litt.). 132. Psallus varians H. 5. Über den grössten Teil Europas verbreitet und besonders auf (Quercus, aber auch auf anderen Laubbäumen lebend. Er ist fernerhin nach GREDLER (1) in Tirol von Picea excelsa. abgeklopft worden und Meyer-Dür (1) hat ihn in der Schweiz Ende Mai bis Ende Juni auf und unter; jungem Tannenwuchs gefunden. Jedoch muss bemerkt werden, dass ich die Bestimmung GREDLERS nicht kontrolliert habe und dass Mever-Dür wohl mehrere Arten verwechselt hat, so z. B. Ps. varians und die echten Nadelbaum-bewohner Ps. lapponieus Reur. und piceue REvT. ‚Jedenfalls habe ich Exemplare von Ps. varians gesehen, die von Norman (in litt.) in Schottland auf Pinus silvestris zahlreich gefunden worden waren. 133. Psallus luridus Reur. Auch eine montane und alpine Art, von den Vogesen bis in die Karpaten verbreitet. Sie lebt nach GREDLER in Tirol auf Lari» europaea (von GREDLER als Sthenarus Rotermundi irrig angegeben, sec. spec. typ., REUTER, 70), ebenso nur auf Larir im Juli und August in Kärnten, Steiermark und Salzburg (HANDLIRSCH, in litt.), nach HonvármH (in litt) aber auf den Ungarischen Karpaten auf dem Tatragebirge im August auf Picea excelsa. 134. Psallus lapponicus Reur. Boreal, montan und alpin, ist auf Picea excelsa in der Schweiz bis zur Höhe von 4.000—5,000' ü. M. und an den Jura-abhängen bis zur Höhe von 3,000’ (FREY-GESSNER in litteris) gefunden worden. Auf den Karpaten, Tatra, kommt er im Juli und August sowohl auf Picea excelsa wie auch auf Abies alba vor (Horvärs, in litt.). Auf Larix ewropaea ist er in Tirol bis hoch auf 5,000' s. M. (GREDLER, 1, irrig als Apocremnus quercus verzeichnet, sec. spec. typ., Reurer, 70) und in der Moldau, Cruce, (MONTANDON in litt.) gefunden worden. In Lappland aber lebt dieselbe Art, nach gef. Mitteilung von B. Porrius, auf Salices. 135. Psallus piceae Rxvr. Von MEyvEr-Dür in der Schweiz entdeckt, aber mit Ps. varians verwechselt, lebt auf Picea excelsa, auf welchem Baum er auch in der Moldau von MowrANpow (in litt.) gefunden worden ist. 136. Psallus pinicola Reur. Montan und alpin von den Vogesen bis in die Karpaten verbreitet. Er lebt in Frankreich (REIBER et Purow, 1) im Norden, auf den Vogesen und Alpen auf den Coniferen; in der Schweiz auf den Alpen bis zur Höhe von 4—5,000' und an den Jura-abhängen 3,000' hoch ü. M. auf Picea excelsa und Abies alba (FREY-GESSNER, in litteris); auf P. excelsa im August in Nieder-Osterreich und Kärnten (Haxp- LIRSCH, in litt), wie auch im Juli und August auf den ungarischen Karpaten (HonvámH, in litt.) und in der Moldau (MONTANDON, in litt.). 137. Psallus laticeps Reur. Westsibirisch, bei Imbutsk im August auf Abies sibiricu entdeckt (REUTER, 22). 138. Psallus vitellinus ScHorrz. Weit verbreitet und nur auf Coniferen lebend. Auf Pinus silvestris in Livland (Fron, 2), Mecklenburg (Rapparz, 1) und Kärnten (HaNpuinscg, in litt.), in Schlesien auf Nadelholz (Segorrz, 1), in Böhmen auf Picea excelsa (NickERL, 1) im Juli und N:o 1. 76 140. 141. 142. 143. 144. 148. O. M. REUTER. auf Larix europaea im Juni und Juli (Dupa, 2, 3) gefunden; in Ostsibirien (Guvern. Irkutsk) auf Larix sibirica (JAKOWLEFF, 30). Brachyarthrum limitatum Fes. Auf Populus tremula lebend, wird von DarrA Torre (1) aus Eger auf jungen Tannen angegeben; wahrscheinlich aber ist dies ein Schreibfehler für Br. pinetellum FIEB. (= Orthotylus obscurus Reur.). Plesiodema pinetellum Zxzrr. In Nordeuropa viel allgemeiner als in mittleren und südlichen Teilen des Gebietes, kommt typisch (Larven und Imagines) auf Pinus silvestris vor (ZETTERSTEDT, 3, REUTER, 17, J. SAHLBERG, 16, From, 2, SANNDERS, 25, LETHIERRy, 2, REIBER et Purox, 1), ist aber auch auf Picea excelsa in Baden und auf Larix europaea im Elsass (REıBeR et Puron, 1) gefunden worden. In Süp-Frankreich auf Pinus hale- pensis im Mai (HorvArn, in litt.) Ferner aber ist diese Art auch mehrmals auf Quercus im Juli und August gefangen worden; so in Süd-Finnland (der Verf), in Süd-Frankreich (Mever-Duer in litt.) und Nieder-Österreich (P. Löw, in litt.) In Lappland hat Porrrus sie auf Salix gefunden. Harpocera thoracica FALL. Diese im mittleren und südlichen Europa weit verbreitete, auf Quercus lebende Art ist im s. w. Frankreich von LAMBERTIE (in litt.) auch auf Juniperus gefunden worden. Leider weiss ich nicht, ob sie nur vereinzelt oder häufig aufgetreten ist, auch nicht ob nur Imagines oder auch frühere Stadien gefunden worden sind. Heterotoma merioptera Scor. Weit verbreitet und auf den verschiedensten Pflanzen vorkommend, ist diese Art auch nach Panzer (1) und KarrENBACH (1) auf Pinus gefunden worden. Orthotylus obscurns Reur. (Brachyarthrum pinetellum Vies.) Ist in den Vogesen „sur les pins“ (Reiser et Puron, 1) und im Juli auf Abies alba zahlreich (ibid., 2); auch auf den ungarischen Karpaten, ebenfalls auf Abies alba im Juli gefunden (HonvámH, in litt.). Orthotylus fuscescens Krinscus. Bis 61° n. L. verbreitet, lebt überall, so weit bekannt ist, nur auf Pinus silvestris (KIRSCHBAUM, 1, REIBER et Purow, 1, SAUNDERS, 12, 25, NORMAN, 2, 9, J. SAHLBERG, 16). Auch nach eigenen Beobachtungen in Süd-Finnland: Larven und Imagines. Orthotylys cupressi Reur. Ist in Frankreich bei Avignon auf Cupressus pyramidalis entdeckt worden (REUTER, 65). Globiceps juniperi REur. Eine der borealen, auf Salices lebenden Gl. salicicola Reur. nahe stehende Art, ist von HanprirscH Anfang August bei Grebenzen in Österreich auf Juniperus nana und Pinus montana (var. pumilio) in grosser Anzahl entdeckt worden (Reurer, 110). Campyloneura virgula H. Scx. Weit verbreitet, aber selten, lebt diese schóne Art auf verschiedenem Laubholz, ist aber nach AUTRAN (in litt.) auch in der Schweiz (Tessin) auf Juniperus communis im Juli gefunden worden. d ANTESSANTY (3) fand diese Art im Frühling zahlreich überwintert unter Moos. Dicyphus annulatus Worrr. ine mittel. und südeuropäische Art, die typisch auf verschiedenen niedrigen Pflanzen (Ononis, Salvia, Linaria, Inula) lebt, ist nach CARPENTER et Dugors (1) vom Juli bis zum September in Dep. de l'Oise in Frankreich auf Pinus allgemein; im nordwestlichen Frankreich auf P. pinaster (maritima) gefunden worden (DuBois, 1). Tom. XXXVI, Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 77 149. Stethoconus mamillosus From. Selten, aber weit verbreitet, kommt eigentlich auf Pyrus-Arten vor, wo er auf Tingis pyri FABR. Jagd anstellt (Rey, 4). Das Typusexemplar Frons war in Livland am 20. August im Grase unter Picea excelsa gefunden worden. 150. Cremnocephalus albolineatus Reur. (umbratilis auct. nec FABR.). 151. NOR Ist eine nordische, montane und alpine Coniferen-Capsid. In Schweden und Finnland ist er ausschliesslich (Larven und Imagnines) auf Pinus silvestris, hie und da nicht selten, gefunden worden (FALLEN, 3, J. SAHLBERG, 16), in Frankreich auf Abies (Reiser et Purow, 1), in Westfalen nur ein Stück auf Pinus silvestris (WEsTHOFF, 2), in Böhmen, im Juli und August, auf Pinus selten (Dupa, 2, 3), in Nieder-Öster- reich stellenweisse häufig auf Pinus, einmal aber auch in einem neu angelegten Walde, welcher nur aus jungen Bäumchen von Picea excelsa bestand (P. Löw, in litt.), in Kärnten, Nieder-Österreich und Salzburg nur auf Picea excelsa (HANDLIRSCH, in litt.), in Tirol nach Darra TORRE (2) bis zu 7,500', auf Nadelholz 5,000' hoch ü. M im Juli nicht selten, 2,600' hoch auf Picea exCelsa selten (GREDLER, 1), auch auf Larix europaea (GREDLER, 2), südlich in dem Tridentiner Gebiete auf Pinus. In der Schweiz ist er ebenso ein echter Aelpler und kommt überall im Juli und August auf Picea ex- celsa wie auf Larix ewropaea (FREY-GESSNER, 9) bis in die obere Baumgrenze vor; auf den Karpaten auf Picea excelsa (Horvära in litt., MoxTANDON, in litt.). Fehlt im mittelländischen Gebiete. — Diese Art bietet, so wenig sie, in den Samm- lungen isoliert, an eine Ameise erinnert, doch in der Natur mit einer solchen eine ausgeprägte „aktive Mimiery“ dar, welche bei den Larven und Nymphen auch noch passiv wird. Wahrscheinlich lebt sie von Lachnus-Arten. Was STROoBL (1) für eine Art mit dem Namen Cr. umbratilis bezeichnet, ist unmöglich zu erraten; er hat diese auf Sumpfwiesen und die Varietüten derselben auf Erlen, Aconitum und Holzschlagblumen gefunden (!). Pilophorus cinnamopterus Kirsous. Weit verbreitet, lebt fast ausschliesslich. auf Pinus-Arten, besonders auf P. silvestris, aber auch auf P. nigra (HorvårH, Mucanarpr, 1). Nur Fron giebt an, dass er in Livland auch auf Picea excelsa gefangen worden wäre. Die Angaben (d'AwrEs- sawTy, 1, Dunors, 1, DowiwiQvE, 1), dass er auf Salix, Quercus, Pyrus und Fraxinus oder auf Castanea (GREDLER, 1) vorküme, sind wahrscheinlich alle irrig und beziehen sich wohl auf P. perplerus D. et Sc., der gerade auf diesen Bäumen lebt. Doch muss hervorgehoben werden, dass DommNique auch diese Art verzeichnet; er giebt an, dass P. einnamopterus auf Eichen gefunden worden wäre, was nicht ganz unmóg- lich ist, da auch andere Coniferen-Capsiden (Megacoelum infusum, Plesiodema pine- tellum) auf Eichen leben. — P. crimamopterus ist einer Waldameise in der Farbe wie auch besonders beim Laufen und in den Bewegungen sehr ähnlich (aktive Mimikry WASMANNS) und kommt fast stets in Gesellschaft mit Ameisen auf den Kiefern vor. So z. B. auf Pinus mit Formica congerens (REIBER et Puron, 2, Puro, 12). Doch steht er in keiner direkten Beziehung zu diesen, beide aber finden auf den Bäumen Insekten, die sie sehr interessieren, die Lachnus-arten, welche die Ameisen melken, die Pilophoren aussaugen. Die Maskierung schützt wahrscheinlich diese Capsiden gegen die Angriffe der Ameisen. Siehe REUTER (12), BREDDIN (2), MJÖBERG (2). Die Vermutung des letzteren Verfassers, dass die Pilophoren sicher stets von ani- malischer Nahrung leben, ist jedoch nicht richtig; ich habe sie auch an den jungen Jahressprósslingen saugen gesehen. 155. 159. O. M. REUTER. Pilophorus clavatus L. Die auf verschiedenen Laubbäumen und Gebüschen weit verbreitete Art ist nach ZETTERSTEDT (3) in Lappland auch in Nadelwäldern und nach KIRSCHBAUM (1) in Baden auf Erlen, Weiden, Eichen und auch auf Pinus silvestris im Juli bis zum September gefunden worden. Systellonotus Motelayi Laws. In Frankreich (Cazaux-Lac) im Juli von Pinus abgeklopft (LAMBERTIE, 15, 17), wahr- scheinlich ganz zufällig. Bothynotus pilosus Fron. Selten, aber weit verbreitet. Ich habe ihn einmal Anfang August im s. w. Finnland von Picea excelsa abgeklopft, auch einmal eine Nymphe unter Picea gefunden, andere Exemplare aber in Gegenden, wo keine Nadelbäume wachsen. Auch in England ist er wo Coniferen ganz fehlen beobachtet worden (BroowrrELp, 2). In Irland dagegen „in Scotch firplantation by beating“ gefunden (Mc GREGOR, 1). Rapparz (1) hat auch wieder ein Stück im August unter Pinus silvestris in Mecklenburg gefangen. J. SAHLBERG (12) fand die beiden Geschlechter sowohl Ende Juli auf den weiten Schneefeldern der Bätfieldes in Norwegen herumkriechend, als auch im August bei Bodó unter Moos, wahrscheinlich Winterquartier suchend. Die Lebensweis dieser eigentümlichen Art ist noch nicht enträtselt worden. Alioeotomus gothicus FALL. Weit verbreitet und fast nur auf Pinus silvestris in allen Entwickelungsstufen vor- kommend, in Nieder-Österreich nach P. Löw (in litt) und im Juli im adriatischen Gebiete nach HonvÁvH auf P. nigra. WeEstHoFF (2) giebt ihn für Westfalen an als vom Juni bis zum October auf P. silvestris häufig, auf Abies und anderem Nadelholz selten und einzeln. AsswANNs Angabe, dass er auf Betula im Mai vorkommen solle, beruht ohne Zweifel auf einem Irrtum oder auch ist der Fundort ganz zufällig. Deraeocoris annulipes H. Sox. Ein Alpenbewohner, der im Juli und August fast ausschiesslich auf Larix euro- paea lebt (FREY-GESSNER, 4, GREDLER, 1, 2, Dupa, 3, HANDLIRSCH, in litt.) In Wallis geht er bis zur Höhe von 5,500' ü. M. und ist bisweilen beinahe von jedem Ast herunter zu klopfen: (FREY-GESSNER, 9) In Westsibirien tritt er in der arktischen Region auf Larix sibirica auf (J. SAHLBERG, 11). P. Löw (in litt.) fand ihn in Nieder-Üsterreich auf Pinus silvestris. Deraeocoris ruber L. (segusinus Mürr.). Auf verschiedenen Pflanzen verbreitet, lebt in Tirol mit Vorliebe auf Senecio, Larix und Pinus silvestris (GREDLER, 2). Charagochilus Gyllenhali FArr.. Diese weit verbreitete und auf mehreren krautartigen Pflanzen allgemein vorkomende Art soll nach NrckERL (1) in Böhmen an Waldrändern alljährig und immer in Mengen auf Fichten im Juli vorkommen. Ich habe die Exemplare untersucht und die Bestimmung richtig befunden. Dr NICKERL schreibt (in litt.): „Die Tiere stammen von Breisenbach, einem Orte des süchsisch-bóhmischen Erzgebirges, und wurde Charogochilus stets nur von abstehenden Ästen alter Fichten an Wald- rändern abgeklopft“. Später hat Dr Nickert mitgeteilt, dass er hier nur Imagines gefunden hat. Camptozygum pinastri FALL. Weit verbreitet und überall fast ausschliesslich auf Pinus silvestris lebend, nach P. Löw (in litt) in Nieder-Österreich auf 2. nigra. In Tirol soll sich diese Art Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palacarktischen Coniferen. 79 160. 162. 165. 166. 167. auch auf Larir ewropaea finden lassen (GREDLER, 2),1n Belgien auch auf Juniperus (SCHOUTEDEN, 2). Camptozygum pumilio Reur. Eine vorkurzem beschriebene alpine Art, die ausschliesslich auf Pinus montana (pumilio) von HANDLIRSCH (in litt.) in Kärnten, Nieder-Österreich, Salzburg, Tirol und Steier- mark zahlreich gefunden worden ist. CHAMPIon hat mir Exemplare aus Davos in der Schweiz gesandt. HANDLIRSCH schreibt (in litt.): „Scheint überall vorzukommen, wo Krummholz in natürlichen Lagen wächst. In den relativ tiefliegenden alpinen Enclaven (von 500—1,000 M.) habe ich die Art nie gefunden“. Zygimus nigriceps FALL. Ist eine äusserst seltene nordische Art, die nur auf Pinus silvestris gefunden worden ist, nämlich in Schweden (Smoland und Westergotland, FALLÉN, 3) und neulich wieder in Norwegen (WARLOE, in litt.). Lygus rubicundus Farr. Diese besonders auf Salix-Arten lebende, sehr weit verbreitete Art fand ZETTERSTEDT (3) im schwedischen Lappland im Frühling auf den Blättern von Salix wie auch auf den Nadeln von Pinus. Auch P. Löw (in litt.) hat sie einmal in Nieder-Osterreich d. 12. August auf Pinus gefunden. HorvATH hat mir ebenso mitgeteilt, dass er sie einige Male, obwohl sehr selten, im Frühling, auf Pinus gefangen hat. Lygus Kalmi L. Eine sehr weit verbreitete und auf verschiedenen Pflanzen allgemein vorkommende Art, ist von Dugors (1) im Winter unter Moos gefunden und von Coniferen ab- geklopft worden. Auch von FREy-GESSNER (1) in Oberwallis Ende Juni auf Fóhren gefunden. Lygus Foreli Mey et Fin». Eine seltene alpine Art, ist einmal in der Schweiz auf dem Róthli bei Solothurn 4,000’ ü. M. auf Föhren zahlreich erbeutet worden, soll aber nach P. Löw (in litt.) in Nieder-Österreich (zufälliger Weise?) im Gras gefunden worden sein. Lygus montanus SCHILL. Eine mitteleuropäische montane resp. nordische Art, die nach FrEBER (5) besonders auf Rumex-arten in lichten Holzschlägen der Nadelwälder, nach FREY-GESSNER (4) an sonnigen, grasreichen Feldrainen von Mai bis Juli und nach NICKERL (1) auf Wiesen im Juli und August leben soll, ist in Graubünden Ende Juliund Anfang August von Pinus picea abgeklopft worden (Frey-GESSNER) und in Steiermark sowohl auf Wiesen wie auf Zwergkiefern von 1300 —1600' häufig (STROBL). Lygus cervinus Mey. Sehr weit verbreitet und auf verschiedenen Bäumen, besonders aber auf Tilia vor- kommend, ist von Horvärx (in litt.) auch, obwohl selten, auf Comiferen gefunden worden. Ich habe ihn mehrmals m Juli und August im nórdlichen Schottland (Forres) auf Tilia, Prunus padus, Corylus und Abies alba (REUTER, 24) und MORLEY (4) hat ihn in Suffolk einige Male „on firs^ gefunden. Lygus rubricatus FALL. Eine weit verbreitete und in allen Entwickelungsstufen ausschliesslich auf Con?- feren lebende !) Art, die südöstlich bis in die Kaspische Depression und nach Kau- 1) Wohl sagt FLOR (2), dass sie auch auf Laubhölzern vorkommen soll, was aber ohne Zweifel ein Irrtum ist. Die Notiz von SCHILLING, (ASSMANN), dass diese Art auch auf Weiden im April lebt, bezieht sich auf L. rubicundus FALL., mit welcher die Art verwechselt wird. Die Angabe STROBLS, dass sie auf Erlen gefunden worden wäre, ist wohl einer der vielen ähnlichen Missgriffe dieses Autors. N:o 1. 80 168. 169. O. M. REUTER. kasien hinabsteigt. Sie kommt überall auf Picea excelsa vor, bisweilen in wahrez Unzahl, ist aber auch auf Abies alba (REIBER et Puron, 1) und ausnahmsweise auf Pinus silvestris gefunden worden: in Lappland (ZETTERSTEDT, 3), Finnland einmal (der Verf, Frankreich (LETHIERRY, 2), Baden (KIRSCHBAUM, 1), Böhmen (NICKERL, 1); in England ,not uncommon on firs* (SAUNDERS, 5); in Steiermark auf Pinns montana (pumilio) bis 1900 M. nicht selten (STROBL); DE NORQUET hat sie auch auf Larix europaea gefunden (LETHIERRY, 2). Lygus atomarius Mey. Eine südliche, jedoch westlich bis nach England und Irland hinaufsteigende Art, die ausschliesslich auf Coniferen lebt: in England unfern Norwich auf Picea excelsa (EDWARD, 7), in Norfolk auf Abies alba (EpwAnp, 12), Irland auf Coniferen (Har- BERT, 1), Nordfrankreich „sur Jes pins" (LETHIERRY, 2) in den Vogesen auf Abies alba (Reiser et Purow, 1), Schleswig-Holstein von August bis October auf Picea excelsa (VÜSTNEL, 1), ebenso in der Schweiz im April und September (FREv-GESSNER, 4) und in Böhmen (Dupa, 3); auf den ungarischen Karpaten im August und Sep- tember sowohl auf Picea excelsa als auf Abies alba. In Böhmen auch auf Pinus strobus (Dupa, 1). Von den übrigen Ländern, Spanien, Nieder-Österreich, Griechen- land liegen keine Notizen, die Nährpflanze betreffend, vor. Lygus brachycnemis Rrur. In Algier auf Cedrus libanotica entdeckt, ist später auf demselben Baume auf Libanon 1,000—2,000' ü. M. von J. SAHLBERG gefunden worden (REUTER, 115). 170. Lygus contaminatus Farr. 171. 172. Weit verbreitet und typisch auf Betula. lebend. Ein Stück dieser Art fand ich unfern Åbo d. 5. October nach dem Abfallen des Birken-Laubes auf Picea excelsa. Lygus pratensis L. Sehr weit verbreitet und auf verschiedenen Pflanzen allgemein vorkommend, wird im Herbst (bis Ende October) und im Frühling: (April) auch auf den Coniferen, Pinus silvestris und Picea excelsa, wo er mehrmals vom Verf. und von Puron (in litt.) beobachtet ist, gefunden HonvámH (in litt) hat ihn auf den Karpaten im August auf Picea excelsa gefunden. Auch die Varr. punctata Zerr. und campestris Farr. habe ich noch d. 3. November und darauf wieder schon Anfang April von Abies und Pinus abgeklopft. Die Var. punctata ist auch in Schottland auf P. silvestris beobachtet worden (Norman, 2); dieselbe („a well marked reddish variety") ist von Mason (1) auf Larix europaea in Lincolnshire zahlreich ge- funden worden. Z. pratensis var. a FrEB, ist in Steiermark auf Alpenwiesen und auch auf Zwergkiefern gesammelt worden (STROBL). Dichrooscytus rufipennis FALL. In Europa bis an die Grenze der mediterranischen Unterregion weit verbreitet, kommt meistens sowohl als Larve wie auch als Imagines ausschliesslich. auf Pinus silvestris vor, wo er nach Scorr (26) besonders au dem grünen Zapfen zu saugen scheint. In Nord-Frankreich ,exclusivement sur les pins” (LETHIERRY, 2); auf den Karpaten auf Pinus montana (pumilio) (Honvärx, in htt.) Bei Metz ist er auch auf Juni- perus communis gefangen worden (REIBER et Puron, 1). Ferner finden sich freilich auch Angaben, zu folge welcher er ebenfalls auf Picea excelsa vorkommen soll; so in Mecklenburg (RappAvz, 1) Baden (KrnscueAvw, 1), Tirol (GREDLER, 2) und Böhmen (Dupa, 3, NICKERL, 1); wahrscheinlich aber beziehen sich wenigstens einige dieser nicht auf diese, sondern auf die folgende Art. Dupa (3) und HorvÄrk (in litt.) verzeichnen jedoch beide von Picea excelsa. Assmanns Mitteilung, dass D. rufi- pennis auf Birkengesträuch und FRrREY-GESSNERS (4), dass er auf Eichengebüsch Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 81 173. 174. 177. 178. 119; 180. 181. N:o 1. gefunden worden ist, beziehen sich wohl, falls die Arten richtig bestimmt sind, auf ganz zufällige Beobachtungen. Doch ist zu bemerken, dass mehrere typische Coni- feren-Capsiden auch bisweilen auf Quercus leben und dass Poppius (nach mündl. Mitteilung) die obige Art in Enare Lappmark auf Salix gefunden hat, wo kein Nadelholz mehr wächst. Srrogzs Bemerkung, dass sie in Steiermark auch auf Alpen- blumen lebt, scheint wie so viele andere Angaben dieses Autors, sehr zweifelhaft zu sein. Dichrooscytus intermedius Reur. Viel seltener als der vorige, ist von mir unfern Leipzig auf Picea excelsa entdeckt und später nach Horvär (in litt) im Juli und August auf den ungarischen Kar- paten und von MowrAxDoN (in litt.) in der Moldau ebenfalls auf P. excelsa gefunden worden. Wahrscheinlich sind auch die bóhmischen Exemplare, die ich gesehen habe, von demselben Baume gesammelt worden. Hanpcirsen hat die Art in Österreich mehrmals (Friesach, Gutenstein, Karnische Alpen, Radstädter Tannen, Sonnwend- stein, Bóhmerwald) gefunden und schreibt mir, dass sie hier nur auf Picea excelsa vorkommt. Dupa (3) giebt an, dass sie in Böhmen auch auf Salir gefunden worden ist. , Dichrooscytus valesianus Mry. Eine südliche in der mediterranischen Unterregion verbreitete und nórdlich bis in die Vogesen heraufsteigende Art, die überall nur auf Juniperus und zwar auf J. communis gefunden worden ist. Perris (2) hat sie jedoch in Süd-Frankreich auf, J. sabina gefunden. Dichrooscytus pseudosabinae REur. Ist in Turkestan von ÖSHANIN auf Juniperus pseudosabina entdeckt worden (REUTER, 104). Dichrooscytus consobrinus Honv. Ebenfalls aus Turkestan, ist sicher auch ein Coniferen-Bewohner, obwohl noch keine Angaben über die Nährpflanze vorliegen. Pachypterna fieberi Schu. Eine sehr seltene alpine Art, in Krain an den Steirischen Alpen (5,000' ü. M.) auf Pinus montana (pumilio) entdeckt, ist ferner auch Anfang August in Österreich (Karlstädter Tannen), ebenfalls auf Krummholz, c:a 2,000 M. (HANDLIRSCH, in litt.) wie auch in Süd-Frankreich (Dép. Hautes-Alpes) auf Pinus cembra gefunden worden (Puron, 4). Odontoplatys bidentulus H. Scx. Nur auf den Karpaten gefunden, lebt nach Horvärx (in litt.) auf Fagus silvatica, ist aber auch im Juni auf Picea excelsa, obwohl nur vereinzelt, beobachtet worden. Calocoris lineolatus Cosra. Eine seltene südliche Art, die nach Costa (6) auf Wiesen und nach FnEv-GressNER (4) von Gras geschópft ist; sie ist aber nach GREDLER (2) in Tirol im August besonders auf Larix europaea einige Male gesammelt worden. Ich habe jedoch diese Determination GREDLERS nicht kontrolliert. Calocoris sexguttatus F. Nördlich im südöstlichen Finnland, östlich in Kaukasien verbreitet, lebt an sonnigen Waldründern, auf Urtica, Aconitum, Campanula, Ranunculus u. a. Pflanzen, ist aber in Tirol (GREDLER, 1) auf Pinus im Juli, in Steiermark auf Pinus montana (pumilio) (STROBL) und in Ungarn von Horvärx (in litt.) auf Coniferen gefangen worden. Calocoris biclavatus H. Scn. Ziemlich weit verbreitet und auf den verschiedensten Gebüschen und Pflanzen vor- kommend, ist in Dänemark von ScuropTrE (1) an den Beeren von Jımiperus com- munis saugend beobachtet worden. 11 82 182. 183. 184. 186. 187. 188. 189. 190. O. M. REUTER. Calocoris alpestris Mey. Eine alpine, auf Convallaria, Cacalàa, Astrantia, Urtica etc. lebende Art, ist von Hon- v&rmH (in litt) auf den ungarischen Karpaten im Juni auf Picea excelsa vereinzelt gefangen worden. J Adelphocoris vandalicus Rossi. Eine mittel- und südeuropäische auf zahlreichen Pflanzen lebende Art, kommt nach Kinuias (2) in der Schweiz auch auf Pinus silvestris vor. * Adelphocoris detritus Fir». Eine seltene auf mehreren Pflanzen vorkommende mitteleuropäische Art, ist von HENscH (in litt.) auf Pinus in Nieder-Österreich bei Mödling in zwei Exemplaren gefangen worden (REUTER, 90). Adelphocoris ticinensis Mry. Eine mittel- und südeuropäische, bis in den Amur verbreitete Art, die auf feuchten Stellen, auf Salix, Juncus etc. vorkommt, ist im südwestlichen Frankreich nach LAMBERTIE (5) vom Mai bis zum August auf Juniperus gemein. Megacoelum infusum H. Sox. Eine mitteleuropäische weit verbreitete Art, lebt sowohl auf Laub-, wie auf Nadel- bäumen; Dänemark auf blühender Tia (ScHiopteE, 1), Mecklenburg im August und September auf Pinus silvestris (RADDATZ, 1), Brittannien auf Quercus (SAUNDERS, 25), in Suffolk nicht selten auf Pinus silvestris (Morcey, 4), Vogesen auf Quercus, Tilia und Pinus silvestris (REIBER et Puron, 1), Nord-Frankreich auf Acer, Quercus und Pinus pinaster (Donors, 1), Dep. de l'Aube auf Pinus im Juli und August, Quereus und Tilia (d'AwTESSANTY, 1), auf Pinus sylvestris im September (2), West- falen einzeln auf Coniferen, mehrfach aber auf Quercus (WxsrHorr, 2), Baden auf Quercus, Betula und Pinus silvestris (KxnscnpAuM, 1), Böhmen auf Betula, Quercus und Populus pyramidalis (DupaA, 1, 2), aber auch auf Pinus silvestris (Dupa, 3) und Juniperus im Juli (Nickerr, 1) Nieder-Österreich auf Abies (P. Löw in litt.), Schweiz auf verschiedenen Bäumen, niedrigen Quercus-Gebüschen, hauptsächlich aber auf Pinus silvestris im August und September (Frev-GEssxer, 4). Vielleicht ist diese Art, besonders in südlicheren Gegenden, mit M. Beckeri Fies. verwechselt worden. Phytocoris albofasciatus Fres. Eine südliche Art, von welcher jedoch in Wallis in der Schweiz einige Stücke Mitte August auf Fóhren (Pinus silvestris) gefangen worden sind (Fugv-GEssNER, 4). In Spanien kommt sie im Juli unfern Madrid auf P. pinea vor (Borrvar, 1). Phytocoris minor Kırscae. Eine mir rütselhafte Art, von welcher KIrscHBAUM (1) in Baden d. 15. Juli nur ein Männchen auf Pinus silvestris erbeutete; in Nord-Frankreich von LETHIERRY (2) „sur les pins“ gefunden. Phytocoris dimidiatus Krnscun. Eine Art, die auf verschiedenen Laubhölzern vorkommt, ist nach LETHIERRY (20) im nördlichen Frankreich auf Pinus gefunden, möglicher Weise aber mit Ph. intricatus Fror verwechselt worden. In Ostsibirien (Guvern. Irkutsk) auf Lariz sibirica (JAKOWLEFF, 30) die Bestimmung vielleicht nicht richtig. Phytocoris intricatus Fron. Eine nórdliche Art, die in Finnland nach meiner Beobachtung als Larven- und Ima- gines auf Picea excelsa lebt; ist aber auch auf Pinus silvestris beobachtet worden (J. SAHLBERG, 16). Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauma der palaearktischen Coniferen. 83 191. 192. 193. 194. 195. 196. 197. N:o 1. Phytocoris pini Kirsche. Weit verbreitet kommt überall in allen Entwickelungsstufen fast ausschliesslich auf Pinus silvestris vor. Ein einziges Mal habe ich jedoch ein Stück von Picea excelsa, weit von jedem Kieferbestande, in Süd-Finnland erbeutet. HANDLIRSCH (in litt.) hat ihn in Nieder-Österreich sowohl auf Pinus silvestris wie auf Picea excelsa angetroffen. Dagegen giebt HorvArk (in litt.) an, dass er ihn auf den Karpaten im Juli und August nur von Picea excelsa gesammelt hat. In Schottland, wo ich ihn mehrmals auf Pinus fand, kommt er in Morayshire auch gesellig lebend auf Juniperus com- munis vor (NORMAN, in litt.). Ausserdem ist er einige Male noch auf Pinus austriaca (P. Löw, in litt), Picea excelsa (Dupa, 3, NICKERL, 1), Abies alba (REIBER et Puron, 1) und auf Larix europaea beobachtet worden. Die Angabe LErHIErrys, dass er auch auf Populus-stimmen gefunden worden ist, beruht zweifelsohne auf Verwechselung mit einer anderen Art (Ph. reuteri SAUND.). Phytocoris Ulmi Linn. Auf Eichen, Birken, Weiden, Schlehdorn, u. s. w. weit verbreitet, ist nach WESTHOFF (2) in Westfalen, obwohl sehr selten, auch auf Pinus silvestris gefunden worden, P. Löw (in litt) hat ihn in Nieder-Österreich auf Juniperus gefangen, HomvárH (in litt.) ebenfalls auf den Karpaten im August (nur Imagines). Phytocoris varipes Bon. Auf Haidekrautflächen besonders im mittleren und südlichen Europa, an sonnigen Waldründern auf verschiedenen Pflanzen verbreitet, ist von THOMSON (REUTER, 52) in Schonen auf Pinus silvestris gefunden worden. Dass diese Art aber nicht nur zufällig auf Coniferen vorkommt, sondern bisweilen sich diese Nahrung wirklich an- gewöhnt hat, wird durch die briefliche Mitteilung P. Löws bestätigt: „ich fand diese Art in einem grossen Walde von Pinus nigra auf allen dort wachsenden Juniperus- Büschen in grosser Menge. Die meisten Individuen waren aber noch im Nym- phenstadium*. Auch FnEv-GEssNER (4) verzeichnet sie aus der Schweiz als sowohl auf niedrigem Erlengebüsch, wie auch auf Juniperus lebend. Phytocoris parvulus Reur. Ist auf Juniperus in Herzegovina von Hensc# (in litt.) und auf Juniperus oxycedrus, fraglich auch auf Pinus halepensis in Dalmatien von HANDLIRSCH (in litt.) gefunden worden. Phytocoris juniperi Frey. Eine seltene, südliche Art, die Frey-Gsssner in der Schweiz am Jura (2,000 — 2,500’ ü. M.) Ende Juli und August auf Juniperus communis entdeckte; nach Purow (in litt.) kam sie aber in Süd-Frankreich auf Calycotome spinosa vor. Myrmecoris gracilis SAHL». Lebt im Gras unfern der Nester von Formica-arten. FREYy-GESSNER (7) schreibt: „Dieses in der That zierliche Tierchen kam anfangs Oktober beim Durchsuchen eines Juniperus-Busches am Fusse des Calauda bei Unterras (Schweiz) in einem einzigen Exemplar in meine Hände”. Camponotidea saundersi Pur. Eine grosse, sehr eigentümliche, stark myrmeco-mimetische ostmediterranische Art, die zusammen mit Ameisen (Camponotus) auf verschiedenen Pflanzen und Gebüschen lebt (J. SAHLBERG, mündliche Mitteilung); das Verhältnis zu den Ameisen ist jedoch noch nicht entrütselt. Vielleicht ist es von derselben Natur, wie das der Pilophorus-Arten (siehe oben). HANDLIRSCH (in litt.) hat diese Art, mit Ameisen zusammen, auch auf Juniperus oxycedrus in Dalmatien (Pola) gefunden. 84 198. 199: 200. 201. 203. O M. REUTER. Stenodema viride Linn. Eine weit verbreitete Art, die wie die übrigen Mirarien fast nur auf Graminéen lebt. Sie ist im April von d'AwrEssaNTY (3) und von Dugors (1) im Juli auf Pinus gefangen worden; selten. Stenodema viride Linn. Var. fulva Free. Ist eigentümlicher Weise bisher fast nur auf den Coniferen gefunden worden. So . in Finnland, wo ich von dieser Varietät, deren Farbe mit der der Schuppen der jungen Sprósslinge sehr frappant harmoniert, sowohl im Frühling wie im Herbste, schon von Ende August bis in den Anfang November, sowohl Imagines wie auch Nymphen auf Pinus silvestris und Picea excelsa gefunden habe. Auch in Frankreich ist sie fast nur von Pinus abgeklopft worden „im Sommer und Herbst gemein (d'AwTEs- SANTY, 3, CARPENTER et Dunsors, 1) in Nord-Frankreich nur diese Varietät und aus- schliesslich „en battant les pins" (LETHiERRYy, 2). In Böhmen kommt sie besonders auf jungen Pinus und Picea excelsa vor (Dupa 1, 3) NICKERL (1) hat sie jedoch im Mai und Juni mit der Hauptform zusammen gefunden. Ueberwintert unter Moos (d'AwrEssANTY) — Nach Spitzer kommt diese Varietät in Mähren an Eschen, an Medicago sativa etc. vor. Vielleicht mit Var. festacea Reur. verwechselt. In Westfalen lebt sie im Herbst von August bis October auf Heiden und in dünnen Fichtenbeständen zwischen dem Heidekraut (Wesrorr, 2). Stenodema sericans FEB. Eine alpine Art, die keine weite Verbreitung hat und auf trockenen Wiesen, auf Erica carnea u. s. w. lebt. P. Löw hat mir Jedoch mitgeteilt: „Von dieser Art fand ich 1 Image und I Nymphe mit einander an einem Zweige vom Pinus silvestris auf einem Berge, welcher bloss mit dieser Conifere bewachsen ist und nur einen sehr kurzen, spärlichen Graswuchs hat.“ GREDLER (2) sagt, dass sie in Tirol von Juni bis September besonders auf Nadelholz bis über 6,000' ü. M. gefunden ist. Fam. Anthocoridae. Myrmedobia tenella Zerr. (Idiotropus tristis Fres.). In Nord- und Mittel-Europa und óstlich bis nach West-Sibirien verbreitet. Das Männchen kommt nn Grase auf den Wiesen vor, das Weibchen besonders in Nadelwäldern unter Moos und Flechten, wo auch die roten Larven und Nymphen sich aufhalten. Ich habe aber oft dieses Geschlecht in Süd-Finnland und Schweden schon im August auch von Picea excelsa und Pinus silvestris und FIEBER (5) hat das Männ- chen in Böhmen auf grobsandigen Lehden von Juniperus abgeklopft. Myrmedobia distinguenda Reur. Ich habe das Weibchen in Süd-Finnland im August auf Pinus silvestris (99) und Picea excelsa, Puron (in litt. hat es in den Vogesen auf Picea excelsa und Mon- TANDON (2) auf den Karpaten ,sous les écorces de vieilles souches de sapin“ ge- funden. Die beiden Geschlechter sind in England auf Larir im Juli gefangen worden (SAUNDERS, 25). Microphysa pselaphiformis Curr. (Zygonotus stigma FTEB.). Auf Waldwiesen, auf blühenden Bäumen, an Pfahlwerk, unter Baumrinde, u. s. w. durch Europa weit verbreitet. Das Weibchen klopfte ich mehrmals in Süd-Finnland im August von Picea excelsa ab. In den Vogesen ist die Art im Mai und Juni auf Pinus gefunden worden (REIBER et Puron, 1) auch FIEBER (5) und Dupa (1, 3) fanden sie auf P. silvestris. Lebt wahrscheinlich von noch kleineren Insekten (Apterygoten?). Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipterenfauna der palaearktischen Coniferen. 85 204. Myrmedobia elegantula Bär. Unter der Rinde verschiedener Laubbäume, an Züunen und Baumstümmen weit ver- breitet, meistens aber selten, ist in Frankreich von Purow (3) „sur les pins“ und in Belgien von Foxker (1) auf Pinus silvestris gefunden worden. Auf den Karnischen Alpen in grósserer Zahl auf Picea excelsa (HANDLIRSCH, in litt.). 205. Myrmedobia nigritula Pur. Aus Syrien und Algier, ist im letzteren Lande in einem Walde von Cedrus libanotica gefangen worden (LETHIERRY, 21). 206. Cardiastethus fasciiventris Gan». Weit verbreitet, aber selten. Die einzige Angabe über die Lebensweise dieser Art verdanken wir Morcey (1) der sie in England (Suffolk) von „fir trees“ fing, während er sie früher sicher nicht auf Coniferen sammelte, sondern auf Crataequs gefunden hatte (4), RErsER und Purox (1) die sie in den Vogesen auf Pinus sam- melten, d'AwrEssANTY (1), der sie „en battant des fagots de chêne“ im October und HonvárH (in litt.), der sie in Süd-Frankreich im Dezember auf Abies fand. 207. Brachysteles wollastoni B. WHITE. Madeira, im Winter von Pinus abgeklopft (Puron, 38). 208. Brachysteles obesulus Worr. Ebenso (l. c.). Unsicher scheint es, ob diese Arten auf Coniferen nur überwintern oder hier wirklich ihre Heimat haben. 209. Brachysteles rufescens Costa (testaceus M. et R.). Im südlichen Europa verbreitet, lebt nach Puron (28, 38) auf Juncus-Arten und überwintert nach Costa (2) unter der Rinde. d'AwrEssawTY (3) fand die Art „en battant des fagots des chênes“ im October, wie auch „en battant des ep?céars*. Später schreibt er mir, dass die Art „est abondant sur les épicéas*, jedoch hat er nur Imagines beobachtet. Nach MursAwT et Rey ist sie im Département du Rhône im Herbste auf Pinus gemein. 210. Triphleps minuta Linn. Eine sehr verbreitete und auf allerlei Pflanzen nach Aphiden jagende Art, soll nach ASSMANN (1) in Schlesien auch auf Coniferen beobachtet worden sein. NORDIN (3) fand sie bei Stockholm in den Rirdenspalten an Picea excelsa. 211. Anthocoris gallarum ulmi DE Gxer Var. diabolus WESTE. Ein rütselhaftes mir unbekanntes Thierchen, das in nur einem Exemplar auf Pinus silvestris gefunden worden ist (WEsrHorr, 2). Vielleicht ist es mit Ælatophilus Pini Bàn identisch. 212. Anthocoris sarrothamni Dover. et Scorr. Typisch auf Sarrothamnus in England, Frankreich und: Belgien lebend, ist von MORLEY (4) in Suffolk ,on a dead fir hedge* gefunden worden. 213. Anthocoris limbatus Fir». In Europa hie und da auf Salix lebend, ist einmal in Frankreich (Dep. de l'Oise) im September auf Pinus gefunden worden (CARPENTER et Dunors, 1). 214. Anthocoris nemorum L. (silvestris L.). Überall auf den verschiedensten Pflanzen gemein, ist in Frankreich, Dép. Saóne-et- Loire, im März „sous le thuyas“ gefunden worden (Mancnar, 1). 215. Elatophilus stigmatellus Zxrr. Diese seltene vorzüglich nördliche Art, von deren Lebensweise bis dahin nichts publiziert worden ist, habe ich im südlichen Finnland zwei mal im August von Pinus silvestris abgeklopft; HoRVATH (in litt.) fand sie in Ungarn im Juni ebenfalls auf Pinus silvestris. N:o 1, 86 O. M. REUTER. 216. Elatophilus pini Bär. Ebenfalls sehr selten und bisher nur in Deutschland gefunden, lebt nach BÄRENSPRUNG (2) unter der Rinde von Pinus silvestris, kommt aber ohne Zweifel wie der vorige auch auf den Nadeln vor, wahrscheinlich nach Aphiden Jagd anstellend. 217. Elatophilus nigricornis' Zerr. (pinicola Frey). Vom nürdlichen Schweden bis in die Schweiz verbreitet, lebt ausschliesslich auf Pinus silvestris, wahrscheinlich wie die vorigen. 218. Acompocoris pygmaeus FALL. (lucorum FALL.) Auch ausschliesslich eine Coniferen-Art, hat eine weite Verbreitung. In Finnland im August auf Pinus silvestris (der Verf.) und auch auf Picea excelsa (J. SAHLBERG, 16), in Livland auf Pinus und Picea excelsa im Juni bis August (From, 2), in Schottland und England auf Pinus silvestris und Larix europaea im Juli bis October gemein und oft häufig (SAUNDERS),in Nord-Frankreich auf Pinus silvestris (LETHIERRY, 2), in Westfalen auf Pinus strobus (WrsrHorr, 2), in Böhmen auf P. silvestris im Juni bis August (Dupa, 3), in Tirol auf Abies wohl über 6,000' ü. M. (GREDLER, 1), in der Schweiz bis zu 3,500' im April und Juni so wie im September und October auf Nadelholz (FnEv-GrssNER, 4), in West-Sibirien im Juli in der arktischen Region auf Abies sibirica (J. SAHLBERG, 11). In Frankreich „sur les arbres verts” (REIBER et PuroNw, 1). 219. Acompocoris alpinus Reur. In den nórdlichen Gegenden und auf den Alpen verbreitet, ist in Finnland auf Picea excelsa (J. SAHLBERG, 16), in Schottland und England auf Pinus silvestris (BUTLER, 3,5, Doustas, 36, MORLEY, 4) beobachtet worden; in Nieder-Österreich, Salzburg und Kärnten immer auf Pinus montana oder pumilio (HANDLIRSCH, in litt.), in West-Sibirien auf Abies sibirica, Picea excelsa (1) und Pinus cembra häufig (J. SAHLBERG, 11). 220. Tetraphleps vittata Fres. Diese nördlich bis in das südlichste Finnland, wo sie auf Larix einige Mal gefunden worden ist, verbreitete Art lebt ausschliesslich auf Coniferen. In fast ganz Brittannien ist sie auf Larix europaea und Pinus silvestris häufig (EDWARDS, 12, SAUNDERS, 5, 25), in Frankreich kommt sie auf Larix (RerBer und Puron, 1), in Westfalen besonders auf Larix, aber auch auf Pinus strobus (WESTHOFF, 2), in Böhmen auf Larix hie und da vom Mai bis September recht häufig (Dupa, 1, 2) in Nieder-Österreich und Kärnten immer auf Larix (HANDLIRSCH, in litt.), in der Schweiz besonders auf Larix und Pinus silvestris im Mai bis September, von 1000 bis 7,000’ ü. M. (Frey-Gess- NER, 4), aber auch auf Picea excelsa (FREY-GESSNER, 6), in Graubünden auf ver- schiedenen Nadelhölzern stellenweise in Unzahl (Kinrras, 2), in Tirol auf Larix bis 8,000 ü. M., vor. Von den übrigen Ländern liegen keine näheren Angaben die Nährpflanze betreffend vor. 221. Tetraphleps aterrima J. SAHLB. Ursprünglich von der west-sibirischen Waldregion beschrieben, wo sie auf Larix sibirica gefunden worden ist (J. SanusERG, 11), später auch unfern Petersburg (Brawcnur 1) und im südlichsten Finnland (Reuter, 100) von demselben Baume abgekloptt. Fam. Nabidae. 222. Reduviolus apterus FAsr., Coqv. (brevipennis HAHN). | In Europa nórdlich bis nach England, Mecklenburg und Livland verbreitet, ist ein Raub- tier, das auf allerhand Gesträuch, besonders Ulmen, Birken, Hasel, Eichen vom Juli Tom. XXXVI. "T a Td Dn"-v-—-——————————————— M. 00 2 E EM Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 87 223. 224. 225. 226. 227. 228. 229. N:o 1. bis September nicht selten ist; in der Schweiz ist er auf Alnus, in zusammengerollten Blättern bei Blattläusen gefunden worden (FRrREy-GESSNER, 4). Bisweilen aber geht er auch auf die Nadelbäume über, wahrscheinlich um die Lachnus-Arten zu saugen. So ist er in Böhmen auf jungen Pinus silvestris (Duva 1, 3) und auf Juniperus- büschen (NICKERL, 1) beobachtet worden; in den Vogesen „sur les arbres verts" vom Juli bis zum October oft gemein (Reiser et Puron, 1). Reduviolus brevis Scnorrz. Ein weit verbreitetes Raubtier, gewóhnlich auf Wiesen jagend. Ein Stück fand ich aber d. 3. November unfern Åbo auf jungem Pinus silvestris. Fam. Reduviidae. Ploiariola vagabundas Linn. Dieses winzige Raubtier, das eine grosse Verbreitung hat, wird nicht selten an feuchten Wänden und Brettern gefunden. Forez sah diese Art an den Fenstern der Wohnungen kleine Mücken anfallen, ScmroprE (1) fand sie oft schaarenweise an den Baumstümmen kleine Antliaten verfolgen, FIEBER (5) beobachtete sie in den von Blattläusen gebildeten Blattgallen auf Ulmers eampestris, FREY-GESSNER (4) fand sie meist auf Corylus, BUTLFR (10) auf Pyrus malus, FERRARI (1) an Spartium junceum, u.s. w. Wahrscheinlich ist ihr Vorkommen überall von der Anwesenheit kleiner, ihr zur Nahrung dienenden Insekten abhängig. So auch auf den Nadelbäumen. Der Verf. hat sie mehrmals in Finnland, wie auch in Schweden, von Picea excelsa und Pinus silvestris im August und September abgeklopft; Norvın (3) fand sie bei Stockholm auf Picea excelsa; auch in England ist sie von EDWARDS (12) auf Pinus und von Burter (10) auf Picea excelsa und Pyrus gefunden worden; in Frankreich kommt er so wohl auf Pinus, wie auch auf Picea excelsa und Larix vor (REIBER et Puron, 1), auf Picea (d'AwrEssANTY, 2) und auf Abies alba (Porurus). In Westfalen fand WzsrHorF (1) sie zahlreich am Ende September auf Picea excelsa, Lucas in Schle- sien auf Fichtenhecken und Eichengebüschen (AswANN, 1), Dupa (23) in Böhmen nur auf Picea excelsa im Juli und August, „stets mit Afractotomus parvulus Reur.“, HonvárH (in litt.) auf den ungarischen Karpaten im August auf Picea excelsa. Ploiariola melanocantha Honv. In Süd-Frankreich im Januar auf Cupressus sempervivens entdeckt (Honvárn, 48). Ploiariola culicitormis Dx GEER. Im ganz Europa, mit Ausnahme der nórdlichen Teile (nicht über 60°) verbreitet, in Wohnungen und im Freien. In den Vogesen ,sur les fagots, quelquefois sur les arbres verts“ (REIBER et Puron, 1). Ploiariola Baerensprungi Donrn. In England bei Esher ,from a stack of cute pine branshes* gefunden (CHANPION, 6, SAUNDERS, 6). Sonst nur aus Deutschland und Frankreich bekannt. Ploiariola brevispina Pur. In Algier entdeckt; im Winter 1887 von NouvALHIER auf der Insel Madeira von Pinus abgeklopft (Purow, 38). Fam. Aradidae. Aradus cinnamomeus Panz. Ist in Europa bis in das südliche Finnland sehr verbreitet und kommt auch in den Staaten Nordamerikas vor. Überall ist die Nährpflanze Pinus silvestris (Aurum, 1), 88 230. 231. 232. 233. 234. 236. 237. O. M. REUTER. wo diese Art sowohl an den Nadeln wie an den Ästen saugt. Besonders kommt er an Harzausflussstellen oft gesellig vor, auch halb erwachsene Larven finden sich zahl- reich an solchen harzigen Stellen gespaltener Äste saugend (WzsrHorr, 1). In Ungarn greift er bloss die Waldfóhren an und kommt auf diesen in wimmelnder Menge vor; Pinus nigra bleibt unbelästigt (SA70, 5). Er überwintert unter der Rinde von Pinus, Picea excelsa (Fron, 2), Salix (d’ANTESSANTy, 1), Betula (AsswAN, 1), Alnus glutinosa (FERRARI, 1) Bisweilen ist er auch im Sommer auf Picea excelsa Dupa, 2, 3) wie auf Juniperus (Azam) und sogar auf Salix (Assman, Dupa, 2) gefunden worden. Aradus lugubris FALL. Unter der Rinde von Pinus silvestris lebend und weit verbreitet, kommt er auch bis- weilen auf den Nadeln im Juli vor (Honv&rn, in htt.). Aradus mirus Bxnan. , Bei Wien in grósserer Anzahl von trockenen Kiefern-Àsten (Pinus nigra) abgeklopft (BERGROTH, 3). Fam. Tingidae. Monosteira unicostata M. et R. Eine südeuropäische auf Populus alba lebende Art, ist in Süd-Frankreich im Dezember auf Pinus halepensis gefunden worden (Honvárn, 48). Physatochila dumetorum Worrr. Dieser Mittel- und Südeuropäer lebt im Sommer auf Crataegus und anderem Gebüsch, ist aber einmal im Mai von MeEyYErR-DuER in der Schweiz auf Juniperus gefunden worden (FREY-GESSNER, 4). Tingis ampliata Fies. Eine mitteleuropäische, auf Cirstum und anderen Pflanzen lebende Art, lebt nach A’Antessanty (1) in Frankreich auch auf Pinus; vielleicht ist diese Angabe aber nicht richtig, denn später schreibt mir der Verf. „je l'ai toujours prise en fauchant, jamais sur les pins*. Tingis angustata H. Scan. Ist bei Metz im August und September ,sur des pins" gefunden worden (REIBER et Purow, 2). Eigentliche Nährpflanze unbekannt. Tingis geniculata Frez. Die Nährpflanze dieser südeuropäischen Tingide ist noch unbekannt. Populus fand sie in dem Departement Yonne ausschliesslich auf den Ästchen von Abies alba uud Juniperus communis im August und September. Dass jedoch diese Coni- feren nicht die ursprünglichen Nährplanzen der 7' geniculata sind, geht daraus hervor, dass keine Verwandten auf Nadelbäumen sich aufhalten, ausser im Frühling und Herbst, in einer Zeit also, wo die echten Nährpflanzen verwelkt sind. d'AwTEssANTY (1) sagt auch diese Art betreffend: „sous la mousse aux pieds des épicéas. M. Populus dit qu'elle habite exclusivement sur les branches des épicéas, mon observation ne concorde pas avec la sienne*. Tingis ajugarum FREY. Nach FREY-GESSNER auf Ajuga-Arten lebend, ist von d'AwrEssANTY (3) im Winter und Frühling ,en battant les fagots de pins" gefunden worden. Auch ,assez commun sous la mousse dans les bois de pins“ (d'AwrEssANTY in litt.). Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palüarktisehen Coniferen. 89 238. Copium teucrii Honsr. Typisch auf Teuerium montanum im südlichen Europa (Österreich, Italien, Frankreich) lebend, im Dép. Gironde im Juli von Pinus abgeklopft (LAMBERTIE, 15, 17). Viel- leicht zufälligerweise. 239. Dictyonota tricornis Schr. (crassicornis FALL). An trocknen Stellen im Grase, unter Artemisia u. s. w. weit verbreitet, ist von Dvnors (1) in Sommer „en battant les arbres, surtout les pins“ gefunden worden. 240. Serenthia atricapilla Spin. Eine südeuropüische auf Juncus, etc. lebende Art, ist im Januar in Süd-Frankreich auf Sequoia virginiana angetroffen worden. (HorvÄrH, 48). 241. Piesma capitata Worrr. Im Sommer vorzüglich auf Chenopodiacéen, gewöhnlich unter Laub und in lockerer Erde überwinternd. Kıruıas (2) fand sie in der Schweiz unter Juniperus. 242. Piesma maculata Lar. Auch eine im Sommer auf Chenopodiacéen lebende Art, die unter Laub, Moos u s. w. überwintert. Mitte Mai aber klopfte ich sie einmal in mehreren Exemplaren von Picea excelsa unfern Helsingfors ab; KorBE fand sie in Westfalen auch auf Larix europaea (WESTHOFF, 3); d'AwrEssaANTY (1) sagt: „surtout dans le bois de pins et en battant les fagots*. Derselbe Verf. hat sie auch unter Moos überwinternd gefunden (in litt.). Fam. Lygaeidae. 243. Gastrodes abietis L. Weit verbreitet, nórdlich bis 70° (Alten in Norwegen) óstlich bis nach Kaukasien. Lebt vorzüglich auf Picea excelsa, auch aber in Frankreich, Ungarn und der Moldau auf Abies alba (REIBER et Puron, 1, Honvá&rH in litt, MONTANDON, 2) und ist in Schott- land auf Pseudotsuga douglasi angetroffen worden (Norman, 4). Überwintert unter der Rinde und nach den Angaben verschiedener Verfasser besonders zwischen den Schuppen der abgefallenen Zapfen, „von welchen die Insekten oft in mehreren hun- derten von Exemplarn herausfallen* (MowTANDON, 2, d'AwTEssANTY, 1, 3, EDWARDS, 12, NORMAN, 5). Dieser Winterwohnort war schon im Jahre 1775 bekannt (KoELREUTER, REUTER, 32). Fuss (4) fand die Art im Mai unter alter Weidenrinde, im Juli unter Fichtenrinde und im August in alten Tannen und Fichtenzapfen. SCHOoUTEDEN (1) hat sie in Belgien auf Juglans gefunden. 244, Gastrodes grossipes DE GEER (ferrugineus Li, abietis ZigmT.). Wohl überall verbreitet wo Fóhren wachsen; besonders auf Pinus silvestris und Larix ewropaea vorkommend und oft in den Làrchenzapfen sich aufhaltend: (HANDLIRSCH, in litt.), ist die Art auch auf P. nigra und montana (v. pwmilio) in den ungarischen Karpaten und auf P. nigra im adriatischen Gebiete gefunden worden (Honvárn, 45). Nach Fuss (4) kommt sie in alten Föhrenzapfen vor, auch Horväva (in litt.) hat sie in solchen angetroffen. Weniger oft als auf Fóhren und Lärchen, lebt sie im Gegensatz zu den vorigen auf Picea; sie ist auf P. excelsa in Finnland und nach Assmann (1) in Schlesien gefunden und auf diesem Baum in Dänemark gesell beobachtet worden (Scxropre, 1) In Frankreich auf Abies alba (REIBER et Puron, 1, ÖLIVIER); in Mähren auf Kiefer-, Fichten- und Lärchenstämmen (SrrrzwER) Überwintert unter der Rinde. Wüsmxer hat sie einmal im Mai an einer blühenden Betula und SIEBKE (1) auf den Blättern von Sorbus aucuparia gefangen, wahrscheinlich ganz zufällig. N:o 1. 90 245. 246. 248. 249. 250. 251. 253. O. M. REUTER. Drymus pilicornis M. et R. Von diesen seltenen, jedoch von England bis in die Pyrenäen und Kaukasien ver- breiteten Art, über deren Lebensweise noch wenig bekannt ist, hat REIBER ein Exemplar im Elsass auf Pinus gefangen (REIBER et Pumow, 1). Drymus brunneus F. SAnrs. In Wäldern und Holzschlägen unter Laub, Moos und Haidekraut vorkommend und gewöhnlich auch hier überwinternd, ist vom Verf. einmal im südlichen Finnland d. 3. November auf Picea excelsa gefangen worden. Eremocoris podagricus var. alpinus Gans. Eine mitteleuropäische an Waldrändern etc. herumlaufende Art, ist einmal von Reiser im Elsass im April von Pinus abgeklopft worden (REIBER et Puron, 1). Eremocoris fenestratus H. Son. (erraticus D. et Sc., podagricus SAUND.). Mediterranisch und mitteleuropäisch, ist am nórdlichsten in Brittanien gefunden und hier von Jwniperus abgeklopft worden (SAUNDERS 5, 35) Auch in Ligurien „sub Juni- pero communi* gefunden (FERRARI, 1, als E. erratieus F.). Beosus cinereus Popa (maritinvus ScoP.). Im mittleren und südlichen Europa bis nach Turkmenien an Feldwegen und Waldrändern welt verbreitet, ist im nördlichen Frankreich „sur les pins“ gefunden worden, die Jahreszeit leider nicht angegeben (LETHIERRY, 2); ,en battant des fagots de pins, abondant“ (d’Antessanty, 3), nach schriftlicher Mitteilung desselben Verfassers „pas exclusivement magio“. Calyptonotus !) pini Linn. Sehr weit verbreitet und an den verschiedensten Örtlichkeiten gemein, auch wo keine Spur von Nadelholz zu finden ist, lebt nach LETHIERRY (2) in Nord-Frankreich „sur les pins”, nach FREv-GEssNER (4) in der Schweiz auf Pinus silvestris und anderen Nadelhólzern; LAMBERTIE (1) hat sie im südwestlichen Frankreich auf Pinus pinaster (maritimus) angetroffen; auch Dusoıs hat sie im Sommer von Pinus ab- geklopft; SIEBKE hat sie einmal in Norwegen „in folus Pini“ gefunden. Aphanus !) rolandri Linn. Unter Laub und Steinen, zwischen verschiedenen Pflanzen weit verbreitet, ist von Dugors (1) besonders von Finus abgeklopft worden. Trapezonotus agrestis FALL. Im Sommer überall an Waldrändern und Feldrainen gemein, ist in der Schweiz von AUTRAN (in litt.) im October auf Jwniperus communis beobachtet worden. Plinthisus pusillus Scuorz. Im Sommer an sandigen Feldrainen lebend, ist im September auf Pinus silvestris in der Schweiz von AUTRAN (in litt.) gefunden worden. Pamera íracticollis Scuirr. Auf niederen Pflanzen lebend, ist in Frankreich einmal auf den Coniferen im Mai gefunden worden; überwintert gewöhnlich unter Moos (Guérin et PéNEAU, 2). Oxycarenus modestus FALL. Eine gewöhnlich auf Alnus-Arten lebende Art, ist im südöstlichen Finnland einige Male von J. SAHLBERG (16) auf Pinus silvestris gefunden worden. 1) Siehe REuTER, Ent. Monthl. Mag. 1908, p. 25 Tom. XXXVI Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der paläarktischen Coniferen. 91 256. 251. 259. 260. 261. 262. 263. N:o 1. Heterogaster artemisiae ScHILL. Eine im mittleren und südlichen Europa bis nach Turkestan verbreitete Art, dio auf sandigen Hügeln unter verschiedenen Pflanzen lebt, ist von RErBER und Puron (1) vorzugsweise auf Juniperus gefunden worden; die Jahreszeit leider nicht angegeben; d'AwrEssANTY (3) aber hat diese Art im Winter und Frühling „en battant les fagots de branches de pins", laut schriftlicher Mitteilung zahlreich gefangen. Ischnorrhynchus resedae Pawz. (didymus ZETT.). Ist eine sehr weit verbreitete, auch in Nordamerika vorkommende Art, die vorzugsweise auf Betula alba lebt, wo sie sich besonders zwischen den Schuppen der männlichen Blütenzapfen aufhält (Purox in litt.); auch findet man sie „sur les ajones en fleurs“ (Guérin et PÉNEAU) oder (J. SAHLBERG und der Verf.) auf Ledwm, bisweilen sehr zahlreich, am 10. Nov. fand ich in Süd-Finnland ein Stück auf Calluna. Im Frühling und im Spätherbst aber habe ich sie vor der Entwickelung und nach dem Verwelken der Blätter der Laubbäume nicht selten von Picea ex- celsa abgeklopft. ScHivLinG fand sie in Schlesien im Frühling sowohl auf Betula alba wie auf Pinus silvestris, LETHIERRY (2) hat sie in Nord-Frankreich im April und Mai besonders „sur les pins“ und AUTRAN (in litt.) in der Schweiz im Sep- tember auf Jwniperus communis gefunden. Endlich hat BELLEVOYE (1) sie mehr- mals in Frankreich auch im Vorsommer auf den Nadelbüwmen beobachtet, wo sie auf den Blüten, von Pollen ganz bedeckt, vorkam. Ischnorrhynchus geminatus Fres. Nach Guérin et PÉNEAU kommt sie auch im Dezember auf blühendem Juncus vor und ist von Courreaux auf Abies alba (die Jahreszeit nicht annotiert) gefunden worden. Die Var. fruncatula WALK. (grisescens Pur.) ist im Winter 1887 von NovarnureR auf Haidekraut und auf Pinus camariensis auf Madeira gesammelt worden. (Puron, 38). Cymus glandicolor Hann. Auf feuchten Stellen, in Morästen und an Ufern sehr verbreitet, ist von Honv&TH (in litt.) sparsam (ein Stück!) auf den Karpaten im August von Picea excelsa ab- geklopft worden. Dusoıs hat sie im Mai „au pied des genévriers* gefunden. Orsillus maculatus Fix». Eine mediterranische Art, die bis nach Tirol hinaufsteigt, lebt auf Pinus und Cupres- sus (PUTON, 16, LAMBERTIE, 12). Wahrscheinlich waren es Larven dieser Art, die Honv&ArH (48) im Winter in Süd-Frankreich auf Cupressus fand. Orsillus depressus M. et R. Ebenfalls mediterranisch, bis nach Ungarn und Süd-Frankreich hinaufsteigend, lebt auf Pinus und Juniperus (Purox, 16), in Ungarn im August auf J. communis (HoRvATH, in litt.). Orsillus reyi Put. Mediterranisch. Auf Pinus (Puron, 16). Fam. Berytidae. Neides !) clavipes FABR. Gemein zwischen allerlei Gesträuchen an trockenen Feldrainen, ist nach FIEBER auch unter Juniperus (überwinternd?) gefunden worden. AUTRAN (in litt.) hat sie in der Schweizim Oktober auf Juniperus gefunden. 1) Siehe REUTER, Ent. Monthl, Mag. 1908, p. 25, 265. 266. 267. 268. 269. 270. 273. 274. n2 SI on O. M REUTER. Neides montivagus Frkn. Ebenso von Aurran (in litt.) im October auf Juniperus gefunden. Neides crassipes H. Sox. nach FIEBER (5) auch unter Juniperus. Berytus !) tipularius Linn. Unter allerlei Pflanzen und Gesträuchen lebend, findet sich nach FIEBER (5) besonders unter Juniperus (überwinternd?) ÜARPENTER et Dugois geben sie auch an als „assez commun sur les pins et en battant les fagots“. Fam. Coreidae. Corizus rufus SCHILL. Im Sommer auf allerlei blühenden Pflanzen lebend, ist nach FIEBER in Deutschland auch auf Juniperus gefangen worden; wahrscheinlich überwinternd. Corizus distinctus Srax. Scheint gleiclfalls auf Coniferen zu zu überwintern. d'AwTEssANTY (3) sagt: „sous les branchesde pins coupées, avril, en battant les pins", und (1): „sur les pins"; nach brieflicher „Mitteilung auch „dans des fagots de chênes“. Reiser et Puron (1): „en battant les pins". Rhopalus tigrinus Scnirr. Ebenso. „En battant des fagots de pins, novembre, janvier, Cet insecte se prend aussi en battant les gros genevriers“. d'AwrEssANTY (3). Nur imagines (Ders. in litt.). Therapha hyoscyami Linn. Auf verschiedenen Pflanzen gemein, ist von d'AwTEssANTY (1) im März auf Juniperus und im October auf Pinus gefangen worden; im Januar unter Moos am Fusse des Wachholders. Stenocephalus agilis Sco». Namentlich auf Euphorbiacéen lebend, ist nach FIEBER (5) unter Juniperus an sonnigen Anhóhen gefunden worden. d'AwrESsANLYy (3) hat ihn im März „en battant des pins" gefunden. Überwintert unter Moos, etc. Auch LAMBERTIE (in litt.) hat diese Art im s. w. Frankreich von Pinus abgeklopft. Stenocephalus marginicollis Pur. Ist in den Pyrenäen auf Coniferen gesammelt worden. Wahrscheinlich überwintert. LAMBERTIE (in litt.) hat im sie s. w. Frankreich mit der vorigen auf Pinus gefunden. Camptopus lateralis Gn. Mittel- und südeuropäisch, auf Daucus und anderen Pflanzen lebend, ist von d’AntEs- SANTY (2) in Frankreich im September auf Pinus silvestris gefunden worden. Bathysolen nubilus Farr. An sandigen trockenen Feldrainen und Waldründern unter verschiedenen niedrigen Pflanzen lebend, ist von Kıruıas (2) in Graubünden Mitte Oktober auf Juniperus gefunden und von AUTRAN (in litt. ebenfalls im October in der Schweiz von Juniperus abgeklopft worden. d'AxrEssawTY (3) fand sie im Februar, April, Mai und November unter Moos besonders an Juniperus. Gonocerus juniperi H. Scm. Nach Norden bis an 49? m. L., südlich bis nach Tunis, östlich in Kleinasien und Transkaukasien verbreitet, kommt überall nur auf Juniperus-Arten (J. communis und oxycedrus) vor. ') Siehe REUTER, Ent, Monthl. Mag. 1908, p. 25. 'Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palacarktischen Conifercn, 93 276. [897 -1 - 219. 280. - 981. 282. N:o 1. Spathocera dalmanni ScHiLL. Gewóhnlich auf dem Boden lebend, kommt im südwestlichen Frankreich auch ,dans les pins" vor (LAMBERTIE, 5). Spathocera laticornis Scuirr. Mit derselben Lebensweise wie die vorige, ist im südwestlichen Frankreich im Sep- tember auf Juniperus gefunden worden. (LAMBERTIE, 12). Fam. Pentatomidae. Cyphostethus tristriatus FABR. Lebt nach den übereinstimmenden Angaben der meisten Verfasser auf Juniperus (communis und oxycedrus). CARPENTER et DuBors haben sie sowohl auf Juniperus wie auch auf Pinus, GAUTHIER (GuÉRIN et PÉNEAU) nur auf Pinus, LAMBERTIE (1) auf Juniperus und Abies gefunden. In Sardinien ist sie auf Tuxus baceata zahl- reich vorhanden; (Costa, 15). Nach WzsrHorr (3) soll diese Art in Westfalen auf Pinus silvestris, aber auch auf Betula vorkommen. Porurus hat sie sowohl auf Juniperus wie auf Sarrothamnus angetroffen. In Ligurien hat Ferrarr (3) sie im Herbste auf Alnus glutinosa, wahrscheinlich wohl zufällig, gefunden. Auch STROBL (1) sagt: „nicht immer auf Juniperus; sammelte sie bei Melk und Seitenstetten (Steiermark) auch auf Weissdornblüten und Pappeln*. Leider geben die Ver- fasser nicht an, ob sie auf den Laubbäumen auch Larven und Nymphen gefunden haben. Elasmucha betulae Dr Grer L. (nferstineta auct.). Sehr verbreitet auf Betula und Alnus. Ich fand sie in Finnland im Spätherbst und im Frühling, vor der Blätterentwiekelung der Laubbäume, mehrmals auf Pinus silvestris und Picea excelsa; auch GREDLER (1) hat sie in Tirol auf Fichten beobachtet. LETHIERRY (2) fand sie in Nord-Frankreich „sur les pins“, d'AwrESsANTY (1) im April und August auf Juniperus; im südwestlichen Frankreich ist sie auf Pinus beobachtet worden (LAMBERTIE, 5). Elasmucha grisea L. (fieber? Jak.). Lebt ebenfalls typisch auf Betula, ist auch bisweilen im ersten Frühling vom Verf. im südlichen Finnland auf Picea excelsa gefunden worden. BrpEL hat sie in Frankreich auf Pinus gefunden (Rover, 12), die Jahreszeit nicht angegeben. Elasmucha ferrugata F. Ist auf verschiedenen Bäumen, Corylus, Betula etc., wie auch auf Lonicera, Rosa, Ru- bus, Myrtillus und ähnlichem Gestrüpp gefunden worden; einmal aber klopfte ich im August unweit Stockholm von dieser Art nicht nur zahlreiche Imagines, sondern auch Nymphen von Picea excelsa ab. NoRpiw (3) fand sie bei Stockholm auf Myrtillus unter Picea. In Frankreich, Dép. Saône-et-Loire, ist sie im Juh auf Abies alba gefunden worden (MancHar, 1). Elasmostethus interstinctus Linn. (dentatus DE G.). Hat auf Befula eine sehr weite Verbreitung, ist einige Male vom Verf. im südlichen Finnland im October und darauf im April von Picea excelsa abgeklopft worden. In Suffolk in England nach A. MonrEv (4) uncommon on poplar and fir“; im Elsass „sur les arbres verts“ (REIBER et Puron, 1); im südwestlichen Frankreich ist sie einmal auf Juniperus gefunden worden (LAMBERTIE, 5). 94 O. M. REUTER. : 283. Zicrona coerulea L. Lebt gewöhnlich auf Salix, ist nach DuBors (1) m Frühling unter Juniperus ziemlich gemein; auch ist sie bei Tring in England unter Juniperus gefunden worden (JENNINGS, 2). HANDLIRSCH (in litt.) fand im August 1905 ein einziges Exemplar auf Pinus montana (uncinata) in Steiermark (Dachstein, 2,000 M. Höhe). 284. Troilus luridus FABR.) Auf verschiedenen Gebüschen, Apfelbäumen, Birken, u. s. w. weit verbreitet, ist in Tirol auf Larix europaea von GREDLER (1) und in Mähren auf Pinus silvestris von SPITZNER gefunden worden; ebenfalls auf Pinus im September von LAMBERTIE (12) im südwestlichen Frankreich; Elsass, „sur les arbres verts* (REIBER et Puron, 1). 285. Arma custos FABR. Auf verschiedenen Bäumen lebend, ist in Siebenbürgen von Fuss (4) auch auf Föhren gefunden worden. 286. Picromerus nigridens FABR. Auf verschiedenen Bäumen vorkommend, wo sie Insekten und Raupen aussaugt, ist im südwestlichen Frankreich auch auf Pinus im Juni beobachtet worden (LANBERTIE, 5). 287. Pinthaeus sangvinipes FABR. Auf verschiedenen Bäumen lebend, ist in der Schweiz auf Pinus silvestris von WULL- SCHLEGER (FREY-GESSNER, 9) und AurrAN (in litt.) gefunden worden. 288. Holcogaster fibulata Gern. Ist zwar von GREDLER, als auf Corylus in Tirol gefunden (2), angegeben, lebt aber typisch, nach übereinstimmenden Angaben der Autoren, auf Pinus und Juniperus- Arten. Dominique (2) hat sie im westlichen Frankreich einmal auf Abies alba gefunden. 289. Pentatoma rufipes L. Gewöhnlich auf verschiedenen Laubbäumen lebend, ist in Griechenland auch auf Apollotannen gefunden worden (REUTER, 95). 290. Rhaphigaster nebulosa PovA (grisea F.) Kommt sowohl auf Laub- als Nadelbäumen vor: d'AwmEssAwTY (5): Nach brieflicher Mitteilung, ,sou vent sur les pins". 291. Piezodorus incarnatus Germ. Lebt auf verschiedenen Pflanzen, Erica, Genista u. s. w. d'AwmESsANTY (3) hat sie auch auf Coniferen beobachtet: „en battant les pins et aussi d'autres arbres“; nach brieflicher Mitteilung „souvent sur les pins“. SCHOUTEDEN (2) fand sie in Belgien auf Pinus und Betula. 292. Chlorochroa juniperina L. Diese weit verbreitete und gewóhnlich auf Juniperus lebende Art ist bisweilen auch auf Pinus silvestris gefunden worden (REIBER et PUTON, 2, WESTHOFF,3, DUDA, 3, GREDLER, 2). ASSMANN hat sie in Schlesien unter Moos überwinternd gefunden; so auch der Verf. d. 4. October unfern Åbo (Süd-Finnland). — Die Art ist von ZETTERSTEDT (2) als in Lappland auch auf Salix vorkommend angegeben. J. K. TAYLoR (1) hat in Eng- land eim Stück ,by beating hazel or blackthorn* gefunden und bemerkt, dass in der Gegend, so weit ihm bekannt ist, kein Juniperus vorkommen dürfte. 293. Chlorochroa pinicola M. et R. Lebt vorzugsweise auf Pinus, bisweilen aber auch auf Juniperus (From, 1, RADDATZ, d'AwrEssANTY, 1, ÖLIVIER, 1, NICKERL, 1, HonvárH (in litt... DALLA TORRE (1) hat sie um Eger im Juli auf Abies gefunden. HorvArk (in litt.) im Juni, August und September auf den ungarischen Karpaten auf Picea excelsa, so auch HANDLIRSCH Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der paläarktischen Coniferen. 95 (m litt.) nur auf Picea excelsa. Überwintert wie die vorige Art unter Moos, wo sie d. 28. Januar und 17. Februar in Frankreich (Dép. de l'Aube) von d'ANTESSANTY (5) gefunden worden ist. 294. Palomena viridissima Popa. Auf verschiedenem Laubholz lebend, ist von Horvärx (in litt.) im October auf den ungarischen Karpaten auf Pinus silvestris gefunden worden. Nach Paaxr (EDWARDS, 12) in Norfolk in England ,on firs, very common“. 295. Dolicoris baccarum L. Diese auf allerlei Gesträuch sehr weit verbreitete und gemeine Art ist von SCHOUTEDEN (2) in Belgien auf Juniperus gefangen worden. 296. Peribalus vernalis Worrr. Eine Art, die auf niederen Pflanzen vorkommt, soll in Dep. de l'Oise nach CARPENTER et DuBors von Mai bis September besonders auf Juniperus gemein sein; in Allier auf Quercus, Pinus, Juniperus gemein (OLIVIER, 1). 297. Eusarcoris inconspicuus H. Scu. Auf niederen Pflanzen im südlichen Europa lebend, ist von LAMBERTIE (in litt.) von Pinus abgeklopft worden. 298. Neottiglossa pusilla Gwr. Im Sommer auf verschiedenen Pflanzen weit verbreitet, ist von AUTRAN (in litt.) im September ebenfalls auf Juniperus gefunden worden. 299. Aelia acuminata Lmn. Auf Gras weit verbreitet und sehr gemein, ist im Winter von d'AwrESSANTY (1) ,sur les branches des pins" gefunden worden; von FERRARI (1) in Ligurien unter Juniperus communis, die Jahreszeit nicht angegeben. 300. Aelia rostrata Bom. Ebenfalls im Winter , sur les branches des pins" (d'AwTESSANTY, 1). 301. Mustha spinosula Ler. Lebt nach Korenart (2) in Kaukasien auf Ephedra-arten, kommt aber nach Hon- vÅTH (23) unfern Brussa häufig an den Stämmen von Cupressus pyramidalis vor. 302. Sciocoris terreus SCHR. Gewöhnlich unter Laub und Steinen an Waldrändern und auf trockenen Anhóhen und Feldrainen unter verschiedenen Pflanzen vorkommend, ist von AUTRAN (in litt.) in der Schweiz im October auf Juniperus gefunden worden. Fam. Scutelleridae. 303. Psacasta conspersa Fres. Eine Art, die typisch auf krautartigen Pflanzen lebt, ist in Frankreich (Depart. de l'Aube) von d'AwrEssANTY „en battant des fagots de branches de pins, en novembre“ ge- funden worden; nach brieflicher Mitteilung nur ein einziges Exemplar. Fam. Cydnidae. 304. Tritomegas bicolor L. Weit verbreitet und auf krautartigen Pflanzen lebend. Ich habe einmal auf den Äländischen Inseln ein Stück, wahrscheinlich ganz zufällig, von Pinus silvestris abgeklopft. N:o 1. III. Allgemeiner Teil. Schlussfolgerungen. Die verschiedenen Elemente der Hemipterenfauna der Coniferen. Herbst- und Frühlingswan- derungen gewisser Arten. Für Laub- und Nadelbäume gemein- same Arten. Die allmáhliche Entstehung typischer Coniferen-Bewohner. Um einen orientierenden Überblick der verschiedenenen Verhältnisse zu geben, in welchen die auf den Coniferen lebenden Hemipteren zu diesen Bäumen stehen, werde ich zunüchst die Ergebnisse, die in dem speziellen Teil aufgezählt sind, in Kurze, in nach Familien geordneten Übersichten zusammenstellen 1). Die Phytophthiren wie auch die Auchenorrhynchen sind sämtlich Pflanzensauger. Die auf den Coniferen lebenden Arten dieser Gruppen halten sich darum hier auf, um von den Bäumen, resp. ihren Nadeln und jungen Ástchen, Nahrung zu saugen, nie, wie einige Heteropteren, nur um auf diesen lebende Aphiden und andere kleine Arthropoden oder daselbst gelegte Schmetterlingseier auszusaugen. Indessen werden wir bald finden, dass die Coniferen gar nicht allen den auf ihnen sich aufhaltenden Homopteren in ähnlicher Weise als Nähr- pflanzen dienen. Eine ganz eigentümliche Stellung nimmt in dieser Hinsicht schon die erste Familie ein. Fam. Psyllidae. Von dieser Familie verzeichnet ÖSHANIN (9 a) 210 palüarktische Arten, von welchen nicht weniger als 45 auf den Coniferen gefunden worden sind. Mehrere von diesen waren gerade zuerst auf den Nadelbäumen entdeckt und sogar abieticola, pineti, pilyophila, juniperi u. s. w. benannt worden. Indessen ist bis jetzt keime einzige Psyllide als Larve oder Nymphe eazauf beobachet worden, sondern alle nur im Imago-stadium auf den Coniferen gefunden worden. In den früheren Entwickelungstufen leben die Arten entweder auf Laubhólzern oder auf krautartigen Pflanzen. 1) Leider ist mir HANDLIRCSHS Arbeit „Die fossilen Insekten“ erst nach dem der spezielle Teil mei- ner Arbeit schon in die Presse gelegt worden war zugänglich geworden, weshalb ich die hier ausgesprochenen systematischen Ansichten nicht berücksichtigen konnte. Die Familien sind hauptsächlich wie bei PuTON (47) geordnet. Hier bemerke ich nur, dass meine Ansichten über höher oder niedriger stehende Familien von denen dieses Verfassers divergieren. So z. B. betrachte ich nunmehr wie auch KIRKALDY, die Capsiden als hoch differenzierte und nicht als niedrig stehende Formen. Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 97 Schon SCHMIDBERGER (1) berichtet 1827 über Psyllia pyri (p. 192), nachdem er vorher von der Ausfärbung des frischentwickelten Insektes gesprochen hat, dass das Insekt kurz nachher die Geburtsstätte verlässt und sucht das Freie zu gewinnen. „Von dieser Zeit an hatte ich nur zwei von allen denen, die das Nymphenkleid ablegten, auf Obstbäumen an- getroffen. Wo sie überall bis in den Spätherbst herumwandern, wovon sie sich nähren, wo und auf welche Weise sie den Winter durchlebten, konnte ich nicht in Erfahrung bringen“. Im Jahre 1871 lenkt Puron in einer kleinen Abhandlung (2) die Aufmerksamkeit darauf, dass die Psylliden sehr winzige und sehr bewegliche Insekten sind, die von dem leichtesten Wind über grossen Abstände transportiert werden können; der Fund einzelner Individuen zeigt gar nicht an, dass sie auf denjenigen Pflanzen leben, auf welchen sie ge- funden werden. Gewisse Arten, sagt er, werden indessen öfter auf sehr verschiedenen Pflanzen angetroffen, wie z. B. Psyllia pruni auf Prunus und Abies, Aphalara calthae (poly- goni) auf Abies und krautartigen Pflanzen, ohne dass es ihm gelungen ist, nachzuweisen, dass sie auf diesen Gewächsen auch im Larvenstadium leben. Indessen machen nach ihm gerade die auf den Coniferen gefundenen Arten, die nach seiner Erfahrung auf den Tannen, Fichten, Kiefern, Wachholdern u. s. w. ohne Unterschied leben, eine Ausnahme. Als Nährpflanze der Livia crifeldensis giebt er Juniperus oxycedrus an und sagt, die LL. juncorum betreffend, dass er diese Art öfter auf den Coniferen als auf Juncus angetroffen hat. Besonders die verdienstvollen Arbeiten F. Lóws haben jedoch deutlich nachgewiesen, dass die Coniferen nie als Nahrung der Jugendstadien der Psylliden dienen. Auch er (1, p. 193) bemerkt, ,dass diese Insekten nur in ihren Jugendstadien an bestimmte Pflanzenarten gebunden sind, während sie hingegen als Imagines ihre Geburtsstätte nicht selten ganz ver- lassen und sich in der Nähe derselben auf allen daselbst vorkommenden Gewächsen herum- treiben. Da man*, setzt er fort, ,diejenige Pflanze, worauf die Entwicklung einer Psylloden- species stattfindet, d. h. die eigentliche Nahrungspflanze derselben, nicht allerorts von einer gleichen Vegetation umgeben ist, so gelangen die Imagines bei ihrer Auswanderung fast in jeder Gegend auf andere Gewächse. Es ist daher nicht praktisch eine Spezies nach derjenigen Pflanze, worauf ihre Imagines gefangen wurden, so ohne weiteres zu benennen, weil eine solehe Benennung eben häufig nur ein rein zufälliges und lokales Vorkommen bezeichnet, wie dies z. B. bei Trioza abieticola Fürsr., Psyllia pityophila und pineti Fr. der Fall ist, welche nach Pflanzen benannt wurden, die ihnen nicht als Nährpflanzen angewiesen sind, indem Tr. abie- ticola auf Rhamnus cathartica L., die Ps. pityophila auf Crataegus oxyacantha L. und die Ps. pineti auf Salix purpurea L. ihre Metamorphose durchmacht*. Auch bei Psyllia pineti FLor und Trioza proxima FLor (juniperi Mey. Dür) bemerkt Löw später (2, p. 136 und 142) dass das Vorkommen dieser Arten auf den Coniferen nur ein ganz zufälliges ist. , Die Ps. pineti Fror“, sagt er ausdrücklich, „bedarf sonach zu ihrem Bestande die Coniferen nicht“. Im südwestlichen Finnland habe ich während mehrerer Jahre im Kirchspiel Pargas und teils auch auf den Ålands Inseln das Vorkommen und das Leben der Psylliden näher studiert. Meine Beobachtungen stimmen mit denen Fr. Lóws darin überein, dass auch ich nie Psylliden-Larven oder Nymphen auf den Coniferen fand. Dagegen fand ich bald genug, dass das Vorkommen der Imagines auf den Coniferen dennoch gar nicht ein so ganz zufälliges ist, wie es Löw dargestellt hatte. Schon 1881 (47) konnte ich hervorheben, dass mehrere Arten (Aphalara exilis, affinis, calthae, Psyllia mali, nigrita, Trioza saundersi, acutipennis, striola, viridula) auf Picea und Pinus, wie auch Tr. provima auf Juniperus überwintern. Im Spätherbst, Winter und Frühling der Jahre 1883—1884 hatte ich auf dem Land- gute Ispois unfern Åbo Gelegenheit, dieses Überwintern noch näher zu studieren. Ich fand nun noch mehrere Arten auf den Coniferen, oft schaarenweise, überwinternd, nàmlich Trioza urticae, abdominalis, chrysanthemi, Psyllia costalis Etor (chlorostigma), Livia juncorum. N:o 1. 13 98 O. M. REUTER. Seitdem ich nun sorgfältig alle in der Litteratur vorkommenden Angaben über das Vor- kommen der verschiedenen Psylliden-Arten im Teile II dieser Abhandlung gesammelt und zusammengestellt habe, wird es wohl auch einem Jeden klar werden, dass ihr Auftreten auf den Coniferen eine nicht unwesentliche Rolle in ihrem Leben spielt. Wie schon oben gesagt, sind nicht weniger als 45 Arten von 210 auf den Coniferen beobachtet worden. Die meisten sind hier im Herbste, bisweilen aber schon im August, im Winter und Frühling, oft in grosser Menge gefunden worden. Die Beobachtungen Lóws über das Vorkommen der Psylliden sind in der Tat nur teilweise richtig. Ein Wanderungstrieb zeichnet die Imagines zahlreicher Arten aus, dieser Trieb aber, der bei verschiedenen Arten früher oder spáter wirksam wird, ist nicht zweck- los. Wenn die Imagines ihre Geburtstátte verlassen, treiben sie sich nicht, wie es Löw meint, auf allen in der Nähe vorkommenden Gewüchse umher, sondern suchen gerade die Coniferen auf, um sich nun hier von den Säften der Nadeln zu nähren. So weit ich beobachtet habe, trifft man im Spätsommer und Herbst die Psylliden entweder auf ihren ursprünglichen Nährpflanzen oder auf den Coniferen, nicht aber, wenn nicht vollstándig einzeln und zufällig, auf allerlei anderen Pflanzen an. Auf den Coniferen leben sie den ganzen Winter hindurch, in den Ritzen der Ästchen, unter den Flechten u. s. w. gegen die Kälte Zuflucht suchend, so bald aber die Temperatur, wenn auch nur einige wenige Grade über 0 steigt, wieder hervorkriechend und an den Nadeln saugend. Im Frühling verlassen sie wieder die Coniferen, wahrscheinlich um zu den ursprünglichen Nährpflanzen zurückzukehren und hier ihre Eier abzulegen. Auf den Coniferen trifft man noch im Frühling sowohl Männchen wie Weibchen. Die Begattung dieser Arten findet erst, wie es Löw mehrmals angiebt, nach der Überwinterung statt. Es ist darum nicht richtig wenn Löw sagt, dass die Psylliden zu ihrer Existenz der Coniferen nicht bedürfen. Im Gegenteil brauchen mehrere Psylliden und zwar überwinternde Arten die Coniferen als sekundäre Nährpflanzen und ziehen, scheint es, auf diese früher oder später hinüber, um hier.nicht nur Schutz gegen die Kälte, sondern auch Nahrung in Zeiten, wo die primären Nährpflanzen längst verwelkt sind, zu finden. Wir begegnen in dieser Erscheinung der Wirksamkeit eines eigentümlichen, im Dienste der Erhaltung der Art stehenden Wanderungs-Instinkts, der an die sonderbaren Migrationen der Pemphiginen und Phylloxerinen erinnert, wenn auch bei den Psylliden die Erscheinung viel einfacher ist Wie dieser Migrations-Instinkt auch in der einfachen Form, in welcher er sich bei den Psylliden manifestiert hat, einmal entstanden und sich weiter entwickelt hat, ist nicht leicht zu erraten. Wahrscheinlich wird dem Insekt durch seinem Geruchssinne der Weg zu den Coniferen gewiesen. Diese finden sich nämlich oft gar nicht in der nächsten Nähe, sondern können von den primären Nährpflanzen sogar weit entfernt sein. So z. B. habe ich in tiefen Nadelholzwäldern auf Pinus oder Picea, weit von Localitäten, wo Nesseln wachsen, in Menge die Trioza urticae gefunden; ebenso auch Psyllia costalis auf Picea weit von alten Apfelbäumen. Wie von dem Verzeichnisse im speziellen Teil hervorgeht, sind die meisten Arten vom September bis zum Mai auf den Coniferen beobachtet worden. Freilich hat Scorr bisweilen das Vorkommen vom Mai bis Oktober oder November angegeben, auch From hat die Trioza saundersi (acutipennis FLor) und viridula als vom Anfang des Frühlings oder vom Juni bis in den Oktober auf den Coniferen lebend angeführt. Wahrscheinlich sind aber diese Angaben irrig und rühren davon her, dass die betreffenden Arten im Frühling und wieder im Herbste auf den Nadelhölzern gefunden sind. Von mehreren Arten ziehen jedoch einzelne Individuen schon früher als im September Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 99 auf die Coniferen hinüber, während andere noch auf den ursprünglichen Nährpflanzen ver- weilen. So z. B. habe ich schon Mitte August nicht selten die Aphalara exilis und Livia juncorum auf Pinus, Picea und Juniperus angetroffen, und Purox bemerkt, wie schon zitiert, dass er die letztere überhaupt auf den Coniferen öfter als auf Juncus angetroffen hat. Schon im August sind ferner auf den Coniferen Trioza centrantri, acutipennis, chrysanthemi, cirsü, cerastü, dispar, Psyllia pyrisuga, peregrina, melononeura, elegantula, salicicola, Aphalara calthae in den Karpaten von HonvárH, Trioza munda und proxima in der Schweiz von Mever-Dür und Psyllia salicicola in England nach Scorr gesammelt. Der Migrationstrieb scheint bei solchen Arten besonders stark und vielleicht von älterem Ursprung als der der übrigen migrierenden Arten zu sein. Auffällig frühzeitig manifestiert er sich bei Psylla nigrita (pineti) Diese Art habe ich im südwestlichen Finnland zwei Male im Juli (16. u. 27. Juli) in ziemlicher Anzahl auf Pinus silvestris und Picea excelsa. gefunden. Auch Morrry hat sie in England im Juli auf Pinus gefangen. Die von mir gefundenen Individuen waren sogar ganz frisch entwickelt, was jedoch nur ein Beweis darfür ist, dass der Migrationstrieb zu den Coniferen sich bei dieser Art bisweilen schon gleich nach dem Ausschlüpfen aus der Nymphenhaut einstellt. Keine sicheren Gründe liegen bisher für die Annahme vor, dass sie ausnahmsweise auch auf den Coniferen sich fortpflanzen würde, obwohl es auch nicht ausser den Grenzen der Müglich- keit zu liegen scheint, dass eine Art, bei welcher der Coniferen-Trieb so stark entwickelt ist, bisweilen das Zurückkehren zu den Saliz-Arten einstellen und die Eier schon auf den Coni- feren ablegen kónnte. Wenn man also bisweilen schon so früh wie Anfang August oder sogar im Juli als Imagines überwinternde Psylliden-Arten auf den Coniferen finden kann, wird man hingegen nie auf diesen Bäumen solche Arten treffen, die überhaupt nicht als Imagines, sondern nur als Larven überwintern. Solche verlassen als Imagines nie ihre Nährpflanzen, son- dern bleiben den Sommer hindurch auf denselben und begatten sich hier, oft nur einige Wochen nach ihrem Ausschlüpfen. Gewóhnlich werden die Eier in die für das kommende Jahr prä- formierten Knospen gelegt, und die jungen Larven sind noch vor dem Eintritte des Winters aus diesen hervorgegangen, um ihre langen Saugborsten sogleich in die Basis der Knospen- achse einzusenken und in diesem Zustande, hinter den Knospenschuppen versteckt, zu über- wintern. Im Frühling beginnt wieder die Weiterentwicklung der Jungen. So wird die Ent- wicklung der Psyllia buxi L. von Löw (7, p. 169) geschildert, wesentlich in derselben Weise verläuft sie auch bei Ps. almi L. und Försteri From. Als Larven überwintern Æhinocola aceris L. und ericae Curt (Löw, 4, p. 559 und 561), wie auch Aphalara pieta Zerr. (ibid. p. 563), deren Larven an den Wurzeln der ZLeontodon-Arten tief unter dem Moose versteckt hibernieren. Wahrscheinlich als Larven überwintern ferner auch die Psyllopsis-Arten, Aphalara nebulosa u. a. Alle diese treten oft auf ihren Nährpflanzen sehr häufig auf, werden aber nie ausser diesen angetroffen. Dieses Verhältnis ist ebenfalls ein indirekter Beweis dafür, dass die Migration zahl- reicher Psylliden-Arten auf die Coniferen in nüchstem Zusammenhang mit der Hibernation der Imagines steht. Immerhin wäre es sicher unrichtig anzunehmen, dass alle als Imagines überwinternde Arten einen solchen Wanderungstrieb entwickelt haben. So z. B. kommt im südwestlichen Finnland auf kleinen Salices (meist S. rosmarinifolia) auf von Nadelwäldern ein- geschlossenen Wiesen in tausenden von Individuen die Psyllia parvipennis From vor; ebenso auf den auf Ackern an den Nadelwaldründern wachsenden Chenopodiacéen die Trioza cheno- podii Revr. Dessen ungeachtet werden diese Arten, die beide als Imagines überwintern, nie auf den Coniferen gefunden. Die überwinternden Psyllia parvipennis werden schon sehr früh- zeitig im Frühjahre auf den Weiden, während diese noch ganz kahl sind, schaarenweise angetroffen. Bei diesen Arten hat sich also gar kein Wanderungstrieb entwickelt und dies N:o 1. 100 O. M. REUTER. hat sich sogar in der gehemmten Ausbildung der Flugorgane manifestiert, in dem die Flügel der beiden Arten, wie auch von mehreren solchen, die als Larven überwintern (Rhinocola), verhältnissmässig kurz sind. Fam. Jassidae. Von dieser Familie verzeichnet ÖSHANIN (9 a) 743 paläarktische Arten, von denen 39 auf Coniferen gefunden worden sind. Wahrscheinlich sind jedoch 4 Arten hier nur ganz zu- fälliger Weise beobachtet, nämlich Æupteryx melissae Cumm., Deltocephalus cephalotes H. S., Aphrodes histrionicus F. und Megophthalmus scanieus FALL., die auf krautartigen Pflanzen leben und nur ein oder ein Paar Male in ganz vereinzelten Exemplaren auf den Nadelbäumen gefangen wurden. Von den übrigen gehören nicht weniger als 22 entschieden zu derselben Kategorie, wie die Psylliden, indem sie im Sommer ihre Entwicklung auf den Laubhólzern oder seltener auf krautartigen Pflanzen (Erythroneura parvula Bon., Cicadula solani tuberosi Korv., C. viri- dula FALL., Balclutha punctata Tauns., Thamnotettix tenuis GERM. und eroceus H. S.) vollziehen und im Herbste auf die Coniferen übersiedeln, um hier in ganz derselben Weise wie die Psylliden oft schaarenweise zu überwintern. !) Es ist dies der Fall besonders mit einigen Arten der Gattung /diocerus Löw., wie auch mit einigen Repräsentanten des Tribus 7’yphlo- cybina und mit der Balelutha punctata. Einige der Idiocerus-Arten (I. brusinae Horv., fasciatus F., socialis FrgB, und decipiens KırscHz.), Wie auch unter den Typhlocybinen Empoa pan- dellei Lirg. und Dieraneura juniperi Lerx., sind sogar bisher nur auf Coniferen gefunden. Da sie aber hier nur im Herbste, Winter oder Frühling und so weit mir bekannt nur als Ima- gines beobachtet worden sind, scheint es sicher zu sein, dass diese nur die sekundären Nähr- pflanzen darstellen und dass die primären Nährpflanzen dieser Arten noch nicht bekannt sind. Obwohl es mir unbekannt ist, in welcher Jahreszeit Thamnotettiz tenuis und Oncopsis alni auf den Coniferen gefunden sind, gehóren auch sie, nach der Lebensweise der Verwandten zu schliessen, derselben Kategorie wie die obigen Arten an. Obwohl obige Arten nach zahlreichen Beobachtungen oft schaarenweise auf den Coni- feren hibernieren, ist es nicht ausgeschlossen, dass sie, eben wie die Psylliden, auch anderswo ihr Winterquartier aufsuchen können. Nach RaApparz (2) überwintert Erythroneura flammi- gera GEOFFR. auch unter dürrem Laube und Norman (6) hat Balclutha punctata "luuwB. im Winter unter Moos gefunden. Einige der oben genannten Arten migrieren zum Winter auch auf andere immergrüne Pflanzen; so sind Erythroneura flammigera GEOFFR. auf Hedera und Genista (MORLEY, 4), E. filiae GEOFFR. (Buckrox, 2), E. angusta Lern. (Dusors, 1) und Cicadula solani tuberosi Kort. (FOKKER, 7) auf Hedera gefunden. Immerhin kann man es für die oben erwühnten 22 Arten als charakteristisch bezeichnen, dass sie die Coniferen als sekundäre Nährpflanzen benutzen und im Winter auf bei eingetroffener hóherer Temperatur an den Nadeln saugen. Wie lebhaft sie schon bei verhältnissmässig niedriger Temperatur sind, beweist die Beobachtung Dousras’ (22), der bei + 5° in Dezember eine durch das Fenster ins Zimmer fliegende Cicadula flavescens F. fing. Wenn die allermeisten der obigen Arten erst im Herbste an den Nadelbäumen zu finden sind, sind einige hier jedoch schon früher beobachtet worden. So hat MATSUMURA (3) die Erythroneura flammigera schon im Juli auf Coniferen gefangen. Die ausserordentlich 1) Dass auch die Jassiden bisweilen, wie die Psylliden, sehr weit von ihren ursprünglichen Nähr- pflanzen die Coniferen aufsuchen, beweist die Beobachtung MomrEvs über Empoa douglasi. Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 101 ähnliche und nahe verwandte E. rosea Frog kommt ebenfalls schon vom August bis Mitte Oktober an auf Coniferen vor. Diese Art, die hier und da in Finnland und Livland nicht selten ist, ist aber bis jetzt nur auf den Nadelbäumen angetroffen. Obwohl es mir nicht mit Sicherheit bekannt ist, dass sie auf diesen auch ihren ganzen Entwicklungscyklus voll- bringt, erscheint dies mir doch sehr wahrscheinlich und die Annahme sehr nahe liegend, dass sie einen echten Coniferen-Bewohner darstellt, der sich allmählich aus einer erst nur auf diese Bàume migrierenden Form entwickelt hat, für welche die sekundäre Nährpflanze endlich die defenitive und alleinige geworden ist. Unter den Jassiden treffen wir in der Tat noch drei Arten an, die entschieden aus- schliesslich auch im Sommer auf den Coniferen in allen Entwicklungsstufen leben: Æu- pteryx germari Zerr., Thamnotettix pictus Ler#. und Th. abietinus Zerr. An diesen Arten schliesst sich fast eben so sicher Grypotes pinetellus an, der nur von RAppATZ einmal in einem Laubwalde angetroffen worden ist, sonst aber stets auf Coniferen gefunden wurde. Eupteryx germari wie auch die beiden Thamnotettix haben sich wahrscheinlich wie die Erythroneura rosea aus auf Coniferen überwinternden Arten entwickelt; sie haben nämlich congenerische Verwandte, die zu dieser Kategorie gehören. Grypotes pinetellus dagegen hat sich, nach der Lebensweise der congenerischen Arten zu schliessen, aus Arten, die zu einer anderen Kategorie gehören, entwickelt, d. h. von solchen, die ohne Winteremigranten zu sein, sowohl aus den Säften der Nadelbäume wie aus denen anderer Pflanzen Nahrung nehmen. Solche Arten sind zweifelsohne auch Ærythria aureola Far. und E. man- derstjernae KırscHe., die ebenfalls auf krautartigen Pflanzen, jene besonders auf Calluna, leben, die aber auch auf Nadelholz auftreten, während E. ferrari Pur. sogar bisher nur als auf Nadelholz vorkommend angegeben worden ist. Leider ist es von keiner der obigen Arten bekannt, ob sie auf den Coniferen auch als Larven und Nymphen leben oder ob diese nur die sekundäre Nährpflanzen der Imagines darstellen. Fam. Cercopidae. Von den von ÖSHANIN (9 a) verzeichneten 67 paläarktischen Arten dieser Familie sind nur 16 auf Coniferen beobachtet. Wenn wir als Kategorie I Arten bezeichnen, die wie die Psyl- liden und mehrere Jassiden zum Winter auf die Coniferen migrieren, als Kategorie II aber solche, die im Sommer sowohl auf Coniferen wie auch auf Laubhólzern oder krautartigen Pflanzen Nahrung nehmen und in vielen beobachteten Füllen sich auch auf jenen aus Eiern bis zum Imago entwickeln, so gehören von diesen Arten keine zu der ersten, während Philaenus Cercopis L., leucophtholmus alni Fazz. und C. corticea GER, wie wahrscheinlich auch die beiden Trieephora-Arten zu der zweiten Kategorie gehören. Wohl sind Tr. numida Guër. und Tr. dorsata GERM. bisher, so weit mir bekannt ist, nur auf Coniferen gefunden, die übrigen Arten derselben Gattung aber leben auf Laubhölzern, vorzüglich auf Eichen. Es ist jedoch gar nicht unmöglich, dass die beiden genannten Arten wie die beiden oben erwähnten Cer- copis-Arten sich so wohl an Laubholz- wie Nadelholz-Nahrung gewóhnt haben, aber dass sie endlich ausschliesslich Nadelholz-Bewohner geworden sind. In Japan finden sich nach Mar- SUMURA (5) wenigstens drei Cercopis-Arten, die Coniferen-Bewohner der dritten Kategorie sind oder solche, die nur auf diesen Bäumen leben und sich entwickeln und eine solche Art ist wohl auch die ostsibirische C. similis Lerx. Auch eine japanische Philaen (Ph. abietis Mars.) ist ähnlicher Weise ein exklusives Nadelholz-Insekt geworden, während unser Ph. leucophthalmus L. noch nur ausnahmsweise diese Bäume besucht und die übrigen Arten dieser Gattung fast nur auf krautartigen Pflanzen leben. Endlich haben wir die verwandte Gattung Peuceptyelus J. SanurE., deren Arten, sowohl die europäische P. coriaceus FALL., wie die japanischen, alle exklusive Coniferen-Bewohner sind, N:o 1. 102 O. M. REUTER. Fam. Fulgoridae. Von dieser Familie verzeichnet ÖSHANIN (9 a) 509 Arten, von welchen 11 auf den Coni- feren beobachtet worden sind, zwei (Delphax pellucida F., Fror und Asiraca clavicornis F.) wohl ganz zufällig. Von den übrigen scheinen die vier Tettigometra-Arten und Metropis lugubris zur Kategorie I, Oliarus quinquecostatus Dur. und die beiden Cixius vielleicht zur Kategorie II zu gehören, während es unsicher ist, ob Trirhacus setulosus Fes. auch derselben Kategorie angehórt oder vielleicht ein echter Nadelholz-Bewohner (Kat. III) ist. Fam. Cicadidae. Die Arten dieser Familie führen, wie bekannt, als Larven eine unterirdische Lebens- weise und suchen erst als Imagines die Báume auf. Wenig ist indessen noch über ihre Oko- logie bekannt. Vier Arten sind auch als auf Coniferen gefunden notiert, wahrscheinlich halten sich noch mehrere Arten ebenso gern in den Kronen der Nadelhólzer wie in denen der Laub- hólzer auf. Indessen sind sie mit Hinsicht auf ihre Entwicklung nicht mit den Arten der oben erórterten Kategorie II gleichzustellen und sind überhaupt für unsere Betrachtungen nur von geringer Bedeutung. Fam. Capsidae. Von den bisher bekannten etwa 1,035 palàarktischen Capsiden sind 84 auf Coniferen beo- bachtet. Es ist jedoch nicht in allen Fällen ohne weiteres ausgemacht, dass sie’sich hier nur um Nahrung aus den Bäumen zu saugen aufhalten. Im Gegensatz zu den bisher erörterten Familien, umfasst die Familie der Capsiden nämlich nicht ausschliesslich pflanzensaugende Arten, sondern es leben einige Arten derselben auch und vielleicht bisweilen hauptsächlich wenn auch nicht ausschliesslich von animalischer Nahrung (Siehe: Douazas, 43, GIARD, 2, Hacker, 1, HUEBER, 13, p. 61, H. Lucas, 3, MERRIFIELD, 1, MJÖBERG, 2, 3, PowwEROL, 1, Porurus, 3, Reuter, 113 a, Rey, 4, VERHOEFF, 1). HUEBER scheint sogar zu bezweifeln, dass die Capsiden auch Pflanzensauger sind. Dass die meisten Arten sich jedoch wenigstens zum grossen Teil aus vegetabilischen Säften nähren, ist durch zahlreiche Beobachtungen bestä- tigt. Mehrere exotische Arten sind ja sogar als für die Kulturpflanzen ausserordentlich schädlich bekannt und solche Pflanzenschädlinge aus der Familie der Capsiden sind ebenfalls in der paläarktischen Region mehrmals erwähnt worden: G. H. CARPENTER, 1, Kanson, 2, H. Lucas, 2, FRANK, 1, THEOBALD, 1, 3, Tomas, 1, 4. Nach MyüBerG (3) saugt das Männchen von Systellonotus nur vegetabilische Säfte, während das ameisenühnlifhe und mit den Ameisen lebende Weibchen ausschliesslich ein Raubtier ist. Er scheint ferner geneigt zur Annahme (2, p. 36), dass Pilophorus cinnamopterus u. a. auf Pflanzen zusammen mit Ameisen vorkom- mende und ameisenähnliche Capsiden von Blattläusen leben. Die genannte Art betreffend habe ich aber konstatiert, dass sie auch die jungen Triebe der Kiefern saugen, ebensogut wie Dichrooseytus und andere kieferbewohnende Arten. Wahrscheinlich leben also, wie gesagt, die meisten Capsiden von sowohl anima- lischen wie vegetabilischen Säften und zwar einige Arten mehr von jenen, andere mehr von diesen. Von den auf den Coniferen gefundenen Arten sind wohl nur wenige der ersten Gruppe in solchem Grade angehörig, dass es anzunehmen wäre, dass sie auf diesen Bäumen nur darum Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 103 auftreten, um hier Raub zu suchen. Vielleicht aber ist dies der Fall mit zwei auf sehr verschiedenen Pflanzen sich herumtreibenden Arten: Deraeocoris ruber L., der als Aphiden- sauger bekannt ist (REUTER, 113 a) und Heterotoma merioptera Scor., die nach MERRIFIELD (1) Schmetterlingseier aussaugt. Ahnlich ist vielleicht auch das Auftreten auf den Coni- feren von Camponotidea saundersi Pur., welche Art J. SAHLBERG zusammen mit Camponotus auf Disteln u. a. Pflanzen herumlaufend beobachtet hat, wo sie wahrscheinlich die von den Ameisen gemelkten Aphiden aussaugt, gegen die Angriffe des Camponotus durch die Mimikry ähnlicher Weise geschützt, wie Prlophorus einnamopterus gegen die der Formica rufa und congerens. Endlich hat wohl auch Sfefhoconus mamillosus, der von Raub lebt (REY, 4), sich zu den Coniferen verirrt nur um solches aufzusuchen. Wenn wir also die vier obigen Arten ausschalten und ebenfalls 6 Arten, die wahrschein- lich nur ganz zufällig auf den Coniferen sich aufgehalten haben und hier nur in einzelnen Stücken gefunden worden sind (Plagiognathus arbustorum F., Systellonotus motelayi Lame. Myrmecoris gracilis F. SAHLB.) oder deren richtige Determination nicht sicher gestellt ist und sogar zweifelhaft erscheint Drachyarthrum limitatum FieB., Calocoris lineolatus Costa, Phyto- coris dimidiatus KırscH».), so bleiben uns noch 74 auf den Coniferen gefundenen Arten übrig. Bemerkenswert ist, dass von diesen nur vier oder fünf Arten, alle der Gattung Lygus angehórig (rubicundus Fazz., kalmi L., contaminatus FALL. und pratensis L.) und von diesen zwei nur fraglich der Kategorie I, d. h. derjenigen der von anderen Pflanzen im Herbst auf die Coniferen emigrierten Arten zu rechnen sind. Eine solche Art ist jedenfalls ganz entschieden L. pratensis, die drei übrigen sind allzu wenige Male auf den Coniferen beobachtet worden, als dass auch für sie eine solche Migration wenigstens als allpemeine Erscheinung nach- gewiesen worden wäre. Der Umstand, dass die Herbstmigration unter den Capsiden so wenige Vertreter hat, könnte die Ansicht stützen, dass diese Insekten hauptsächlich Tiersäuger seien und darum im Herbst, Winter und Frühling auf den Coniferen nichts zu finden haben. Es ist aber ein anderer Faktor die Ursache des obigen Verhältnisses gewesen, der Umstand nämlich, dass überhaupt nur wenige Capsiden überwintern dürften. Von allen den auf den Coniferen beob- achteten Arten dürften keine anderen als Charagochilus gyllenhali FALL., Lygus rubicundus Fazz., L. kalmi L., L. pratensis L., Stenodema virens und in südlicheren Gegenden auch Cam- pyloneura virgula H. S. und vielleiebt Allocotomus gothicus FALL., Psallus varians H. S. und Plesiodema pinetellum Zigrr. hibernieren. Wenn also die Kategorie I nur sehr wenig unter den Capsiden repräsentiert ist, sind dagegen die Arten, die im Sommer sowohl auf Laubhólzern oder niedrigen Pflanzen wie auch auf den Coniferen beobachtet worden simd (Kategorie II) recht zahlreich. Wenn wir von den oben genannten wahrscheinlich räuberischen Arten, wie auch von den unsicher determinierten und von den auf den Coniferen wahrscheinlich nur ganz zufällig beobachteten absehen, steigt ihr Zahl auf 28. Wohl sind auch von diesen einige nur ein paar Male auf den Nadelbàumen gefunden worden und von einigen wenigen ist die Jahreszeit des Fundes nicht sicher angegeben, andere aber sind oft oder in grösserer Menge auf den Coniferen gesammelt. So Psallus kole- nat For, Ps. ambiguus FALL., Ps. variams H. S., Plesiodema pinetellum Zerr., Dieyphus annulatus WoLrr, Charagochilus gyllenhali Farx., Lygus forei Mey. et FrEB., L. montanus ScHitL., L. cervinus Mey., Calocoris sexguttatus F., C. biclavatus H. S., Adelphocoris ticinensis Mey., Megacoelum infusum H. S., Phytocoris ulmi Lann., Ph. varipes Bon., Ph. juniperi FREY, Stenodema virens L., St. sericans FrkB. Von den obigen Arten leben die meisten auf Laubhölzern, folgende jedoch auf nie- deren Pflanzen: Dicyphus annulatus, Charagochilus gyllenhali, Lygus foreli und montanus, Calocoris sexguttatus, Adelphocoris ticinensis, Phytocoris varipes (Calluna) und die Stenodema- Arten. N:o 1. 104 O. M. REUTER. Leider geben die Beobachter meistens gar nicht an, ob die Arten auf den Coniferen nur als Imagines oder in allen Entwicklungsstadien gefunden worden sind. Sehr interessant sind jedenfalls Nıckerts Feststellungen, dass Psallus ambiguus und Charagochilus gyllenhali bei Breisenbach in Böhmen alljährlich und immer in Anzahl auf Fichten an den Waldrändern im Juli vorkommen. Wenn er auch bisher keine Larven und Nymphen beobachtet hat, ver- dient doch dieses konstante Auftreten auf den Coniferen besonders hervorgehoben zu werden. Es scheint uns nämlich ein solches alljáhrliches Auftreten als ein wichtiges Glied in der Entwicklungsreihe aufgefasst werden zu künnen, die von einer auf Laubhólzern oder niederen Pflanzen lebenden Art eine ókologische Varietät ausbildet, welche schliesslich sich von Coniferen in allen Stadien (Larve, Nymphe, Imago) nährt. Man kann sich ja die wahrscheinliche Möglichkeit leicht vorstellen, dass ein alljährliches und mehr oder weniger massenhaftes Auftreten der Imagines auf den Coniferen endlich auch in Eierlegen und in dem Verlauf des ganzen Entwicklungscyklus auf diesen Báumen resultieren wird. In der Tat liegen betreffend vier der oben aufgezählten Arten Beobachtungen vor, welche konstatieren, dass sie auch als Larven oder Nymphen auf den Coniferen gefunden worden sind: Plesiodema pinetellum, Megacoelum infusum, Phytocoris varipes und Stenodema sericans. Solche auf den Coniferen in allen Stadien lebende Exemplare stellen meiner Ansicht nach einigermaassen, wie oben angedeutet ist, biologische oder besser ókologische Varietäten dar. Von den vier Arten kommen sogar Plesiodema pinetellum und Megacoelum infusum wohl noch viel ófter auf den Coniferen als auf den Laubbáumen (Eichen) vor und in mehreren Gegenden ausschliesslich auf jenen, wodurch sie einen sehr natürlichen Übergang von der Kategorie II zu der Kategorie III (echte Coniferen-Bewohner) zu bilden scheinen. Dass übrigens auch diese Kategorie durch Arten, die, obwohl nunmehr entschieden typische "Coniferen-Bewohner, doch ausnahmsweise oder unter gewissen Bedingungen auch auf Laub- hólzer leben, werden wir gleich finden. Als echte Coniferen-Bewohner bezeichne ich nicht weniger als 41 Arten und eine Varietät einer zu der Kategorie II gehörigen Art. Die Arten der Gattungen Cremnocephalus, Alloeotomus, Camptozygwm, Zygimus, Dichrooscytus und Pachypterna, u. a. alle mit Ausnahme von Dichrooscytus mit nur einer einzigen oder ein paar Arten, umfassen nur Arten, die als echte Coniferen-Bewohner zu bezeichnen sind, dagegen Sthenarus, Criocoris, Atractotomus, Psallus, Orthotylus, Globiceps, Pilophorus, Deraeocoris, Lygus, Phytocoris und Stenodema auch und sogar hauptsächlich Arten, die auf Laubhólzern oder (Criocoris, Orthotylus z. T., Globiceps z. T., Deraeocoris z. T., Lygus z. T. und Stenodema) auf krautartigen Pflanzen leben. Von diesen scheinen einige sogar mit den echten Coniferen-bewohnenden nahe verwandt zu sein (z. B. Psallus varians H. S. mit Ps. lapponicus Reur. und piceae Reur. und pinicola Reur. Globiceps salicicola Reur. mit Gl. juniperi Reur., Lygus cervinus Mey. mit L. rubricatus FALL.) und einige sind auch unter gewissen Umständen, wenn auch nur ausnahmsweise (Ps. varians, L. cervinus) als Coniferen-Bewohner aufgetreten. Es scheint darum nicht unmóglich, dass die echten Coniferen-bewohnenden Arten sich allmählich von solchen nahe verwandten Laubholz- Bewohnern entwickelt haben, die im Anfang als Imagines auf die Coniferen übergewandert sind, um endlich hier konstante ókologische und danach allmáhlich auch morphologische Varie- täten zu bilden. In der Tat ist Stenodema virens var. fulvus FrgB. eme solche ausschliesslich Coniferen- bewohnende ganz konstante morphologische Varietät, wenn der morphologische Unterschied auch vorläufig nur auf die Farbe beschränkt ist. Die Varietät, die in allen Entwicklungs- stufen auf den Coniferen lebt und die wenigstens ich nur auf diesen Bäumen angetroffen habe, hat nämlich schon als Nymphe die eigentümliche rötlich gelbbraune Farbe angenommen, die für mehrere Coniferen-bewohnende Hemipteren so charakteristisch ist, wührend die auf dem Grase lebenden Varietäten derselben Art, auch die strohgelbe var. testacea Reur. wenigstens Tom. XXXVI. | | | Fe mg Nr 24 jme € Charakteristik und Entwickelungsgeschiehte der Hemipteren-fauna der palacarktischen Coniferen. 105 [/ 1 als Larven und Nymphen grünlich sind. Die oben angegebene Farbe der Var. fulvus Fes. hat u. a. ihr Gegenstück in der Farbe der Halbdecken der Pilophorus einnamopterus und der vielen nearktischen auf Coniferen lebenden Prlophorus-Arten, die auch alle durch diese cha- rakteristische Farbe sich von den übrigen Pilophorus-Arten auszeichnen. Hier aber ist die phylogenetische Entwicklung noch weiter geführt, indem auch artenbildende Strukturcharak- tere zu den Färbencharakteren sich gesellen. Der Gedanke, dass die echten Coniferen-Bewohner einmal von Arten, die auf Laub- hölzern oder krautartigen Angiospermen leben, entstanden sind, scheint endlich auch dadurch gestützt zu werden, dass ganz wie diese bisweilen auf Coniferen auftreten und sogar óko- logische Coniferen-bewohnende Varietäten bilden, einige jener ebenso, wenn auch nur sehr selten oder unter ganz bestimmten exceptionellen Umständen, wie ich glaube, atavistisch auf Laubhólzern vorkommen. Wenn auch einige Angaben (Psallus obscurellus FALL. auf Populus. Cremnocephalus albolineatus Reur. auf Alnus u. s. w., Allocotomus gothicus Far. auf Betula, Lygus rubrieatus Farz. auf Alnus, Phytocoris pini Kimscnus. auf Populus) entweder, wie ich schon bei den resp. Arten (siehe Abt. II) bemerkt habe, auf unrichtige Determinierung der betreffenden Art oder auf ganz zufälligem Auftreten dieser beruhen und darum übergangen werden kónnen, so scheinen mir dagegen die von kompetenten Entomologen gemachten Fest- stellungen über das Vorkommen auf Laubhülzern von einigen anderen Arten um so mehr Aufmerksamkeit zu verdienen. Diese Arten sind Psallus lapponieus Reur., Dichrooscytus rufi- pennis FALL. und D. intermedius Reur., wie vielleicht auch Pilophorus cinnamopterus KIrscHB. Während Ps. lapponicus auf den Alpen und Karpaten nur auf Coniferen beobachtet worden ist, lebt diese Art dagegen in Lappland auf Salix, eine Pflanzengattung die, wie bekannt, auch anderen Psallus-Arten zu Nährung dient. Die Dichrooscytus-Arten sind sowohl in Nordamerika wie in Europa ganz charakteristische Nadelbaum-Insekten; Dupa aber hat D. intermedius in Böhmen und Porrivs D. rufipennis in Lappland auf Salix gefunden, in Gegenden wo keine Coniferen vorkommen. In solchen Gegenden fand Poppius ebenfalls auf Salix die Plesiodema pinetellum, welche Art schon oben als eine Brücke zwischen Arten der zweiten und der dritten Kategorie bildend erörtert ist. Es erscheint mir als sehr wahrscheinlich, dass das Auftre- ten obiger Arten auf Saliees auf eine Zeit hinweist, wo sie nocht nicht so entschieden, wie heute, Coniferen-Bewohner waren, sondern, wie nun Plesiodema, eie vermittelnde Stellung zwischen den beiden Kategorien einnahmen, indem sie wahrscheinlich sich auf sowohl Salices wie auf Coniferen entwickelten. In diesem Zusammenhang ist auch Globieeps juniperi REvT. zu besprechen. Diese Art, die auf den österreichischen Gebirge auf Pinus montana var. pumilio und Junzperus nama vor- kommt, ist mit der borealen auf Saliees lebenden Gl. salicicola Rrur. so nahe verwandt, dass sie von diesem fast nur durch den konstant kleineren Kopf und lüngeren Schnabel unter- schieden werden kann, weshalb sie vielleicht als nur eine konstante Varietüt desselben be- trachtet werden kónnte. Sie kónnte uns darum als Beispiel eines Falls dienen, in welchem eine Art, die boreale und früher vermutlich auch auf den Hochgebirgen Mitteleuropas lebende Gl. salicicola hier die Nährpflanze gewechselt hätte, welcher Nahrungswechsel sich allmälich als artenbildend erwiesen hat. Wir nannten oben auch Pilophorus einnamopterus als eine Art, die obwohl nunmehr ein entschiedenes Nadelbauminsekt doch ausnahmsweise auch auf Laubhólzern beobachtet worden ist. Möglich ist nämlich, dass die Angabe Domnique’s, dass die Art auch auf Eichen lebt, richtig ist, obwohl sie sicher auf diesen Bäume ebenso selten ist, wie P. clavatus auf Coniferen (nach KirscaBAuUM). P. cinnamopterus ist aber noch in einer anderen Hinsicht vom Intresse, was noch zu erórtern ist, ehe wir die Capsiden verlassen. Diese Art ist nämlich, wenn auch nicht ausschliesslich, so doch im hohen Grade ein Raubtier, das sich besonders von Blattläusen ernührt. Und doch ist sie ein exklusiver Coniferen-Bewohner geworden. Sie hat sich wahr- N:o 1. 14 106 , O. M. REUTER. scheinlich nicht nur der Nadelbaumnahrung, sondern speziell den Zachnus-Arten als Nahrung angepasst. Dieser Fall ist für die Auffassung auch einiger bisher nur auf den Coniferen lebenden Anthocoriden belehrend (siehe unten). : Fam. Anthocoridae. Von den bisher bekannten etwa 97 Arten sind 20 auf Coniferen beobachtet worden, eine Art (Anthocoris gallarum ulmi Var. diabolus WxsrH.) doch sehr zweifelhaft. Schon lüngst sind die Anthocoriden als Raubtiere und besonders als eifrige Blattlaus- vertilger bekannt. Ob sie aber ebenfalls, wie die Capsiden, sich von vegetabilischen Säften ernühren, ist nicht beobachtet. Jedenfalls leben einige Arten ausschliesslich auf Coniferen. Während nämlich noch drei Brachysteles- und die Anthocoris-Arten nur im Herbste oder im Winter auf diesen Bäumen beobachtet worden sind und einige Microphysinen wie auch Cardiastet hus fasciiventris Gars. und Triphleps minuta L. sich sowohl auf diesen wie auf allerlei anderen Pflanzen aufhalten, kommen die Arten der drei Gattungen Ælatophilus Reur., Acompocoris Reur. und Tetraphleps Fes. nur auf Nadelbäumen vor, wo sie sich warscheinlich wenigstens hauptsächlich von Blattläusen ernähren. Famm. Nabidae et Reduviidae. Die Arten dieser Familien sind alle Raubtiere und sehr wenige auf den Coniferen gefunden, nämlich etwa nur 7 (2 Nabiden, 5 Reduviiden), sämmtliche auch auf allerlei anderen Lokalitäten lebend. Bemerkenswert ist jedoch, dass alle die auf Nadelbáumen gefundenen Reduviiden zu der Gattung Ploiariola Reur. gehören, ein Umstand, der von einer ökologischen Neigung zum Leben auf dieser Bäumen zu zeugen scheint. Fam. Aradidae. Die Arten dieser Familie, von welcher etwa 75 paläarktische Arten bekannt sind, leben, wie bekannt, unter Rinde der Bäume und auf Baumschwümmen. Mehrere Arten sind nur unter Nadelbaumrinde gefunden worden, diese aber werden nicht hier in Betracht kommen, da er sich ja nur um an den Nadeln saugenden Arten handelt. Drei Arten aber sind auch auf diesen beobachtet, die alle echte Coniferen-Bewohner sind und eine (A. cinnamomeus PANz.) sogar allgemein als ein sehr beachtenswerther Coniferen-Schädling bekannt ist. Hier mag aber auf den Umstand hingewiesen werden, dass diese Art, wenn auch sehr selten, unter Rinde der Laubbáume (Salix, Alnus, Betula), wie auch „auf Salix" gefunden ist und dass sie vielleicht darum derselben Kategorie angehört, wie die oben besprochene Capsiden Psallus lapponicus, Pilophorus einnamopterus, Dichrooscytus rufipennis und D. intermedius. Fam. Tingidae. Von Horvåru (82) verzeichneten 213 Arten, die grössten Teils auf niederen Pflanzen, nur einige auf Laubbäumen leben, sind nur 11 auf Coniferen gefunden, darunter wenigstens eine Art (Copium teuerii Host) wahrscheinlich nur zufällig. Nach den Angaben DuBois” soll dagegen Dictyonota tricornis SCHR. öfter im Sommer auf Pinus (und anderen Bäumen) ange- Tom. XXXVI. * Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 107 troffen sein, ich aber fand sie stets auf krautartigen Pflanzen und bezweifle die Richtigkeit der Angabe. Die restierenden neun Arten sind alle im Herbst, Winter oder Frühjahr, bis- weilen jedoch schon im August, auf den Coniferen, einige Male im grösserer Zahl, gefunden worden und hibernieren sicher hier ganz wie die Psylliden. Die ursprünglichen, d. h. echten Nährpflanzen von zweien dieser Arten sind noch unbekannt, da aber keine anderen Ting- iden als ausschliessliche Nadelbaum-Insekten bekannt sind, gehören auch diese zweifelsohne zu der oben charakterisierten ersten Kategorie. Fam. Lygaeidae. Von 520 von ÖSHANIN (9 a) verzeichneten paläarktischen Lygaeiden sind 20 auf den Coni- feren beobachtet. Von diesen sind etwa S wohl nur ganz zufällig hier angetroffen. Die im Herbste auf Nadelbiume migrierenden Arten scheinen drei zu sein, nämlich Heterogaster arte- misiae Scmrur. und die beiden /sehmorrhynchus-Arten, von welcher I. resedae noch im Vor- sommer hier auf den Blüten, von Pollen bedeckt, beobachtet worden ist. Wahrscheinlieh hat er sich hier im Winterquartiere verzógert und diese Nahrung angewóhnt, obwohl er typisch ein Bewohner der Birken ist. Von grossem Intresse wäre es zu wissen, ob die Art sich auf den Nadelbäumen auch fortpflanzet. Wie es sich in dieser Hinsicht mit Deosus cinereus Popa, Calyptonotus pini L., Aphanus. rolandri L. und Oxycarenus modestus Fall. verhält, ist mir auch nicht bekannt. Diese Arten sind auch im Sommer auf den Coniferen gefunden worden und ge- hóren darum wohl der zweiten Kategorie der Coniferen-Hemipteren an, sind aber vielleicht ur- sprünglich auch nur Herbst- und Winter-Bewohner der Nadelbàume gewesen. Ausschliessliche Nadelbaum-Bewohner finden sich unter den paläarktischen Lygaeiden nur 5, nàmlich die zwei Gastrodes- und die drei Orsillus-Arten, welche beide Gattungen nur solche Arten einschliessen. Fam. Berytidae. Vier Arten dieser Familie, von welcher ÖSHANIN (9 a) 25 verzeichnet, sind im Herbst auf oder unter Juniperus beobachtet; typisch leben sie zwischen allerlei Gesträuch an trockenen Feldrändern. Fam. Coreidae. Von den von ÖSHANIN (9 a) verzeichneten 170 paläarktischen Coreiden sind 10 als auf den Coniteren überwinternd beobachtet worden oder wenigstens im Herbst oder Frühling auf diesen Bäumen angetroffen. Nur eine Art, Gonocerus juniperi H. S., ist ein stätiger Coniferen- Bewohner und ist wahrscheinlich eine Art, die ebenfalls anfangs auf Juniperus überwintert — hat, sich aber allmälig an letzteren als Nahrung gewöhnt und auch morphologisch zu einem echten Coniferenhemipteron ausgebildet hat. Fam. Pentatomidae (Cydnidae et Scutelleridae). Von dieser Familie (sensu latiore) verzeichnet ÖSHANIN (9 a) 620 paläarktische Arten, wo- von 25 auf den Coniferen gefunden. Die einzige hier gefundene Scutelleride und Cydnide schei- nen mir nur ganz zufällig auf den Nadelbäumen angetroffen worden zu sein. Von den übrigen N:o 1. 108 É O. M. REUTER. scheinen Neottiglossa pusilla GwEL. und die beiden Aela-Arten, wie auch Sciocoris ferreus Schr. die Nadelbäume nur als Winterquartier aufgesucht zu haben. Ähnlicherweise findet man auch in Süd-Finnland die Acanthosominen Zlasmucha betulae De Geer, E. grisea L., Reur. und Æasmostethus interstinctus L. spät im Herbst und früh im Frühjahr, wenn die Birken und Erlen unbelaubt sind, auf Coniferen. Vielleicht kommen sie bisweilen auch noch im Sommer auf diesen Bäumen vor. Wenigstens habe ich konstatiert, dass eine nahe verwandte Art, Elasmucha ferrugata F., sich bisweilen derart an die Coniferen-Nahrung ackomodiert hat, dass sie auf diesen Bàumen ihren ganzen Entwicklungscyklus durchmacht. Wie es sich in dieser Hinsicht mit den 14 restierende Arten verhält, die sowohl auf Nadel, als auf Laub- bäumen angetroffen worden sind, ist mir leider unbekannt geblieben. Fünf von diesen gehóren zu der Unterfamilie Asopina und leben nur von animalischer Nahrung. Von der chemischen Beschaffenheit der Báume ganz unabhängig, stehen sie gewissermassen ausser der Frage, die hier erörtert wird. Die anderen Arten, die auch im Sommer z. T. zahlreich auf Coniferen gefunden sind, obwohl typisch auf krautartigen Pflanzen oder Laubhólzer lebend, haben viel- leicht in ähnlicher Weise wie die oben erórterte Elasmucha ferrugata auf den Coniferen sich ernährende ökologische Varietäten ausgebildet. Solche könnten sich endlich auch zu morpho- logisch verschiedenen Arten entwickelt haben (siehe oben Gonocerus juniperi unter den Corei- den) und auf diese Weise einst die vier echten Coniferen-Pentatomiden Cyphostethus tristriatus W., Holcogaster fibulata Germ. und die beiden Chlorochroa entstanden sein. Es scheint sogar als wäre der Cyphostethus tristriatus F. als ausschliesslichen Coniferen-Bewohner noch nicht voll- ständig fixiert worden, indem diese Art naeh einigen, zwar etwas zweifelhaften und jedenfalls ungenügenden Angaben auch einige wenige Male auf anderen Bäumen angetroffen sein soll. Es mag hier bemerkt werden, dass diese Art derselben Unterfamilie wie die oben erórterte Elasmucha ferrugata angehört. Wenn wir das oben gesagte zusammenfassen, ergeben sich folgende Resultate. Von den etwa 4,630 bekannten paläarktischen Heteropteren, Auchenorrhynchien und Psylliden (die Wasser- und Uferwanzen nicht mit gerechnet) die unserer Epoche angehören, sind auf den Coniferen 304 beobachtet worden. Einige von diesen sind hier ohne Zweifel ganz zufällig aufgetreten, da sie nur eine oder einige einzelne Male und nur in einem oder sehr wenigen Exemplaren auf den Nadel- bäumen gefunden worden sind. Als solche Spezies betrachte ich die folgenden: Fam. Jassidae: Pupteryx melissae Curr. Fam. Anthocoridae: Deltocephalus cephalotes H. S. Anthocoris gallarum ulmi var. diabolus WESTH. Aphrodes histrionicus F. Megophthalımus scanieus FALL. (?). Fam. Tingidae: Fam. Fulgoridae: Copium teuerü Hos. Delphax pellucida F., Fron. ; 5 à Fam. Lygaeidae: Asiraca elavicornis F. yg : Drymus pilicornis M. et R. Fam. Capsidae: Dr. brunneus SABLB. Plagiognathus arbustorum F. Eremocoris podagricus var. alpinus Gars. Systellonotus motelayı LAMB. E. fenestratus H. S. Myrmecoris gracilis SAHLE. Trapezonotus agrestis FALL. Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 109 Plinthisus pusillus ScHouz. Pamera fracticollis SCHILL. Cymus glandicolor Hann. Fam. Scutelleridae: Psacasta conspersa FEB. Fam. Cydnidae: Trittomegas bicolor L. Die übrigen Arten gehören folgenden schon oben charakterisierten Kategorien an: I. Arten, die auf Laubbäumen oder krautartigen Pflanzen ihren ganzen Entwicklungscyklus durchlaufen, von denen aber die Imagines im Herbste, bisweilen aber schon im Sommer, zu den Coniferen, oft fern von den ursprüng- lichen Nährpflanzen migrieren, um hier zu überwintern und wieder im Früh- ling zu den eigentlichen (primären) Nährpflanzen zurückzukehren. Solche Arten sind: Fam. Psyllidae: Alle 45 Arten. Fam. Jassidae: Erythroneura parvula Bon. E. flammigera GEOFFR. E. tiliae GEOFFR. (E. angusta Lerx.). Empoa sexpunctata FALL. E. candidula KIRscHB. (E. pandellei Lerx.). Cicadula flavescens K. C. solani-tuberosi KoLL. C. viridula FALL. (Dieraneura juniperi Lerx.). Balclutha punctata Tune. Thamnotetlix tenuis GERM. (?). Th. eroceus H. S. Phlepsius intricatus H. S. Oncopsis alni Scu. (?). Jdiocerus brusinae Honv. (4. fasciatus F.). I. ustulatus M. et R.. (I. socialis Fres.). I. aurulentus Kirscs. (I. decipiens Kırsche.). Fam. Fulgoridae : Tettigometra impressopunctata Dur. T. obliqua Panz. T. virescens PANZ. N:o 1. T. griseola Fre». Metropis lugubris SIGN. Trirhacus setulosus Fin. (2). I Fam. Capsidae: Lygus rubicundus FALL. L. kalmi L. L. contaminatus F Aur. (2). L. pratensis L. Fam. Anthocoridae: Brachysteles wollastoni B-Wn. Br. obesulus WoLL. Br. rufescens Costa. Anthocoris limbatus FıEB. A. sarrothamni D. et Sc. A. nemorum L. Fam. Tingidae: Monosteira wnicostata M. et R. Physatochila dumetorum Worrr. Tingis ampliata H. S.() T. angustata H. S. T. geniculata Fres. T. ajugarum FREY. Serenthia atricapilla Sein. Piesma capitata WOoLFF. P. maculata Lap. Fam. Lygaeidae: Heterogaster artemisiae SCHILL. 110 Ischnorrhynchus resedae PANz. I. geminalus FALL. O. M. REUTER. St. marginicollis Pur. Camptopus lateralis GERM. Bathysolen nubilus FALL. Spathocera dalmann SCHILL. Sp. laticornis SCHILL. Fam. Berytidae: Neides clavipes F. N. montivagus Fres. N. crassipes H. S. Berytus tipularius L. Fam. Pentatomidae: Elasmucha ferrugata F. E. betulae DE GEER. HE. grisea L., Reun.. Elasmostethus interstinetus L. Neottiglossa pusilla GMEL. Aelia acuminata L. Ae. rostrata Bon. Seiocoris terreus SCHR. Fam. Coreidae: Corizus rufus SCHILL. C. distinctus SCHILL. vhopalus tigrinus SCHILL. Therapha hyoscyami L. Stenocephalus agilis Scop. Zu dieser Kategorie gehóren alle auf den Coniferen gefundenen Psylliden; ferner ist sie recht zahlreich unter den Jassiden, wie auch unter verhältnissmässig vielen Arten der Tingiden und Coreiden vertreten. Wahrscheinlich hat ursprünglich der Mangel an Nahrung, wenn die Blátter der Bäume verwelkten oder abfielen und die krautartigen Pflanzen abstorben, die Insekten zu den im- mergrünen Coniferen getrieben. Als ein Beispiel hiervon habe ich den Fund im Oktober von Lygus contaminatus auf Picea notiert, obwohl mir unbekannt ist, ob das Insekt in der That überwintert. Bekannt ist übrigens, dass auch einige andere wintergrüne Pflanzen, wie Hedera und Buxus zum Winter von einigen Arten aufgesucht werden (siehe oben Erythroneura flam- migera und filiae, p. 66). Auch die reichliche Flechtenbekleidung der Coniferen eignet sich ganz vorzüglich als Winterwohnstätte für die kleinern hibernierenden Arten, die übrigens schon zwischen den dichten Nadeln und in dem tiefen Zwischenraum zwischen den Qwirlen guten Schutz gegen die Kälte und Nässe finden dürften. Allmälig hat sich dann bei einigen Arten diese Übersiedelung auf die Coniferen alljährlich und mehr oder weniger massenhaft wiederholt und sich endlich in einen mehr oder weniger fixierten, dem Organismus zugehórigen Migrations-Instinkt manifestiert, wovon besonders die Psylliden so zahlreiche Beispiele liefern. Dass wahrscheinlich das Geruchsinn die Insekten im Aufsuchen von den Coniferen leitet, ist schon hervorgehoben worden (S. 98) Der Migrationstrieb macht sich, wie sehon früher (S. 99) gesagt, am Ende des Sommers oder Anfang des Herbstes bei verschiedenen Arten früher oder später geltend; in nórdlicheren Gegenden wie auch auf den hóheren Gebirgsketten, besonders den Alpen und Karpaten, nicht selten schon Mitte August. Dass die Hibernations-Migration schon so frühzeitig stattfindet, kann wohl etwas eigeutümlich erscheinen, wird aber für denjenigen, der die Hibernations-Phünomenen bei den Insekten näher studiert hat, nicht so überaus überraschend sein. So ist es bekannt, dass aucli einige Käfer ungewöhnlich früh die Winterwohnungen aufsuchen. Einmal habe ich in Süd-Finnland schon d. 18. August mehrere Exemplare des Rüsselkäfers Brachyderes incanus unter Parmelia- Flechten der Birkenstámme gefunden, die hier still im Winterkvartier schliefen. Hier mag übrigens darauf aufmerksam gemacht werden, dass auch einige der Serie Phytophagi angehórige Käfer im Spätsommer die Coniferen aufsuchen. So habe ich im s. w. Finnland mehrmals auf Fichten und Tannen schon Mitte August gewisse Halticiden, wie Phyllotreta undulata, vittula und sinuata, Chaetoenema sahlbergi und concinna gefunden. Be- merkenswert ist auc die von Wixsrrôm (Medd. Soc. F. et Fl. Fenn. XXVIII, 1902, p. 149) Tom. XXXVI. E ———— T N ewe im me Ven mud ti ut * ff ua urs sti aor e o Mule ir Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 111 entdeckte Überwinterung von Phyllodecta vitellinae in der Umgebung Helsingfors auf jungen Kiefern. Zahlreiche Individuen des genannten Käfers waren hier mit dem Kopf abwärts zwischen den Gipfelschossen und zwar in dem dort reichlich abgesonderten Harz eingebettet. Es würe vom grossen Intresse festzustellen, ob solch ein Übersiedeln dieser Art von den Weiden und Pappeln an die Kiefern vielleicht regelmässig stattfindet. Ich führe hier diese Beobachtungen an, weil sie zu zeigen scheinen, dass Wintermigrationen, ähnlich den bei den Hemipteren beobachteten, vielleicht auch bei einigen anderen Ordnungen, wenn auch in sehr beschrünkterem Umfang vorkommen und vielleicht auch hier dieselbe Rolle gespielt haben kónnen, die ich geneigt bin, derselben für die Entstehung echter Coniferen-Bewohner bei den Hemipteren zuzuschreiben. Wir finden nämlich, dass einige hibernierende Arten im Frühjahr und im Frühsommer noch ziemlich lange auf den Coniferen verweilen, wie z. B. die Cicadula-Arten und Balclutha punctata. Unter den hibernierenden Lygaeiden ist es konstatiert, dass Ischnorrhynchus resedae sich bisweilen massenhaft an Coniferen-Pollen als Nahrung gewöhnt hat und noch zur Blüte- zeit der Nadelbäume sich auf diesen verzögert. Endlich haben wir die Pentatomiden-Gattung Elasmucha, von welcher bisweilen Æ. ferrugata (in dem Verzeichniss fett gedruckt), auf diesen Bäumen ihre ganze Entwicklung durchlauft und somit innerhalb der Kategorie I eine öko- logische coniferenbewohnende Varietät gebildet hat, die gewissermassen den Übergang zur Kategorie III vermittelt. Dass auf diesem Wege endlich auch neue Arten entstanden sind, ist sehr wahrschein- lich, und habe ich schon oben ein paar vermutliche Beispiele davon angegeben (Gonocerus juniperi S. 107, Cyphostethus tristriatus, S. 108). IL Arten, die im Sommer sowohl auf Laubhólzern oder krautartigen Pflanzen, wie auch auf Coniferen sich finden, die sich hier aber nicht der Hiber- nation wegen aufhalten. Mehrere sind bisher nur als Imagines auf den Coniferen mehr oder weniger oft beobachtet worden, von anderen aber (die in dem Verzeichnisse unten fett- gedruckten) ist es konstatiert, dass sie auch auf den Nadelbäumen ihren ganzen Lebenscyklus durchlaufen. Wahrscheinlich verhalten sich auch noch viele andere Arten in ähnlicher Weise, obwohl in dieser Hinsicht die unvollständigen Beobachtungen keinen Auskunft geben. Zu obiger Kategorie gehóren folgende Arten, von denen jedoch einige vielleicht richtiger in der Kategorie I oder III unterzubringen wären, was zufolge der Unzulänglichkeit der vor- liegenden Beobachtungen unmóglich zu entscheiden gewesen ist, und einige wenige die De- termination betreffend zweifelhaft erscheinen. Von den zu dieser Kategorie gehórigen Arten nehmen die Raubwanzen eine besondere Stellung ein. Solche überall und darum auch auf den Nadelbäumen vagabondierende, von animalischer Nährung lebenden Arten fallen, wie schon oben gesagt, gewissermaassen ausserhalb des Rahmens dieser Betrachtungen. Sie sind unten innerhalb Klammer aufgeführt. Es muss hier jedoch daran erinnert werden, dass die Reduviiden-Gattung Floiariola und unter den Anthocoriden die Microphysinen eine ganz be- sondere Neigung zum Aufenthalt auf den Coniferen zu hegen scheinen, wie auch dass es noch nicht entschieden sein dürfte, ob die Anthocoriden ausschliesslich Raubtiere sind. Fam. Jassidae: Empoa douglasi Epw. Grypotes diaphanus FTEB. Erythria aureola FALL. !) Gr. fallax KIRSCHB. E. manderstjernae KıRscH2. !) Gr. staurus MELICH. E. ferrari Pur. !) Oneopsis alni SCHR.!) !) Gehórt vielleicht zu der Kat. I. N:o 1. 112 Fam. Cercopidae: Philaenus leucophthalmus L. Cercopis corticea GERM. C. alni FALL Trieephora numida Guér. !) Tr. dorsata GER. !) Fam. Fulgoridae: Oliarus quinquecostatus Dur. ?) Cixius pinicola Fres. ?) C. nervosus L. ?) Cicadidae: Cicadetta montana Scor. C. tibialis PANz. C. argentata Or. Tettigia orni L. Fam Fam. Capsidae: Atractotomus tigripes M. et R. (?). Psallus kolenatii Fron. Ps. betuleti FALL. Ps. ambiguus FALL. Ps. varians H. S. Brachyarthrum limitatum Free. (?). Plesiodema pinetellum Zxrr. Harpocera thoracica FALL. *). [Heterotoma merioptera Scor.] Campyloneura virgula H. S. Dieyphus annulatus Worrr. [Stethoconus mamillosus FLor.]. Pilophorus clavatus L. Bothynotus pilosus Bon. [Deraeocoris ruber L ]. Charagochilus gyllenhali F Arv. Lygus foreli Mey et Fres. L. montanus SCHILL. L. cervinus Mey. Odontoplatys bidentulus H. S. Calocoris lineolatus Cosma. C. sexguttatus F. C. biclavatus H. S. C. alpestris Mey. Adelphocoris vandalicus Rossi. 1) Gehört vielleicht zu der Kat. II. ?) Gehórt vielleicht zu der Kat. I. O. M. REUTER. A. detritus Figs. A. tieinensis Mey. Megaeoelum infusum H. S. Phylocoris dimidiatus Kirscee. (?). Ph. ulmi L. Ph. varipes Box. Ph. juniperi Frey. [Camponotidea saundersi Pur.]. Stenodema virens L. St. sericans FIEB. Fam. Anthocoridae : [Myrmedobia tenella Zrrr.]. [M. distinguenda Reur.]. [ Mierophysa pselaphiformis Cunr.|]. [ M. elegantula B&n.]. M. nigritula Pur.]. [ [Cardiastethus fascitventris Gare]. [ Triphleps minuta L.]. Fam. Nabidae: [Reduviolus apterus F.]. [R. brevis Scnorrz.]. Fam. Reduviidae: Ploiariola vagabunda L.]. Pl. melanacantha Honv.]. [Pl. eulieiformis De GEER.]. Pl. 1. P [ | [Pl. bärensprungi Donkx.]. [Pl. brevispina Pur.]. Fam. Tingidae: Dictyonota tricornis SCHR.? Fam. Lygaeidae: Beosus cinereus Popa. Calyptonotus pini L. Aphanus rolandri L. Oxycarenus modestus FALL. Fam. Pentatomidae: [Zierona coerulea L.]. [Troilus luridus F.]. [Arma eustos F.]. [Pinthaeus sangvinipes F.]. Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschiehte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 113 [Pieromerus nigridens F.]. Dolycoris baccarum L. Pentatoma rufipes L. Peribalus vernalis WOLFF. Rhaphigaster nebulosa Panz. Eusarcoris inconspicuus H. S. Piezodorus incarnatus GER. Mustha spinosula Lr. Palomena viridissima Popa. Die obige Kategorie hat, wie aus dem Verzeichnisse hervorgeht, ihre Verträter vor- züglich unter den Capsiden. Als die Grundursache der Übersiedlung dieser Arten auf die Coniferen sind vielleicht zwei verschiedene Faktoren wirksam gewesen. In einigen Fällen kann das spärliche Vorkommen der primären Nährpflanze ein Übersiedeln der Arten auf die Coniferen verursachen. Ein Beispiel hiervon bietet die Beobachtung Löws über das Auf- treten von Sfenodema sericans auf Pinus silvestris dar (Siehe s. 84). In anderen ist wahrscheinlich ein Entwicklungsfaktor hervorzuheben, auf dessen Einfluss bei der Artenbildung A dlerz die Aufmerksamkeit gelenkt hat, nämlich die Massenvermehrung der Arten (Siehe G. ADLERZ, Biologisches Centralblatt, Bd. 22, 1902, pag. 108). Es ist, wie auch AnprERTZ bemerkt, ein Faktum, dass bei soleher Massenvermehrung einige Individuen, um in den Kampf um's Dasein zu bestehen, von den typischen Nahrungsverhältnissen der Art abweichen und dass sogar bis- weilen in dieser Weise Raubtiere sich an vegetabilsche Nahrung gewóhnen. Desto leichter werden unter solehen Verháltnissen typisch monophytophage Insekten polyphytophag werden können. In der Tat habe ich einige solche Fälle beobachtet. Im Sommer 1880 kam unfern Leipzig Calocoris schmidti FrgB. auf Fraxinus sehr häufig vor, einzelne Exemplare aber fanden sich auch auf Ulmus, Fagus und Acer. Gleichzeitig trat auch C. fulvomaculatus DE GEER äusserst häufig auf, nicht nur auf den typischen Nährpflanzen Alnus und Salir, sondern ebenso zahlreich, sowohl im Nymphenstadium wie als Imago, auf Ulmus campestris, Prunus padus, ete. (REUTER, 48, s. 190). Im Sommer 1876 fand ich bei Perth in Schottland Psallus variabilis Fall. massenhaft nicht nur auf der typischen Nährpflanze, Quercus, sondern auch auf Acer u. a. Bäumen, und spáte runfern Forres Lygus cervinus H. S. in grosser Anzahl nicht nur auf der nor- malen Nährpflanze Tilia, sondern auch auf Prunus padus, Corylus und Abies alba. Ohne Zweifel haben andere Sammler im mittleren und südlichen Europa ähnliche Beobachtungen gemacht; ich erinnere hier besonders an NICKERLS intressante Beobachtungen über das alljährlich wieder- holte zahlreiche Auftreten von Psallus ambiguus Fall. und Charagochilus gyllenhali Fall. auf Coni- feren, die gerade für unsere Spekulationen von Bedeutung sind. (Siehe S. 104). Im Norden dagegen scheinen die Arten sich selten in solcher Menge zu vermehren, dass sie von ihren typischen Nährpflanzen massenhaft auch auf andere übersiedeln. Einmal aber nach solchen übergesiedelt, kónnen sie leicht genug sich an diese so gewóhnen, dass sie hier verbleiben und sich fortpflanzen. In dieser Weise sind dann die rein ókologischen, aber noch nicht morphologischen Varietäten entstanden, die Arten angehüren, welche ursprünglich auf Laub- hölzern oder krautartigen Pflanzen leben, die sich aber die Coniferennahrung angewóhnt haben und auf diesen Bäumen ihren ganzen Lebenscyklus durchmachen. Einige von diesen sind erst in seltenen Füllen unter diesen Umständen angetroffen, wie Psallus varians, Phyto- coris varipes und Stenodema sericans. Andere Arten, wie Cercopis corticea, Plesiodema pine- tellum und Megacoelum infusum, kommen in allen ihren Entwicklungsstufen eben so oft oder sogar öfter auf den Coniferen, als auf den Laubhólzern vor, können aber noch nicht als ganz typische Coniferen-Bewohner betrachtet werden, obwohl sie im mehreren Gegenden nur als solche auftreten. Sie bilden jedenfalls, wie früher bemerkt ist, ein Bindeglied zwischen dieser und der folgenden Kategorie, welche seiner seits sich mit einigen wenigen Arten anschliesst, die überall als typische Coniferen-Bewohner leben, obwohl sie noch ganz ausnahmsweise an jene auch auf Laubhólzern gefunden worden sind. N:o 1. 15 114 O. M. REUTER. II. Arten, die ausschliesslich (oder fast ausschliesslich) auf den Coni- feren leben und hier ihren Entwicklungscyklus durchlaufen. Nur sehr von diesen sind, wie soeben erwähnt, ausnahmsweise oder unter exceptionellen Verhältnissen (in hohen Breiten, auf den Alpen) auch auf Laubhólzern gefunden. Solche sind die unten durch fetten Druck besonders bezeichneten Arten, von denen wenige sogar einige zu Gattungen gehören, deren sämmtliche Arten exklusive Coniferen-Bewohner sind. Solche Gattungen sind mit einem Asterisk (*) ausgezeichnet. Fam. Jassidae: Erythroneura rosea Fron. Eupteryx germari Zent. Grypotes pinetellus Zerr. T'hamnotettiz pictus Ligmg. Th. abietimus Zerr. Fam. Cercopidae: Philaenus nigropectus Mars. Ph. abietis Mars. Sinophora maculosa Mer. * Peuceptyelus indentatus Mars. P. nigroscutellatus Mars. P. medius Mars. P. coriaceus FALL. Cercopis nigricans Mars. C. similis Lerx. C. abietis Mars. C. flavipes Unr. Fam. Capsidae: Sthenarus dissimilis Reur. Sth. carbonarius Honv. Sth. modestus Mey. Criocoris sulcicornis KIRSCHB. Atractotomus morio J. SAHLB. A. parvulus Reur. A. brevicornis REur. A. oculatus KırscH». A. magnicornis FALL. Psallus chrysopsilus Rv. Ps obscurellus FALL. Ps. vittatus Fres. Ps. luridus Reur. Ps. lapponieus Reur. Ps. piceae Reur. Ps. pinicola Run. Ps. laticeps Reur. Ps. vitellinus ScHoLTz. Orthotylus obseurus Reur. O. fuscescens KiRsCHB. O. cupress? REUT. Globiceps juniperi Eur. Cremnocephalus albolineatus Rv. Pilophorus einnamopterus Krnscun. = Alloeotomus gothicus FALL. Deraeocoris «nnulipes H. S. * Camptozygwum pinastri FALL. C. pumilio Reur.' * Zygimus nigriceps FALL. Lygus rubricatus FALL. L. atomarius Mey. L. brachycnemis REur. * Diehrooseytus rufipennis FALL. D. intermedius Reur. D. valesianus Mey. D. pseudosabinae Ost. et Rrur. JD. consobrinus Honv. * Pachypterna fieberi ScHM. Phytocoris albofasciatus Fres. Ph. minor KrnscHB. Ph. intricatus Fron. Ph. pini KIRSCHB. Ph. parvulus Reur. Stenodema virens var. fulvum Fire. Fam. Anthocoridae: + Elatophilus stigmatellus Zixmr. E. pini Bär. E. nigricornis ZETT. * Acompocoris pygmaeus FALL. A. alpinus Reur. + Tetraphleps vittata Fre». T. aterrima J. SAHLB. Fam. Aradidae: Aradus einnamomeus PANz. A. lugubris FALL. A. mirus BERGR. Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 115 Fam. Lygaeidae: Fam. Pentatomidae: *Gastrodes abiectis L. * Cyphostethus tristriatus F.) G. grossipes DE GEER. + Holcogaster fibulata GERM. + Orsillus maculatus FTEB. Chlorochroa juniperina IL. O. depressus M. et R. Chl. pinicola M. et R. O. reyi Pur. Fam. Coreidae: Gonocerus juniperi H. S. Nach meiner Ansicht sind, wie schon mehrmals hervorgehoben ist, sämmtliche diese Arten aus ursprünglich auf Angiospermen lebenden Arten hervorgegangen, und zwar anfäng- lich durch ókologische Varietäten vermittelt, die auf dem Wege entweder der ersten oder der zweiten Kategorie entstanden sind, von welchen Varietäten wir oben einige auffällige Bei- spiele angegeben haben. Wie sich solche Varietäten zu echten Coniferen- Bewohnern ent- wickeln kónnen ist, wie ebenfals mehrmals hervorgehoben, nicht schwierig sich vorzu- stellen. Anfangs nur ausnahmsweise auf den Coniferen sich entwickelnd (Phytocoris varipes, Stenodema sericans, Elasmucha ferrugata), wird für sie allmählig die Gymno spermennah- rung ebenso typisch wie die den Angiospermen (Megacoelum infusum) entnommene oder sogar noch typischer (Plesiodema pinetellum), ja in gewissen Gegenden die einzige, bis endlich die Arten sich überall ausschliesslich oder fast ausschliesslich an die Coniferennahrung anpassen, so dass sie die nunmehr nur äusserst selten und nur unter exceptionellen Umständen auf Angios permen (Grypotes pinetellus, Pilophorus einnamopterus, Dichrooscytus rufipennis, D. intermedius, Cyphostethus tristriatus) oder endlich gar nicht mehr auf solchen angetroffen werden. In diesem Falle kommt es wohl auch meist zur Entstehung neuer morphologischer Formen. Folgende tabellarische Übersicht wird darlegen, wie die verschiedenen auf Coniferen gefundenen Arten sich zu den oben erwähnten drei Kategorien verhalten und besonders in wel- chen Beziehungen in dieser Hinsicht nahe stehende Arten zu einander stehen, wie auch in welchem Grade die verschiedenen Gattungen und Familien an den verschiedenen Kategorien beteiligt sind I | II | III | Zufällige Fam. Psyllidae. EE Fam. Jassidae. Erythroneura parvula. Bon. . E. rosea. Fron. E. flammigera GEOFFR. E. tiliae GEOFFR. E. angusta Lern. Empoa sexpunctata F. KE. candidula Krnscus. A TL 8 CORRE HSTOUGUAST ORDER EN ER EN voee ll ? E. pandellei Lern. . Eupteryx germari ZEIT. I melissae: CUT LE ELE E E BIEN Is ? XXXXXIX SEA | | | 1) Gehört vielleicht zu der zweiten Kategorie. N:o l. 116 O. M. REUTER. I | II | III| Zufällige Cicadula flavescens F. . p C. solani tuberosi Korr. . EN POUR (ÖRNEN PATENT RAISON MR e ee == Dieraneura juniperi Lerx. . X|— Erythria aureola FALL. re 962 od Mc VA ela d INN GUNT GLES LETTO RARE ARS PERS E. ferrarii Pus. . De i S RU LS A P ESSET POI im, yon xat Meg s tete ea SES Grypotes diaphanus Fire. à ET rit — GI Vpinerellus ane 3 Um EE az Gr. fallax Kirsons. Gr. staurus Mer. 3 ; Thamnotettix subfuseulus Dei Th. tenuis GERM. Th. eroceus H. S. Th. pictus LETH. Th. abietinus Zim. . Deltocephalus cephalotis H. Phlepsius intricatus H. S. Aphrodes histriomicus F. . Oncopsis alni Scor. Idiocerus brusinae Honv.. I. fasciatus F. 1 I. ustulatus M. et R. I. socialis Frs. . I. aurulentus KIRSCHB. I. decipiens KırscHe. 5 Megophthalmus scanicus FALL. . | | XX | IS | | | EAS EN SSE | | | | | Fam. Cercopidae. TEMAT URNA pulpa dU s cR Ste RA SNES PREV NODE GTA SIPNLAMS e ME NEO M paren aps Elna 020025 ANCATS dö ora Eng CUR tee en SUE EM NS CE Sinophonanmaeulosan Mans Ls Reuceptyelus indentatus Ua RN 78. onte ovo ANATOLE PMIREUTUSAMATS RSR RER on PNCORIACOUS UNUS ssl av s depo al 9 Ev 9 oes wel es CERCODISACONTICEQNCE RM ND a prs Oamigrieans MANS are cp DU a OR c e AN listas (anos BANH S We UAE Uu RO VT ax edle s (Eee MONET 2 09 800 000 200 ler (abet SS MATS. ERR 20 2027 ern |: C. flavipes Uaz. . . . SR LA b CU MS is |] = Triecphora numida Goes E e ce Gs cota at EURE TE cn Grant c ust ws Mar o 5 omues 9 9 sl se XX XLI XXX AX | Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemüpteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 117 N:o 1. Fam. Fulgoridae. Tettigometra impressopunctata Dur. . T. obliqua Panz . T. virescens PANz. . T. griseola Fron. Metropis lugubris S1ax. Delphax pellucida Fron. . Asiraca clavicornis F. . Oliarus quinquecostatus Dur. Cixius pinicola Fres. C. nervosus L. Dn Trirhacus setulosus Wrkn. Fam. Cicadidae. Cicadetta montana Scor. . C. tibialis Panz. . C. argentea Or. . Tettigia orni L. . Fam. Capsidae. Sthenarus dissimilis REuT. Sth. carbonarius Honv. Sth. modestus MEY . Plagiognathus arbustorum K. Criocoris suleicornis KIRSCHE. . Atractotomus tigripes M. et R.. A. morio J. SAHLE.. A. parvulus REUT. . A. brevicornis Reur. A. oculatus KIRscHB. A. magnicornis FALL . Psallus kolenati FLor.. Ps. betuleti FALL Ps. ambiguus FALL. Ps. chrysopsilus Reur. Ps. obscurellus FALL Ps. vittatus Fes. Ps. varians H. S. Ps. luridus Reur. Ps. lapponicus Reur. Ps. piceae Ev. . Ps. pinicola Reur. Ps. laticeps Reur. Ps. vitellinus SCHOLTZ . LXXX X 2 «2 0 | 2 II XXXX DSTI ERRER SR nd I — jan) Zufällige 118 O. M. REUTER. Brachyarthum limitatum Fres. Plesiodema pinetellum ZemT . Harpocera thoracica FALL. Heterotoma meriopterum Scop. . Orthotylus obscurus REUT. O. fuscescens KIRSCHB. O. cupressi Reur. Globiceps juniperi Reur. Campyloneura virgula H. S. Dieyphus annulatus Worrr. Stethoconus mamillosus Fron. Cremnocephalus albolineatus Ev. Pilophorus cinnamopterus KirscHs. P. clavatus L. ! Systellonotus moteleyi avr, Bothymotus pilosus Bon. Alloeotomus gothieus FALL. Deraeocoris annulipes H. S. D. ruber L. : Charagochilus q gullenhali Dub Camptozygum pinastri FALL. C. pumilio Reur. Zygimus nigriceps FALL. . Lygus rubicundus FALL. . . kalmi L. . foreli Mey. et [Diosa . montanus SCHILL. . cervinus MEY. . rubricatus FALL. . atomarius Mey. . . brachyenemis REUT. . contaminatus FALL. . pratensis L. s Dichrooscytus rufipennis Nin. D. intermedius Rv. . D. valesiamus Mey. D. pseudo- sabinac . Pachypterna fieberi Scnw. Odontoplatys bidentulus H. S. Calocoris lineolatus Costa. C. sexguttatus. F. C. biclavatus H. S. . C. alpestris Mey. 5 Adelphocoris vandalicus Rosen S A. detritus ETEB. A. tieinensis Mey. RON SE SONGS , III ES Zufällige a se ta Scar ety m —|X | — = —|—|» == —|—|X = —|—| XX = —|—|X m UE = = EN = NNE —|—|xX = —|—| XX en — | x | — —|»x|— = —|—| XX u —|—|xX == —|X | — gen -—|—|» LÉ —|—|» => * sm 2E zi eme — o E bn ades —|»X— = —|»|— == —|X | — — === NES == —|—|X = XV — ARE ol S | — dem — I xl = c x = —|—|XK E == NES == Eod En de -—|»X|— =S —|»|— es —|X|— = —|»X|— == —|X | — == —|»|— I —|»X|— oo Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 119 I | II | III | Zufällige Megacoelum infusum H. St. 1... UK — Phytocoris albofasciatus Fxg&B. « . = . ss . . . .|—|— Jh amor IE TRSCHB S M TET ved fe ub ve Meere ls 1106, ANAL A (USKINTRSORBY SA COE 1 7 0832: 00272 Ex? Eh S VTCQUSERDORS a osos UP pin! KiEscHE ee serae Peu PORN ar LE ERA VARIDES BORMES SE Eau oS MER EUT RM d EN. CI ":hawniper) ERBE] — Myrmecoris gracilis SAHEB. . . 2 2. EE Camponotidea saunders Pur MCE MERE ON | [SUGET NANA oc Ad qu | EE ISCETITODS var fulvum EIB: EE TN || NP SOTICUNS TER 9-22 5-255 NN ED OO X2 30 ale — Fam. Anthocoridae. Mirmedobia tenella Zum ON an M. distinguenda Reur. . . D AL ME qe [öre Microphysa pselaphiformis Ces JO FEN E EE EE "Melegantula: Bu. al, e Nue a Ene li M. nigritula Pur. : — Cardiastethus fusciiventris Ce. : ? Brachysteles wollestoni K. Wmnrrk. MEC RE IBr.Mobesulus AN GEL WE RE pe TEMERE UR nr ccr De? Br. rufescens Costa ? Triphleps minuta. L. 2 à ? Anthocoris gallarum ulmi DE us . diabolus WESTH. . . . .|— LANDS BTRHO 0 Y 9. HOM e. ere Ee ec ERE = > 999 m9 X X X X X | | A. nemorußh L. Er Elatophilus stigmatellus ann Je c DIN OR SR a Pm E RE re 191. iE ARAS PA us. e X ius ee Acompocoris pygmaeus WaAur. . X CONES cdi AMG ID INUS EUR. Ue. ra Lore ARS ce ERA PRIEN STATION CREME e m Mm eS eleme IN, ara. SAnınz m ea ON ES X X X X X X X | | Fam. Nabidae. Jot roS RON ETUIS luus u uz 5 EN vs WR welt eS RÉ MULEDISSSCHOLTZ OE QOEM Tea. oT Ree = Fam. Reduviidae. ronde Uu. s c 25 à NS — RUM Elan ACA EORR EQ E T Had 2 s == 120 O. M. REUTER. Pl. eulieiformis Du GEER Pl. baerensprungi DoHRN PI. brevispina Pur. . Fam. Aradidae. Aradus cinnamomeus Panz.. A. lugubris FALL. A. mirus BERGR. Fam. Tingidae. Monosteira unicostata M. et R. Physatochila dumetorum WOLFE. Tingis ampliata Fres.. T. angustata H. S.. T. ajugarum FREY. Copium teucrii Host. Dictyonota tricornis SCHR. Serenthia atricapilla Spin. Piesma capitata WoLrr. . P. maculata Lar. Fam. Lygaeidae. Gastrodes ab etis L. G. grossipes Dg GEER . Drymus pilicornis M. et R.. Dr. brunneus SAHLB. . . . : Eremocoris podagricus v. alpinus GARB. E. fenestratus H. S. Beosus cinereus PoDA . Calyptonotus pini L. Aphanus rolandri L. Trapezonotus agrestis FauL. Plinthisus pusillus SCHOLTZ. Pamera fracticollis SCHILL. . Oxycarenus modestus Far... Heterogaster artemisiae SCHILL. Ischnorrlıynchus resedae Panz. I. geminatus Fire. . Cymus glandicolor Hann. Orsillus maculatus FIER. . O. depressus M. et R.. O. reyi Pur.. I | IT | III| Zufällige —|ıx<|— = —|X | — = PAPER Qt —|—|XxX ei —|—|xX es —|—|xX RE: A a SVE maid dex em L| QUU US RE eee em sl EURE Pes es 2 RE NIE ntm DES E E sel IE ME — | —|x — "ees aen: E TR Pan NN MAE: ASE == = mile A T. .|—|x|— — "Mf ii eati CR Arm ve eso Rd SM ER el in Zr} Sor | EE SSE AE IE T MR Mam EEE — | | >< — —|—-|XxX ee —|-—|» Fa Tom. XXXVI, Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 121 Fam. Berytidae. Neides clavipes F. N. montivagus FTEB. N. erassipes H.-S. Berytus tipularius L. . Fam. Coreidae. Corizus rufus SCHILL. C. distinclus Sıan. . Rhopalus tigrinus SCHILL. Therapha hyoseyami L. Stenocephalus agilis Scor. St. marginicollis Pur. . Camptopus lateralis GERM. Bathysolen nubilus FALL. Gonocerus juniperi H.-S. Spathocera dalmanni SCHILL. Sp. lativentris SCHILL.. Fam. Pentatomidae. Cyphostethus tristriatus F. Elasmucha betulae DE GEER. E. grisea L., REur. E. ferrugata FW. . RÉEL A: Elasmostethus interstinctus L. . Zierona coerulea IL. Troilus luridus F. . Arma custos F. Picromerus nigridens F. . Pinthaeus sangvinipes F. Holcogaster fibulata GERM. Pentatoma rufipes 1. Rhaphigaster nebulosa PonA Piezodorus incarnatus GERM. Chlorochroa juniperina L. Chl. pinicola M. et R. Palomena viridissima Popa . Dolycoris baccarum L. Peribalus vernalis WOLFF Eusarcoris inconspicuus H.-S. . Neottiglossa pusilla. GMEL. Aelia acuminata L. Ae. rostrata Bon. Mustha spinulosa Lr. Seiocoris terreus SCHR. SE ESI 2 ESAE AUN E e SAN eU NE | EET III Zufällige 122 O. M. REUTER. I | II | III | Zufällige Fam. Scutelleridae. Psacasta conspersa tes. . +. 2 2 MR, sl ? Fam. Cydnidae. IrtomegasAbieolons u a e RE ? Wenn wir nun die in der obigen Kolumne III mit den verwandten in den Kolumnen I und II vergleichen, so finden wir dass unter den echten Coniferen-Bewohnern nur sehr wenige auf dem Wege der ersten Kategorie hervorgegangen sind, nämlich nur Erythroneura rosea und wahrscheinlich auch Eupteryx germari, Stenodema virens var. fulvum, Gonocerus ju- niperi und Cyphostethus tristriatus. Was Gonocerus juniperi betrifft, mag erwähnt werden, dass alle übrigen auf den Coniferen angetroffenen Coreiden überwinternde Arten sind, die gerade als Winterwohnstätte Juniperus wählen, welcher auch die typische Wirtspflanze der einzigen paläarktischen Coreide der Kategorie III geworden ist. Die Pentatomide Cyphostethus tristriatus gehórt zu der Unterfamilie der Acanthosominen, von welcher vier andere Arten auf Coniferen überwintern und wenigstens eine dieser (Ælasmucha ferrugata), wie schon her- vorgehoben ist, eine ókologische Coniferen-Varietät ausbildet. Die allermeisten Coniferen-Hemipteren aber haben, wie aus den Tabellen hervorgeht, ihre phylogenetisch nächsten Verwandte in der Kategorie Il, von denen sie sich nicht nur ökologisch, sondern auch morphologisch abgetrennt haben. Ehe ich in meinen Betrachtungen weiter gehe, ist es vielleicht nótig einen Einwand zu beachten, der móglicherweise gemacht werden kann, dass nämlich die Gymnospermen ebensogut wie die Angiospermen, ja vielleicht richtiger, als die ursprünglichen Nührpflanzen der oben erórterten Insekten angesehen werden könnten. Für die Lósung dieser Frage ist es nótig die paläontologische Entwicklungsgeschichte der einzelnen Familien zu studieren, wie auch zu untersuchen, wie zahlreich sie heute durch Coniferen-Bewohner vertreten sind. Dies wird aus folgender Tabelle hervorgehen. In den drei ersten Kolumnen wird die Zahl der Repräsentanten der drei oft erwähnten Kategorieen angegeben, in der vierten die Zahl gesammter paläarktischen Arten. Psyllidae. 45 — — | 210| Nabidae. (12) 1(22)) — 52 Jassidae. 21(28?) 5 5 (6), 743| Redwviüdae. (2?) 359%) — 199 Membracidae. — — — | 14) Phymatidae. -— — — 3 Cercopidae. — 383 (52) 11(132) 67| Aradidae. = | = 13 75 Fulgoridae. 4 (9?) (52) (12) 509! Tingidae. 7 (8?) (42) — 213 Cicadidae. — 14 — 85| Lygaeidae. 3(9?) 3 (62) 5 520 Capsidae. 3 (72)/27(35?)|44 1,035) Berytidae. 3 (4?) (12) — 25 Anthocoridae. 2 (72)| 5(10?) 7(8?) 97| Coreidae. 6 (102) (4?) 1 170 Ceratocombidae. — — — 5| Pentatomidae s. L | 7 (8?) 14(15?) 3 (4?) 620 Clinocoridae. — — — 5 Was die Homopteren betrifft, sind zwar schon im Malm Fulgoriden und wahrschein- lich auch Cieadiden vorhanden gewesen. Von diesen beiden Familien aber existieren noch Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna derpalaearktischen Coniferen. 123 heute keine exklusiven Coniferen-Bewohner und ihre Repräsentanten in der Sekundär- periode lebten wahrscheinlich auf den damals vorhandenen grossen Cryptogamen. Ich erm- nere daran, dass wir noch heute gerade in der Familie Fulgoridae Arten finden, die sich von Farnen nähren, während solche in den während der Tertiärperiode entstandenen Homopteren- Familien nicht vorkommen dürften. Ebenfalls mag erwähnt werden, dass nach Buckrow (1) Pteris aquilina die eigentliche Nährpflanze der Larven und Nymphen der Cicadetta montana sei. Mit Ausnahme der beiden obigen Familien sind alle übrigen Auchenorrhynchen-Familien wie auch alle phytophagen Heteropteren erst in der Tertiärperiode entstanden, und es ist eine allgemein anerkannte Tatsache, dass ihre Entstehung und reiche Vermehrung von dem Auftreten der angiospermen Pflanzen abhängig gewesen ist. Die phytophagen Heteropteren der Tertiärperiode, von denen ja mehrere schon mit den rezenten congenerisch sind, sind nämlich nicht aus etwaigen auf den Gymnospermen der Sekundär- periode lebenden, sondern aus carnivoren, in der Kreide und im Malm vorkommenden Formen abzuleiten. !) Ursprünglich dürften also alle phytophagen Hemipteren von den Säften angiospermer Pflanzen gelebt haben. Der Umstand, dass die Reste der tertiären Hemipteren heutzutage sehr oft in Bernstein eingelagert vorkommen, ist nämlich gar kein Beweis dafür, dass diese Arten im Leben von den Coniferen abhängig gewesen sind. Sie sind im Fluge an dem Harz angeklebt worden und hier festsitzend geblieben und gehören nicht selten auch zu carni- voren Familien, wie die Reduviiden und Nabiden, oder sogar zu Wasser- und Uferwanzen wie Hydrometriden, Nepiden und Acanthüden. ?) Die verhältnissmässig sehr geringe Anzahl der exklusiven Coniferen- Hemipteren scheint mir ferner auch für die Auffassung zu sprechen, dass sie erst sekundär entstanden sind, eine Anzahl, deren Geringfügigkeit noch mehr in die Augen tritt, wenn man bedenkt wie ungeheuer weite Flächen unseres Kontinents doch von Nadelwäldern bedeckt sind. Von etwa 4,630 nun bekannten paläarktischen Heteropteren, Auchenorrhynchen und Psylliden (die Wasser- und Uferwanzen nicht mitgerechnet) sind nicht mehr als 79 (80?) echte Coniferen-Bewoh- ner. Ich verweise ferner auf die Tabelle S. 122, aus der hervorgeht, wie gering die Zahl solcher Arten gerade in den Familien Lygaeidae, Coreidae und Pentatomidae ist, welche doch nach Kır- KALDYS 3) Ansicht als die ursprünglicheren anzusehen sind. Dagegen ist die Zahl besonders in der Familie Capsidae am reichlichsten, welche Familie aus vielen Gründen wahrscheinlich als eine der höchst spezialisierten und am spätesten entstandenen zu betrachten ist. Dieselbe Ansicht, dass die echten Coniferen-Hemipteren erst sekundär entwickelt sind, wird auch durch einen Vergleich der Anzahl solcher in den verschiedenen Gattungen bestätigt, was aus folgender Tabelle hervorgeht. In der ersten Kolumne ist die Zahl der gesammten, in der zweiten die der ausschliesslich auf den Coniferen lebenden Arten angeführt. Erythroneura. . oc . . SX al "I yrecnhora: em RE IS 212 JODIE? o S SE ES 652 i TROIE 20 ow t iv 12 Thamnotettix. . . . . 15.172 ISTRGN UNS RE CE 207 3 VEhalgenus a 8 E 22 | 2 (rin Cor da et Senophora. » 2.5 1 Atractotomus on. TOR NE Peuceptyelus. : 4 SOUS VERS TE SRL 74 | 9 (CERTA CNE 23 | 4 CELL e n ete I 47 | 8 1) HANDLIRSCH, Die fossilen Insekten, pp. 1186, 1248 u. 1249. 2?) HANDLIRSCH, 1. c., pp. 1034—1083. ®) Kirkaldy, Biological Notes on the Hemiptera of the Hawaiian Isles, Proc. Haw. Ent. Soc. I, p. 137. N:o 1. 194 O M. REUTER. (GuUIDDECOQ SPENCER ENTIS 1 ISTER OUEN AE REEL 14 1 Cremnocephalus. . . . 1 1 IE LOGO pp oos SAN e cs 6 : "olomhonus e v E TE 1 Acommocoris «sq 2 2 Alloeotomus. . . . . . |: 1 1 MER alonso où [ome JDeraeoGoris s 2 19 1 Aradus: . sido 64 3 Camptozygwm. . . . . 2 2 CUS OUES RENE 2 2 DO Umnt s N 1 1 Onsillus® BRI SEE 3 3 VETT DEPT 48 3 Gonocerus. 1 5 1 IDZChOOEGU LS EN 5 | 4(5) Cyphostethus. 1 qr Rache a: bL Holcogaster. 1 IE IE 3 he. 65 5 Chlorochroa. 3 2 (3) Entweder ist die Zahl der Coniferen-Bewohner im Vergleich zu der Gesammtzahl der Arten sehr gering oder auch ist die Anzahl der gesammten Arten, wenn die Gattungen nur Coniferen-Bewohner umfassen, sehr beschränkt. Unter keinen Umständen kann man deshalb annehmen, dass die übrigen Arten aus Coniferen-Bewohnern hervorgegangen wären; im Gegenteil muss man wohl schliessen, dass diese, wie schon mehrmals hervorgehoben wurde, aus jenen entstanden sind. Es ist noch ein Umstand vorhanden, der diese Annahmen bestätigt, der nàmlich, dass die Farbe mehrerer Coniferen-Hemipteren eine von der für die Gattung ursprünglich typi- schen verschiedene später erworbene Anpassungs-Farbe ist. Ich werde diese mit einigen Beispielen erklären. Diese Anpassungsfarbe tritt bei zahlreichen Coniferen-Hemipteren auf und erinnert meist an die Farbe der jungen Âstchen oder der beschuppten Sprösslinge der Coniferen und kommt in vorschiedenen Nüanzen vor, wie schmutzig gelb (Turidus), schalgelb (testaceus), rost- braun (ferrugineus) und zimmtbraun (cinnamomeus), selten pechbraun (piceus). Eine solche Farbe ist für folgende Coniferen-Hemipteren bezeichnend: Thamnnotettix abietinus, Psallus ob- seurellus var., luridus, lapponiews, piceae, pinicola, laticeps, vitellinus, Orthotylus obscurus, fu- scescens, Pilophorus einnamopterus, Alloeotomus gothicus, Camptozygum pinastri var., C. puinilio var, Lygus rubricatus, atomarius, brachyenemis, Dichrooscytus rufipennis, intermedius, valesianus, consobrinus, pseudosabinae, Pachypterna fieberi, Phytocoris albofasciatus, parvulus, Stenodema virens var. fulvum, Elatophilus stigmatellus, pini, nigricornis, Acompocoris pygmaeus, alpinus, Teträphleps vittata, Aradus cinnamomeus, Gastrodes abietis, grossipes, Orsillus maculatus, depres- sus, reyi, Gonocerus juniperi, Cyphostethus tristriatus. Dass diese Farbe so allgemein bei den Coniferen-Hemipteren vertreten ist, ist eine so auffällige Erscheinung, dass sie wohl kaum nur als ganz zufällig betrachtet werden kann. Die Untersuchungen über das Entstehen der Farben der Insekten hat ja schon mehrere überraschende Resultate geliefert, bietet jedoch noch viele Räthsel ungelöst dar. So viel aber ist wohl doch sicher festgestellt, dass in mehreren Fällen die Nahrung wie auch die Farben der Umgebung in dieser Hinsicht bestimmend einwirken. Ohne Zweifel hat das Angewóhnen an einen Aufenthalt auf den Coniferen sein Gepräge den oben genannten Arten aufgedrückt. Es kann hier hervorgehoben werden, dass dies besonders durch einen Vergleich zwischen den Coniferen-Bewohnern und den übrigen congenerischen Arten sich nachweisen zu lassen scheint. So z. B. sind im allgemeinen die Psallus-Arten schwarz oder auch blutrot, gelb mit grellen! roten Zeichnungen, u. s. w., die Coniferen-Bewohner dieser Gattung aber schmutzig gelb, schalgelb oder rostbraun, fast einfarbig, die Zygus- und Orthotylus-Arten sind in unseren Faunen- regionen typisch grün, auf den Coniferen aber werden’ sie schmutzig gelb oder schalgelb. Nicht selten aber legen die noch grünen Larven von einem mit dem übrigen Arten gemein- samen Ursprung Zeugniss ab. Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 125 BÖRNER sagt in seiner interessanten Abhandlung „Systematik und Biologie der Cherme- tiden" (Zool. Anzeig. 1907, p. 418): „Die Pineus-arten sind überhaupt hóchst interessant, weil sie uns klar beweisen, wie die Anpassung an verschiedene Wirtspflanzen (pini auf Pinus sil- vestris und verwandte Arten, strobi auf P. strobus, sibiricus auf P. cembra, viridicans auf Larix europaea) artbildend gewirkt hat“. Wenn schon verschiedene Arten derselben Pflanzengattung auf die auf ihnen lebenden Insekten artbildend einwirken können, so muss dieses um so kräf- tiger der Fall sein können, wenn die Lebensbedingungeu so wesentlich verändert werden, wie durch eine Adaption von ursprünglich auf angiospermen Pflanzen lebenden Arten zu dem Leben auf den sowohl chemisch wie auch in mehreren anderen Beziehungen so verschiedenen Coniferen. Wann die Anpassung erst angefangen hat, ist schwierig zu sagen. Doch mag hier darauf aufmerksam gemacht werden, dass unter den Bernstein-Capsiden auch eine Art ver- zeichnet ist, die als der Gattung Dichrooscytus angehörig angegeben worden ist, einer Gattung, die in unseren Tagen nur ausgeprägte Coniferen-Bewohner einschliesst. Dass in der jüngeren Tertiärperiode eine solche Anpassung schon stattgefunden hat, scheint übrigens auch von dem Auftreten einander sehr nahe verwandter exklusiv auf den Coniferen lebenden Pilophorus-Arten in der paläarktischen und der nearktischen Region. Diese Arten (der paläarktische P. cin- namopterus und die nearktischen, von UHter beschriebenen P. crassipes, amoenus, gracilis und laetus) bilden alle zusammen eine nicht nur ókologisch abgegrenzte, sondern auch durch gemeinsame morphologische Charaktere (die Farbe der Halbdecken, die Anordnung ihrer glän- zenden Flächen und weissen Haarbinden) von den auf den Laubhólzern vorkommenden Arten derselben Gattung gut unterschiedene Gruppe, deren (nun lebenden) Arten sich wahrscheinlich aus einer Stammart entwickelt haben, die schon vor der Trennung der beiden Kontinenten die für sie alle bezeichnenden sowohl ókologischen wie morphologischen Charaktere erwor- ben hatte. Wenn also in gewissen Fällen eine Anpassung an den Aufenthalt auf den Coniferen schon in der Tertiärperiode stattgefunden hat, dürften doch die meisten gegenwärtig auf den Gymnospermen lebenden Heteropteren und Homopteren (Cicadarien) erst im Diluvium sich entwickelt haben. Ein, wie es scheint, unzweifelhaftes Beispiel einer solchen Entstehung erst im Diluvium ist der auf den mitteleuropüischen Alpen auf Juniperus und Pinus montana (pumilio) lebende Globiceps juniperi, dessen naher Verwandter, Gl. salicicola, im Norden auf Salices weit verbreitet ist. Änlicherweise scheint sich im Diluvium die ökologische Varietät von Psallus lapponicus entwickelt zu haben, die auf den Alpen und den Karpaten nur auf Coniferen zu Hause ist, während die Art in Lappland auf Salir lebt. Diese hat sich nur zur ökologischen Varietät, noch nicht aber zur morphologisch verschiedenen Art entwickelt. Ich bin sogar der Ansicht, dass eine solche Artenentwicklung noch heute so zu sagen unter unseren Augen allmählig stattfindet und dass sie sich bisweilen verfolgen lässt, wenn man nur die Ergebnisse genau bemerkt und zusammenstellt. Es scheint mir, als wären noch heute dieselben Faktoren wirksam, die wahrscheinlich auch früher in der Entwicklung der Coniferen-Hemipteren resultiert haben, Faktoren, die sich in der Existenz der oben charakterisierten Kategorien. I und II von auf den Coniferen gefundenen Hemipteren manifestieren. Auf beiden Wegen scheinen sich nämlich fortwührend erst ókologische und dann auch morphologische Varietäten entwickeln zu kónnen, die endlich in ,guten Arten” resultieren, obwohl wir natürlich nie direkt Zeugen einer solchen Entstehung sein können. Wohl sind die Fälle, in welchen wir von solchen eine beginnende Artenbildung ver- mittelnden Varietäten tatsüchlich vorweisen kónnen, sehr selten, das liegt aber ganz in der Natur der Sache. Das Faktum, dass solche Varietäten, solche Glieder einer noch unab- geschlossenen Entwicklungsreihe, nachgewiesen werden können, ist jedenfalls von nicht geringer Bedeutung. N:o 1. 126 O. M. REUTER. Ich erinnere an Psyllia nigrita Zerr., von welcher Art schon Mitte Juli ganz frisch entwickelte Individuen auf den Coniferen angetroffen worden sind. Zwar sind noch nicht Larven dieser Art hier gefunden worden, entweder aber macht diese Art bisweilen ihre Entwick- lung auf den Coniferen durch oder ist der Migrationstrieb bei ihr so stark, dass er gleich nach dem Ausschlüpfen die Imagines an die Nadelbäume treibt, in welchem Fall eine voll- ständige Anpassung an ein Leben auf diesen sehr nahe zu liegen scheint. Es ist mir jeden- falls sehr wahrscheinlich, dass hier die Art gerade in der gegenwärtigen Periode im Begriff ist, eine ókologische Varietät zu entwickeln. In ähnlicher Weise scheint mir das Auftreten nur auf Coniferen von der an diese in bezug auf die Farbe angepassten, oben erörterten Var. fulvum des im Grase lebenden Sfenodema virens davon zu zeugen, dass diese Art im Begriff ist, mit der Zeit eine neue morphologisch so verschiedene Form abzuzweigen, dass sie als selbständige Art aufgefasst werden muss. Die Coniferen-Hemipteren betreffend, mag hier noch bemerkt werden, dass einige von diesen nur auf einer einzigen, andere dagegen auf mehreren Coniferen-Arten angetroffen worden sind, dass sie aber in diesem Falle meistens eine gewisse Art zu bevorzugen scheinen, die als ihre typische Nährpflanze anzusehen ist. In folgender Tabelle sind die typischen Wirts- pflanzen mit einem 6, die übrigen mit einem © bezeichnet. Picea Larix Cedrus Cupressus | Jumiperus Taxus Salix Quercus | | IHR UL OTTC WR OST E OR NN RC MUI Mq) Eupteryx germari Zigmm. Grypotes pinetellus Zæerr. . Thammotettix pictus Lerx. Th. abietinus Zr. N Philaenus nigropectus Mars. Ph. abietis Mars. Siriophora maculosa MEL. Peuceptyelus indentatus Un. P. nigroscutellatus Mars. P. medius Mars. P. coriaceus FALL: Cercopis nigricans Mars. . C. similis Lerx. . C. abietis Mars. . C. flavipes Unr. | | eooooOo | e 6680600 | | e | | | | | | | |e En] I Aj I e | E | | I1 Sthenarussdissumiis REON M ME TERES IS ISTE COM 00 TOUS RETO RECTORE ER CDU RECORD! | ISthitonodestussi M: v xs Set EXE EA TBE: CERE een E (Ujs0COTASRSU GI COLTS KTRSCHBNCROTNRSRRNERT ME | EE Atractotomus morio J. SAHLB. i AUOT LU LAS AR EUR NICE C ER RR SE ee cR s ee | | | | | | | | Tom. XXXVI. ‚Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 127 m siga sis 8 &|sis|s SAS | Prenons Eus. ior dus ee os lm [rm | om | nn EA NS A. oculatus Kirscas. ; A ee | er a Pm yos BLA aS rre Ba e du Treo OL s c ees SEE KÄR STENS BEUTE VLC e i m es s m ET MI EE ERINNERN Ir [o S C ERES LEE UIIBESIBIEB- 1. dou ad A T-E El er s om o = & Ps. luridus Reur. OL en le ie Ps. lapponicus Reur. . Se oras en ee Ps. piceae Reun.. ae nt SE ARE TT e E 24 ACTA ER ec ee e Em eR m Ps. laticeps Rv. e — LR E ETE Rt on Ps. vitellinus Scnovrz. FE = oo MT a ees a s ree EE Plesiodema pinetellum Z&TT.. . . . . . ....|—[O|O|-|e|—|—|-lolo ORDETS FE MT SRE et CPS UT ES SS | Een ae (NS CS Be) IS IR ERSOMEA an nl «0, UT AVR." EN et Bl PES PE eco e Ve CODUOSEUN oor inc ESAE NE Ce NT. o af, ec. Pell wing i qe RR bi ena a 0 c Globiceps juniperi Reur. MEET eS ca MON RN e Cremnocephalus albolineatus Reur. Ce E CONST Sets ne en Pilophorus cinnamopterus KIRSCHB, . . . . . . .|—|o —|-le Ire Alloeotomus gothicus FALL. Où NN EE we EL OR Deraeocoris annulipes H.-S. oe aura) Wn a eM Fed T USA N Mc E Campioeygum pinastri, BALL 1.0. . 0 9m 9. Eure O OR E Ro E ORA M M | à ete Dhu MS deat eat | ES s NT Ci 8 UIT ELA ci LU MAUI SELON LC EDS RAT Te Nou. 12 Vu tx es MEE Y [erar Pg pets ESS ANG 1 QU os HE AE AR uS muhricatus BALL. PTT. 2. a^ e Se eS LO LE OO SNR it ed M L. atomarius Mey. . : SH EE rie in ENN L. brachyenemis REUT. : Les are AE [o ee Dichröosajsus runpennis Warp. 0-0 c Mr ON Ee ene S e I)termeuius LEUTE RS S ENONCE TOME ER QU |A le | Pos MESE TEN. NE d e ORNE EN A s Re eR e e eR em me me ree em ee m rre TD DSG Se Baum. or. a. m m S Ima men 2 :rchuprerna få CD er DAS GM: 1. d OR AREE TL s MESA DE eo IM SED IEA UT Lee EN ENDEGELANERÄHRESUM: Lic. e eu: o QURE eR | m m rem ees esse e | Ehutocorasalbofaseiatus PIRE: +... 0. MR mE mem es pe | TR DO A TER SD BU Bee en de ce M ONE ES 227 e PAS OM IL EA A hs RON ICS A DL (ST uU. cR HORE ERE UM ce Nee GI eel daa I uou KussoHH OUS fit ue T EE SERRE CE PCT es Ti een eo car» ons Ira um SEE UR SR D T x ME NRA Er DA br lophalus sugmatellus Zitrone ees re pem eter ems p PEU UAR EE Nm TTC Rm Eo e visco prefer d I KRONE ss. ore CC NE E LER "HAST UE EN EO [DET DE Acompocoris pygmaeus FALL. bd dais ALT Mr C M EN | LE DIU Raum: Lu 2.00 NM el TON © E | NE N:o 1. 198 O. M. REUTER. NS | S | À& & | È EIU & Tetraphleps vittata Fres. Aii. SENE EN = Oeil ENG I ONE tee Re TMC NES SEP SM ER TEE NET en EE EE | Zimqausscuimamonmeus; ANZ» OS Br EE UN Ne En on e An lugubris, BALD. nd ee E. ces DA RE A LRU À = eM cg PR i om RM ARE AcmimusjbkmGn pM Lol pos M ice c ET ree NS ee à RES ES OS =) EM Gastrodes abietis L. EDAX XN Poe rec m emo E EVE n us CRarossipes DE NCEER EN PRE ER 7 Oo IS e ne EM Et. Orsillus maculatusvBIEB. OCR ELE uer es A TN NNE OS depressusc Mo tet Row eo it. aes sr. Lettere raster ae RM NN O. reyi Pur. ER pe ® eu |. GonocerusJunmers Eb. RE mas ee | el EC Qt EE NN Cyphostethus. trisirutus: Evo PUTET RE LR Mem ren eese py SN DM UN Holcogaster fibulata GERM. Gs RS M Ya Chiorochroaunipenna sio IR TER EN ES EE ON EN OR ES = Chl ipinicolà: M: jet BR... ..n. AN oe we su OV tool lle ros o. | PE Aus der Tabelle geht hervor, dass die meisten Arten oder 37 typisch auf Pinus leben, 11 auf Abies, 15 auf Picea, 7 auf Larix, 6 auf Juniperus, 1 auf Cedrus, 1 auf Cupressus und 0 auf Taxus. Es verdient vielleicht erwähnt zu werden, dass im Norden die Arten viel exklusi- ver an den typischen Wirtspflanzen gebunden sind, als im mittleren Europa, wo vielleicht eine Massenvermehrung die Übergänge auch zu anderen Coniferen verursacht. Endlich scheint es, als würden einige Arten in verschiedenen Gegenden verschiedene Coniferen-Arten zu ihren typischen Nährpflanzen gewählt haben. So z. B. kommt Cremnocephalus albolinea- tus bei uns im Norden ausschliesslich. auf Pinus vor, in Kärnthen, Nieder-Oesterreich und Salz- burg dagegen nur auf Picea; auch in den Karpaten und in der Schweiz lebt diese Art auf Picea. Hanpuirsch hat brieflich die Vermutung ausgesprochen, dass die auf Pinus und Picea lebenden Cremnocephali vielleicht auch morphologisch verschieden sein könnten. Ich habe leider nicht genügendes Material zur Untersuchung gehabt, um diese Frage entscheiden zu können. Dagegen bietet die Gattung Dichrooscytus ein gutes Beispiel dar, wie die ver- schiedenen Nährpflanzen artenbildend eingewirkt haben. Die ursprünglich typische Wirts- pflanze dieser Gattung dürfte wohl Juniperus sein, was ich daraus schliesse, dass die meisten Arten dieser Gattung auf Juniperus leben. So valesianus und pseudosabinae, wie auch die nearktische D. elegantulus Un. Dagegen kommt die grosse D. rufipennis fast ausschliesslich auf Pinus vor, daneben aber auch ausnahmsweise auf Juniperus. Die auf Picea lebende Art, die sicher oft mit rufipennis verwechselt worden ist, hat sich endlich auch als eine gut unter- schiedene Spezies erwiesen. Dieselbe Erscheinung, der wir oben in der Entwicklung der Coniferen- Hemipteren aus auf den Angiospermen lebenden Arten begegnet sind, wiederholt sich also in der allmáligen Zersplitterung jener in Arten, diesich nach dem Leben auf verschiedenen Coniferen-Arten adaptiert haben. Anfangs einzelnes Über- siedeln, das sich ófter und alljáhrlich wiederholt, bis die Art auf dem neuen Tom. XXXVI. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-fauna der palaearktischen Coniferen. 129 Wirtsbaum stationär wird und sich hier fortpflanzt, eine ókologische Varietät bildend, die sich allmälig auch morphologisch von der Stammform zu unter- scheiden beginnt und endlich in eine neue Art übergeht. In jenem wie in diesem Falle ist die Plasticität des Nahrungs-Instincts als ein bedeutsamer Evolutions- faktor für die Artbildung tätig gewesen. Ehe ich meine Betrachtungen abschliesse, mag noch in Kürze der Umstand erórtert werden, dass Erscheinungen wie die oben beschriebenen bisher auch nicht m den übrigen Insektenordnungen nachgewiesen worden sind. Vielleicht kommen sie jedoch auch in einigen anderen Ordnungen vor. Ich habe schon oben hervorgehoben, dass unter den Coleopteren einige Phytophagen im Herbste nicht selten wenigstens in einer beschränkten Anzahl von Indi- viduen auf Coniferen übersiedeln und dass sogar eine Art hier bisweilen ihre Winterwohnstätte findet. Möglicherweise ist gerade eine solche Hibernation die ursprüngliche Ursache für die Entstehung konstanter Coniferen-Bewohner auch unter den Phytophagen. wie z. B. Luperus pinicola Durr., gewesen. Dass aber gerade die Hemipteren für solche , Entwicklungsexperimente der Mutter Natur*, wie die oben beschriebenen, ganz vorzüglich und mehr als andere Ord- nungen geeignet sind, hat seinen Grund in mehreren Umständen. Eine solche Entwicklung wird dadurch sehr erleichtert, dass diese Insekten eine unvollständige Verwandlung durch- machen, dass sie in allen Stadien, von der ganz jungen Larve bis zum Imago, ganz dieselbe Lebensweise führen, dieselbe Nahrung geniessen und gar kein ruhendes Puppenstadium haben. Da ferner gerade unter den Hemipteren, wenigstens unter denjenigen der paläarktischen Region, bei weitem die meisten Formen phytophag sind, so ist es begreiflich, dass die oben geschilderten Erscheinungen in dieser Ordnung die Aufmerksamkeit auf sich gelenkt haben. Dass sie nicht unter den phytophagen Orthopteren beobachtet worden sind, beruht wohl darauf, dass die Vertreter dieser Ordnung überhaupt keine spezialisierten Nährpflanzen haben, sondern ohne Unterschied Pflanzenfresser sind. Die Repräsentanten der übrigen Ordnungen mit unvoll- stándiger Verwandlung sind, wie bekannt, zumeist carnivor. Endlich mag auch erwühnt werden, dass der oben erórterte Migrationstrieb, mit dessen Bedeutung als Entwicklungsfaktor in gewis- sen Fällen gerechnet wurde, bekanntlich eine Erscheinung ist, die gerade unter den Hemi- pteren (Phytophthiren) sehr verbreitet ist und zur Entstehung noch viel eigentümlicherer Ent- wicklungen, als die in dieser Abhandlung erórterten, Veranlassung gegeben hat. MÖR BERN, ; ACTA SOCIETATIS SCIENTIARUM FENNICÆ 1. | TOM.XXXV. No 2. BEMERKUNGEN ÜBER NEARKTISCHE CAPSIDEN NEBST BESCHREIBUNG NEUER ARTEN O. M. REUTER. VM Mit der Bearbeitung der sehr artenreichen, bisher aber so wenig bekannten neotropi- schen Capsiden beschäftigt, fand ich es bald für nótig, mir erst eingehende Kenntnis auch von den nearktischen Formen dieser Insektengruppe zu erwerben und kehrte darum wieder zum Studium der nearktischen Capsiden zurück, das ich schon im Jahre 1876 (Capsidae ex America boreali in Öfvers. Sv. Vet. Akad. Fórh.) angefangen hatte. Schon nach kurzer Zeit sah ich ein, dass die nearktischen Repräsentanten dieser Familie einer gründlichen Revision bedurften. Im Frühling 1907 meldete ich daraufhin für die Publikation in Ofvers. Finska Vet. Soc. Fórh. eine Abhandlung „Bemerkungen über nordamerikanische Capsiden* an. Gleich danach aber bekam ich wieder aus Amerika von den Herrn BAKER, HEIDEMANN, VAN DUZEE und später auch WimrNER reiche Capsiden-Sendungen, die mir Veranlassung gaben, viele Ergünzungen in der Abhandlung zu machen. Ferner habe ich auch die Sammlungen von nordamerikanischen Capsiden der Museen in Stockholm, Berlin, Buda-Pest, Wien und Paris studiert, wie auch einige Sammlungen des U. S. National-Museums in Washington. Für die freundliche Mitteilung dieser werthvollen Sammlungen sage ich hier den Herren Custoden meinen verbindlichsten Dank. Die Publikation der Abhandlung ist durch oben genannten Umstand verzógert worden. Es liegen auch noch sowohl einige Fragen, die ich nicht Zeit gehabt habe, näher zu erfor- schen, wie auch viele unbeschriebene Arten vor. Da aber mehrere amerikanische Hemiptero- logen den Wunsch ausgesprochen haben, dass ich so bald wie möglich da Resultate wenigstens eines Teils meiner Studien publizieren móchte, veróffentliche ich die folgenden Bemerkungen und werde, wenn Zeit und Gesundheit es mir gestatten, sie später mit neuen ergänzen. Nur ausnahmweise und besonders da wo ich eine Gattung eingehender bearbeitet habe, habe ich neue Arten beschrieben und fast stets die zahlreichen Spezies, die in den Samm- lungen unter von UnLer gegebenen Manuskriptnamen verbreitet sind, in Erwartung einer ver- sprochenen Arbeit von Uster, unbeschrieben gelassen, nur wenn UHLER nach meiner Ansicht ihnen einen unrichtigen Platz im Systeme gegeben, habe ich ihre Beschreibung n veróffentlicht. Div. Bryocoraria m. Caulatops agavis n. sp. Oblongo-ovalis, superne planus, horizontalis, testaceus, opacus, pallido-pubescens; clypeo, vittis duabus mediis oculisque nigris; pronoto callis nigropiceis, parte postica, vitta media excepta, grisescente; hemielytris violaceo-grisescentibus, sub-pruinoso-opacis, margine costali 2 O. M. REUTER. tenuiter pallide testaceo, membrana cum areola albido-pellucida, venis nigricantibus; antennis nigris; rostro pedibusque testaceis; capite basi pronoti circiter !/, angustiore, vertice oculo circiter triplo latiore; oculis exsertis, retrorsum parum vergentibus; antennis articulo primo capite ab antico viso circiter ?/, breviore, latitudine verticis oculique unici aeqve longo; pro- noto latitudine basali circiter !/, breviore, callis fortiter convexis, disco postice plano, crebre subtiliter punctulato, lateribus sinuatis. 9. Long. 4?/,, Jat. 1?/, mm. Winchester, Mts, Ariz. d. 20 maji 1897 in Agave Palmeri col. D, HuBBARD, commun. D. O. HEIDEMANN. A C. puncticolli BERGR. corpore majore: capite angustiore, antennis longioribus et graci- lioribus, callis pronoti fortius elevatis discoque ejus postico subtilius punctulato, capite piceo- signato scutelloque testaceo divergens. BrnaRorH hat (Wien. Ent-Zeit. XVII, 1898, p. 34) das Pronotum der Gattung Caula- tops unrichtig beschrieben. Die schiefen (nieht transversellen), hinten in der Mitte fast zu- sammenstossenden Calli begrenzen ein quer dreieckiges, punktiertes Apikal-feld, das nach vorne Jede Striktur entbehrt. Cyrtocapsus intermedius n. sp. Nigricans, pubescentia alba in maculas collocata, marginibus lateralibus capitis ab an- tico visi gulaque testaceis; capite pronotoque nitidulis, hoc leviter in fuscum vergente, uni- colori; hemielytris opacis, nigricantibus, embolio crasso cuneoque ferrugineo-fuscis, corio ma- cula parva triangulari marginis apicalis media ochracea; membrana albicante, areola cum venis nigro-fusca; capite infra oculos rostrato-producto, ab antico viso latitudine basali nonnihil longiore, parte anteoculari parte oculifera paullulum longiore, fronte vitta tenui media dense albo-pubescente; articulo secundo antennarum primo distincte paullo longiore; pronoto crebre sat fortiter punctato; scutello hemielytrisque laevibus. Long. 21/,, lat. 1 ?/; mm. Trinidad, Wi, D. HEIDEMANN. A C. caligineo STÅL capite apicem versus longius producto, saltem aeque longo ae postice lato, pronoto multo minus transverso, parte ejus apicali angustiore, a C. rostrato m. capite paullo brevius producto, antennis aliter constructis, pronoto fortius punctato, nonnihil transverso, limbo ejus basali concolore, scutello minore etc. divergens. Caput basi pronoti paullo magis quam !/, angustius, vertice oculo fere duplo latiore. Rostrum medium meso- sterni attingens, articulo primo capite circiter duplo breviore. Antennae articulo primo capite ab antico viso circiter ?/; breviore, apicem clypei vix superante. Pronotum latitudine basali circiter '/, brevius, lateribus ultra tertiam apicalem partem subparallelis, dein fortiter divergentibus, parte apicali callos ferente basi fere dimidio angustiore, callis rectangularibus, suleo medio postice haud prolongato disjunctis. Scutellum pronoto paullo magis quam dimidio brevius, leviter transversum, planum, basi utrinque leviter impressum. Pycnoderes quadrimaculatus Guér., Ramon de la Sagras, Hist phys. pol et nat. Cuba VI, 1857, p. 404. Exemplare, die mit dem Typus, gegenwärtig im K. K. Hofmuseum in Wien, überein- stimmen, sind in Arizona (Phönix) von HEIDEMANN gefunden und mir fraglich unter dem Namen P. ineurvus Dist. mitgeteilt worden. Von diesem, von dem ich einige von DisrANTS Cotypen verglichen habe, weichen sie durch viel niedrigere Pronotum-buckel ab. In dieser Hinsicht stimmen sie mit einer anderen, bedeutend grösseren Art, die HEIDEMANN mir unter Tom. XXXVI. Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 3 dem Namen P. quadrimaeulatus gesandt hat und die wohl als solche von den amerikanischen Hemipterologen in ihren Arbeiten aufgenommen ist, überein. Sie ist indessen eine noch unbeschriebene Art, deren Diagnose hier folgt. P. dilatatus n. sp. Ovalis, niger, sat nitidus; capite basi pronoti saltem dimidio angustiore, ab antico viso latitudine postica paullo breviore, vertice impressione longitudinali instructo; pronoto latitudine basali distincte breviore, erebre fortiter punctato, disco postico sat alte inflato-convexo, medio et lateribus ante angulos obtuse et late impresso, gibbis intermediis valde obtuse rotundatis, margine eorum postico a latere viso fortiter declivi et antico multo breviore, margine basali medio late leviter sinuato; scutello bene discreto, punctato; hemielytris abdomen longe supe- rantibus, nigris, opacis, laevibus, embolio toto lato, margine costali sat fortiter rotundato, ma- cula anteriore tertiam basalem partem vix superante guttulaque minuta mox ante apicem albis, margine basali anguloque interiore cunei nigris, venis membranae apicem versus nigricantibus ; rostro, antennis pedibusque albis, articulo secundo antennarum latitudini verticis oculique unici aeque longo, ultimis fuscis; femoribus posticis dimidio apicali nigris. Long. 3 !/;, lat. hemielytrorum 12; mm. Marshall, Md, d. 24 junii 1897: Washington d. 23 junii 1890, D. HEYDEMANN. P. 4-maculato Guér. similis, sed major, statura distincte latiore, margine costali em- bolii fortino rotundato, embolio ante apicem solum guttula minuta, interdum deficiente, nec macula subquadrata alba signato femoribusque posticis dimidio apicali usque in apicem nigris divergens. Sixeonotus Reur., Ófv. Vet. Ak. Fürh. 1875, N:o 9, p. 77. In Ent. Amer. III, 1887, p. 149 sagt UHter: „the genus Sixeonotus is preoccuped by Pyenoderes GvERIN; the latter name having priority by many years over the former*. Diese beiden Gattungen sind jedoch in der That gar nicht identisch, obwohl habituell einander sehr ähnlich, indem Söxeonotus sich von Pyenoderes durch die breitere und kürzere Gestalt, durch das Pronotum, das hinten deutlich ein wenig breiter als lang ist und nie so hoch wie bei Pycnoderes, wie endlich besonders durch die Struktur der glänzenden (nicht matten) Halb- decken, deren Embolium schmal, verdickt umgebogen, nicht wie bei Pyenoderes flach ver- breitet ist, unterscheidet. Die Gattung ist in Mexico durch mehrere noch unbeschriebene Arten vertreten. Auch in den Vereinigten Staaten finden sich wenigstens drei Arten, 5. in- signis Reur. und die zwei hier beschriebenen. S. tenebrosus Dist. — Æceritotarsus id. Disr., Biol. Centr.-amer., Rhynch Het. I, p. 441, 12 (cum typo comparatus). Late ovalis, cum antennis pedibusque niger, nitidus, solum articulo tertio antennarum basin versus obscure testaceo, coxis apicem versus, trochanteribus tarsisque albidis, his apice nigris; hemielytris sat nitidis, nigris; membrana albida, venis cum areola nigris; capite basi pronoti fere duplo angustiore, latitudini basali cum oculis fere aeque longo, vertice saepe utrinque ad oculum tenuiter testaceo, fronte foveola basali oblonga instructa; articulo secundo antennarum margine verticis interoculari paullo breviore; pronoto pone callos minutos tumido- N:o 2. 4 O. M. REUTER. convexo, fortiter crebre punctato, circiter tertia basali parte disci sub-horizontali, aequali; scutello pronoto ?/, breviore. Long. 2!/,—22/., lat. 12/, mm. Washington, DC., d. 8 julii 1892, d. 7 juli 1893; Glen Echo, Md, d. 6 septembris, D. HEIDEMANN; cum 9. insigni Reur., Effingham, Ks, m. juli, D. VAN DuzEz. Herrn E. Saunpers hat freundlichst die Exemplare mit den Typen im Britischen Museum verglichen und sie mit diesen identisch gefunden. Sixeonotus luteiceps n. sp. Late ovalis, niger, nitidus, capite, limbo apieali pronoti, prosterno, rostro, antennis pedibusque cum coxis obscure luteis; capite basi pronoti dimidio angustiore, latitudini basali cum oculis aeque longo, vertice medio obsolete impresso; articulo secundo antennarum lati- tudini interoculari verticis aeque longo; pronoto basi longitudine fere duplo latiore, callis margine postico fortiter impressis disco, pone callos sat fortiter aequaliter convexo, crebre punctato; scutello pronoto parum magis quam duplo breviore, transversim strigoso; hemielytris sat nitidis, crebre sat obsolete punctatis; membrana nigricante. Long. 3, lat. 1?/, mm. Texas, D. HEIDEMANN, 2 spp. Species a reliquis colore capitis, antennarum et pedum, scutello majore, hemielytris distincte, quamvis sat obsolete punctulatis divergens. Obs. Über diese Art schreibt mir HzrpEMANN: „Diese Stücke kamen im Larven- zustande mit Cactus-pflanzen von Texas und entwickelten sich hier (Washington) die Adults*. Div. Miraria m. Stenodema trispinosum Reur., Öfv. Finska Vet. Soc. Förh. 46, N:o 15, 1904, p. 8, 3. Miris und Brachytropis calcaratus auctorum amer. nec FALL. HEIDEMAnN hat mir zahlreiche in vorschiedenen Gegenden Nordamerikas gefundene Exemplare dieser Art gesandt, die bisher unter den amerikanischen Hemipterologen als St. calcaratum betrachtet worden ist. Sie gehóren aber nicht dieser Art, sondern dem von mir beschriebenen St. trispinosum an. Von den paläarktischen Exemplaren weichen sie meistens jedoch durch ein hinten engeres und flacheres Pronotum ab, im Bau der Hinterschenkel aber stimmen sie mit dem Typus ganz überein. St. trispinosum ist eine ostpaläarktische Art, die über ganz Sibirien und Nord-Russland verbreitet und auch in Süd-Russland und Turkestan zu Hause ist (HonvárH, Ann. Mus. Hung. II, 1904, p. 577, III, 1905, p. 413), während St. calcaratum in den östlichen Teilen der Region selten vorkommt. Der Befund, dass die amerikanische Art mit jener und nicht mit dieser identisch ist, war darum nicht überraschend. Mesomiris n. o. Corpus oblongo-subovali; capite basi pronoti saltem !/, angustiore, porrecto, a supero viso subtriangulari, latitudine postica parum longiore, vertice linea media impressa instructo; capite a latere viso altitudine vix longiore, fronte apice truncata ne minime quidem promi- nula, clypeo perpendiculari, toto libero, angulo faciali recto; oculis pronoto contiguis, parum prominulis, a supero visis sat angustis, a latere visis in genas longe extensis; rostro coxas Tom. XXXVI. ——.—T TE (————— — — — Te iram oim nu Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 5 intermedias attingente, articulo primo caput haud superante; antennis mox ante medium mar- ginis anterioris oculorum insertis, subglabris, corpore cum hemielytris longioribus, articulo primo elongato-cylindrico vel levissime introrsum curvato; pronoto trapeziformi, aeque longo ac postice lato, lateribus leviter vel levissime latissimeque sinuatis, superne ante apicem ut- rinque striga impressa, disco postice convexo, dense sat fortiter punctato; scutello capiti aeque longo, transversim strigoso, vix punctato, basi detecto; hemielytris abdomen paullo superan- tibus, basi pronoti aeque latis, lateribus levissime rotundatis, membrana biareolata; metastethio orificiis destituto; pedibus modice longis, femoribus usque ad apicem aeque crassis, tibiis breviter et tenuiter spinulosis, tarsis articulo primo longo; terebra feminae medium ventris attingente. à A genere Stenodema Lar. scutello basi detecto, disco transversim strigoso vix pun- ctato, a gen. Megaloceraea Fre». corpore breviusculo, capite multo breviore, pedibus brevius- culis mox distinguendus. Mesomiris curtulus n. sp. Livido-testaceus, cum antennis et pedibus unicolor, vel articulo primo antennarum, vitta utrinque laterali pronoti, clavo externe corioque intra venam cubitalem fuscescentibus; articulo primo antennarum oculo a supero viso saltem aeque crasso, pronoto parum longiore, secundo primo magis quam duplo longiore et margini laterali corii et cunei longitudine sub- aequali, duobus ultimis secundo multo gracilioribus, tertio secundo circiter !/, breviore, quarto primo aeque longo; pronoto lateribus lineaque laevigata media partis posticae pallidioribus. d 9. Long. 6'/,, lat. 1%, mm. May Ridge, Md, „in wild rice*, D. O. HEIDEMANN. Megaloceraea debilis Unr., Haydens Prel. Rep. Un. Stat. Surv. Mont. 1872, p. 408, 1. Bull. Un. St. Surv. II, 1876, p. 316. Diese Art ist eine echte Megaloceraea Fıes. Der Kopf ist von dem Hinterrande des Scheitels eben so lang wie hinten breit. Die Fühler fast glatt, Glied 1 nur so lang wie das Pronotum der makropteren Form, etwas länger als dasjenige der brachypteren, Glied 2 etwa mehr als doppelt so lang wie 1, 3 etwa !/, kürzer als 2, 4 etwa ?/, kürzer als 3 und deutlich kürzer als 1. Die Art ist pterygodimorph, indem die Decken und Flügel so lang oder etwas kürzer wie das Abdomen sind. Im letzteren Falle ist das Pronotum hinten schmäler und flach, nicht gewölbt und nach vorne abschüssip. Der hintere Teil des Pronotums ist ziemlich stark punktiert. In dieser Hinsicht erinnert die Art an die Gattung Stenodema, ist aber leicht dureh den ausgeschweiften Hinterrand des Pronotums und das ganz glatte Schildchen unterschieden. Der Hinterteil des Pronotums der makropteren Form ist mit einem glatten Längskiele versehen, der bei der Forma brachyptera nicht zu merken ist. Die schwärzlichen Seitenstriemen des Pronotums sind oft bei der makropteren Form verloschen. Ich habe Exemplare (macropt. aus Colorado (Ormsby, BAker) und (brachypt.) aus Washington (HEIDE- MANN) untersucht. Trigonotylus Fırr., Eur. Hem., p. 62, 72 et p. 243, 172. — Callimiris Reur, Öfv. Vet. Ak. Förh. 1875, N:o 9, p. 60. Die Gattung Callimiris m. l. c. ist auf nur unhaltbare Charaktere gestützt. In allen wesentlichen Merkmalen stimmt sie mit Trigonotylus Fres. überein. Die Membran ist bei N:o 2. 6 O. M. REUTER. einigen Arten gewöhnlich nicht viel breiter als das Corium und in solchem Fälle ihre kleine Zelle lederartig grün wie dieses. Indessen habe ich ein Exemplar von QC. tarsalis Reur. (aus Ames, la, HEIDEMANN) mit ganz bräunlicher Membran gesehen. Unrichtig ist es jedenfalls die Membran als einzellig zu bezeichnen (siehe meine Diagnose |. c.). Trigonotylus brevipes Jax., Horae Soc. Ent. Ross. XI, 1880, p. 63. Reur., Ann. Mus. Zool. Ac. Imp. Sc. St. Petersb. IX, 1904, p. 5. T'rigonotylus ruficornis var. tenuis REur., Rev. d’Ent. 1893, p. 208. Trig. pallidicornis Reur., Öfv Finska Vet. Soc. Fórh. XLII, 1899, p. 161. Trig. tenuis Reur., ibid. XLIX, N:o 7, 1907, p. 1. Nach erneuten Untersuchungen finde ich, dass die von JAKOWLEFF aus Süd-Russland beschriebene Tr. brevipes mit Tr. femuis vollständig identisch ist. Diese Art ist wohl in der ganzen mediterranischen Subregion auf Dünen und Sandsteppen verbreitet. Sie ist nämlich in Nord-Afrika nicht selten und kürzlich im Süd-Frankreich (S:tes Maries de la Mer, Bouches du Rhône) von Dr CHoBauT gefunden worden. Ferner ist sie von den Seychellen (Tr. rufi- cornis var. tenuis) bekannt und scheint endlich auch im Nord-Amerika eine weite Verbreitung zu haben. VAN Dvzkk hat sie auf Jamaica gefunden und BAKER hat mir aus Cuba zahlreiche Exemplare gesandt. Endlich hat mir Hrıpemann Exemplare aus Chespk Bch, Md, Bay Ridge, Md, und Washington, DC mitgeteilt. Die Art ist durch die kleine Statur, die ganz bleichen, mit dem Kórper gleichfarbigen Fühler und das kurze Basalglied der Hinterfüsse von Tr. rufi- cornis (FALL.) leicht zu unterscheiden. Trigonotylus tarsalis (Reur.). — Callimiris id. Reur., Ofv. Vet. Akad. Fórh. 1875, N:o 9, p. 60, 2. In der Beschreibung dieser Art I. c. steht: ,pronoto annulo apicali bene discreto“, was unrichtig ist. Dagegen ist der Hinterrand des Scheitels durch einem vorderen Quer- eindruck abgetrennt. Das erste Fühlerglied ist nicht länger als das Pronotum, Glied 2 doppelt so lang wie 1, 3 fast länger als 2. Der Hinterrand des Pronotums ist deutlich breiter als der Kopf. Das Pronotum ist fast so lang, wie hinten breit, einfarbig grünlich, ohne bräun- liche Längsstriemen. Besonders charakteristisch sind die schwarzen Schienenspitzen und Füsse. Trigonotylus confusus n. sp. Gracilis, dilute virescens, antennis pedibusque cum tarsis concoloribus vel antennis pallide rufescenti-ochraceis, capite linea media longitudinali pronotoque lineis quatuor per- currentibus longitudinalibus virescenti-fuscescentibus, lateralibus parallelis, intermediis approxi- matis, versus basin leviter divergentibus; membrana corio paullo latiore, albida, areola minore coriacea, virescente; articulo primo antennarum sat crasso, pronoto capitique usque ad apicem oculorum longitudine sub-aequali, versus apicem leviter attenuato, secundo primo circiter 3/, — duplo longiore, tertio primo aeque longo vel hoc fere paullulum longiore, quarto gracili primo breviore; pronoto basi longitudine fere angustiore et capite vix vel perparum latiore, impressione transversali paullo pone medium sita. Long. d 9 4 !/,—5, lat. ?/, mm. Paincy P., Md, m. junii, D. HEIDEMANN, Bay Ridge, Md, d. 23 aug. 1903, D. HEIDEMANN. C. tarsali Reur. similis et cum eo in collectionibus confusus, differt tamen statura distincte graciliore et minore, articulo primo antennarum pronoto longiore, pronoto fuscescen- tivittato, postice angustiore, apice tibiarum tarsisque concoloribus nee nigris; Trigonotylo Tom. XXXVI. Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 7 brevipedi JAK. magnitudine coloreque simillimus, antennis pedibusque longioribus, praecipue articulo illarum primo distinctissime longiore, pronoto postice angustiore areolaque membranae minore coriacea virescente divergens. Teratocoris herbaticus Unter, Ent. Amer. III, 1887, p. 67. Dr Unter scheint den Verdacht zu hegen, dass diese Art möglicher Weise mit P. hy- perboreus J. SAHLB- aus Lappland identisch sei. Herr O. HErpEMANN hat mir freundlich drei Stücke von T. herbaticus aus Labrador (Ungarn Bay) mitgeteilt, d. h. aus derselben Lokalität, wo die Typen Unrrns gefunden waren. Eine Untersuchung derselben hat die Art als gut distinkt erwiesen. Jedenfalls kommt sie auch in der paläarktischen Region vor, indem Exem- plare, die mit den nordamerikanischen vollstándig übereinstimmen, von Herrn Konservator SPARRE SCHNEIDER in Bjerkeng bei dem Fluss Maalelven im nórdlichsten Norwegen gefunden und mir von dem Entdecker freundlich zugesandt sind. Auch habe ich Exemplare aus Qvickjock im schwedischen Lappmarken in den Sammlungen des Berliner Museums gesehen. T. her- baticus Unter hat grössere Augen und deutlich transverselles, nach hinten bedeutend brei- teres Pronotum als T. sowohl viridis Dover. et Scorr (= hyperboreus J. Sans.) wie T. saundersi Dovar. et Scott. Von jenem weicht er auch durch die Struktur des männlichen Genitalseg- mentes ab, indem dies nach links am Grunde des Stylus, ganz wie bei T. saundersi tiefer ausgebuchtet und oben in einem gerade nach hinten gerichteten Lobus ausgezogen ist, während bei 7. saundersi der Rand oberhalb des Griffels fast senkrecht läuft; von diesen weicht er durch kürzere Fühler und Beine ab. Das hinten breite transverselle Pronotum ist auch hin- reichend, gleich dem Weibchen von den nahestehenden Arten zu unterscheiden. In der Farbe und Zeichnungen ähnelt 7' herbatieus mehr T' saundersi, doch ist die Längslinie des Kopfes, des Pronotums und des Schildchens bedeutend stärker und breiter und das Schildchen bei 4 oft, nur mit Ausnahmo der Grundecken, schwarz. Die Zeichnung scheint jedoch zu variieren, das einzige 9 aus Norwegen, das ich gesehen habe, ist einfarbig grünlich wie das © des T. saundersi. Aber auch bei T. viridis ist die Zeichnung veränderlich, und ich besitze von dieser Art Männchen, bei denen der Kopf, das Pronotum und das Schildchen gar nicht schwarz, sondern ganz wie T. saundersi gezeichnet sind. Teratocoris saundersi Dover. et Scorr, Ent. Monthl Mag. V, 1869, p. 260. Reur., Hem. Gymn. Sc. et Fenn. I, 1875, p. 27. Sauwp., Hem. Hed. Brit. Isl, 1892, p. 226. Hües., Sym. Deutsch. Blindw. II, p. 61, 15. — Teratocoris longicornis UHLER, Prel. List Hem. of Col, 1895, p. 29 (d). Das Ungarische National-Museum besitzt zwei von Prof. BAKER in Colorado gefun- dene und als 7. longicornis Unmr. bezeichnete Exemplare (d 9), von denen das Männchen mit den Beschreibung Unrrns (d) gut übereinstimmt; nur sind die Fühler nicht ,dull reddish“, sondern ganz wie bei T. saundersi Dover. et Sc. gefärbt, welcher paläarktischen Art er in allen übrigen Einzelheiten, auch in der Struktur des Genitalsegmentes der c', so ähnelt, dass ich davon überzeugt bin, dass die beiden Arten identisch sind. Das Weibchen im Ung. Nat. Mus. stimmt ebenfalls mit den europäischen Weibchen in allen Strukturdetaillen überein und ist, wie auch solche bisweilen, mit einer durchlaufenden schwarzen Längslinie des Kopfes, Pronotums und Schildchens gezeichnet. Der Name longicornis ist übrigens recht bezeichnend, da diese Art sich gerade durch ihre langen Fühler auszeichnet. N:o 2, 8 O. M. REUTER. Div. Myrmecoraria m. Dacerla inflata (Uur.) — Myrmecopsis inflatus Unr., Proc. Cal. Acad. Sci. (2) IV, 1894, p. 277. Dacerla Sign., Bull. Soc. Ent. France 1887, p. 157. Berer., Entom, News VIII, 1897, p. 95 Kırk., Trans. Am. Ent. Soc. XXXII, 1906, p. 132. Ein Exemplar dieser wunderbaren Capside ist mir freundlichst von Herrn O. HEIDE- MANN zur Ansicht zugesandt worden; es ist in Los Angeles, Co, Cal. gefunden. In der Farbe weicht es ein wenig von der Beschreibung UnLers ab, indem die Körper nebst mit dem Fühler und der Beine fast rostrótlich ist, nur das Hinterleib schwarz. Das Corium trägt kurz nach der Mitte eine schmale weissliche Querbinde und ist hinter dieser schwärzlich. Der Cuneus ist hell weisslich gelb, fast hyalin, nur an der äussersten Spitze leicht gebräunt, die Membran glashell, nicht länger als der Cuneus, mit nur einer halbovalen Zelle versehen; sie reicht nicht über den Grund des letzten Dorsalsegmentes des Weibchens. Der Hinterrand des Pronotums ist jederseits des mittleren hohen schwärzlichen Stachels schmal weiss. Ich bezeichne die obige Farbenspielart als Var. rufuscula. Vielleicht wechselt die Farbe nach die der Wirtameise; sehr wahrscheinlich ist ja diese Art myrmecophil. Da die Beschreibung der Gattung in UnLers Arbeit 1. c. ziemlich unvollständig ist, móchte ich hier noch folgende Detailles mitteilen. Der Kopf ist von oben gesehen fünfeckip, zwischen den Augen so breit wie der Hinterrand des Pronotums, hinter den Augen in einen Nacken verlängert; die Seiten dieses nach hinten stark konvergierend, kaum so lang wie das Auge von oben gesehen. Der Scheitel breit, horizontal. Der Kopf von vorne gesehen sehr langgestreckt dreieckig, mit den Zügeln kaum hervorragend, der Apikalteil unter den Augen konisch zugespitzt, gut doppelt so lang wie der augentragende Teil. Von der Seite gesehen ist der Kopf fast vertikal, fast doppelt so hoch wie lang, der Clypeus nicht hervorragend mit der Stirne im leichten Bogen zusammenfliessend, die Zügel nach unten deutlich getrennt, nur die Apikalhälfte zwischen der Spitze der Augen und dem Clypeus einnehmend, die Wangen sehr hoch, sehr leicht gewólbt, die Kehle fast doppelt so lang wie das Peristomium. Die Augen von oben gesehen etwas hervortretend, fast kreisrund, von der Seite gesehen länglich, schief gestellt, von vorne mit den fast geraden Innenründern nach der Spitze stark diver- gierend. Der Schnabel von der Kehle weit abstehend, an die Spitze der mittleren Hüften reichend, fein, das Glied 1 aber dick, kaum die Mitte der Kehle erreichend. Labrum gewölbt. Die Fühler fein, ein wenig unter die Augenspitze nach innen eingelenkt, das erste Glied die Spitze des Clypeus nicht erreichend, die zweite mit dem Enddrittel verdickt. Das Pronotum fast cylindrisch, am Hinterrand nur wenig breiter als am Vorderrand, in der Mitte geschwollen, fast doppelt so lang wie am Vorderrande breit, mit dem Hinterrande in der Mitte in einem langen, spitzen, hinten ausgehóhlten Stachel aufsteigend. Das Schildchen horizontal. Die Halbdecken von der Mitte nach hinten erweitert, wie schon oben beschrieben gebildet. Der Hinterleib am Gründe zusammengeschnürt. Die Hinterhüften den Aussenrand der Halbdecken fast erreichend, Schienen sehr fein gestachelt, Hinterschienen lang, leicht gebogen, Glied 1 der Hinterfüsse so lang wie 2, 3 etwas länger als 2. Die obige Gattung ist von KIRKALDY (l c.) in der Division Pilophoraria (Pilophorini) untergebracht. Ich konnte leider nicht die Arolien des einzigen Exemplares untersuchen. Aus dem allgemeinen Habitus aber und der einzelligen Membran zu schliessen, die an Myr- mecoris stark erinnern, ist sie mit dieser nahe verwandt... Doch sind die Kopfzügel etwas schmäler, als gewónlich bei den Myrmecorarien. Tom. XXXVI. mt he tte dut ET dt ån Rn nd Ån PP dis AREAS maii I PR POSER Cun Dm M Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 9 Div. Capsaria m. Div. Capsaria et Garganaria Reur. Die Disposition der Gattungen dieser Division ist auf eine neue Schwierigkeit ge- stossen, indem es sich erwiesen hat, dass em Charakter, den ich früher, nach dem Vorgange FIEBERS, zur Trennung verschiedener Gruppen angewandt habe, nicht von dem systematischen Wert ist, den wir ihm zugeschrieben haben, nàmlich die Struktur des Scheitels. Die Ein- teilung in Gattungen mit gerandetem und ungerandetem Scheitel muss darum nunmehr auf- gegeben werden. Schon in meiner Abhandlung „Capsidae in prov. Sz’tschwan Chinae col- lectae“ (Ann. Mus. Zool. Acad. Petersb. X, 1906, S. 39) habe ich die Var. diserepans von Lygus pratensis L. beschrieben, die sich von der typischen Form durch ungerandeten Scheitel aus- zeichnet, und früher war eine Art derselben Gattung (L. pabulimus L.) bekannt, die von den übrigen sich dadurch unterscheidet, dass der hintere Scheitelrand nieht erhaben ist, sondern der Scheitel nur jederseits mit einer vertieften Querlinie versehen ist. Nunmehr finde ich, dass dieses Merkinal, ein gerandeter oder ungerandeter Scheitel, unter den nearktischen Arten ebenso wenig stabil ist, indem z. B. der Scheitel der von mir neulich untersuchten Exem- plare von Lygus convexicollis Reur. ungerandet ist, und der Hinterrand des Scheitels bei übrigens gleich typischen Arten der Gattungen Horsias Dist. und Tropidosteptes Unr. bald eben, bald mehr oder weniger erhaben ist. Ebenso finden sich Arten (z. B. C. brevis Unr.) der Gattung Camptobrochis FrEB., die mit den übrigen vollständig congenerisch sind, deren Scheitel aber vor dem Hinterrande oft tief quer eingedrückt ist, so dass dieser ganz kiel- förmig wird, während er bei den paläarktischen Arten und auch bei mehreren nearktischen eben ist und der Scheitel nur an jedem Auge mit einer vertieften Querlinie gezeichnet ist. Auch ist der ganze Hinterrand des Scheitels der nearktischen Dichrooscytus-Arten (suspectus n. sp. und elegans Unr.) durch einen Quereindruck abgesetzt, während er bei den paläarkti- schen nur jederseits am Auge gerandet ist. Dieser Umstand ist jedenfalls nicht unerwartet, denn auch in der Division Cyllocoraria ist die Beschaffenheit des Scheitel-Hinterrandes gar nicht von generischer Bedeutung, indem er z. B. in der Gattung Orthotylus Fieb., m. ebensowohl erhaben wie eben sein kann. Die obigen Umstände beachtend, habe ich folgende Disposition der nearktischen Capsarien-Gattungen entworfen. Conspectus generum mihi eognitorum: 1. (2. Corpus elongatum, medio constrictum. Caput ab antico visum aeque longum ac latum vel leviter transversum. Vertex sulco longitudinali instructus. Gula brevissima. Antennae longissimae. Tibiae posticae subrectae. Paraxenetus Reur. 2. (1). Corpus oblongum vel ovale, raro elongatum, in hoc casu medio haud con- strictum. 3. (42). Genae oculis ad summum aeqne altae, plerumque multo humiliores. Caput numqvam utrinque inter clypeum et loras tumido-elevatum. 4. (5). Femora postica a basi latiore vel a medio versus apicem sensim attenuata, magis mi- nusve fortiter depressa. Articulus primus antennarum plerumque (non autem semper) pronoto sal- tem aeque longus, plerumque (non tamen semper) variegatus et setis rigidis exsertis instructus, secundus versus apicem sensim levissime incrassatus, basis extrema secundi et tertii plerumque alba. Membrana plerumque (non tamen semper) hyalino- et griseo-irrorata. Phytocoris Farr., H.-S. N:o 2. 9 10 O. M. REUTER. 5. (4). Femora postica linearia vel solum ipso apice angustata, interdum versus apicem clavato-incrassata. 6. (7). Articulus primus antennarum longus, fortiter incrassatus, dense pilosus, pilis apicem versus dilatatis, articulus secundus apicem versus incrassatus. Femora postica basi constricta, versus apicem sensim clavato-incrassata, apice dense pilosa. Membrana angulo interiore apicali areolae majoris acuto. Neurocolpus Reur. 7. (6). Articulus primus antennarum pilis apice dilatatis destitutus. Femora postica apice haud dense pilosa, plerumque linearia, interdum sat valeda. 8. (11). Articulus primus tarsorum duobus ultimis simul sumtis aeque longus et his crassior. Vertex utrinque ad oculum stria transversali impressa. 9. (10). Articuli ultimi antennarum secundo distincte graciliores et simul sumti huie aeque longi. Caput nutans. Vertex sulco longitudinali destitutus. Corpus subelongatum vel valde oblongum. Pronotum punctis impressis destitutum. Stenotus Jax. 10. (9). Artieuli ultimi antennarum simul sumti secundo breviores, tertius apici secundi aeque crassus, quartus tertio adhue nonnihil crassior. Caput verticale. Vertex sulco longitudinali distineto. Pronotum punctis impressis instructum. Eustictus n. 9. 11. (8. Articulus primus tarsorum secundo haud vel parum longior, saepe hoc brevior. 12. (15). Artieuli antennarum duo ultimi secundo parum vel paullulum graciliores, lineares, simul sumtis secundo sat multo longiores. 13. (14). Caput a latere visum altitudine basali fere longius, ab antico visum latitu- dine postica distincte longius. Gula horizontalis. Vertex suleo medio distincto. Rostrum coxas posticas longe superans. Ecertobia Unr. 14. (13). Caput verticale, a latere visum altitudine basali multo brevius. Gula valde obliqua. Vertex utrinque ad oculum stria transversali impressa, medio sulco longitudinali magis minusve distincto. Rostrum coxas posticas haud superans. Adelphocoris Reur. 15. (12). Articuli antennarum duo ultimi secundo distinctissime, saepe multo tenuiores. 16. (41. Corpus saltem inferne pilis albidis vel flavis subsquamiformibus fasillime divellendis destitutum. 17. (18). Articulus primus antennarum pronoto saltem aequelongus, gracilis, linearis, secundus saepe primo crassior et plerumque basin versus fortius et longius, apice breviter et leviter attenuatus. Corpus subelongatum, laeve, in punctatum. Caput verticale. Garganus STÅL. 18. (17). Artieulus primus antennarum plerumque pronoto multo brevior, rarissime huie aeque longus, in hoe casu hic articulus apicem versus sensim incrassatus, corpus ob- longum. x 19. (20). Articulus secundus antennarum primo parum gracilior, totus sublinearis (5) vel basin et apicem versus leviter attenuatus (9), articuli ultimi simul sumti secundo aeque longi, gracillimi, setacei. Rostrum apicem coxarum posticarum subattingens. Caput verticale. o Tom. XXXVI. —— raie a, ete, oam qoia dovete MP M necat arbe Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 11 Vertex immarginatus, sed utrinque ad oculum striola transversali impressa. Pronotum et hemielytra dense sat subtiliter punctata. Corpus oblongo-ovale. Coccobaphes Unr. 20. (19). Articulus secundus antennarum versus apicem sensim magis minusve (saepe leviter) incrassatus, raro sublinearis, in hoc casu primo multo gracilior. 21. (30). Pronotum laeve vel laevigatum, non nisi obsolete et parce punctatum vel transversim strigosum. Vertex plerumque postice immarginatus. Lorae parum vel leviter arcuatae. 22. (23). Articulus secundus antennarum gracilis, linearis, apicem versus haud incras- satus, primus apicem capitis vix vel paullulum superans. Caput latum. Vertex utrinque ad oculum striola transversali impressa instructus, interdum postice totus submarginatus. Dichrooscytus Fies. 23. (22). Articulus secundus antennarum versus apicem incrassatus, interdum clavatus, primus apicem capitis distinctissime, interdum longe superans. Caput mediocre. 24. (25). Rostrum apicem coxarum anticarum attingens vel paullo superans. Corpus nitidum. Poecilocapsus Reur. 25. (24). Rostrum saltem coxas intermedias attingens. 26. (29). Caput nutans, a latere visum altitudini basali saltem aeque longum, rarius hae paullo brevius. Gula subhorizontalis vel leviter obliqua. "Vertex semper immarginatus. (Pronotum specierum nearticarum mox pone callos punctis vel maculis duabus rotundatis vel subquadratis aterrimis). 27. (28). Articulus tertius antennarum quarto distincte crassior et plerumque paullo brevior. Paracalocoris. Dist. 28. (27). Articulus tertius antennarum quarto parum crassior et paullo longior. Calocoris FıEe., REUT. 29. (26). Caput fortius nutans vel verticale, a latere visum altitudine basali distin- ctissime, saepe sat multo brevius. Gula fortius obliqua. Vertex plerumque immarginatus, interdum tamen postice submarginatus. Corpus nitidum. (Pronotum disco haud nigro bipun- ctatum. Antennae extrema basi articulorum secundi et tertii plerumque (non tamen semper) albida). Horcias Disr. 30. (21). Pronotum distincte, saepe fortiter et crebre impresso-punctatum, rarius sub- tiliter sed in hoc casu crebre punctatum et vertex postice distincte marginatus. 31. (36). Lorae capitis magis minusve arcuatae. Articulus primus rostri sat dilatatus, gulam longius superans, raro gulam vix superans, in hoe casu articulus secundus antennarum margini basali pronoti aeque longus, genae altae. 32. (35). Pronotum inter callos antice laevigatum, subelevatum. 33 (34). Caput a latere visum fortiter nutans vel verticale, altitudine basali distin- ctissime, saepe dimidio brevius. Gula obliqua, interdum vix distinguenda. Genae mediocres vel humiles. Lorae sat leviter arcuatae. Tarsi postici margine inferlore articuli secundi eodem primi plerumque distincte longiore. Lygus Hann, Reur. N:o 2. 2 O. M. REUTER. 34. (33). Caput a latere visum leviter nutans, altitudini basali aeque longum vel hae paullulum brevius. Gula in vel fere in plano peristomii posita. Genae saltem feminae oculo aeque altae. Lorae fortius arcuatae. Tarsi postici margine in feriore articuli secundi eodem primi haud vel parum longiore. Lygidea Reur. 35. (32). Pronotum, callis exceptis, ubique, etiam antice inter callos et stricturam apicalem, distincte punctatum, haud subelevatum. Caput a latere visum verticale, altitudine basali circiter dimidio brevius. Clypeus cum fronte in arcum confluens. Gula valde obliqua vel suberecta. Tarsi postici margine inferiore articuli secundi eodem primi fere breviore. Genae saltem feminae oculo aeque altae. Tropidosteptes Unr. 36. (31). Lorae capitis haud arcuatae. Articulus primus rostri haud dilatatus, gulam haud vel brevissime superans. Articulus antennarum primus apicem clypei plerumque haud vel breviter superans, secundus plerumque margine basali pronoti sat multo brevior. Clypeus prominens. 'larsi postici margine in feriore articuli secundi eodem primi paullo breviore vel ad summum huic fere aeque longo. Caput basi pronoti saltem dimidio angustius. Embolium plerumque saltem basin versus explanatum, interdum usque ad cuneum a corio bene discretum. 37. (38). Artieulus primus antennarum caput plerumque longius, rarius breviter su- perans, in hoe casu secundus margine basali pronoti haud vel parum brevior. Areola mem- branae major apice interne distinctius angulato-rotundata. Deraeocoris KrnscHE., STÅL. 38. (37). Artieulus primus antennarum apicem clypei haud vel breviter superans secundus margine basali pronoti sat multo brevior. 39. (40). Corpus breviter ovale, plerumque sat fortiter convexum. Pronotum fortius transversum, latitudine basali saltem 1/, brevius. Embolium basim versus latius explanatum, apicem versus cum corio confluens vel saltem valde attenuatum, lineare. Membrana: apice interiore areolae majoris late obtuse arcuato. Camptobrochis FrEB. 40. (39). Corpus oblongo ovale, haud convexum. Pronotum levius transversum, lati- tudine basali saltem !/, brevius. Embolium totum usque ad cuneum explanatum, ubique fere aeque latum. Membrana apice interiore areolae majoris obtuse sed distincte angulato. Caput leviter nutans, a supero visum latitudini cum oculis aeque longum. Articulus primus anten- narum apicem clypei vix attingens. Eurychilopterella n. g. 41. (16). Corpus superne et inferne pilis tomentosis albis vel flavis facillime divellen- dis vestitum. Corpus feminae ovale, maris oblongum. Articulus secundus tarsorum postico- rum primo longior. Metastethium orificiis aegre distinguendis. Poeciloscytus Fres. 42. (3. Genae oculo altiores vel huie saltem aeque altae, in hoc casu area triangu- laris inter clypeum et loras tumido-convexa. Caput latum, basi pronoti ad summum !/, an- gustius. Clypeus basi cum fronte in arcum confluens. Vertex utrinque ad oculum striola transversali impressa, interdum postice marginatus. 48. (44). Genae oculo parum vel paullo altiores. Area triangularis inter clypeum et loras fortius tumido-convexa. Articulus secundus antennarum versus apicem incrassatus, interdum clavatus, Capsus F. Tom. XXXVI. ML à: Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 13 44. (43). Genae oculo multo altiores. Area triangularis inter clypeum et loras leviter convexa. Articulus secundus antennarum gracilis, sublinearis. Hemielytra feminae interdum abbreviata, membrana destitutà. Oculi a latere visi breves, suborbiculares. Irbisia Reur. (Tyrillus Unr.) Genera a me haud examinata restant: Pallacocoris Reur., et Neoborops Unr. Paraxenetus guttulatus (Unv.) — Æucerocoris guttulatus Ünr., Ent. Amer. III, 1887, p. 150. Schon Distant hat (Biol. Centr.-amer., Rynch. Heter. I, p. 417) genügend dargelegt, dass die Gattungen Æucerocoris Wesrw. und Xenefus Dist. nicht, wie es Unter geglaubt hat, identisch sind. Ich habe Æucerocoris suspectus Dist. untersucht. Diese Gattung, deren erstes Fühlerglied fast so lang wie die Hinterschienen ist, hat nur eine Membranzelle und gehört nebst der verwandten Helopeltis SIGN. zu den langgestreckten Bryocorarien. Sie ist wahr- scheinlich exclusiv australisch, obwohl Brasilien als zweifelhafter Fundort des E. nigriceps Wesrw. angegeben worden ist. Ob E. westwoodi WmrrE aus Sierra Leone in der That eine Art derselben Gattung ist, ist auch noch zu erforschen. Die Gattung Xenefus Disr. (1. c. p. 239) umfasst aber zwei verschiedene Formense- rien, die ich als verschiedene Gattungen auffasse. Sie weichen nämlich von eimander nicht nur in der Struktur der Fühler, wis es Distant hervorhebt, ab, sondern auch und noch wesentlicher im Bau des Kopfes und der Hinterschienen. Während ich für die Abteilung a DrsrANTS den Gattungsnamen Xenefus behalte, nenne ich die Abteilung b Paraxenetus. Ich habe diese Gattung, zu welcher auch Æucerocoris guttulatus Unr. gehört, neulich in meiner Abhandlung ,Capsidae in Brasilia collectae in museo i. r. Vindobonensi asservatae* be- schrieben. Der Unterschied der beiden Gattungen lässt sich auf folgende Weise ausdrücken: Xenetus Disr., m.: Corpus eum pedibus pilis longis erectis vel exsertis sat dense pilo- sum. Caput ab antico visum latitudini cum oculis saltem aeque longum, infra oculos longius produetum, clypeo cum fronte in arcum latum confluente, angulo faciali acutiusculo, genis sat altis vel altis, gula semper bene distincta, obliqva vel suberecta, saepe longa, bucculis infra planum xyphi prosterni positis. Oculi in genas parum vel modice extensi. Antennae breviores, articulo primo apicem clypei baud superante. Tibiae posticae distincte curvatae. Paraxenetus mihi: Corpus pilis longis erectis destitutum. Caput ab antico visum aeque longum ac latum vel leviter transversum, infra oculos brevius productum, clypeo verticali, lineari, impressione obtusa a fronte discreto, angulo fasiali recto, genis maris humillimis, gula brevissima cum bucculis horizontali et fere in plano xyphi prosterni posita. Oculi in genas sat longe vel longissime extensi. Antennae longissimae, articulo primo apicem clypei circiter dimidio longitudinis superante Tibiae posticae subrectae. Neurocolpus mexicanus Disr., Biol. Centr.-amer., Rhynch. Het, I, p. 262, 1, T. XXIII, F. 5. Die Beschreibung DisrAwTs stimmt eben so gut mit N. nubilus (Sav) überein, und UnnER hat auch den N. mexicanus nur als Synonymon von diesem (Pros. Calif Acad. Sci. (2) IV, 1894, p. 255) angesehen, jedoch scheinen die beiden, übrigens in der Farbe und Zeichnung in sehr ühnlicher Weise variablen Arten, sicher spezifisch verschieden zu sein, in demder Körper des N. mexicanus etwas kleiner ist, das erste Fühlerglied kürzer und verhältnis- mässig dicker, gut halb so kurz wie das zweite Glied (nicht wie bei N. nubilus nur etwa ?/; N:o 2. 14 O. M. REUTER. kürzer), die beiden letzten Fühlerglieder kürzer, das Glied etwa 3 1/, kürzer als 1, das Glied 4 etwa ?/, kürzer als 3, und endlich das Pronotum deutlich kürzer und breiter. Mehrere Exx. aus N. Mexiko (HEIDEMANN). Phytocoris Farr., H.-S. Reur., Hem. Gymn. Eur. V, p. 242, XXV. — Compsocerocoris REur., Ofv. Vet. Ak. Förh. 1875, n:o 9, p. 70. Dist., Biol. Centr.-amer., Rhynch. Heter. I, p. 260. — Callodemas Unr. in Gi. et Baker, Hem. of Color., 1895, p. 33.1) Seitdem mehrere langgestreckte Arten dieser Gattung entdeckt worden sind und solche auch in der paläarktischen Region vorkommen, finde ich dass kein genügender Grund vorliegt, die Gattung Compsoserocoris als eine von Phytocoris verschiedene zu betrachten. Die für diese Gattung angegebenen Charaktere sind keine Gattungs-, sondern nur Art-Merkmale, die kaum zur Bildung einer Untergattung berechtigen. Aus eben so gültigen Gründen kónnte man die sehr artenreiche Gattung Phytocoris in mehrere kleine Arten-Komplexe einteilen, die jedoch mehr oder weniger in einander übergehen. Die Struktur des Kopfes, welche die Einteilung in zwel grosse Gruppen zu motivieren scheint (Kopf senkrecht, von der Seite gesehen deutlich kürzer als hinten hoch, bezw. Kopf ein wenig geneigt, von der Seite wenigstens so lang wie hinten hoch, mit horizontaler Kehle), kann hier keinen Gattungs-Charakter darbieten, weil die Arten, ungeachtet der Verschiedenheit in der Kopfbildning, oft die grósste Übereinstimmung in den übrigen sehr markanten Charakteren zeigen und weil auch diese Verschiedenheit durch Übergänge vermittelt wird. Die für Compsocerocoris als-charakteristisch angegebene Längs- rinne des Scheitels und die vor den Hinterecken geschweiften Pronotumseiten sind eben so wenig als Gattungs-Merkmale zu betrachten, da sie auch bisweilen bei anderen, typischen Phytocoris-Arten auftreten. Die Lüngsrinne ist übrigens oft genug kaum oder gar nicht zu bemerken. Die von DrsrANT mit dem Gattungsnamen Compsocerocoris bezeichneten Arten sind übrigens alle ganz typische Phytocoris-Arten und seme C. annulicornis eine Misch-Art, aus mehreren Arten bestehend, die mit meiner gleichnamigen Art gar nicht näher verwandt sind. Von der Gattung Phytocoris kenne ich nunmehr 25 nearktische Arten, deren Merkmale ich in folgender analytischen Tabelle angegeben habe. Unbekannt sind mir noch geblieben: Ph. inops Ust. und Ph. ramosus Unr. 1. (30). Corbus oblongum, rarissime elongatum, in hoc casu caput a latere visum al- titudine distinetissime brevius. Seutellum (pronotum et caput) numqvam linea longitudinali vel vitta media albida vel canescente. Articulus primus antennarum numqvam adpressim dense pilosus. : 2. (29). Articulus primus antennarum gracilis, linearis. 3. (10). Antennae pallide testaceae vel stramineae, unicolores vel apice articuli secundi ultimisque fuscis vel nigricantibus, primo unicolore vel obscurius adsperso, secundo raro margine antico fusco. Caput fortiter nutans vel subverticale, a latere visum altitudine basali brevius. 4. (5). Membrana aequaliter fumata. Antennae articulo primo secundoque, apice excepto, pallide testaceis, primo pronoto vix aeque longo, secundo margine basali pronoti paullo longiore. Pedes pallide testacei, unicolores, breviusculi. Corpus testaceum. Hemie- lytra, limbo costali plerumque excepto, rufescentia. 1. mundus Unr. !) Nachdem das obige sich schon im Drucke befand, habe ich vom Herrn HEIDEMAnN ein Stück von Callodemas levis Ünr. erhalten, und habe ich hiedurch feststellen können, dass diese Gattung von Phytocoris Farr., H.-Sch. nicht zu unterscheiden ist. Die Hinterschenkel sind ganz wie bei Phytocoris gebildet und das erste Fühlerglied mit kleinen abstehenden Hährchen besetzt. Der Kopf ist wie bei mehreren paläarktischen Phytocoris-Arten (siehe Hem. Gymn. Eur. V. p. 387, 64 (91) gebaut. Leider konnte die Art in den Bestim- mungsschlüssel (siehe unten) nicht aufgenommen werden. Tom. XXXVI. Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 15 5. (4). Membrana hyalino- et cinereo-irrorata, plerumque limbo externo ante medium maculis duabus hyalinis, rarissime aequaliter fusca, in hoc casu articulus secundus antenna- rum obscure cinereus, solum basi anguste albidus. Antennae articulo primo obscurius signato. Pedes longi, femoribus saltem posticis apicem versus ferrugineo- vel fuscescenti-variegatis. 6. (7). Pallide stramineus, magis minusve fuscescenti-irroratus. Scutellum convexum, hemielytris multo altius, ipso apice subito subperpendiculari, ante apicem punctis duobus ro- tundatis nigerrimis signatum. Articulus primus antennarum femoraque postica, dilute fu- scescenti-variegata vel fere unicolora, pallida. 2. interspersus Unur. 7. (6). Seutellum planiusculum, punctis nigerrimis destitutum. Pronotum ferrogineo vel aurantiaco-vittatum. 8. (9). Pallide virescenti-albidus vel stramineus, pronoto vittis quatuor vel lateribus vittisque duabus ferrugineis, hemielytris magis minusve dense ferrugineo-irroratis et variegatis. Articulus primus antennarum annulo anteapicali fusco, secundus pallidus, unicolor. Femora postica ferrugineo-variegata. Tibiae anticae (saepe obsoletissime) dilute fusco-annulatae. 3. puella Reur. 9. (8). Virescens, post mortem interdum pallescens, pronoto vittis quatuor, clavo corioque juxta suturam clavi maculis seriatis aurantiacis. Articulus primus antennarum albi- dus, obscure fusco-annulatus, secundus pallidus, margine antico tenuiter fusco. Femora dense fusco-conspurcata. Tibiae anteriores pallide, margine superiore obscure fusco. 4. tibialis Reur. 10. (3). Antennae nigricantes vel obscure cinereae, articulo primo magis minusve albo-variegato, secundo et tertio basi anguste albis. 11. (20). Caput a latere visum altitudine basali distincte, interdum fere dimidio bre- vius, fortius nutans vel subverticale. 12. (19. Corpus oblongum, interdum breviusculum. Caput basi pronoti circiter !/3, rarius fere solum !/, angustius. Corium totum nitidum vel opacum, maculis tribus in seriem longitudinalem positis nitidis. 13. (16). Corpus superne cum hemielytris totis nitidum. Corium pronoto ad summum duplo longius. 14. (15). Major, oblongus, pallide testaceus vel livido-ochraceus, fortiter nitidus. Arteulus primus antennarum pronoto aeque longus, secundus margine basali pronoti fere dimidio longior. Hemielytra vix obscure variegata, cuneo ochraceo, solum membrana griseo- irrorata. 5. politus n. sp. 15. (14). Minor, breviusculus, dilute cervinus, leviter nitidus. Articulus primus an- tennarum pronoto paullo brevior, secundus margine basali pronoti paullo longior. Corium vitta ad suturam clavi, in tertia basali parte excurvata, fasciaque apicali magis minusve distin- cte cinereofuscis. Cuneus fortius declivis. 6. breviusculus Reur. 16. (13). Corpus superne cum hemielytris opacum, pallidum, cervinum et magis mi- nusve fusco- vel ligneo-variegatum. Corium pronoto magis quam duplo longius, maculis tribus laevigatis, nitidis, in seriem longitudinalem positis, basali angustiore, intermedia et apicali majoribus. N:o 2. 16 O. M. REUTER. 17. (18). Minor. Artieulus antennarum primus pronoto ab antico viso fere !/, bre- vior. Tibiae anteriores fuscae, albo-guttulatae, raro annulis duobus albis subdistinctis. 7. conspersipes n. sp. 18. (17). Major. Articulus primus antennarum pronoto ab antico visus aeque longus. Tibiae anteriores albae, basi et apice annulisque duobus vel (intermediarum) tribus fuscis. 8. eximius Reur. 19. (12). Corpus subelongatum, tenellum, Caput (7) basi pronoti solum !/, angustius. Antennae tenues, articulo primo pronoto tertiaeque parti basali capitis aeque longo, secundo margine basali pronoti circiter */, longiore, ultimis tenuissimis, simul sumtis secundo sat multo longioribus. Pronotum fortius transversum. Corium solum apice macula laevigata nitida signatum. Color obscure fumatus, parce nigro-variegatus. 9. minutulus n. sp. 20. (11). Caput a latere visum altitudini basali aeque longum vel hac paullo longius, fronte subhorizontali solum apice subito declivi, clypeo usque a basi prominente, gula hori- zontah. Tibiae spinulis crassitie tibiae haud longioribus. 21. (28). Superne fusci, fumatocinerei, cinerei vel canescentes, magis minusve nigri- canti-signati. 22. (27). Vertex feminae oculo haud vel paullo latior. Oculi utriusque sexus a supero visi orbiculares. Pronotum latitudine basali !/, — ad summum !/, brevius, lateribus late leviter sinuatis. Tibiae albidae, dense et minute nigrofusco-conspersae, anticae interdum ante apicem annulo albido. 23. (24). Corium opacum maculis tribus opacis albidis in seriem longitudinalem dispo- sitis signatum. Articulus primus antennarum pronoto ab antico viso fere aeque longus. Tibiae posticae interne pallidae. Superne dense albo-farinoso-pubescens. 10. fenestratus n. sp. 24. (23). Corium maculis albidis destitutum, solum apice macula nitida rhombea parum pallidiore in angulum interiorem cunei extensa. 25. (26). Caput nigro-maculatum et striatum. Articulus primus antennarum pronoto dimidioque capiti aeque longus. Superne obscure fumato-cimereus, totus opacus. 11. fumatus n. sp. 26. (25). Caput obscure griseum, clypeo, loris, genis gulaque albidis. Articulus primus antennarum pronoto parum longior. Superne obscure cinereus, totus leviter nitidulus. 12. subnitidulus n. sp. 27. (22). Vertex feminae oculo duplo latior. Oculi feminae a supero visi fere semi- orbieulares. Pronotum latitudine basali circiter 2/, brevius, lateribus rectis. Articulus primus antennarum pronoto tertiaeque parti capitis aeque longus, secundus margine basali pronoti saltem ?/, longior. Corium macula nitidula apicali parum pallidiore. Superne griseus, levi- ter nitidulus, albido-tomentosus, magis minusve nigro-signatus. 13. heidemanni n. sp. 98. (21). Caput, pronotum et scutellum flavescentia, nonnihil in rufescentem vergentia. Hemielytra magis minusve aequaliter rufescentia, membrana hyalina, griseo-variegata. An- tennae nigrae, articulo primo albo-variegato, pronoto dimidioque capiti a supero visis simul sum- tis aeque longo, basi secundi et tertii sat late nivea, secundo adhue annulo infra medium niveo. Tibiae anteriores fusco- et albo-annulatae, annulis albis latis. 14. roseus Unr. Tom. XXXVI. Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 17 29. (2). Articulus primus antennarum distincte incrassatus, pronoto et capiti usque ad apicem oculorum longitudine subaeqvalis, mox ante basin constrictam oculo a supero viso fere aeque latus, versus apicem sensim attenuatus, secundus primo circiter ?/; longior, basi niveus. Albidus, superne cervino-variegatus. 15. bakeri n. sp. 30. (1). Corpus elongatum vel subelongatum. Caput a latere visum altitudini basalı saltem aeque longum, solum Ph. angustuli brevius et fortius nutans. 31. (46). Articulus primus antennarum pilis nonnullis rigidis albis exsertis vel his destitutus. 32. (41). Articulus secundus antennarum basi alba. 33. (34) Major, latior, subelongatus. Pronotum latitudine basali circiter !/, brevius, lateribus subrectis, limbo laterali utrinque vittisque duabus percurrentibus discoidalibus paral- * lelis nigricantibus tribusque percurrentibus canescentibus et albo-tomentosis. Scutellum nigrum, vitta utrinque laterali medianaque percurrenti albo-tomentosis. Hemielytra nigro-vittata. Superne canescenti-cinerascens, albo-tomentosus. Articulus primus antennarum pronoto dimidioque capiti a supero visis aeque longus, secundus primo paullo magis qvam duplo et margine basali pronoti saltem ?/, longior. 16. vittatus n. sp. 34. (33). Minores, angustius elongati. Pronotum vittis obscuris aliisque albo-tomento- sis destitutum, saepe autem linea media tenui longitudinali albida tenuiter fusco marginata notatum. 35. (36). Caput et seutellum sordide albida, innotata. Pronotum sordide albidum, lateribus maculisque duabus basalibus nigricantibus. Hemielytra nigricantia, margine scutel- larij commissura, corio externe et apice basique cunel sordide albicantibus. Membrana aequa- liter nigro fusca, solum macula ad apicem cunei pallida. 17. angustulus n. sp. 36. (35). Sordide albido-canescentes, capite, pronoto scutelloque linea media tenui pereurrente albida, tenuiter griseo-marginata, interdum (Ph. canescens n. sp.) parum distincta. Hemielytra parum obscurius variegata, membrana griseo- et hyalino-irrorata. 37. (40). Antennae et pedes graciles, longi. Articulus primus antennarum linearis, margine basali pronoti distincte paullo longior, oculo a supero viso saltem dimidio vel magis quam dimidio angustior, setis albis rigidis crassitie articuli paullo longioribus instructus. 38. (39). Vertex (Q) oculo fere dimidio latior. Articulus primus antennarum pronoto capitique a supero visis fere aeque longus, albido et nigricanti-variegatus, Pronotum latitu- dine basali circiter 3/; brevius. Linea longitudinalis pronoti et scutelli parum distincta. Tibiae anteriores nigro et albido-annulatae. 18. canescens n. sp. 39. (38). Vertex (g) oculo duplo latior. Articulus primus antennarum pronoto et ?/3 capitis a supero visis simul sumtis aeque longus, nigro-lineatus. Pronotum latitudine basali fere ?/, brevius. Linea media alba longitudinalis capitis, pronoti et scutelli percurrens, distin- ctissima. Tibiae anteriores solum apice infuscatae. 19. lineatus n. sp. 40. (37). Antennae pallide stramineae, articulo primo distincte incrassato, maris mar- gine basali pronoti distincte breviore, oculo a supero viso parum magis quam !/, angustiore, feminae huie fere aeque lato, griseo, albido-consperso, setis rigidis destituto. Vertex oculo fere 3/, (Z) vel fere duplo (Q) latior. Linea media longitudinalis alba capitis, pronoti et scutelli N:o 3. 3 18 O. M. REUTER. distinctissima. Tibiae anticae apice infuscato. Hemielytra maris longa, feminae abbreviata, membrana destituta, apice rotundata, vix magis quam ?/, basales dorsi abdominis tegentia. 20. validus (Unmr.). 41. (32). Artieulus secundus antennarum basi (interdum angustissime) nigra. 42. (43). Sordide albido-canescens, fusco- et nigricanti-variegatus, pronoto lateribus fasciaque tenui ante marginem basalem. nigricantibus, disco fusco- vel nigricanti- vittato. Scutellum. nigrum, nitidulum, angulis basalibus lineaque mediana longitudinali apicali albidis. Membrana dense hyalino- et nigricanti-conspersa. Articulus secundus antennarum basi angu- stissime nigricante, dein annulo angusto alioque infra medium albidis, primus linearis, gracilis, albido-variegatus, pronoto partique tertiae basali capitis a supero visi aeque longus, margine basali pronoti parum brevius. Vertex maris oculo aeque latus. Tibiae albido- et nigricanti- annulatae. 21. palmeri n. sp. 43. (42). Inferne nigro-fusci, superne obscure fusco-fumati, leviter nitiduli, pronoto linea media longitudinali partis apicalis saepeque apice scutelh anguste obsolete albidis, mar- gine basali pronoti niveo. Membrana aequaliter fumata, solum macula ad apicem cunei hyalina vel etiam maeula ante medium limbi exterioris nonnullisque discoidalibus sat obsoletis hyalinescentibus. Articulus antennarum secundus circiter !/, basali nigra, dein annulo niveo sat angusto alioque infra medium niveis, articulus primus linearis. Tibiae niveo annulatae. Vertex oculo dimidio (g) vel duplo (9) latior. 44. (45). Major. Artieulus primus antennarum pronoto et capiti a supero visis aeque longus, margine basali pronoti paullo longior. 22. antennalis n. sp. 45. (44). Minor. Artieulus primus antennarum pronoto dimidioque capiti a supero visis aeque longus, margini basali pronoti longitudine aequelis. 23. annulicornis (Reur.) 46. (31). Articulus primus antennarum incrassatus, cylindrieus, oculo a supero viso saltem aeque latus, dense et sat longe subadpressim molliter pilosus, ferrugineus, pallide flavi- canti-conspersus. Corpus cum hemielytris dilute ferrugineum, his ferrugineo- et pallide flavi- canti-conspureatis. Membrana grisea, pallide conspersa. Vertex oculo ?/, — duplo latior, gut- tula basali media pallide flavicante. Femora ferruginea, pallide flavicanti-conspersa, postica sat longe ultra medium subparallela. Tibiae et tarsi pallide flavicantes, solum apice tibiarum anteriorum basique posticarum infuscatis. 47. (48). Artieulus primus antennarum pronoto capitique usque ad marginem ante- riorem oculorum a supero visorum aeque longus; articuli reliqui omnes pallide flavicantes. 24. pallidicornis Reur. 48. (47). Articulus primus antennarum pronoto capitique toto a supero viso aeque vel fere aeque longus, reliqui pallidi, flavicantes, secundus circiter quarta apicali parte niger. 25. lasiomerus n. sp. Phytocoris mundus Unr. (ined.?) Oblongus, flavo-testaceus, unicolor, solam scutello hemielytrisque, limbo costali excepto, nonnihil rufescentibus, superne pallide-pubescens, ubique sat nitidus, membrana aequaliter grisescente, venis testaceis; rostro tertiam basalem partem ventris subsuperante, testaceo, apice Tom. XXXVI. Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 19 anguste nigro; antennis corpore cum hemielytris paullo brevioribus, testaceis, apice articuli secundi artieulisque ultimis fuscescentibus vel nigricantibus, primo unicolore, pronoto, stri- etura apieali excepta, aeque longo, interne sat dense rigidosetoso, secundo primo fere triplo et margine basali pronoti fere !/, longiore, tertio secundo circiter !/, breviore, quarto primo longiore et secundo circiter dimidio breviore; pedibus totis testaceis, unicoloribus, femoribus breviusculis, posticis latitudine basali circiter quadruplo longioribus, tibiis spinulis concoloribus crassitie tibiae sat multo longioribus; capite subverticali, a supero viso basi pronoti circiter 1/, angustiore, pronoto fere !/, et latitudine sua postica fere dimidio breviore, vertice oculo 3/, (g) vel saltem duplo (9) latiore; capite ab antico viso distincte transverso, latitudini frontis oculique unici aeque longo, a latere viso altitudine basali circiter ?/; breviore, gula breviuscula, obliqua; oculis a supero visis orbicularibus; pronoto latitudine basali circiter ?/, breviore, apice quam basi fere dimidio angustiore, lateribus rectis, disco versus apicem leviter declivi; hemie- lytris apicem abdominis modice superantibus, corio pronoto paullo magis quam duplo longiore; segmento maris genitali margine antico sinus sinistri aperturae plica transversali instru- cto. o, 9 Long 43/,, lat. 1 2/,—2 mm. Washington, DC., d. 19 junii 1902, Rock Creek, DC, Cab John Br’, Md., m. julii, Bladsnbg, Md, d. 20 juli 1902, D. O. HEIDEMANN. Nach HEIDEMANN (Proc. Ent. Soc. Wash. II, p. 225) lebt die obige Art auf Pinus virginiana. Bemerkenswert ist die grosse habituelle Ähnlichkeit mit den ebenfalls auf den Coni- feren lebenden Dichrooscytus Arten. Phytocoris interspersus UnrrR in Gi. a. BAKER, Prel. List. Hem. Col, Agric. Exp. Stat. Bull. 31, 1895, p. 33. Diese Art ist von Unter nach einem einzigen Weibchen beschrieben worden. HEIDEMANN hat mir em Männchen (White Mts, d. 13 August) und VAN Duzer ein Männchen (Ogden, Utah, July 1900) und ein Weibchen (Colo, Spgs, July 1900) zugesandt. Die Grundfarbe ist matt, hell strohgelb, der Cuneus fast schwefelgelb; die Stirn mit feinen rostfarbigen Querlinien; der Vorderrücken schwach bräunlich fast netzförmig gesprenkelt mit einer feinen schwärz- lichen Querbinde vor dem bleichen Hinterrande; die Halbdecken fein gelb anliegend behaart mit schwarzen eingestreuten Haaren, dicht bräunlich gesprenkelt, ein glänzender rhombischer Makel an der Mitte des Corium-Hinterrandes und der Cuneus bleich, nur der Innenrand desselben fein braun liniiert; die Membran glashell, grau bespritzt, mit zwei glashellen Flecken vor der Mitte des Aussenrandes, die Rippen hell, die Cubitalrippe schwärzlich. Frisch ent- wickelt und noch nicht ausgefärbt, ist die Art fast einfarbig gelblichweiss oder sowie die Halbdecken licht bräunlich gesprenkelt. Was aber die Art stets ganz besonders charakterisiert, ist das Schildchen. Dieses ist nämlich bedeutend höher als die Halbdecken und trägt gleich vor der stark abschüssigen Spitze zwei kleine runde, scharf begrentzte, tiefschwarze punkt- förmige Makeln; zwischen diesen befindet sich bisweilen (var. sögnifer m.) noch eine gelb- braune Zeichnung, die aus zwei vorn stark divergierenden, nach aussen fast halbkreisförmig gebogenen Linien besteht, die von UHLER nicht erwähnt sind und vielleicht nur dem Männ- chen angehören. Der Kopf ist etwa !/,—!/, schmäler als der Hinterrand des Pronotums, der Scheitel beim Männchen etwa !/,—!/, schmäler als das grosse, grünliche, grob granulierte Auge, beim Weibchen fast doppelt so breit wie das Auge. Von der Seite gesehen ist der Kopf fast vertikal, fast halb so kurz wie hinten hoch. Die Fühler sind fein, bleich strohgelb, das Glied 1 linear, wenig länger als der Vorderrücken, fein bräunlich gesprenkelt, Glied 2 gut doppelt so lang wie 1, an der Spitze bräunlich, Glied 3 und 4 bräunlich, zusammen länger als 2, 4 so lang wie 1. Schenkel bräunlich gesprenkelt, Hinterschenkel fast linear, etwa N:o 2. 20 O. M. REUTER. sieben mal so lang wie breit. Vorderschienen mit zwei schmalen Ringeln und an der Spitze bräunlich, Hinterschienen am Grunde bräunlich gesprenkelt, Stacheln bleich, länger als die Dicke der Schienen. Füsse nur an der Spitze des letzten Gliedes bräunlich. Phytocoris puella Reur., Ófv. Vet. Akad. Fórh. 1875, n:o 9, p. 69, 4. Diese Art scheint in Nordamerika weit verbreitet zu sein. Sie variiert nicht nur in der Grösse (4!/,—5 mm), sondern auch bedeutend in der Zeichnung. Die Grundfarbe ist bleich weissgrünlich oder meistens strohgelb, matt. Die Oberseite fein anliegend gelblich behaart. Die vier Lüngsbinden des Hinterteils des Vorderrückens sind bisweilen in vier vordere und vier hintere Flecke aufgelöst, bisweilen aber auch zum Teil in einander geflos- sen. Die Besprenkelung der Halbdecken ist meistens rostfarbig, bald lichter und feiner, bald dunkler und dichter. Der Kopf ist etwa !/, schmäler als der Hinterrand des Pronotums, der Scheitel ein wenig schmäler (4) oder etwa ?/, breiter als das Auge, die Augen des Männchens von oben gesehen leicht transversell, die des Weibchens kreisrund, der Scheitel des Männ- chens mit einer feinen vertieften Längslinie; von der Seite gesehen ist der Kopf ein wenig kürzer als hinten hoch, die Stirn stark abschüssig, der Clypeus ziemlich hervorragend, die Kehle schief, der Schnabel etwas über die Hinterhüften reichend. Fühlerglied 1 kaum oder ein wenig länger als der Vorderrücken, 2 doppelt so lang wie 1 und viel länger als der Hinter- rand des Vorderrückens, beim gy kaum dünner als Glied 1, Glied 3 und 4 zusammen ein wenig länger als 2, 4 so lang wie 1. Der Vorderrücken etwa !/, kürzer als hinten breit mit fast geraden Seiten. Hinterschenkel etwa sechsmal so lang wie breit. Stachel der Hinterschienen länger als die Dicke der Schiene, bleich. Die Ringel der Vorderschienen bisweilen sehr undeutlich. Als Varietäten verdienen vielleicht folgende benannt zu werden: Var. confluens: signaturis obscurioribus, lateritiis, valde extensis; vittis pronoti ad partem praecipue postice confluentibus; vittis scutelli interdum percurrentibus; hemielytris lateritiis, minute et sat parce stramineo-adspersis. Washington, D. HEIDEMANN, 3 spp. Var. infuscata: major, pronoto postice late lateribusque usque ad apicem fuliginosis, solum parte anteriore discoidali usque ad medium straminea, maculis duabus stricturae apica- lis aliisque. duabus mox ante partem fuligimosam posticam aurantiaco-rubris; scutello pallide flavo, solum ante apicem utrimque macula parva marginali fusco-ferroginea; hemielytris den- sissime fusco-ferrugineo-conspurcatis, interdum autem parte circiter dimidia apicali innotata, pallide flava; ceteres ut in typo Jg long 5?/,, lat. 1?/,—2 mm. Washington, Rock Crk, DC., in Juglande, D. HEIDEMANN. An species propria? Phytocoris tibialis Rrur., Öfv. Vet. Ak. Förh. 1875, N:o 9, p, 68, 3. — Compsocerocoris vilis Dist., Biol. Centr-amer, Rhynch. Heter. I, p. 260, 3, T. XXV, fig. 13. Phytocoris id. Reur., Öfv. Finska Vet. Soc. Fórh. XLVII, N:o 20, p. 15, 16. Ich habe von HzrpEMANN eine ganze Serie Exemplare dieser Art bekommen (Washing- ton, DC, Rock Crk, DC., Plummer's, Md, Bladnsbg, Md, Glen Echo, Md), von welchen einige fast eben so bleich, wie das Stück von Ph. vilis aus Venezuela, beschrieben in Ófv. Finska Vet. Soc. Fórh. 1. c., die meisten aber mehr grünlich sind. Übrigens stimmen auch diese sehr genau mit meiner Beschreibung überein. Die zwei letzten Fühlerglieder zusammen sind kaum länger Tom. XXXVI. Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 21 als Glied 2. Der Vorderrand der Öffnung des männlichen Genitalsegments trägt links ein kleines rundliches Tuberkel, aber keinen Zahn an dem linken Grundwinkel. Die linke For- ceps ist stark fast rechtwinklig gekrümmt; was ich l. c. als Forceps sinistra beschrieben habe ist der Penis. Es ist kein Zweifel, dass Disranrs Compsocerocoris vilis nur gelbliche, vielleicht verbleichte Exemplare von Ph. tibialis REvT. repräsentiert. Baker hat mir von diesem sehr schóne, typische Exemplare aus Nicaragua (Chinandego) gesandt. Phytocoris politus n. sp. Oblongus, pallide testaceus vel livido-ochraceus, ubique aequaliter sat fortiter nitidus, subglaber, parum signatus, pronoto fascia tenui basali obscure fusca, margine pallido, scutello ante apicem utrinque macula parva marginali obscure fusca; margine corii costali vix varle- gato, cuneo ochraceo; membrana grisea, hyalino-irrorata, limbo exteriore ante medium maeulis duabus hyalinis, venis omnibus ochraceis; capite basi pronoti circiter !/, angustiore, a supero viso latitudine sua postica circiter dimidio breviore, perpendiculari, a latere viso altitudine basali saltem ?/, breviore, fronte fortiter declivi, gula brevi; vertice maris oculo paullulum latiore, oculis convexis, fusco-virescentibus, a supero visis orbicularibus; antennis nigro fuscis, articulo primo sat gracili, lineari, pronoto aeque longo, fusco, albo-variegato, secundo primo circiter 2 !/, et margine basali pronoti fere dimidio longiore, solum basi anguste niveo, parte nivea crassitiei aeque longa, tertio primo vix longiore, basi angustissime niveo; pronoto latitu- dine basali circiter 3/; breviore, capite a supero viso fere duplo longiore, apice quam basi dimidio angustiore, lateribus subrectis, disco apicem versus sat declivi; hemielytris maris abdo- men modice superantibus, corio pronoto duplo longiore; pedibus ochraceo-fuscis, femoribus maculis minutis albis adspersis, posticis latitudine basali circiter quintuplo longioribus, tibiis annulis duobus albidis signatis, his annulis iis obscurioribus angustioribus; segmento maris genitali fususcente, ad sinum sinistrum aperturae mutico, in ferne medio carina longitudinali instructo. qg. Long 5!/,—6, lat. 2?/, mm. Ormsby, Co, Nev., m. julii, D. BAKER. Species corpore ubique cum hemielytris aequaliter sat fortiter nitido, parum signato, testaceo vel livido-ochraceo distinctissima. Phytocoris breviusculus Reur., Öfv. Vet. Akad. Förh. 1875, N:o 9, p. 68, 2. Diese Art ist wahrscheinlich manchmal von den Amerikanern verwechselt worden. Wenigstens hat mir HEIDEMANN unter obigem Namen auch eine recht verschiedene Art, den Ph. conspersipes n. sp. gesandt. Der echte Ph. breviusculus ist noch kürzer, aber überall schwach glänzend, fein bleich behaart (,subtiliter pallido-pubescens*) ohne schwarze Behaa- rung. Auch die Halbdecken sind überall gleichmässig glänzend. Der Kórper ist unten weiss- lich, die Beine verschieden gefárbt, die Hinterschenkel kürzer und dicker. Die Grundfarbe hellrehgrau, die Zeichnung spärlich. Der Kopf (des Weibchens) ist etwa !/, schmäler als der Hinterrand des Pronotums, schwach transversell von der Seite gesehen etwa !/, kürzer als hinten hoch, der Angulus facialis rechtwinklig. Die Stirn mit feinen bleich vostbraunen Quer- linien; der Scheitel (Q) etwa 1/, breiter als die Augen. Der Vorderrücken fast halb so kurz wie hinten breit, die Seiten fast gerade, die Scheibe nur gleich vor dem Hinterrande mit fünf kleimen schwarzbraunen Flecken versehen, die hinten durch eine feine Querlinie wellig verbunden sind. Das Schildchen mit zwei bräunlichen Makeln. Besonders charakteristisch sind die kurzen, gleichmässig ziemlich schwach glänzenden Halbdecken, deren Corium hóchstens doppelt so N:o 2. 29 O. M. REUTER. lang wie der Vorderrücken und deren Cuneus viel stärker abschüssig, als gewöhnlich bei den Phytocoris-Arten, ist. Die Zeichnung ist spärlich: nur eine graubräunliche Strieme an der Clavalsutur des Coriums, die sich im ersten Drittel nach aussen biegt und sich hier etwas verbreitet; am Hinterrande des Coriums eine mehr oder weniger deutliche Querbinde; die Cla- valrippe und der Aussenrand des Coriums schwach und fein bräunlich gesprenkelt, Cuneus bräunlich bespritzt mit zwei braunen Strichen am Innenrande. Membran glashell, aber sehr dicht bräunlich gesprenkelt, die Zellen gleichförmig licht bräunlich, Zellrippen bräunlich. Unten ist die Art weisslich mit bräunlich dicht bespritztem Bauche. Beine mit den Hüften weisslich; Vorder-und Mittel-Schenkel mit Reihen schwärzlicher Striche, Hinterschenkel, mit Ausnahme des Grundes, rauchgrau, dicht fein weiss gesprenkelt. Sehr charakteristisch sind die kurzen Hinterschenkel, die nicht mehr als dreimal so lang wie hoch sind. Vorder- Schienen mit dem Grunde, der Spitze und zwei Ringeln schwarzbräunlich, die weissen Ringel etwas breiter als die schwärzlichen; die Ringel der mittleren und hinteren Schienen weniger begrenzt, mehr gesprenkelt. Mit Ph. conspersipes hat diese Art nur das kurze erste Fühler- glied gemein. Dieses ist ein wenig kürzer als der Vorderrücken, linear, weiss und braun gesprenkelt; die übrigen Glieder graulich braun, Glied 2 etwas mehr als doppelt so lang wie 1 und nur wenig länger als der Hinterrand des Vorderrückens, der weisse Grundringel wenigstens doppelt so breit wie die Dicke des Gliedes. Ich kenne die obige Art bisher nur aus Texas (BELFRAGE). Ein Exemplar des echten Ph. breviusculus, ebenfalls aus Texas (S. Diego), ist mir von Herrn HEIDEMANN zugesandt worden. Phytocoris conspersipes n. sp. Superne pallide cervino-testaceus, obscurius variegatus, albo-intricato-pubescens, dense sat breviter semiadpressim nigropilosus; capite et pronoto nitidulis, illo ferrugineo, arcu ver- ticis inter oculos, striis transversalibus tenuibus frontis, macula utrinque supra basin antenna- rum lineisque clypei et lorarum pallide flavis, vel pallide flavo, ferrugineo-variegato; pronoto strictura apicali in ferrugineum vergente vel maculis duabus mediis ferrugineis, mox ante marginem pallidum basalem fascia tenui obscure fusca; scutello fuscescenti-ferrugineo, apice sat late pallide flavente; hemielytris obscure nonnihil virescenti-fuscis vel castaneis, opacis, clavo margine scutellari commissuraque nitidis, glaucis vel fere chalybeis, corio sutura clavi tenuiter, basi, macula media obliqua quadrangulari aliaque apicali rhomboidali in angulum interiorem cunei extensa nec non saepe limbo toto externo glauco- vel subchalybeo-nitentibus, margine exteriore minute fusco-variegato; cuneo margine interiore ante medium punctis duo- bus dense nigro-pilosis; membrana cum areolis griseo-fumata, pulchre iridescente, solum stria inter apicem cunei et areolam minorem aliaque mox ante medium limbi exterioris cum illa saepe conjuncta hyalinis, venis nigricantibus, brachiali apicem versus connectenteque albis; inferne fuscus, nitidus; rostro pallido; antennis nigris, articulo primo limeari, albo-guttuloso, pronoto ab antice viso fere !/, breviore, setis rigidis crassitiel articuli aeque longis, articulo secundo primo circiter duplo (9) vel 2?/, (g) et margine basali pronoti paullulum (9) vel circiter ?/, (g) longiore, sublineari (7) vel versus apicem sensim leviter incrassato (Q), ima basi angustissime albido, articulis duobus ultimis simul sumtis secundo aeque longis (g) vel hoc paruni longioribus (g), tertio extrema basi albido, quarto primo longiore et tertio !/,—!/, breviore; coxis pallidis; femoribus, tibiis tarsisque fuliginoso-fuscis, femoribus omnibus tibiisque tota longitudine guttis albis conspersis, tibiis anticis interdum annulis duobus albidis distin- ctis, posticis annulo albido in tertia basali parte; femoribus posticis altitudine circiter quadruplo longioribus, tibiis nigricanti- vel pallido-spinulosis, spinulis tibiarum posticarum crassitie tibiae longioribus; capite basi pronoti fere 1/, angustiore, ab antico viso transverso, a latere viso Tom. XXXVI. Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 23 altitudine basali fere 2/; breviore, angulo faciali recto; vertice oculo !/, angustiore (5) vel hoe circiter ?/; latiore (9); oculis fortiter granulatis, maris magnis, a supero visis transversis, feminae a supero visis orbicularibus ; pronoto latitudine basali circiter ?/; breviore, lateribus rectis; hemielytris abdomen sat longe (4) vel breviter (9) superantibus, corio pronoto distincte magis quam duplo longiore; segmento maris genitali ad angulum sinistrum aperturae mutico. 4 Q Long. 43/, lat. 12/,—2 mm. Washington, D. HEIDEMANN (ut Ph. breviusculus Reur.). Species structura coloreque antennarum, signaturis nitidis subchalybeis hemielytrorum picturaque femorum et tibiarum insigni (tibiae nempe haud nigro- et albo-annulatae, sed nigro- fuscae, albo-guttatae) distinctissima. A Ph. breviusculo Reur. statura magis oblonga, corpore superne dense nigro-piloso, colore obscuriore, vertice (saltem feminae) latiore, articulo secundo antennarum basi angustius albo, hemielytris locis opacis et nitidis variegatis, aliter pictis, corio pronoto distincte magis quam duplo longiore, membrana, maculis duabus limbi exterioris exceptis, aequaliter fumata, femoribus obscurioribus, posticis longioribus, tibiis aliter pictis divergens. Phytocoris eximius Reur., Öfv. Vet. Ak. Förh. 1875, N:o 9, p. 67, 1. ' Eme, wie es scheint, in Nord-Amerika allgemeine Varietät dieser Art habe ich unter den Collectionsnamen Ph. plebejus m. sp. distribuiert. Nach genauer Vergleichung mit dem Typus-Exemplar von Ph. eximius betrachte ich sie aber als zu diesem gehórig. Ich gebe unten nach gut ausgefärbten Exemplare eine ausführliche Beschreibung der Art; frisch entwickelt sind die Exemplare weisslicher und weniger schwärzlich gezeichnet, gleich aber durch die drei glatten glänzenden Makeln des Coriums von übrigen Arten, mit Ausnahme des Ph. conspersipes und von diesem durch die Grösse und verschiedene Fühlerbildung, zu unterscheiden. Oblongus, superne magis minusve ligneo-fuscus, colore interdum levissime in vires- centem vergente, parum signatus, opacus, corio maculis tribus laevigatis nitidis, basali angu- stiore, media et apicali majoribus; capite pronotoque antice longius nigro-pilosis, pronoto postice, scutello hemielytrisque brevius subadpressim nigro-pilosis, tomento nitido albo hic ilie in maculas parvas collocato; saepe capite pronotoque apice anguste dilutioribus, flaves- centibus, ferrugineo-signatis; margine postico pronoti tenuiter pallido, mox ante hunc fascia tenui nigra strias quatuor dense nigro pilosas ferente; scutello ante apicem utrinque ma- cula marginali nigricante, his maculis interdum antice in vittam mediam confluentibus; corio margine externo parce nigricanti-variegato, apice macula paullo pallidiore nitidula rhomboidali in angulum cunei interiorem extensa, antice nigro-terminata; interdum etiam vena eubitali nigro-conspersa; cuneo levissime in ferrugineum vergente; corio rarissime interne obscure virescente; membrana hyalina, cum areolis creberrime nigricanti-fumato-irrorata, venis albidis vel pallide testaceis, cubitali nigricante; inferne nigricans medio saepe albidus, rostro albido medium ventris attingente; antennis nigris, articulo primo lineari, albo-consperso, pro- noto ab antico viso aeque longo, setis albidis rigidis crassitie articuli paullo longioribus, arti- culo secundo primo fere 3/4 et margine basali pronoti perparum —fere t/, longiore, annulo basali albo crassitie articuli paullo latiore, plerumque etiam mox infra medium annulo albo angusto et illo basali paullo latiore, articulis duobus ultimis simul sumtis secundo vix longioribus, tertio extrema basi albo, quarto primo paullo et tertio circiter !/,—!/, breviore; coxis femoribusque albidis, femoribus anterioribus seriatim nigro-striatis, posticis altitudine paullo magis quam quintuplo longioribus, nigro-fuscis, sat parce albo-guttatis, basi albidis; tibiis posticis dense N:o. 2. 24 O. M. REUTER. nigricanti- et albo-conspurcatis, anterioribus albis, basi et apice annulisque duobus vel in- termediarum tribus nigro-fuscis, his annulis albis latioribus; spinulis tibiarum, albidis, tibia- rum posticarum crassitie tibiae longioribus; tarsis fuscis; capite subverticali, basi pronoti cir- citer 1/, angustiore, ab antico viso levissime transverso, a latere viso altitudine basali fere dimidio breviore, clypeo leviter prominente; vertice oculo aeque lato (Q) vel hoc distincte an- gustiore (7); oculis a supero visis orbicularibus; pronoto latitudine basali circiter ?/, breviore, la- teribus subrectis; hemielytris (4 9) abdomen sat breviter superantibus, corio pronoto fere duplo et dimidio longiore; segmento maris genitali ad angulum sinistrum aperturae mutico. Long. 5!/, lat. 2 mm. Texas (Mus. Holm.); Cabn Jn, Md, Washington, DC. d. 3 junii, D. Hrıpemann, Cla- remont, CaL, D. BAKER, 1 g. j Phytocoris minutulus n. sp. Parvulus, subelongatus, superne obscure fumatus, sat parce nigro-signatus, opacus; capite et apice pronoti guttulis minutis albis parce notatis, pronoto fascia basali integra tenui nigra ante marginem albidum, scutello ante apicem vittis duabus nigris; hemielytris limbo costali albido-variegato, macula apicali cori parvula in basin cunei prolongata dilute cinerea, nitida; membrana hyalina, cinereo-conspersa, venis griseis, cubitali nigricante, limbo externo ante medium maculis duabus hyalinis; inferne nigricans; rostro (j) medium ventris subattin- gente, albido, apice nigro; antennis corpore cum hemielytris longioribus, tenuibus, obscure griseis, articulo primo nigro- et albo-variegato, lineari, pronoto tertiaeque parti capitis aeque longo, secundo primo circiter duplo et margine basali pronoti circiter ?/, longiore, duobus ultimis simul sumtis secundo sat multo longioribus, gracillimis, tertio secundo parum magis qvam !/, breviore, basi anguste albido, hac parte albida crassitie articuli parum longiore, quarto primo paullo longiore; coxis albidis, femorlbus albidis, dense nigricanti-conspurcatis, posticis latitudine circiter quintuplo longioribus, tibiis gracilibus, albidis, annulis tribus nigris notatis, his annulis qvam iis albidis angustioribus, tarsis nigricantibus; capite (4) fortiter nu- tante, a supero viso basi pronoti solum circiter !/, angustiore, pronoto !/, breviore et latitu- dini verticis oculique unici vix aeque longo, vertice oculo vix aeque lato; eapite ab antico viso leviter transverso, a latere viso altitudine distinctissime breviore, gula leviter obliqua; oculis maris nigris, granulatis, a supero visis exsertis, orbicularibus; pronoto latitudine circi- ter ?/;, breviore, apice qvam basi dimidio angustiore, lateribus rectis, disco versus apicem sat fortiter declivi; hemielytris abdomen sat longe superantibus, corio pronoto circiter 2?/, lon- giore; segmento maris genitali ad sinum sinistrum aperturae mutico. g. Long. 5, lat. 1?/,— 1!/, mm. Plummer's I, Md., d. 26 julii 1903, unicum specimen, D. O. HkrDEMANN. Species statura minutula, subelongata, colore obscuro, capite maris basi pronoti solum 1j; angustiore, antennis tenuibus, articulis ultimis tenuissimis simul sumtis secundo sat multo longioribus, pronoto fortius transverso, corio solum macula apicali nitida notato signaturaque tibiarum distincta. A Ph. annulicorne Reur. et antennali n. sp., quibus statura nonnihil similis, structura capitis coloreque antennarum mox distinguenda. Phytocoris fenestratus n. sp. Oblongus, superne obscure fuscus, dense albo-farinoso-pubescens, capite postice pro- notoque antice nigro-pilosis, pronoto postice hemielytrisque brevissime nigro-pubescentibus, Tom. XXXVI. Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 25 capite nitido, unicolore, pronoto nitidulo, scutello hemielytrisque opacis, corio maculis tribus opacis albidis signato, prima angustiore mox supra tertiam basalem partem, secunda rotun- data vel oblonga fere in medio posita, tertia anguste triangulari, antice acuminata ad medium marginis apicalis, cuneo basi externe albido; membrana nigricante, cum areolis albido-irrorata, venis albidis vel dilute albido-testaceis, cubitali nigricante, macula ad apicem cunei aliaque supra medium limbi exterioris albidis; in ferne obscure fuscus, medio albidus; rostro tere- bram feminae attingente, albido, apicem versus fusco; antennis nigris, articulo primo lineari, pronoto ab antico viso longitudine subaequali, albido-consperso, setis rigidis crassitiei articuli aeque longis, articulo secundo primo circiter duplo et margine basali promoti circiter 1/, — fere dimidio longiore, extrema basi albido, annulo medio destituto, articulis duobus ultimis simul sumtis secundo aeque longis, articulo quarto primo paullo et tertio circiter !/, breviore; pedibus cum coxis albidis, femoribus anterioribus, saltem apicem versus, parcius, posticis totis nigricanti-conspersis, posticis (Q) altitudine fere sextuplo longioribus, margine antico pilis ex- sertis instructis, tibiis dense minute nigricanti-conspersis, annulis albidis destitutis, apice cum tarsis nigris, spinulis nigricantibus, tibiarum posticarum crassitie tibiae parum longioribus, tibiis posticis interne pallidis, muticis; capite a supero viso basi pronoti fere dimidio angustiore, pronoto circiter !/, breviore, inter oculos angulato, vertice (Q) oculo aeque lato, oculis a su- pero visis orbicularibus; capite ab antico viso latitudini cum oculis aeque longo, a latere viso altitudini basali aeque longo, fronte versus apicem sat declivi, clypeo a basi fortiter promi- nente, angulo faciali subacuto, gula subhorizontali; pronoto latitudine basali vix magis quam 1/3 breviore, lateribus late sinuotis, apice quam basi fere %, — fere dimidio angustiore; hemie- lytris (2) abdomen modice superantibus, corio pronoto circiter duplo longiore; terebra femi- nae longa. Long. 7, lat. 2!/, mm. Washington, d. 16 maji, 1902, 27 junii 1895, Retreat, NC, d. 1 junii, D. HEIDEMANN. Species sat magna, capite unicolore, fusco-nitido, antennis articulis tribus ultimis ni- gris, corpore superne dense albo-farinoso-pubescente, hemielytris non nisi omnium brevissime nigro-pubescentibus, opacis, corio maculis tribus albidis notato, etiam his maculis omnibus opacis, apicali anguste triangulari, tibiis dense albo- et nigricanti-conspersis, annulis destitu- tis, posticis interne pallidis et muticis a reliquis optime distinguenda. Phytocoris fumatus n. sp. Oblongo-ovalis, superne obscure fumato-cinereus, totus opacus, breviter subadpressim nigro-pilosus, parcius maculatim albido-tomentosus; punctis verticis, striis obliquis frontis lineo- lisque clypei et lorarum fusco ferrugineis; pronoto fascia tenui nigra ante marginem palli- dum basalem fasciculas quatuor vel sex dense nigro-pilosas ferente; scutello apice paullo pal- lidiore, ante apicem utrinque puncto nigro marginali; hemielytris vena clavi, margine costali venaque cubitali coru, nec non margine interiore cunel minute nigro-conspersis, corlo apice macula nitida rhombea parum pallidiore in angulum interiorem cunei extensa; membrana cum areolis dense hyalino-irrorata, macula ad apicem cunei hyalina, venis albidis vel pallide fla- ventibus, cubitali nigra; inferne nigro-fuscus, medio albidus; rostro medium ventris subsupe- rante, albido, apicem versus fusco; antennis nigro-fuscis, articulo primo lineari, pronoto di- midioque cagiti aeque vel fere aeque longo, parce albo-adsperso, setis rigidis crassitie articuli paullo brevioribus, articulo secundo unicolori, primo vix 3/, et margine basali pronoti saltem dimidio longiore, duobus ultimis simul sumtis secundo distincte longioribus, tertio primo ae- que longo, quarto hoc circiter !/,—!/, breviore; pedibus cum coxis albidis, femoribus nigri- canti-conspurcatis, dimidio apicali fusco nigris, albido-conspersis, posticis altitudine maxima N:o 2, 4 26 O. M. REUTER. circiter sextuplo longioribus; tibiis aequaliter dense nigro-fusco-conspersis, nigricanti-spinulo- sis, spinulis tibiarum posticarum crassitiei tibiae aeque longis, tarsis nigris; capite basi pro- noti circiter !/ angustiore, pronoto circiter !/, breviore, vertice (o) oculo paullo latiore; ca- pite ab antico viso latitudini cum oculis aeque longo, a latere viso altitudini basali longitu- dine subaequali, fronte apice sat declivi, clypeo sat fortiter prominente; oculis a supero visis orbicularibus; pronoto latitudine basali parum magis quam !/ breviore, lateribus late sinuatis, apice quam basi fere dimidio angustiore; hemielytris (9) abdomine paullulum longioribus, corio pronoto circiter duplo longiore. 9. Long. 7, lat. 21/, mm. Washington, d. 10—20 junii, D. HEIDEMANN. Ph. fenestrato m. colore antennarum et pedum magnitudineque similis, corpore su- perne eum capite toto opaco, sed corio apice macula nitida rhombea instructo, pubescentia albida parum densa, vertice inter oculos paullo latiore, articulo primo antennarum longiore, etc. distinguendus; a Ph. eximio Reut. statura majore, colore strueturaque antennarum, colore tiblarum antiearum, setis rigidis articuli primi antennarum spinulisque tibiarum paullo longio- ribus divergens. Phytocoris subnitidulus n. sp. Oblongus (4) vel oblongo-ovalis (2), superne obscure cinereus, leviter nitidulus, parce albido-tomentosus, pilis nigris subdestitutus; capite obscure griseo, clypeo, loris, genis gulaque albidis; pronoto unicolori, limbo basali tenuissime pallido punctis quatuor vel sex dense nigro- pilosellis; seutello apice paullo pallidiore, utrinque puncto minuto marginali nigro notato; he- mielytris limbo costali nigricanti-variegato, corio macula apicali rhomboidali in basin cunei prolongata parum pallidiore, sed paullo fortius nitida; membrana dense hyalino-irrorata, venis albidis, eubitali tota brachialique versus basin nigricantibus, limbo exteriore ante medium ma- eulis duabus parvulis hyalinis; inferne nigro-fuscus, capite inferne, prostethio toto marginibus meso- et metastethi supra basin coxarum albidis, nec non disco ventris feminae albidis; rostro medium ventris subsuperante, albido, apice nigro; antennis nigris, articulo primo lineari, pro- noto parum longiore, parum alboguttato, setis crassitie articuli fere brevioribus, secundo primo circiter duplo et margine basal pronoti saltem ?/, longiore, basi anguste annuloque obsoleto angusto infra medium albidis, parte basali albida crassitie articuli parum longiore, tertio primo paullulum vel parum longiore, basi albo, quarto tertio magis quam !/, breviore; coxis basique femorum albidis, femoribus cetero nigro-fuscis, albo-adspersis, posticis latitudine basali cir- citer sextuplo longioribus, tibiis albidis, ubique dense nigro-fusco-conspersis, anterioribus ante apicem annulo albido, spinulis tibiarum posticarum crassitie basali tibiae parum longioribus, tarsis nigrieantibus; capite basi pronoti circiter !/, angustiore, a supero viso pronoto circiter 1/, breviore, vertice oculo aeque lato (4) vel hoc paullo latiore (9); capite ab antico viso lati- tudine postica paullo longiore, a latere viso altitudini basali aeque longo, fronte subhorizon- tali solum apice fortius declivi, clypeo prominente, gula horizontali; oculis a supero visis or- bicularibus (Z 9), maris quam feminae convexioribus; pronoto latitudine basali vix !/, breviore, apice quam basi fere dimidio angustiore, lateribus late leviter sinuatis, disco versus apicem sat declivi; hemielytris abdomen sat breviter superantibus (4) vel ejus longitudine (9), corio pronoto fere duplo et dimidio longiore; segmento maris genitali ad sinum sinistrum aperturae mutico. gd Q. Long. 8, lat. 2'/, mm. Washington, DC, d. 10 juni, D. HEIDEMANN; Plummers, Md, D. HEIDEMANN. Ph. fumato n. sp. simillimus, differt autem articulo primo antennarum distinete bre- viore, capite apice sat late albo, nec non corpore superne nitidulo. An solum ejus varietas? Tom. XXXVI. “ana Dv PE ne ÅRE lad Vv Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 27 Phytocoris heidemanni n. sp. Oblongus, superne griseus, leviter nitidulus, albido-tomentosus, pilis nigris subdestitu- tus; capite striis frontis, vitta clypel striisque lorarum nigris; pronoto limbo basali tenuiter albido maeulas sex dense nigro-pilosellas ferente; scutello utrinque ante apicem macula parva marginali nigra; hemielytris vena clavi, margine costali venaque brachiali corii nec non mar- gine interiore cunei nigro-adspersis, corio macula apicali rhomboidali in cuneum continuata parum pallidiore et parum magis nitida, basi interne nigro-marginata; membrana cum areolis nigro- et cinereo-variegata, venis sordide griseo-flaventibus, vena cubitali nigra, limbo exte- riore ante medium maculis duabus cinereis; inferne nigricans, disco ventris albido; rostro me- dium ventris subattingente, fusco, basin versus pallido; antennis nigris, articulo primo lineari, pronoto tertiaeque parti capitis aeque longo, parce albo-adsperso, setis rigidis albis crassitiei articuli aeque longis, articulo secundo primo duplo et margine basali pronoti saltem ?/, lon- giore, basi anguste albo, parte alba basali crassitie articuli vix longiore, articulo tertio primo parum longiore, quarto tertio paullo magis quam !/, breviore; pedibus nigricantibus, coxis albidis, femoribus parce minute albo-adspersis, basi albidis, femoribus posticis altitudine maxima circiter quintuplo longioribus, ante apicem fascia obliqua alba notatis, tibiis annulis tribus angustis albis signatis, spinulis tibiarum albis, his tibiarum posticarum crassitiei tibiae aeque longis; capite basi pronoti circiter !/, angustiore, a supero viso pronoto paullulum et latitu- dine sua postica parum breviore, vertice (9) oculo duplo latiore; capite ab antico viso latitu- dini posticac aeque longo, a latere viso altitudini basali aeque longo, clypeo usque a basi fortiter prominente, gula longa, horizontali; oculis a supero visis semi-orbicularibus; pronoto latitudine bassali circiter ?/, breviore, apice quam basi fere dimidio angustiore, lateribus rec- tis, disco versus apicem sat fortiter declivi; hemielytris (Q) abdomen sat longe superantibus, corio pronoto duplo et dimidio longiore. Q. Long. 8, lat. 22/; mm. Pecos, N. M., d. 23 junii, D. HEIDEMANN. Ph. fumato n. sp. sat similis, differt corpore superne cinereo, subnitidulo, pilis nigris subdestituto, articulo secundo antennarum multo longiore, vertice multo latiore, pronoto for- tius transverso lateribus rectis, tibiis aliter pictis, albo-spinulosis. Phytocoris roseus (UHLER). — Compsocerocoris id. UHLER, Proc. Calif. Acad. Science. (2) IV, p. 258. Von dieser schónen, durch den bleichen, wenig gezeichneten, gelblichen, etwas rótlich angehauchten Kórper und die schwarzen, schneeweiss geringelten Fühler ausgezeichneten Art besitze ich ein Stück aus Pine Lake, Sv. Cal, von Mr Jonwsow gefunden und mir freund- lichst von BAKER übersandt, ein zweites aus Los Angelos, Co., Ca., hat mir HEIDEMANN zur Ansicht gesandt. Der Kopf ist etwas mehr als !/, schmäler als der Hinterrand des Vorder- rückens, von der Seite gesehen eben so lang wie hinten hoch, der Kopfschild stark hervorra- gend, die Kehle in der Ebene des Peristomiums; der Scheitel wenig oder etwa ?/,—*/, breiter als das rundliche, grünliche Auge. Fühlerglied 1 schlank, etwa so lang wie der Vorderrücken und der halbe Kopf von oben gesehen, Glied 2 etwa mehr als ?/; so lang wie 1 und fast anderthalb mal so lang wie der Hinterrand des Vorderrückens (4), der weisse Basalring nur wenig schmä- ler als der Mittelring, die beiden letzten Glieder zusammen etwa so lang wie Glied 2, der Basal- ring des dritten Gliedes doppelt so breit wie die Dicke des Gliedes. Pronotum kaum mehr als !/, kürzer als am Hinterrande breit, die Seiten leicht geschweift. Die Halbdecken mehr oder weniger gleichfórmig rótlich angehaucht, bedeutend länger als das Abdomen; die Membran glas- hell, grau gesprenkelt, die Hinterschenkel wohl sechsmal länger als am Grunde breit, gegen die IN:072. 28 O. M. REUTER. Spitze stark verschmälert, rötlich angehaucht, hell gesprenkelt. Vorder- und Mittelschienen weiss und braun geringelt, die weissen Ringel viel breiter als die dunklen. Hinterschienen am Grunde licht bräunlich gesprenkelt mit den gewöhnlichen Stacheln und noch einigen làn- geren feinen Haaren versehen, die Stacheln ein wenig länger als die Dicke der Schiene. Das Genitalsegment des Männchens an der linken Seite der Öffnung unbewehrt. Phytocoris bakeri n. sp. Oblongus, albidus, superne cervino-variegatus, opacus; antennis fuscescenti-cinereis, articulo primo minute albo-adsperso, pronoto capitique usque ad apicem oculorum longitudine subaequali, sat incrassato et apicem versus distincte attenuato, secundo et tertio basi anguste niveis, illo primo circiter ?/, longiore et margine basali pronoti circiter !/, longiore, parte ba- sali nivea crassitie distincte longiore, articulo tertio primo parum longiore, quarto primo di- stincte breviore; pedibus albidis, femoribus, basi excepta, fusco-cinereis, albo-adspercis, po- sticis in tertia apicali parte fascia obliqua albida signatis, crassitie maxima circiter sextuplo longioribus, tibiis tenuissime albo-spinulosis, (spinulis pilaeformibus), basi et apice fuscis, an- ticis adhuc annulis duobus, intermediis tribus fuscis signatis, annulis albidis his fuscis saltem aeque latis, tarsis fuscescentibus; capite basi pronoti circiter !/, angustiore, a supero viso latitudini verticis oculique unici aeque lato, vertice (4) oculo paullo magis quam dimidio la- tiore;: capite a latere viso altitudini basali aeque longo, fronte parum declivi, solum apice subito subperpendiculari, clypeo usque a basi fortiter prominente, gula subhorizontali; ocu- lis sordide virescentibus, a supero visis orbicularibus; rostro apice nigro, basin segmenti se- cundi ventralis attingente; pronoto a basi versus apicem sensim sat declivi, latitudine basali circiter ?/, breviore, apice qvam basi dimidio angustiore, lateribus late levissime sinuatis, fu- scescenti-cervino, apice albido, basi fascia tenui nigra signato, margine basali niveo; scu- tello albido; hemielytris dilute fuscescenti-cervinis, clavo limbo scutellari et commissura, corio basi, margine costali maculaque rhomboidal apicali in basin cunei continuata albidis, margine costali minute fusco-variegato; membrana cum areolis fumata, venis omnibus pallidis, sordide albidis, disco albido-irroroto, limbo exteriore ante medium maculis duabus albidis; segmento maris genitali ad sinum sinistrum aperturae mutico. g. Long. 5—5!/, lat. 1?/, —1?/, mm. Claremont, Cal., D. BAKER. Species structura insigni antennarum, spinulis tibiarum tenuissimis pilaeformibus co. loreque distinctissima. Phytocoris vittatus n. sp. Valde oblongus, canescenti-cinereus, sub opaculus, dense subtihter albotomentosus, pilis nigris subdestitutus; capite dilute fusco-fumato, innotato; pronoto lateribus vittisque duabus percurrentibus discoidalibus parallelis fuscis vel nigricantibus, tomento albo destitutis, vittis tribus percurrentibus parallelis albo-tomentosis, limbo basali tenuiter pallido punctis quatuor dense nigro-pilosellis; scutello angulis basalibus vittisque duabus percurrentibus pa- rallelis nigricantibus, tribus albo-tomentosis, quarum intermedia tenui; hemielytris vitta clavi commissurae parallele, vitta basali cori exteriore medium vix attingente aliaque interiore ma- jore longitudinali, a medio ad apicem ducta sericeo-nigris, cuneo apice, punctis marginis in- terioris vittaque angulum interiorem terminante nigris, corio macula apicali paullulum palli- diore parum nitida; membrana cinerea, parum hyalino-adspersa, vena brachiali tenuiter al- bida, limbo exteriore ante medium maculis duabus hyalinis; inferne nigricanti-cinereus; rostro Tom. XXXVI. 9F-"------——————————— M——— ERR C 12 "————— Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 29 (9) tertiam basalem partem ventris haud superante, nigricante, articulo secundo basique tertii albidis; antennis nigris, articulo primo sat dense albo-consperso, lineari, pronoto dimidioque capiti a supero viso aeque longo, setis crassitiei articuli aeque longis, articulo secundo primo paullo magis qvam duplo et margine basali pronoti saltem ?/, longiore, basi annuloque infra medium albis, parte alba basali crassitie articuli duplo longiore, articulo tertio primo vix lon- giore, basi albo, quarto tertio breviore; pedibus nigricantibus, coxis basique femorum anterio- rum latius, posticorum anguste albidis, femoribus parce albo-adspersis, posticis latitudine maxima fere quintuplo longioribus, in tertia apicali parte fascia obliqua alba notatis, tibiis annulis tribus angustis albis, albo-spinulosis, spinulis crassitie tibiae parum longioribus; capite basi pronoti circiter !/, angustiore, a supero viso pronoto paullo et latitudine postica parum breviore, vertice oculo duplo latiore (9); eapite ab antico viso latitudini posticae longitudine subaequali, a latere viso altitudini basali aeque longo, fronte subhorizontali, apice subito for- titer declivi, clypeo usque a basi fortiter prominente, gula horizontali; oculis (Q) a supero vi- sis semiorbicularibus; pronoto latitudine basali circiter !/, breviore, apice quam basi fere di- midio angustiore, lateribus subrectis, disco versus apicem sat fortiter declivi; hemielytris ab- domen modice superantibus, corio pronoto paullo magis quam duplo et dimidio longiore. 9. Long. 8 mm. Lake Placid, N. Y., d. 8 decembris 1904, D. VAN DuzEE, comm. D. HEIDEMANN. Ph. heidemanni n. sp. colore structuraque antennarum sat similis, mox autem pro- noto, scutello et hemielytris vittis nigris opacis tomento albo destitutis signatis, articulis se- eundo et tertio antennarum basi latius albis, secundo infra medium albo-annulato, nec non statura paullo angustiore divergens. Phytocoris angustulus n. sp. Elongatus (9), superne leviter nitidulus; capite sordide albicante unicolore, oculis ni- gris, pronoto sordide albicante, lateribus totis late maculisque duabus limbi basalis nigrican- tibus; scutello sordide albicante, utrinque ante apicem puncto obsoletissimo fusco; hemielytris nigricantibus, margine scutellari commissuraque clavi, macula apicali et dimidio exteriore corii dimidioque basali cunei sordide albicantibus, membrana cum venis et areolis aequaliter nigro- fusca, solum vena connectente maculaque inter eam et apicem cunei sordide albidis; inferne sordide albicans, mesosterno abdomineque nigricantibus, segmento maris genitali apice albido; rostro albido, coxas posticas superante, apice anguste nigro; antennis articulo primo lineari, sordide albido, parum signato, solum apice fuscescente, reliquis nigrofuscis, secundo et tertio basi anguste albidis, parte albida basali secundi crassitie articuli paullo longiore, secundo primo circiter duplo et margine basali pronoti fere ?;, longiore; coxis albidis, femoribus nigro- fuscis, albido-conspersis, posticis latitudime basali circiter sextuplo longioribus, mox infra ter- tiam apicalem partem fascia albida notatis, tibiis albidis, anterioribus basi, apice annulisque duobus angustioribus nigricantibus, posticis basi late nigricanti-conspurcatis, spinulis tibiarum posticarum crassitie tibiae distincte longioribus, tarsis nigricantibus; capite basi pronoti fere 1}, angustiore, a supero viso pronoto circiter !/, breviore et latitudini verticis oculique unici fere aeque longo, vertice (,7) oculo latitudine subaequali; capite ab antico viso latitudini posti- cae cum oculis aeque longo, a latere viso altitudine breviore, fronte declivi, gula leviter obli- qua; oculis (4) a supero visis rotundatis, subtransversis; pronoto latitudine basali circiter ?/; breviore, apice quam basi fere dimidio angustiore, lateribus late leviter sinuatis, disco sat le- viter declivi; hemielytris abdomen modice superantibus, corio pronoto fere duplo et dimidio longiore; segmento maris genitali ad sinum sinistrum aperturae mutico. g. Long. 7, lat. 13/, mm. N:o 2. 30 O. M. REUTER. Ft Pendltn, W. Va, D. HEIDEMANN. Species statura angusta, elongata, capite fortiter nutante albido, innotato, pronoto apice medioque disci nec non scutello albidis, membrana aequaliter nigro-fusca nec hyalino-irrorata spinulisque tibiarum crassitie tibiae longioribus facile distinguenda. Phytocoris canescens n. sp. Elongatus, sordide albido-canescens, opacus, tenuiter albo-pubescens, pilis nigris desti- tutus, sat parce nigro-adspersus; pronoto scutelloque linea media longitudinali tenuissima al- bida obsoleta vel nulla, antennis tenuibus, corpore cum hemielytris longioribus, articulo primo lineari, pronoto capitique a supero viso fere aeque longo et margini basali pronoti paullo lon- giore, albo- et nigro-variegato, parce albo-setoso, setis crassitie articuli longioribus; secundo gracili, leviter curvato, primo saltem duplo longiore, nigricanti-griseo, basi annuloque angusto infra medium albis, parte alba basali crassitie longiore, ultimis gracillimis, nigricanti-griseis, tertio primo longitudine subaequali, basi albido, quarto tertio circiter !/, breviore; rostro seg- mentum secundum ventrale attingente; pedibus longis et gracilibus, femoribus anterioribus apicem versus mnigricanti-conspurcatis, posticis valde gracilibus, crassitie basali fere sextuplo longioribus, basi excepta fusco-nigricantibus, hic ilhe parcius albo-variegatis, tibiis anteriori- bus basi et apice sat late annulisque duobus nigricantibus, annulis albis illis nigricantibus saltem aeque latis, tibiis posticis corio et cuneo simul sumtis aeque longis, basi et apice late nigri- cantibus, adhuc hic illie punctis nigris interdum confluentibus parcius adspersis, spinulis te- nuibus albis, crassitie tibiae parum longioribus; eapite basi pronoti circiter !/,—!/, angustiore, a supero viso pronoto paullo breviore et latitudini verticis oculique unici aeque longo, vertice (9) oeulo fere dimidio latiore; eapite ab antico viso latitudini posticae aequelongo, a latere viso altitudine basali fere paullo longiore, fronte subhorizontali, solum apice subito fortiter declivi, clypeo a basi fortiter prominente, angulo faciali recto, gula horizontali; oculis subtili- ter granulatis, a supero visis subsemi-orbicularibus; pronoto latitudine basalı circiter ?/; bre- viore, lateribus subrectis, disco versus apicem sat fortiter declivi, parum convexo, limbo ba- sali strigis 4—6 nigris; hemielytris abdomen longe superantibus, parce praecipue in margine costali nigricanti-adspersis, cuneo strigis duabus suturae membranae nigricantibus, membrana hyalina, cinereo-conspersa, venis omnibus pallidis, limbo exteriore ante medium maculis dua- bus hyalinis; ventre lateribus infuscato. Long. 61/3, lat. 13/; mm. Claremont, Cal, D. BAKER. Species colore, corpore elongato, parum signato, antennis pedibusque valde ongis et gracilibus insignis. Feminam verisimiliter hujus speciei, in Ogden, Utah d. 10 Julii 1900 captam micit D. HEIDEMANN. Differt a descriptione superne data articulo primo antennorum margini basali pronoti aeque longo, pronoto fascia integra basali lateribusque postice nigricantibus, scutello apice nigro-bivittulato, hemielytris hie illie vittulis brevibus nigricantibus parce signatis. Long. 7, lat. 2 mm. Phytocoris lineatus n. sp. Elongatus, sordide albido-canescens, levissime in grisescentem vergens, pilis nigris destitutus, parce griseo-variegatus, linea tenui alba longitudinali per caput, pronotum et scu- tellum dueta, scutello obscure griseo, utrinque vitta longitudinali alba signato, pronoto ante marginem albidum basalem fascia tenui integra nigricante, hemielytris venis hie illie tenuiter Tom. XXXVI. "wm à Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 31 nigricanti-marginatis, membrana cum venis sordide albida, parce variegata; inferne albicans, segmento maris genitali nigro-fusco; antennis articulo primo gracili, lineari, oculo a supero viso fere magis quam dimidio angustiore, pronoto et ?/, capitis a supero visis aeque longo, margini basali pronoti paullo longiore, albido, marginibus exteriore et interiore nigricantibus, setis rigidis albis crassitie articuli paullo longioribus, articulis reliquis nigricantibus, tenuibus, secundo primo paullo magis qvam duplo longiore, basi albo, parte hac alba basali crassitie articuli fere duplo longiore, tertio basi anguste albo; pedibus albidis, femoribus parce nigri- canti-conspurcatis, anterioribus externe linea percurrente nigricante notatis, posticis latitudine basali circiter sextuplo longioribus (4), tibiis solum apice tarsisque nigricantibus, spinulis ti- biarum albis, crassitiei tibiae aeque longis; capite basi pronoti circiter !/, angustiore, a supero viso pronoto saltem !/, breviore et latitudini verticis oculique unici aeque longo, vertice oculo duplo latiore; eapite ab antico viso latitudini posticae aeque longo, a latere viso leviter nutante, altitudini basali aeque longo, gula horizontali; oculis a supero visis margine interiore paral- lelis; pronoto latitudine basali fere ?/; breviore, apice qvam basi paullo minus qvam dimidio angustiore, lateribus subsinuatis, disco versus apicem leviter declivi; hemielytris abdomen paullo superantibus; segmento maris genitali ad sinum sinistrum aperturae mutico. g. Long. 51/, lat. 11/, mm. Rifle, Oil, d. 25 julii 1900, commun. D. VAN DuzEE. Ph. canescenti n. sp. et valido (Unr.) n. sp. affinis, ab illo vertice latiore, oculis minori- bus et minus convexis, a supero visis haud orbicularibus, articulo primo antennarum nigricanti- lineato nec consperso, pronoto longiore, linea longitudinali capitis pronoti, et scutelli alba distinc- tissima tibiisque anterioribus annulis nigricantibus destitutis, ab hoc vertice latiore, oculis mi- noribus, antennis multo tenuioribus, aliter coloratis articuloque earum primo longiore et multo graciliore, setis rigidis exsertis instructo, hemielytris brevioribus mox distinguendus. Phytocoris validus (Uxrer). Elongatus (4) vel elongato-ovatus (9), albido canus, opacus, linea tenui longitudinali mediana per caput, pronotum et sceutellum ducta albida, utrinque griseo-marginata, pronoto adhuc punctis duobus vel quatuor stricturae apicalis vittisque utrinque duabus a callis ad basin ductis obliquis (5) vel parallelis (9) cinerascentibus; hemielytris venis dilutioribus, saepe praecipue feminae magis minusve griseo- vel nigricanti-marginatis; hemielytris maris abdo- men sat longe superantibus, membrana sordide albida venis concoloribus, feminae abbrevia- tis, vix magis quam ?/, basales dorsi abdominis tegentibus, coriaceis, apice rotundatis, cuneo membranaque haud discretis; capite basi pronoti saltem ?/; (4) vel paullulum (9) angustiore, a supero viso pronoto circiter !/, breviore (4) vel huic aeque longo (9) et latitudine sua po- stica paullo breviore, vertice oculo fere ?/, (4) vel fere duplo (9) latiore; capite ab antico viso aeque longo ac lato, a latere viso altitudini aeque longo, fronte subhorizontali, solum apice subito declivi, clypeo a basi prominente, gula horizontali; rostro apicem coxarum posti- carum paullo superante, apice nigro; antennis articulo primo griseo, minute albo-consperso, maris anguste cylindrico, basi constricto, oculo a supero viso feri !/, angustiore, pronoto pa- rum longiore, feminae crassius cylindrico, ante basin constrictam nonnihil crassiore, oculo aeque lato, pronoto capitique usque ad marginem anticum oculorum aeque longo, articulis reliquis pallide stramineis, secundo primo fere duplo (Q) vel duplo (g) longiore et margine bosali pronoti duplo (d) vel fere 3/, (5) longiore, duobus ultimis simul sumtis secundo vix aeque longis (4): pronoto latitudine basali circiter ?/; breviore (g) vel huic aeque longo (Q brachypt.), apice quam basi dimidio (4) vel !/, (9) angustiore, lateribus leviter sinuatis (g) vel subrectis (9), disco versus apicem sat declivi (4) vel horizontali (9 brachypt.); femoribus N:o 2. 32 O. M. REUTER. griseo- et albido-conspurcatis, posticis latitudine basali circiter sextuplo (Q) vel fere septuplo longioribus; tibiis pallide albido-flaventibus, annulis destitutis, spinulis fuscis crassitie tibiae haud longioribus, apicibus tibiarum artieulorumque tarsorum nigricantibus; ventre magis mi- nusve griseo-consperso, segmento maris genitali ad marginem anticum sinus sinistri aperturae tuberculo minutissimo instrueto. (f. Long. 6!/, lat. 2; © brach. Long. 5!/, lat. 13/, mm. Compsocerocoris validus UnrER in litt. Ft Collins, Col, m. julii, commun. D. VAN Duzee. Praecedenti colore signaturisque sat similis, antennis aliter coloratis et multo robu- stioribus, articulo earum primo incrassato, setis rigidis destituto mox distinguendus. Phytocoris palmeri n. sp. Elongatus, sordide albido-canescens, fusco- et nigricanti-variegatus; pronoto lateribus (postice latius) fasciaque tenui ante marginem albidum basalem nigricantibus, disco linea tenui media longitudinali vittisque posticis lateralibus fuscis vel nigricantibus, scutello nigro, niti- dulo, angulis basalibus lineaque a medio usque in apicem ducta albidis; hemielytris clavo, vitta interiore percurrente corii apiceque cunei nigricantibus, margine scutellari clavi commis- suraque sordide albidis; membrana dense et minute nigricanti- et albido-conspersa, venis sor- dide albidis; pectore ventreque maximam ad partem nigricantibus; antennis nigricantibus, arti- culo primo lineari, pronoto tertiaeque parti capitis aeque longo et margine basali pronoti pa- rum breviore, oculo a supero viso magis quam dimidio angustiore, albido-variegato, setis ri- vidis albis crassitiei articuli aeque longis, secundo extrema basi anguste nigro, dein annulo angusto subbasali alioque infra medium albidis; pedibus longis, gracilibus, albidis, femoribus nigricantibus, anterioribus basin versus albolineatis, posticis latitudine basali fere septuplo longioribus, basi albidis, apicem versus albido-conspurcatis, tibiis basi, apice annulisque tri- bus nigricantibus, tarsis nigricantibus; capite basi pronoti circiter !/, angustiore, a supero viso pronoto circiter !/, et latitudine sua postica paullo breviore, vertice (5) oculo aeque lato; capite (g) ab antico viso latitudini posticae vix aeque longo, a latere viso altitudini basali aeque longo, parum nutante, gula horizontali; oculis maris magnis, convexis, prominentibus, a supero visis orbieularibus; pronoto latitudine basali circiter ?/; breviore, apice qvam basi dimidio angustiore, lateribus rectis, disco apicem versus leviter declivi; hemielytris abdomen longe superantibus; segmento maris genitali ad sinum sinistrum aperturae mutico. 4. Long. 7, lat. 13/, mm. Quinze Lk., PQ., d. 14 augusti 1907, D. W. J. PALMER, commun. D. Van Duzer. Statura, magnitudine coloreque Ph. angustulo n. sp. sat similis, differt autem anten- nis distincte paullo minus gracilibus, articulo earum secundo extrema basi nigricante, colore insigni scutelli membranaque dense albido-conspurcata venis totis sordide albidis; a Ph. ca- nescente n. sp. et lineato n. sp. colore pronoti et scutelli, a Ph. valido (Unr.) adhue articulo antennarum primo multo graciliore mox distinguendus. Phytocoris antennalis n. sp. Elongatus, nigro-fuscus vel obscure fusco-fumatus, leviter nitidulus, pronoto linea me- dia longitudinali partis apicalis obsolete albida, margine basali tenuiter albo, maculis quatuor dense nigro-pilosellis signato; scutello concolore vel apice sat obsolete albido; corio interdum apicem versus subhyalino, angulo exteriore apicali corii, apice extremo cunei striolisque dua- bus suturae membranae nigris; membrana aequaliter obscure fumata, venis obscure fuscis, Tom. XXXVI. Bemerkungen über nearktische Capsiden ne'st Beschreibung neuer Arten. 33 macula inter areolas et apicem cunei albido-hyalina; rostro apicem segmenti secundi ventralis subattingente; antennis corpore cum hemielytris longioribus, articulis duobus primis nigris vel nigro-fuscis, duobus ultimis tenuibus, pallidioribus, primo pronoto capitique toto a supero viso aeque longo, margine basali pronoti paullo longiore, lineari, oculo a supero viso paullo minus qvam dimidio angustiore, superne guttis tribus niveis signato, secundo primo multo graciliore, hoc duplo longiore, circiter !/, basali nigro, dein annulo angusto alioque paullo infra medium latiore niveis, annulo sub basali parte basali nigra paullo breviore, articulo ter- tio primo distincte longiore, basi albo, quarto primo aeque longo; coxis basi excepta albis; femoribus nigro-fuscis, basi anguste albis, posticis apicem versus parce albo-variegatis; latitu- dine basali circiter sextuplo longioribus, apicem versus sensim fortiter attenuatis; tibiis nigro- fuscis, anticis annulis tribus niveis, subbasali, in tertia basali et in tertia apicali parte positis, tibiis intermedis annolis quatuor niveis, posticis basi, annulo supra medium annuloque la- tiore anteapicali niveis, spinulis tibiarum tenuibus, albidis, crassitiel tibiae aeque longis; tar- sis nigro-fuscis; inferne fusco-niger; capite basi pronoti circiter !/; (5) vel !/; (9) angustius, a supero viso pronoto, strictura apicali excepta, aeque longo et latitudine verticis oculique unici longitudine aequali, vertice oculo circiter dimidio (4) vel duplo (9) latiore; capite ab antico viso latitüdini posticae longitudine aequali (Q) vel subaequali (4), a latere viso altitu- dini basali saltem aeque longo, vertice et fronte subhorizontalibus, hac apice fortius declivi, clypeo a basi prominente, gula horizontali; pronoto latitudine basali circiter ?/; breviore, apice qvam basi vix dimidio angustiore, lateribus ante angulos basales sinuatis, his ab antico visis acutis; hemielytris abdomen sat longe (4) vel brevius (2) superantibus; segmanto maris geni- tali ad sinum sinistrum aperturae mutico. d Q. Long. 5!/,—5?/, lat. 1?/, mm. Washington, DC., d. 4—7 julii, d. 19 aug., d. 15 —24 sept., D. O. HEIDEMANN. Ph. annulicorni (Reur.) valde affinis et simillimus, statura majore antennisque distincte longioribus distinguendus. Phytocoris annulicornis (Rrur.). — Compsocerocoris id. Reur., Öfv. Vet. Ak. Förh. 1875, N:o 3770: Diese Art ist der vorigen sehr ähnlich, aber kleiner und durch deutlich kürzere Fühler unterschieden. Das erste Fühlerglied ist nämlich nicht länger, als das Pronotum mit dem halben Kopf, von oben gesehen, und nur so lang wie der Hinterrand des Pronotums, das zweite Glied nicht so fein wie bei Ph. antennalis. Die Schenkel sind lichter, oft dicht weiss und braungesprenkelt. Die Membran oft mit glashellen Diskoidalflecken und am Aussenrande mit einem hellen Basalfleck und einem hellen Fleck vor der Mitte. Der mittlere Ring des dritten Fühlergliedes ist oft undeutlich. Exemplare dieser Art habe ich nur aus Texas (BELFRAGE) gesehen. Phytocoris pallicornis Reur., Öfv. Vet. Ak. Fórh. 1875, N:o 9, p. 69. Diese und die folgende Art bilden einen kleinen Arten-Komplex, der sich durch die rostgelbe Farbe, das dicke, cylindrische, dicht und fast anliegend lang behaarte erste Fühler- glied, durch Schienen, die dunklere Ringe entbehren, und durch die nur kurz vor der Spitze verdünnten Hinterschenkel auszeichnet. Der Kopf ist gut ?/; schmäler als der Hinterrand des Pronotums, von oben gesehen fast so lang wie das Pronotum hinter der Apikalstriktur, von vorne gesehen eben so lang wie hinten breit, von der Seite wenigstens so lang wie hinten hoch, die Stirn nur gegen die Spitze abschüssig, der Clypeus stark hervorragend, die Kehle N:o 2, 34 O. M. REUTER. horizontal; der Scheitel des Weibchens kaum doppelt so breit wie das Auge. Die Augen graugrünlich. Der Schnabel reicht ein wenig über die Hinterhüften heraus. Das erste Fühler- glied ist etwas breiter als das Auge, so lang wie das Pronotum und der Kopf von oben ge- sehen bis an den Vorderrand der Augen, dicht anliegend schwärzlich behaart, rostbraun und bleichgelb gesprenkelt, mit wenigen stürker hervorragenden Haaren, das Glied 2 ist wie die Apikalglieder ganz einfarbig hellgelblich, fast doppelt so lang wie Glied 1, Glied 3 etwa ?/; länger und 4 kaum kürzer als 1. Das Pronotum etwa ?/; so kurz wie hinten breit, an der Spitze halb so schmal wie hinten breit, die Seiten breit geschweift, die Scheibe gegen die Spitze leicht abschüssig; die Apikalstriktur trägt in der Mitte einen gelben Punkt. Die Halb- decken: sind rostbrüunlich und gelblich gesprenkelt, der Cuneus mit dunkelbrauner Spitze, die Membran graulich und glashell gesprenkelt mit gelblichen Nerven. Die Schenkel dicht hellgelb und rostbraun gesprenkelt, die Hinterschenkel etwas mehr als sechsmal so lang wie breit; die Schienen und Füsse schalgelb, Vorder- und Mittelschienen nur an der Spitze, Hinterschienen am Grunde gebräunt, die Stacheln länger als die Dicke der Schienen, bräun- lich. — Der Kopf des Typusexemplars ist sicher nur ganz zufällig etwas aus dem Pronotum hervorgeschoben. Von dieser Art habe ich bisher nur das Typusexemplar aus Wisconsin (Mus. Stock- holm) gesehen. Phytocoris lasiomerus n. sp. Subelongatus, dilute ferrugineus, nitidulus, hemielytris minus dense sed sat fortiter flavicanti pubescentibus; antennis articulo primo longo et crasso, cylindrico, oculo a supero viso saltem aeque lato vel (o) paullo latiore, capiti et pronoto a supero visis longitudine aequali vel subaequali, dense sat longe subadpressim molliter nigricanti-piloso, setis rigidis destituto, ferrugineo, pallide testaceo-consperso, articulis reliquis pallide flaventibus, secundo primo duplo longiore, circiter quarto apicali parte nigro, vertice guttula media basali pallide flavente; pronoto guttula media stricturae apicalis margineque basali tenuiter pallide flaventi- bus, raro lateribus vittaque media infuscatis; scutello apice flavescente; hemielytris dense fer- rugineo- et pallide flavente-conspurcatis, cuneo pallido, apice obscure fusco; membrana grisea, pallide conspersa, limbo exteriore maculis duabus majoribus pallidis ante medium, venis testa- ceis; femoribus dense ferrugineo- et pallide-flaventi conspersis, posticis crassitie fere sep- tuplo longioribus, sat longe ultra medium subparallelis, dein sensim attinuatis; tibiis tarsisque pallide flavo testaceis, tibiis anterioribus apice, posticis basi infuscatis, spinulis tenuibus, cras- sitiei tibiarum aeque longis; capite basi pronoti circiter ?;, angustiore, a supero viso pronoto circiter !/, breviore, vertice oculo ?/, (g) vel duplo (9) latiore; capite ab antico viso latitudini posticae aeque longo, a latere viso altitudini basali fere nonnihil longiore, fronte versus api- cem leviter declivi, elypeo usque a basi fortiter prominente, gula horizontali; pronoto latitu- dine basali parum magis quam ?/, breviore, apice quam basi dimidio angustiore, lateribus late sinuatis, disco versus apicem sat leviter declivi; hemielytris abdomen modice longe superanti- bus. g Q. Long. 7!/, lat. 2!/; mm. Gold River, Long Lake, Huckleberry, D. Dr Honwaru (Mus. Hungar.). Ph. pallidicorni Reur. simillimus et valde affinis, forsitan solum ejus varietas, tamen articulo primo antennarum distincte longiore articuloque secundo apice sat late nigro nec toto pallide flavente differre videtur. Tom. XXXVI. Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 35 Eustictus nov. gen. Corpus oblongo-ovale, nitidum, subglabrum, pube faciliter divellenda aurea vel argen- tea destitutum; capite verticali, basi pronoti dimidio angustiore, a supero viso pronoto fere dimidio breviore, transverso, vertice immarginato, sulco longitudinali bene impresso, maris angusto; capite ab antico viso transverso (4) vel latitudini posticae fere aeque longo (9), a latere viso altitudine basali sat'multo breviore, fronte perpendiculari, transversim impresso- strigata, clypeo perpendiculari, leviter prominente, a fronte linea impressa distincte discreto, loris haud buccatis, angulo faciali recto, genis linearibus (9) vel haud distinguendis (g), gula brevi; oculis magnis, sed parum exsertis, in genas longissime extensis (Q) vel genas totas oceupantibus, granulatis, orbita interiore fortiter sinuatis; rostro apicem coxarum posticarum superante, articulo primo apicem xyphi prosterni attingente; antennis longis, fere ad medium marginis interioris oculorum insertis, articulo primo elongato-obconico, secundo versus apicem sensim sat leviter incrassato, duobus ultimis simul sumtis secundo brevioribus, tertio apici secundi aeque crasso, quarto tertio nonnihil crassiore et hoc breviore; pronoto transverso, trapeziformi, apice qvam basi fere ?/, angustiore, strictura apicali tenui, basi articuli secundi antennarum tenuiore, lateribus rectis, margine basali latissime rotundato, medio recto, disco versus callos convexo-declivi, distincte impresso-punctato, callis fere ?/; apicales occupantibus, subcoriaceis, optime discretis sed sat deplanatis, magnis, subovalibus, obliquis, interne anguste distantibus, area antica inter callos triangulari laevi, pone stricturam apicalem distincte re- flexo-marginata; scutello basi detecto, parte apicali horizontali, deplanata; corio venis solum duabus distinguendis, cuneo latitudine basali longiore, leviter declivi, membrana angulo inte- riore apicali areolae majoris obtuse angulato-rotundato; xypho prosterni marginato; mesosterno sat brevi; metastethio orifieiis rimam obliquam occlusam formantibus; coxis anticis medium mesosterni superantibus; pedibus longis, femoribus linearibus, posticis apicem abdominis subat- tingentibus (9) vel paullo superantibus (4), tibiis tenuiter spinulosis, tarsis articulo primo reliquis multo (vix tamen duplo) érassiore et his simul sumtis aequelongo inferne dense pube- scente, secundo brevi; segmento maris genitali ad sinum sinistrum mutico; terebra femi- nae longa. Primo intuitu generi Megacoelum Free. simillimus et huie structura capitis antennis- que apicem versus haud gracilioribus affinis, articulis autem harum duobus ultimis simul sum- tis secundo brevioribus, structura valde divergente pronoti et praecipue tarsorum, nec non segmento maris genitali ad sinum sinistrum aperturae mutico certe distinctus. Typus: Megacoelum grossum Unr. Obs. Diese Gattung weicht von den am nächsten verwandten durch das deutlich einge- stochene punktierte Pronotum ab und scheint infolgedessen in eine ganz verschiedene Gruppe (die mit Capsus, Deraeocoris, Lygus u. a. verwandte) gebracht werden zu müssen; doch wei- sen nicht nur der ganze Habitus, sondern auch die ganz glatten (unpunktierten) Halbdec- ken ihr ihren richtigen Platz in der Nähe des Megacoelum F1EB. an, an welche die Struktur des Kopfes und der Fühler stark erinnert. Eustictus grossus (Unur.). — Megacoelum id. Unr., Ent. Amer. III, 188%, p. 70. Diese Art, von welcher Herr HEIDEMANN ein (7 und ein 9 aus Washington D. C. (d. 12 sept. gefangen) mir zugesandt hat, ist fast einfarbig holzbraun, die Fühler und die zwei letzten Fussglieder schalgelb, das vierte Fühlerglied sehwarz. Der Scheitel des Männchens fast mehr als halb so schmal wie das Auge, derjenige des Weibchens ein wenig breiter als das Auge. Das erste Fühlerglied ein wenig länger als der Kopf von vorne gesehen, das zweite !/, — N:o 2. 36 O. M. REUTER. fast ?/; länger als der Hinterrand des Pronotums, das vierte etwas mehr als '/, kürzer als das dritte. Das Pronotum etwa !/; kürzer als hinten breit; die Scheibe ziemlich dicht eingestochen punktiert. Das Schildchen und die Halbdecken glatt. Die Schienendornen so lang wie die Schienen dick. Ecertobia decora Unter. Von dieser Art hat mir Herr Van Duzee eim Mànnchen aus Ft Collin, Col. (d. 10 Juni 1898) freundlichst übersandt. Ob die Beschreibung der Art und der Gattung schon publi- ziert ist, ist mir nicht bekannt. Jedenfalls ist diese mit der Gattung Creontiades Dist. (Pan- tiliodes NovaALH., Rgvor., Hem. Gymn. Eur. V, p. 237) so nahe verwandt, dass es fraglich ist, ob die Verschiedenheiten in der That einen generischen Charakter tragen oder nur Artenmerk- male darstellen, was erst nach eingehendem Studium mehrerer Arten zu entscheiden würe. Jedenfalls genügt es, um die Gattung zu charakterisieren, den Unterschied von Creontiades hervorzuheben. Der Kopf ist von vorne gesehen deutlich länger als hinten breit, von der Seite gesehen fast länger als hinten hoch. Der Schnabel ist lang und reicht ein wenig über den Grund des männlichen Genitalsegmentes. Die Fühler sind nicht in der Mitte, sondern viel näher zum Ende des Innenrandes der Augen eingelenkt, ihr erstes Glied kürzer als der Kopf von vorne gesehen. Die Pronotum-Seiten sind breit aber deutlich geschweift. Die Art ist etwa 51/, mm. lang und 13/, mm. breit, dunkel nelkenbraun, oben nur sehr schwach glänzend, mit ziemlich dichter gräulich weissen Pubescenz, der Kopf rostgelb- lich, der Cuneus roströtlich, an den Rändern bräunlich, die Membran mit den Nerven einfar- big schwarzgrau, der Schnabel, die Fühler und die Beine rostgelblich, die Spitzhälfte der Hin- terschenkel dunkelbraun. Der Kopf ist etwa ?/; schmäler als der Hinterrarid des Pronotums, von oben gesehen etwa !/, kürzer als hinten breit, der Scheitel gut anderthalbmal so breit wie das Auge, mit deutlicher Längsrinne; der Clypeus am Grunde gebogen, die Wangen niedrig, die Kehle horizontal, in derselben Ebene wie das Peristomium. Das zweite Fühler- glied so lang wie der Hinterrand des Pronotums und etwa 2!/, mal so lang wie Glied 1, die Apikalglieder nur ein wenig dünner als Glied 2, Glied 3 etwa !'/, kürzer als 2, 4 halb so kurz wie 2. Das Pronotum etwa ?/, kürzer als hinten breit, gegen die Spitze ziemlich stark ab- schüssig. Das Schildchen eben, horizontal. Die Halbdecken die Spitze des Hinterleibs weit überragend, die Innenecke der grösseren Zelle fast rechtwinklig. Stinkdrüsen-Öffnungen mit erhabenen Rändern. Die Vorderhüften die Mitte der Mittelbrust ein wenig überragend. Die Hinterschenkel linear. Die Schienen sehr fein kurz bestachelt. Das Glied 1 der Hinter- füsse so lang wie 2. Adelphocoris rapidus (Say). Capsus id. Say, Hem. New. Harm. Ind. 1831, p. 20. Calocoris id. UHLER, Proc. Bost. Soc. Nat. Hist. XIX, 1878, p. 401. Capsus multicolor HERR.- ScHàrr., Wanz. Ins. VIII, 1848, p. 19, T. 254, f. 795. Calocoris id. Reur., Ófv. Vet. Akad. Förh. 1875, N:o 9, p. 70, 1. Adelphocoris superbus (Unrzn) — Calocoris superbus ÜHLER, Wheeler Geog. Expl. Un. St. V. 1875, p. 838, T. 42, f. 3. Proc. Bost. Soc. Nat. Hist. 1878, p. 401. Diese beiden Arten gehören zur Gattung Adelphocoris Reur., nicht nur infolge der Struktur des Kopfes und der Fühler, sondern auch infolge der charakteristischen Bewehrung Tom. XXXVI. ee rn ——— TT Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 37 des männlichen Genitalsegments: ein spitzer aufrechtstehender Zahn links am Vorderrande der Genitalóffnung. Garganus Står, Bidr. Rio Jan. Hem. 53, 1. Reut. Caps. in Bras. coll, 1908, p. 17. Auf diese Gattung habe ich (Die Klassifikation der Capsiden, Festschr. f. Palmén, I, p. 18) die Division Garganaria gegründet. Ich hatte damals nur alte schlechte Exemplare von G. albidivittis Står untersucht. Seitdem ich nunmehr aber zahlreiche frische Stücke von @. fusiformis (Say), G. albidivittis Står, G. splendidus Disr, @. gracilentus (STAL) und noch ein paar bisher unbeschriebene Arten examiniert, habe ich konstatiert, dass diese Arten sümmtlich deutliche, divergierende Arolien besitzen. Es ist hierdurch dargelegt, dass sie nicht, wie ich infolge des langgestreckten Körpers geglaubt habe, mit den Dieypharia ver- wandt sind, sondern dass die Gattung Garganus einfach einen langgestreckten Capsarien- Typus darstellt. Die Division Garganaria ist hiemit ganz zu streichen. Coccobaphes sangvinarius Unr., Proc. Bost. Soc. Nat. Hist. XIX, 1879, p. 401. Diese schóne Gattung hat vielleicht in der Nähe der Gattungen Saundersiella und Deraeoeoris ihre nächsten Verwandten. Der Kopf ist vertikal, der Scheitel ungerandet, an jedem Auge aber mit einer eingedrückten Qverlinie versehen. Der Clypeus ist nur leicht hervortretend. Sehr charakteristisch ist die Struktur der Fühler, deren Glied 2 fast eben so dick wie 1 ist, bei dem Männchen fast linear, bei dem Weibchen nach dem Grunde und der Spitze hin, wie es auch UnrrR angiebt, verschmälert, die Glieder 3 und 4 sehr fein. Die Apı- kalstriktur des Pronotums ists fast so dick wie das Fühlerglied 1 in der Mitte; die Scheibe dicht und ziemlich fein punktiert. Das Schildchen flach, unpunktiert. Die Halbdecken dicht und fein punktiert. Die Schienen sind etwas dick und ihre Stacheln kürzer als die Dicke der Schienen. Die Füsse fein, das Glied 2 bedeutend länger als 1 und ein wenig kürzer als 3. Dichrooscytus suspectus n. sp. — D. rufipennis auctorum americ. Pallide flavo-virescens, superne tenuiter pallido-pubescens, pilis nigris destitutus, dorso abdominis concolore; scutello concolore, pallide flavo-virescente; hemielytris rufis, commissura clavi anguste, corii sutura clavi limboque exteriore sat late virescentibus; cuneo macula trian- gulari anguli interioris optime determinata dilute flavo-virescente; membrana dilute fumata, venis rufescentibus, areolis dilute flavo-virescentibus; capite basi pronoti vix !/, angustiore, vertice oculo a tergo viso ?/, (7) vel fere duplo (9) latiore, utrinque ad oculum distinctius medio obsoletius marginato; rostro coxas posticas parum superante; antennis pedibusque co- lore corporis, illis corpori, hemielytris exceptis, aeque longis, articulo secundo latitudine ba- sali pronoti vix (9) vel distincte (5) longiore, articulis ultimis simul sumtis aeque longo; tar- sis posticis tibiis circiter ?/, brevioribus, articulo tertio duobus primis simul sumtis fere paul- lulum breviore, pronoto basi longitudine circiter duplo latiore, callis bene determinatis, disco postico transversim sat obsolete ruguloso. g 9. Long. 4?/,—5, lat. 21/, mm. Washington, Rook Crk., D. HEIDEMANN; Massachusetts, Lowell, D. E. BLANCHARD. A D. rufipenni FALL. corpore breviore et latiore, vertice multo latiore, rostro breviore, artieulo secundo antennarum (9) margine basali pronoti vix longiore, a D. intermedio Reur. N:o 2. 38 O. M. REUTER. corpore pilis nigris destituto, tarsis posticis brevioribus, ab ambobus corio ad suturam clavi virescente maculaque determinata pallida anguli interioris cunel, nec non vertice toto, qvam- vis medio obsoletius, marginato mox distinguendus. Dichrooscytus elegans Uur., Proc. Un. Stat. Nat. Mus. XXVII, 1904, p. 356. Auch bei dieser kleinen und hübschen Art, von welcher ich zahlreiche Exemplare untersucht habe, ist der Hinterrand des Scheitels, ganz wie bei der vorigen, auch in der Mitte leicht gerandet. Paracalocoris Disr., Biol. Centr.-amer., Rhynch. Heter. I, 1883, p. 263. Diese Gattung ist mit der Gattung Calocoris FrgB., Ræeur. in der That sehr nahe ver- wandt. Die übrigen Charaktere sollen nach DisrAwT dieselben wie bei Calocoris sein, nur die Struktur der Fühler und des Pronotums etwas abweichend. Jene haben das erste Glied ver- dickt, kürzer als das Pronotum, dicht mit feinen langen Haaren besetzt, Glied 2 etwa zweimal so lang wie 1, seine Spitze deutlich verdickt, Glied 3 und 4 feiner und zusammen so lang wie oder länger als 2, Glied 4 ein wenig länger als 3. Pronotum an der Basis deutlich konvex und ,subgibbos*, zwischen den Basalecken etwa dreimal so breit wie der Vorderrand. Da jedoch die Struktur der Fühler und des Pronotums bei verschiedenen Arten der beiden Gattungen nicht selten wechselt, bleibt kaum mehr als ein Merkmal übrig, das sie zu unter- scheiden scheint: das Fühlerglied 3, das bei Paracalocoris stets dicker und meistens auch deut- lich kürzer als Glied 4 ist. Meistens sind auch die Beine etwas kräftiger. Charakteristisch scheinen ferner die zwei bei den meisten Arten vorkommenden, gleich hinter den Pronotum- Schwielen liegenden tiefschwarzen Punkte oder kleinen Makel, die „two discal subexcavated spots* Disranrs. Diese Gattung ist sicher neotropischen Ursprungs, obwohl auch einige Arten in der nearktischen Region vorkommen. Ganz unrichtig aber ist es, dass sie, wie es Distant (Fauna of British India, Rhynchota II, 1904, p. 449) angiebt auch aethiopische und indische Arten umfassen sollte. Die von Distant beschriebenen Paracalocoris-Arten aus diesen Regionen gehören nämlich alle zur Gattung Euryeyrtus Reur. (Öfvers. Fiflska Vet. Soc. Förh. XXI, p. 34), eine Gattung, die durch mehrere Arten gerade in den genannten Regionen vertreten ist, von denen eine das mediterranische und eine andere das ostsibirische Gebiet der paläarktischen Region erreicht. Das Merkmal, das vor allem die Gattung Euryeyrtus charakterisiert und sie von den übrigen mit ungerandetem Scheitel trennt, ist die eigentümliche Struktur der Fühler, deren zwei ersten Glieder sehr stark sind und das zweite des Weibchens sogar gegen die Spitze keulenförmig, die zwei letzten dagegen kurz und fein, jedoch nie borstenförmig, sondern stabförmig oder bisweilen fast leicht spindelförmig, zusammen viel kürzer als (oft nur halb so lang wie) das Glied 2, während stets das Glied 4 kürzer oder selten höchstens eben so lang wie Glied 3 ist, immer noch ziemlich dick, nie aber fast borstenförmig fein und deut- lich länger als 3, wie bei Paracalocoris. Ferner weicht die Gattung Æurycyrtus von dieser durch die Brachial-Vene der Membran ab, in dem diese vom Grunde an breit gebogen ist, wodurch die grössere Zelle innen und an der Spitze breit und stumpf gerundet und nicht, wie bei Paracalocoris, an der Spitze innen winklig oder wenigstens winklig abgerundet ist. Das Pronotum ist bei Euryeyrtus hinten mehr oder weniger stark runzelig. Auch entbehrt es in der That der zwei meistens tiefschwarzen „subexcavated spots“, die von Disranr als Tom. XXXVI. "v O——"c——ÓÜ— Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 39 charakteristisch für Paracalocoris angegeben worden sind. Sie begrenzen nämlich bei dieser Gattung hinten die Calli, die hier gewöhnlich fast die Mitte der Scheibe erreichen. Wohl treten bei Æurycyrtus zwei oft tiefschwarze Diskoidalpunkte des Pronotums auf, diese aber stehen viel mehr nach hinten, weit von den viel kürzeren Calli, und sind auch viel weiter auseinander gerückt und gar nicht „excavated“. Sie bieten darum nur eine sehr oberflächliche Analogie mit den Diskoidal-Punkten des Pronotums von Paracalocoris, mit welchen sie gar nicht homolog sind. Auch die Behaarung des Körpers ist bei den beiden Gattungen ver- schieden: die Pubescenz des Euryeyrtus, die oben und unten oder bisweilen nur oben auf- tritt, ist kurz, etwa schuppenartig und meistens metallisch, die des Paracalocoris feiner, länger, dünner und weicher. Paracalocoris scrupeus (Say). — Capsus id. Say, Het. New. Harm. Ind. 1831, p. 23, 13. Compl. Writ. I, 1859, p. 342, 13. — Phytocoris id. Unter, Bull. Un. St. Surv. II, 1876, p. 317. Wark., Cat. Het. Brit Mus. VI, 1873, p. 97. Unter Checklist, 1886, p. 18. ATKINS., Cat. of Caps. 1889, p. 67. Wırrn., Prel. List. Hem. West. Penn. p. 199, 131. Var. externa (H.- Sc). — Capsus id. H.- Scg., Wanz. Ins. VIII, p. 16, f. 791. Diese Art, von welcher WirRrNER mir zahlreiche Exemplare gesandt hat, ist ein ganz typischer Paracalocoris, welchen UHtER (und nach seinem Beispiele WALKER, ATKINSON und Wirrver) unbegreiflicher Weise in der Gattung Phytocoris untergebracht hat, von welcher er durch die Konstruktion der Fühler und Beine sofort zu unterscheiden ist. Ein ebenso ty- pischer Paracalocoris ist auch die folgende, ebenfalls von UHLER und seinen oben genannten Nachfolgern als eine Phytocoris gedeutete Art: : Paracalocoris colon (Sav) Capsus id. Say, Compl. Writ. I, 1859, p. 346, 25. — Phytocoris? id. Unr., Checklist, 1886, p. 18. Arkıns., Cat. Caps. 1889, p. 64. Phylocoris WtRTN., Prel. List. Hem. West. Penn., p. 199, 130. Zwei Exemplare aus Pennsylvanien, von Herrn WIRTNER zugesandt. Paracalocoris deleticus (Unr.). — Calocoris deleticus Un. mserpt. Ovalis, sordide albidus, opacus, oculis nigris; pronoto punctis duobus discoidalibus distantibus mox pone callos positis, vitta clavi versus angulum scutellarem vittisque duabus obliquis apicalibus corii nigris, cuneo laete fulvo, angulo interiore late marginibusque sordide albidis, membrana albido-hyalina venis albidis; rostro, antennis pedibusque colore corporis, ar- ticulo ultimo rostri nigro; articulo secundo antennarum apicem versus ultimisque fuscis vel nigricantibus, tertio basi albido; femoribus apice nigricanti-adspersis; capite (©) a supero viso basi pronoti dimidio angustiore et pronoto circiter 2/; breviore, ab antico viso latitudini basali aeque longo, a latere viso altitudini basali longitudine subaequali, clypeo sat prominente, basi ejus longius supra medium altitudinis capitis a latere visi posita, genis sat altis; vertice (c) oculo magis qvam duplo latiore; rostro apicem coxarum intermediarum attingente; antennis articulo primo capite,'ab'antico viso distincte breviore, sat leviter incrassato, secundo primo graciliore, hoc circiter duplo longiore at margine basali pronoti paullulum breviore, versus apicem sensim leviter incrassato, duobus ultimis gracilibus, simul sumtis secundo paullulum N:o 2. 40 . O. M. REUTER. brevioribus, quorto tertio adhue graciliore et huic vix aeque longo; pronoto latitudine basali vix magis qvam !, breviore, strictura apicali articulo primo antennarum vix aeque crassa. 9. Long. 6, lat. 3 mm. Lamar, Col, d. 9 oct. 1898; commun. D. VAN Dugee. Species colore signaturisque distinctissima. Paracalocoris heidemanni n. sp. Ovalis, pallide flavo-testaceus, leviter nitidulus, pronoto mox pone callos maculis dua- bus aterrimis opacis subrotundatis vel subquadratis, lateribus vittisque duabus disci postici pro- noti nec non hemielytris fusco-testaceis vel isabellinis, clavo margine scutellari commissuraque, corio sutura clavi, vitta per venam cubitalem usque ad suturam membranae ducta margineque toto costali pallide flavo-testaceis, membrana cum areolis nigricanti-fumata, saepe disco palle- scente, venis pallide flavo-testaceis; rostro apicem coxarum posticarum attingente, apice nigro; antennis testaceis, articulo primo capiti ab antico viso aeque longo, elongato-obconico, secundo primo circiter ?/, longiore et margini basali pronoti aeque longo, versus apicem sensim sat leviter incrassato et nigro, apice articulo primo distincti graciliore, duobus ultimis gracilibus, simul sumtis secundo aeque longis, nigris, tertio basi anguste albo, quarto tertio longiore; pe- dibus colore corporis, femoribus posticis versus apicem fuscescenti-variegatis, tibiis concolori- ter spinulosis, spinulis crassitiei tibiae aeque longis; epipleuris pronoti vittis duabus fuscis longitudinalibus ad marginem superiorem, mesosterno fuscescente, ventre utrinque vittulis marginalibus longitudinalibus biseriatis fuscis; capite basi pronoti dimidio angustiore, ab an- tico viso latitudini posticae aeque longo, a latere viso altitudini basali aeque longo, angulo faciali subacuto, gula peristomio aeque longa; vertice (Q) oculo duplo latiore; pronoto lati- tudine basali parum magis qvam !/, breviore, apice qvam basi paullo minus qvam ?/, angu- stiore, lateribus rectis, disco versus apicem sat fortiter declivi, sublaevi; hemielytris (9) abdo- men sat breviter superantibus. 9. Long. 6!/, lat. 2!/, mm. Aurora, W. Va, d. 19 aug. 1904, D. HEIDEMANN. Paracalocorls multisignatus n. sp. Oblongo-ovalis, pallide flavus, nitidulus, oculis nigro-fuscis, pronoto mox pone callos maculis duabus parvulis subquadratis aterrimis, opacis, angulis posticis vittisque duabus disei postiei sat late umbrinis; scutello dimidio basali, macula parva basali utrinque lineaque lon- gitudinali exceptis, umbrino; hemielytris umbrinis, guttulis minutis pallide flavis adspersis, quarta parte apicali clavi, basi maculisque duabus corii, altera mox infra medium, altera api- cali, cuneoque, basi et apice exceptis, pallide flavis; membrana pallida, subhyalina, venis pal- lide flavis, areolis umbrinis, interdum etiam macula ad apicem cunei aliaque majore ad medi- umlimbi exterioris cum vitta infra areolas confluente umbrinis; inferne pallide flavus, unico- lor; rostro apicem coxarum posticarum attingente, apice nigro; antennis articulo primo flavo, umbrino-consperso, capiti ab antico viso saltem aeque longo, elongato, apice oculo a supero viso circiter !/, angustiore, articulo secundo primo duplo et margine basal pronoti parum longiore, sat gracili, versus apicem leviter incrassato et fere tertia apicali parte nigro, ipso apiee eodem articuli primi sat multo graciliore, articulis duobus ultimis capillaribus, simul sum- tis secundo parum longioribus, fuscis, tertio basi flavo, quarto tertio adhue tenuiore et hoc longiore; femoribus pallide flavis, praecipue posticis apicem versus umbrino-conspurcatis, tibiis tarsisque umbrinis, illis annulo subbasali alioque submediano vel posticarum supra medium po- Tom. XXXVI. Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 41 sito pallide flavis, spinulis fuscis, crassitiei tibiae aeque longis; capite basi pronoti feri dimidio angustiore, ab antico viso latitudini posticae aeque longo, a latere viso altitudine basali vix breviore, vertice (d) oculo vix duplo latiore; pronoto latitudine basali circiter !/, breviore, apice qvam basi fere ?/, angustiore, strictura apicali articulo primo antennarum aeque crassa, lateribus rectis, disco versus apicem fortiter declivi, laevi; hemielytris (7) abdomen breviter superantibus; segmento maris genitali ad sinum sinistrum aperturae mutico. j. Long. 4%, ÉD lat aem. Rock Crk, DC., d. 29 junii 1890, D. Hxr»EMANN; Washington, DC., d. 22 junii 1905, D. HErDEMANN. Species signaturis distinctissima. Horcias Drsr., Biol. Centr.-amer., Rhynch. Heter. I, p. 177. Poecilocapsus subg. Metriorrhynchus Reur., Ofv. Vet. Ak. Förh. 1875, N:o 9, p. 74. Id. subg. Metriorrhynchomiris KrRx., Trans. Amer. Ent. Soc. XXXII, 1906, p. 140, 84. Weil der Name Metriorrhynchus zeitiger occupiert war, ist er von KIRKALDY I. c. in Metriorrhynchomiris verändert worden. Dies war indessen unnótig, da diese Untergattung mit der Gattung Horcias Dist. zusammenfällt. Alle wesentlichen Merkmale sind dieselben. Die Gattung verdient als solche beibehalten zu werden. Von Poecilocapsus ist sie durch den bedeutend längeren Schnabel leicht zu unterscheiden. Der Scheitel ist gewöhnlich an jedem Auge mit einer kurzen eingedrückten Querlinie versehen. Der Grund des zweiten und dritten Füh- lergliedes ist wohl oft, aber nicht immer weiss; auch wechselt die Struktur der Apikalglieder der verschiedenen Arten, indem sie bald haarfein, bald fast linear (z. B. H. sexmaculatus Ban- BER) sind. Die Gattung Horcias babe ich in Caps. in Brasilia coll, p. 57, Ann. k. k. Hofmus. Wien 1908, ausführlich beschrieben. Horcias affinis (Reur.). — Poecilocapsus (Metriorrhynchus) id. Reur., Öfv. Vet. Akad. Förh. 1875, N:o 9, p. 74, 2. Var. marginalis (Reur.). — Poecilocapsus (Metriorrhynchus) marginalis Reut. 1. c. p. 75, 4. Diese ist nur eine dunkle Farbenvarietät der obigen Art. Eine noch dunklere ist: Var. nigrita n.: Superne tota nigra, solum macula verticis utrinque, basi articulorum secundi et tertii antennarum, lineola tenui humerali corii marginibusque acetabulorum stramineis, femoribus apice, tibiis tarsisque flavo-testaceis, tibiis nigro-spinulosis, apicibus earum tarso- rumque nigris. Pennsylvania, Greensburg, Pittsburg, D. rev. WIRTNER. Horcias sexmaculatus (BARBER). — Poecilocapsus id. Barper, Mus. Brookl. Instit. Arts a. Sciences Bull. I, N:o 9, 1906, p. 280, 87. Die Fühler dieser Art sind oft, nur mit Ausnahme des Grundes des ersten Gliedes, ganz schwarz, Glied 2 etwa mehr als doppelt so lang wie 1, so lang wie der Hinterrand des Pronotums, die letzen Glieder weniger dünn als gewöhnlich. Das Pronotum etwa ?/; kürzer als hinten breit. Der Scheitel jederseits mit eingedrückter Querlinie. N:o 2. 6 49 O. M. REUTER. Von dieser robusten und charakteristischen Art habe ich einige Exemplare aus Texas gesehen, von BERGROTH und SCHOUTEDEN zugesandt. Horcias fallax n. sp. Oblongus, niger, nitidus, glaber, antennis nigris vel nigro-piceis (articulo ultimi desunt), rostro, articulo primo excepto, pedibusque cum coxis flavo-testaceis, coxis posticis basi picels; scutello rufescenti-testaceo; membrana nigricante, macula parva hyalına ad apicem cunei; ca- pite basi pronoti fere dimidio angustiore, ab antico viso latitudine postica vix breviore, a latere viso altitudine basali distincte breviore, fortiter nutante, angulo faciali acuto, gula obliqua peristomio distincte breviore; vertice (C) oculo circiter ? , latiore, utrinque ad oculum striola im- pressa notato, margine postico acutiuseulo, fronte parum convexa; rostro apicem coxarum inter- mediarum attingente, articulo primo gulam parum superante; antennis articulo primo capite ab antico viso fere !/, breviore, secundo primo circiter 2 ?/, longiore et margine basali pronoti paullulum breviore, versus apicem sensim leviter incrassato; pronoto latitudine basali circiter 2/5 breviore, apice qvam basi magis qvam dimidio angustiore, lateribus rectis, disco postico convexiusculo, versus apicem modice declivi, sat parce et obsolete punctato; scutello sub- plano, transversim subtiliter aciculato; hemielytris laevigatis, feminae abdomen breviter supe- rantibus; spinulis tibiarum concoloribus, tenuibus, crassitie tibiae brevioribus. ©. Long. 6, lat. 2:14, mm. Greensburg, Pa, D. HEIDEMANN. Deraeocori scutelluri FABr. colore simillimus, notis genericis, vertice concolore, pronoto parce et obsolete punctato, hemielytris laevigatis mox distinguendus. Lygus pabulinus Linn. var. signifer n. Ut typus, sed membrana margine interiore basi, apice areolae majoris, vittula obliqua ab apice areolae minoris ad marginem exteriorem ducta vittaque longitudinali infra apicem areolae majoris postice dilatata nigricantibus, hac vitta maculam hyalinam oblongam limbi exterioris terminante. (j ©. Maryland: Plummer's, D. O. HxrpEMANN. Lygus viridis FALL. — Reur., Hem. Gymn. Eur. V, 113, 32. Von dieser Art habe ich zwei nordamerikanische Exemplare untersucht, eim Männchen aus Franconia, N. H. (Coll. HEIDEMANN) und ein Weibchen aus Massachusetts (Mus. Vindob.), die mit den europäischen ganz übereinstimmen. Mit derselben Art sehr nahe verwandt scheint Lygus 'Belfragei Reur. (Öfv. Vet. Ak. Fórh. 1875, N:o 9, p. 71, 1) aus New York zu sein; jedenfalls scheint sie durch nach hinten etwas breiteres Pronotum, durch die schwärzliche Zeichnung des Corium-Endes, die hier nicht nur einen inneren Makel, sondern eine fast bis an den Aussenrand reichende Querbinde aufweist, wie auch endlich durch die schwach ge- bräunte Spitze des Cuneus zu differieren. Nach meiner Ansicht müsste man die beiden Arten in der Natur studieren, um sicher feststellen zu können, ob sie in der That verschieden sind. Tom. XXXVI. dcr 4 Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 43 Lygus apicalis Frs, Eur. Hem. p. 275, 7. Reur, Hem. Gymn. Eur. V, p. 110, 29, T. V, f 1. — L. Putoni MEv., Mitth. Schweiz. Ent. Ges. III, 1870, p. 207. Var. prasina Reur. — Lygus prasinus Reut., Öfv. Vet. Ak. Förh. 1875, p. 72, 4. — Lygus apicalis var. inops Horv., ı Rev. d’Ent. XIII, 1894, p. 190. Reur, Hem. Gymn. Eur. 1. c. Diese Art hat eine sehr weite Verbreitung. Sie ist nicht nur in fast dem ganzen Mittelmeer-Gebiete, sondern auch in den verschiedensten Gegenden Afrikas zu Hause, Ich habe Exemplare aus Abessinien, Kilimandjaro, Sierra Leona gesehen; nach BucHaNAN WHITE ist sie auf St Helena gefunden worden (Proc. Zool. Soc. London 1878, p. 463 et 467, 12). Ferner kenne ich Exemplare aus China. Aber auch in der neuen Welt ist die Art weit verbreitet. Ich habe Exemplare sowohl von der typisch gefleckten Varietát, wie auch von der einfar- big grünen mit nur schwarzer Cuneus-Spitze, aus folgenden Gegenden untersucht: St Vincent, Jamaika, Kuba, Texas, Maine, Mexico, wie endlich auch aus Paraguai. Die einfarbige Varie- tät (énops Honv.) fällt ganz mit Lygus prasinus Reur. aus Texas zusammen und muss darum prasina (1875) benannt werden. Lygus vitticollis Reur., Öfv. Vet. Akad. Förh. 1875, N:o 9, p. 71, 2. — Lygus monachus Ur, Can. Ent. XVIII, 1886, p. 208. Bull. Un. St. Dep. Agr. XIII, 1887, p. 63. Aus der ausführlichen Beschreibung UHLERS zu schliessen, ist seine L. monachus mit der schon 1875 beschriebenen L. vitticollis Reur. identisch. Ich habe von Herrn P. M. Wirr- NER zwei Stücke aus dem westlichen Pennsylvanien und von Herrn HEIDEMANN ein als typisch bezeichnetes Exemplar aus Patton, Pa, von L. monachus bekommen und mit dem mir von Prof. SzósrEDT freundlichst zur Ansicht gesandten Typusexemplar des L. vifficollis genau ver- glichen; jene sind nur etwas dunkler gezeichnete Individuen derselben Art. Die Angabe in meiner Diagnose, dass das zweite Fühlerglied beinahe kürzer als der Hinterrand des Prono- tums wäre, ist nicht richtig: es ist wenigstens ebenso lang wie dieser. Lygus convexicollis Reur., Ötv. Vet. Soc. Förh. 1875, N:o 9, p. 72, 7. Diese Art scheint mir sich von L. pratensis (L.) nicht nur durch ihre bedeutendere Grösse, sondern besonders durch einen längeren Kopf deutlich zu unterscheiden. Die Punktur ist, wle bei L. pratensis, etwas variabel. Die Schienen sind unpunktiert. Bei dem eben vor mir liegenden Exemplare ist der Scheitel ungerandet, nur jederseits am Auge mit einer sehr fein vertieften, oft schiefen Linie versehen. Die Art scheint weit verbreitet zu sein. Die Typus- exemplare stammen aus Californien. Herr VAN Duzee aber hat mir Exemplare aus Hamburg, N. Y. d. 1 Januar 1906 gefunden, und Herr O. HEIDEMANN solche aus Bedfort, Pa, d. 29 August gefangen, zugesandt. Lygus approximatus (STAL). — Reur., Hem. Gymn. Eur. V, 1896, p. 91, 14. Diese ursprünglich aus Sitka beschriebene Art, die ich, obwohl sie noch nicht in der paläarktischen Region nachgewiesen worden ist, in meiner Hem. Gymn. Eur. l. c. aufgenom- men und ausführlicher beschrieben habe, scheint in Nordamerika eine weite Verbreitung zu ha- ben. Ich habe nunmehr Exemplare aus Aurora, W. Va, und National Park, Wy (HEIDEMANN), N:o 2. 44 O. M. REUTER. wie auch aus Canada (Lac. 'l'amagami, von PALMER gefunden) gesehen, die mit den von mir nochmals untersuchten Typusexemplaren STÅLS gut übereinstimmen. Obwohl dem paläarktischen L. rubrieatus FALL. sehr ähnlich, weicht die amerikanisehe Art doch konstant durch ihre, obwohl nur wenig, bedeutendere Grösse ab, durch ein wenig grössere Augen und schmäleren Scheitel, verschieden konstruierte Fühler, deren zwei letzten Glieder zusammen deutlich kürzer als Glied 2 sind (Glied 3 fast nur halb so kurz wie 2), feiner punktiertes Pronotum und undeutlicher punktierte Halbflügel, deren Pubescenz deutlich gröber, stärker und mehr gelblich ist. Der Schnabel des Weibchens ıst kürzer als der des Männchens und reicht bisweilen nur ein wenig über die Spitze der Hinterhüften hinaus. Die Farbe des Körpers und der Halbflügel variiert in ganz ähnlicher Weise wie die des L. rubricatus, von ganz bleich etwas rötlich schalgelb bis pechbraun, nur die Apikalstriktur und der Basalrand des Pronotums, wie auch der Grund des Cuneus bleich. Auch bei den dunkelsten Stücken aber ist die Spitze des Schildchens ziemlich breit weisslich gelb, bei den ganz bleichen Stücken dagegen ist das Schildchen fast einfarbig. Lygus campestris (Lınn.) Reur., Hem. Gymn. Eur. V, p. 79, 5. — Lygus pastinacae (Fall.) Pur, Cat. Hem. paläarct. 1899, p. 62. Orthops scutellatus UHLER, Rep. Ins. coll. by P. R. Uhler during the explor. of 1875, Bull. Un. Stat. Geol. u. Geogr. Surv. III, N:o 2. 1877, p. 420. Unter dem Namen Orthops scutellatus Unr. besitze ich zwei Exemplare (Ormsby, Co. Nev. July, Baker; Hood Riv. Ar., HEIDEMANN), die mit der Beschreibung UHtERS l. c. sehr gut übereinstimmen; diese unterscheiden sich aber in keiner Hinsicht von gewissen Va- rietäten des paläarktischen LL. campestris (L) Ræeur. (pastinacae FALL.) eine Art, die in Sibirien weit verbreitet ist, östlich von Irkutsk gefunden (JakovrErr, Hem. Het. Gouv. Irkutsk, Horae Soc. Ent. Ross. XXVII, 1893, p. 298). Auf Sitka ist sie von F. SAHLBERG gesammelt worden (Stett. Ent. Zeit. XIX 1858, p. 186). Endlich hat VAN Duzer diese Art unfern New York ge- sammelt (Partial List of Capsidae at Buffalo, Canad. Entom. XIX, 1887, p. 71). Ich habe (Rev. syn. Hem. palaearct., p. 641, 245) diese Art mit Cimex campestris Lmn. identifiziert. Horvarx hat indessen in der Sammlung Lmx&s unter diesem Namen ein Exemplar von Calocoris roseomaculatus (DE GEER) gesehen, weshalb ohne Zweifel Puron meine | Identifikation nicht acceptiert, sondern 1. c. die Art fortwährend Z. pastinacae benennt. Es ist aber gar nicht so zweifelsohne, dass die Exemplare in der alten Sammlung LiNNÉs stets seine wirklichen Typen repräsentieren. Und gerade in diesem Falle ist dies wohl nicht gut möglich. LINNÉ sagt ausdrücklich (Faun. Svec., 1761, p. 254, 950), dass Cimez campestris »praecedente (pratensi) minor" ist, was nicht auf roseomaculatus passt; übrigens stimmt die ganze Beschreibung viel besser mit Lygus pastinacae überein, bei welcher oft „caput und thorax fusca“ sind, während dies nie bei Calocoris roseomaculatus der Fall ist. Cimex cam- pestris der nächsten Nachfolger Lines, Hourruixs und GEOFFROYS, ist ohne jeden Zweifel mit Lygus pastinacae identisch, was nicht nur aus der angeführten Länge der Art („half zo lang als de eerste“, d. h. pratensis, Long. 11/, ligne, larg. ?/, ligne), sondern besonders deutlich aus der Beschreibung GEorrRovs hervorgeht. Der zuletzt genannte Autor zitiert ausdrücklich LINNÉ. Siehe näher meine Rev. crit. Hem. Het. pal. l c. Ich bin darum noch immer davon überzeugt, dass LixwÉs Name campestris sich auf obige Lygus-Art bezieht. Tom XXXVI. I i À Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 45 Lygus distinguendus Reur., Pet. Nouv. Ent. 1875, p. 541. Hem. Gymn. Eur. V, 1896, p. 74. 2. Ann. Mus. Zool. Ac. Science. Petersb. X, 1906, p. 47. Diese sibirisch-chinesische Art ist auch in Nordamerika zu Hause. Herr HEIDEMANN hat mir unter dem Namen L. quttulosus Unr. mscr. ein Weibchen gesandt, das mit der Loka- litätsangabe Glacier, B. C. bezeichnet ist und das vollständig mit Exemplaren (g) aus Kultuk und Tschshumse in Sz'tschwan, d. h. mit der dunklen Var. 8 in Hem. Gymn. Eur. 1. c. über- einstimmt. Das Exemplar ist oben dunkelbraun oder fast schwarzbraun, fast einfarbig, nur ein Makel an jeder Seite des Scheitels am Augenrande, die Apikalstriktur und der Hinter- rand des Pronotums, dieser sehr fein, wie auch die Spitze des Schildchens hell schalgelb ; der Cuneus heller als das Corium, mit der Spitze schief dunkelbraun. Die Beine sind wie bei einigen chinesischen Exemplaren fast ganz dunkelbraun, nur mit zwei gelblichen Ringen an der Spitze der Schenkel Was aber die Art ganz besonders auszeichnet, ist die kurze, etwas glänzende und flecken weis angehäufte aschgraue Pubescenz des Coriums. Was die Strukturverhältnisse betrifft, verweise ich auf meine Beschreibung in Hem. Gymn. Eur. l c., bemerke aber hier, dass diese in so fern nicht richtig ist, als der Kopf auch des Weib- chens etwas weniger als halb so breit als der Pronotum-Grund, und der Scheitel desselben Geschlechts gut ?/, (nicht !/,) breiter als ein Auge ist. Lygus rubicundus (Farr.), Rxur, Hem. Gymn. V, p. 72, 1, T. IV, f. 8. — Hadrodema pul- verulenta Unr., Trans. Md. Acad. Sci. 1892, p. 183. Proc. Ent. Soc. Wash. II, 1893, p. 374. Ich habe Exemplare der Uhlerschen Art mit solchen von L. rubieundus aus Finn- land genau verglichen und habe zwischen ihnen gar keinen Unterschied gefunden. Das zweite Fühlerglied ist beim dicker als bei dem 9, was Unter wahrscheinlich nicht bemerkt hat, die Proportion dieses Gliedes ist also nur von sexueller, nicht von specifischer Bedeutung. Die Farbe ist veránderlich und ich besitze aus Finnland Stücke, die ganz ähnlich wie die amertkanischen gefärbt und gezeichnet sind. „The whitish powdery aspect, caused by the flat, whitish pu- bescence* zeichnet auch unsere Exemplare aus. Lygus rubicundus FALL. ist über die ganze paläarktische Region bis über den Polzirkel verbreitet und östlich bis am Amur gefunden worden. Es ist also nicht befremdend, dass sie sich als eine holarktische Art erweist, die, wie es UHLER sagt (Proc. Ent. Soc. Wash., 1. c.) in Amerika auf beiden Seiten des Konti- nents weit verbreitet ist. , Lygidea rubecula (Urr.). — Neoborus rubeculus Unr., Prel. List Hem. Color., 1895, p. 37. Diese Art gehört nicht in die Gattung Neoborus Dist. (Typus: N. saxeus Disr.), son- dern stimmt in allen Merkmalen mit der bisher nur aus der paläarktischen Region (Sibirien) bekannten Gattung ZLygidea Reur. (Typus: L. illota Svår) überein, nur ist die Kehle ein wenig länger als bei dem Typen. Der gekielte Hinterrand des Scheitels ist in meiner Figur (Hem. Gymn. Eur. V, T. I, f. 16) zu dick gezeichnet. Bei der Gattung Lygidea Reur. ist der Körper stets langgestreckt, der Hinterrand des Scheitels stark, gleichförmig gekielt, jederseits vor dem Kiele quer eingedrückt, der Kopf von oben gesehen halb oder fast halb so lang wie das Pronotum, halb so lang als hinten breit, von vorne gesehen deutlich transversell, von der Seite gesehen nur ein wenig kürzer als hinten hoch, mit stärker hervorragendem am Grunde gekrümmtem Clypeus, die Kehle in N:o 2. 46 O. M. REUTER. oder fast in der Ebene des Peristomiums gelegen, der Schnabel reicht au das Ende der Mit- telhüften (bei anderen Arten derselben Gattung bis an die Spitze der Hinterhüften). Die Pro- notumspitze ist zwischen und vor den Schwielen glatt. Die Art variirt in der Farbe von gelblich rötlich bis nelkenbraun. Ich gebe hier eine allgemeine Diagnose und Beschreibung der Varietüten: L. rubecula (Unr.): Oblonga, nitida, superne pallido-pubescens, colore variabilis, plerumque autem linea media longitudinal capitis, strictura apicali, linea media longitudinali margineque basali pro- noti, hoc tenuissime, apice saepeque etiam linea longitudinali scutelli lividis; capite basi pro- noti circiter ?/; angustiore, a supero viso pronoto vix dimidio breviore, vertice oculo duplo (9) latiore; antennis fusco-testacels vel nigro-picels, articulo secundo interdum medio late testaceo, articulo primo capite ab antico viso circiter !,4 breviore, secundo primo saltem duplo et di- midio longiore et margini basali pronoti aeque longo, tertio secundo paullo minus qvam dimi- dio breviore; pronoto latitudine basali circiter 1/3 breviore, lateribus ante medium: leviter si- nuatis, callis transversis, convexis, nitidis, tertiam apicalem partem haud superantibus, disco postico fortiter rugoso-punctato; scutello sat dense transversim subtiliter strigoso; hemielytris abdomen sat longe superantibus, sublaevibus, clavo obsolete subtiliter punctato. Long. 5 4/;, lat. 21/5; mm. Var. « lurida: Tota cum antennis pedibusque lurida, apice scutelli albido-flavo, cuneo apice oblique ferrugineo, membrana dilute flavicanti-hyalina, venis luridis. | gf. Lake Placid, N. Y., d. 8 decembris 1904, D. VAN Duzee. Var. B rosacea (Urt. in litt): Pallide testacea, superne rufotestacea, saepe corio basi et limbo costali cuneoque pallidis, hoc apice oblique ferrugineo; antennis pedibusque flavo- testaceis, ilis apice articuli secundi ultimisque nigro-fuscis, femoribus saepe rufescenti-testa- ceis; membrana cum areolis griseo-fumata, venis pallidis, macula ad apicem cunei hyalina. Noeborus rosaceus Unr. in htt. Chicago, lll, D. W. I. GERHARD, comm. D. HxrbpEMANN; Colorado, D. BAKER (Mus. Hung.) Var. y: Clypeo, callis pronoti scutelloque, apice hujus lineaque media exceptis, pice- scentibus, clavo corioque interne infuscatis; cetero ut praecedens. Canada, comm. D. BAKER. Var. ó infuscata: Ut var. «, sed clypeo vittisque duabus frontis latis piceis; articulo secundo antennarum etiam basi piceo; clavo, apice excepto, corioque infra medium interne caryophylleo-fuscis. gf. Colorado, D. Baker (Mus. Hung.). Var. s obscura: Inferne cum rostro et pedibus pallide livida vel albido-flavens, vitta marginali corporis utrinque sat lata piceo-nigra; capite cum antennis piceo-nigro, macula api- cali utrinque juxta clypeum, vitta media marginibusque orbitalibus frontis albido-lividis; pro- noto hemielytrisque fumatis, illo strietura apicali lineaque media longitudinali albido-lividis, callis piceo-nigris, nitentibus; scutello piceo-nigro, marginibus lateralibus basin versus lineaque media longitudinali percurrente albido-lividis; hemielytris nigricanti-fumatis, margine costali Tom. XXX VI. ERICH Cd ner —————————————— Eng See Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 47 cuneoque pallide albido-lividis, cuneo apice interne anguste nigro; membrana nigricante, venis albido-lividis, macula ad apicem cunei hyalina. Q. Lake Placid, N. Y., d. 5 decembris 1904, comm. D. Van Duzee. Lygidea mendax n. sp. Oblonga, cinnabarina, clypeo, oculis, antennis, limbo basali pronoti (non tamen sem- per), scutello, basi et plerumque vitta mediana exceptis, clavo, dimidio vel magis qvam dimi- dio interiore corii et cunei membranaque cum venis nigricantibus, pedibus pallide flavo-testa- ceis, femoribus posticis apicem versus, tibiis anterioribus apice, tibiis posticis tarsisque om- nibus nigris; capite basi pronoti circiter !/, angustiore, a supero viso pronoto circiter dimi- dio breviore et latitudine sua postica circiter dimidio breviore, oculo ?/, (4) vel duplo (9) latiore, utrinque stria transversali vel leviter obliqua fortiter impressa, margine postico aequaliter ca- rinato; capite ab antico viso latitudine verticis oculique unici paullo breviore (7) vel huie fere aeque longo (9), loris areuatis, a latere viso altitudine basali parum breviore, clypeo sat prominente, basi arcuato, dein perpendiculari, basi a fronte impressione discreto, angulo fa- ciali recto, genis oculo paullulum humilioribus (jj) vel huie fere aeque altis (o), gula brevi, in vel fere in plano peristomii posita; oculis vix transversis; rostro apicem coxarum postica- rum subattingente, nigricante, articulo primo rufescente, apicem xyphi prosterni subattingente; antennis articulo primo capite ab antico viso fere !/, breviore, secundo primo circiter 2 ?/; (9) vel 23/, (y) et margine basali pronoti circiter !/, (5) vel paullo (9) longiore, duobus ultimis simul sumtis secundo brevioribus, gracilibus; pronoto latitudine basali circiter ?;; (4) vel fere 3/. (9) breviore, apice qvam basi dimidio angustiore, lateribus rectis, disco versus apicem modice declivi, callis bene elevatis, medio distantibus, spatio intra callos et stricturam apica- lem transverso, subelevato, laevi, disco pone callos dense fortiter punctato; scutello crebre sat fortiter transversim strigoso; hemielytris abdomen sat longe superantibus, crebre subtili- ter, clavo fortius, punctatis. g Q. Long. 6!/,—06!/, lat. 2 mm. Hamburg, N. Y., d. 7 et 8 sept. 1905, Gowanda, N. Y., d. 2 aug. 1907; Colden, N. Y., d. 7 jul 1907, D. VAN Duzxes. Tropidostepti cardinali Unr. colore signaturisque simillima, notis autem genericis, prae- cipue structura capitis, pronoto antice inter callos laevi nec punctato, rostro antennisque lon- gioribus et distincte validioribus coloreque pedum nec non statura magis oblonga distinguenda. Lygidea morio n. sp. Oblonga, nigra, sat nitida, hemielytris tenuiter pallido-pubescentibus; antennis, rostro pedibusque nigris, rostro medio tibiisque sordide obscure lividis, his ipso apice interdumque etiam basi nigris; capite basi pronoti circiter !/; angustiore, a supero viso pronoto vix magis qvam !/, breviore et longitudine sua circiter duplo latiore, vertice oculo circiter ?/, (4) vel fere duplo (9) latiore, margine postico carinato, utrinque ad oculum ante marginem transver- sim impresso, capite ab antico viso leviter transverso (,7) vel latitudini basali fere aeque longo, a latere viso altitudini basali longitudine subaequali, clypeo sat arcuato-prominente, gula in plano peristomii sita; rostro apicem coxarum intermediarum subattingente; antennis articulo primo capite ab antico viso circiter !/, (4) vel 2; (9) breviore, secundo primo duplo longiore et margini basali pronoti aeque longo (g) vel hoc fere !/, breviore (9); pronoto latitudine basali circiter !/, breviore, lateribus leviter sinuatis, callis bene discretis, medio distantibus, N:o 2. 48 O. M. REUTER. disco ante et inter callos glabro, pone callos crebre sed sat subtiliter rugoso-punctato; scutello transversim crebre tenuiter strigoso; hemielytris sublaevibus, opaculis. (f 9. Long. 5!/,—6, lat. 2 5/,—3 !/; mm. California, 2 sg, 2 99 (Mus. Helsingf.). Tropidosteptes Uxz. mihi. Corpus oblongo-ovale vel oblongum, glabrum, nitidum; capite basi pronoti !/, — fere dimidio angustiore, fortiter nutante vel subperpendiculari, a supero viso pronoto circiter ?/, breviore et latitudine sua postica magis qvam dimidio breviore, vertice margine postico tenui, plerumque tenuiter vel tenuissime, interdum obsolete, raro fortius carinato, ante marginem utrinque striola transversim impressa, medio saepe impressione longitudinali magis minusve distincta praedito; capite ab antico viso latitudine postica longitudine subaeqvali vel leviter transverso, loris arcuatis, a latere viso altitudine basali circiter dimidio breviore, clypeo parum vel leviter prominente, basi ejus cum fronte confluente, angulo facial acutiusculo, genis altis, maris interdum sat humilibus, gula distincta, obliqua vel suberecta; oculis a supero visis levi- ter (9) vel fortius (4) transversis, ab antico visis orbita interiore recta usque a basi apicem versus fortiter divergentibus, a latere visis oblongis, in genas leviter, raro (4) longius exten- sis; rostro plerumque apicem mesosterni haud vel paullo superante, rarissime longiore; anten- nis ad vel paullo supra apicem oculorum interne insertis, gracilibus, articulis ultimis simul secundo brevioribus; pronoto magis minusve transverso, latitudine basali !/; — fere !/s bre- viore, strietura apicali callisque exceptis ubique (etiam ante et inter callos) fortiter vel sat fortiter punetato, callis convexis, optime discretis, nitidis, transversis vel leviter obliquis, medio distincte distantibus vel raro sub-confluentibus, tertiam apicalem partem pronoti haud vel parum superantibus, disco postico a basi versus callos convexo-declivi, margine basali truncato, lateribus subrectis; scutello pronoto breviore, basi obtecta vel subobtecta; hemielyt- ris abdomen superantibus, lateribus levissime vel medio fortius rotundatis; membrana angulo interiore areolae majoris rotundato; metastethio orificiis destituto vel utrinque rima tenuissima instructo; coxis anticis medium mesosterni attingentibus; pedibus mediocribus, femoribus ubi- que aeque crassis, tibiis submuticis; tarsis posticis margine inferiore articuli primi eodem se- cundi fere longiore, articulo tertio duobus primis sinul sumtis aeque longo; terebra feminae medium ventris superante. Typus: Tr. cardinalis Unr. In die obige Gattung gehört auch die als Neoborus saxeus und N. amoenus von UuLER benannte Art, wie auch einige noch unbeschriebene Arten. In wie weit die Gattung in der That mit Neoborus Dist. (Biol. Centr.-amer., Rhynch. Het. I, 1884, p. 276) identisch ist, ist unmöglich ohne Autopsie der Typen abzumachen, die uns nicht zugänglich gewesen sind; die Beschreibung DrisrANTs ist, wie gewönlich, ganz ungenügend. Jedenfalls hat die von Unter schon im Jahre 1878 gegebene Benennung die Priorität. Tropidosteptes amoenus Unr. Oblongo-ovalis, colore variabils, glaber, sat nitidus, superne, capite excepto, sat crebre et sat fortiter punctatus; rostro pedibusque lividis, extremo apice rostri articulique tertii tar- sorum nigro, eapite basi pronoti ?/; angustiore, ab antico viso distincte transverso (jj) vel latitudine postica parum vel paullulum breviore, genis oculo paullo magis quam dimidio (Z) vel paullo (9) humilioribus, vertice postice tenuissime (4) vel tenuiter (9) marginato, oculo aeque lato (f) vel hoc circiter ?/, — duplo latiore (9), medio plerumque impressione longitu- Tom. XXXVI. Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 49 dinali instructo; rostro medium vel fere apicem coxarum intermediarum attingente; antennis gracilibus, articulo primo capite ab antico viso paullo minus qvam !/, breviore, secundo primo magis quam duplo et dimidio (4) vel solum cireiter duplo (9) longiore et margini basali pro- noti aequelongo (4) vel hoc saltem !/,—1/, breviore (9); pronoto latitudine basali circiter 1/,— 2/. breviore, sat crebre, fortiter punctato, strictura apicali versus latera gracilescente, callis ter- tiam apicalem partem haud superantibus, lateribus apicemversus distincte calloso-marginatis, intra margmem longitudinaliter impressis; scutello paullo subtilius punctato; hemielytris abdo- men longe superantibus, margine costali modice rotundatis, crebre punctatis. Long. 5, lat. 2, 1/10 (©) — 2!/4 (9) mm. Var. « amoena: Palhde hvida, oculis castaneis, clypeo apicem versus nigropiceo, saepe etiam vittula infra basin antennarum ferruginea vel picea; pronoto utrinque vittis duabus nigro-piceis, exteriore intramarginali basin haud attingente, interiore ab angulo postico exte- riore callorum usque ad basim extensa; hemielytris fascia sat lata apicali corii vel solum plaga corii per dimidium apicalem venae cubitalis ducta rufescente, membrana pallida, venis lividis; antennis apice articuli secundi et tertio vel duobus ultimis nigricantibus; pectore maris ma- gis minusve piceo-variegato. « 9. Neoborus amoenus Unr., in litt. Washington, DC, d. 12 junii; Marsh Hall, Md, d. 24 junii, D. Hrıpemann; Hamburg N. Y., D. Van Duzee. Var. B palmeri: Praecedenti similis, sed corio vitta tenui per dimidium apicalem venae cubitalis ducta striolaque interiore marginis basalis membranae nigro-piceis. Q. Neoborus amoenus var. palmeri REut. in Van Duzer, Canad. Entom. XL, 1908, p. 112. Quinze Lk, PQ. D. W. J. PALMER, comm. D. VAN Duzee. Var. y plagiata: Pallide fuscescenti ochracea, oculis fuscis, clypeo apicem versus, cal- lis pronoti, macula minuta media basali scutelli, margine scutellari clavi, plaga corii retror- sum dilatata, mesostethio lateribusque ventris nigro-piceis; membrana nigricante, gutta ad api- cem cunei, alia opposita marginis interioris medioque limbi apiealis pallidis, flaventibus; vitta media partis posticae pronoti scutelloque livido-flaventibus; antennis totis lividis. c. Var. à signata: Clypeo apicem versus, macula parva infra basin antennarum, macula media verticis saepe obsoleta, pronoto, macula parva media basali angulisque basalibus scu- teli; clavo intra venam, plaga corii percurrente retrorsum dilatata, mesosterno medio et late- ribus vel toto, metapleuris ventreque maximam ad partem picescentibus vel nigro-piceis, pro- noto marginibus omnibus vittaque media ochraceis antennis ut in var. a ©. Washington, D. C., d. 23 junu, D. HEIDEMANN. Var. e seulellaris: Superne piceo-nigra, capite, lateribus vittaque media exceptis ochra- ceo, pronoto strictura apicali marginibusque lateralibus et basali tenuiter nec non vittula ad angulos basales ochraceis; scutello pallide flavo; corio dimidio basali margineque tenui costali toto cuneoque pallide lividis, membrana pallide fumata, venis lividis, macula hyalina ad api- cem cunel; antennis ut in var. «; inferne pectore lateribusque ventris piceo-nigris, ventre medio segmentisque genitalibus pallide flaventibus. ©. Kansas, comm. D. VAN Duzee. Die obige Art ist in den amerikanischen Sammlungen allgemein unter dem Namen Neoborus saxeus Disr., die bleiche Varietät auch unter dem Namen N. amoenus Umr. verbrei- tet. Sie kann aber unmöglich mit der Art Disranr’s identisch sein. Bei dem aus Panama N:o 2. : 7 50 O. M. REUTER beschriebenen N. saxeus Dist. (Biol. centr.-amer., Rhynch. Heter. I, 1884, p. 276, T. XXVI, f. 5) ist nämlich das erste Fühlerghed bedeutend länger und schwarz, der Grund des Schnabels pechbraun, die Schenkelspitze kastanienbraun, u. s. w. Die nordamerikanische Art muss darum N. amoenus Urt. benannt werden. Sie ist in der Farbe sehr variabel, die lichtesten Varie- täten gehen aber allmählich durch Übergangsstufen in die dunkelsten über. Siehe auch UHLER: Neoburus saxeus, Proc. Calif. Acad. Sc (2) IV, 1894, p. 264. Von den übrigen Arten der Gattung weicht diese durch die bleichen Fühler und durch die nach der Spitze gekielten Pro- notum-Seiten ab, stimmt aber sonst mit diesen in allen generischen Merkmalen überein. Tropidosteptes cardinalis Say et Unr., Proc. Bost. Soc. Nat. Hist. XIX, 1878, p. 404. Die schwarze Zeichnung dieser scharlachroten Art wechselt im Umfange: bisweilen sind der ganze Clavus und die innere Hälfte des Coriums bis an die Cubital-Ader schwarz. Die Beine sind oft schwarz, mit einem bleichgelben Ring vor dem Ende der vier vorderen Schenkel (nicht, wie es Unmrrm unrichtig beschreibt, der Schienen) Der Kopf ist halb oder (c) fast halb so schmal, wie der Hinterrand des Pronotums, von vorne gesehen fast so lang wie hinten breit. Der Scheitel ist fast (5) oder gut (o) doppelt so breit wie das Auge, bei- derseits mit starkem Quereindruck, der Hinterrand fein, bisweilen undeutlich gekielt. Die Wangen auch des Männchens ziemlich hoch. Die Kehle sehr schief, fast aufrecht. Die Au- gen bei beiden Geschlechtern von oben gesehen leicht transversell Der Schnabel reicht bis an die Spitze des Mesosternums. Die schwarzen Fühler sind fein und wie die des Tr. amoe- nus kürzer als die der übrigen Arten, Glied 1 fast !/, kürzer als der Kopf von vorne ge- sehen, Glied 2 bedeutend kürzer als der Hinterrand des Pronotums. Das Pronotum ist etwa 3/, so kurz wie hinten breit, ziemlich stark gewölbt, dicbt und stark punktiert, gegen die Schwielen stark abschüssig, diese sind quer, in der Mitte sehr eng abstehend oder bisweilen in eine schmale Querwulst zusammenfliessend; der Zwischenraum zwischen den Schwielen und der Apikalstriktur punktiert. Das Schildchen dicht querrunzelig. Die Halbdecken dicht punktiert. Von dieser Art habe ich drei Exemplare aus Greensburg, Pa (WIRTNER) und eins aus Hamburg, N. Y. (VAN DuzEE) untersucht. Tropidosteptes pettiti (Unr.) n. sp. Oblongus, sordide stramineus vel niger, colore variabilis, saltem strictura apicali mar- gineque basali pronoti, scutello toto, limbo exteriore corii a basi ultra medium, cuneo (apice excepto) marginibus acetabulorum areisque orificiorum metastethii stramineis; rostro apicem coxarum posticarum subattingente, stramineo, apicem versus nigro; antennis nigris, saepe parte basali articuli primi imaque basi secundi stramineis, pedibus stramineis, femoribus po- sticis vel omnibus apice piceo-nigris, tarsis totis nigris vel saltem articulo ultimo nigro; ca- pite basi pronoti / (2) vel fere !/, (7) angustiore, vertice oculo aeque lato (c7) vel hoc cir- citer */, latiore (2), utrinque ad oculum stria transversali impressa notato, capite ab antico viso vix transverso (9) vel latitudini frontis oculique unici aeque longo (c), a latere viso altitudine basali circiter dimidio breviore, genis oculo vix (2) vel circiter ?/, (7) humilioribus, gula brevi, suberecta; antennis articulo primo capiti ab antico viso fere aeque longo (c) vel hoc fere !/, breviore (9), secundo primo fere duplo (7) vel 3/, (9) longiore et margini basali pronoti aeque longo (4) vel hoc saltem !/, breviore (Q); pronoto latitudine basali circiter ?/; breviore, apice qvam basi dimidio angustiore, lateribus levissime subsinuatis, strictura apicali articulo primo Tom. XXXVI. Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 51 antennarum paullo graciliore, callis bene elevatis, spatio inter callos et stricturam subtiliter sed distinctissime punctato, disco versus apicem modice declivi, crebre fortiter punctato; scu- tello erebre transversim striguloso; hemielytris crebre, sat subtiliter, clavo fortius, punctatis, abdomen sat longe superantibus. 4 9. Long. 6—6!/, lat. 2 mm. Greensburg, Pa., D. WrimgrNER; Polk Co, Wrs., D. BAKER. Variat colore: Jar. «: Sordide straminea, clavo interne membranaque nigricantibus ©. Var. 8: Clypeo, maculis duabus posterioribus pronoti, clavo, corio ad angulum interio- rem late membranaque nigris; ventre saepe lateribus fuscescente. 9. Var. y: Sordide straminea, clypeo, medio frontis, disco postico pronoti utrinque late, clavo toto, corio, limbo exteriore (basi interdum latiore) excepto, membrana, meso- et meta- stethiis abdomineque nigris. (4j. Var. d: Ut praecedens, sed capite, margine verticis excepto, pronoto, strictura apicali, vitta mediana antice dilatata saepeque etiam lateribus exceptis, nigris. 4. Var. «: Ut praecedens, sed apice cunei nigro. Tropidosteptes plagifer n. sp. Oblongus, pallide albido-flavens, glaber, nitidus, antennis, basi articuli primi excepta, vitta obliqua infra basin antennarum, oculis, callis saepeque etiam maculis duabus late distan- tibus disei postiei pronoti, margine scutellari clavi magis minusve late, commissura ejus sae- peque etiam sutura clavi, plaga magis minusve lata vel saltem vitta tenui per partem apica- lem venae cubitalis corii ducta piceo-nigris; membrana hyalino-albida, venis pallidis, vitta nigrofusca longitudinali infra areolam minorem (Q), vel nigricante, venis nigris, disco medio albido (g); extremo apice rostri et tarsorum nigro; capite basi pronoti circiter ?/;—1/, (4) an- gustiore, ab antico viso latitudine postica parum breviore, genis oculis aeque altis; vertice carinato-marginato, oculo paullo magis qvam dimidio (g) vel fere duplo (9) latiore; rostro apicem mesosterni attingente; antennis gracilibus, articulo primo capite ab antico viso parum breviore, secundo primo duplo longiore et margini basali pronoti aeque longo; pronoto sat crebre et fortiter subrugoso punctato, latitudine basali circiter !/, breviore, callis discoloribus, convexis, medio modice distantibus, scutello parsius subtiliter ruguloso, hemielytris crebre obsoletius punctatis, abdomen sat longe superantibus, margine costali leviter rotundatis; tibiis submuticis. £ 9. Long. 5?/,—5 !/,, lat. 1?/, mm. Ottava, Ont., d. 9 aug. 1904, D. W. METCALFE, commun. D. VAN Duzkk. Tr. commissurali n. sp. similis, callis pronoti discoloribus, clavo etiam margine scutel- lari et saepe sutura clavi nigris, corio nigro-vittato, statura paullo minore, vertice nonnihil angustiore, margine ejus postico carinato, pronoto magis transverso divergens; a Tr. Pettiti (Unr.) n. sp. statura paullo minore et graciliore corporeque dilutiore, aliter picto, callis pro- noti semper nigro piceis distinguendus. Tropidosteptes commissuralis n. sp. Oblongus, pallide albido-flavens, nitidus, glaber, antennis, oculis, commissura clavi sat tenuiter apiceque extremo rostri et tarsorum nigris; capite basi pronoti circiter ?/, angustiore, ab antico viso latitudine postica cum oculis parum breviore, genis oculo fere aeque altis, ver- N:o 2. 52 O. M. REUTER. tice tenuiter marginato, oculo circiter ?', (7) vel duplo — fere duplo et dimidio (2) latiore; rostro apicem mesosterni attingente; antennis gracilibus, articulo primo capiti ab antico viso aeque iongo (g) vel hoc paullulum breviore (2), secundo primo duplo et margine basali pronoti parum (9) vol distincte (4) longiore; pronoto latitudine postica circiter !/, breviore, lateribus subrectis, callis sat elevatis, concoloribus, medio leviter distantibus, disco sat dense et forti- ter rugoso-punctato; scutello opaculo, subtiliter punctato; hemielytris abdomen longe superan- tibus, obsoletius punctatis, membrana albido-hyalina, venis pallidis, brachiali apicem versus vittaque longitudinali infra apicem areolae majoris fuscis; tibiis submuticis. ($ o. Long. 7, lat. 2 mm. Neoborus (Xenoborus) commissuralis Reur. in VAN DUZEE, Canad. Ent. XL, 1908, p. 112. Canada: Quinze Lk, P 2, D. W. J. PALMER, commun. D. VAN DuzEE. Camptobrochis Fres., REvur. Hem. Gymn. Eur. V, 1896, p. 37, T. I, f. 8. Callicapsus Reur., Ofv. Vet. Ak. Förh. 1875, N:o 9, p. 75. Euarmosus Reur., ibid., p. 76 — Myeterocoris Unr., Proc. Un. States Nat. Mus. XXVII, 1901, p. 358. Wie schon oben (S. 9) bemerkt ist, ist der Quereindruck vor dem Hinterrand des Scheitels bei den Arten dieser Gattung mehr oder weniger deutlich, so dass der Rand bald der ganzen Breite nach gekielt, bald in der Mitte nur undeutlich gekielt oder sogar unge- kielt erscheint. Die Struktur des Scheitels bietet darum keinen Gattungs-Charakter dar. Auch die übrigen Charaktere, welche die Gattungen Callicapsus Reur., Euarmosus REUT. und Mycterocoris Uni. von Camptobrochis zu unterscheiden scheinen, sind sehr geringfügig oder auch fehlerhaft angegeben worden, so dass die Trennung dieser vier Gattungen ohne Zweifel gar nicht berechtigt ist. Mir erscheint es nunmehr sogar zweifelhaft, ob nicht die Gattungen Deraeocoris KirscHB., STÅL und Camptobrochis FrEB. zu vereinigen sind. Ein sehr charakteristischer Merk- mal aller obigen Gattungeu liegt in dem kurzen Grundglied des Schnabels, das sehr wenig er- weitert ist und die Kehle nicht oder sehr wenig nach hinten überragt. Conspectus specierum: 1. (10).; Corpus superne levius convexum. Hemielytra dorso sat deplanata, embolio toto usque ad cuneum explanato, a basi fortius dilatata versus apicem sensim angustato. Caput levius nutans, a supero visum pronoto parum magis qvam ?/; — fere solum !/, brevius, ab antico visum latitudini frontis oculique unici aeque longum, a latere visum altitudini basali saltem aeque longum. Scutellum laeve. Species majores. Subg. Euarmosus (REUT.). 2. (5). Species totae vel maximam ad partem nigrae. 3. (4. Major. Niger, capite, strictura apical vittaque discoidali mediana posteriore pro- noti, nec non scutello ochraceis. Pedes nigri, annulis duobus tibiarum basique tarsorum al- bido-flaventibus. Pronotum lateribus medio leviter sinuatis, versus apicem leviter rotundatis. Long. 7—8, lat. 4 mm. sayi (REun.). 4. (3). Minor. Totus cum antennis pedibusque niger vel piceo-niger, subtilius pilosulus. Pronotum lateribus subrectis, apice fortiter subangulato-curvatis, apice capite fere latiore, disco sat crebre punctato. Long. 5!/j lat. 3 mm. : nigrita n. sp. Tom. XXXVI. "—————————————————————— M — —————————— /MM—————!—ÀÀP Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer. Arten. 53 5. (2). Species superne griseo-testaceae, nigro- vel piceo-signatae. 6. (7). Corpus superne cum hemielytris sat longe, erecte pallido-pilosum. Antennae et pedes longe pallido-pilosi. Pronotum marginibus lateralibus a latere visis vix acutis, versus apicem sensim leviter arcuatis, margine apicali capite cum oculis paullulum angustiore. Caput piceo-signatum. Pronotum sat irregulariter, modice dense nigro-punctatum, callis piceis, apice flavescente. Scuteilum laeve, dilute piceum, flavo-sipnatum. Hemielytra piceo-signata, nigro- punetata. Antennae obsolete piceo-signatae. Pedes rufo-picei, flavo-variegati. Long. 41/,, lat. 21/, mm. fulvescens n. sp. 7. (6). Corpus superne cum hemielytris glabrum. Antennae et pedes modice longe pilosi. Pronotum lateribus a latere visis distincte acutis. 8. (9). Major et latior. Pronotum lateribus apice fortius curvatis, apice capiti aeque lato. Antennae picescentes vel nigro-piceae, articulo secundo testaceo, basi et apice magis mi- nusve nigro-piceo. Pedes lividi, femoribus saltem postieis annulis duobus ante-apicalibus, tibiis annulis duobus ante medium apiceque, tarsis apice fuscis vel nigris. Superne griseo-testaceus vel cervinus, pronoto hemielytrisque nigro- vel fusco-punctatis, oculis, callis pronoti, maculis duabus scutelli medio saepe confluentibus, maculis corii magis minusve distinctis, apice cunel pectoreque nigris. Long. 5?/, (4) 6—6 5/, (9), lat. 21/, (y) —3 1/3; (9) mm. grandis UHLER. 9. (8). Minor et angustior, fortiter nitidus. Pronotum lateribus apicem versus sen- sim leviter arcuatis, apice capite cum oculis paullulum angustiore. Antennæ flavo-testaceae, solum apice articuli secundi articulisque ultimis vel solum quarto picescentibus. Pedes testa- cel, unicolores vel femoribus posticis interdum obsolete picescenti signatis. Superne pallide cervinus, capite magis minusve piceo-signato, pronoto callis testaceis nigro-cinctis vel totis nigris, disco quam in presedente minus dense nigro-punctato; scutellum laeve, testaceum, fere immaculatum. Hemielytra nigricanti-punctata, parum et sat obsolete piceo-signata. Long. 5, lat. 2 mm. nitens n. sp. 10. (1). Corpus plerumque superne fortius convexum. Hemielytra embolio solum basin versus explanato, apicem versus sensim cum corio in unum confluente, corio saltem apicem versus usque in marginem costalem punctato. 11. (14). Scutellum convexum vel convexiusculum, laeve vel punctis paucissimis in- structum, nitidum. Caput modice nutans, a supero visum pronoto ?/, — ad summum fere dimidio brevius, ab antico visum latitudini verticis oculique uniei aeque longum. Color ci- nerascenti-albidus vel sordide albido-testaceus vel flavicanti-eburneus. 12. (13). Scutellum nigrum, angulis basalibus apiceque vel etiam vitta angusta mediana plerumque antice abbreviata albidis. Pronotum lateribus versus apicem in arcum obtusum latum fortiter curvatis, parte apicali capite sat multo latiore, callis nigris, disco fortiter mo- diee dense nigro- vel fusco-punctato, maculis duabus magis minusve distinctis nigricantibus. Hemielytra nigro-punctata, margine costali corii late arcuato, clavo apice, corio macula media fasciaque vel macula apicali, cuneo apice sat late nigris. Pedes nigri vel picei, apice femo- rum annulisque duobus tibiarum albidis. ©. Long. 5—5!/, lat. 21/,—23/, mm. cerachates (Unr.). 13. (12). Scutellum sordide albidum, angulis imis basalibus fuscis, vitta media percur- rente apicem versus acuminata nigra. Pronotum lateribus (,7) rectis, apice vix rotundatis, apice capite cum oculis angustiore, callis nigris vel fuscis, disco irregulariter sat dense nigro- punctato. Hemielytra nigro-punctata, magis minusve (saepe parum) nigro-signata. Pedes li- N:o 2. 54 O. M. REUTER. vidi vel sordide albidi, femoribus annulo infra medium, tibiis basi, annulo medio apiceque, tarsis totis fuscis. 5%. Long. 4!/,—5, lat. 2!/, mm. schwarzii Unr. 14. (11). Seutellum planum vel planiusculum, magis minusve dense impresso-puncta- tum vel crebre transversim sat fortiter strigulosum. Caput fortiter nutans vel subverticale, a supero visum pronoto dimidio vel magis qvam dimidio brevius, a latere visum altitudine basali brevius. 15. (16). Corpus superne minus fortiter, modice dense punctatum, punctis concolori- bus, sangvineum, miniatum vel rufo-testaceum. Scutellum totum concolor. Caput nigrum, laeve, margine postico elevato testaceo. Pronotum maculis duabus magnis, clavus dimidio basali, corium basi interne sat anguste maculaque magna media discoidali, cuneus apice ni- gris. Antennae et pedes nigri, tibiae annulis duobus, tarsis basi testaceis. Long. 4?/,, lat. 21/, mm. histrio (Reur.). 16. (15). Corpus superne fortius, plerumque crebre punctatum, sordide eburneo-albi- dum, olivaceo-testaceum, nigro- vel piceo-variegatum, vel nigro-piceum vel nigrum totum. 17. (18). Major. Corpus superne sordide eburneum. Caput nigro-signatum. Prono- tum lateribus versus apicem fortius angustatum, apice capite cum oculis distincte paullo et basi circiter dimidio angustiore, disco admodum crebre punctato, callis totis vel ad partem nigris. Scutellum fuscum vel castaneum, angulis basalibus, apice lineaque vel vitta media pereurrente albidis. Hemielytra unicolora vel apice clavi, macula mox infra medium angulo- que exteriore apicali vel fascia magis minusve distincta apicali corii, nec non apice cunei ni- gris. Cuneus interdum subminiatus, marginibus tenuiter pallidis, solum angulo interiore an- guste nigro (var. cunealis m.). Long. 43/,—5, lat. 2—2/, mm. validus n. sp. 18. (17). Minores. Pronotum crebre regulariter punctatum, lateribus versus apicem modice vel sat leviter angustatum, apice capiti cum oculis saltem aeque latum vel hoc di- stincte paullo latius, marginibus lateralibus ad apicem angulatis. Caput fortius transversum. 19. (20). Caput nigro- et flavo-variegatum, margine basali carinato flavo. Corpus su- perne olivaceo-testaceum, nigropiceo-variegatum. Scutellum nigro-piceum, angulis basalibus apiceque flavo-testaceis, disco punctatum et transversim strigosum. Pronotum saepe disco late piceum vel maculis duabus piceis. Hemielytra plerumque basi et commissura clavi, macula cori infra medium maculisque apicalibus saepe confluentibus, nec non angulo interiore api- ceque cunei nigro-piceis. Femora nigra, apice testacea. Tibiae flavo-testaceae, extrema basi, annulis duobus supra medium apiceque nigro-piceis. Tarsi flavo-testacei, basi et apice nigro-piceis. Articulus antennarum secundus maris fortius incrassatus, linearis. Long. 3!/,—4, lat. 1!/, —1?/, mm. nebulosus Un. 20. (19). Corpus superne totum nigrum, solum margine carinato verticis saepeque linea tenui longitudinali frontis flavis. Scutellum totum nigrum, qvam in praecedente paullo remotius sed profundius punctatum. Pronotum lateribus versus apicem qvam in praecedente adhuc levius angustatum, apice capite cum oculis distincte latiore. Membrana albo-hyalina, unicolor, solum venis piceo-nigris. Pedes nigri, apice femorum annulisque.duobus tibiarum magis minusve distinctis flavicantibus. Long. 3?/,—4, lat. 1!/; mm. brevis Unr. Tom. XXX VI. HQ s Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 55 Mihi ignotus restat: C. robustus Usr. in GILETTE et BAKER Prem. List. Hem. Colo; 1895, p. 39. Camptobrochis (Euarmosus) sayi (Reur.). — Euarmosus id. Reur., Öfv. Vet. Ak. Förh. 1875, N:0 9, p. 76, 1. In der Tat ist der ganze Körperbau dieser Art mit dem des Camptobrochis grandis Un. so nahe übereinstimmend, dass ich geneigt bin, für diese beiden Arten und eine noch unbe- schriebene eine eigene Untergattung zu bilden; sie gehen jedoch durch C. grandis, besonders was die Farbe und Zeichnung betrifft, in die typische Formenreihe über. Alle drei sind weniger gewölbt, als im allgemeinen die Camptobrochis-Arten, der Kopf ist weniger geneigt, weniger quer, jedoch kaum länger als die Breite des Scheitels und des einen Auges, das Embolium in seiner ganzen Länge flächig erweitert, obwohl jedoch gegen die Spitze allmáhlig verengt. Die Behaarung des Körpers von C. sayi und C. nigrita n. sp. ist natür- lich kein Grund, diese Arten generisch zu trennen; übrigens finden sich auch paläarktische behaarte Camptobrochis-Arten. Wohl ist das erste Fühlerglied des C. sayi etwas länger als gewönlich bei dieser Gattung, auch dieses Merkmal aber ist nicht von generischer Bedeu- tung. Das Fühlerglied 2 dieser Art ist, wie bei den Camptobrochis-Arten, deutlich, etwa !/,, kürzer als der Hinterrand des Pronotums. Das Pronotum etwa ?/, kürzer als hinten breit, seine Seiten vor der Spitze leicht abgerundet, die Spitze ein wenig schmäler als der Kopf, die Schwielen gewölbt, stark glänzend, in der Mitte zusammenfliessend. Der Kopf ist fast 3/;, schmäler als der Hinterrand des Pronotums. Von dieser Art habe ich ein Exemplar aus Washington, Pa, untersucht. Camptobrochis (Euarmosus) nigrita n. sp. Sat late ovalis, superne leviter convexus, hemielytris dorso subdeplanatis, cum rostro, antennis et pedibus totus niger vel nigro-piceus, nitidus; capite basi pronoti circiter 5/, an- gustiore, modice nutante, a supero viso pronoto circiter !/; breviore, vertice (4) oculo circi- ter dimidio latiore, utrinque ad oculum striola impressa notato, medio latissime immarginato, capite ab antico viso latitudine cum oculis paullulum breviore, a latere viso altitudini basali saltem aeque longo, fronte sensim modice declivi, clypeo prominente, valde nutante, angulo faciali acuto, gula brevissima; rostro apicem coxarum intermediarum subattingente; antennis articulo primo apicem clypei paullo superante, capite ab antico viso saltem ?/, breviore, se- cundo primo circiter duplo et dimidio longiore et margine basali pronoti circiter !/, breviore, a basi gracili versus apicem sat fortiter incrassato, ultimis gracilibus, simul sumtis secundo brevioribus, tertio primo distincte longiore, qvarto primo vix aeque longo; pronoto latitudine basali circiter ?/, breviore, a basi versus apicem modice angustato, lateribus rectis apice subito obtuse angulatis, apice capiti cum oculis saltem aeque lato, marginibus lateralibus a latere visis acutis, callis leviter elevatis, nitidis, disco sat crebre punctato; scutello horizontali, laevi, solum punctis nonnullis minutis; hemielytris abdomen paullulum superantibus, modice dense (corio qvam clavo subtilius) punctatis, embolio a basi late explanato apicem versus sensim fortiter acuminato et apice lineari cum corio subconfluente, cuneo modice declivi, membrana fumata, venis nigris. g. Long. 5 '/,, lat. 3 mm. N:o 2. 56 O. M. REUTER. Washington, DC., d. 25 junii 1905, DD. VAN Duzee et HEIDEMAN. C. (Æ.) sayi ReuT. minor, totus niger, structura pronoti divergens, a C. (E.) grandi Unr. colore pronotoque densius punctato et lateribus basin versus rectis distinctus. Camptobrochis (Euarmosus) fulvescens n. sp. Ovalis, superne griseo-testaceus, nitidus, superne sat dense et longe, inferne parcius pallido-pilosus; capite albido-flavo, clypeo, vitta obliqua lorarum, vittis duabus frontis vittaque ad marginem interiorem oculorum piceis; pronoto griseo-testaceo, strictura apicali albido-flava, callis pieeis, disco dense irregulariter et sat fortiter piceo-punctato; scutello laevi, piceo, angu- lis basalibus, apice lineaque obsoletissima albido-flavis; hemielytris griseo-testaceis, sat dense piceo-punetatis, macula obsoleta anguli interioris corii apiceque cunei piceis; membrana diluti fuscescente, venis picescentibus; capite a supero viso pronoto circiter !/; breviore, latitudini posticae aeque longo, a latere viso altitudine basali paullo longiore; pronoto latitudine basali circiter !/, breviore, lateribus apicem versus sat fortiter convergentibus, vix sinuatis, margi- nibus lateralibus a latere visis vix acutis et apicem versus leviter arcuatis, apice capite cum oculis paullulum angustiore, disco versus apicem leviter convexo-declivi; rostro coxas posticas attingente, testaceo, articulo primo picescente; antennis longe pilosis, fulvescentibus, articulis ultimis fuscescentibus, articulo primo apicem clypei paullo superante, secundo primo circiter duplo et dimidio longiore et margine basali pronoti circiter !/, breviore, quarto primo aeque longo et tertio paullo breviore; pedibus fulvescentibus, longe pilosis, pilis tibiarum crassitie ' tibiae cireiter dimidio longioribus, femoribus obsolete pallido-signatis, tibiis annulo ante-apicali pallido. Long. 9 4!/, lat. 2!/, mm. 2 99, Salida, Col., 24 julii 1900. A speciebus duabus sequentibus corpore piloso, antennis pedibusque longius pilosis, marginibus lateralibus pronoti vix acutis mox distinguendus; a C. (E.) grandi praeterea struc- tura pronoti, a ©. (E.) mitente corpore superne minus nitido scutelloque aliter picto divergens. Camptobrochis grandis Unur., Ent. Amer. II, 1887, p. 231. Von dieser Art habe ich Exemplare aus Washington, DC. (O. HEIDEMANN), Plummers Md (Wirtner) und Duluth, Minn. (BERGRoTH) untersucht. Im Körperbau ist sie der vorigen sehr ähnlich, jedoch sind die Pronotum-Seiten deutlich, obwohl nur leicht geschweift; die Scheibe des Pronotums ist unregelmässiger punktiert und erweist hie und da zwischen den Punkten grössere glatte Flecke. Der Kopf ist etwa ®/; (4) — ?/; schmäler als der Hinterrand des Pronotums, der Scheitel mit tiefem Quereindruck an jedem Auge und sehr oft mit dem ganzen Hinterrande kielfórmig; die Stirn oft mit zwei bräunlichen oder schwärzlichen halbrunden Flecken. Der bleichgelbe Schnabel erreicht die Mittelhüften. Die Fühler sind bleichgelb, Glied 2 am Grunde und an der Spitze, wie auch die Endglieder braun, Glied 2 etwa !/, kürzer als der Hinterrand des Pronotums. Die Ränder der Pronotum-Seiten von der Seite gesehen scharf. Camptobrochis (Euarmosus) nitens n. sp. Ovalis, pallide cinerascenti-testaceus, superne glaber, fortiter nitidus, inferne parce pi- losus; capite cinerascenti-flavo, marginibus clypei, lineis lorarum maculisque frontis nigro- piceis; pronoto pallide testaceo vel interdum magis minusve infuscato, sat parce irregulariter Tom. XXXVI. ven — Bemerkungen über nearktische Capsiden me! st. Beschreibung neuer Arten. 57 nigro-punctato, callis pallidis piceo-marginatis vel interdum totis piceis; scutello laevi, testaceo, angulis basalibus apiceque paullo pallidioribus; hemielytris nigro-punctatis, corio macula basali et media fasciaque apicali nigro-picels, his signaturis saepe confluentibus, cuneo angulo interiore apiceque nigro-piceis; membrana hyalina, fascia basali fumata, vena brachiali picea; mesos- terno ad partem fuscescente; capite a supero viso pronoto circiter !/, breviore, latitudini ver- ticis oculique unici aeque longo, a latere viso altitudine basali paullulum breviore; pronoto latitudine basali circiter !/, breviore, lateribus apicem versus sat fortiter convergentibus, marginibus lateralibus a latere visis distincte acutis, apicem versus leviter arcuatis, apice capite cum oculis paullulum angustiore; rostro testaceo, apicem coxarum intermediarum attingente; antennis modice longe pilosis, testacels, apice articuli secundi articulisque ultimis fuscescenti- bus, articulo primo apicem clypei fere dimidio longitudinis superante, secundo primo circiter duplo et dimidio longiore et margine basali pronoti circiter !/, breviore, articulo quarto primo aeque longo et tertio paullo breviore; pedibus testaceis unicoloribus, admodum longe pilosis, pilis tibiarum crassitiei tibiae aeque longis. Long. 5, lat. 2?/,, (7)—3 (9) mm. Niagara Falls d. 17 aug. 1907; Washington, DC, d. 25 juni, D. HEIDEMANN; Maniton, Colo. d. 25 juli 1903, D. VAN Duzer. C. (E.) grandi UHLER affinis, sed statura minore, marginibus lateralibus pronoti api- cem versus minus curvatis, apice pronoti eapite paullulum angustiore, scutello dilutiore, fere unicolore pedibusque unicoloribus divergens. Camptobrochis cerachates (Umrren) — Deraeocoris id Unmr., Proc. Calf. Acad. IV, 1894, p. 265. Mycterocoris id. Uxz., Proc. Un. Stat. Nation. Mus. XXVII, 1904, p. 358. Unrer sagt, dass seine Gattung Mycterocoris der Gattung Camptobrochis F1EB. sehr nahe kommt, aber im Bau des Kopfes und der Fühler abweiche. Der Kopf aber ist ganz wie der des C. schwarzii Umr. gebaut, wie auch die Fühler, die jedoch ein wenig dünner sind.. Die Augen, die nach UHLER vom Pronotum abstehen sollen, sind ganz basal und berühren darum nicht die Spitze des Pronotums, weil die Seitenründer dieses von der Spitze nach hinten sehr stark gebogen sind. Das Basalglied des Schnabels ist nicht, wie es UHLER angiebt, „broad and flat- tened*, sondern ganz wie bei den übrigen Camptobrochis-Arten gebildet und ragt nach hinten nicht über die Kehle hinaus. Von den zwei Exemplaren aus Maniton, Colo. (d. 25 Julii 1903), die mir VAN DuzEE gesandt hat, hat das eine nur eine deutliche Membranzelle und stimmt in dieser Hinsicht mit der Beschreibung UHLERs überein: „the inner areolas not defined“. Bei dem zweiten aber sind ganz deutlich der ,Cubital-“Nerv des Membrans und zwei Zellen vorhanden. UHLERS Ansicht, dass seine Gattung Myeterocoris einen Übergang zur Division Bryocoraria bilden könnte, ist unter allen Umständen nicht haltbar, denn das Verschwinden des Cubital-Nervs allein ist gar kein Indizium für eine Verwandschaft mit den Bryocorarien, so lange noch .die Schienen und die Füsse nach einem ganz verschiedenen Typus gebildet sind. Der Kopf dieser Art ist etwas mehr als ?/; schmäler als der Hinterrand des Prono- tums, mässig geneigt, von vorne gesehen gut so lang wie die Breite des Scheitels und des einen Auges, von der Seite gesehen fast so lang wie hinten hoch, der Clypeus hervorragend, der Gesichtswinkel spitz; der hintere Scheitelrand durch einen vorderen Quereindruck der ganzen Lànge nach leistenfórmig. Das Fühlerglied 1 halb so lang wie der Kopf von vorne gesehen, Glied 2 etwa ?/; kürzer als der Hinterrand des Pronotums, Glied 4 kaum länger als 1 und etwa !/, kürzer als 3. Das Pronotum etwa ®/, kürzer als hinten breit, hoch gewölbt, unregel- mássig, schwärzlich stark punktiert. Das Schildchen quer dreieckig, gewólbt, glänzend, glatt. Die Halbdecken mit den Seiten stürker abgerundet als bei den übrigen Arten, oben stark punktiert, die Punkte schwárzlich, der Cuneus stark abschüssig. N:o 2. 58 ; O. M. REUTER. Camptobrochis schwarzii UBLER, Proc. Ent. Soc. Wash. II, 1893, p. 375. Diese Art ist mit der vorigen nahe verwandt, unterscheidet sich aber von ihr durch die fast geraden, nur an der Spitze sehr schwach gerundeten Pronotum-Seiten, die weniger abge- rundeten Seiten der Halbdecken und die Zeichnung des Schildchens. Das Fühlerglied 2 ist fast etwas mehr als ?/, kürzer als der Hinterrand des Pronotums, an der Spitze, wie die End- glieder, schwärzlich. Das gewölbte Pronotum fast nur halb so lang wie hinten breit, mässig dicht, stark punktiert. Die Halbdecken schwächer punktiert; der Cuneus ziemlich stark ab- schüssig. Camptobrochis histrio (Reur.). — Callicapsus id. Reur., Ófv. Vet. Ak. Förh. 1875, N:o 9, p. 75. Die Struktur-Verhältnisse dieser Art stimmen mit denen der Gattung Camptobrochis Figs. vollkommen überein, auch die Zeichnung erinnert an die Zeichnung des C. punctulatus FALL. und C. cerachates (UHL.), nur dass die Grundfarbe rot statt schal-gelblich oder beinweiss ist. Es findet sich in der That kein Merkmal, das die Art von Camptobrochis genügend unter- scheiden kónnte, denn auch das erste Fühlerglied ragt nur kurz über die Spitze des Cly- peus hervor, nicht, wie in der Beschreibung 1. c. angegeben ist, ,dimidia longitudine*. Der Kopf ist mehr als halb so schmal als der Hinterrand des Pronotums, nur wenig breiter als die Pronotumspitze, von vorne gesehen transversell, der Hinterrand des Scheitels gekielt. Das zweite Fühlerglied etwa ?/, kürzer als der Hinterrand des Pronotums. Die Pronotum-Seiten sind gerade, gegen die Spitze aber leicht abgerundet. Die Punktur ist schwücher als bei den verwandten Arten und gleichfarbig mit der Scheibe. Camptobrochis validus n. sp. Ovalis, sordide eburneo-flavescens, superne sat convexus, glaber, modice nitidus; impressione trausversal verticis, vittis. duabus frontis saepeque etiam clypeo nigris; callis pronoti nigris vel nigro-variegatis, nitidis; scutello fusco, angulis basalibus, apice lineaque vel vitta media eburneis; hemielytris unicoloribus pallidis vel clavo apice, corio macula mox infra medium magis minusve distincta anguloque apicali exteriore vel fascia magis minusve interrupta apicali, nec non cuneo apice nigris; membrana dilute fumata, venis sordide ebur- neo-flaventibus; corpore inferne piceo-variegato, mesosterno nigro; pedibus colore corporis, femoribus annulis duobus piceo-nigris vel totis, apice excepto, piceo-nigris, tibiis solum basi et apice vel etiam annulis duobus supra medium, tarsis apice piceis; rostro coxas intermedias attingente, apice nigro; antennis colore corporis, articulo primo capite dimidio breviore, se- cundo primo fere duplo et dimidio longiore et margine basali pronoti circiter ?/; breviore, versus apicem sat incrassato, apice ejus articulisque duobus ultimis nigricantibus, his simul sumtis secundo brevioribus; eapite a supero viso pronoto circiter dimidio breviore, ab antico viso latitudine verticis oculique unici paullo breviore, a latere viso altitudine basali distincte breviore, vertice toto marginato, utrinque striola transversali vel leviter obliqua impressa no- tato; pronoto modice convexo, latitudine basali parum magis quam ?/, breviore, versus apicem sat fortiter angustato, apice qvam basi circiter dimidio angustiore, lateribus subrectis, solum ipsa apice levissime curvatis, callis sat fortiter elevatis, disco irregulariter, sat fortiter et magis minusve dense punctato, punctis concoloribus vel fundo nigris; scutello dense rugoso-pune- tato; hemielytris magis minusve crebre punctatis, cuneo sat fortiter declivi. Long. 4?/,—5, lat. 2—2 !/, mm. Tom XXXVI. Bemerkungen über nearktische Capsideu nebst Beschreibung neuer Arten. 59 Santa Clara, Co. Cal, D. Baker, ut C. validus Unr. ined., 2 exx.; Ormsby, Co., Nev., m. julii, D. BAKER. Var. cunealis m.: Ut typus, sed cuneo, margine exteriore et interiore exceptis sub- miniato, augulo interiore sat anguste nigro. Jowa, unieum specimen (Mus. Vindob.), Washington, DC, 22 junii 1906 D. HEIDEMANN; Ormsby Co. Nev. juli D. BAKER. Camptobrochis nebulosus Unt., Hayden's Surv. Mont., 1872, p. 417. Bull. Un. St. Surv. 1876, p. 319. Proc. Bost. Soc. Nat. Hist. XIX, 1875, p. 408. Diese und die folgende Art sind bedeutend kleiner als die vorigen und zeichnen sich durch deutlich quereren Kopf aus. Der ganze Hinterrand des Scheitels ist gekielt. Das Fühlerglied 2 ist etwa ?; kürzer als der Hinterrand des Pronotums, beim „7 stabfórmig verdickt und gut so dick wie Glied 1, die beiden Endglieder zusammen bedeutend kürzer als 2, 4 etwa so lang wie 1 und ein wenig kürzer als 3. Die Pronotum-Seiten sind nach der Spitze mässig konvergierend und an der Spitze besonders beim Weibchen winkelig gekrümmt, so dass die Spitze etwas weniger als halb (4) oder nur 3/; (2) so schmal ist wie der Hinterrand des Pronotums. Der Cuneus ist stark abschüssig. Die mir vorliegenden Exemplare stammen aus Washington (O. HEIDEMANnN). Camptobrochis brevis Unr., Proc. Un. Stat. Nat. Mus. XXVII, 1904, p. 359. In der Grösse ist diese Art der vorigen ähnlich und könnte für eine Melanos- Varietát derselben gehalten werden, wenn nicht das Pronotum gegen die Spitze deutlich noch weniger verengt wäre, indem die Seiten an der Spitze noch stärker winkelig sind, so dass die Spitze kaum mehr als ?/, schmäler als der Hinterrand ist. Auch ist die Membran ganz weisslich, ohne braune Zeichnung, nur mit den Nerven schwärzlich. Vier Stück dieser Art aus Ormsby, Co., Nev., im Juli gefunden, sind mir von BAKER zugesandt. Eurychilopterella n. c. Corpus oblongo-ovale, convexiusculum, superne, capite excepto, impresso-punctatum ; capite leviter nutante vel subporrecto, a supero viso pronoto solum circiter !/, breviore et la- titudini suae cum oculis circiter aeque longo, a latere viso altitudine basali distincte longiore, vertice distincte marginato, fronte levissime declivi, clypeo prominente basi a fronte impres- sione discreto, a latere viso subparallelo, angulo faciali acuto, genis humillimis, gula subhori- zontali, sat longa; oculis granulatis, sat exsertis, margine interiore apicem versus leviter si- nuatis; rostro articulo primo sat gracili, apicem versus levissime incrassato, capitis longitu- dine; antennis ad apicem oculorum insertis, modice longis, articulo primo apicem capitis pa- rum superante, secundo apicem versus leviter incrassato, ultimis simul sumtis secundo multo brevioribus; pronoto trapeziformi, modice transverso, strictura apicali sat crassa et versus la- tera angustata, callis distinctis, tertiam apicalem partem haud superantibus, disco postico modice convexo declivi, lateribus immarginatis; scutello pronoto circiter !/, breviore, convexiusculo; hemielytris abdomen superantibus, embolio usque a basi late explanato, apicem versus vix angustato, commissura clavi scutello circiter aeque longo, cuneo subhorizontali, areola mem- branae majore angulum apicalem interiorem formante; metasthetio orificiis distinctis; coxis anticis N:o 2. 60 O. M. REUTER. medium mesosterni superantibus; pedibus mediocribus, femoribus posticis anticis parum crassio- ribus, tibiis spinulosis, tarsis posticis margine inferiore articuli secundi eidem primi aeque longo, unguiculis arcuatis; terebra feminae longa. Generi Camptobrochis Fes. affinis, mox tamen structura Capitis subporrecti embolio- que ubique latitudine subaequali, nee non corpore oblongo-ovali multo minus convexo distin- guendus. Eurychilopterella luridula n. sp. Lurida, nitida, capite piceo, margine postico verticis marginibusque orbitalibus totis luridis, pronoto callis, maculis duabus discoidalibus posterioribus maculaque utrinque laterali pi- ceis; scutello nigro-piceo; apice flavescente, parte interiore clavi, macula magis minusve extensa pone medium corii posita cuneoque, basi excepta, piceis, membrana fumata, venis piceis; in- ferne picea, episternis pronoti piceo-luridis, fortiter punctatis; gula, xypho prosterni, aceta- bulis et interdum ventre luridis vel piceo-luridis, orificiis pallide flavis; rostro piceo-lurido, api- cem coxarum posticarum attingente; antennis luridis vel picescenti-luridis, articulo seeundo primo quadruplo (5) vel paullo magis quam triplo (2) longiore, et margine postico pronoti circiter aeque longo (7) vel distincte breviore (9), articulo quarto tertio vix !/, breviore; pe- dibus pallide luridis; vertice oculo circiter !/, latiore; pronoto disco postico fortiter et dense punctato; scutello laevi; medio transversim subtiliter striguloso; hemielytris subtiliter et sat obsolete punctatis. Long. 4!/,—4 */, mm., lat. 2 mm. Habitat in Cladrastide tinctoria sec. D. HEıpEmann in litt: Washington, DC. d. 12 junii 1905, D. Hrıpemann; Buffalo, N. Y. d. 23 juli 1906, D. VAN Duzée. Larvae hujus speciei sec. HEIDEMAnN pulvere albo detecte sunt. Poeciloscytus elegans n. sp. c. Sat breviter ovalis, niger, sat fortiter nitidus, capite marginibus orbitalibus usque ad medium oculi late maculaque utrinque magna inter oculum et basin clypei nec non fronte supra basin clypei anguste stramineis, fronte cetero fuscescente; pronoto strictura apicali, vitta longitudinali inter callos sagittaeformi, medium longitudinis attingente, maculis duabus magnis discoidalibus posterioribus limboque basali toto, nec non epipleuris stramineis, hoc limbo basali antice biangulato ibique cum maculis discoidalibus superne commemoratis sub- confluente; scutello apice late stramineo; clavo macula parva basali vittulaque apicali, corio dimidio basali limboque interiore usque in angulum apicalem nec non macula apicali ?/, ex- teriores latitudinis oecupante stramineis, parte straminea basali extremo margine exteriore ve- nisque nigris; cuneo fulvo, limbo exteriore usque ad tertiam apicalem partem nigro, basi api- ceque stramineis; membrana nigro-fumata, venis straminels; xypho prosterni, marginibus an- ticis acetabulorum, orifieiis, limbo apicali metapleurarum, strigis transversis segmentorum ventralium stramineis; antennis nigris, articulo primo inferne stramineo, articulo secundo (j) margine basali pronoti fere !/, longiore; femoribus parte basali stramineis, apicali fulvis, ti- biis stramineis, nigro-spinulosis, basi sat anguste fulvis, annulo subbasali apiceque nigris, tar- sis nigris; vertice oculo paullo latiore; pronoto parte postico sat fortiter convexo-declivi, parce subtiliter punctato, scutello convexo, subtiliter transversim striguloso. Long. 3'!/j lat. JL m mm; Montes ad Claremont, Cal. D. Baker, 1 7. A JP. unifasciato F. corpere maris brevius- culo, fortius nitido signaturisque flavis multo magis dilatatis certe distinctus. Tom. XXXVI. ———— Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 61 Poeciloscytus basivittis n. sp. Superne et inferne niger, nitidulus, pube pallide aurea dense vestitus; vertice macula utrinque ad oculum, articulo primo rostri medio, apice scutelli sat anguste, vitta sat angusta basali cori medium attingente per venam cubitalem ducta a limbo costali remota, margine apicali corii externe, ipso angulo ejus apicali interiore, cuneo venisque membranae livido-tes- taceis, angulo interiore maculaque exteriore cunei nigris; marginibus acetabulorum tenuiter sordide albidis; rostro, basi excepta, pedibusque anticis (posteriores desunt) nigris, tibiis ante apicem fuscescentibus; antennis totis nigris, articulo secundo (9) margini basali pronoti aeque longo et articulo primo circiter triplo longiore, crassiusculo, apicem versus sensim leviter in- crassato ibique primo crassitie subaequali, tertio secundo circiter ?/; breviore, quarto tertio fere aeque longo sed hoc distinctissime graciliore; capite (2) ab antici viso fere aeque longo ac lato, basi pronoti fere dimidio angustiore, vertice oculo fere ?/, latiore; oculis castaneis; pronoto toto nigro, disco postico dense rugoso-punctato. ©. Long. 5!/, lat. 2'/, mm. America borealis, Pik es Peak, 9000', m. julii, D. H. Frünsrorrer (Mus. Vindob.) Species pronoto toto nigro, hemielytris limbo exteriore late nigris, basi solum vitta pallida per venam cubitalem ducta signatis structuraque antennarum mox distinguerda. Poeciloscytus americanus (Rxur.) — Systratiotes id. Reur. Öfv. Vet. Ak. Förh. 1875, N:o Op. 78. Wie bekannt hat Doucras et Scorr den neuen Namen Systratiotus für die von ih- nen zusammengezogenen Gattungen Polymerus und Poeciloscytus vorgeschlagen, was unnötig war, da natürlich der ältere Name Polymerus für die ganzen Complexe zu acceptieren war. Wenn man aber diese zwar sehr verwandte Gattungen trennen will, muss die obige Art ent- schieden zu Poeciloscytus gerechnet werden, in dem das Männchen lange und parallele Halb- decken hat, und da der Farbe am Hinterrande des Pronotums keine generische Bedeutung zugeschrieben werden kann. Div. Dicypharia. Hyaliodes vitripennis (Say). Reur., Öfv. Vet. Ak. Förh. 1875, N:o 9, p. 84. Diese Art ist in der Farbe ziemlich veränderlich. Das Fühlerglied 2 des Männchens ist schwarzbraun, linear und etwas länger als das des Weibchens. Der vordere Teil des Pro- notums ist entweder ganz schwarz oder sind nur die Schwielen von dieser Farbe, durch eine bleiche Längslinie getrennt. Selten ist der Hinterleib schwarzbraun. Bisweilen ist die schwarze Farbe aber so ausgedehnt, dass sie einen grossen Teil des Pronotums und das ganze Sehildehen umfasst: Var. discoidalis n.: Antennis, ima basi articuli primi excepta, capite pone oculos vel fere toto, pronoto parte apicali maculaque maxima postica discoidali percurrente, illae aeque lata, scutello toto, clavo, sutura versus corium excepta, corio commissura margineque apicali, membrana venis cuneoque margine inter areolam minorem membranae et apicem nigro-piceis; inferne pallida, mesosterno saepe lateribus fuscescente. ©. Pennsylvania: Penns Station, Greensburg, D. WIRTNER. N:o 2. 62 M. O. REUTER. Obs.! Die Gattung Neocarnus Dist. (Typus N. vitreus Disr., Biol. Centr.-amer. Rhynch. Hem. I, 1884, p. 289, T. XXIX, f. 1) fällt mit der Gattuug Hyaliodes Reur., l. c., p. 83 zu- sammen. Die Kehle ist unrichtig als „subrecta“ beschrieben, womit „horizontal“ zu ver- stehen ist. Die Länge der Fühlerglieder wechselt bei verschiedenen Arten. Der Hinterrand des Pronotums ist fast gerade. Der Körper ist nicht stets behaart, ich habe neulich eine neue Art aus Brasilien (H. quadristriatus n. sp.) beschrieben, die fast ganz kahl ist. Macrolophus separatus (UHLer). — Dicyphus id. Unr., Proc. Zool. Soc. London 1893, p. 194. VAN Duzes, Bull. Buffalo Soc. Nat. Sc. VIII, N:o 5, 1907, p. 30. Diese Art ist von ÜHLER schon in seinem Check-list (1886), p. 20, 969 richtig als ein Macrolophus verzeichnet; sie wird aber erst 1893, l. c. beschrieben und zwar unrichtig in die Gattung Dicyphus gestellt, von der sie sich durch viel kleinere Pronotum-Schwielen und durch die schwache Querfurche hinter diesen, die die Seitenränder gar nicht überragt, un- terscheidet. Cyrtopeltis varians (Drsr.) — Engytatus geniculatus Reur., Ófv. Vet. Ak. Fórh. 1875, N:o 9, p. 83. Unrzn, Trans. Zool. Soc. 1894, p. 193. Neoproba varians Disr., Biol. Centr.- amer. Rhynch. Het. I, 1883, p. 271, T. XXVI, fig. 7. Eine genaue Untersuchung hat mich davon überzeugt, dass die nord- und zentral- amerikanische Gattung Engytatus Reur. mit der paläarktisch-mediterranischen Cyrtopeltis Figs. vollständig identisch ist. Die Beschreibung von Cyrtopeltis in meiner Hem. Gymn. Eur. III, p. 434 ist nur in Hinsicht auf die Länge des Pronotums und den Bau der Klauen etwas zu modifizieren, um auch für Engytatus ganz zu stimmen, indem das Pronotum der verschiede- nen Arten in dieser Hinsicht wechselt, so dass bei den Arten mit kürzerem Pronotum die Querfurche in und nicht vor der Mitte liegt. Dies ist der Fall schon bei dem siid-medi- terranischen Cyrtopeltis tenuis Reur., der noch unbekannt war, als ich die Gattung l. c. be- schrieb. Die Klauen dieser Art sind ebenfalls, wie bei Engytatus, länger und weniger ge- krümmt als bei C. geniculatus, und ihre Arolien grösser C. tenuis ist in der That in der Statur u. s. w. den amerikanischen Arten dieser Gattung zum Verwechseln ähnlich. Übri- gens kommen ganz ähnliche Zeichnungen bei den paläarktischen und nearktischen Arten vor. Schon früher hat Unter (l c.) nachgewiesen, dass die als eine Phytocorarie (! von Distanr beschriebene Gattung Neoproba mit Engytatus identisch ist. Da nun der Ængytatus geniculatus Reur. sich als ein Cyrtopeltis erwiesen hat und in dieser Gattung schon vorher eine gleichnamige Art (C. geniculatus FrkB.) existiert, muss die amerikanische den Namen varians (Drsr.) bekommen. Ich beschreibe unten noch zwei neue Arten derselben Gattung und gebe zum Ver- gleich auch eine detaillierte Beschreibung obiger Art: Pallide griseo-virescens, longius pallide flavo-pubescens, antennis nigro-fuscis vel fuscis, articulo primo basique secundi nigris, apice articulorum primi et secundi vel etiam basi illius albidis; clypeo interdum nigro; apice embolii et cunei nigro-fuscis; membrana pellucida, venis apicem versus fuscescentibus; femoribus interdum inferne serie punctorum fuscorum, tibiis ima basi nigra; capite basi pronoti circiter !/, angustiore, vertice planiusculo, oculo distincte paullo angustiore (-;) vel hoc parum vel paullo latiore (2), margine postico aequali, pone ocu- los breviter constricto, lateribus retrorsum vergentibus; oculis nigris, majusculis (2) vel mag- nis (5j), maris subgranulatis; rostro apicem coxarum intermediarum attingente; antennis arti- Tom. XXXVI. Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 63 culo secundo margini basali pronoti aeque longo, (2) vel hoc paullulum longiore (c), tertio secundo parum breviore et quarto duplo longiore; pronoto latitudime basali circiter !/, bre- viore, lateribus late sinuatis, calls parum convexis, medio disjunctis, medium longitudinis pronoti attingentibus, maris interdum infuscatis, disco postico laevi. (7 9. Long. 41/,—4 %,, lat. 1 !/; mm. Variat fronte medio infuscata. Secundum ÜHtER l. c. a Colombia usque in Mexico, Texas et Florida distributa. Etiam in Antilis. Specimina e Texas (D. BErrRAGE, Mus. Holm., spec. typica), e Mexico (Acapulco, D. Baker) et Nicaragua (San Marcos, Managua, D. BAKER) examinavi. A sequentibus statura majore, antennis longioribus et aliter coloratis, oculis majoribus, vertice inter eos angusto, colore hemielytrorum basique tibiarum nigra divergens. Cyrtopeltis simplex n. sp. Pallide sordide griseo-virescens, pallido-pubescens, unicolor, solum fronte medio fus- cescente (c7) vel clypeo, fronte medioque verticis nigris nitidis, vertice utrinque macula magna ad oculum retrorsum dilatata palhda (c); rostro, antennis pedibusque concoloribus, antenna- rum artieulo primo annulo subbasali saepeque secundo basi et apice fuscescentibus, extremo apice tarsorum cum unguiculis nigro; hemielytris innotatis, unicoloribus, membrana erise- scente, venis pallide griseo-virescentibus; capite basi pronoti paullo magis qvam !/, angustiore, vertice planiusculo, oculo duplo latiore, pone oculos breviter constricto, lateribus retrorsum levissime convergentibus, margine basali medio carinato antice striga impressa terminato; ocu- lis nigris, mediocribus; rostro apicem coxarum intermediarum attingente; antennis articulo secundo margine basali pronoti circiter !/, breviore, tertio secundo parum breviore, leviter curvato, quarto tertio vix dimidio breviore; pronoto latitudine basali circiter !/, breviore, la- teribus levissime sinuatis, calis medium disci attingentibus, parum convexis, disco postico tenuiter transversim strigoso. c 9. Long. 3?/, lat. */,.—1 mm. Mtes prope Claremont, Cal, D. BAKER. C. variante (Disr.) minor, oculis minoribus, vertice inter eos multo latiore, margine ejus postico medio subcarinato, antennis brevioribus et alter coloratis, cuneo apice genicu- lisque concoloribus pallidis certe dtstinctus. Cyrtopeltis melanocephalus n. sp. Pallide livido-testaceus, superne subtiliter pallido-pubescens, capite nigro; callis pro- noti maculaque media basali cunei oblonga vel rotundata in corium nonnihil producta piceo- nigris, cuneo cetero pallido, apice concolore; membrana pellucida; antennis articulo primo albido-flavente, ante medium nigro-annulato, articulis reliquis nigro-fuscis, secundo saepe api- cem versus pallescente; rostro pedibusque totis pallide lividis, geniculis concoloribus, tarsis extremo apice fuscescente; capite basi pronoti circiter !/, angustiore, vertice convexiusculo, nitido, oculo magis qvam duplo latiore, pone oculos brevissime constricto, lateribus parallelo; oculis mediocribus; rostro apicem coxarum posticarum attingente; antennis articulo secundo margini basali pronoti aeque longo vel hoc paullo breviore, tertio secundo parum vel paullo breviore, curvato, quarto tertio dimidio breviore; pronoto latitudine basali circiter !/, breviore, lateribus basin versus late sinuatis, callis medio disjunctis, sat convexis, subquadratis, me- dium longitudinis pronoti attingentibus. (; 9. Long. 23/,—3?[. lat. ?/,—?/, mm. Tourney, Tex. (Martinya Comissiona) d. 27 juli 1899, communicavit D. HEIDEMANN. N:o 2. 64 O. M. REUTER. A C. variante (Dist.) colore livido-testaceo, capite nigro, signatura hemielytrorum, ge- nieulis pallidis concoloribus, vertice convexo, nitido, latiore, oculis minoribus, callis pronoti altius convexis, a C. simplice n. sp. etiam colore livido-testaceo, capite nigro, pronoto hernie- lytrisque nigro-signatis, vertice nitido convexo callisque pronoti altius convexis divergens; a C. notato (Disr.) cui corio nigro-notato similis, statura majore, colore in lividum vergente, vertice toto nigro, scutello toto pallido, cuneo apice concolore, ete. mox distinguendus. Div. Cremnocephalaria, nova div. Pilophoraria Reur. olim partim. Corpus elongatum, raro oblongum, feminae saepe brachypterum, interdum magis mi- nusve formicae-formae. Caput loris bene discretis, angustis, linearibus. Pronotum strictura apicali distincta plerunque lineari instructum, hac formae brachypterae interdum medio obso- leta. Areola alarum hamo distincto, raro obliterato rarissime nullo. Xyphus prosterni mar- ginatus, disco planiusculo vel plano. Coxae anticae longae, posticae ab epipleuris hemielytro- rum vix vel parum remotae. Pedes longi vel longiusculi, femoribus elongatis, tibiis inpuneta- tis, concoloriter tenuiter spinolosis. Arolia plerumque nulla vel omnium brevissima, raro bene distineta, in hoc casu cum unguiculis connexa. Die früher unter dem Namen Pilophoraria charakterisierte Division ist sicher nicht ho- mophyletisch, indem die Gattungen Pilophorus Wesrw. und Alepidia (siehe unten)! ohne Zwei- fel einem anderen Zweig des Capsiden-Stammes angehóren, als die übrigen bisher mit ihnen zusammengestellten Gattungen. Es ist mir schon lange als verdächtig erschienen, dass dies der Fall sein sollte, aber erst die Untersuchung einiger nearktischen, mit Systellonotus FreB. und Cremnocephalus FreB. verwandten Gattungen (Orectoderes, Coquilletia und Closterocoris, alle von Unter beschrieben), hat mir dieses Verhältnis aufgeklärt. Die Gattungen Pilophorus und Alepidia weichen von den übrigen durch das Fehlen einer Apikalstriktur des Pronotums und durch von den Klauen freien, gegen die Spitze con- vergierenden Arolien wesentlich ab. Was ich früher als die Apikalstriktur des Pronotums dieser Gattungen (,strictura apicalis interdum tenuissima, depressa*, Hem. Gymn. Eur. IV, p. 110) gedeutet habe, ist nämlich nicht mit der Apikalstriktur der übrigen Gattungen zu verwechseln, sondern nur der als ein feiner Saum niedergedrückte Vorderrand, der unter dem scharfen Hinterrande des Scheitels versteckt ist. Die übrigen in Hem. Gymn. Eur. l. c. als dieser Division angehörig beschriebenen Gattungen besitzen dagegen, wie auch die verwand- ten nearktischen, eine wirkliche Apikalstriktur, die nur bei den brachypteren Weibchen bis- weilen in der Mitte undeutlich ist. Die Klauen-Arolien dieser sämmtlichen Gattungen sind meistens sehr rudimentär oder fehlen ganz; wenn sie, wie bei einigen nearktischen Gattungen, vorhanden und mehr entwickelt sind, sind sie, wie bei den Plagiognatharien, mit den Klauen verwachsen. Alle diese Gattungen bringe ich darum nunmehr in eine besondere Division, Cremnocephalaria, während ich den Divisions-Namen Pilophoraria für die Gattungeu Pilo- phorus und Alepidia beibehalte. Was die Gattung Lawrinia Reur. et FERR. (siehe Öfv. Finska Vet. Soc. Fórh. XLIV, p. 169) betrifft, sind ihre systematischen Verwandtschaften noch nicht sicher klar gestellt, indem ich nur ein einziges nicht ganz gutes Exemplar untersuchen konnte und es noch nötig wäre, die Struktur der Flügel-Zelle und der Klauen-Arolien genauer zu studieren. Es ist, wie oben gesagt, erst die Untersuchung der drei nearktischen Gattungen, Orectoderes, Coquilletiw und Closterocoris, die mich davon überzeugt hat, dass die beiden von Tom. XXXVI. Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 65 mir nunmehr getrennten Divisionen Pilophoraria (in neuer eingeschränkter Bemerkung) und Cremnocephalaria, in der That hetero-phyletisch sind. Die Entdeckung, dass die Klauen der drei oben genannten Gattungen gut entwickelte Arolien besitzen, die mit den Klauen ver- wachsen sind, beweist, dass die übrigen mit ihnen deutlich verwandten Gattungen, wie Sys- tellonotus und Cremnocephalus, die Klauen-Arolien ganz entbehren, nicht von Vorfahren mit freien convergierenden Arolien herstammen, sondern von solchen, deren Klauen, wie bei den Divisionen Oncotylaria und Plagiognatharia, gebildet sind. Es ist nicht unmöglich dass die Crem- nocephalarien von Formen herzuleiten sind, die mit den gegenwärtigen Plagiognatharien-Gat- tungen Phylus Hann, Reur. und Byrsoptera Spin. verwandt gewesen sind, Der Brachypte- rismus ausschliesslich des weiblichen Geschlechts, der bei mehreren Gattungen obiger Division durchgeführt ist, ist ja auch schon für die Gattung Byrsoptera eharakteriatisrh, Übrigens mag es noch hier bemerkt ee dass ich bisher keinen Fall kenne, in welchem die von Son Klauen freien Arolien, welche für die artenreichen Divisionen Miraria, Capsaria, Laboparia und Cyllocoraria so bezeichnend sind und die nun auch bei Pilophorus und Alepidia auftreten, reduziert oder rudimentär geworden sind, wührend dies dagegen nicht selten bei den durch angewachsene Arolien charakterisierten Divisionen der Fall ist. Von der Division Dicypharia ist die Division Cremnocephalaria durch meistens viel schmälere, fast lineare Apikal-Strictur des Pronotums, typisches Vorhandensein eines Ha- mus der Flügelzellen und hóher nach den Seiten gerückte, von den Epipleuren der Flügel- decken nur wenig abstehende Hinterhüften zu unterscheiden, von der Division Fulviaria durch den Bau der Füsse und der Schienen, welche letztere mit feinen Stacheln bewehrt sind. Freilich ist auch bei ein paar Cremnocephalarien-Gattungen (Cremnocephalus Frgs., Myr- mecomimus REUT.) das erste Fussglied verlängert, diese aber besitzen einen sehr deutlichen Hamus der Flügel-Zelle, während bei den Fulviarien stets jede Spur eines solchen fehlt. Von den der neuen Division Cremnocephalaria angehórigen nearktischen Gattungen kenne ich bisher nur fünf: Sericophanes Reur., Syrtopeltocoris REur., Orectoderes Unv., Coquil- letia Unr. und Closterocoris Unt. Die Arolien bei den beiden ersten dieser Gattungen fehlen ganz, wie bei den paläarktischen Formen, und der fast senkrechte Kopf bietet nichts Eigen- tümliches dar. Der Kopf der drei isis Gattungen dagegen ist hervorgestreckt, nur we- nig geneigt, fast rüsselfórmig verlängert, die Antennal-Tuberkeln sehr deutlich und durch einen feinen Längseindruck abgegrenzt. Die Fühler sind vor den Augen eingelenkt und von diesen entfernt. Die mit den Klauen verwachsenen Arolien sind sehr deutlich, länger (Orectoderes, Coquilletia) oder kürzer (Closterocoris). Die nahe Verwandtschaft der Gattungen Orectoderes und Coquilletia mit Systellonotus, wie auch die der Closterocoris mit Cremnocephalus, scheint mir jedoch unverkennbar. Das Weibchen von Coqwilletia ist ja sogar, wie das von Systellonotus, myrmeco-mimetisch. Der Hamus der Flügelzelle ist bei Orectoderes und Coquilletia sehr deutlich, bei Closterocoris dagegen meistens verwischt und nur durch eine feine eingedrückte Linie vertreten. Die Uhlerschen Gattungen Ectopiocerus und T'eleorhimus sind mir leider in der Natur unbekannt geblieben, wahrscheinlich aber sind sie mit Orectoderes und Coquilletia verwandt, wie auch Uster (Trans. Maryland Ac. Sc. 1890, p. 74) angedeutet hat. Div. Fulviaria. Obwohl anscheinend habituell einander sehr unähnlich, sind die Divisionen Fulvia- ria Reur. und Cylaparia Reur. nec Kirk.! doch in der Tat eng mit einander verwandt. ! Dass die Division Cylaparia KIRK. nec Reur. (valdasaria DIST.) eine ganz unnatürliche ist, die un- ter anderem im Baue der Membran, der Füsse und der Klauen weit verschiedene Gattungen zusammenführt, N:o 2. 9 66 O. M. REUTER. Einen sehr auffallenden vermittelnden Übergang von den Cylaparien zu den Fulviarien bildet nämlich die in den äthiopischen und indischen Regionen vorkommende, mir bisher unbe- ‚kannte, von DisrANT und KIRKALDY ganz unrichtig als eine Mirarie angesehene Gattung Rhi- nomiris Kırk!, die ich nunmehr aus den Sammlungen des Museo civico di Genova kennen gelernt habe. Wenn ich dennoch die beiden Divisionen getrennt beibehalte, gescheht es nur, weil die Fühler der Cylaparien von denen aller anderen Capsiden sehr abweichend gebil- det sind. Der sehr auffallende Charakter aber, der unter anderem den beiden oben ge- nannten Divisionen gemeinsam ist und ihre nahe Verwandtschaft beweist, liegt in dem eigen- tümlichen Bau der Beine, deren Schienen stachelfrei und meistens gegen die Spitze deutlich verenpt sind, deren Füsse sehr fein sind, mit dem ersten Gliede lang oder sehr lang, und deren nur leicht gekrümmte Klauen der Arolien ganz entbehren. Peritropis saldaeiormis Unter, Proc. Ent. Soc. Washingt. II, 1891, p. 122. Die sehr feinen, stachellosen Schienen, die haarfeinen Füsse, deren Glied 1 das längste ist, das an den Seiten scharfrandige Pronotum, die über die Mitte der Scheibe reichenden gewölbten Pronotum-Schwielen, der langgestreckte Kopf, die schmalen Kopfzügel, die grossen, die ganze Hóhe der Kopfseiten einnehmenden Augen weisen dieser eigentümlichen, geschlecht- lich dimorphen und dichroïstischen Gattung in der Division Fulviaria m. ihren natürlichen Platz an. Es ist darum von KIRKALDY unnötig gewesen, für diese Gattung einen neuen Tribus, Peritropini, aufzustellen (List of the Gen. Pagiop. Hem. Het. Trans. Am. Ent. Soc. XXXII, 1906, p. 145). Von Fulvius STAL ist sie durch stark transverselles Pronotum, dessen Vorder- rand eben so breit wie der Kopf ist, durch weniger deutlich abgesetzte Apikalstriktur, erwei- terte, ganz scharfrandige Pronotum- und Halbdecken-Seiten, jene gerade, diese bogig, u. s. w. leicht zu unterscheiden. Div. Cyllocoraria. Pseudoxenetus nov. gen. Corpus elongatum; capite basi pronoti paullo angustiore apiceque ejus distincte latiore, nutante, pone oculos breviter prolongato, linea verticis longitudinali tenuissima impressa; ca- pite ab antico viso latitudine cum oculis longiore, a latere viso altitudini basali aeque longo, fronte et clypeo in arcum latum confluentibus, loris discretis angustis, versus basin antenna- rum vergentibus, genis altis, gula sat longa, obliqua; oculis sublaevibus, in lateribus capitis habe ich schon in meiner Klassifikation der Capsiden (Festschrift für Palmén I) p. 24 u. 25 genügend dar- gelegt. ı Der Missgriff, die Gattung Rhinomiris Kirk. als eine Mirarie aufzufassen, zeigt wie absolut nötig es für die Systematik der Capsiden ist, die betreffenden Tiere weit móglichst genau und allseitig zu unter- suchen. Der Bau der Schienen, Füsse und Arolien von Rhinomiris ist gar nicht der einer Mirarie, sondern ganz der- selbe wie bei der Gattung Cylapus. Die beiden Gattungen haben auch dieselbe sehr charakteristische Struktur der Fühler, mit den zwei letzten Gliedern ausserordentlich lang und fein, peitschenfórmig. Der Kopf ist wohl nicht senkrecht wie bei den Cylaparien, sondern wie bei den Mirarien hervorgestreckt und ähnelt sehr dem Kopfe einer Fulviarie. Wie bei dieser Division sind die Zügel oben und unten scharf begránzt und li- near, was bei den Mirarien nie der Fall ist. Dass die Form des Kopfes sehr wenig systematische Bedeutung hat und in mehreren Divisionen ausserordentlich variabel ist, ist schon làngst bekannt. Tom. XXXVI Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 67 oblique positis, in genas parum extensis, ab antico visis angustis, parum prominulis, orbita interiore recta subparallelis; rostro articulo primo peristomium vix superante; antennis sat longe supra apicem oculorum interne insertis, articulo primo lineari, apicem clypei superante, se- cundo apicem versus sublineari (regalis) vel distincte incrassato (scufellatus), duobus ultimis simul sumtis secundo paullo brevioribus; pronoto latitudine basali paullo longiore, medio sulco transversali latera superante instructo, parte ante sulcum posita parallela, subhorizontali, stric- tura apicali destituta, parte postica versus basin sensim ampliata, a bas] sulcum versus forti- ter declivi, margine basali late sinuato et apice pronoti circiter dimidio latiore, limbo basali utrinque ad latera distincte impresso; scutello basi late detecto; hemielytris commissura clavi scutello longiore, cuneo elongato-triangulari, membrana biareolata; xypho prosterni plano, utrinque ad latera oblique impresso; coxis posticis distantibus; tibiis tenuiter spinulosis, posti- cis subcompressis; tarsis brevibus, posticis articulo primo et secundo longitudine subaequali- bus, tertio duobus primis simul sumtis aeque longo; aroliis ungviculorum liberis, apice distincte conniventibus; terebra feminae medium ventris vix attingente. Generi Cyllocoris Hann, Reur. affinis, mox autem capite nutante, clypeo cum fronte in arcum subconfluente, loris discretis, articulo primo rostri breviore, pronoto angustiore, mar- ginibus acetabulorum anticorum a supero haud distinguendis divergens. Hujus generis spe- cles sunt: 1. Ps. regalis (Une). — Xenetus id. Unter, Trans. Maryland Ac. Sc. 1890, p. 80 2. Ps. scutellatus (Unter). — Xenetus id. Unter |. c. p. 81. Die obigen Arten haben nur eine ganz oberflächliche Ähnlichkeit mit der Gattung Xenetus Dist. Schon die deutlich konvergierenden Klauen-Arolien und das einer A pikalstrik- tur entbehrende Pronotum genügen, um sie aus dem Verwandtschaftskreise der genannten Gattung zu entfernen. Dagegen sind sie ohne Zweifel mit der Gattung Cyllocoris Harn, REur. verwandt und bieten auch mit einigen Arten derselben nicht geringe PUIS Ähnlichkeiten dar. Cyrtorrhinus marginatus Ust. in Gr. et Baker, Prel. List. Hem. Color. Agr. Exper. Stat. Bull. N:o 31, 1895, p. 43. Diese Art ist als ein Cyrtorrhinus beschrieben worden, der Hinterrand des Scheitels aber ist scharf gekielt, während der Scheitel aller paläarktischen Arten eben ist. Vielleicht wäre es besser die Art in die Gattung Orthotylus FrEB., m. einzureihen, der Körper ist aber schmäler als gewöhnlich bei diesen Arten, die Kopfzügel scharf getrennt, die Stirn glänzend, der Vor- derbrust-Xyphus flach, an den Seiten kaum gerandet. Der Kopf ist um !/, schmäler als der Hinterrand des Pronotums. Der Schnabel erreicht fast die Spitze der Hinterhüften. Das Fühlerglied 2 ist etwas (c) oder etwa ?/; (9) länger als der Hinterrand des Pronotums, die Endglieder zusammen ein wenig kürzer als Glied 2, Glied 3 etwa !/, (7) oder ?/; (2) kürzer als 2 (nicht wie Unter sagt etwa halb so lang). Die Pronotum-Seiten deutlich geschweift, die Länge des Pronotums etwa !/, kürzer als die Breite der Basis. Das Weibchen ist dem Männchen sehr ähnlich, nur sind Adis Fühler etwas lànger; die Terebra lang mit der Spitze stark hervorragend. Orthotylus congrex (Uster). — Diommatus id. Unter, Ent. Amer. III, 1887, p. 33. Von dieser Art besitze ich Exemplare aus ganz derselben Lokalität wie UHLEr, nämlich aus Lancaster, N. Y., gesammelt von E. P. Van Duzee. Ich finde gar keine Charaktere, die die Gattung Diommatus von Orthotylus Frgs., m. unterscheiden. Auch der Bau des männ- * N:o 2. 68 O. M. REUTER. lichen Genitalsegmentes und der Forcipes bezeugen, dass D. congrex nicht von Orthotylus gene- risch verschieden ist. Die rechte Forceps bildet eine transverselle, an der áusseren Ecke kurzgestielte Scheibe, die fast bis zur Mitte parallelseitig ist, danach aber am oberen Rande et- was schief verschmälert, an der Spitze abgerundet und schwach einwärts gebogen. Gleich am Anfange des oberen Randes trägt die Forceps einen vertikal nach oben gerichteten Vor- sprung, der sich aber bald, einen rechten Winkel bildend, umbiegt und sich zuspitzt; dieser Vorsprung erreicht kaum die Mitte des oberen Randes der Scheibe. Die linke Forceps bil- det eme zweischenklige Gabel. Die schwarzen Zeichnungen simd mehr oder weniger ausge- dehnt. Bisweilen sind nur der Clypeus, der hintere Saum des Pronotums, der Clavus nach innen, ein Längstrich am inneren Winkel des Coriums und die Membran schwürzlich. Orthotylus nigripes n. sp. Oblongo-ovalis, inferne grisescenti-virescens, pallido-pubescens, nigro-signatus, superne pistazino-virescens, oculis nigris, fronte medio clypeoque nigricantibus, rostro, antennis pedi- busque nigris; membrana cum areolis et venis fusco-fumata; ventre utrinque serie punctorum impressorum nigricantium, limbo basali segmentorum ventralium basique segmenti genitalis maris nigricantibus; capite (7) basi pronoti saltem !/, angustiore, ab antico viso distincte transverso, latitudini verticis oculique unici aeque longo, vertice immarginato, depressiusculo, oculo fere duplo et dimidio latiore, oculis exsertis; capite a latere viso altitudine basali circi- ter !/, breviore, fronte fortiter declivi, clypeo prominente, verticali, basi supra medium alti- tudinis capitis a latere visi posita, angulo faciali recto, genis oculo aeque altis, gula brevi, obliqua; antennis ad apicem oculorum interne insertis, articulo primo capite ab antico viso dimidio breviore, secundo primo paullo magis qvam triplo et margine basali pronoti circiter 1/3 longiore, tertio secundo circiter !/, breviore, quarto primo aeque longo; pronoto basi longi- tudine fere duplo latiore, lateribus subsinuatis, disco subplano, versus apicem levissime de- clivi, callis discretis; tibiis posticis tarsis circiter 3 1/, longioribus, tarsis articulis duobus ulti- mis aeque longis; segmento maris genitali segmentis tribus praecedentibus parum longiore, forcipe dextra parum exserta, subtriangulari, extrorsum nonnihil producta. (y. Long. 5, lat. 1?/,; mm. Ormsby, Co. Nev., D. BAKER. Species rostro, antennis pedibusque nigris distinctissima. Orthotylus flavosparsus (C. Saxzs.). — Reur., Hem. Gymn. Eur. III, p. 360, 19. Diese paläarktische Art findet sich auch in Amerika, wahrscheinlich mit Ruderat-Pflan- zen importiert. Ich habe ein Exemplar aus Argentina gesehen, von Herrn JENSEN-HAARUP gefunden, und besitze einige ebenfalls ganz typische Stücke aus Nordamerika (Washington, HEIDEMANN, Pennsylvania, WIRTNER). WirTNer hat mir sie unter dem Namen Macrocoleus coagulatus Urt. gesandt, von dem sie sich jedoch sicher unterscheidet. Unter diesem Namen steht dagegen im ungarischen Nationalmuseum ein Stück aus Arizona, gefunden und be- stimmt von BAKER, das gut mit der Beschreibung Unrrns (Rep. Ins. Coll. 1875, Bull. Un. Stat. Geol. u. Geogr. Surv. III, N:o 2, 1877, p. 417) übereinstimmt, ohne dass ich jedoch sicher garantieren kann, dass es in der Tat zu dieser Art, von welcher ich keine Typen gesehen habe, gehört; der Scheitel ist nicht, wie UHLER sagt, gerandet, vielleicht aber wech- selt die Art, wie einige andere Orthotylus-Arten in dieser Hinsicht. Das Stück aus Arizona gehört nämlich auch zu dieser Gattung und ist gar keine Macrocoleus, was schon die freien, Tom. XXXVI. Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 69 konvergierenden Klauen-Arolien und die des Hamus entbehrende Flügelzelle beweisen. Es ist sogar mit O. flavosparsus sehr nahe verwandt und zeichnet sich wie dieselbe durch in Flecken gehäufte weisse Pubescenz aus, unterscheidet sich aber deutlich durch die Membran, die wie UnrrR beschreibt, gezeichnet ist. HomvarH hat in Ann. Mus. Nat. Hung. den Orthotylus flavosparsus SAHrB. mit Capsus chlorionis Sav identifiziert und die Art O. chlorionis benannt. Mir sind auch einige Exemplare von O. flavosparsus aus Amerika unter diesem Namen gesandt worden. Ob aber die Art mit der Say'schen in der That identisch ist, scheint mir sehr zweifelhaft zu sein, da Sav garnicht die grüne Membranzelle erwáhnt und aus seiner Beschrei- bung der Fühler hervorgeht, dass dieselben nicht ähnlich gebildet sind, wie bei O. flavosparsus. Orthotylus biguttatus n. sp. Oblongus (9), dilute virescens, opacus, superne pallido-pubescens, pilis faciliter divel- lendis; capite, pronoto scutelloque linea media longitudinali percurrente pallida, saepe obso- leta; hemielytris punctis obscure viridibus hic illic congregatis, maculas magnas innotatas in- ter se relinquentibus; membrana albida, venis pallide virescentibus, limbis exteriore et apicali fumatis, illa macula magna inter cuneum et areolam minorem subopalino-alba, postice fascia fusco-fumata determinata, pone hanc fasciam macula alia illae basali aeque magna opalino- alba; antennis pedibusque colore corporis, illis (2) articulo primo capite ab antico viso paullo magis qvam dimidio breviore, secundo primo circiter triplo et margine basali pronoti parum vel paullo longiore, tertio secundo paullulum breviore, quarto tertio magis qvam dimidio bre- viore; tibis nigro-spinulosis, posticis tarsis circiter triplo longioribus tarsis posticis articulis duobus ultimis aeque longis; capite (2) ab antico viso latitudini cum oculis longitudine sub- aequali, vertice oculo vix duplo latiore, margine aequaliter carinato; oculis nigris; rostro api- cem coxarum posticarum attingente, crassiusculo; pronoto basi longitudine fere duplo latiore, lateribus leviter sinuatis, apice longitudine distincte latiore. ©. Long. 31}, lat. 1 !/; mm. Colorado, D. Baker (Mus. Hung.). Die obige Art steht im ungarischen Nationalmuseum als Oncotylus biguttatus Unr. in litt. Ob sie von UnrEn selbst bestimmt ist, weiss ich nicht. Jedenfalls ist die Art ein ty- piseher Orthotylus; schon der kielfórmig erhabene Hinterrand des Scheitels, die des Hamus entbehrende Flügelzelle und die freien, konvergierenden Arolien der Klauen genügen, um sie weit von der Gattung Oncotylus zu entfernen. Orthotylus sericatus (Unr.) — Oncotylus id. Uhl. in Grzz. et Baker, Prel. List. Hem. Color. 1895, p. 49. Von dieser Art hat mir BAKER zwei Stücke aus Ormsby Co. Nev. gesandt. Die des Hamus entbehrende Flügelzelle und die freien, konvergierenden Klauen-Arolien weisen ihr einen Platz unter den Cyllocorarien an; der gekielte Hinterrand des Scheitels, wie auch die übrigen Charaktere, sind die für die Gattung Orthotylus FrEB., m. typischen. Orthotylus inconspicuus (Unur.) — Asciodema id. UHLER, Proc. Ent. Soc. Wash. II, 1893, p. 376, 23. Von dieser Art hat mir HEIDEMANN ein als „Typus“ bezeichnetes Exemplar gesandt. Die Flügelzelle entbehrt des Hamus, der Vorderbrust-Xyphus ist, so viel ich sehen kann, (das Exemplar ist ziemlich schlecht konserviert), gerandet; in keinem Fall gehört die Art zur Gat- N:o 2. 70 O. M. REUTER. tung Asciodema Reur. Ich hätte kein Bedenken gehabt sie als einen Orthotylus zu beschrei- ben. Auch die Struktur des männlichen Genitalsegments weist auf diese Gattung hin. Der Kopf ist etwa !/, schmäler als der Grund des Vorderrückens, der Scheitel ein wenig mehr als doppelt so breit wie das Auge, sein Hinterrand schwach gerandet; von vorne gesehen ist der Kopf ziemlich stark transversell von der Seite gesehen fast so lang wie hinten hoch, stark geneigt, mit dem Clypeus stark hervorragend, nach hinten gerichtet, die Gesichtwinkel gerade, die Wangen ziemlich hoch. Das Pronotum ist flach, kaum länger als der Kopf von oben gesehen, sein Hinterrand mehr als doppelt so breit wie die Lànge. Die Decken und Flügel sind viel länger als das Abdomen. Die linke Forceps des Genitalsegments des Männ- chens ist fast mondsichelfórmig, an der oberen Spitze stumpf. Reuteria irrorata (Say). — Capsus irroratus Say (Compl. Writ. Ent. North Amer. I, 1859, p. 346, 23. Mulacocoris id. Unr., Checklist, 1886, p. 20. — Reuteria Marqueti Put., Pet. nouv. ent. 1875, p. 510. Reur., Hem. Gymn. Eur. III, 1884, p. 325. Herr O. Hrıpemann hat mir einige Exemplare aus Washington D. C. des Malacocoris irroratus (Sav) ÜHLER gesandt. Schon die Struktur des Kopfes beweist, dass diese Art nicht zu der Gattung Malacocoris FIEBER gehört; dagegen stimmt sie nicht nur in allen generischen Charakteren, sondern auch in den spezifischen, mit der mediterranischen Reuteria Marqueti Pur. vollständig überein. Die Art muss darum RBeuteria irrorata Say genannt werden. Sie ist in verschiedenen Gegenden Nordamerikas verbreitet, m der paläarktischen Region aber nur in der mediterranischen Unterregion, hier ist sie jedoch von Süd-Frankreich bis nach Griechenland gefunden worden. Wahrscheinlich ist sie auch über ganz Süd-Sibirien verbreitet und nach Amerika über die Behringsstrasse gekommen. Dass die Art in Amerika auf Betula, in Eu- ropa meistens auf Quercus gefunden ist, ist wohl kein genügender Grund, um die Identitát der Arten zu bezweifeln. Ceratocapsus setosus n. sp. — Bryocoris pteridis auctorum americanorum (2). Superne colore nonnihil variabili, luridus — fusco-niger, longe pallido-pilosus et adhuc breviter subalbido-pubescens; capite, oculis exceptis, limbo basali pronoti, commissura clavi limboque exteriore corii pallidioribus; inferne testaceus vel nigro-fuscus, ventre pallido-pu- bescente; rostro, antennis pedibusque pallide flavicantibus, articulo tertio antennarum apicem versus ultimoque fuscescentibus; rostro apicem coxarum posticarum attingente; antennis arti- culis ultimis apici secundi aeque crassis, longitudine subaequalibus, tertio secundo paullo mi- nus quam dimidio — ?/, breviore; pronoto disco postico transversim ruguloso, subtiliter sat crebre punctato; hemielytris subtiliter sat crebre punctatis. Mas: alatus, hemielytris abdomen sat longe superantibus, membrana bene explicata; pronoto latitudine basali circiter ?/; breviore, lateribus subrectis, disco postico subhorisontali; antennis articulo secundo margine basali pronoti paullo longiore; vertice oculo circiter !/; la- tore, marginato; forcipe dextra valida, scapo sat lato, retrorsum vergente et in spinam acu- minatam producta, dein sursum leviter sigmoideo-curvata, et hic medio et apice in spinam spi- nae jam commemoratae fere aeque longam producta, spina media basi lata et ante apicem geni- culata, spina apicali basi ovato-incrassata et dein tenui, scapo “nferne setis quatuor rigidis in- structo; forsipe sinistra multo minore, scapo brevissimo, trilobata, et a medio loborum in spi- nam retrorsum et sursum arcuatam producta, hac spina apice dente antrorsum vergente in- structa. Long. 42/;, lat. 1 mm. Femina: brachyptera, hemielytris apicem. abdominis attingentibus, apicem versus sen- sim dilatatis, apice communi rotundatis, leviter convexis, sutura clavi subdistincta, corio et Tom XXXVI. Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 71 cuneo in unum confluentibus vel cuneo externe leviter discreto, commissura interne appendice parva membranacea instructa; vertice oculo duplo latiore; antennis articulo secundo margine basali pronoti !/,—1/, longiore. Long. 2, lat. hemielytrorum 1 mm. Rock Crk, DC. d. 27 juni 1893, D. H. CrEwENs; Washington, DC., D. HEIDEMANN; Greensbrg, Pa., d. 23. sept. 1904, d. 8—25 julii 1905, D. HEIDEMANN. Femina hujus speciei in collectionibus americanis ut Bryocoris pteridis FALL. designata et etiam a D:o Prof. Unter hoe nomine enumerata est, Bryocoris pteridis FALL., verisimiliter in regione nearctica haud occurrit. Tiryas punctulatus (Reur.). — Trichia punctulata Reur., Öfv. Vet. Ak. Fórh., 1875, N:o 9, p. 81. — Tiryas id. Kirk. Wien, Ent. Zeit, XXII, 1903, p. 14. «Die Gattung Tiryas ist ohne Zweifel mit der Gattung Ceratocapsus REvT. nahe ver- wandt. Alle die wesentlichen Charaktere sind dieselben, die Flügeldecken aber sind ganz parallel und auch der Kopf scheint ein wenig verschieden gebildet zu sein. Von Ceratocap- sus sind nunmehr auch Arten bekannt, deren zwei letzten Fühlerglieder garnicht dicker als das zweite sind. Alle übrigen Gattungen dieser Division haben, wie bekannt, die letzten Glie- der dünner als die Spitze des zweiten. Krgkarpv hat (List of Pagiop. Hem., Trans. Am. Ent. Soc. XXXII, 1906, p. 133 (20) die Gattung Tiryas ganz unrichtig in seinen "Tribus Pilopho- rini gebracht. Heterocordylus malinus n. sp. # Oblongus, opacus, niger vel ad partem vel fere totus sanguineus, squamulis albis sat parce vestitus, rostro, antennis pedibusque nigris vel nigrofuscis, unicoloribus; antennis arti- culo secundo margine basal! pronoti paullulum longiore, a basi sensim incrassato, apice arti- culo primo fere aeque crasso, articulis duobus ultimis simul sumtis secundo circiter !/, bre- vioribus, quarto tertio fere dimidio breviore; vertice oculo circiter dimidio latiore, utrinque ad oculum fovea transversali instructo, margine postico levissime arcuato; pronoto latitudine basali fere dimidio breviore, lateribus subrectis, disco postico transversim rugoso. Long. 6, lat. 31/, mm. Habitat in .Pyro malo: Colden, N. Y., d. 7 julu 1907, D. VAN Duzee; Glen Ellyn, Ill, d. 19 junii 1904, D. W. J. GERHARD. Species magna, notis omnibus genericis cum speciebus palaearcticis congruens. Div. Laboparia. . Halticus uhleri Granp., Compt. Rend. Soc. Biol. (9) IV, p. 81. — Halticus minutus Unr., Po- ponoe Rep. Kansas 1889, p. 212, T. IX, ff. 10 et 12. Rhinacloa citri Asnw., Ent. Amer. III, 1887, p. 155 = Q9 macropt., sec. spec. typ. Da die Beschreibung der langen Fühler des Zhinacloa citri Asa. sich nicht wohl auf eine Art dieser Gattung beziehen liess, erbat ich mir vom Autor ein autentisches Exemplar seiner Art zur Ansicht. Durch das U. S. National Museum in Washington sind mir von der- selben nun zwei Cotypen gefälligst zugesandt worden. Schon der erste Anblick überzeugte mich, dass die Art gar nicht „to Rhinacloa forticornis Reut. closely related“ war. Dagegen lessen der senkrechte Kopf, der durch einen Quereindruck deutlich abgesetzte Hinterrand des Scheitels, die hohen Wangen, die des Hamus entbehrende Flügelzelle, die verdickten N:o 2, O. M. REUTER. -1 n2 Hinterschenkel, die freien Arolien u. s. w. in den Exemplaren einen Vertreter der Division Laboparia und zwar eine Haltieus-Art derselben erkennen. Eine nähere Untersuchung hat sogar dargelegt, dass diese Art schon längst bekannt ist, in dem die Exemplare mit den ma- kropteren Weibchen von H. uhleri GIARD genau übereinstimmen. Lomatopleura caesar Rrur. — Öfv. Vet. Ak. Förh., 1875, N:o 9, p. 67. Beim gy ist das zweite Fühlerglied deutlich dünner als beim ©. Besonders charakte- ristisch ist die Struktur der mánnlichen Genitalien, indem die Forceps sinistra in drei gleich- lange, ziemlich kurze Spitzen endet und vor derselben mit einem kráftigen Zahn bewehrt ist. Lomatopleura instabile n. sp. 5 Oblonga, breviter nigro-pilosula, opaca, rostro basin coxarum posticarum attin- gente, antennis articulo secundo primo circiter triplo (>) vel paullo magis quam triplo (9) lon- giore et margine basali pronoti circiter 1/, longiore (7) vel huie aeque longo (9), femoribus etiam in speciminibus obscuris rubris; forcipe maris dextra apice dilatato in dentes duos producta, quorum posteriore valido, curvato et acuminato, anteriore multo breviore, obtusiore et vix curvato. Long. 6, lat. 2 (7)—2!/, (9) mm. Var. e: cinnabarina, oculis, rostro, antennis, tibiis tarsisque nigris, scutello parteque hemielytrorum interiore magis minusve nigricantibus, membrana obscure nigrofumata. Var. D: ut @, sed fronte maculis duabus indeterminatis discoque medio pronoti obso- lete infumatis. Var. y marginalis: fronte distinctius nigro-signata, hemielytris latius et obscurius nigri- cantibus, margine eorum,exteriore angulisque basalibus pronoti stramineis. Glen Echo, Md., d. 20 julu; Marsh Hall, Md., d. 17 juli 1895; Washington, DC., d. 30 maji 1896 et d. 28 julii 1905; Rock-Crk, DC. d.17 julii 1895, D. HEiDEMANN; Gowanda, N. Y., d. 2 aug..1907, D. Van Dvzzxr. L. caesari Reur. affinis et similis, differt autem statura latiore et breviore, articulo secundo antennarum paullo breviore et crassiore, femoribus semper rubris demumque forcipi- bus maris genitalibus valde aliter constructis. Hyoidea picta (Unter). — Bolteria id. Unter, Proc. Ent. Soc. Wash. II, 1893, N:o 4, p. 378. Von der Gattung Bolteria Uster habe ich B. picía UHLER untersucht. Sie ist mit der paläarktischen Gattung Hyoidea Reur. (Pet. nouv. ent. II, N:o 147, 1876, p. 34; Hem. Gymn. Eur. IV, 1891, p. 101, T. I, f. 19, unrichtig im Text 18) ausserordentlich nahe verwandt und weicht von dieser nur durch folgende Charaktere ab: der Kórper ist oben schwarzbe- haart, der Scheitel hinten nicht gerandet — beide Charaktere, die kaum mehr als Arten-Merk- male sind — und endlich auch durch die Insertion der Fühler. Diese sind nàmlich bei Bol- teria (picta) etwas nach innen von der Augenspitze eingelenkt und nicht, wie bei Hyoidea, nach unten gerückt, ,paullo supra medium inter apicem oculorum et marginem clypei inte- riorem insertae*. Da bei einer anderen unten beschriebenen amerikanischen Art die Fühler deutlich unter der Spitze der Augen eingelenkt sind, bin ich überzeugt, dass auch dieser Cha- rakter nur als Arten-Unterschied aufzufassen ist. Die Zeichnungen des Kopfes von Bol- teria (picta) stimmen mit denen der Gattung Hyoidea überein. Tom. XXXVI. Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 73 Hyoidea grisea n. sp. Oblongo-ovalis, flavo-virens, griseo-virescens vel virescenti-griseus, opacus, fusco-pilo- sulus, oculis, maculis duabus punctiformibus verticis, maculis duabus majoribus frontis, clypeo saltem basi, callis pronoti signaturisque ventris nigris; antennis paullo infra apicem oculorum incertis, nigricanti-griseis, articulo primo pallidiore, articulo secundo margini basali pronoti aeque longo; pronoto latitudine basali circiter !/, breviore; hemielytris immaculatis, membrana concolore; pedibus corpore paullo obscurioribus, tibiis nigro-spinulosis, tarsis nigris; capite cum oculis basi pronoti circiter !/, angustiore; vertice immarginato, oculo circiter !/, latiore (9) Long. 4!,, lat. 2!/, mm. Claremont, Cal, D. Baker; National Park, Ws., d. 26 julii, D. HEIDEMANN. Herr HEImEMANN hat mir ein Exemplar der obigen Art unter dem Namen Labopidea chloriza Unter gesandt. Wohl stimmt dasselbe gut mit der Art-Beschreibung Urtver’s, Bull. U. S. Geol. Surv. III, N:o 2, 1877, p. 416 überein. Mehrere Angaben in der Gattung-Beschreibung (— — — head broader than the pronotum, and the outer margins of the hemielytra strongly curved, — — — with the eyes — — almost pedunculate — — occiput with a carinate col- lar etc. machen es sehr zweifelhaft ob die beiden Arten in der That identisch sind. Semium hirtum Reur., Öfv. Vet. Ak. Fórh. 1875, p. 80 — Eceritotarsus elegans UHter, Ent. Amer. III, 1887, p. 149. Wie UHLER diese Art als ein Eceritotarsus beschreiben konnte, ist mir ganz unbe- greifich. Die Membran ist deutlich zweizellig und das letzte Fussglied ganz linear, die Klauen gar nicht, wie bei den Bryocorarien, von einander weit abstehend und die Arolien kaum bemerkbar. In meiner Beschreibung l. c. sind die Fühler fehlerhaft beschrieben. Das zweite Glied ist nämlich in der That viermal so lang wie das erste, das dritte ein wenig kürzer als das zweite und das vierte halb so kurz wie das dritte. Diese Art lebt nach Hær- DEMANN auf Æuphorbia adenoptera. Div. Pilophoraria, nova Div. Pilophoraria Reur. olim partem. Corpus oblongum. Caput nutans, margine verticis tenui acuto, apici pronoti incum- bente, clypeo depresso, loris bene discretis, genis altis vel mediocribus, postice depressis. Pronotum strictura apicali destitutum, solum ipso margine tenuiter depresso, a margine ver- ticis obtecto. Areola alarum hamo distincto. Xyphus prosterni planiusculus, leviter margi- natus. Tibiae posticae compressae, saepe sub-arcuatae, breviter spinulosae. Arolia unguico- lorum libera, sat magna, basi distantia, apice conniventia. Wie ich schon oben erwähnt habe, sind die von mir bisher in der Division Pilopho- raria zusammengestellten Gattungen ohne Zweifel nicht homophyletisch, indem die Gattungen Pilophorus und Alepidia, vielleicht auch Lawrinia, in mehreren Hinsichten von den übrigen abweichen (siehe S. 64). Während ich für die letzteren den neuen Divisionsnamen Cremnocephalaria gewühlt habe, führe ich jene zu einer klemen Division, für welche ich den alten Namen Pilo- phararia beibehalte. N:o 2. 10 74 O. M. REUTER. Diese Division, wie ich sie nunmehr begrenzt habe, scheint mir ihre nächsten Ver- wandten in dem grossen Formenkreise der Divisionen Laboparia und Cyllecoraria zu haben, die ebenfalls freie, convergierende Arolien besitzen und denen die Apikal-Striktur des Pro- notums fehlt. Die Flügel-Zelle der Pilophorarien hat noch wie einige andere niedere Divi- sionen einen Hamus; ausnahmsweise aber, obwohl sehr selten, ist ein solcher auch bei eini- gen Laboparien-Individuen (Orthocephalus) mehr oder weniger angedeutet. Übrigens kommen auch bei Pilophorus, wie bei so vielen Laboparien, an dem Platz der Ocellen die eigentümlichen rundlichen Flecke vor, die wohl als die letzten Reste ehemaliger Punkt-Augen der Vorfahren zu deuten sind. Zu bemerken ist ferner, dass auch der Scheitel-Hinterrand einiger Labopa- rien, wie der der Pilophorarien, geschärft und leicht nach hinten gebogen ist. Indessen ist die Division Pilophararia von den Divisionen Laboparia und Cyllecoraria nicht nur durch das typische Vorhandensein eines Flügel-Hamus, sondern auch durch zusammengedrückte Schienen leicht zu unterscheiden. Pilophorus clavatus (L.) — Reur., Hem. Gymn. Eur. IV, p. 114, 2, T. VI, F. 3. Diese paläarktische Art kommt auch in Nordamerika vor. Ich habe zwei mit den europäischen übereinstimmende Stücke gesehen, das eine aus Duluth, Minn., von Freund BERGROTH zugesandt, das andere aus Long Lake, von Horvarx gefunden (Mus. Hung.) Die- ser letztere hat ein wenig kürzere Halbdecken und infolgedessen auch das Pronotum nach hinten etwas weniger erweitert als gewóhnlich. Pilophorus schwarzi n. sp. — P. confusus auctorum americ. nec Kirschb. Oblongus, postice sat fortiter dilatatus; fuscus, nitidus, tenuiter alutaceo-pubescens, capite fulvo, solum vertice vel etiam medio infuscatis, margine verticis pilosulo; hemielytris dilute fuscis, opacis, breviter pilosulis, pilis retrorsum vergentibus, corio fasciis duabus ni- veo-squamosis ornato, posteriore per clavum continuata, fascia clavi autem mox ante fasciam corii posita, apice clavi corioque pone fasciam tota latitudine nec non cuneo nitidis, vix ob- scurioribus, cuneo angulo interiore niveo-squamoso; antennis articulo primo secundoque ultra medium fulvis, secundo margine basali pronoti fere !/, longiore, versus apicem sensim ali- quantum incrassato et infuscato, duobus ultimis fuscis, tertio circiter 2/; basalibus, quarto ima basi albido-flaventibus, tertio margine interoculari verticis paullo breviore; coxis albidis, pedi- bus fulvis, femoribus posticis solum margine anteriore pila unica exserta ante apicem instruc- tis, tibiis sat compressis; capite basi pronoti aeque lato, ab antico viso aeque lateraliter tri- angulari, vertice oculo duplo latiore; pronoto basi longitudine paullo latiore, lateribus pone medium versus basin subito divergentibus, disco horizontal, postice tenuiter aciculato. Long. 9.4, lat. 11, mm. California: Fresno, D. E. A. Schwarz. A P. confuso KriRscHB., cui simillimus, hemielytris breviter pilosellis, pilis retrorsum vergentibus, corio pone fasciam posteriorem vix obscuriore, tota latitudine nec solum externe nitido, femoribus pilis longis marginalibus destitutis, solum posticis pila unica ante-apicali marginis anterioris instructis certe distinctus. Articulus ultimus antennarum spcciminis de- scripti mutilatus. Tom. XXXVI. =] Qt Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. Alepidia nov. gen. Generi Pilophorus valde affinis, differt autem articulo secundo antennarum graciliore et apicem versus vix incrassato, hemielytris lateribus parallelis nec medio coarctatis, fasciis albo-pubescentibus destitutis cuneoque horizontali. Typus: Pilophorus gracilis UHLER, in Gir- LETTE and BAKER, Hem. Color. 1895, p. 42. Div. Oncotylaria. Macrotylus amoenus n. sp. Pistacino-viridis, superne pilis retrorsum vergentibus nigris pilosus, parte apicali pro- noti cuneoque flavo-virentibus, hoc fascia media nigra signato; membrana nigricante, maculis duabus majusculis marginalibus exterioribus albis, altera inter cuneum et areolam minorem, altera mox ante medium limbi exterioris; antennis nigris, extremo apice articulorum primi et secundi albido, articulo secundo margini basali pronoti longitudine subaequali; pedibus viridi- bus, extrema basi tibiarum tarsisque nigris; segmento maris genitali fuliginoso-fusco; capite basi pronoti circiter ?/, angustiore, ab antico viso latitudini cum oculis aeque longo, infra oculos minutos longius producto, vertice oculo saltem triplo latiore (7), oculis nigris; rostro coxas posticas attingente; pronoto basi longitudine fere duplo latiore, apice longitudini aeque lato. cg. Long. 2, lat. ?/, mm. Westville, Ct, d. 4 julii 1904, D. W. E. Britton, communicavit D. VAN Duzkk. Species minuta, sed pulchella, colore signaturisque quibusdam palaearcticis sat similis. Hoplomachidea nov. gen. Corpus ovale, nitidulum, ubique tomento albicante squamiformi admodum dense vesti- tum, solum capite et pronoto pilis paucis nigris; capite leviter nutante, a supero viso pronoto aeque longo, basi pronoti circiter !/, angustiore, ab antieo viso quinquangulari, oculis excer- tis, infra oculos longe rostrato-producto, parte infra oculari oculo fere duplo longiore; capite a latere viso altitudine basali longiore, fronte apicem versus sensim leviter declivi, clypeo fortiter prominente, arcuato, basi a fronte linea transversali impressa discreto, ipsa basi supra medium) altitudinis capitis a latere visi posita, angulo faciali acuto, genis s&t altis, gula pe- ristomio aeque longa, leviter obliqua; oculis laevibus, fortiter exsertis, superne et a latere vi- sis suborbicularibus, in genas parum extensis; rostro apicem coxarum intermediarum haud superante, articulo primo capitis longitudine; antennis ab apice oculorum sat remote inser- tis, articulo primo apicem clypei vix attingente, secundo margine basali pronoti breviore, api- cem versus sensim leviter incrassato, duobus ultimis simul sumtis secundo paullo brevioribus; pronoto latitudine basali fere dimidio breviore, apice longitudini aeque lato, margine apicali sat profunde sinuato, lateribus subsinuatis, margine basali versus latera leviter rotundato, me- dio supra scutellum subemarginato-truncato, disco versus apicem modice declivi, callis bene discretis, medium disci attingentibus; scutello pronoto aeque longo, basi late detecto; hemie- lytris abdominis longitudine, commissura clavi scutello paullo longiore, cuneo latitudine basali distincte longiore, membrana biareolata; areola alarum hamo valido ab origine venae decur- rentis emisso; xypho prosterni plano, lateribus tenuiter marginatis; metastethio orificiis desti- tuto, inter coxas intermedias et posticas utrinque stria transversali impressa; coxis anticis N:o 2. 76 O. M. REUTER. medium mesosterni longius superantibus; pedibus subtiliter nigro-pubescentibus, tibiis nigro- punctatis et nigro-spinulosis, tarsis posticis articulo tertio secundo longitudine aequali, ungui- eulis sat brevibus, a medio fortius curvatis, dente basali obtuso instructis, aroliis medium un- guiculorum attingentibus. A genere Hoplomachus FrEgB. corpore tomento squamiformi albido vestito, solum capite et pronoto pilis paucis nigris, structura capitis longe producti valde divergente, rostro coxas intermedias haud superante, articulo ejus primo caput haud superante, oculis magis exsertis, in genas parum extensis, coxis anticis longioribus divergens. Typus: Hoplomachidea consors (Unr.). — Hoplomachus id. Unr., in Rırey, Rep. Coll. Ins. Death Vall. Exp., U. S. Dep. Agr., (North Amer. Fauna, N:o 7, 1893, p. 264). Los Angelos, Co. Cal, comm. D. HkIDEMANN. UHter beschreibt unrichtig den Schnabel als „reaching behind the posterior coxae*. Der Kopf trägt eine gelbe Mittellinie, ist aber nicht in der Mitte „carinated“. Div. Plagiognatharia. Microphylellus nov. gen. Corpus subelongatum vel anguste oblongum, leviter nitidulum, subtiliter pallido-pu- bescens, pilis squamiformibus divellendis omnino destitutum; capite basi pronoti circiter 1/, angustiore, sat fortiter nutante, ab antico viso fere aeque longo ac postice lato, infra oculos leviter producto, a latere. viso altitudine postica paullulum longiore, clypeo basi cum fronte subeonfluente, fronte nitida, vertice aequali, gula brevi, genis humilibus; oculis laevibus, a latere visis oblongis, margine interiore subrecto apicem versus divergentibus; articulo primo rostri basin capitis subattingente; antennis gracilibus, ad apicem oculorum interne incertis, articulo primo apicem clypei paullulum superante; pronoto latitudine basali circiter ?/; bre- viore, basi quam apice circiter duplo latiore, lateribus rectis, disco postico versus apicem sat convexo declivi; scutello basi detecto; hemielytris completis, membrana biareolata; coxis an- ticis medium mesosterni paullo superantibus; pedibus cum coxis totis pallidis, femoribus mar- gine superiore puncto ante-apicali setifero instructo, posticis elongatis, tibiis nigro-spinulosis, tarsis articulo secundo tertio longiore, unguiculis aroliis destitutis; segmento maris genitali in- ferne mutico; terebra feminae apicem abdominis parum superante. A genere Phylus Harn, Reur. differt statura parva, paullo minus elongata, gula bre- viore, pronoto fortius transverso, femoribus puncto ante-apicali setifero instructis, tibiis nigro- spinulosis, segmento genitali maris inferne mutico. Typus generis: Phylus modestus Un. Myochroocoris nov. gen. Corpus oblongum, nitidum, omnium tenuissime pallido-pubescens; capite verticali, a supero viso valde transverso, pronoto circiter !/; breviore ejusque basi circiter ! ,-—!/, an- gustiore, vertice modice lato, margine postieo recto sat fortiter obtuse carinato, carina antice late arcuato-sinuata; capite ab antico viso fortiter transverso, infra oculos breviter produeto, fronte nitida; capite a latere viso altitudine basali fere dimidio breviore, fronte fortiter de- clivi, convexiuscula, clypeo prominente, subperpendiculari, basi a fronte disereto, ipsa basi in Tom. XXXVI. -1 -1 Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. medio altitudinis capitis posita, loris discretis, brevibus, genis humilibus (4) vel humillimis (c), gula haud distinguenda; oculis subtiliter granulatis, sat exsertis, a supero visis suborbi- cularibus, ab antico visis a medio versus apicem leviter divergentibus, a latere visis in ge- nas longe extensis; rostro gracil, brevi. solum apicem coxarum anticarum paullo superante vel medium mesosterni attingente, articulo primo caput haud superante; antennis crassiusculis, ad (9) vel paullulum supra (7) apicem oculorum interne insertis, articulo primo apicem cly- pei attingente, secundo primo parum graciliore, sublineari (7) vel basin versus sensim graci- lescente (2), latitudine capitis cum oculis haud (2) vel parum (7) longiore, duobus ultimis gracilioribus, quarto primo aeque longo; pronoto trapeziformi, marginibus omnibus subrectis, fortiter transverso, disco laevi, subhorizontali, callis discretis, valde transversis, medio distan- tibus; scutello pronoto aeque longo, basi detecto; hemielytris abdomen paullo superantibus, commissura clavi scutello aeque longa, lateribus subparallelis, cuneo subhorizontali, latitu- dine basali paullulum longiore; membrana biareolata; areola alarum hamo instructa; xypho prosterni convexo; mesosterno plano, horizontal; metastethio orificiis distinctis; coxis anticis medium mesosterni haud attingentibus; femoribus posticis qvam anticis longioribus sed vix crassioribus, posterioribus marginibus fusco-punctatis, tibus spinulis nigris e punctis fuscis nascentibus, tarsis articulo tertio duobus primis simul sumtis aeque longo, ungviculis apice breviter curvatis, arolis cum ungviculis connexis, ultra medium eorum extensis; segmento maris genitali inferne mutico; terebra feminae medium ventris superante. Genus capite brevi, verticali, vertice distinctissime arcuato-marginato, rostro brevi, structura antennarum etc. bene distinctum. Myochroocoris griseolus n. sp. Obscure fumato-griseus, margine carinato verticis, vitta angusta media marginibusque lateralibus pronoti, margine costali corii usque ad medium, sutura clavi arcuque basali cunei albido-cinereis; antennis griseis, articulo primo annuloque subbasali secundi nigricantibus, margine apicali primi imaque basi secundi sordide albidis; rostro pedibusque sordide albido- flaventibus, femoribus posterioribus punctis fuscis marginalibus signatis, tibus spinulis sat brevibus nigris e punctis fuscis nascentibus, extremo apice tibiarum et tarsorum fusco, ungvi- culis nigro-fuscis; capite ab antico viso latitudiné inter apices oculorum aeque longo, vertice oculo circiter dimidio (7) vel fere duplo (2) latiore; pronoto basi longitudine vix duplo (7) vel magis qvam duplo (9) latiore, apice longitudine parum (7) vel distincte (2) latiore. c9. Long. 23/,, lat. 1 mm. Texas, D. Born, 2 gg, 1 9 (Mus. Vindob.). Psallus ancorifer (Fre8.) — Reur., Hem. Gymn. I, 104, 3. — Apocremnus robustus Un. in litt. Sowohl Herr HEIDEMANN als Herr VAN DuzEE haben mir mehrere Exemplare einer bei Washington gefundenen Psallus-Art gesandt, die UnLer als neu angesehen und Apocrem- mus robustus benannt hat. Eine genaue Untersuchung dieser (y und ©) hat jedoch das über- raschende Resultat geliefert, dass sie mit den bekannten mediterranischen Psallus ancorifer Fres. vollkommen identisch ist. Die Verbreitung dieser Art ist der der schon oben bespro- chenen Reuteria irrorata (Say) sehr ähnlich und kann wohl ebenfalls nur durch Annahme einer Verbreitung über ganz Süd-Sibirien erklärt werden. N:o 2, 78 O. M. REUTER. Psallus (?) breviceps n. sp. Fusco- vel fuliginoso-testaceus, superne longius flavo-pubescens, pilis faciliter divellen- dis; antennis, tibiis tarsisque lurido-testaceis, tibiis punctis obscurioribus totis destitutis, spi- nulis concoloribus palhdis instructis; hemielytris basin versus pallidioribus, cuneo arcu basali albido notato, membrana sat dilute fumata, venis pallidis, macula parva hyalina inter areolam minorem et apicem cunel; capite (7) basi pronoti fere dimidio angustiore, ab antico viso la- titudine cum oculis fere dimidio breviore, infra oculos breviter prominente, vertice oculo pa- rum vel paullulum latiore; antennis articulo secundo (>) margini basali pronoti longitudine subaequali, tertio secundo fere dimidio breviore, quarto tertio circiter ?/; breviore. c. Long. 31/, lat. 1!/, mm. Texas, 2 exx., D. Borr (Mus. Vindob.). Ps. cuneali‘ Ünr. in litt. (e Washington, DC. etc.) colore sat similis, sed paullo major et obseurior, capite (maris) fortiter transverso, brevi, antennis totis lurido-testaceis (nec arti- culo primo fusco), femoribus fuscis (nec pallidis tseriatimque fusco-punctatis), tibiis punctis destitutis spinulisque concoloribus pallidis instruesis distinctus. Corpus oblongum, sat niti- dum, superne pilis facile divellendis sat longis flavi pubescens. Caput (5) basi pronoti fere dimidio angustius, subverticale, ab antico visum breve et fortiter transversum, infra oculos breviter productum, vertice immarginato; a latere visum altitudine basali circiter !/, brevius, fronte fortiter declivi, clypeo sat prominente, leviter arcuato, basi mox infra medium altitu- dinis capitis a latere visi posita, angulo faciali recto, genis et gula haud distingvendis. Oculi maris magni, granulati, totam altitudinem laterum capitis occupantes, orbita interiore usque ad medium recti et paralleli, dein sinuati. Rostrum coxas intermedias attingens. Antennae maris paullo supra apicem oculorum interne in sinu insertae, articulo primo apicem clypei vix. superante, secundo sat longo, maris crassiusculo, apicem versus sensim crassiore, apice primo aeque crasso, ultimis simul sumtis secundo brevioribus. Pronotum transversum, trapezi- forme, latitudine basali dimidio brevius, apice longitudine paullulum latius, lateribus rectis, disco versus apicem leviter declivi, callis sub discretis. Scutellum pronoto parum brevius, basi detecta. Hemielytra explicata, abdomen superantia, membrana biareolata. Areola alarum hamo sat valido a vena sustensa emisso, origini venae decurrentis valde appropinquato. Xy- phus prosterni convexus. Orificia metastethii angusta, obliqua. Femora postica sat incrassata, fusca. Tibiae spinulis concoloribus pallidis instructae. Tarsi tibiis saltem ?/, breviores, articu- lis duobus primis margine inferiore aeque longis, tertio secundo longiore et duobus primis simul sumtis paullo breviore, ungviculis breviusculis, a medio modice curvatis, aroliis angu- stis, cum ungviculis connexis, medium eorum haud superantibus. Segmentum maris genitale medio longitrorsum subcarinato-compressum. Atractotomus hesperius n. sp. Ovalis, crassiusculus, niger, sat nitidus, superne breviter dense subadpressim nigro- pilosus, ubique pilis squamiformibus faciliter divellendis albidis dense vestitus, rostro, anten- nis pedibusque totis nigris; rostro basin coxarum posticarum attingente; antennis articulo se- eundo latitudini capitis (cum oculis) aeque longo, fortiter incrassato, aequaliter fusiformi, bre- viter tenuiter nigro-pubescente, medio articulo primo fere duplo crassiore, crassitie sua maxima circiter triplo longiore, articulis duobus ultimis nigricantibus, secundo circiter !/, brevioribus, quarto tertio paullo breviore; capite (9) basi pronoti circiter !/, angustiore, ab antico viso ! Nomen jam praeoccupatum. Tom. XXXVI. Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 79 latitudine verticis oculique uniei paullo breviore, vertice oculo paullo magis qvam duplo la- tiore; pronoto basi longitudine duplo latiore; tibiis spinulis sat longis nigris armatis. 9. Long. 2?/, lat. 13/, mm. Siskiyou Co. Cal, D. ©. HErDEMANN. Ist mir fraglich als Strongylotes saliens Rrur. zugesandt worden. Atractotomus albidicoxis n. sp. Ovals, niger, nitidulus, pilis squamiformibus albis facile divellendis dense vestitus, superue parcius breviter adpressim nigro-pilosus, rostro, antennis pedibusque totis nigris, so- lum coxis sordide albicantibus, articulis duobus ultimis antennarum fuscis; rostro basin coxa- rum posticarum attingente; antennis articulo secundo latitudime capitis (cum oculis) distincte longiore et margine basali pronoti paullo magis qvam !/, breviore, aequahter fusiformi, bre- viter nigro-pubescente, articulo primo fere quadruplo longiore et hoc circiter duplo latiore, crassitie sua maxima fere quadruplo longiore, articulis duobus ultimis simul sumtis secundo fere !/, brevioribus; capite (9) basi pronoti fere dimidio angustiore, ab antico viso latitudine verticis oculique unici fere nonnihil longiore, vertice oculo fere duplo latiore, pronoto lati- tudine basali circiter ?/; vel fere dimidio breviore; tibiis nigro-spinulosis. ©. Long. 3, lat. 12/ mm: Chirie Mts, Ariz., d. 3 juni 1897, D. O. HEIDEMANN. Praecedenti similis, sed major, colore coxarum, antennis longioribus capiteque minus transverso distinctus. Strongylotes saliens Reur., Ófv. Vet. Ak. Fórh. 1875, N:o 9, p. 88, 1. Da diese Art missdeutet worden ist, ist es nötig, eine neue Beschreibung sowohl der Gattung als der Art zu geben. Auch ist das Männchen nicht früher beschrieben worden. Die Entdeckung auch dieses Geschlechts weist der Gattung ihren Platz gleich bei der Gat- tung Criocoris FIEB. an, von welcher sie sogar so wenig abweicht (nur in der Farbe und Struk- tur der weiblichen Fühler), dass es sehr fraglich ist, ob nicht die beiden Gattungen am besten zu vereinigen wären. Strongylotes REur. Corpus oblongum (gy) vel sat breviter obovatum (9), convexiusculum, laeve, pilis fra- gilibus pallidis squamiformibus vestitum; capite nutante, a supero viso pronoto parum bre- viore, subaequaliter triangulari, cum oculis parum exsertis apice pronoti paullulum la- tore, vertice aequali, sat lato; capite ab antico viso latitudine cum oculis fere longiore (7) vel huie aeque longo (9), a latere viso altitudine basali vix (7) vel paullulum (©) breviore, clypeo praecipue maris sat compresso, cum fronte in arcum confluente, angulo faciali acuto, genis sat altis, gula distincta, obliqua; oculis laeviusculis, pronoto contiguis, a supero visis parum exsertis, rotundatis, a latere visis oblongis, in genas sat leviter extensis; rostro coxas intermedias vel (c7) apicem earum attingente, articulo primo caput parum superante; anten- nis ad apicem oculorum interne insertis, articulo primo brevi et crassiusculo, oculo a supero viso aeque crasso, apicem clypei vix attingente, secundo primo fere quadruplo longiore, maris fortiter incrassato, primo saltem aeque crasso, apicem versus sensim leviter gracilescente, fe- minae basi primo graciliore, apicem versus autem sensim sat fortiter incrassato, ultimis gra- cilibus; pronoto trapeziformi, transverso, margine apicali late sed sat profunde sinuato, lateri- bus rectis, disco versus apicem leviter declivi, callis sat discretis; hemielytris lateribus levis- sime (7) vel late (2) rotundatis, cuneo declivi, latitudini basali aeque longo (gy) vel hac bre- N:0 2. 80 O. M. REUTER. viore (9), incisura exteriore fracturae sat profunda; membrana areola majore semiovali, mi- nore parvula!; xypho prosterni immarginato; coxis anticis apicem mesosterni attingentibus ; femoribus posticis sat brevibus et fortiter incrassatis, tibus spinulosis, tarsis longiusculis, ar- ticulo posticorum secundo primo longiore tertioque paullo breviore, ungviculis leviter arcuatis. Str. saliens Reur. Niger, sat nitidus, praecipue inferne squamis albis facile divellendis vestitus, antennis articulis duobus ultimis luteis (2) vel dilute fuscis, tertio basin versus lutescente (c), tibiis anterioribus apicem versus late tarsisque flavicanti-albidis vel pallide testaceis, illis nigro- spinulosis, extremo apice nigro, his apice nigris; eapite basi pronoti circiter !/,—?/, angustiore, vertice oculo circiter duplo et dimidio (c) vel fere triplo (9) latiore; antennis articulo se- cundo margini basali pronoti aeque longo (7) vel hoc parum breviore (2), tertio secundo paullo (2) vel !/, (x) breviore; pronoto basi longitudine paullo minus qvam duplo latiore; hemielytris feminae postice basi pronoti saltem dimidio latioribus. Long. © 2!/,—2?/, lat. hemielytrorum 9 1?/, mm. Texas” (spec. typ.); California, D. Coquitvert; Greensburg, Pa, D. HEIDEMANN. Plagiognathus moerens n. sp. — Macrotylus moerens ÜBLER in litt. Oblongus, inferne niger, superne fulvus, nigro-pilosus, pilis retrorsum vergentibus; caput fusco vel nigro, apicem versus saepe pallidiore, margine verticis postico flavo; pronoto colore sat variabili, faseia per callos ducta vel parte tota apicali nigra, interdum etiam disco postico fuscescente; scutello nigro vel angulis basalibus fulvis; clavo margine scutellari com- missuraque, corio plaga magna magis minusve dilatata saepeque etiam margine costali nigris; cuneo fulvo vel fulvo-rufo; membrana nigrofumata, venis pallidis; rostro antennisque nigris; pedibus testaceis, nigro-pubescentibus, femoribus praecipue posticis seriatim nigricanti maculatis, his interdum fere totis nigricantibus, tibiis nigro-spinulosis, nigro-punctatis, ima basi apiceque ni- gris, tarsis totis nigris; capite basi pronoti ?/, angustiore; vertice oculo fere !/, (y) vel eirci- ter duplo (9) latiore; oculis laevibus; rostro coxas posticas sat longe superante; articulo se- eundo antennarum margine basali pronoti paullo longiore (7) vel huic aeque longo (9), arti- culis duobus ultimis simul sumtis secundo longitudine subaequalibus; pronoto basi longitudine fere duplo latiore. Long. 4 */; (9)—5 '/; (x), lat. 2 (œ)—21/, (9) mm. Claremont, Cal. D. Baker; Natl. Park, Wy., d. 3 aug. D. O. HErDEMANN. Species colore, rostroque longo a reliquis distincta. Plagiognathus confusus n. sp. Oblongus, inferne nigro-fuscus, superne virescenti-flavus, flavo-pilosus, pilis subadpres- sis maculis duabus frontis interdum confluentibus, marginibusque orbitalibus fuscescentibus; pronoto callis fuscis; corio maculis exterioribus indeterminatis obsoletis dilute fuscescentibus; cuneo fulvo, basi pallidiore; membrana fumata, venis pallidis; rostro nigro-fusco; antennis nigris; pedibus testaceis vel virescenti-flavis, femoribus seriatim nigro-punctatis, tibiis nigro-spi- nulosis, nigro-punctatis, ima basi apiceque anguste nigricantibus, tarsis nigro-fuscis; capite basi pronoti circiter ?/, angustiore, vertice oculo circiter ?/, (7) vel duplo (9) latiore, oculis lae- ! Membranam olim uni-areolatam false descripsi. Tom. XXXVI. Bemerkungen über mearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 81 vibus; rostro coxas posticas attingente; antennis articulo secundo margini basali pronoti cir- citer aeque longo (©) vel hoc nonnihil longiore (c7); pronoto basi longitudine duplo latiore. Long. 4 (Q)—4?/. (cy), lat. 1!/, mm. Ormsby, Co. Nev., m. julii, Claremont, Cal, D. BAKER. Species colore, pubescentia pallida ete. distinguenda. Plagiognathus decolor (Unr.). — Agalliastes id. Unt., Proc. Ent. Soc. Wash. II, 1893, p. 380 33. Diese oben weissliche, unten schwärzliche Art, von welcher ich ein Exemplar aus Ormsby, Co. Nev. (BAKER) besitze und einen Co-Typus UnrEm's aus Amtork, Ut., gesehen habe, scheint mit dem paläarktischen Pl. albipennis verwandt zu sein, unterschiedet sich aber leicht durch den weisslichen Hinterrand des Scheitels. Auch ähnelt sie in der Farbe und Zeichnung der Europiella stigmosa (Unmr.), weicht aber durch geringere Grösse, schmäleren, mit Ausnahme des Hinterrandes ganz schwarzbraunen Kopf, schwärzliche Fühler, gegen die Spitze dreieckig schwarzbraunen Cuneus, wie auch durch die weniger verdickten Hinterschen- kel und die Farbe der Beine von derselben ab. Die Häften sind alle schwärzlich, die Vor- der- und Mittel-Schenkel mit Ausnahme des Grundes schmutzig weisslich, die Hinterschenkel braunschwarz, alle Schienen weisslich mit schwarzen, aus schwarzen Punkten, die besonders an den Hinterschienen ziemlich gross sind, entspringenden Stacheln; auch ist, wie bei den meisten Plagiognathus-Arten, der Schienengrund schmal schwarz; Füsse schwarzbraun. Der Kopf ist von oben gesehen etwa !/, schmäler als der Hinterrand des Pronotums, der Scheitel des Weibchens etwa 2!/, so breit wie das Auge; von vorne gesehen ist der Kopf (9) kaum so lang wie hinten zwischen den Augen breit. Das Glied 1 der schwärzlichen Fühler (2) ist so lang wie der Innenrand des Auges, Glied 2 so lang wie die Breite des Kopfes, Glied 3 und 4 etwas bleicher, 3 etwa !/, kürzer als 2, 4 etwa ?/, kürzer als 3. Pronotum hinten dop- pelt so breit wie lang, fast horizontal. Der Mittelstreifen des Schildchens ist bei meinem Exemplar undeutlich. Die beiden letzten Hinterfussglieder fast gleich lang. Campylomma verbasci (H.-Scu.) — Reur., Hem. Gymn. Eur. I, p. 53, 2, T. III, f. 6. Diese Art, die in der palüarktischen Regione bisher nicht östlicher als aus Turkestan bekannt ist, ist in der That auch in Nordamerika verbreitet. Ob diese Verbreitung autoch- ton ist, oder ob die Art eingeschleppt, ist wohl schwer zu sagen. Ich habe ein Stück von Hamburg, N. Y., von Dr HonvarH freundlichst zugesandt, untersucht; es stimmt mit den europäischen vollständig überein. Rhinacloa Reur., Ófv. Vet. Ak. Fórh. 1875, N:o 9, p. 88. Die Gattung ZRhinacloa m. ist mit der in den paläarktischen, indischen und austra- lischen Regionen vertretenen Gattung Campylomma WrEB. nahe verwandt, weicht aber durch deutlicher granulierte Augen, deren Innenränder fast bis an die Spitze parallel laufen, wäh- rend sie bei Campylomma schon von der Mitte ausgerandet sind, von ihr ab. Der Kopf ist stark transversell und unter den grossen, die ganze Seite einnehmenden Augen in eine sehr N:o 2. 82 O. M. REUTER. kurze Spitze ausgezogen, in dieser Hinsicht an die Gattung Campylomma stark erinnernd. Die Fühler sind ebenfalls kurz, das Glied 2 so lang wie die Breite des Kopfes oder noch kürzer, bei gewühnlich schon vom Grunde verdickt, meistens stabfórmig und dicker als Glied 1, Glied 2 des 9 gegen die Spitze hin ziemlich stark, bisweilen fast keulenfórmig ver- dickt. worin es von der Gattung Campylomma abweicht; die beiden letzten Glieder zusammen so lang wie Glied 2 Die Hinterschenkel sind nicht so stark verdickt, wie bei Campylomma, und entweder schwarz, braun oder bleich, dann aber ohne die grossen schwarzen Punkte, die für die Gattung Campylomma so charakteristisch sind. Auch die Schienen entbehren mei- stens schwarzer Punkte am Grunde der Stacheln. In die Gattung ÆRhinaclou sind noch einige kleine Arten, die ich aus Venezuela als Sthenarus apicalis, antennalis und clavicornis beschrieben habe, unterzubringen (Öfv. Finska Vet. Soc. Fórh. XLVII, N:o 20, 1905, pp. 36—38). Von diesen ist Sth. antennalis auch in Brasilien gefunden worden (Bahia, k. k. Hofmuseum in Wien). Rhinacloa forticornis Reur., l. c., p. 81, 1. Da diese Art bisweilen von den amerikanischen Verfassern missdeutet worden ist — so z. B. verzeichnet WIRTNER unter obigem Namen meine Leucopoecila albofasciata (siehe diese!) — gebe ich hier von Zhinacloa forticornis eine neue Beschreibung und zwar der beiden nun- mehr bekannten Geschlechter. Nigra vel fusco-nigra, subtiliter pallido-pubescens, parcius argenteo-sqvamosa; anten- nis articulis duobus primis nigris, primo brevi, apicem clypei attingente; secundo maris lati- tudini capitis cum oculis aeque longo, usque a basi lineariter incrassato et primo paullo cras- siore, feminae latitudini verticis oculique unici fere aeque longo, a basi graciliore apicem ver- sus fortiter incrassato et apice primo paullo crassiore, duobus ultimis flavis, simul sumtis se- cundo aeque longis, quarto tertio breviore; pedibus anticis totis, femoribus intermediis et posticis apice, tibiis tarsisque omnibus flavo-testaceis, tibiis spinulis nigris, tibiarum posterio- rum e punctis sat magnis nigris nascentibus, tibiis posticis interdum ferrugineis; hemielytris fuscis, basi sordide testaceis, embolio apice, cuneo externe et apicem versus obscurioribus, margine basali cunei saepe pallido, membrana fumata, venis fusco-testacels, macula inter areo- lam minorem et cuneum hyalina. Long. 1 /; mm. Texas (spec. typ.); Claremont, Cal, D. BAKER. Chlamydatus associatus (Unrzn) — Agalliasies id. Unr., Hayden Mont. Surv. 1872, p. 419. — id. Bull Un. St. Surv. Il, 1876, p. 319. — Da Umnrzns Beschreibung teils unvollständig, teils unrichtig ist (so z. B. be- schreibt er die Beine ganz gelb, während die Hinterschenkel schwärzlich sind), gebe ich von dieser Art folgende Beschreibung: Niger, nitidus, hemielytris flavicanti-pubescentibus: rostro piceo-nigro vel medio testa- ceo, apicem coxarum posticarum attingente; antennis utriusque sexus nigris, articulis ultimis duobus saepeque extremo apice secundi obscure fuscis, raro duobus ultimis et 2/, apicalibus secundi (2) flavescentibus, secundo latitudini capitis (cum oculis) parum longiore et articulis ultimis simul sumtis circiter !/, breviore, sublineari et primo fere aeque crasso (sy) vel hoc graciliore, versus apicem sensim leviter incrassato (9); coxis nigris; femoribus quatuor an- terioribus, tibiis omnibus tarsisque pallide flaventibus, femoribus posticis, extremo apice ti- Tom. XXXVI. Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 83 biarum articuloque ultimo tarsorum nigris, tibiis nigro-spinulosis, sed punctis nigris destitu- tis; capite cum oculis basi pronoti cireiter !/, angustiore, vertice postice marginato, margine elevato arcuato interdum palhdiore. Long. 21/,, lat. ?/,—1 mm. Greensburg, Pa, D. WIRTSER; Colorado, D. Baker (Mus. Hung.). Chl. suavi (Reur.) major et magis oblongus, antennis pedibusque longioribus, articulo primo antennarum toto nigro secundoque etiam plerumque toto vel fere toto nigro, femoribus quatuor anterioribus totis flaventibus divergens. Chlamydatus suavis (Reur.). — Agalliastes id. Reur., Öfv. Vet. Akad. Fórh. 1875, N:o 9, p. 92, 1. Agalliastes simplex Umr. in litt. Diese Art ist der vorigen ähnlich, aber kleiner und kürzer, an den Fühlern und Bei- nen verschieden gefürbt. Kopf etwa !/, schmäler als der Hinterrand des Pronotums, Scheitel weniger scharf gerandet Fühler schmutzig weisslich, Glied 1 schwarz, an der Spitze schmal weisslich, 2 so lang wie die Breite des Kopfes mit den Augen, dicker bei y als bei ©, das Basaldrittel oder sogar etwas mehr als die Basalhälfte schwärzlich. Pronotum hinten mehr als doppelu so breit wie lang. Alle Hüften und Schenkel schwarz, die vier vorderen Schen- kel an der Spitze weisslich gelb. Schienen und Füsse weisslich gelb, jene mit schwarzen Stacheln, aber ohne Punkte, diese am Ende schwärzlich. Die Typusexemplare stammen aus Texas. Im ungarischen Nationalmuseum befindet sich ein Stück aus Alabama, von BAKER als Agalliastes simplex Urt. zugesandt. Einige Exem- plare aus Washington D. C. hat mir HEIDEMANN gesandt. Chlamydatus obliquus (Uster). — Agalliastes obliquus Uuzrir Proc. Ent. Soc. Wash. II, N:o 4, p. 378. Auch diese Art gehórt wie die beiden vorigen zu der Gattung Chlamydatus, und ist sogleich durch die Zeichnung zu unterscheiden. Leucopoecila alboiasciata Reur., Öfv. Finska Vet. Soc. Fórh. XLIX, N:o 5, 1907, p. 26. — Rhinacloa forticornis WigrN., Prel. List. Hem. West. Penn., p. 202, 160, sec. spec. Diese Art, die ich neulich aus Jamaika (l. c.) beschrieben habe, kommt auch in den Vereinigten Staaten vor und scheint hier bisweilen mit der Rhinacloa forticornis REuT. ver- wechselt worden zu sein. Von dieser ist sie jedoch, wie ich schon l. c. hervorgehoben habe („eorpore pilis fragilibus destitutu, oculis minoribus, laevibus, genis altioribus, gula distincta, rostro longiore*, etc.) wie auch durch die weissen Zeichnungen der Halbdecken leicht zu un- terscheiden. WIRTNER hat mir unter dem Namen Zhinacloa forticornis einige Exemplare aus Pennsylvanien gesandt, wo diese Art „common in hay-fields“ vorkommt. Europiella nov. gen. Corpus oblongum, latiusculum, superne subhorizontale, hemielytris subparallelis; ca- pite crassiusculo, basi pronoti paullulum angustiore, a supero viso pronoto parum breviore et longitudine sua circiter duplo latiore, inter oculos in angulum obtusum prominente, ver- tice aequali, lato; capite ab antico viso fortiter transverso, latitudini inter-oculari aeque longo, N:o 2. 84 O. M. REUTER. a latere viso altitudine basali paullulum breviore, clypeo et fronte in arcum subconfluentibus, clypeo levissime prominulo, basi in medio altitudinis capitis a latere visi et longe supra li- neam inter bases antennarum ducendam posita, angulo facial subrecto, loris angustis bene discretis, genis (5) mediocribus, gula vix distingvenda; oculis parvulis, laevibus, parum pro- minulis; rostro gracili, coxas intermedias paullo superante, articulo primo dilatato, caput paullo superante; antennis gracilibus, ad apicem oculorum interne incertis, dimidio corpore (cum hemielytris) vix longioribus, articulo primo apicem clypei haud superante, secundo maris li- neari, latitudini capitis fere aeque longo, duobus ultimis gracilioribus, simul sumtis secundo longioribus; pronoto fortiter transverso, trapeziformi, disco versus apicem omnium levissime declivi, callis distinctis, marginibus omnibus rectis, lateribus apicem versus sat leviter conver- gentibus, margine apicali longitudine latiore, medio levissime sinuato; scutello pronoto aeque longo, basi plerumque detecto; hemielytris explicatis, maris abdomen modice superantibus, pronoto paullo latioribus, lateribus levissime rotundatis, commissura clavi scutello paullo lon- giore, cuneo subhorizontali vel leviter declivi, latitudini basali aeque longo; membrana bia- reolata; areola alarum hamo a vena sustensa emisso, ab origine venae decurrentis paullulum remoto; xypho prosterni convexo; mesosterno plano; coxis anticis medium mesosterni supe- rantibus; femoribus posticis utriusque sexus brevibus, incrassatis, saepe nigro-punctatis; tibiis spinulis nigris e punctis nigris nascentibus; tarsis articulis duobus ultimis longitudine sub- aequalibus, ungviculis versus apicem curvatis, aroliis parum distinctis. Generi palaearctico Aphaenophyes Reur. affinis videtur, pronoto tamen minus brevi. Typus: E. stigmosa (UELER). Europiella stigmosa (Uur.) — Agalliastes stigmosus Unr., Proc. Ent. Soc. Wash. II, 1893, p. 379, 32. Von dieser Art besitze ich drei 77 aus Ormsby, Co. Nev. (July, BAKER), die mit der Beschreibung UnrERs gut übereinstimmen und habe auch einen Co-Typus UHLers aus Wasatch, Ut, von HEIDEMANN bekommen. Einige Ergänzungen mögen jedoch hier gemacht werden. Der Clypeus ist mit zwei feinen schwärzlichen Längslinien gezeichnet. Die Kopf- Zügel sind schwarzbraun. Die von UHLER erwähnte „transverse brown line“ des Pronotums sind eigentlich die beiden schwarzbraunen Schwielen. Die Schenkel sind mit schwarzen punkt- förmigen Flecken gesprenkelt, die an der unteren Seite der Hinterschenkel dreireihig geord- net sind. Der Kopf von vorne gesehen ist etwa so lang wie oben zwischen den Augen breit, etwa !/,tschmäler als der Hinterrand des Pronotums. Der Scheitel fast dreimal breiter als die Augen. Fühlerglied 2 so lang wie der Kopf mit den Augen breit, Glied 3 so lang wie 2, 4 halb so kurz wie 3. Das Pronotum hinten mehr als doppelt so breit wie lang, die Sei- tenränder etwa 2/, kürzer als der Vorderrand. Der Hinterleib schmutzig weisslich, das männliche Genitalsegment sehr gross, so lang wie der ganze übrige Hinterleib, braunschwarz. In Sta- tur, Farbe und Zeichnung erinnert die Art ein wenig an eine kleine Hyoidea (Bolteria) picta (Unr.). Frische Exemplare sind oben mit weisslicher Pubescenz dicht bedeckt. Europiella concinna n. sp. Inferne nigra, nitida, marginibus epipleurorum pronoti, acetabulis anterioribus, limbo posteriore mesopleurorum orificiisque albido-testaceis; superne albido-testacea, nitidula, parce nigro pilosula; capite nigro, margine basali verticis testaceo, interdum etiam marginibus orbi- talibus frontis pallidis; pronoto callis nigris; scutello stria subbasali, marginibusque lateralibus Tom. XXXVI. Bemerkungen über nearktische Capsiden nebst Beschreibung neuer Arten. 85 a basi usque ad medium nigro-piceis; clavo margine scutellari commisuraque, corio plaga lon- gitudinali (interdum defficiente) discoque cunei nigricantibus; membrana fumata, venis albidis, macula ad apicem cunei hyalina; rostro fusco; antennis nigris, articulo secundo latitudini ca- pitis cum oculis aeque longo; pedibus testaceis, femoribus serie punctorum nigricantium, basi obscuriore, tibiis spinulis nigricantibus e punctis nigris nascentibus, posterioribus apice tar- sisque infuscatis; capite basi pronoti circiter !/, angustiore, ab antico viso latitudine cum oculis circiter !/, breviore, vertice (9) oculo duplo latiore; pronoto latitudine basali magis quam dimidio breviore. ©. Long. 3!/, mm. lat. 1!/, mm. Claremont, Cal. D. BAKER. | E. umbrinae n. sp. statura affinis, sed colore mox distincta. Europiella umbrina n. sp. Umbrino-fuliginosa, angulis basalibus scutelli anguste flavicantibus, margine commis- surali anguli interioris corii fasciaque arcuata basali cunei albidis, membrana cum areolis fu- mata, venis albidis, macula inter areolam minorem et apicem cunei hyalina; antennis flavo- testaceis, articulo primo nigro-fusco, secundo latitudini capitis fere aeque longo; pedibus, co- xis exceptis, lividis vel albido-flaventibus, femoribus punctis nigro-fuscis dense variegatis, ti- biis spinulis nigris e punctis sat magnis nigro-fuscis nascentibus, ima basi nigra, tarsis apice arti- culi ultimi infuscato; capite basi pronoti paullulum angustiore, ab antico viso latitudini inter- oeulari aeque longo, vertice oculo circiter 2 */, latiore; pronoto basi longitudine duplo latiore, marginibus lateralibus margine antico fere ?/, brevioribus; segmento maris genitali maximo, segmentis reliquis simul sumtis aeque longo, inferne mutico. +. Long. 2?/, lat. 11/, mm. Claremont, Cal, D. BAKFR. E. stigmosae (Unr.) structura omnium partium simillima, mox autem colore valde di- versa distincta. Ist mir unter dem Namen Melinna (!) biguttata (Unv.) zugesandt worden. Europiella rubida (Unr.) — Sthenarus rubidus Unn. in Gin. et Baker, Prel. List. Hemipt. Color. 1895, p. 41. Superne picea, nitida, pilis albis faciliter divellendis vestita, lateribus pronoti pilis nigris retrorsum vergentibus instructis; basi clavi et corii fulva, margine costali corii cuneo- que ferrugineis, hoc basi haud dilutiore, membrana fumata, venis fulvis; eapite (2) basi pro- noti circiter !/, angustiore, ab antico viso latitudine interoculari vix longiore, vertice ante marginem leviter depresso, feminae oculo fere 21/, latiore, margine levissime rotundato; an- tennis articulo primo brevi, nigro, secundo ferrugineo, ima basi nigricante (vel toto piceo, c?) feminae latitudini verticis oculique unici aeque longo, versus apicem leviter incrassato, ultimis:fuscis; pronoto basi longitudine paullo minus qvam duplo latiore, basi convexiuscula, basin scutelli tegente, marginibus lateralibus margine apicali fere ?/; brevioribus, disco versus apicem leviter declivi; inferne cum coxis et femoribus rufo-picea, femoribus posticis brevibus, fortiter incrassatis, tibiis tarsisque flaventibus, illis spinulis nigris e punctis nigris nascenti- bus, his articulo primo apiceque tertii nigris. 9. Long. 2?/,—3, lat. hemielytrorum 1 2/, mm. Colorado, D. BAKER (Mus. Hungar.). Obwohl der Grund des Schildchens vom Basalrande des Pronotums bedeckt ist und die Schenkel schwarzer Punkte entbehren, scheint mir diese Art doch so eng mit den drei N:o 2. 86 O. M. REUTER vorigen verwandt zu sein, dass sie mit diesen als congenerisch zu betrachten ist. Dafür spricht nicht nur die auffallende Struktur des Kopfes und der breite Vorderrand des Prono- tums, sondern auch die kurzen, dicken Hinterschenkel und die Bildung der Füsse. Die Breite des Kopfes trennt die Art ohne weiteres von den Sthenarus-Arten ab. Seite 3 Zeile 19 von oben lies: fortius statt fortino. Seite 36 nach Zeile 3 von oben sind noch zwei Æustictus-Arten einzuschalten, die mir erst nach dem Drucke der betreffenden Seite bekannt geworden sind, nàmlich: Eustictus catulus (Uur.) — Megacoelum id. Unr. Ptoc. Cal. Acad. Sei, Ser. 2, Vol. IV, p. 257. Eustictus pusillus (Unr.) — Megacoelum id. Unr. Proc. Ent. Soc. Washinpt. Vol. II, p. 71. Diese beiden Arten sind mir gütigst von Herrn VAN Duzee mitgeteilt worden. Seite 65 Zeile 21 von unten lies: Cyrtopeltocoris statt Syrtopeltocoris. Von fast allen oben erórterten Arten befinden sich Exemplare im Museum der Univer- sität in Helsingfors. Da der Verfasser, ehe er noch diese Arbeit abgeschlossen hatte, leider erblindet ist, ist er genötigt gewesen einige Gattungen und Arten unter gefälligem Beistand eines Collegen zu beschreiben. Für die freundliche Hilfe, die Herr Dr B. Poppius in dieser Hinsicht ge- leistet hat, sagt er ihm hiemit seinen würmsten und aufrichtigsten Dank. Die betreffenden Arten sind folgende: Cumptobrochis (Euarmosus) fulvescens, C. (E.) nitens, Eurychiropterella n. g., E. luridula, Poeciloscytus elegans, Ceratocapsus setosus, Lomato- pleura instabile, Hyoidea grisea, Microphylellus n. g., Plagiognathus moerens, Pl. confusus, Eu- ropiella concinna. Tom. XXXVI. Adelphocoris RzvrT. . rapidus (Sav). superbus (Unr.). Agalliastes. associatus Unr. decolor obliquus UHn. . simplex Umr. . stigmosus Unr. suavis REUT. Alepidia nov. gen. gracilis (Unr.). Apocremnus. . robustus Unr. . Asciodema. inconspicua URL. Atractotomus. albidicoxis n. sp. hespericus n. sp. Bolteria. picta. Unr. Brachytropis. calearatus auctor. amer. . Bryocoraria . Bryocoris. pteridis auctor. amer. . Callicapsus Reur. . histrio Reur. Callimiris Reur. tarsalis REUT . Callodemas Unr. Calocoris FiIER., BEDS å dileticus ÜUnr. . multicolor (H.-S.). rapidus (Sax) . superbus Unr. . 96 Camptobrochis Dm 12, 52 N:o 2. Alphabetisches Register. brevis Unr. cerachates (Unmr.) fulvescens n. sp. grandis Unr. . histrio (Reur.) nebulosus Unr. . nigrita n. sp. . nitens n. sp. robustus Unr. sayi (REUT.) schwarzu Unr. validus n. sp. . Campylomma. verbascı (H.-S.) . Capsaria. Capsus. clorionis SAY colon SAY externus H.-S. irroratus SAX . multicolor H.-S. . rapidus SAY serupeus SAY . : Capsus F., SrÀr ; Caulatops. agavis n. sp. . Ceratocapsus. setosus n. Sp.. Chlamydatus. associatus (UxL.) obliquus (Ungr.) . suavis (REUT.) Closterocoris Unr. Coccobaphes Uur. sangvinarius Umr. . Compsocerocoris REUT. annulicornis ReuT. . 54, 59 53, 57 53, 56 53, 56 54, 58 54, 59 53, 56 52, 55 52, 55 54, 58 54, 58 roseus Unr. vilis Dist. Coquilletia Da Cremnocephalaria nova div. Cylaparia . Cyllocoraria. Cyrtocapsus. intermedius n. sp. . Cyrtopeltis. melanocephalus n. sp. simplex n. sp. varians (Drsm.) Cyrtopeltocoris REur. Cyrtorrhinus. marginatus Unr. Dacerla SIGN. . inflata (Unr.) . Deraeocoris KIRSCHB., STÄL . cerachates Unr. . Dichrooscytus FTEB.. elegans Unr. . rufipennis auctor. suspectus n. Sp.. Dicypharia Diommatus. congrex UHL Dicyphus. separatus UHL. Eceritotarsus. elegans Unr. tenebrosus Dist. . Ecertobia Unr. decora Unr. Engytatus. geniculatus Eur. amer. . II Euarmosus REUT . „52 xnorio n. Sp; - NU NN AT Myrmecopsis. SATA EUR NC CN 5oxerubeculas(U mr). rc 0. AD inflatus Ümn. . "NE Eucerocoris. Lygus Hann, REUT.. . 11 Myrmecoraria . . . 8 guttulatus Ua. . . NOUS ADICAIS STE Ed Neoborops Ünmr. . . . 13 Europiella nov. gen. . 83 approximatus (STÅL) . . . 43 Neoborus. concinna n. sp. . . . . . 84 belfragei REur. . . . . .42 amoenus Um. . . . . - 49 rubida (Unt). . . . . .85 campestris (Linn) . . . .44 commissuralis REuT. . . . 52 stigmosa (Unr.) . . . . .84 convexicollis REut. . . . 43 rosaceus UHn . . . . . . 46 umbrina n. sp. . . . 85 distinguendus ReuT. . . . 45 rubeculus URL. . . . . . 4d Eur bu nov. gutiulosus Ümn. "M «45! SATEUS Dis EI gon 0.0.1059 monachus Un. . . . . . 43 Neoproba. luridula. = . 2 . « + . 60 pabulmus (Emm) . . ....42 warians Disp... . see Eustictus nov. gen. 10, 35 pastimacae (FALL) . . . . 44 Neurocolpus Rrut. . . 10 catulus (Uni) . . . . .86 prasinus Reun. . . . . .43 mexicanus Disr.. . . . . 18 SOS (ÖN) NON 850 Ruten Mey. ea Bar Oncotylaria ESS pusillus (Unr.) . . . . .86 rubicundus (Fart). . . . 45 Oncotylus. Fulviaria . 2 2. . 65. viridis (EAT) 00.0.0042, "sericatus: HD Sr PNG) Garganaria REUT. . . . . 9 VILHCOISMR EUR NO ETS Orectoderes Unr.. . . 65 Garganus STÅL . 10, 37 Macrocoleus. Orthops. Hadrodema, eongulatus Ua. 2 26877 scutellatuse Hr NEUE pulverulenta . . . . . . 45 Macrolophus. | Orthotylus. ee separatus. (UE) 0162; biputtauusen. sp. e NE bk Macrotylus. coagulatus Ümrn.. . . .7.268 minutus UHL. . . . gerer ad DB TARDE ;; 8moenus n sp . .'. . - 75 ehlorionis Horv. nec Say . 69 Heleroeordy [us moerens Unmr. ie ca le: 80 congrex (Uunr.) "MENS : Malacocoris. flavosparsus (C. Sanrp.). . 68 ADS Wh Gb 5 s à we UE . j à irroratus (Saw) .. . ... . 70 | inconspicuus (Ua) Du Up Megacoelum. nieripes n. SD. SERGE POS ER CE ve : 16 catulum Ugn. . . . . . . 86 sericatus (Ux) e cS MCERS Hoplomachidea nov. gen. 75 roue. Any SMUINISS Pallacocoris Rec RE Da (Uxr.) prod TE musillum em. m Paracalocoris Dist. 11, 38 l Horcias DIM EU Megaloceraea. colon (Say) 0) affinis Reun) . : - . .41 gebilis Ua. . . . . . . 5 deleticus (Ün) s Ps UE ud UI ES Mesomiris nov. gen. . 4 heidemanni n. sp. . . . . 40 sexmaculatus (ER 30579 smells: 3. Spo» musta tus SD NE Hyaliodes. Metriorrhynchomiris scrupeus-(Say) . . . . . 39 vitripennis (Say) . . . . 61 TORKA SROM 241: Paraxenetus Rn NN ES Hyoidea. Metriorrhynchus REur. guttulatus (Unr.) . 15 grisea n. Sp. - EMEMEON s 781 affinis REUT. UM 4 Peritropis. pieta (Up) . . . . - . 72 marginalis REUT. . . . .41 saldaeformis Umm. . . . . 66 Irbisia Reur. . . . . 13 Microphylellus nov. gen. 76 Phylus. Laboparia + + + + * T1 modestus (rms) SSE En ces us i CE TG Leucopoecila. Miraria. Phytocoris FALL., H. ss. 9, 14 albofasciata Reur. . . . 88 Miris angustulus n. sp. . . 17,29 Lomatopleura. calearatus FaALL.. . . . . 4 annulicornis (REur.) . 18, 33 caesar REUT. . 72 Mycterocoris UHL. antennalis n. sp.. . . 18. 32 instabile n. sp. 372 cerachates UE CONTES TENTE SD EN RE ERIT Lygidea Reur. 12 Myochroocoris nov. gen. 76 breviusculus Reur.. . 15, 21 mendax n. sp. 47, oriseolusin. SD TC NES CESSE INTER colon (Sax). conspersipes n. sp.. eximius REUT. fenestratus n. sp. fumatus n. Sp. heidemanni n. sp. interspersus Unr. lasiomerus n. sp. limeatus n. sp. minutulus n. sp. mundus Unr. pallidicornis REUT. . palmeri n. sp. politus n. sp. . puella Reur. roseus (Unr.). serupeus (SAY). subnitidulus n. sp. . tibias Reur. . validus Unr. vilis (Disr.) ubhabuSeI SD Ms Pilophoraria Pilophoraria pars.. Pilophorus. . clavatus (L.) confusus auctor. amer. gracilis Un. schwarzil n. sp. . Plagiognatharia Plagiognathus. confusus n. sp. decolor (Unr.) moerens n. Sp Poecilocapsus Rzvr.. 10, 16, 16, 16, 16, 15, 18, 2 10, 16, 2 14, 18, 18, 15, 15, 16, 16, 15, 2 18, 17; 67, affinis Rv. . 4 marginalis REUT. . 41 sexmaculatus BARE.. . 41 Poeciloscytus FIEB. 2 americanus (REuT.). 256] basivittis n. sp. s Gil elegans n. sp. 60 Psallus. ancorifer (FIEB.). 77 ? breviceps n. sp. 78 Pseudoxenetus nov. gen. 66 regalis (Unr.) . . 0 seutellatus (Unr.) 20 Pycnoderes. dilatatus n. sp. . . . 3 quadrimuculatus GUER. 2 Reuteria. irrorata (Say). 70 marqueti Pur. s e Rhinacloa Reur. 81 citri ASHM. ri forticornis REUT. . 82 forticornis Wirrx. . 88 Semium. hirtum Reur. . MEETS Sericophanes REur. . . 65 Sixeonotus REUT.. 3 luteiceps m. sp. 4 tenebrosus (Disr.) 3 Stenodema. trispinosum Reur. 4 Stenotus JAK. 10 Sthenarus. apicalis REUT. 82 antennalis Reur. . 82 elavicornis REUT. rubidus Uur. . Strongylotes. saliens REUuTr,. Systratiotes. americanus Reur. Teratocoris. herbaticus Unr. . longicornis Une. . à saundersi Dour. et Scorr . Tiryas. punctulatus (REUT.) Trichia. punctulata Reur. Trigonotylus Fres. brevipes JAK. . confusus n. sp. pallidieornis Rev. ruficornis var. tenuis REUT. tarsalis (REUT.) tenuis REUT. Tropidosteptes REUT. . amoenus Unr. cardinalis Say et Unr. commissuralis n. sp. pettiti (Unr.) n. sp. plagifer n. sp. Tyrillus Unr. Xenetus. regalis Unr. scutellatus Unr. Xenoborus. commissuralis REUT. Unr., 12% III -)-) o-3 A VM i BA Haine L] à schede P4 FOUT in j^ to j ' ü- ^W 3 o^ cas Be 3% Rc €6. Jc XI AU. SY (n. | | we. ri - * user age pes n ps, mu diio. URGE. à Ta: Vk o PAU & M ron. 214 sean dar eO oseme uten AD fel As LI D "1 FM. ' t Ta E Ux ' PT T | m^ TT í VE I aT uud vim eumd i^ soy M ET art oies x1 obs TT EL PM n -1 " ASIE, sid A og \ nadie satius 2 la mnt ui gus ON t BEL ER Ho wi aoldegbisg Da He ALL wien UT Ki x RECHT =) ST LUE Kein 1e | " "ERN Hr T jor PES Sen VE rm enieiormeod T & V T xc MA. MITT _ ATE. e a rupi ni 09 CU ODA Me EME NT - METTRE JM N. rt SJÖN LOT va poa di 0: dnt basate" 3 : Á c anne Pamiers EU. 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Untersuchungen über die vom N. trigeminus innervierte Muskulatur der Selachier (Haie und Rochen) unter Berücksichtigung ihrer Beziehungen zu benachbarten Organen von ALEX. LUTHER. Mit 5 Doppeltafeln und 23 Figuren im Text. — Ke — RN: X Yin 1 "ingre HE 3. » ne dieux Tu à "US RO FAURE MS M, à I z s så | ' Jm i^ | Nc NS 1 | ET ve ! 1 E n "e Fr D " se "li R Nate à stt AT / Io | "eid y al) sp ui "m es x T Bop ie quant ins D. 1 j ] [ \ » 1 , "E * E N u her où » ange» Rabe 2 Ah Bis " p 4 a ^ h Mor "n M C ry f ES "Ard To à i 1 Kul n. P3 a "m. : > \ AU r x ] KÖL Uh a Era i À A^ . 1 d 9 | , pc , "e in NDS D iaa T. , E "WA : , y. ys , ^ [e ICE T À : ' , dé va ; | | , " | LE iu se fU y f en : ; { Cx k IRIS ^ 1 f EPA P ) D] . 4 í M^ “ i 2 sh Så ] - AA N ^ : SMER % ) Aur N "j| Aus Y * = A ' ind Imam Wu i / à : | - * : i Nr h E D y - » ' E J >. " 4 \ I 7; 4 F À i \ 4 2“, , ^ 4 * E \ à z D 1 i M i [ L i 1 - * Nx 7 , ^ i - "x 4 1 i VTA 9 MH EDT LM 1 i RA — LA t uM [ Tu m : ; o» [ TN " \ 1) ^ ^ F AS T Jo MM , : AN AR 1 Einleitung. Bei den verschiedenen Klassen der Vertebraten kónnen die Homologieen der vom 'Nervus Trigeminus versorgten Muskulatur bei weitem noch nicht als geklärt gelten. Während z. B. M. FémemmarR (1900 p. 599 Anm.) den M. levator palatoquadrati 'Trssza (M. levator maxille superioris Verrer) der Selachier dem M. spheno-pterygo- quadratus der Reptilien! und dem M. tensor veli palatini des Menschen partiell homo- logisiert, leitet Drüner (1904 p. 281—282) den M. temporo-massetericus der Mammalier von dem erstgenannten Muskel der Selachier ab. Aehnliche Kontroversen begegnen einem auf Schritt und Tritt. Eine vergleichende Durcharbeitung der vom N.V innervierten Muskulatur muss deshalb erwünscht sein, und zwar um so mehr, als die erweiterte Kenntnis des bewegenden Apparats so wesentlicher Teile des Kopfes wie der Mund und die Kiefer es sind, auch mancherlei neue Gesichtspunkte inbezug auf die Morpho- logie angrenzender Teile des Kopfes erwarten lässt. Vorläufige Untersuchungen an Sauropsiden und Amphibien überzeugten mich von der Notwendigkeit als Ausgangspunkt eine breitere Basis zu besitzen als sie die grund- legenden und geistreichen Untersuchungen Verrers (1874 und 1878) darboten. Vor allen. Dingen war eine erneute Untersuchung derjenigen Gruppe unter den recenten Fischen, die den Stammeltern der Gnathostomen in so vielen Beziehungen am nächsten zu stehen scheint, — der Selachier, — von Nöten. Haben auch zahlreiche neuere Forscher unsere Kenntnisse über die vom N.V versorgte Muskulatur dieser Fische sehr wesentlich bereichert, — ich erwühne in erster Linie SacemenL (1885), Tiesixe (1896), Ripgwoop (1899), K. Fürprivéer (1903) und Dröser (1903), — so existieren doch noch manche Kontroversen und in vielen Füllen lässt sich auf Grund der Litteratur- ! Vgl. auch GEGENBAUR 1898 p. 625. 4 angaben nicht entscheiden welche Befunde an den Muskeln als die ursprünglichsten zu beurteilen sind. Dazu kommt, dass gerade die Notidaniden, welche auch mit Rücksicht auf den Kieferapparat von GEGENBAUR (1872) und Anderen als die primitivsten betrachtet wurden, in der vom N.V innervierten Muskulatur Verhältnisse aufweisen, die, im Ver- gleich mit anderen Selachiern, unmöglich primitiv sein können (rudimentürer M. praeorbita- lis [= Levator labii superioris Verrer], vom N. VII allein versorgter M. intermandi- bularis, d. h. Fehlen des C , mv). Aus diesen Gründen entschloss ich mich eine erneute Untersuchung der in Rede stehenden Muskulatur, — natürlich unter Berücksichtigung der Innervation, — vorzu- nehmen. Dabei erschien es mir geboten eine möglichst grosse Anzahl verschiedener Formen zu vergleichen, da es nur so móglich war den für die Art, Gattung oder Ord- nung eigentümlichen Befund von dem für die Selachier überhaupt charakteristischen ur- sprünglichen Verhalten zu unterscheiden. Ferner konnten nur an einem reichhaltigen Material die vielfachen korrelativen Beziehungen der Kiefermuskulatur zu benachbarten Organen erschlossen werden, Beziehungen, deren Erkenntnis für die morphologische Deutung von grósster Wichtigkeit sein musste. Dass schliesslich ein Material, welches die Aufstellung zahlreicher morphologischer Serien ermöglichte, für die Erklärung der Einzelbefunde von hohem Wert war, liegt auf der Hand. | Obgleich die Kenntnis der Rochen für den Hauptzweck dieser Arbeit keine grössere Bedeutung besitzt ', habe ich doch der Vollständigkeit halber auch einige Repräsentanten derselben in den Kreis der Betrachtungen gezogen. ich tat das um so eher, als ich einerseits in manchen Punkten die Deutungen TiresiGs (1896) nicht akzep- tieren kann, andererseits ein wertvolles Material von z. T. nicht früher untersuchten Formen zu meiner Verfügung stand. Dagegen wurde, um das Erscheinen dieser Arbeit nicht noch länger hinaus- zuschieben, von einer Bearbeitung der Holocephalen abgesehen. Auf jeden Vergleich mit dieser Gruppe wie mit den übrigen Vertebraten habe ich vorläufig verzichtet, da es meine Absicht ist in einer folgenden Publikation diesen Gegenstand zu behandeln. Die V-Muskulatur weist bei den Selachiern hóchst bedeutende Verschiedenheiten bei unverkennbar gleichartigem Grundtypus auf. Sie bildet deshalb eine ausgezeichnete Illustration zur Lehre von den Muskelwanderungen (vgl. z. D. den M. c,d und seine Derivate, ferner den M. praeorbitalis), wie sie vor Allem von M. FörRBRINGER in ! Die von ontogenetischer Seite in die Welt gesetzte Anschauung, dass die Rochen, speziell Torpedo, hinsichtlich des Kopfes einen primitiveren Typus repräsentieren sollten als die Haie, kann wohl heute als definitiv überwunden gelten. or seinen monumentalen Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel (1888, p. 947—972) dargelegt wurde. Innerhalb verschiedener Familien und Ordnungen neigt bald der eine Muskel, bald der andere, auffallend zur Variation, knüpft neue Beziehungen an und gewinnt neue Gestalten, deren Entwicklung sich oft von Gattung zu Gattung oder von Art zu Art verfolgen lässt, wührend andere Muskeln im Wesentlichen unverändert bleiben (vgl. z. B. den C ,d bei Scylliorhiniden und Carchariiden, den Add.y bei den Squaliden). In an- deren Füllen wirken Veränderungen, die den ganzen Kieferapparat betreffen, stark modi- fizierend auf die gesammte Kiefermuskulatur ein (z. B. Heterodontus, Rochen). Diese wechselnden Befunde lassen sich in vielen Füllen für die Erschliessung der verwandschaft- lichen Baziehungen der Formen untereinander verwerten. Selbstverständlich werden sie aber, wie jedes einzelne Merkmal, stets der Kontrolle durch möglichst zahlreiche, dem gesammten übrigen Organismus entnommene morphologische Charaktere, ferner durch die Palaeontologie und die Ontogenie bedürfen. Einige phylogenetische Spekulationen, die sich wührend der Arbeit aufdrüngten, habe ich im speziellen Teil für die einzelnen Ord- nungen zusammengestellt. Sie stimmen in den Hauptzügen mit den bisherigen Anschau- ungen auf systematischem Gebiet überein. Eine ausgedehntere Kontrolle der Richtig- keit dieser Auffassungen kann erst die Zukunft liefern. "Trotz der an Spezialunter- suchungen so überaus reichhaltigen Litteratur über die Selachier, sehenken nur auffallend wenige morphologische Arbeiten den verwandschaftlichen Beziehungen innerhalb dieser Unterklasse eingehendere Berücksichtigung. Vorliegende Arbeit zerfällt in einen allgemeinen und einen speziellen Teil. In ersterem soll jeder Muskel und Nerv für sich durch die ganze Reihe der untersuchten Formen behandelt werden. Daran schliessen sich Erörterungen über die V-Muskulatur als Ganzes, ihre Homodynamie mit der Muskulatur der folgenden Visceralbogen, über das Postorbitalgelenk, sowie über die Verschiebungen des Kieferapparates und seine Bezie- hungen zur Gestalt des Kopfes und der Lebensweise. — Der spezielle Teil behandelt rein deskriptiv jede Art für sich. Er bildet gewissermassen ein Register für den allge- meinen Teil, indem auf alle diejenigen Stellen verwiesen wird, wo in dem letzteren die betreffende Art erwähnt wurde. Ausserdem werden noch Einzelbefunde mitgeteilt, deren Beschreibung im allgemeinen Teil zu ermüdend geworden wäre. Der spezielle Teil ist nur zum gelegentlichen Nachschlagen bestimmt. — Am Schluss folgen die phylogene- tischen Spekulationen. — Zusammenfassende Litteraturübersichten habe ich den einzelnen Abschnitten nur dort vorausgeschickt, wo solches mir aus dem einen oder anderen Grund besonders angezeigt erschien. Die Untersuchungen, welche der Arbeit zu Grunde liegen, wurden grósstenteils im anatomischen Institut der Universität Heidelberg ausgeführt, zum geringeren Teil in der zoologischen Staatssammlung zu München und dem zoologischen Museum der Universität in Helsingfors. Das zum Teil sehr wertvolle Material ! verdanke ich der grossen Liberalität der Herren Geheimrat Prof. Dr. M. Fürsrınser und Prof. Dr. H. Braus in Heidelberg, welche mir in ihrem Privatbesitz befindliche Tiere, ersterer ausserdem die Vorräte des anatomischen Instituts in Heidelberg zur Verfügung stellten, ferner Herrn Prof. Dr. F. Dorrzr in München, der mir die Untersuchung des reichen, aus Japan stammenden, von ihm selbst und von Herrn Prof. Dr. HABERER gesammelten Selachiermaterials der zoologisehen Staatssammlung anvertraute. Durch die Vermittelung des Herrn Geheim- rat FÖRBRINGER durfte ich eine Seite des Kopfes von einem dem anatomischen Institut in Jena gehörigen Exemplar von Chlamydoselache untersuchen. Schliesslich hatte Herr Prof. Dr. C. I. Conr in Triest die Liebenswürdigkeit auf meine Bitte hin mich mit ein Paar frischen Köpfen von Mustelus und Galeus, sowie mit je einem ebenfalls frischen Exemplar von Trygon und Torpedo zu versehen. Allen den genannten Herren, vor allen Dingen aber Herrn Geheimrat M. Für- BRINGER, der meine Arbeit stets mit freundlichem Interesse verfolgte, und dieselbe mit Rat und Tat wesentlich förderte, spreche ich hiermit meinen wärmsten Dank aus! Einige Worte über die Terminologie der Kiefer mögen noch vorausgeschickt wer- den. Die Bezeichnungen symphysial und articular, vielfach von englischen Auto- ren benutzt, bedürfen keiner näheren Erläuterung. Diejenigen Kanten der Kiefer, an denen bei geschlossenem Mund die funktionierenden Zähne des Ober- und Unterkiefers auf einander stossen, bezeichne ich als den dentalen Rand des Kiefers, den entgegen- gesetzten als den abdentalen. Davon leite ich Bezeichnungen wie dentalwärts und abdentalwärts, etc. ab. Für labiale und linguale Fläche benutze ich als synonym gelegentlich äussere und innere Fläche. Ist bei Besprechung des Kieferapparats von „dorsal“, „caudal“, „lateral“ etc. die Rede, so bezieht sich dieses stets auf die Ruhe- lage der Kiefer. Um Verwechslungen zu vermeiden, benutze ich bei Hinweisen auf die Vorlie- gende Arbeit deutsche Abkürzungen (S. — Seite; T. — Tafel; F. = Figur); beim Hinweis auf andere Werke die entsprechenden lateinischen (p., t., f.). 1 Näheres im Speziellen Teil (Kap. X). Ein übersichtliches Verzeichnis der untersuchten Formen findet sich in der Inhaltsübersicht am Schluss der Arbeit. Allgemeiner Teil. An der vom N. trigeminus versorgten Muskulatur der Plagiostomen lassen sich im Anschluss an Verters grundlegende Arbeiten (1874, 1878) und an diejenigen spä- terer Forscher ursprünglich drei Komponenten unterscheiden: 1. M. constrictor I dorsalis (s. lat.) (C, d). 2. M. adductor mandibulae (Am) mit dem M. praeorbitalis (Pro). 3. M. intermandibularis I (C, mv). Von diesen drei Muskeln, — unter denen nur der zuletzt erwühnte (und der M. praeorbitalis) zuweilen fehlen kann, lassen sich alle weiteren, innerhalb dieser Tiergruppe vorkommenden, vom N. V innervierten Muskeln ableiten.' Übergänge oder ein direk- ter Zusammenhang zwischen diesen drei Hauptmuskeln sind dagegen nirgends beobachtet worden. | Kap. L M. constrictor I dorsalis (C; d). A. Der Muskel als Ganzes. In der Terminologie des Muskels herrscht einige Verwirrung, indem man seit Verrer (1874) bald die aus demselben hervorgegangenen Tochtermuskeln als Levator maxilae superioris und Ösd, bezeichnete, bald. den ganzen ursprünglichen Muskel mit einem dieser Namen belegte. Im Folgenden bezeichne ich den ungeteilten Muskel als Constrictor I dorsalis (C,d) die Tochtermuskeln aber mit den Namen Levator palatoquadrati (Tres) und M. spiracularis (SAGEMEHL). 1 Ich sehe dabei ab von gewissen, offenbar sekundären, Verhältnissen bei einigen Rochen, die noch einer Aufklärung bedürfen (z. B. Torpedo). N:o 3. [o o] A. LUTHER. Die wichtigsten Synonyme (seit Verrer 1874) gestalten sich dann folgendermassen: M. constrictor I dorsalis: M. levator maxillae superioris: VETTER 1874, SAGEMEHL 1885, DoHRN 1885, ete., K. För- BRINGER 1908, DRÜNER 1903. C, d: RuGE 1896 (Figurenbezeichnung). M. eranio-maxillaris: Jaquer 1900. M. levator palatoquadrati. M. levator maxillae superioris: VETTER 1874 (p. 408), SAGEMEHL 1885 (p. 102), TIESING 1896, Annis 1901, MARION 1905. Eigentlicher Oberkieferheber: VETTER 1874 (p. 427). M. levator maxillae superioris proprius: SAGEMEHL 1885 (p. 106). Levator palatoquadrati: TresinG 1896 (p. 90 Anm.). Lev. max: Ruge 1896 (p. 231, f. 8). M. spiracularis. Constrictor superficialis dorsalis 1 (Csd,): Verrer 1874, Tiesing 1896, Auvıs 1897, MARION 1903. Spritzlochknorpelmuskel: VETTER 1874 (p. 427). M. spiracularis: SAGEMEHL 1883 (p. 102, 106). Der Ö,d entspringt bei typischer Ausbildung lateral an der Labyrintregion des Schüdels hinter dem Postorbitalfortsatz (zuweilen auch an oder ventral von demselben) und zieht zum oberen (abdentalen) Teil der Innenfläche des Palatoquadratum oder dessen oberem (abdentalen) Rand. Die Innervierung geschieht durch den Ne ,d. In der Ausbildung des Muskels lässt sich bei den Haien im Grossen und Ganzen eine Korrelation zu derjenigen des Kieferapparates nachweisen. Formen mit sehr weiter, in rostrocaudaler Richtung stark verlängerter Mundspalte und demgemäss caudalwärts weit ausgedehntem Kieferapparat wie CAlamydoselache (F. 1), Notidaniden (F. 3, 4, 5), Echinorhinus (F. 7), Lamniden ' (Odontaspis F. 19, Lamna F. 21) besitzen einen sehr breiten Muskel, während er bei Formen mit mässiger, mehr quer gestellter oder kleiner Mundspalte bedeutend schmäler und meist schwächer entwickelt ist, so bei der Mehrzahl der Squaliden (vgl. ''. II), den Scylliorhiniden, /leterodontus (F. 25), etc. Es ist auffallend, dass der C,d bei allen den oben erwähnten Formen der ersten Kategorie (mit Ausnahme der Notidaniden ^ sehr einfach gebaut ist. Bei Chlamydo- selache und Echinorhinus (vgl. auch K. FürBriNGer 1903 p. 382) ist er vollkommen einheitlich und erstreckt sich an der Insertion, dicht vor dem Spritzloch beginnend, bis in ! Milsukurina (F. 20) macht infolge der weitgehenden Lockerung des Zusammenhangs von Kieferap- parat und Schädel und der weiten Vorwärtsverschiebung des ersteren eine Ausnahme. * Dass bei den Notidaniden eine Spaltung eintrat, schreibe ich der Ausbildung des Postorbitalge- lenks zu (vgl. unten). Tom. XXXVL T'rigeminus- Muskulatur. der Selachier. 9 die Nähe des Palatobasalfortsatzes. Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse bei Odontaspis und Lammna. Nun ist aber zu bemerken, dass bei allen diesen Formen die Spritzlócher (Spir) mehr oder weniger rückgebildet sind. Bei Æchinorhinus (F. 7) ist das noch am wenigsten der Fall'. Demgemäss lassen noch einige Fasern am caudalen Rand des Muskels Unregelmässigkeiten erkennen, die als eine Beeinflussung durch das Spritz- loch gedeutet werden müssen. Bei Chlamydoselache (F. 1), wo an dem abgebildeten Exemplar eine Stecknadel eben noch in das Spritzloch eingeführt werden konnte, lässt sich eine solche Beeinflussung nicht erkennen. Ebensowenig war das bei den Lamniden, — Lamna entbehrt gänzlich einer äusseren Oeffnung, — der Fall. Es ist wahr- scheinlich, dass bei diesen Formen, — wenigtens bei Kchinorhinus, — eine Reduktion im caudalsten Teil des Muskels stattgefunden hat, und es lässt sich nicht mit Gewissheit entscheiden, wie weit die Einheitlichkeit des Muskels ein wirklich primitives Verhalten repräsentiert, oder ob eine Spaltung desselben bei den Vorfahren dieser Tiere bereits angebahnt war. — Wie dem aber auch sei, so müssen wir als Ausgangspunkt für die Differenzierungen bei den übrigen Plagiostomen einen derartigen einheitlichen Muskel an- nehmen, wie wir ihn gerade bei den hier besprochenen Formen, vor allen Dingen aber bei Chlamydoselache finden, nur wird bei diesem hypothetischen Ausgangsstadium ein grósseres Spritzloch vorhanden gewesen sein, an dessen Wandung sic! der hinterste Teil des Muskels anschloss. Das Zusammenfallen dieser Kategorie von Formen mit jenen, die oben als Reprä- sentanten der Haie mit weit caudalwärts ausgedehnter Mundspalte und breitem C,d hingestellt wurden, ist sicher kein Zufall. Vielmehr hat zweifelsohne die starke Entfaltung und caudale Ausdehnung des Kieferapparats, speziell des Palatoquadratum, die Rückbil- dung (bez. den Schwund) der Spritzlöcher herbeigeführt (oder doch mitbedingt), damit aber auch die Voraussetzung für die Differenzierung (oder Erhaltung) eines speziellen M. spiracularis (vgl. unten) entfernt (vgl. auch Reis 1897 p. 68). Am caudalen Rand des C,d überlagert dieser bei einigen Haien mit seinem Ursprungsteil den C,d auf kurzer Strecke. Verrer (1874 p. 437), der dieses Verhalten bei Heptanchus feststellte, deutet es, wie ich glaube mit Recht, als ein phylogenetisch altes Merkmal, das zu vergleichen sei der an den typischen Kiemenbogen stattfindenden Überlagerung eines caudaler gelegenen Cd durch sein nächst vorderes Homodynamon. Ich finde einen solchen Ursprung an einem den C,d deckenden bindegewebigen Septum noch schöner ausgebildet bei Hexanchus (F. 5), ferner auch bei Alopias (F. 23). 1 Über den Grad der Rückbildung der Spritzlöcher von Odontaspis konnte ich mir keine eigene An- schauung bilden, da diese Teile an dem untersuchten Exemplar bereits zerschnitten waren. N:o 3. 2 10 A. LUTHER. Bei Squatina (F. 18) entspringen die caudalsten Fasern des C,d einerseits, die vordersten des C,d andrerseits an einem bindegewebigen Septum, das jedenfalls der den C,d bei den Notidaniden deckenden Bindegewebsschicht vergleichbar ist. Ebenso ent- springen bei Heterodontus noch einige Fasern des C,d an der Oberfläche des C , d. — Der ähnliche Ursprung von Derivaten des C, d bei Pristiurus (z. B. F. 28), bei T'riakis (F. 38), Mustelus (F. 33), und Galeus ist dagegen möglicherweise als eine sekundäre Erwerbung zu betrachten. Vgl. unten S. 28. Direkt hinter einander, ohne sich gegenseitig zu decken, liegen der Ö,d und C,d bei Centroscymnus und Centrophorus. | Erstere Gattung zeigt allerdings noch eine Andeu- tung der Überlagerung des zweiten Muskels durch den ersten. Bei Lamna ', ferner bei Scymnorhinus, Squalus (F. 12), Pristiophorus und in höherem Grade bei Chiloscyllium (F. 25), Scylliorhiniden und Carchariiden macht sich dann die Tendenz des C ,d geltend, den hintersten Ursprungszipfel des C,d zu überlagern. Ähnlich verhalten sich die Rochen, wie denn bei den Batoidei überhaupt eine weitgehende Überlagerung der Trige- minus-Muskulatur durch den von dem C,d abstammanden Levator rostri erfolgt. Entsprechend dem erwähnten lateralen Übergreifen des Trigeminus-Constrictors über den. des Facialis bei den Notidaniden (F. 2, 5) und Alopias (F. 23) ist hier die Richtung des Spritzlochs gegen die Mündung hin eine stark caudalwärts gebogene. Ähn- lich verhält sich der mehr oder weniger rudimentäre Kanal bei Chlamydoselache (F. 1), Echinorhinus (FW. 7) und Odontaspis; auch bei Heterodontus japonicus fand ich den Kanal ein wenig caudalwürts gerichtet. Bei den übrigen mit einem gut ausgebildeten Spritzloch versehenen Selachiern war das nicht der Fall; das Spritzloch ist in der Regel dorsal oder dorsolateralwürts gerichtet: die Oeffnung liegt unmittelbar vor dem rostralen Rand des C, d. Im Hinblick auf die oben erórterten Beziehungen des Kieferapparats zur Reduktion des Spritzlochs ist zu erwügen, ob in der Tat die Überlagerung des C ,d durch den Cd allgemein bei den Vorfahren der rezenten Plagiostomen vorhanden war oder ob sie sich nur bei den erwühnten Formen mit in caudaler Richtung stark ausgedehntem Kieferap- parat ganz sekundär herangebildet hat, indem sie der Verschiebung des Spritzlochs folgte. Die Möglichkeit, dass die Entwicklung der letzteren Alternative entspricht, lässt sich nicht von der Hand weisen. — Nimmt man mit Verrer eine ursprüngliche Homodynamie der Muskulatur des Kieferbogens mit derjenigen der folgenden Visceralbogen an, so er- scheint jedoch die oben vertretene Anschauung als die plausiblere. Indem die lateralen Teile aller Visceralbogen caudalwärts gedrüngt wurden, — eben durch die Umformung 1 Bei Odontaspis und Lamna buchtet der C,d den C,d etwas vor, sodass der caudale Rand des letzteren rinnenfórmig erscheint. o Tom. XXXVI. "Trigeminus- Muskulatur: der Selachier. 11 des vom Trigeminus versorgten Bogens zum Kieferapparat (GEGENBAUR), — entstand primär die gleichartige segmentale Überlagerung der einzelnen Constrietoren. Gerade zwi- schen Kiefer und Hyoidbogen aber, wo diese Verschiebung so stark war, dass sie zur Ausbildung einer Verbindung zwischen den Knorpeln führte, musste diese Ursache beson- ders wirksam gewesen sein. Die ungewóhnlich weite caudale Ausdehnung des Kieferap- parats bei den Notidaniden mag vielleicht zur Erhaltung dieses Lagerungsverhältnisses beigetragen haben. Bei der Mehrzahl der mit einem Spritzloch versehenen rezenten Plagio- stomen hat das letztere in Konnex mit der anderen Stellung des Kieferapparats eine günsti- gere Lage etwas weiter vorn (vgl. oben), und dadureh ist wahrscheinlich eine sukzessive Rückbildung der Überlagerungsverhültnisse und sogar eine Umkehr in ihr Gegenteil erfolgt. Wie Verrer (1874, p. 407, 408) für Heptanchus dargelegt hat, findet bei den Noti- daniden eine Spaltung des Muskels gegen die Insertion hin in der Gegend des Postor- bitalgelenks statt (vgl. F. 4). Die rostral vom Gelenk inserierende Portion wirkt als Heber des Palatoquadratum, die caudale, — der an der Innenseite die Höhlung der weiten Spritzlochtasche sich anschmiegt, im vorderen Teil noch gleichzeitig als Adductor des Palatoquadratum und als Verengerer des Spritzlochs, während distal-(caudal-)wärts Schritt für Schritt letztere Funktion zur alleinigen Herrschaft gelangt. Da die unmittelbar vor dem Gelenk gelegenen Fasern für das direkte Verengern des Spritzlochkanals ' noch keine wesentliche Bedeutung besitzen können, muss ich das Auftreten des Spalts in dem Muskel dem Postorbitalgelenk allein zuschreiben. Die veränderte Richtung des Spritzlochs bei der Mehrzahl der mit einem solchen versehenen Haie geht Hand in Hand mit Veränderungen in der Muskulatur. Es ent- steht bei den Cyclospondyli eine winkelige Knickung derart, dass der dem Spritzloch- kanal angeschmiegte, diesen verengernde Teil des C,d stark lateralwärts gebogen wird. Dabei kann (vgl. auch Verrer 1874, p. 420, 427, 437) bald eine völlige Kontinuität des Muskels erhalten bleiben, — so bei Centrophorus granulosus und Deania eglantina, — bald tritt distal eine schwache Spaltung zwischen den beiden "Teilen des Muskels ein, indem die Fasern ventral auseinanderweichen, z. B. bei Etmopterus, Squalus? blainvillei; bei Centrima (F. 16) und Squatzna ist die Spaltung stärker, bei Pristiophorus und den Rochen vóllig durchgeführt. Es ist ein Zerfall des ursprünglich einheitlichen C,d in einen kräftigeren vorderen Muskel, den Levator palatoquadrati und einen hinteren, den M. spiracula- ! Eine indirekte Verengerung der Spritzlochtasche wird allerdings durch die Adduktion des Palato- quadratum b ewirkt. * Im Gegensatz zu VETTER (p. 427) finde ich bei Squalus acanthias (F. 14) eine Spaltung nur ange- deutet, während sie bei S. blainvillei etwas deutlicher war. Solche kleine Differenzen sind wahrscheinlich auf individuelle Schwankungen zurückzuführen. N:o 3. 12 A. LuTHER. ris (Csd, Verrer) eingetreten. — Manchmal, — z. B. Centroscymnus, Centrophorus, — unterscheiden sich die beiden Abschnitte des C,d auch in der Stärke der Fasern vonein- ander, indem diese, besonders gegen den Rand des Spritzlochs hin, am M. spiracularis feiner sind als am Levator palatoquadrati. Eine ähnliche Differenzierung in zwei Muskeln hat unter der Astrospondyli bei Alopias (F. 23) ferner bei Chiloscyllium (F. 25) und Heterodontus (F. 26) stattge- funden. Bei Scylliorhinus (F. 21), Pristiurus (z. B. F. 30) und Verwandten, ferner den Carchariiden hat sich stets ein Levator palatoquadrati mehr oder weniger deutlich abge- trennt, wührend das übrige Material Muskeln für den Lidapparat und z. T. auch sekun- däre Differenzierungen für das Spritzloch liefert. Die Teilung bleibt jedoch oft eine unvollkommene, sodass, z. B. bei Mustelus (F. 35, 36; vgl. auch Tiesıns 1896 p. 92), alle einzelnen Derivate des C,d noch in höherem oder geringerem Grad den ursprüng- lichen Zusammenhang bewahren. Es ist mehr als wahrscheinlich, dass die oben als M. spiracularis (Msp) und Levator palatoquadrati (Lp) bezeichneten Portionen polyphyletisch aus dem einheitlichen C,d entstanden. Dabei mag die Spaltung bald etwas weiter vorn, bald etwas weiter hinten eingetreten sein. Da sich jedoch für die Beurteilung dieser Verhältnisse kein Massstab findet, wird auf dieselben im Folgenden keine Rücksicht genommen, sondern die erwähnten homomorphen Zerfallsproducte werden als bei den verschiedenen Formen homolog betrachtet. B. M. spiracularis. Die Verhältnisse bei den Notidaniden wurden oben bereits kurz besprochen. Der Ursprung des M. spiracularis findet teils an der Labyrintregion des Schädels, teils an der Oberfläche des C ,d statt, wobei bei Hexanchus die hintersten Fasern sich fast ring- förmig um die Mündung des Spritzlochs winden. Die Insertion erfolgt an der Innen- seite des abdentalen Randes des Palatoquadratum. Bei den Cyclospondyli hat sich im Anschluss an die veründerte Richtung des Spritzlochs und die winkelige Knickung des C ,d der schon von GEGENBAUR (1872, p. 198) u. A. erwähnte „klappenartig bewegliche Wulst“ ausgebildet. Dieser (Textf. 1 Kl) kommt derart zu stande, dass sich die Haut unmittelbar vor dem rostralen Rand des Spritzlochs, dem M. spiracularis anliegend, taschenartig einsenkt, und an dieser Stelle eine Reduktion und einen partiellen * oder totalen Schwund ihrer Placoidorgane erfährt, dünn und geschmeidig wird, sich also wesentlich von der derben Haut der ! An dem Rand der Klappe finden sich bei Seumnorhinus noch Hautzähnchen, bei der Mehrzahl der Squaliden sind sie auch hier (soweit makroskopisch sichtbar), verloren gegangen. — Die stärkste Entfal- tung der Tasche fand ich bei Somniosus, wo sie sich bis in die Nàhe des Auges ausdehnt (vgl. HELBING 1904, p. 355). Tom. XXXVI. Trigeminus- Muskulatur der Selachier. 13 umgebenden Körperoberfläche unterscheidet. Durch diese Verdünnung der Haut kommt gewissermassen ein Char- nier für die Klappe zu stande. Letztere selbst enthält den bogenförmig verlaufenden M. spiracularis (Msp). sowie zwischen diesem und der Haut (resp. der Kieme) des Spritzlochkanals den in Ein- oder Mehrzahl vorhan- mextf. 1. Scymnorhinus lichia. +. denen Spritzlochknorpel (Cspir). Während der Muskel Segittaler Schnitt durch das Spritz- loch. Halbschematisch. Cspir Spritz- durch seine Kontraktion die Klappe gegen die caudale jochknorpel; Kl. Klappe. — Übrige Wand des Spritzlochs drücken und den Kanal schliessen Re QUT muss, wird das Offnen der Klappe durch die Elastizität der Gewebe besorgt, wobei die Spritzlochknorpel, besonders dort, wo ein einziger sehr breiter Knorpel vorhanden ist, die wichtigste Rolle spielen dürften. Bei der Mehrzahl der Rochen, wo mit der veränderten Funktion als Ingestionsöffnungen für das Atemwasser (vgl. Couvreur 1902, 1903; Raxp 1907) die Spritzlócher eine erhöhte Bedeutung und ansehnlichere Grósse erlangten (bez. letztere beibehielten?), ist auch der Klappenapparat zu seiner hóchsten Ausbildung gelangt und den ansehnlichen Muskeln wirken als Anta- gonisten ausgedehnte einheitliche Platten darstellende Spritzlochknorpel entgegen '. Der M. spiracularis der Squalidae besitzt noch den relativ ursprünglichen Faser- verlauf vom Kranium zum Palatoquadratum. Bei Pristiophorus (F. 17 a Msp) verhält sich die Hauptmasse des Muskels ebenso, einige distalste (äusserste) Fasern befestigen sich jedoch am distalen Ende des Hyomandibulare; bei Squatina (F. 18 Msp) hat sich die Insertion günzlich vom Palatoquadratum emanzipiert und erfolgt teils am Hyomandibulare, teils an der caudalen häutigen Wandung des Spritzlochs. Dieselbe "Tendenz zur Wanderung der Insertion bei relativ konstant bleibendem Ursprung zeigt der Muskel bei den Rochen. Mit Ausnahme der Torpediniden — die unten gesondert behandelt werden sollen, — entspringt er überall an der lateralen Fläche der Labyrintregion dorsocaudal vom Austritt des N. VII, wobei er allerdings bei 7rygon ı Der gegliederte Apparat von Torpedo (vgl. GEGENBAUR 1872 p. 199—201) wirkt vermutlich in dem- selben Sinne. — Stielartige, den gróssten Spritzlochknorpel mit dem Hyomandibulare verbindende Knorpel- stückchen fand ich nicht nur bei den Torpediniden (Torpedo F. 54 Cspir und Astrape), sondern auch bei den Rhinobatiden. Es handelt sich um ein kleines, stabfórmiges Knorpelstück, das bei Rhynchobatus dorsal von Bandmassen liegt, die das distale Ende des Hyomandibulare mit dem Spritzlochknorpel verbinden. Es ist den Bandmassen parallel gerichtet und mit dem Spritzlochknorpel eng angeschlossen. Das den Spritz- lochknorpel mit dem Hyomandibulare verbindende Ligament (vgl GEGENBAUR l. c.) kann also nicht mit den Knorpeln bei Torpedo verglichen werden. — Rhinobatus verhält sich ganz ähnlich, doch habe ich ver- säumt die Lage des Knorpels im Vergleich zu etwa vorhandenen Bandmassen hier zu untersuchen. 2 Nach TiesiNG (1896 p. 94) soll sich bei Rhin. annulatus noch ein Teil des Muskels am Palatoqua- dratum befestigen. Bei Rhin. leucorhynchus ist das nicht der Fall. N:o 3. 14 A. LUTEER. (F. 48, 49) und Myliobatıs (F. 60) bis zur lateralen caudalen Ecke des Kraniums rückt. Der Muskel stellt stets eine dünne Schicht dar, die sich gegen die Insertion hin in zwei Portionen spaltet. Die mehr dorsale (distale) von diesen inseriert am Hyomandibulare in einer kleinen Grube an der rostralen (selten rostro-ventralen) Fläche kurz vor dem distalen Ende (vgl. F. 48 Msp'). Diese Portion ist stets ziemlich schmal. — Die zweite, mehr ventrale und tiefe Portion, die ich nur bei Raja vermisse, inseriert bei Pristis an der dorsalen Hälfte eines Ligaments, das vom distalen Ende des Hyomandibulare zur inneren Fläche des Mandibulare zieht. Rhinobatus und Rhynchobatus schliessen sich hier eng an, doch reicht die Insertion bis kurz vor die Befestigung des Ligaments am Mandibulare. — Bei Trygon findet die Insertion am abdentalen Rand des Mandibulare statt, ferner an der dorsalen Fascie des M. coracomandibularis und am Hyoid, bei Myliobatis an der Innenseite des Mandibulare. Diese tiefe Portion bildet überall eine dünne platte Muskelausbreitung, die über den Spritzlochknorpel hinweg zieht und im ferneren Verlauf der Mundschleimhaut anliegt. Dieselben zwei Muskelportionen finden wir bei den Torpediniden wieder. Bei Astrape (F. 56) zieht ein schmaler, mit zwei Zipfeln am Kranium entspringender Muskel M. spiracularis superficialis (Msps), dem Spritzlochknorpel aussen ange- schmiegt, zum Hyomandibulare, während eine zweite Portion M. spiracularis pro- fundus, am Spiracularknorpel entspringt und sich an der Innenseite des Kieferappa- rats als dünne, der Mundschleimhaut angelegte Schicht bis in die Gegend der Mandi- bularsymphyse ausdehnt, wo sie mit derjenigen der anderen Seite sich vereinigt. Es besteht hier also ein innerer, fast ringfórmiger Constrictor, der nur an dem Spritzloch- knorpel und dorsal an der Basis cranii Lücken zeigt. — Torpedo ' besitzt einen M. spiracularis superficialis (F. 52, 54 Msps), der als seitlich abgeplattetes Bündel lateral an der Labyrintregion des Schädels entspringt, wo sein Ursprung vom Levator hyomandibularis (F. 52 Lhm) z. T. verdeckt wird. Der Muskel zieht, stärker und breiter werdend, vorwärts um sich vor dem Spritzloch im Bogen lateralwärts zu wenden und zum grössten Teil an der rostralen Seite des Spritzlochs zu inserieren. Nur ein Paar Fasern biegen am lateralen Rand wieder caudalwärts um und ziehen, verstärkt durch am Spritzlochknorpel entspringende Fasern, zum vorderen Rand des Hyomandi- bulare, wo sie inserieren. Der ganze, aus zwei schmalen, caudalwärts gerichteten Schen- keln und einer rostralen verbreiterten Partie bestehende Muskel, — seiner Form nach einer Schleuder vergleichhar, — wird einen sehr guten Verschluss des Spritzlochs zu Stande bringen, indem er den hinten konkaven Spritzlochknorpel gegen den die hintere Wand des Spritzlochs begrenzenden hakenförmigen Fortsatz des Hyomandibulare (vgl. ! Vgl. auch TrEsiNG (1896 p. 93, T. VIL F. 15 [Druckfehler statt 14] csd,). Tom. XXXVII. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 15 GEGENBAUR 1872 p. 200 und T. XIII F. 3") andrückt. — Die zweite, mehr ventrale und tiefe Portion (F. 54 Msppr) kommt zum Vorschein, wenn man den caudalen arti- eularen Teil des Kieferbogens abhebt. Sie bildet eine dünne, flach ausgebreitete Schicht, die vorn teils am lateralen Rand des ventralen Teils des Spiraculare, teils ventral davon an der Mundschleimhaut entspringt. Während die mehr dorsalen Fasern fast gerade caudalwärts ziehen, strahlen die mehr ventralen fächerförmig auseinander um teils gleich den oberen an einer zum Hyoid ziehenden dünnen Aponeurose zu inserieren, teils direkt am vordersten Glied desselben sich zu befestigen. Die soeben geschilderten Verhältnisse bei den Torpediniden lassen, trotz mancher Verschiedenheit im Einzelnen, unter sich gemeinsame Grundzüge erkennen, die sich wiederum auf ein ähnliches Verhalten wie bei den Centrobatiden (Trygoniden, Mylio- batiden) zurückführen lassen. Hier wie dort fanden wir eine Spaltung in einen M. spiracularis superficialis und eine an der Mundschleimhaut sich ausbreitende Portion. Während diese beiden aber bei den Centrobatiden über die Oberfläche des Spiraculare hinwegzogen, haben bei den Torpediniden beide Portionen Befestigungen an demselben gewonnen: der M. spiracularis superficialis mit seinem mittleren Teil bei Torpedo, der M. sp. profundus mit seinem Ursprung bei beiden. Noch einen Schritt weiter ist ein Teil der letzteren Portion bei Torpedo gegangen, indem sie sich auch vom Spritzloch- knorpel emaneipirte und ihren Ursprung auf die Mundschleimhaut verlegte. Wir haben hier bei den Torpediniden die extremsten Differenzierungen des Muskels in dieser Rich- tung vor uns. Ohne Zweifel stellt die hohe Ausbildung dieser Muskeln bei den Rochen eine Anpassung an die oben (S. 13) erwähnte besondere Art der Athmung dar, und spielt bei der Beförderung des Atemwassers nach den Kiemen eine Rolle. Ganz andere Wege gehen die Differenzierungen des M. spiracularis, oder doch des diesem entsprechenden Materials bei den Astrospondyli. Bei Alopias (F. 23 Msp), dem einzigen Lamniden (im Sinne von GéxruER 1870), bei dem ich den in Rede stehenden Muskel fand, entspringt er in Kontinuität mit dem Levator palatoquadrati, teils am Proc. postorbitalis, teils an der mediocaudalen Seite des Spritzlochkanals an dem ziwschen diesem und dem C ,d befindlichen Bindegewebe. Er umzieht dorsal und lateral den Kanal und befestigt sich ventral an dem Bindegewebe, welches den distalen Teil des Hyomandibulare bedeckt. Der Muskel bietet also in bezug auf den Ursprung gewisse Anklinge an Zexanchus. Auch bei Heterodontus (F. 26) sind die Verhältnisse noch sehr einfach. Der M. spiracularis entspringt, dem Lev. palatoquadrati angeschlossen, teils am Kranium, teils an N:o 3. 16 A. LUTHER. der Fascie des C,d und zieht, dem Spritzlochknorpel angeschmiegt, abwärts. Die Inser- tion erfolgt teils an der Wandung des Spritzlochs, teils am Palatoquadratum. Hier schliesst sich Chiloscyllium (F. 24, 25) an. Der M. spiracularis entspringt (EF. 25 Msp") an der Labyrintregion des Kraniums ventral vom Proc. postorbitalis und etwas weiter hinten als ventralster Teil des C,d. Er löst sich sehr bald von dem übri- gen Muskel ab und umzieht, flach ausgebreitet, das Spritzloch um mit seinen medialen Fasern am Palatoquadratum Befestigung zu gewinnen, während die lateralsten Fasern sich um den ventralen Rand des Spritzlochs aufwürts wenden und an der hinteren Wand inserieren. Ein Paar Fasern inserieren jedoch schon am dorsalen äussern Rand des Spritzlochs an der Haut. Infolge der Lage des Spiraculums werden diese Fasern auch auf den Augenwinkel einer Zug ausüben. Dieser wird hier zwar funktionell ohne Be- lang sein, beansprucht aber insofern ein gewisses Interesse, als sich uns hier zum ersten Mal eine Beziehung des C,d zur Haut in der Gegend des Augenwinkels zeigt, eine Beziehung, die vielleicht als Analogie zu den ersten Anfängen der nachstehend geschil- derten, hochdifferenzierten Lidmuskulatur der Scylliorhiniden und Carchariiden aufge- fasst werden darf. C. Lid- und Spritzlochmuskulatur der Seylliorhiniden und Carchariiden. Seit JOHANNES MÖLLER 1843 (1845) eine kurze Darstellung des Nickhautmuskels von Mustelus, Galeus, Carcharias und Sphyrna gab!, ist die Lid- und Spritzlochmuskulatur der Seyl- liorhiniden und Carchariiden in der Litteratur zu wiederholten Malen mehr oder weniger einge- hend erörtert worden.? SacerEwEHL? (1885 p. 99—-100) macht einige diesbezügliche Angaben über Pristiurus, Seyllium, Mustelus, Galeus und Sphyrna. Er wie auch TresiNG (1896 p. 92—93), der Mustelus untersuchte, erkannten die genetische Zusammengehórigkeit dieser Differenzierun- gen mit dem C,d. — RuGe (1896) bildet gelegentlich die Muskeln bei Mustelus ab, ohne sie jedoch im Text zu erwähnen. — Arurs (1897) beschreibt die Differenzierungen des C,d von Galeus. — Das Wichtigste, was auf diesem Gebiet publiziert wurde, stellt jedoch die Arbeit von 1 Schon 1680 hatte PERRAULT (Mécanique des animaux, Paris) den Muskel entdeckt. (Nach TRAPP 1836 p. 13.) 2 LEUCKART (1876 p.272) stellt das Vorkommen von Lidmuskeln bei den Haien überhaupt in Abrede und meint, dass die Bewegung der Nickhaut ,nur durch glatte Muskelfasern, die teils aus der Conjunctiva auf dieselbe übertreten, teils auch in die Auskleidung der Orbita sich fortsetzen, geschieht*. 3 RıDEWooD (p. 229) schreibt die betreffenden Angaben irrtümlich HUBRECHT zu. Wie auf der 2. Seite des Umschlags der 4. Lieferung mitgeteilt wird, stammt der Text dieses Werkes von Bogen 7 an von der Hand SAGEMEHLS. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 17 H Rinewoop (1899) dar, in welcher die diesbezüglichen Verhältnisse von Scyllium canicula, Sc. stellare, Carcharias laticaudus, C. acutus, Galeus canis, Zygaena tudes, Triacis semifasciata und Mustelus laevis eingehend geschildert werden.! R. unterscheidet zwei Gruppen von Lidmuskeln: eine vom Csd, Verrers abzuleitende: Levator palpebrae nictitantis, Dilator spiraculi und De- pressor palpebrae superioris (= Retractor p. s. von TresiNG und Aris), und eine die Mm. retractor palpebrae superioris und constrictor spiraculi umfassende, welche (p. 242) ,appear to belong to a purely dermal system of muscles“. Auf Grund entwieklungsgeschichtlicher Befunde an Mustelus vulgaris schliesst sich Harman (1899) dieser letzteren Ansicht an. — Die Arbeit von DoENECKE (1899) verhält sich inbezug auf die Muskeln reproduzierend. Die primitiveren Stadien in der phylogenetischen Entwicklung der vom C,d abzuleitenden Lidmuskeln sind uns nicht bekannt. Überall, wo sie bis jetzt untersucht wurden treten sie uns bereits in relativ hoher Ausbildung entgegen. Letzteres gilt auch für die Pristiurus-artigen Haie. Eine hierher gehórende japanische Form (F. 28) („Pristiurus sp. 3") — wahrscheinlich eine neue Gattung reprä- sentierend, — mag als Beispiel dienen. Lateral von der übrigen Muskelmasse zieht ein schlankes Muskelbündel (Aps) zum oberen Augenlid. Der Ursprung dieses Bündels erfolgt oberflächlich an dem subcutanen Bindegewebe in der Umgebung des Spritzlochs, welches letztere der Muskel vorn und hinten mit je einem Zipfel umgreift. Der hintere von diesen Zipfeln geht in eine Portion (Csp) über, deren Fasern dorso-rostral vom Spritzloch inserieren, während sie gegen den Ursprung, der grösstenteils an der Oberfläche des C,d erfolgt, auseinanderweichen. Einzelne von ihnen reichen dabei bis hinab in die Gegend des Kiefergelenks und entspringen hier am Palatoquadratum und Mandibu- lare. Die hintere Portion mag — im Anschluss an die Terminologie Rınzwoops — als Constrictor spiraculi bezeichnet werden, die mehr rostrale und dorsale als Re- tractor palpebrae superioris. Letzterer wird allerdings die Funktion des ersteren unterstützen. Der übrige Teil der Lidmuskulatur entspringt an der caudalen Fläche des Post- orbitaltortsatzes und daran anschliessend an der Labyrintregion des Kraniums z. T. vom C,d überlagert. Ich unterscheide hier 3 Portionen, die am Ursprung intim mit einander verwachsen sind, und von denen zwei am oberen Lid, eine am unteren inse- rieren. Eigentümlich verhalten sich dabei die letztere Portion — sie soll im Folgenden ! Ich freue mich die Befunde dieses sorgfältigen Untersuchers in fast allen denjenigen Fällen, wo mir dieselben Arten zur Untersuchung vorlagen, bestätigen zu könner, und zwar war ich, da ich die Arbeit R.s erst während der Abfassung des Manuskripts erhalten konnte, unabhängig vom ihm zu denselben Befun- den gelangt. Inbezug auf die Deutung weiche ich allerdings in einigen Punkten von dem englischen Ver- fasser ab. N:o 3. 3 18 A. LuTHER. als Levator palpebrae nictitantis (Lpn) angefüht werden, — sowie die eine der Portionen für das obere Lid: der Depressor palpebrae superioris (vgl. F. 28—29 Dps). Beide sind nämlich (F. 29) strickartig anderthalb Mal umeinander ge- wunden. Dabei entspringen die Fasern des ersteren Muskels (pn^) mehr dorsal und der freie Insertionsteil (Lpn‘) zieht lateral über denjenigen des Depr. palp. sup. hinweg. — Die zweite zum oberen Lid ziehende Portion begiebt sich medial von dem gewundenen Teil direkt zum oberen Lid. Sie mag den Namen Depressor palpebrae supe- rioris internus tragen (F. 29, Dpsi). Bei Pristiurus xaniurus (Gilb.) entspringt der Retractor palp. sup. (F. 32 Rps) an der Fascie ventral und caudal vom Spritzloch; dagegen finde ich keine vor dem Spritzloch entspringende Fasern. Rostralwürts verbreitert sich der Muskel stark. Ein Constrictor spiraculi erscheint hier ebensowenig wie bei den anderen Pristiurus- Arten als gesonderte Differenzierung. — Bei Pristiurus sp. 2 entspringt der in Rede stehende Muskel mit einem tiefen Zipfel sehnig an der Labyrintregion ven- tral von dem strickartig gedrehten Teil, mit anderen Fasern aber an der Oberfläche des C ,d und caudal und ventral vom Spritzloch. Durch seinen tiefen Ur- sprungszipfel zeigt der Muskel Anklänge an den gleichnamigen Muskel der Scyllien. — Wieder anders liegen die Verhältnisse bei Pristiurus melanostomus (F. 30). Hier ist der Muskel (Aps) starker Rückbildung verfallen; ich fand im hinteren Teil nur drei Fasern, von denen eine (Csp) am Bindegewebe rostral von dem Spritzloch entsprang, und ventral und caudal dasselbe umzog, um sich dorsal von demselben mit je einer am distalen Ende des Hyomandibulare und an der Oberfläche des C , d entspringenden Faser zu ver- einigen. Der so gebildete schwache Faserzug befestigt sich teils an der Oberflüche des Depressor palp. sup. in der Gegend des Augenwinkels, teils scheint er in diesen Muskel direkt überzugehen. Ein kleines Faserbündel (Rpsa) hat sich gänzlich vom übrigen Muskel losgelüst und an der Spitze des Proc. postorbitalis einen neuen Ursprung erworben. Es erstrekt sich dorsomedial vom Depressor palp. sup. (Dps) etwa ebensoweit vorwürts wie letzterer und inseriert über ihm an der Aponeurose des Lides. — Es zeigt also der Retractor palpebrae superioris bei den Pristiurus-artigen Haien eine ausserordentliche Variabilitit. Wieweit dabei auch individuelle Schwankungen vorkommen, kann ich nicht beurteilen, da mit Ausnahme von Pr. melanostomus von jeder Art nur je eine Seite untersucht wurde. Die beiden gewundenen Muskeln verhalten sich bei den anderen Pristiurus- Arten im Wesentlichen ganz ebenso wie oben geschildert (vgl. F. 31). Nur móchte ich erwähnen, dass sich bei Pr. melanostomus an der rechten Seite eine einzelne Faser fand (F. 30°), die zum oberen Rand des Palatoquadratum zog, während der übrige Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 19 Muskel sich normal verhielt. Links fehlte eine solche Faser. In diesem ‚Befund, der sich dem von Arum (1897 p. 571) erwähnten, wo bei Galeus galeus einige Fasern des Levator palpebrae nictitantis zur Innenfläche des Oberkiefers zogen, an die Seite stellt, kommt ein phylogenetisch altes Verhalten wahrscheinlich atavistisch zum Ausdruck. — Am Augenwinkel, dort wo die Insertionszipfel der beiden gewundenen Muskeln ausein- ander weichen, fand ich bei Pr. melanostomus einige Fasern des Lev. palp. nict., die ihren Ursprung an die Oberfläche des Depr. palp. sup. rostral von der Kreuzung der Muskeln verlegt hatten. Der Depressor palp. sup. internus ist bei Pr. xaniurus nur durch ein sehr schwaches Bündel repräsentiert; bei Pr. sp. 2 und Pr. melanostomus vermisste ich ihn ganz. Weit einfacher gestalten sich die Verhältnisse bei Scylliorhinus (vgl. F. 27; und hupgwooo 1. c. p. 238—240 u. f. 6, 7). Auch hier ist ein Retractor pelpebrae superioris (Aps) vorhanden, doch entspringt derselbe, mit dem Levator palp. nicti- tantis. eng verwachsen, an der Labyrintregion des Schädels hinter dem Postorbitalfort- satz. Dieser im Vergleich zu der Mehrzahl der Pristiurus- Arten abweichende Ursprung erscheint durch den oben mitgeteilten Befund bei Pr. sp. 2, wo ein Teil der Fasern einen ähnlichen Ursprung besass wie bei Scylliorhinus, nicht unvermittelt, und macht es in hohem Grade wahrscheinlich, dass der oberflächlich entspringende Retr. palp. sup. der zuerst erwähnten Formen dem der Scyllien homolog ist. — Bei Sc. canicula fand RupEwoop (l. c) caudal vom Spritzloch einen ganz schwachen Constrictor spiraculi. Aus dem Umstand, dass die Fasern des letzteren die des Retractor palp. sup. unter fast rechtem Winkel kreuzen und an dessen Oberflüche befestigt sind, zieht er den Schluss, dass der Retr. palp. superioris ,does not belong to the spiracular system“, d. h. nach dem Standpunkt R.'s, dass er nicht, wie oben angenommen wurde, dem Retractor palp. sup. der anderen Haie entspricht. Angesichts der bereits bei Pristiurus sp. 3 (F. 28) sich findenden relativ grossen Selbstindigkeit des Constrictor spiraculi (vgl. S. 17) halte ich diesen Einwand nicht für begründet. — Der Retr. palp. sup. der Scyllien bildet stets (bei Sc. canicula, stellare, bürgeri, (Cephaloscyllium) wmbratile) einen kurzen und breiten Bauch, der an der Aponeurose des oberen Lides inseriert. Während der Retraktor palp. sup. aus den mehr ventral entspringenden Fasern des für ihn und den Lev. palp. nictitantis gemeinsamen Ursprungs entsteht, bilden die mehr dorsalen den letzteren. Dieser Muskel zieht medial vom Retr. palp. sup. als schlanker Bauch rostoventralwärts um sich am sehnigen Rand des unteren Lides zu be- festigen. Wie die Lidmuskulatur überhaupt, so ist auch dieser Muskel bei den Scyllien sehr gleichartig gebaut, nur bei Sc. canicula fand ich ihn (im Gegensatz zu RrpEwoop) N:o 3. 20 A. LUTHER. schwächer entwickelt; sein Ende ragte eben noch unter dem Rand des Retr. palp. sup. hervor. Im Anschluss an Ripewoop unterscheide ich bei den Carchariiden im Wesentlichen vier Muskeln, die zwar alle in hóherem oder geringerem Masse untereinander und z. T. auch mit dem Levator palatoquadrati verwachsen sind, durch ihre verschiedene Inser- tion und Funktion, wie auch durch ihre grosse Konstanz sich jedoch als gut individua- lisiert erweisen: 1. Retractor palpebrae superioris (Rps); 2. Constrictor spira- culi (Csp); 3. Levator palpebrae nictitantis (Lpn); 4. Depressor palpebrae superioris (Dps); 5. Dilator spiraculi (Dsp). Die Verhältnisse bei Mustelus (vgl. F. 33, 35—37) will ich hier nur kurz andeuten. Hinsichtlich der Details verweise ich auf RipEwoop (1899 p. 230—233, f. 1—2) An der Labyrintregion des Schädels entspringen, dem Levator palatoquadrati dicht angeschlossen, der Dilator spiraculi (F. 35), welcher ganz medial zur dorsalen Wand des in rostro-caudaler (horizontaler) Richtung ausgezogenen Spritzlochspalts zieht, sowie der Levator palp. nict. (F. 35—37 Lpn”), der zwischen dem Dilator spiraculi und Depr. palp. sup. einer-, und dem Retr. palp. sup. und Constrictor spiraculi ande- rerseits zur Nickhaut zieht. Die drei übrigen Muskeln befestigen sich oberflächlich an dem den O,d (F. 33) deckenden Bindegewebe. Sie sind am caudalen Ende des Spritz- lochs eng mit einander verwachsen. Die beiden für das obere Lid bestimmten Muskeln (Rps und Dps) umfassen (F. 36) den Lev. palp. nict. derart, dass der Depressor palp. sup. medial, der Retractor p. s. lateral von demselben zum oberen Lid ziehen, an dem sie sich in der Gegend des hinteren Augenwinkels befestigen. Der Constrictor spiraculi, der caudal und dorsal vom Spritzloch untrennbar mit dem Retr. palp. superioris ver- wachsen ist, umschlingt ventral das Spritzloch, um sich vorn teils mit dem erwühnten Muskel wieder zu vereinigen, teils sich in schwache sehnige Züge fortzusetzen, die das untere Augenlid erreichen. Vergleichen wir diese Muskulatur mit derjenigen der Scylliorhiniden, so drängt sich die Homologie des Retractor palpebrae superioris von Pristiurus (ich verweise spe- ziell auf F. 32 u. 28) mit dem von Mustelus ohne weiteres auf, und es wird sehr wahrschein- lich, das der Constrictor spiraculi aus jenem Zipfel dieses Muskels entstand, der bei Pristiurus das Spritzloch caudal umfasst. Die horizontal stark zusammengedrückte Gestalt des Spritzlochs bei Mustelus erscheint allerdings auffallend und trägt zur Kompli- kation der Verhältnisse bei. Da ist es nun von Interesse, dass ich bei einem Embryo von Mustelus vulgaris (122 m. m. lang) das Spritzloch in vertikaler Richtung (rostro- caudal) abgeplattet fand (Textf. 2 Spir) und dass hier der Retractor palpebrae supe- Tom. XXXVI. Trigeminus- Muskulatur der Selachier. 21 rioris (Zps) ziemlich weit hinter dem Spritzloch und in etwa gleicher Höhe mit dem oberen Rand desselben an der Oberfläche des C,d ent- sprang, und dass nur einige wenige Ursprungsfasern sich der caudalen und ventralen Spritzloch- Wand anlegten um sich an der Vorderwand im Binde- gewebe zu verlieren. In diesem Stadium stimmt der Muskel im We- D À c E MUS , b 5 eee arr US- sentlichen mit demjenigen von Pristiurus melanostomus (F. 30) überein. oxi. m MW ; telus vulgaris. Em- Die oben ausgesprochene Ansicht von der Abstammung des Constrictor —bryo, 122 mm. Län- ge. Lid- und Spritz- lochmuskeln von sup. wird dadurch wesentlich gefestigt. Sie bringt in detaillierterer der lateralen Seite; 3j CQ. "i spiraculi von Mustelus von einem postspiracularen Zipfel des hetr. palp. Form jene nahe genetische Zusammengehörigkeit beider Muskelportionen zum Ausdruck, welche Rıpzwoon (1. c. p. 242) und HARMAN (1899 p. 15— 20) betonen, und wie sie auch in der innigen Verwachsung beider Portionen sich manifestiert. Im Gegensatz zu den beiden englischen Forschern sehe ich jedoch in der oberflächlichen Lage dieser beiden Muskeln keinen tief greifenden Unterschied gegenüber den am Kra- nium entspringenden (vgl. unten S. 28). Ich bin deshalb geneigt auch den Retractor palp. sup. von Seylliorhinus, dessen Homologie mit dem gleichnamigen Muskel von Pristiu- rus ich oben S. 19 wahrscheinlich zu machen suchte, demjenigen von Mustelus (ein- schliesslich des Constr. spiraculi) zu homologisieren, sie also nicht, wie Rınzwoon (1899 p. 240) will, nur als konvergente Dildungen aufzufassen. Schwieriger gestaltet sich ein Vergleich der übrigen Lidmuskeln von Mustelus mit denjenigen von Pristiurus. Dass eine Homologie zwischen den bei den in Rede ste- henden Formen wie auch bei Seylliorhinus als Levator palp. nict. bezeichneten Muskeln besteht, ist wohl kaum zu bezweifeln. Es fragt sich jedoch, ob bei Pristiurus nur der zur Nickhaut ziehende Muskel hier in Betracht kommt oder auch der oben als Depres- sor palp. sup. bezeichnete. Diese beiden Muskeln zeigen so enge Beziehungen zu ein- ander, dass man daran denken künnte sie als Spaltungsprodukte eines einzigen Lid- muskels aufzufassen. Letztere Frage steht aber wieder in inniger Beziehung zu der nach dem Zustandekommen der eigentümlichen spiraligen Drehung dieses Muskelpaares. Leider fehlen mir gerade für die Beurteilung dieser Frage alle sicheren Anhaits- punkte. Die Drehung ist bei sämmtlichen Pristiuri schon in gleich hohem Masse aus- gebildet. Bei den Scyllien fehlt jede Differenzierung, die mit dem Depressor palp. sup. int. in Beziehung gebracht werden künnte. Wir sind also auf einen direkten Vergleich mit Mustelus angewiesen. Hier aber zeigt der Depressor palp. sup. wenigstens in seinem Insertionsteil, einen ähnlichen Verlauf wie der gleichnamige Muskel von Pristiurus. Er umgreift in medialwärts gerichtetem Bogen den Lev. palp. niet. (F. 37). Denkt man sich seinen Ursprung lateral von letzterem Muskel dorsalwürts N:o 3. 22 A. LUTHER. bis an das Kranium verlagert, so küme eine Spiralwindung zur Stande. Wenn nun ferner der Ursprung des Muskels, nach Verlängerung der Fasern (grósserer Hubhöhe) strebend, sich ventral vom Ansatz des Nickhautmuskels caudalwärts weiter ausbreitete, so könnte noch eine halbe Windung dazu kommen. Dass auch der Lev. palp. nietitantis 1'/, korkenzieherartige Windungen macht, wäre dann einfach durch den Druck des Depr. palp. sup. bedingt. Eine der Haut entlang erfolgende Verschiebung des Ursprungs des Depr. palp. sup, wie sie oben angenommen wurde, erscheint, da wir bei der Gattung Carcharias eine ganz ähnliche Wanderung desselben konstatieren können, durchaus nicht unwahrscheinlich. — Auf Grund dieser, allerdings recht unsicheren, Überlegungen nehme ich an, dass der Depressor palp. sup. und der Lev. palp. niet. der Pristiuri den- jenigen von Mustelus (und also auch der übrigen Carchariiden [vgl. unten]) Homolog sind. Wie die oben als Depressor palpebrae superioris internus bezeichnete Portion zu deuten ist, bleibt ungewiss. Was schliesslich den Dilator spiraculi betrifft, so ist zu bemerken, dass die ihn versorgenden Zweige des N c,d. bei Mustelus zuerst von allen für die Lid- und Spira- eularmuskeln bestimmten Ästen abzweigen, und zwar in unmittelbarem Anschluss an die für den Lev palatoquadrati bestimmten Verzweigungen. Diese Portion schliesst sich überhaupt am engsten an den Heber des Oberkiefers an und ist nur undeutlich von ihm getrennt. Sie erscheint als die jüngste und ursprünglich am weitesten rostral gelegene Differenzierung der hier in Rede stehenden Muskeln. Es ist deshalb móglich, dass das ihm entsprechende Material bei Pristiurus noch im Lev. palatoquadrati enthalten ist. Es mag immerhin erwähnt werden, dass ich bei Pristiurus melanostomus (F. 30*) und Pr. sp. 2. einige caudalste Fasern das Lev. palatoquadrati fand, die das Palatoquadratum nicht erreichten, sondern zur rostralen und ventralen Wand des Spritzlochs in Beziehung traten. Seine im Namen ausgedrückte Bedeutung wird der Dilator spiraculi erst mit der Umwandlung des Spritzlochs zu einer horizontalen Spalte gewonnen haben. Gegen eine direkte Homologisierung der Lidmuskeln der Carchariiden mit den- jenigen von Seylliorhinus trägt Rinewoop auf Grund des Nervenverlaufs Bedenken. Er findet nämlich den Nerv für die Lidmuskeln bei Mustelus medial vom Levator palato- quadrati, zwischen diesem und dem Kranium, degegen bei Scylliorhinus lateral von dem erwähnten Muskel. In beiden Fällen handelt es sich allerdings um Äste des N e,d p. Nach meinen Beobachtungen liegt nicht der ganze Levator palatoquadrati lateral vom Nerven, sondern der Hauptast des letzteren senkt sich nahe dem caudalen Rand des Muskels in denselben ein; ein Teil der Fasern liegt also auch hier medial vom Nerven. Ganz ebenso verhält sich Pristiurus. Für Scylliorhinus kann ich die Angaben R.'s. völlig bestätigen. In einem näher untersuchten Fall fand ich bei Mustelus, dass der Depr. palp. Tom. XXXVI. Trigeminus- Muskulatur. der Selachier. 23 sup. zwei Nervenästchen erhielt, von denen der eine ganz medial vom Levator palatoquad- rati verlief, dann den Dilator spiraculi durchbohrte und an der Medialseite in den Muskel eintrat (F. 35 Ndps), wührend der andere sich weiter distal innerhalb des M. lev. palp. nict. von den übrigen Asten des Nerven trennte, am dorsalen Rand in den M. depr. palp. sup. eintrat (F. 37 Ndps), sich in diesem verzweigte und nun von neuem sich in den Lev. palp. niet. begab um sich in Äste aufzulösen. Da der Nerv * bevor er zum ersten Mal in den Lev. palp. nict. eintritt, bereits den Lev. palatoquadrati durchbohrt hat (vgl. F. 35 n. 37) liegen seine Fasern lateral von einem Teil des letztern. Dieser differente Verlauf der Nervenfasern für ein und dasselbe Muskelindividuum scheint mir anzudeuten, dass der Lage des Nerven im Vergleich zum Levator palatoquadrati kein sehr grosser Wert zu- gesprochen werden kann. — Die Differenzen in der Lage, welche Rıpzwoon betonte, dürften z. T. auf Verschiebungen des Ursprungs und Grössenzunahme des Ley. palato- quadrati bei den Carchariiden zurückzuführen sein (vgl. unten). Alle hier in Betracht kommenden Formen (Pristiurus, Scylliorhinus, Mustelus) stimmen darin überein, dass ein Ast (oder mehrere Äste) des Ne, d rostromedial in die Muskelgruppe eintritt. Indem ich dieses gemeinsame Moment höher bewerte als die oben hervorgehobenen Differenzen, nehme ich vorderhand an, dass die Muskeln in der Weise zu homologisieren sind, wie ich es oben zu tun versuchte, und dass dieselben gemeinsamen Ursprungs sind. Diese Annahme besitzt jedoch hinsichtlich des genetischen Zusammenhangs zwischen Pristiurus und den Carehariiden einen höheren Grad von Wahrscheinlichkeit als in bezug auf den- jenigen zwischen diesen Gruppen und Seylliorhinus. Betrachten wir nun die übrigen Carchariiden. Triakis scyllium (F. 38) verhält sich, ebenso wie die von Ripewoon (l. e. p. 233) untersuchte Art, Tr. semifesciatum Girard, ganz ähnlich wie Mustelus. Den Retractor palpebrae superioris (ps) finde ich etwas stärker als bei letzterem, den Constrictor spiraculi schwächer. Bei Galeus hat (vgl. auch Artis 1897 p. 571 und HipEwoon 1. c. p. 233—244) im Zusammenhang mit der stärkeren Ausbildung der Nickhaut, der Lev. palp. niet. an Stürke bedeutend zugenommen, während sich die übrigen Muskeln in der Hauptsache wie bei Mustelus verhalten. (Hinsichtlich der Details vergl. Rinewoop 1. c.). Noch weiter ist das stürkere Hervortreten des Nickhautmuskels (Lpn) bei den Carcharias- Arten. (s. lat.) (F. 39) fortgeschritten, sodass dieser Muskel hier vollkommen dominiert. Er entspringt weit dorsal an der lateralen Fläche der Schädels und besitzt eine ansehnliche Länge (vgl. Textf. 3 5). Der Lev. palp. sup. (Lps) dagegen ist zu einem unansehnlichen Rudiment reduziert, das an der Haut dicht hinter dem Augenwinkel entspringt, und, den Lev. palp. nict. medial schlingenfórmig umgreifend, wiederum zur Haut des Augenwinkels zieht um an derselben, etwas dorsal von der Ursprungsstelle, zu N:o 3, 24. A. LUTHER. inserieren. So wirkt diese Schlinge, wie schon Jom. Mörrer hervorhob, als eine Rolle, die die Zugrichtung des Lev. palp. niet. „nach hinten und oben dem Zwecke gemäss corrigiert.“ — Dorsal von diesem rückgebildeten Muskel fand ich bei C. (Scoliodon) sp. und C. (Prionodon) glaucus ein zweites Muskelrudiment, vermutlich den Retractor palp. sup. (Rps) reprüsentierend (F. 39, Textf. 3). Es entspringt am subcutanen Bindegewebe caudal vom Lev. palp. niet. etwa an der Grenze von Lev. palatoquadrati und C, d, dorsal von der Stelle, wo das Spritzloch rückgebildet wurde, und zieht lateral vom Nickhautmuskel in rostroventraler Richtung zur Haut des Augenwinkels. Eine einzelne feine Faser entsprang bei Prionodon glaucus weit hinten an der Oberfläche des C ,d. Der Übergang zwischen beiden Rudimenten wird bei Scoliodon sp. durch einige sehr zarte, ganz locker aneinander gefügte Fasern vermittelt. Bei Carcharias (Prionodon) glaucus fand ich ein Paar schwache Fasern. die mit dem Retr. palp. sup. zusammen entsprangen und parallel dem caudalen Rand des Lev. palp. niet. und caudal vom Depr. palp. sup. ventralwürts zogen (Textf. 5 Dsp). Sie kónnten — falls eine so weit gehende Homologi- sierung bei diesen rudimentären Gebilden überhaupt möglich dam ist, — dem Dilator spiraculi verglichen werden. Auffal- lend ist, dass Rinewoop von zwei zum subgen. Scoliodon gehö- renden Arten (acıtus und laticaudus) ein deutliches Rudiment des Dilator spiraculi beschreibt, während ich bei einem aller Wahrscheinlichkeit nach zu derselben Untergattung gehörenden Embryo (F. 39) jede Spur eines solchen Muskels vermisste, Andrerseits finde ich bei den beiden von mir untersuchten Carcharias-Arten (Textf. 2; F. 39) ein deutliches Rudiment Rs Lt ee des Retractor palp. sup. (Rps), während R. ein solches nicht fand. schräg von oben. An der Medialseite des Lev. palp. niet. fand Rıpr- woop (p. 239 und f. 3, 4) einen Muskel, — er bezeichnet ihn als ,aecessory muscle“, — welcher (C. laticaudus) ge- meinschaftlich mit dem Dilator spiraculi oder (C. acutus) etwas ventral davon entsprang und rostroventralwürts zog. Bei ersterer Art ist der Muskel mit dem Depr. palp. sup. eng verwachsen, bei C. acutus frei. Zwischen diesen beiden Formen liegt das von mir bei Scoliodon sp. beobachtete Stadium (Textf. 4), wo nur ein lockerer Zusammenhang Textf. 4. Carcharias (Scoliodon?) sp. Embryo. ?/,. Lidmuskeln von der Medialseite. Prionodon glaucus (Textf. 5) sind sie unabhängig von einan- zwischen beiden Muskeln (Dpsi und Dps) existiert. Bei der, der „accessory muscle“ (Dpsi) entspringt teils sehnig, Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 25 teils mit einzelnen langen Muskelfasern an derselben Stelle wie der Dilator spiraculi. Die Insertion erfolgt stets an der Haut etwas oberhalb des Augenwinkels (C. laticau- dus) entweder zusammen mit der des Depr. palp. sup. oder dicht ventral von der letzteren (Scoliodon sp. und Prionodon glaucus). — Die Deutung des Muskels kann nicht mit Sicherheit gegeben werden. Es ist möglich, dass er eine sekundäre Abspaltung des M. depr. palp. sup. darstellt, es könnte aber auch an einen Vergleich mit dem Depr. palp. sup. internus von Pristiurus gedacht werden. Trotz aller Rückbildungen, die durch den Verlust des Spritzlochs sowie dadurch bedingt wurden, dass das obere Lid seine Beweglichkeit verlor, finden wir also bei den Carcha- rias-Arten. mit alleiniger Ausnahme des Constrictor spiraculi alle jene Differenzierungen wieder, die wir oben bei Mustelus kennen lernten. Es muss jedoch betont werden, dass alle eingehenderen diesbezüglichen Untersuchungen bisher an mehr oder weniger weit entwickelten Embryonen vorge- nommen wurden. Wie weit die rudimentären Muskeln beim Textf. 5. Carcharias (Prionodon) : E nf > 2/ 1 ske - der Erwachsenen erhalten bleiben, müssen zukünftige Untersu- gaueus. ^. Lidmuskeln von der Medialseite. chungen ergeben. Von Sphyrna (F. 40, 41) beschreiben schon Jom. Mürrer (1845 p. 122, t. V, f. 3 b) und Sacemerr (1885 p. 100) den kräftigen Nickhautmuskel, u. z. wahrschein- lich von SpA. zygaena, welche Art auch mir vorlag. Der Levator palpebrae nictitan- tis (Lpn) entspringt zum geringen Teil mit zarten Sehnenfasern an der oberflüchlichen Fascie des M. lev. palatoquadrati (F. 40 Lpn’*). Bemerkenswert ist eine etwas stärkere Sehnenfaser (Lpn’), die beiderseits (rechts und links am Kopf) vor dem Ne,d zwischen dem Levator palatoquadrati und dem C,d austrat und am Bindegewebe zwischen beiden entsprang. Sie bezeichnet den Weg, den der Ursprung des Muskels stammesgeschicht- lich zurückgelegt hat. Der grüsste Teil des Ursprungs findet am caudalen Rand des innerhalb des Seitenlappens gelegenen Abschnittes des Postorbitalfortsatzes statt. So zieht der Muskel als allmählich etwas verbreiterter Bauch (F. 41) lateralwärts, biegt, sich abplattend, dicht medial vom Ende des Processus an der Ventralseite desselben vorwärts, und gelangt, indem er durch eine als Rolle wirkende sehnige Scheide tritt, zur Nickhaut, wo er inseriert. Schon bevor er an die Ventralseite des Knorpels tritt, hört die Befesti- gung an demselben auf. Bei Sphyrna tudes, die Ripgwoop (1899 p. 236—237, f. 5) unter- suchte, hat der Lev. palp. nict., in engerer Anpassung an die Kopfform, seinen Ursprung weiter distalwärts auf die Caudalseite des Proc. postorbitalis verlegt. Die sehr starke Ver- längerung der Kopflappen, kombiniert mit der geringen Ausbildung der Augen, hatte bei N:o 3. 4 26 A. LUTHER. S. blochü (F. 42) zur Folge, dass der Ursprung des Muskels (Lpn) noch weiter wanderte. Er entspringt hier an der Ventralseite der durch Verschmelzung von Proc. postorbitalis und caudalem Ast des Proc. praeorbitalis gebildeten Knorpelplatte und stellt einen platten, schwachen Muskel dar. Kurz bevor er das Auge erreicht, läuft er durch eine kurze, schwach sehnige Scheide (£), an der auch noch einige Fasern entspringen. Ein anderer Muskel (F. 41 Rps) entspringt bei S. malleus am distalen Teil des Knorpels medial von der Umbiegungsstelle des Nickhautmuskels. Die Hauptmasse der hier enstpringenden Fasern zieht zwischen dem Knorpel und dem Lev. palp. nict. lateral- und rostralwürts. Sie vereinigt sich mit einer Fasergruppe, die lateral vom Nickhautmuskel an der Spitze des Knorpels entspringt und an der Haut des hinteren Augenwinkels inseriert. Vergegenwürtigt man sich die Verhältnisse bei den übrigen Carchariiden und denkt sich die Kopflappen von Sphyrna von ihnen abgeleitet, so ist es klar, dass bei der lateralwärts gerichteten Verlängerung des Proc. postorbitalis und des Lev. palp. niet. die urspünglich laterale Fläche des letzteren, vorausgesetzt, dass keine Drehung stattfindet, mehr und mehr zur dorsalen werden muss, und dass dieselbe dem erwähnten Knorpelfort- satz zugewandt ist. Die ursprünglich mediale Fläche dieses Muskels aber wird zur ventralen. Urspünglich. lateral vom Lev. palp. niet. gelegene Muskeln kommen dorsal von ihm zu liegen, urspünglich medial gelegene ventral. Auf Grund dieser Überlegung bin ich geneigt in dem oben beschriebenen, zwischen Nickhautmuskel und Knorpel gelegenen Muskel den Retractor palpebrae superioris zu erblicken. Ich weiche darin von der Deutung RipEwoops ab, der den entsprechen- den Muskel von Sphyrna tudes, wo er an der dorsalen Fläche des Lev. palp. nict. entspingen soll, als Dilator spiraculi bezeichnet. Sowohl die Lage des Muskels wie auch seine Insertion an der Haut in der Gegend des Augenwinkels (bei S. tudes ,below the extreme lateral margin of the head, and a short distance behind the eye“, Rinewoop p. 237) sprechen für meine Deutung. Bei S. blochii stimmt der Muskel inbezug auf Lage und Ursprung mit dem von S. malleus überein. Nur ist er viel schwächer als dort und inseriert etwas weiter caudal, nähert sich also in diesen Punkten dem von S. tudes. Einige wenige schwache Fasern, die bei S. malleus zusammen mit dem Retractor palpebrae sup. am Knorpel entspringen, ziehen in der sehnigen Scheide des Levator palp. nict. lateralwürts um sich wieder mit dem Retractor palp. sup. zu vereinigen. Es wäre denkbar, dass diese Fasern dem „accessory muscle“ (Dpsi) von Carcharias entsprechen. In diesem Fall müsste allerdings eine Verlegung des Ursprungs an die rostrale Seite des Nickhautmuskels angenommen werden, denn bei Carcharias liegt der Ursprung caudal von demselben. Der Annahme einer solehen Wanderung des Ursprungs wird man aber schwerlich entbehren können, sofern man die fraglichen Fasern überhaupt von bei den Tom. XXXVI * PL -1 Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 2 übrigen Carchariiden bestehenden Muskeln ableiten will. Irgendwelche sichere Anhalts- punkte für die Deutung kann ich nicht finden. Rostral steht. der oben als Retractor palp. sup. gedeutete Muskel, durch Übergünge vermittelt, mit einer halbmondfórmigen Fasergruppe in Verbindung, die um den Augen- winkel herum vom oberen Lid bis zur Insertion des Nickhautmuskels zieht (Dps). Die Fasern befestigen sich zum grösseren Teil oberhalb des Muskels an der Nickhaut, nur wenige ziehen lateral von derselben etwas weiter ventralwärts zur Haut. Dieses Über- greifen ist nach RipEwoop bei S. fades weit stärker ausgebildet, auch bei S. Ólochü ist es besser entwickelt als bei S. malleus. Bei S. tudes unterscheidet R. (p. 238) drei verschiedene Portionen, deren proximalste (caudalste) eine Schlinge um den Lev. palp. nict. bildet: ,the two ends... pass upward and forward, and are attached to the postero- dorsal border of the eyelid^. Es kann also wenigstens in bezug auf diese hinterste Portion nicht zweifelhaft sein, dass R. im Recht ist, wenn er sie als Depressor palp. sup. bezeich- net. Aller Wahrscheinlichkeit nach sind aber die vorderen Portionen, die mit ihr in direktem Zusammenhang stehen, nur durch Aberrationen des Insertionsteils entstanden. Da diese vorderen Portionen mit dem betreffenden Muskel von S. malleus und blochii im Wesentlichen übereinstimmen, werden auch sie als Derivate des Depressor palpebrae superioris zu betrachten sein. Auch die am hóchsten differenzierten Formen unter den Carchariiden, lassen so- mit — die Richtigkeit der gegebenen Deutungen vorausgesetzt, — noch im Wesentlichen dieselben Differenzierungen erkennen, die wir eingangs bei Pristiurus fanden. Ich kehre zur Frage nach der ersten Entstehung der besprochenen Lidmuskeln zurück. Das Wesentlichste war dabei jedenfalls die Verlegung der Insertion der hintersten Fasern des C,d auf die Haut. Eine solche Befestigung haben die Fasern im Gebiet des Spritzlochs bei verschiedenen Haien gewonnen und beibehalten. Findet die Insertion auch in der Regel am ventralen oder ventrocaudalen Teil des Spritzlochs statt, so giebt es doch wenigstens einen Fall, wo die Befestigung bereits am oberen Rand des Spiracu- lum stattfindet ( Chiloscyllium, vgl. S. 16). Die Annahme, dass die neuerworbene Insertion an der Haut zuerst relativ weit caudal, in unmittelbarer Nàhe des Spritzlochs stattfand, wird dadurch gestützt, dass die Muskeln bei den Scylliorhiniden und Carchariiden stets lateral von dem postorbital verlaufenden Teil des infraorbitalen Schleimkanals (Co) liegen. Eine solche auffallende Lage wird nur dann erklärlich, wenn man annimmt, dass die Muskelinsertion ursprünglich caudal vom Kanal erfolgte, und sich erst sekundär rostral- wärts verschob, wobei die Muskeln den Kanal von der Haut medialwärts abdrängten. Wahrscheinlich standen diese ersten Aberrationen an die Haut noch im Dienst des Spritzlochs. Die fernere Entwicklung künnte man sich folgendermassen denken. Nur N:o 3. 28 À. LUTHER. wenn Hand in Hand mit der Dorsalwürtsverlagerung der Insertion eine ventrad gerichtete Verschiebung des Ursprungs ging, konnten die betreffenden Aberrationen als Verengerer des Spritzlochs wirken. So wäre es begreiflich, dass der Ursprung des Muskels caudal vom Spritzloch ventralwürts wanderte, zugleich aber an der Oberflüche des C,d caudal- wärts. Aus dem caudalsten (lateralsten) Teil des C,d wäre dann der Retractor palp. sup. mit dem Constrictor spiraculi entstanden. Die relativ grosse Selbstündigkeit dieses Doppelmuskels den übrigen Differenzie- rungen gegenüber veranlasste, wie eingangs erwähnt, Ripgwoop und HARMAN in ihnen Abkömmlinge eines Hautmuskelsystems zu sehen, das als etwas Besonderes dem C,d gegenüber zu stellen sei. Gegen eine solche Deutung spricht die Innervation, die für beide ,Muskelsysteme* die gleiche ist, ganz entschieden, abgesehen davon, dass wir ein solches ,purely dermal system of muscles“ von keinem anderen Hai kennen, ein realer Ausgangspunkt für die Differenzierungen also fehlen würde. Die von HARMAN (1899 p. 15—15) gefundene verschiedene Entwicklung der beiden Muskelgruppen bei .Mustelus, wonach der Retr. palp. sup. und Constr. spiraculi subdermal, die übrige Lidmuskulatur und der Levator palatoquadrati aber tiefer angelegt werden, scheint mir im Wesentlichen nur die definitiven Verhältnisse wiederzugeben. Ob der Retr. palp. sup. bei seiner Entstehung am Schädel entsprang, wie bei Scylliorhinus, oder ob er sich aus einem Teil des C,d entwickelte der, wie bei den Noti- daniden und Alopias, an der Oberfliche des C,d seinen Ursprung nahm — in diesem Falle würden Mustelus, Triakis, Galeus, Pristiurus melanostomus primitive Verhältnisse darbieten, — oder ob er wie bei Pristiurus sp. 2 von Anfang an teils am Schädel teils am C,d seinen Ursprung nahm, lässt sich nicht entscheiden. Ungewiss bleibt auch, ob die verschiedenen Muskeln: Retr. palp. sup., Lev. palp. nict., Depr. palp. sup. (und Depr. palp. sup. int.) sich sekundür aus einem einheitlichen, zum Augenwinkel ziehenden Muskel herausdifferenzierten oder ob sukzessive neue Bündel des C,d sich den zuerst zum Lid- apparat in Beziehung getretenen zugesellten. Mit einiger Sicherheit lässt sich nur sagen, dass der Retractor palp. sup. —- Constr. spir. den caudalsten, dem Rand des Spritzlochs ursprünglich am nächsten gelegenen Teil reprüsentiert. Wahrscheinlich ist ferner (vgl. S. 22), dass der Dilator spiraculi das vorderste und zuletzt erworbene Glied der Kette darstellt. Auf ihn würde vermutlich der Levator palp. nict. folgen, da der Hauptstamm des Nerven, wenigstens bei den Carchariiden, ihn durchbohrt ehe er zu den anderen Muskeln Zweige entsendet. In sehr naher Beziehung zu ihm steht, — auch hinsichtlich der Innervation, — stets der Depressor palp. sup. Überblicken wir noch einmal kurz die Lidmuskeln bei allen oben besprochenen Formen, so finden wir bei Pristiurus bei grosser Komplikation zugleich eine grosse Varia- Tom, XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 29 bilität, speziell der medialsten und lateralsten Elemente. Es ist, als wäre der M. spira- cularis durch die neuerworbenen Beziehungen zum Lidapparat in Bewegung geraten, als machte sich gleichsam ein Suchen nach neuen festeren Normen geltend. Beide Augenlider erhalten Muskeln, wobei das obere gewissermassen bevorzugt erscheint, indem es nicht weniger als drei Muskeln erhált. Andererseits macht sich am unteren Lid die Differen- zierung einer Falte bemerkbar, die die Beweglichkeit des Lidrandes erhóht. ^ Die Mus- kulatur dieses Lides zeigt grosse Konstanz. Bei Scylliorhinus sind feste Formen der Muskulatur erreicht worden. Die Mus- kulatur ist ausserordentlich einfach: je ein Muskel für das obere und untere Lid. Beide Lider tragen annähernd gleichmässig zum Schluss der Augenspalte bei. In einer anderen Richtung ging die Differenzierung bei den Carchariiden. Wir finden bei Mustelus und Triakis Zustände, die an diejenigen von Pristiurus Anklänge zeigen und auf einen gemeinsamen Ursprung hindeuten. Von Anfang an macht sich jedoch hier eine Präponderanz des Levator palp. niet. geltend. Die schon oben erwähnte Falte hat sich vertieft, der obere Teil des unteren Lides ist zur Nickhaut geworden, diese entwickelt sich mehr und mehr. Hand in Hand damit entfaltet sich der Nickhaut- muskel zu bedeutender Stärke, während die übrigen Muskeln rudimentär werden und z. T. nur noch als schwacher Hülfsapparat der Nickhaut eine Rolle spielen. Das obere Lid ist wieder rückgebildet und unbeweglich geworden. * ! Durch die Arbeiten RipEwoop's (1899), Harman’s (1899) und DoEgNECKE's (1899) wurde vergleichend anatomisch sowohl wie ontogenetisch nachgewiesen, dass die Nickhaut der Carchariiden den ursprünglichen oberen Rand des unteren Lides darstellt, der durch eine tief einschneidende Falte von dem übrigen Teil des Lides, welches nun das sekundäre untere Lid darstellt, abgetrennt wurde. Da keiner der oben erwähnten Autoren Pristiurus untersuchte, möchte ich hier darauf hinweisen, dass diese Gattung den Werdegang in schöner Weise illustriert. Die Falte im unteren Lid ist deutlicher ausgeprägt als bei Scylliorhinus, steht aber hinter derjenigen von Mustelus und Triakis bedeutend zurück. Sie ist in der Nähe des vorderen Augenwinkels am tiefsten. Das Integu- ment der gesammten Falte ist noch mit Hautzähnchen versehen. ? HARMAN (1899 p. 18) glaubte zwischen der Ausbildung des Spritzlochs und derjenigen der Lidmuskeln eine umgekehrte Proportionalität feststellen zu kónnen. Er ordnet die von ihm untersuchten Plagiostomen nach der relativen Grösse des Spritzlochs: Rochen, Squatina, Squalus, Seylliorhinus. Mustelus, Galeus, Carcharias und Sphyrna. Die beiden zuerst genannten haben sehr weite Spritzlócher und entbehren der Lidmuskeln, während mit der Gróssenabnahme und dem Schwund der ersteren in der obigen Reihe die Ausbildung und Komplikation der Lidmuskeln zunimmt. — Diese scheinbare Korrelation, für die auch HARMAN keine Erklärung findet, ist zwei- felsohne nur als eine zufällige Kombination aufzufassen und erweist sich bei Berücksichtigung einer grösseren Anzahl Formen als unzutreffend. Ich erinnere nur an Lamna, bei der das Spritzloch gänzlich rückgebildet wurde, nach HARMAN's Regel also eine gut entwickelte Lidmuskulatur zu erwarten wäre, wührend sie in Wirklichkeit gánz- lich fehlt, andererseits möchte ich auf die unten zu besprechende, gut entwickelte Lidmuskulatur von Etmopterus spinax hinweisen, die neben einem relativ gut entwickelten Spritzloch besteht. Zahlreiche andere „Ausnahmen“ von dieser Regel kónnten leicht hinzugefügt werden. (Da es sich hier um eine mehr physiologische Korrelation handelte, habe ich, — ebenso wie HARMAN, — den phylogenetischen Ursprung der Lidmuskeln nicht berücksichtigt). N:o 3. 30 À. LUTHER. D. Levator palatoquadrati ( Lp). (Levator maxillae superioris VETTER). Weit weniger veränderlich als der M. spiracularis ist der Levator palatoquadrati. Bei den meisten der S. 8 erwähnten Formen mit weit caudalwärts ausgedehnter Mundspalte, und rückgebildetem Spritzloch stellt der ganze müchtig entfaltete C , d funk- tionell einen Levator palatoquadrati dar. Diesen Formen schliessen sich die Notidaniden (F. 3—5, vel. S. 11) eng an. Durch die Ausbildung des Postorbitalgelenks wurde zwar eine Spaltung des Muskels angebahnt, doch wirkt er nach wie vor, — mit Aus- nahme des caudalsten Teils, — einigermassen einheitlich als Adductor und Levator des Palatoquadratum. Die Squaliden ', bei denen wir stets eine Portion sich als Levator palatoquadrati herausdifferenzieren sahen (S. 11), weisen ausserordentlich einfórmige Verhältnisse auf. Die in Rede stehende Portion (vgl. F. 8, 9, 12, 14, 16 Lp) ist mässig stark ent- wickelt, entspringt an der Labyrintregion caudal vom Postorbitalfortsatz und inseriert medial oder etwas vor dem Processus muscularis des Palatoquadratum an dem oberen (abdentalen) Rand oder etwas nach innen oder aussen von demselben. Die Fasern sind mehr oder weniger schräg lateral- und rostralwürts gerichtet. — Bei Pristiophorus (F. 17 a Lp) entspringt der Muskel an der Ventralseite des Postorbitalfortsatzes und zieht, sich verbreiternd, fast vertikal abwärts (ventrad) zum mittleren Drittel des Palatoquadra- tum, um hier an der oberen Kante zu inserieren. — Auch Squatina (F. 18) zeigt nur unwesentliche Abweichungen. Der Muskel bildet einen relativ schmalen Bauch, der hinter dem Postorbitalfortsatz an der Labyrintregion teils fleischig, teils kurzsehnig ent- springt und horizontal lateralwürts zieht, um an dem medialen Teil des dorsalen Quadra- tum-Fortsatzes ^ zu inserieren (Lp), und zwar wiederum zum Teil sehnig, indem ein Paar dünne Sehnenstränge in das Innere des Muskels ragen. Unter den Batoidei sei an erster Stelle Pristis (F. 46 Lp) angeführt. Der Ursprung des Levator palatoquadrati nimmt an der lateralen Fläche der Labyrintregion ein annähernd dreieckiges Feld ein, dessen Basis an der oberen, lateralen Kante des Schädels hinter der Orbita liegt, während die Spitze unmittelbar vor das Austrittsloch des N. VII, auf einen kleinen Vorsprung fällt. Von hier begiebt sich der Muskel rostral- und ventralwürts, zieht ventral unter dem M. praeorbitalis durch und ! Mit Ausnahme von Æchinorhinus. 2 Vol. GEGENBAUR 1872 t. XI f. 2 m. Tom, XXXVI. Trigeminus- Muskulatur. der Selachier. 3l befestigt sich an der internen Fläche und dem abdentalen Rand des Palatoquadratum in der Nähe der Symphyse, ohne jedoch die Mittellinie zu erreichen. Daneben befestigen sich Faserbündel an der dorsalen Mundschleimhaut, und zwar sowohl symphysial- wie auch articularwärts von dem zum Knorpel ziehenden Teil des Muskels. Diese Art der Insertion am symphysialen Teil des Palatoquadratum und an der dorsalen Munds- chleimhaut ist charakteristisch für die Mehrzahl der Rochen (nur die Torpediniden ma- chen z. T. eine Ausnahme davon). Die Rhinobatiden zeigen am Ursprung des Muskels eine Spaltung in zwei Por- tionen, deren eine dorsal vom Austrittsloch des N. VII an der Labyrintregion, an der oberen lateralen Kante des Schädels oder ventral vom Proc. postorbitalis entspringt (F. 44 Lp". Die andere befestigt sich bei Rhynchobatus ventral und rostral von dem erwühnten Loch in einer Grube unterhalb des vor dem N. VII gelegenen Vorsprungs. Bei Rhinobatus' wurde der letztere Ursprung caudalwürts verlagert, sodass er ventral und caudal vom N. VII erfolgt. So auch bei Raja clavata (Tırsns 1896 p. 91) und À. erinacea (Marios 1903 p. 19). Noch weiter geht diese Verlagerung bei X. oxyrhynchus, wo die in Rede stehende Portion an der Rostralseite jenes Vorsprungs erfolgt, an dem das Hyomandibulare befestigt ist. — Auch bei Trygon ist dieselbe Spaltung vorhanden. Das ventrale Bündel entspringt hier an einem Knorpelvorsprung lateral, rostral und ventral vom VII-Loch.^ — Im Gegensatz zu dem ventralen Ursprungs- bündel verhält sich das dorsale sehr gleichartig, im Wesentlichen mit dem Verhalten bei den Rhinobatiden übereinstimmend. Vor dem N. VII vereinigen sich stets beide Portionen, um, ähnlich wie es oben für Pristis angegeben wurde, zu inserieren (Rhino- batiden, Raja) oder sich noch stärker auszubreiten und symphysial in der Mittellinie am Knorpel sowohl wie an der Schleimhaut mit einander zu verschmelzen (Trygon F. 49, Myliobatis F. 60 Lp. Letztere Gattung stellt in dieser Hinsicht die extremste von den untersuchten Formen dar; es hat sich hier ein fórmlicher Constrictor der dorsa- len Mundschleimhaut herangebildet. Eigentümlich verhält sich der Muskel bei Raja? wie Marıox (1905 p. 19) be- reits bei À. erinacea MirsHirr erkannte. Der Muskel wird nämlich in seinem lateralen Teil dureh eine Zwischensehne unterbrochen, die sich in einen zum distalen Ende des 1 TIBSING (1896 p. 91) hat diesen tiefen Ursprungskopf bei Rhinobatus offenbar übersehen. 2 Ob auch bei Myliobatis ein solches ventrales Bündel vorhanden ist, habe ich leider versäumt zu untersuchen. 3 Da ich diesen Bau bei Vertretern der Rajae brachyrhynchi sowohl (R. clavata; hierher auch die von MARION untersuchte R. erinacea) wie der Rajae macrorhynchi (R. oxyrhynchus) fand, so ist es wahrscheinlich, dass er in dieser Gattung allgemein oder doch sehr weit verbreitet ist. N:o 3. 32 A. LUTHER. Hyomandibulare ziehenden Sehnenstrang fortsetzt. Durch diese Befestigung kommt eine flächenhafte Ausbreitung des Muskels zu stande. — Die Zugrichtung wird eine mehr laterale. — Wie diese eigentümliche Finrichtung phylogenetisch entstand, bleibt vor der Hand durchaus unklar. Vielleicht können Befunde an anderen, bisher nicht untersuchten Rochen Aufklärung hierüber geben. Die Torpediniden, welche oben noch nicht besprochen wurden, besitzen nur einen dem oberen Ursprungskopf der übrigen Rochen entsprechenden Muskel.‘ Der Ursprung desselben wurde jedoch auf die dorsale Fläche des Schädels verschoben, bei Astrape (F. 56 Lp) in geringerem Grade, bei Torpedo (F. 52 Lp”) dagegen bis in die Nähe der Mittellinie. Der Ursprung nimmt nur einen schmalen Streifen ein. Der Muskel ist schlank, anfangs abgeplattet, doch konvergieren die Fasern rasch, sodass der Querschnitt des Muskels ein ovaler wird. Die Insertion erfolgt bei Astrape in etwa halber Länge des Palatoquadratum an einem lateralen Höcker der abdentalen Kante (F. 57, 58 Lp‘), bei Torpedo (F. 54) weiter symphysial, zwischen dem 1. und 2. Fünftel des Knorpels. Es fragt sich nun, welche Umstände die weitgehende symphysiale Verschiebung der Insertion bedingten. Zunächst lässt sich ein offenbarer Zusammenhang mit dem Fehlen der Palatobasalverbindung zwischen Schädel und Palatoquadratum (vgl. GEGENBAUR 1572, p. 64) feststellen. Indem diese rückgebildet wurde, wurde eine freiere Beweg- lichkeit des symphysialen Abschnitts des Oberkiefers ermöglicht. Das articulare, mit dem Hyomandibulare verbundene Ende des Knorpels stellt einen relativ festen Punkt dar. Unter solchen Umständen musste eine Befestigung des Muskels am freien Ende des Hebelarms, — eben in der Gegend der Symphyse, — die grössten Vorteile bieten. Das gilt in besonders hohem Grade für diejenigen Fälle, wo die Kiefer eine ausge- sprochene Bogenform besitzen und die Mundspalte in der Ruhelage horizontal gestellt ist (Torpedo, Myliobatis). — Die Ausbreitungen der Insertion an der Mundschleimhaut stehen vielleicht zu jenen klappenartigen Falten der Mundschleimhaut, denen besonders Rap (1907) nähere Beachtung geschenkt hat, in Beziehung. Von den Astrospondyli wurde der Gattungen Lamna und Odontaspis bereits oben S. 30 und 8 gedacht. Bei Mitsukurina (F. 20) hat die völlige Loslósung des Kieferapparats vom Kranium und seine ventrale Verschiebung zu einer extremen Län- senzunahme des Muskels geführt. Der Ursprung ist auf die Dorsalseite des Kraniums verlagert (F. 63 Lp”) und findet medial und caudal von der Basis des Proc. postor- bitalis, teils am Rand einer Vertiefung am Kranium, teils an der Oberfläche der spi- nalen Muskulatur lateral von der Parietalgrube statt. Er umfasst (F. 63) ein V-fürmiges ! Ob einst ein ventraler Ursprungskopf vorhanden war, oder ob sich die Torpedinidae abzweigten bevor eine Spaltung des Muskels eingetreten war, muss dahingestellt bleiben. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 33 Feld, dessen Spitze medialwürts gekehrt ist. Von hier zieht der Muskel (vgl. F. 20), sich verschmälernd, ventral- und rostralwärts um den Postorbitalfortsatz herum, und weiter als gleichmässig breites Band bis zum Palatoquadratum, an dessen lateraler (externer) Fläche in etwa '/, Länge des Knorpels er inseriert (Lp). In der bedeutenden Längenzunahme des Muskels, eine Zunahme, die nicht nur als eine durch die Verlagerung des Kieferapparats sozusagen notgedrungene passive Aus- dehnung sich erweist, sondern auch in dem aktiven Dorsalwürtswandern des Ursprungs zum Ausdruck kommt, kann man, — abgesehen von allen Verschiedenheiten im Uebri- gen, — eine Konvergenz mit den bei den Rochen bestehenden Verhältnissen erkennen. Hier wie dort sehe ich die nächstliegende Ursache für die bedeutende Längenzunahme in der Lósung der Palatobasalverbindung, durch welche weitere dorsoventrale Exkursio- nen des symphysialen Oberkieferendes ermöglicht wurden als vorher, wobei sich der Knorpel um die Verbindung mit dem Suspensorium als relativ festen Punkt dreht. Der Levator palatoquadrati von Alopias' (F. 23) nähert sich bereits den bei Seylliorhiniden und Carchariiden vorkommenden Gestalten dieses Muskels. Er entspringt am ventralen Rand des Proc. postorbitalis und zieht fast vertikal abwürts zur Medial- seite des Palatoquadratum um hier am Übergang vom Quadratteil zum Palatinum zu inserieren. Auffallend schwach im Verhältnis zu dem kolossalen Kieferapparat ist der Muskel bei Heterodontus (F. 26 Lp). Er stellt einen in rostrocaudaler Richtung zu- sammengedrückten trapezförmigen, innen kürzeren, aussen breiteren Bauch dar, der am ventralen Rand der hinteren Wandung der Orbita (dem Postorbitalfortsatz entsprechend) entspringt und schräg rostro-ventralwürts gerichtet, zum Palatoquadratum zieht, an des- sen caudalem Teil (etwa am hintersten '/,) er inseriert. Fast horizontal ist die Lage des Muskels bei Chiloscyllium (F. 25), was durch die stark rostrale Verschiebung des Kieferapparats bedingt ist. Er ist in drei Portio- nen zerfallen, von denen jedoch zwei, — ich fasse sie als Levator palatoquadrati lateralis (Zpl) zusammen, — noch Verwachsungen unter einander zeigen, während die dritte Portion, der Levator palatoquadrati medialis, sich vom übrigen Muskel ganz abgetrennt hat. Der Ursprung des Lev. pal. lateralis findet an der Labyrintregion ventral vom Proc. postorbitalis und etwas weiter caudal, die Insertion am oberen vorderen Winkel des Quadratteils des Palatoquadratum statt. Der Muskel hat einen sehr komplizierten ! Es muss besonders betont werden, dass das untersuchte Exemplar noch sehr jung war und in der Kórperform noeh nicht die definitiven Proportionen zeigte. N:o 3. 5 34 A. LUTHER. Bau. Sowohl Ursprung wie Insertion sind teils fleischig teils sehnig, u. z. derart, dass eine langsehnig entspringende, mehr ventrale und mediale Portion gegen die Insertion hin zu einem fleischigen Bauch anschwillt, während umgekehrt die fleischige Ursprungs- portion, welche mehr lateral und dorsal liegt und die erwähnte Sehne überdeckt, distal in eine lange und schlanke Insertionssehne übergeht, die in eine Rinne des fleischigen Insertionsteils eingesenkt ist. In geringerer Menge spannen sich ferner Fasern zwischen den beiden Sehnen aus, wodurch die Einheitlichkeit des Muskels noch zum Ausdruck kommt. Durch die beschriebene Anordnung der Sehnen bildet der Muskel als Ganzes in der Mitte eine Mulde, auf der der Bulbus oculi ruht. Eine Kontraktion des Mus- kels wird auf den letzteren keinen (oder nur einen sehr geringen) Druck ausüben. Der Lev. pal. medialis ist fast ganz vom lateralen überdeckt und wird erst nach dessen Entfernung sichtbar. Er entspringt am ventralen Rand der caudalen Wand der Orbita (ventral vom Proc. postorbitalis) und zieht vorwärts und etwas schräg abwärts gerichtet als gleichmässig schlanker Bauch zur Medialseite des Palatoquadratum, wo er bedeutend weiter ventral als der äussere Muskel inseriert. Sehr einförmig ist der Muskel bei den Scylliorhiniden (F. 27, 28, 30—32 Lp). Er entspringt ventral vom Proc. postorbitalis, — manchmal die ventrale Kante desselben Y-förmig umfassend, — an der Labyrintregion und zieht lateral- und ventralwärts zum hinteren Teil des Palatoquadratum (bei Se. stellaris (F. 27) überschreitet er symphysial- wärts nicht das caudalste '/, des Palatoquadratum, bei Sc. bürgeri war der betreffende Bruch etwa '/,, bei Pristiurus '/,), Bei allen diesen Formen ist der Muskel schwach, — manchmal nicht stärker als einer der Lidmuskeln. Seine Bedeutung als Heber (bez. Adductor) des Palatoquadratum dürfte relativ gering sein. Da er stets vom Spritz- lochkanal mehr oder weniger stark vorgebuchtet wird (vgl. F. 31) muss seine Kontrak- tion das letztere verengern. Hierin möchte ich einen wichtigen Teil seiner Funktion er- blicken. Es hat hier ein ursprünglich weiter rostral gelegener Abschnitt die Funktion des caudalsten Teils des C,d übernommen, nachdem letzterer sich in den Bewegungs- apparat der Augenlider umgewandelt hatte. Bei Pristiurus melanostomus fand ich sogar ein Paar Fasern, die nicht an dem Palatoquadratum Befestigung gewannen, sondern sich dem Spritzlochkanal anlegten und sich an dessen Ventralseite an der Haut anhefteten. Kräftiger, und als reiner Levator palatoquadrati funktionierend, ist der Muskel bei Mustelus (F. 33, 35, 36) und TZriakis ' (F. 38). Er entspringt bei Mustelus ventral und caudal vom Proc. postorbitalis an der Labyrintregion, bei Triakis erstreckt sich ! Auch bei Triakis fand ich jedoch einige caudalste Fasern die, ventral das Spritzloch umschlingend, teils am Hyomandibulare Befestigung gewannen, teils an der Wandung des Spritzlochs selbst inserierten. Tom. XXXVI. Trigeminus- Muskulatur der Selachier. 35 sein Ursprung vor wie hinter dem Postorbitalfortsatz etwas weiter dorsalwärts, hinten auch den caudalen Rand dieses Fortsatzes einnehmend (Lpo") Die Fasern ziehen bei Mustelus (F. 36) annähernd parallel ventral- und lateralwärts, bei Triakis konvergieren sie stärker. In beiden Füllen findet die Insertion kurz vor dem Kiefergelenk, dorsal, an der Innenseite des Knorpels, statt. — Hier wie auch bei Galeus und Carcharias bildet der Muskel einen ansehnlichen Teil der hinteren Begrenzung der Orbita. Ähnlich wie bei Triakis sind die Ursprungs- und Insertionsverhältnisse bei Ga- leus, nur ist der Muskel hier sehr kräftig und hat seinen vorderen Ursprungszipfel bis dicht unter das Dach der Orbita vorgeschoben. Eine solehe Ausbreitung des Ursprungs in dorsaler Richtung finden wir in noch höherem Grade bei Carcharias (F. 39, Textf. 3 Lp”, S. 24), wo der Muskel gleichfalls eine sehr ansehnliche Entwickelung erreicht. Er umgreift hier mit einem vorderen und einem hinteren Ursprungszipfel den Proc. postorbitalis, nur einen schmalen dorsalen Streifen sowie die Spitze frei lassend, ferner dehnt sieh der Ursprung dorsal vom Auge rostral- würts bis zum Proc. antorbitalis aus, wobei ein Teil der Fasern an der supraorbitalen Aponeurose entspringt. Gegen die Insertion hin verschmälert sich der Muskel sehr stark. Er befestigt sich an der Innenseite des abdentalen Randes des Palatoquadratum etwas vor dem Gelenk. Eine ähnliche, aber noch mächtigere Entwicklung erreicht der Muskel bei Sphyrna. Indem hier das Auge mit seinen Muskeln weit aus der Orbita hinausrückte, ohne dass letztere sich völlig rückbildete, erhielt der Ursprungsteil des Levator palato- quadrati einen ansehnlichen Raum für seine Ausdehnung (F. 40). Der Ursprung beschränkt sich jedoch nicht auf die Knorpelfläche dieser Höhlung und die schon bei Carcharias von ihm eingenommenen Gebiete, sondern greift auf die Dorsalseite des Schä- dels, auf die Ethmoidalkapsel und die oberflächliche Fascie über, wobei er ein Stück mit in den seitlichen Kopflappen eindringt. Der ursprünglich caudal am Proc. postor- bitalis entspringende Ursprungszipfel hat sih zum grossen Teil dorsal über diesen hinweg bis zum Kranium verschoben, wo er mit dem ursprünglich vor dem in Rede stehenden Fortsatz gelegenen Teil des Muskels verschmilzt. Die Fasern konvergieren zu einem schmalen Insertionsteil, der sich medial am oberen Rand des Palatoquadratum in der Nähe des articularen Endes dieses Knorpels befestigt. Ventral ist der Muskel (F. 41) nur durch die zahlreichen, starken Nerven und durch eine Bindegewebsschicht von dem M. praeorbitalis getrennt. Während wir bei den Batoidae eine starke symphysialwärts gerichtete Verschie- bung der Insertion des Levator palatoquadrati fanden, welche in der Verschmelzung der N:o 3. 36 A. LuTHER. beiderseitigen Muskeln in der Mittellinie gipfelte, sehen wir bei den Scylliorhiniden und Carchariiden ein entgegengesetztes Extrem erreicht, eine Insertion kurz vor dem Kiefergelenk. Es wurde oben versucht diese Verhältnisse bei den Batoidae darauf zurückzuführen, dass mit dem Schwund der Palatobasalverbindung das symphysiale Ende des Palatoqua- dratum in weit hóherem Grade beweglich wurde als das articulare. Der Analogieschluss, dass bei den Scylliorhiniden und Carchariiden die Palatobasalverbindung fester wäre, infolgedessen das articulare Ende des Knorpels das beweglichere, liegt nahe bei der Hand. In der Tat fand ich an frischem Material von Galeus und Mustelus, wie unten des näheren ausgeführt werden soll, dass, wenn durch einen Druck in der Zugrichtung des Coracomandibulare das Maul aufgesperrt wird, die symphysialen Enden der Palato- quadrata nicht wie bei Rochen vom Schädel abgehoben, sondern nur rostralwärts vor- geschoben und an zwei ventrale Vorsprünge der Schädelbasis (entsprechend in * F. 41) angedrückt werden. In dieser Stellung ist die Verbindung zwischen Palatoquadratum und Kranium eine relativ feste, und diese neuerworbene Verbindung entspricht physio- logisch einer engeren Befestigung in der Palatobasalverbindung. Kap. I. M. praeorbitalis (Pro). Da der gebräuchlichste Name des Muskels, Levator labii superioris (Vetter) der Funktion nicht entspricht und seinen Grund in einer irrtümlichen Annahme hat, so halte ich es für angezeigt den obigen neuen Namen einzuführen. Er bezieht sich auf die Lage des Ursprungs, zugleich aber auch auf die Genese, indem ich in der starken Entfaltung des Auges die Haupt-Ursache seiner Abspaltung vom übrigen Constrictor I vermute (vgl. weiter unten). Wichtigste Synonyme (seit VETTER 1874): Levator labii superioris: VETTER 1874, SAGEMEHL 1885, DoHrn 1885 etc., TIESING 1896, DRÖNER 1903, K. FÜRBRINGER 1903. Add. B: VETTER 1874, RuGE 1896, Arris 1897, 1901. M. labialis anterior: JAqvET 1900. Levator labialis superioris: MARION 1905. Ich beginne die Schilderung mit den Astrospondyli. Bei Pristiurus sp. 3. (F. 28) entspringt der Muskel an der Ventralseite des Proc. praeorbitalis sowie an der caudalen Fläche der Nasenkapsel. Er tritt über den dorsalen Rand des Palatoquadratum und begiebt sich mit konvergierenden, und z. T. sehnig Tom. XXXVI. RI TL Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 37 werdenden Fasern zum Mundwinkel, wo er an der Zwischensehne des M. adductor mandi- bulae (vgl. unten) inseriert. Schon an der lateralen Fläche des Palatoquadratum ver- schmilzt er jedoch z. T. mit den vordersten Fasern des Adductor mandibulae. Der ganze M. praeorbitalis ist hier von gedrungenem Bau, und erscheint einfach als eine vorderste Portion des Adductor mand., die sich nur durch ihren Ursprung am Kranium von dem Hauptteil det Muskels unterscheidet. — Ganz ähnlich verhält sich der Muskel bei den Scylliorhinus- Arten, nur ist hier der Ursprung mehr oder weniger sehnig, ferner bei den übrigen Arten der Gattung Pristiurus, wo er aber etwas schlanker ist. Bei den Carchariiden breitet sich der Muskelursprung weiter ventralwürts aus. Bei Mustelus (F. 33, 34), wo der Muskel sehr kräftig ist, ferner bei Triakis, umfasst er am Ursprung die Nasenkapsel von hinten und unten derart, dass ein Zipfel sich an der caudalen Wand der Nasenkapsel (vordere Wand der Orbita) dorsalwärts ausdehnt, während der andere an der Ventralseite medialwärts ragt. Auch bei Galeus! und bei Sphyrna ist der M. praeorbitalis sehr kräftig, und entspringt an der hinteren Wand der Nasenkapsel, am Proc. praeorbitalis beginnend und bis zur Ventralseite reichend. Eine Spaltung in zwei Ursprungszipfel ist hier nicht zu bemerken. Sehr stark ist diese Spaltung dagegen bei den beiden untersuchten Carcharias- Arten ausgeprügt, besonders bei Scoliodon(?) sp. (F. 39). Dabei entspringt der obere Zipfel mehr an der medialen als an der vorderen Wandung der Orbita und zieht bei Scoliodon sp. dorsalwürts bis dicht unter den Ursprung des M. obliquus inferior, bei Prionodon aber bis unmittelbar ventral vom Eintrittsloch des N. ophthalmicus superf. Der ventrale Zipfel reicht bis dicht an einen Hócker des Kraniums, der durch Binde- gewebe fest mit dem Palatoquadratum verbunden ist. Der ganze Muskel ist hier weit schlanker gebaut als bei den übrigen Carchariiden. Wieweit er sich beim Erwachsenen ebenso verhält, muss die Zukunft lehren. Bei allen Carchariiden geschieht: die Insertion in ganz derselben Weise wie bei den Scylliorhiniden an der Zwischensehne des Add. mand. In der Regel findet sich gegen die Insertion hin an der Ventralseite des Muskels ein mehr (z. B. Sphyrna F. 40, Mustelus F. 34) oder weniger (Scoliodon sp. F. 39) ausgebildeter Sehnenspiegel. Mächtig entwickelt ist der M. praeorbitalis bei Heterodontus (F. 26), zugleich aber so innig mit dem Add. mand. verwachsen, dass eine genaue Abgrenzung der Muskeln gegen einander zur völligen Unmöglichkeit wird. Sein Ursprung (Pro?) umfasst die laterale und caudale Wandung der Nasenkapsel und dehnt sich in der Orbita an der medialen Wand bis zum Opticusloch aus, er greift ferner auf die oberflächliche Fascie über (vgl. den speziellen ! Vergl. das Kapitel über die Funktion des Kieferapparats. N:o 3. 38 A. LUTHER. Teil). Im Gegensatz zu den oben besprochenen Formen inseriert der Muskel hier nicht an einer Zwischensehne des Add. mand., sondern zieht medial vom N. V , ohne Unterbre- chung direkt zum Unterkiefer hinab um dort zu inserieren (Prov). Nur einzelne Fasern werden in der Gegend des Mundwinkels für eine kurze Strecke sehnig, eine zusammen- hängende Sehne existiert aber nicht. Ein solcher ununterbrochener Verlauf des Muskels vom Kranium fast vertikal hinab zum Unterkiefer wird bedingt durch den sehr kleinen Mund und die ungewóhnlich rostrale Lage des Kieferapparats. Durch seine Insertion in grüsserer Entfernung vom Gelenk, also an einem längeren Hebelarm als der Add. mand., musste er hier eine grosse Bedeutung gewinnen. In der Tat wetteifert er mit den übrigen Portionen des Kaumuskels an Stärke. Er verdankt wie diese seine Mäch- tigkeit in letzter Linie der Nahrung des Tieres, die aus hartschaligen Wirbellosen (Mol- lusken, Echinodermen, Brachyuren, etc.) besteht, und die das Gebiss in bekannter Weise umwandelte. Die im vorderen 'Teil des Muskels am meisten medial gelegenen Fasern erreichen den Unterkiefer nicht, sondern inserieren teils am oberen Ende des hinteren oberen Lippenknorpels, der medial vom Muskel liegt, und auf den sie als Heber wirken, teils an der Mundschleimhaut zwischen Ober- und Unterkiefer. Eine ähnlich rostrale Kieferstellung und kleine Mundöffnung wie Heterodontus besitzt Chiloscyllium (F. 24, 25). Auch hier waren also dieselben günstigen Bedingungen für die Entfaltung des M. praeorbitalis gegeben, wie bei jener Gattung. In der Tat beschreibt Sacemenz (1885 p. 101) eine solche mächtige Entfaltung des Muskels von Chiloscillium. plagiosum. „Bei diesem Hai entspringt er von der ganzen oberen Fläche des knorpeligen Orbitaldachs, nach hinten bis zur Schädelinsertion des dorsalen Seiten- rumpfmuskels reichend. Ferner nehmen seine Fasern auch von der lateralen Kante des Cranium zwischen dem Antorbitalfortsatze und der Nasenkapsel ihren Ursprung. Er verläuft vor dem Antorbitalfortsatz nach unten um sich am Unterkiefer dicht vor dem Adductor zu inserieren.“ Mit dieser Beschreibung stimmt auch Ch. punctatum nach meinen Beobachtungen im Wesentlichen überein. Der M. praeorbitalis (ro^) entspringt nicht nur an der ventralen Kante des Proc. antorbitalis, wobei er unbedeutend auf die Caudalseite desselben übergreift (F. 25), sondern streckt sich über das Dach der Orbita bis zum vorderen Rand der Parietalgrube und der spinalen Muskulatur (F. 25). Schon oberflächlich zeigt der Muskel eine lange Insertionssehne, an der sich die von der dorsalen Kranialfläche kommenden Fasern zweizeilig befestigen. Diese Sehne schiebt sich am Mundwinkel unter den Adductor mand. und inseriert, von ihm bedeckt, am Unterkiefer. — Eine andere Sehne sammelt die vom Präorbitalfortsatz kommenden Fasern, tritt, die vorerwähnte Sehne kreuzend, über diese hinweg und dient den vordersten Fasern des Adductor als Ursprung (F. 24, Am, Prov). Beide Portionen gehen in einander über. i Tom. XXXVI. eas s a ctm mot p Dali PPS NP I SE EN PE | T'rigeminus- Muskulatur der Selachier. 39 Bilden die zuletzt behandelten beiden Genera in Bezug auf weit rostralwürts gelegene Kiefer und kleinen Mund ein Extrem, durch welches die mächtige Entfaltung des M. praeorbitalis bei diesen Formen ihre Erklärung fand, so muss es von Interesse, und für die Kontrolle dieses Schlusses wichtig sein die Ausbildung des Muskels bei jenen Haien zu untersuchen, die das entgegengesetzte Extrem darstellen; d. h. Formen, die eine in rostrocaudaler Richtung weit ausgedehnte Mundspalte besitzen und bei denen der Quadratteil des Kieferapparats im Vergleich zum Kranium weiter caudal gelegen ist. Bleiben wir vorläufig innerhalb der Astrospondyli, so finden wir solche Formen unter den Lamniden. Schon Saceweu (l. s. p. 101) erwähnt, dass der Muskel bei Odont- aspis (F. 19) „zweibäuchig, mit einer mittleren Sehne“, ist. Diese Angabe kann ich bestätigen. Der Ursprungsbauch ist kurz und breit und entspringt relativ hoch an der Ethmoidalregion vor dem Auge. Er geht in die dünne mittlere Sehne über, die sich wieder zu dem langgestreckten, schlanken Insertionsbauch verbreitert. Die Inser- tion geschieht hier, wie bei allen untersuchten Lamniden, an der Zwischensehne des Adductor. Auch bei Mitsukurina (F. 20), wo eine vóllige Loslósung des Kieferapparats vom Kranium und eine starke Hostralwáürts- Verschiebung des ersteren, jedenfalls ganz sekundár, stattfand, findet sich, dort wo der Muskel (Pro) den Levator palatoquadrati (Lp) kreuzt, eine ähnliche mittlere Sehne, doch ist an dieser Stelle die Reduktion bei weitem nicht so weit vorgeschritten wie bei Odontaspis. Der Muskel ist gut entwickelt und hat — ähnlich wie es oben für den Levator palatoqadrati festgestellt wurde, — seinen Ursprung noch weiter dorsalwärts verlagert als bei Odontaspis (FK. 63 Pro"). Vermutlich war hier bereits eine Reduktion im mittleren Teil des Muskels angebahnt, als die Verschiebung des Kieferapparats erfolgte. Mit dem Stattfinden dieser letzteren erhielt aber der Muskel eine höhere Bedeutung und entwickelte sich, besonders in seinem oberen Teil, wieder kräftiger. Zur Beibehaltung der mittleren Sehne wird das Lagever- hültnis zum Levator palatoquadrati mitgewirkt haben. Weiter vorgeschritten ist der Reduktionsprozess bei Lamna glauca (F. 21). Hier vermisse ich den am Knorpel befestigten Ursprungsteil des Muskels gänzlich. Die Fasern entspringen ventral vom caudalen Teil des Auges an der subcutanen Fascie. Bei dem untersuchten Exemplar von Alopias (F. 23, Textf. 6 Pro) war der Muskel schwach, zeigte sonst aber keine deutlicheren Rückbildungserscheinungen. Da das mir vorliegende Individuum noch ganz embryonale Charaktere besitzt, gehe ich hier nicht näher darauf ein, sondern verweise auf den speziellen Teil. Ähnliche Formen des Kieferapparats und der Mundspalte wie bei den Lamniden fanden wir schon oben S. 8 bei Chlamydoselache, den Notidaniden und Echinorhinus. N:0r3; ; 40 A. LUTHER. Bei allen diesen Haien entspringt der M. praeorbitalis am Proc. praeor- bitalis (vergl. K. Fürsrınger 1903 p. 388). Bei Chlamydoselache (vgl. K. FÖRBRINGER 1903 p. 379 t. XVI f. 1 und meine F. 1) entspringt der Muskel mit langer und starker Sehne und wird erst dort, wo er den vorder- sten Teil des Add. mand. erreicht, fleischig. Er schwillt hier zu einem mässig starken Bauch an, der sich dem Adductor eng anschliesst und in ihn übergeht. Die Fasern inserie- ren an der Zwischensehne des letz- teren. Da der Muskel dem Unter- kiefer bei geschlossenem Maul fast Textf. 6. Alopias vulpes sehr jung (Embryo?) Ventral- LER 5 seite. X Bindegewebe an der Basis cranii, dem M. praeorbitalis parallel liegt und sein Zug dann als Ursprung dienend. Rechts (in der Fig. links) ist der oeoen das Gelenk eerichtet sein : : Sva 2 is] Ursprung des C, mv entfernt um die [nsertion des Add. mand. 3 à é zu zeigen. Die ursprüngliche Ausdehnung des C,mv ist durch wird, kann er nur bei weit aufge- eine Epsum Dhu bezeichnet. — Hinsichtlich der Bezeich- sperrtem Maul und auch dann nur nungen vgl. die Tafelerklàrung. Unbedeutend vergróssert. ; in untergeordnetem Maasse die Ad- duction des Unterkiefers unterstützen. Indem aber sein Zug sich mittelst der Zwischen- sehne des M. adductor mandibulae auf die articularen Enden der Kiefer fortpflanzt, wird er wirksam zur Spreizung dieser Teile beitragen (vgl. das Kapitel über die Funktion der Kiefermuskulatur.)' und hierin muss ich seine Hauptaufgabe erblicken. Der Muskel hat offenbar noch eine bestimmte, nicht unwichtige Funktion. Trotzdem kann es nicht zweifelhaft sein, dass sein sehniger Ursprung eine Rückbildung bezeichnet, die in der stärker caudalwürts gerichteten Ausdehnung der Mundspalte bei niedriger Kopfform und in der Lage in unmittelbarer Nachbarschaft des Auges, ihren Grund hat. Ähnlich liegen die Verhältnisse bei Æchinorhinus (vel. F. 6 und K. FÖRBRINGER 1903 t. XVII, f. 13). Nur aus wenigen Fasern besteht der Muskel bei exanchus! (F. 5). Der Ursprung (Pro°) ist auch hier sehnig, gegen die Insertion (Pro') spaltet sich der Muskel in zwei Zipfel, ' Schon GEGENBAUR (1871, p. 509) erwähnt den Muskel. Tom. XXXVI. - NR ot ni pr gem VO BR ÉNCD opium Me ndn ded tt tdi C distin LE Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 41 von denen der äussere an der vorderen Seite des Add. mand. und in dessen Zwischen- septum ausstrahlt, wührend sich der mediale mit fücherfürmig verbreiterter Sehne an der Mundschleimhaut zwischen beiden Kiefern befestigt. Dieser Zipfel hat offenbar die Aufgabe die Haut zu spannen und dadurch vor Einklemmung zu schützen — Das von K. För- BRINGER (l c. p. 379, t. XVII f. 12 Lev l. s) entdeckte -Rudiment des Muskels bei Heptanchus (F. 3, 4) befestigt sich (Pro') an einem kleinen Sehnenspiegel. der sich am Mundwinkel findet und mit der Haut fest verbunden ist. Alle die angeführten Formen mit weiter horizontaler Mundspalte zeigen also mehr oder weniger deutliche Rückbildungen des M. praeorbitalis, mógen dieselben sich in einem partiellen Sehnigwerden des Ursprungs oder der Mitte des Muskels äussern oder durch geringen Durchmesser desselben. Die Ursache hierfür haben wir in der oben für Chlamydoselache hervorgehobenen ungünstigen Lage des Muskels zu suchen. Bei den Notidaniden ist eine durch den M. praeorbitalis bewirkte Protraktion des Palato- quadratum oder eine Spreizung der artikularen Kieferenden dureh das Postorbitalgelenk un- möglich gemacht oder doch sehr stark beschränkt worden. Zweifelsohne ist hierin die Ursache zu suchen, dass der Muskel bei den Notidaniden die weitest gehende Rückbildung erfuhr. Die Befunde an Lamniden, Chlamydoselache, Notidaniden und Echinorhinus bestätigen also die oben S. 38— 39 ausgesprochenen Anschauungen und berechtigen zur Aufstellung der Regel, dass bei Haien mit horizontal gerichteter Mundspalte eine Korrelation zwischen der Ausdehnung der letzteren in rostrocaudaler Richtung und der Ausbildung des M. praeorbitalis besteht; bei kleiner Mundspalte erreicht der Muskel ansehnliche Dimensionen, bei ausgedehnter treten an ihm mehr oder weniger deutliche Rückbildungserscheinungen auf. Sind wir auf induktivem Wege zur Aufstellung dieses Satzes gelangt, so berech- tigt uns derselbe zu einem weiteren Schluss in deduktiver Richtung. — Die rudimentäre (Notidaniden) oder doch in geringerem Grade rückgebildete Beschaffenheit des Muskels (Chlamydoselache, Lamniden) setzt ein Stadium voraus, wo der Muskel eine kräftigere Entwicklung besass '. Da aber eine in rostrocaudaler Richtung kürzere Mundspalte sich als Vorbedingung für diese stärkere Ausbildung erwies, so dürfen wir die Vermutung aussprechen, dass die in rostrocaudaler Richtung sehr ausgedehnte Mundspalte von Chlamydoselache, den Notidaniden und Lamniden kein ursprüngliches Merk- mal darstellt”, sondern sekundär erworben wurde, die Vorfahren dieser Haie also eine mässige oder kleine Mundspalte besassen. ! Als Anfangszustände, etwa als eine neuerworbene Aberration des Add. mand. kónnen diese oben als rückgebildet bezeichneten Muskeln entschieden nicht gedeutet werden. ? Eine ähnliche Ansicht hat schon HuxLeY (1876 p. 44), jedoch auf Grund ganz andrer Argumente, ausgesprochen. N:o 3. 6 42 A. LUTHER. Das zuerst von Sacemeurz (1885 p. 101) konstatierte Fehlen des M. praeor- bitalis bei Squatina ist ohne Zweifel sekundär. Wie weit hier neben der bedeutenden Ausdehnung der Mundspalte noch andere Faktoren zum Schwund desselben beitrugen, entzieht sich zur Zeit meiner Beurteilung. Für die Squaliden, nach Ausschluss von Echinorhinus (F. 6), der sich in dieser Hinsicht wie Chlamydoselache und die Notidaniden verhält, (vgl. S. 39) ist ein weit ventral und medial stattfindender Ursprung des M. praeorbitalis charakteristisch. Der Muskel befestigt sich hauptsüchlich am. ventralsten vorderen Teil der interorbitalen Schei- dewand und an der Ventralseite derselben. - Dabei liegt in den meisten Füllen noch eine breitere oder schmälere Knorpelpartie zwischen den medialen Enden des Muskels. Diese Knorpelstrecke ist bei manchen Formen (z. B. Etmopterus) zu einer hohen Kuor- pel-Crista geworden, die die Ursprungsfläche für den Muskel vergróssert. Bei Scymnorhinus ist diese Crista sehr dünn; bei Squalus stossen die Muskeln in der Mittellinie fast zu- sammen (Vgl. auch Verrer 1874 p. 446 sowie Marion 1905 p. 21 u. f. 1 Lis, p. 3). Da, — im Gegensatz zu der Mehrzahl der Astrospondyli, — ein knorpeliger Boden der Orbita stets fehlt, bildet der Muskel die ventrale Begrenzung der letzteren, oder doch einen Teil davon. Bei der weit ventralwürts verschobenen Lage des Ursprungs ist es für die Funk- tion des Muskels von grosser Bedeutung, dass der Kieferapparat in der Regel nicht horizontal steht, sondern rostroventralwürts mehr oder weniger stark geneigt ist. Besonders deutlich ist das bei Centrina (F. 16), Scymnorhinus (F. 11) und Sommiosus (F. 15). — Es ist einleuchtend, dass der ventrale Ursprung für die Funktion als Protraktor des Palato- quadratum ausserordentlich günstig ist. Centrina (F. 16) bildet unter anderem durch die kleine Mundóffnung und die starke Entfaltung des M. praeorbitalis unter den Squaliden gewissermassen eine Parallel- form zu Heterodontus. Untersucht man den erwähnten, — schon von K. FÜRBRINGER (1903 : t. XVI f. 3 Lev. l. s.) abgebildeten Muskel genau, so zeigt sich eine mittlere Inscriptio tendinea, die ihn in eine dorso-rostrale und eine ventro-caudale Portion teilt. Da diese beiden Portionen auch von verschiedenen Aesten des N. V, versorgt werden, ist die Tren- nung wahrscheinlich von Bedeutung, und man wird kaum fehl gehen, wenn man die vent- rale Portion als einen sekundär abgegliederten Teil des Adductor mandibulae betrachtet. Der obere Bauch des Muskels (Pro), der M. praeorbitalis s. str., entspringt am ventra- len rostralen Teil der interorbitalen Scheidewand, wo der Ursprung einen Streifen ein- nimmt, der dicht ventral vom Opticusloch beginnend sich fast bis zur ventralen Kante hinter den caudalen Rand der Nasenkapsel erstreckt. Von dem antimeren Homologon ist der Muskel hier bei einem 52 em langen Exemplar nur etwa 2 mm. entfernt. Der Tom. XXXVI. FA 4 4 T'rigeminus- Muskulatur. der Selachier. 43 ventrale Kopf (Prov) verschmälert sich ein wenig gegen die Insertion, die an der Aus- senfläche des Mandibulare rostral (symphysial) vom Adductor mandibulae erfolgt. Bei Somniosus (F. 15), Scymnorhinus (F. 11) und Centroscymnus (F. 10) finden wir dieselbe Zweibäuchigkeit des Muskels wieder, doch ist bei diesen, entsprechend der ausgedehnteren Mundspalte, eine Reduktion des Muskels zu Gunsten der mittleren Sehne eingetreten. Bei Somniosus ist der ventrale Kopf (Prov) des Muskels sehr gut ent- wickelt. Er entspringt in der Gegend des Mundwinkels an der Sehne und breitet sich ventralwärts in dreieckiger Gestalt aus. Er zieht über den vordersten ventralen Teil des Adductor mandibulae und dessen Insertionssehne hinweg zum abdentalen Rand des Kiefers um hier zu inserieren (Fig. 15 und Textf. 7). Dieselbe dreieckige Ge- stalt und Insertionsweise charakterisiert auch den betreffenden Muskel der beiden anderen Gattungen, doch tritt hier eine Reduktion derselben ein, bei Centroscym- nus (Fig. 10) in geringerem, bei Scym- norhimus (vgl auch Vertrer 1874 p. 447, K. FürBriNGer 1903 t. XVI f. 10 Lev. l. s. und meine Fig. 11 Prov) in hóherem Maasse. Es ist jedoch zu bemer- ken, dass nicht die ganze Sehne des M. praeorbitalis s. str. dem ventralen Muskel als Ursprung dient, sondern ein medio- Textf 7. Somniosus microcephalus. Mandibulare : , Muskulatur; Ventralansicht.* An der Gelenkkapsel caudaler Teil desselben am Mundwinkel des mandibularen Lippenknorpels entspringende, dem ventralen Bauch des M. praeorbitalis entstammende Fasern. X Vielleicht auf frühere Verletzung zurück- Bei Centrophorus (F. 9), Deania, Squalus zuführende Abnormität im Faserverlauf. (F. 12), Etmopterus (F. 13, 14) und Centro- scyllium (F. 8) ist ein gesonderter ventraler Bauch nicht vorhanden. Die Sehne ist zur Sehne des Adductor mandibulae zieht. bandförmig, von mässiger Länge und tritt an den Adductor mandibulae, dessen vorderste ventrale Fasern an ihr ihren Ursprung nehmen. Diese Fasern bilden mit dem übrigen Adductor eine vollkommen zusammenhängende Einheit. — Nur bei Centrophorus granu- losus (F. 9) fand ich ein Bündel dieser ventralen Fasern, das in individuell verschiede- nem Grade von dem übrigen Adductor durch einen Spalt (*) ganz unvollständig abge- trennt war. Der M. praeorbitalis besitzt bei den verschiedenen untersuchten Squaliden eine sehr verschiedene Stärke. Ordnet man die Gattungen nach dieser wechselnden Entfal- N:o 3. 44 A. LUTHER. tung, so zeigt sich eine auffallende Korrelation zwischen derselben und der Insertions- weise, bez. dem Auftreten eines ventralen Bauches des Muskels. Abspaltung eines ventralen M. praeorbitalis Bauches des Auge M. praeorbitalis Centrina. (EF. .16) . .. .. ..| sehr;stark besonderer ventr. Bauch klein. Somniosus (F. 15). a x 5n 5 5 " Scymnorhinus (F. 11) . . 3 R E gross Centroscymnus (F. 10) . . stark x 5 5 5 Centrophorus (E. 9). . . mässig |(APspartnns angedeutet ? > Bonalıs (ET m OR EN schwach Add. mand. kontinuierlich x 4 I Eimopterus (F. 14) . . . - s » 3 * Centroscyllium (F. 8) . . " i 5 » à Tennis 2 CRE AR RES ere schwach 2 - 3 2 Wo der M. praeorbitalis sehr stark ist, existiert ein besonderer ventraler Bauch desselben (Centrina, Somniosus), wo er schwücher wird tritt eine Reduktion des letzteren ein (Scymnorhinus, Centrophorus), bei mittlerer oder schwacher Ent- faltung fehlt ein gesonderter ventraler Bauch. Für die Reduktion des M. prae- orbitalis kann hier die stürkere Ausdehnung der Mundspalte nur in untergeordnetem Maasse verantwortlich gemacht werden, da, abgesehen von Centrina, die Ausdehnung derselben nicht in sehr hohem Grade variiert. Dagegen dürfte dem in der dritten Spalte der Tabelle angeführten Merkmal eine hohe Bedeutung zuzumessen sein. Mit dem Grüsserwerden des Auges geht die Reduktion des M. praeorbitalis Hand in Hand. Auf diese Relation komme ich unten noch zurück. Erkannten wir in einem von äusseren Umständen so abhüngigen Verhalten, wie die Grósse der Augen es ist, denjenigen Faktor, der die relative Stürke des M. praeor- bitalis in erster Linie beeinflusst, so ist es klar, dass wir diesem verschiedenen Maass der Ausbildung des Muskels hier nur einen beschrünkten Wert in phylogenetischer Hin- sicht beimessen kónnen. Es ist deshalb sehr wohl möglich, dass inbezug auf die Stürke. rückgebildete Formen des Muskels und seiner Insertion im Übrigen ein phylogenetisch älteres Stadium repräsentieren als diejenigen, wo er am stärksten entfaltet ist. Ich halte es in der Tat für wahrscheinlich, dass wenigstens die Mehrzahl von denjenigen Gattungen, die eines getrennten ventralen Bauchs des M. praeorbitalis entbehren, einen Tom. XXXVI. n T'rigeminus- Muskulatur der Selachier. 45 solchen auch nie besassen, sondern dass das demselben homologe Material noch im M. adductor mandibulae enthalten ist. Für eine solche Anschauung spricht die Art, wie die vordersten Fasern des Adductor z. B. bei Centroscyllium (F. 8) und bei Etmopterus lucifer (F. 13) an der Sehne des M. praeorbitalis entspringen. Die Nerven sprechen wenigstens nicht dagegen, denn bei den soeben erwühnten Gattungen, ferner bei Squa- lus (F. 12) und Centrophorus fand ich einen dünnen Nervenzweig, der direkt vom Stamm des N. V, abzweigte und diese Partie des Adductors versorgte. Er künnte sehr gut jenem Ast entsprechen, der den ventralen Bauch des M. praeorbitalis versorgt. Bei der geringen Konstanz, die derartige kleine motorische Nervenüste des Adductor mandibulae bei den Haien zeigen, wage ich jedoch kein grösseres Gewicht auf diesen Umstand zu legen. — Als Analogie für die Entstehung des ventralen Praemandibularis- Bauchs ist schliesslich die oben S. 43 erwähnte Andeutung einer Abspaltung bei Centro- phorus nicht ohne Interesse. Noch weiter als bei den Squaliden ist die medialwärts gerichtete Verschiebung des Ursprungs bei Pristiophorus (EF. 17) vorgeschritten. Hier stellt der M. praeorbitalis einen relativ kräftig entwickelten Muskel von platter, annähernd dreieckiger Gestalt dar, der distal in eine starke Sehne übergeht. Der Ursprung findet an der ventralen Fläche des Kraniums statt, etwas hinter der Nasenkapsel beginnend und caudalwürts bis zum Rand des Palatoquadratum reichend. Vorn lassen die beiderseitigen Muskeln eine breit keilfórmige Flüche des Knorpels zwischen sich frei, in der hinteren Hälfte des Ur- sprungs grenzen sie direkt aneinander. Die Fasern konvergieren lateral- und caudal- wärts und befestigen sich zweizeilig an der starken Endsehne. Indem diese Sehne über einen oben rinnenförmig ausgehöhlten, gleich einer Rolle wirkenden Vorsprung des Palatoquadratum (Jg) zieht, wird ihre Richtung verändert. Sie verläuft von dieser Stelle an gerade caudalwärts um am abdentalen Teil der ventralen Fläche des Mandi- bulare zu inserieren. Oberflächlich ist der M. vom Add. mandibulae durch den N. V, geschieden, in der Tiefe (dorsal vom V,) aber gehen beide ohne Grenze in einander über. — Seine eigentümliche Gestalt verdankt der Muskel der stark quer gerichteten, rochenühnlichen Stellung des Kieferapparats, die aus der bei den Squaliden in der Regel vorhandenen schrügen Lage abzuleiten ist. Bekanntlich hat 'Tresme (1896 p. 84— 87) bei den Rochen Raja und Rhinobatus nicht weniger als 5 verschiedene Muskeln beschrieben, die er als aus dem M. praeorbi- talis hervorgegangen betrachtet und dem entsprechend mit den Namen Levator labii superioris I— V belegt. Bei Torpedo, wo nur zwei Kranium und Kieferapparat verbin- dende Muskeln vorhanden sind, wurden sie als Lev. lab. sup. medialis und lateralis N:o 3. 46 A. LUTHER. bezeichnet. — Schon vor ihm hatte SaeEwEHrL (1885 p. 107) von Raja eine kraniale Ursprungsportion des Add. mand. als Levat. labii super. bezeichnet, daneben beschreibt er als Portion c) ,ein dünnes, ziemlich selbststándiges Muskelbündel, das von der Basis der Nasenkapsel entspringt und um den Mundwinkel bogenfórmig herumlaufend sich am vorderen Rande des Unterkiefers befestigt“. Dieses Bündel entspricht dem Lev. lab. sup. I "TresiNaG's. — Marion (1903) bringt nichts wesentlich Neues und schliesst sich der Auffassung Tiesise’s an. Der Ansicht Tiesixes’s, dass alle die erwähnten Muskeln durch einen Zerfall des M. praeorbitalis der Haie entstanden, kann ich nicht beitreten, sondern betrachte nur Tırsıne’s Lev. labii superioris 1 als Homologon des oben bei den Haien erörterten Muskels. Die übrigen Portionen sollen im Anschluss an den Adductor mandibulae erörtert werden. Nach meinen Beobachtungen kommt der Muskel bei Rhinobatus, BRhynchobatus, Pristis, Raja und Trygon vor; bei den Torpedinidae und Myliobatis vermisse ich ihn. Überall entspringt der Muskel an der Ventralseite des Schädels ventro-medial von der Orbita. Die Ursprünge sind einander genähert, ähnlich wie bei den Squaliden, wenngleich diese Annäherung nirgends einen so hohen Grad erreicht, wie dort. Bei Rhynchobatus (F. 43) erfolgt der Ursprung (Pro’) mittelst einer flachen Sehne, die ventral über den Ursprungsteil des M. obliquus inferior (Oi) hinwegzieht. Bei Pristis (F. 47) dagegen entspringt der M. praeorbitalis ( ^ro") caudal vom Obl. inf. (Oi) u. z. fleischig. Bei Pristis finde ich unter den Rochen die stürkste Ausbildung des M. praeor- bitalis. Er ist hier annähernd gleichmässig breit und umzieht, — wie bei den übrigen Rhinoraji —, den Mundwinkel in lateralwärts gerichtetem Bogen um sich hier zu einer schlanken Insertionssehne zu verjüngen. Wenig schwächer, aber von mehr spindelför- miger Gestalt ist er bei den Rhinobatiden, schwach, schlank spindelförmig bei Raja. Die Insertion findet bei Rhinobatus (F. 45 Pro‘) an einem Höcker des Mandi- bulare statt, der auch der medialen Portion des Add. mand. lat. zur Befestigung dient. An dieser Sehne entspringt, ebenfalls sehnig, der rostralste Teil des M. intermandi- bularis posterior (Fig. 45 Cmvp) — Bei Rhynchobatus (F. 43 Pro’) erscheint der sehnige Ursprung des Intermand. posterior als die direkte Fortsetzung der Sehne des M. praeorbitalis ', während nur ein kleinerer Zipfel noch zum Unterkiefer zieht. — Auch bei Pristis (F. 47) inseriert nur ein Teil der Sehne am Mandibulare (Pro), wäh- ! Der M. praeorbitalis bildet also allein oder in Kombination mit anderen Muskeln bei den Plagio- stomen drei ganz verschiedene zweibäuchige Muskeln: 1. Durch Reduktion seines mittleren Teils bei Odont- (=) S aspis. (vgl. S. 39 F. 19). 2. In Verbindung mit einem abgetrennten Teil des Adduetor mandibulae bei Squa- liden. (S. 42—45). 3. (Unvollständig) in Verbindung mit dem Intermand. posterior bei Rhynchobatus und Pristis. I Tom. XXXVI. Je TNA 2 a dh ur ss ne sn à. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 47 rend der übrige Teil in die Ursprungssehne des Intermand. post. übergeht. —- Bei Raja dagegen sind keine Beziehungen zu letzterem Muskel vorhanden, sondern die Insertion geschieht direkt am Unterkiefer. Bei Tryson entspringt der M. pracorbitalis fleischig am Schädel ventral vom Opticusloch, zieht (F. 49 J’ro°) als platter, sich etwas verbreiternder Bauch über den oberen Rand des Palatoquadratum, legt sich dann in eine Rinne des Adductor.mandi- bulae (F. 50 Pro) und verjüngt sich caudal vom Mundwinkel zu einer dünnen Sehne (Pro'), die zwischen die Portionen des Add. mand. eintritt und in der Nähe des cauda- len (abdentalen) Randes des Mandibulare an dessen Aussen- (ventraler) Fläche inseriert. Die schon bei Raja (vgl. ''igsixe 1896 t. VI, f. 11 //s,) in der Ausbildung des Mus- kels sich zeigende Rückbildung hat bei den Torpediniden aller Wahrscheinlichkeit nach zu dessen völligem Schwund geführt. Ebenso bei Myliobatis. Vielleicht steht der völ- lige Schwund des Muskels damit im Zusammenhang, dass bei den Torpediniden sowohl wie bei Myliobatis die Mundspalte und der Kieferapparat nicht so quer gestellt sind, wie bei der Mehrzahl der Rochen, sondern horizontal, also an die- Haie erinnernd. Bei der Nahrungsaufnahme wird (Vgl. unten Kap. VII) aller Wahrscheinlichkeit nach eine starke Drehung des Kieferapparats um die Befestigung am Hyomandibulare notwendig sein. Dabei wäre aber der M. praeorbitalis hinderlich, indem er bei der Drehung den Unterkiefer adduzieren würde. Wir haben oben ganz ausserordentlich starke Verschiebungen des M. praeor- bitalis kennen gelernt. Dieselben betrafen weniger die Insertion, welche an der Zwischen- sehne des Adductor mandibulae (oder an einem abgetrennten Teil des letzteren) oder direkt an der externen Seite des Mandibulare stattfand (Chiloseyllium, Rochen), in hohem Grade dagegen den Ursprung. An diesem beobachteten wir Verschiebungen, deren äusserste Grenzen einerseits durch Chrlosceyllium repräsentiert werden, wo der Muskel die Orbita rostral und dorsal umzog und bis zur Parietalgrube und der spi- nalen Muskulatur reichte, andererseits durch Pristiophorus, wo eine Verwachsung der beiderseitigen Muskeln an der Ventralseite des Schädels in der Orbitalregion erfolgte. Zwischen beiden Extremen lagen alle möglichen Übergänge und zahlreiche Variationen in verschiedenen Richtungen. Die diese Wanderungen bedingende Ursache suchte ich für die Diplospondyli und Astrospondyli in der geringeren oder grösseren Entfaltung der. in horizontaler Richtung ausgedehnten Mundspalte nachzuweisen. Letztere passt sich aber in ihrer Gestalt der Art der Nahrung an, auf welche also zum grossen Teil die Muskel-Verschiebungen zurückzuführen waren. Unter den Cyclospondyli trat der Ein- fluss der Mundform und Kieferstellung besonders deutlich bei Centrina und Pristiophorus N:o 3. 48 A LUTHER. zu Tage, daneben wurde schon wiederholt erwühnt, dass die Grüsse des Auges in bezug auf die Ausbildung des M. praeorbitalis Einfluss besitzt. Betrachtet man diese Beziehungen in der ganzen Reihe der untersuchten Haie, so wird ihre ausserordentliche Bedeutung offenbar. Gehen wir von einem Stadium aus, wo der Mund klein ist und weit rostral liegt, wo infolgedessen, wie bei Heterodontus (F. 26) und Chiloscyllium' (F. 25), der M. praeorbitalis vor der Orbita weit dorsal entspringt, und denken wir uns die Mundspalte erweitert, und caudalwürts ausgedehnt, so wird der M. praeorbitalis — vor- ausgesetzt, dass er direkt zur Insertion caudal vom Mundwinkel zieht, — um nicht einen Druck auf den Bulbus oculi auszuüben, am Ursprung ventralwärts rücken müssen also in eine Lage wie z. B. bei Scylliorhinus (F. 27). Wenn das Auge an Grösse zunimmt, wie bei Pristiwrus melanostomus (F. 31), kann der Muskel dabei schlank aus- gezogen werden. Erreicht die Ausdehnung der Mundspalte einen hohen Grad, so muss der Einfluss des Auges auch besonders bemerkbar werden. Bei Odontaspis (F. 19) tührte diese Veränderung zu einem Sehnig-Werden desjenigen Teils des Muskels, der an das Auge grenzt. Da in dieser Weise der Druck des Muskels vermindert wurde, konnte ein relativ hoch dorsal erfolgender Ursprung beibehalten werden, zumal das Auge keine grössere Ausdehnung besitzt. Bei Lamna (F. 21) ist der Bulbus grösser, — der rostrale Teil des Muskels ganz verschwunden. Bei den Diplospondyli zwang das Auge den Muskel die S. 41 geschilderte unvorteilhafte Lage einzunehmen. — Wie die Tabelle S. 44 lehrt, finden wir auch bei den Squaliden gerade bei denjenigen Formen, deren Auge eine geringere Grösse besitzt, den Muskel am besten entfaltet (Centrina Fig. 16, Som- niosus F. 15), während mit einer Gróssen-Zunahme des Auges der M. praeorbitalis mehr und mehr reduziert wird (Scymnorhinus Fig. 11, Centrophorus Fig. 9, Etmopterus Fig. 14, Centroscyllium Fig. 8, Deania). Die relativ weit caudalwärts verschobene Lage der gesammten, mehr quer gestellten Mundspalte und somit auch der Mundwinkel spielt dabei dieselbe Rolle wie die weit caudalwürts ausgedehnte Mundspalte der Diplospon- dyli und mancher Astrospondyli: beide bedingten, dass die Insertion caudal vom Auge oder ventral von dessen caudalem Teil erfolgt und veranlassten eine entsprechende ventral- würts gerichtete Verschiebung des Ursprungs. Dass dieser ventralwürts verschobene Ursprung für die Protraktion des Ober- kiefers wesentliche "Vorteile bietet, soll weiter unten näher auseinander gesetzt werden. Die bei den Rochen waltenden Verhältnisse sind von den bei Squaliden sich fin- denden leicht ableitbar. Einen Einfluss der relativ kleinen Augen auf die Ausbildung des Muskels habe ich hier nicht beobachtet. ! Damit sollen natürlich nicht so hoch und in spezieller Richtung ausgebildete Formen wie die er- wähnten als phylogenetischer Ausgangspunkt gedacht sein. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 49 Die angeführten morphologischen Fakta lassen sich nicht in umgekehrter Rich- tung deuten. Das beweisen die bei Formen mit weiter Mundspalte auftretenden Rück- bildungen. Man könnte vielleicht einwenden, dass die Squaliden in vielen Füllen, ferner Pristiophorus, trotz des ganz ventralen Ursprungs einen gut ausgebildeten M. praeor- bitalis besitzen. Diese Ausbildung wird aber, wie bereits S. 42, 45 erwühnt wurde, durch die eigentümliche, mehr oder weniger stark rostroventralwürts gerichtete Kieferstellung ermüglicht. Ist nun der Kieferbogen als ein Visceralbogen zu betrachten, der den wei- ter caudal gelegenen ursprünglich annähernd gleichartig war, — und diese Ansicht halte ich nicht für erschüttert, — dann kann eine solche Stellung desselben nicht primitiv, sondern sie muss erst sekundär erworben sein'. Der ventrale Ursprung des Muskels kann deshalb nicht als primitiv gelten. So führt mich ein Vergleich des Muskels bei allen untersuchten Formen zu dem- selben Schluss, zu dem ich schon oben durch die Betrachtung der Astro-und Diplospon- dyli kam (S. 41): dass die rezenten Plagiostomen wahrscheinlich von Formen abstammen, deren Mundóffnung von mittlerer Grósse oder klein, jedenfalls nicht in rostrocaudaler Richtung so weit ausgedehnt war wie bei den rezenten Diplospondyli. Früher ein kranialer Ursprungskopf des Adductor mandibulae und von ähnlicher Funktion wie dieser, wurde der M. praeorbitalis mit zunehmender Grüsse des Auges und wachsender rostrocaudaler Ausdehnung der Mund- öffnung abgespalten und am Ursprung ventralwürts gedrängt. Zugleich gewann er Bedeutung für das Spreizen der articularen Kieferenden (vgl. das Kapitel über die Funktion der Kiefermuskulatur) und für die Protraktion des Palatoquadratum. Diesen neuen Aufgaben hat er seine Erhaltung in vielen jener Fälle zu verdanken, wo die ventrad gerichtete Verschiebung des Ursprungs eine an- sehnliche war. Kap. Hi. M. adductor mandibulae (Am). Wichtigste Synonyme (seit 1874): Adductor mandibulae: VETTER 1874, SAGEMEHL 1885, Donnw 1885 ete, Tıesıng 1896, Ruce 1896, Aus 1897, 1901, K. FÜRBRINGER 1903, DRÖNER 1903, MARION 1905. M. digastricus Jaquer 1900. ! Vergl. den Schluss des Kap. VIII und Kap. VII. N:o 3. 7 50 A. LUTHER. A. Haie. Die Schilderung des Add. mand. beginne ich mit denjenigen Formen, wo er am einfachsten gebaut ist, also einer dem Add.y Verrers (1874 p. 448) entsprechenden Differenzierung entbehrt '. Bei Chlamydoselache (F. 1) sind, wie K. FénsRINGER (1903 p. 382—383, t. XVI f. 1 Add. md.) es beschreibt, die oberflächlichen Fasern des Add. mand. fast radiür an- geordnet, indem sie sich am Rand der Muskelgruben des Palatoquadratum und Mandi- bulare befestigen und von allen Seiten gegen einen sehnigen Streifen (Zs) konvergieren, der vom Mundwinkel zum Palatoquadratum etwas dorsal vom Gelenk zieht. Medial existiert eine dünne Faserlage, welche der Zwischensehne entbehrt (vgl. auch K. Für- BRINGER p. 384). Diese Fasern sind articular-(caudal)würts am besten entwickelt und ver- laufen vertikal in dorsoventraler Richtung. Die am weitesten medial gelegenen Fasern, u. z. sowohl am Ober- wie am Unterkiefer entspringende, befestigen sich zum Teil an der zwischen den Kiefern gelegenen Falte der Mundschleimhaut. Während der Muskel im Übrigen nicht den äussersten Rand der Kiefer erreicht, tritt er an einer Stelle (F. 1 Am'; K. FÖRBRINGER l. c. p. 385, t. XVI f. 1) ventral vom caudalen (articularen) Ende des Mandibulare etwas über den Rand des letzteren, und geht in ein breites sehniges Band über, das sich am Hyoid befestigt. Sehr ähnlich verhält sich die Mehrzahl der Astrospondyli. (Nur Chiloscyllium und Heterodontus zeigen andere Verhältnisse; vgl. unten.) Auch hier besteht im late- ralen Teil des Muskels eine Zwischensehne, doch erreicht dieselbe caudal in der Regel nicht den Knorpel. Vorne am Mundwinkel geht sie meist durch die ganze Dicke des Muskels, verschmälert sich aber caudalwärts, und lässt hier eine immer dickere Schicht von Fasern medial von sich direkt vom Oberkiefer zum Unterkiefer ziehen, während am weitesten caudal fast stets auch die oberflächlichen Fasern einen ununterbrochenen Ver- lauf haben (vgl. F. 27, 28, 34). Die oberflüchlichen Fasern, die gegen die Zwischen- sehne konvergieren, haben meist im Grossen und Ganzen einen von dorsal und rostral nach caudal und ventral gerichteten Verlauf, der auch im caudalen Teil der an der Sehne entspringenden, gegen die Insertion am Unterkiefer divergierenden Fasern noch zum Ausdruck kommt. Die tiefe, ununterbrochene Schicht dagegen hat einen mehr ver- tikalen, dorsoventralen Verlauf. Beide sind untrennbar verwachsen und gehen ganz allmálig in einander über. Der Muskel lässt dorsal gewóhnlich einen schmalen Streiten des Palatoquadratum am abdentalen Rand desselben (vgl. z. B. F. 27, 33) unbedeckt; caudal, in der Gegend ! Damit soll nicht gesagt sein, dass dieser einfache Bau stets als primitiv zu betrachten wäre. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 51 des Gelenks, ist diese Zone am Palatoquadratum und Mandibulare breiter, ventral am Mandibulare schwindet sie, indem hier die Insertion dem Rand des Knorpels eine Strecke weit folgt um sich vorn wieder etwas von ihm zu entfernen. Die äusserste Randzone des vom Muskel bedeckten Gebietes, sowie die direkt vor dem Gelenk gelegenen Knorpelteile werden dabei stets zur Befestigung der Fasern benutzt. Es ist einleuchtend, dass gerade diese Stellen besondere Vorteile bieten; die Randzone, weil die hier entspringenden und inserierenden Fasern die grösste Länge, also grösste Hubhöhe besitzen, die präarticulare Gegend, weil in dieser Lage auch kürzere Fasern sich genügend ausdehnen können um weiteren Exkursionen des Unterkiefers nicht hinderlich zu sein. Im Einzelnen wechseln die vom Muskel zum Ursprung bez. zur Insertion benutzten Strecken in hohem Maasse von Art zu Art. So z. B. umfasst der Ursprung bei Scyl- liorhinus stellaris nur eine schmale dorsale Zone, während er bei Sc. bürgeri die ganze laterale, vom Muskel bedeckte Fläche des Palatoquadratum bis auf eine kleine Lücke ven- tral am symphysialen Teil dieses Feldes einnimmt. Ähnliche Verschiedenheiten kommen unter den Pristiurus-Arten vor. Die Insertion ist bei den Seylliorhiniden konstan- ter auf eine periphere Zone beschränkt. Sehr ausgedehnt fand ich Ursprung und In- sertion bei Carcharias und Sphyrna zygaena. Bei Carcharias greift die Insertion vor dem Gelenk sogar etwas auf die Medialseite des Mandibulare über. — Bei Odontaspis ist der Ursprung in grosser Ausdehnung sehnig, und auch bei Mitsukurina sind Sehnen- fasern in den Ursprungsteil eingestreut. Im Übrigen muss auf den speziellen Teil ver- wiesen werden. Der rostralste Teil des Ursprungs erfolgt in der Regel medial vom M. praeorbita- lis, mit dem die betreffenden Fasern stets in grösserer oder geringerer Ausdehnung eng verwachsen sind. Die Zwischensehne (Zs) ist bei den Scylliorhiniden annähernd vertikal zur Oberfläche des Muskels gestellt, ebenso bei Triakrs,; bei den übrigen Carchariiden und bei den Lamni- den ist sie innen schrüg dorsorostralwürts gerichtet. Auch der oberflächliche Verlauf der Sehne ist insofern ein wechselnder, als er bei einigen Formen gegen das Gelenk oder wenig dorsal davon gerichtet ist, z. B. Pristiurus melanostomus (F. 31), Sphyrna zy- gaena, — bei anderen weiter dorsalwürts: z. B. Scylliorhinus stellare (F. 27), Odont- aspis (F. 19); bei Carcharias (F. 39) sogar im Bogen dorsorostralwärts. Die. Zwischensehne setzt sich bei mehreren Carchariiden (Mustelus F. 34, Sphyrna F. 41) und Lamniden (Odontaspis F. 19, Mitsukurina F. 20) ventrocaudalwärts in eine oberflächliche Fascie fort, die einem Teil der ventralen Fasern als Ursprung dient. Ganz anders verhält sich Chiloscyllium (F. 24, 25, Textf. 13). Der Adductor mandi- bulae ist mit dem M. praeorbitalis in der Tiefe verwachsen, äusserlich jedoch von ihm N:013. 52 A. LUTHER. durch eine tiefe Furche getrennt, in der der R. max. sup. n. trig. (V,) verläuft. Eine hori- zontale Zwischensehne, wie wir sie bei den bisher betrachteten Formen fanden, ist nicht vorhanden. Dagegen nimmt eine Aponeurose (Apon.) an der hinteren Hälfte des Muskels einen grossen Teil der Oberfläche ein, und lässt nur caudal einen schmalen, ventral einen breiten Randbezirk frei. Diese oberflüchliche Aponeurose setzt sich in der dorsalen Hälfte des Muskels schrüg rostromedialwärts gebogen (bei*) als Ursprungssehne auch in das Innere des Muskels fort, wobei ihr dorsaler Rand nahe der abdentalen (dorsalen) Kante des Palatoquadratum sich an diesem Knorpel befestigt. Andererseits setzt sich die ober- flächliche Aponeurose in eine subcutane Fascie fort, die sich bis zur Nasenkapsel (f ') und ventral von derselben rostralwürts erstreckt, und aus der sich zwei stärkere Züge heraus- differenziert haben, ein die dorsocaudale Ecke des Palatoquadratum mit der Mitte des candalen Randes der Nasenkapsel verbindendes Ligament (F. 25 Lig.) und ein von dem ventralen Rand der oberflächlichen Aponeurose des Muskels medial von einem Schleimkanal rosträlwärts ziehender Sehnenzug, der sich bis vor die knorpelige Nasenkapsel verfolgen liess (Add.y’). —— Die rostrale Hälfte des Muskels wird von einem teils fleischig am dorsalen Rand des Palatoquadratum, teils mittels einer daselbst befestigten Sehne zwei- zeilig gefiedert entspringenden Portion gebildet, deren Fasern teils an der oben geschilder- ten Sehnenplatte (*), teils direkt am Mandibulare inserieren. — Ursprung und Insertion des Adductor mandibulae umfassen nicht nur die ganze laterale, vom Muskel bedeckte Fläche der beiden Kiefer, an welchen sich ober- und unterhalb des Gelenks besondere Ansatz-Wülste ausgebildet haben, sondern die Insertion greift auch auf ein Ligament über, das ventral vom Kiefergelenk Mandibulare und Hyoid verbindet, und erreicht den letz- teren Knorpel' (Amh’). Am caudalen Rand ragt der Muskel über den Rand der Knor- pel hinaus (vgl. unten die Squaliden). — Auf die enge Verwachsung des Muskels mit dem M. praeorbitalis wurde schon hingewiesen (S. 38). Bei der mächtigen Entwicklung des letzteren übt dieser Zusammenhang auch auf den caudalen Teil des Add. mand. einen Einfluss aus, sodass derselbe nicht nur als Adductor des Unterkiefers wirkt, sondern auch als Heber des Palatoquadratum. Ein Teil der am weitesten caudal am letzteren Knorpel entspringenden Fasern ist schrág rostrodorsalwárts gerichtet und inseriert, ebenso wie die vom Mandibulare und Hyoid kommenden Fasern, an der oberflächlichen Apo- neurose, auf die wieder durch Vermittlung der vorderen Adductorportion der M. praeor- bitalis wirkt. Der geschilderte Bau des Add. mandibulae von Chiloscylliwm ist geeignet das Verständnis der komplizierten entsprechenden Verhältnisse bei Heterodontus (F. 26) zu ! Vgl. oben Chlamydoselache S. 50. Tom. XXXVI. Trigeminus- Muskulatur der Selachter. 53 erleichtern. Der sehr innigen Verwachsung mit dem M. praeorbitalis wurde bereits S. 37 gedacht. Rostral vom N.V,, wo die Pars palatina vom M. praeorbitalis überlagert wird, ist der Adductor mandibulae nur in Form einer dünnen, mit dem ersteren Muskel ver- schmelzenden Schicht vorhanden. Der Ursprung des M. praeorbitalis an der oberfläch- lichen (lateralen) Fascie geht ebenfalls ganz kontinuierlich in denjenigen des M. adductor mandibulae über. Aus praktischen Gründen stelle ich von diesen oberflächlich entsprin- genden Fasern die mediorostral vom N.V, gelegenen zum M. praeorbitalis, die latero- caudal davon gelegenen zum M. adductor mandibulae. Der Verlauf des letzteren ist im Grossen und Ganzen ventrocaudal und medialwärts gerichtet. Nur die lateralsten, am weitesten ventral entspringenden Fasern ziehen direkt zum Unterkiefer, die grosse Mehr- zahl befestigt sich an der lateralen Fläche einer breiten Sehnenplatte, die am Unter- kiefer parallel dem Rand der Muskelgrube und an einem lateralen Höcker dieses Knor- pels ' befestigt ist und in den M. adductor mandibulae hineinragt. Diese Sehne tritt nirgends an die Oberfläche. Dagegen findet sich am caudalen Teil des Muskels eine oberflächliche Aponeurose (Apon.), die einem grossen Teil der Fasern des Adductor mandibulae als Ursprung dient. Diese Sehnenplatte erstreckt sich, am caudalen Rand der mandibularen Muskelgrube beginnend, am Gelenk vorbei, dem Rand der Muskelgrube des Oberkiefers folgend, dorsorostralwürts. Bei * senkt sie sich unter die oberflächlichste Faserschicht schräg in die Tiefe, wobei sie an Stärke zunimmt. Ihre Anheftungsstelle am Palatoquadratum (gleich caudal von N.V,) ist durch einen vertikalen leistenartigen Vor- sprung des Knorpels verstärkt. In der Tiefe reicht die Sehnenplatte bei geschlossenem Maul bis weit unter den oberen (dentalen) Rand des Unterkiefers. Sie liegt hier medial von der oben erwähnten Insertionssehne. Ausser diesen beiden grossen Sehnenplatten kom- men noch einige kleinere Sehnen im Muskel vor. Die medialsten am Unterkiefer ent- springenden Fasern ziehen teils gerade dorsalwürts, teils schrág rostralwärts zur Mund- schleimhaut zwischen den Kiefern, während die übrige Fasermasse sich nach Art mehr- fach gefiederter Muskeln zwischen den Kiefern und den beiden Sehnenplatten ausspannt. — Zu erwähnen ist noch eine auffallende, oberflächliche Muskelportion (Add-.y), die teils 1 Ein derartiger, aber stärker entwickelter Höcker wurde von Surrn-Woopwanp (1888 p. 337, t. XII f. 1. t; 1889 p. XVI) bei dem fossilen Asteracanthus (Strophodus) ornatissimus var. fleltonensis A. S.- WooDWARD entdeckt und als eine einzig dastehende extreme Ausbildung der Ansatzstelle ,of ligaments or muscles spe- cially adapted for the successful wielding of the unusuable powerful dentition* beschrieben. Durch den Nachweis eines homologen Hóckers bei dem verwandten Heterodontus lässt sich die Bedeutung desselben bei Asteracanthus genauer prüzisieren. Ohne Zweifel besass auch letztere Gattung eine ähnliche Sehne und Mus- kelanordnung wie ihr rezenter Stammesgenosse. — Die Structur des Hóckers ist bei Heterodontus ganz ähnlich wie sie Surru-WoopwaRD (1889 1. c.) von Asteracanthus beschreibt. — Ob auch die fossile Gattung wie die recente am Palatoquadratum einen ühnlichen Vorsprung besass (vgl oben!) ist nicht bekannt. N:o 3. 54 A. LUTHER. lateral am ventralsten Teil der Ursprungsaponeurose Apona entspringt, teils aber mittelst einer breiten, lateral über den Ramus maxillae superioris (V,) hinwegziehenden Sehne (Add.y”) an der lateralen Fläche der Nasenkapsel Befestigung gewonnen hat. Die Inser- tion (Add.y') geschieht teils oberflächlich an der caudalen Fascie des Adductors, teils gehen die Fasern caudal in der Tiefe sowie am ventralen Rand in den oberflächlichen ventralen Teil des Adductor mandibulae über. Da Nervenästchen, die den caudalen und ventralen Teil der letzteren Portion versorgen, auch dem Add.y Zweige abgeben, ist diese letztere Portion zweifelsohne durch Aberration aus dem Add. mandibulae entstanden. Es ist möglich, dass die oberflächliche Aponeurose des caudalen Teils des Adductor bei Heterodontus der in ähnlicher Lage befindlichen Fascie von Chiloscyllium homolog ist, um so mehr, als beide sich rostral in ähnlicher Weise in die Tiefe senken. Ist das der Fall, dann dürfen wir auch den vor der Sehne bei * gelegenen Teil des Muskels von H. der zweizeilig gefiederten Portion bei Ch. homologisieren. Die Portion Add.y schliesslich dürfte bei ihrer Entstehung einem derartigen Fascienzug entlang gewandert sein, wie er auch bei Ch. vom Adductor zur Nasenkapsel zieht. Ein wesentlich anderes Bild zeigen uns wieder die Notidaniden. Von Heptanchus (F. 2, 3) giebt VzrrER (1874 p. 445, XIV, f. 1 Add.) folgende Beschreibung. Der Adductor mandibulae entspringt ,längs des ganzen linken ' obern und vordern Randes des Quadrattheils und vom oberen Rande des Anfangs des Gaumenfortsatzes des Ober- kiefers, fast bis zum palatobasalen Gelenkfortsatz desselben; der massige Muskel zieht mit convergirendem Faserverlauf nach unten, die auf der Aussenseite des Ober- und Unterkiefers befindlichen flachen Gruben ausfüllend und inserirt sich am Unterkiefer auf einem schmalen Streifen, der in nach unten convexem Bogen vom Kieferwinkel an bis zum Anfang des mittleren Drittels der Unterkieferlänge verläuft. Diese Insertion wird aber fast ganz bedeckt durch ein breites starkes Sehnenband [F. 2 Apon.], das vom Kiefergelenk horizontal nach vorn zur Aussenseite des Unterkiefers zieht und an seiner Innenfläche noch zahlreiche Fasern des Adductors aufnimmt.“ (p. 448:) „Eine weitere Complication des Adductors wird durch ein halb musculöses halb sehniges Faserbündel gegeben, das von der theilweise sehnigen Aussenfläche des Muskels sich abhebt und schräg nach vorn und oben zieht, um sich in der Gegend des hintern Augenwinkels zu verlieren [F. 2 Tadd.y]. Bei Heptanchus, wo diese Bildung überhaupt am stärksten entwickelt ist (f. 1 Add.y), entspringen die hintersten Fasern direkt vom Knorpel der hintern Ober- kieferecke. * Diese Beschreibung bedarf einiger Komplettierungen. Vor allen Dingen ist her- !) Soll vermutlich heissen „hinteren“. Tom. XXXVI. Trigeminus- Muskulatur. der Selachier. 55 vorzuheben, dass die Muskelfasern nicht direkt vom Palatoquadratum zum Mandibulare ziehen, sondern grösstenteils durch eine Sehnenplatte (Textf. 8 Zs) unterbrochen werden, die sich vom Mund- winkel an, wo ein kleiner oberflächlicher Sehnen- spiegel vorhanden ist, quer durch die Breite des u! 1 ill Muskels bis in unmittelbare Nähe des Mandibu- lare ventral vom Ursprung des Add.y erstreckt. Medial ist diese Sehne mit einer zwischen den Kiefern lateralwürts ragenden Falte (Sf) der Mund- schleimhaut fest verwachsen. Sie trennt sich erst weit caudal, im Gebiet des Add.y, von ihr. Late- ral erreicht die Sehne nicht die Oberfläche des Muskels, sondern breitet sich in seinem Inneren derart aus, dass eine T-oder Y-fórmige Figur im Querschnitt entsteht; die Hauptplatte der Sehne senkt sich dabei etwas lateroventralwürts ' (vgl. E Textf. 8. Heptanchus cinereus. Embryo Textf. 8). Der Faserverlauf des Muskels (ausge- 7 EK 7 o von 6,7 cm. Länge. Querschnitt durch den nommen den Add.y) ist nun der, dass die oberflich- ^ Kopf in der Labyrintregion. Vergróssert. — lichsten (lateralsten) Fasern vom Oberkiefer zur Brspir. Spritzlochkieme; Spirk. Spritzloch- ventralen oberflächlichen Aponeurose (Apon) zie- ERR DARET DAR. LEO à hen. Dieselbe Insertion besitzen Fasern, die an dem lateralen und ventralen Teil der Sehne (Zs) entspringen. Zum weitaus gróssten Teil inserieren die am Palatoquadratum ent- springenden Fasern aber an der Zwischensehne. An dieser entspringen wieder medioven- tral Fasern, die zum Mandibulare ziehen. — Die am weitesten medial gelegenen Fasern des dorsalen Adductorteils inserieren zum Teil nicht an der Zwischensehne, sondern an der oben erwähnten Falte der Mundschleimhaut. Während die mehr caudal gelegenen von diesen Fasern annähernd vertikal stehen, geht die Richtung rostralwärts mehr und mehr in eine horizontale über oder nähert sich doch einer solchen (in Textf. 8 quer durchschnitten und daher punktiert dargestellt). Diese Fasern entstammen einer durch eine Furche nur oberflüchlich vom übrigen Muskel getrennten rostralsten Portion des Adductor mand. (F. 3 Ama). — Zu erwähnen ist noch, dass der Ursprung dorsal und caudal etwas auf eine Fascie übergreift, die den Add. mand. von dem C,d und C,md trennt. ı Embryonen von Heptanchus (6,7 und 9,5 cm lang) verhielten sich, abgesehen von dem mehr oder weniger embryonalen Charakter der Gewebe, ganz wie die Erwachsenen. N:o 3. 56 A. LUTHER. In den geschilderten Beziehungen verhält sich //exanchws im Wesentlichen sehr ähnlich wie Heptanchus. Unterschiede ergeben sich in der Stärke der Zwichensehne, die bei Heptanchus schwach, bei Hexanchus stark ausgebildet ist, in dem Fehlen der Abgrenzung einer Portion Ama bei Heranchus und anderen unbedeutenden Details. Den Ursprung des Adductory hat Verrer (1. c.) nicht richtig erkannt. Diese Portion entspringt bei Heptanchus grüsstenteils fleischig (nur die rostralsten Fasern ent- springen kurzsehnig) am caudalsten Teil der Muskelgrube des Mandibulare unmittelbar vor dem Gelenk. Die ventralen Fasern ziehen, von den Adductorfasern bedeckt, dorsolateralwärts (die rostralsten in etwas caudalwärts gerichtetem Bogen) um sich, an die Oberfläche tretend, rostralwürts zu wenden. Diese am Mandibulare entspringerden Fasern bilden die Hauptmasse des Muskels; ihnen schliessen sich am articularen Ende der Muskelgrube des Palatoquadratum entspringende Fasern in individuell wechselnder Ausdehnung (F. 2) an. Sie bilden einen keilförmigen Komplex, der gegen die um- gebenden Adductorfasern nicht scharf abgrenzbar ist. Nach kurzem Verlauf geht der Muskel in eine Sehnenplatte über, die sich gleich in eine mehr dorsale breitere (Taddy,) und eine mehr ventrale sehr schmale Sehne (Taddy,) spaltet. Erstere ist die schon von Verrer erwähnte. Sie zieht rostrodorsalwärts zum hinteren Augenwinkel, wo einige ihrer Fasern sich an der Haut (Int) befestigen, während die übrige Sehne, sich in dorsale und ventrale Bündel spaltend, teils sich dem infraorbitalen Schleimkanal medial anlegt und in dessen Wandung verliert, teils am Postorbitalfortsatz Befestigung gewinnt, teils schliess- lich sich in Form dünner Sehnenstränge dem oberen und unteren Lid am Rande anlegt und in denselben ausstrahlt. — Die zweite, dünnere, mehr medial und ventral entsprin- gende Sehne! zieht gerade rostralwürts, indem sie sich bald dem Rand der Oberlippe innen anlegt. Einige ihrer Fasern treten in Beziehung zum Parethmoidalknorpel? wäh- rend die Hauptmasse sich dem rostralwärts ziehenden Schleimkanal anlegt und mit dessen Wandung fest verbunden ist. Wo sich dieser Kanal dann im Winkel medialwärts wendet um mit dem der anderen Seite zu verschmelzen, ziehen sie rostralwärts um ventral unter der Nasenkapsel auseinander zu strahlen und sich am rostralen Rand derselben zu be- festigen.” — Beide Sehnen, besonders aber die dorsale, gehen an ihren Rändern in die subeutane Fascie über, und erscheinen dadurch als Differenzierungen dieser letzteren. 1 K. FÖRBRINGER 1903 t. XVII f. 12 bildet den Anfang dieser Sehne ab, ohne sie jedoch im Text zu erwühnen. Da ich dieselbe an 3 erwachsenen Exx. in übereinstimmender Ausbildung fand und sie auch schon bei einem Embryo von 6,7 cm Länge sich vorfindet, ist ihr Vorkommen jedenfalls konstant. ? Da der „Schädelflossenknorpel“ (GEGENBAUR) nur in relativ wenigen Fällen die im Namen ausge- drückte Bedeutung besitzt, schlage ich vor den betreffenden Skeletteil bei Haien und Rochen als ,Cartilago parethmoidalis“ zu bezeichnen. ? Bei dem erwähnten Embryo konnte ich sie bis zur Umbiegungsstelle des Schleimkanals verfolgen. Tom. XXXVI. T'rigeminus- Muskulatur. der Selachier. 57 Bei Hexanchus ist der Add.y kräftig und breiter als bei Heptanchus. Der Ur- sprung erfolgt zum allergrüssten Teil wie dort am Unterkiefer; nur wenige am Oberkiefer entspringende Fasern schliessen sich ihm an. Er geht in eine einheitliche breite Sehnen- platte über, die am ventralen Rand verdickt ist und rostralwürts sich ausbreitet um sich allmälig in der mit der Haut fest verbundenen subcutanen Fascie zu verlieren. Beson- dere Differenzierungen für die Augenlider konnte ich nicht finden. Der Muskel, bez. seine Sehne, ist also hier primitiver gebaut als bei Heptanchus. Der Add.» erscheint als eine caudalste Adductorportion, die zu der subcutanen Fascie in Beziehung getreten ist.' Damit nähert er sich jenem Verhalten, das wir bei Chiloseyllium und Heterodontus bereits gefunden haben (vgl. S. 52—54). Die grósste Mannigfaltigkeit in der Ausbildung zeigt der Adductor mandibulae bei den Cyclospondyli s. str. Gemeinsam für alle hierher gehörenden Formen ist, dass die für den Ursprung des Adductor mandibulae bestimmte artieulare (caudale) Verbreiterung des Palatoquadratum rostral (symphysial) mit einem rostro-dorsalwürts und meist etwas lateralwärts gerichteten Vorsprung endet (vgl. GEGENBAUR 1872, p. 191). Über Æchinorhinus hat bereits K. FÖRBRINGER (1903 p. 383 - 385, t. XVII, f. 13) Angaben gemacht. Der Muskel (F. 6 Am) ist fast ebenso einfach gebaut wie der von Chlamydoselache, indem die Fasern oberflächlich vom Ober- und Unterkiefer gegen eine Zwischensehne konvergieren, die sich vom Mundwinkel bis zum Palatoquadratum etwas dorsal vom Gelenk erstreckt. Im Inneren des Muskels ist sie schräg mediorostral- wärts gerichtet; ventrocaudal setzt sie sich oberflächlich als aponeurotische Fascie (f) fort und dient den caudalsten Fasern als Ursprung. — Die medialsten Fasern ziehen auch hier ohne jede Unterbrechung vom Ober- zum Unterkiefer. Bei den übrigen Squaliden erfolgt der Ursprung des Adductor mandibulae haupt- sächlich am lateralen und vorderen Umkreis des oben erwähnten Muskelfortsatzes, da- neben aber auch an einem dorsalen Streifen der übrigen lateralen Fläche des Palatoqua- dratum sowie an dessen caudalem Rand. In manchen Fällen, am ausgeprägtesten bei Somniosus, wird eine Verlängerung der Adductorfasern dadurch erzielt, dass der Ursprung ein Stück auf die mediale Seite des Palatoquadratum übergreift, wie es schon von VETTER (1874 p. 445) für Squalus und Scymnorhinus angegeben wurde, „sodass die Fasern erst nach vorn ziehen müssen und dann erst um das vorspringende Quadratum herum sich nach unten und hinten wenden“. Der Ursprung kann, wie z. B. bei Scymnorhinus (Fig. 11) durch in den Muskel ragende Sehnen verstärkt sein. Die Insertion nimmt in der Mehrzahl der Fälle einen Streifen am ventralen Rand der vom Muskel bedeckten ! Näheres über diese Deutung s. S. 63. N:o 3. 8 58 A. LUTHER. lateralen Fläche des Mandibulare ein, und breitet sich nur am caudalsten Teil des Unter- kiefers stürker aus. Nicht selten ist der Muskel an seiner medialen Flüche, besonders rostral, gegen die Insertion hin sehnig. Am besten ist diese Sehne bei Scymnorhinus und Somniosus ausgebildet. Hand in Hand mit diesem Sehnigwerden geht eine Reduk- tion und ventralwärts gerichtete Verschiebung der Insertionsfläche, sodass bei dem zuletzt erwähnten Hai nur noch die caudalsten medialen Fasern ventral vom Gelenk fleischig inserieren, während im übrigen der Muskel sich mittelst einer dünnen aber starken und breiten, medial gelegenen Aponeurose am ventralen Rand des Kiefers befestigt. Fast die ganze laterale Fläche des letzteren bleibt daher frei von der Insertion. Eigentümlich für alle Squaliden ist, dass der Adductor mandibulae (incl. Add.y) caudal den Rand der Kiefer bedeutend überragt (in Fig. 12 ist der caudale Umriss der Kiefer durch Striche angedeutet). Wie Echinorhinus, besitzen auch manche andere Squaliden eine gut ausgebildete Zwischensehne. Am besten entwickelt fand ich sie bei Centroscyllium (F. 8 Zs), wo sie, am Mundwinkel beginnend, im Bogen caudal- und dorsalwärts zieht." Sie setzt sich ober- flächlich in eine dünne Faseie (f) fort, die sich ventral vom Auge rostralwürts zum Proc. infraorbitalis begiebt. Während im rostralen Teil des Muskels die vom Palatoquadratum kommenden fast vertikal verlaufenden Fasern in den ventralen Fasern eine direkte Fort- setzung finden, geht die Richtung der ventrocaudal von der Fascie inserierenden Fasern caudalwürts allmälig in eine annähernd horizontale über. Zugleich schiebt sich der an der Fascie erfolgende Ursprung, in der Höhe des Gelenks beginnend, rostralwürts etwas über den vorderen dorsorostralen Teil des Adductors vor. So entsteht hier ein Adductor 7 (Add.y). Seine Sehne, die in vollständiger Kontinuität mit der oben erwähnten Fascie ist, erstreckt sich rostralwärts, wo sie sich teils am hinteren Augenwinkel befestigt, teils am Postorbitalfortsatz. Bei den übrigen Squaliden ist die Zwischensehne in sehr variabler Weise ausge- bildet.” Bald beginnt sie am Mundwinkel und geht caudal in eine oberflächlich ausge- breitete Aponeurose über, an der sich die caudalsten Adductorfasern befestigen (z. B. Centrophorus granulosus Fig. 9, Scymnorhinus lichia Fig. 11), bald bleibt der vorderste Teil des Muskels frei von der Sehne (z. B. Eimopterus lucifer Fig. 13, Centroscymnus Fig. 10). Die erwähnte oberflächliche Fascie, welche (vgl. Scymnorhinus Fig. 11) sehr 1 Die Zwischensehne erstreckt sich hier vertikal zur Oberfläche des Muskels ein kurzes Stück me dialwärts. 2 Auf die Beziehungen der Zwischensehne zur oberflächlichen Fascie habe ich bei der Untersuchung der meisten anderen Squaliden nicht besonders Acht gegeben, da ich zu spät auf diesen Punkt aufmerksam wurde; einen Zusammenhang zwischen beiden habe ich ausser bei Centroscyllium nur noch bei Elmopterus lucifer beobachtet. Tom. XXXVI. T'rigeminus-Muskulatur der Selachier. 59 ansehnliche Dimensionen erreichen kann, geht oft allmälig in den Add.y über, so in an- derer Form jene Beziehungen wiederholend, die wir bei Centroscyllium zwischen dieser Muskelportion und der Zwischensehne fanden. Ist der Add.y. somit gegen den übrigen Muskel oft nicht scharf abgrenzbar, so ist er doch stets deutlich vorhanden und bildet ein für alle Cyclospondyli, mit Aus- nahme von Æchinorhinus, sehr charakteristisches Element. Er entspringt stets am caudalen Rand des Palatoquadratum, rostral in Kontinuitit mit dem Add. mandibulae, von dem er nur bei Somniosus (F. 15) am Ursprung einigermassen deutlich gesondert ist, ferner in grüsserer oder geringerer Ausdehnung auch am caudalen Rand des Mandi- bulare. In manchen Füllen, wie z. B. bei Centrina (Fig. 16) befestigt sich seine Sehne am Postorbitalfortsatz. Die weitaus grüsste Bedeutung besitzen jedoch seine Beziehungen zum Lidapparat des Auges, wie solche schon bei den Notidaniden (vgl. S. 56) und Centro- scyllium (8. 58) erwähnt wurden. Sie veranlassten Dröser (1903 p. 559) den Muskel als Constrictor palpebrarum, K. FörBRINGER (1903 p. 385) ihn als Retractor pal- pebrae (bei Heptanchus) zu bezeichnen. ' In den einfachsten Fällen sind die Fasern des Constrictor palpebrarum einander annähernd parallel rostralwürts gerichtet. Die Sehne ist einfach und spaltet sich erst am Augenwinkel in zwei für das obere und untere Lid bestimmte Zipfel (z. B. Centroscyllium Fig. 8, Squalus Fig. 12). In anderen Fällen tritt eine Differenzierung ein. Bei Centro- scymmus (Fig. 10) ist der hauptsächlich auf das obere Lid wirkende dorsale, am Palato- quadratum entspringende Teil des Muskels kürzer als der vom Mandibulare kommende, in erster Linie auf das untere Lid- wirkende. In den bisher besprochenen Füllen bestand die Wirkung des Constrictor lediglich in einem Spannen der Lidründer durch parallelen Zug in caudaler Richtung. Eine Ver- vollkomnung wird bei Centrophorus (Fig. 9) und Etmopterus lucifer (Fig. 13) insofern angebahnt, als die rostral an den Add.y grenzenden Fasern des Adductor mandibulae ihren Ursprung von dem Palatoquadratum auf den dorsalen Rand der Sehne des Con- strietor palpebrarum verlegt haben. Dadurch wird der auf das obere Lid wirkende Zug in ventraler Richtung abgelenkt. Diese dem Adductor y sekundär sich angliedernde Por- tion übernimmt schliesslich bei Æfmopterus spinax (Fig 14) allein die Funktion das obere Lid zu schliessen. Nur eine einzige schwache Faser deutete in dem untersuchten Fall ! Andere synonyme Bezeichnungen für den Add.y sind: Retractor palpebrae superioris: RuGe 1896 (p. 245, f. 14). M. maxillo-ocularis [= M. cranio-ocularis ?]: JAQuET 1900 (p. 66). Muscle oculomoteur supérieur | : : 2 E i r inférieur JAquET 1900 (p. 86, t. II, f. 172), N:o 3, 60 A. LuTHER. noch die frühere Richtung des Muskelzuges an. Die übrigen auf das obere Lid wirken- den Fasern des ursprünglichen Add.» wurden offenbar rückgebildet. ! Es hat sich also innerhalb der Squaliden eine ähnliche Kreuzung von die Augenlider bewegenden Muskeln herausgebildet, wie wir sie in grösserer Mannigfaltigkeit bei den Scylliorhiniden und Carchariiden kennen lernten, (S. 16—29), doch entstanden diese Differenzierungen in beiden Füllen, wie schon K. FörBringer (1903 p. 385) hervorhebt, aus dem Material ganz ver- schiedener Muskeln; im ersteren Falle aus dem Adductor mandibulae, im letzteren aus dem C,d. Die Sehne der aus dem Add.y entstandenen Lidmuskelnen liegt nicht, wie die der Seylliorhiniden und Carchariiden lateral vom postorbitalen Schleimkanal sondern medial von demselben, oder doch so, dass der Kanal nur die lateralste Schicht der Sehne durchbohrt. Der Adductor mandibulae von Pristiophorus (Fig. 17 und 17 a) ist auffallend klein, ein Umstand, der in deutlicher Korrelation zu der mächtigen Entwicklung des M. praeor- bitalis steht. Nur die der symphysialen Seite der Kiefer zugekehrten Fasern setzen sich direkt vom Ober- zum Unterkiefer fort. Diese Fasern entspringen an der symphysialen Seite des Muskelfortsatzes des Palatoquadratum. Artikularwärts von der Spitze dieses Fortsatzes bis kurz vor das Gelenk und an der vertieften externen Flüche des Knor- pels, ferner am abdentalen und articularen Rand des Mandibulare im Bereich des Muskels entspringen Fasern, die ventrolateralwürts zu einem starken Bindegewebsstrang, ziehen der ventrolateral von der Orbita in der lateralen Kante des Körpers verläuft und durch seine bedeutende Festigkeit dieser zur Stütze gereicht. ^ lm Vergleich zur Gesammt- grösse des Adductor mandibulae besitzt hier der Add.» die bedeutendste Ausdehnung unter allen Haien. Neue Beziehungen hat der Add.y auch bei Squatina angeknüpft, indem er hier mit einem Zipfel seiner Sehne am Hyomandibulare Befestigung gewinnt (vgl. den speziellen Teil!). Die Bedeutung der Zwischensehne des Adductor mandibulae und diejenige des Add.y mögen hier im Zusammenhang erörtert werden. Mit Recht hat Kann Fürsrıneer (1903 p. 382—384) die Ansicht Donnws (1885 -p. 44) zurückgewiesen, dass die Zwischensehne einem solchen Septum entsprechen sollte, ! DRÜNER hat bereits (1903 p. 559) darauf aufmerksam gemacht, dass der Constr. palpebrarum von Elm. spinax vom übrigen Muskel durch eine Zwischensehne getrennt ist. Wie ein Vergleich mit Etn. lucifer ergiebt, handelt es sich um eine sekundäre Ausbreitung der Zwischensehne in dorsaler Richtung (vel. unten S. 62). ? Dieser bindegewebige Strang ist mit der Haut sehr fest verwachsen und enthält kleine Knorpel- stücke, denen spitze Zähne aufsitzen. Letztere stellen eine caudale Fortsetzung der ,Säge“ dar. Spüter scheint er gänzlich zu verknorpeln. Wenigstens existiert nach HaswErr (1885, t. I, f. 9) und JAEKEL (1890 textf. p. 102) eine Jochbogen-artige Knorpelspange an der Stelle dieses Stranges. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 61 wie sie sich zwischen den weiter caudal gelegenen verschiedenen Metameren angehörenden homodynamen Constrictoren finden. Ausser den von dem genannten Verfasser erwähnten Argumenten spricht die Art der Innervierung entschieden gegen eine sekundáre Verwach- sung von zwei ursprünglich getrennten Constrietoren. Grössere und kleinere Nervenäste, welche oberhalb der Zwischensehne aus dem N.V, entspringen, durchbohren nämlich die in Rede stehende Fascie und verzweigen sich gleichmässig ober- wie unterhalb derselben. Ich habe das bei Reprüsentanten aller jener von mir untersuchten Familien nachgewiesen, die mit einer Zwischensehne versehen sind. Es kann also nicht zweifelhaft sein, dass die durch diese letztere Sehne bedingte Teilung des Muskels, wie auch K. FERBRINGER es annimmt, ganz sekundür entstanden ist. Wenn dieser Verfasser (l. c. p. 383) die Ausbildung der Zwischensehne als eine „funktionelle Anpassung (zum Zweck der Raumersparnis)* deutet, wenn er ferner an- giebt, dass Formen mit weit caudalwürts sich erstreckender Mundspalte eine ausgedehnte Zwischensehne besitzen (z. B. Chlamydoselache, Heptanchus ‘), während sie bei den „mit einer minder distalwärts ausgedehnten Mundspalte versehenen Squaliden Acanthras und Scymnus“ fehlen soll (hinsichtlich letzterer Formen wird Verrers in dieser Beziehung nicht genaue f. 3, t. XIV zitiert), so ist das Wesentliche an der Sache richtig erkannt. Allerdings fehlt, wie meine Untersuchungen ergaben, die Zwischensehne den erwähnten Squaliden nicht ganz, sondern ist nur schwach ausgebildet. Im Grossen und Ganzen bestätigen aber meine Befunde durchaus das von K. Fürskınser gefundene Abhängig- keitsverhalten. Die sehr weitmäuligen Formen: Chlamydoselache, Notidaniden, Lam- niden, Æchinorhinus haben die am besten ausgebildete Zwischensehne, auch die Scyllio- rhiniden und Carchariiden besitzen sie in guter Ausbildung, während sie bei den typischen Squaliden, deren Mundspalte mehr quer steht, schwach ist, und bei den kleinmäuligen Chiloscyllium, Heterodontus und Centrina in dieser Form vermisst wird. Ein Verständnis der Ausbildungszustände der Zwischensehne erfordert aber ausser der Berücksichtigung der von K. Fürsrınger hervorgehobenen Beziehungen ein Eingehen auf das Verhalten des M. praeorbitalis, ferner auf die Funktion und Ausbildung des Add.;. Wie S. 48 gezeigt wurde, bedingt eine weite Mundspalte ein Herabrücken des Ursprungs des M. praeorbitalis, wodurch dieser in eine mehr oder weniger horizontale Lage kommt. Hand in Hand damit geht eine Änderung seiner Funktion. Er trägt in dieser Lage zur Spreizung der articularen Kieferenden und zur Protraktion des Palatoquadratum bei (vgl. Kapitel VII) Dabei pflanzt sich sein Zug eben mittelst der Zwischensehne auf die Kiefer fort, eim Verhalten, das gewiss sehr wesentlich zur Verstürkung dieser + K. FÖRBRINGER vergleicht die oberflächliche Insertionsfascie des Adductor mandibulae mit der Zwischensehne. . Die im Inneren dieses Muskels vorhandene horizontale Sehne ist ihm entgangen. N:o 3. 62 A. LUTHER. Sehne beigetragen hat. — Ist der Add.y kräftig, so wird er den M. praeorbitalis der Funktion des Spreizens teilweise oder ganz entlasten (Mehrzahl der Squaliden, vel. Kap. VII) womit dann eine Rückbildung der Zwischensehne verbunden ist. Bei Ætmop- terus spinax, wo der Add.y sekundär ganz und gar in den Dienst der Augenlider trat (vgl. S. 59— 60), erstreckt sich auch die Zwischensehne sekundär wieder bedeutend weiter articular- und dorsalwärts als bei den nächsten Verwandten. Es fragt sich nun, ob die Zwischensehne bei verschiedenen Formen unabhängig durch konvergente Anpassung erworben wurde oder ob sie wenigstens zum Teil gemein- samen Ursprungs ist. ! Die weite Verbreitung einer gut ausgebildeten Zwischensehne unter den Astro- spondyli macht es in hohem Grade wahrscheinlich, dass die fraglichen Gebilde hier durchaus homolog sind (bei Lamniden, Scylliorhiniden, Carchariiden). Es will mir aber scheinen, dass auch die bei Chiloscyllium und Heterodontus vorhandene vertikale Sehne (vgl. F. 24* und F. 26 *) mit der in Rede stehenden vergleichbar ist. Wie diese sich bei Lam- niden und Carchariiden rostromedialwärts in den Muskel einsenkt (vgl. S. 51), so tut es auch die Sehne von Chiloscyllium und Heterodontus, und wie sich bei den letzteren die Sehne in eine oberflächliche, einem Teil der Fasern zur Befestigung dienende Apo- neurose (Apon) fortsetzt, dehnt sich auch bei vielen weitmäuligen Formen eine Fortset- zung der Sehne latero-ventral und caudalwärts über den Muskel aus. Auch für die relativ weit rostrale Lage der Sehne bei Ch. und Z/. findet sich eine Analogie in dem Verhal- ten des dorsalen Teils der Zwischensehne z. B. bei Odontaspis und Carcharias. Unter solehen Umständen ist es nicht unwahrscheinlich, dass wir es mit Gebilden zu tun haben, die genetisch zusammengehören, sich aber in ganz verschiedenen Richtungen differenziert haben. Auch einer gemeinsamen Anlage der Zwischensehne bei Eehinorhinus und den übrigen Squaliden einerseits und derjenigen der Astrospondyli andrerseits steht nichts im Wege. Die oberflächliche Aponeurose, in die die Sehne bei vielen Formen (z. B. Scymnorhinus, Squalus) caudal übergeht, zeigt grosse Anklänge an diejenige von Chrlo- scyllium, um so mehr als auch sie sich rostralwürts in die Tiefe wendet, bez. von der rostralen Portion auf kurzer Strecke überlagert wird. Die einzige Form, bei der ich keinerlei Andeutung einer solchen Sehne fand, ist Centrina. Hier aber liegen aller Wahr- scheinlichkeit nach sekundär stark veränderte Verhältnisse vor. Chlamydoselache schliesst sich den besprochenen Formen an. 1 Eine Untersuchung dieser Frage erscheint insofern nicht ohne Bedeutung, als ALLIS (1597 p. 579) die Zwischensehne von Carcharias und Galeus einer solchen (der von ihm als A,Ac' bezeichneten) bei Amia vergleicht. Tom. XXX VI. : Las Trigeminus- Muskulatur der Selachier. 63 Dagegen bietet die mediale Lage der Zwischensehne bei den Nofidanidae kom- biniert mit dem Vorhandensein der oberflächlichen Insertionssehne bei diesen Tieren einem Vergleich mit den oben erórterten Formen so grosse Schwierigkeiten, dass ich auf einen nüheren Erklürungsversuch verzichten muss. Ganz ausgeschlossen erscheint eine Homo- logie im weiteren Sinne (der medialen Sehne) mit der Zwischensehne der übrigen Formen auch hier nicht. Sehe ich von der letzteren Familie ab, so erscheint eine Homologie der Anfänge der in Rede stehenden Sehnenplatte bei den verschiedenen Ordnungen der Haie wahr- scheinlich, wenngleich sich im Übrigen weitgehende Konvergenzerscheinungen geltend machen. Auch der Add.y sei hier noch einmal im Zusammenhang kurz besprochen, da er in der Litteratur zu sehr verschiedenen Deutungen Anlass gegeben hat. Schon wiederholt hatte ich Gelegenheit die nahen Beziehungen hervorzuheben, die zwischen der Zwischensehne bez. der als Verbreiterung derselben erscheinenden Apo- neurose und dem Adductory bestehen (vgl. Chiloscyllium S. 52, 54, Squaliden 8. 58). Letz- tere Portion erscheint als ein Abschnitt des ventro-caudal von der Sehne, bez. der ober- flächlichen Aponeurose, gelegenen Teils des Adductor mand., welcher sich an der subcu- tanen Fascie befestigt. Fine solche Befestigung der Fasern wurde dadurch ermöglicht, dass sich die an der Oberfläche des Muskels befindliche Sehnenplatte mit der subeutanen Fascie bez. mit dem subcutanen Bindegewebe verband. Ein solches Stadium, wo der Adductory noch nicht als gesonderte Portion des Add. mandibulae auftritt, finden wir bei Chiloseylliwm. Bei den Notidaniden ist der Add.y bereits deutlicher individualisiert; bei den Squaliden ist das bald in höherem (Somniosus, Etmopterus), bald in geringerem Grade (z. B. Scymnorhinus) der Fall. An der Bildung der in Rede stehenden Portion beteiligen sich überall sowohl am Palatoquadratum wie am Mandibulare entspringende Fasern, doch ist bald die mandibulare Portion die überwiegende (Notidaniden), bald die am Palato- quadratum befestigte (Squaliden). Auch die Sehnenzüge haben sich in sehr verschiedener Weise herausdifferenziert; sie ziehen bald zur Nasenkapsel oder z. T. ventral von der- selben rostralwärts (Chiloscyllium, Heterodontus, Notidaniden), bald zum Lidapparat (Squa- liden, Notidaniden) dem Postorbitalfortsatz (z. B. Notidaniden, Centrina) oder gar zum Hyomandibulare (Squatina). Schon durch die enge Verwachsung mit dem Adductor mandibulae erweist sich der Add.» als ein Teil desselben (vgl. auch K. FöÖrBRINGER 1903 p. 384—385, der diese Ansicht vertritt). Diese Anschauung wird dadurch zur Gewissheit, dass die Innervation durch eine wechselnde Anzahl von Ästchen der den Adduetor mandibulae versorgenden N:o 3. 64 A. LUTHER. Zweige des N.V, stattfindet. ! Bei Heptanchus fand ich 4 solche, bei den Squaliden, wo in der Regel eine auch nur annähernde Abgrenzung dieser Portion nicht möglich ist, lässt sich eine bestimmte Zahl der Äste nicht angeben; ebensowenig bei Cluloscyllium. Ist es also zweifellos, dass der Adductory mit dem Add. mandibulae ursprünglich eine Einheit bildet, so deutet doch sein Vorkommen bei so verschiedenen Typen wie Chiloseyllium, Notidaniden, Squaliden und Squatiniden, — auch bei den Batoiden werden wir ihn wiederfinden, — auf ein relativ hohes Alter jener Beziehungen zu den Fascien, die ihn entstehen liessen. Das Fehlen eines Adductor; bei zahlreichen Haien, unter An- derem bei den relativ tief stehenden Clamydoselache, Echinorhinus und | Odontaspis, braucht nicht unbedingt dagegen zu sprechen. Vielmehr lässt der S. 58 erwähnte, bei Centroseyllium und Etmopterus lucifer gefundene Zusammenhang der subcutanen Fascie mit der Zwischensehne ventral vom Add.» es möglich erscheinen, dass auch die Zwischen- sehne alte Relationen zur subeutanen Fascie besitzt, wenngleich dieselben in vielen Fällen rückgebildet wurden. ° Die oben angeführten Fakta entheben mich der Pflicht die Ansicht von Arris (1897 p. 568 lochmuskeln von Carcharias und Galeus seine Homologa haben sollte. Eine solche 570, 571, 574) zu widerlegen, wonach der Add.» in Lid- und Spritz- Ansicht wird nur dadurch erklärlich, dass Artis nicht selbst einen mit einem Add.» ver- sehnen Hai untersuchte. B. Rochen. Schon Sacemenz (1885 p. 107) vor allen Dingen aber TresinG (1896 p. 88—90) haben darauf hingewiesen, dass der Adductor mandibulae der Rochen sich gegenüber demjenigen der Haie durch einen Zerfall in mehrere Portionen auszeichnet. Tiesine unterscheidet bei Raja und ÆRhinobatus drei Portionen: 1) M. adductor mandibulae medialis (t. VI f. 11 und 12 amm), 2) M. * A lateralis I (aml,), 3) M. = = » — LU (am): Diese Einteilung kann, wie meine Untersuchungen ergeben, im Grossen und Gan- zen auch für die übrigen Rochen gelten. Nur bei Torpedo sind diese Portionen z. T. 1 K. FÖRBRINGER (l c. Anm.) sagt: „Für eine Abstammung dieses Adductory von dem Facialis-Con- strietor liegen keine Beweise vor.“ Eine solche Abstammung ist nach Obigem selbstverständlich ganz aus- geschlossen. ? Die physiologische Bedeutung des Add.y wurde schon S. 62 berührt und soll im Kap. VII ein- gehender gewürdigt werden. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 65 so stark umgestaltet, dass ein Vergleich im Einzelnen bei dem vorliegenden Material nicht móglich war. Zu diesen drei Portionen kommen noch die von Trzsixe (p. 84—86, t. VI u. VII) bei Rhinobatus und Raja als M. levator labii superioris II bis V (7s 2—5), bei Torpedo als M. levator labii superioris medialis (llsm) und lateralis (lst) bezeichneten Portionen, die ich im Gegensatz zu diesem Verfasser und zu Marion (1903 p. 22—23 und f. 3 Lis 2—5), der sich ihm anschliesst, vom Adductor mandibulae ableite. Ich beginne mit dem Add. mandibulae lateralis I und dem Add. mand. medialis. Bei Pristis (F. 47) stellt dieser Abschnitt eine dünne Schicht dar, deren Ursprung an der ventralen (äusseren) Fläche und dem rostralen (abdentalen) Rand des Palatoqua- dratum stattfindet und medial etwas auf die dorsale (interne) Seite dieses Knorpels über- greift. Die Fasern ziehen vom M. praeorbitalis bedeckt und zum Teil mit ihm ver- wachsen zum Unterkiefer an dessen ventralem Rand sie an einer deutlichen Knorpelleiste inserieren. ! Symphysialwürts geht der Add. mand. lat. I ventral vom Mundwinkel in den schwachen Add. mand. medialis (Am ) über, der nur als ein aberrantes Bündel von ihm erscheint, articularwürts (lateral) steht er im Zusammenhang mit dem Add. mand. lat. II. Der gesammte M. adductor mandibulae bildet noch eine zusammenhängende Muskelmasse. Auch bei Raja ist das der Fall, während bei Rhinobatus und Rhynchobatus eine Spaltung eingetreten ist. Die Hauptmasse des Add. mand. lat. I besitzt bei Rhynchobatus (F. 43 Aml 1) eine annähernd dreieckige Gestalt und entspringt, zum Teil sehnig, an einem lateral vom Mundwinkel und etwas rostral von demselben befindlichen starken Knorpelvorsprung um mit divergierenden Fasern am Mandibulare zu inserieren. Ferner breitet sich der Mus- kel am Oberkiefer dorsal vom M. praeorbitalis aus, um am medialen Rand des letzteren als dünner Streifen zum Vorschein zu kommen. Die Fasern dieses Abschnitts konver- gieren caudalwärts um zusammen mit der Hauptmasse der Portion grüsstenteils an einem Höcker des Mandibulare zu inserieren. — Ein kleines Bündel, den Add. mand. medialis (Amm) reprüsentierend, sondert sich aus der Tiefe der letzterwähnten Portion ab und zieht am caudalen Rand des Mundes medialwärts um am Mandibulare in etwa halber Länge zwischen Mundwinkel und Symphyse zu inserieren. Sehr ähnlich verhält sich Rhinobatus (vgl. F. 45). 1 Einige mediocaudal vom M. praeorbitalis am Palatoquadratum entspringende Fasern befestigten sich bei dem untersuchten Ex. an der oberflächlichen Fascie des erwähnten Muskels (F. 47 *). Sie dürften dazu beitragen den M. praeorbitalis in seiner Lage zu erhalten. N:o 3. 9 66 A. LuTHER. Auch Raja schliesst sich hier an, doch fehlt ventral vom Palatoquadratum eine medial vom M. praeorbitalis gelegene Portion des M. add. mand. lat. I und am Mund- winkel findet sich eine kleine Zwischensehne im M. add. mand. medialis. Einen hohen Grad von Selbständigkeit hat der Adductor mandibulae medialis - bei den Centrobatiden und z. T. auch bei den Torpediniden (Astrape) gewonnen, weshalb es sich empfiehlt ihn gesondert vom Adductor mand. lat. I zu besprechen. Bei Trygon (F. 50 Amm) ist er schwach und entspringt am Palatoquadratum etwa an der Grenze des lateralen und mittleren Viertels der Mundspalte, umzieht, dem Rand der Zahnplatten stets dicht folgend, den Mundwinkel und inseriert am Mandibulare an der Grenze des mittleren etwas vorspringenden Teils desselben. — Myliobatis (F. 61) besitzt einen etwas kräftigeren, abgeplatteten Muskel, dessen Ursprung und Insertion in der Nähe der Symphysen erfolgen, und der am Ursprung und am Mundwinkel sehnig ist." Eigentümlich und unter einander ganz verschieden verhalten sich die beiden un- tersuchten "l'orpediniden-Genera. Bei Astrape (F. 55—58 Amm) erfolgt der Ursprung mit kurzer schlanker Sehne am Palatoquadratum (F. 57, 58 Amm”) in der Nähe der Symphyse, worauf der Muskel den sehr ansehnlich entwickelten oberen Lippenknorpel (F. 57 Cis) durchbohrt.” Er umzieht dann den Mundwinkel, drängt sich zwischen den unteren Lippenknorpel und das Mandibulare und inseriert wiederum in der Nähe der Symphyse (F. 58 Amm!). Auch bei Torpedo (F. 53) findet sich dem Mundwinkel zunächst eine vom übrigen Adductor unterscheidbare, wenn auch nur partiell abgetrennte Portion, die an dieser Stelle angeführt werden mag, wenngleich ihre Homologie mit dem Add. mand. medialis der oben besprochenen Formen in hohem Grade fraglich ist (Ama). Sie entspringt an der dorsalen (abdentalen) Fläche des Palatoquadratum rostromedial (symphysial) von der In- sertion des Levator palatoquadrati und zieht im Bogen zur Gegend des Mundwinkels, wo sie bei 7. marmorata durch eine Zwischensehne unterbrochen wird. Ventral von dieser zieht sie wieder rostroventral- (symphysial-) und medialwärts, wobei sie sich aus- breitet und über den abdentalen Rand des Kiefers tritt (F. 51 Ama) ohne an demselben Befestigung zu gewinnen. Sie inseriert am lateralen Rand des M. coraco- mandibularis (Mcm), an der diesen Muskel bedeckenden Fascie. — Es ist jedoch zu ! Am Mundwinkel ist der Muskel durch Bindegewebe sehr fest mit der Mundschleimhaut verbunden. ? Die Durchbohrung des oberen Lippenknorpels ist vermutlich als eine Umwachsung des Muskels durch den Knorpel zu deuten. Als Vorstadium einer solchen könnte vielleicht die von HENLE (zitiert nach JAEKEL 1894, f. 6, p. 72) abgebildete Einkerbung am rostralen Rand des betreffenden Skelettstücks bei Narcine brasiliensis gedeutet werden. — Die Form des in Rede stehenden Knorpels wie auch die des unteren Lippen- knorpels von Astrape geht aus F. 57 hervor. Ein dritter kleiner Knorpel liegt zwischen Ober- und Unterkiefer und ist lateral von den anderen bedeckt (in F. 58 CI sichtbar). Tom. XXXVI Trigeminus- Muskulatur. der Selachier. 67 bemerken, dass ein beträchtlicher Teil der Fasern des dorsalen Abschnitts an der inneren (dem Knorpel zugewandten) Seite des Muskels sich direkt, etwas schräg caudalwarts (artieularwürts) gerichtet zum Unterkiefer fortsetzt, während sämmtliche Fasern der ventralen Portion an der Zwischensehne entspringen. — Durch zwei bei T. marmorata an der Zwischensehne befestigte dünne Sehnenzüge (F. 53 f, t,; vgl. den speziellen Teil) wird verhindert, dass der Muskel bei der Kontraktion den Mundwinkel medialwärts drängt. Wie das erwähnte Übergreifen auf die ventrale intermandibulare Fläche zu er- klären ist, konnte ich nicht ermitteln. Es steht zu hoffen, dass künftige Untersuchungen an anderen Torpediniden hierüber. wie überhaupt über die Derivate des Add. mandi- bulae nähere Aufklärung geben werden. Dass es sich nicht um ein ursprüngliches Ver- halten, etwa einen primitiven Zusammenhang zwischen Adduetor mandibulae und Inter- mandibularis handelt, wie ein solcher einst bestanden haben muss, wenn die von VETTER aufgestellte Constrictoren-Theorie richtig ist, dürfen wir wohl annehmen. ' Der Adductor mand. lat. I ist bei Astrape (EF. 55—58 Aml 1) relativ schwach. Er entspringt (F. 58 Aml 1^) an der externen Flüche des Palatoquadratum an einer Knorpelleiste die von einem Hócker, der dem Levator Palatoquadrati als Insertion dient, gegen das Gelenk zieht. Die Insertion geschieht in einer Grube des Mandibulare sym- physial vom Gelenk und von dem Add. mand. lat. II (Aml 1). Krüftiger ist der Muskel bei Trygon (F. 50 Am! 1). Er entspringt in gleicher Höhe mit dem Add. mand. medialis lateral vom Mundwinkel an der ventralen (externen) ! Die Deutung des Muskels als Adductor mandibulae medialis wurde oben mit Vorbehalt gegeben. Eine ganz andere Erklärung würe denkbar. Es wurde S. 46 erwähnt, dass bei den Rhinobatiden (F. 43, 45) und Pristis (47) ein Derivat des Intermandibularis, der M. intermand. posterior, über den Rand des Mandi- bulare hinwegzieht und sich an der Insertionssehne des M. praeorbitalis befestigt. Andererseits fanden wir bei Pristis eine partielle Verwachsung des M. praeorbitalis mit dem M. adductor mandibulae lateralis I in der Gegend der Insertion. Es wäre deshalb denkbar, dass mit dem Schwund des M. praeorbitalis die symphysi- alsten Fasern des M. adductor mand. lateralis die Sehne des M. praeorbitalis übernahmen und dass anderer- seits der M. intermandibularis posterior (C,zp) seinen Ursprung noch weiter dorsalwärts verlegte. In diesem Falle würde der ventral von der Zwischensehne gelegene Teil des Muskels dem M. intermandibularis ent- stammen, die Zwischensehne selbst sowie der bei Torpedo marmorata schräg caudoventralwärts zum Mandi- bulare ziehende Sehnenstrang aber der Endsehne des M. praeorbitalis entsprechen, — Die Art der Innervie- rung bei T. marmorata gab mir keine sicheren Aufschlüsse hierüber, da sich die verschiedenen Äste des N.V, nicht mit Bestimmtheit im Einzelnen homologisieren lassen; spricht der sehr weit proximal erfolgende Abgang des Zweiges für den ventralen Teil des Muskels eher gegen die letztere Deutung, so kann der Um- Stand, dass der dorsale und der ventrale Teil getrennt innerviert werden und dass die Aste für sichere Deri- vate des M. intermandibularis ebenfalls weit dorsal (lateral vom Palatoquadratum) sich abzweigen kónnen für dieselbe angeführt werden. — Das Verhalten bei T. ocellata, wo die Zwischensehne sowohl wie die die- selbe spannenden Sehnen fehlen, wo ich ferner nur einen Nervenast für den gesammten Muskel fand, be- stimmen mich den zuletzt angeführten Entwicklungsgang nicht für richtig zu halten. N:o 3. 68 A. LUTHER. Seite des Palatoquadratum teils in einer tiefen Grube teils an der Caudalseite eines höckerartigen Muskelvorsprungs. Während die tiefen Fasern zu einer ähnlichen Grube am Unterkiefer ziehen, breiten sich die oberflächlichen Fasern fächerförmig über die ventrale Fläche des Mandibulare bis zu dessen caudalem Rand aus, überall an dem Knorpel Insertion gewinnend. Ein kleines mediales Bündel wird durch die Endsehne des M. praeorbitalis (Pro') abgespalten. Bei allen bisher besprochenen Formen konnte sich der Add. mand. lat. I mit dem Add. mand. lat. II bei weitem nicht an Stürke messen. Anders ist es bei Mylio- batis. Lässt sich auch hier vorderhand im Einzelnen nicht genau feststellen ob die ganze in Fig. 59 als Add. mand. lat. I (Aml,) bezeichnete Portion wirklich diesem allein entsprieht oder ob sie von Seiten des Add. mand. lat. II oder des M. intermandibularis einen Zuwachs erhielt, so spielt der erstere Muskel in diesem Komplex jedenfalls die wichtigste Rolle. Wie bei Heterodontus, so hat auch hier die aus hartschaligen Tieren bestehende Nahrung eine ausserordentlich müchtige Kaumuskulatur bedingt, wie sie auch die bekannten Zahnplatten, und die eigentümliche mediale Verwachsung in ganzer Länge der beiden Mandibular-Hälften, und überhaupt den ungewóhnlich kräftigen Kieferapparat hervorrief. Der Add. mand. lat. I lässt eine Gliederung in mehrere verschiedene Bün- del erkennen, inbezug auf welche ich auf den speziellen "Teil verweise. Hier sei nur hervorgehoben, dass der ganze caudale Rand des Unterkiefers vom Muskel umwachsen ist, sodass die beiderseitigen Adductoren in der Mittellinie zusammenstossen. Der Adductor mandibulae lateralis II stellt in der Regel den kräftigsten Teil des Add. mand. dar und bildet einen müchtigen, lateral vom Kiefer-Gelenk gele- genen Muskelballen. Bei Ahinobatus, Rhynchobatus und Raja lassen sich an diesem Ballen wieder 3 verschiedene Portionen unterscheiden, die nur unvollstündig von einander getrennt sind (vgl. Tresme t. VII f. 13, Marion f. 6 Aml 2a, Aml 2, Lis 2, meine Fig. 44) Dorsal sondert sich aus der Mitte des Muskels ein Faserbündel, das am latera- len Muskelfortsatz des Mandibulare fleischig inseriert und distalwürts mehr oder weniger allseitig in eine hohlkegelfórmige Aponeurose eingehüllt ist, an der die Muskelfasern ent- springen. Diese Aponeurose geht an ihrer Spitze in eine platte Sehne über, die sich am Proc. praeorbitalis befestigt (F. 44 Addy'), sonst aber in die subcutane Fascie übergeht. Es kann kein Zweifel darüber herrschen, dass diese von TresinG (p. 85) als Levator labii superioris II (lls,), von Marion (p. 22—23) als ,Levator labialis superior, second divi- sion“ (Lls 2) bezeichnete Portion den Adductor y vieler Haie (vergl. oben!) reprä- sentiert. Dass er mit dem M. praeorbitalis nichts zu tun hat, ergiebt auch die Inner- Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 69 vierung. Der Muskel erhält verschiedene Ästehen jener Zweige, die den übrigen M. add. mand. lat. II versorgen und die im Inneren dieses letzteren verlaufen. Der Adductor y bildet das Centrum den Muskelballens. Rostral von ihm ent- springt bei Æhinobatus und Khynchobatus an einem starken Proc. muscularis teils fleischig, teils sehnig eine ansehnliche Muskelmasse, die sich ausbreitend lateral und ventral den Add. y fast im Kreise umzieht. Die Insertion, gegen die die Fasern wie- der konvergieren, erfolgt etwas retro-articular an einem Ursprung des Mandibulare. Der Verlauf ist jedoch kein direkter. Vielmehr werden die Fasern teils durch eine ventrale oberflächliche Aponeurose (F. 43 Apon) unterbrochen, die sich ventrolateral am Pareth- moidalknorpel! (Cpe) anheftet, teils; haben sie ihre Befestigung von der Fascie direkt auf den Knorpel verlegt, was bei der engen Anlagerung des letzteren an den Muskel nicht Wunder nehmen kann; teils schliesslich inserieren bez. entspringen diejenigen Fasern, die dem Add. y zunächst liegen, an dessen oberflächlicher Aponeurose. So wird das Bild des gesammten Faserverlaufs ein recht kompliziertes. Die Befestigung an der medialen Flüche und dem ventralen Rand des Parethmoidalknorpels, also an einem Derivat des Kraniums, hat Trirsing (p. 85—86 t. VI f. 12 Ils,, Us,) dazu verleitet in diesen Faserbündeln Abkómmlinge des M. praeorbitalis zu erblicken, und sie demgemäss als M. levator labii superioris IV und V zu bezeichnen. Raja verhält sich ganz ähnlich, doch ist der Ursprung des Muskels vom Vor- sprung des Palatoquadratum auf das innere jener gekreuzten Verstärkungsbänder über- gewandert, die medial vom Gelenk sich bei Rochen finden (vgl. Gzerwsaum t. XIII f. 1 und Bexper 1906 f. 4, p. 353 von Raja). Aus diesem hat sich dann, allem Anschein nach, eine breite, schon von TresinG (p. 89) erwähnte, am dentalen inneren Rand des Mandibulare entspringende Ursprungssehne herausdifferenziert. Ich fand letztere als eine direkte, zusammenhängende symphysiale Fortsetzung des Ligaments. An der Innenseite des Muskels setzt sich die Sehne noch bis über den Rand des Pala- toquadratum fort. Die Insertion geschieht am caudalen (abdentalen) Teil der externen Fläche des Mandibulare. Auch hier treten dieselben Komplikationen ein, wie bei den Rhinobatiden. Direkte, die Kiefer umziehende Fasern existieren nicht (Tirsise's t. VI, f. 11 ist in dieser Hinsicht nicht genau), wie Marron (1905 p. 28 f. 6 Aml. 2, Aml. 2a) es bereits richtig erkannt hat. An der Ethmoidalkapsel entspringt ventromedial vom R. maxillae superioris? des N. V das von Tiesme (t. VI f. 11; t. VII f. 13) als Ils, bezeichnete Bündel. Es inseriert gleich den übrigen Ursprungsfasern an der 1 Vgl. S. 56 Anm.! ? TrgsING (t. VII f. 13) bezeichnet fälschlich den Nerven als V, ebenso MARION (p. 23 „the mandi- bularis branch of the fifth nerve*). N:o 3. 70 A. LUTHER. ventralen Fascie. Von dieser letzteren ziehen sehnige Streifen zum ventralen Rand des Knorpels (lls; Tıesıma t. VI f. 11; t. VII f. 13 wird die Sehne des Add. y als. Ils, bezeichnet); mit Recht spricht Marron (p. 23) diesen Sehnenzügen die Bedeutung einer besonderen Muskelportion ab. Am ausgedehntesten ist die Befestigung des Add. mand. lat. II (incl. Add. y) am Schädelflossenknorpel (Ethmoidalfortsatz) bei Pristis ausgebildet, wo sämmtliche Fasern direkt oder durch Vermittlung einer Sehne an ihm entspringen (F. 46, 47 Aml,) Die Gattung bildet auch in dieser Hinsicht eine Parallelform zu Pristiophorus, bei der wir eine ähnliche ausgedehnte Befestigung der Adductorfasern an der jochbogenartigen Spange fanden (Vgl. S. 60). Hinsichtlich der Einzelheiten sei auf den speziellen Teil verwiesen. Bei Trygon (F. 48, 49) setzt sich der Add. mand. lat. II in komplizierter Weise aus einzelnen Bündeln zusammen, die sich um den Add. y als Centrum gruppieren und die auf denselben Grundtypus wie bei den Rhinobatiden zurückführbar sind. Auch hier befestigt sich ein Bündel am Schädelflossenknorpel. Sehr klein im Verhältnis zum übrigen Adductor mandibulae ist der lateralis II bei Myliobatus (F. 59—61). Beziehungen zum Schädelflossenknorpel existieren hier nicht. Der Add. y entsendet noch eine schwache Sehne. Dagegen ist bei Astrape (F. 55— 58) jede Verbindung mit dem Kranium verloren gegangen. Die Fasern ziehen im symphysialen Teil des Muskels und in der Tiefe direkt vom Ober- zum Unterkiefer (F. 57 Aml,), nur im articularen (bez. retroarticula- ren) Teil des Muskels konvergieren die Fasern oberflächlich von 3 Seiten gegen eine kurze Zwischensehne. — Da die einzelnen Portionen des Add. mand. bei Torpedo (F. 53) vorläufig nicht mit Sicherheit auf die Verhältnisse bei anderen Rochen (auch nicht auf die von Astrape) zurückgeführt werden kónnen, verzichte ich auf eine Besprechung derselben an dieser Stelle und verweise auf den speziellen Teil. Eine gesonderte Besprechung erfordert jener Muskel, der von Tresme (1896 p. 85) als Levator labii superioris III bezeichnet wurde. Ich nenne ihn M. ethmoi- deo-parethmoidalis (Mepe). Er entspringt an der lateralen Fläche des Proc. praeor- bitalis bez. an dem rostral angrenzenden Teil der Ethmoidalregion und zieht schräg caudal- und lateralwürts zur Medialseite des Schädelflossenknorpels, auf den er als Adductor wirkt; so bei Pristis (F. 46) Rhinobatus, Rhynchobatus (W. 44) und Raja. Bei Trygon (F. 48) und Myliobatis greift die Insertion auch auf das Propterygium über, ein Zipfelehen bei Myliobatus sogar auf die Sehne des Add. y. Den Torpedini- den fehlt der Muskel. Bei Raja ist der Muskel mit dem von TresinG als ls, bezeichneten Bündel des Add. mand. lat. II zum Teil verwachsen und nur durch den Ramus maxillae superioris Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. ) 71 von ihm getrennt. Hier erhalten auch beide ihre Nerven von einem gemeinsamen Ast, der am N. ad m. add. mand. lat. II vor dessen Eintritt in den gleichnamigen Muskel entspringt. Ähnlich sind die Beziehungen der Nerven bei Pristis: ein zwischen dem N. ad muse. praeorbitalem und anderen Ästen für den M. add. mand. entspringender Nerv verzweigt sich teils an den Adductor des Schädelflossenknorpels (F. 46 Nepe), teils an den rostralen Teil des Add. mand. lat. II. Bei Rhynchobatus entspringt der Ast für den Adductor des Schädelflossenknorpels (F. 43 Nepe) am Hauptast für den Add. mand. lat. II kurz bevor sich dieser Nerv in Zweige auflóst, die in den Muskel eintre- ten. Bei Rhinobatus entspringt der Nerv zwischen jenen für den M. praeorbitalis und für den Add. mand., bei Trygon (F. 49 Nepe) vor diesen Ästen. Während letztere Befunde ebensowohl für eine Abstammung des Muskels von dem M, praeorbitalis sprechen könnten, gemäss der Annahme Tresme’s (1. c.), wie für eine solche vom Adductor man- dibulae lat. II, sprechen die übrigen angeführten Fakta eher für die letztere Annahme. Die relativ grosse Selbständigkeit des Nerven kann nicht gegen eine solche Auffassung ins Feld geführt werden, da auch bei Haien oft oberflächliche Schichten des Adductor man- dibulae durch selbstindig am N. V, entspringende Äste versorgt werden. Es erübrigt mir noch einige eigentümliche Muskeln zu besprechen, die sich bei den Torpediniden finden. Der M. ethmoideo-spiracularis von Astrape. An der laterocaudalen (ur- sprünglich medialen) Fläche des Parethmoidalknorpels entspringt (F. 56 Mesp'") ein seitlich abgeplatteter Muskel, der dorsomedial vom Add. mand. lat. II und lateral vom Levator palatoquadrati caudalwürts zieht, um an der Haut des Spritzlochkanals dicht über dem Spritzlochknorpel, ferner am oberen (dorsalen) Rand des letzteren und an der Oberfläche des M. constrictor spiraculi zu inserieren (Mesp‘). Er wird durch seine Kontrak- tionen das Spritzloch erweitern. Da der Nerv den Adductor mandibulae durchbohrt, bevor er an den Muskel, — etwa in halber Länge desselben, — herantritt, halte ich ihn für ein Derivat des Adductor mandibulae. Die Entstehung des Muskels kónnte man sich so denken, dass vor der Entfal- tung des elektrischen Organs eine an der Medialseite des Parethmoidalknorpels entsprin- sende Portion des Adductor mand. lat. II bestand (vergleichbar dem Ils, Tresiné’s bei Raja), und dass diese sekundär ihre Insertion von der Zwischensehne der in Rede ste- henden Adductorportion auf die subcutane Fascie oder zuerst auf die Sehne des Adduc- tor y verlegte (analog einem Zipfel des M. ethmoideo-parethmoidalis vergl. oben), von wo aus sie làngs der Fascie zu ihrer jetzigen Insertion wanderte. M. parethmoideo-quadratus (Peg). Auch dieser von TresinG (p. 84) als Levator labii superioris lateralis bezeichnete schlanke Muskel von Torpedo (F. 53) ist N:o 3. 72 A. LUTHER. aller Wahrscheinlichkeit nach in ähnlicher Weise entstanden. Er entspringt kurzsehnig am Parethmoidalknorpel (Feq”), bei T. marmorata dicht dorsal vom Insertionspunkt der Sehne des Depressor rostri (Dr') also ventral vom Gelenk ' (Art), schwillt gleich caudal von diesem zu seiner grössten Breite an und zieht, sehr langsam sich verjüngend, caudal- würts um an der dorsalen Kante des Palatoquadratum kurz vor dem Gelenk fleischig zu inserieren (Peq* F. 52, 53). Ich glaube nicht fehl zu gehen, wenn ich diesen Mus- kel dem Ethmoideo-spiracularis von Astrape homologisiere. Ist die für diesen oben ange- deutete Genese richtig, dann bietet auch die Verschiedenheit in der Insertion der Deu- tung keine Sehwierigkeiten. Der Innervation konnte ich keine in bestimmter Weise für oder gegen diese Auffassung sprechende Kriterien entnehmen. (Vel. den speziel- len Teil). Schwieriger ist die Beurteilung des M. ethmoideo-mandibularis (Em) = Le- vator labii superioris medialis Tiesıse (l. c.) Es handelt sich um einen ebenfalls schlanken Muskel, der fleischig an der lateralen Fläche der knorpligen Ethmoidalkapsel ventral vom Proc. praeorbitalis und caudal vom Gelenk des Parethmoidalknorpels ent- springt (F. 51, 53 m") Er „verläuft, allmählich schmäler werdend, nach dem Unter- kiefer zu, wo er in der Nähe des Mundwinkels in eine lange Sehne übergeht. Diese Sehne tritt zwischen zwei Portionen des M. adductor mandibulae ein und wird von den Fasern der lateralen an ihrem Ansatz bedeckt“ (Tıesıne). Letzterer erfolgt an der late- ralen Seite des Unterkiefers etwas ventral (und symphysial) vom Gelenk (F. 53 Em‘). Inbezug auf die Herkunft dieses Muskels sind zwei Möglichkeiten zu erwägen. Entweder entspricht er, wie TresixG es annimmt, dem M. praeorbitalis oder einem Teil desselben, oder er entstand analog dem M. ethmoideo-quadratus. Zu Gunsten der erste- ren Anschauung kónnte angeführt werden, dass Ursprung und Insertion insofern mit denen des M. praeorbitalis übereinstimmen, als ersterer an der Ethmoidalregion des Kra- niums, letzterer am Mandibulare erfolgt. Im Einzelnen weichen aber beide diese An- heftungsstellen bedeutend von denen des M. praeorbitalis bei den übrigen Rochen ab. Der Ursprung erfolgt bei diesen stets mehr ventral, die Insertion viel weiter symphysial. Die Innervation durch einen Ast des N. V,, der an derselben Stelle entspringt wie ein solcher für den symphysialsten Abschnitt des Adductor mandibulae (T. marmorata) kónnte eher im Sinne einer Zusammengehórigkeit mit dem Adductor mandibulae gedeutet werden als zu Gunsten einer Abstammung vom M. praeorbitalis, doch móchte ich auf ’ Auch bei T. ocellata entspringt der Muskel am Parethmoidalknorpel ventral vom Gelenk nur etwas weiter caudal von der Insertion des Depressor rostri; nicht ,hinter dem Gelenk von der unteren Kante der Ethmoidalregion* (TıEsınG). Tom. XXXVI. Trigeminus- Muskulatur der Selachier. 78 diesen Umstand, bei der bedeutenden Variabilität in der Abzweigung solcher kleiner Äste keinen grossen Wert legen. Nimmt man an, dass auch dieser Muskel einer ähn- lichen Ursprungs-Aberration des M. add. mand. lat. II entstammt, wie ihn der ls, 'resrG's bei Raja darstellt, einer Aberration, die an der oberflächlichen Aponeurose des Muskels, vielleicht an der des Add. 7 inserierte, so würde ein Weitergreifen der sehnigen Insertion bis auf den Unterkiefer begreiflich. Ich halte diese Art der Entste- hung für die wahrscheinlichste. Indem auch diese am meisten abweichenden Differenzierungen mit einiger Wahr- scheinlichkeit auf Gebilde zurückgeführt werden konnten, die wir bei den mehr typischen Formen wie Rhinobatiden und Rajiden finden, ergiebt sich eine recht grosse Überein- stimmung aller der untersuchten Rochenfamilien untereinander. Überall (d. h. in allen Familien) ^ ist ein Zerfall des Adductor mandibulae in die drei Portionen: Add. mand. medialis, lateralis I und lateralis II deutlich, wenn auch bei manchen Formen ein Zusam- menhang zwischen den Portionen in grósserer oder geringerer Ausdehnung noch besteht. Es ist nicht anzunehmen, dass dieser auffallend gleichartige Zerfall des Muskels bei sehr verschieden differenzierten Formen nur auf Konvergenz beruht *; vielmehr werden wir zu dem Schluss geführt, dass bei den für alle rezenten Rochen gemeinsamen Vorfahren ein solcher Zerfall bereits angebahnt war. Die weite Verbreitung eines Adductor y und seine relativ grosse Selbständigkeit deuten an, dass auch dieser ein gemeinsam ererb- tes Merkmal darstellt. Charakteristisch für die Rochen ist ferner, dass der Add. mand. lat. II die articularen Enden der Kiefer mehr oder weniger überragt Lässt sich nun unter den untersuchten Haien eine Form auffinden, die Anklünge an eine diese Merkmale besitzende Urform der Rochen zeigt? Was den Zerfall des Muskels in die erwähnten drei Portionen betrifft, so muss die Frage unbedingt verneinend beantwortet werden. Diejenigen seltenen Fülle, wo sich Adductorportionen (abgesehen vom Add. y) vom übrigen Muskel abgliedern, sei es, dass sie (Chlamydoselache, Echinorhinus, Somniosus) in Beziehung zum mandibularen Lippenknorpel treten, sei es, dass sie sich mit dem M. praeorbitalis verbinden (Som- niosus, Scymnorhinus, Centroscymnus, Centrina) fallen unter ganz andere Gesichtspunkte. Den Adductor » finden wir unter den Haien bei den Notidaniden und den Cyclospondyli, damit nahverwandte Gebilde bei C/iloscyllium und Heterodontus. Unter ! Dass z. Zt. eine sichere Unterscheidung der einzelnen Portionen bei Torpedo nicht möglich ist, beruht ohne Zweifel auf sekundären Veränderungen. ? Das musste der Fall sein, wenn JAEKELS (1894 p. 155; 1898 p. 47) Annahme einer diphyletischen Entstehung der rezenten Rochen zu Recht bestünde. N:o 3. 10 74 A. LUTHER. diesen aber zeigen die Cyclospondyli die grösste Übereinstimmung mit den Rochen. Hier wie dort ein hüufiges Überragen des Muskels über den articularen Rand der Kiefer, hier wie dort eine ausgedehnte Befestigung der Fasern an einer Aponeurose, die bei Haien Beziehungen zur Zwischensehne besass. Dazu kommt noch, dass mehrere Rochen, vor allen Dingen Rhinobatus, am Palatoquadratum einen Proc. muscularis besitzen, der dem Add. mand. lat. II den wichtigsten Teil der Ursprungsfläche darbietet. Dass dieser Vorsprung bei den Rochen weit articularwärts, bei den meisten Cyclospondyh mehr symphysialwärts liegt, hindert eine Homologisierung nicht, denn bei Centrina z. D. liegt der Processus fast über dem Kiefergelenk. So führt mich die Betrachtung des Muskels dazu den Anschluss der Rochen an die Haie in der Nähe der Cyclospondyli, vor allen Dingen in derjenigen der Squaliden zu suchen. Kap. IV. M. intermandibularis. = Constrictor I ventralis (C,v). A. Haie. VETTER gelang es in seiner grundlegenden Arbeit (1874) nicht bei Heptanchus cinereus Scymmnus lichia und Acanthias vulgaris einen vom Trigeminus innervierten ventralen Constrietor- teil aufzufinden, ein Verhalten, das er selbst (p. 439) als unerklärlich bezeichnet. 1878 (p. 471) glaubte er dann bei ,Sphyrna malleus, Prionodon glaucus, Seyllium canicula und Galeus canis* „kurz vor der Kinnsymphyse* einen Zweig zu beobachten, den der N.V, nach hinten und innen abgiebt, und der sich im vordersten Abschnitt des ventralen Constrictors verteilt. Tresin@ (1896) hat keine Innervierung ventraler Constrictorderivate gefunden, und Rvax (1896 p. 250) tritt auf Grund eigener Untersuchungen sehr energisch für die von VETTER 1874 vertretene Anschauung ein. Erst Arurs (1897 p. 583—584 ) hat bei Galeus camis und Carcharias sowie (1902 p. 180— 181 t. 12 f. 5) bei Mustelus laevis die Innervierung eines bedeutenden Teils des ventralen Con- strietors durch den N.V, nachgewiesen. K. FÖRBRINGER fand (1903 p. 386) eine derartige Nerven- versorgung des symphysialsten Teils des Cmv von Echinorhinus. DRÖNER schliesslich (1903 p. 558), konstatierte ein gleiches Verhalten bei Acanthias vulgaris, Spinax niger und Scyllium canicula. Die wichtigsten Synonyme des C, mv bei Haien (seit 1874) sind: Csv, (partiell): VETTER 1874, TrEsING 1896. CEA) ER TGE ISO 6: M. mylo-hyoideus (my f. 175) M. submentalis (sb f 175) Transverse jugulaire (partiell): CHAINE 1900. M. intermandibularis (partiell): K. FüRBRINGER 1903. | (partiell) Jaquer 1900. + » anterior | S e n ” posterior (partiell)| RÜNER 1903. Osv, (partiell): MARION 1905. Tom. XXXVI. ——— —Oo—«——————————————————mPm——— Mi T'rigeminus- Muskulatur. der Selachier. 75 Apon. Textf. 10. Chlamydoselache angwinea. Inter- mandibulare Muskulatur von der Ventralseite. Tiefe Aste des N.VII nicht eingezeichnet. ?/, nat. Grösse. Fig. 9. Heplanchus cinereus. Intermandibu- lare Muskulatur von der Ventralseite. Die Aste für den C,vh (RuGE) sind nicht eingezeichnet. ?/, nat. Grösse. Das Vorkommen eines vom Trigeminus innervierten ventralen Constrictors bei so verschiedenen Formen, wie es die Squaliden einerseits, die Scylliorhiniden und Carcha- riiden andrerseits sind, musste die Vermutung wach rufen, dass es sich um ein Merkmal handelt, das unter den Haien allgemeine Verbreitung besass. Bei weitaus den meisten untersuchten Plagiostomen, — Haien sowohl wie Rochen, — konnte ich das in der Tat nachweisen. Gerade bei denjenigen Formen aber, wo man nach den herrschenden Anschau- ungen am ehesten diesen primitiven Befund erwarten musste, bei den Diplospondyli (Noti- daniden und Chlamydoselache) gelang es mir trotz aller Bemühungen nicht Zweige des N.V, bis in den intermandibularen Muskel zu verfolgen '. Dagegen liessen sich bei Heptanchus, Hexanchus und Chlamydoselache Facialis-Äste bis in den vordersten Teil des zwischen den Unterkieferhälften sich ausspannenden oberflächlichen Muskels ver- folgen? (vgl. Textf. 9 u. 10). ! In bezug auf Chlamydoselache kam mrs HAWKES in einer soeben erschienenen Arbeit (1907 p. 970) zu demselben Resultat. * Auch an Schnitten durch einen 6,7 cm. langen Embryo von Heptanchus liessen sich keine Aeste des Trigeminus zum M. intermandibularis verfolgen, wohl aber Facialiszweige, die bis in den vordersten Teil des Muskels reichten. N:o 3. A. LUTHER. 76 Jus == HH ? ES DÉS Ds N ^ À || À [ I IN 'E : EI = NE de. 1 = SA | | E N t RAN | À N SN LL Textf. 12. Mitsukurina ow- stoni. Linkes Mandibulare mit Radius (?) (Cart. r. m). und dessen Ligamenten. Lig. Textf. 511. Mitsukurina owstoni. Intermandibulare mund (BR Ce ee Muskulatur von der Ventralseite. ?/, nat. Grüsse. sy Sen Den us. ?/, nat. Grösse. = Bei allen anderen mir vorliegenden Gattungen der Haie konnte ich das Vorhan- densein eines vom N.V , versorgten Abschnitts des (mv feststellen ?. Der Muskel bildet eine dünne Schicht, die sich in der Regel zwischen den abdentalen medialen Rändern der Unterkieferhälften ausspannt. Vereinzelt kommt eine Befestigung an der ventralen Fläche der Kiefer vor (Mitsukurina Textf. 11, 12 C , mv’). ® Eine Ausnahme macht Centrina, doch ist es möglich, dass dieser Misserfolg auf Rechnung des ungewöhnlich festen Bindegewebes, das die Präparation der feinen Nerven-Äste ganz ausserordentlich er- schwert, zu schreiben ist. Tom. XXXVI. T'rigeminus- Muskulatur der Selachier. 77 Nur bei Chiloseyllium (Textf. 13) fand ich den vom N. V, versorgten Muskel am Ursprung getrennt vom C,mv. In allen anderen Fällen liess sich áusserlich keine Grenze zwischen den Gebieten der beiden Nerven erkennen; auch anastomosieren die Nerven mit einander oder greifen derart übereinander, dass eine genaue Abgrenzung des C,mv und C,mv zur Unmöglichkeit wird. Sehr verschieden ist die rostrocau- dale Ausdehnung des C,mv. Relativ bedeutend ist sie z. B. bei Chiloscyllium (Textf. 13), ferner bei Mitsukurina (Textf. 11), bei Æchinorhinus (F. 6) und Somniosus (Textf. 7 S. 43), mäs- sig bei Scylliorhinus (Textf. 15) auf- fallend klein bei Zeterodontus (Textt. 14) und bei Sphyrna zygaena (F. 41). In letzteren Füllen trifft die Reduktion des Muskels in erster Linie den cauda- len Teil. Was der O,mv hier an Aus- dehnung verliert wird sofort vom C ,mv occupiert, sodass die Kontinuität des ventralen Constrictors gewahrt bleibt. Im rostralen (symphysialen) Teil des Muskels ziehen die Fa- sern in der Regel direkt von einem Kiefer zum anderen, wäh- rend weiter caudal eine mediale Linea alba auftritt (z. B. Mitsu- kurina Textf. 11), an der die Fasern inserieren. Caudalwärts verbreitert diese sich in der Re- gel zu einer mehr oder weniger ausgedehnten Aponeurose (vgl. Somniosus Textf. 7, S. 43; Echinorhinus F. 6). Selten (z. "B. Squatina Textf. 16) ist die Textf. 13. Chiloseyllium punctatum. Ventralansicht Amhm. Am Hyomandibulare entspringender Zipfel des Adduct. mandibulae. — Lippenknorpel der linken Seite entfernt !/.. mediale Raphe gleich vorn durch Textf. 14. Heterodontus japonicus. Intermandibulare Muskulatur !/,. eine breite Aponeurose ersetzt, N:o 3. 78 A. LUTHER. oder fehlen rostral ununterbrochene Fasern gänzlich (//eterodontus "lextí. 14, Pristio- phorus F. 17). Im letzteren Fall inserieren die Fasern medial an der Fascie des M. coracomandibularis. Die Ausdehnung der Linea alba oder der medialen Aponeurose steht nicht in Beziehung zur Grösse des vom N. V, versorgten Gebietes. Die von Dröner (1903 p. 557) gemachte Unterscheidung eines der Raphe entbehrenden, vom V, allein versorgten Intermandibularis anterior und eines in der Mitte gespaltenen, vom N.V, und N.VII gemein- sam beherrschten Intermandi- bularis posterior besitzt des- halb keine allgemeinere Be- deutung. Bald gehórt das ganze vom V, versorgte Ge- biet dem der Raphe entbeh- renden Teil an (z. B. Lamna F. 22), bald liegen die ver- hältnisse so, wie in den von Drüner untersuchten Fällen, — diese stellen allerdings die Mehrzahl dar, — bald sind die Fasern im ganzen Gebiet des N. V, unterbrochen ( He- terodontus Textf. 14), bald schliesslich existiert vorn eine Textf. 15. Seylliorhinus stellare. Ventralansicht. !/,. Strecke von bedeutender Aus- dehnung' (Heptanchus Textf. 9, Hexanchus; Chlamydoselache Textf. 10), die ununter- brochene Fasern besitzt und ausschliesslich Äste des N. VII erhält. Indem der C,mv an Stelle des C, mv tritt copiert er den letzteren genau und bildet ein ausgezeichnetes Beispiel einer imitatorischen Homodynamie. ! RuGE's (1896) Angaben über die Ausdehnung der Linea alba konnte ich nicht immer bestätigen. Letztere geht an seinen Figuren (Hexanchus f. 2 p. 225, Acanthias f. 4 p. 227, Mustelus p. 229) durch den ganzen Muskel und im Text p. 237 und 238 wird ein solches Verhalten für die beiden letzteren Haie aus- drücklich angegeben. Für Hexanchus wird p. 237 richtig angegeben; dass ,von der Symphyse aus“ ,die Ein- heitlichkeit des Intermandibular-muskels in einer Ausdehnung von 4 cm in aboraler Richtung* vorliegt. Bei dem von mir untersuchten grossen Ex. umfasste dieser Teil etwa die Hälfte des Abstandes vom rostralen Ende des Muskels zu einer beide articularen Kieferenden verbindenden Linie. — Von Acanthias giebt MARION (1903 p. 3 f. 1) eine in dieser Beziehung richtige Abbildung (der Muskel ist vorn zu spitz gezeichnet). — Inbezug auf Mustelus sei auf F. 34 verwiesen. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 79 Lamna (F. 22) zeigt im rostralen Teil des Muskels insofern ein eigentümliches Verhalten, als die Fasern rostralwürts von einer que- ren Richtung mehr und mehr =S NA in eine ascendente (medio- => rostrale) Richtung übergehen und sich in der Mittellinie an einem bindegewebigen Sep- tum befestigen. ^ Letzteres setzt sich in eine oberfläch- liche -Fascie fort, wobei sich Textf. 16. Squatina squatina. Ventralansicht der Kiefermuskulatur. !/,. aus der letzteren beiderseits sehnige Züge herausdifferenzieren, die den Zug der oberflächlichen Teile des Muskels direkt auf den Kiefer der anderen Seite übertragen (in der Figur 22 sind der Deutlich- keit halber nur wenige dargestellt) Es existiert somit gewissermassen eine Kreuzung der aus Muskel + Sehne bestehenden Fasern. Mit diesem Verhalten steht es vielleicht in Zusammenhang, dass bei Mitsukurina (Textf. 11) sich im rostralsten Teil des Muskels eine Kreuzung und Durchflechtung der Fasern herangebildet hat. Die Funktion des M. intermandibularis bei den Haien ist, wie auch Rvez (p. 236) hervorhebt, „in erster Linie auf die Verengerung der Mundhöhle, deren Boden gehoben wird, gerichtet“. Wenn z. B. durch den Zug der Mm. coracomandibulares bei adduziertem Unterkiefer (kombiniert mit der Wirkung des M. präorbitalis und des Add. y, wo ein solcher vorhanden ist) eine Spreizung der articularen Kieferenden erfolgt st, so wird der Intermandibularis die Ruhelage wieder herstellen ' (Vgl. Kap. VII). B. Rochen. Die einzige mir bekannte Litteraturangabe über das Vorkommen eines O,mv bei Rochen rührt von Marion (1905 p. 13—14 f. 3) her. Er unterscheidet bei Raja erinaceus richtig einen vorderen intermandibularen Muskel (Csv,) und einen ebenfalls 1 Über eine eigentümliche Einrichtung, die vermutlich bei Mitsukurina den Boden der Mundhöhle automatisch senkt, vergl. den speziellen Teil! N:o 3. 80 À. LUTHER. von dem von ihm als Osv, bezeichneten Muskel von Acanthias ableitbaren , Depressor mandibuli^. Da aber Marron (p. 7) bei Squalus ohne die Innervation in Betracht zu ziehen — diese wird überhaupt in der Arbeit nicht berücksichtigt — den zwischen den Unterkieferhälften sich ausspannenden oberflächlichen Muskel als Csv, bezeichnet, diese Bezeichnung also nicht dieselbe Bedeutung besitzt wie bei VETTER, verliert seine An- gabe das Wesentliche von ihrem Wert. Diese Ableitung musste speziell was den De- pressor mandibulae betrifft, um so unsicherer erscheinen als SAGEMEHL (1895 p. 104, bei Rhinobatus, Trygon und Aëtobatis) und '"Pres;sa. (1896 p. 102 bei Ehinobatus und Raja) ausdrücklich eine Innervation durch den N. facialis angeben, und davon abweichende Fakta nicht erbracht wurden. M. intermandibularis anterior (C,mva). Einen direkten Anschluss an die für die Haie typischen Verhältnisse bieten uns die Rhinobatiden. Es finden sich hier, dem abdentalen Kieferrand dicht angeschmiegt, bei Rhinobatus (F. 45 C,mva) sowohl wie bei Rhynchobatus (F. 43 C,mva) einige wenige rudimentüre Fasern, die ununterbrochen von der einen Seite zur anderen ziehen. Es folgt dann ein Abschnitt mit kürzeren Fasern, die sich bei der ersteren Gattung an einer den M. coracomandibularis ventral deckenden Fascie befestigen, bei Rhynchobatus aber direkt an dem lateralen Rand dieses Muskels inserieren. Der Ursprung aller die- ser Fasern findet am abdentalen Rand des Mandibulare statt. Ununterbrochen von einer Seite zur anderen ziehende Fasern fand auch Marron (1. c.) bei Raja erinaceus (in einem Falle vermisste er den Muskel). Ich fand bei R. clavata nur wenige sehr schwache Fasern, die die Mittellinie nicht erreichten. — Auch bei Pristis (F. 47 Ö,nwa) sind in derselben Lage einige Fasern vorhanden, die am Kiefer entspringen und in die den M. coracomandibularis deckende Fascie ausstrahlen. M. intermandibularis posterior (C,movp). M. depressor mandibulae SAGEMEHL 1885 p. 104. M. depressor mandibularis Tıesıng 1896 p. 102 dpr. mand. f. 11 u. 12. Depressor mandibuli MARION 1905 1. c. Da dieser Muskel bei den Rhinoraje in allen von mir untersuchten Fällen teil- weise vom N. V, versorgt wird, erweist auch er sich partiell als ein Derivat des O,mv. Als Ursprung dient dem Muskel die ventrale, die Gruppe der Mm. coracoarcuales deckende Fascie. Von hier zieht der Muskel, eine platte Schicht bildend, lateral- und etwas rostralwürts. Bei Ahinobatus (F. 45) ist der Muskel einheitlich, indem die vom N. V, innervierte Partie ohne Grenze in die vom N. VII versorgte übergeht. Die Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 81 mehr rostralen Fasern, — annähernd dem ersteren Gebiet entsprechend, — inserieren in der S. 46 geschilderten Weise sehnig an der Endsehne des M. praeorbitalis; die mehr caudalen gewinnen am Mandibulare Befestigung. — Eine unvollständige Spaltung ist bei Ahymchobatus (F. 43) eingetreten, derart, dass eine vordere Portion, die dem Trigeminus-Gebiet angehört, hauptsächlich an der Sehne des Praeorbitalis sich ansetzt und nur wenige ihrer Fasern direkt an den Knorpel treten, während die hintere Portion, dem Facialis angehórig, nur am Knorpel inseriert. Pristis (F. 47) stimmt in allen wesentlichen Punkten nahe mit Rhinobatus über- ein, während Raja durch die ausschliesslich am Mandibulare (nicht an der Sehne des M. praeorbitalis) erfolgende Insertion in untergeordnetem Maasse abweicht. Der C,mv von Trygon (F. 50) wird reprüsentiert durch einen lateral am cauda- len Rand des Mandibulare inserierenden Muskel von relativ nicht unbeträchtlicher Dicke, der medialwärts fächerfürmig in die ventrale Fascie des M. coracomandibularis ausstrahlt. Caudalwürts geht er in den C,mv über. Da die Befestigung am Mandibulare weit lateral erfolgt, wird der Muskel nicht, wie SaeEwEHL (1. c. p. 104) es annimmt, als Depressor mandibulae wirken, sondern wie bei den Haien einen Antagonisten der Mm. coracoarcuales darstellen. Bei Myliobatis konnte ich kein Homologon dieses Muskels nachweisen. Recht abweichend sind die Derivate des M. intermandibularis bei den Torpe- diniden. Bei Astrape (F. 55) sind im Wesentlichen zwei Abkómmlinge desselben erhalten: 1. M. intermandibularis profundus (Cymvpr). Ein kurzer Muskel, der caudal (abdental) vom Adductor mandibulae lateralis I an der externen Fläche des Mandibulare (F. 58 Cymvpr^) entspringt. Eine oberflächliche Schicht ist etwas stärker schräg caudal- und medialwärts gerichtet (descendent) während eine tiefere Schicht fast gerade medialwärts gerichtet ist. Beide Fasergruppen gehen in eine Aponeurose über, die eine schwach descendente Faserrichtung zeigt und sich an der Oberfläche des M. coracomandibularis befestigt (F. 55 C,mvpr'). 9. M. intermandibularis superficialis (C,hmmv). Ventral zieht über die Aponeurose des vorigen Muskels ein in Kontinuität mit dem C,hv an der caudalen Fläche des Hyomandibulare entspringender Muskel, der sich rostralwärts verbreitert und caudal vom mandibularen Lippenknorpel sehnig wird, um sich am Mandibulare zu be- festigen (F. 55 C,hmmv‘). Die Sehne zieht oberflächlich über den distalen Teil des N.V, hinweg. Der Muskel wirkt als Depressor mandibulae. N:o 3. 11 82 A. LUTHER. Nur der letztere Muskel ist bei den beiden Torpedo-Arten (F. 51 C hmmv) mit Sicherheit wiederzufinden. Er entspringt am caudalen Rand des distalen Teils des Hyo- mandibulare und zieht ventral- und etwas rostralwärts zu dem am meisten ventrocau- dalwärts vorspringenden Teil des Mandibulare, wo er an dem ventralen (abdentalen) Rand inseriert. Gegen die Insertion breitet sich der Muskel etwas aus und lässt bei T. mar- morata eine unvollständige Spaltung in zwei Portionen erkennen. Er ist überall durch- aus fleischig. Gegenüber dem M. intermandibularis posterior der Rhrnorajae zeigt dieser Mus- kel hinsichtlich der Ursprungs- und Insertionsverhältnisse sehr grosse Abweichungen. Es will mir scheinen, dass diese so zu stande kamen, dass die Insertion des Muskels von der relativ symphysialen Lage, wie wir sie z B. bei Raja finden, articularwärts ver- legt wurde (Trygon), und schliesslich zum Hyomandibulare überwanderte, während gleich- zeitig der Ursprung längs der ventralen Fascie sich weiter rostralwürts verschob und das Mandibulare erreichte (Astrape). Dabei fände eine Umkehr von Ursprung und Insertion statt. Eine sekundäre articularwärts gerichtete Verschiebung der neuen Inser- tion würde dann zu den bei Torpedo waltenden Verhältnissen geführt haben. — Ob dabei ein bereits als M. intermand. posterior herausdifferenzierter Teil des C,mv den Ausgangspunkt lieferte, oder ob dieser Muskel der Æhinorajae und der M. interm. su- perficialis der Torpediniden sich unabhängig aus homologem Material heranbildeten, lässt sich nicht entscheiden wie denn überhaupt die hier gegebene Ableitung durchaus hypo- thetischen Charakters ist. Die ausserordentlich weite Verbreitung des C,mv bei den Haien und Rochen lässt keinen Zweifel darüber aufkommen, dass derselbe ein altes Erbstück der Selachier darstellt, und dass das Fehlen desselben bei den Diplospondyli durch den Verlust des Muskels zu stande kam. Welche Ursachen diesen Verlust bedingten, darüber fehlt uns aber zur Zeit jede Aufklärung. Kap. V. Nerven. AC ONS UT GI ING Ne Der Austritt des N. trigeminus durch das Kranium erfolgt bekanntlich (vgl. GzaENBAUR 1871 p. 502, 1872 p. 46, 66—69) in verschiedener Weise. Bald verlässt Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 83 er die Schädelhöhle getrennt vom Hauptstamm des N. facialis, bald mit diesem gemeinsam durch ein einziges Loch. ' Ersteres Verhalten ist jedenfalls als das primitivere zu beurteilen, wie auch schon aus MARSHALL und SPENcERS (1881 p. 484) embryologischen Untersuchungen hervorgeht. Es findet sich bei allen Diplospondyli und Cyclospondyli sowie den Batoidae, ferner unter den Astrospondyli bei Heterodontus und den Lamniden (nach Ausschluss von Alopias) während beide Öffnungen bei der zuletzt erwähnten Gattung, bei Chilo- scyllium, den Scylliorhiniden F. 31 und Carchariiden F. 33, zusammenfliessen. Beim Austritt aus dem Schädel trennt sich der Hauptstamm des N. VII stets sofort von den Ästen des N. V. Auch sonst ergeben sich hinsichtlich des Austritts Unterschiede insofern als der N. ophthalmicus superficialis bei allen Diplo- und Cyclospondyli und den Rochen zusam- men mit dem übrigen N. V austritt, ebenso bei Zefterodontus, wo er nur durch eine Brücke von straffem Bindegewebe vom letzteren geschieden ist, während er bei den übri- gen Astrospondyli durch ein besonderes Loch im Knorpel austritt. Auch der N. oph- thalmieus profundus kann bekanntlich selbständig den Knorpel durchbohren (Mustelus vgl. Anus 1901 p. 148—149) ?. Beim Austritt aus dem Loch erfolgt eine Trennung der Hauptäste des Quintus sofern diese gemeinsam mit dem N. V, (R. mandibularis) hervorkommen. Nur die Rr. maxillae superioris und mandibularis bleiben bei manchen Formen eine kürzere (z. D. Seylliorhinus, Pristiurus F. 31) oder längere (z. B. Chiloscyllium, Triakis, Mustelus F. 33, Trygon F. 49, Myliobatis F. 60) Strecke einander angeschlossen (Truncus maxillo-mandibularis Srannius 1849), eine Verbindung, die jedoch, besonders in den distalen Teilen, nur locker ist. Eine tiefere Bedeutung kommt diesem Verhalten sicher- lich nieht zu, sondern es handelt sich um eine Konvergenzerscheinung, die bei weit getrennten Formen unabhängig erworben wurde. Der Hauptstamm des N. V, ist in seinem Anfangsteil nicht unbedeutenden Schwankungen unterworfen. Er verläuft bei den Diplospondyli (F. 3, 5, 1) lateral- wärts, ebenso bei den Squaliden (F. 8, 12, 14, 16); schwach laterocaudalwärts sogar bei Pristiophorus (F. 17 a) und Squatina (F. 18), mehr oder weniger stark laterorostral bei den Scylliorhinidae (F. 31) und Carchariidae (F. 33, 39) noch mehr rostralwärts bei ! Auf das Verhalten der Wurzeln des N. V kann ich nicht eingehen. Ein Studium dieser Verhält- nisse war mir schon aus dem Grunde nicht móglich, weil das Kranium bei der Mehrzahl der untersuchten Formen nicht verletzt werden durfte. > Bei Mustelus laevis fand ALLIS (l c. p. 150) an Embryonen noch eine vierte Austrittsóffnung des Trigeminus-Komplexes. Es handelt sich um eine gesonderte Portion des N. ophthalm. superf., die rostral von dem Hauptstamm dieses Nerven den Schädel perforiert. N:o 3. 84 A. LuTHER. manchen Rochen (F. 48, 49, 50). Diese verschiedene Richtung des Nerven steht offen- bar in Beziehung zu Verschiebungen und Gestaltveränderungen des Kieferapparats (vel. Kap. IX). Dort, wo der Nerv das Palatoquadratum erreicht, tritt er über den abdentalen Rand desselben, umzieht in caudalwärts gerichtetem Bogen die Mundspalte, und endigt am Unterkiefer, indem er sich hier in eine gróssere Anzahl Äste auflöst. Dabei liegt er bei Chlamydoselache (F. 1) ganz oberflächlich auf dem M. adductor mandibulae. Bei den Notidaniden (F. 3, 5) senkt er sich am Mundwinkel in eine Furche des Mus- kels ein, sodass ein Teil desselben ihn bei Heptanchus auf ganz kurzer Strecke late- ral bedeckt. Sehr ähnlich verhält sich Pristiurus sp. 3 (F. 28), wo der Nerv ebenfalls nur zu sehr geringem Teil verdeckt ist, und schon oberhalb der Zwischensehne wieder zum Vorschein kommt. Ein tieferes Einsinken des Nerven lässt sich bei den anderen Pristiurus- Arten (F. 31) beobachten, und bei Scylliorhinus (F. 27) ist das in noch höherem Grade der Fall, indem hier die Zwischensehne sich lateral vom Nerven wieder geschlossen hat. So verhalten sich auch die Carchariiden (F. 33, 34, 39, 41), während bei den Lamniden dieser Einschliessungsprozess noch weiter schreitet und seinen Höhepunkt bei Odontaspis (F. 19) und Lamna (F. 21) erreicht, wo erst an der ventralen Peripherie des Mus- kels Nervenzweige wieder zum Vorschein kommen. Auch bei Chiloscyllium (F. 24) ist der N. V, zum Teil vom Muskel bedeckt, und das ist bei Heterodontus (F. 26) in noch hóherem Grade der Fall. Dass bei dieser letzteren Gattung wenigstens das Bündel Add. y unter einen anderen Gesichtspunkt fällt als die oben geschilderte Umschliessung bei der Mehrzahl der Astrospondyli, geht aus der Darstellung S. 53—54 hervor. Unter den Cyclospondyli habe ich eine Umwachsung des R. mandibularis durch den Muskel nie beobachtet. Er verläuft stets rostral (symphysial) vom Add. mand. über die Endsehne des M. praeorbitalis hinweg. Manchmal (Pristiophorus F. 17) liegt er dabei in einer tiefen Furche. Nur bei Squalus (F. 12) fand ich, ebenso wie VETTER (1874 p. 447), einen kleinen Zipfel der Sehne des M. praeorbitalis, der lateral vom Nerven zur Oberfläche des Add. mand. zog. Auch bei den Batoidae ist der Verlauf des N. V, ein oberflächlicher (F. 56, 59). Er zieht in rostrolateraler Richtung über den Lev. palatoquadrati und über den àbden- talen Rand des Palatoquadratum, ferner oberflächlich über den M. adductor mandibulae lateralis, manchmal in einer Spalte zwischen diesem und dem M. praeorbitalis, und tritt dann über den distalen Teil des letzteren Muskels (wo dieser vorhanden ist) medial- Tom. XXXVI. Trigeminus- Muskulatur. der Selachier. 85 würts (F. 43, 45, 47) um sich an der Aussenfliche des Mandibulare in sensible End- zweige aufzulósen. Die motorischen Aste des N. V, lassen sich nach den von ihnen innervierten Muskeln gruppieren in: 17 NS ad«m. Cd. Nn. ad m. adductorem mandibulae. Nn. ad m. praeorbitalem. Bow Nn. ad m. intermandibularem. B. N. ad m. Cd. Von allen motorischen Ästen ist der N. ad m. C,d der am besten individuali- sierte. Er entspringt sehr hoch oben am Stamm des N. V,, noch innerhalb des Aus- trittslochs des Trigeminus oder doch unmittelbar nach dem Austritt dieses Nerven. Nur in seltenen Füllen war der Nerv noch eine kurze Strecke dem Ramus mandibula- ris locker durch Bindegewebe angeschlossen (Mitsukurina F. 63, Alopias). Sensible Fasern sind dem Nerv wohl stets angeschlossen. Der Nerv zieht bei den Haien anfänglich laterocaudalwärts und spaltet sich in vielen Füllen bevor er in den Muskel eintritt in zwei oder mehrere Zweige. In vielen Fällen umfassen diese Zweige das symphysiale Ende des Muskels derart, dass sie sich teils an der Medialseite, teils an der Lateralseite desselben verzweigen. Dabei dominiert bald der medial an den Muskel tretende Ast, bald der laterale. Ersteres ist z. B. bei den Notidaniden der Fall (vel. Heptanchus F. 4). Ein starker Nerv verzweigt sich an der medialen Seite des Muskels, während ein viel schwächerer, sich bald spaltender der dorsalen Oberfläche entlang zieht und von hier aus Äste in das Innere des Mus- kels sendet (vgl. Hexanchus' F. 5). Bei der Mehrzahl der untersuchten Formen ist dagegen die von der Lateralseite her erfolgende Nervenversorgung weitaus die bedeutendere. So bei den Squaliden. Hier fand ich bei denjenigen Formen, die ich in dieser Hinsicht genauer untersuchte (Centro- scyllium, Deania), nur 1—2 ganz schwache Ästchen, die sich der Innenseite bis etwas über die Mitte des Muskels hinaus articularwärts verfolgen liessen, wührend die starken lateralen Äste bis in die Nähe des Randes des Spritzlochs erkennbar waren (F. 8). — ! Heptanchus verhält sich ähnlich, doch gelang es mir nicht, den Nerv im Zusammenhang heraus- zupráparieren, weshalb er in den Figuren nicht wiedergegeben wurde. N:o 3. 86 A. LUTHER. Ganz ähnlich verhält sich auch Alopias (F. 23). Hier liess sich der schwache mediale Ast bis an den Rand des Levator palatoquadrati verfolgen. Dieses gleichzeitige Vorhandensein lateraler und medialer Äste bietet uns den Schlüssel für das Verständnis derjenigen Formen, wo nur die eine dieser beiden Grup- pen von Ästen repräsentiert ist, oder wo die einzelnen Derivate des C,d in verschie- dener Weise innerviert werden. Nur laterale Äste habe ich notiert bei den Cyclospondyli mit Ausnahme der oben erwähnten Squaliden-Gattungen, ferner bei Chdoscyllium und Heterodontus. Es muss aber betont werden, dass ich zu der Zeit, als ich diese Formen untersuchte, meine Auf- merksamkeit nicht speziell auf etwa vorhandene schwache mediale Äste gerichtet hatte, solche also wahrscheinlich, wenigstens in vielen Fällen, übersehen wurden. Bei Scyllio- rhinus suchte ich dagegen vergebens nach solchen Ästen, und kann also die Angaben von Rinewoon (1899, p. 238—239) bestätigen, wonach auch die Lidmuskeln hier nur von lateralen Ästen versorgt werden. Einen schwachen lateralen Ast neben einem starken medialen, also Verhältnisse, die an die der Notidaniden erinnern, fand ich bei Pristiwrus melanostomus. Ob der erstere Ast sich bis in die Lidmuskeln erstreckte, konnte ich nicht sicher erkennen. Jedenfalls erhalten diese ihre Nerven hauptsächlich von der medialen Seite her. So auch bei den anderen Arten dieser Gattung. Nur von der Medialseite her erfolgt die Innervierung des Muskelkomplexes bei den Carchariiden. Unter den Batoidae fand ich als Regel eine Innervation des Levator palatoqua- drati durch einen oder mehrere medial an ihn herantretende Äste, während diejenigen für den M. spiracularis lateral über den ersteren Muskel hinwegzogen um sich ober- flächlich am Spritzlochmuskel zu verzweigen und in ihn einzudringen. Trygon verhält sich insofern abweichend, als hier neben den lateralen Ästen auch ein medialer den M. spiracularis erreicht. Dadurch wird folgender Befund bei Torpedo marmorata verständ- lich. Das Austrittsloch des N. V liegt zwischen dem Levator palatoquadrati und dem M. spiracularis, und der schon innerhalb desselben getrennte N. ad m. C,d löst sich in Zweige auf, von denen die für den M. spiracularis (superficialis und profundus) be- stimmten oberflüchlich auf diesen Muskeln caudal- und lateralwürts ziehen um sich früher oder spüter in dieselben einzusenken. Die Äste für den Lev. palatoquadrati ziehen schrüg rostralwürts zur Medialseite des Muskels. — Es wäre nach den Befunden bei den übrigen Rochen zu erwarten, dass die Nerven für den M. spiracularis einen Bogen rostralwärts um den M. lev. palatoquadrati machen würden. Da das nicht der Fall ist, muss der Nerv für den M. spiracularis dem bei Trygon medial an den Muskel heran- Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 87 tretenden homologisiert werden. Bei Myliobatis durchbohrt der N. spiracularis den Lev. palatoquadrati. Überblicke ich alle diese Befunde, so komme ist zu folgenden Schlüssen. Der M. Cd erhielt ursprünglich in ganzer Ausdehnung sowohl laterale wie me- diale Aste derselben Nerven u. z. in gewissen Füllen auch dann noch, wenn ein Zer- fall des Muskels bereits angebahnt (Squaliden) oder durchgeführt war (Trygon). Indem nun bald die lateralen, bald die medialen das Übergewicht über die andere Gruppe erlangten oder allein erhalten blieben entstand jene verschiedene Lage des Nerven die Rınzwoon (1899 p. 238—239) betont hat, über deren Bedeutung er aber im Zweifel blieb. Ich sehe in diesen Differenzen in bezug auf die Lage des Nerven kein Hindernis für die Homologisierung der betreffenden Derivate des M. O,d. (Vgl. auch oben S. 22—23). €. Nn. ad m. praeorbitalem (pro). Während VETTER (1874 p. 447) für Seymnus und Acanthias und JACKSON und CLARKE (1876) für Echinorhinus Yälschlich eine Innervation des M. praeorbitalis durch den Ramus maxil- lae superioris angeben, konnten SAGEMEHL (1885 p. 101) bei Odontaspis, Chiloscyllium und anderen Haien, Tresin@ (1896 p. 86) bei Musftelus, K. FÜRBRINGER (1903 p. 379) bei Chlamydoselachus, Hexanchus, ferner bei Echinorhinus, Acanthias, Seymnus und anderen Squaliden die ältere auf Spinax niger bezügliche Angabe von STANNIUS (1849 p. 46) bestätigen, wonach die Innervation dieses Muskels durch den R. mandibularis erfolgt. Abweichend ist die Angabe von Artis (1897 p. 573), wonach bei Galeus zwei für den M. praeorbitalis bestimmte Äste inner- halb des Kraniums zusammen mit dem N. ad m. C,d am Truncus trigemini oder am Ganglion entspringen und dem N. V, nur locker angeschlossen sein sollten. Bei erneuter Untersuchung dieses Verhaltens bei Mustelus findet jedoch derselbe Verfasser (1901 p. 176—177), dass es sich hier um einen Ast des N. V, handelt. In dieser Beziehung herrscht also nunmehr Übereinstim- mung unter den Forschern. Dass der M. praeorbitalis stets vom Ramus mandibularis innerviert wird, kann auch ich vollends bestätigen. Im Einzelnen sind jedoch die Innervations-Verhältnisse in hohem Grade varia- bel', sowohl was die Anzahl der Nerven betrifft wie auch hinsichtlich der Abzweigungs- stelle. Unter den in dieser Beziehung genauer untersuchten Formen fand ich eine Inner- vation durch: einen Nervenast bei: Hexanchus (F. 5), Scymnorhinus (F. 11), Cen- trina (F. 16), Etmopterus spinax (F. 14), Centroscyllium (F. 8), Chiloseyllium, Pristiu- ! Zweifelsohne werden auch individuelle Variationen hierbei eine Rolle spielen. N:o 3, 88 A. LUTHER. rus melanostomus (F. 31); einen bis zwei (individuell variabel) bei Mustelus (F 34), zwei bei Echinorhinus, Heterodontus, Alopias (F. 23), Rynchobatus, Trygon (F. 49); drei bei Chlamydoselache (F. 1), Pristiophorus (F. 17 a), Mitsukurina (F. 20), Sphyrna zygaena; vier bei Scylliorhinus stellare. Vermittelnd zwischen Formen mit einem und denjenigen mit mehreren Ästen stehen jene Formen da, bei denen sich der eine Nerv sehr früh in mehrere Áste spaltet 2. B. Somniosus (F. 15). Gleich nach dem Austritt des V, aus dem Foramen trigemini zweigt der Nerv bei Scymnorhinus (F. 11) ab, etwas weiter distal bei Mifsukurina. Kurz vor den Nn. add. mandibulae bei Centroscyllium (F. 8), Etmopterus spinax, Chiloscyllium, Pristiurus (F. 28, 31), Scylliorhinus (F. 27), Mustelus (F. 33), Carcharias (F. 39) und Sphyrna zygaena, in derselben Höhe wie Äeste für den Add. mandibulae bei Chlamydoselache (F. 1), Heranchus (F. 5), Somniosus (F. 15), Centrina (F. 16), Pristiophorus (F. 17 a), Heterodontus (F. 26), Lamna (F. 21), Trygon (F. 49). Besondere Erwähnung verdient der Umstand, dass bei Chlamydoselache (F. 1) die beiden mehr distal entspringenden Äste nicht nur den M. praeorbitalis versorgen, sondern auch Verzweigungen in den Adductor mandibulae senden. Einen ganz ent- sprechenden Befund machte ich bei Lamna (F. 21). Auf Grund dieser grossen Variabilität und geringen Selbständigkeit der Nn. ad musc. praeorbitalem lässt sich eine genauere zusammenfassende Charakteristik derselben nicht geben. Nicht einmal der Umstand, dass es sich um rostrale (symphysiale) Äste handelt, bedingt eine Unterscheidung von den übrigen Verzweigungen des N. V,, denn auch an den Add. mandibulae können Äste in dieser Richtung abgehen. Man kann nur sagen, dass die in Rede stehenden Nerven distal vom N. ad m. C,d und dorsal von der Mundspalte an der rostralen Seite des N. V, entspringen. Für eine Zugehörigkeit dieser Nerven zu einem (oder mehreren) praemandibularen Segment sprechen keinerlei den Nerven selbst entnommene Gründe. (Vgl. S. 93). D. Nn. ad m. adductorem mandibulae. Schon STANNIUS (1849 p. 47) beschreibt von Spinax miger einen hinteren Ast des N.V, für den „starken Kaumuskel*. Ebenso giebt VETTER (1874 p. 446) an, dass bei den von ihm untersuchten Haien (Heptanchus, Acanthias, Seymnus) der Ramus mandibularis an den Mus- kel einen starken Ast abgiebt, der in zwei Zweige gespalten von vorn in den Muskel eindringt. 1 Hiermit stimmen auch die Angaben von Jackson und CLARKE (1876 p. 84) für Echinorhinus und Arum (1901 p. 179) für Mustelus laevis überein. Gegenüber den Aussagen dieser Verfas- Tom. XXXVI. Trigeminus- Muskulatur der Selachier. 89 ser, die alle nur einen Ast erwähnen, stehen die Feststellungen, von GEGENBAUR (1871 p. 512) für Hexanchus und von Tresin@ (1896 p. 90) für Mustelus laevis, Torpedo ocellata, Rhinobatus annulatus und Raja elavata, wonach bei diesen Formen Nervenäste vorhanden sind; doch wer- den dieselben nicht näher beschrieben. Auch K. FünBRINGER (1903 t, XVI, f. 1) zeichnet bei Chla- mydoselachus mehrere in den Muskel eindringende Âste. Auch ich fand bei allen daraufhin näher untersuchten Formen mehrere den Ad- ductor mandibulae versorgende Äste. Sehr deutlich ist diese Polyneurie des Muskels bei den Diplospondyli (F. 1, 3, 5). Man kann bei diesen Formen nicht von einem Hauptnerven für den Muskel sprechen, wohl aber von einer dominierenden Gruppe von zwei bis vier Ästen, die in dem rostro- dorsalen Teil des Muskels caudalwärts eindringt. Im Einzelnen sind die individuellen und antimeren Variationen sehr bedeutend, auch anastomosieren die Äste im Inneren des Muskels in variabler Weise mit einander. Diese Äste versorgen verschieden tiefe Partieen des Muskels und lassen sich zum Teil bis in die Nähe des Unterkiefers ver- folgen, wobei sie bald die Zwischensehne durchbohren, bald (zum Teil bei Chlamydose- lache) medial von derselben verlaufen. Ausserdem werden noch mehrere schwächere Äste abgegeben, so 1—3 rostrale oberhalb der Mundspalte (bei //eptanchus und Chlamy- doselache) ferner einige ventrocaudalwärts oder medialwärts gerichtete, ventral von der Zwischensehne gelegene. Im Ganzen zählte ich bei Chlamydoselache 10, bei Hep- tanchus in drei Fällen 9—12 Nerven. Ein kleiner medial vom mandibularen Lippenknorpel rostralwärts ziehender Nerv (F. 1 Nmeli) versorgt bei Chlamydoselache den Muskel (Meli) dieses Knorpels (vgl. auch K. Fürsrıseer 1903 p. 380). Bei allen anderen Haien entspricht der oben erwähnten dominierenden Gruppe von Nerven ein einziger Hauptast, während die übrigen Äste, deren Zahl, besonders bei den Lamniden, relativ gross ist, an Stürke sehr zurücktreten. Der Hauptast kann fast ebenso stark sein wie der distal von seiner Abgangsstelle befindliche Teil des N. Vs. Die dargestellten Verhältnisse móchte ich so auffassen, dass der Muskel ursprüng- lich mehrere gleichwertige Äste erhielt, von denen die mehr proximalen allmälig an Stärke zunahmen, während die mehr distalen schwächer wurden. Sekundär fand dann ein Zusammenschluss der proximalen Gruppe zu einem stärkeren Hauptnerven statt. Weit komplizierter als die Haie verhalten sich die Rochen, wie es bei dem Zer- fall des Add. mandibulae dieser Tiere in mehrere getrennte Muskeln nicht anders zu erwarten war. Am weitesten proximal entspringt der Nerv (bei Trygon F. 49 zwei Nerven) für den M. adductor mandibulae lateralis II und seine Derivate (Add. y, M. ethmoideo- N:o 3. 12 90 A. LUTHER. parethmoideus, M. parethmoideo-spiracularis; von Torpedo sehe ich hier ab). Schon bevor der Nerv den Muskel erreicht, teilt er sich in Äste, die getrennt in den letzteren ein- treten. Einzelne Äste für die Derivate des Muskels können dabei eine grössere Selb- ständigkeit erlangen, besonders der Nerv für den M. ethmoideo-parethmoideus, der auch selbständig am N. V, entspringen kann (Rynchobatus, Pristis vgl. S. 71). Der Add. mand. lat. I erhält (vgl. z. B. F. 43) einen oder zwei Äste (hei Myliobatis mehrere, vgl. den speziellen Teil), die an der Stelle entspringen, wo der Nerv über diesen Muskel hinwegläuft. — Distal von der Abzweigungsstelle des N. intermandibularis entspringt bei den Rhinorajae und Trygon noch ein kleiner Nerv ! für den M. adductor mandibulae medialis (vgl. F. 45 Namm, F. 50). — Bei Astrape (F. 55 Namm) entspringt der Ast für den in Rede stehenden Muskel proximal von demjenigen für den Add. mand. lat. 1° (Nam). E. N. ad m. intermandibularem (Nc). Der Litteratur über diesen Nerv wurde bereits S. 74 gedacht. — Auch die Verbreitung seines Vorkommens und die Ausbreitung seines Innervationsbezirks wurde daselbst erörtert. Der N. ad m. intermandibularem entspringt in der Regel ventral vom Mundwin- kel? an der articularen Seite des N. V, und zieht über den ventralen symphysialen Teil des Adductor mandibulae oder dessen Rand folgend ventral- und medialwürts. Bei Echinorhinus (F. 6), Somniosus (Textf. 7) und Trygon (F. 50) fand ich zwei geson- dert am V, entspringende Nn. ad. m. intermandibularem, ein Verhalten, das leicht er- klärlich ist, da der Nerv sich vor dem Eintritt in den Muskel stets verzweigt und die erste Spaltung bald nach der Abzweigung vom hamus mandibularis stattfinden kann (Squalus F. 12 Ne,mv, Rhynchobatus F. 43, Astrape F. 56). Die relative Dicke der in den Muskel eintretenden Zweige ist sehr verschieden, bald relativ gross (z. B. Lamna F. 22) bald zum Teil ausserordentlich dünn (z. B. Somniosus Textf. 7). Dieser letztere Umstand lässt es vielleicht nicht ganz ausge- 1 TrEsING zeichnet für Rhinobatus (t. VI f. 12) und Raja ( 11) zwei derartige Äste. Ich fand einen einzigen Nerven, der sich aber z. B. bei Rhinobatus sehr bald in zwei Äste spaltete, die getrennt in den Muskel eintraten. Wahrscheinlich kommen hier individuelle Variationen vor. ? Wie der dorsale Teil des Add. mand. med. bei Trygon innerviert wird, ist mir entgangen, ebenso die Innervierung des Muskels bei Myliobatis. 3 Nur bei Torpedo (F. 51 u. 53) erfolgt die Abzweigung hóher oben, was mit der starken caudalen Verschiebung des Muskels zusammenhärgt. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 91 schlossen erscheinen, dass auch bei Chlamsdoselache oder den Notidaniden noch einzelne sehr zarte Trigeminusäste in den Muskel eintreten kónnten, die trotz aller Sorgfalt der Aufmerksamkeit bisher entgangen wären. Bei Odontaspis (F. 19) und Lamna (F. 22) ist der Nerv anfänglich vom Ad- duetor mandibulae umschlossen, was mit der allgemeinen Einsenkung des N V, bei die- sen Formen zusammenhängt. Arns (1901 p. 180) und Drüner (1903 p. 557) haben bereits hervorgehoben, dass der M. intermandibularis bei den von ihnen untersuchten Formen mit Ästen des N. VII anastomosiert. Ich konnte das bei manchen Formen (z. B. Echinorhinus und Heterodontus japonicus Textf. 14) bestätigen, habe diesen Punkt aber bei den meisten Arten nicht näher untersucht. Fine Anastomose zwischen dem rechten und dem linken N. intermandibularis finde ich bei Chiloscyllium (Textf. 13). Auch bei Echinorhinus (F. 6) erstreckte sich ein Ast von der linken Seite über die Mittellinie hinweg nach rechts, doch liess sich ein etwaiger Zusammenhang mit dem antimeren Nerven nicht feststellen, da das Exemplar hier bereits zerschnitten war !. Kay VI Homodynamie der Muskulatur des Kieferbogens mit derjenigen der übrigen Visceralbogen. Bekanntlich unterschied Verrer (1874 p. 406) an der Muskulatur der Visceral- bogen vier ,Gruppen oder Systeme“, von denen er zwei in der Trigeminus-Muskulatur repräsentiert fand, und zwar sollten nach ihm der Levator palatoquadrati + M. spiracu- laris, ferner (S. 446—448) der M. praeorbitalis und der Add. 7 dem Constrictor superficialis I entsprechen, wozu durch die Entdeckung der Trigeminus-Innervation eines Teils des M. intermandibularis natürlich noch dieser als ventraler Abschnitt käme. Den Adduc- tores arcuum visceralium vergleicht er (p. 445) den M. adductor mandibulae, wobei er sich einer schon früher von GEGENBAUR (1872 p. 210) ausgesprochenen Auffassung anschliesst. Es war natürlich, dass Doux (1885 p. 31), nach dessen Auffassung Ober- und Unterkiefer der Selachier zwei verschiedene Visceralbogen repräsentieren sollten, sich den Deutungen Verrers nicht anschliessen konnte. Er findet sogar in dem Vorhandensein ! Eine ähnliche Anastomose ist seit A. SCHNEIDER (1879 p. 150, t. XIII, f. 1) von Knochenfischen bekannt. N:o 3. 92 A. LuTHER. einer Zwischensehne im Add. mandibulae eine Stütze für seine Ansicht. Diese irrtüm- liche Erklärung der in Rede stehenden Sehne hat bereits K. FÖRBRINGER (1903 p. 382— 384) zurückgewiesen, und ich konnte seine Argumente nur bestätigen und erweitern (5. 60—61). Die auch von W. K. PARKER und anderen, besonders englischen Autoren vertretene Ansicht von einer derartigen Dimerie des Kieferapparats kann wohl heute als allgemein verlassen gelten. Auch die Annahme Jagxers (1899:a und b), dass die Pars palatina des Palatoquadratum mit dem Processus palatobasalis zu einem prämandibularen Bogen gehören sollte, halte ich nicht für richtig. Auf diese letztere Hypothese soll bei Besprech- ung der Postorbitalverbindung ausführlicher eingegangen werden. Die von GEGENBAUR (1871, 1872) begründete Auffassung von Palatoquadratum und Mandibulare als einem Visceralbogen angehórig halte ich nieht für erschüttert. Ich wende mich deshalb der Frage zu: Enthält das vom N. V, versorgte Gebiet Elemente, die ursprünglich zu einem oder mehreren prämandibularen Visceralbogen gehörten? } Diese Frage wurde von Verrer (1874 p. 447—448) auf Grund des S. 87 er- wähnten Irrtums hinsichtlich der Innervation aufgeworfen. Es erschien ihm möglich, dass der M. praeorbitalis ursprünglich zu dem Metamer des „hinteren Lippenknorpel- bogens“ gehört habe, und sekundär dem Kieferbogen angeschlossen wurde. Mit der richtigen Erkenntnis der Innervationsverhältnisse schwand das Hauptargument für die Annahme VzrrER's und SAGEMrHL (1885 p. 101) deutet demgemäss den Muskel als „aller Wahrscheinlichkeit nach“ „nichts anderes als ein abgelóstes Bündel des Adductor mandi- bulae^. — Nach TresinG (1896 p. 86) — dem SAGEMEHL's Angaben entgangen sind, — reiht sich der Muskel ,dem System der Levatores resp. dorsalen Constrictores im Trige- minusgebiet an“; doch deutet er (p. 87) die Möglichkeit an, dass der Muskel „das imitatorische Homodynam eines älteren von einem mehr vorderen Nerven versorgten Lippenknorpelmuskels darstelle*. Hiermit war aber das Problem noch nicht erledigt. Artis (1897 p. 574) lässt auf Grund seiner Innervationsbefunde bei Galeus (vgl. S. 87) die Frage offen, ob Levator palatoquadrati, M. spiracularis und M. praeorbitalis den dorsalen mandibularen Constrictor allein repräsentieren oder dazu noch Teile der entsprechenden Portionen eines oder mehrerer prämandibularer Metameren. 1901 (p. 177) sucht Aris diesen letzteren Gedanken inbezug auf den M. praeorbitalis näher zu begründen, wobei er sich auf seine Beobachtungen an Embryonen von Mustelus laevis stützt. Er findet zwar nicht dieselben Verhältnisse wieder wie bei Galeus: der Nerv für den M. praeorbitalis erscheint durchaus als Ast des N. V,. Dagegen stellt er fest, dass die Insertionssehne des Muskels Zipfel Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 93 an den hinteren oberen und an den unteren Lippenknorpel sendet. Auch deutet er einen sensiblen Ast des N. V, als einen zum Labialbogen gehörenden Ramus praetrematicus, wobei der Ramus mandibularis selbst als R. posttrematicus gilt. Der Nerv für den M. praeorbitalis wird als motorischer , R. branchialis anterior“ dem soeben erwähnten sensiblen, der die Rolle eines ,R. branchialis posterior“ spielen würde, gegenüber gestellt. — An der Wahrscheinlichkeit, dass auch der C,d teilweise einem präoralen Segment angehóren sollte, dürfte wohl Arrrs selbst kaum noch festhalten. K. FörBrRIngerR (1903 p 379—380), der bei den Diplospondyli, Squaliden und bei Heterodontus vergebens nach einer Insertion des Muskels an den Lippenknorpeln suchte, schliesst sich der Deutung '"TirsixG's an. Nach dieser Übersicht der wichtigsten einschlägigen Litteratur gehe ich an die Prüfung der einzelnen Argumente, die zu Gunsten der Annahme vorgebracht wurden, dass auch prümandibulare Metameren einen Anteil an der Entstehung des M. praeorbitalis haben sollten. 1. Die Innervation (vgl. S. 87—88) erfolgt durch Äste des N. V, und kein dem Verhalten dieses Nerven selbst entnommener Umstand spricht dafür, dass die betreffenden motorischen Fasern dem Ramus mandibularis nur sekundär angegliedert wären; eher deutet der Umstand, dass (l c.) bei Chlamydoselache und Lamna die den M. praeorbitalis versorgenden Äste zum Teil auch für den Adductor mandibulae bestimmte Fasern enthalten, auf eine ursprüngliche Zusammengehórigkeit dieser Muskeln. Die Arbeit von Arrm (1901) wurde mir leider erst während der Abfassung des Manuskripts bekannt. Ich habe daher dei der Präparation der verschiedenen Arten nicht speziell auf den von ihm als R. praetrematicus des Trigeminus bezeichneten Ast geachtet, obgleich ich wiederholt ähnliche Äste sah. Sie können sowohl medial wie lateral (vgl. z. B. die Abbildung von Chlamydoselache F. 1) von den oberen Lippenknorpeln liegen. Bei zwei Exx. von Mustelus suchte ich allerdings vergebens nach dem betreffenden Ast. Aus der sonst sehr genauen Beschreibung von Arrıs geht nicht bestimmt hervor wie sich der betreffende Ast bei Mustelus in oben erwähnter Beziehung zu den Lippen- knorpeln verhält, auch giebt der Autor keine Abbildung von dem Nerven. Vorderhand ist die Hypothese von Arr ganz ungenügend begründet; wurde doch nicht einmal der Versuch gemacht den betreffenden Ast.in weiterer Verbreitung nachzuweisen. Vor allen Dingen aber fehlt, — da eine Kiemenspalte nicht vorhanden ist, — jeder Anhaltspunkt für die Beurteilung der Frage, ob der Ast wirklich den dorsal von den Spalten verlau- fenden Ästen vergleichbar ist. Das Fehlen einer Spalte erlaubt den oberflächlichen Nerven weitgehende Verschiebungen und ich sehe keinen Grund diesen dorsal vom Mundwinkel verlaufenden Ast (es können auch zwei oder drei in solcher Lage vorhanden sein) anders N:o 3. 94 A. LUTHER. zu beurteilen als die ventral vom Mundwinkel in grösserer Anzahl abzweigenden Äste (vgl. F. 1) '.. Auf keinen Fall aber wird man berechtigt sein das auf so unsicheren Gründen vermutete Vorhandensein eines R. praetrematicus zu einem Schluss auf die Zugehörig- keit des Nerven für den M. praeorbitalis zu einem prämandibularen Bogen zu verwerten. 2. Eine partielle Insertion des Muskels an Lippenknorpeln konnte nur in ganz wenigen Füllen nachgewiesen werden (Heterodontus vgl. S. 38, Pristiurus melano- stomus, Mitsukurina, ferner Mustelus laevis nach Arns). Bei der übergrossen Mehrzahl der Plagiostomen fehlt eine solche, weshalb es wahrscheinlicher ist, dass die Insertion an den Labialknorpeln sekundär erworben wurde. Die oft sehr innige Ver- wachsung des Muskels mit dem Adductor mandibulae (z. B. Chlamydoselache, Hetero- dontus, Scylliorhiniden, Carchariiden) spricht auch eher für eine Zusammengehörigkeit beider Muskeln. 3. Ontogenetisch entsteht der Muskel nach den übereinstimmenden Angaben von Dourn (1887 p. 329) und Horrwaxx (1896 p. 266—267) aus dem zweiten (mandi- bularen) Mesodermsegment. 4. Die Korrelation, die VzrrER (l. c.) zwischen der Ausbildung der Lip- penknorpel und dem Muskel zu finden glaubte, gilt nicht allgemein, wenn man eine grössere Anzahl von Formen zum Vergleich heranzieht (vgl. auch K. FÖRBRINGER 1903 p. 380 Anm.) Squatina z. B. besitzt wohl die relativ mächtigsten Lippenknorpel unter allen Haien und entbehrt des Muskels, während andererseits bei vielen Scylliorhiniden und Carchariiden letzterer gut entwickelt ist, die Labialknorpel aber klein sind oder fehlen. Die rudimentüre Ausbildung des M. praeorbitalis bei Heptanchus ist auf ganz andere Umstände zurückzuführen (vgl. S. 41, 48, 102). 5. Der von Verrer zu Gunsten seiner Auffassung angeführte Umstand, dass der Muskel weit vor seiner Insertion sehnig wird, besitzt auch keine allgemeine Geltung (vgl. z. B. Heterodontus 8. 38). 5. Noch weniger beweist der bei Squalus lateral vom N. V , vorkommende Zip- fel der Insertionssehne (vgl. Verrer 1. c.) irgend etwas. Er ist gewissermassen ver- gleichbar dem S. 84 beschriebenen Zusammenschluss der Zwischensehne des Add. mandi- bulae lateral vom R. mandibularis bei Scylliorhiniden und Carchariiden. Jeder einzelne der soeben besprochenen Punkte spricht eher für die Zusammen- gehórigkeit des Muskels mit dem Adductor mandibulae als dagegen oder er sagt über- haupt nichts aus, und wir haben keinen stichhaltigen Grund für die Annahme, * 1! Das Fehlen eines R. praetrematicus am Trigeminus wurde auch von VAN Wine (1882 p. 39) auf Grund seiner Untersuchungen an Embryonen, von BENDER (1906 p. 348—349) auf Grund der Befunde an erwachsenen Tieren angegeben. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 95 dass Derivate prämandibularer Metameren ihm angeschlossen wären. Ebenso- wenig sehe ich einen Grund für die Annahme einer imitatorischen Homo- dynamie. Die Veranlassung zu den immer wiederkehrenden Hypothesen von der prämandi- bularen Genese des Muskels lag unter anderem in seiner relativ grossen Selbständig- keit. Es fragt sich nun wie diese zu Stande kam. S. 44, 48 habe ich versucht den grossen Einfluss nachzuweisen, den die Grösse des Auges im Verein mit der Weite der Mundspalte und der Kieferstellung auf die Gestalt- veränderungen des Muskels ausübt. In der starken Entfaltung des Auges möchte ich auch die Ursache sehen, die zuerst eine Trennung des M. präorbitalis von den übrigen Derivaten des Constrictors des Mandibularbogens herbeiführte ' (vgl. S. 49). Drüxer hat (1903 p. 559) die Frage aufgeworfen, ob der Constrictor palpebra- rum der Squaliden „einem vor dem V, gelegenen Kiemensegment zuzurechnen“ ist oder ob „hier vielleicht eine imitatorische Homodynamie besteht“. Er gründet eine solche Auffassung auf das Verhalten der Zwischensehne des Adductor bei Etmopterus spina, wo dieselbe sich weit dorsalwürts erstreckt und so den Add.; vom übrigen Teil des Adductor mandibulae abtrennt (F. 14). Dass es sich hier um einen ganz sekundären Erwerb handelt, suchte ich bereits oben (S. 60 Anm.', S. 62) darzulegen. Die Zuge- hörigkeit des Constrictor palpebrarum (Add. y) zum Add. mandibulae beweist auch die Innervation desselben durch Äste der Nn. ad m. adduct. mandibulae. Die erwähnte, offenbar durch Arni (1897) beeinflusste Frage muss deshalb unbedingt in verneinendem Sinne beantwortet werden. Keinerlei Gründe scheinen mir also für eine ursprüngliche Dimerie der vom N.V, versorgten Muskulatur der Plagiostomen zu sprechen. Ein zweiter Punkt, über den strittige Ansichten sich geltend gemacht haben, ist die Ableitung des Adductor mandibulae von einem Homologen der Adductores ar- cuum visceralium (vgl. oben S. 91) oder vom Constrictor superficialis. Letztere, von Dourx (1888 p. 44) zuerst vertretene Ansicht erhielt in neuerer Zeit durch K. FÖRBRINGER (1903 p. 382—385) eine wesentlich veränderte Fassung und wurde von ihm neu begrün- det. Der von dem letzteren Verfasser vorgebrachten, dem Verhalten der Muskulatur entnommenen Argumentierung stimme ich in der Hauptsache vollkommen bei. Der Bedeu- tung der Zwischensehne (S. 60—63) und des Add. y (S. 63— 64) wurde bereits oben ! Schon VETTER (p. 448) sagt über die Ursprungsstelle des Muskels: ,früher wohl nicht weit von derjenigen des Lev. max. sup. gelegen, wurde dieselbe in Folge der Entwickelung des Bulbus und der Orbi- ta immer weiter nach vorn und zugleich durch die Ausbildung des Rostrums nach unten gedrängt.“ N:o 3. 96 A. LUTHER. gedacht; ebenso des Übergreifens des Adductor mandibulae auf den Hyoidbogen bei Chlamy- doselache (8: 50). Auch ich bin geneigt in diesem übergreifenden Zipfel einen Rest einer früheren weiteren Ausdehnung des Muskels zu sehen, wenngleich diese Annahme vorlàufig noch als unsicher gelten muss. Von Bedeutung für die Auffassung des Adductor mandibulae scheint mir das Verhalten der ihn versorgenden Nerven zu sein. Es wurde oben versucht zu zeigen, dass der Verlauf des N. V, ursprünglich ein obertlächlicher war, und dass eine Einsenkung in den Muskel erst sekundär erfolgte. Ferner suchte ich wahrscheinlich zu machen, dass von den stets in der Mehrzahl vor- handenen Ästen für den Adductor mandibulae einige der proximaleren sich sekundär zu einem Hauptast vereinigen. Das Verhalten bei den typischen Kiemenbogen ist aber bekanntlich, dass der Con- strictor superficialis stets mehrere coordinierte Aste erhält, wührend zum Adductor arcuum nur ein einziger Ast zieht. Sind die oben erwähnten Voraussetzungen richtig, dann spricht auch die Zahl der zum Adductor mandibulae ziehenden Äste für dessen Deutung als Derivat des Constrictors. Mit K. FÖRBRINGER (p. 386 Anm.) halte auch ich es nicht für möglich zu ent- scheiden, ob daneben noch ein Adductor arcuum an der phylogenetischen Entstehung des Muskels Teil hat. Eine eingehendere Diskussion dieser Frage ist schon deshalb zwecklos, weil wir nicht wissen, ob am Kieferbogen überhaupt die Abtrennung von Ad- ductores arcuum vom Constrictor einst stattgefunden hat. ! Die von Rıpzwoon (1899) und Harman (1899) ausgesprochene Anschauung, dass der Retractor palpebrae superioris und der Constrictor spiraculi der Carchariiden nicht dem C,d entstammen sollten sondern einem besonderen Hautmuskelsystem, wurde S. 28 zurückgewiesen. ! Ein ähnliches Übergreifen konnte ich auch bei Chiloscyllium (S. 52) konstatieren, doch ist es hier wahrscheinlich von anderer Bedeutung. Bei Squatina erreicht der Muskel das Hyoid zwar nicht, erstreckt sich aber an der entsprechenden Stelle weiter auf die ventrale (abdentale) Fläche des Mandibulare als sonst. — Bei Hchinorhinus finde ich nicht wie K. FÜRBRINGER (p. 385) ein Übergreifen des Muskels auf das Hyoid, sondern nur starke Ligamente, die an der betreffenden Stelle Mandibulare und Hyoid verbin- den. — Die von dem citierten Verf. (1. c.) erwähnte, ,nur durch eine unbedeutende Fascie* bedingte Trennung des Add. mandibulae vom Lev. palatoquadrati bei Chlamydoselache ist nicht normal. Es handelt sich um eine (vielleicht, durch Verletzung während des Lebens entstandene?) Lücke des Knorpels an der einen Seite des von F. untersuchten Exemplars. An der anderen Seite sowie an zwei anderen Exemplaren ist ein solcher Defekt nicht vorhanden; beide Muskeln sind an der betreffenden Stelle durch den Rand des Knorpels getrennt. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 97 Es erübrigt mir noch der Schlüsse zu gedenken, zu denen EparwomrH (1903 p. 81 82) hinsichtlich der Entwicklung der Kopfmuskeln von Seylliorhinus canicula kam: „it wil be clear ......, that the ventral fibres of the superficial constrictor of the hyoid and mandibular segments have no representatives in the branchial region; they are developed from the ventral parts of the hyoid and mandibular head-cavities, from parts wich in the branchial region form the pericardium. The lower portions of the super- ficial constrictor in the branchial region are derived by downgrowth from the branchial muscle-plates. ‘The muscles derived from the branchial muscle plates are represented, in the hyoid segment by the upper fibres of the constrictor, in the mandibular segment by the levator maxillae superioris and adductor mandibulae.^ „The branchial muscle- plates, and the similarly situated portions of the hyoid and mandibular muscle-plates, are homologous with the myotomes of the body and are somatic structures;^ dage- gen sollen der C,mv und des C,v splanchnischer Natur sein. Es wird also ein funda- mentaler Unterschied zwischen den beiden letzteren Muskeln und den auf sie meta- mer folgenden C,v, C,v u. s. w. einerseits, andererseits gegenüber den mehr dor- salen, von denselben Nerven versorgten Muskeln des Mandibular- und Hyoidbogens gefolgert. Ein solcher Schluss scheint mir aber durchaus nicht zwingend aus den Beobach- tungen von EpGEWoRTH, — wenn ich dieselben richtig verstehe, — hervorzugehen. Man kann vielmehr annehmen, dass am Mandibular- und Hyoidsegment ein derartiger ventral- ster Teil der Mesodermsegmente, aus dem das Pericard entsteht, nicht zur Ausbildung kommt. Unter dieser einfachen Voraussetzung steht der Postulierung einer segmentalen Homodynamie aller ventraler Constrictoren nichts im Wege; vielmehr erscheint ihre Ent- stehung dann überall prinzipiell gleichartig mit derjenigen der übrigen von den Kopfnerven versorgten Muskulatur des Visceralskelets. Als Facit der Erörterungen dieses Kapitals ziehe ich den Schluss, dass die gesammte vom N.V, innervierte Muskulatur als Derivat des Constrictor superficialis I zu betrachten ist. Kap. VIL Wirkung der Kiefermuskulatur. Leider fehlte mir die Gelegenheit an lebenden Tieren Beobachtungen über die Funktion der untersuchten Muskeln anzustellen. Durch das liebenswürdige Entgegen- kommen des Herrn Prof. C. I. Corı in Triest konnte ich aber frische Köpfe von Mus- N:o 3 : 13 I 98 A. LUTHER. telus (laevis?) besonders aber von Galeus galeus untersuchen, ebenso frische Exemplare von Zrygon pastinaca und Torpedo marmorata. Einige an diesem Material gemachte Beobachtungen mögen hier zusammengestellt werden. Daran schliesse ich Bemerkungen über die Funktion der Kiefermuskulatur bei Formen, die ich nur in konserviertem Zu- stand untersuchen konnte. Vollständigkeit wurde dabei in keiner Richtung angestrebt, sondern nur Reflexionen, die sich während der Arbeit aufdrängten, mitgeteilt. Dieselben bedürfen der Bestätigung durch das Studium lebenden Materials und besitzen zur Zeit kaum mehr als den Wert von Vermutungen. Drückt man bei Galeus (Textf. 17 A) den Unterkiefer an der Symphyse caudal- wärts und ahmt dadurch die durch die Kontraktion des M. coracomandibularis bedingte Bewegung nach, so öffnet sich das Maul (B) und der articulare Teil des Palatoquadratum Textf. 17. A. B. C. Galeus galeus Kopf im Profil bei 3 verschiedenen Stellungen des Kieferapparats. wird gesenkt, das symphysiale Ende dieses Knorpels wird dagegen nur rostralwärts ge- drängt, nicht aber gesenkt. Zieht man nun an dem frei prüparierten M. praeorbitalis in seiner Längsrichtung (rostralwärts), so werden die articularen Kieferenden gespreizt, zugleich aber (C) die symphysialen Enden der Palatoquadrata ventral- und rostral- würts geschoben (vom Kranium abgehoben). Dadurch wird die Mundhöhle erweitert, indem sich zwischen abdentalem Rand das Palatoquadratum und Kranium eine von der Mundschleimhaut bekleidete Falte zu einer Nische erweitert. — Schliesst man nun das Maul des Fisches, so lässt sich durch Zug am M. praeorbitalis (oder durch einen ent- ‚sprechenden rostralwärts gerichteten Druck auf die Kiefer in der Gelenkgegend) die vorwärts verschobene Stellung des Palatoquadratum beibehalten. Nähert man die articu- laren Kieferenden wieder einander, — imitiert man also den Effekt des M. intermandi- Tom. XXXVI. T'rigeminus- Muskulatur der Selachier. 99 Texti. 175 B: bularis, — so sinkt der Oberkiefer wieder in seine Ruhelage (A) zurück. Bei nicht gespreizten Gelenkenden der Kiefer kann das Palatoquadratum nicht rostralwärts ver- schoben werden. Jedes Öffnen des Maules entfernt automatisch die Gelenke voneinander, bietet also die Vorbedingung ‚für eine Protraktion des Oberkiefers. Auf Grund dieser Feststellungen ist es mir wahrscheinlich, dass man, von der Ruhelage des Maules (Textf. 17 A) ausgehend, beim Öffnen und Schliessen desselben folgende drei Phasen unterscheiden kann: Texte dos N:o 3i 100 A. LUTHER. 1. Aufsperren des Maules durch Kontraktion der Mm. coracomandibulares (unterstützt durch andere Muskeln der Gruppe der Mm. coracoarcuales) (Textf. 17 B). Die glatte, ventrale Flüche des Rostrum bildet eine schiefe Ebene, die direkt in das Maul führt. Falls beim Versuch des Haies ein Frassobjekt zu greifen, dieses nicht das Maul sondern die ventrale Flüche des Rostrums treffen sollte, so wird es doch fast unfehlbar der schiefen Ebene entlang in den Rachen des Räubers gleiten. 2. Protraktion des rostralen Endes des Palatoquadratum (Textf. 17 ©) durch den M. praeorbitalis. Diese Bewegung wird besonders dann eintreten, wenn die Mm. coracomandibulares einen gewissen Widerstand leisten. Die erwähnte, die Mund- höhle vergrössernde Nische sowie das stärkere Vorragen der Zähne des Oberkiefers werden nun wirksam das Entweichen der Beute verhindern. Unmittelbar auf diese Phase folgt vermutlich das 3. Schliessen des Maules durch den Adductor mandibulae. Gleichzeitig dürfte die Kontraktion des Levator palatoquadrati und des M. intermandibularis erfolgen. Durch erstere wird das articulare Ende des Oberkiefers in die Ruhelage gehoben, durch die letztere das rostrale Ende. Damit fällt eine allgemeine Verengerung der Mundhöhle zusammen. Bei der Atembewegung wird vermutlich die Phase 2 nicht eintreten. Dagegen dürfte bei derselben die oben erwähnte Spreizung der articularen Kieferenden eine Bedeu- tende Rolle spielen. Sie wird auch bei adduziertem Unterkiefer durch den Zug der Mm. coracomandibulares zu Stande kommen können. Da letztere Muskeln in der Gegend der Symphyse inserieren, ziehen sie diese stark caudalwärts. Da ferner die Symphyse eine relativ grosse Beweglichkeit der beiden Kieferhälften gegen einander erlaubt, die articularen Enden der Mandibularia aber durch die Mm. praeorbitales und die daran sich schliessenden Zwischensehnen der Adductores mandibulae am Caudalwärtsrücken behindert werden, ist der Effekt des Zuges ein laterales Ausweichen der articularen Kieferenden. Mustelus verhält sich im Wesentlichen hiermit übereinstimmend. Leider stand mir kein frisches Material von anderen Haien zur Verfügung. Es liess sich aber a priori erwarten, dass bei Formen, die einen stark ausgebildeten Proc. palatobasalis besitzen, die angeführte Beweglichkeit des Palatoquadratum eine noch grös- sere sein würde. Ich habe deshalb die Beweglichkeit dieses Knorpels bei Squalus acan- thias, nach Entfernung der Muskeln, geprüft. Der Oberkiefer passt an den Seiten des Kraniums jederseits in eine schwach rinnenförmige Aushöhlung, an die sich lateral- wärts je eine schräg lateroventralwärts gerichtete Platte von elastischem Gewebe schliesst! (Textf. 18, 18a punktiert). Durch diese Anordnung werden die Palato- ı Die mangelhafte Konservierung des Exemplars erlaubte keine genauere histologische Prüfung. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 101 quadrata in der Ruhelage ohne jede Muskelaktion festgehalten. Der Zug der Mm. coracomandibulares drückt sie nur fester an das Kranium. Beim Öffnen des Maules wird also auch hier eine schiefe Ebene in den Rachen führen. Kontrahiert sich nun aber der Adductor mandibulae gleichzeitig mit dem Add. y. und dem M. praeorbitalis, so werden die beiden letzteren Muskeln den Gelenkteil des Palatoquadratum spreizen, der Add.» ihn heben und rostralwärts ziehen, der M. praeorbitalis den ganzen, nun- mehr etwas ventralwürts ge- drehten Kieferapparat rostro- ventralwärts ziehen. Die Folge ist, dass das sym- physiale Ende aus der Kra- Textf. 18. Squalus acanthias. Seitliche Ansicht des Kieferskelets nialen Vertiefung hinaus wand angrenzender Teile der Kraniums. Palatoquadratum in der Palatobasal- 3 3 verbindung abwärts gezogen (protrahiert). Die gestrichelte Linie zeigt die sich ventralwärts bewegt, Stellung des Knorpels in der Ruhelage. Elastisches Gewebe punktiert. — wobei der lange Palatobasal- en Proc. muscularis des Palatoquadratum. Übrige Bezeichnungen in er Figurenerklärung am Schluss der Arbeit. fortsatz grösstenteils aus der Orbita hinabgleitet. Sein oberer Teil mit der faserknorpeligen Fortsetzung bildet jetzt den ein- zigen Kontaktpunkt zwischen Kranium und Ober- kiefer. Diese Vorstreckung des Oberkiefers, die im wesentlichen der Phase 2 bei Galeus entspricht, (vgl. oben) ist bedeutend ausgiebiger als dort. — Die Retraktion wird hauptsächlich der Levator palatoquadrati bewirken, doch werden ihn der C,d und die ventralen Constrictoren unterstützen. Textf. 18a. Squalus acanthias. Palato- quadratum an der Basis cranii ( Ber) in der Ohne Zweifel wird auch bei den übrigen Ruhelage. Bezeichnungen wie in Textf. I8. Squaliden die Protraktilität des Oberkiefers eine bedeutende sein. — Besonders stark dürfte sie ferner bei Cllamydoselache sein, was ich aus der ungewóhnlich mächtigen Entwickelung des Palatobasalfortsatzes und aus der starken Faltenbildung des Integuments schliesse. — Die bizarre rostrale Verschiebung des Kiefer- apparats bei Mitsukurina erscheint als eine extrem starke, konstant gewordene Protraktion. N:o 3. 102 A. LUTHER. Bei den Notidaniden führte die Ausbildung der Postorbitalverbindung (vgl. unten das Kapitel über das Postorbitalgelenk) zu einer starken Reduktion der Beweglichkeit des Palatoquadratum. Eine rostralwärts gerichtete Verschiebung des Oberkiefers ist durch die Lage des Postorbitalgelenks zur Unmöglichkeit geworden, dagegen erlauben die bei- den Gelenke am Oberkiefer eine Drehung des dentalen Randes nach aussen als Folge einer Spreizung der articularen Kieferenden; das Palatobasalgelenk ausserdem eine mäs- sige vertikale Verschiebung '. An der Muskulatur bewirkte diese Veränderung das Rudi- mentärwerden des M. praeorbitalis, ferner die Befestigung des Add. hauptsüchlich am Mandi- bulare, das für die Be- wegung bei der Spreiz- ung einen längeren Hebel- arm darbot als die Pars quadrata. Wie die mehr hori- zontale Verschiebbarkeit des weit rostral gelege- nen Kieferapparats bei Heterodontus zu Stande kam, ist mir nicht klar. Sie steht mit der subter- minalen Lage des Mun- des in Beziehung. Jeden- falls wird der Add. die Protraktion besorgen, wührend der M. praeor- bitalis hier nur als He- 'lU'extt. 19. Torpedo marmorata. Ventralansicht bei geschlossenem Maul ; " (oben) und bei geóffnetem. (unten). ber des Unterkiefers wirkt. Bei den Rochen gestaltet sich die Funktion des Kieferapparats verschieden, je nachdem die Mundspalte in der Ruhelage annähernd horizontal gestellt ist, wie bei Tor- ! Auch am Postorbitalgelenk erlaubt die weite Gelenkkapsel eine geringe Verschiebbarkeit in, verti- kaler Richtung. — Bei Hexanchus, wo die beiden Gelenkflüchen einander nicht kongruent sind, stellt eine me- diale halbmondfórmige Falte der Synovialmembran die Kontinuitüt in der Verbindung her. Tom. XXXVI. Trigeminus- Muskulatur der Selachier. 103 pedo (vgl. F. 53) und Myliobatis, oder vertikal und quer steht, wie bei der Mehrzahl der Gattungen. Wenn an einem frischen Exemplar von Torpedo (Textf. 19, 20) ein caudalwärts gerichteter Zug auf die Symphysengegend des stark gebogenen Unterkiefers (vgl. GEGEN- BAUR 1872 t. 13, f. 3) ausgeübt wurde, so drehte sich der Kieferapparat um seine Befes- tigung am Hyomandibulare abwärts, das Maul öffnete sich, und der Unterkiefer leistete erst Widerstand als er sich in rechtem Winkel zur Ebene des Körpers befand (vgl. Textf, 19, 20, untere Fig... Der Oberkiefer wurde dabei ähnlich protrahiert wie bei den Haien. Vermutlich wird beim lebenden Tier der M. parethmoideo-quadratus bei der Protraktion eine Rolle spielen. Bei der Adduction und Retraction dagegen werden ausser den Add. mand. und den Levatores palatoquadrati ohne Zweifel die Depressores rostri in Aktion treten. Trygon (Textf. 21 unten, 22) be- sitzt, wie die Mehrzahl der übrigen Rochen, eine annähernd quer gestellte Mundspalte. Der Winkel, den die beiderseitigen Kieferhälften in der Ruhelage mit einander bilden, ist ein sehr stumpfer; bei den Ahino- raje oft sogar ein annähernd gera- der. Indem die Kiefer in der Nähe des Gelenks eine Biegung bilden und die Gelenke selbst nicht ganz in der Ebene der symphysialen Ober- tläche liegen, könnte ein Öffnen des Maules durch eine Bewegung in den Textf. 20. Torpedo LER ST Profil des Kopfes bei geschlossenem Maul und bei geöffnetem. Kiefergelenken allein zwar gedacht | werden, wenn nicht die schräge Stellung der Gelenke dieser Bewegung hinderlich wäre; immerhin würde die dadurch erzielte Mundöffnung nur klein sein. In Wirklichkeit dürfte stets gleichzeitig eine Bewegung in den Symphysen stattfinden. Die Mm. coracomandi- bulares ziehen die Unterkiefersymphyse caudalwürts und zugleich ventralwürts, wüh- rend die articularen Enden durch die Befestigung des Add.» und anderer Adduc- torportionen am Parethmoidalknorpel, etc. Widerstand leisten. Die Folge ist, dass die Mundspalte rautenförmig ausgedehnt wird (Textf. 21 oben). Zugleich erfolgt eine schwache Drehung des Kieferapparats um die Befestigung am Hyomandibulare, und das Palatoquadratum wird protrahiert (vgl. Textf. 22; die unterbrochene Linie bezeich- net das Profil in der Ruhelage). N:o 3. 104 A. LUTHER. Sehr ühnlich werden sich die Rhinorajæ verhalten. — Dass die erwähnte Protrak- tion des Kieferapparats bei Rochen nicht etwa nur ein am toten Tier erzieltes Kunst- produkt ist, geht aus einer mir freundlichst mitgeteilten Beobachtung des Herrn Prof. H. Bravs hervor. Bei krampfhaften Kontraktionen, die auf Sublimat-Injektionen folgten, welche an lebenden Tieren vorgenommen wurden, fand nämlich ein bedeutendes Vorstrecken des Kieferapparats statt. Textf. 21. Trygon pastinaca. Ventralansicht bei geschlossenem Maul (unten) und bei geóffnetem (oben). Während die Mm. coracomandibulares allein oder doch zu überwiegendem Teil das Öffnen des Kieferapparats und dessen Protraktion bewirken, ist der als ihr An- tagonist wirkende Apparat ein komplizierterer. Die Bewegung im Kiefergelenk besorgt der Add. mandibulae, unterstützt von dem M. praeorbitalis. Den Derivaten des C, mv wie auch denen des C,v fällt erossenteils die Aufgabe zu die Ruhelage in der Sym- physe wieder herzustellen, wenngleich diese Funktion z. T. von dem Adductor mandi- Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 105 Textf. 22. Trygon pastinaca. Kopf von rechts. Kiefer vorgezogen. Die gestrichelte Linie bezeichnet den Umriss der Mundgegend in der Ruhelage. bulae übernommen wurde. Die Retraktion des protrahierten Kieferapparats dürfte der Levator palatoquadrati unterstützt von dem M. praeorbitalis, den Ursprüngen des Add. mand. am Schádel, am Parethmoidalknorpel, etc. und von Abkómmlingen des Facialis-Con- strictors besorgen. Demselben Zweck dient die bei Pristis und den Rhinobatiden ange- bahnte Verwachsung der Endsehne des M. praeorbitalis mit einem Ursprungszipfel des C,mv posterior. Welche Rolle die Adduction des Cart. parethmoidalis durch den M. ethmoideo-parethmoidalis spielt, blieb mir unklar. Kap. VII. Postorbital- und Palatobasalverbindung. Bekanntlich (GEGENBAUR 1872) besitzt das Palatoquadratum der Notidaniden zwei verschiedene Articulationen mit dem Kranium: eine mehr rostrale zwischen dem Palatobasalfortsatz der Pars palatina und der Seite der Basalecke erfolgende, die Palato- basalverbindung (1. c. p. 63), und eine mehr caudale, zwischen dem Quadratteil und der hinteren Fläche des Postorbitalfortsatzes (l. c. p. 52—57), die Postorbitalverbindung. Obgleich die erstere Verbindung des Oberkiefers mit dem Schädel (oder doch Spuren von derselben) eine allgemeine Verbreitung unter den Haien besitzt, die letztere aber auf die Notidaniden beschränkt ist, kam GEGENBAUR zu dem Schluss, dass das Postor- bitalgelenk die ursprüngliche Verbindung des Kieferbogens mit dem Kranium bezeich- nete, während die Palatobasalverbindung sich sekundär an der eine spätere Erwerbung darstellenden Pars palatina herausgebildet haben sollte. Das Postorbitalgelenk wäre also bei der Mehrzahl der Haie verloren gegangen. Es war mir auffallend, dass bei den Notidaniden der Nerv für den C,d medio- ventral vom Gelenk dahinzieht, ebenso ein bedeutender Teil des Muskels selbst. Nimmt N:o 3. 14 106 A. LUTHER. man mit Verrer eine seriale Homodynamie des C,d mit dem C,d an, so stand, wenn das Postorbitalgelenk ursprünglich war, zu erwarten, dass der erstere und sein Nerv ebenso wie der letztere dorsolateral von der Befestigung des Bogens am Kranium liegen ‚sollte. Finden wir doch auch bei den typischen Kiemenbogen den dorsalen Teil des Constrictors stets dorsolateral vom Knorpel. Wollte man aber die Lage des C,d durch Wanderung von einer ursprünglich dorsolateralen Lage erklüren, so stósst man auf be- deutende Schwierigkeiten. Entweder muss dann der Nerv durch den Postorbitalfortsatz hindurch verlagert worden, und der Muskel caudal und medial um das Gelenk herum gewandert sein, oder auch fand die Wanderung vorn um das Gelenk statt; in diesem letzteren Falle musste die Pars spiracularis, — die ursprünglich, dem distalen Rand eines Od entsprechend, ihre Nerven lateral vom Knorpel (und dem Gelenk) erhielt, — durch eine Neubildung ersetzt worden sein. Diese Schwierigkeiten fallen fort, wenn man annimmt, dass das Gelenk sekundär erworben wurde. Die ganz unbestreitbar sekundüre rudimentüre Beschaffenheit des M. praeorbitalis bei den Notidaniden schien mir ebenfalls durch das Postorbitalgelenk bedingt zu sein (vgl. S. 40—41, 102), indem dieses jede rostralwärts gerichtete Verschiebung des Palatoquadratum wie auch eine starke Spreizung der artikularen Kieferenden verhinderte. Auch dieser Umstand erklärt sich am natürlichsten, wenn man das Postorbitalgelenk als eine Neuer- werbung betrachtet. Diese Erwägungen veranlassten mich die Gründe, auf denen die GEGENBAUR’sche Ansicht ruht, nochmals zu prüfen. Schon 1876 hat Hoxrzy (p. 43—45) auf Grund vergleichender Studien am Kopfskelett (hauptsächlich an Heterodontus, Notidaniden, Chimaera, Ceratodus und Amphi- bien) das Postorbitalgelenk der Notidaniden als eine sekundäre Erwerbung aufgefasst. Die Angabe Grcexsaurs (l c. p. 188), dass die Pars palatina embryonal bei Squalus acanthias als sekundärer Fortsatz an der Pars quadrata entstehen sollte, wurde auf Grund genauerer Methoden von SEwzmrzorr (1889 p. 299—300) bei derselben Art als irrtümlich nachgewiesen. So kam SEWERTzZOFF zu dem Schluss, dass das Palatobasal- gelenk ,die primitive Anheftungsstelle des 1. Visceralbogens der Selachier an das Cra- nium vorstellt.“ Leider liegen bislang über die Entwicklung der Notidaniden keine Untersuchungen vor, welche geeignet wären zur Klarstellung der Geschichte der Postorbitalverbindung beizu- tragen. Die von Huxzey (1876 p. 44) und Bnavs (1906 p. 559) untersuchten Embryonen geben in dieser Beziehung wesentlich nur die Verhältnisse des erwachsenen Tieres wieder. Der Austritt des N. trigeminus ventral vom Postorbitalfortsatz bildete wohl den wichtigsten der von GEGENBAUR zu Gunsten der Ursprünglichkeit des Postorbitalfortsatzes Tom. XXXVI. T'rigeminus- Muskulatur. der Selachier. 107 angeführten Gründe. Sewertzorr hat bereits darauf hingewiesen, dass auf früheren Ent- wicklungsstadien der N. V „ziemlich weit rostral von der Ohrblase“ austritt, und letztere sich ihm erst später nähert, „indem sie in die Grösse wächst.“ Die Beziehungen „des Kieferbogens und des Trigeminus zur Labyrinthregion des erwachsenen Tieres“ haben sich also erst „infolge der progressiven Entwicklung der Ohrkapsel ausgebildet.“ Ein anderer Faktor hat aber daneben ohne allen. Zweifel mindestens ebenso grosse Veränderungen und Verschiebungen hervorgerufen: die mächtige Entfaltung der Augen. Diese Umgestaltungen betreffen teils direkt das Kranium und das Palatoquadratum indem diese sich dem Bulbus oculi anpassen mussten, teils machen sie sich am Gehirn selbst durch die starke Entfaltung des Mesencephalon und der von diesem ausgehenden Com- missuren geltend. Die bedeutende Ausbildung dieses Hirnabschnitts gerade in der Ge- gend, wo der Austritt des Trigeminus erfolgt, wird aber schwerlich ohne Einfluss auf die Austrittsstelle selbst geblieben sein. Ich glaube deshalb, dass man nicht ohne Wei- teres die gegenseitige Lage der Palatobasalverbindung und der Austrittsstelle des N. V bei den Haien als primitiv bezeichnen kann. Man wird vielmehr mit der Möglichkeit rechnen müssen, dass die Orbitalgegend des Kraniums in die Länge gedehnt, und damit auch die Palatobasalverbindung rostralwärts verlagert, andererseits die Austrittsstelle des N. V caudalwärts gedrängt wurde. An und für sich ist das Vorkommen des Postorbitalgelenks bei den Noti- daniden allein unter allen rezenten Selachiern für die Auffassung desselben als primi- tiv wenig günstig. So viel ursprüngliche Eigenschaften diese Haie auch im übrigen bewahrt haben, so beweisen doch der rudimentäre M. praeorbitalis und der fehlende O,mv ganz unzweideutig, dass gerade im Gebiet des Kieferbogens bedeutende sekundäre Veränderungen stattgefunden haben. Auch ist besonders hervorzuheben, dass die in anderen Beziehungen gleichfalls sehr tief stehende Chlamydoselache jeder Andeutung einer Verbindung an dieser Stelle entbehrt. Zwischen Pars quadrata und Postorbital- fortsatz findet sich nur ganz lockeres Bindegewebe, keine Spur etwa eines Ligaments. Und doch könnte man gerade hier eine Verbindung erwarten, da Kiefer und Fortsatz sich in der Ruhelage berühren. Zahlreicher sind die fossilen Formen, bei denen eine Verbindung oder doch ein Anlegen des Quadratteils an den Postorbitalfortsatz nachgewiesen wurde. Wir kennen ein solches Verhalten gerade von den ältesten Selachiern, deren Kiefer uns erhalten sind, so von den untercarbonischen und permischen Diacranodus Core (= Didymodus Corr?) (Brorcr 1904 p. 473, t. XXIV), den Pleuracanthiden (= Xenacanthiden) (KokEx 1889 p. 84, I: 2 p. 83, f. 3 p. 85; JAseen 1895 p. 70; Hxr 1897 t. 1, f. I) und Acanthodes (JAEKEL 1899, p. 253—255 f. 1; 1899, p. 1—2 [Sep.], f. 1), ferner bei dem N:o 3. 108 A. LUTHER. kretaceischen Heterodontiden Synechodus (Woopwanp 1889 p. XVI und 325; auch 1886 p. 218, t. XX, f. 1, 2) und jurassischen Vertretern der Gattung Hybodus (Brown 1900 p. 152, 153, 168—169, textf. 1, 5). Dieser Umstand könnte zu Gunsten der GEGEN- BAUR'schen Auffassung gedeutet werden. Wie aber GEGENBAUR selbst es erkannte, sind es mit besonders starkem Adductor mandibulae versehene Formen, bei denen der Quadrat- teil stark dorsalwürts ragt. Einer stärkeren Muskulatur wird in der Regel ein festerer Bau des Knorpels entsprechen. In der Tat sind die Kiefer der betreffenden Formen (vel. Jarken 1895 p. 69; Brown 1900 p. 152; Bror 1904 p. 469—470) besonders stark mit Kalk inkrustiert oder durchsetzt. Offenbar hatten deshalb gerade die in Rede stehenden Formen die gróssten Chancen fossil erhalten zu bleiben, während sich in bezug auf die grosse Mehrzahl der Haie die ausserordentliche Unvollständigkeit der palüontologischen Dokumente geltend macht. Der gänzlichen Zerstórung werden in erster Linie die ursprünglicheren, mit weniger mächtigen Kiefern versehenen Formen anheim gefallen sein. Der relativ grossen Verbreitung des Postorbitalgelenks unter den bekannten fossi- len Haien kann ich deshalb keine Beweiskraft mit Rücksicht auf die Ursprünglichkeit dieses Gelenks beimessen; um so weniger, als es sich in den meisten von jenen Fällen wo das in Rede stehende Gelenk vorhanden ist, um Formen mit in rostrocaudaler Rich- tung weit ausgedehnter Mundspalte handelt und ein solches Verhalten sich unter den rezenten Selachiern als sekundär erworben herausstellte (vgl. S. 41). — Hinsichtlich Synechodus ist noch zu bemerken, dass es sich um eine Form handelt, bei der sich die- ses Gelenk ganz vereinzelt ausgebildet zu haben scheint, während es den nächsten Ver- wandten fehlt !. Ich schliesse hier die Erörterung von ein Paar paläontologischen Befunden an, in denen JAEKEL eine Stütze der GEGENBAUR'schen Theorie erblickte. In diesem Sinne gedacht ist offenbar der Satz (1895 p. 70): „Es ist . hervorzuheben, dass bei keinem der bisher bekannten Selachier der vordere Palataltheil des Oberkiefers so gegen den hinteren, das Quadratum reprüsentierenden Abschnitt zurück- tritt wie bei den Pleuracanthiden. Derselbe erscheint hier in der That noch wie in der Ontogenie primitiver Haie als ein Auswuchs des Quadratums, welches seinerseits min- destens in morphologischer Hinsicht noch der dominierende Theil des Oberkiefers ist.“ Dem gegenüber móchte ich bemerken, dass die Mächtigkeit des Quadratteils nur beweist, 1 WOODWARD 1889 p. 325, bezeichnet Synechodus als ,a Genus, so far as known, scarcely differing from Palaeospinax in except in its higher degree af specialisation*; es heisst ferner (1. c. p. XVI): ,The examples of Palaeospinax . .. . seem to be sufficiently well preserwed to demonstrate that no such arrange- ment [Postorbitalgelenk] obtained in these Genera.* Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 109 dass ein sehr starker Adductor mandibulae vorhanden war. Daneben existierte aber doch eine an und für sich garnicht unbedeutende Pars palatina. Bei Acanthodes bronni findet Jarker (1899,, 1899,) dass die Verkalkung des Palatoquadratum nicht gleichmässig war, sondern dass dasselbe aus drei Stücken be- stand: einem die Hauptmasse des Quadratteils darstellenden, das Kiefergelenk bildenden (7), einem an den Postorbitalfortsatz stossenden (a), und einem den Palatinteil mit dem Palato- basalfortsatz bildenden (a'). Die beiden ersteren Stücke betrachtet er als die zwei oberen Glieder des eine Vierteilung wie die typischen Kiemenbogen aufweisenden Kieferbogens, die beiden unteren Glieder sind in den getrennt verkalkten symphysialen und articularen Abschnitten des Unterkiefers vertreten‘. Die Pars palatina (a!) (p. 254) „muss als oberes Element eines vorderen präoralen Bogens betrachtet werden. Diesen wird man um so eher als ,Labialbogen* bezeichnen kónnen, als allem Anschein nach die ihm fehlenden drei übrigen Elemente‘ in den Lippenknorpeln der Selachier wiederkehren*. (p. 255) In dem „sog. Palatoquadratum der Haie [liegen] die drei bei Acanthodes getrennten Stücke (a, b, a') in verschmolzenem Zustande vor. Eine derartige Einheit- lichkeit knorpliger Anlagen ist bisher in der Regel für primitiv angesehen worden, z. B. auch in dem sog. Primordialkranium der Haie, trotzdem schon verschiedene Anzeichen darauf hindeuteten, dass der einheitliche Knorpel oft heterogene Anlagen vereinigt hielt. Dafür ist hier nun ein endgültiger Beweis erbracht und im Besonderen auch die Frage, welche der beiden Gelenkungen des Palatoquadratum am Schädel primär sei, dahin zu beantworten, dass es beide in gleichem Masse sind, in so fern der hintere mandibulare Mundbogen an der Postorbitalecke, der vordere maxillare oder palatinale vorn an der Schädelbasis articulirte. ^ JAEKEL geht, indem er die 4-Teilung des Mandibularbogens nachzuweisen ver- suchte von der "Voraussetzung aus, dass den getrennten Verkalkungszentren bei den Selachiern eine hohe morphologische Bedeutung zukomme. Diese Voraussetzung kann aber meiner Ansicht nach keineswegs als feststehend hingenommen werden. Es wäre sehr wohl möglich, dass den einzelnen verkalkten Stücken keine grössere morphologische Bedeutung zukäme als etwa den getrennten Ossifikationspunkten an den Diaphysen und Epiphysen langgestreckter Knochen bei den höheren Vertebraten. Es muss ferner auffallen, dass nach Jarkers Auffassung der , Labialbogen“ dorsal von der Mundspalte drei Glieder besitzen sollte, ventral nur eines, während am Mandi- ! Schon früher hatte Reıs in einer Reihe von Schriften (vgl. JAEKEL 1899 p. 250) diese Stücke beschrieben, sie jedoch zum Teil anders gedeutet. Auch er hatte geglaubt (1896) eine 4-Teilung des Kieferbogens zu erkennen, doch fasste er die Pars palatina (a!) als erstes Glied der Reihe auf. — EMERY (1897) hat gleich- falls bei Acanthodes eine ursprüngliche 4-Teilung des Mandibularbogens zu finden geglaubt. N:o 3. 110 A. LUTHER. bularbogen das Kiefergelenk zwei dorsale und zwei ventrale Glieder trennen würde. Die gewonnene Übereinstimmung würde also doch keine unbedingte Geltung haben. Dazu kommt, dass ich bei Chiloscyllium wo zwei obere Lippenknorpel in guter Ausbildung vorhanden sind, am mandibularen Knorpel zwei getrennt verkalkte Stücke finde: ein der Verbindung mit dem hinteren oberen Lippenknorpel benachbartes und ein den rostroventralen Teil umfassendes. Zwischen diesen beiden Stücken ist der Knorpel sehr biegsam. Diese Stelle entspricht einer Falte des Mundrandes und spielt physio- logisch die Rolle einer Verbindung zweier Skeletteile. AÄusserlich ist jedoch der Knorpel völlig einheitlich. ' Es liegt nun nahe bei der Hand analog den Schlüssen Jazkzrs hierin einen Beleg dafür zu sehen, dass die drei weit verbreiteten Labialknorpel einem ursprünglich 4-gliedrigen Bogen angehörten, dessen beide ventrale Elemente in dem mandibularen Lippenknorpel enthalten sind. Dann würde aber die von JAEKEL dem Labialbogen zuge- zählte Pars palatina als fünftes Skeletelement von neuem überzählig werden und man müsste, getreu dem einmal angenommenen 4-Teilungs-Prinzip wiederum eines der oberen Elemente einem ,Prälabialbogen“ zuerteilen. Weit natürlicher erscheint mir die Annahme, dass die einzelnen Verkalkungs- zentren nicht den von Jarkzr ihnen zugeschriebenen Wert besitzen und dass die bei einer einzelnen in mancher Beziehung hoch differenzierten Gattung gefundene Dreiteilung der Verkalkung des Palatoquadratum eine sekundäre Erwerbung darstellt, die mit uns nicht näher bekannten speziellen physiologischen Verhältnissen in Zusammenhang gestan- den haben mag. Die bei allen übrigen Selachiern sich findende Einheitlichkeit des Palatoquadratum stellt dann den primitiven Zustand dieses Knorpels dar.” Ich kann deshalb in den Befunden Jarkzrs auch keinen Beweis für die Ursprünglichkeit der Postorbitalverbindung erblicken. Eines von denjenigen Momenten, die GEGENBAUR bestimmten die Postorbitalver- bindung als den Ort der ursprünglichen Befestigung des Kieferbogens zu betrachten, war, dass (1872 p. 55), wenn der Fortsatz als das Primäre, die Gelenkverbindung als das Sekundäre aufgefasst wurde, die Entstehung des ausserordentlich weit verbreiteten Postorbitalfortsatzes keine Erklärung fand, sondern unbekannten Faktoren zuge- ! Die Verkalkung besteht wie gewöhnlich aus einer oberflächlichen Kruste von polygonalen Plätt- chen. — Auch bei Acanthodes sind „die besprochenen Theile auf knorpeliger Grundlage róhrig ossificirt.* * Die von POLLARD (1895, p. 233 und f. 1) erwähnte, schon von GEGENBAUR (1872 t. XI f. 1 P) abgebildete Abspaltung eines kleinen Knorpelstückchens an der abdentalen Seite des symphysialen Ober- kieferendes bei Scymnus lichia hat jedenfalls nichts mit den Befunden bei Acanthodes zu tun. Der getrennte Knorpel existiert neben einer wohlentwickelten Pars palatina. E Tom. XXXVI. Trigeminus- Muskulatur der Selachier. 111 schrieben wurde. Ich glaube nicht fehl zu greifen, wenn ich den fraglichen Fortsatz als eine Schutzvorrichtung für das Auge deute. Es wird das klar, wenn wir bedenken, dass bei vielen Formen ein ühnlicher, rostral vom Auge befindlicher Präorbital-(Antorbital-) Fortsatz existiert, für dessen Entstehung schwerlich jemand einen prämandibularen Bogen verantwortlich machen wird. Einen solchen Präorbitalfortsatz besitzen u. A. Chlamydo- selache und Mitsukurina (vel. F. 63) in besonders schöner Ausbildung. Dass der Pro- cessus praeorbitalis in vielen Füllen fehlt. schreibe ich dem Umstand zu, dass bei den betreffenden Tieren die Ethmoidalkapsel mächtig vorgewölbt ist und dem Auge einen hinreichenden Schutz gewührt. Von Formen, wo der dorsocaudale Rand der Ethmoidal- region nur eine vorspringende Leiste bildet, zu solchen mit ausgeprügtem Fortsatz, finden sich alle Übergänge. Besonders deutlich scheint mir ein Analogie-Fall für die hier vertretene Art der Entstehung der Post- und Präorbitalfortsätze zu sprechen. Bei Sphyrna (F. 40; GEGENBAUR 1872 p. 89— 90, t. IX, f. 1) bildet bekanntlich der Präorbitalfortsatz allein von neuem einen Prä- und einen Postorbitalfortsatz aus ohne dass von irgend welchen Beziehungen zum Palatoquadratum die Rede sein kann '. Der ausserordentlich lang ausgezogene primäre Postorbitalfortsatz mag hier nicht mehr allein die erforderliche Stütze geboten haben; er verwächst (vgl. auch GEGENBAUR l. c.) mit dem sekundären Postorbitalfortsatz ^. Indem ich die erste Entstehung des Postorbitalfortsatzes in Beziehung zum Auge bringe, soll nicht geleugnet werden, dass sekundär der Kontakt mit dem Palatoquadra- tum zu einer stärkeren Ausbildung desselben geführt hat. Eine solche Beeinflussung glaube ich schon bei Chlamydoselache zu erkennen, wo die Äste des N. C,d in eine ventrale Kante des Fortsatzes eingeschlossen sind, in weit hóherem Maasse macht sie sich aber selbstredend bei den Notidaniden geltend. Sie äussert sich in einer breiteren, massiveren Form (vgl. GEGENBAUR p. 53, t. I, f. 1, 2 Po). Auch bei einer Postorbitalverbindung entbehrenden Haien glaubte Jarker (1890 p. 109) Anzeichen eines früheren Vorhandenseins desselben zu finden: ,der Umstand, dass wir wenigstens einen Vorsprung am Knorpel als Rudiment jener ursprüng- lichen Articulation noch bei fast allen Selachiern antreffen, bei welchen derselbe in Folge einer veränderten Articulation höchst wahrscheinlich functionslos geworden ist, beweist, dass seine Bildung eine sehr ursprüngliche und jedenfalls sehr lange bewahrte 1 Es bleibt dabei gleichgültig ob der sekundäre Postorbitalfortsatz aus dem Dach der Orbita hervor- ging (GEGENBAUR l. c.) oder direkt als Ast des Proc. praeorbitalis. ? Bei Zygaena blochii ist die Verwachsung zwischen primürem und sekundärem Postorbitalfortsatz noch inniger als bei Z. malleus. Der schon bei dieser letzteren Art sehr schwache proximale Teil des pri- mären Fortsatzes wurde bei Z. blochii ganz rückgebildet. N:o 3. 119 A. LUTHER. Eigenthümlichkeit der Plagiostomen ist^. Vermutlich bezieht sich diese Ausserung in erster Linie auf den für die Cyclospondyli charakteristischen Fortsatz an der rostrodorsalen Ecke des Quadratteils (vgl. Textf. 18 Prm). Der Adductor mandibulae entspringt im Umkreis derselben mit besonders zahlreichen Fasern, oft zweizeilig gefiedert, mittelst einer Sehne. Diese Stelle bietet insofern besondere Vorzüge, als hier in grósster Ent- fernung vom Gelenk (also längster Hebelarm!) besonders lange Fasern zur Ausbildung kommen können. Weiter vorn verhindert das Auge eine solche Entfaltung. Das Vor- handensein des betreffenden Fortsatzes wird dadurch auch erklürlich, wenn man ihn nicht als rudimentäres Gebilde auffasst. Es ist nun wohl verständlich, dass bei Formen, wo sich grosse Augen mit einer in rostrocaudaler Richtung weit ausgedehnten Mundspalte bei mässiger Höhe des Kopfes kombiniert finden, wo der M. praeorbitalis also (vgl. 3. 41) eine Rückbildung erfuhr, — dass dort der postorbitale Teil des Adductor mandibulae kompensatorisch an Stärke zunehmen musste. Wurde aber der Muskel kräftiger, so musste der Knorpel eine entsprechende Verstärkung erfahren. Der Processus postorbitalis des Schädels und der Muskelfortsatz des Quadratum sind also nach meiner Auffassung nicht von einer den Vorfahren aller Selachier zukommenden Postorbitalverbindung abzuleiten !', sondern die letztere entstand bei gewissen Gruppen der Haie, indem die selbständig prä- formierten Fortsätze mit einander in Beziehung traten. Auch der Palatobasalfortsatz dürfte schwerlich das ursprüngliche proximale Ende des Palatoquadratum repräsentieren. Seine Entstehung, oder wenigstens seine stärkere Entfaltung hängt zweifelsohne mit der Ausbildung der im Kapitel VII besprochenen, jedenfalls nicht primitiven Protraktilität des Palatoquadratum zusammen. Eine solche Protraktilität und damit ein starker Proc. palatobasalis findet sich bei den Squaliden. Die von Sewerrzorr (vgl. S. 106) beobachtete frühe Anlage dieses Fortsatzes bei Squalus liesse sich deshalb als eine infolge von progressiver Entwicklung accelerierte im Sinne von Menxerr (1897) deuten. 1 POLLARD (1894) hält ebenfalls die postorbitale Befestigung des Palatoquadratum für die ursprüng- liche. Die von ihm verfochtene Homologie des Quadratteils des Palatoquadratum der Plagiostomen mit dem Hyomandibulare von Ganoiden, Teleostiern, Ceratodus und den Amphibien gründet er darauf, dass die Postor- bitalverbindung dem an gleicher Stelle des Schádels befindlichen Gelenk zwischen Hyomandibulare und Kranium bei den erwühnten Formen entspricht. Aus dieser übereinstimmenden Lage des Gelenks aber auf eine Ho- mologie der betreffenden Skeletstücke zu schliessen ist nicht berechtigt, so lange die von POLLARD selbst erwähnte differente Lage des Spritzlochs im Verhältnis zum Knorpel bei den Notidaniden auf der einen Seite, Polypterus, Acipenser und Spatularia auf der anderen Seite, nicht erklärt wurde. Den Versuch einer solchen Erklärung hat POLLARD nicht gemacht. Tom. XXXVI. F Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 113 Immerhin halte ich es fir wahrscheinlich, dass in der Nähe der Palatobasalver- bindung die ursprüngliche Befestigung des Mandibularbogens zu suchen ist. Genaueres darüber lässt sich jedoch nicht sagen, um so weniger, als ja der Ort der Palatobasal- verbindung bei den rezenten Selachiern bedeutenden Verschiebungen unterworfen ist. Kap. IX. Versehiebungen des Kieferapparates, und seine Beziehungen zur Gestalt des Kopfes und der Lebensweise. Bei Heterodontus (F. 26) und Chiloscyllium (F. 24) liegt der Kieferapparat weit vorn am Kopf. Ohne Zweifel ist diese auffallende Lage der Kiefer und ihrer Muskulatur bei der letzteren Gattung erst durch eine sekundäre Verschiebung in rostraler Richtung entstanden (vgl. das Verhalten des Lev. palatoquadrati bei dieser Gattung S. 33—34). Ob auch bei Heterodontus eine derartige Verschiebung stattfand oder ob sich hier die Kiefer in ursprüng- lich rostraler Lage befinden, muss ich dahingestellt sein, lassen '. — Für Heterodontus, der sich hauptsächlich von langsam kriechenden oder schreitenden littoralen Tieren nührt, — Mollusken, Echinodermen, Brachyuren, etc. — wird die subterminale Lage des Mundes bei der Aufnahme der Nahrung vom Meeresgrund sehr vorteilhaft sein. Die auffallend plumpe Gestalt des Kopfes, die eine Folge der rostralen Lage der Kiefer und ihrer Muskulatur ist, wird beim Fang nicht hinderlich sein, da die relativ grosse Trägheit der Beutetiere auch vom Räuber keine bedeutendere Schnelligkeit verlangt. In der Tat ist Heterodontus, wie Brenn (1892 p. 456) berichtet, ein sehr träges Tier. — Nähere Notizen über die Biologie von Chiloscyllium sind mir nicht bekannt. Jedenfalls handelt es sich auch hier um ein littorales Tier. Von der mit dieser Gattung nahe verwandten Stegostoma tigrinum, wo der Mund eine ähnliche subterminale Lage, und der Kopf eine noch plumpere Gestalt hat”, wissen wir jedoch durch Warre (1899) und Dax ?, dass ! Die extreme Entfaltung des Kieferapparats, und seiner Muskulatur beeinflusste das ganze Cranium von Heterodontus in hohem Grade. Durch sie wurde wahrscheinlich das Auge caudalwärts gedrängt (schon GEGENBAUR 1872 p. 53 konstatiert eine caudalwürts gerichtete Verschiebung der Orbita) Der Kieferapparat als Ganzes scheint deshalb noch weiter vorn zu liegen, als er es im Vergleich zu anderen Haien eigentlich tut. * Während der Drucklegung dieser Arbeit hatte ich durch das freundliche Entgegenkommen von Herrn Dr. K. M. Levanper Gelegenheit ein Exemplar der in Rede stehenden Art zu untersuchen, wofür ich ihm auch an dieser Stelle meinen besten Dank ausspreche. Eine Beschreibung der Muskulatur soll an anderer Stelle gegeben werden. Hier sei nur erwähnt, dass sich dieselbe eng an diejenige von Chilo- scyllium anschliesst, und dass der Ursprung des mächtigen M. praeorbitalis sich bis zur dorsalen Mittellinie des Kraniums ausdehnt. 3 Dav, Fish of India, p. 725 (citiert nach WAITE 1. c). N:o 3. 15 114 A. LUTHER. Mollusken (im Darm wurde massenhaft Natica gefunden) und Crustaceen die Haupt- nahrung des Tieres bilden. In oekologischer Beziehung existiert also ein naher An- schluss an Heterodontus. Es kann nicht zweifelhaft sein, dass die Stammformen der Haie ein sehr viel schwücheres Gebiss besassen als die erwähnten, von hartschaligen Tieren lebenden Formen, und demgemäss auch schwächere Kiefer und Muskeln. Dennoch würde aber eine gleich- mässige Entfaltung des Kieferapparats mit seiner Muskulatur ventral von den mächtig sich entwickelnden Sinnesorganen: Nasenkapsel und Auge, wozu noch die Gallertróhren kommen, dem Kopf eine plumpe Gestalt verliehen haben. Eine solche wäre aber, wo es galt eine rasch bewegliche, im Wasser frei schwimmende Beute (z. B. Fische, Cephalopoden) zu erhaschen, von grossem Nachteil gewesen. In der Tat hat bei den meisten Haien, — wie bei so vielen anderen Wassertieren, — eine Anpassung stattgefunden, die in der Spindelform gipfelt, wie wir sie z. B. bei Lamna sehr schön finden. Wir sehen gleichsam einen Wettstreit zwischen den verschiedenen für ein Raubtier bedeu- tungsvollsten Faktoren sich am Kopf der Haie abspielen. Die für das Erspähen der Beute sich immer mehr vervollkomnenden Sinnesorgane drängen den zum Greifen der Beute eingerichteten Kieferapparat mit seiner Muskulatur caudalwürts. Beide aber müs- sen sich zu Gunsten der raschen Beweglichkeit der allgemeinen Kórperform unter- ordnen. Mit zunehmender Grösse der Augen wurde der rostralste Teil der Kiefermuskula- tur, der M. praeorbitalis, stark reduziert (z. B. Odontaspis, Lamna) und Hand in Hand damit ging eine Veränderung seiner Funktion von einer Adduktion des Unterkiefers zu einer Protraktion des Kieferapparats, wodurch seine Fortexistenz bei weit ventralwärts verschobenem Ursprung ermöglicht wurde (Cyclospondyli). Das Ausschalten des M. praeorbitalis von der Adductorfunktion musste zu einer kompensatorischen Verstärkung des caudal vom Auge gelegenen Adductor mandibulae führen, die ihrerseits eine Vergrös- serung der Pars quadrata herbeiführte und bei den Notidaniden (und einzelnen fossilen Formen) im Zusammenwirken mit anderen Faktoren die Postorbitalverbindung bedingte - (vgl. S. 112): Die Verschiebung in caudaler Richtung konnte entweder nur den mächtigsten Teil des Palatoquadratum, die Pars quadrata, betreffen (z. B. Chlamydoselache), oder, in geringerem oder hóherem Grade, auch die Pars palatina. Der Unterkiefer verhielt sich natürlich stets in entsprechender Weise. | Wurde also der Schwerpunkt des Kieferapparats caudalwärts gedrängt, so wurde diese Verlagerung fast stets scheinbar noch dadurch vermehrt, dass die Sinnesorgane am vorderen Kórperende sich stark entfalteten, und zwar teils die Nasenkapseln, beson- Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 115 ders aber die Gallertróhren, die den wesentlichen Inhalt der oft müchtigen Rostralbildun- gen darstellen '. Durch letztere wird das Vorderende des Tieres weit vorwärts verschoben. Bei müssiger Entfaltung des Rostrums dürfte für die Nahrungsaufnahme hieraus kein wesentlicher Nachteil erwachsen (vgl. S. 100). — Bei sehr starker Verlängerung des Rost- rums musste das anders werden. Das Ergreifen der Beute wurde dadurch wesentlich erschwert. Da zeigt sich die hohe Anpassungsfähigkeit des Organismus, und zwar in zwei ganz verschiedenen Richtungen. In einem Falle emanzipiert sich der Kieferapparat ganz vom Kranium und sucht weiter vorn eine günstigere Lage auf, wobei er das ventrale Ende des Hyomandibulare und das dorsale Ende des Hyoid mit sich rostralwärts zieht (Mitsukurina vgl. S. 101, F. 20). Im anderen Falle (Pristis, Pristiophorus) übernimmt, unabhängig in zwei verschie- denen Gruppen, das im Dienst der Sinnesorgane entstandene Rostrum sekundür die Funk- tion als Angriffswaffe ^ und enthebt damit den Kieferapparat dieser Aufgabe. Dieser Umstand erklürt auch die schwache Bezahnung der Kiefer bei diesen Formen, womit natürlich die relativ schwache Ausbildung der Kiefer selbst im Zusammenhang steht. In anderer Weise, nämlich durch Ausbildung der elektrischen Organe, wurden bei Torpedo die Kiefer ihrer Aufgabe als Angriffswaffe enthoben und damit hängt wohl zum Teil ihre auffallend schlanke Gestalt und die Schwäche ihrer Muskulatur zusammen *. Mit der Entfernung des Mundes vom rostralen Körperende und seiner Verlage- rung auf die Ventralseite des Kopfes, wie wir sie bei den meisten rezenten Haien finden, musste die Protraktilität des Palatoquadratum an Bedeutung gewinnen. Das war aber in noch hóherem Grade bei den Rochen der Fall, bei deren breiter Kórpergestalt das Fassen von auf dem Boden liegenden Nahrungsobjekten sonst fast zur Unmöglichkeit würde. Es ist eine Einrichtung, zu der wir bei anderen abgeplatteten, am Boden lebenden Tieren mit flächenständigem Mund manche Analogieen im weiteren Sinne finden; ich erinnere an die Laterne des Aristoteles bei Echiniden, den ausstülpbaren Magen von Asteriaden, ferner an den Pharynx der Planarien. ! Abweichend von DorrEIN (Ostasienfahrt) vermute ich die Bedeutung der Rostralbildungen der Selachier in erster Linie darin, dass sie als Spürorgane zum Wittern der Beute dienen. Die Rolle des Rost- rums von Mitsukurina als Balancierorgan kann, wie mir scheint, nur ganz untergeordnet sein. 2 Die Benutzung der Säge als Angriffswaffe kann allerdings nicht als völlig gesichert gelten, da direkte Beobachtungen darüber noch fehlen. Die von STROMER (1905 p. 47, 56—57) und PAPPENHEIM (1905) erwühnten Schrammen an den Zähnen der Ságe von Pristis sprechen jedenfalls für diese Annahme, ebenso die von LINNÉ erwähnte Säge, in der ein abgebrochener Zahn von einem anderen Sägefisch steckte. An derjenigen Auffassung, auf die es mir hier ankommt, wird nichts Wesentliches geändert, wenn sich die Veı- mutung PAPPENHEIM'S bestätigen sollte, dass die Säge der Sägefische als ,Baggerapparat* verwendet wird. 3 Gegen diese Auffassung scheint allerdings das Verhalten von Astrape zu sprechen, wo trotz guter Ausbildung der elektrischen Organe Kiefer sowohl wie Muskeln sehr gut entwickelt sind. Vermutlich wird eine genauere Kenntnis der Lebensweise des Tieres nàhere Aufklürung hierüber geben. N:o 3. 116 A. LUTHER. Specieller Teil. Kap. x. Einzelbeschreibungen. Diplospondyli.' Fam. Chlamydoselachidae. Chlamydoselache anguinea GARY. ? STR: Test MIO RS TE) K. .FümgBRINGER 1903 p. 380, 382, 384, t. XVI, f. 1. (Chlamydoselachus anguineus). — Hawees 1907 p. 970. Material: 1 dem anatomischen Institut in Jena gehóriges Exemplar (dasselbe, das den Untersuchungen von K. FürBRINGER diente) 1 Kopf und ein nur teilweise erhaltenes Ex. aus der japanischen Sammlung von Prof. Dorrziw (Zool. Staatssammlung, München). Der C,d (vgl oben S. 8) stellt einen breiten platten Muskel dar, der an der oberen lateralen Kante des Kraniums entspringt u. z. dicht hinter dem Proc. postorbitalis beginnend und bis zum caudalen Ende der erwähnten Kante reichend (d. h. bis zu der Stelle, wo sich der Schädel caudalwärts abdacht). Der Ursprung nimmt nur einen schmalen Streifen ein und setzt sich nicht wie bei den Notidaniden in eine tiefe Nische des Postorbitalfortsatzes fort. Die hintersten Fasern ziehen schräg lateral- und caudalwärts, nur schwach ventralwärts geneigt, die rostralwärts darauf folgenden wenden sich sukzessive in eine rein lateralwürts, dann schräg rostralwärts und zugleich immer steiler ventralwärts gehende Richtung. Die Insertion erfolgt am Palatoquadratum an der Medialseite von dessen oberem Rand, infolge der schrügen Richtung der Fasern etwas hinter dem Spritzloch beginnend und sich unter dem Postorbitalfortsatz hindurch bis unter das Auge erstreckend, die Basis des Palatobasalfortsatzes jedoch nicht erreichend. Der Nerv verzweigt sich teils an der lateralen Oberfläche des Muskels (vgl. F. 1), teils auch an der me- dialen Seite, indem ein Ast um den rostralen Rand herum caudalwärts zieht. Über den M. praeorbitalis vgl. S. 39—40, über den Adductor mandibulae S. 50, 96. Wie S. 75 erwàhnt wurde, gelang es mir nicht eine Innervation des M. intermandibu- laris. durch den N.V, festzustellen. Ein bis zwei zarte Ästehen zweigen zwar vom Haupt- stamm des N.V, ab und ziehen medioventralwürts gegen den Muskel hin, doch konnte ich sie ı Hinsichtlich der Gruppierung der Familien in Ordnungen bin ich JORDAN und EWERMANN (1896) gefolet, doch habe ich den Begriff der Familien und Gattungen weiter gefasst als diese Autoren. ? Hinsichtlich der im allgemeinen Teil benutzten Nomenklatur sei nachtrüglich bemerkt, dass in den Litteraturübersichten die von den zitierten Autoren benutzten Arten-Namen zur Anwendung kamen. Einige japanische Haie habe ich nicht nach den mir vorliegenden Beschreibungen identifizieren kón- nen. Eine genaue Bearbeitung auch dieser Formen beabsichtigt Herr Dr. STRoMER v. REICHENBACH später im DorLEIN 'schen Reisewerk zu geben. ^ Tom. XXXVL Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 117 bei ihrer Feinheit und der grossen Festigkeit des Bindegewebes! nicht weit verfolgen. Sie sind jedenfalls auch zu dünn um einen erheblichen Teil des Intermandibularis versorgen zu kónnen. — Zipfel der Endsehne des M. coracomandibularis durchbohren den M. intermandi- bularis vorn um sich an der derben oberflüchlichen Fascie, die auch mit der Haut verwachsen ist, zu befestigen. Durch diese Sehnenzipfel wird der mittlere Teil des Intermandibularis in der Ruhelage ziemlich weit hinter der Befestigung am Mandibulare fixiert, sodass die Fasern einen V-fürmigen Verlauf haben. Eine mediane Raphe ist, wenigstens im vorderen Teil des Muskels, nicht vorhanden (Vgl. Textf. 10). ? Der N.V, (F. 1) zieht schräg laterocaudalwärts, wendet sich am äusseren Ende des Postorbitalfortsatzes schräg caudal- und ventralwärts, dann, caudal vom Mundwinkel, wieder schräg vorwürts, wobei er der ventrocaudalen Seite des unteren Lippenknorpels folgt und sich bis gegen das Ende des Unterkiefers verzweigt. Vom Austritt aus dem Knorpel an bis kurz vor das Ende des Postorbitalfortsatzes erscheint ihm ein relativ starker Nerv angeschlossen, der wahrscheinlich sensorischer Natur ist. Dieser wendet sich an dem lateralen Ende des Postor- bitalfortsatzes caudalwärts und sendet auch ein Paar Äste durch diesen Processus. Seinen wei- teren Verlauf habe ich nicht verfolgt. — Noch ehe der R. mandibularis das Palatoquadratum erreicht hat, entsendet er lateral- und caudalwärts einen Ast, der sich bald in drei spaltet, welche alle den Postorbitalfortsatz durchbohren. Der mittlere von diesen stellt den N. ad m. lev. pala- toquadrati dar (vgl. oben). Ob auch die beiden anderen Äste motorische Fasern enthalten gelang mir nicht festzustellen, da der Knorpel geschont werden musste. — An der ventralen Seite zweigt ein starker, grósstenteils sensibler Nerv ab, der nach Abgabe eines dünnen motorischen Astes für den M. praeorbitalis seine übrigen, sensiblen, Fasern grósstenteils medial vom Prae- maxillarknorpel, zwischen diesem und dem erwähnten Muskel, ventralwärts sendet. Es folgen, gleichfalls rostroventral zwei Nerven, die sich teils im Adductor mand., teils im M. praeorbi- talis verzweigen, der hintere von ihnen giebt auch einen sensiblen Ast ab. Dorsocaudal ent- springen in derselben Höhe zwei mässig starke Nerven für den Add. mandibulae, etwas tiefer unten noch einer. Vor der Umbiegung beim Mundwinkel giebt der Nerv zwei feine, grósstenteils sensible Äste ab, die ventrocaudalwärts gerichtet sind und sich stark verzweigen, auch ein Paar Ästchen lateral von der Verbindung der Lippenknorpel zur Mundhaut senden. (Ein dünnes motorisches Ästchen war dieser sonst rein sensiblen Bahn angeschlossen). Im folgenden Verlauf giebt der R. mandibularis noch einige dünne Äste für den Add. mandibulae ab, die teils ven trocaudal- teils gerade medialwärts gerichtet sind. (Letztere sind in der Figur nicht angegeben). Ein dünner Ast zieht medial vom mandibularen Lippenknorpel zu dem diesen bewegenden Mu- ! Bei dem Münchener Exemplar; bei dem Jenenser Ex. war dieser Teil nicht mehr vollstàndig er- halten. ? Mit Ausnahme der intermandibularen Strecke (C,md) ist der ©, hier ganz auf den Hyoidbogen beschränkt. Er erreicht also an keiner Stelle das Palatoquadratum und lässt auch den caudalen Teil des Unterkiefers frei. Infolgedessen liegt der Stamm des Facialis nach Entfernung von Haut und Bindegewebe von dem hinteren Rand des M. levator palatoquadrati an bis zu seinem Eintritt unter den M. intermandi- bularis frei zu Tage. Bis auf die intermandibulare Strecke verhält sich somit der Constrictor des Hyoid- bogens ganz nach dem primitiven Typus eines Kiemenbogens nach VETTER's Schema, und weit primitiver als bei den Notidaniden. N:o 3. 118 A. LUTHER. skel (vgl. S. 89). — Der ventralen Áste wurde schon oben gedacht. — Zahlreiche sensible Äste ziehen über den mandibularen Lippeuknorpel und dessen Muskel hinweg zur Haut des Kiefer- randes und den Zähnen, und bildet vorne ein kompliziertes Flechtwerk. — Ein paar sehr feine, unter einander anastomosierende ventrocaudal entspringende Äste folgen teils Gefässen, teils dem Verlauf des R. mandibularis facialis um sich am unteren Rand des Mandibulare an der Haut zu verästeln. (Vgl. S. 84, 88, 89, 91). Vgl. ferner S. 96, 101, 111, 107, 114. Fam. Hexanchidae (Notidanidae). Heptanchus cinereus (GMELIN). DD Hd Text 838, 557 und OMS 75 GEGENBAUR 1872 p. 75, 191, 210. — VETTER 1874 Text und t. XIV f. 1; T. XV f. 5. — K. FÖRBRINGER 1903, p. 379, 382, 385, T. XVII F. 12. Material: Mehrere Exx. im Besitz der Herren Proff. M. FärBRINGER und H. Bnavs in Heidelberg, Schnittserien durch Embryonen im Besitz des letzteren. Cd vgl. S. 8, 9, 11, 12, 30; M. praeorbitalis S. 40—41, 94; Adductor mandibulae S. 54—56, 61; M. intermandibularis S. 75, 78. N.V, S. 84, 85, 89, 91. Vgl. ferner S. 102, Kap. VIII und S. 114. Heranchus griseus (GMELIN). ALI DS E 0. GEGENBAUR 1871, p. 509, 512; 1872 p. 191. — K. FürBrINGER 1903 p. 379. Material: 1 grosser Kopf im Besitz des Herrn Prof. H. Braus in Heidelberg. "Über den C,d und den M. praeorbitalis vgl. die oben für Heptanchus angeführten Stellen. — Add. mand. vgl. S. 56, 57; C,mv S. 75, 78; N.V, S. 84, 85, 87, 88, 91. Vgl. ferner S. 102, Kap. VIII und S. 114. Asterospondyli. Fam. Lamnidae (incl. Odontaspididae und Lamnidae). Odontaspis americanus (Mron.). 485 JüUL 18. 119), SAGEMEHL 1885 p. 99—101. Material: 1 (bereits stark zerschnittenes) Ex. aus dem Heidelberger Anatomischen Institut. Über den Levator palatoquadrati (C,d) vgl. S. 8, 10. Er entspringt zum geringeren Teil am Schädel hinter dem Postorbitalfortsatz, grósstenteils aber gleich dem C,d an der Fascie der spinalen Muskulatur. Er zieht lateral- und ventralwärts zum oberen (abdentalen) Rand des Palatoquadratum, wo die Insertion lateral vom Spritzloch (Spir) beginnt und bis unter das Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 119 Auge reicht. Vorn berührt sie den Ursprung der vordersten Adductorfasern. Der Nerv verläuft oberflächlich auf dem Muskel. M. praeorbitalis (Pro) vgl. S. 39, 48. Der Nerv (Npro) tritt an die vordere Hälfte des hinteren Bauches und sendet Äste in das Innere desselben. Einer von diesen liess sich durch die Sehne hindurch zum vorderen Bauch verfolgen (vgl. die gestrichelte Linie in der Fig.). Adductor mandibulae (Am) vgl. S. 51, 62. Medial entspringt ein Teil der ventralen Fasern an der Mundschleimhaut. Der Ursprung am Oberkiefer umfasst nur eine verháltnismüssig schmale Zone; der grösste Teil der bedeckten Fläche bleibt frei. Ebenso bleibt am Unterkiefer ein bedeutendes Stück der vom Muskel bedeckten Fläche frei von der Insertion. Nerven vel. S. 84, 92. Mitsukurina owstoni JORDAN. DET RH 2070 EVAT EN 632 NoztEs und 127282 76: Material: c. 2 m 5 cm langes Ex. aus Japan, Sagamibai (DoFLEIN). Zoologische Staats- sammlung, München. Charakteristisch für die Gattung ist vor allen Dingen die jedenfalls mit der mächtigen Ausbildung des Rostrums in Konnex stehende rostrale Verschiebung des Kieferapparats (vgl. S. 39, 115) sowie dessen völlige Emanzipation vom Kranium. Mit dem übrigen Skelett ist der Kie- ferbogen nur am hinteren Ende des Mandibulare verbunden, von welchem ein oberes und ein unteres starkes Ligament zum vorderen Ende des Hyoids zieht. Im Übrigen wird der Kie- ferapparat nur durch Muskeln, ferner durch die äussere Haut und die Mundschleimhaut in seiner Lage erhalten, woraus eine aussergewöhnlich grosse Beweglichkeit desselben resultiert. Dass einst eine Palatobasalverbindung existierte, beweist ein starker und fester bindegewebiger Strang (Ppbs), der dorsal an der Grenze des 1. und 2. Viertels des Palatoquadratum ent- springt (F. 20) und dorsocaudalwärts zieht um sich allmählich zu verjüngen und im Bindege- webe unterhalb der Nasenkapsel zu endigen. ! Levator palatoquadrati vgl. S. 32—33. — M. praeorbitalis (Pro) S. 39, 94. Während die Hauptmasse dieses Muskels sich an der Zwischensehne des Adductor mandibulae befestigt, inseriert eine kleine vordere Sehne an der Mitte des rostralen Randes des oberen Lippenknorpels. — Adduetor mandibulae vgl. S. 51. Die ventrale (dentale) Hälfte des vom Muskel bedeckten Teils des Palatoquadratum bleibt frei von Ursprungsfasern. Die Insertion am Mandibulare reicht ventral (abdental) bis dicht an die Kante des Knorpels, nur hinten und in der ! Die starke rostrale Verschiebung der Kiefer scheint auch am Hyoidbogen eine eigentümliche Um- bildung bewirkt zu haben, indem hier die Verbindung zwischen Hyomandibulare und Hyoid ein rostralwürts gerichtetes Knie bildet, während oberes und unteres Ende des Bogens mehr oder weniger stark caudalwärts gerichtet sind. Zu dieser Auffassung gelangte ich durch Abtasten der betreffenden Teile. Auf eine Präpa- ration habe ich, mit Rücksicht auf die Kostbarkeit des Materials, verzichtet. N:o 3. 120 A. LUTHER. Nähe des Gelenks bleibt ein etwas breiterer verdickter Rand frei. Sie findet hauptsächlich caudo-ventral statt, und zwar ist der Knorpel hier auswärts etwas vorgewölbt. Voru befestigen sich die Fasern nur an einer schmalen Randzone des vom Muskel bedeckten Teils. Der M. intermandibularis (O,mv) besitzt eine ansehnliche Ausdehnung (vgl. Textf. 11) geht aber, wie gewöhnlich, ohne Grenze in den Cjmv über. Der Ursprung (Textf. 12 C,mv?) geschieht teils an der ventralen (abdentalen) Seite des Mandibulare, teils oberflächlich an dem ventralsten Teil des Adductor mandibulae. Vorn durchflechten sich die Fasern auf kurzer Strecke (vgl. S. 79). Caudalwärts folgen zunächst ununterbrochene quere Fasern, dann, . in etwa halber Länge des Mandibulare tritt eine mediale Raphe auf. Die vorderen unter den an diese tretenden Fasern gehóren noch dem Gebiet des V an. Die Faserrichtung wird cau- dalwärts eine immer stärker deszendente. Der N.V, ist (F. 63) innerhalb der Orbita dem V, durch Bindegewebe locker ange- schlossen. — N. ad m. C,d vgl. S. 85. — Sehr früh zweigt der N. praeorbitalis ab (F. 20), der mit getrennten Ästen in den caudalen Teil des Muskels eintritt (S. 88). Ein zweiter, kleinerer Ast tritt medial an den Muskel Der Hauptstamm des N.V, zieht medial vom M. praeorbitalis zum Add. mandibulae, um in dessen oberen Teil einzutreten und sich in ihm zu verzweigen. Am Unterkiefer kommt der Nerv wieder zum Vorschein, um sich in sensible Áste (symphy- sialwürts ziehende und einen articularwärts gerichteten) und in den R. intermandibularis auf- zulósen. Hinsichtlich der Verzweigung des letzteren Astes vgl. Textf. 11. Hier móge eine Einrichtung, welche wahrscheinlich antagonistisch gegen den M. inter- mandibularis wirkt, Erwähnung finden. An der internen Kante der abdentalen Seite des Mandibulare, vom M. intermandibularis bedeckt ist jederseits ein Knorpel (Textf. 12 Cart. r. m.) durch straffes Bindegewebe befestigt. Der Knorpel stellt eine ansehnliche Platte dar, die in zwei Zipfel ausgezogen ist, von denen der vordere, breitere, gerade medialwärts, der hintere, schlankere und spitzere mediocaudalwärts gerichtet ist. Ausser den die Basis des Knorpels an dem Mandibulare befestigenden Bindegewebszügen (a) ziehen Bandmassen vom caudalen Rand des Knorpels zum Rand des Mandibulare (b). Rostralwärts ziehen an der Spitze des vorderen Zipfels entspringende Züge (c), die getrennt den M. intermandibularis durchbohren und vorne an der Haut inserieren. Schliesslich ist ein sehniger Streifen ( Lig.) zu erwähnen, der an der Haut dorsal vom Mundwinkel entspringt und auch mit der Spitze des mandibularen Lippenknorpels zusammenhängt, und oberflächlich über den Adductor mandibulae und den N.V, hinwegzieht um sich ventral in dem subcutanen Bindegewebe auszubreiten, das den M. intermandibularis bedeckt. Einzelne Zipfel dieses Bandes durchbohren den Muskel und befestigen sich an dem in Rede stehenden Knorpel in der Nàhe von dessen medialem Rand. Da die Urspungsstelle des Ligaments an der Schleimhaut des Mundwinkels beim Öffnen des Maules im Verhältnis zum Unterkiefer gehoben werden muss, ist es wahrscheinlich, dass dabei ein Zug auf den medialen Rand des Knorpels in lateraler und ventraler Richtung ausgeübt, und der Mundbo- den dadurch automatisch gesenkt wird. Der fragliche Knorpel ist offenbar dem von:K. FürBRINGER (1903 p. 399) bei Odontaspis entdeckten homolog. Bei Lamna glauca finde ich dorsal von der Stelle, wo der N. intermandi- bularis an den gleichnamigen Muskel tritt ein kleines stabfürmiges, abgeplattetes Rudıment Tom. XXXVI. T'rigeminus- Muskulatur der Selachier. 121 desselben Knorpels (bei dem untersuchten Ex., [vgl. unten!] 8 mm lang, 2 mm breit). Es ist durch Bandmassen dem Mandibulare fest angeschlossen und — wenigstens anscheinend, — funktionslos. Diese enge Befestigung des Knorpels am Mandibulare scheint mir einer Deu- tung desselben als Radius des Kieferbogens günstig zu sein, wenngleich ihr selbstredend keine entscheidende Bedeutung zukommt. (Vgl. im Übrigen K. FiärBRINGER ]. c.). Vgl. ferner S. 101. Lamna (Isuropsis) glauca Miri. & Hexer. TER RS 2122: Material: 68 cm langes Ex. aus Yokohama (HABERER). Zool. Staatssammlung, München. Der Levator palatoquadrati (Cid) ist breit (vgl. S. 8, 9). Der Ursprung findet teils an der Dorsalseite der Basis des Postorbitalfortsatzes, teils dahinter an der spinalen Muskula- tur und mit einigen Fasern des caudalsten Teils an einem lateralen Vorsprung der Occipital- region des Schädels statt, direkt unter dem vorderen Rand des C;md. Die Insertion erfolgt mit einigen oberflächlichen Fasern am oberen Rand des Palatoquadratum, dorsal von der für den Adductor bestimmten Verbreiterung, die Hauptmasse des Muskels zieht jedoch schräg vor- würts, um sich ventral vom Postorbitalfortsatz an der abdentalen und inneren Seite des Pala- toquadratum, dort, wo es sich zum Palatinteil verschmälert, zu befestigen. M. praeorbitalis (Pro) vgl. S. 39. — Sehr eng mit diesem Muskel verwachsen ist der kräftige Adductor mandibulae (Am). Er entspringt am dorsalen Teil der Aushóhlung des Palatoquadratum, während die Insertion den hintersten Teil des Mandibulare einnimmt, weiter vorn nur eine symphysialwärts schmäler werdende Randzone des vom Muskel bedeckten'Teils. Die Zwischensehne durchsetzt den Muskel vorn vollkommen. Der Intermandibularis (F. 22 C,mwv) gehört fast so weit caudalwärts, wie die Mund- spalte reicht, dem Gebiet des N.V an. Vgl. S. 79 und Fig. 22. Der N. praeorbitalis biegt am Eintritt des N. V; in den Add. mandibulae (S. 84) ventral- wärts ab, vgl. S. 88, 93. Fasern für den Adductor sind ihm angeschlossen. (Es ist nicht ausge- schlossen, dass bei der Práparation ein zweiter Ast für den M. praeorbitalis durchschnitten wurde). — Über den N. ad m. intermandibularem vgl. S. 90, 91, und Fig. 22. Alopias vulpes (Guen). TESTIS B3 eet: S OE Material: 56 cm. langes Exemplar von embryonalem Aussehen, aber ohne Dottersack. Japan: Sagamibai (DorrEmN) Zool. Staatssammlung in München. Über den M. spiracularis vgl. S. 9, 10, 12, 15, über den Levator palatoquadrati S. 33. Ventral sind beide deutlich von einander gesondert, doch deuten einige Fasern zwischen den beiden Muskeln noch auf die frühere Kontinuität bin. Der M. praeorbitalis (Pro) ist lang und schlank (vgl. F. 23; Textf. 6). Er entspringt an dem Bindegewebe, das vor der Palatoquadratsymphyse das Kranium ventral bedeckt; die Muskel- N:o'3. - 16 122 A. LUTHER. fasern erreichen hier an keiner Stelle den Knorpel. Der Muskel zieht caudalwärts und etwas lateralwürts und vereinigt sich dort, wo er den Adductor mandibulae erreicht, mit diesem, wor- auf sich die Fasern an der Zwischensehne befestigen. Am Mundwinkel haftet der Muskel ziemlich fest an der Haut. Der Adductor mandibulae bietet nichts Auffallendes. — Ein beträchtliches Stück des Cmv gehört dem Gebiet des Trigeminus an (vgl. Textf. 6). — Der C,mv überlagert caudal den Adductor mandibulae. N. V, vgl. S. 83. — N. ad m. Cd vgl. S. 85, 86; N. ad m. praeorbitalem S. 88. Fam. Scylliorhinidae. Die hierher gehörigen Formen verhalten sich hinsichtlich der vom Trigeminus ver- sorgten Muskulatur im Wesentlichen sehr einheitlich. Eine grosse Variabilität zeigt sich nur inbezug auf die Lidmuskulatur (vgl S. 17—20, 28— 29), worin die Gattungen Scylliorhinus (inel. Catulus und Cephaloscyllium) und Pristiurus sich von einander unterscheiden. Pristiurus melanostomus (BLAINV.). T. IV, E. 30,-81. SAGEMEHL 1885, p. 99— 100. Material: 1 Ex aus den Vorräten des Herrn Prof. H. Bnavs in Heidelberg. Lidmuskeln vgl. S. 18—19. Der Levator palatoquadrati ist schmal und ziemlich kurz, sein proximaler Teil vom langen Processus postorbitalis (in der Abbildung ist die Spitze ab- geschnitten!) bedeckt. Vol. ferner S. 34. Der M. praeorbitalis (F. 31 Pro, vgl. S. 37, 94) ist schlank und entspringt teils fleischig, teils mit dem dorsalen Rand folgender schlanker Ursprungssehne hinter der Nasenkapsel. Ein dünner Sehnenstrang zieht an das hintere (obere) Ende des mandibularen Lippenknorpels, wührend im Übrigen der Muskel ventral sehnig wird und sich an der Zwischensehne des Adductor mandibulae befestigt. Letzterer Muskel (Am) zeichnet sich durch verhältnismässig geringe Höhe aus, wie denn überhaupt die starke dorsoventrale Abplattung des Kopfes naturgemäss ihr Gepräge auf die Form der Muskeln drückt. Die Zwischensehne ist gegen das Gelenk gerichtet (vgl. S. 51), erreicht dieses jedoch nicht. Der ventrocaudale Rand des Muskels ist vom C,mv in relativ breiter Zone überlagert. Die Raphe des M. intermandibularis reicht weit vorwürts, sodass an dem abgebildeten Ex. c. 8 mm vorn davon frei blieben. Die Trigeminusinnervation reicht jedoch bedeutend weiter caudalwärts. Nerven, vgl S. 83, 84. Der N. ad m. Od (Ne,d) (S. 23, 86) trennt sich schon ventral vom R. maxillae sup. vom R. mandibularis ab und zieht lateral vom N.VII, diesem parallel und über den R. palatinus hinwegtretend zu dem von ihm innervierten Muskel. — An jener Stelle, wo der R. mandibularis den Adductor mandibulae zuerst erreicht, Tom. XXXVI. Trigeminus- Muskulatur der Selachier. 123 entsendet er ventralwärts einen Ast, der sich bald wiederum in zwei Fädchen spaltet, deren vorderes, stärkeres (Npro) in den M. praeorbitalis eintritt (S. 88), während das hintere sich im ros- tralsten Teil des Add. mand. verzweigt. Ausserdem erhält der rostral vom N.V, gelegene Ad- ductorteil zwei feine Fädchen bevor der Nerv im Muskel verschwindet. Etwas tiefer zweigt der starke R. ad m. add. mandibulae ab. Der N.V, wird nirgends von der Zwischensehne über- bräckt. Bevor er diese erreicht, entsendet er caudalwärts einen Hautnerven. Die Unterkiefer- portion des Adductor mand. erhält noch ein dünnes hinteres Füdchen. Pristiurus sp. 2. Material: 1 Ex., 36!/, cm lang, aus Yokohama (HABERER), Zool. Staatssammlung, München. Über die Lidmuskeln vergl S. 18, 19. Die übrigen Muskeln im Wesentlichen wie bei Pr. melanostomus. Pristiurus sp. 3 (n. gen.?). T TV B. rag, 29 Material: 63 cm. langes Ex. aus Yokohama (HABERER), Zool. Staatssammlung, Mün- chen (z. T. bereits zerschnitten, rechts untersucht). Lidmuskeln vgl. S. 17; M. praeorbitalis S. 36; N.V, S. 84. Im Übrigen verhält sich die Art wie die anderen Pristiurus-Arten. Pristiurus xaniurus (Gizs.). [= Seylliorhinus zaniurus Girs.] ITE TV, 32: Material: Ein 50 cm langes Ex. aus Yokohama (HABERER) aus der Zool. Staatssamm- lung in München. Lidmuskeln vgl. S. 18. Scylliorhinus stellare (L.). TIR 7 Text 5s Sq S: SAGEMEHL 1885 p. 99 (Scyllium: ob S. stellare ist nicht angegeben). — RipEwoop 1899. Material: 1 Exemplar des Anatomischen Instituts in Heidelberg. Über den Levator palatoquadrati vgl. S. 34; Lidmuskeln S. 19; M. praeorbitalis S. 37; Adductor mandibulae S. 51. Der M. intermandibularis (Textf. 15) besitzt vorn eine lange Strecke, an der die Fasern direkt von dem einen Ramus des Unterkiefers zum anderen ziehen. Die rostrale Hälfte dieses Abschnitts wird vom N.V, versorgt, die caudale dagegen durch den N.VII, der sich gróssten- teils medial am Muskel verzweigt, vorn jedoch ein Astchen an die Aussenseite sendet. N:o 3. 194 A. LUTHER. Der N.V, (vgl. S. 83, 84) trennt sich innerhalb der Orbita unter sehr spitzem Winkel vom R. maxillae superioris, zieht in seiner Nähe schräg rostralwärts und biegt über dem dor- salen Rand der Pars palatina ventrocaudalwärts um. Dabei senkt er sich (F. 27) in den Adductor ein, um erst ventral von der Zwischensehne wieder zum Vorschein zu kommen. — Der N.C,d entspringt schon gleich nach der Trennung von dem N.VII (vgl. im Übrigen S, 22—23). Die übrigen motorischen Äste entspringen erst nachdem der NV, ventralwürts umgebogen ist: a) 4 feine Fädchen für den M. praeorbitalis (S. 88); b) ein starker caudaler Ast für den Adductor, sowie einige dünne Äste in verschiedener Höhe für denselben Muskel; c) der R.intermandibu- laris erst nachdem der N.V, wieder an der Oberfläche des Adductor erschienen ist. Letzterer Ast entsendet einen vorderen sensiblen Zweig und spaltet sich darauf T-fórmig. Die beiden Schen- kel treten in den M. intermandibularis ein; der hintere scheint auch sensible Fasern zu führen. Scylliorhinus bürgeri (Müzz. & Hzwrz). Material: 1 Ex. 42!/, cm lang, aus Yokohama (HanERER). Zool. Staatssammlung, München. Stimmt hinsichtlich der Trigeminus-Muskulatur in allen wesentlichen Punkten mit Se. stellare überein. (Über den Retr. palp. sup. vgl. S. 19; Lev. palatoquadrati S. 34; Add. mand. S. 51). Seylliorhinus ( Cephaloscillium) umbratile Jon». & Fowrzm. Material: SO cm. langes Ex. Yokohama (HABERER). Zool. Staatssammlung, München (rechte Seite untersucht). Im Wesentlichen wie Sc. stellare (Retr. palp. sup. S. 19). — Der M. intermandibularis erhält zwei dicht bei einander, ventral von dem Mundwinkel entspringende Äste des V,, die sich bald mit einander vereinigen um sich darauf im Muskel zu verzweigen. Die einheitliche (der Raphe entbehrende) Strecke des letzteren ist verhältnismässig lang; sie reicht etwa ebenso weit caudalwürts wie die sehr grosse Mundspalte. Scylliorhinus canicula (L.). VETTER 1878, p. 471. — Ripewoop 1899, p. 238—240, f. 6,7. — Drüner 1903, p. 558. — CHAINE 1900, 155—157, t. VII, f. 7. Material: Exx. aus den Vorrüten des Anatom. Instituts in Heidelberg. Im Wesentlichen wie Se. stellare. Lidmuskeln vgl. S. 19. Den M. praeorbitalis fand ich etwas gedrungener, kürzer als bei Sc. stellare, seinen Ursprung zu geringerem Teil sehnig. Der M. intermandibularis ist breiter als dort, die Raphe reicht etwa ebenso weit rostralwärts. Tom. XXXVI. MELOS Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 125 Fam. Carchariidae. Mustelus vulgaris Mürr. & Hexte. TBV. BR 332 37: NE AERE ES 21. J. Mütter 1845 p. 121, t. V, f. 1 (Art nicht angegeben). — SAGEMEHL 1885 (Art nicht angegeben) — Tıesıng 1896, p. 89-97, t. VI, f. 8, 9 (M. laevis. — Rvax 1896, f. 5, p. 228; f. 6 p. 229; f. 8 p.. 231 (M. laevis). — RmEwoop 1899, p. 230—233, f. L—2 (M. vulgaris). — ALLIS 1901 p. 174 — 182, t. 11—12, f. 4—5 (M. laevis). Material: 1 Ex. aus den Vorräten des Herrn Geheimrat Prof. Dr. M. FürBRINGER. — Verschiedene in Alkohol konservierte Embryonen aus der Vorräten des Anatomischen Instituts in Heidelberg. — 2 grosse, frische Kópfe aus Triest (M. laevis?). Lidmuskeln vgl. S. 20—23, 28, 29. — Der Levator palatoquadrati (F. 33, 35, 36 Lp; vgl. S. 34—36) stellt einen kräftigen, fast viereckigen Muskel dar, der ventral vom Proc. postor- bitalis und caudal von demselben in einer Grube der Labyrintregion (Tiesıng) fleischig, nur ganz hinten mit kleinem Sehnenzipfel, entspringt. Die Fasern ziehen einander annáhernd pa- rallel ventralwärts und nach aussen zum caudalsten (articularen) Teil des Palatoquadratum, an dessen dorsalem Fortsatz (vgl. Fig. 33) sie sich befestigen. Der Ursprung des M. praeorbitalis (vgl. S. 37 u. F. 33, 34 Pro) findet fleischig am ventra- len Rand des Proc. praeorbitalis, an der caudalen Wand der Nasenkapsel (Rostralseite der Orbita) statt, ferner der Ethmoidalkapsel folgend und ventralwärts sie umziehend bis unter den medialen Winkel des Nasenlochs, wo der Muskel sehnig wird und als plattes Band sich an dem medialen Knorpel befestipt. Vom Adductor mandibulae ist der Muskel nur ganz un- vollständig. getrennt. Distalwürts geht er in eine’ oberflächliche Sehne über, die teils in die Zwischensehne des Adductor mandibulae (F. 34 Zs) übergeht, teils an der lateralen (äus- seren) Seite des Adductor ausstrahlt. Die Zwischensehne des Adductor zeigt — wohl unter dem Einfluss des Zuges des Praeorbitalis, — eine deutliche Faserung in rostrocaudaler Rich- tung. Eine direkte Fortsetzung der Fasern des M. praeorbitalis in diejenigen des Adductor mandibulae bis zum Unterkiefer (TıesıngG 1896 p. 84) findet dagegen nicht statt. Add. mandibulae vel. S. 51. Der Bau des M. intermandibularis geht aus Fig. 34 (Cjmv) hervor. Der caudale Teil des vom N.V, innervierten Abschnitts überlagert, ebenso wie der Cjmv den Adductor an dessen ventromedialem Rand. Über den N.V vgl. S. 83; N. ad m. C,d S. 22—23 u. F. 33, 36 Ne,d. — Der R. mandibularis ist bis zum Rand des Palatoquadratum dem R. maxillaris superior dicht angeschlossen (vgl. F. 33).! Gleich nachdem der V, über diesen Rand getreten ist zweigt rostral ein sich bald gabelnder Ast für den M. praeorbitalis ab (S. 88, 92—94; F. 33, 34 Npro); nahe darunter, ebenfalls vorn, ein dünner zweiter Ast für denselben Muskel. Beide Áste waren plexus-artig mit einander verbunden. In einem anderen Fall war nur ein Nerv für diesen Muskel vorhanden. — Der R. ad m. add. mand. ist sehr dick — dem übrigen N.V, an Stürke fast gleichkommend. Er kann auch durch einen ! TrEsING t. V, f. 1 und 5 bezeichnet irrtümlich den R. palatinus des Facialis| als V,. In ersterer Figur ist der richtige R. mandibularis wiedergegeben, aber nicht als solcher bezeichnet. N:o 3. 126 A. LUTHER. doppelten Nerven (F. 34) repräsentiert sein. Ventral davon entspringen noch einige feine Fädchen für denselben Muskel. — Etwas vor der Umbiegungsstelle des V, caudal vom Mund- winkel zweigen 2—3 caudalwärts gerichtete Hautäste ab (F. 34 s). — Der R. intermandibu- laris (Ne, mv) ist relativ kräftig. Triakis scyllium Mürr. & Hexer. Tq TV E38: Rinewoon 1889, p. 233 (Tr. semifasciata). Material: 40 cm langes Ex. aus Yokohama (HABERER). Zoolog. Staatssammlung, München. Lidmuskeln vgl. S. 23, 28, 29. Levator palatoquadrati S. 34—35. M. praeorbitalis. S. 37. Adductor mandibulae S. 51. "Truncus maxillo-mandibularis S. 83. Im Ganzen ist die Muskulatur derjenigen von Mustelus ausserordentlich ähnlich. Galeus galeus (L.). Textf. 17 A—O, S. 98—99. J. MürrER 1845, p. 121—122. — VETTER 1878, p. 471, — SAGEMEHL 1885 p. 99— 100. — Auris 1897. — RipEwooD 1899, 233.—234. Material: Teil eines grossen Kopfes (Schnauzenspitze bis Spritzloch 17 cm) aus Mes- sina, Prof. Braus; 2 grosse Köpfe und 1 kleines Ex. aus Triest (frisch) durch Herrn Prof. Dr. C. Conr. Lidmuskeln vgl. S. 23. Levator palatoquadrati S. 35. — Funktion der Muskeln vgl. Kap. VII. Carcharias. STANNIUS 1846, p. 47 (Carcharias). — J. Mütter 1845, p. 121—122, t. V, f. 2. — Owen 1866, p. 213, fig. 132 (Squalus glaucus) 1. — VETTER 1877, p. 471 (Prionodon glaucus). — SAGEMEHL 1885, p. 101 (Carcharias). — Auuıs 1897 (Carcharinus). — Rinewoon 1899 (C. laticaudus, C. acutus). Carcharias (Scoliodon?) sp. TNA ARS SO ATex ts 27 Material: 1 Embryo, 371/, em lang (teilweise zerschnitten) Yokohama (HABERER). Zool. Staatssammlung, München. Über die Lidmuskeln vgl. S. 2425; Levator palatoquadrati S. 35; M. praeorbitalis S. 37; Add. mand. p. 51. Der M. intermandibularis (V) (C,mv) scheint in seiner ganzen Ausdehnung eine,me- diane Raphe zu besitzen, wenigstens sind die Fasern hier sehr fest einem sie bedeckenden Bindegewebsstreifen angewachsen. Das Gebiet des Trigeminus konnte ich mit Sicherheit 1 Vermutlich garkein Charcharias, sondern ein Squalide. Tom. XXXVI. T'rigeminus- Muskulatur. der Selachier. 127 c. 8 mm. weit caudalwärts verfolgen. Während der C,mv überall am Mandibulare entspringt, überlagert der Cjmv in ausgedehntem Maasse den Adductor mandibulae. Hinsichtlich der Nerven sei erwähnt, dass der N. ad m. C,d ganz und gar medial von dem Levator palatoquadrati verlàuft, wobei er diesem Muskel zahlreiche Äste abgiebt. Nur den dorsocaudalsten Zipfel des Muskels durchbohrt er um sich an dem Levator palpebrae nictitantis in mehrere Äste zu verzweigen, die in den Muskel eindringen. Die Äste für die rudimentären Muskeln treten dort, wo diese den Levator palp. nict. überlagern, aus dem letzteren wieder heraus, u. z. fand ich drei solche Ästchen. — N.ad m. praeorb. S. 88. Carcharias (Prionodon) glaucus (L.). exte 389694: 52 S895. Material: 1 Embryo im Besitz des Herrn Geheimrat M. FüRBRINGER. Nur die Lidmuskeln wurden näher untersucht; vgl. S. 24— 25. Sphyrna. J. Mütter 1845, p. 122 , t. V, f. 3. — VETTER 1877, p. 471 (Sphyrna malleus). — Sa- GEMEHL 1885, p. 100 (Sphyrna) — Rinewoop 1899, p. 236—238, f. 5. (Zygaena tudes). — CHAINE 1900, 158—159, t. VII, f. 12 (Z. malleus). Sphyrna zygaena L. T. IV, F. 40—41. Material: 1 Prof. H. Bnavs gehórendes Exemplar aus Neapel. Lidmuskeln vgl S. 25—27; Levator palatoquadrati S. 35; M. praeorbitalis S. 37. — Am Adductor mandibulae (F. 41 Am) wird die geringe Höhe der Kiefer dadurch kompensiert, dass die ganze vom Muskel bedeckte Fläche ihm als Ursprung dient, und dass Fasern sogar an der ventralen Kante des Quadratteils entspringen. Der Muskel erscheint lateralwärts stark vorgewölbt. Über die Zwischensehne vgl S. 51. In der Nähe des Mundwinkels entspringt ein Teil der medialen Fasern nicht am Palatoquadratum, sondern an der Mundschleimhaut, welche daher an dieser Stelle eine abwárts gerichtete Falte bildet. Ein beträchtlicher Teil des Adductors ist vom C,mv bedeckt. Letzterer geht in eine dem Kiefermuskel oberflächlich lose aufliegende Fascie über. M. intermandibularis (C,mv) vgl. S. 77. Es scheint hier das Gebiet des N. ad m. C,mv mit dem der Raphe entbehrenden zusammenzufallen. Der N.e,d (F. 40) zweigt sich schon innerhalb des Knorpels ab und zieht zwischen dem Levator palatoquadrati und dem C,d dem Facialis parallel ventral vom Postorbitalfortsatz nach aussen, wobei er unterwegs dem Lev. palatoquadrati Zweige abgiebt. Im weiteren Ver- lauf folgt er der caudalen Seite des M. levator palpebrae nictitantis, den er versorgt, und tritt N:o 3. 128 A. LUTHER. distal mit diesem auf die Ventralseite des Knorpels. — Der Hauptstamm des N.V, zieht schräg laterocaudalwärts über den oberen Rand des Palatoquadratum um dann bald in den Muskel einzutreten. Ehe letzteres geschieht, giebt er dem M. praeorbitalis drei Äste ab. Innerhalb des Add. mand. entsendet der V, ein Paar dünne Äste und kurz bevor er die Zwischensehne (Zs) erreicht einen starken caudalen motorischen Ast, ferner emen caudalwärts gerichteten Hautast. Dann durchbohrt der Stamm die Zwischensehne und tritt unterhalb derselben an die Oberfläche (EF. 41, V,). Über den vordersten Teil des Adductor sendet er medialwürts den schwachen R. intermandibularis, der sich an der Oberfläche des Muskels spaltet bevor er in ihn eintritt. (In der Fig. 41 ist er zu dick gezeichnet) — Vgl. ferner S. 111. Sphyrna blochiv Cvv. T. IV, F. 42. Material: 1 Ex. aus den Vorräten des Anatomischen Instituts in Heidelberg (mangel- haft erhalten). Lidmuskeln S. 25-27. — In Übrigen finde ich keine wesentlichen Abweichungen in der Muskulatur im Vergleich mit der vorigen Art. — (Proc. postorbitalis vgl. S. 111 Anm.). Fam. Orectolobidae. Chiloscyllium punctatum Mürr. & Henne. T. III, F. 24, 25; Textf. 13, S. 77. SAGEMEHL 1885, p. 99—101. Material: 1 Ex. aus den Vorräten des Anatomischen Instituts in Heidelberg, aus Ba- tavia (HUBRECHT) stammend. Der Levator palatoquadrati (Lpl) — hier physiologisch richtiger als Retractor zu be- zeichnen, — wurde S. 12, 33 besprochen, der Spiracularis S. 16. Auch der Add. mand. wurde S. 51—52,54 ausführlich besprochen, ebenso der Präorbitalis S. 38. — Hinsichtlich des Inter- mandibularis (Textf. 13 C,mov), sei dem S. 77 gesagten noch hinzugefügt, dass eine hinten breite dreieckige Aponeurose den grósseren caudalen Teil des Muskels in der Mitte spaltet. Diese Sehnenplatte, die sich auch weiter caudalwürts ausdehnt, ist dünn, durchscheinend, und mit dem tiefen Constrietor verwachsen. Der ungeteilte vordere Abschnitt umfasst etwas mehr als 1/, der Länge des Muskels. Der Truncus maxillo-mandibularis tritt zusammen mit dem N.VII aus dem Kranium, ist Jedoch nicht fest mit ihm verwachsen (S. 83). Gleich darauf zweigt der sich bald in mehrere dünne Äste spaltende N. ad m. C,d. ab (S. 86). Am vorderen Rand der Orbita biegt der relativ starke Ast für den M. praeorbitalis ab (S. 88) und der Truncus spaltet sich, wobei der R. max. sup. oberflüch- lich auf den Muskel tritt, während der R. mandibularis in die Tiefe des Adductors dringt (S. 84). Er giebt dort caudalwärts den starken, sich bald in feine Äste auflósenden R. ad. m, adduct. mandibulae ab und kommt ventral vom Mundwinkel wieder zum Vorschein. Hier entspringt der R. intermandibularis (Textf. 13 Ne,mv), während der Rest des Nerven unter starker Tom. XXXVI. Trigeminus- Muskulatur der Selachier. 129 Verzweigung zum Unterkiefer zieht. Der N. ad m. C,mv sendet schräg caudalwärts einen sensiblen Hautast (s), der sich ventral vom M. intermandibularis verzweigt. Der übrige Nerv anastomosiert nach Abgabe eines kleinen vorderen und eines langen hinteren Astes mit dem gegenüberliegenden. Vgl. ferner S. 110, 113. Fam. Heterodontidae. Heterodontus philippii: BL. Scux. MAIL PX SAGEMEHL 1885 p. 99, 101 (Cestracion). Die gewaltige Entwickelung des zum Zermalmen hartschaliger Tiere eingerichteten Kieferapparates! und des Adductor mandibulae (incl. M. praeorbitalis), die rostrale Lage dieses Apparats, der sich kaum weiter caudalwärts erstreckt als der hintere Rand der Orbita, ferner der kleine Mund geben dem Kopf seinen eigentümlich plumpen Habitus (vgl. S. 113). Über den C,d vgl. S. 8, 10, 12; M. spiracularis S. 15—16; Levator palatoquadrati S. 33. Dem S. 37—38 über den M. praeorbitalis gesagten seien hier noch einige Details hinzu- gefügt. Der Ursprung erstreckt sich von der Nasenkapsel dem dorsolateralen Rand des Kra- niums folgend und hier eine Vertiefung ausfüllend caudalwürts, tritt an der ventralen Seite des Präorbitalfortsatzes in die Orbita, wo er den M. obliquus inferior caudal umfassend bis zum Obliquus superior reicht, und erstreckt sich caudalwürts bis zum Opticusloch. Ausserdem wird die Ursprungsfläche direkt rostral von dem eigentlichen Adductor mandibulae durch eine oberflächliche Aponeurose vergróssert. Diese letztere erstreckt sich, stärker werdend, schräg caudalwärts und ventralwärts unter die Portion Add. y, wo sie bald aufhört. Der Adductor mandibulae wurde S. 52—54 ausführlich besprochen. Der M. intermandibularis war bei dem untersuchten Exemplar bereits zerschnitten (Vgl. die folgende Art!). Der N.V, (S. 83, 84) zieht, dem R. maxillae superioris eng anliegend, am Boden der Orbita schräg rostro-lateralwärts um sich ventral vom vorderen Augenwinkel um den Rand des Palato- quadratum zu biegen und sich ventralwärts zu wenden. Der Hauptstamm zieht anfangs zwischen M. praeorbitalis und Adductor mandibulae, dann unter einem Teil des letzteren mit dem Add. y hindurch ventralwärts um am Unterkiefer wieder zum Vorschein zu kommen. Schon bald nach dem Austritt aus dem Knorpel entsendet der N.V, den N. ad m. Ö,d, welcher unter fast rechtem Winkel vom ventralen Teil des Stammes abbiegt. Er teilt sich bald in zwei Äste, die unter weiterer Ramifikation die Muskeln versorgen (S. 86). Gleich nach der Umbiegung über den Rand des Palatoquadratum entsendet der N.V, ein Paar Zweige rostralwärts, die in den Praeorbitalis eindringen (S. 88). Ein weiterer, an derselben Seite entspringender, aber mehr ventralwürts gerichteter Ast für das Grenzgebiet von M. prae- orbitalis und Adductor mandibulae und oberflächliche Portionen des letzteren folgt; er ist anfänglich mit einem bis in die Gegend des Kiefergelenks verfolgbaren, wahrscheinlich sensiblen ! Im Darm des untersuchten Exemplars fanden sich Reste eines Eckiniden und eines kleinen Brachyuren. N:o 3 17 130 A. LUTHER. Ast verbunden. Distal folgen noch einige Nervenfüdchen für die ventralen Teile des M. prae- orbitalis. Der Hauptast für den Adductor mandibulae entspringt gleich nachdem der N.V, über den oberen Rand des Palatoquadratum hinübergetreten ist. Er zieht in der Tiefe ven- tralwärts. In derselben Gegend entspringen zwei schwächere oberflächliche Fädchen, von denen wenigstens der eine den dorsalen Teil innerviert. Der N. intermandibularis war bei dem untersuchten Ex. durchschnitten. Vgl. ferner S. 102. Heterodontus japonicus (Dvwkn). Textf. 14, S. 77. Material: Das untersuchte Ex. (31 cm lang) stammte aus der Ausbeute Prof. DortEin’s und war bei Aburatsubo in der Sagamibucht gefangen. | Eine flüchtige Untersuchung des Cd, M. praeorbitalis und Adductor mandibulae ergab dieselben Verhältnisse wie bei H. philippü. Der M. intermandibularis (Textf. 14 C,mov) ist stark reduziert (vgl. S. 77—78). Er beginnt erst hinter der Symphyse und besitzt überall eine breite mittlere Sehnenplatte. Nur wenige vorderste Fasern gehóren dem Gebiet des Trigeminus an. Die Fasern entspringen am medi- alen abdentalen Rand des Mandibulare und ziehen ziemlich gerade medialwärts. Cyelospondyli. Fam. Squalidae. Echinorhinus spinosus (GMELIN). Ule TING da K. FürBRINGER 1903 p. 379—386, t. XVI, f. 8; t. XVII f. 13. Material: Kopf eines grossen Exemplars aus Messina, Prof. H. Bnavs in Heidelberg gehörig. Dasselbe Ex. diente bereits K. FürBRINGER (1903) zu seinen Untersuchungen. M. C,d. Der sehr breite und. gänzlich ungeteilte Muskel (vgl. S. 8—9) hat annä- hernd trapezfórmige Gestalt. Er entspringt in gewóhnlicher Weise hinter der Basis des Postorbitalfortsatzes (die vordersten Fasern noch von ihm bedeckt) an der Labyrintregion. Die hintersten Fasern ziehen laterocaudalwárts (dabei aber nur wenig ventralwärts), wobei sie zwar den Spritzlochkanal und den Spritzlochknorpel berühren, von ihnen aber nur wenig beeinflusst werden (vgl. S. 9). Rostralwärts gewinnen die Fasern sukzessive eine mehr rostro- ventrale Richtung. Die Insertion nimmt einen kontinuierlichen Streifen am abdentalen (dor- salen) Rand des Palatoquadratum ein, u. z. erstreckt sich der Muskel vom Postorbitalfort- satz überdacht bis etwas (an dem untersuchten Ex. c. 1 cm) hinter den Palatobasalfortsatz. Der M. praeorbitalis F. 6 Pro", Pro'; (vgl. S. 39—40) bildet einen mit sehr schlanker Sehne entspringenden, mässig starken, spindelfórmigen Bauch, der caudal in eine breite, platte Sehne übergeht, welche sich am vorderen Ende der Zwischensehne des Adductor befestigt. Das von K. FÖRBRINGER (l.e.) abgebildete, den rostralsten Teil des Adductorursprungs mit Tom. XXXVI, Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 131 dem vorderen Teil des M. praeorbitalis verbindende Bündel von Muskelfasern ist auf der von mir untersuchten linken Seite nicht vorhanden, stellt also wohl eine ganz zufällige Aberration ohne tiefere morphologische Bedeutung dar. Der Adduetor mandibulae wurde bereits S. 57, 58, 59, 61, und 64, 96 (Fussnote) bespro- chen.! — Über eine Aberration an den unteren Lippenknorpel vgl. K. FürBRINGER p. 380. Über den M. intermandibularis vgl. S. 77 und F. 6 C,mv. Die Abspaltung des N.V, von dem übrigen Trigeminus erfolgt gleich beim Austritt aus - dem Foramen trigemini. Der Nerv für den Levator palatoquadrati liegt eine Strecke weit (bis zum Rand des Muskels) dem Hauptstamm durch Bindegewebe locker angeschlossen, lässt sich aber leicht von ihm trennen (bis kurz nach dem Austritt aus dem Trigeminusloch). Es folgen zunächst ein Paar sensible (sensorische?) caudalwärts über den Levator palatoquadrati hinweg- ziehende Äste. An jener Stelle, wo der N.V, den Adductor erreicht, entsendet er in densel- ben 3 dicht bei einander entspringende starke caudale Äste, die diesen Muskel versorgen, während in gleicher Höhe rostralwärts der Ast für den M. praeorbitalis entspringt. Letz- terer verzweigt sich an der caudalen Hälfte des Muskels und dringt dann in ihn ein. Etwas tiefer entspringt noch ein feines, denselben Muskel versorgendes Fädchen (vgl. S. 88). — An der Stelle, wo der N.V, um den Mundwinkel biegt, giebt er der Haut desselben einen kleinen vorderen Ast ab. Etwas tiefer entspringen an der caudalen Seite des Stammes drei sensible Nerven dicht über einander, von denen die beiden oberen caudalwärts und ventralwärts zie- hen und sich lateral vom Adductor verzweigen, während der untere in ventralwärts gerichte- tem Bogen rostralwärts zum Unterkiefer zieht, wo er sich mit den übrigen sensiblen Nerven dieser Gegend verbindet. Dann wendet sich der Hauptstamm rostralwärts, entsendet einen schwächeren caudaleren und einen stärkeren rostraleren R. intermandibularis (Ne,mv vgl. S. 90, 91) und tritt, sich verästelnd, über den mandibularen Lippenknorpel um sich an Haut und Zähne des Unterkiefers zu verzweigen. Centrina centrina (L.). 06 105 3. K. FürBriNGer 1903 p. 379, 385, 388; t. XVI, £. 3 (C. salviani). Material: 52 cm langes Exemplar im Besitz der Herren Proff. M. FünsniNGER und H. Braus in Heidelberg. Der C,d entspringt einheitlich an der Labyrintregion ventral von einem hinter dem Postorbitalfortsatz befindlichen niederen Vorsprung, und zwar die vorderen Fasern kurzsehnig. Infolge der distalwärts eintretenden Spaltung (vgl. S. 11) schaut zwischen den beiden Tochter- muskeln die verdickte Basis des Spritzlochknorpels hervor. Der M. spiracularis (Msp) inse- riert etwas symphysial von dem retroarticularen Vorsprung des Palatoquadratum, der Levator palatoquadrati (Zp) dorsal von dem vordersten Teil des Adductor mandibulae. M. praeorbitalis vgl. S. 42—43, 44, 47, 48. 1 Ein starkes, sehniges Band zieht von der Zwischensehne des Adductor mandibulae über den N.V, und den Labialbogen hinweg zur Haut des Unterkiefers in der Nähe des Mundwinkels. N:o 3. 132 A. LUTHER. Der Adductor mandibulae (Am) ist kurz und gedrungen aber kräftig. Er entspringt teils fleischig teils sehnig im Umkreis des für die Squaliden charakteristischen Proc. mus- cularis, welcher hier auffallend weit articularwürts verschoben ist, sodass er dorsal vom Gelenk liegt. Von hier aus strahlen die Fasern gegen die äussere Fläche des Unterkiefers auseinan- der um daselbst zu inserieren. Vel. ferner S. 61, 62, 74. Am äusseren, retroarticularen Rand des Palatoquadratum sowohl wie des Mandibulare entspringt in Kontinuität mit dem Adductor mandibulae der Adductor y. Er befestigt sich - an der subcutanen Fascie, wobei sich besonders feste, an den Postorbitalfortsatz (vel. S. 59, 63), das obere und untere Lid ziehende Züge herausgebildet haben. Diese kreuzen sich derart, dass die mehr ventralen Muskelfasern in die beiden zuerst erwühnten Sehnen, die mehr dorsa- len aber in den lateral von den Letzteren gelegenen Sehnenstrang für das untere Lid über- gehen. — Über den hinteren oberen Fortsatz des Palatoquadratum zieht die Schne des Add. y wie über eine Rolle. M. intermandibularis vgl. S. 91 Anm. Der N.V, giebt gleich nach dem Austritt einen sich rasch verzweigenden Ast für den C,d ab (Ne,d), der in der Hauptsache lateral verläuft. Caudal wird dann der mächtige Ast für den Adductor (Nam) abgegeben, ferner ein kleiner Ast für denselben Muskel. Über die Nn. ad m. praeorbitalem vgl. S. 42, 87, 88. — 2 caudale Äste des V, ziehen ventral symphysialwürts, scheinen sich jedoch an der Haut ventral vom Mandibularknorpel zu ver- zweigen; wenigstens gelang es mir nicht Äste für den M. intermandibularis aufzufinden; vgl. S. 76 Ànm. Somniosus microcephalus Bl. Sous. (Laemargus borealis Miri. & Hexe). T. II, F. 15; Textf. 7, S. 43. Material: Ein aus Norwegen (Tromsó) stammender Kopf, im Besitz des Herrn Prof. Dr M. FüRBRINGER. Der C,d besitzt eine bedeutende Ausdehnung. Er entspringt seitlich an der Laby- rintregion, mit einigen Fasern noch an dem ventralen Rand eines hinter dem Postorbital- fortsatz befindlichen kleinen Vorsprungs des Kraniums. Gegen die Insertion breitet er sich stark aus. Während die vordersten Fasern schräg rostro-ventralwärts gerichtet sind, ziehen die mittleren fast vertikal ventralwärts. Im caudalsten Teil tritt eine Spaltung ein, indem ein sehniger Insertionszipfel des C,md zwischen den beiden Insertions-Teilen des O,d hin- durch;zur Innenseite des Quadratum zieht. Die rostroventral von dieser Sehne inserierenden Fasern entspringen noch oben, an der dorso-lateralen Kante des Schädels, die an der Inser- tion dorsal über die Sehne tretenden Fasern dagegen entspringen mehr ventral, die caudalsten Fasern mit langer Sehne am weitesten ventral. Diese caudalsten Fasern verlaufen, den Spritz- lochkanal umziehend, erst dorsalwürts, dann caudal- und etwas ventralwärts, so als M. spiracu- laris wirkend. — Die Insertion des C,d geschieht am dorsalen Rand des Palatoquadratum unmittelbar vor (symphysial) und medial von dem Adductor mandibulae beginnend, dann auf die Medialseite des Knorpels übertretend und reicht bis kurz vor das Gelenk. Vgl. ferner S. 12 Anm. 'Tom. XXXVI. | 1 i | i Trigeminus- Muskulatur. der Selachier. 133 Der mächtige M. praeorbitalis (Pro) entspringt fleischig am Schädel in einer Grube, die eine Fortsetzung der Orbita darstellt und rostral von der Nasenkapsel, medial von der Basis cranii begrenzt wird. Der Muskel zieht ventral von der Orbita caudal- (articular-) würts. Vgl. im Übrigen S. 42, 48, 44, 48. Der Adductor mandibulae (Am) ist sehr kräftig. Er entspringt in seiner symphysialen Hälfte grösstenteils an der Medialseite des Palatoquadratum. Die Fasern steigen erst dorso- rostralwärts und etwas lateralwärts an, treten über den oberen Rand des Palatoquadratum vor dem Vorsprung (P4 F. 15) und wenden sich dann (S. 57) ventralwürts, um mittelst der S. 58 erwähnten Aponeurose an dem ventralen Rand des Mandibulare zu inserieren. Diese Fasern ziehen alle lateral über den N. ad m. add. mand. hinweg. Nur ein kleines Bündel entspringt vorn einigermassen selbständig am dorsalen (abdentalen) Rand des Oberkiefers und zieht medial vom erwähnten Nerven caudal- und ventralwärts um sich mit der übrigen Muskelmasse zu vereinigen. Caudal gehen beide erwähnten Fasergruppen in den articularen Teil des Adduc- tor über, der an der dorsalen Hälfte der äusseren Fläche des Quadratteils entspringt, während die ventrale Hälfte frei bleibt. — Die lateralsten Fasern werden durch einen kleinen Sehnen- spiegel unterbrochen, gegen den sie von dorsal, caudal und ventral konvergieren. — Das dor- sale Übergreifen des Muskels auf die Innenseite des Palatoquadratum wie auch die angeführte Art der Insertion ermöglichen trotz der niedergedrückten Gestalt des Kopfes eine bedeutende Längenentfaltung der Muskelfasern. Der sehr selbständige Adductor y (vgl. S. 59, 63) entspringt am dorsalen Rand der Pars Quadrata zwischen dem Gelenk und dem Proc. muscularis und greift mit seinem Ursprung etwas auf die Medialseite des Oberkiefers über. Er setzt sich rostralwärts in eme Aponeurose fort, die über den Proc. muscularis hinweg rostralwärts zieht. Einen Teil der Fasern konnte ich zum Proc. postorbitalis verfolgen, dagegen blieben die Beziehungen zum Auge ungewiss (wegen unvollständiger Erhaltung des Exemplars) Einen schwachen Zuwachs erhält der Add. y . durch Fasern, die retroarticular an der lateralen Fläche des Mandibulare entspringen. Der M. intermandibularis (vgl. S. 77) entbehrt vorn auf ganz kurzer Strecke einer medialen Raphe (vgl. Textf. 7 Cjmv) sonst ist dieselbe gut ausgebildet und zwar verbreitert sie sich caudalwärts keilförmig. Die Fasern des Muskels entspringen kurzsehnig (auf der Figur nicht sichtbar). Hinsichtlich der Nerven, die an dem untersuchten Ex. nur unvollständig erhalten waren, verweise ich auf die Figuren, sowie auf die vereinzelten S. 88 und 90 gemachten Angaben. Scymorhinus lichia (Cuv.). TONER Texth: 1,.8.-18: VETTER 1874 (Seymnus l.). — K. FügBRINGER 1903 p. 379, 383; t. XVI, f. 10 (Seymnus 1.). — BURCKHARDT 1907 p. 305—306 (55—56), t. I, f. 2; t. IL, £. 3 (Seymnus l.). N:o 3. 134 A. LuTHER. Material: 2 Exemplare im Besitz des Herrn Prof. Dr. M. FürBRINGER (beide Exx. in dem hier in Frage kommenden Gebiet mehr oder weniger stark lädiert); 1 Kopf aus dem Mit- telmeer, Herrn Prof. H. Bnavs gehórend. Der M. spiracularis (Msp) und der Levator .palatoquadrati (Lp) sind etwas schärfer von einander unterschieden als bei Squalus und bilden mit einander einen fast rechten Win- kel, doch gehen sie ventromedial in einander über. Sonst kann ich die Beschreibung bei VETTER (1874 p. 427—428) bestütigen. Vgl. ferner S. 10, 12—13. Des M. praeorbitalis (Pro, Prov) wurde bereits S. 42, 43, 44, 48 gedacht; des Adductor mandi- bulae S. 57, 58, 63. Der M. intermandibularis (C,mv) entbehrt im rostralsten Teil, bis etwa ebenso weit caudalwärts wie der ventrale Abschnitt des M. praeorbitalis reicht, einer medialen Raphe; weiter hinten ist sie gut ausgebildet. Eine ansehnliche Strecke wird vom N.V, versorgt. N.V,. Schon innerhalb des Knorpels löst sich der Nerv für den C,d ab. Über den N. ad m. praeorbitalem vgl. S. 87. Bei der Umbiegung um den Palatinfortsatz entspringt der sehr starke N. ad m. add. mandibulae (Nam), welcher nach Abgabe verschiedner kleinerer Äste sich im caudalen Teil des Muskels in 2 Äste spaltet, deren oberer hauptsächlich die am Quadratum entspringenden Fasern versorgt, der untere die mandibularen Fasern. Der Nerv für den ventralen Bauch des M. praeorbitalis lóst sich vor dem Eintritt in den Muskel in mehrere Zweige auf, ebenso der N. intermandibularis (auf der Fig. 11 nicht sichtbar). Centroscymnus sp. NUE, 105.108 Material: c. 70 cm langes Ex. aus Yokohama (HABERER). Zool. Staatssammlung, München. Der C,d (vgl. S. 10, 12) ist kontinuierlich und von dem für die Squaliden typischen Bau. Die Zweibäuchigkeit des M. praeorbitalis (Pro, Prov) wurde S. 43 und 44 besprochen. Der rostrale Bauch entspringt sehr nahe der Mittellinie und ist von dem antimeren Homolo- gon nur durch eine schmale Knorpelcrista getrennt; im Übrigen verhält er sich ganz ähnlich wie bei Seymnorhinus. — Die Insertion des ventralen Bauches erfolgt an der Aussenfläche des Mandibulare, greift sogar etwas auf den abdentalen Rand über. Der Add. mandibulae (Am) ist stark und gedrungen. Nur auf kurzer Strecke existiert hinter der Mundspalte etwa im mittleren Drittel des Abstands vom Mundwinkel zum caudalen (articularen) Rand des Muskels eine wenig tief eindringende Zwischensehne (Zs), die sich hinten ein wenig an der Oberfläche aponeurotisch ausbreitet (Vgl. S. 58). Gegen diese konvergie- ren auch die Fasern vom caudalen und ventralen Rand des Muskels, während der dorsocaudale Teil des Muskels den Add. y bildet. Vel. über diesen S. 59. Der Intermandibularis (C,mw) besitzt nur eine sehr kurze vordere raphelose Strecke (c. Lem). Das Gebiet des N.V, reicht etwa so weit caudalwärts wie die Insertion des caudalen (ventralen) Bauchs des M. praeorbitalis. Tom. XXXVI. Trigeminus- Muskulatur. der Selachier. 135 (Am Kieferapparat fällt die starke Ausbildung des Palatobasalfortsatzes auf. Seine Spitze, an der der Knorpel in festes Bindegewebe (Faserknorpel?)! übergeht, passt in eine Grube des Daches der Orbita, die medial vom Postorbitalfortsatz liegt. Er drängt die Mm. recti oculi caudalwärts stark zusammen). Centrophorus granulosus (Br. Scux.). IRS DIS RO: K. FüRBRINGER 1903 p. 384 Anm. !, 388, t. XVI, f. 2. Material: 2 Exx. im Besitz der Herren Proff. M. FünsniNcGER und H. Braus in Heidelberg. Über den C,d vgl. S. 10, 11 und 12. Der M. praeorbitalis entspringt an der Ventralseite des Schádels, durch eine mässig breite Knorpelstrecke (bei den untersuchten Exx. c. 1 cm) vom antimeren Homologon getrennt. Er zieht, einen Teil der ventralen Begrenzung der Augenhóhle bildend, als abgeplatteter, breiter Bauch caudal- und lateralwürts. Bevor er den Adductor mandibulae erreicht, geht er in eine breite, platte Endsehne über, die teils mit der Zwischensehne des Adductor verschmilzt, teils sich an der Medialseite des vordersten Adductorteils fortsetzt, welcher (vgl. S. 43) vom übri- gen Muskel undeutlich abgespalten ist. Vgl. ferner S. 44. 45, 48. Adductor mandibulae vgl. S. 58. Der Add. y ist gut entwickelt und entspringt haupt- süchlich am Quadratteil, zum geringeren Teil aber auch ventral vom Kiefergelenk, wozu noch der Ursprung eines Teils des Muskels an der Zwischensehne kommt. Uber die Beziehungen der Sehne zu den Lidern vgl. S. 59. — Eine schwächere dorsale Fortsetzung des Sehnenzuges für das obere Lid befestigt sich am Proc. postorbitalis. Am M. intermandibularis (C,mv) ist die der Raphe entbehrende vordere Strecke nur - kurz. Die Innervation durch den N.V, erstreckt sich bedeutend weiter caudalwärts. Deania eglantina Jonp. & SNYDER. Material: 1 Kopf (Abstand von der Schnauzenspitze bis zur 1. Kiemenspalte 20,5 cm). Japan (DorrEIN). Zool. Staatssammlung, München. Der C,d stimmt mit demjenigen der vorigen Art überein. "Vgl. S. 11. Der M. praeorbitalis ist auffallend schmal und schwach (c. 5 mm breit), vom gegen- überliegenden am Ursprung nur c. 3 mm entfernt. Vgl. S. 43, 44, 48. Der Adductor mandibulae stimmt fast ganz mit dem von Centrophorus granulosus über- ein, nur würe zu bemerken, dass sich die Zwischensehne caudal etwas weniger an der Ober- fläche ausbreitet als bei dieser Art. Am Constrictor palpebrarum ist die Portion für das obere Lid bei weitem die stärkere, sodass die Sehne für das untere Lid mehr als ein Appendix des Muskels erscheint. Die Fasern, die von der Zwischensehne zur Sehne für das obere Lid zie- hen sind nicht scharf von den übrigen Adductor-Fasern unterschieden. ! Mikroskopisch nicht untersucht. N:o 3. 136 A. LUTHER. Der M. intermandibularis ist vorn schmal. C. 1 cm von seinem rostralen Ende beginnt die mediale Raphe als schmale Linie, erweitert sich jedoch rasch sehr stark zu einer Sehnen- platte von c. 1 cm Breite. Von den seitlich an die Zwischensehne tretenden Fasern sind nur die vordersten 3—4 mm noch vom 'Trigeminus versorgt. Über den N. ad m. Cd vgl. S. 85. Squalus acanthias L. (Acanthias vulgaris Autt.). TRAILER. 12: 'Pextf. 18, 1852, 8.101: VETTER 1874 Text und t, XIV, f. 3; t. XV, f. 6 (Acanthias vulgaris). — K. FÜRBRINGER 1903 p. 379, 383 (Acanthias vulgaris) — Drüner 1903 p. 558 (Acanthias). —.MaRroN 1905 (Acanthias vulgaris). Material: 1 Ex. und !/, Kopf im Besitz des Herrn Prof. Dr. M. FürBRINGER; 1 Ex. aus dem zootomischen Institut in Helsingfors. Über den C,d vgl. Verre (l. c. p. 420—421) und S. 10, 11 Anm.! Der M. praeorbitalis (vgl. S. 42, 43, 44, 45) liegt anfánglich in einem ventral vom Op- ticusloch befindlichen Ausschnitt des Kraniums und zieht dann am Boden der Orbita caudo- lateralwärts. Der Adductor mandibulae (vgl. S. 57) besitzt rostral ununterbrochene Fasern. Dann folgt articularwärts eine ganz schwache obertlächliche Zwischensehne (Zs), die sich caudal- würts zu einer schwachen oberflächlichen Sehnenplatte (f) erweitert (vgl. auch VETTER p. 416). Die caudalsten Fasern zeigen insofern eine Eigentümlichkeit, als sie einen caudoventralwärts gerichteten Bogen bilden, der den hinteren unteren Winkel der Mandibula umzieht. Sie in- serieren an der oberflüchlichen Fascie dieses Muskelabschnittes, wie sie sich denn auch hin- sichtlich der Funktion offenbar derjenigen des gesammten Adductor mandibulae anschliessen. (vgl. auch S. 84). Die Schilderung des Add. y bei VETTER (p. 448) giebt kein den wirklichen Verhält- nissen entsprechendes Bild. Eher stimmen meine Beobachtungen mit denen von MARION (p. 27 und fig. 13 y) überein. Dieser Muskelabschnitt entspringt hauptsächlich an dem cau- dalen Teil der lateralen Fläche der Pars quadrata sowie an deren caudalem Rand, erhält jedoch eine ansehnliche Verstärkung durch am dorsocaudalen Teil der lateralen Fläche des Unter- kiefers entspringende Fasern. Er ragt hinten weit über den Rand des Quadratteils hinaus. Vorn geht er in eine breite und starke Aponeurose über (Constrictor palpebrarum; vgl. S. 59). Der M. intermandibularis (F. 12 C;mv) entbehrt auf ganz kurzer Strecke vorn der Raphe, ähnlich wie in fig. 1 bei Marton, doch ist bei meinen Exemplaren das rostrale Ende des Muskels nicht wie in der citierten Figur spitz ausgezogen (Vgl. S. 78 Anm.), sondern quer abgestutzt (es würde an der citierten Figur etwa 3 mm weiter caudalwärts liegen). Während ein kurzer, rostral vom Eintritt des N. ad m. C,mv gelegener Abschnitt des Muskels reine Trige- minusinnervierung besitzt, ist der darauf folgende Teil ein gemischtes Gebiet der Nn. V; und 1 Wenn MARION sagt (p. 2—3) „Its fibers . . . are inserted upon the inner surface of the lower jaw just below the ,coronoid' process", so verwechselt er offenbar die Pars quadrata mit einem (bei Haien nicht vorhandenen) Proc. coronoideus des Unterkiefers! Tom. XXXVI. purget WEI FEST ——————M————.—— menn T'rigeminus- Muskulatur der Selachier. 137 VII (vgl. Drüner 1903 p. 558). Ein dünner rostraler Ast des V,, welcher, übereinstimmend mit den Angaben VrmrERS (1878 p. 471) für andere Arten, über den Mandibularknorpel zum vor- dersten Teil des Intermandibularis tritt und sich auf demselben verzweigt (F. 12), scheint mir rein sensibler Natur zu sein; es gelang mir nicht ein Eintreten der sehr zarten Äste in den Muskel an irgend einer Stelle zu beobachten. , N.V, Der N. ad m. C,d (F. 12) bietet nichts Auffallendes. Kurz bevor der V, das Palatoquadratum erreicht, zweigt der N. ad m. praeorbitalem (Npro) ab, doch folgt auch er noch eine Strecke dem Hauptstamm. Dann spaltet sich über dem Knorpel der Stamm in zwei etwa gleich starke Äste. Der hintere stellt den Nerv für den Add. mandibulae dar, der vordere die Fortsetzung des Hauptstamms. Ventral von der Sehne des M. praeorbitalis giebt letzterer einen caudalen Hautast sowie ein kleines motorisches Fädchen für den vordersten Teil des Add. mandibulae ab. Dem vorderen Rand dieses Muskels entlang begiebt sich der N. ad m. C,mv (vgl. S. 90) ventral- und medialwärts. Er spaltet sich, kurz bevor er den Muskel erreicht, in einige Äste, die in den Muskel eindringen (vgl. oben). Ein caudaler Ast (s) scheint sensibel zu sein; er verzweigt sich ventral vom Muskel. Protraktilität der Kiefer S. 100—101; Palatobasalfortsatz S. 112. Squalus blainvillei (Rısso). Material: 1 Ex. aus dem Mittelmeer im Besitz des Herrn Prof. H. Bnavs in Heidelberg. Diese Art stimmt in allen wesentlichen Beziehungen mit der vorigen überein, weshalb ich sie nur oberflächlich untersucht habe (vgl. S. 11). Centroscyllium ritteri Jonp. & Fowr. DAR S: Material: 36 cm. langes Exemplar aus Aburatsubo, Japan (DorLeIn). Zool. Staatssamm- lung, München. Der C,d entspringt verhältnismässig hoch oben am Kranium und ist relativ lang, sodass die Länge seiner rostralsten Fasern etwa des Doppelte seiner Breite am Ursprung beträgt. Gegen die Insertion hin zeigt sich eine deutliche Spaltung. Die Fasern des M. spiracularis (Msp), die den drei stabförmigen Spritzlochknorpeln anliegen, inserieren an der Medial- seite des Palatoquadratum lateral und ventral vom Spritzloch. — Der Levator palatoquadrati (Lp) inseriert an der Aussenfläche des Palatoquadratum nahe dem abdentalen Rand und zwar medial vom rostralen Ende des Proc. muscularis beginnend und bis ventral von der Mitte des Proc. postorbitalis reichend. Der schwache M. praeorbitalis (Pro; vgl. S. 43, 44, 45, 48) entspringt dicht vor dem Opticusloch. Über den Add. mandibulae (Am) vel. S. 58, 59, 64. Der M. intermandibularis (C,mv) dehnt sich in symphysialer Richtung ungewöhnlich weit aus. Er ist fast dreieckig, indem er sich vorn sehr stark verjüngt. Eine Strecke von N:o 3 18 138 A. LUTHER. c. 4 mm entbehrt vorn der Raphe, während sich die Innervierung durch den N. V, bis etwa 15 mm weit vom rostralen Ende aus verfolgen lässt (entsprechend einer die Mundwinkel ver- bindenden Linie). N.V,. Die Abspaltung des Nerven für den C,d erfolgt schon beim Austritt des Trige- minus (vgl. S. 85). Bald darauf zweigt der Ast für den M. praeorbitalis (Npro vgl S. 87, 88), dann der starke Ast für den Adductor mandibulae (Nam) ab. Ventral von der Zwischensehne entspringen zwei zarte caudale Hautnerven (s) und ein rostrales Âstchen für die an der End-, sehne des M. praeorbitalis entspringenden Adductorfasern. Der N. intermandibularis (Ne, mv) führt auch sensible Fasern, die hauptsächlich caudalwärts abgegeben werden, während ein schwächerer caudaler und ein stärkerer rostraler Endast sich im gleichnamigen Muskel ver- Zweigen. Etmopterus spinax (L). (Spinax niger. Boxar.). AN DE, mater STANNIUS 1846 p. 46. — JaquET 1900 p. 66—67. — Drüner 1903 p. 557—559, 128-090 Material: 1 Ex. im Besitz der Herren Proff. M. FÖRBRINGER und H. Bnavs in Heidelberg. Wb. (Orel ell [Si dUl, 239) Über den M. praeorbitalis (Pro) vgl. S. 42, 43, 44, 48. Über den Adductor mandibulae wurde S. 59— 60, 62, 63, 95 das Wesentlichste erwähnt. Wie bei anderen Squaliden geht die Zwischensehne (Zs) caudal (dorsal vom Kiefergelenk) in eine oberflächliche Aponeurose über, an der die am caudalen Rand der Pars quadrata entspringen- den Fasern inserieren. Der Ursprung des gesammten Add. mand. nimmt den symphysialen Rand sowie die dorsale (abdentale) und caudale (articulare) Hälfte des Quadratteils ein, lässt jedoch gegen den dentalen Rand eine ansehnliche vom Muskel bedeckte Fläche frei. Ähn- lich verhält sich die Insertion, indem auch sie nur eine breite Randzone einnimmt. Auch auf das articulare Ende des Mandibulare erstreckt sich die Insertion nicht. Über den M. intermandibularis (Cymv) vgl. DRÖSER l. c. Der N.V, giebt schon innerhalb des Foramen trigemini den Nerv für den C,d ab. Im Übrigen ist die Verzweigung im Wesentlichen wie bei Centroscyllium. N. ad m. praeorbi- talem. S. 87, 88. Der Nerv für den Adductor ist stärker als die gesammte Fortsetzung des V3. Am Mundwinkel zweigt der sehr zarte Ast für die an der Sehne des M. praeorbitalis entspringenden rostralsten Adductorfasern ab. Etmopterus lucifer (JORDAN et Fowrer). NS T9) T3 Material: 34 cm langes Ex. aus Yokohama (HansERER) Zool. Staatssammlung, Mün- chen. — Da das Exemplar sich als im Bereich des Kieferapparats stark lädiert erwies, konnten die fraglichen Teile nur unvollständig untersucht werden. Der C,d stimmt im Wesentlichen mit dem von Cenfroseyllium vgl. S. 137 überein. Tom. XXXVI. a ben. _ Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 139 Der schwache M. praeorbitalis (S. 45) entspringt ventral und etwas rostral vom Opti- cusloch und ist von dem gegenüberliegenden durch eine hohe Crista geschieden. (Abstand zwischen beiden Muskeln etwa 3 mm). Adductor mandibulae (Am). Die Ausdehnung der Zwischensehne geht aus der Abbil- dung hervor; vgl. im Übrigen S. 58, 59, 60 Anm., 64. : Der M. intermandibularis (C,mv) ist sehr gut entwickelt und erstreckt sich weit rostral- würts. Er ist relativ breit, auch vorn breit gerundet. Die mediale Linea alba beginnt 4 mm vom symphysialen Ende. Das Trigeminus-Gebiet erstreckt sich mindestens 8 mm caudalwärts. Fam. Pristiophoridae. Pristiophorus sp. 40. 300 18217 del Material: Ganz junges, 50 cm langes Ex. Japan, Fukuura, Sagamibai, c. 150 m. Tiefe (Dortem). Zool. Staatsammlung, München. — Diese Pristiophorus-Art, auf die GÜNTHERS (1870 p. 432—433) Diagnosen nicht passen, ist identisch mit der von STROMER (1905) erwähnten. Der Kieferapparat wie auch seine Muskulatur, mit Ausnahme des M. praeorbitalis, sind relativ schwach. Der M. spiracularis (F. 17 a Msp, vgl. S. 10, 11) entspringt an der Labyrintregion hin- ter dem Postorbitalfortsatz und zieht im Bogen um das Spritzloch, um an der Medialseite des Gelenkendes des Palatoquadratum, mit einigen oberflächlichen Fasern auch am Hyomandi- bulare zu inserieren (vgl. S. 13). Er schmiegt sich dem Spritzlochknorpel an, welcher eine ansehnliche, aber dünne, an der Seite eingebuchtete rautenförmige Platte darstellt. Der Levator palatoquadrati (Lp) wurde bereits S. 30 beschrieben, der M. praeorbi- talis (F. 17 Pro) S. 45, 47, 49, der Adductor mandibulae S. 60. Den M. intermandibularis (C,mv) repräsentieren jederseits am abdentalen Rand des Mandibulare entspringende, schwache Fasern, die jedoch die Mittellinie nirgends erreichen (vgl. S. 78), sondern oberflächlich auf der Ventralseite des Coracomandibularis (Mem) ausstrahlen. Die symphysialsten Fasern sind gerade medialwärts, die hinteren mehr und mehr schráüg.cau- . dalwärts gerichtet. Der N.V,(F. 17a; vgl. S. 83, 84) trennt sich gleich nach Austritt aus dem Schädel vom N.V,; giebt unmittelbar darauf den Nerv für die Mm. levator palatoquadrati und spiracularis ab (Ne,d). Gleich darauf zweigt rostralwärts ein sich sofort in drei gabelnder Ast für den M. praeorbitalis ab (Npro). Weiter distal ziehen zwei getrennt entspringende feine Fäden ebenfalls zu diesem Muskel (S. 88). An der abdentalen Kante des Palatoquadratum, unmittelbar symphysial vom Muskel- fortsatz dringt der V, zwischen M. praeorbitalis und Adductor mandibulae ein und giebt an dieser Stelle einen wahrscheinlich sensiblen Ast ab, ferner zwei motorische Äste für den Adductor mandibulae. Lateral vom Mundwinkel kommt er wieder zum Vorschein, entsende hier articular- und caudalwärts einen sensiblen Ast und tritt oberflächlich über die Sehne des ! Die Spritzlochkieme ist der Körperoberfläche ungewöhnlich stark genähert. N:o 3. 140 A. LUTHER. M. praeorbitalis hinweg (F. 17) um sich in einen mehr dentalen und einen abdentalwärts (caudalwärts) gerichteten Ast zu spalten. Letzterer giebt ein mehr laterales, sensibles Ästehen (s) ab, ferner feine Zweige für den M. intermandibularis (Nc,mv) sowie einen symphysialwárts auf dem Mandibulare verlaufenden Ast. Vgl. ferner S. 115. Fam. Squatinidae. Squatina squatina (L.). ING pr ENS Mist T S) TAL SAGEMEHL 1885 p. 99—101. Material: 1 Ex. im Besitz der Herren Proff. Dr. M. FUÖRBRINGER und H. Bnavs in Heidelberg. Der M. levator palatoquadrati wurde schon S. 30 beschrieben. Er geht caudalwárts in den M. spiracularis (Msp) über (vgl. S. 11). Dieser entspringt (vgl. F. 18 und S. 10) an einem bindegewebigen Septum. Die Fasern umziehen rostral und lateral das Spritzloch und zwar erstrecken sich die dem Rande des letzteren am nüchsten liegenden bis zur halben Lànge des caudalen Spritzlochrandes wieder medialwärts. Die übrigen Fasern strahlen lateral und caudal vom lateralen Rand des Spritzlochs auseinander. Sie ziehen dabei teils dorsal, teils ventral von einem starken, Hyomandibulare und Quadratum verbindenden Ligament (Lig) und von der Endsehne des Add.y (Addy) zu ihrer Befestigung (vgl. S. 13). Des Fehlens eines M. praeorbitalis wurde S. 42, 94 gedacht. Der Adductor mandibulae (Am) entspringt vorn teils fleischig teils sehnig an der symphy- sialen und externen Fläche des Muskelvorsprungs des Palatoquadratum. Weiter articularwärts entspringen die medialsten Fasern fleischig am Palatoquadratum, während die mehr lateralen, den Add.y bildend, ihren Ursprung an der oberflächlichen Fascie nehmen. Die Fasern dieser Portion sind schräg dorsal und rostralwärts gerichtet und inserieren teils am Mandibulare, teils (caudal) an einer Zwischensehne (Textf. 16 Zs) die nur wenig tief in den Muskel hin- einragt. Aus der Fascie, an der der Muskel sich befestigt, haben sich zwei starke Bänder herausdifferenziert, von denen das eine vom dorsalen Rand des Quadratteils gegen den Post- orbitalfortsatz, das andere medialwärts zum Hyomandibulare lateral und caudal vom Spritzloch zieht (Addy'; S. 60, 63). Das erstere Band erscheint als stärkster Teil einer breiten Sehnenplatte, die, vom Add.y ausstrahlend, sich vom Postorbitalfortsatz bis lateral vom ventralen Rand des Palatoquadratum erstreckt, wo sie sich in die aponeurotische Endsehne des C;v fortsetzt.! — Caudal vom Add.y breitet sich die Zwischensehne oberflächlich über einem Teil der am cau- dalen Teil des Mandibulare inserierenden Fasern aus, ihnen als Ursprung dienend, ähnlich wie wir es bei den meisten Squaliden fanden; dorso-medialwärts verliert sich aber diese Fascie in lockerem Bindegewebe, in welches die Muskelfasern feine Sehnenfädchen entsenden u. z. vorzugsweise in medio-caudaler Richtung. Der grósste Teil dieser Portion liegt caudal vom ! Dieser letztere Muskel (vgl. Textf. 16) ist vergleichbar einem noch wenig differenzierten Depres- sor rostri, wie er den Rochen eigentümlich ist, oder doch einem Vorstadium eines solchen. Tom. XXXVI. T'rigeminus- Muskulatur der Selachier. 141 Kiefergelenk. — Während der Adductor mandibulae somit dorsal eine mehrfache Gliederung zeipt, ist er ventral (Textf. 16) sehr einheitlich. Die Insertion beginnt vorn dicht hinter dem mandibularen Lippenknorpel und folgt dem latero-ventralen Rand des Mandibulare, um in der articularen Halfte des Muskels auf kurzer Strecke über den ventralen Rand des Knorpels hin- weg ein wenig auf die Medialseite desselben überzugreifen (vgl. S. 96 Anm.). An dieser Stelle wird die Insertion durch ein langes und starkes, Hyoid und Mandibulare verbindendes Ligament (Lig) überbrückt, welches weiter symphysialwärts die Insertion medial begrenzt. Nur ein kurzer rostralster Abschnitt des M. intermandibularis (C,mv) besitzt einheit- liche Fasern. Die letzteren entspringen im vordersten Teil kurzsehnig, weiter caudalwärts fleischig. Eine ansehnliche, länglich ovale Aponeurose (Apon) nimmt die Mitte des darauf folgenden Abschnitts ein (vgl. S. 77). Der N.V, innerviert noch den rostralsten Teil der Fa- sern zu beiden Seiten der Sehnenplatten. N.V,. Der Ast für den C,d trennt sich beim Austritt aus dem Foramen trigemini vom Hauptstamm. Letzterer (vgl. S. 83) giebt dem Adductor mandibulae einen starken Haupt- ast (F. 18 Nam) und einen dünnen Faden ab, die an derselben Stelle in den Muskel eintreten, und wendet sich, im Bogen den Mundwinkel umziehend, und immer oberflächlich bleibend, wieder rostralwürts. An der Umbiegungsstelle giebt er ein Paar Hautäste caudalwärts ab (Textf. 16 s), dann folgen einige kleine motorische Äste (m) für den Adductor mandibulae und, kurz bevor der Lippenknorpel erreicht wird, ein gemischter Zweig (Ne,mv), der die moto- rischen Äste für den M. intermandibularis enthält. 3atoidei. Fam. Pristidae. Pristis zysron BLREEKER. VPN 46 AT. Material: 76 em langes Ex. aus den Vorräten des Anat. Instituts in Heidelberg. Am M. spiracularis (vgl. S. 14) ist die am Ligamentum hyomandibulo-mandibulare inserierende Portion schwächer als bei den Rhinobatiden. Das erwähnte Ligament ist durch Bindegewebe der Mundschleimhaut angeheftet. — Über den Levator palatoquadrati vgl. S. 30, 31. Der M. praeorbitalis (vgl. F. 47 und S. 46, 105) ist von einer Fascie bedeckt, an der Muskelfasern inserieren, die am vorderen Rand des Palatoquadratum entspringen und wahr- scheinlich Derivate des Add. mandibulae lat. darstellen (*). Durch Spannen der Fascie dürfte verhindert werden, dass der M. praeorbitalis bei seiner gebogenen Stellung während der Kon- traktion vorn über den Mundrand vorspringt. Der Adductor mandibulae medialis und lateralis I wurden S. 65 besprochen. Die S. 70 gegebenen kurzen Andeutungen über den Add. mand. lat. II sind dagegen hier zu komplet- tieren. An der mediodorsalen Fläche des Cartilago parethmoidalis (Cpe) entspringende Fasern bilden die Hauptmasse dieser Portion. Sowohl dorsal wie ventral verlaufen die oberflächlichsten Fasern hauptsáchlich in rostrocaudaler Richtung, doch finden sich im Inneren Fasern, die N:o 3. 142 À. LUTHER. diese Richtung unter fast rechtem Winkel kreuzen, mdem sie dorsomedialwärts verlaufen. An der Dorsalseite bildet die Endsehne des: M. levator rostri einen rinnenförmigen Einschnitt ! (F. 46 Lr). Die Insertion des Add. mand. lat. II geschieht an der rostralen und ventralen Fläche des Palatoquadratum und der ventralen des Mandibulare. An der dorsalen Fläche des Muskels bildet sich gegen die Insertion hin eine Sehnenplatte aus, die sich teils am hin- teren Teil des Palatoquadratum befestigt, teils in ein sehniges Band übergeht, das vom letzteren Knorpel zur Oberfläche eines Derivats des C,d zieht, welches am caudalen Ende des Parethmoidal-Knorpels inseriert (F. 46 Zig.). Ein Faserzug entspringt am Palatoquadratum dicht über und vor dem Gelenk, zieht caudalwärts und inseriert an einem Vorsprung des Mandibulare laterocaudal vom Mundwinkel. An der oberflächlichen Fascie dieser Portion inseriert ein Teil der weiter vorn am Palatoquadratum entspringenden Fasern, während die- selbe aponeurotische Fascie Fasern als Ursprung dient, die an der ventralen, caudalen und dorsalen Seite des Mandibulare inserieren. Ventral schliessen sich diesen Fasern solche an, die von der Spitze des Parethmoidal-Knorpels mit oberflächlicher Sehne entspringen. Alle diese Faserzüge gehen ineinander über und sind unter einander eng verwachsen. Der M. ethmoideo-parethmoidalis (F. 46 Mepe) ist stark entwickelt (vel. S. 70). Er entspringt teils fleischig teils sehnig an der Nasenkapsel, u. z. folgt die lange Ursprungs- sehne dem vorderen lateralen Rand der Orbita. Die Fasern divergieren gegen die Insertion hin, die am vorderen Teil der dorsolateralen Fläche des Parethmoidalknorpels? erfolgt. Sie berührt hinten den Ursprung des Add. mandibulae. Über die Derivate des C,mv vergl. S. 80, 81. Der N.V, trennt sich bei dem Austritt aus dem Schädel von den übrigen Ästen (F. 46) und entsendet gleich darauf caudalwärts a) den Nerv für die Derivate des C;d. Die Zweige für den Lev. palatoquadrati treten von der Medialseite an den Muskel, diejenigen für den M. spiracularis von der lateralen Seite her (Ne,d). Es folgen: b) ein Ast für den M. praeorbitalis (Npro), c) ein Ast (vgl. S. 71, 90), der teils den vorderen Teil des Adductor mandi- bulae (Parethmoidalursprung) versorgt, teils weiter zum M. ethmoideo-parethmoidalis zieht, den er innerviert (Nepe). (Ein Paar sensible Äste (s) des R. maxillae superioris durchbohren die- sen Muskel) Hierauf tritt der Nerv über die vordere (abdentale) Kante des Palatoquadratum . um zwischen den Mm. adductor mandibulae lateralis I und II, und vom M. praeorbitalis bedeckt, weiter caudalwärts zu ziehen. Dabei giebt er d) dem Add. lat. I einen, dem lat. II mehrere Äste ab. Unter dem M. praeorbitalis kommt er lateral vom Mundwinkel wieder zum Vorschein (F. 47 V,) und spaltet sich nun in e) einen caudalen Ast, der wiederum ein Ästchen ober- flächlich über die Sehne des M. praeorbitalis hinweg in den M. intermandibularis anterior (C,mwa) sendet, während ein zweites Ästchen für den M. intermandibularis posterior (C,mvp) bestimmt ist. — Der Hauptstamm giebt noch f) zwei Ästchen für den Add. mandibulae me- dialis (Amm) ab um sich schliesslich in sensible Äste aufzulösen. Vgl. ferner S. 115. ı Der M. levator rostri inseriert hier an der Dorsalfläche des Parethmoidal-Knorpels in der Nähe von dessen distalem Ende; er ist relativ schwach. ? Der Cart. parethmoidalis articuliert mittelst einer flachen Gelenkpfanne an einem starken Knopf der Ethmoidalregion. Tom. XXXVI T'rigeminus- Muskulatur der Selachier. 143 Fam. Rhinobatidae. Rhinobatus (? leucorhynchus GÜNTHER). Dave HE? SAGEMEHL 1885 p. 104 (Art nicht angegeben). — TrEsinG 1896 p. 84—97, f. 12, 15 (Rh. annulatus). Material: 1 Ex. im Besitz der Herren Proff. M. FÜRBRINGER und H. Braus. Der M. spiracularis wurde S. 14 besprochen, der Levator palatoquadrati S. 31. — M. praeorbitalis vel. S. 46, 105. — M. adductor mandibulae und seine Derivate vgl. S. 65, 68—69, 70. — Derivate des C,mv vgl S. 80, 81. — Über den Nerv für den M. ethmoi- deo-parethmoidalis vgl. S. 71, über denjenigen für den M. adductor mandibulae medialis S. 90 Anm. Rhynchobatus djiddensis Forsk. T. V, F. 44, 45. Material: 1 Ex. im Besitz der Herren Proff. M. FÖRBRINGER und H. Braus. M. spiracularis vgl. S. 13, 14; Levator palatoquadrati S. 31; M. praeorbitalis S. 46, 105; Adductor mandibulae und seine Derivate S. 65, 68—69, 70; Derivate des C;mv S. 80— 81. Der N.V, zweigt beim Austritt aus dem Foramen Trigemini von den übrigen Ästen des V ab (F. 44) Er entsendet sofort den N. ad m. C,d (Ne,d) lateral- und caudalwärts. Während ein Ast sich verzweigend in den Levator palatoquadrati rostral und medial eindringt zieht ein anderer, ebenfalls unter reichlicher Ramifikation lateral von diesem Muskel caudal- wärts zum M. spiracularis, den er versorgt. Rostroventralwärts zweigt ebenfalls früh der N. ad m. praeorbitalem ab (S. 88). Er dringt an der Dorsalseite des Muskels in diesen ein. Ausser diesem Hauptast für den Muskel fand sich weiter distal noch ein sehr schwacher. Unmittel- bar bevor der N. V, den Adductor mandibulae lateralis I erreicht, zweigt ein starker Ast für diesen Muskel ab. Dieser Ast giebt zuerst einen Nerven für den M. ethmoideo-parethmoidalis ab (Nepe; S. 71, 90), dann teilt er sich wiederholt und dringt in den Add. mand. lat. II ein. Der Hauptstamm des V, zieht zwischen dem M. praeorbitalis und dem Adductor mand. lat. I ventrocaudalwärts, wobei letzterer Muskel in der Gegend des Proc. muscularis des Palato- quadratum seinen Nerven (F. 43 Nam 1) erhält. Caudal vom Mundwinkel findet dann wieder eine Spaltung statt, wobei (S. 90) ein sich gleich wieder zweimal teilender Ast caudalwürts zum M. intermandibularis zieht, während der übrig bleibende Stamm. medialwärts umbiegt, um sich in sensible Äste aufzulósen.7 Wo die Äste (bez. der Ast) für den Add. mand. med. entspringen, liess sich nicht entscheiden, da die Nerven bei einer früher stattgehabten Präparation der Lippenknorpel zerschnitten worden waren. (Spritzlochknorpel vgl. S. 13. Anm.). N:o 3. 144 A. LUTHER Fam. Raiidae. SAGEMEHL 1885 p. 106—107 (Raja, Art nicht angegeben). — CHAINE 1900 p. 159—160 (Raia punctata); t. VIL, f£. 9 (R. undulata). — Marron 1905 (R. erimacea). Raja clavata L. TIESING 1896 p. 82—97, t. VI, f. 11; t. VII, £f. 13 (R. clavata). Material: 1 Ex., den Herren Proff. M. FÖRBRINGER und H. Braus gehórig. M. spiracularis vgl. S. 14; Levator palatoquadrati S. 31—32; M. praeorbitalis S. 45, 46, 47; M. adductor mandibulae und seine Derivate S. 65, 66, 68, 69—71; Derivate des C,mv . S. 80—81. N. V, Beim Austritt aus dem Schüdel ist der N. V, dem N. ophthalmicus profundus und dem Ramus maxillae superioris locker angeschlossen. Schon direkt am Austritt zweigt der Ast für die Derivate des C;d ab. Nachdem der Hauptstamm des N. V, über den Levator palatoquadrati hinweggezogen ist, entsendet er einen dünnen Ast an den M. praeorbitalis und gleich darauf einen Zweig, der sich in dünne Äste für den M. ethmoideo-parethmoidalis, das von TriesinG als „Levator labii superioris IV“ bezeichnete Bündel und die Hauptmasse des Adductor mandibulae lateralis II (vgl. auch S. 70—71) auflóst. Dann macht der V, einen Bogen um den vorderen Rand des Palatoquadratum, sendet einen starken Ast in die Tiefe des Add. mand. lat. II (vgl. TresinG t. VI, f. 11), giebt, oberflächlich auf dem Add. mand. lat. I ver- laufend, medialwärts ein Paar Äste für den letzteren Muskel ab, ferner einen caudalwärts gerichteten Ast für den Depressor mandibulae (von diesem Ast zweigt caudo-lateralwärts eine sensible Ramifikation ab) und einen ganz dünnen, der medial vom vorigen und vom Ramus mandibularis des Facialis caudalwärts zieht und wahrscheinlich Fasern für den C,mv anterior führt. Dann biegt der N. V, medialwárts, wo er dem Add. mand. medialis einen Ast entsen- det (vgl. S. 90 Anm.) und sich in sensible Äste auflóst. Raja oxyrhynchus L. Material: 1 Ex. (Schnauze bis Schwanzspitze 68 cm) im Besitz der Herren Proff. M. FÜRBRINGER und H. Bnavs. Der M. spiracularis entspringt an der Labyrintregion ventral von einem Vorsprung, der in einer Linie mit der caudalen Wand des Spritzlochs liegt und vom Postorbitalfortsatz durch eine Einbuchtung getrennt ist. Das Insertionsgrübchen (vgl. S. 14) am Hyomandibu- - lare ist sehr flach, der Knorpel an dieser Stelle winkelig geknickt. Der Levator palatoquadrati, dessen Ursprung (vgl. S. 31) weit hinter dem Austritt des N. VII erfolgt, wurde bereits S. 31— 32 geschildert. Die übrigen Muskeln dieser Art wurden nicht untersucht. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. N 145 Fam. Torpedinidae. Astrape japonica ScHLEG. T. V, F. 55-58. Material: 27!/, cm langes Ex. aus Aburatsubo, Sagamibai, Japan (Dortem). Zool. Staatssammlung, München. Der Kieferapparat ist klein, aber kräftig gebaut. Ober- und Unterkiefer stossen im Winkel aufeinander, sodass ihre Flächen zusammen eine Konkavität bilden. Da die extern gelegenen Muskeln streben den Winkel zwischen den beiden Kiefern zu erweitern, werden die beiden Knorpel hier, wie bei anderen Rochen, an der Innenseite des Gelenks durch zwei starke, gekreuzte Bänder zusammengehalten. Ober- wie Unterkiefer weisen ein sehr kräftiges Relief "auf (vgl. F. 58). Der M. spiracularis superficialis (vgl. F. 56 Msps und S. 14) entspringt relativ weit ventral und caudal an der Labyrintregion und zwar mit zwei Ursprungszipfeln, deren vorde- rer vor der Cranio-Hyomandibular-Verbindung in einer kleinen Grube nahe der ventralen Kante des Kraniums entspringt, während der hintere am vorderen Rand des IX-Loches seinen Ur- sprung nimmt. Auffallend ist, dass der Muskel etwa 8 mm. vom äusseren Rand der Spritz- löcher entfernt ist. Er liegt dorsal von dem Spritzlochknorpel (vgl. S. 13 Anm. 1), während eine distale Knorpelplatte, die die Mündung hauptsächlich caudal umfasst und rostralwärts nur mit zwei Zipfeln vorragt, mit ihm nirgends in Berührung kommt. Die Klappe des Spritz- lochs liegt dadurch tief (8 mm) unter der Mündung des Spiraculums. Der M. spiracularis profundus zieht in der S. 14 geschilderten Weise medial vom Palatoquadratum zur Mittellinie. Auf diese caudalsten (und dorsalsten) Fasern folgen rostro- ventralwärts solehe, deren Ursprung sich vom Spritzlochknorpel emancipiert hat und der Haut entlang ventrocaudalwürts bis zur ventralen Mittellinie medial vom Hyoid gewandert ist, während die Insertion dorsal in derselben Weise erfolgt wie die der oben erwähnten Fasern. Der Abstand der beiderseitigen Mm. levatores palatoquadrati betrágt am Ursprung nur 5'mm. Vgl im Übrigen S. 32. Über den Adductor mandibulae medialis vgl. S. 66, über den Add. mand. lat. I S. 67. Der Adductor mandibulae lateralis II bildet einen stark vorspringenden Ballen (Aml 2). Seine Fasern entspringen (F. 58 Aml 2) kurzsehnig am Rand der äusseren Fläche des retro- articularen Vorsprungs des Palatoquadratum und inserieren (Aml 2%) an einem hufeisenförmigen Feld der retroarticularen Kante und einer bis unter das Gelenk reichenden Crista des Man- dibulare. Durch die S. 70 geschilderte Anordnung der Fasern kommt eine an den Add. y erinnernde Bildung zu stande, die jedoch nur mit lockerem Bindegewebe in Verbindung steht. — Ob der Add. mand. lat. II hier wirklich als Adduetor wirkt und nicht als Abductor ist mir bei der retroarticularen Lage des gróssten Teils seiner Befestigung etwas zweifelhaft. Fasst man mit einer Pincette den von Muskeln befreiten Kieferapparat in der Gegend der Be- festigungsstellen des in Rede stehenden Muskels, so erfolgt ein Öffnen des Maules. Da die N:o 3. 19 146 A. LUTHER. / Gelenke schräg gestellt sind, findet ein Óffnen selbst dann statt, wenn man die Pincette an den symphysialsten Punkten von Ursprung und Insertion ansetzt, deren Verbindungslinie sym- physial vom lateralen Gelenkkopf fällt. Immerhin wird der Muskel bei seiner hohen Ballen- form anders wirken als der Druck der Pincette in dem fraglichen Versuch. Über den M. ethmoideo-spiracularis vgl. S. 71; über die Derivate-des M. interman- dibularis S. 81. Der N.V teilt sich gleich nach dem Austritt uns dem Kranium in seine Haupt-Äste. Der V, giebt gleich darauf einen relativ starken Ast an die Aussenseite des M. spiracularis s. str. ab, dann drei dünne Ästchen an die Medialseite des Levator palatoquadrati. Ein relativ starker, den M. spiracularis profundus innervierender Ast kommt unter dem M. spiracularis s. str. zum Vorschein, doch gelang es mir nicht seinen Ursprung festzustellen. — Der V, giebt ferner an den Add. mand. lat. II einen starken Ast ab, der in diesen Muskel eintritt, jedoch nach Abgabe von Ästchen für denselben einen Faden an den M. ethmoideo-spira- cularis abgiebt. Ferner giebt der V, (vgl F. 56 und 55) dem Add. mand. med. und Add. mand. lat. I je einen Ast ab (S. 90), dann den beiden Derivaten des M. intermandibularis (S. 90), worauf er sich in sensible Fasern auflöst. [Vgl. ferner S. 66 Anm. 2 (Lippenknorpel)]. Torpedo marmorata Rısso. T. V, F. 51-54; Textf. 19, 20, S. 102, 103. SAGEMEHL 1885 p. 104—107 (Torpedo, Art nicht angegeben). — CHAINE 1900 p. 161 (T. m.). Material: 2 Exx. im Besitz der Herren Proff. M. FÖRBRINGER und H. Braus in Heidelberg. Über den M. spiracularis vgl. S. 13 Anm. 1, 14—15, den Levator palatoquadrati S. 32. Über das Fehlen des M. praeorbitalis vgl. S. 45 —46. Der Adductor mandibulae bildet eine verhältnismässig schwache, beide Kiefer verbin- dende Muskelmasse. Hierher rechne ich auch die beiden schlanken Muskeln, die TresinG als Levator labii superioris lateralis und medialis unterschied und welche oben (S. 71—72) unter den Namen M. ethmoideo-mandibularis (Em) und M. parethmoideo-quadratus (Peg) geschil- dert wurden. . Abgesehen von den beiden letzteren Muskeln unterscheide ich am Adductor mandi- bulae vier Portionen (F. 53) (vgl. S. 70, 73 Anm. 1). a) Den symphysialsten Teil des Muskels Ama; (vgl. S. 66—67). Ein Vordringen dieser Portion gegen den Mundwinkel bei der Kontraktion wird durch zwei schmale Sehnenstreifen verhindert, die an der horizontalen Zwischensehne inserieren und von denen die eine (fw, mehr dorsale, an den vordersten Fasern der Portion c) des Adductors entspringt u. z. dicht oberhalb des Randes der Portion b) Diese Sehne liegt der Portion b ganz lose auf und zieht auch oberflächlich über die Äste des N. V, hinweg. Die mehr ventrale Sehne (f), welche am Unterkiefer, am articularen Ende der Portion b entspringt, ist dagegen in ihrem caudalen Teil mit dieser Portion verbunden, deren oberflàchliche Fasern z. T. durch sie unterbrochen werden. Die oberflüchlichen Äste des N. V, ziehen lateral über diese Sehne hinweg. Tom. XXXVL _ T'rigeminus- Muskulatur. der Selachier. 147 b) Der soeben besprochenen Portion schliesst sich articularwärts eine oberflächliche breite, platte Muskelpartie (Amb) an, die am dorsalen Rand des Palatoquadratum entspringt und schrüg caudal- und ventralwürts (descendent) ziehend am ventralen Rand des Mandibulare inserlert. Gegen die Insertion hin überlagert diese Muskelportion den ventralen Teil der Portion c) (Amc), welche am oberen Rand des Palatoquadratum kurz vor dem Gelenk ent- springt und in ascendenter Richtung zur lateralen Flüche des Mandibulare zieht. Die End- sehne des M. ethmoideo-mandibularis trennt diese Portion von der folgenden. d) (Amd). Diese tiefste (medialste) Portion ist die dünnste und hat eine trapezfórmige Gestalt. Der Ursprung findet am dorsalsten Teil der lateralen Fläche des Palatoquadratum statt und erstreckt sich, gewissermassen eine articulare Fortsetzung des Ursprungs der Por- tion b darstellend, von dieser an bis ventral unter den gróssten Teil der Portion c. Von hier ziehen die Fasern etwas divergierend ventralwürts zum Mandibulare, an dessen oberem Rand sie inserieren. Über den M. intermandibularis superficialis vgl. S. 82. Der N. V, ist bis zum rostralen Rand des Levator palatoquadrati dem Ramus maxil- laris superior locker angeschlossen. Über die Áste für die Derivate des C,d vgl. S. 86. — Der V, zieht über den abdentalen Rand des Palatoquadratum zur Aussenseite des Kiefer- apparates. Ob er unterwegs dem M. parethmoideo-quadratus (Lev. lab. sup. lat. TIEsING) einen dünnen Ast abgiebt, konnte ich nicht mit Sicherheit erkennen. Jedenfalls finde ich keinen so starken Nerven, wie ihn 'Tresmva in Fig. 15 (Torpedo) von T. ocellata abbildet. Etwa dort, wo der V, über den Rand des Palatoquadratum tritt, entsendet er ein Paar sehr feine Äste, von denen der eine (F. 53 Nem) zum M. ethmoideo-mandibularis (Lev. lab. sup. med. 'TresiNG), der andere zur dorsalen Hälfte des Adductor mandibulae a zieht. Dann folgen mehrere Äste dicht nach einander. Vorn entspringt ein Ast, der sich bald in zwei gabelt, von denen der eine in den ventralen Teil der Portion a eintritt und ihn versorgt, während der andere in der Tiefe zur medialen Fläche der Portion d sich einsenkt und hier die Mundschleimhaut versorgt. — Direkt medial- und ventralwärts, also vom Hauptstamm lateral bedeckt, zieht ein Ast in die Portion b, die er versorgt. — Caudalwärts zweigen ab: 3—4 Äste, die sich in der Portion d verzweigen, aber auch Ästchen für die Portionen b und c abgeben. Ferner zieht schräg caudalwärts (articularwärts) ein relativ starker Ast (Ne,mv) der sich bald in einen schwächeren caudalen und einen stärkeren rostralen gabelt, die in den M. intermandibularis superficialis eintreten (vgl. S. 90 Anm. 3). — Der Hauptstamm des V, zieht dann auf der Ventralseite des Unterkiefers symphysialwärts um sich in sensible Äste aufzulósen. Vgl. ferner S. 102—103. Torpedo narce (Narvo). (T. ocellata Run.). TIESING 1896 p. 82—97, t. VI, f. 10; t. VII, f. 15 (T. ocellata). Material: 2 Exx. aus den Vorráten des anatomischen Instituts in Heidelberg. Der M. spiracularis und der Levator palatoquadrati stimmen im Wesentlichen mit denen der vorigen Art überein, N:o 3. 148 A. LUTHER. Der Adductor mandibulae lässt dieselben Portionen erkennen wie bei T. marmorata. Über die Portion a vgl. S. 66 —67. Hinsichtlich der übrigen Portionen ist zu erwähnen, dass die Portion b die Portion c nicht an der Insertion deckt, sondern dass die letztere einfach arti- cular von der ersteren liegt. Über die Mm. parethmoideo-quadratus und ethmoideo-mandibularis vgl. S. 71—73. Ein feiner Nerv für den letzteren entspringt hoch oben am V;, noch ehe dieser das Palato- quadratum erreicht. Am Rand des Oberkieferknorpels biegt von der caudalen Seite des Stammes ein dünner Nerv ab, der mehrere zarte Verzweigungen dorsolateralwürts in den M. parethmoideo-quadratus sendet. Der M. intermandibularis superficialis weicht nur darin von demjenigen bei T. mar- morata ab, dass seine Insertion sich etwas weiter symphysialwärts erstreckt. Der Nerv für diesen Muskel spaltet sich auf der Oberfläche des Adductor in mehrere Äste, die getrennt in den Muskel eintreten. Fam. Trygonidae. Trygon pastinaca (L.). T..V, F. 48—50; Textf. 21, 22, S. 104, 105. SAGEMEHL 1885 p. 104—106 (Trygon). Material: 1 Ex. im Besitz der Herren Proff. M. FÖRBRINGER und H. Bnavs. Über den M. spiraeularis (Msp) vgl. S. 13—14. Zwischen beiden Portionen desselben tritt ein Ligament vom Spritzlochknorpel zum Hyomandibulare. — Über den Levator palato- quadrati (F. 49 Lp) vgl S. 31. Der aus einer Verschmelzung beider Ursprungsportionen hervorgegangene Muskel zieht gegen den dorsalen abdentalen Rand des Palatoquadratum, an dem er eine sehr ausgedehnte Insertion besitzt. Diese beginnt dorsal vom Mundwinkel und reicht medialwärts bis zur Symphyse, wo die beiden antimeren Muskeln an einander stossen. Einige medialste Fasern breiten sich ferner am Dach der Mundhóhle aus und verflechten sich mit denjenigen der anderen Seite. Der M. praeorbitalis wurde S. 46, 47 geschildert. - M. adductor mandibulae medialis vgl. S. 66; m. add. mand. lateralis I vgl. S. 67—68. — Am Add. mand. lateralis II (vgl. S. 70) nimmt der Add. y (F. 48, 49) die Mitte ein. Diese Por- tion entspringt ventral vom Proc. praeorbitalis am Schädel mit kurzer Sehne und verbreitert sich kegelfórmig gegen die Insertion, die an einem Knorpelvorsprung des Unterkiefers lateral vom Gelenk erfolgt. Medial vom Add. y entspringt an der Ventralseite des lateral vom Kiefer- gelenk gelegenen Teils des Mandibulare eine Portion, von der sich ein oberflächliches Bündel abspaltet um zur Medialseite des Cart. parethmoidalis zu ziehen. Die tieferen Fasern befesti- gen sich an einer Zwischensehne, an der wiederum zwei Portionen entspringen; die eine, mediale, inseriert an der medioventralen Seite eines Hóckers, der am lateralen Ende des Man- dibulare vorspringt; die andere umzieht lateral im Bogen den Add. y, um caudal und dorsal von ihm an demselben Vorsprung wie der Add. y zu inserieren. Daneben befestigen sich einige Fasern noch an der dorsomedialen Oberflüche dieses Muskels. Tom. XXXVI. VPN Tv u Ze a Be A Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 149 Der M. ethmoideo-parethmoidalis F. 48 Mep; (vgl. S. 70) entspringt ventral von dem Praeorbitalfortsatz und vor demselben an der Ethmoidalregion des Schädels und zwar teils fleischig, teils sehnig. Ebenso ist die l. c. erwähnte, auf das Propterygium ausgedehnte Insertion z. T. sehnig. Über die Derivate des C,mv vgl. S. 81. Der N. V, (vgl. S. 83) giebt gleich nach dem Austritt aus dem Schädel einen Ast ab, (F. 49), der ventral vom Levator palatoquadrati lateralwürts zieht, um zwischen diesem und dem M. spiracularis an der Oberfläche des letzteren zu erscheinen und sich am proximalen Teil desselben zu verzweigen und diesen Teil des Muskels zu innervieren. Etwas weiter vorn giebt der. V, 2—3 Nerven ab (F. 48), die dorsal (oberflächlich) über den Levator palatoquadrati zu dem M. spiracularis ziehen, an dessen Oberfläche sie ebenso wie der vorerwühnte Ast ein reiches Zweig- und Maschenwerk bilden bevor die Verzweigungen in den Muskel eindringen. (Wahrscheinlich sind diesen Nerven auch sensible Áste angeschlossen)!. Medial finde ich vier Äste für den Levator palatoquadrati (S. 86), lateral einen sehr dünnen für den M. ethmoideo-parethmoidalis (Nepe; vgl. S. 71). Weitere Äste gehen dann dort ab, wo der Nerv über den Rand des Palatoquadratum tritt, nàmlich ein medialer für den M. praeorbitalis (S. 88), ferner noch ein Ast für denselben Muskel und einer für den Add. mand. lat. II. In der Gegend des Mundwinkels (F. 50) zweigen medialwärts ein starker und ein schwächerer moto- rischer Ast für den Add. mand. lat. I ab (S. 89), ferner zahlreiche sensible Äste für die Haut der Mundspalte. N. ad m. add. mand. med. S. 90. Caudalwärts gehen einige Äste ab, von denen der erste, zugleich der stärkste, sich im vordersten Teil des C,mv verzweigt (S 90). Ob medialere Äste auch die vordersten Fasern des Depressor rostri versorgen (in der Fig. 50 nicht sichtbar) oder diesen Muskel nur durchbohren, konnte ich bei deren Feinheit nicht mit Gewissheit entscheiden, doch ist die letztere Alternative die wahrscheinlichere. Vgl. ferner S. 103. Fam. Myliobatidae. Myliobatis aquila? (L). T. V, E. 59—62; Textf. 23, S. 151. Material: 1 Ex. im Besitz der Herren Proff. M. FÖRBRINGER und H. Bnavs. Über den M. spiracularis vgl. S. 13—14. Der dorsale (laterale) an den Rand des Spritz- lochs grenzende Teil des Muskels ist an der Kante des Spritzlochs ventralwürts eingebogen. Die Insertion der tiefen Portion reicht ventral bis zum eaudalen Rand des Mandibulare. Der Levator palatoquadrati entspringt (F. 60 Lp?) breit fleischig an der Ventralseite des Proc. postorbitalis sowie an der seitlichen Schädelwand in der Labyrintregion (vel. S. 31, 32). Er zieht rostralwärts, um teils mit starker Sehne, teils fleischig an der Dorsal- seite des Palatoquadratum, sowie fleischig an der Innenseite desselben zu inserieren. Der ! Die Verzweigungen sind in F. 48 etwas zu dick ausgefallen. ? Über Aétobatis vgl. SAGEMEHL 1885 p. 104—107 N:o 3. 150 A. LUTHER. tiefste Teil des Muskels zieht im Bogen medialwärts und bildet eine flüchenhaft aus- gebreitete Schicht, deren Fasern sich mit denen des antimeren Muskels durchflechten und dabei z. T. in feine Sehnenstrünge übergehen. Dort wo der N. V, über den Muskel hinweg- zieht wird letzterer z. T. an der Oberfläche sehnig. — Bemerkenswert ist, dass die oben erwühnte Insertionssehne des Lev. palatoquadrati sich mit einigen Fasern über den Rand des Palatoquadratum hinweg ventralwärts fortsetzt und sich oberflächlich am Adductor mandi- bulae ausbreitet, wo sie einer Gruppe von Fasern desselben als Ursprung dient (F. 60 *). Ein M. praeorbitalis fehlt (vgl. S. 46, 47). Des Add. mandibulae medialis wurde schon S. 66 gedacht. Bevor ich zur Schilderung des mächtigen Adductor mandibulae lateralis I (vgl. S. 68) schreite, empfiehlt es sich einen Blick auf das Skelet des Kieferapparats zu werfen (F. 62). Der Oberkiefer (P7) hat von der abdentalen. Seite gesehen eine annähernd dreiseitige Gestalt, wenn man den einem geraden nahe kommenden Winkel, unter dem die beiden sym- physialen Enden zusammenstossen (vgl. F. 60), nicht mit in Betracht zieht. Jedes Palatoqua- dratum erscheint nàmlich etwa in halber Länge im Winkel caudalwärts gebogen. Die dieser Knickung entsprechende Kante, die aussen den symphysialen und den articularen Teil trennt, ist am abdentalen Ende in einen hóckerfórmigen Fortsatz ausgezogen, von welchem sich eine niedrige Crista ventralwärts fortsetzt. Dieser Vorsprung (ich bezeichne ihn im Folgenden als Proc. antero-lateralis F. 60, 62 Prantl) dient einer Sehne als Ursprung. Ebenso entspringt am dentalen Ende der Kniekungslinie, welches abgerundet ist, eine mächtige Sehne (F. 62 1). Articularwärts nimmt der Kiefer an Höhe ab, entsendet aber zwei breite Fortsätze; einen mehr ventralen (dentalen) und einen dorsalen, den Proc. dorsocaudalis (F. 62 Pdorse). Der ausserordentlich kräftige Unterkiefer (Md) zeichnet sich dadurch aus, dass beide Hälften der Länge nach in der Mitte zusammenstossen und mit einander teils, — im mitt- leren Teil, — durch mächtige sehnige Bänder, teils synchondrotiseh verbunden sind. Diese einheitliche Knorpelmasse erstreckt sich in der Mittellinie mit bogenfórmigem Umriss weit caudalwürts, sodass der Knorpel hier in rostrocaudaler Richtung die grósste Ausdehnung besitzt, wührend eine die beiderseitigen Gelenke verbindende Linie die mediale Lángslinie an- nähernd halbiert. Etwa in der Mitte jeder Mandibularhälfte befindet sich ventral eine quer bogen- förmig verlaufende Knorpelcrista (Crista transversalis mandibulae, F. 62 Crtrmd), die etwas schräg caudalwärts geneigt ist, sodass hinter ihr eine rinnenfórmige Aushóhlung entsteht. Der verschmälerte laterale Teil des Kiefers zeigt an der Aussenseite des Gelenks eine diesem parallele Crista (Crista extra-articularis mandibulae Crextart), und ventral und caudal davon einen starken winkelig vorspringenden Höcker (Proc. infraarticularis mandibulae Pinfrart) !. Der Ursprung des Adductor mandibulae lateralis I erfolgt breit fleischig an der queren vorderen (symphysialen) Flüche des Palatoquadratum, wo sich die beiderseitigen Muskeln einander stark nähern (F. 59, 60 Aml 1°); mit einigen oberflächlichen Fasern an der Fort- setzung der Endsehne des Palatoquadratum (F. 607) (vgl. oben); ferner sehnig am Proc. ! Die hier gegebenen Bezeichnungen sind nur als ganz provisorische gedacht. Sie müssen in der Zukunft durch andere, durch umfassende Vergleiche morphologisch besser begründete, ersetzt werden. Tom. XXXVI, Trigeminus- Muskulatur. der Selachier. 151 anterolateralis palatoquadrati und mit sehr starker medialer Sehne am dentalen Teil der Knickungsstele des Oberkiefers; schliesslich am articularen Schenkel des Palatoquadratum (caudal vom Proc. anterolateralis (F. 62 /^) Die gesammte Muskelmasse zieht im Bogen um den Mundwinkel schräg caudalwärts auf die ventrale Fläche. des Mandibulare. Die sym- physiale Portion wird dort, wo sie am Mundwinkel vorbeizieht, an der Oberfläche sehnig (F. 61 2). Dieser Teil des Muskels setzt sich fort in eine abgeplattete, breite, durch innere Längssehnen mehrfach gefiederte Portion, die rostral von der queren Crista und an deren Vorderseite inseriert (F. 61 a) Der mächtige übrige Teil des Muskels umzieht die Crista lateral und caudal, wobei die starke mediale Sehne in der Rinne hinter der Crista liegt. Die Insertion geschieht überall an der vom Muskel bedeckten Knorpelfläche (mit Ausnahme desje- nigen Teils der Rinne, dem die Sehne anliegt), doch vereinipt sich ein bedeutender Teil des Muskels in der Medianlinie hinter der Crista mit dem antimeren Homologon, wobei die Ober- flache grossenteils sehnig wird (F. 61 Ami 1. Eine ziemlich selbständige Stellung nimmt ein Muskelbündel ein, das am medialen Teil des Proc. dorsocaudalis und etwas medial davon an der oberen und vorderen Fläche des articularen Teils des Palatoquadratum entspringt. Diese Portion verjüngt sich ventrocaudalwärts und inseriert sehnig am dorsalen (dentalen) Rand des articularen Teils des Mandibulare. Sie ist caudal vom N. V, gelegen (F. 59). Der Adductor mandibulae lateralis II (vgl. S. 70) bildet einen kompakten Muskel- ballen lateral vom Gelenk. Von der lateralen Seite gesehen (vgl. F. 59) zeigt dieser Ballen eine rostrale und eine caudale Faserlage, die einen mittleren, sehnig umschlossenen Teil ein- hülen und sich an der Oberfläche des letzteren befestigen, wobei zwisehen beiden nur ein schmaler sehniger Streifen frei bleibt. Am besten orientiert ein Querschnitt über den Bau (vgl. Textf. 23) Man erkennt an demselben, dass der mittlere Teil aus einem zweizeilig gefiederten Muskel mit starker innerer Sehne besteht. Die vor- dere, umhüllende Faserlage entspringt mit starker oberflächlicher Sehne und einigen fleischigen Fasern an der dem Gelenk zugewendeten Fläche des Proc. dorsocaudalis palatoquadrati, die zentrale Sehne der inneren Portion dagegen wie auch der rostrale Teil der umhüllenden Portion an der Crista extra-articu- laris mandibulae. Dorsal setzt sich die die innere Portion lateral umhüllende Aponeurose in einen seh- nigen Zipfel fort, an dem ein Teil der Fasern der caudalen umhüllenden Muskelportion inserieren. Letz- tere entspringen grösstenteils mit oberflächlicher Sehne am Mandibulare. Ich halte es nicht für zwei- felhaft, dass diese innere Portion dem Add. y ent- spricht, wie denn auch die diese umhüllenden Por- Textf. 23. Myliobatis aquila. Schnitte 5 =: tem : durch den Add. mand. lateralis II vertikal tionen bei den primitiveren Rochen ihre Homologa zur Oberfläche in der Richtung der Linien besitzen. I, IL in Fig. 59. Näheres im Text N:o 3. 152 A. LUTHER. Hinsichtlich des M. ethmoideo-parethmoidalis vgl. S. 70. Der M. intermandibularis ist offenbar infolge der medialen Verwachsung der beiden Unterkieferhülften verloren gegangen (S. 81). Móglicherweise sind jedoch Reste von ihm noch in der hinter der Crista transversalis mandibulae gelegenen Portion des Aml 1 enthalten. Der N.V, entsendet, noch bevor er sich vom R. maxillaris superior (vgl. S. 83) getrennt hat, den Nerv für die Derivate des C,d. Dieser Nerv spaltet sich gleich darauf in zwei Äste, von denen derjenige für den M. spiracularis (vgl. S. 87) auf dem letzteren Muskel einen Plexus bildet (vgl. F. 60 gestrichelt)! wáhrend der andere (in F. 60 punktiert) den Levator palatoquadrati versorgt. Beim Übertritt über die Kante des Palatoquadratum (dicht articularwärts vom Proc. laterocaudalis) giebt der N. V, eine Reihe von Ästen an die ver- schiedenen Teile des Add. mandibulae lateralis I ab (vgl. S. 90). Rostrale (symphysiale) Âste (F 59): a) für die am symphysialen Teil des Palatoquadratum entspringende Portion des Adductor mandibulae lat. I; b) starker, rascher in die Tiefe und schräg rostroventralwáürts ziehender Ast für die- selbe Portion; c) Ast von gleicher Stärke wie der vorige; dringt unter reichlicher Verzweigung an den Muskel ventralwärts in die Tiefe; entserdet an die Mundschleimhaut ein Paar Ästchen; d) em Paar kleine Muskelüste (für den Add. mand. lat). Caudale Äste: e) für die am Proc. dorsocaudalis entspringende Portion und die an dem Proc. infra- articularis sich befestigenden Fasern (Add. mand. lateralis II); f) ein Paar Äste mit langem oberflächlichem Verlauf. Sie senden Verzweigungen in den eaudalsten Teil des Adductor mandibulae lateralis I. Die mit ? bezeichneten Âste waren bereits abgerissen und konnten nicht weiter ver- folgt werden. Wahrscheinlich giebt der proximalste von ihnen Nerven an den M. ethmoideo- parethmoidalis (und an den Add. mand. lateralis I1?) ab. — Die 3 distalsten sind wahrscheinlich sensibel. Der Hauptstamm des N. V, wendet sich in gewóhnlicher Weise unter starker Verzwei- gung medialwärts. Vgl. ferner S. 102—109. Myliobatis tobijaei BLEEKER. Material: 1 Ex. aus Japan, Yokohama (HABERERE), Zoolog. Staatssammlung, Mün- chen. (Schnauzenspitze bis Hinterrand der Basis der Ventralflossen 17 !/, em.). Die Untersuchung dieser Art geschah um nachzuprüfen ob der bei voriger Art ge- fundene Mangel eines Derivats des vom N. V, versorgten M. intermandibularis der Wirklich- keit entsprüche, worüber ich einigen Zweifel hegte, da die betreffende Region bei dem unter- suchten Exemplar von Myl. aqwila schon lädiert war bevor es in meine Hände kam. Das Resultat war jedoch bei Myl. tobijaei das gleiche. Eine Innervation des ventralen Con- 1 Die Âste im Plexus sind in F. 60 etwas zu dick gezeichnet. Tom. XXXVI. Trigeminus- Muskulatur der Selachier. 153 strictors durch den N. V, konnte nirgends festgestellt werden. — Wie bei Myl. aquila gehen auch hier die ventro-caudalen Adductorportionen ohne Grenze in einander über (hinter der Crista transversalis mandibulae) Die übrigen Teile wurden nicht untersucht, da das Exem- plar noch systematischen Zwecken dienen sollte. Kap. XI. Phylogenetisehe Folgerungen. Diplospondyli. Auf Grund des Vorhandenseins von 6 Kiemenspalten, nur einer Rückenflosse, Über- einstimmung im Bau des Gehirns, der Wirbelsäule, etc. wurde Chlamydoselache schon von seinen ersten Untersuchern (GARMAN 1885, Günraer 1887, u. A.) in Beziehung zu den Notidaniden gebracht. Diese verwandtschaftlichen Beziehungen werden durch vorliegende Untersuchungen insofern bestätigt, als das auffallende Fehlen eines vom Trige- minus innervierten Intermandibularis beiden gemeinsam ist und sie in dieser Beziehung allen anderen Haien gegenüber stehen (vgl. jedoch Centrina S. 76 Anm.). Weniger Gewicht dürfte in systematischer Beziehung auf die für beide gemeinsame weite Mundspalte und die dadurch bedingten Umgestaltungen zu legen sein: horizontale Lage und mehr oder weniger hochgradige Rückbildung des M. praeorbitalis und Reduktion des Spritzlochs. Sind die Familien Chlamydoselachidae und Hexanchidae ohne Zweifel unter einander nüher verwandt als mit irgend welchen anderen rezenten Formen, so ist doch die Kluft zwischen ihnen heute eine weite (Zähne, Postorbitalgelenk, Add. 7), was schon GARMAN (1885) richtig erkannte, und eine Vereinigung beider zu einer einzigen Familie (GüntHEr 1887, SmirtH-Woopwarp 1889) nicht zweckmässig (vgl. auch K. FÖRBRINGER 1904 p. 466). Am richtigsten scheint es mir mit Jorpan und EVERMANN (1896) beide Familien als Diplospondyli den Astro- und Cyclospondyli gegenüberzustellen !. Hinsichtlich der vom N. trigeminus versorgten Muskulatur erwiesen sich die Diplospondyli nicht als primitiv und das gilt besonders von den Notidaniden, — sondern als relativ stark sekundär verändert (vgl. S. 41, 49, 75). Sie kónnen also in dieser Bezie- hung nicht als Ausgangspunkt für die bei den Astro- und Cyclospondyli waltenden Ver- ! Damit stimmt die Auffassung REGAN's (1906) überein, der die in Rede stehenden Haie als Division Notidanoidei seinen Divisionen Galeoidei (—Astrospondyli nach Abzug der Cochliodontidae, Hybodontidae und Heterodontidae) und Squaloidei (— Cyclospondyli + die drei erwähnten Familien) gegenüberstellt. In der Indifferenz der Bezeichnungen REGAN's liegt ein wesentlicher Vorteil. — Die Arbeit R.'s wurde mir erst nach Abschluss des Manuskripts zugänglich und konnte deshalb nur noch in diesem Kapitel berücksichtigt werden. N:o 3. 20 154 À. LUTHER. hältnisse gedacht werden '. Damit soll selbstredend nicht geleugnet werden, dass die fraglichen Formen in gewissen Beziehungen sehr ursprüngliche Eigenschaften bewahrt haben?. Sie stellen am Stamm der Haie einen sehr früh sich absondernden Zweig dar. Astrospondyli. | Unter den Astrospondyli lassen sich auf Grund der Ausbildung der vom Trige- minus innervierten Muskulatur hauptsächlich 4 verschiedene Reihen unterscheiden. 1. Die Lamniden (im Sinne von Güxruer 1870). Gemeinsam für alle hierher gehö- rige Formen ist die in rostrocaudaler Richtung stark ausgedehnte Mundspalte, welche die S. 8,9, 41, 61 erwähnten Eigentümlichkeiten der Muskulatur im Gefolge hat. Die von den bisherigen Untersuchern hauptsüchlich auf Grund der Zähne festgestellte nahe Ver- wandschaft von Mitsukurina und Odontaspis verleugnet sich auch in dem von mir unter- suchten Gebiet nicht (vgl. z. B. den M. praeorbitalis S. 39). Selbständiger stehen Lam- na und Alopias da. 2. Scylliorhinidae (nach Ausschluss der Orectolobidae) und Carcharüdae. Diese beiden Familien erweisen sich durch den Besitz einer vom C,d stammenden Lid- und Spritzlochmuskulatur als unter einander verwandt (S. 16—29). Unter den Scylliorhiniden zeigen die Gattungen Pristiurus und Seylliorhinus in bezug auf die erwühnte Muskulatur bedeutende Differenzen. Während die letztere Gat- tung sich sehr einförmig verhält, konnte bei Pristiurus eine starke Variabilität festge- stellt werden. Von Interesse ist der Befund bei Pristiurus sp. 2, insofern derselbe An- klänge an die bei Scylliorhinus waltenden Verhältnisse zeigt (vgl. S. 18). — Pr. zaniurus, der trotz seiner starken ,Süge* an der Schwanzbasis bisher wegen seines Seylliorhinus- artigen Habitus zu dieser Gattung gestellt wurde, erweist sich durch den Bau seiner Lidmuskulatur als ein typischer Pristiurus. Pristiurus bietet trotz mancher spezifischer Eigentümlichkeiten, hinsichtlich der Derivate des C,d so deutliche Anknüpfungen an die primitivsten Carchariiden (Mustelus und Triakis), dass eine nahe Verwandschaft dieser Formen untereinander nicht bezwei- felt werden kann. Eine direkte Ableitung der einen von den anderen ist jedoch nicht möglich. — Pristiurus nimmt somit eine gewissermassen zentrale Stellung innerhalb der Scylliorhinidae + Carcharüdae ein *. 1 Mrs. HAWKES (1907 p. 988) fand bei Untersuchung der kranialen Nerven ebenfalls, dass bei Chlamydoselache in dieser Beziehung nicht sehr ursprüngliche Verhältnisse vorliegen. ? Vgl. auch die oberflächliche Lage des N. V,(S. 84), und die Nn. ad. m. add. mandibulae S. 89. ? K. FÜRBRINGER (1904 p. 470, 473) fand bei Pristiurus (unpaare Flossen) sehr primitive Verhältnisse. Tom. XXXVI. Trigeminus- Muskulatur. der Selachier. 155 Unter den Carchariiden lässt sich, wie schon Rıpzwoon (1899) es geschildert hat, Schritt für Schritt eine Entwicklung der Lidmuskulatur verfolgen, die von Mustelus und Triakis durch Galeus zu Carcharias und Sphyrna führt. Innerhalb der letzteren Gat- tung stellt Sph. malleus den primitivsten Befund dar, Sph. tudes' vermittelt die extremen Differenzierungen, zu denen die starke Verlängerung der Kopflappen bei Sph. blochii führte. 3. Chiloscyllium. Die Beurteilung der systematischen Stellung dieser Gattung bietet grosse Schwierigkeiten. Ob die Scheidung des C,mv vom C,mv (S. 77) ein primitives Merkmal darstellt ist sehr ungewiss. Im Allgemeinen weist die vom N. V innervierte Muskulatur eine hohe Differenzierung auf”. Zu Gunsten einer Verwandtschaft mit den Gruppen 1 und 2 kónnte die auch dort vorhandene Verwachsung der Nn. V und VII angeführt werden. Dazu käme viel- leicht noch der Vergleich der Zwischensehne von Ch mit derjenigen der Lamniden (vgl. S. 62). Im Übrigen sucht man in dem von mir studierten Gebiet vergebens nach An- klängen an die erwáhnten Familien. Eine Abstammung von den Scylliorhinidae ist mit Bestimmtheit auszuschliessen. Auch eine Ableitung von Odontuspis-ähnlichen Vorfahren (REGAN 1906, p. 741) halte ich mit Rücksicht auf die weite Mundspalte und die damit zusammenhängenden Ver- änderungen dieser Formen, für wenig wahrscheinlich, wenngleich die Möglichkeit, dass überhaupt Beziehungen zu Lamniden existieren, nicht in Abrede gestellt wer- den soll. Es wurde schon wiederholt darauf hingewiesen (S. 38, 51— 54), dass in der starken rostralen Verschiebung des Kieferapparates und in der kleinen Mundöffnung Bedingungen gegeben waren, die eine in vielen Punkten mit Zeterodontus übereinstimmende Musku- latur entstehen liessen (starke Entfaltung des M. praeorbitalis, Vorhandensein eines Add. y, etc.). Es liegt nahe bei der Hand hier eine Verwandtschaft anzunehmen, zumal sich zu Gunsten einer solchen auch andere Merkmale (z. B. die Nasenrinne) anführen liessen. Ob es sich aber wirklich um genetische Beziehungen oder bloss um Homomor- phieen handelt, erscheint mir vor der Hand noch ganz ungewiss?. Es steht zu hoffen, ! Ich stütze mich auf die Darstellung dieser Art bei RrpEwoonp (1899). ? Eine solche zeigt sich auch in der grossen Selbständigkeit des Levator hyomandibularis sowie darin, dass sich von den Mm. rectus internus und inferior besondere, am knorpeligen Augenträger inserierende, diesen bewegende Muskeln abgespalten haben (F. 25 Rita, Ria). * Auch das Vorhandensein einer Nasenrinne dürfte in Beziehung zur Lage des Mundes in der Nähe des Vorderendes stehen. N:o 3. 156 A. LUTHER. dass künftige Untersuchungen, die den ganzen Kórper umfassen und sich auch auf andere Repräsentanten der Orectolobidae erstrecken, hier Klärung schaffen werden. 4. Heterodontus steht, sofern ich von der soeben erürterten Ähnlichkeit mit Chi- loscyllium absehe, hinsichtlich der von mir untersuchten Teile sehr vereinzelt da. Wäh- rend das einem Add.y vergleichbare Bündel des Add. mand. die auf anderen Gebieten (Flossenstacheln, Bau der Mixipterygien) gefundenen Beziehungen zu Squaliden bestätigen, kónnte der hoch dorsal hinaufreichende Ursprung des M. praeorbitalis eher zu Gunsten einer Verwandschaft mit den Astrospondyli angeführt werden, wie eine solche auch auf Grund des Vorhandenseins einer Analflosse angenommen wurde. Bei der in spezieller Richtung stark modifizierten Gestalt des Kieferapparats darf allerdings den erwähnten myologischen Merkmalen nur ein sehr bedingter Wert zugeschrieben werden. Immerhin kommen auch durch sie jene doppelten Beziehungen der Zeterodontidae zum Ausdruck, denen zu Folge sie bald unter den Astrospondyli untergebracht wurden (JORDAN & EvERMAN 1896, Surru- WoonwaAnp 1889) bald mit den Squaliden zu einer Division Squaloidei verei- nigt wurden (REGAN 1906) und die auch Günrner (1870) veranlasst haben werden, die Fam. Cestraciontidae zwischen die Scyllidae und die Spinacidae zu stellen. Cyclospondyli. 1. Unter den Squaliden fällt Æchinorhinus durch des Fehlen des Add.» und die Einheitlichkeit des C,d (vgl. jedoch S. 9) auf, Merkmale, die ihn von allen anderen von mir untersuchten cyclospondylen Haien unterscheiden. Die Aufstellung einer beson- deren Familie Æchinorhinidae JompAN & Evermann liesse sich deshalb auch mit Rücksicht auf die Trigeminus-Muskulatur verteidigen. 2. Auch Somniosus und Scymnorhinus wurden von verschiedenen Verfassern als Familie von den übrigen Squaliden abgetrennt (Fam. Scymni Hasse, Dalatiidae Jorpax & EVERMANN, Laemargidae HELBING). Zwar besitzen diese Formen auch inbezug auf die vom N.V innervierte Muskulatur in der Zweibáuchigkeit des M. praeorbitalis ein auffallendes Merkmal; dasselbe findet sich aber auch bei Centrina, ferner bei Centroscymnus. Letzterer steht Centrophorus so nahe, dass eine weitere Trennung dieser beiden Formen im System unnatürlich wäre. Ziehe ich nun die Untersuchungen Hrızıme’s (1904) in Betracht, welche einerseits verschiedene Übereinstimmungen zwischen den Laemargiden und Centrina zu Tage fórderten (lateroventrale Kiele am Körper der Embryonen, p. 360—361; Subcaudalstrang, p. 458—469), andererseits die Kluft zwischen den stacheltragenden Squa- liden und den stachellosen Somniosus und Scymnorhinus durch den Nachweis rudimen- tärer Stacheln bei den lezteren verringerten, so komme ich zu dem Schluss, dass alle die Tom. XXXVI. -1 Trigeminus- Muskulatur der Selachier. 15 erwühnten Formen mit ventralem Bauch des M. praeorbitalis zwar unter einander näher verwandt sind, ihre Abtrennung als besondere Familie aber nicht geboten erscheint. Unter den übrigen untersuchten Squaliden zeigen hinsichtlich der V-Muskulatur einerseits Centrophorus und Squalus, andererseits Centroscyllium und Etmopterus nähere Anklünge an einander. 3. Pristiophorus stellt sich, in Einklang mit den Resultaten Jarkzr's (1890) als eine durch starke Spezialisierung von Squaliden-artigen Vorfahren abzuleitende Form dar. Immerhin hat sie sich von jenen Stammformen so weit entfernt, und zwar in bezug auf alle einzelnen hier in Frage kommenden Muskeln, dass ein Beibehalten der Familie Pristiophoridae von diesem Gesichtspunkt aus erforderlich erscheint (gegen Resan 1906). 4. Die alte Frage, ob Squatina eine Übergangsform zwischen Haien und Rochen darstellt, ist längst in negativer Richtung beantwortet worden (JAEKEL 1894 u. A.)'. Immerhin konnten beim Meerengel, abgesehen von der platten Körpergestalt eine Anzahl Merkmale [Bau der Wirbelsäule (Hasse), der Mixipterygien (JUNGERSEN, HuUBER)]| festge- stellt werden, die so nahe mit denen der Rochen übereinstimmten, dass beide als diver- gente Zweige eines dem Stamm der Squalidae entsprossenden Astes aufgefasst werden konnten (RzaaN 1906 p. 751). Dass der Kieferapparat von Squatina sich demjenigen der Haie anschliesst, war längst durch GEGENBAUR (1872) bekannt, und kürzlich hat Reaax (1906 p. 751; f. 115 p. 734) diesen Punkt wieder besonders hervorgehoben. Speziell ist die starke Entfaltung des Palatobasalfortsatzes bemerkenswert. Dem entsprechend ist auch die V-Muskulatur im Grossen und Ganzen mit derjenigen der Haie übereinstimmend. Dem auch bei manchen Rochen konstatierten Fehlen des M. praeorbitalis kann in phylogenetischer Beziehung keine Bedeutung beigemessen werden, da die meisten Rochen ihn besitzen. Ein Merk- mal, das bei anderen Haien stets vermisst wird, bei Rochen aber Regel ist, ist das Über- greifen der Insertion des M. spiracularis auf das Hyomandibulare. Wahrscheinlich hängt diese Eigentümlichkeit damit zusammen, dass bei Squatina, wie bei den Rochen, die eine Anpassung an das Leben am Boden darstellende, platte Kórpergestalt zu einer veründerten, erhóhten Bedeutung des Spritzlochs führte, und dass damit auch der M. spiracularis neue Beziehungen anknüpfte, die einen effektiveren Verschluss der Öffnung ermöglichten. Bemerkenswert ist ferner die aussergewühnlich starke Überlagerung des Trigemi- nus-Gebietes durch den Facialis-Constrictor. Die Differenzierungen dieser Muskulatur ! Durch die soeben erschienenen Untersuchungen von BAGLIOLI (1907) und DARBISHIRE (1907) wurde für Squatina ein ganz eigentümlicher, von demjenigen der übrigen Haie und der Rochen abweichender Atmungsmodus festgestellt. Damit hängen ohne Zweifel manche Eigentümlichkeiten in der Muskulatur zu- sammen. Vermutlich steht z.B. das Fehlen des M. praeorbitalis mit der Unbeweglichkeit der Kiefer während der Atmung (keine Spreizung der articularen Kieferenden) in Beziehung. [Zusatz bei der Korrektur]. N:o 3. 158 A. LUTHER. drängen zum Vergleich mit dem Levator rostri und dem Depressur rostri der Batoidei, mit denen sie manche Übereinstimmung zeigen !. Es liegt nahe bei der Hand das Verhalten dieser beiden Muskeln zu Gunsten einer näheren Verwandtschaft mit den Rochen zu deuten. Ähnliche Befunde bei anderen Haien mahnen aber zur Vorsicht bei der Beurteilung solcher Differenzierungen. Sphyrna blochii besitzt z. B. an dem gleichfalls abgeplatteten Kopf Fasern des C,v, die sich an der sehnigen oberflächlichen Fascie anheften und durch diese einen caudalwärts gerich- teten Zug auf den caudalen Rand der Basis des seitlichen Kopflappens ausüben. Es ist deshalb möglich, dass es sich auch bei der Ähnlichkeit dieser Muskeln bei Squatina und den Patoidei nur um Konvergenzerscheinungen handelt, die mit der Abplattung des Körpers in Konnex stehen. Ich komme also zu dem Resultat, dass die hier besprochenen myologischen Merk- male zwar eher für als gegen die angeführte Auffassung RzGAN's sprechen, ein bestimm- teres Urteil aber nicht erlauben. Batoidei. Dass die Rochen von Squaliden-ähnlichen Formen abstammen, ist ziemlich allge- mein anerkannt * und stimmt auch durchaus mit den Resultaten meiner Untersuchungen überein. Dafür sprechen vor allen Dingen der ventrale Ursprung des M. praeorbitalis und der fast stets gut entwickelte Add. y. Alle Übergänge inbezug auf die V-Muskula- tur fehlen zwischen Haien und Rochen (über Squatina vgl. oben). Letztere stellen daher ı Da diese Muskeln, soweit mir bekannt, bisher in der Litteratur nicht erwähnt wurden, lasse ich hier eine Beschreibung derselben folgen. Eine dorsale Differenzierung F. 18, C,d« steht in direktem Zusam- menhang mit dem O,dv, teils derart, wie es die zitierte Figur zeigt, teils indem von der Ventralseite kom- mende, von dem C,de bedeckte Fasern, statt in der gewöhnlichen Bahn des C,dv dorsalwärts zu verlaufen, caudalwärts in den betreffenden Muskel eintreten. Auch zwischen die Mm. C , d— € , d strahlten einzelne Fasern aus; ob dabei nur eine Verflechtung der Fasern zustande kam, oder ob einzelne Fasern der von den Nm. IX und X versorgten Muskeln sich dem C,do« anschliessen, blieb unentschieden. Jedenfalls wird er zum grössten Teil vom N. VII versorgt. Die Fasern strahlen in jenen Hautlappen aus, der sich von der Kiemenregion lateralwürts über den vordersten Teil der Brustflosse erstreckt. — Durch ein weiteres Übergreifen der Inser- tion in rostraler Richtung liesse sich ein Verhalten wie bei dem Levator rostri der Batoidei ableiten. Ventral erstreckt sich (Textf. 16 links, S. 79) ein langer Zipfel des C , v über den articularen Teil des Adductor mandibulae hinweg rostralwürts. Oberhalb der Lippenfalte geht er in eine Aponeurose über, die eine ventrale Fortsetzung von der Aponeurose des Add.y darstellt. Durch diese Sehnenplatte wird ein Zug des Muskels sich bis zur Ethmoidalregion fortpflanzen ? Das gilt vor allen Dingen für die Rhinoraji JAEKEL's (1894, 1898). Für die Centrobati beansprucht dieser Forscher dagegen eine Abstammung von Piychodus- oder Asteracanthus- (Fam. Hybodontidae) ähnlichen Vorfahren. Erstere Gattung erwies sich inzwischen als ein bereits in den Kreis der Centrobati gehóriger Roche (Surrn- Woopwarp 1904). Tom. XXXVI. "'rigeminus- Muskulatur. der Selachier. 159 auch in dieser Beziehung eine sehr natürliche, scharf umschriebene Gruppe dar. Der in allen Familien der Batoidei sich findende Zerfall des Adductor mandibulae in drei Portionen, die gleichartigen Grundzüge im Bau des Adductor mandibulae lateralis II, machen eine diphyletische Abstammung der rezenten Rochen (Jarksn 1894, 1898) sehr unwahrscheinlich (vgl. S. 73—74). Ich neige zur Annahme, dass JAEKEL die systematische Verwertbarkeit des histologischen Baues der Zähne, (je nachdem sie aus Pulpodentin oder Vasodentin bestehen) überschätzt hat. Damit soll nicht geleugnet werden, dass diese Charaktere für die Beurteilung der verwandtschaftlichen Beziehungen der einzelnen Rochen- familien unter einander von grossem Wert sind. Die Trennung der Rhrnorayi und Centro- bati JAEKEL's bedeutet gewiss einen wesentlichen Fortschritt, doch möchte ich dieseiben als zwei früh getrennte Äste am Stamm der Batoidei aufgefasst wissen. Als primitivste Formen unter den Rochen wurden bald die Pristiden, bald die Rhinobatiden hingestellt. Die erstere Auffassung, welche hauptsächlich auf die äusserliche Übereinstimmung mit Pristiophorus gegründet war, ist seit dem Erscheinen von Jarkers Arbeit über die letztere Gattung (1890) wohl allgemein verlassen worden’, und die Übereinstimmung beider Formen wird als Konvergenzerscheinung aufgefasst. Auch inbezug auf die Kiefer- muskulatur erweist sich Pristiophorus als reiner Hai, Pristis durchaus als Roche. Dabei sind aber spezielle Übereinstimmungen nicht zu verkennen. Wie. Pristiophorus derjenige Hai ist, bei dem der M. praeorbitalis die relativ stärkste Entwicklung erreicht, wie bei ihm fast der gesammte Adductor mandibulae sich an der jochbogenartigen Spange befes- tigt, so weist auch Pristis unter allen untersuchten Batoidei den mächtigsten M. praeor- bitalis auf, und bei keinem anderen Rochen ist die Befestigung des Add. mandibulae am Cartilago parethmoidalis eine so ausgedehnte wie hier. — Pristiophorus erweist sich durch die gänzliche Trennung von M. spiracularis und Levator palatoquadrati als der in dieser Beziehung rochenähnlichste unter den Cyclospondyli; Pristis nähert sich durch den ungespaltenen Ursprung des Levator palatoquadrati mehr den Haien als irgend ein anderer Roche, verhält sich also hierin auch primitiver als die Rhino- batiden. Indem ich an der Auffassung Jarker’s festhalte, deute ich die erwähnten Über- einstimmungen der Muskulatur als Konvergenzerscheinungen, die warhrscheinlich korrelativ durch die ähnliche Körpergestalt hervorgerufen wurden. Eine andere Deutung ist kaum möglich, denn sie würde zu der Konsequenz führen, dass alle Rochen von so hoch spezialisierten Formen wie es die Sügefische sind, abzuleiten wären. 1 Vgl. besonders STROMER 1905. N:o 3. 160 A. LUTHER. Die Übereinstimmung im Bau der vom Trigeminus innervierten Muskulatur bei den Rhinobatiden und den neuerdings wiederholt zu dieser Familie gerechneten Pristiden ist eine so grosse, dass eine nahe Verwandschaft beider nicht bezweifelt werden kann. Der erwühnte einheitliche Ursprung des Levator palatoquadrati ist unzweifelhaft ein primitiveres Verhalten als der gespaltene, wie er sich bei den Rhinobatiden findet. Auch die Insertion des M. spiracularis profundus erscheint bei der ersteren Gattung etwas primitiver. Diese Befunde deute ich so, dass die Pristiden von Rhinobatiden abstammen, die in den in Rede stehenden Beziehungen noch nicht den Differenzierungsgrad der unter- suchten Reprüsentanten dieser letzteren Familie erreicht hatten. Die V-Muskulatur der Rajiden ist, — abgesehen von der noch dunkeln Entstehung der Zwischensehne des Lev. palatoquadrati (vgl. S. 31—32) — offenbar durch weitere Diffe- renzierung aus einem demjenigen der Rhinobatiden ähnlichen Zustand hervorgegangen. Meine Untersuchungen umfassten zu wenig Gattungen der Centrobati' um be- stimmtere Generalisierungen hinsichtlich der von den Rhinoraji abweichenden Merkmale zu erlauben. Immerhin deuten die Übereinstimmungen in Ursprung und Bau des M. spiracularis (S. 13—14) in der Insertion des Levator palatoquadrati (S. 31) und im Vorhan- densein eines dorsalen Bauches des Adductor mandibulae medialis auf eine nähere Ver- wandtschaft von Trygon und Myliobatis unter einander als mit typischen Rhinoraji. Letzteres Merkmal findet sich allerdings auch bei der inbezug auf die Kiefer und ihre Muskulatur primitivsten Form unter den untersuchten Torpedinidae, bei Astrape. Übereinstimmungen im Bau des M. spiracularis bei Torpediniden und den Centrobati wurden S. 15 erwähnt. Auch in der articular. und caudalwärts gerichteten Verschiebung des M. intermandibularis (C, mv) bei Trygon und den Torpediniden könnte man einen Anklang der letzteren an die Centrobati erblicken. Den beiden letzteren Merkmalen móchte ich hinsichtlich ihrer phylogenetischen Bedeutung nur sehr geringen Wert zuerkennen, da sie mehr gradueller Natur sind, und recht wohl unabhängig in beiden Gruppen erwor- ben werden konnten. Mehr Gewicht lege ich auf den dorsalen Bauch des Add. mandi- bulae medialis. Sollte sich das Fehlen des letzteren bei allen Rhinoraji bestätigen, während er für die Centrobati und primitivere Torpediniden typisch ist, so wären darin Beziehungen der letzteren zu den Centrobati gegeben, wührend bisher bei den elektri- schen Rochen hauptsächlich Anknüpfungen an die Rhinoraji gefunden wurden '. Aller Wahrscheinlichkeit nach haben sich die Torpedinidae sehr früh als selbständige Gruppe abgetrennt. Ich möchte sie als eine den Ahrinoraji und Centrobat? koordinierte Einheit 1 Diese Beziehungen werden durch das Vorhandensein eines stielartigen zweiten Spritzlochknorpels bei den Rhinobatiden bestätigt (vgl. S. il). Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 161 auffassen. Es ist das ein Mittelweg zwischen der von JAEKEL vorgenommenen Einrangie- rung der Torpediniden unter die Znoraji und der von Resan (1906) vorgeschlagenen Einteilung der Rochen in zwei Divisionen, von denen die eine, Narcobatoidei, die elekt- rischen Rocben, die andere, Batoidei, alle anderen Familien umfasst. Figurenerklärung. Für alle Figg. gelten folgende Bezeichnungen. Addy M. adductor y. Am M. adductor mandibulae. Aml 1 * E lateralis 1. Aml 2 5 5; "ES: Amm & ^ medialis. Apon Aponeurose. Ast Augentrüger. Ce Canalis endolymphaticus. Cht Chorda tympani. Cio Canalis infraorbitalis. Cl Lippenknorpel. Cli Unterer Lippenknorpel. Cls Obere Lippenknorpel. Cpe Cartilago parethmoidalis. Csp Constrictor spiraculi. Cspir Spritzlochknorpel. Dps M. depressor palpebrae superioris. Dpsi , = x , internus. Dr M. depressor rostri. Dsp Dilator spiraculi. f Fascie. H Hyoid. Hm Hyomandibulare. Int Integument. Lhm Levator hyomandibularis (TIESING). Lig Ligament. Lighmmd Lig. hyomandibulo-mandibulare. Lp Levator palatoquadrati. Lpn M. levator palpebrae nictitantis. Lr M. levator rostri. m Motorischer Nervenast. N:o 3. Mem M. coraco-mandibularis. Ma Mandibulare. Mepe (Mep) M. ethmoideo-parethmoidalis. Msp M. spiracularis. Mspin Spinale Muskulatur. Nay Nerv des Add. y. Nam , , M. adduetor mandibulae. Namm , , Amm (vgl. oben!). Nam o Amd Naml 2 , » AMIS Namm , » Amm Nb N. buccalis. Ne,d Nerv des Cid. Nepe » des Mepe (vgl. oben). ANE Nasenkapsel. Nop N. ophthalmieus profundus. Nos N. 2 superficialis. Npar Nn. parietales. Npro Nerv des M. praeorbitalis. Oc Auge. ” ” » Oi M. obliquus inferior. Os M. b Pn Nickhaut. Pog Postorbitalgelenk. superior. Ppbs Proc. palatobasalis. Ppo Proc. postorbitalis. Pq Palatoquadratum. Pro M. praeorbitalis. Propt Propterygium. Prov Ventraler Bauch des M. praeorbitalis. Re M. rectus. externus. 21 162 A. LUTHER. Rea M. rectus externus A (HAWKES). s Sensibler Nervenast. eM à B (HAWKES). Spir Spritzloch. RM. inferior. t Sehne. 1608 NE > internus. Tadd y Sehne des Add y. Rm Ramus mandibularis (N. VII). Thym Thymus. Rpal Ramus palatinus (N. VID). Tmo Ursprungssehne der Mm. recti. Rps M. retractor palpebrae superioris. Trap M. trapezius. Rs M. rectus superior. Zs Zwischensehne. Die der Verrer- (1874) Ruce- (1896) schen Terminologie entnommenen Bezeich- nungen C,d, C,mv, C,md, C,mv, C,dv, ete, bedürfen wohl in der Regel keiner beson- deren Erklärung, sondern verweise ich auf die Schriften dieser Verfasser. Die Nerven der betreffenden Constrictor-Derivate bezeichne ich durch ein davor gesetztes N.,z. B. Ne,d, Ne,my, u..s. w. Ein kleines ‘oder ' rechts oberhalb des Muskelnamens bezeichnet Ursprung oder Insertion. Die Kopfnerven wurden mit rómischen Ziffern bezeichnet z. B. II N. opticus. Hinsichtlich der oben nicht angegebenen Bezeichnungen vergleiche man die ein- zelnen Figurenerklirungen und den Text. Tafel I. F. 1. Chlamydoselache anguinea. '/,. Seitliche Ansicht. M. intermandibularis etwas ventralwürts gezogen. Meli am unteren Lippenknorpel entspringende selbständige Portion des Adductor mandibulae, Nmcli Nerv dieser Portion. F. 9. Heptanchus cinereus. '/,. Seitliche Ansicht des Kopfes nach Entfernung der Haut. * Sehniger Strang, der vom Mundwinkel zum Kiefergelenk zieht. F. 3. Dieselbe Art nach Entfernung der oberflächlichen Sehnen und Fascien. Der Verlauf der motorischen Äste in der Tiefe ist durch Punktierung oder Strichelung an- gedeutet. F. 4. Dieselbe Art. !/,. Der C,d von der Medialseite. F. 5. Heranchus griseus. '/,. Oberer Teil der Kieferregion schräg von oben und der Seite, 7’ taschenartige Falte des Integuments am Mundwinkel. F. 6. Echinorhinus spinosus. ?/,. Kieferregion von der Ventralseite. F. 7. E. s. ?/,. Umgebung des Spritzlochs von der Dorsalseite. F. 8. Centroscyllium ritteri. !/,. Kopf von der Seite. (Die Fascie f erscheint zu dick und undurchsichtig). | Tom. XXXVI. T'rigeminus- Muskulatur. der. Selachier. 163 Tafel II. F. 9. Centrophorus granulosus.' '/,. Seitliche Ansicht. Der Postorbitalfortsatz ist an seiner Basis abgeschnitten. F. 10. Centroscymnus sp. '/,. KSeitliche Ansicht. F. 11. Seymmorhinus lichia. '/,. Seitliche Ansicht. (Die Nerven waren z. T. beim Fang zerstört). Lippenknorpel durchschnitten; ihre Fortsetzung angedeutet. F. 12. Squalus acanthias. '/,. Seitliche Ansicht. Der Kopf war halbiert; der Unterkiefer ist etwas lateralwärts gedreht um die intermandibulare Muskulatur zu zeigen. Nervenverlauf in der Tiefe durch Punktierung, Sehne des Add.» und caudaler Rand der Kiefer durch Strichelung angedeutet. Ky Kiefergelenk, Ag Angulus mandibulae. F. 13. Etmopterus lucifer. '/,. Teil des Kieferapparats und seiner Muskulatur in seitlicher Ansicht.» Sehne des Add.y durch Strichelung angedeutet. F. 14. Etmopterus spinax. '/,. Seitliche Ansicht. Add. durchschnitten, in 14 a gesondert dargestellt (von der Zwischensehne an). Nerven für den Adductor mandi- bulae punktiert. F. 15. Somniosus microcephalus. c. !/,. (%%/,). Seitliche Ansicht. Lippenknor- pel durchschnitten; Nerven nur teilweise erhalten. F. 16. Centrina centrina. '/,. Seitliche Ansicht. F. 17. Pristiophorus sp. Embryo. Ventralseite. Befestigung des Adductor 4 mandibulae (Add.y) an der jochbogenartigen Spange losgelüst, letztere durchschnitten. F. 17 a. Dasselbe Ex. '/,. Schräg von dorsal und links. Jochbogenartige Spange in der Nähe des Kiefergelenks erhalten. F. 18. Squatina squatina. */.. Linke Kopfhälfte von der Dorsalseite. Spinale Muskulatur etwas schematisch. C,da Aus dem C,d hervorgegangener Heber des seitlichen Kopflappens; Mce an der Wandung des Canalis endolymphaticus inserierender Muskel. Tafel II. F. 19. Odontaspis americanus. '/,. Ansicht von Rechts. Die Nerven waren zum grossen Teil nicht mehr erhalten. F. 20. Mitsukurina owstoni. '/,. Kopf von Links. F. 21. Lamna glauca. '/,. Kopf von Rechts. Die vom N.VII versorgte Musku- latur farblos, und, soweit sie den Unterkiefer deckt, durchsichtig dargestellt. ! Die Lage des N. opthalmieus profundus (Nop) im Verhältnis zum M. obliquus superior (Os) und N.IV ist in der Figur nicht richtig wiedergegeben, indem eine nach der Präpartion stattgehabte Verschiebung der beiden letzteren bei dem Zeichnen nicht beachtet wurde, N:o 3. 164 A. LUTHER. F. 22. Dasselbe Exemplar. '/,. Unterkiefer von der Ventralseite. F. 23. Alopias vulpes. Sehr jung (Embryo?) '/,. Umgebung des Spritzlochs, Teil der Orbita und der Kiefermuskulatur von Rechts. F. 24. Chiloscyllium punctatum. ?/,. Kopf von Links. Amh’ Am Hyomandi- bulare entspringender Zipfel des Adductor mandibulae, C,hmd M. hyomandibularis superior (SAGEMEHL 1885 p. 99). F. 25. Dasselbe Ex. '/,. Schräg von oben und links. Ria und Rita Kleine, am Augenträger inserierende Muskeln, die von dem N.III versorgt werden und dem Rectus inferior und Rectus internus entstammen dürften. F. 26. Heterodontus phillippii. '/,. Kopf von rechts. Tiefer Verlauf des V, und seiner Äste punktiert. C,hmd M. hyomandibulomaxillaris (Saezwzur 1885 p. 99); C,hmmd M. hyomandibularis superior (SAGEMEHL 1. c.). F. 27. Scylliorhinus stellare. !/,. Kopf von links. H Tafel IV. F. 28. Pristiurus sp. 3 (n. gen.?). '/,. Kopf von links. F. 29. Lidmuskeln desselben Exemplars von der Medialseite; schwach vergrössert. Die Grenzen der einzelnen Portionen sind der Deutlichkeit halber etwas zu stark betont. Der Nerv (Nc,d) ist aus seiner natürlichen Lage etwas nach links und unten gebogen. F. 30. Pristiurus melanostomus. Lid- und Spritzlochmuskeln, unbedeutend ver- gróssert. F. 31. P. m. !/,. Schräg von dorsal und links. (Lid- und Spritzlochmuskeln z. T. entfernt.) F. 32. Pristiurus zaniurus. ^/,. Rechte Lid- und Spritzlochmuskeln; Lateralansicht. 33. Mustelus vulgaris. !/,. Kopf schräg von rechts und dorsal. 34. M. v. !/,. Schräg von rechts und ventral. 35. M. v. !/,. Derivate des rechten C,d von der Medialseite. 36. M. v. !/A. Dasselbe Präparat von der lateralen Seite. F. 37. M. v. ‘/. Dasselbe Präparat nach Entfernung des Levator palatoqua- drati, von der Medialseite gesehen. Der Dilator spiraculi (Dsp) ist abgeschnitten und ventralwürts umgeschlagen. Der Punkt * des Nc,d entspricht. der ebenso bezeichneten Stelle in Fig. 35. Ndps Nerven-äste für den Depressor palpebrae superioris; Nlpn N. für den Levator palp. nict.; Nrps N. für den Retractor palp. sup. F. 38. Triakis scyllium. !/,. Derivate des O,d (rechts); Lateralansicht. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 165 5/ F. 39. Carcharias (Scoliodon?) sp. Embryo. /,. Die Pars palatina des Palato- quadratum ist etwas zu weit ventralwärts gezogen. Die vom N.VII innervierte Mus- kulatur nicht koloriert, und dort, wo sie den Adduct. mand. deckt, als durchsichtig dar- gestellt. F. 40. Sphyrna zygaena. '/,. Rechte Kopfhälfte; Dorsalansicht. F. 41. S. z. ‘/. Ventralansicht. Ein Teil des linken C,v ist entfernt um die Insertion des Adductor mandibulae frei zu legen. F. 42. Sphyrna blochii. '/,. Rechter Kopflappen von der Ventralseite. Tafel V. F. 43. Rhynchobatus djiddensis. */,. Ventralansicht (links), nach Entfernung der Haut und des Depressor rostri. F. 44. R. d. ?/,. Dorsalansicht. F. 45. Rhinobatus (leucorhynchus?). !/,. Muskeln in der Umgebung des rechten Mundwinkels; Ventralansicht. F. 46. Pristis zysron. !/,. Dorsalansicht (links). Levator rostri z. T. entfernt F. 47. P. 2. '/,. Ventralansicht (links). Der Depressor rostri (Dr) vorn abge- schnitten und laterocaudalwärts umgeschlagen. F. 48. Trygen pastinaca. '/, Dorsalansicht (etwas schräg von rechts). F. 49. T. p. !/,. Rechte Hälfte des Kieferapparats, herausgeschnitten. Dorsal- ansicht. F. 50. T. p. !/,. Ventralansicht der Kiefermuskulatur in situ. F. 51. Torpedo marmorata. '/,. Ventralansicht des Kieferapparats. Rechts der Depressor rostri (Dr) abgeschnitten. Für diese Fig. und die folgenden bis incl. F. 54 gelten folgende Bezeichnungen: Ama, Amb, Amc, Amd = Portion a, b, c, d, des Ad- ductor mandibulae (vgl. den Speziellen Teil S. 146—147); C,/mmv Derivat des M inter- mandibularis V (C,mv); Em M. ethmoideo-mandibularis; Msppr M. spiracularis profundus; Peq M. parethmoideo-quadratus. F. 52. T. m. !/, Dorsalansicht. Die Mm. levatores rostri, levator palato- quadrati (links), parethmoideo-quadratus, levator hyomandibularis (links) z. T. entfernt. F. 53. T. m. '/,. Seitliche Ansicht des Kieferapparats. F. 54. T. m. '/,. Dasselbe Präparat nach Entfernung des grössten Teils von Palatoquadratum und Mandibulare. Nsppr Nerven für den M. spiracularis profundus. F. 55. Astrape japonica. ?/,. Ventralansicht. Für Fig. 55 bis 58 gelten die Bezeichnungen: C,hmmv Oberflächliches, am Hyomandibulare entspringendes Derivat des N:o 3. 166 A. LuTHER. C,mv (Depressor mandibulae); Cymvpr Tiefe Schicht des C,mv; Mesp M. ethmoideo- spiracularis. F. 56, A. j. °/,. Ansicht von links (Flosse und elektrisches Organ entfernt), F. 57. A. j. °/,. Linke Hälfte des Kieferapparats herausgeschnitten, von aus- sen gesehen. F. 58. A. j. ^/,. Dasselbe nach Entfernung der Muskeln. F. 59. Myliobatis aquila. ?/,. Kieferapparat (herausgeschnitten) von links. Für Figg. 59—62 gelten die Bezeichnungen: Crextart Crista extraticularis mandibulae; Crirmd Crista transversalis mandibulae; Part Processus articularis; Pdorsc Proc. dorsocaudalis; Pinfrart Proc infraarticularis; Prantl Proc. anterolateralis. I und II bezeichnen die Richtung der Schnitte Textf. 23 S. 151. Über die Nerven a, b, c, etc. vgl. den Speziellen Teil S. 152. F. 60. M. a. ?/,. Kieferapparat von der Dorsalseite. F. 61. M. a. ?/,. Kieferapparat von der Ventralseite. F. 62. M. a. ?/,. Rechte Hälfte nach Entfernung der Muskulatur. F. 63. Mitsukurina owstoni. !/,. Orbita und ihre Umgebung von der Dorsal- seite. Der Postorbitalfortsatz ist abgeschnitten, sein Umriss angedeutet. Levator palato- quadrati (vgl. Lp") und M. praeorbitalis (vgl. Pro") sind entfernt. Proc. musc. Lang ausgezogener Fortsatz, an dem die vier Mm. recti entspringen. Litteraturverzeichnis. Aruıs, E. Ph. Jun. 1897. The cranial muscles and cranial and first spinal nerves in Amia calva. — Journal of Morphology. Vol. XII, p. 487—808, t. XX—XXXVII. —— 1901. The Lateral Sensory Canals, the Eye Muscles and the Peripheral Distribution of certain of the Cranial Nerves of Mustelus laevis. — Q. Journal Mier. Se. (2) Vol. 45, p. 87—236, t. 10— 12. Baauronr S. 1907. Athmungsmechanismus der Fische. — Zeitschr. f. allg. Physiologie. Bd. VII, p. 177—282, 6 t, 7 f. BENDER, O. 1906. Die Schleimhautnerven des Facialis, Glossopharyngeus und Vagus. — SEMON Zool. Forsehungsreisen in Australien und dem Malayischen Archipel. p. 341—424, 9 t., 22 f. Braus, H. 1906. Ueber den embryonalen Kiemenapparat von Heptanchus. — Anat. Anzeiger. Bd. XXIX, p. 545—500, 2 figg. BnEHM, A. 1892. Tierleben. Die Fische. 3. Aufl. 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Scylliorhinus S. 19. Vergleich von Mustelus mit Pristiurus und Scylliorhinus S. 20. Stärkeres Hervortreten und schliessliches Dominieren des Nickhautmuskels bei den Carchariiden; Reduktion der übrigen Differenzierungen 8. 23. Sphyrna S. 25. Erste Entstehung der Lidmuskeln S. 27. Rückblick S. 28. D. Levator palatoquadrati. Squaliden S. 30. Verschiebungen und Beziehungen zur dorsalen Mundschleimhaut bei Rochen S. 30. Längenzunahme bei Mitsukurina S. 32. Heterodontus S. 33. Chiloscyllium S. 33. Scylliorhiniden S. 33. Caudalwürtsrücken der Insertion und starke Entfaltung bei den Carchariiden S. 34. Abhängigkeit der Insertionsstelle vom Vorhandensein oder Fehlen der Palatobasalverbindung bez. von deren Beschaffenheit S. 35. Kap. I. M. praeorbitalis. Veränderter Name; (Synonyme) S. 36. Astrospondyli: Scylliorhinidae und Car- chariidae S. 36. Starke Entfaltung bei Heterodontus und Chiloscyllium im Konnex mit der Lage und geringen Grösse des Mundes S. 38. Reduktion bei Formen mit weiter Mundspalte: N:o 3. 172 A. LUTHER. Lamniden, Chlamydoselache, Echinorhinus, Notidaniden S. 39. Weite Mundspalte nicht primitiv S. 41. Ventraler Ursprung bei Squaliden S. 42. Zweibäuchige Formen bei Squa- liden S. 42. Abhängigkeit von der Entfaltung des Auges S. 44. Hohe Ausbildung bei Pristiophorus als Folge veränderter Kieferstellung S. 45. Rochen S. 45. Rückblick und Zusammenfassung S. 47. Kap. IT. M. adductor mandibulae. A. Haie. Synonyme S. 49. Chlamydoselache S. 50. Einfache Gestalt bei den meisten Astro- spondyli S. 50. Komplikation bei Chiloscyllium S. 51 und Heterodontus S. 52. Notidaniden 8. 54. Squaliden S. 57. Add. y bei den Squaliden und die ihm entstammende Lidmuskulatur S. 58. Pristiophorus S. 60. Bedeutung der Zwischensehne, ihre Abhängigkeit von verschie- denen Faktoren S. 60. Add. y und seine Zusammengehörigkeit mit dem Add. mandibulae S. 63. B. Rochen. Zerfall in drei Portionen S. 64. Add. mand. lateralis I und Add. mand. medialis bei den Rhinoraji S. 65. Add. mand. medialis bei den Centrobati, bei Astrape und Torpedo S. 66. Add. mand. lateralis I bei Astrape und den Centrobati S. 67. Add. mand. lateralis IT S. 68. M. ethmoideo-parethmoidalis S. 70. M. ethmoideo-spiracularis von Astrape S. 71. Mm. parethmoideo-quadratus und ethmoideo-mandibularis von Torpedo S. 71. Vergleich des Add. mand. der Rochen mit demjenigen der Haie S. 73. Kap. IV. M. intermandibularis (C mo). A. Haie. Litteratur und Synonyme S. 74. Allgemeine Verbreitung mit Ausnahme der Dip- lospondyli S. 75. Ausdehnung des C,mv S. 76. Raphe und Aponeurose S. 77. Kreuzung der Fasern im rostralen Teil bei Lamniden S. 79. B. Rochen. Litteratur S. 74. M. intermandibularis anterior (C,mva) der Rhinoraji S. 80. M. intermandibularis posterior (C,mvp) S. 80. C,mv von Trygon S. 81. Derivate des C,mv bei Astrape und bei Torpedo S. 81. C,mv ursprünglich allgemein vorhanden S. 82. Tom. XXXVI. 1 P Trigeminus- Muskulatur. der Selachier. 173 Kap. V. Nerven. A. NV und NV.. Austritt des N.V S. 82, Abspaltung des V, S. 83. Freier oder in den Add. mand. eingeschlossener Verlauf des V, S. 84. Einschliessung bei Heterodontus und Chiloscyllium ; Cyclospondyli und Batoidei 8S. 84. BEN. ad. m.- C. d. Ursprung S. 85. Laterale und mediale Äste S. 85. C. Nn ad m. praeorbitalem. Litteratur S. S7. Variable Zahl der Äste S. 87. D. N. ad m. add. mandibulae. Litteratur S. 88. Entstehung eines starken Hauptnerven aus proximaler Gruppe von Ästen S. 89. Rochen S. 89. E. N. ad m. intermandibularem (C,mv). Verlauf S. 98. Anastomosen S. 91. Kap. VI. Homodynamie der Muskulatur des Kieferbogens mit derjenigen der übrigen Visceralbogen. Mono- oder Dimerie? S. 91. Anschluss von Muskulatur ursprünglich prämandibularer Segmente? (M. praeorbitalis nach VETTER u. A.; Add.y nach Drüxer) S. 92. Der Ad- ductor mandibulae einem Adductor arc. visceral. oder einem Costrictor homodynam? S. 95. Deutung von EpaEwonTH's embryologischen Befunden S. 97. Kap. VI. Wirkung der Kiefermuskulatur. Versuche an frischem Material von Galeus S. 97. Protraktilitit des Palatoquadratum bei Squalus acanthias als Beispiel einer Form mit stark entwickeltem Palatobasalfortsatz S.100. Beweglichkeit des Kieferapparats bei Vorhandensein des Postorbitalgelenks (Noti- daniden) S. 102. Rochen: Torpedo, Trygon, nach Versuchen an frischem Material S. 102. Kap. VII. Postorbital- und Palatobasalverbindung. Aus der V-Muskulatur erwachsende Schwierigkeiten für die Deutung der Palato- basalverbindung als primitiv S. 105. Embryologische Argumente S. 106. Austritt des N. V N:o 3. i 174 A. LUTHER. S. 106. Verbreitung der Postorbitalverbindung bei rezenten und fossilen Haien S. 107. Starke Entfaltung des Quadratteils bei Pleuracanthiden S. 108. 4-Teilung des Mandibularbogens von Acanthodes nach JAEKEL S. 109. Bedeutung des Postorbitalfortsatzes S. 110. Proc. muscularis der Pars quadrata als angebliches Rudiment der ursprünglichen Postorbital- verbindung S. 111. Entstehung der Postorbitalverbindung durch sekundären Zusammen- schluss von Postorbitalfortsatz und Quadratteil S. 112. Morphologische Bedeutung des Palatobasalfortsatzes S. 112. Kap. IV. Verschiebungen des Kieferapparates und seine Beziehungen zur Gestalt des Kopfes und der Lebensweise. Heterodontus und Chiloscyllium S. 113. Kampf der Organe um die Körperspitze S. 114. Caudalwärtsverdrängung des Kieferapparats S. 114. Beziehungen zum Rostrum S. 114. Mitsukurina; Sägefische; Rochen S. 115. Spezieller Teil. Kap. X. Einzelbeschreibungen. Ordo Diplospondyli. Fam. Chlamydoselachidae. Chlamydoselache anguinea GARMAN. S. 116. Fam. Hexanchidae (= Notidanidae). Hexanchus griseus (GMELIN). S. 118. Heptanchus cinereus (GMELIN). S. 118. Ordo Asterospondyli. Fam. Lamnidae (incl. Odontaspididae und Alopiidae). Odontaspis americanus (Mrrcn.). S. 118. Mitsukurina owstoni Jorpax. S. 119. Lamna (Isuropsis) glauca Mürr. & Henir. S. 121. Alopias vulpes (Gwzum). S. 121. Fam. Scylliorhinidae. Pristiurus melanostomus (Bramv.). S. 122. Pristiurus sp. 2. S. 123. Pristiurus sp. 3 (n. gen.?). S. 123. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 175 Pr. xaniurus (GirsERT) (= Catulus zxaniurus Gars.) S. 123. Scylliorhinus stellare (L.). S. 123. Se. bürgeri (Märrn. & Here). S. 124. Sc. (Cephaloscyllium) umbratile Jonp. & Fowrer. S. 124. Sc. canicula (L.). S 124. Fam. Carcharidae. Mustelus vulgaris Mörr. & Hexze. S. 125. Triakis scyllium Mürr. & Henne. S. 126. Galeus galeus (L.). S. 126. Carcharias (Scoliodon) sp. Embryo. S. 126. C. (Prionodon) glaucus (L.). Embryo. S. 127. Sphyrna zygaena L. 8S. 127. Sph. blochü Cuv. S. 128. Fam. Orectolobidae. Chiloseyllium punctatum Mürr. & Hexte. S. 128. [Stegostoma tigrinum Gueux. S. 113 Anm.]. Fam. Heterodontidae. Heterodontus phillippü Bu. Scen. S. 129. H. japonicus (Dumérir). S. 130. Ordo Cyclospondyli. Fam. Squalidae. Echinorhinus spinosus (GMELIN). S. 130. Centrina centrina L. S. 131. Somniosus microcephalus BL. Scux. (= Laemargus borealis Mir. & Hexer). S. 132. Seymnorhinus (= Scymnus) lichia (Cuv.). S. 133. Centroscymnus sp. S. 134. Centrophorus granulosus Br. Scuw. S. 135 Deania eglantina (Jonp. & Snyper). S. 135. Squalus acanthias L. (— Acanthias vulgaris Autt.). S. 136. S. blainvillei (Rısso). S. 137. Centroscyllium ritteri Jordan & Fowrer. S. 137. Etmopterus spinax (L.). S. 138. E. lucifer Jorp. & Snyper. S. 138. Fam. Pristiophoridae. Pristiophorus sp. S. 139. Fam. Squatinidae. 176 Ordo Fam. Fam. Fam. Fam. Fam. Fam. A. LUTHER. Squatina squatina (L.). S. 140. Datoidei. Pristidae. Pristis zysron BLEEKER. S. 141. Rhinobatidae. Rhinobatus (leucorhynchus GüxruER?). S. 143. Rhynchobatus djiddensis Forsk. S. 143. Raiidae. Raja clavata L. S. 144. R. oxyrhynchus L. S. 144. Torpedinidae. Astrape japonica Scuuee. S. 145. Torpedo marmorata Russo. S. 146. T. narce (Narvo) Risso (= 7. ocellata Run.). S. 147. Trygonidae. Trygon pastinaca (L.). S. 148. Myliobatidae. Myliobatis aquila. (L.). S. 149. M. tobijaei BLEEKER. S. 152. Kap XI. Phylogenetische Folgerungen. Diplospondyli. S. 153. Asterospondyli. 1. Lamnidae. S. 154. 2. Scylliorhinidae und Carchariidae. S. 154. 3. Chiloscyllium. S. 155. 4. Heterodontus. S. 155. Cyclospondyli. S. 156. 1. Echinorhinus. S. 156. 2. Squaliden nach Ausschluss von Echinorhinus. S. 156. 3. Pristiophorus. S. 157. 4. Squatina. S. 157. Batoidei. S. 158. Tafelerklärung. 8. 161. Litteraturverzeichnis. s. 166. Tom. XXXVI. Heptanchus Ama Nb Npar Ip‘ Nodes Ip" | \ i ] En nr Íe— — : : WD WS 1; D Npro Pm — Npro > . R m” TE km TT ORNE es (mv. Nmeli Am Am* Melt Taddy, Int Hexanchus Md. Am S 4 ümy- Echinorhinus (mv ml Werner à Winter, Fronkilrt "M. Y: 2 B J À Es 2 F4 B = = " , NA u = EL ı =, = B — SA | B E , | Rs m Rit Nas ACTA SOC.SC. FENN. TOM. XXXVI N°3 Nos Fpb Rs Ned Ip T "ji NS im (mx Elm. spinae 3 Muy - / | NE e SS NS » Md D öm y 5 15 Rit pu Api) m An ong Etmopterus luctfer à -Addy ; ; : Seymnorhinus | f -Hn jpon | Non | r -Md —H Etmopterus Zs [X Squalus spinar = Po * Nam vor N Nam SAR pe va ! x cy Pro À Nome 16 | : vaio C, mv : = 1 I N Msp Gmw Prov 9 iui 17 f Top é va 07 m o" Msp hi A A "E vidy Addy-.. nm- Non Os V Nos Ri Ri Pobs m Nop Nam Rs parl Re | EN NES - NM : EN X WM EN | iL Lm J u, ^ Mem * Mem. Centrina A za 4] ( 17° y \ Pr lddy vu fg Am ca Z^ d 15 " | / 1 | \ \....Vop | | ud) " JA — vas Ve Nb = | j Md Pro — ymdst Squalina | ) | Npro NETA | Zo Mae | Nod Am Add y. Somniosus Centroscymnus " | Ppisi "S ; dv Pristiophoru. Em | | q GmV Prov — Nprov ( ti nav 3 Werner a Wistar, Frankfort M. Ag ACTA SOC. SC. FENN. TOM. XXXVI. N°3. P AE N E Pr ne | TM. (ud. À 5 E | | amt Zs— ev Y H i | £ is Am hy ij Rin \ . Mons v I Ghnd* Hm MY NM ( E x B = V i i | Chiloscyllium Odonlaspis [To Im nas Am (Prov Nemv | m. bd Addy" À Alopias | Pq- N Apon T hmm: 4 E 25 Gmy * j gu Mita RE Msp pi 7 lb ne i Rial Pro sd Mspin Npro m i | Apol B V 2 3 À Nb 7 Acme Apana „Nom få j Pro —-—Cmyv Heterodontus Sensor ChilosevUium Lamna l| Uu T AE ct rem ; ——- MEER rn 4i m E 1, Ca, En, US ACTA SOC. SC FENN. TOM. XXXVI. N°3 CT ST B : : : : TV. 28 Do un | 29 : Tria kts | Ins I | Dpsi | | Nad -Zs Jat | Lpn- I | Tpo-—- | Pristiurus - mv | > ias 5 3 | Non nn 1 2 : Apu | 3 Pristinrus Sp 30 — Ghd Ipn-Drs po Bpsa Dos 32 Pro No ray ge TN put | mps Dps vå | H An Am | m p* | Pristiurus Vir Mustelus E cp Xaniurus Cd — 2 Fa Cm | Pristiurus "y, m i Nur Tmo melanostomus I spp 4, Go Yr Am Rns ASQ Sphyrna 4 Dps Ipn® Mspin malleus 31 Ipn / | hà Mustelus Mustelus Rps'-- | — ns | 5 -Spir Pristiurus Ae | melanostomus Mspin Rps' — Dps sensor V pir | Ip? Jc ———— Sphyrna blochii Fpro Gnd Sphyrna malleus ÜCarehtarias Warner a Winter: Frankfort M e ACTA SOC. SC. FENN. TOM. XXXVI. N°3 TV. 43 2 | h Oi Rhinchobatus 5 3 : | | Rlunchobatus tp Am Gu NS 2 4 - Cmvpr Dr | , ; -— | Nanu2 "Chmmw® NK LN am AL Astrape 3. | Amm. Amlı Gmvpr 1 — por 2 Ghmm wa Y mv [ EA Chmd Torpedo Pr n Wi Y , Prantl = 1 62 i | Apt um ze 3 60 Dr Fdorsc Md Anur Md. \ m Arum E | kk a 5 54 Msppr (spir Spir Msps Ip Mvliobatis | 2 Mem — Nod | Gmvyp | (mi Myliobatis [P | N | Varun Ip Ar Må à Prantl. | (m | nM» um Ho Nypr M 7 Ama Torpedo (ls 57 UN | | & | / Jighmnul. / Aml2 | Cl Amlı Astrape Imi2 -Amm Imlı Imm Md. Myliobatis iral / E - , fn Imm E tte Crtvmd à n2 i T Pristis Pristis Astrape Imm! Tribu x cedi (o Cmypr Mn Mir Milsukurina. HELG ACTA SOCIETATIS SCIENTIARUM FENNIC E. CAT TOM. XXXVI, N:o 4. N - - RO PESCE : EN CA b.) = NS, mass: 8/ X 1 x NC Ya tue LUR MORPHOLOGIE UND ONTOGENIE DER ACARIDEN MIT BESONDERER BERÜCKSICHTIRUNG VON PEDICULOPSIS GRAMINUM (E Rett). ENZIO REUTER. MIT 6 TAFELN UND 12 TEXTFIGUREN. HELSINGFORS, 1909. )ER FINNISCHEN LITERATURGESELLSC OPERE SII NO vga hu | £st SIDES IP ULL E Ge DONNEES LATTES SO R^ MÉTIER Or ur AN san " "pru 3 ; Sue Eb Vorrede . . Inhalt. L Über die Ükologie v von | Pediculopsis 'rraminum (E. ERST: II. Zur Morphologie der Acariden. A. Aussere Morphologie 1 2. 3. 4. Bemerkungen über die Kürperregionen der Acariden. Über die Kórpergliederung von Pediculopsis g graminum. : Die Kórpergliederung der Acariden im Ver gleich mit Me een dier übrigen Arachnoiden . . . . bri UOTE Über die Extremitäten von edlen graminum. a. Die Gangbeinpaare b. Die Mundgliedmassen B. Innere Morphologie. D. -1 - 10: Das Tracheensystem. a. Das Tracheensystem von Pediculopsis graminum A b. Das. Tracheensystem der Acariden in seiner Beziehung zu den Respirationsorganen der übrigen Arachnoiden und zu der Li- mulus-Theorie. : Über das Zirkulationsorgan ES Het Verdauungs- und Exkretionsorgane. a." Das Verdauungsorgan von Pediculopsis graminum b. Das Exkretionsorgan von Pediculopsis graminum ; c. Zur Morphogenese des Exkretionsorganes der Donde Nervensystem und er von graminum . Die Muskulatur AMA Die Geschlechtsorgane von Bienen graminum. a. Männliches Geschlechtsorgan. b. Weibliches Geschlechtsorgan II. Zur Ontogenie der Acariden. A. Embryonale Entwicklung. I: 2. 3. 4. Furehung und Blastodermbildung, Entstehung des Entoderms Die äusseren Entwicklungserscheinungen am Pediculopsis-Embryo. a. Die Vorgänge bis zur Reversion b. Die Periode der Reversion : Über die metamere Zusammensetzung des den. Proson : Die Ursache der Entstehung eines sechsfüssigen Jossans („Larve“) bei den Acariden Seite 39 49 IV B. Der weitere Entwicklungsverlauf von Ped. graminum. 5. 6. & Mit freilebendem Larvenstadium Mit intrauterinem Larvenstadium . Die Ursache der verschiedenen Be den tag be Pediculopsis graminum . : Anhang. Der Einfluss des Wiese smi die RD er von Ped. graminum C. Die postembryonale Entwicklung der EU o. 8. 9. 10. iUic 16. Orientierende Bemerkungen . Die Apoderma-Frage a. Embryonale nos b. Postembryonale Apodermata . Die Hypopus-Frage. a. Der Hypopus der Tyroglyphinae : b. Das hypopiale Stadium einiger Analginae . Vergleichende Betrachtungen über die er em Entwick den Acariden . : A ines io: a. Kritische Besprechung der Meet edens Asedlosestume b. Tabellarische Übersicht über die postembryonalen Stadien der Acariden EN ee © Zurückführung der anscheinend willkürlichen Mannigfaltigkeit der postembryonalen Entwicklung auf eine allmähliche Abkürzung der- selben. — Einheitliche Auffassung dieser Erscheinung Häutungsvorgänge, Ruhezustände und innere Prozesse . d Das Wesen der postembryonalen Entwicklung der Acariden: pue phose, nicht Metamorphose . m. Die .verschiedenen Formen der ten MIS AN ver- anschaulicht sde Zusammenfassende Schlussberaer ubere IV. Bemerkungen über die Klassifikation: und Phylogenie der acuden. A. Zur Klassifikation der Acariden. Il; 2. 3 Einiges über die? Einteilungsprinzipien in der Acaridensystematik . Die verschiedenen Typen der Verdauungs- und Exkretionsorgane . Entwurf eines neuen Systems der Acaridenordnung . B. Zur Phylogenie der Acariden. : 4. 5. Die Acariden als retrograde Arachnoiden . Die phylogenetischen Beziehungen der Acariden Verzeichnis der zitierten Litteratur . Erklärung der Tafeln. Berichtigungen und Zusätze Vorrede. In einer früheren Arbeit (1900 a) habe ich eine neue Milbenart, Pediculoides graminum ', beschrieben, die sich als ein schlimmer Schädiger der Wiesengräser do- kumentierte, indem sie an ihnen in recht grossem Umfang eine totale Weissährigkeit hervorbrachte, und auch sonst in ükologischer Hinsicht ein gewisses Interesse darbot. Nicht weniger bemerkenswert erwies sich ihre Entwicklungsgeschichte, die ich in der ge- nannten Arbeit nur in ihren Hauptzügen zur Kenntnis brachte, weil es meine Absicht war, in einer besonderen Schrift dieses Thema eingehender zu besprechen. Erst mehrere Jahre später fand ich Gelegenheit, diese Studien wieder aufzunehmen. Hierbei wurde nicht nur die Entwicklungsgeschichte der Milbe näher studiert, sondern auch ihre Mor- phologie soweit möglich berücksichtigt und zudem wurden meine Erfahrungen betreffs der ökologischen Verhältnisse wesentlich erweitert. Bei einer Darstellung der gewonnenen Data war natürlich eine eingehendere Kenntnisnahme der entsprechenden Litteratur auch hinsichtlich der übrigen Acariden von- nöten. Durch dieses Litteraturstudium gelangte ich immer mehr zur Einsicht, dass betreffs der Morphologie und Ontogenie der Acariden überhaupt noch viel Widerspruch und viele Unklarheit obwaltet, und zugleich fiel es mir auf, dass die Befunde an Fed. graminum in mancher Hinsicht geeignet zu sein schienen, die betreffenden Fragen zu beleuchten. Eine kritische Behandlung wenigstens einiger dieser Fragen erschien dem- nach als sehr wünschenswert. Zu diesem Zweck war es aber unumgänglich notwen- dig, die ganze Arbeit auf eine viel breitere Basis zu stellen, was wiederum ein noch tieferes und umfassenderes Eindringen in die diesbezügliche Litteratur bedingte. Obgleich das am Ende dieser Schrift befindliche Verzeichnis der zitierten Arbeiten keineswegs auf Vollständigkeit Anspruch machen kann, dürften jedoch wenigstens die wichtigsten Werke, die sich auf die hier eingehender behandelten Fragen beziehen, berücksichtigt worden sein. Wegen dieser Erweiterung der Aufgabe mussten auch vielfach schon gewonnene Befunde aufs neue kontrolliert, bezw. in einer oder anderer Hinsicht vervollständigt werden. ! Die Gründe, weshalb ich für diese Art eine neue Gattung, Pedieulopsis, errichtet habe, werden wei- ter unten in dem morphologischen Abschnitt und zwar bei der Besprechung der Mundteile, dargelegt. 9 Exzio REUTER. So kam es, dass diese Arbeit, die ursprünglich nur eine Besprechung der Okologie, Anatomie und Entwicklungsgeschichte unserer Milbe beabsichtigte, immer mehr an Umfang zunahm, wobei einige allgemeinere Fragen mehr in den Vordergrund traten, weshalb ihre Erórterung jetzt den grósseren Teil vorliegender Arbeit ausfüllt. Bei der Abfassung des Textes erschien es zweckmässig, soweit möglich die Darstellung meiner Spezialuntersuchungen in der Regel der Behandlung der betreffenden allgemeinen Fragen vorausgehen zu lassen, welche letztere dann im Lichte der an Ped. graminum gewonnenen Befunde besprochen werden. Hierdurch wird zwar die Kontinuität in mei- ner Schilderung der Verhältnisse bei der genannten Milbe vielfach unterbrochen, ande- rerseits aber der Vorteil gewonnen, dass die verschiedenen Themata jedes für sich im Zusammenhang behandelt werden konnten. Auch muss ich mich von vorn herein gegen den etwaigen Vorwurf wehren, dass in dieser Arbeit die verschiedenen Partien sehr ungleichmässig sind, indem z. B. von den einzelnen Organsystemen einige sehr ausführlich, andere dagegen ganz oberflüchlich und beiläufig erörtert werden, und demgemäss auch die damit in Zusammenhang stehenden allgemeineren Fragen eine recht ungleiche Behandlung erfahren, wodurch die ganze Arbeit gewissermassen einen etwas mosaikartigen Charakter aufweist. Ich bin mir dieser Ungleichmässigkeit in der Behandlung sehr gut bewusst, möchte aber nachdrücklich hervorheben, dass es keineswegs die Absicht gewesen ist. sämtliche Organ- systeme, bezw. Fragen, in gleich ausgedehnter Weise zu behandeln. Vielmehr sollen im Gegenteil gerade nur diejenigen morphologischen und entwicklungsgeschichtlichen Verhältnisse eingehender besprochen werden, die in irgend welcher Hinsicht besonderes Interesse darbieten oder zur Beleuchtung einer gegebenen, speziell herausgegriffenen Frage beizutragen schienen. Hierzu kommt noch, dass unsere Milbe wegen ihrer fast mikro- skopisch geringen Grösse für die Untersuchung gewisser Verhältnisse — wie vieler der feineren anatomischen, bezw. histologischen Einzelheiten und der inneren Vorgänge wäh- rend der Häutungen ete. — überhaupt gar kein günstiges Objekt darstellt, weshalb ich auch aus diesem Grunde auf eine eingehendere Behandlung der entsprechenden Themata verzichten muss und die Tatsachen im allgemeinen mehr von rein morphologischem Ge- sichtspunkte aus erórtern werde. Andererseits bieten jedoch bei dieser Milbe gerade gewisse histologische und cy- tologische Verhültnisse, z. T. sogar in allgemein biologischer Hinsicht, ein recht grosses Interesse. Um den vorwiegend morphologischen Charakter dieser Arbeit zu bewahren, werde ich jedoch die soeben genannten speziellen Fülle nicht hier näher besprechen, sondern gedenke dieselben gesondert in kleineren Aufsätzen zu behandeln '. Die vorliegende Arbeit zerfällt, wie der Titel angibt, in zwei Hauptabschnitte. In dem ersten dieser Abschnitte wird die Morphologie der genannten Milbe und im Zu- 1 In einer neuerdings erschienenen Arbeit (1907 a) habe ich schon die Eibildung dieser Milbe be- sprochen. Hoffentlich werde ich Gelegenheit finden, auf diese Frage später noch zurückkommen und die bisher nur kurz skizzierten Verhältnisse eingehender zu erórtern. "Tom. AXE Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 3 sammenhang damit auch einige Fragen aus dem Gebiete der Morphologie der Acariden überhaupt behandelt. In dem zweiten Hauptabschnitt folgt eine Darstellung der Ent- wicklungsgeschichte unserer Milbe; im Anschluss daran wird die Ontogenie der Acari- den und zwar namentlich ihre postembryonale Entwicklung kritisch behandelt und ein Versuch gemacht, diese Entwicklung einem einheitlichen Gesichtspunkte unterzuordnen. Dem ersten der beiden Hauptabschnitte wird ein Kapitel über die Okologie von Pedicu- lopsis graminum vorausgeschickt; die Kenntnis einiger dieser Verhältnisse bildet für das Verständnis gewisser später zu erörtender Fragen eine nötige Voraussetzung. Am Schlusse werden in einem kurzen Kapitel einige Bemerkungen über die Klassifikation und Phylogenie der Acariden mitgeteilt. Die morphologischen und entwicklungsgeschichtlichen Verhältnisse von Ped. gra- minum wurden, soweit möglich, stets sowohl an dem Tiere in toto als auch an Schnitt- serien untersucht. Im ersten Falle kamen in sehr grosser Ausdehnung lebende Indivi- duen zur Anwendung. So wurden u. a. namentlich sämtliche äusseren embryonalen Vor- gänge ausser an gefärbten stets auch an lebendem Material studiert und zudem die ver- schiedenen Phasen vielfach an demselben Individuum verfolgt, wodurch die zeitliche Rei- henfolge genau festgestellt werden konnte. Diese Untersuchung wurde dadurch sehr erleichtert, dass die aus dem Muttertiere herauspräparierten Embryonen, in destilliertes Was- ser gebracht, (binnen gewisser Grenzen) fortwährend ihre Entwicklung normalerweise durchmachten. Auf einem hohlgeschliffenen Objektglas in Wasser eingetaucht oder in dasselbe Medium zwischen Objekt- und Deckglas gebracht, wo sie — vorausgesetzt dass sie vor der Abdunstung des Wassers geschützt wurden — mehrere Tage hindurch am Leben blieben, waren die zunächst nur von der ganz zarten und durchsichtigen Ei- haut ' umschlossenen Embryonen stets zur mikroskopischen Untersuchung fertig. Ganz dasselbe gilt auch von den postembryonalen Stadien. Die Figuren sämtlicher Entwick- lungsstadien, embryonaler und postembryonaler, insofern sie nicht Abbildungen von Schnitten darstellen, sind nach lebendem Material mit der Kamera gezeichnet worden. Die beweglichen postembryonalen Stadien wurden vor dem Zeichnen durch gelindes, vorsich- tiges Erwärmen des Objektglases für kurze Zeit betäubt. Es braucht wohl kaum hervorgehoben zu werden, dass die durch das Studium des Tieres in toto sich ergebenden Befunde stets durch Vergleich mit den entsprechen- den Verhältnissen an den Schnittserienpräparaten kontrolliert worden sind, sowie dass diese letzteren in dem gleichen Masse wie jene der Beschreibung zu Grunde liegen. Als Fixiermittel diente vorwiegend Carnoy’s Gemisch, wenn auch alkoholische Pikrinschwefelsäure (Brucker 1900), alkoholische Sublimatlösung und das Gemisch von HENNING (1900) zur Verwendung kamen. Die fixierten Tiere wurden in Paraffin (Schmelzpunkt 52° C) eingebettet und in 2— 3 u dicke Schnitte zerlegt. Als Färbe- mittel wurden angewendet: Toluidinblau + Erythrosin, Thiazinrot R + Toluidinblau, ! Betreffs der Entstehung weiterer Häute wird auf den ontogenetischen Abschnitt dieser Arbeit verwiesen. N:o 4. 4 Enzıo REUTER. Eisenalaunhümatoxylin (Hermenxax) teils mit Vorfärbung durch Bordeaux R, teils mit Nachfärbung durch Eosin oder Säurefuchsin + Orange G, ferner Dkrarıın’s Häma- : toxylin, Haxsex’s Hämateïn. Zu speziellen histologischen Zwecken sind noch andere Fixations- und Färbemittel angewandt worden, die jedoch erst bei der Behandlung der betreffenden Fragen in künftigen Aufsätzen Erwähnung finden werden. Tom. XXXVI. I. Über die Ökologie von Pediculopsis graminum (E. Reut.). In meiner vorher zitierten Arbeit (1900 a; vgl. auch 1900 b) habe ich nach- gewiesen, dass in Finland die sog. Weissährigkeit der Wiesengräser von mehreren ver- schiedenen tierischen Schädigern hervorgerufen wird, von denen zwei früher unbeschrie- bene Milben, Pediculoides graminum E. Reur. und Tarsonemus culmicolus E. Reur., sowie ein Thysanopteron, Aptinothrips rufa (Gwzr.) die hauptsächlichsten Verursacher der totalen Weissährigkeit darstellen. Von den genannten drei Arten erweis sich P. graminum als die bei weitem am meisten schädliche. Durch spätere Untersuchungen (vgl. E. Revrer 1901; 1902; 1903 a—d; 1905; 1907 a—b; 1908) wurde dies noch mehr bestätigt, und es ergab sich, dass diese Milbe nicht nur auf einer recht grossen Anzahl von Wiesengrüsern, sondern auf ähnliche Weise auch auf unseren Getreidearten beschädigend auftritt. Bisher ist sie von mir auf den folgenden Wirtpflanzen angetrof- fen worden. Wiesengrüser: Agropyrum repens, Agrostis alba, Agr. vulgaris, Aira flexuosa, Alopecurus geniculatus, Al. pratensis, Anthoxanthum odoratum, Apera spica venti, Avena pratensis, Av. pubescens, Briza media, Calamagrostis arundinacea, Cal. epigejos, Cal. stricta, Dactylis glomerata, Deschampsia caespitosa, Festuca elatior, F. ovina, F. rubra, Milium effusum, Phleum pratense, Poa annua, P. compressa, P. pra- tensis, P. serotina, P. trivialis, Triodia decumbens. Getreidearten: Avena sativa, Hordewm vulgare, Secale cereale, Triticum sativum. Auch die geographische Verbreitung von P. graminum ist eine recht weite. In Finland habe ich diese Milbe in ganz verschiedenen Teilen des Landes sehr zahlreich gefunden, und es dürfte kaum einem Zweifel unterliegen, dass sie hier jederorts auf den Wiesen allgemein auftritt. In Schweden ist sie von mir bei der staatlichen entomo- logischen Versuchsanstalt unfern Stockholm, in Dänemark sowohl an Wiesengräsern als auch an Getreidearten von Frau Sorre Rostrur (1904; 1906; 1907) beobachtet wor- den. Vor ein paar Jahren ist sie nach Konrr (1905) in Deutschland (Bayern) an den genannten vier Getreidearten recht schädlich aufgetreten, und neuerdings hat sie THOMANN (1908) in der Schweiz, in der Umgebung von Landquart, auf einigen Wiesen- gräsern, darunter auf zwei neuen Wirtpflanzen — Arrhenatherum elatius und Lolium perenne — angetroffen. Voraussichtlich werden künftige Untersuchungen ihr Vorkom- men auch in anderen europäischen Ländern feststellen können. Ob die in Schlesien beobachtete ediculoides avenae J. Mirr. (1905) eine verschiedene Art darstellt, scheint N:o 4, 6 Enzıo REUTER. mir fraglich. Auch bleibt es vorläufig unentschieden, ob die von Awzmriwa (1861) in Bóhmen auf Getreidearten gefundene und offenbar z. T. fehlerhaft gezeichnete Milbe mit P. graminum identisch ist oder nicht. In Amerika hat Worcorr (1907) unter dem Namen Pediculoides dianthophilus eine Milbe beschrieben, die im Staate Nebraska (in Beatrice, Lincoln und Omaha) an Nelkenknospen und Blüten, welche die von einem Pilze verursachte, als ,carnation bud- rot“ bekannte Krankheitserscheinung (vgl. Hrarp 1907) aufwiesen, angetroffen worden war. Abgesehen von der ganz verkehrten Auffassung des Männchens ! und von eini- gen anderen Abweichungen, die ebenfalls auf irrtümliche Interpretation beruhen dürften, treffen Worcorr's Beschreibungen und Abbildungen recht gut auf Ped. graminum zu. P. dianthophilus wurde später, nach brieflicher Mitteilung von Prof. H. E. Hopaxiss, As- sistant Entomologist an der New York Agricultural Experiment Station (Geneva, N. Y.), unter ganz ähnlichen Verhältnissen in Nelkengewächshäusern in den Staaten New York und lllinois angetroffen; seiner Ansicht nach war jedoch diese amerikanische Art von P. graminum kaum verschieden Durch gegenseitigen Austausch von Präparaten konn- ten wir uns beide mit voller Sicherheit davon überzeugen, dass Worcorr's P. dian- thophilus tatsächlich mit P. graminum völlig identisch ist. Von besonderem Interesse ist ferner der Umstand, dass diese Milbe auch im Freien gefunden worden ist und zwar an Wiesengrüsern (Poa pratensis, Phleum pratense), wo sie ganz wie in Europa totale Weissährigkeit verursachte (Vgl. auch Srewarr & Hopckiss 1908). P. graminum hat demnach auch in den Vereinigten Staaten Nordamerikas eine nicht geringe Verbreitung. In früheren Arbeiten (1900 a; 1907 a) habe ich die ökologischen Verhältnisse von P. graminum ziemlich eingehend erörtert. Indem ich auf die dort gegebenen Dar- stellungen hinweise, beschränke ich mich jetzt darauf, die wichtigsten Ergebnisse in al- ler Kürze zu referieren, wobei zugleich einige neue ergünzende Beobachtungen mitge- teilt werden. Zu der Zeit, wo ihre Wirtpflanzen in Ähren zu schiessen beginnen, treten über- winterte weibliche Individuen dieser Milbe innerhalb der obersten, seltener der zweitober- sten, ausnahmsweise der drittobersten Blattscheide auf, wo sie den weichen und saftigen Teil des Halmes etwas oberhalb des betreffenden Knotens mit ihren scharfen Cheliceren kreuz und quer zerfetzen, um dann die pflanzlichen Säfte auszusaugen. Die angegriffe- nen Halmpartieen werden bald missfarbig, brüunlich und verschrumpfen oft unregelmäs- sig. Diese culmalen Angriffe bewirken stets ein vorzeitiges Verwelken des ganzen Ober- halmes samt der Ähre, bezw. Rispe, d. h. eine typische totale Weissährigkeit der be- schádigten Wirtpflanze. Seltener wird durch spicale Angriffe eine partielle Weissährig- keit hervorgerufen. Innerhalb der Blattscheide lebt nun die Milbe den ganzen Sommer hindurch, hier ! Von Worcorr werden beim Männchen die Vorder- und Hinterteile des Körpers mit einander ver- wechselt, demnach der kegelfórmig ausgezogene, den Penis enthaltende caudale Teil als ,Capitulum“, der knopffórmig verkümmerte orale Teil als ,genital area“ beschrieben. Demgemäss sind auch alle Extremitä- tenpaare der Reihenfolge nach und sonstige Verhältnisse in ganz verkehrter Weise aufgefasst. — In diesem Zusammenhang mag beilàufig erwähnt werden, dass in dem sehr verdienstvollen Werk von REH (in SORAUER 1907, S. 103, Fig. 77) das Männchen dieser Milbe ebenfalls verkehrt abgebildet worden ist. Tom. XXXVI. -— Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 7 findet die Vermehrung durch vivipare Weibchen statt und hier überwintern, obwohl die Grashalme im Herbst gänzlich veryelken, die weiblichen Nymphen und jungen Prosopa, welche, offenbar um die Feuchtigkeit besser bewahren zu können, schon lange Zeit vor- her, dicht aneinander gedrängt, zumeist den niedersten Raum gleich oberhalb des Kno- tens erfüllen. Es sind gerade diese überwinternten Individuen, welche im folgenden Früh- ling an den wachsenden Halmen beschädigend auftreten. Ein Überwintern von Larven und männlichen Individuen scheint niemals vorzukommen. Die Männchen, welche stets ein sehr geringes Prozent der ganzen Individuenzahl ausmachen, besitzen vóllig rudi- mentüre Mundteile und kónnen keine Nahrung aufnehmen. Demgemäss haben sie eine recht kurze Lebensdauer; in der Regel sterben sie bald nach der Kopulation. Nur wenn diese aus irgend welcher Ursache unterbleibt, kónnen sie, wie ich dies durch direkte Beobachtungen festgestellt habe, eine etwas längere Zeit, im allgemeinen jedoch nur we- nige Tage, fortleben. Die weiblichen geschlechtsreifen Individuen oder Prosopa kommen ebenfalls in ver- hültnismássig sehr geringer Anzahl vor, während gleichzeitig weibliche Nymphen in über- aus grosser Menge auftreten. Ich habe schon in meiner öfters zitierten Arbeit (1900 a) darauf aufmerksam gemacht, dass die Zahl der Männchen auffallenderweise mit derjeni- gen der weiblichen Prosopa beinahe übereinstimmt. Auf Grund dieser Tatsache, sowie mit Rücksicht darauf, dass die Männchen wegen ihrer kurzen Lebensdauer gezwungen sind, alsbald nach dem Erreichen des geschlechtsreifen Zustandes sich mit ihren weib- lichen Genossen zu begatten, die sich zu dieser Zeit erst noch auf dem Nymphenstadium befinden, habe ich ferner die Supposition gemacht, dass die weiblichen Individuen schon im Nymphenstadium befruchtet werden, sowie dass (in der Regel) nur diese je von einem Männchen befruchteten Nymphen sich zu Prosopa entwickeln. Diese Annahme wurde durch spätere Untersuchungen wenigstens zum Teil be- stätigt. Ich habe nunmehr durch direkte Beobachtungen unter dem Mikroskop wieder- holentlich konstatieren kónnen, dass die Männchen sich tatsächlich mit weiblichen Nym- phen und zwar in den von mir beobachteten Fällen ausschliesslich mit solchen begatten. In den meisten Fällen fand die Kopulation statt schon binnen wenigen Minuten nachdem die Milben, aus dem Hinterleib des Muttertieres ausgeschlüpft, eine freie, selbständige Lebensweise gewonnen hatten, und zwar geschah sie etwa auf dieselbe Weise, wie sie Brucker (1900, S. 362) für Pediculoides ventricosus (Newport) beschreibt. Niemals konnte ich beobachten, dass ein Männchen mit mehr als einer weiblichen Nymphe ko- puliert hätte; dieser negative Befund schliesst jedoch nicht die Möglichkeit aus, dass dasselbe Männchen sich mitunter mit mehreren weiblichen Individuen begatten kann, wie ! Es ist ja übrigens eine bei den Milben recht häufige Erscheinung, dass die weiblichen Individuen schon im Nymphenstadium befruchtet werden. Man vgl. u. a die Angaben von DELAFOND & BOURGUIGNON (1862), MÉGNIN (1872 a; 1872 b; 1873 c; 1874 b; 1879; 1892), RoBIN & MÉGxIN (1877), HALLER (1882 a) MÉGNIN & TROUESSART (1884), BERLESE (1882,97; 1897), MICHAEL (1884 b), TROUESSART (1893; 1895 a; 1904 c), OUDE- MANS (1908 b, S. 581). Nach TROUESSART (1895 a; 1895 b; 1896 a—c) und KRAMER (1896) begatten sich bei einigen Milben die Mànnchen sogar schon mit weiblichen Larven, in welchem Falle das normale Nymphen- Stadium mitunter im weiblichen Geschlecht ganz unterdrückt werden kann. N:o 4. 8 Exzıo REUTER. dies Brucxer für die soeben genannte Art angibt. Es gelang mir ferner, in einigen Fällen die Beobachtung zu machen, dass gerade solche befruchtete weibliche Nymphen sich zu Prosopa entwickelten; dagegen blieben sämtliche von mir zu diesem Zweck unter durchaus ähnlichen Verhältnissen unter Observation gehaltenen unbefruchteten weiblichen Nymphen dauernd auf diesem Stadium stehen und starben schliesslich, ohne das Proso- ponstadium erreicht zu haben '. Durch diese Versuche konnte allerdings nicht nachge- wiesen werden, dass auch unbefruchtete weibliche Nymphen nicht etwa imstande seien, sich zu Prosopa zu entwickeln, ebensowenig wie die Frage endgültig gelöst wurde, ob sämtliche befruchteten Nymphen das Prosoponstadium erreichen ^. Jedenfalls scheint aber jene Vermutung einen ziemlich hohen Grad von Wahrscheinlichkeit gewonnen zu haben, und die bemerkenswerte geringe Frequenz der weiblichen Prosopa, welche, wie ich dies in meiner früheren Arbeit hervorgehoben habe, gelegentlich für die Erhaltung der Art sogar vorteilhaft sein kann, eine befriedigende Erklärung zu finden. Wenn sich ein weibliches Prosopon zur Brutentwicklung vorbereitet, setzt es sich an einer geeigneten morschen, bezw. verfaulten Stelle des Halmes fest und saugt dauernd die pflanzlichen Säfte. Hierdurch schwillt der Körper hinter dem 2. Beinpaar bald an- sehnlich an und erreicht unter günstigen Verhältnissen schliesslich eine gewaltige Grósse. Wenn der Darm einmal mit Nahrungsflüssigkeit stark erfüllt worden ist, scheint das Tier keine weitere Nahrung aufzunehmen. Es bleibt dann durchaus gleichgültig, ob das Tier fortwährend an dem Halme festsitzt oder nicht; wenn nur die nótige äussere Feuch- tigkeit vorhanden ist, vollzieht sich die Eibildung und Embryonalentwicklung ganz re- gelmässig im Hinterkürper des bewegungslosen, nunmehr anscheinend passiven Mutter- tieres, welches wie ein kleines, blasen- bezw. wurstförmiges Säckchen aussieht, das je nach dem Alter der Nachkommenschaft eine wasserhelle, weissliche oder rótlichgelbe Farbe zeigt. Aus dem oben Angeführten kónnen wir schon a priori schliessen, einerseits dass die Entwicklung der Embryonen wesentlich von der Quantität der vom Muttertier auf- genommenen Nahrungsflüssigkeit abhängig ist, andererseits dass eben diese Quantität in- nerhalb gewisser Grenzen von dem Vorrat an pflanzlichen Säften abhängt, der dem Mut- tertier zur Verfügung stand. Dass dem tatsächlich so ist, wurde von mir sowohl durch zahlreiche im Freien angestellte eingehende Beobachtungen, als auch durch viele Zucht- versuche konstatiert. Diese Untersuchungen gaben ferner mehrere, z. T. recht interes- sante Aufschlüsse, von denen einige gleich unten, andere erst später, in anderem Zu- sammenhang, besprochen werden sollen 1 Es mag in diesem Zusammenhang erwähnt werden, dass nach MICHABL (1881, S. 305) einige Nym- phen von Gamasus coleoptratorum, die er c:a drei Monate unter Observation hielt, starben, ohne in das ge- sehlechtsreife Stadium überzugeben, während andere Individuen dieses Stadium schon bald erreichten. * Gewisse von mir angestellte Beobachtungen deuten darauf hin, dass einige weibliche Nymphen, die erst spät im Herbst das Nymphenstadium erreicht haben und dann von den Männchen befruchtet wor- den sind, nicht mehr in demselben Herbst, sondern erst im nächsten Frühjahr sich zu Prosopa entwickeln. Dies dürfte teils auf Nahrungsmangel, teils auf die im Spütherbst herrschende niedrige Temperatur zurück- zuführen sein. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 9 Wie schon früher erwähnt, treten im Frühjahr neben den zahlreichen überwin- terten weiblichen Nymphen auch — allerdings verhältnismässig recht wenige —- weib- liche Prosopa auf den jungen Grashalmen schädigend auf. Es wäre mit Rücksicht hier- auf zu erwarten, dass diese Prosopa sich alsbald von den Säften der frisch grünen Halm- teile oberhalb des Knotens vollsaugen würden, um die Ausbildung und intrauterine Ent- wicklung der Eier möglichst zu beschleunigen. Dies scheint aber meistens nicht der Fall zu sein. Die aufgesogenen pflanzlichen Säfte scheinen vielmehr in der Regel nur zum Ernähren des Tieres selbst zu dienen und nicht für die Entwicklung der Nachkom- menschaft in Anspruch genommen zu werden. Vielleicht beruht dieser Umstand darauf, dass die frischen Halme doch nicht genügend weich und saftig sind, um an einem ge- gebenen Punkt — die weiblichen Prosopa setzen sich ja schliesslich auf einem Platz dauernd fest — die für die Embryonalentwicklung nötige, verhältnismässig reichliche Zufuhr von pflanzlichen Säften zu gestatten. Jedenfalls wird inzwischen schon durch die zur Ernährung des Tieres gemachten Verletzungen des Halmes und das damit in Verbindung stehende Aussaugen der Säfte regelmässig ein totales Absterben und Verwel- ken des Oberhalmes samt der Ähre (bezw. Rispe) bewirkt. Solch’ ein verwelkter Halm kann aber noch weniger jene für die Brutentwicklung nötigen Bedingungen darbieten. Wie kommt denn das Prosopon zum Erreichen dieser Bedingungen? Das Schicksal des Prosopons ist nun wesentlich von dem weiteren Verhalten des verwelkten Halmes abhängig. Wenn dieser Halm fortwährend dürr verbleibt, was bei unseren kleineren Wiesengräsern zumeist der Fall ist, mangelt es dem Prosopon an der notwendigen Nahrungsflüssigkeit; demzufolge unterbleibt dann auch in der Regel jede Brutentwicklung. Die zwischen dem Knoten und dem verwelkten oberen Halmteil be- findliche, noch unbeschädigte Partie des Halmes scheint dagegen noch ziemlich lange Zeit die für eine dürftige Ernährung des Tieres nötigen Säfte darzubieten. Im Gegen- satz zu den kleineren Wiesengräsern mit ihren schmalen Halmen und ziemlich eng an- schliessenden Blattscheiden, die schon aus diesem Grunde, weil sie nur ein sehr be- schränktes Anschwellen des Milbenkörpers gestatten, für eine Brutentwicklung weniger geeignet sind, können bei den grösseren Grasarten bei eintreffendem Regen, vielleicht auch bei starkem Tau, kleine Wassertrüpfchen verhältnismässig leicht dem Halme ent- lang in die Blattscheide hinabfliessen. Auch Pilzsporen finden recht häufig, wahrschein- lich öfters gerade mit dem eindringenden Wasser, den Eintritt in das Innere dieser Scheiden. Durch die so in dem geschlossenen Raum innerhalb der Blattscheide enstan- dene Feuchtigheit, in Verbindung mit der zersetzenden Tätigkeit der inzwischen ange- siedelten Schimmelpilze, wird der tote verwelkte Halm aufgeweicht und verfault, seine Gewebe gehen einer grösseren oder geringeren Strecke entlang in einen braunen, halb- flüssigen Brei über. Diese verfaulten Halmpartieen bieten nun den Milben einen Über- fluss an leicht zugänglichen Nahrungssäften. Gerade an solchen Halmen werden auch stets die zahlreichsten angeschwollenen Prosopa angetroffen, hier sind die günstigsten Bedingungen für die Embryonalentwicklung vorhanden und hier findet auch meistens die N:o 4. 9 10 Exzıo REUTER. bedeutendste Vermehrung der Milbe statt. ' Dass die'Prosopa für solche verfaulte Halm- stücke eine auffallende Vorliebe haben, wurde durch zahlreiche Zuchtversuche bestätigt. Die jetzt erwähnten Verhältnisse finden sich unter allen von mir untersuchten Grasarten in der Regel bei Agropyrum repens am stürksten ausgeprügt. Diese auch. in anderen Hinsichten den Landwirten so lästige Grasart kann in der Tat als eine wahre Brutstätte dieser schädlichen Milbe betrachtet werden. Nicht immer werden nun aber die Halme in dem jetzt beschriebenen Masse zer- setzt. Oft, namentlich wenn nur Wassertrüpfchen, aber keine Pilzsporen in die Blatt- scheide eingedrungen sind, werden die Halme nicht eigentlich zersetzt, sondern nur auf- geweicht und morsch. Dies ist nicht selten ebenfalls mit dem in der Blattscheide ver- steckt gebliebenen Teil der durch den culmalen Angriff in ihrer Entwicklung gehemm- ten Ähre (bezw. Rispe) der Fall. Schon dieser morsche Zustand der betreffenden Pflan- zenteile gewührt indessen der Milbe die für die Entwicklung ihrer Brut nótigen Bedin- gungen. Die morschen, bezw verfaulten Halme unserer grösseren Grasarten bieten na- türlich in der Regel den Milben einen weit reichlicheren Vorrat von Nahrungsflüssig- keit als die Ähren, bezw. Rispen mit ihren zu dieser Zeit noch leeren Blüten und schma- len Ährchenzweigen. In voller Übereinstimmung hiermit erreichen auch die an den Halmen saugenden Weibchen durchschnittlich einen bedeutend grösseren Umfang und er- zeugen je eine weit grössere Anzahl von Embryonen als die auf den Ähren sitzenden. Der enge Raum zwischen dem Halm und der umschliessenden Blattscheide wird für den stark angeschwollenen Milbenkörper massgebend, welcher hier zumeist langge- streckt, oft wurstförmig erscheint. Das längste von mir angetroffene trächtige Weibchen mass 3.4 mm; dass hier die Verlängerung des Körpers eine höchst ansehnliche war, leuchtet sofort ein, wenn wir bedenken, dass die nicht graviden weiblichen Prosopa durch- schnittlich nur etwa 250 « lang sind. Die an den Ähren (Rispen) sitzenden trächti- gen Weibchen erreichen dagegen, wie schon erwähnt, dem geringeren Nahrungsvorrat entsprechend, im allgemeinen keine so bedeutende Grösse. Mit Rücksicht hierauf und weil zudem die Blattscheide ja um die Ähre herum mehr oder weniger stark aufgetrieben ist, finden die Milben hier einen viel weiteren Raum. Ihr angeschwollener Körper nimmt demgemäss hier oft eine rundliche oder ovale Gestalt an. Die Grösse und die Körper- form des trächtigen Weibchens können also nicht als Speziescharaktere gelten. Die Entwicklung der Brut eines graviden Weibchens nimmt unter günstigen Ver- hältnissen etwa 3—4 Wochen in Anspruch; im Hochsommer, wo die erhöhte Tempera- tur einen regeren Stoffwechsel hervorruft, wird die Embryonalentwicklung beschleunigt, im Herbst verläuft sie aber weniger rasch.” Sobald unter der Nachkommenschaft die weiblichen Individuen das freilebende Nymphenstadium erreicht haben, werden einige von ı Bemerkenswert ist, dass in Amerika auf Nelken die angeschwollenen Weibchen eben an den in- folge eines Pilzangriffes verfaulten Knospen angetroffen worden sind. ? Eine ähnliche Beobachtung hat v. HANSTEIN (1901, S. 93) betreffs der Entwicklungsvorgänge bei Telranychus gemacht. 'Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 11 ihnen — wie schon früher (S. 7) erwähnt — je von den wenigen Männchen, die sich zumeist schon zu dieser Zeit zu Prosopa entwickelt haben, sofort befruchtet. Diese weib- lichen Nymphen gehen nun im Sommer schon nach kurzer Frist in das Prosoponstadium über und beginnen sich voll zu saugen, um alsbald eine neue Generation zu erzeugen. Die Zahl der Jahresgenerationen hängt wesentlich von dem Zeitpunkt ab, wo die ersten trächtigen Weibchen auftreten. Dies beruht wiederum einerseits auf der Zeit der Halm-, bezw. Ährenbildung der betreffenden Wirtpflanze, andererseits auf dem Morsch- werden der Halme, also im Grunde teils auf der heterochronischen Entwicklung der Grä- ser, teils auf Temperatur- und Witterungsverhältnissen. Die Zahl der Jahresgeneratio- nen ist demnach, wie dies auch meine in mehreren Jahren angestellten Untersuchungen lehren, in verschiedenen Jahren eine verschiedene. Es findet nun aber, auch wenn die äusseren Bedingungen durchaus die gleichen sind, öfters eine bedeutende Unregelmässig- keit im Erscheinen der verschiedenen Jahresgenerationen statt. Diese Unregelmässig- keit ist hauptsächlich auf zwei Faktoren zurückzuführen, einerseits auf den verschiede- nen Entwicklungsgang der Nachkommenschaft, andererseits auf die oft sehr grosse Dif- ferenz in der Anzahl der von je einem Muttertier erzeugten Embryonen. Die intra- uterine Entwicklung verläuft nämlich, wie wir dies weiter unten sehen werden, nicht immer in derselben Weise: die Embryonalentwicklung kann entweder mit dem Erreichen des Larvenstadiums (9, c" oder erst mit dem Erreichen des Nymphenstadiums (©), bezw. des Prosoponstadiums (7) abgeschlossen werden. Die Ursachen dieser eigentümlichen Erscheinung habe ich in einer früher erschienen Arbeit (1907 a) angegeben; ich komme übrigens auf diese Frage noch später zurück. Dass die Entwicklung einer grossen An- zahl von Embryonen viel längere Zeit in Anspruch nimmt als diejenige einiger weniger Individuen, ist selbstverständlich. Man könnte aber erwarten, dass in beiden Fällen we- nigstens z. B. die zuerst entwickelten weiblichen Nymphen etwa gleichzeitig aus dem Leib des Muttertieres ausschlüpfen würden. Dies ist aber keineswegs immer .zutreffend. Ich habe nämlich vielfach konstatieren kónnen, dass diese zuerst entwickelten Individuen nicht. je nachdem sie das Nymphenstadium erreicht haben, ihre Mutter zu verlassen brauchen; sie verbleiben vielmehr recht oft im Mutterleib eingeschlossen bis zu der Zeit, wo schon eine grosse Anzahl ihrer Geschwister in das gleiche Entwicklungsstadium ein- getreten sind, um sich dann alle gleichzeitig ins Freie zu begeben. Demgemäss tritt bei dem Erzeugen zahlreicher Embryonen beinahe die ganze Nachkommenschaft auf einmal oft viel später, als bei einer geringen Brut, in aktives Leben ein. Im Laufe des Sommers dürften nun im allgemeinen etwa drei Generationen er- scheinen, unter Umständen sogar vielleicht noch mehr. In milden Herbsten können so- gar noch im November trächtige Weibchen angetroffen werden. Schon durch dieses Auf- treten wiederholter Jahresgenerationen wird der für die Vermehrung der Milbe sonst anscheinend nachteilige Umstand, dass verhältnismässig nur sehr wenige”. weibliche N ym- phen sich zu Prosopa entwickeln, — denen allein der Fortbestand der Art obliegt — ge- wissermassen beseitigt. Die überhaupt recht starke Vermehrung, welche diese Milbenart charakterisiert, ist aber vor allem auf die überaus grosse Fruchtbarkeit der viviparen Weibchen zurückzuführen. Ein einziges Muttertier kann nämlich nicht selten einige N:o 4. 113) Ewzro REUTER. Hunderte von Jungen erzeugen; ich habe bei einzelnen trüchtigen Weibchen sogar über 500 Embryonen gezählt. Nicht zu unterschätzen ist ferner noch ein anderer Umstand. Die in dem oft enorm angeschwollenen Leib des Muttertieres sich entwickelnden Embryo- nen, welche nicht nur von der Chitinhaut des mütterlichen Körpers und von der von Flüssigkeit umgespülten mütterlichen Uteruswand, sondern — wie wir dies weiter unten sehen werden — noch von verschiedenen anderen Häuten umgeben sind, finden hier ei- nen so ausgezeichneten Schutz, dass die embryonale Entwicklung eines jeden jugendlichen Individuums, vorausgesetzt dass kein Nahrungsmangel vorliegt, sich ohne die geringsten Stórungen in vollkommener Sicherheit vollziehen kann Dieser Schutz wird dadurch noch mehr verstärkt, dass das Muttertier selbst in seinem versteckten Wohnort von der um- schliessenden Blattscheide des Grashalmes vor äusseren Einflüssen und etwaigen Feinden recht gut geschützt ist. Wir wollen nun die progressive Vermehrung der Milbe während eines Sommers durch ein einfaches Beispiel veranschaulichen. Wir gehen hierbei von der Voraussetzung aus, dass an einem geeigneten Halme, sagen wir von Agropyrum repens, im Frühsom- mer nur ein weibliches Prosopon auftritt, das als Urfundatrix (1) die erste Generation (I) erzeugt. Wir wollen ferner annehmen, dass im Laufe des Sommers drei Generatio- nen (I, IT, IIT) nach einander folgen, sowie dass die trächtigen Weibchen je 100 Indi- viduen gebären, von denen durchschnittlich 5 männlichen Geschlechts sind, dass eben- falls nur 5 weibliche Nymphen, nachdem sie von den Männchen befruchtet worden sind, sich zu Prosopa entwickeln (9 P.), und dann als trächtige Weibchen (Fundatrices 2, 3) neue Generationen gründen, während die übrige Nachkommenschaft, 90 weibliche Nym- phen (9 N.), auf diesem Entwicklungsstadium verharren. Wir erhalten dann die fol- gende Tabelle: Fundatrices c DAR: Q N. Generation 1) d 5 5 90 I 2) 5: 25 25 450 TUE 3) 25: 125 125 2,250 III. 31 155 155 2,190 Bei dem Zählen derjenigen Individuen, die im Spätherbst, nachdem die dritte Generation ausgebildet worden ist, noch am Leben sind und dann an dem Halme über- wintern, um im folgenden Frühjahr auf den Gräsern beschädigend aufzutreten, müssen wir die trüchtigen Weibchen (Fundatrices), die nach der Vollendung der Brutentwick- lung immer zu Grunde gehen, sowie sämtliche Männchen, welche ja nach kurzer Zeit sterben, ausschliessen. Es bleiben also übrig sämtliche weiblichen Nymphen (2790) so- wie die (125) weiblichen Prosopa der dritten Generation, welche erst im nächsten Som- mer trächtig werden und dann als Urfundatrices fungieren; im Ganzen also 2915 Indi- viduen. Auf einem Halme von Agropyrum repens kommt im Spätherbst in der Tat eine so zahlreiche. Nachkommenschaft nieht selten vor. Auf Calamagrostis epigejos, wo die trächtigen Weibchen weniger zahlreich auf dem Halme, sondern vorwiegend auf dem in der Blattscheide versteckten morschen Teil der grossen und dichten Rispe sich aufhalten, Tom. XXXVI. | | | Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 18 habe ich Mitte September eine noch weit grössere Anzahl von Milben gefunden. Auf einzelnen Calamagrostis-Pflanzen konnte die Zahl der Milben sogar auf mehrere Tau- send verangeschlagt werden. Betreffs der Widerstandsfähigkeit von P. graminum gegen gewisse äussere Ein- flüsse und zwar namentlich gegen verschiedene Temperatur- und Feuchtigkeitsverhältnisse, habe ich einige Beobachtungen und Versuche angestellt. Aus diesen ergab sich, dass die Milbe in allen Entwicklungsstadien durch anhaltende Trockenheit recht stark litt, besonders wenn gleichzeitig etwas hóhere Temperatur obwaltet, wie dies an warmen son- nigen Sommertagen der Fall ist. Gegen niedrige Temperatur, sogar gegen mehrere Kälte- grade, wenn nur diese nicht ganz abrupt eintreten, erwiesen sich die weiblichen Nym- phen und Prosopa — die ja die einzigen Stadien sind, in denen diese Milbe überwintert und überhaupt einer stärkeren Kälte unterworfen wird — als recht widerstandsfähig. Auch wenn trüchtige Weibchen den Herbstfrósten ausgesetzt worden sind, kann die Ent- wicklung ihrer Embryonen bei eintreffender wärmerer Temperatur wieder normalerweise fortgehen. In starker Nässe, ja sogar in Wasser eingetaucht, können sie — und dies hat auf die sämtlichen Entwicklungsstadien Bezug — wie wir dies unten sehen werden, ohne grósseren Nachteil lange Zeit fortleben. Die Kenntnis dieser Tatsachen ist gewis- sermassen von praktischer Bedeutung. Sie lehrt uns, einerseits, dass die Milben, wenn sie der normalen Feuchtigkeit beraubt werden — was ja in recht hohem Masse geschieht wenn bei der Heuernte die Grashalme abgemäbt und gedórrt worden sind — leicht dem Tode anheimfallen, andererseits, dass sogar eine etwaige, mehrere Wochen dauernde Über- schwemmung der Grasfelder keineswegs diese Tiere zu vernichten vermag. Es mógen hier einige Ergebnisse meiner Experimente mit in Wasser untertauch- ten Milben angeführt werden. Hierbei ist die Bemerkung vorauszuschicken, dass in sämtlichen Füllen die Tiere — abgesehen von den Embryonen, die noch nicht eine frei bewegliche Existenz führten —, wenn nicht anders ausdrücklich angegeben wird, jeder Nahrung entbehrten. Wenn trächtige Weibchen in Wasser untertaucht worden waren, ging die Ent- wicklung der in dem angeschwollenen Körper des Muttertieres eingeschlossenen Embryo- nen von den Furchungsstadien des Eies ab bis zum Erreichen des Larven-, bezw. des Nymphenstadiums, (betreffs der Männchen sogar des Prosoponstadiums) ganz normaler- weise fort. Wurden aber die Eier, resp. Embryonen von dem mütterlichen Körper her- auspräpariert, was durch Zerquetschen des in Wasser liegenden trächtigen Weibchens sehr leicht gelingt, wurde in gewissen Füllen die weitere Entwicklung der Brut gehemmt. Weil diese Fälle durch einen Vergleich mit der normalen Embryonalentwicklung leich- ter verstündlich werden, dürfte es angemessen sein, dieselben erst in dem Abschnitt über die Ontogenie unserer Milbe zu besprechen. Ich teile deshalb hier nur einige Beobach- N:o 4. 14 Enzıo REUTER. tungen betreffs des Verhaltens der ausgeschlüpften, frei beweglichen Jugendstadien und Prosopa im- Wasser mit. Die sechsfüssigen Larven, sowohl männlichen als weiblichen Geschlechts, welche aus dem in Wasser untertauchten Muttertier ausgeschlüpft und mithin sogleich direkt ins Wasser gekommen waren, lebten hier mehr als zwei Wochen fort. Während dieser Zeit und bis zu ihrem Tode konnten keine Andeutungen derjenigen inneren Prozesse beobachtet werden, die den Übergang von Larven- zum Nymphenstadium einleiten. . Die einzigen, jedoch nicht besonders augenfälligen Veränderungen im Larvenkórper be- trafen den Inhalt des Mitteldarmes und des Exkretionsorganes; die Quantitüt des erste- ren wurde allmählich verringert, während gleichzeitig die der Exkretionsmasse sich als ein wenig vermehrt erwies, was ja auf ein teilweises Verbrauchen des im Darme be- findlichen Nahrungsmaterials durch die hungernden Tiere hindeutet. Ganz ähnlich ver- hielten sich die jungen, unter normalen Verhältnissen aus den am Halme sitzenden träch- tigen Weibchen soeben ausgeschlüpften Larven, wenn sie in Wasser gebracht wurden '. Falls aber diese Larven einige Tage im Freien gelebt und während dieser Zeit sich von den pflanzlichen Säften der Halme ernährt hatten, bevor sie ins Wasser getaucht wor- den waren, konnte der Übergang von Larve zur Nymphe normalerweise stattfinden. Die (weiblichen) Nymphen fanden sich im Wasser noch besser als die Larven zurecht. Viele Nymphen blieben im Wasser untertaucht beinahe drei Monate leben; bei ihnen konnten dieselben vom Stoffwechsel bedingten Veränderungen an dem Inhalt des Mitteldarmes und des Exkretionsorganes, wie bei den Larven, beobachtet werden. Falls das Wasser recht langsam bis zu völliger 'lrockenheit verdunstete, krochen die Nymphen bald lebhaft herum; ein schnelles Verdunsten des Wassers konnten sie aber meist nicht gut ertragen, sondern gingen dann oft zu Grunde". Junge im Freien soeben ausgeschlüpfte Nymphen, die sich mit Männchen in Kopula befanden, wurden nach der beendeten Kopulation in Wasser untertaucht. Hier verharrten sie mehrere Wochen bis zum Tode auf dem Nymphenstadium; auch wenn Nahrung, in Form von in das Wasser eingesenkten abgeschnittenen Halmstücken ihnen dargeboten wurde, wurde dieselbe nicht angenommen. Im Vergleich hiermit sei an den schon vorher (S. 8) bemerkten Umstand erinnert, dass die in Zuchtglüsern unter móg- lichst normalen Verhältnissen gehaltenen befruchtetei Nymphen sich zu Prosopa ent- wickelten. Weibliche Prosopa blieben fast ebensolang wie die weiblichen Nymphen im Was- ser am Leben. Nahrung wurde auch von denselben ebensowenig wie von den Nymphen unter den genannten anormalen Verhältnissen angenommen. Schon dieser Umstand schloss die Möglichkeit eines Überganges in den angeschwollenen, trüchtigen Zustand aus. War aber der betreffende Zustand einmal im Freien erreicht worden, fand, wie ! Auch wenn die ganz jungen Larven in Zuchtgläsern in feuchter Luft ohne Nahrung gehalten wurden, starben sie immer ohne jede Andeutung eines beginnenden Überganges zu Nymphen zu zeigen. , B 5 sans 5 ? Eine ähnliche Beobachtung hat LOHMANN (1888, S. 93—94) an einigen Gamasiden gemacht Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 15 dies schon vorher erwähnt wurde, die Embryonalentwicklung im Mutterkörper regelmäs- sig statt. Männliche Prosopa ', die ja auch im Freien eine ziemlich kurze Zeit leben (vgl. oben, S. 7), starben im Wasser 5—12 Tage nach ihrem Ausschlüpfen aus dem Mutter- körper. Wenn sie zusammen mit weiblichen Nymphen gehalten wurden, machten sie zahlreiche Versuche, sich mit diesen zu begatten, was indessen, so viel ich beobachten konnte, niemals gelang, offenbar weil die Tiere in der Flüssigkeit keinen festen Stütz- punkt hatten, sondern stets umfielen. Aus den oben angeführten Versuchen scheint es mir mit ziemlicher Wahrschein- lichkeit hervorzugehen, dass der Aufenthalt im Wasser nicht an und für sich den Mil- ben überhaupt direkt verhüngnisvoll war, sondern dass die wahre Todesursache eher im Nahrungsmangel zu suchen ist. Vor allem dürfte dies mit den Larven der Fall sein, die noch in Entwicklung begriffen sind und, wie dies zahlreiche Zuchtversuche bewie- sen, auch unter sonst normalen Verhältnissen leicht vor Hunger sterben. Die Larven dürften überhaupt nicht ohne vorhergehende Nahrungsaufnahme sich in Nymphen um- wandeln können. Im Gegensatz zu den Larven können die weiblichen Nymphen und Prosopa lange Zeit jeder Nahrung entbehren. Es scheint aber — und dies wurde auch durch andere Versuche bestätigt — als ob den befruchteten Nymphen in der Regel eben- falls die Aufnahme einer gewissen Nahrungsquantität erforderlich sei, bevor sie sich zu Prosopa entwickeln. Dass die weiblichen Prosopa einen reichlichen Vorrat von pflanz- lichen Säften aufnehmen müssen, um die Eibildung und Brutentwicklung überhaupt zu er- móglichen, habe ich schon früher bemerkt. Es mag schliesslich noch hervorgehoben wer- den, dass die Milben im Freien wohl selten in so ungünstige Verhältnisse geraten, wie diejenigen, unter denen sie bei meinen Wasserexperimenten gehalten wurden. Auch wenn ein Grasfeld lüngere Zeit unter Wasser liegt, haben sie doch an den von der Blatt- scheide umgegebenen Halmen einen gut geschützten Wohnort und können sich aller Wahrscheinlichkeit nach ohne nennenswerte Schwierigkeiten fortwährend ernähren und unbehindert ihre Entwicklung vom Ei zu geschlechtsreifen Individuen vollziehen. Es mag in diesem Zusanimenhang erwähnt werden, dass auch einige andere Land- milben sich längere Zeit in Wasser aufhalten können. So erwähnt Hrxxiwe (1882, S. 636—637), dass Larven von Trombidium fuliginosum Hxnw. 12 Tage lang in Wasser lebten; sie gingen dann angeblich hauptsächlich an Nahrungsmangel zu Grunde. Eier derselben Milbe, welche in ein Gefäss mit Brunnenwasser gelegt wurden, entwickelten sich darin ganz normal und gingen in das Schadonophanstadium über; die ausgeschlüpften Larven krochen im Wasser munter herum. Nach MicHarr (1880; 1888 a, S. 466) ge- diehen die Nymphen der Oribatide Hermannia bistriata (Nic.) im Wasser ebensowohl als auf dem Lande. Weitere Notizen über das Gedeihen von Landmilben im Wasser finden sich u. a. bei Harzer (1880 b; 1880 d) und Lonmaxx (1888, S. 93—95) °. ! Männliche Nymphen kommen nicht vor. Diejenigen Individuen, die ich früher (1900 a, S. 47) als d-Nymphen gedeutet habe, dürften nur schlechter ernührte -Prosopa dargestellt haben. ? Vel. auch HUNTER & Hooker (1907) und BANKS (1908). N:o 4. 16 Exzro REUTER. Beiläufig mag noch erwähnt werden, dass TryBom (1893) die mit P. graminum nahe verwandte Pedieuloides ventricosus (Newe.) nebst Entomostraceen in einem See in Schwe- den eingesammelt hat; es werden aber keine näheren Angaben über ihr Verhalten im Wasser mitgeteilt. i Das auffallend vorzügliche Gedeihen mehrerer exquisiter Landmilben im Wasser steht vielleicht mit der Gewohnheit dieser Tiere, sich im allgemeinen an feuchten Orten aufzuhalten, in Zusammenhang, und scheint zugleich darauf hinzudeuten, dass bei den Milben ein Übergang vom Land- zum Wasserleben, der ja in verschiedenen Gruppen tatsächlich stattgefunden hat. auch noch verhältnismässig leicht zu stande kommen kann. Weil die zuletzt genannte Milbenart, P. ventricosus (Newr.), wie dies zahlreiche in Europa und Amerika angestellte Untersuchungen zeigen, an verschiedenen Insekten und zwar hauptsüchlich an Larven, mitunter auch an Eiern oder Puppen, schmarotzend lebt ', wurden von mir einige Versuche angestellt, um zu erfahren, ob P. graminum bei Mangel an pflanzlicher Nahrung sich von tierischen Säften ernähren würde. Zu diesem Zweck wurde die Milbe zusammen mit verschiedenen Insektenlarven, hauptsächlich mit Osciniden- und Cecidomyiden-Larven, — die ja nicht selten ebenfalls an Gras- und Ge- treidehalmen vorkommen — aber ohne jegliche Pflanzenteile, in Zuchtgläsern gehalten. Die Milben krochen zwar vielfach auf den Körpern dieser Larven herum, nahmen aber von ihnen gar keine Nahrung an sich, sondern starben schliesslich vor Hunger. Am Schlusse mag noch bemerkt werden, dass P. graminum, wie dies BRUCKER (1900, S. 360) für Pediculoides ventricosus beschreibt, bei dem Herumlaufen sich in der Re- gel nur des 2. und 3. Beinpaares bedient, während das 1. Beinpaar mit dem stark beborste- ten Tarsus tastend gerade hervorgestreckt gehalten und das 4. Beinpaar passiv nachge- schleppt wird. Nur wenn die weiblichen Nymphen und Prosopa stehen bleiben, wird auch das 4. Beinpaar auf die Unterlage, wie zur Stütze, gesetzt; bei den Männchen kommt das 4. Beinpaar überhaupt nur bei dem Ausschlüpfen aus den umgebenden Häu- ten (davon Näheres in dem ontogenetischen Abschnitt) und bei der Kopulation, im letz- teren Falle gewissermassen als Klammerorgan, zur Anwendung. ! Vel. NEWPORT (1850; 1853), LICHTENSTEIN (1868) PACKARD (1870), WEBSTER (1883 a; 1883 b; 1884; 1892 a; 1892 b; 1896), LABOULBENE (1884), MÉGNIN (1885), LABOULBENE & MÉGNIN (1885), LiNTNER (1885; 1890; 1895), TRYBOM (1893), MARLATT (1898), BRUCKER (1899; 1900), REUTER (1900 a) Tom. XXXVI. IL Zur Morphologie der Acariden. A. Âussere Morphologie l. Bemerkungen über die Kórperregionen der Acariden. Ehe ich zur speziellen Erörterung der Morphologie von Pediculopsis gramınum übergehe, mögen einige allgemeine Bemerkungen betreffs der bei den Acariden zu unter- scheidenden Körperregionen vorausgeschickt werden. In mehreren zoologischen Hand- und Lehrbüchern, wie auch in einigen neueren Spezialarbeiten ' wird angegeben, dass bei den Acariden alle Abschnitte des Körpers zu einem verschmolzen seien, sowie dass durch diese Verschmelzung die letzte Andeutung von Gliederung verloren gegangen sei. Dies ist zwar für viele Milben zutreffend, bei weitem aber nicht für alle. Im Gegenteil finden sich in einer oder anderen Form Spu- ren einer Segmentierung in recht vielen Acaridenfamilien. Mit Recht hat u. a. MIcHAEL ? wiederholentlich hervorgehoben, dass in mehreren verschiedenen Milbengruppen, ja sogar bei der Mehrzahl der Acariden, eine mehr oder weniger ausgesprochene Querfurche, bezw. Querlinie, zwischen dem 2. und 3. Beinpaare vorkommt, wodurch der Milbenkórper in zwei öfters sehr deutlich getrennte Abschnitte geschieden wird. Diese Furche tritt ge- wöhnlich dorsal markanter auf, geht aber in vielen Fällen ebenso deutlich rings um den Körper; nicht selten ist sogar der vordere Körperabschnitt gegen den hinteren in ge- wissem Masse beweglich ?. Mehr oder weniger prügnante Andeutungen einer noch weiter gehenden Gliede- rung finden sich ausserdem bei vielen, ganz verschiedenen Familien angehörigen Milben. In gewissen Fällen lässt auch die Anordnung der Muskulatur und der Borsten auf eine ehemalige Körpergliederung schliessen. Um Weitläufigkeit zu vermeiden, gehe ich hier ! Vgl. KENNEL (1891, S. 33), TROUESSART (1892, S. 39, 40), WAGNER (1895, S. 150), CARPENTER (1903, Sk GSX) VELA 2? MrCHAEL (1884 a, S. 132; 1885 a, S. 387; 1894 a, S. 20 —21; 1896 a, S. 16; 1901, S. 31, 50). 3 Vel. u. A. NICOLET (1854, S. 409), HALLER (1881 a, S. 384), MICHAEL (1884 a, S. 7, 114; 1888 a, S. 544; 1901, S. 31, 51), TROUESSART (1892, S. 49). N:o 4. 3 18 Enzıo REUTER. nicht ins Detail ein, sondern beschränke mich darauf, auf die betreffenden Litteraturan- gaben zu verweisen !. Das nicht jede Körperringelung eine echte Segmentierung darstellt, ist selbstver- stándlich. So hat z. B. die Ringelung des Hinterleibes von Demodex und der Eriophyi- den mit einer wahren Segmentiering natürlich nichts zu tun. Es fehlt sogar nicht an Stimmen, welche überhaupt die wahre Segmentnatur der mitunter auftretenden Gliede- rung des Milbenkörpers und zwar namentlich derjenigen des Hinterleibes bezweifeln, bezw. die angebliche Segmentierung als eine sekundäre Erscheinung bezeichnen ?, und diese Auf- fassung dürfte wenigstens in einigen Fällen berechtigt sein. Andererseits lässt sich aber bei gewissen Milben, wenigstens zum Teil, ein Übergang der embryonalen Segmentie- rung in die definitive Körpergliederung nachweisen. In diesen und ähnlichen Fällen darf man wohl mit Recht von einer wirklichen Segmentierung sprechen. Ich werde spä- ter noch auf diesen Punkt zurückkommen. Unter den am Milbenkórper anzutreffenden Segmentgrenzen tritt jene zwischen dem 2. und 3. Gangbeinpaare befindliche Querfurche weitaus am häufigsten auf und stellt in vielen Fällen, wo überhaupt noch eine Gliederung vorkommt, die einzige äus- serlich wahrnehmbare Körpersegmentierung der erwachsenen Milbe dar. Diese Grenz- furche wird öfters noch auffallender dadurch, dass infolge einer Streckung des Körpers die genannten Beinpaare mehr oder weniger weit von einander entfernt stehen; in der Regel werden bekanntlich bei den Milben die vier Beinpaare in zwei Gruppen verteilt und zwar so, dass die beiden vorderen nach vorn, die beiden hinteren dagegen nach hin- ten gerichtet werden”. Diesen Umständen, in Zusammenhang mit gewissen anderen Verhältnissen, haben einige Autoren eine grosse Bedeutung bei der Beurteilung der ver- schiedenen Körperabschnitte der Acariden zugemessen. Betreffs der Körperregionen der Milben machen sich übrigens noch mehrere strei- tige Auffassungen geltend. Bekanntlich wird im allgemeinen der Milbenkörper, wie der Körper der Arachnoiden überhaupt, als aus einem Cephalothorax und dem Abdomen zu- sammengesetzt angesehen. In der allermeisten acarologischen Litteratur, namentlich in den rein deskriptiv-systematischen Arbeiten, in denen morphologische Fragen nicht einer Diskussion unterzogen werden, wird nun, wenn zwischen dem 2. und 3. Beinpaare eine Querfurche, bezw. Querlinie vorhanden ist, nach allgemein eingebürgertem Gebrauch der 1 Vgl. PAGENSTECHER (1860, S. 8, 28), KRAMER (1876 a, S. 32—35; 1876 b, S. 47; 1876 c, S. 200—201; 1877 a, S. 56; 1882 a, S. 178), MICHAEL (1880; 1884 b, S. 385, 394; 1885 a, S. 387, 388, 397; 1885 e, S. 9, 10; 1886 a, S. 389; 1894, S. 20—21; 1896 a, S. 16; 1901, S. 31, 50—51), HENKING (1882, S. 623—624, 632—633, 656), KARPELLES (1886, S. 57—58), BERNARD (1892 a, S. 280) KORSCHELT & HEIDER (1892, S 625—626). BERLESE (1882/1893, Taf. 10; 1900, S. 240), TRÄGÅRDH (1900, S. 12—13), THOR (1903, S. 9), BANKS (1904, S. 2, 74). ? WEISSENBORN (1887, S. 73), LANG (1888, S. 531), WAGNER (1895, S. 149), NORDENSKIÖLD (1898, S. OM) nut, IE * Eine durch die ausserordentlich starke Ausbildung des 4. Beinpaares bedingte Ausnahme von die-. ser Regel bildet nach MICHAEL (1896 a, S. 22) die Oribatidengattung Zetorchestes. — In diesem Zusammen- hang mag erwähnt werden, dass nach STSCHELKANOVTZEFF (1903, S. 331) auch bei Chernes in einem gewissen embryonalen Stadium eine etwa ähnliche Gruppierung der Beinanlagen wie bei den meisten entwickelten Acariden vorkommt. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 19 vor derselben gelegene Körperabschnitt schlechthin als Cepholothorax, der hinter der- selben befindliche als Abdomen bezeichnet. Von einigen Autoren, wie BucHHorz (1869, S. 5), Harzer (1881 a, S. 384 ff; vgl. auch 1880 c, S. 269, 276; 1881 d, S. 374), Kramer ' (1882 a, S. 182; 1882 b, S. 183), Nörser ' (1880, S. 107; 1882 a; 1882 b, S. 389—390; 1883, S. 92), Ounemaxs (1885, S. 39), MicHarr (1884 a, S. 132; 1894 a. S. 21; 1896 a, S. 16; 1901, S. 31—32, 50), Caxnesrrinr & KRAMER (1899, S. 4) und THor (1903, S. 10—11) wird diese Begrenzung von Cephalothorax und Abdo- men sogar von morphologischem Gesichtspunkte aus verteidigt, wonach also jedenfalls — auch wenn eine Querfurche nicht existiert — die zwei hinteren Beinpaare als Abdominal- extremitüten aufzufassen seien. Nach Scumkewirsch (1884 a, S. 27—29) bildet die genannte Querfurche nicht die Grenze zwischen dem Cephalothorax und Abdomen. Durch einen Vergleich der Mil- benlarven mit den Chilognathenlarven kommt er zu dem Schluss, dass bei den erwach- senen Acariden das letzte (4:te) Beinpaar dem Abdomen zugehórt? und die betreffende Grenze also zwischen dem 3. und 4. Beinpaar zu finden sei. Die Unhaltbarkeit dieser Deutung hat schon WEISSENBORN (1887, S. 88) zur Genüge hervorgehoben. Von vielen Autoren, wie Nicozer (1854, S. 386, 409), Rosın (1860, S. 205), FünsrENBERG ? (1861, S. 173), Harzer (1877, S. 55), Ros & Méenin (1877, S. 212, 222—225), Osokon * (1879, S. 430), Henxme (1882, S. 624, 632—633), WEISSENBORN (1887, S. 72, 87—88), Winxzer (1888, S. 319, 330, 333), Lana (1888, S. 531), Voer & Yunc (1890, S. 259), BznNanD (1892 a, S. 280, 282), Korscherr & HEDER (1892, S. 626), Wacner (1895, S. 228—229), Banks (1904, S. 2) u. A., wird für die Acariden wie für die übrigen Arachnoiden, der gliedmassentragende Körperteil als Cephalothorax, der gliedmassenlose als Abdomen aufgefasst; demgemäss fängt also das Abdomen erst hinter dem 4. Gangbeinpaare an. Für PAGEnstecHER (1860, S. 8—9) und Brucker (1900, S. 367) gilt jene oben erwähnte Querfurche dorsal als Grenze zwischen Cephalothorax und Abdomen, während der Cephalothorax ventral sich bedeutend weiter nach hinten erstreckt, so dass er hier noch die beiden letzten Beinpaare umfasst. Ich erlaube mir zur nüheren Charakterisie- rung dieser Auffassung die Aussprüche der genannten Autoren wórtlich anzuführen. PAGENSTECHER (l. c, S. 8): „Es erscheint nicht schwer, die Art, wie Hinterleib und Thorax dieser Milben sich verbinden, aus der regulären der Insecten in der Weise ent- standen zu denken, dass das zweite und dritte eigentliche 'l'horacalsegment oben, das wahre Abdomen unten weniger entwickelt und dieses dann auf jene geschoben wurde*. ! Von KRAMER, NÖRNER und mehreren anderen Acarologen wird der die Mundgliedmassen tragende Teil als besonderer Kórperabschnitt, „capitulum“, „Kopf“, bezeichnet. ? WINKLER (1888, S. 329) gibt unrichtig an, dass auch HALLER (1881 a) und KRAMER (1882 a) nur das letzte, statt der zwei letzten Beinpaare als abdominal ansehen. 3 FÜRSTENBERG unterscheidet bei den Sarcoptiden zunächst zwei Körperabschnitte, nämlich den die Mundgliedmassen tragenden „Kopf“ und den aus dem Thorax und Abdomen zusammengesetzten „Brustbauch* oder „Thorakokoilia“. Der Thorax trägt jedoch sämtliche Gangbeinpaare und das Abdomen ist gliedmas- senlos. + Auch OsoKOR spricht bei Demodez von einem getrennten „Kopf“. N:o 4. 9() Enzıo REUTER. BrucKer (1. c.): „Dorsalement le corps [bei Pediculoides ventricosus NEwr.] est divisé, comme chez tous [?] les Acariens, en deux parties, le céphalothorax et l'abdomen, par un silon qui se projette verticalement entre les pattes de la deuxiéme et celles de la troisième paire. Ce n'est pas du tout une raison d'ailleurs pour considérer la troisième et la quatrième paires de pattes comme abdominales: le céphalothorax est seulement moins développé en longueur dans la région dorsale que dans la region ventrale“. Hierzu mag bemerkt werden, dass die fragliche Querfurche, wie schon oben (S. 17) hervorge- hoben, bei vielen Milben ganz rings um den Kórper verläuft und demnach auch ventral den die beiden hinteren Gangbeinpaare tragenden Körperteil von dem vorderen Körper- abschnitt trennt. Übrigens steht die embryonale Entwicklung der Acariden nicht im Einklang mit der soeben besprochenen Auffassung. Im Anschluss an Haxsen’s und SónENsEN's (1898, S. 225; vgl. auch 1905, S. 6 und Hansen 1902, S. 198, 216) Deutung der Körperregionen bei anderen Arachnoi- den (namentlich der Palpigraden) unterscheidet Wırn (1904, S. 138) bei den Notostig- mata drei Körperabschnitte, Kopf, Thorax und Abdomen, von denen die beiden ersteren mit den gleichnamigen Abteilungen anderer Autoren nicht morphologisch gleichwertig sind. Zu dem Kopfe im Sinne der soeben genannten drei dänischen Verfasser gehören nümlich nicht nur die beiden Mundgliedmassenpaare, sondern auch die zwei ersten Gang- beinpaare, also die vier vorderen von den sämtlichen sechs Extremitätenpaaren. Der Thorax soll dagegen nur zwei' mit je einem Gangbeinpaar versehene Segmente umfas- sen, und der übrige, gliedmassenlose Teil stellt das Abdomen dar. Obwohl also betreffs der Begrenzung der einzelnen Körperabschnitte verschiedene Ansichten herrschen, sind dagegen sämtliche oben genannten Autoren darin einverstan- den, dass sie den Kórper der Acariden als aus Kopf, Thorax und Abdomen, bezw. von Cephalothorax und Abdomen, welche mehr oder weniger innig mit einander verschmol- zen sind, zusammengesetzt betrachten. Nach AgBexprorH (1868, S. 9) soll es aber un- gerechtfertigt sein, eine solehe Verschmelzung anzunehmen, da nach ihm keine ursprüng- liche Sonderung nachzuweisen sei. Dass dennoch eine solehe Sonderung ursprünglich stattgefunden hat, lehrt uns, wie dies schon WEISSENBORN (1887, S. 71) betont, die em- bryonale Entwicklung vieler Acariden. In den letzten Zeiten ist von einzelnen Autoren geltend gemacht worden, dass die "Termini Cephalothorax und Abdomen als Bezeichnungen von Körperregionen der Acariden, bezw. der Arachnoiden überhaupt, zu verwerfen sind. Schon in seiner oben zitierten Arbeit (1885, S. 39) wird diese Ansicht betreffs der Acariden von ÖUDEMANS ausgesprochen. In einer spüteren Arbeit (1896 a, S. 64) hat er dieselbe Bemerkung in noch bestimmterer Form wiederholt und in einer dritten (1896 b) werden von ihm 1 Nach BÖRNER (1901, S, 543) und RuckEn (1903, S. 412) besteht dagegen im Gegensatz zu der Auf- fassung HANSEN's und SÖRENSEN’S bei den Koenenien (Palpigradi) der Thorax aus drei Segmenten, zu denen die drei hinteren Beinpaare hóren; mit der Bezeichnung dieser Segmente als , Thorax" soll jedoch, wie dies Bón- NER ausdrücklich hervorhebt, ,keineswegs eine Homologie mit dem gleichnamigen Kórperabschnitte bei den Hexapoda ausgedrückt sein“. Tom. XXXVI. ce. ct di té te dl —" Zur Morpholagie und Ontogenie der Acariden. 21 jene Benennungen gegen die Ausdrücke Prosoma und Metasoma vertauscht. Die durch diese Termini bezeichneten Kórperabschnitte werden inbezug auf ihre Begrenzung in ganz ühnlicher Weise, wie früher Cephalothorax und Abdomen, von ihm aufgefasst (vgl. oben, S. 19), d. h. das Prosoma soll von dem mit den zwei hinteren Beinpaaren versehenen Metasoma durch die zwischen dem 2. und 3. Beinpaare verlaufende Querfurche ge- trennt werden. So wünschenswert es nun auch sein mag, die bisher üblichen Bezeichnungen Ce- phalothorax ' und Abdomen gerade für die Acariden endlich auszumerzen, bei denen be- züglich der Auffassung dieser "Termini in morphologischer Hinsicht, wie oben gezeigt, eine wahre Verwirrung herrscht, so dürfte es dennoch nicht angemessen sein, die Aus- drücke Oupemaxs’, wenigstens nicht in dem von ihm gebrauchten Sinne, einfach zu ak- zeptieren. Einerseits fehlt seitens dieses Verfassers jede morphologische Begründung die- ser Ausdrücke, welche ohne vergleichende Berücksichtigung der gleichwertigen Körper- abschnitte der nächstverwandten Arthropoden (der übrigen Arachnoiden) geschaffen wor- den sind. Andererseits sind schon früher von anderen Autoren ganz gleichlautende, aber mit denen Oupemans’ nicht homologe Bezeichnungen eingeführt worden, die auf breiter vergleichend anatomischer und embryologischer Basis ruhen und als solche für sämtliche Arachnoiden (bezw. Cheliceraten) Anwendung finden. Es werden nämlich zuerst von Ray LANKESTER, Brxuaw und Miss Beck (1885) bei Scorpio (und Limulus) drei Kórperregionen, Vorder-, Mittel- und Hinterleib unter- schieden, welche mit den indifferenten Ausdrücken Pro-, Meso- und Metasoma bezeich- net werden. Von diesen Regionen umfasst.das Prosoma ausser dem primären Kopfab- schnitt? die ersten sechs Segmente, welche die sechs ausgebildeten Extremitätenpaare tragen, das Mesosoma enthält diejenigen Segmente, welche nur embryonale Anlagen von später z. T. modifizierten, z. T. rückgebildeten Extremitätenpaaren aufweisen, während das Metasoma aus den übrigen Segmenten besteht, welche auch embryonal gar keine Anlagen von Extremitäten zeigen. Während Hexmoxs (1901, S. 146) die betreffenden Abschnitte als Cephalon, Pereion und Pleon bezeichnet *, wird von Börner (1902 a) die Terminologie der soeben genannten englischen Forscher akzeptiert und ihre Gültig- keit für die gesamten Chelicerata hervorgehoben. In vielen Arachnoidengruppen sind nun aber die beiden hinteren Körperregionen eng mit einander verbunden oder sogar zu einem Stück verschmolzen. Dieser zusammengesetzte Abschnitt, der morphologisch als ! Zumal von morphologischem Gesichtspunkte aus, wie dies HEvwows (1901, S. 139 ff.; 1904, S. 283, Fussnote 1; vgl. auch 1905, S. 431) und BónwEnm (1902 a, S. 448) hervorheben, die Chelicerata überhaupt kei- nen Cephalothorax besitzen. 2? Dieser primäre Kopfabschnitt soll nach HEYMONS (1901, S. 140) aus Acron und dem 1. Metamer bestehen. Das Prosoma ist hier also nicht mit dem Prosoma (Protosoma) im Sinne HAECKEL’'s (1896, S. 605) homolog, welcher letztgenannte Körperabschnitt dem Acron im Sinne HEYMONS' (1901), nicht aber im Sinne JANET's (1898) entspricht. 3 Wie dies BÖRNER (1902 a, S. 448) hervorhebt, werden jedoch von HEYMONS (beim Scorpion) die zwei hinteren Abschnitte, Pereion und Pleon, inbezug auf ihre gegenseitige Begrenzung abweichend aufge- fasst, „indem er aus dem ehemaligen Praeabdomen den Mittel-, aus dem Postabdomen den Hinterleib macht*. Seine Definition von Pereion und Pleon stimmt jedoch mit derjenigen BORNER's ganz überein. N:o 4. 99 ENZ1IO REUTER. ao Mesometasoma zu bezeichnen ist, wird von Bürner in einer späteren Arbeit (1904) Opisthosoma benannt. Neuerdings ist von Hevmoxs (1905, S. 432) nachgewiesen wor- den, dass die Embryonen von Galeodes nicht nur am Mesosoma, sondern auch an den metasomalen Segmenten Gliedmassenanlagen besitzen. Hierdurch hat, wie dies HrEvmons (1. c., p. 435) hervorhebt, die „Einteilung des Cheliceratenkörpers in ein Prosoma, Meso- soma und Metasoma für die Solifugen keine Gültigkeit; denn bei ihnen ist die Rumpf- gliederung eine vollkommen homonome, und es liegt keine Veranlassung vor, diese ho- monome Gliederung des Rumpfes als eine sekundäre anzusehen“. Nach PÉREYASLAWZEWA (1907) sollen auch beim Scorpion (Androctonus ornatus) metasomale (abdominale) em- bryonale Extremitätenanlagen vorkommen. Mit Rücksicht hierauf dürfte es angemessen sein, auch bei den übrigen Arachnoiden nur von zwei primären Körperabschnitten, von einem Prosoma und einem Opisthosoma, zu reden. Kehren wir nun zu den Acariden zurück und wollen wir für dieselben die jetzt erwähnte Terminologie anwenden, was meiner Ansicht nach im Vergleich mit der alten einen entschiedenen Fortschritt bedeuten würde, haben wir also bei den Milben das glied- massentragende Prosoma von dem gliedmassenlosen Opisthosoma zu unterscheiden. Wäh- rend nun z. B. bei den Araneen die beiden Regionen durch eine starke Einschnürung scharf von einander getrennt werden, ist bei den Acariden der hintere Teil des Prosoma in der Regel an der ganzen Breite mit dem Opisthosoma verbunden, bezw. zumeist ohne merkbare Grenzen mit diesem verschmolzen. Wenn bei den Milben überhaupt — abge- sehen von dem als ,Capitulum“ bekannten, die zwei Mundgliedmassenpaare enthaltenden Abschnitt — eine Einschnürung des Körpers vorkommt, tritt dieser eben in Form jener zwischen dem 2. und 3. Beinpaare verlaufenden Querfurche auf. Nun ist es vielfach sehr erwünscht, ja sogar notwendig, bei der Besprechung der äusseren und inneren Mor- phologie der Milben, namentlich aber bei einer systematischen Deskription, gerade diese durch die Querfurche, bezw. Querlinie getrennten Abschnitte auseinander zu halten. Um langweilige und unbequeme Umschreibungen zu vermeiden, müssen wir also für diese nur bei den Milben markant gesonderten Körperabteilungen besondere Namen einführen. Die Benennungen Oupemans’ können aus den oben (S. 21) angeführten Gründen nicht füglich gutgeheisst werden. Ich gestatte mir den Ausdruck Proterosoma' oder Vor- körper für den vor der betreffenden Querfurche, Hysterosoma! oder Nachkörper für den hinter derselben gelegenen Kórperabschnitt vorzuschlagen. Selbstverständlich können und sollen auch für die Milben, wie für die übrigen Arachnoiden, fortwährend die "Termini Prosoma und Opisthosoma angewendet werden, wenn man den ganzen bei dem entwickelten Tiere gliedmassentragenden Körperteil von dem gliedmassenlosen unterscheiden will Diese Ausdrücke sollen daher nicht etwa von jenen ersetzt, sondern neben denselben, um morphologisch verschiedenwertige Körper- abteilungen zu bezeichnen, gebraucht werden. Das morphologische Wert der mit den jetzt neu eingeführten Namen bezeichneten Körperabschnitte erhellt aus der folgenden ! moorspog = früher; vorhergehend; vorsoos = später; nachkommend. Tom. XXXVL Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 23 e Erläuterung: Das Proterosoma umfasst ausser jenem primären Kopfabschnitt noch dieje- nigen Segmente des Prosoma, welche die beiden Mundgliedmassenpaare und die zwei vorderen Gangbeinpaare tragen; das Hysterosoma ist morphologisch gleichwertig mit Opisthosoma (= Mesometasoma) samt den zwei letzten, die beiden hinteren Beinpaare tragenden Segmenten ' des Prosoma. Am Proterosoma ist der vordere, oft als „Kopf“ oder ,Capitulum* bezeichnete Abschnitt bei vielen Milben recht deutlich abgesetzt und nicht selten sogar gegen den hinteren Körperteil einigermassen beweglich. Aus ähnlichen Gründen wie den soeben Pris Prts Pros Hy Op Übersicht über die Kórperregionen der Acariden. Figg. 1 und 2 Q-Larve, Fig. 3 junges 9-Prosopon von Ped. graminum. Figg. 1 und 3 Dorsal-, Fig. 2 Ventralansicht. Gn = Gnathosoma; Hy = Hysterosoma; Op = Opisthosoma; Pros = Prosoma; Prts = Proterosoma. dargelegten, finde ich es wünchenswert, von den alten Benennungen Kopf, Capitulum u. S. w. Abstand zu nehmen und eine neue Bezeichnung einzuführen, die mehr im Ein- klang mit jenen der übrigen Körperabschnitte steht. Ich schlage deshalb vor, den be- treffenden Abschnitt mit Rücksicht darauf, dass er aus dem vordersten Teil des Körpers einschliesslich den die beiden Mundgliedmassen (Cheliceren, Pedipalpen) tragenden Meta- meren besteht, Gnathosoma zu benennen. ! Obwohl die verschiedenen Segmente bei den Acariden meistens-nicht äusserlich gesondert erschei- nen, müssen wir dennoch den entsprechenden, die beiden hinteren Beinpaare tragenden Körperteil als zwei ursprüngliche Segmente repräsentierend auffassen. N:o 4. 94 Enzıo REUTER. Nach diesen allgemeinen Bemerkungen wollen wir jetzt zu einer Erürterung der Körpergliederung von Ped. graminum übergehen. 2. Über die Kórpergliederung von Pediculopsis graminum. Sowohl bei den Larven und Nymphen als auch bei den geschlechtsreifen "Tieren oder Prosopa unserer Milbe ist das Proterosoma (Vorkórper) durch eine rings um den Körper verlaufende Querfurche recht deutlich vom Hysterosoma (Nachkörper) getrennt, und zwar ist dies namentlich mit den weiblichen Individuen der Fall. Am meisten aus- gesprochen tritt diese Grenze bei den trüchtigen Weibchen hervor, bei denen das ganze Hysterosoma, nicht wie bei Pediculoides ventricosus nur dessen hinter dem letzten Extremitä- tenpaar befindlicher Teil, angeschwollen ist. Das Proterosoma ist, wie ich dies an lebenden . Tieren vielfach beobachten konnte, in gewissem Masse gegen das Hysterosoma beweg- lich, ein Charakter, der übrigens, was MicHarr (1901, S. 51) ausdrücklich hervorgeho- ben hat, den meisten ,softbodied Acari^ zukommt. Auch das deutlich abgesetzte Gna- thosoma zeigt eine beschränkte Beweglichkeit. Die morphologische Zusammensetzung dieses Abschnittes werde ich später, im Zusammenhang mit der Besprechung der Mund- teile noch berühren. Es mag an dieser Stelle nur vorläufig bemerkt werden, dass die Mundteile der männlichen Larve merklich schwächer als die der weiblichen ausgebildet sind, wie auch, dass bei dem männlichen Prosopon das ganze Gnathosoma zu einem klei- nen knopffórmigen Gebilde reduziert ist und von den Mundteilen mehr nur sehr ver- kümmerte, funktionslose Reste übrig sind. Dorsal ist der bei weitem grósste Teil des Proterosoma von einem einheitlichen Schild, das wir als Proterosomalschild oder mit Börser (1904), in Analogie mit dem Verhalten bei den Palpigradi und Tartaridi (Schizopeltidia, Börner 1902 b), als Pro- peltidium bezeichnen können. Es darf wohl kaum hervorgehoben werden, dass dieser Rückenschild — von vielen Acarologen Cephalothorakaischild genannt —, weil es nicht die Segmente auch der beiden letzten Beinpaare mit umfasst, nur einem Teil des das ganze Prosoma bedeckenden, typischen grossen Arachnoiden-Carapax entspricht '. Auf dem genannten Rückenschild stehen bei sämtlichen postembryonalen Stadien vier Borsten- paare, deren Anordnung aus den Figg. 25, 28, 43, 49, 51 ersichtlich wird. Von die- sen Borstenpaaren übertrifft das letzte, in natürlicher Lage ziemlich aufrecht stehende, namentlich bei den Prosopa, die übrigen recht bedeutend an Länge. Dass sie die T'ast- borsten par préférence darstellen, geht daraus hervor, dass sie während des Umherkrie- chens der Tiere fast unaufhórlich in vor- und rückwürts pendelnder Bewegung sich fin- den; auch leuchtet ohne weiteres ein, dass sie zum Ermitteln der Raumverhältnisse ! Auch ist der vorderste Teil des typischen Arachnoiden-Carapax abgeschnürt und geht als dorsale Wand in die Bildung des Gnathosoma ein (vgl. unten, S. 45). Tom. XXXVI. TUN Bass Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 95 = zwischen dem Grashalme und der denselben umschliessenden Blattscheide sehr geeig- net sind. Die Ventralseite des Proterosoma wird zum grossen Teil von den Coxalgliedern (sog. ,Epimeren“) der beiden ersten Beinpaare eingenommen. Bei den Larven und Pro- sopa macht sich insofern eine etwas verschiedene Ausbildung dieser Glieder geltend, als bei den letzteren ‘(wie auch bei der weiblichen Nymphe) die beiden Coxae desselben Beinpaares nicht, wie bei den Larven (Figg. 26, 27) median getrennt, sondern durch eine chitinige Stützleiste mit einander verbunden sind (Figg. 44, 50). Das nur den weiblichen Nymphen und Prosopa zukommende, paarige, sogenannte Pseudostigmalorgan (Figg. 41—44, 52 Ps. st.), welches auf dem Proterosomalschild la- teral hinter dem letzten, langen Borstenpaare inseriert ist, werde ich später besprechen. Am Hysterosoma haben wir zunächst einen grossen vorderen, beintragenden Ab- schnitt zu unterscheiden, welcher morphologisch derselben primären Körperregion wie das Proterosoma angehört, indem er zusammen mit diesem letzteren das bei unserer Milbe sehr umfangreiche Prosoma bildet '. Bei den Larven (Figg. 25—28, Textfigg. 1—2) ist dieser prosomale Abschnitt des Hysterosoma von dem hinteren opisthosomalen durch eine ringsum verlaufende recht markante Querfurche getrennt und erscheint an der Ventralseite als ein einheitliches Gebilde. Dorsal zeigt er aber zwei deutlich getrennte, nach einander folgende, dünne Platten oder Schilde, von denen das vordere mit zwei in einer Querreihe stehenden, das hintere mit einem Borstenpaar besetzt ist. Diese Schilde deuten darauf hin, dass der betreffende Abschnitt aus zwei Körpersegmenten besteht.” Dass dem tatsächlich so ist, wird durch die ontogenetische Entwicklung der Milbe zur Evidenz bewiesen. Ich möchte zur Erläuterung dieser Frage schon hier die diesbezüglichen, später eingehender zu erór- ternden Befunde in aller Kürze antizipieren. Am Embryo spriessen gleichzeitig mit den übrigen Extremitätenanlagen, die An- lagen des 4. Beinpaares (6. Gliedmassenpaares) hervor (Figg. 11, 12, 15, 16). Später werden diese schon gut ausgebildeten Anlagen rückgebildet (Figg. 18, 19 ff.), verschwin- den aber nicht vóllig, sondern existieren, wenn sich die übrigen Beinanlagen zu den Gang- beinpaaren der Larve entwickeln, fortwührend so zu sagen in zurückgezogenem Zustande als imaginalscheibenühnliche Gebilde hinter dem 3. larvalen Beinpaare. Aus diesem la- tenten Zustande spriesst bei dem Übergang der Larve zur Nymphe, bezw. zum Prosopon ! Dass ich bei der Besprechung der Kórpergliederung von Pediculopsis mich nicht in erster Linie an die primären Kórperregionen (Prosoma, Opisthosoma = Mesometasoma) halte, sondern von den sekundär entstandenen Abschnitten Proterosoma und Hysterosoma ausgehe, geschieht aus rein praktischen Gründen, denn bei den Prosopa dieser Milbe, wie auch bei der Mehrzahl der übrigen Acariden, kommt nur diese letz- tere Gliederung des Kórpers zum Vorschein oder tritt doch am meisten ausgeprügt auf. ? Recht bemerkenswert ist der Umstand, dass nach HENKING (1882, S. 624, 632 —633 u. Fig. 31, Taf. XXXV) bei der Larve von Trombidium fuliginosum der entsprechende Körperabschnitt, welcher hier auch dorsal als einheitliches Stück erscheint, indem keine gesonderten Rückenschilde mehr zu bemerken sind, den- noch eine durchaus übereinstimmende Anordnung der betreffenden Borsten zeigt, was von HENKING als Zei- chen, dass dieser Abschnitt aus zwei Segmenten hervorgegangen ist, gedeutet wird, eine Deutung, die durch das Verhalten der Rückenmuskulatur noch wahrscheinlicher wird. N:o 4. 4 1 (beim Männchen, das kein freies Nymphenstadium besitzt) das 4. Beinpaar wieder und zwar dicht hinter dem 3. Beinpaare, zwischen diesem und der hinteren Grenzfurche des Pro- soma, hervor (Figg. 32, 33). Hieraus geht also unzweideutig hervor, dass der fragliche Körperabschnitt der Larve tatsächlich die beiden hinteren Beinpaare in sich enthält — wenn auch das hinterste sich temporär in rückgebildetem Zustande befindet — und dement- sprechend aus den zwei hintersten prosomalen Kórpersegmenten zusammengesetzt ist '. Im Einklang hiermit dürften wir berechtigt sein, jene beiden dorsalen Schilde als die Tergite dieser Segmente zu deuten. Auffallend ist namentlich bei der männlichen Larve (Fig. 27) die distale Lage des einzigen hysterosomalen Beinpaares, was auf den ersten Anblick die Vermutung erwecken kónnte, als würde das Beinpaar dem Segmente des hinteren der genann- ten beiden Tergite zugehóren. Dass dies dennoch nicht der Fall ist, geht ohne wei- teres aus dem soeben Gesagten hervor. Es handelt sich hier offenbar lediglich um eine ursprünglich von der Rückbildung des vierten. Beinpaares bedingte Anpassungserschei- nung, um eine Verschiebung des Beinpaares nach hinten * zum besseren Erhalten des Gleich- gewichts des larvalen Nachkörpers. Vielleicht steht eben in kausalem Zusammenhang hiermit sowie ferner mit dem Streben, eine gróssere Festigkeit zu gewinnen, der Um- stand, dass diese beiden Segmente vor allem ventral zu einem einheitlichen Abschnitt zusammengeschmolzen sind. Die bei so vielen anderen Milbenlarven auftretende ähn- liche Erscheinung dürfte auf denselben Grund zurückzuführen sein. Bei den weiblichen Nymphen und Prosopa von Ped. graminum trägt der jetzt besprochene prosomale Abschnitt des Hysterosoma noch zwei deutlich getrennte Tergite (Fig. 43, Textfig. 3) bei dem männlichen Prosopon (Fig. 49) dagegen ist er auch dorsal von einem einheitlichen Schild bedeckt und das hintere Borstenpaar ist verschwunden. Bei der Nymphe und dem 2-Prosopon sind die beiden hinteren Coxae median verschmolzen, bei dem männlichen Prosopon ist dies nur mit denen des 4. Dein- paares der Fall. Hinter diesem prosomalen Teil des Hysterosoma fángt das extremitütenlose Opi- sthosoma an, welches bei unserer Milbe im Vergleich mit dem sehr umfangreichen Pro- soma einen recht bescheidenen Teil des Gesamtkörpers ausmacht. Bei den Larven (Figg. 25—28, Textfigg. 1—2) ist das Opisthosoma nicht nur durch jene Querfurche vom Prosoma getrennt, sondern zudem gegen dieses in noch höherem Masse, als das Proterosoma gegen das Hysterosoma, beweglich. Nicht selten nimmt das Opisthosoma sogar eine ventral gegen das Prosoma mehr oder weniger ge- neigte Stellung ein, wodurch der Gegensatz zwischen diesen beiden, morphologisch ver- schiedenen Körperregionen, noch mehr hervorgehoben wird. Zu vorderst ist am Opi- sthosoma ein ziemlich breiter, auch am Hinterrande von einer rings um verlaufenden Quer- 96 Exzio REUTER. ! Ich komme hier also zu ganz demselben Schluss, wie HENKING (1882, S. 633) beim Vergleich der Larve und Nymphe von Trombidium fuliginosum. ? Eine ähnliche Verschiebung des dritten Beinpaares findet in sehr ausgeprägter Weise u. A. auch bei den Krätzmilben statt, was FÜRSTENBERG (1861, S. 173) zu der irrtümlichen Auffassung geführt hat, als wäre das dritte „Thoraxsegment“ extremitütenlos, während das vierte ,Thoraxsegment“ bei den Nymphen und Prosopa zwei (sic!) Extremitätenpaare (3. und 4. Beinpaar) trüge! Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 27 furche begrenzter Abschnitt zu bemerken, welcher dorsal ein Borstenpaar trägt und sei- nem ganzen Charakter nach ein Körpersegment darstellt. Der hinter diesem, wohl als erstes Opisthosomalsegment zu bezeichnenden Körperring befindliche Teil, der ebenfalls etwas beweglich ist, weist in den verschiedenen Geschlechtern inbezug auf die Gliede- rung und Gestalt eine merkbare Verschiedenheit auf. Bei den weiblichen Larven (Figg. 25—26, Textfigg. 1—2) zeigt dieser Teil dorsal eine Segmentierung, indem wir hier zunüchst einen vorderen, grósseren und einen hinteren, kleineren Abschnitt bemerken, welche beide je mit einem lateralen Borstenpaar ausgerüstet sind; ventral dagegen kommt keine entsprechende Gliederung vor. Dann folgt noch ein kleiner, meistens nur ventral sichtbarer, nach hinten verjüngter, am Ende abgestutzter und in der Mitte etwas aus- geschweifter Abschnitt, welcher von dem vorhergehenden Teile nur schwach abgesetzt ist und mit dem das Opisthosoma abgeschlossen wird; auf diesem letzten Endabschnitt stehen drei kleine Borstenpaare, von denen das äusserste am wenigsten, das mittlere am stärksten ausgebildet ist. Bei den männlichen Larven (Figg. 27—28) stellt jener hinter dem ersten Opisthosomalsegment folgender Endteil einen auch dorsal ungeglieder- ten, nach hinten verjüngten, etwa stumpf kegelförmigen einheitlichen Abschnitt dar, an dem proximal ein mässig grosses, dann ein langes, sanft gebogenes und schliesslich drei kleine Borstenpaare vorhanden sind, welche sämtlich in jeder Beziehung mit den ent- sprechenden der weiblichen Larve so sehr übereinstimmen, dass an eine Homologie der- selben nicht zu zweifeln ist. Hieraus lässt sich ungezwungen folgern, dass dieser Ab- schnitt aus denselben Teilen wie bei der weiblichen Larve zusammengesetzt wird, was ja schon a priori anzunehmen ist. Es ist eine auffallende, von verschiedenen Forschern bemerkte Tatsache, dass die dorsalen Borsten vieler Milben, und zwar namentlich ihrer Larven, wenn sie in be- schränkter Anzahl auftreten, eine überaus regelmässige Anordnung zeigen, die bei zu ganz verschiedenen Familien angehörigen Gattungen oft eine nicht zu verkennende prin- zipielle Übereinstimmung aufweist. Von ganz besonderem Interesse ist in dieser Hin- sicht die Mitteilung Hexkıne’s (1882, S. 623—624, 632—633, 656) über die dorsale Beborstung der Larve von Trombidium fuliginosum, bei welcher zwölf quere Borsten- reihen und zwar sechs cephalothorakale (prosomale) und ebenfalls sechs abdominale (opisthosomale) vorkommen. Aus einem Vergleich der Anordnung dieser Borstenreihen mit der angedeuteten Körpergliederung der Larve, wobei auch das Verhalten der Rüc- kenmuskulatur berücksichtigt wurde, kommt er zu dem Schlusse, dass jede dieser Bor- stenreihen einem besonderen ursprünglichen Kórpersegment angehört, und dass man aus der regelmássigen Anordnung der Rückenborsten der Larve auf die wirkliche Anzahl der ursprünglichen Segmente schliessen kann, wonach also „sowohl Cephalothorax [Pro- soma] als auch das Abdomen [Opisthosoma] ursprünglich aus je sechs Segmenten be- stand” (1. c, p. 656). Auch TmnicinpH (1900, S. 12—13) macht auf die regelmässige Anordnung der Rückenborste einer Bdella-Larve (Bdella arctica "Tuon.?) aufmerksam ' Bei der Nymphe und dem Prosopon von Tr. fuliginosum sind dagegen von diesen Borsten, wie überhaupt von einer Gliederung keine Spuren mehr vorhanden. N:o 4. 98 Exzıo REUTER. und findet in genannter Hinsicht eine gewisse Übereinstimmung zwischen dieser Larve und derjenigen von Trombidium fuliginosum. „Dies Verhältnis“, setzt er fort, „weist auf eine gewisse Gesetzmässigkeit in der Anordnung der Borsten bei den Acaridenlarven hin und scheint somit für die Richtigkeit der Auffassung Hrxkrwe's zu sprechen, wel- cher bei der Beurteilung der Ursegmentenzahl der Acariden auf die Anordnung der Borstenreihen grosses Gewicht legt“. Die Auffassung Hrxkıne’s findet noch eine wei- tere Stütze dadurch, dass auch die Larven von Ped. graminum, und zwar namentlich die weibliche, wie wir soeben gesehen haben, eine deutlich segmentale Anordnung der Rückenborstenpaare zeigt '. Im Lichte dieser Auffassung nun gewinnen, denke ich, die drei kleinen Borsten- paare ganz am Ende des Opisthosoma der Pediculopsis-Larve ein besonderes Interesse. Es dürfte vielleicht nicht zu gewagt sein, die Supposition zu machen, dass auch diese Borstenpaare ursprünglich segmental angeordnet waren, dass sie phylogenetisch je einem ursprünglich gesonderten Körpersegment angehörten, welche drei Segmente infolge einer starken, auch die Grösse der Borsten selbst beeinflussenden Reduktion und Kompression dieses hintersten Körperteiles, zum grössten Teil rückgebildet worden und mit einander verschmolzen sind. Diese Supposition gewinnt noch mehr an Wahrscheinlichkeit durch den Vorgang der embryonalen Entwicklung unserer Milbe; es zeigt sich nämlich, dass in einer gewissen Phase dieser Entwicklung gerade der hinterste Körperteil des Embryo eine merkliche Verkürzung und Zusammendrängung und zugleich eine etwas ventrale Verschiebung erfährt. Hierdurch wird auch die schon oben hervorgehobene, vorwiegend ventrale Lage dieses kleinen hintersten Endabschnittes erklärlich ?. Ist diese Deutung jener drei kleinen Borstenpaar als Reste ursprünglich segmen- tal angeordneter Rückenborsten richtig, so ergibt sich zwischen den Larven von Ped. graminum und Trombidium fuliginosum eine vollständige Übereinstin mung inbezug auf die Anzahl der dorsalen Borstenreihen, indem wir auch bei jener Milbe zwölf Borsten- reihen, bezw. hinter einander stehende Borstenpaare, zu unterscheiden haben, von denen sechs dem Prosoma ® und sechs dem Opisthosoma angehören. Bei der (weiblichen) Nymphe und den Prosopa hat das Opisthosoma seine bei der Larve ausgesprochene Beweglichkeit gegen das Prosoma eingebüsst und ist mit die- sem in innige Verbindung getreten, bewährt jedoch bei der Nymphe insofern noch eine gewisse Selbständigkeit, als seine vordere Grenze durch eine ringsum verlaufende, also auch ventral sichtbare, Querlinie markiert wird. Bei der Nymphe sind ferner die zwei ! Interessant ist auch die Bemerkung Miss Rucker’s (1903, S. 414) betreffs der Beborstung des Ca- rapax von Koenenia: „among the oldest phylogenetically and most permanent, since it appears in the young est and oldest stages, is the segmental arrangement of the fixed number of setae on the cephalo-thoracic carapace“. ; ? Auch bei der Larve von Trombidiwm fuliginosum hat eine ähnliche ventrale Verschiebung stattge- funden (vgl. HENKING, 1882, S. 624, Taf XXXV, Fig. 32). > Die beiden vordersten prosomalen Borstenpaare gehören den Segmenten der Cheliceren und Pedipalpen an. Dass sie auf dem Proterosomalschild und nicht auf dem Gnathosoma gelegen sind, welcher letztere Ab- schnitt die genannten Mundgliedmassen enthält, beruht darauf, dass die Dorsalteile der betreffenden Segmente überhaupt nicht in der Wandung des Gnathosoma einbegriffen sind. Vgl. unten, S. 31, Fussnote 1. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 29 ersten opisthosomalen Tergite noch gesondert vorhanden, wogegen das dritte Tergit in den dahinten liegenden kleinen Endabschnitt übergeht. Dieses Endabschnitt selbst ist bis auf zwei fast unsichtbare warzenförmige Erhabenheiten, an denen die drei kleinen Borstenpaare stehen, rückgebildet worden. An der Bauchseite ist die bei der Larve recht deutliche Querfurche zwischen dem 1. und 2. opisthosomalen Segment verschwun- den. Bei dem- weiblichen Prosopon ist die Tendenz zur Konzentrierung noch weiter geschritten, indem hier einerseits die ventrale Grenzlinie selbst zwischen dem Prosoma und Opisthosoma verloren gegangen ist, wodurch das Opisthosoma als direkte einheit- liche Fortsetzung des Prosoma erscheint, andererseits jene noch bei der Nymphe vor- kommenden warzenförmigen Erhabenheiten, die wir als die letzten Rudimente dreier hin- tersten opisthosomalen Segmente gedeutet haben, ausgeglichen worden sind, und ihr ehe- maliges Vorkommen nur noch durch die drei Borstenpaare erkenntlich wird, von denen eines eine mässige Entwicklung erlangt, während die beiden übrigen zu überaus winzi- gen Gebilden rückgebildet worden sind (Fig. 44) Dorsal unterscheidet sich das ©-Pro- sopon (Fig. 43) von der Nymphe nur durch eine bedeutend längere Ausbildung der Borstenpaare. Bei dem c-Prosopon (Figg. 49—51), dessen ganze Körper eine hochgradige Konzentration aufweist, hat das Opisthosoma eine noch weiter gehende Reduktion als beim Weibchen erfahren. Hier ist das 1. opisthosomale Segment, welches dorsal durch eine Querlinie vom Prosoma abgegrenzt wird, nach hinten recht stark verjüngt und auf dem Rücken abschüssig, während der ganze übrige Teil des Opisthosoma an der Bil- dung des kegelfórmigen, die männlichen Genitalien einschliessenden und hinten von einer kragenfórmigen Membran umgebenen Endabschnittes teilnimmt; von den dorsalen Bor- stenpaaren des Opisthosoma sind nur noch zwei vorhanden. Es mag am Schlusse in diesem Zusammenhang noch erwähnt werden, dass die weibliche Genitalöffnung, soweit ich dies durch vergleichende Untersuchung mit den frühe- ren postembryonalen Stadien (Larve und Nymphe) inbezug auf die Lage desjenigen Tei- les der inneren Geschlechtsorgane, welcher der künftigen Geschlechtsóffnung entspricht, habe ermitteln kónnen, dem 2. opisthosomalen Segment zugehórt. Bei den Männ- chen sind die Verhältnisse wegen der schon bei der Larve eingetretenen Verschmelzung aller opisthosomalen Segmente, mit Ausnahme des ersten, so verwischt geworden, dass die genaue Feststellung der Lage der Geschlechtsöffnung hier unmöglich wird. — Eine Analóffnung fehlt unserer Milbe durchaus. Die in gewissen embryonalen Stadien zum Vorschein kommende aborale Öffnung stellt auch keine Analöffnung, sondern, wie wir dies weiter unten sehen werden, einen Exkretionsporus dar. Ich habe etwas weitläufig die Körpergliederung unserer Milbe behandelt, und zwar aus zwei Gründen. Einerseits ist die Frage nach der Segmentierung des Milben- kórpers noch sehr umstritten, weshalb sie fortwährend aktuelles Interesse beanspruchen dürfte. Andererseits ist eine recht eingehende Untersuchung der betreffenden Verhält- nisse vonnóten, um Anhaltspunkte für eine morphologische Beurteilung dieser Gliederung zu gewinnen und zugleich einen Vergleich mit der Segmentierung der übrigen Arach- noiden zu ermöglichen. Für einen solchen Vergleich, der überhaupt sehr wünschens- N:o 4. 30 Exzio REUTER. wert sein dürfte, ist zwar noch die Untersuchung der embryonalen Segmentierung von erossem Gewicht. Ich möchte aber schon hier antizipieren, dass auch die embryonalen Befunde an Ped. graminum geeignet sind, die oben dargelegte Auffassung zu bestätigen. 3. Die Kórpergliederung der Acariden im Vergleich mit derjenigen der übrigen Arachnoiden. Im folgenden wollen wir, von den Befunden an Fed. graminum ausgehend, zu der schon eingangs kurz erörterten Frage von der Gliederung des Milbenkörpers zu- rückkommen und einen Versuch machen, die diesbezüglichen Verhältnisse der Acariden in Einklang mit den entsprechenden der übrigen Arachnoiden zu bringen. Wenden wir zuerst unsere Aufmerksamkeit dem Prosoma zu. Bei unserer Milbe zeigt diese Körperregion eine Gliederung in verschiedene Abschnitte. Wir haben ein deutlich getrenntes Proterosoma und an diesem ein gesondertes Gnathosoma zu unter- scheiden, ferner ist auch auf dem hysterosomalen Teil des Prosoma dorsal eine Andeu- tung von einer Gliederung (getrennte Rückenschilde) zu bemerken. Was nun zunächst das Gnathosoma betrifft, so handelt es sich hier offenbar um eine erst innerhalb der Acariden entstandene Abschnürung, also, wie dies u. A. Wzrs- SENBORN (1887, S. 73) und Lane (1888, S. 531) hervorgehoben haben, um eine sekun- där erworbene Erscheinung ,welche durch die Umbildung der Mundteile veranlasst wurde* (WEISSENBORN, 1. € ). Zur Beurteilung der Frage nach dem morphologischen Wert der Querfurche, welche das Proterosoma von dem Hysterosoma trennt, mógen die folgenden Bemerkungen dienen. CLaparkpe (1869, S. 492) hat darauf aufmerksam gemacht, dass bei T'yrogly- phus siro (und T. longior) zu der Zeit, wo ,die Maxillen an die Seite der Mandibeln* gelangen, „sich das Vorderende des Embryo durch drei Furchen“ gliedert. „Die drei auf diese Weise differenzirten Segmente“, setzt er fort, „sind offenbar Thoraxsegmente, denn es entspricht ein jedes derselben einem Fusspaare. Dieses ursprüngliche Auftreten von drei Brustsegmenten ist um so bemerkenswerther, als beim ausgebildeten Thiere nur noch eine einzige Furche am Leibe und zwar zwischen dem zweiten und dritten Fuss- paare bemerkbar bleibt“. Bei eintretender Häutung der ausgeschlüpften Larve tritt die inzwischen „verschwundene Eintheilung des Thorax in drei Segmente an dem weichen Thiere wieder hervor“ (op cit, p. 493). Auch bei dem Embryo von Rhizoglyphus echinopus Fun & Ros. (Hypopus Dujardinii Crar.) hat derselbe Verfasser die gleiche Beobachtung gemacht (vgl. op. cit., p. 500). An jungen Embryonen von Ped. graminum habe ich ein entsprechendes Ver- hältnis konstatieren können '. Zwar liessen sich hier durch eine Untersuchung des Tie- ! Die betreffenden Segmente werden jedoch von mir nicht als ,Thorax*-Segmente aufgefasst. Tom. XXXVL Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 31 res in toto kaum merkbare äussere Segmentfurchen feststellen, an Lüngsschnitten konnte aber eine unzweideutige Kórpersegmentierung wahrgenommen werden, und zwar konnten namentlich diejenigen Segmente, welche das 4. und 5. Gliedmassenpaar, d. h. das 2. und 3. künftige Beinpaar tragen, als solehe erkannt werden. In der weiteren Entwick- lung wird von den soeben genannten Segmentgrenzen zuerst die vorderste, d. h. die zwischen dem 1. und 2. künftigen Gangbeinpaar gelegene, verwischt, wodurch der be- treffende Körperteil bei der ausgeschlüpften Larve (wie auch bei der Nymphe und den Prosopa) als ein einheitlicher Abschnitt erscheint, der dorsal von einem ungeteilten Schilde (Proterosomalschild, Propeltidium), das die verschmolzenen Tergite der vier ersten extremitätentragenden Segmente repräsentieren dürfte, bedeckt wird '. Dagegen tritt so- gleich, wenn der Embryonalkörper mit einer Chitinhaut umgeben wird, zwischen dem 2. und 3. Beinpaar, und zwar an einer Stelle, die der betreffenden embryonalen Segment- grenze entspricht, eine markante Querlinie auf, die bei sämtlichen postembryonalen Ent- wicklungsstadien eben als jene das Proterosoma und Hysterosoma von einander trennende Querfurche persistiert. Die Beziehung dieser Querlinie zu der embryonalen Segment- grenze ist zu auffallend, als dass wir füglich von einem organischen Zusammenhang zwischen beiden absehen könnten. Es dürfte mit Rücksicht hierauf, zudem meine Be- funde mit jenen CraArAmEbE's ganz übereinstimmen, nicht zu gewagt sein, die betreffende Querfurche auf eine ursprüngliche, embryonale Segmentlinie zurückzuführen. Dass auch bei anderen Acariden, deren Körper überhaupt eine Gliederung in Proterosoma und Hy- sterosoma erkennen lässt, die an derselben Stelle auftretende Querfurche oder Querlinie — denn vielfach erscheint sie nur als eine solche — mit derjenigen der jetzt besproche- nen Milben gleichwertig ist, dürften wir wohl unbedenklich annehmen kónnen?. — Aus ähnlichen Gründen wie für diese Querfurche dürfte auch diejenige Querlinie, welche bei Ped. graminum den hysterosomalen Teil des Prosoma dorsal in zwei Abschnitte teilt, in Beziehung zu einer embryonalen Segmentallinie zu bringen sein. Die hier vertretene Auffassung steht nun scheinbar im Widerspruch mit derjeni- gen einiger neuerer Autoren. Ich sehe hier ganz von denjenigen Forschern ab, welche den Acariden überhaupt jede Körpergliederung absprechen wollen. Es wird zunächst die von Pocock (1893 a, S. 14). Börner (1902 a, S. 459) u. A. vertretene Ansicht gemeint, nach welcher das das Prosoma bedeckende, ungeteilte, grosse Rückenschild oder Carapax der Cheliceraten ,bereits ein Character der Stammformen der gesammten Reihe gewesen zu sein” scheint, wonach also die in einigen Arachnoiden-Gruppen auftretende Gliederung des Carapax der Cheliceraten-Formen als eine secundäre aufzufassen“ ! Dass dieses Schild nicht auch das Gnathosoma dorsal bedeckt, was zu erwarten wäre, wenn ein- mal die Tergite der betreffenden zwei ersten gliedmassentragenden Segmente mit in der Zusammensetzung des genannten Schildes aufgehen, ist einerseits auf die wührend der embryonalen Entwicklung nach vorn stattfindende Verlagerung der Mundgliedmassen, andererseits eben auf die sekundär eingetretene Abschnü- rung des Gnathosoma zurückzuführen. Eine Zusammensetzung aus vier Tergiten wird auch durch das Vor- handensein von vier Borstenpaaren angedeutet (vgl. oben, S. 28). ? Von einigen Autoren, wie KRAMER (1882 a, S. 178, 179; 1882 b, S. 183), ist diese Querlinie „Seg- mentallinie* benannt. N:o 4. 32 Enzıo REUTER. ist (BÖRNER, l. c.). Obwohl diese Aussprüche sich zunächst auf andere Arachnoiden (Pocock: Sehizonotus = Schizomus Cook 1899, vgl. auch Hansen & SÖRENSEN 1905; Börner: Palpigradi, Tartaridae, Solifugae ') beziehen, haben sie dennoch, wenn ihre Gültigkeit für sämtliche Arachnoiden, bezw. Cheliceraten proklamiert worden ist, auch auf die Acariden Bezug. Daraus folgt, dass die bei so vielen Milben auftretende Quer- furche (bezw. Querlinie) zwischen dem Proterosoma und Hysterosoma, welche eine Glie- derung des Carapax bewirkt, sekundär entstanden sei”. Dasselbe gilt natürlich auch für die bei Ped. graminum und einigen anderen Milben vorkommende Gliederung des hysterosomalen Teiles des Carapax (vgl. oben!). Wie lässt sich nun diese Auffassung mit meiner obigen Darstellung, nach welcher jene Querfurche auf eine embryonale Seg- mentallinie zurückzuführen ist, in Einklang bringen? Auch unter der Voraussetzung, dass schon bei den Stammformen der gesamten Cheliceraten das Prosoma von einem einzigen grossen Carapax bedeckt war (vgl. S. 31) dürften wir dennoch mit Recht annehmen, dass diese Stammformen doch ursprünglich von Formen mit auch dorsal gegliedertem Prosoma hervorgegangen sind. Von recht grossem Interesse ist nun die Beobachtung Barsnwrs (1872, S. 9—11, Pl. I, Fig. 6), dass bei Phalangium in einem gewissen Embryonalstadium eine markante dorsale Seg- mentierung des Prosoma zum Vorschein kommt, sowie dass diese Segmente „ne se con- fondent entre eux que pendant la dernière période de l’évolution“ (op. cit., p. 11). Hier tritt also die betreffende Segmentierung noch deutlicher als in jenen von ÖLAPAREDE und mir beobachteten Fällen hervor. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass diese in verschiedenen Arachnoidengrup- pen bemerkte embryonale Segmentierung auf ein recht zähes Festhalten eines primitiven Charakters hindeutet. Mit Rücksicht hierauf erscheint es wenig überraschend, wenn un- ter den Arachnoiden hie und da Formen auftreten, bei denen dieser ursprüngliche Cha- rakter, der sonst bei den entwickelten Tieren verloren gegangen ist, sich aber hier noch embryonal beibehalten hat, unter Umständen auch in den postembryonalen Stadien teil- weise wieder zum Durchbruch gelangt. Bemerkenswert ist nun ferner der Umstand, dass diese Gliederung des Carapax vorwiegend gerade bei Formen mit verhältnismässig zarter Chitinbedeckung auftritt ?. Es liegt nämlich auf der Hand anzunehmen, dass ein soleher Durchbruch am ehesten eben bei weichháutigen Formen zu Stande kommen würde. Die jetzt hervorgeführte Deutung betreffs der Gliederung des Acariden-Carapax * 1 Nach BÖRNER (op. cit, p. 462) hat jedoch die sekundäre Gliederung des Carapax bei Koenenia und Schizonotus etc. nichts mit derjenigen bei den Solfugae zu tun. Andererseits betrachtet CARPENTER (1903, S. 340) die prosomale Gliederung der Solifugen und der Palpigradi als einen primitiven Charakter. 2? Auch SCHIMKEWITSCH (1884 a, S. 28) betrachtet die genannte Querfurche als eine sekundäre Er- scheinung. 3 Bei so dick chitinisierten Acariden, wie den Oribatiden, sind die Larven, welche ja zuerst jene Gliederung aufweisen, bekanntlich recht weichhäutig. * Ob diese Deutung auch für die Gliederung des Carapax der Palpigradi und Tartaridi Gültigkeit hat, darüber wage ich mich nicht auszusprechen. Vielleicht hat sie eher auf die Gliederung des Solifugen- Carapax Bezug. Im Gegensatz zu der früher allgemein herrschenden Ansicht macht sich nämlich in letzter Zeit, so neuerdings bei Heymons (1905, S. 435), die Auffassung geltend, dass die Abgliederung dreier freier prosomaler Segmente (sogenannter „Thoraxsegmente“) bei den Solifugen eine sekundäre Eigentümlichkeit darstellt. Tom. XXXVI. ———— Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 33 scheint mir den scheinbaren Widerspruch zwischen der von den oben genannten Auto- ren und der von mir vertretenen Auffassung auszugleichen. Durch dieselbe wird einer- seits die Ansicht aufrecht gehalten, dass die betreffende Gliederung eine sekundäre Er- scheinung darstellt, andererseits wird aber diese Gliederung doch zu einer embryonalen und, durch diese vermittelt, in letzter Instanz zu einer phylogenetisch ursprünglichen Kór- persegmentierung in Beziehung gebracht, oder, kurz gesagt, gewissermassen auf das Wie- derauftreten eines latent gewordenen ursprünglichen Charakters zurückgeführt Was nun die Anzahl der ursprünglichen Metameren betrifft, von denen das Pro- soma zusammengesetzt wird, so haben wir zunächst die sechs extremitätentragenden Seg- mente zu bemerken, — deren Vorhandensein ausser durch die Extremitüten selbst noch durch die sechs prosomalen Rückenborstenpaare angedeutet wird (vgl. oben, S. 28) —, zu welchen noch ein prüchelicerer extremitütenloser Abschnitt kommt, der dem embryo- nalen ,Kopflappen“ (,Scheitellappen*) entspricht. Dieser Kopflappen, Protocephalon Hzvwows' (1901), den wir auch als Protoprosoma bezeichnen könnten, ist bei unse- rer Milbe, ganz in Übereinstimmung mit dem Verhalten der übrigen Arachnoiden, von ziemlich beträchtlicher Grösse, was uns im Anschluss an die Auseinandersetzung Hzv- moxs’ (1901, S. 138 ff.) vermuten lässt, dass er nicht das Acron allein darstellt. Viel- mehr deuten in der Tat die Befunde an einem gewissen embryonalen Stadium von Ped. graminum — zu denen wir später, in der ontogenetischen Abteilung vorliegender Ar- beit, noch zurückkommen werden — darauf hin, dass der fragliche Kórperabschnitt aus dem Acron (sensu Hzvwows', nee JaxEr's 1898) und einem Metamer zusammenge- setzt ist. Dies steht nun in vollem Einklang mit der Auffassung Hxvwows', nach wel- cher das Prosoma der Cheliceraten sich aus dem Acron und sieben Metameren zu- sammenfügt (op. eit., p. 141, 143)”. Im Gegensatz zu dem Prosoma mit seiner zumeist einheitlichen Carapax weist bei den verschiedenen Cheliceraten-Abteilungen das Opisthosoma bekanntlich auch dorsal eine ursprüngliche Segmentierung auf?. Mit Rücksicht hierauf liegt es auf der Hand anzunehmen, dass, wenn bei den Acariden eine opisthosomale Gliederung * — nicht etwa ein blosser Zerfall des Chitinpanzers in Platten — auftritt, dieselbe auch hier, im Ge- gensatz zu dem oben geschilderten Verhalten des prosomalen Carapax, einen wirklich ursprünglichen Charakter darstellt. Diese Annahme wird um so wahrscheinlicher durch den bemerkenswerten Umstand, dass diese Gliederung, wo sie bei irgend welcher Mil- 1 Nicht mit dem Protosoma HaECKEL's (1896) gleichwertig; vgl. oben, S. 21 Fussnote 2. ? Dagegen soll nach STSCHELKANOVTZEFF (1903, $. 333) bei Chernes das Prosoma (Cephalothorax) aus nicht weniger als 9 Segmenten bestehen, wobei er es unentschieden lässt, ,ob eine Abtheilung vorhanden ist, die dem Acron von HEYMONS entspricht*. 3 In mehreren Fällen sind bekanntlich jedoch gewisse ursprünglich vorhandene Segmente rückge- bildet worden. * Eine Gliederung des Opisthosoma kommt in verschiedenen Acaridenfamilien vor. Eine embryo- nale Segmentierung dieser Kórperregion hat MICHAEL (1880) bei Oribatiden, WAGNER (1895, S. 149) bei Ixo- des und BRUCKER (1900, S. 407) bei Pediculoides beobachtet. Eine mehr oder weniger deutliche opisthoso- male Gliederung weisen ferner die Larven, bezw. auch die Nymphen und geschlechtsreifen Tiere verschie- dener anderer Milbenarten auf. Vergl. die oben, S. 18 Fussnote 1, angeführten Litteraturangaben. N:o 4. cn 34 Ewzrio REUTER. benart auftritt, in der Regel bei der Larve am meisten markant zum Vorschein kommt, und noch mehr durch die Tatsache, dass mehrere Arten überhaupt nur im Larven- stadium eine Gliederung zeigen, während in den spüteren Entwicklungszuständen keine Spuren mehr davon vorhanden sind. Und die Wahrscheinlichkeit wird zur Gewissheit gesteigert, wenn wir die Gliederung der Larve auf eine embryonale Segmentierung zu- rückzuführen imstande sind. Ich kann demnach die Ansicht derjenigen Autoren (vgl. oben, S 18) nicht gutheissen, die den Acariden jede wahre Segmentierung absprechen wollen '. Um Missverständnissen vorzubeugen, will ich ausdrücklich hervorheben, dass die Beurteilung der Gliederung des Milbenkörpers mit einer embryologischen Untersuchung verknüpft werden muss, um sichere Aufschlüsse namentlich über die wahre Zahl der in das Opisthosoma eingehenden Segmente gewinnen zu können, eine Bemerkung, die schon WEISSENBORN (1887, S. 73) ausgesprochen hat. Kehren wir nach diesen allgemeinen Bemerkungen zu Ped. graminum zurück. Es mag nun zunächst daran erinnert werden, dass das Opisthosoma der weiblichen Larve dorsal drei markante Segmentlinien aufweist, wodurch drei von einander deutlich ge- trennte Segmente zum Vorschein kommen, von denen namentlich das erste (auch bei der c-Larve) sehr gut ausgebildet und gegen die Nachbarsegmente beweglich ist. Aus oben (S. 28) angeführten Gründen erscheint es ferner sehr wahrscheinlich, dass in die Bildung des Endabschnittes des Opisthosoma unserer Milbe ebenfalls drei Segmente ein- gehen. Wir sahen, dass die opisthosomale Gliederung bei der Nymphe und dem (weib- lichen) Prosopon sukzessive immer mehr rückgebildet, bezw. weniger prägnant wurde (S. 28—29). Deutet schon dieser Umstand, in Übereinstimmung mit der oben ausge- sprochenen Auffassung, darauf hin, dass die Larve, und zwar namentlich die weibliche, in genannter Hinsicht einen verhältnismässig ursprünglichen Charakter bewahrt hat, so gewinnt diese Auffassung an Wahrscheinlichkeit durch die Tatsache, dass am Opistho- soma auch eine embryonale Segmentierung zum Vorschein kommt. Zwar tritt diese Seg- mentierung bei Ped. graminum nicht so deutlich wie nach Brucker (1900, S. 406, Tat. XX, Fig. 40) bei der nahe verwandten Pediculoides ventricosus auf, bei welcher Art er ebenfalls sechs opisthosomale Segmente zühlt, es liegt aber auf der Hand anzuneh- men, dass diese embryonalen Segmente gerade den sechs Segmenten entsprechen, welche wir aus anderen Gründen dem Opisthosoma der weiblichen Larve zuerkennen wollten. Ein wichtiges Kriterium bildet ferner der Umstand, dass gerade die hintersten dieser Segmente, welche im Laufe der embryonalen Entwicklung nachweisbar eine Kompression erfahren, wie wir dies oben gesehen haben, bei der Larve eine ganz entsprechende Re- duktion aufweisen, eine Reduktion, welche bei den darauf folgenden Entwicklungsständen immer weiter gegangen ist. Diese Tatsache scheint mir von hervorragender prinzipiel- ler Bedeutung zu sein, denn sie beweist, dass hier eine Verkürzung des Körpers auf ! Insofern weicht jedoch die Segmentierung der Milben von dem normalen Typus ab, als sie mei- stens, aber nicht immer, ventral nicht zum Vorschein kommt. Tom. XXXVI — Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. DD Kosten der hintersten opisthosomalen Segmente zustande kommt ', während dagegen die vorderen und zwar namentlich das vorderste nicht oder doch in verhältnismässig ge- ringem Masse von der Reduktion getroffen worden sind, sowie ferner dass diese vorder- sten opisthosomalen Segmente des (weiblichen) Larvenkörpers auch morphologisch je die ursprünglichen ersten Segmente des Opisthosoma darstellen. Von ganz besonderem Interesse ist noch der schon vorher hervorgehobene Umstand, dass die weib- liche Genitalöffnung sich auf dem zweiten Opisthosomalsegment befindet, also auf dem- selben Segment, wie nach den neuesten Untersuchungen ^ ursprünglich bei den verschie- denen Arachnoidengruppen überhaupt. Dass die ziemlich ausgesprochene Körpergliede- rung mit dieser auffallenden Übereinstimmung mit anderen Arachnoiden zusammenfällt, ist wohl keine blosse Zufälligkeit, vielmehr kann der Gedanke kaum zurückgewiesen werden, dass sich hierin tatsächlich ein primitives Verhalten kundgibt. Die Genitalöffnung nimmt bekanntlich bei den Acariden eine wechselnde Lage ein. In einigen Gruppen (z. B. Tetranychinae) hat sie annähernd die gleiche Lage wie bei Ped. graminum-2, ohne dass es vorläufig genau festgestellt worden ist, welchem Segment sie tatsächlich angehört”. In anderen Gruppen (wie Tyroglyphinae, Ixodidae, Gamasidae u. a. m.) hat sie eine mehr oder weniger weit vorgerückte Lage, zwischen den Coxen des 4.—1. Beinpaares. Zuweilen kommt innerhalb einer und derselben Gruppe (Hydrachnidae) sowohl eine hintere als auch eine vorgerückte Lage vor”. In einigen Fällen steht die Genitalöffnung anscheinend noch weiter hinten als bei Ped. graminum-2. Die Frage, welche Lage der Geschlechtsöffnung unter den Acariden als die ur- sprünglichste anzusehen ist, scheint von verschiedenen Autoren verschieden beurteilt wor- den zu sein. Wenn man, wie Nazera (1885, S. 130) und Kexxez (1891, S. 33), von einer Verschiebung der Genitalöffnung nach vorn spricht, so wird wohl durch diesen Ausdruck angegeben, dass die vorgerückte Lage als eine sekundäre aufgefasst wird. Auch von ÖuDEMANS (1904, S. 95) wird „the situation of the genital openings bebind the 4:th pair of legs“ als ein primitiver Charakter angesehen. Im Gegensatz hierzu steht die Auf- fassung Börser's (1904, 8.1155—156), nach welcher in seiner Subsectio Cryptoperculata, ! Dies steht im Widerspruch mit dem Auspruch WAGNER's (1895, S. 149): „das Abdomen der Acari- nen zerfällt in [der Embryonalperiode in eine gróssere Anzahl Segmente; spáter verringert sich die Anzahl der Segmente durch Verschmelzung, nicht aber durch unvollkommene Entwickelung“, indem bei Pediculopsis gerade eine unvollkommene Entwicklung der drei hintersten Segmente deutlich zu bemerken ist. WAGNER sagt ferner, dass „die, Körpersegmentation der erwachsenen Acarinen hat gar keine Bedeutung“. Ich vermute, dass das Untersuchungsobjekt WAGNER's (Ixodes) für eine diesbezügliche Beurteilung wohl eines der ungün- stigsten darstellt. ? Vgl. BRAuER (1895, S. 363, 366 ff), PURCELL (1895) HANSEN & SÖRENSEN (1898, S. 232), BÖRNER (1902 a; 1902 b; 1904); im Gegensatz zu diesen übereinstimmenden Angaben sagt RAY LANKESTER (1904 a, S. 568) dass „the?genital apertures are placed on the first somite of the second tagma or mesosoma*. Mit Rück- sicht darauf, dass nach ihm bei mehreren Arachnoiden eine Excalation des praegenitalen Segmentes stattge- funden hat, ist jedoch vielleicht die Kontroverse mit den soeben genannten Autoren nur eine scheinbare. 3 Nach BERNARD (1892 a, S. 280) befindet sich bei Tetranychus die Genitalóffnung auf dem 2. oder dem 1. Opisthosomalsegment. * Man vgl. z. B. die Gattungen Atax F. und Protzia PrERs. Zwischen diesen inbezug auf die Lage der Genitalöffnung extremen Formen finden sich zahlreiche Übergänge. N:o 4. 36 ENzio REUTER: ,die Genitalóffnung hinter oder zwischen den Hüften der hinteren prosomalen Beinpaare liegt, in einigen Milbengruppen sekundär wieder nach hinten verschoben“ ! sei. Wenn man diese Ansicht Börxer’s akzeptiert und zugleich an der u. a. von demselben Verfasser ausdrücklich hervorgehobenen Tatsache festhält, dass die ursprüng- liche Lage der Genitalöffnung bei den Cheliceraten auf dem 2. opisthosomalen (bezw. mesosomalen) Segment ist (vgl. Börner 1902 a, Tabelle S. 456—457, S. 459), so wird man zu dem Schlusse gezwungen, dass im Laufe der phylogenetischen Entwicklung ei- niger Acariden (z. B. gerade Ped. graminum) die Genitalöffnung hin und zurück ver- schoben worden sei. Warum und wie diese doppelte Verschiebung zu Stande gekommen sei, darüber wird nichts näheres gesagt. BónwrR bringt (1904, S. 153, Stammbaum S. 156; vgl. auch 1902 a, Stammbaum S. 464) die Acariden in phylogenetische Beziehung mit den Opiliones, bei welchen letzteren er eine bereits embryonal stattgefundene Rück- bildung sowohl des praegenitalen als auch des eigentlichen Genitalsegments vermutet (1902 a, S. 455, 459; 1904, S. 153), wodurch eine Verschiebung der Genitalöffnung naeh vorn bedingt wird, eine Reduktion, die sich schon bei den mutmasslichen Ahnen der Opilionen, den Anthracomarti, geltend gemacht hat (1904, S. 153). Seiner Auf- fassung gemäss müsste man wohl dann auch annehmen, dass die Acariden von ihren angeblichen opilionenartigen Vorfahren diesen ausgeprügten Charakter ererbt haben wür- den, m. a. W. dass auch hier die nach vorn verschobene, Lage der Genitalóffnung auf eine Rückbildung des Praegenital- und Genitalsegmentes zurückzuführen sei und inner- halb der Acariden eine primäre Eigenschaft darstellt (vgl. auch Börner 1902 a, Ta- belle S. 457). Wenn es sich nun tatsächlich so verhalten würde, wie geschieht dann die von Börner für einige Milben angenommene „sekundär wieder nach hinten“ stattgefundene Verschiebung der Genitalöffnung? Es gibt nur zwei Möglichkeiten. Entweder sind die schon (embryonal) rückgebildeten Segmente wieder zur Ausbildung gelangt und dem- entsprechend auch die Genitalöffnung zurück nach hinten verschoben. Oder die Rück- bildung der genannten Segmente bleibt bestehen und die Genitalöffnung ist unabhängig davon nach hinten, nach irgend welchem postgenitalen Segment, gewandert. Dass einst embryonal rückgebildete Segmente wieder zur Geltung kommen wür- den, erscheint mir sehr unwahrscheinlich, und die erste Alternative kann demnach kaum gutgeheissen werden. Die zweite Alternative ist zwar an und für sich keine Unmöglich- keit, aber wie soll man dann die Verhältnisse in Einklang mit den Befunden an Pedi- culopsis bringen, bei welcher nach Börner’s Auffassung eine sekundäre Verschiebung der Genitalüffnung nach hinten stattgefunden haben müsste, da diese Milbe tatsächlich (wenigstens im weiblichen Geschlecht) das Praegenital- und das Genitalsegment gut aus- gebildet hat, und zudem das letztere, wie überhaupt ursprünglich bei den Arachnoiden, die Genitalöffnung trägt? Für eine sichere Entscheidung wäre natürlich in jedem gegebenen Falle ein ge- naues Studium der ontogenetischen (sowohl embryonalen als postembryonalen) Entwick- ! Von mir hervorgehoben. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 37 lung der betreffenden Milbe erwünscht; so lange wir aus Mangel an diesbezüglichen Be- funden auf unsere gegenwärtige dürftige Kenntnis hingewiesen sind, müssen wir auf eine Verallgemeinerung der Resultate einzelner Untersuchungen verzichten. Andererseits ist es aber wohl gestatten, schon auf Grund der bisher bekannten Tatsachen einige Ver- mutungen in dieser Hinsicht auszusprechen. Bei einer unbefangenen Beurteilung vor- liegender Frage scheint mir die Auffassung am natürlichsten und zugleich am einfach- sten zu sein, dass unter den Acariden Formen vorkommen, welche inbezug auf die Lage der Genitalöffnung (am 2. opisthosomalen Segment) noch den ursprünglichen allge- meinen Arachnoidencharakter bewahrt haben. Durch diese Auffassung brauchen wir nicht die immerhin odiöse Annahme von einer Verschiebung der Genitalöffnung hin und zurück zu ergreifen. Die unter den Milben verschiedene Lage der Geschlechtsöff- nung würde sich dann durch die Annahme erklären, dass in mehreren Milbengruppen, z. T. unabhängig von einander! (z. B. bei den Gamasidae, Tyroglyphinae, einigen Hyd- rachnidae, etc.), aus der ursprünglichen Lage auf dem 2. Opisthosomalsegment eine viel- leicht dureh Reduktion der vordersten Opisthosomalsegmente bedingte * Verschiebung nach vorn stattgefunden hat, während in anderen Füllen die anscheinend weit nach hinten be- findliche Lage der Genitalöffnung, gerade wie tatsächlich bei Ped. graminum, auf eine Rückbildung der hintersten opisthosomalen Segmente zurückzuführen ist, ohne dass also hier eine wirkliche Verschiebung nach hinten angenommen werden müsste. Diese Auffassung wird nun tatsüchlich, wie wir gesehen haben, in einer Hin- sicht durch die Befunde an Ped. graminum gestützt, in anderer Hinsicht durch die von Narera (1885, S. 130) hervorgehobene Tatsache, dass bei Carpoglyphus anonymus Harr.?, bei welchem die weibliche Geschlechtsöffnung weit nach vorn gerückt ist, diese Verschiebung „erst bei der letzten Häutung“ stattfindet, „während noch im letzten Lar- venstadium [zweite Nymphe] die äusseren Geschlechtsorgane in beiden Geschlechtern fast genau an derselben Stelle liegen“. Ganz dieselbe Beobachtung hat Jensen (1895, S. 84) bei dem Weibchen von Histiostoma berghi gemacht. Zu bemerken ist ferner, dass im ersten postembryonalen Stadium, d. h. bei der sechsbeinigen Larve, derjenige leicht zu erkennende Teil der inneren Genitalanlagen, welcher der künftigen äusseren Genitalóffnung entspricht, noch weiter hinten liegt, als bei der Nymphe (vgl. NALEPA, op. cit. Taf. I, Figg. 3 und 2, Taf. II, Fig. 2 und 1). Diese Tatsachen schei- nen mir von hervorragender Bedeutung für die Beurteilung vorliegender Frage zu sein, denn sie sprechen entschieden für die soeben von mir ausgesprochene Auffassung, dass innerhalb der Acariden-Ordnung eine Verschiebung der Genitalóffnung von hinten nach vorn tatsächlich stattfindet. Borners Annahme von einer entgegengesetzten Ver- schiebung, von einer primär schon weit vorgerückten Lage nach hinten, entbehrt dage- ı Auch nach Börner’s Auffassung, dass bei den Acariden die vorgerückte Lage der Genitalöffnung als die primäre zu betrachten sei, müsste die angebliche sekundäre Verschiebung nach hinten unabhängig in verschiedenen Acaridenfamilien stattgefunden haben. ? Eine Reduktion der vordersten Opisthosomalsegmente bei einigen Milben ist ebensowenig wie bei den Opiliones an und für sich unwahrscheinlich, dies gilt nur für das Wiederauftreten schon rückgebildeter Segmente. 3 Von NALEPA Trichodactylus anonymus benannt. N:o 4. 38 Exzıo REUTER. gen — auch unter der unwahrscheinlichen Voraussetzung, dass ein Wiederauftreten der rück- gebildeten Praegenital- und Genitalsegmente bei den Acariden möglich wäre — jeder tatsächlichen Grundlage. Aus der hier vertretenen Auffassung würde also erfolgen, dass die vorgerückte Lage der Genitalöffnung vieler Acariden unabhängig von der ähnlichen Erscheinung bei den Opiliones zustande gekommen sei, m. a. W. dass hier nur eine Konvergenzana- logie vorläge, bedingt von der in den beiden Gruppen obwaltenden Tendenz zur Kon- zentration des Körpers. Es würde sich ferner der Schluss ergeben, dass die Acariden überhaupt nieht mit den Opiliones in phylogenetische Beziehung zu bringen sind. Was nun zuletzt die Anzahl der opisthosomalen Segmente betrifft, so habe ich schon vorher auf die Übereinstimmung zwischen Ped. graminum und Trombidium fuli- ginosum hingewiesen, indem wir für jene Art das Vorhandensein von drei schon im Larvenstadium stark reduzierten, bei dem Prosopon fast völlig rückgebildeten hinter- sten Segmenten supponierten (vgl. oben, S. 28), eine Vermutung, welche durch die em- bryonale Segmentierung durchaus bestätigt wurde. Auch bei Pediculoides ventricosus kommen nach Brucker (1900, S. 406) ursprünglich wenigstens sechs opisthosomale Seg- mente vor. Diese Zahl ist indessen nicht für alle Milben stichhaltig. So besitzt Aly- cus roseus (?) nach KRAMER (1882 a, S. 178) sieben opisthosomale Segmente '. Für Tetranychus tiliarum gibt Bernarn (1892 a, S 280) nur drei? Opisthosomalsegmente an >. Überhaupt liegen nur sehr dürftige diesbezügliche Angaben für die Milben vor, so dass wir z. Z. uns keinen Urteil darüber bilden können, wie viele opisthosomale Seg- mente dem Milbenkórper typisch zukommen. So viel scheint jedoch aus unserer lücken- haften Kenntnis hervorzugehen, dass die Zahl der betreffenden Segmente, wie dies schon WEISSENBORN (1887, S. 73--74) bemerkt, bei den Acariden wechselt, was ja auch bei den Araneae, Opiliones und Pedipalpi (vgl. Börner 1904, S. 143) der Fall ist. 1 KRAMER zählt 9 ,abdominale* Segmente, weil aber von diesen die zwei vordersten (extremitäten- tragenden) dem Prosoma zugehóren, kommen nur sieben auf das Opisthosoma. ? Auch bei Ped. graminum kommen, wie schon früher bemerkt, (dorsal bei der 9-Larve) nur drei opisthosomale Segmente zu deutlicher Ausbildung, während drei hintere Segmente verkümmert sind. Viel- leicht gilt dasselbe auch für Tetranychus, was aus einer genauen Untersuchung der Entwicklung dieser Milbe noch zu ermitteln ist. Jedenfalls ist die Annahme BERNARD'S (1892 a) — welcher Verfasser merkwürdiger- weise die Acariden als fixiertes Larvenstadium gewisser Arachniden (mutmasslich der Araneen) betrachtet — dass die Milben sieben opisthosomale, zwischen dem Genital- und dem Analsegment gelegene, Segmente vermisst haben, wenn überhaupt, keineswegs für alle Acariden, zutreffend. 3 Bei den Notostigmata zählt WrrH (1903; 1904, S. 139, 175) 11 opisthosomale Segmente; ob die No- tostigmata tatsüchlich den Acariden zugehóren, scheint mir z. Z. noch fraglich. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 39 4. Über die Extremitäten von Pediculopsis graminum. a. Die Gangbeinpaare. Ped. graminum besitzt, wie die meisten übrigen Acariden, die sechs den Cheli- ceraten typisch zukommenden prosomalen Extremitätenpaare, von denen die beiden vor- dersten zu Mundgliedmassen umgebildet sind. Betrachten wir zunüchst die vier hinteren Paare, die Laufbeine, wie sie bei dem weiblichen Prosopon ausgebildet sind. Wie gewöhnlich bei den Acariden, sind diesel- ben in zwei Gruppen verteilt, und zwar so, dass die beiden proterosomalen nach vorn, die hysterosomalen Paare dagegen nach hinten gerichtet sind. Sämtliche Beinpaare be- stehen aus sechs Gliedern. Diese Zahl ist bekanntlich bei den Acariden keineswegs konstant. Teils infolge dieser wechselnden Anzahl, teils wegen einer abweichenden Beurteilung der Frage, wel- ches Glied tatsächlich als das erste aufzufassen ist, teils wegen noch anderer Umstände, sind die betreffenden Glieder vielfach verschieden interpretiert worden. Es würde uns zu weit führen, hier auf Einzelheiten einzugehen; mehrere der äl- teren Deutungen sind zudem schon von MicHarr (1884 a, S. 16—17) ziemlich ausführ- lich erörtert und tabellarisch zusammengestellt worden. Erwähnung verdient jedoch der Umstand, dass in der acarologischen Litteratur jene ventral gelegene oft ziemlich dicht gegen das Prosoma gedrückte Chitinplatten, die sog. „Epimeren“, vielfach schlechthin als Stützgerüst der Beine und zwar als Anheftungsflächen der Beinmuskulatur bezeich- net, sowie als dem Kórperstamm angehörend ' betrachtet werden. Das darauf folgende Glied, welches zumeist das erste bewegliche ist, wird dann als Coxa bezeichnet. Ande- rerseits ist aber, und zwar namentlich in letzter Zeit, von mehreren Autoren (wie Marx 1892, Brucxer 1900, Börxer 1903, Wirx 1904, z. T. auch Banks 1904) bemerkt wor- den, dass die sogenannten Epimeren tatsächlich die abgeflachten, unmittelbar am Pro- soma festgefügten und daher zumeist unbeweglich gewordenen Grundglieder, die wahren Coxae, darstellen, auf welche ein unzweifelhafter, beweglicher Trochanter folgt. Dieser Auffassung muss ich entschieden zustimmen. Fär dieselbe spricht nicht nur ein Vergleich mit anderen Arachnoiden (namentlich mit den Chelonethi, vgl. Bör- NER 1903, S. 302), sondern auch — wenigstens bei Ped. graminum — die betreffende Muskulatur, welche sich hier als dem System der Beinmuskulatur und nicht dem Kör- perstamm angehórig erweist. Ausserdem sind bei gewissen Acariden diese Grundglieder noch, wenn auch in beschränktem Masse, beweglich und bewahren auch dadurch ihren Charakter als wahre Beinglieder, als die echten Coxae. Von den auf den Trochanter folgenden vier Gliedern der Ped. graminum ist das letzte, das Endglied, ohne Schwie- rigkeit als ein eingliedriger Tarsus zu erkennen. Schwieriger ist, aus dem von BÖRNER (1. e., p. 303) hervorgehobenen Grunde, die Interpretation der drei zwischen dem Tro- ! Vel. u. A. MICHAEL (1901, S. 47). N:o 4. 40 Enzıo REUTER. chanter und dem "Tarsus gelegenen Glieder. Man könnte sich versucht fühlen, dieselben mit Wrrg (1904, S. 150—151) und Baxxs (1904, S. 4) als Femur, Patella und Tibia zu deuten. Mit Rücksicht darauf, dass bei den echten Acariden (d. h. mit Ausschluss der Notostigmata) eine Patella überhaupt „noch nicht unzweideutig hat nachgewiesen werden können“ (Börner 1904, S. 153), ist aber das Vorhandensein einer Patella bei unserer Milbe zum mindesten sehr unwahrscheinlich. Die beiden zunächst auf den Tro- chanter folgenden Glieder dürften vielmehr als Femoralglieder, das darauf folgende als Tibia aufzufassen sein, zumal ein zweigliedriges Femur nach Börner (1903, S. 303) bei vielen Milben vorkommt und überdies auch bei anderen Arachnoiden nicht sel- ten ist. Es mag in diesem Zusammenhang, ehe wir zu einer näheren Besprechung der Laufbeine von Ped. graminum übergehen, noch den Coxalgliedern, den sogenannten ,Epimeren^ der Acariden, einige Aufmerksamkeit gewidmet werden. Die Veränderun- gen, welche diese Coxalglieder in verschiedenen Milbengruppen erlitten haben, bieten in morphologischer Hinsicht kein geringes Interesse. Bei vielen Milben, so in mehreren Trombidiidengruppen (z. B. Raphignatinae, Trombidiinae, Eupodinae u. a.), haben die Coxae der Laufbeine noch einen ziemlich ursprünglichen Charakter bewahrt und lassen sich hier ohne Schwierigkeit als solche erkennen. Von diesem verhältnismässig wenig veründertem Typus finden sich zahlreiche stufenweise Übergänge zu der plattgedrückten, ausgebreiteten Form, wie sie in so ausgeprägter Weise z. B. die Hydrachniden besitzen, bei denen die Coxae allgemein als Epimeralplatten bezeichnet werden. Diese Umwand- lung der ursprünglich frei beweglichen Coxae zu starr an der Ventralseite des Prosoma festgefügten Chitinplatten bezeichnet inzwischen noch nicht den Endpunkt der Verände- rung, bezw. der Rückbildung dieser Beinglieder. Eine noch weitere Reduktion haben sie in gewissen anderen Milbengruppen, wie bei den Sarcoptiden, erlitten. In diesen ha- ben sie ihren Charakter als Beinglieder vóllig eingebüsst und stellen recht eigenartige Gebilde dar, welche auch hier allgemein als Epimeren bezeichnet und bei den Tyrogly- phinae von MIcHAFL folgendermassen charakterisiert werden: „chitinized in-pushings of the ventral cuticle, which have formed blades usually exposing their lower edges only on the ventral surface; the rest of the blade being sunk in the body, and forming a series of rigid skeletal pieces, the sides of which afford surfaces for the attachment of the numerous muscles which arise therefrom* (1901, S. 62). Es sind also die Coxal- glieder nicht nur mit der ventralen Kórperwand verschmolzen, sondern zugleich in diese eingesunken, so dass ihre Oberfläche in gleichem Niveau mit derselben liegt; ihr Vor- kommen wird überhaupt nur durch die verdickten Chitinleisten angedeutet, welche die Seitenränder der rückgebildeten Coxae bezeichnen. In einigen Fällen können nun auch diese Chitinleisten gänzlich verschwinden; hierdurch gehen auch die letzten äusserlich sichtbaren Spuren der ehemaligen Coxalglieder verloren: ! die Bauchbedeckung stellt an dem betreffenden Platz eine anscheinend durchaus einheitliche, ebene Fläche dar, und ' Wie z. B. an den hysterosomalen Beinpaaren von Lentungula algivorans MicH. 9 (vgl. MICHAEL 1901, Taf. I. Fig. 2) und Chortoglyphus areuatus Trour. (vgl. MicnaeL 1903, Taf. XX, Fig. 2, 4). i] Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 41 üusserlich deutet nichts darauf, dass ein Beinglied (die Coxa) durchaus rückgebildet wor- den ist. Dass dem aber tatsächlich so ist, wird nicht nur durch die vergleichende Un- tersuchung bewiesen, welche uns die-allmähliche Rückbildung und das schliessliche Ver- schwinden der Coxalglieder der Laufbeine gewisser Acariden so zu sagen vor die Augen führt, sondern noch durch den Umstand, dass im letztgenannten Falle das erste Beinglied einen unzweideutigen Trochanter darstellt, der mit demselben Glied vieler anderer Aca- riden, die noch erkennbare Coxae besitzen, unzweifelhaft identisch ist. Die soeben angeführte Deutung ist in der Tat eine logisch zwingende Konse- quenz der obigen, gewiss richtigen Auffassung betreffs der Epimeren als der tatsächli- chen Coxalglieder. Die anscheinende Fünfgliedrigkeit der Laufbeine, wie sich diese bei den Tyroglyphinen und einigen anderen Acaridengruppen vorfindet, ist demnach, im Ge- gensatz zu MicHaAEL's Auffassung (1901, S. 59), kein primäres, sondern offenbar ein sekundáres Verhalten. Diese vüllige Rückbildung der Coxalglieder gewisser Milben hat bisher nicht eine genügende Würdigung erfahren, verdient aber bei der Beurteilung der Beingliederung der betreffenden Milben stets eine genaue Berücksichtigung. Die sogenannten Epimeren oder Epimeralplatten der Acariden haben, wie er- sichtlich, mit den Epimeren der Crustaceen morphologisch nichts zu tun. Ist die näm- liche Benennung, was die Acariden anbelangt, schon aus diesem Grunde sehr unglück- lich gewählt, so verliert dieselbe mit Rücksicht auf die Morphogenese der genannten Ge- bilde jede Berechtigung und ist aus der Acaridenterminologie auszumerzen. Es gibt ja auch keinen Grund, dasselbe Ding mit ganz verschiedenen Namen zu bezeichnen, und deshalb mögen die „Epimeren“ der Milben einfach Coxae heissen, bezw. je nach ihrer verschiedenen Ausbildung Coxalplatten, oder Coxalleisten benannt werden. Im folgenden wird als Komplement zu MicHArr's (1884 a, S. 19) tabellarischer Zusammenstellung eine Übersicht über die Beingliederung gegeben, wie diese von einigen neueren Autoren für verschiedene Milben interpretiert worden ist, welche wie Ped. gra- minum (mit Einschluss der sog. , Epimeren“) sechsgliedrige Beine besitzen '. Beinglieder der Reihenfolge nach. ? Autoren um »—23.4 -5 6 Ep Co Tr Fe 4:th joint Ta MicHAEL vor 1884. Bn Cor Fe-Ge Ti . Ta | Mrcuaez 1884 a, 1898 (Oribatidae), 1901 (Ty- roglyphinae). Er Co "Ir Pe, Ti Ta Narera 1885 (Tyroglyphinae). Ep Co Fe Ti. Tal 'Ta2 Narera 1887, 1889, 1894 a (Eriophyidae). lBp.-Co Ee Ge Ti Ta BerLese 1882/1896 (Oribatidae). En Tr. Fe Ge Ti Ta Berzese 1882/1893 (Eupodinue). Comines Prata ula Marx 1892 (Ixodidae). En Co Tr Fe Ti Ta JENSEN 1895 (Tyroglyphinae). 1 Sehr oft, wie von KRAMER u. A., werden die Beinglieder nur mit Ziffern bezeichnet. 2 Die Glieder 2—6 stellen die frei beweglichen Glieder dar. In der Übersicht werden folgende Ver- kürzungen gebraucht: Ep = Epimeron, Co = Coxa, Tr = Trochanter, Fe = Femur, Fe 1, Fe 2 = 1. u. 2. Fe- moralelied, Ge = Genu (genual), Pa = Patella, Ti = Tibia, Präta = Prätarsus oder Metatarsus, Ta = Tar- sus, Ta 1, Ta 2 = 1.u. 2. Tarsalglied. N:o 4. 6 49 Exzıo REUTER. Co’ "Te ^ Per YDirhreprata 278 SALMON & Srizrs 1901 (Zxodidae). Con BrouBed; rez Ta Börser 1903. Qo Una Bet Pan Ti Ta Baxxs 1900 (Tetranychus), 1904 (Oribatidae). Co rer ii Prata Banks 1904 (Ixodidae). Com br Resa e Ta Wrrg 1904. Corde cre Ta Oupemaxs 1906 i. Co brad dra o Qe un Ta E. Reuter, diese Arbeit (Pediculopsis). Wenden wir uns nach diesem Exkurs wieder einer näheren Betrachtung der Laufbeine des Pediculopsis-Weibchens zu (Fig. 44). Die beiden stark abgeflachten und gegen die Kórperwand plattgedrückten Coxae jedes Beinpaares stossen median mit einander zusammen ' und nehmen am Proterosoma den grösseren Teil der Bauchfläche ein. Das erste Beinpaar, welches bei dem Herumlaufen der Milbe prüfend und tastend in der. Luft hervorgestreckt gehalten wird, unterscheidet sich von den übrigen dadurch, dass sein Tarsus am Ende nur mit einer einzigen gebogenen Kralle bewaffnet, dagegen reichlicher beborstet ist und eines Haftorganes entbehrt, Unterschiede, die offenbar in Beziehung zu der verschiedenen Tätigkeit dieses Beinpaares stehen. Die übrigen drei Beinpaare, deren Tarsus vor dem Ende halsartig verengt ist, besitzen zwei nach aussen und unten gebogene Krallen und dazwischen ein glockenfórmiges Haftorgan. Das vierte Paar ist etwas länger und schmächtiger als die übrigen. Sämtliche Beine sind mit mässig langen Borsten besetzt; die bei weitem längsten Borsten finden sich auf der Dorsalseite des 1. Femoralgliedes des ersten Beinpaares sowie auf dem Tarsus eines jeden Beines und scheinen vor den übrigen als Tastborsten zu fungieren. Die drei ersten Beinpaare tra- gen auf Tibia und "Tarsus kleine Chitinzapfen, die wohl als Sinnesorgane zu deuten sind *. Bei dem männlichen Prosopon (Figg. 40, 51) sind die drei ersten Beinpaare den entsprechenden des Weibchens ühnlich gebaut, nur etwas weniger stark beborstet. Das vierte Beinpaar ist im Gegensatz zu demjenigen des Weibchens kürzer und kräftiger als die übrigen, sowie etwas nach innen gekrümmt. Seine Tibia und namentlich der Tarsus sind stark verkürzt; das letztgenannte Glied entbehrt des Haftorganes und ist 1 Áhnlich median zusammenstossende Coxae kommen auch bei gewissen anderen Milben (z. B. bei mehreren Tarsonemiden) vor. Wenn Pocock von ,the wide space that separates the coxae of the posterior walking-legs* (1893 a, S. 15) als Charakteristikum für die Acariden überhaupt spricht, oder wenn Ray Lan- KESTER die Acariden (Rhynchostomi) u. a. folgendermassen charakterisiert: „The basal segments of the ap- pendages ... of the third, fourth, fifth, and sixth pairs are widely separated" (1904 b, S. 262), so ist dies nicht für alle Acariden zutreffend. ? Als ein in HALLER's Augen stringenter Beweis für die schon früher besprochene Ansicht, dass bei den Milben ,die beiden ersten Fusspaare cephalothoracal, die beiden letzten abdominal* seien, führt der ge- nannte Autor (1881 a, S. 385) den Umstand an, dass bei den Tyroglyphen und bei Atax coeruleus „die beiden ersten Extremitäten [Extremitätenpaare] mit Sinnesorganen ausgerüstet sind, welche den beiden letzten feh- len*. Der schon an und für sich geringe morphologische Wert dieses Umstandes für die Beurteilung der betreffenden Frage wird gänzlich entkräftet durch die Tatsache, dass bei Pediculopsis graminum, und zwar in beiden Geschlechtern, auch das dritte Beinpaar durchaus ühnliche Sinnesorgane wie die beiden ersten be- sitzt. Auch die Behauptung HarrER's, dass die Gleichmässigkeit im Baue der verschiedenen Beinpaare sich nicht auf die „Epimeren“ erstrecken würde, ist für recht viele Milben keineswegs stichhaltig. Tom. XXXVI. — INE IÓÀ—Á nna Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 43 am Ende mit einer kräftigen, scharf nach innen gebogenen Klaue bewaffnet und vor derselben mit einer ziemlich langen Borste versehen; sowohl Tibia als Tarsus trügt aus- serdem dorsal eine kurze, dornartige Borste. Wie schon vorher bemerkt, kommt bei dem Männchen auch das letzte Beinpaar während des Herumlaufens des Tieres nicht zur Anwendung, sondern wird unbeweglich nachgeschleppt. Bei der Kopulation ist da- gegen dieses Beinpaar gewissermassen als Klammerorgan tätig, und die gekrümmte Ge- stalt der Beine ist wahrscheinlich eine damit in Beziehung zu bringende Anpassungs- erscheinung. Der Verlust des Haftorganes ist vermutlich auf Rechnung des Nichtge- brauches dieses Beinpaares als Lokomotionsorganes zu schreiben. Die kräftige, gebogene Klaue ist vielleicht ebenfalls für den Begattungsakt als Klammerapparat nützlich, aus- serdem spielt sie aber noch eine unerwartete Rolle, nämlich bei dem Sprengen der ver- schiedenen während der postembryonalen Entwicklung gebildeten, das männliche Proso- pon vor der Geburt umgebenden Häute, wie wir dies weiter unten näher sehen werden. Sämtliche Deine der (weiblichen) Nymphe unterscheiden sich von denen des weiblichen Prosopon nur durch etwas schwächere und kürzere Beborstung. Die in Drei- zahl vorkommenden Beinpaare der Larve (Figg. 25—28) sind merklich plumper und kürzer als bei der Nymphe und den geschlechtsreifen Tieren. Die Coxae sind, obgleich allerdings nur in sehr beschränktem Masse, beweglich, und jedes der folgenden Glieder ist bedeutend kürzer und dicker als die entsprechenden der achtfüssigen Entwicklungs- stadien. Ein bemerkenswerter Unterschied von diesen Stadien besteht noch darin, dass der Tarsus des ersten Beinpaares der Larve, wie derjenige der beiden hinteren Paare, mit zwei Krallen bewaffnet ist, was vielleicht einen ursprünglicheren Charakter darstellt, entbehrt dagegen im Gegensatz zu den letztgenannten Beinpaaren, aber in Übereinstim- mung mit dem Verhalten des entsprechenden Beinpaares der Nymphe und der Prosopa, des Haftorganes, somit einen vermittelnden Übergang von der zweikralligen, mit Haft- organ versehenen, zu der einkralligen, das Haftorgan entbehrenden Form bildend. In- bezug auf die Gestalt und Ausrüstung der Beine finden sich bei den weiblichen und männlichen Larven keine wesentlichen Unterschiede. Wie schon vorher bemerkt, ist es das letzte (4.) Beinpaar, welches bei der Larve rückgebildet worden ist und bei dem folgenden Entwicklungsstadium wieder zum Vorschein kommt. bh. Die Mundgliedmassen. Wir wollen jetzt zu einer Erórterung derjenigen Extremitütenpaare übergehen, die zu Mundgliedmassen umgebildet worden sind. Es mögen zunächst, ehe wir die spe- ziellen Verhältnisse von Ped. graminum behandeln, einige allgemeine Bemerkungen über die Mundbildung der Milben vorausgeschickt werden, die als Grundlage für die später folgende Darstellung dienen' sollen. Über die Mundteile der Acariden ist schon sehr viel geschrieben worden. So- wohl betreffs der Anzahl von Gliedmassen, welche in die Bildung der Mundteile ein- gehen, als auch betreffs ihrer Beziehung zur Zusammensetzung des Gnathosoma (Capi- N:o 4. 44 ENzrio REUTER. tulum, Kopf, Kopfrühre der Autoren) und ferner betreffs ihrer Homologie mit denen anderer Arachnoiden, bezw. Arthropoden, haben sich von einander sehr abweichende Auf- fassungen geltend gemacht. Es würde uns zu weit führen, hier die verschiedenen Theorien einer kritischen Besprechung zu unterziehen, weshalb ich mich nur darauf beschränke, auf einige der wichtigsten diesbezüglichen Arbeiten zu verweisen '. Ich kann auf eine ausführlichere Behandlung dieses Themas um so eher verzichten, als die Frage neuerdings wieder in ihrem ganzen Umfang eingehend besprochen worden ist (vgl. Brucker 1900, Bürner 1902 c) und zudem der erstgenannte dieser Autoren auch den früheren Ansichten einen besonderen Abschnitt gewidmet hat. So viel mag jedoch hier bemerkt werden, dass alle die nicht wenigen Versuche, in den Mundteilen der Acariden Reste von mehr als zwei Gliedmassenpaaren zu finden — Versuche, veranlasst einerseits durch ein wiederholtes Bemühen, die Mundteile der Acariden (wie die der Arachnoiden überhaupt), morphologisch in Übereinstimmung mit denen der Ateloceraten (Myriopoden und Insekten) zu bringen, andererseits durch eine Bestrebung, die Acariden in schroffen Gegensatz zu den übrigen Arachnoiden zu stellen (HALLER 1881 a”, Oupemans 1885, S. 38) — sich auf falsche Prämissen stützen, denn die embryologische Entwicklung sämtlicher bisher in betreffender Hinsicht untersuchten Acariden zeigt zur vollen Evidenz, dass immer nur zwei Gliedmassenpaare sich zu Mund- teilen umbilden. Auch durch eine unbefangene vergleichend-morphologische Untersuchung kommt man, wie dies Brucxer (1900) und namentlich Börner (1902 c) nachgewiesen haben, zu ganz demselben Resultat. Es könnte vielleicht überflüssig erscheinen, bei dem heutigen Standpunkt der Arachnoidenforschung, die eben genannte Tatsache nochmals hervorzuheben; andererseits mag das aber gerechtfertigt sein, weil die alten Bestrebun- gen, die Arachnoiden phylogenetisch in Beziehung mit den übrigen tracheenführenden Arthropoden zu bringen, noch vielfach die Deutung der Mundteile der Acariden ver- wirrend beeinflussen. i Was nun den Anteil betrifft, den die (beiden) Mundgliedmassenpaare an der ! Vel TREVIRANUS (1816), SAVIGNY (1816), Ducs (1834 a), DUJARDIN (1845) BOURGUIGNON (1854), Ni- COLET (1854), PAGENSTECHER (1860), ABENDROTH (1868), EHLERS (1873), MÉGNIN (1876 a), KRAMER (1876 a, b), CRONEBERG (1878 a; 1878 b; 1879; 1880), HALLER (1881 a) NÖRNER (1882 a; 1882 b), HENKING (1882), MICHAEL (1884 a; 1896 a), Oupemans (1885) BERLESE (1897), NaLEPA (1585; 1894 a), WINKLER (1888), SCHAUB (1888), LOHMANN (1888), WAGNER (1894), BERNARD (1896), VAN VLEET (1897), PrersiG (1897/1900), POLLOCK (1898), BRUCKER (1898; 1900; 1901) BÖRNER (1902 c), THOR (1903), Wir (1904). ? HALLER glaubt bei den Acariden „drei ausgebildete Kieferpaare* gefunden zu haben. Infolge dessen und wegen einiger anderer Merkmale, die indessen keineswegs immer stichhaltig sind und deren Bedeutung er jedenfalls ungemein überschätzt hat, was ja auch schon von mehreren Autoren ausdrücklich bemerkt worden ist, will er die Acariden ganz von den übrigen Arachnoiden ausscheiden und in Beziehung zu den Crustaceen bringen. Die angebliche Verwandtschaft mit den Crustaceen soll sich u. a. darin kund- geben, dass die sechsbeinige Larvenform der Milben ,Anknüpfungspunkte mit dem Nauplius der Crustaceen darbiete, welcher ja ebenfalls nur drei Beinpaare besitzt“ (vel. auch PACKARD 1870, S. 640). Wie man solch’ eine Auffassung ernstlich vorführen kann, scheint mir unbegreiflich, denn schon bei geringem Nachdenken ergibt sich, was überdies schon Oupemans (1885, S. 39) WEISSENBORN (1887, S. 89) und TROUESSART (1892, S. 25) hervorgehoben haben, dass die drei Beinpaare der Milbenlarve mit den drei Nauplius-Extremi- täten keineswegs homolog sind. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 45 Zusammensetzung des Gnathosoma haben, so gehen auch hierin die Ansichten auseinan- der. Von den verschiedenen Deutungen scheint mir die von Bónwrn (1902 c) vertre- tene, welche sich zudem vor den meisten anderen dadurch vorzüglich auszeichnet, dass sie auf einer ausgedehnteren vergleichend-morphologischen Grundlage ruht, den tatsäch- lichen Verhältnissen am ehesten zu entsprechen und der Hauptsache nach im Einklang mit der embryonalen Entwicklung von Ped. graminum zu stehen. Es mögen hier die betreffenden embryonalen Vorgänge im voraus kurz erörtert werden. Die im Verháltnis zu den übrigen Extremitätenanlagen nicht besonders stark ent- wickelten Chelicerenanlagen rücken, wie überhaupt bei den Arachnoiden, von ihrer ur- sprünglich postoralen Lage nach vorn und nehmen eine prüorale Stellung ein. Hand in Hand hiermit werden die anfangs ziemlich mächtig entwickelten Anlagen der Pedipalpen nach vorn verschoben und lagern sich, während sie allmáhlich an ihrem distalen Teil eine recht bedeutende Reduktion erfahren, mit ihren proximalen Teilen seitlich um die inzwischen ebenfalls stark reduzierten Chelicerenanlagen herum. Gleichzeitig schiebt sich der primáre Kopflappen zwischen diese proximalen Teile der Pedipalpen ein, somit die Chelicerenanlagen oben bedeckend (vgl. Figg. 15, 16, 18, 19). Dann verschmelzen die proximalen Teile der Pedipalpen unten median mit einander, oben mit dem ‘primären Kopflappen, wodurch ein vorn die Mundöffnung enthaltendes, ringsum geschlossenes Ge- bilde entsteht. Erst spüter, wenn sich der embryonale Kórper mit einer Chitinhaut um- gibt, werden die verschiedenen, äusserlich sichtbaren Teilstücke (,Palpen“ etc.) deutlich differenziert und erst dann tritt durch dorsale Gliederung des Carapax eine hintere Ein- schnürung des Gnathosoma auf, die sich demnach als eine sekundäre Erscheinung an- kündigt. Der jetzt beschriebene Vorgang dürfte einiges Interesse beanspruchen, weil, wie schon oben angedeutet, hierdurch DónwEm's auf vergleichend-morphologischem Wege ge- wonnene Deutung betreffs der Zusammensetzung des Gnathosoma der Acariden durch direkte embryologische Befunde im wesentlichen bestätigt wird. Aus dem Obenstehen- den ergibt sich somit auch eine prinzipielle Übereinstimmung mit Börxer’s (1902 e, S. 108) Definition des Gnathosoma, von ihm Capitulum genannt: ,vorderster Kürperab- schnitt der Milben, oft scharf vom übrigen Leib abgesetzt; umfasst die Region des pri- mären Kopflappens und der beiden ersten Extremitätenpaare und ist stets Träger der Mundóffnung; einheitliches Gebilde, aus der Verschmelzung des [vorderen Teils des] Ca- rapax mit den Coxae der 2. Extremität hervorgegangen“. Es braucht wohl kaum hervorgehoben zu werden, dass die mitunter bestrittene Ho- mologie der Acaridenmundteile mit denen der übrigen Arachnoiden nicht mehr ange- zweifelt werden kann. Auf die Frage, wo wir in anderen Arthropodengruppen die Ho- mologa der Mundgliedmassen, bezw. der übrigen prosomalen Gliedmassen der Acariden, wie der Arachnoiden überhaupt, zu suchen haben, eine Frage, die bekanntlich vielfach behandelt und verschieden beantwortet worden ist, werde ich hier nicht näher eingehen. Es mag jedoch bemerkt werden, dass meines Erachtens unter den verschiedenen Deu- tungen die Auffassung Hxvwows' (1901, S. 143), mit welcher meine Befunde, — inso- fern es sich um die Anzahl der prosomalen Ursegmente der Arachnoiden handelte, in N:o 4. 46 Enzıo REUTER. vollem Einklang stehen (vgl. oben, S. 33) — der Wahrheit am nächsten zu kommen scheint. BÖRNER's oben angeführte Definition des Gnathosoma dürfte nun wenigstens für die Mehrzahl der Acariden durchaus zutreffend sein. Betreffs Pediculopsis graminum mag sie jedoch in gewisser Hinsicht modifiziert, bezw. vervollständigt werden, wie sich dies aus einer näheren Untersuchung dieses Körperteils unserer Milbe ergeben wird. Betrachten wir die Ventralseite des Gnathosoma des weiblichen Prosopon (Fig. 45), so können wir ohne Schwierigkeit in dem grossen proximalen Abschnitt (Co) die median mit einander verschmolzenen Coxae des 2. Extremitätenpaares (Pedipalpen) erkennen; der median vorwürts gerichtete, zungenfórmige Vorsprung (Cxp) dieses Abschnittes dürfte im Anschluss an Börxer’s Deutung als die ebenfalls mit einander verschmolzenen Coxo- podite desselben Gliedmassenpaares aufzufassen sein. Rechts und links von diesem Vor- sprung findet sich je ein längliches, trapezoidenförmiges Stück, an dem sich die überaus kleine dreigliedrige Palpe (Plp) inseriert, welche letztere unzweifelhaft die drei distalen Glieder des 2. Extremitütenpaares darstellt. Eben dieser Umstand ist ein zwingender Grund, in dem genannten Stück einen Teil des betreffenden Extremitütenpaares zu er- blicken, weil ja die distalen Glieder notwendig je von einem vorhergehenden Glied aus- gehen müssen, und zudem das fragliche Stück selbst von dem Grundglied, der Coxa, ausgeht. Mit Rücksicht darauf, dass die vier Laufbeinpaare unserer Milbe aus sechs Gliedern bestehen, sowie in Anbetracht dessen, dass das betreffende Stück, wie soeben gezeigt, zwischen der Coxa und den drei distalen Gliedern liegt — welche letztere wir aller Wahrscheinlichkeit nach mit den drei distalen Gliedern der Laufbeine homologisie- ren können — liegt es auf der Hand anzunehmen, dass das nämliche Stück (Pr+ Fel) den zwei dazwischen liegenden Gliedern, also dem Trochanter und dem damit verschmol- zenen 1. Femoralglied entspricht. Seitlich und dorsal (Fig. 46) wird das Gnathosoma von den Coxae (Co) der Pe- dipalpen und dem beiderseits mit diesen verschmolzenen mittleren primären Kopflappen (Kpfl) gebildet, welcher letztere sich vorn in Form eines Dreieckes vorschiebt (vgl. S. 45 die Darstellung des embryonalen Vorganges!) und am Ende in ein kleines, stär- ker schief herabfallendes Stück ausläuft. Jederseits von dem genannten Dreieck fin- det sich der dorsale (vordere) Teil jenes mutmasslich durch Verschmelzung vom Trochan- ter und dem 1. Femoralglied des 2. Extremitätenpaares entstandenen Stückes (Tr + Fel). Diese paarigen Stücke bilden nun je eine Halbrinne, rechts und links. Sie sind gegen die Coxae in beschrünktem Masse beweglich, wodurch sie unten von dem mittleren, als die verschmolzenen Coxopodite gedeuteten Vorsprung, oben von dem dreieckigen, dem primären Kopflappen zugehürigen, vorspringenden Teil ein wenig entfernt und wieder dicht an dieselben Teilen genühert werden können, so einen ringsum geschlossenen Raum bildend; ihre distal gelegenen freien Ränder sind sanft wellenförmig gebogen. Diese umgebildeten Extremitätenglieder stellen nun in Vereinigung mit den Co- xopoditen (unten) und dem vordersten Teil des Carapax, bezw. des primüren Kopflap- pens (oben) offenbar einen recht vorzüglichen Saugapparat dar, mittels welchem die Tom. XXXVI. no ——m—m LA , Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 47 pflanzlichen Säfte, welche aus den durch die Cheliceren am Halme bewirkten Wunden herausfliessen, eingesogen werden kónnen. Am Gnathosoma (Figg. 45, 46) finden sich mehrere paarige Borsten. Von die- sen entsprechen vielleicht die ventralen und die proximal-lateralen deu beiden coxalen Borstenpaaren der vorderen Laufbeine, während das proximal-dorsale Paar am ehesten als dem primären Kopflappen angehörig zu betrachten sein würde. Auch könnte man geneigt sein, die beiden distal-dorsalen Borstenpaare — in Anbetracht dessen, dass die Trochan- teren wenigstens der beiden ersten Laufbeine stets borstenlos sind — je mit den beiden dorsalen Borsten des 1. Femoralgliedes (man vgl. die auf dem betreffenden Glied des ersten. Laufbeinpaares auftretenden Borsten, Fig. 43) zu homologisieren. Wenn wir nun den jetzt beschriebenen Saugapparat mit zu dem Gnathosoma zählen, von dem er jedenfalls eine direkte Fortsetzung, den tatsächlichen Abschluss bil- det, so ist dasselbe nach der obigen Deutung also aus folgenden Teilen zusammenge- setzt: Unten von den median mit einander verschmolzenen Coxae und Coxopoditen sowie, lateral von diesen letzteren, von den unteren (hinteren) Teilen des mit einander ver- schmolzenen, zu einer Halbrinne umgebildeten und gegen die Coxae abgegliederten Tro- chanters und 1. Femoralgliedes des 2. Extremitütenpaares (Pedipalpen), während die dreigliedrigen Palpen den drei distalen Gliedern, d. h. 2. Femoralglied, Tibia und Tar- sus, desselben Extremitütenpaares entsprechen. Oben von dem medianen, primären Kopf- lappen und dén proximal-lateral mit demselben verschmolzenen oberen (vorderen) Teilen der Coxae, sowie distal-lateral von den oberen (vorderen) T'eilen des auch hier gegen die Coxae abgegliederten, mit einander verschmolzenen Trochanters und 1. Femoralgliedes des 2. Extremitütenpaares. Seitlich von den äusseren Teilen der Coxae und der beiden soeben genannten Glieder, welche letztere, wie schon vorher bemerkt, weder mit den Coxopoditen (unten) noch mit dem vorn hervorragenden Teil des primáren Kopflappens (oben) fest verwachsen, sondern gegen diese Teile in beschränktem Masse beweglich sind. Von diesem kapselartigen Gebilde umschlossen liegen die Cheliceren (Ch.), welche eine etwa sichelfórmige Gestalt haben, am Ende scharf spitzig und an der Innenseite schwach gezähnelt sind. Dass sie zum Ritzen, bezw. Verwunden der weichen saftigen Halmteile besonders gut geeignet sind, leuchtet aus ihrem Bau sofort ein. Bei der Nymphe und Larve ist das Gnathosoma, bezw. die Mundteile ähnlich wie bei dem weiblichen Prosopon gebaut. Nur ist zu bemerken, dass bei der münnli- chen Larve (Fig. 27) die distalen Teile dieses Abschnittes, im Vergleich mit dem Ver- hältnis bei der weiblichen Larve (Fig. 26) eine deutlich sichtbare Reduktion erfahren haben. Dies ist in morphologischer Hinsicht von Interesse, denn, wenn auch die Mund- teile der männlichen Larve noch ihre Funktionsfähigkeit bewahrt haben, zeigt sich hier doch schon die Verkümmerung angebahnt, welche bei dem männlichen Prosopon in so ausgeprägtem Masse auftritt. Bei dem geschlechtreifen Männchen stellt nämlich das ganze Gnathosoma ein rudi- mentäres, knopffórmiges, allseitig geschlossenes Gebilde dar (Figg. 47, 48) an dem eine noch bedeutend weiter gegangene Verschmelzung der einzelnen Teile, als bei dem weiblichen Gnathosoma, stattgefunden hat. Zunächst ist ein Verschluss der Mundöffnung dadurch N:o 4. 48 Enzıo REUTER. zustande gekommen, dass der dorsale dreieckige, vorspringende Teil des primáren Kopf- lappens mit dem unten befindlichen, aus den Coxopoditen gebildeten zungenförmigen Stücke verschmolzen ist. Ventral lassen sich noch die Palpen (Plp) erkennen, welche hier infolge der Verschmelzung ihrer Glieder eine einheitliche, zylindrische, zapfenartige Gestalt auf- weisen. Medial von jeder Palpe und mit der Palpenbasis durch eine quere Linie noch in Verbindung stehend befindet sich ein kleines dreieckiges, mediad ein wenig gekrümm- tes, unbewegliches Gebilde. Dieses Gebilde ist als der (topographisch, nicht morpholo- gisch) distale Endteil jenes trapezoidalen, palpentragenden, durch Verschmelzung der mo- difizierten Trochanters und 1. Femoralgliedes des 2. Extremitätenpaares entstandenen, bei dem Weibchen noch gegen die Coxae beweglichen Stückes aufzufassen. Während näm- lich der (topographisch) proximale, palpentragende Teil dieses Stückes mit den angren- zenden, dem Coxa angehórigen Partien des Gnathosoma verschmolzen hat, bleibt der distale Teil von dieser Verschmelzung, wie auch von der Verschmelzung des primären Kopflappens mit den Coxopoditen, unberührt, und ragt daher von dem knopffórmigen Gnathosoma frei hervor; ihre ursprüngliche Zusammengehórigkeit mit dem palpentragen- den 'l'il wird, wie schon vorher bemerkt, noch durch die quere Verbindlungslinie an- gedeutet. Das ursprünglich durch Verschmelzung des 'Trochanters mit dem 1. Fe- moralglied des 2. Extremitätenpaares entstandene Stück ist also sekundär wieder, infolge der gewaltigen Umbildung und Rückbildung der distalen Teile des Gnathosoma, in zwei Teile zerlegt, die jedoch keineswegs morphologisch den soeben genannten zwei Gliedern entsprechen. Von den Borsten kann das ventrale Paar ohne Schwierigkeit mit dem entsprechenden beim Weibchen identifiziert werden; die beiden dorsalen Borsten- paare entsprechen dem proximal-dorsalen und dem proximal-lateralen Paar des weibli- chen Gnathosoma, welches letztere Paar infolge der starken Reduktion dieses Abschnit- tes dorsad verschoben worden ist, sind also nicht, wie man dies vielleicht auf den ersten Blick anzunehmen geneigt wäre, mit den beiden distal-dorsalen Borstenpaaren des Weib- chens zu vergleichen. Diese letzteren Borstenpaare, welche dem aus dem Trochanter und 1. Femoralglied bestehenden Stück angehören, sind bei dem Männchen, infolge der erheblichen Umbildung gerade dieses Teilstückes, völlig rückgebildet worden. Die Mundbildung wird im allgemeinen unter den Acariden als wichtiger syste- matischer Charakter betrachte. Weil die Mundbildung unserer Milbe von derjenigen des Pediculoides ventricosus (Newr.), welche Art als Typus der Gattung J'ediculoides aufgestellt worden ist — wie dies sofort durch einen Vergleich mit der von BruckEr (1900, S. 387, Pl. XVIIL, Figg. 6, 7) gegebenen Beschreibung und Abbildung ersicht- lich wird — in recht hohem Masse und zudem in beiden Geschlechtern abweicht, dürfte die vorliegende Art füglich als Repräsentant einer besonderen Gattung betrachtet wer- den, für welche ich, um die jedenfalls nahe Verwandtschaft mit Pediculoides hervorzu- heben, den an diesen erinnernden Namen Pediculopsis vorschlagen móchte. Tom. XXXVI. r — Zur Morphologie und Ontogenie der Aeariden. 49 B. Innere Morphologie. 5. Das Tracheensystem. a. Das Tracheensystem von Pediculopsis graminum. Wie in der Regel bei den Acariden besitzen die Larven von Ped. graminum noch keine Tracheen, sondern diese sind erst bei der Nymphe zur Ausbildung gelangt. Ihr Tracheensystem ist von ziemlich einfacher Gestaltung. Die zwei Stigmen (St. Figg. 42, 46, 52) befinden sich vorn lateral am Prote- .rosoma, je eins zwischen dem Gnathosoma und dem 1. Laufbeinpaare. Jedes Stigma führt zu einem bis über die Insertionsstelle des 2. Laufbeinpaares sich erstreckenden Tracheenstamm (Tr. st. Fig. 52), an dem man drei Abschnitte unterscheiden kann. Der vorderste dieser Abschnitte, welcher etwas mehr als ein Drittel der Länge des ganzen Stammes betrügt, hat eine fast gleichmässig dicke, zylindrische Form und eine Weite, die etwa dem Durchmesser des Stigmas gleichkommt. Er steigt vom Stigma schwach in die Höhe hinauf und verlüuft gleichzeitig nach hinten und etwas median- würts. Am hinteren Ende wird er ziemlich plötzlich verengt und geht dann in den mittleren, unbedeutend kürzeren Abschnitt über, der ebenfalls eine gleichmässig dicke Form besitzt, dessen Weite aber kaum die Hälfte des ersten Abschnittes beträgt. Der mittlere Abschnitt, welcher den am höchsten, d. h. am meisten dorsal gelegenen Teil des ganzen Tracheenstammes bildet, verläuft zunächst in gleicher Richtung mit dem ersten Abschnitt, biegt sich dann in der Mitte sanft nach aussen und unten und setzt sich so in den dritten, hintersten Abschnitt fort, der etwa die Länge des mittleren hat und herabsteigend sich ziemlich gleichmässig nach hinten und unten zieht. An diesem dritten Abschnitt, der als Luftreservoir dienen mag, demnach als Luftkammer bezeich- net werden könnte, sind zwei Abteilungen zu bemerken. Die vordere, kürzere, bildet hinter der gedachten Verbindungslinie der Insertionspunkte des lüngsten proterosomalen Borstenpaares eine ovale Erweiterung, die etwa doppelt so weit als der erste Tracheen- abschnitt ist, und geht dann in eine hintere, schmälere, röhrenförmige, distal allmählich erweiterte über. Von oben gesehen, bilden die beiden Tracheenstämme eine annähernd X-fürmige Figur, deren beide Hälften sich jedoch in der Mitte nicht berühren. Von dem etwas schräg abgeschnittenen Hinterende der Luftkammer gehen die feinen und sehr langen einzelnen Tracheenróhren (Tr. r. Fig. 52) aus. Diese laufen zunächst, mehr oder weniger dicht neben einander, in einem nach aussen und unten ge- schweiften Bogen vom Proterosoma in das Hysterosoma hinein, trennen sich aber nach kürzerem oder längerem Verlauf, so mitunter eine Verzweigung vortäuschend, erreichen in unregelmássigen Biegungen das Hinterende des Körpers und bilden hier noch viel- fache Windungen. Diese Röhren sind, wie schon angedeutet, in ihrem ganzen Verlauf einfach, also stets unverästelt, und anastomosieren niemals untereinander. Lebende, in Glycerin eingetauchte, wie auch eben vor Hunger gestorbene Individuen, die durchsich- N:o 4. 7 50 Exzıo REUTER. tig geworden sind, geben ein ganz vorzügliches Bild des mit Luft gefüllten Tracheen- systems. Auch an mit Kalilauge behandelten Objekten lässt sich der Verlauf des Tra- cheensystems recht gut beobachten. Ein Spiralfaden der 'lracheenróhre war nur mit grösster Schwierigkeit und zwar erst durch sehr starke Vergrösserung zu erkennen; das Vorhandensein eines solchen steht jedoch ausser jedem Zweifel !. Die Zahl der 'lracheenróhren wechselt nicht nur bei verschiedenen Nymphenindi- viduen, sondern auch an den beiden Tracheenstimmen desselben Individuums. Ich habe speziell in dieser Hinsicht 25 Nymphen untersucht, die sámtlich ihre Entwicklung bis zu diesem Stadium im Leibe desselben Muttertieres durchlaufen hatten, und gebe das Resultat in folgender Tabelle wieder, wo / die Anzahl der 'Tracheenröhren des linken und > die des rechten Tracheenstammes angibt. In einer dritten Reihe wird die Summe der Röhren beider Tracheenstimme und in einer vierten die Anzahl derjenigen Nymphen angeführt, welche die betreffende Kombination der linken und rechten Tracheenrühren aufwiesen. l r Summe Exx. l r Summe Exx. abe 1 DE S 2 2 + 4 = 6 il AU 4= 8 7 AO UC 1 rpm 2 3 -k4—' 3 DEI i) 5 db we Tl il 6 + 4 = 10 2 Diese "Tabelle zeigt zunächst, dass bei den 25 untersuchten Nymphen nicht we- niger als 10 verschiedene Kombinationen auftraten, ferner dass die Anzahl der Röhren eines '"lrahheenstammes zwischen 1 und 6 wechselte, sowie dass auch die beiden Tra- cheenstämme desselben Individuums recht bedeutende Schwankungen aufweisen konnten; kaum die halbe Anzahl der Nymphen (durch fettgedruckte Ziffern hervorgehoben) besass an beiden Stämmen die gleiche hóhrenzahl. Am häufigsten traten an einem Stamme 4 Röhren auf (links bei 10, rechts bei 15 Individuen), dann 5 Röhren (links bei 9, rechts bei 5 Individuen). 6 Hóhren kamen nur bei zwei Nymphen und zwar an dem linken d ! Nach LEUCKART (1849, S. 254), WEISSENBORN (1887, S. 111), LANG (1888, S. 547) und KENNEL (1891, S. 26) sollen überhaupt die unverästelten Tracheen keinen Spiralfaden besitzen, eine Behauptung, die je- doch, was die Spinnen anbelangt, von Mac Leon (188!) und neuerdings von Lamy (1902) widerlegt worden ist. Auch an den unverästelten Tracheen der Oribatide Damaeus geniculatus hat MICHAEL (1884 a, S. 176) eine spiralige Anordnung der Kutikula feststellen kónnen, wenn es auch ihm nicht gelungen ist, den Spiralfaden selbst zu sehen. Bei Ped. graminwm kommt der Spiralfaden, wie wir dies weiter unten sehen werden, an den vergrösserten Tracheenróhren der tráchtigen, stark angeschwollenen Weibchen, sehr schön zum Vorschein. Ande- rerseits finden sich auch hie und da verschiedene Modifikationen eines Spiralfadens, bezw. vikariierende Einrich- tungen (vel. LEUCKART 1849, ABENDROTH 1868, BERTKAU 1872, LAMY 1902, STSCHELKANOVTZEFF 1902 und THON 1905 a), wodurch bewiesen wird, dass dem Vorhandensein oder der Abwesenheit eines Spiralfadens in den Tracheen nicht, wie dies namentlich früher von vielen Seiten behauptet wurde, irgend welche verwandtschaftliche, bezw. phylogenetische Bedeutung zuzuerkennen ist. — In diesem Zusammenhang mag bemerkt werden, dass die von WEISSENBORN (1887, S. 109) wiedergegebene Angabe DuJARDIN's (1845), dass überhaupt bei allen Mil- ben mit scheerenfórmigen Cheliceren verästelte Tracheen vorkommen würden, nicht stichhaltig ist, indem nach MICHAEL (1883, S. 17; 1884 a, S. 169) die Oribatiden und (1889, S. 14) Uropoda krameri ganz einfache, unverüstelte Trachen haben. Tom. XXXVI. PT ———| Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 51 Stamm vor. Die Minimalzahl von Róhren an beiden Stämmen zusammen war 5, die Maximalzahl 10 (bei im ganzen 7 Nymphen); durchschnittlich besass jede Nymphe etwa 8 Rühren. Diese grosse Unregelmässigkeit bezüglich der Anzahl der Tracheenróhren ist schon an und für sich recht überraschend. Die bedeutenden Schwankungen könnten sogar die Vermutung erwecken, dass hier eine Tendenz zu allmählichem Verschwinden des Tra- cheensystems vorläge, wie eine solche bekanntlich in einigen Acaridenfamilien tatsächlich nachweisbar ist. Bei der vorliegenden Art ist ja übrigens das Tracheensystem im männ- lichen Geschlecht schon völlig eingebüsst worden, und es liesse sich vielleicht denken, dass eine Tendenz zur hückbildung sich auch im weiblichen Geschlecht geltend machen würde. Dass tatsächlich auch die weiblichen Individuen und zwar namentlich die Nym- phen eine recht beträchtliche Zeit ohne jede direkte Luftzufuhr leben können, habe ich vielfach konstatieren kónnen. Ich erinnere an die in dem ükologischen Abschnitt dieser Arbeit (S. 14) erwähnten Versuche mit aus dem Mutterleib direkt ins Wasser ausge- schlüpften Nymphen. Wenn nun auch die oben aufgeworfene Annahme auf den ersten Blick vielleicht plausibel erscheinen mag. so stehen dennoch mit derselben im Widerspruch einige bei den Prosopa beobachtete, später zu erórternde Befunde. Bei dem weiblichen Prosopon zeigt das Tracheensystem ein verschiedenes Ver- halten, je nachdem das Tier trächtig ist oder nicht, weshalb wir die beiden Zustände getrennt betrachten wollen. Bei dem nicht trüchtigen Weibchen (Fig. 43, 53) unterscheidet sich das Tra- cheensystem nur wenig von demjenigen der Nymphe. So hat der erste Abschnitt des Tracheenstammes auf Kosten des mittleren eine geringe Lüngenzunahme erfahren. Von den Tracheenrühren, welche auch hier stets unverüstelt sind und niemals anastomosieren, biegen sich in der Regel einige wenige (zumeist 2—3) sofort nach ihrem Austritt aus der Luftkammer nach vorn um, bilden im Proterosoma eine kürzere oder längere Schlinge und kehren dann nach hinten zurück, treten mit den übrigen Röhren in das Hystero- soma hinein und verlaufen hier in noch unregelmässigeren Buchten als bei der Nymphe bis zum Hinterende des Kórpers, wo sie noch einige Windungen machen. Betreffs des Spiralfadens und der Endigung der Tracheenröhren gilt dasselbe, was oben für die Nymphe bemerkt wurde. Auch bei dem Prosopon finden sich inbezug auf die Anzahl der Tracheenróhren bedeutende Schwankungen. Es sind in dieser Hinsicht wegen der relativ grossen Sel- tenheit des nicht trächtigen Weibchens nur wenige Individuen, im ganzen 7, von mir untersucht worden. Im folgenden wird für diese eine ähnliche tabellarische Zusammen- stellung wie oben für die Nymphen gegeben. l r Summe Exx. ! r Summe Exx. à sede. 7 1 6 + 6 = 12 2 4b 4p = À 1 (D x- = 18 1 5 + 5 = 10 I (15:855 15 1 N:o 4. 52 ENzro REUTER. Wie ersichtlich, fandem sich bei den sieben Individuen sechs verschiedene Kom- binationen. Das Minimum von Röhren eines Tracheenstammes betrug hier 3, bezw. die Gesamtzahl eines Individuums 7, das Maximum resp. 8 und. 15. Die Durchschnittszahl der Róhren eines jeden Individuums war 11. Am meisten auffallend ist der Umstand, dass von den 7 Individuen 4, also mehr als die Hälfte, eine gróssere Anzahl von Tra- cheenröhren (12— 15) besassen, als diejenigen Nymphen, welche unter sämtlichen 25 Exemplaren die hóchste Zahl (10) erreichten. Ich habe nun allerdings nicht die Anzahl der Tracheenröhren eines und desselben Individuums als Nymphe und Prosopon gezählt — was übrigens schon deshalb mit grossen Schwierigkeiten verbunden ist, weil die Zahl der überaus feinen Róhren an gesunden lebenden Tieren zumeist nicht mit absoluter Sicher- heit festgestellt werden kann — habe also nicht direkt eine Zunahme der Anzahl von Tracheenröhren während der postembryonalen Entwicklung eines gegebenen Individuums beobachtet, allein die höhere Zahl dieser Röhren bei der Mehrzahl der Prosopa lässt uns dennoch vermuten, dass bei dem Übergang aus der Nymphe in das Prosopon ganz neue Röhren zur Ausbildung gelangen. Wenn nun tatsächlich bei dieser Milbe eine Tendenz zur Rückbildung des Tra- cheensystems im weiblichen Geschlecht vorläge (vgl. oben), so wäre wohl eine weitere Entfaltung dieses Organsystems in einem folgenden Entwicklungsstadium zum mindesten sehr unerwartet, falls man nicht die Annahme machen wollte, dass die angebliche Ten- denz zuerst im Nymphenstadium aufträte und sich bei dem Prosopon noch nicht in dem gleichen Masse geltend gemacht hätte, ein Entwicklungsgang, der jedoch erfahrungsge- mäss eher in gerade entgegengesetzter Richtung verlaufen sollte. Vielleicht sind die genannten Befunde am ehesten dahin zu beurteilen, dass bei dieser Milbe die Ausbil- dung des Tracheensystems mit derjenigen der übrigen Organe (mit Ausschluss der Ge- schlechtsorgane) nicht den gleichen Schritt hált, sondern erst spáter zu voller Entfaltung gelangt. Zu Gunsten dieser Anschauung kann noch die Tatsache angeführt werden, dass auch bei anderen Acariden, und zwar bei den Oribatiden, welche ausser dem sechsfüs- sigen Larvenstadium drei Nymphenstadien haben, nach Mrcnazr (1884 a, S. 187; 1888 a, S. 596) die Tracheen erst in dem Prosoponstadium zur Ausbildung kommt. Dass das Tracheensystem für die trüchtigen Weibchen, oder sagen wir für die im Uterus desselben sich entwickelnde Brut, nicht ohne Bedeutung ist, weshalb eine Rückbildung der Respirationsorgane auch jeder Grundlage der Zweckmässigkeit entbehren würde, dar- auf deutet vielleicht der Umstand, dass bei diesen Weibchen die Tracheenröhren eine überaus gewaltige Vergrüsserung erfahren. Wie schon vorher bemerkt, ist bei dem vollgesogenen, sich zur Bruterzeugung bereitenden Weibchen meistens, d. h. wenn nur ein genügendes Vorrat von Nahrungs- flüssigkeit ihm zu Gebote stand, das ganze Hysterosoma überaus enorm wurst- oder bläs- chenförmig aufgetrieben worden. Hand in Hand hiermit haben auch einige der inne- ren Organsysteme eine recht bedeutende Veränderung erlitten. Was nun das Tracheensystem betrifft, so bleiben diejenigen Teile desselben, die sich in dem fortwührend gar nicht angeschwollenen Proterosoma befinden, also die bei- den Trachcenstämme und die vorderen Teile jeder Tracheenrühre, ganz auf dem frühe- Tom. XXXVI, Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 58 ren Zustand stehen, d. h. von jeder Veründerung durchaus unberührt (wie in der Fig. 53). Sobald die Röhren aber in das angeschwollene Hysterosoma eingetreten sind, ha- ben sie in jeder Hinsicht eine voluminóse, der enormen Vergrüsserung des Hysterosoma entsprechenden Grössenzunahme bekommen, wie dies aus einem Vergleich der in den Figg. 53 und 54 abgebildeten Tracheenröhren, die bei ganz derselben Vergrösserung (mit Kamera) gezeichnet worden sind, sofort ersichtlich wird. Der hysterosomale Teil einer jeden Tracheenrühre wird oft 12—15 mal so weit als ihr proterosomaler Teil und drei mal so weit als der Durchmesser des vordersten 'Tracheenstammabschnittes; ihre Kutikularwand allein erreicht sogar eine Dicke, die den ganzen Durchmesser des proterosomalen Röhrenteils übertrifft. Die Längenzunahme der Tracheenróhren hält den gleichen Schritt, indem diese bis zum Ende des mitunter sogar über 17 mal verlänger- ten Hysterosoma reichen. Diese stark vergrüsserten Róhren machen allerdings noch hie und da mehr oder weniger grosse Schlingen, im allgemeinen zeigen sie aber einen ge- raderen Verlauf als bei den nicht trüchtigen Weibchen und einige von ihnen ziehen sich nicht selten straff der stark ausgedehnten, zarten Wand des Hysterosoma entlang, so der- selben eine gewisse Stütze verleihend. An den vergrüsserten Röhrenteilen lässt sich ohne Schwierigkeit der Spiralfaden erkennen, welcher inzwischen nicht, wie sonst in der Regel an den Tracheen, dicht auf- einander folgende Windungen zeigt, sondern diese laufen recht weit von einander entfernt (Sp. f. Figg. 54, 55). Der Endteil der Tracheenrühren wird allmählich verjüngt und der Spiralfaden läuft in die Spitze aus (Fig. 54 b). Ausser dem zarten Spiralfaden zeigen die Wände dieser vergrósserten Tracheenröhren noch in ziemlich regelmässigen Abstünden verhältnismässig starke, zirkulür verlaufende Chitinverdickungen oder Chitin- ringe, die auf Längsschnitten als transversale Balken erscheinen. Diese Chitinverdickun- gen, welche im frischen Zustande schwieriger zu bemerken sind ', an Tracheenlängs- schnitten dagegen sehr deutlich zum Vorschein kommen (Fig. 55 Ch. r.), stellen offen- bar Stützeinrichtungen dar, um das Zusammenfallen der Röhrenwände zu verhüten, wozu der zarte und in sehr undichte Windungen ausgezogene Spiralfaden nicht zu genügen scheint. Meines Wissens ist bisher kein Fall bekannt, wo derartige, weit von einander entfernte Chitinleisten, und dazu gleichzeitig mit einem Spiralfaden in einer und dersel- ben Röhre, vorkommen. Zur Frage nach der mutmasslichen Ursache dieser doppelten Stützeinrichtung werde ich später unten kommen (S. 55). Betrefis der Tracheenkapil- laren und Tracheenendzellen kann ich vorläufig keine näheren Auskünfte geben. Es entsteht nun die Frage, auf welche Weise die gewaltige Grössenzunahme der Tracheenröhren zustande gekommen ist. Man könnte sich vielleicht, da von einer voll- ständigen Neubildung des ganzen Tracheensystems nicht die Rede sein kann, weil ja ! Daher auch in der Fig. 54, die nach einer aus dem lebenden Tiere z. T. herausprüparierten und noch mit Luft erfüllten Tracheenröhre abgebildet worden ist, nicht eingezeichnet. Das verhältnismässig enge Lumen der Tracheenröhre in Fig. 55 im Vergleich zu dem Verhalten in Fig. 54 dürfte darauf beruhen, dass diese Róhren von Luft erfüllt waren, wührend in jener die Luft von dem Fixationsmittel verdrängt und die Róhre selbst etwas geschrumpft ist. Vielleicht steht damit in Verbindung das deutliche Auftreten der Chi- tinverdickungen gerade im letzteren Falle. N:o 4. 54 Enzio REUTER. zwischen dem trächtigen und nieht trächtigen Zustand des weiblichen Prosopons keine Häutung stattfindet, fünf verschiedene Modi der Veränderung der hysterosomalen Róhren- telle denken. 1:0). Dass sie eine starke Quellung erfahren haben. Es ist aber schwierig zu verstehen, dass eine so gewaltige Quellung des Chitins ' überhaupt möglich sei, wie auch wodurch sie bewirkt werden kónnte; durch mit Alkalien angestellte Versuche konnte keine bemerkenswerte Quellung der Röhren hervorgerufen werden. Ausserdem würde hierdurch nicht die Entstehung der weiten Lumina erklärt werden. 2:0. Dass die Tracheenrühren so prall mit Luft gefüllt werden konnten, dass hierdurch allein eine so überaus starke Ausdehnung derselben veranlasst würde, ist aus mehreren Gründen kaum für möglich anzusehen. Erstens sind bei dieser Milbe ebensowenig wie bei den meisten anderen ?, ja bei den Arachnoiden überhaupt (vgl. Bzmrkavu 1872, S. 24; Mon 1876 a, S. 319, 1878, S. 435; Prareau 1880), respi- ratorische Bewegungen bemerkbar. Aber auch unter Voraussetzung einer noch so leb- haften respiratorischen Tätigkeit, lässt es sich kaum denken, dass ein so enorm starker, konstanter Luftstrom, wie er zu dem gewaltigen Aufblähen der langen Tracheenrühren nótig wäre, eingepumpt werden kónnte, zumal von dem anfünglich zumeist flüssigen In- halt des prall gefüllten Hysterosoma ja von aussen her auf die Tracheen ein erheblicher entgegengesetzter Druck ausgeübt wird 3:0). Es liesse sich vielleicht denken, dass durch die lebhaften physiologischen Prozesse, die nachweisbar Hand in Hand mit dem starken Erfüllen des Mitteldarmes mit Nahrungsflüssigkeit in Tätigkeit gerufen werden, und sich u. a. darin kundge- ben, dass im Hysterosoma die einzelnen Zellenelemente gewisser Organe einen sehr mäch- tigen Zuwachs erfahren ?, Gase (Kohlensáure) in reichlicher Menge erzeugt würden, die von den Tracheenröhren aufgenommen und so, vorausgesetzt dass sie nicht in dem glei- chen Masse durch die Stigmen entleert werden kónnten, eine Ausdehnung der Róhren veranlassten. Das Tracheensystem würde demnach seine respiratorische Tätigkeit aufge- ben und eine expiratorische Funktion übernehmen, während die Respiration durch die überaus dünn und zart gewordene Haut des gewaltig ausgedehnten Hysterosoma statt- fände‘. Auch wenn die Supposition einer reichlichen Gasabsonderung und der Auf- 1 Dass diese Röhren eine chitinige Kutikula besitzen, war schon a priori zu erwarten; ich habe ausserdem ihren Chitingehalt durch die üblichen Methoden (Kochen mit konz. Schwefelsäure etc.) geprüft. ? Eine Ausnahme macht jedoch nach PAGENSTECHER (1861, S. 35), NORDENSKIÖLD (1906, S. 124) und BONNET (1907, S. 48) die Gattung /xodes. 3 Eine ähnliche Erscheinung findet auch bei den vollgesogenen Zxodes-Weibchen statt. * DUJARDIN (1845) war der Meinung, dass die Tracheen bei allen Milben, welche überhaupt solche besitzen, eine exkretorische Funktion haben. Betreffs der Hydrachniden wurde eine ähnliche Ansicht na- mentlich von älteren Autoren ausgesprochen. Nach VAN VLEET (1896; 1897) und THOR (1903) ist aber bei den Hydrachniden, nach THOR auch bei einigen landbewohnenden Prostigmata, das Tracheensystem nach aussen geschlossen, d. h. steht nicht mit dem Stigma in offener Verbindung, wodurch nach NORDENSKIÖLD (1898, S. 15) die genannte Theorie von selbst verfällt. THOR sieht übrigens in dem Geschlosseusein des Tra- cheensystems kein Hindernis für eine regelmässige Atmung (op. cit, p. 47). Bei Pediculopsis sind dagegen die Stigmen offen, wie ich dies beim Eintauchen der trüchtigen Weibchen in Wasser oder Glycerin beobach- tet habe. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 55 nahme der Gase in die Tracheenróhren richtig wäre, so scheint es mir dennoch sehr frag- lich, dass diese Gase allein imstande seien, die enorme Ausdehnung der Röhren her- vorzurufen. Infolge der hierdurch, bezw. nach Mom. 2 durch den Luftdruck, entstan- denen Spannung müssten die Kutikularwünde der Rühren ausserordentlich dünn werden, was aber gar nicht der Fall ist; im Gegenteil sind sie vielfach dicker geworden. Die- ses Diekenwachstum liesse sich aber ungezwungen durch die Annahme erklären, dass die trachealen Matrixzellen, welche — wie ich dies an gefärbten Schnittpräparaten habe konstatieren können — in Übereinstimmung mit den Zellenelementen des Mitteldarmes eine sehr erhebliche Grössenzunahme erfahren haben und demgemäss mutmasslich in rege physiologische Tätigkeit geraten sind, auf die ausgedehnte alte Wand neue Chitinsubstanz ablagern. 4:0). Eine eventuelle Annahme, dass eine Auflósung und Hand in Hand damit eine Regeneration, bezw. Neubildung der Kutikularwand in vergróssertem Umfange statt- gefunden hätte, erscheint wenig wahrscheinlich. Erstevs, weil eine Auflösung der Chi- tinsubstanz wohl a priori nicht zu erwarten ist. Zweitens weil die Matrixzellen kaum gleichzeitig eine auflösende und neubildende Tätigkeit ausüben können. Drittens weil durch die betreffende Annahme jedenfalls das von dem normalen "Typus (mit dichten Windungen) durchaus abweichende Verhalten des Spiralfadens unerklärt bliebe, denn es gibt wohl keinen Grund, weshalb nicht bei einem vollständig neuem Aufbau der Kuti- kularwände wieder der normale Bau zur Geltung käme. Das Verhalten des Spiralfa- dens scheint vielmehr entschieden darauf hinzudeuten, dass eine nach allen Richtungen sich vollziehende Ausdehnung einer vorher engeren und kürzeren, normal mit dichtge- wundenem Spiralfaden verschenen Röhre tatsächlich stattgefunden hat. 5:0). Wenn wir nun die oben gemachten Suppositionen zur Erklärung dieser Ausdehnung nicht gutheissen können, auf welche Weise ist sie denn zu stande gekom- men? Es wurde soeben bemerkt, dass die überaus reichliche Zufuhr von Nahrungsflüs- sigkeit u. a. einen sehr beträchtlichen Zuwachs der trachealen Matrixzellen herbei- führte. Es scheint mir nun sehr wahrscheinlich, dass eben diese Grössenzunahme der Epithelzellen, welche die Tracheenröhren rings umschliessen, je eine entsprechende Streckung und Spannung der darunter liegenden Kutikulapartie bewirkte, was gerade eine mit dem Zuwachs der Zellenelemente gleichen Schritt haltende Ausdehnung der Röhre hervorrief. Der Spiralfaden folgte dieser Ausdehnung und erhielt dadurch seinen abweichenden Verlauf. Die ganze Kutikula wurde dann durch die neuerregte Tätigkeit der Matrixzellen, wie schon oben (vgl. Mom. 3) hervorgehoben, verstärkt und verdickt. Der alte, nunmehr in stark ausgezogenen Windungen verlaufende und im Verhältnis zu der Röhrenweite sehr feine Spiralfaden dürfte jetzt seine stützende Fähigkeit im wesentlichen eingebüsst haben. Das neue, vor dem Grössenzuwachs der Tracheen nicht vorhandene, in Form von Chitinringen auftretende Stützgerüst dürfte nun nebst der überhaupt verdickten Kutikula von den vergrösserten Matrixzellen ausgeschie- den worden sein. Der Abstand zwischen den betreffenden Chitinbalken steht vielleicht in Beziehung zu der Grösse der einzelnen Matrixzellen. Wenn wir also aller Wahr- scheinlichkeit nach in der von der Grössenzunahme der Matrixzellen bedingten Streckung . N:o 4. 56 ENzro REUTER. der trachealen Kutikularwand die tatsächliche causa efficiens der Vergrósserung der hy- sterosomalen "Teile der Tracheenröhren zu erblicken haben, dürften wir andererseits un- gezwungen annehmen kónnen, dass diese ansehnliche Erweiterung der Róhrenlumina, die natürlich eine Verdünnung der eingeschlossenen Luft (Gase) mitbrachte, rein mechanisch ein entsprechendes, allmähliches Einziehen von Luft durch die Stigmen und Tracheen- stimme zur Folge hatte. Wir würden demnach nicht zu der im Mom. 3 gemachten Annahme einer überaus reichlichen Gasabsonderung und eines Überganges von der respi- ratorischen zu der ausschliesslich expiratorischen Tätigkeit des Tracheensystems ergreifen müssen. Die Matrixzellen der vergrósserten Tracheenröhren haben einen recht ausgedehn- ten Umfang und besitzen einen ziemlich grossen, ovalen, mehr oder weniger stark flach gedrückten Kern mit kórnig verteiltem Chromatin. ^ Wie schon vorher erwähnt, entbehrt das Männchen unserer Milbe jeder Spur eines Tracheensystems. Dass übrigens ein solches auch bei ihm ehemals vorhanden gewesen ist, unterliegt keinem Zweifel. Datür spricht u. a. der Umstand, dass bei einem Männchen des nahe verwandten Pediculoides ventricosus noch die Stigmen und die dor- salen Luftreservoire des sonst durchaus rückgebildeten Tracheensystems von BRUCKER (1900, S. 392) beobachtet worden sind. b. Das Tracheensystem der Acariden in seiner Beziehung zu den Respirationsorganen der übrigen Arachnoiden und zu der Limulus- Theorie. Das Tracheensystem der Acariden ist seitens der Morphologen, und zwar na- mentlieh wenn es sich um einen Vergleich desselben mit den Respirationsorganen der übrigen Arachnoidengruppen, bezw. mit denen der Ateloceraten (Myriapoden und Insek- ten) handelte, vielfach Gegenstand weitläufiger Erürterungen und Kontroversen gewesen. Bei der Beurteilung der Frage nach der Homologie der Tracheen in den ver- schiedenen .Arthropodengruppen haben sich bekanntlich im allgemeinen zwei grundver- schiedene, prinzipiell entgegengesetzte Anschauungen geltend gemacht. Während nach der einen, älteren, aber noch von einigen Autoren verfochtenen, die Tracheen sämtli- cher „Tracheaten“, sie mögen nun „auf Oberflächenvergrüsserung respiratorischer Haut- stellen“ (Harscnex 1877, S. 135) oder auf „simple pits of ectoderm in a diploblastie animal“ (Senewick 1884) zurückzuführen oder von den Nephridien (Segmentalorganen) der Ringelwürmer (Bürsenzı 1870, SgwrER 1874, Mayer 1875), von ursprünglich diffus zerstreuten Hautdrüsen (Moserey 1874, Hutton 1876, ParuEN 1877, WirssENBORN 1887, Lane 1888, Kenxez 1891, Harckgn 1896 u. A.). bezw. von den segmental angeordne- Tom. XXXVI. N u ————————————— oe SN Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 57 ten Borstendrüsen ' (,acicular glands") primitiver Chaetopoden (Berxarn 1892 b, 1892 c, 1893 a, 1896) abzuleiten sein, als homologe Gebilde zu betrachten seien, haben nach der anderen, hauptsächlich erst in den letzten Dezennien hervorgetretenen, die Re- spirationsorgane der Arachnoiden, sei es dass sie primär in Form von „Lungen“ oder sekundär als Tracheen auftreten, mit denen der übrigen tracheenführenden Arthropoden morphogenetisch nichts zu tun, sondern sind — wie dies schon von Mrixe-Epwarps (1873) bezüglich der Skorpionenlungen vermutet und dann zuerst namentlich von Ray- LANKESTER (1881) nachdrücklich hervorgehoben wurde — ursprünglich auf modifizierte, an der hinteren Wand opisthosomaler Extremitäten getragene Kiemen, etwa wie sie noch unter den rezenten Formen Limulus aufweist, zurückzuführen. Im folgenden sollen diese beiden Anschauungen, sowie einzelne, in einer oder anderer Hinsicht von denselben abweichende Auffassungen, insofern sie sich auf die Frage nach der Morphogenese der Acaridentracheen beziehen oder etwa zu ihrer Be- leuchtung beitragen können, besprochen und zugleich ein Versuch gemacht werden, ein Kriterium zur Beurteilung der betreffenden Frage zu gewinnen, wobei u. a. darauf Rücksicht genommen werden muss, inwieweit die Tracheen der Acariden mit denen der übrigen Arachnoiden überhaupt homolog sind. Zunächst möchte ich zur Orientierung in aller Kürze die Zahl und Lage der Stigmen bei den Acariden erwähnen. Neuerdings hat Oupemaxs (1906 a; vgl. auch 1906 f) eine Zusammenstellung dieser Merkmale gegeben und zugleich die betreffenden Unterschiede als Einteilungsgrund für eine neue Klassifizierung der Milben verwertet. Wenn ich hier im wesentlichen, mit einigen Korrektionen, seiner Darstellung folge, ge- schieht dies mit der Bemerkung, dass ich damit keineswegs seine Klassifizierung in jeder Hinsicht annehmen kann oder unbedingt mit seinen phylogenetischen Spekulationen ein- verstanden bin *. Soweit unsere bisherigen Erfahrungen reichen, finden sich bei denjenigen Milben, die überhaupt ein Tracheensystem besitzen ?, entweder eins‘, zwei, vier* oder acht Stigmen. ! Nach BERNARD sollen die Tracheen der Myriapoden und Hexapoden „from the acicular glands of dorsal parapodia*, die der Arachnoiden ,from the setiparous glands of the ventral parapodia* (1893 a, S. 28), diejenigen des Peripatus dagegen ,from ordinary setiparous, not from acicular, glands* (1892 b, S. 518) her- vorgegangen sein. * So scheint es mir keineswegs gerechtfertigt zu sein, der Gruppe der Acariden einen dem Gesamt- komplex aller übrigen Arachnoiden gleichwertigen Rang einer Klasse zuzuerkennen, wie dies OUDEMANS (vgl. auch 1885) und einige andere Autoren (HALLER 1881 a, CANESTRINI 1890 b, 1891, 1892 und Surıno 1895) tun; vgl auch KENNEL (1891, S. 34). Auch bin ich mit CaxEsTRINI (1891, S. 699; 1892, S. 561), TROUESSART (1892, S. 30) und MICHAEL (1901, S. 31) der Ansicht, dass durch eine ausschliesslich auf das Verhalten der Respira- tionsorgane sich basierende Klassifizierung, wie wir dies später sehen werden, die gegenseitigen Verwandt- schaftsverhältnisse der verschiedenen Gruppen keineswegs überall zum richtigen Ausdruck kommt. Aus Zweckmässigkeitsgründen werde ich indessen vorläufig die Termini OupEMAN's anwenden. 3 In der àlteren Litteratur finden sich vielfach irrige Angaben über das Vorhandensein vermeint- licher Stigmen, Tracheen und Luftsücke etc. bei Milben, die tatsächlich jeder spezifischen Respirationsorgane entbehren, so von TURPIN (1837, S. 672) und PAGENSTECHER (1861 b, S. 122) für gewisse Tyroglyphinen, FÜRSTENBERG (1861, S. 192) und MÉGNIN (1886, S. 1276; 1895, S. 231—232) für Sarcoptiden (vgl. hierzu NALEPA 1884, S. 205 und MICHAEL 1901, S. 118) und OrAPAREDE (1869, S. 512) für Hoplophora. Auch werden für Mil- N:o 4. 8 58 Exzio REUTER. Wenn nur ein Stigma vorhanden ist, so ist dies offenbar durch Verschmel- zung zweier einander median genäherter Stigmen entstanden; wir werden später zu die- sem Fall zurückkommen. Die weitaus grösste Mehrzahl der tracheenführenden Acariden besitzt zwei Stig- men, d. h. ein Stigmapaar, das jedoch in verschiedenen Milbengruppen eine recht ver- schiedene Lage einnimmt, wenn es auch stets dem Prosoma zugehört und in der Regel auf dessen Ventralfläche steht. Das einzige Stigmapaar befindet sich: 1) hinter dem 4. Beinpaare:' Metastigmata” Cax., Our. (Argasidae und Ivodidae). 2) zwischen dem 3. und 4. Beinpaare: Mesostigmata Cax., Ou». (Hierzu rech- net OvpEwaws folgende Familien: Parasitidae, Laelaptidae, Iphidopsidae, Dermanyssi- dae, Halarachnidae, Spinturnicidae, Celaenopsidae, Rhodacaridae, Metaparasitidae, Epicriidae, Ascaidae?, Antennophoridae, Heterozerconidae, Spelaeorrhynchidar). 3) zwischen dem 2. und 3. Beinpaare: Parastigmata Ov». (Uropodidae) *. 4) zwischen den Coxae des 2. Extremitätenpaares („Pedipalpen“, , Maxillen“) und dem 1. Laufbeinpaare: Heterostigmata Berrese 1897, 1899, 1900; Oup. 1906 b (= Trachelostigmata Our. 1906 a, 1906 f) (Tarsonemidae, zu denen auch Pediculopsis und Verwandte als Unterfamilie gehören; BznrrsE (1899, S. 318; 1900 S. 240°) hat für diese eine eigene Familie errichtet). ben, die ein Tracheensystem besitzen, die Zahl und Lage der Stigmen nicht selten unrichtig angegeben, wie von Fumouze & ROBIN (1867, S. 566) für Cheyletus, DONNADIEU (1875, S. 58—62, Taf. IT, Fig. 14, Taf. V, Fig. 47, Taf. VI, Fig. 58, Taf. IX. Fig. 72 und Taf. X, Fig. 79) für Tetranychen; ich erinnere ferner an die frühere falsche Auffassung der sog. Pseudostigmata der Oribatiden, betreffs welcher MICHAPL (1883, S. 16, 20; 1884 a, S. 168, 176, 187 ff.) nachgewiesen hat, dass sie keineswegs zum Tracheensystem in Beziehung stehen. * (Gehórt zur Seite 57) Das Vorhandensein nur eines, medianen Stigma wird nicht von OUDEMANS erwähnt, ebensowenig wie die Tatsache, dass mitunter (bei Holothyrus) vier Stigmen vorkommen können. ! „also zwischen dem 6. und 7. postoralen Segment“ fügt OUDEMANS hinzu. Nach Hrymons (1901, S. 139—141) sollen die betreffenden Segmente jedoch tatsächlich das 7. und 8. postorale darstellen. Oupe- MANS verlegt übrigens die Stigmen immer zwischen je zwei angrenzende Segmente. Wenn auch ein Stigma hinter einem Beine, bezw. zwischen zwei Beinen steht (in der Regel zugleich etwas lateral), so wird dadurch noch keineswegs bewiesen, dass dasselbe sich auch zwischen zwei Segmenten befindet und nicht etwa aus- schliesslich im Bereiche eines gewissen Segmentes liegt. Was speziell die Ixodidae betrifft, so gehört das Stigmapaar angeblich dem Segment des 4. Beinpaares an. Wegen der zumeist verwischten Körpergliede- rung der Milben und mit Rücksicht darauf, dass ihre Stigmen, wie auch das Tracheensystem überhaupt, erst spät, in der postembryonalen Periode, zur Ausbildung gelangen, weshalb die Embryonalentwicklung keine Anhaltspunkte in betreffender Hinsicht liefert, ist es überhaupt recht?schwierig, die Lage der Acaridenstig- men genau topographisch festzustellen. Für unseren gegenwürtigen Zweck kommt es übrigens nicht darauf an, die prezise Zugehórigkeit der Stigmen zu einem gegebenen Segment zu erforschen, sondern es genügt hier einen Überblick über die ungefähre topographische Lage der Stigmen zu erhalten. ; 2 In Oupeman’s Aufsatz (1906 a, S. 635) steht, offenbar infolge eines Drnckfehlers, Mesostigmata. 3 Bei OupEMANS (l. c., p. 636) steht infolge eines Druckfehlers Acaridae. * OUDEMANS rechnet zu den Parastigmata auch die Holothyridae, bei denen jedoch nach der Ent- deckung THON's (1905 a) zwei Stigmenpaare vorkommen, weshalb ich diese Familie getrennt erwähne. Ob das Vorhandensein eines zweiten Stigmapaares von so grosser prinzipieller Bedeutung ist, wie dies THON meint (vgl S. 59) mag jedoch dahin gestellt werden. Die hier vorgenommene Abtrennung der Holothyri- dae geschieht hauptsüchlich um einen klareren Überblick über die Zahl und Lage der Stigmen bei den ver- schiedenen Gruppen zu gewinnen. 5 In BERLESE's Arbeit steht unrichtig 340. Tom. XXXVI. PES | UU TU Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 59 5) zwischen den Cheliceren und dem 2. Extremitätenpaare (Pedipalpen): Sto- matostigmata Ov». (Labidostomidae) '. 6) vor den Cheliceren, scheinbar dorsal (jedoch als auf einer ursprünglich ven- tral gelegenen Stelle angelegt zu betrachten): Prostigmata Kram., Can. pr. p., Ov. (Hierzu gehören nach Oupzwaws „die Subordines Bdellides >, Thrombidides, Hydrarach- nides und Halacarides, jeder mit zahlreichen Familien. Die letzteren besitzen keine Tracheen mehr und nur rudimentäre Stigmen“). Zu den Prostigmata werden auch diejenigen Milben (Tetranychen) gezählt, die im Gegensatz zu Donnanreu’s (1875) irriger Behauptung (vgl. oben, S. 58 Fussnote) nach den übereinstimmenden Angaben von Urararkve (1869), Voss (1876) und Har- STEIN (1901) nur ein medianes, nach dem letztgenannten Autor (l. e., p. 106) „unter- halb des vorderen Körperrandes (Epistom), oberhalb der Mandibeln [Cheliceren] in der diese bedeckenden Hautduplikatur gelegenes Stigma” besitzen. Vier Stigmen, d. h. 2 Paare, sind bisher mit Sicherheit nur bei Holothyrus an- getroffen worden”. Das vordere Paar, welches zu gewöhnlichen Tracheen führt. steht oberhalb der Coxae des 3. Beinpaares, also annähernd auf derselben Stelle wie bei den Uropodidae, weshalb auch die Holothyridae von OvpEwaws mit dieser Familie zu den Parastigmata (vgl. oben) gezählt wurden. Das zweite, neuerdings von THon (1905 a) entdeckte Stigmapaar, welches von ÖUDEMANS nicht erwähnt wird, liegt eine Strecke hin- ter dem zuerst genannten Stigmapaar und führt in ein eigenartiges, umfangreiches Luft- organ, welches sonst unter den Acariden und Arachnoiden überhaupt kein Analogon hat, weshalb Ton (vgl. auch 1906) für Holothyrus sogar eine neue Acaridenordnung, Ho- lothyrida, errichten will. Acht prosomale Stigmen finden sich nur bei den Uryptostigmata Cax., Oup. (Oribatidae, Nothridae, Hoplophoridae), unter denen jedoch auch einzelne tracheenlose Formen vorkommen. Die Cryptostigmata haben ihre Stigmen an den Insertionsstellen („acetabula“) der vier Laufbeinpaare, Sämtliche übrigen echten Acariden entbehren eines Tracheensystems und der Stigmen *. ! Vgl. auch OupEMANS (1906 e, S. 38). * Die von OUDEMANS (1906 c) entdeckten sog. Genitaltracheen der Bdellide Cyta latirostris (HERM.) besitzen angeblich keine eigentlichen Stigmen; auch konnten irgend welche Öffnungen derselben vorläufig nicht konstatiert werden. * Donnapımu’s (1875, S. 60) Angabe, dass bei Tenuipalpus palmatus vier an den Seiten des Prosoma gelegene Stigmen vorkommen sollen, kónnen wir kein Zutrauen schenken, weil seine Bemerkungen über das Tracheensystem der Tetranychen, wie dies u. A. HaNsrEIN (1901, S. 78—80, 106) und TRÄGÅRDH (1904, S. 19) hervorgehoben haben, in vielen Fällen durchaus unrichtig sind, weshalb man gezwungen ist, überhaupt seine diesbezüglichen Angaben zu ignorieren. * Nach KRAMER (1881 a, S. 436, 438) ist bei Glycyphagus ornatus „zwischen den Hüften des ersten und zweiten Fusses eine lingliche Oeffnung an der Kórperseite vorhanden, über welche eine gegabelte und zweizeilig gefiederte Borste sich ausbreitet*, welche Offnung er ,für Athemorgane* anspricht. Bei Glycy- phagus spinipes und G. domesticus beschreibt Méanix (1886) ähnliche Gebilde, welche von ihm als Stigmen aufgefasst werden. OupEwaws (1901, S. 83) hat ebenfalls bei Glyeyphagus „the characteristic bifurcated and feathered hair and the oblong pseudostigma between the coxae 1 and 2* beobachtet, stellt aber (1903, S. 17) zumal nach ihm gar keine Offnung vorhanden ist, die Stigmennatur dieses Gebildes in Abrede. MICHAEL N:o 4. 60 Enzıo REUTER. Vier Stigmenpaare, jedoch nicht ventrale prosomale, wie bei den Cryptostigmata, sondern dorsale opisthosomale, und zwar im 1., 2., 3., und 4. Opisthosomalsegment !, besitzen die Notostigmata, deren Zugehörigkeit zu den Acariden, wie schon vorher bemerkt (vgl. oben, S. 38, Fussnote 3), mir noch fraglich erscheint und auch von ÖUDEMANS (1906 a; 1906 f) angezweifelt wird, weshalb ich die Notostigmata vorläufig nicht zu den eigentlichen Acariden rechne. Sämtliche übrigen Arachnoidenabteilungen, welche spezifische Respirationsorgane (,Lungen* oder Tracheen) besitzen, haben bekanntlich ihre Stigmen, deren Zahl zwi- schen 1 und 4 Paaren wechselt, ausschliesslich ventral am Opisthosoma, mit Ausnahme allein der Solifugen, welche ausser den im 3. und 4. Opisthosomalsegment gelegenen Stigmenpaaren und dem im 5. Opisthosomalsegment befindlichen medianen Stigma *, noch ein prosomales, im Segment des 2. Gangbeinpaares liegendes Stigmapaar aufweisen ?. Eben das Vorhandensein eines prosomalen Stigmapaares bei den Solifugen, so- wie der ausgesprochene Gegensatz inbezug auf die Lage der Stigmen (prosomale—opistho- somale) zwischen den Acariden und den übrigen Arachnoiden ‘, haben nun zu vielen Auseinandersetzungen und Divergenzen unter den Morphologen Anlass gegeben. Nicht (1886 b, S. 274, 278) hat bei G. platygaster nur das betreffende Haar, dagegen kein stigmenähnliches Gebilde gesehen. Niemals sind irgend welche Andeutungen von Tracheen beobachtet worden. Nach MICHAEL (1901, S. 118) ,it appears to be certain that neither these creatures nor any other known members of the family possess any tracheae or air-sacks*. Vielleicht ist das genannte, schlitzfórmige Gebilde als ein ,lyriform or- gan* zu betrachten. ı Wenn WrrH's (1904) Interpretierung der opisthosomalen Kórpersegmente dieser Milben richtig ist. Mit Hinblick auf die Vorwärtsverschiebung der Genitalöffnung erscheint es mir aber möglich, dass — wie bei einigen anderen Arachnoidengruppen (Scorpiones, Solifugae, Opiliones) — das Praegenitalsegment rückge- bildet worden ist. 2 Nach BERNARD (1896, S. 371) befinden sich die genannten Stigmen resp. im 2., 3. und 4. Opistho- somalsegment, was ja auch bei den ausgewachsenen Tieren der Fall zu sein scheint. BÖRNER (1902 a, S. 453), der das Fehlen des praegenitalen Segmentes an den ausgewachsenen Solifugen hervorhebt, glaubt, ,dass es — ähnlich wie beim Scorpion — bereits im Embryo rückgebildet worden ist“, mit Rücksicht wcrauf er auch in seiner Tabelle zum Vergleich der Körpersegmente der Chelicerata (S. 456- 457) die betreffenden Stig- men zu dem 3, 4 und 5. Opisthosomalsegment verlegt. Von HEYMONS (1905, S, 433) ist neuerdings nachge- wiesen worden, dass sie embryonal tatsüchlich an diesen Segmenten angelegt werden. — Das hinterste, me- diane Stigma, welches schon von Kırrary (1848, S. 343, 345) entdeckt, lange Zeit darnach aber übersehen worden war, bis HANSEN (1893, S. 181—182) wieder das Vorhandensein desselben hervorhob, soll nach BER- NARD (l c.) der Gattung Rhax fehlen, ist aber von HANSEN (l. c.) auch bei einer Art dieser Gattung gefun- den worden. Dass dieses Stigma ,aus einem Paar durch Verschmelzung entstanden sein dürfte“ (BÖRNER, l. c. p. 453, Fussnote 35), war ja a priori zu erwarten; nach Hrymons (l. e.) wird dasselbe bei dem Embryo von Galeodes caspius Bin. in der Tat paarig angelegt. 3 WEISSENBORN gibt (1887, S. 117) irrig an, dass die Solpugiden ,die einzigen Arachniden* seien, „welche überhaupt thorakale Stigmen aufzuweisen haben“, was als ein Indizium des ursprünglichen Verhal- tens des prosomalen Stigmapaares dieser Gruppe betrachtet wird. Er vergisst indessen, dass gerade die sehr abgeleiteten Acariden prosomale Stigmen besitzen, was ihm auch nicht unbekannt war (vgl. I. c. p. 108, 109). Als Argument gegen die Limulus-Theorie führt er ferner an, dass „dann das Auftreten thorakaler Stigmen und Tracheen nur als eine schwer erklärliche Neubildung angesehen werden muss* (S. 114). Aber S.109 spricht er sich selbst betreffs der dorsal an der Basis der Cheliceren gelegenen Stigmen der Prostig- mata ganz widersprechend dahin aus, dass diese Lage ,muss jedoch als eine sekundäre bezeichnet werden und die von ihnen entspringenden Tracheen sind als eine Neubildung zu betrachten* (von mir ge- sperrt) wodurch er selbst sein soeben angeführtes Argument vóllig entkräftet. * In seinem Lehrbuch (1902, S. 421) gibt B. HALLER an, dass bei den Arachnoiden die Stigmen „stets“ (!) ventralwärts am Abdomen liegen. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 61 selten, so von WxrsseNBpoRN (1887, S. 114), Brnsanp (1892 b, S. 519), Hertwia (1907, S. 458) u. A.,sind die genannten Verhältnisse als Indizien gegen die , Limulus-Theorie“ angeführt worden. Wir wollen nun zu einer näheren Prüfung der oben erwähnten ver- schiedenen Anschauungen übergehen und nachsehen, inwieweit dieser Einwurf, insofern er die Acariden betrifft, sich tatsächlich als Argument gegen die genannte "Theorie an- wenden lässt. Der Umstand, dass innerhalb der Arachnoiden, obwohl in verschiedenen Grup- pen, Stigmen sowohl im Prosoma als auch im Opisthosoma, und zwar in den beiden Kórperabschnitten in mehreren verschiedenen Segmenten, auftreten, kónnte auf den er- sten Blick dafür sprechen, dass die Arachnoiden zunächst von Formen mit homonom segmentiertem Körper und regelmässig segmental angeordneten Tracheen, bezw. mit Ge- bilden, von denen die Tracheen hervorgegangen sind, abstammen würden. Auf die An- hänger der Auffassung, dass die Tracheen überall homologe Gebilde seien, kónnte die genannte Tatsache sogar einen fascinierenden Eindruck machen. Die verschiedene Lage der Stigmen, — im Prosoma und Opisthosoma —, bei den Acariden und den übrigen Arach- noiden, liesse sich einfach durch die Annahme erklären, dass bei jenen sämtliche opi- sthosomalen Stigmen rückgebildet worden wären, einige oder sogar nur ein einziges, pro- somales Stigmenpaar sich dagegen als Erbteil von den polystigmaten, homonom segmen- tierten Ahnen erhalten hätten, während dagegen bei den übrigen Gruppen (mit Aus- nahme allein der Solifugen, bei denen auch ein prosomales Stigmapaar sich erhalten hätte) die prosomalen Stigmen eingebüsst worden wären und nur opisthosomale (4—1) Stigmenpaare persistierten. Die Tracheenlungen wären dann, wie dies schon Lruc- KART (1849) hervorhob, eine sekundäre Modifikation der Tracheen '. Wenn man an einer strengen Homologie der Tracheen in den verschiedenen Arthropodenklassen fest- hält, so ist diese Anschauung wohl die einzig mógliche, und sie ist in der Tat, nament- lich in älterer Zeit, bekanntlich von mehreren Autoren mehr oder wenig nachdrücklich hervorgehoben worden. Demgemäss werden die Arachnoiden zumeist in mehr oder weniger enge phylogenetische Beziehung mit den Ateloceraten gebracht, wie dies ja schon durch die noch in mehreren zoologischen Lehr- und Handbüchern beibehaltene Einreihung der Arachnoiden unter die „Tracheaten“ zum Ausdruck kommt, oder auch werden sie, so von BERNARD (1896, S. 404), unabhüngig von den übrigen Arthropodenklassen direkt von annelidenähnlichen Ahnen hergeleitet. Es liegt nicht innerhalb des Rahmens vorliegender Arbeit, auf eine Prüfung al- ler derjenigen Gründe einzugehen, die von verschiedenen Forschern zur Verteidigung der Auffassung einer monophyletischen Abstammung der „Tracheaten“ angeführt worden sind, zumal viele Autoren namentlich in neuerer Zeit dieselben schon mehr oder weni- ger energisch zurückgewiesen haben, sondern ich beschränke mich auf eine Besprechung der 1 Die Homologie der Arachnoiden-Lungen und Tracheen wurde auch von BLANCHARD (1849, S. 346) erkannt. Sein Ausspruch ,le trachée n'est que le poumon qui s'allonge* soll aber nicht, wie dies WEISSEN- BORN (1887, S. 112) tut, damit übersetzt werden, dass ,die Lunge nur eine Trachee ist, welche sich ver- kürzt“, : N:o 4. 69 Enzıo REUTER. Respirationsorgane, wobei zunächst nur diejenigen der übrigen Arachnoiden und erst später die Tracheen der Acariden berücksichtigt werden sollen. Die hauptsüchlichsten auf das Tracheensystem sich beziehenden Argumente, welche für die angeblich monophyletische Abstammung der Tracheaten, bezw. für die Homo- phylie der Tracheen, sprechen würden, sind 1) eben das Vorkommen an und für sich von 'Tracheen bei sämtlichen ,Tracheaten*-Gruppen und 2) die Ähnlichkeit im Bau und Struktur der Tracheen in den verschiedenen Gruppen. Ich kann mich nicht des Eindruckes erwähren, dass das erste Argument ein aprioristisches, also gar kein Argument ist, das bei einer vorurteilfreien Erwägung nicht vorgebracht werden sollte, weil es ebenso wenig eine Schlussfolgerung gestattet, wie das Vorhandensein einer Flosse bei den Walen etwa die Zugehörigkeit dieser Tiere zu den Fischen beweist. Die Bedeutung des genannten Argumentes wird ja übrigens schon da- durch geschwächt, dass auch unter den Crustaceen (Onisciden), Tracheengebilde vorkom- men, welche, wie dies Kineszey (1894, S. 25) nachdrücklich hervorgehoben hat ,can- not be regarded by the strongest advocate of the naturalness of the „Tracheates“ as homologous (2. e., homogenous) with those of the Hexapods“. Was die anatomische und histologische Ähnlichkeit zwischen den Tracheen der Arachnoiden und Ateloceraten betrifft, so ist sie nach Mac Leon (1882; 1884 b), wel- cher gerade diesen Verhältnissen eingehende Untersuchungen gewidmet hat, überhaupt übertrieben worden. Derselbe Autor macht zudem auf mehrere strukturelle Unterschiede aufmerksam, deren Bedeutung Lamy (1902, S. 250—251) inzwischen zu verringern sich bemüht. Der Übereinstimmung in dem Auftreten eines Spiralfadens ist nicht selten ein grosses Gewicht beigemessen worden. Andererseits ist vielfach hervorgehoben worden, dass es sich hier keineswegs um homologe, sondern nur um analoge Gebilde, lediglich um eine mechanische Einrichtung zur Verstärkung der Intima der Tracheenróhren han- delt, was ja überdies aus der Tatsache erhellt, dass — wie dies u. A. GEGENBAUR (1878, 5. 303) ausdrücklich bemerkt — ganz ähnliche Einrichtungen auch anderswo, „an den Ausführgüngen vieler Drüsenapparate der Tracheaten“, ja sogar im Pflanzenreich auf- treten (vgl. auch Rav LANKESTER 1904 a, S. 562). Übrigens ist der Spiralfaden nicht immer eine Kutikulabildung, sondern kann bisweilen, wie an den Ausführgängen der Speicheldrüsen von Zrodes, auch epithelialer Herkunft sein (vgl. NompENski0np 1905, 8$. 485; 1908, S. 649). Dass der Spiralfaden mitunter von vikariierenden Einrichtungen vertreten werden kann, wurde schon vorher (S. 50 Fussnote) bemerkt. Die jeden- falls nicht geringe strukturelle Ähnlichkeit der Tracheen bei den Arachnoiden und Ate- loceraten wird immerhin mit Rücksicht darauf, dass sie doch stets ektodermalen Ur- sprungs sind, leicht verständlich, auch ohne dass man eine strenge Homologie dieser Ge- bilde annehmen muss. Eine sehr bemerkenswerte, gegen die Homologie der Arachnoiden- und Atelo- ceratentracheen sprechende Tatsache, die schon von einigen Autoren, wie Mac Leon (1884 b, S. 30), Kinesrer (1893; 1894, S. 34) und Laurıe (1894, S. 43) hervorgeho- ben worden ist, ist die verschiedene Lage der Stigmen, welche bei jener Gruppe in der Regel ventral, bei dieser dagegen dorsal von den Insertionsstellen der Extremitüten lie- 'Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 63 gen. Die von Lamy (1902, S. 252) erwähnten Ausnahnien unter den Arachnoiden sind nur geeignet, die Regel zu bestütigen, zumal diese Ausnahmen auch in anderer Hinsicht ein ganz besonderes Interesse darbieten. Ich werde später auf diesen Punkt zurück- kommen . Man hat ferner darauf aufmerksam gemacht (Prareau 1886; Kinester 1893), dass den Arachnoiden in der Regel respiratorische Bewegungen fehlen ^, welche dagegen unter den Ateloceraten namentlich bei den Hexapoden in so lebhafter Weise stattfinden. Viel schwerwiegender als die jetzt angeführten Argumente gegen die angebliche Homologie der Tracheen bei den Arachnoiden und Ateloceraten, ja sogar entscheidend, sind die in neuerer Zeit vorgebrachten positiven Befunde betreffs der Morphogenese der Respirationsorgane und namentlich der Lungen vieler Arachnoiden. Es wurde schon von MzrsenwikorE (1871 a) und Saresskı (1871), ferner von Bruce (1886; 1887) und Morin (1887; 1888) erwähnt, dass beim Skorpion und bei den Spinnen die Lungen embryonal in der Nähe oder sogar in gewisser Beziehung zu opisthosomalen Extremitä- tenanlagen angelegt werden. Von anderen Forschern ist diese Beziehung näher präzi- siert und zugleich eine so unverkennbare Übereinstimmung mit der embryonalen Anle- gung der Kiemen von Limulus nachgewiesen worden, dass an einer wahren Homologie der beiden Arten von Respirationsorganen kaum mehr zu zweifeln ist (man vgl. Kınas- LEY 1885, 1893, 1894; Kisminouye 1890; Laurie 1890, 1892; Smmons 1894; BnAUER 1895; Purexın 1895). Nach Korscnerr & Heer (1892, S. 606) „ist die Ansicht ausgesprochen worden, dass man bei einer derartigen phylogenetischen Entstehung des Lungenbuches erwarten sollte, die Blätter als vorspringende Falten an der Abdominal- extremität auftreten zu sehen, ehe noch die Einsenkung erfolgt, so dass damit das Lun- genbuch auch ontogenetisch das Stadium der Kieme durchlaufen würde“ °. Es ist nun sehr bemerkenswert, dass auch diese Forderung der sukzessiven ontogenetischen Vorgänge wenigstens in einigen Fällen erfüllt wird. Man vergleiche namentlich Purceir (1895, ! Diese verschiedene Lage der Stigmen sucht BERNARD durch die Annahme zu erklären, dass die Tracheen der Ateloceraten aus den Borstendrüsen der dorsalen, diejenigen der Arachnoiden aus denen der ventralen Parapodien chaetopodenartiger Vorfahren hervorgegangen seien (vgl. oben, S. 57 Fussnote 1). Nach der Hypothese BERNARD'sS (vgl. ausser den auf S. 57 angeführten Arbeiten noch 1893 b; 1893 c) würden die Arachnoiden ,from some earlier ancestor, with a pair of limbs and a pair of tracheal invaginations on every trunk-segment* abstammen (1893 b, S. 426). Die Tracheen würden dann bis auf die noch jetzt in den respektiven Gruppen vorhandenen, rückgebildet worden sein. Als einen sehr wesentlichen Beweisgrund für diese Hypothese führt BERNARD (1893 a; 1893 b) den angeblichen Fund von rudimentären Stigmen an sämtli- chen nach dem Segment des hinteren Stigmenpaares folgenden opisthosomalen Segmenten bei Obisium an (BERNARD gibt übrigens die Lage der!Stigmen unrichtig in dem 2. und 3. statt im 3. und 4. Opisthosomal- segment an; vgl CRONEBERG 1888, S. 444; Pocock 1893 a, S. 6; HANSEN 1593, S. 212; BÖRNER 1902 a, S. 451, 457). Diese vermeintlichen rudimentüren Stigmen, auf die BERNARD so weitgehende Spekulationen aufbaut, sind nun aber, wie dies HANSEN (l. c., p. 212—213), welcher die ganze Auslegung BERNARD's scharf kritisiert, ausdrücklich bemerkt, nicht anders als ,lyriform organs”, haben also mit dem Tracheensystem gar nichts zu tun (von SIEBOLD wurden die betreffenden Gebilde nach KINGSLEY (1893, S. 239) als Anheftungsstellen der Muskeln an der Chitinhülle gedeutet). Trotz der Bemerkung HawsEN's werden diese Gebilde von BERNARD noch in einer späteren Arbeit (1896, S. 373) als „stigmatie scar“ bezeichnet und als Indizien zu Gunsten sei- ner Hypothese benutzt. ? Vel. auch oben, S. 54 und Fussnote 2. 3 Auf eine zeitliche Verschiebung der ontogenetischen Bildungsvorgänge legen übrigens KORSCHELT und HzrpER (l e) wenig Gewicht, „als auch die Kiemen des Limulus bereits etwas eingesenkt erscheinen“. N:o 2. 64 EwNzrio REUTER. 8. 396 f). Auch Simmons hat nachgewiesen, dass „the lung-book of the spider (and presumably of all araehnids which possess one) arises at first as an external structure upon the posterior surface of the abdominal appendages. These appendages sink in, without amy inversion or other complications, in exactly the manner theoretically deemed probable by KinGszey so that there ean no longer be any doubt as to the exact homo- logy existing between the lungs of the spider and the first pair of gills in the horse shoe crab^ (Simmons 1894, S. 127). Auch für die Pedipalpen ist prinzipiell ganz die gleiche embryonale Anlegung der Lungen, wie bei den Skorpionen und Araneen, von Laurte (1894, Phrynus), PE- REYASLAWZEWA (1901, Phrynichus), Govenu (1902, Admetus) und Scumkewirsch (1906, Telyphonus) nachgewiesen worden, was mit Hinblick auf den Ausspruch Börnxer’s (1904, S. 9): ,unzweifelhafte Extremitütenrudimente kommen am Opisthosoma bei keinem Pe- dipalp vor, nur die bei Thelyphoniden und Tarantuliden noch in der Zwei-, und bei Schizonotiden nur in der Einzahl vorhandenen Lungenpaare deuten auf ehemals ausge- bildete Extremitäten hin“ um so bemerkenswerter erscheint. Wenn auch äusserlich sicht- bare Extremitütenanlagen in keiner Phase der embryonalen Entwicklung am Opistho- soma auftreten, wie dies SrRupELL (1892) und Scumkewissch (1903; 1906) für Thely- phonus caudatus ausdrücklich bemerken, so ergibt sich aus Untersuchungen an Schnit- ten (vgl. SenrukEwrrson 1906), dass dennoch bei dieser Art tatsächlich Rudimente opi- sthosomaler Extremitätenanlagen existieren, sowie ferner, dass die Lungen gerade in in- timer Verbindung mit denselben angelegt werden. Dasselbe gilt auch für die übrigen oben angeführten Pedipalpen. Sehr bemerkenswert ist der von Braver (1895, S. 415) betreffs des Skorpions ausdrücklich hervorgehobene Umstand, „dass die Lungen nicht hinter oder gar ganz ge- trennt von den Extremitätenanlagen entstehen, sondern dass die hintere Hälfte derselben es ist, welche eingestülpt wird und an welcher sich die Falten bilden. Das Material der Extremitätenanlagen geht offenbar in die Anlagen der Lungen über“ !. Dies trifft nach den Befunden Srwwows' (1894) und Purcerr's (1895) auch für die Spin- nenlungen zu, und aus der Darstellung PEREYASLAWZEWA'S (l. c., p. 194) „chacune d’elles [der Rudimente des 3. und 4. Paares opisthosomaler Extremitütenanlagen] don- nera naissance à un livre de poumon“ lässt sich schliessen, dass diese Anlagen das Bil- dungsmaterial der Lungen liefern ”. Bei dipneumonen Araneen haben Kısmmouyz (1890, S. 70, 82) und Smmons (1894, S. 126 — 127) nachgewiesen, dass auch die Tracheen, in voller Übereinstimmung mit den Lungen, am basalen Teil des nächstfolgenden Paares opisthosomaler Extremitä- tenanlagen angelegt werden: „the tracheae develop from the next pair (third abdominal somite) of limbs. In their earlier stages these appendages show on their posterior sur- face a folding similar to that on the preceding members. From this it follows that the ! Von mir gesperrt. ? [n einer späteren Arbeit (1907) will jedoch PErREYASLAWZEWA beim Skorpion solch’ eine Beziehung der Lungenbildung zu den opisthosomalen Extremitütenanlagen in Abrede stellen. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 65 lung-book condition is the primitive, the tracheae of the Arachnids being derived from it“ (Simmons, 1. c, p. 127). In teilweisem Gegensatz hierzu bemerkt Purcerr (1895), dass die Tracheen nicht bei allen dipneumonen Spinnen als mit einem zweiten Lungen- paar homolog zu betrachten seien, sondern dass sie in mehreren Gruppen wenigstens zum Teil den Entapophysen ihren Ursprung zu verdanken haben. Diese Auffassung wird von Lamy (1902, S. 258—261) kritisiert; er kommt zu dem Schlusse, dass „les trachées des Araignées sont homologues de leurs poumons, ces formes d'organes étant toutes les deux le résultat d'une invagination ectodermique, plissant sa paroi antérieure pour constituer des lamelles dans le cas du poumon, se ramifiant pour donner des tubes dans le cas de la trachée, et à laquelle, dans ce deuxiéme cas, vient souvent se joindre une autre invagination, qui parfois reste à l'état d'entapophyse (tendon ectodermique) dans les appareils trachéens rudimentaires^ (1. c., p. 270; vgl. auch S. 267) '. Es mag hier nicht unerwühnt bleiben, dass .laworowskr (1894; vgl. auch 1896, S. 57) bei TrocHosa und anderen Arachniden die Lungen von angeblichen verzweigten Embryonaltracheen ableiten will. Wenn wir von einigen Angaben ScuruikEwrrson's (1886 a; 1886 b; 1887) absehen, haben andere Autoren niemals solche Embryonaltracheen wahrgenommen, und ihre Befunde betreffs der Entwicklung der Lungen und Tracheen bei den Arachnoiden stehen sämtlich in schroffem Widerspruch mit denen Jawonowskr's. Wahrscheinlich hat der letztgenannte Autor (und mutmasslich auch ScHIMKEWITSCH), wie dies Lamy (1902, S. 253) und namentlich CARPENTER (1903, S. 339) hervorheben, einen Teil der Entapophysen, welche ja mitunter in nahe Beziehung zu der Tracheenanlage treten können, irrig als Embryonaltracheen gedeutet ^. In drei verschiedenen Arachnoidenordnungen (Scorpiones, Pedipalpi, Araneae) entwickeln sich also die Respirationsorgane nach den Befunden mehrerer Autoren in Über- einstimmung mit den Limulus-Kiemen embryonal an der Rückseite des basalen Teiles opisthosomaler Extremitütenanlagen, welche hierzu das Bildungsmaterial zu liefern schei- nen. Es kann wohl somit als endgültig festgestellt angesehen werden, dass wenigstens in diesen Gruppen die Respirationsorgane einen durchaus verschiedenen ontogenetischen ! Mit Ausnahme von PURCELL (z. T), BERTEAUX (1889) und B. HALLER (1902, S. 421—422) dürften übrigens die Autoren — sie mögen nun nach dem Vorgang LEUCKARTS (1849), als Vertreter der Auffassung einer monophyletischen Abstammung der ,Tracheaten*, die Lungen auf modifizierte Tracheen zurückführen, oder, als Anhänger der Zimulus-Theorie, die Tracheen von Lungen und diese von Kiemen Zimulus-ähnlicher Vorfahren ableiten — darin einverstanden sein, dass die Araneenlungen und Tracheen homologe Gebilde dar- stellen. Im Gegensatz zu den meisten anderen Autoren ist Lamy der Ansicht, dass ,la trachée et le pou- mon ne sont pas plus primitifs l'un que l’autre: ils se produisent concurremment et il y a entre eux un simple balancement organique* (l. c., p. 270). ? Damit entbehren seine gewagten Spekulationen jeder tatsüchlichen Grundlage; er betrachtet zu- nächst die Tracheen aller ,Tracheaten“ als homologe Organe, leitet von Tracheen die Spinnenlungen und von diesen — ,durch Herausstülpen der einzelnen Lungenrespirationslamellen nach aussen und ihre Anpas- sung an das Wasserleben der Tiere‘ — die Kiemen des Limulus, ja sogar die der Crustaceen ab, wonach also „auch die Crustaceen dem gemeinsamen Tracheatenstamme angehören“ (1896, S. 57; vgl. auch 1894, S. 66—68, 73). — In diesem Zusammenhang mag erwährt werden, dass BERNARD in seiner Arbeit über die Morphologie der Galeodidae zweimal (1896, S. 375, Fussnote und 399, Fussnote) die Angaben JAWOROWSKTS zu Gunsten seiner eigenen Auslegungen anführt, ohne auf die zahlreichen, denen JAWOROWSKT'S widerspe- chenden embryonalen Befunde anderer Autoren Rücksicht zu nehmen. N:o 4 9 66 Exzıo REUTER. Entwicklungsverlauf zeigen als die Tracheen der Ateloceraten, welche sich niemals auf Kosten irgend welcher Extremitätenanlagen ausbilden, ja nicht einmal in unmittelbarer Beziehung zu denselben angelegt werden. Schon diese Tatsache spricht entschieden ge- gen die Homologie der hespirationsorgane der betreffenden Arachnoiden und der Ate- loceraten. Andererseits wird die Homologie der Arachnoidenlungen mit den Limulus-Kie- men, die sich schon aus der gleichen embryonalen Entwicklung schliessen lässt, noch mehr durch viele unverkennbare Übereinstimmungen in ihrem anatomischen und histo- logischen Bau gestützt ', eine Homologie, welche bekanntlich nunmehr von recht vielen Seiten anerkannt worden ist”. Wenn wir ferner bedenken, dass die Arachnoiden mit den Xipbosuren (und auch mit den Eurypteriden) noch mehrere andere übereinstimmende Organisationsverhültnisse gemein haben, auf deren Aufzáhlung ich hier nicht einzugehen brauche?, so dürfte es kaum mehr einem Zweifel unterliegen, dass zwischen den genann- ten Gruppen eine wahre Blutsverwandtschaft besteht ^, — zumal der neuerdings von Pocock (1901) beschriebene silurische Skorpion, Palæophonus hunteri, ein hochinteres- santes paläontologisches Zwischenglied ? darstellt —, während dagegen die Arachnoiden mit den Ateloceraten keineswegs in direkte phylogenetische Beziehung gebracht werden können *, oder m. a. W., dass die alte Tracheatengruppe keine monophyletische Einheit darstellt ”. Hevmoxs’ Einteilung der Arthropoden in die drei Reihen der Atelocerata, Chelicerata und T'eleiocerata ist demnach als ein sehr wesentlicher Fortschritt zu begrüssen. Ich kann mich jedoch nicht unbedingt der von vielen Seiten ausgesprochenen Auffassung anschliessen, dass die Lungen der Arachnoiden direkt auf eingesunkene Kie- men des Limulus zurückzuführen seien. Die allerdings nicht zu verleugnende Homolo- gie dieser beiden Arten von Respirationsorganen und die Übereinstimmung in ihrer em- ! Vel. RAv-LANKESTER (1881; 1883; 1885; 1904 a; 1904 b) Mac Læop (1882; 1884 b), KORSCHELT & HEIDER (1892, S. 606—607, 638), KixGsLEY (1893; 1894) u. A. ? Vol. z. B. VAN BENEDEN (1882), FERNALD (1890), Pocock (1893 a), WAGNER (1895), PARKER & Has- WELL (1897). BÖRNER (1902 a; 1904), PACKARD (1903), CARPENTER (1903) u. A. 3 Man vel. u. A. noch VAN BENEDEN (1872), CLAus (1876; 1887), BARROIS (1878), RAY LANKESTER (1882; 1884), Ray LANKESTER & BOURNE (1883), GULLAND & Rav LANKESTER (1885), OUDEMANS (1885), LAURIE (1893), PACKARD (1898), HEYMONS (1901; 1904; 1905), BÖRNER (1902 a). + Bekanntlich werden von einigen Autoren, wie VAN BENEDEN, RAY LANKESTER, GULLAND, LAURIE (1893) und PARKER & HaswELL, die Xiphosuren (und die Eurypteriden) sogar den Arachnoiden ganz einver- leibt, bezw. als mit den Scorpiones, Pedipalpi, Araneae etc. gleichwertige Ordnungen betrachtet. 5 Pocock bemerkt, dass ,Palcophonus occupies an intermediate position between Limulus and the Eurypterida on the one hand, and recent scorpions on the other, standing, if anything, rather nearer to the former than to the latter«, sowie ferner: „on the whole, it must be admitted that Palæophonus Hunter? supplies a few more links to the chain of evidence pointing to the descent of the scorpions from marine Limuloid ancestors“ (1901, S. 311). * KINGSLEY hat ganz richtig bemerkt (1894, S. 35—36), dass „on the — — hypothesis of a common origin of all ,Tracheates* from some Peripatoid form, we should have the strange spectacle of the most primitive of all Arachnids [Scorpionida] with the most differentiated respiratory system". Vgl. auch Waa- NER (1895, S. 143). 7 Von gewissen Autoren, wie PACKARD (1903) wird die alte Tracheatengruppe sogar in noch meh- rere von einander unabhüngige Abteilungen aufgelóst, indem auch die Diplopoden (mit den Pauropoden und Symphylen) getrennt von den Chilopoden und Insekten von annelidenühnlichen Formen abgeleitet werden. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 67 bryonalen Entwicklung dürften wir vielleicht eher dahin beurteilen, dass einerseits die Arachnoidenlungen, andererseits die Limulus-Kiemen als morphologisch gleichwertige Ge- bilde auf einen gemeinsamen, ursprünglicheren, mehr indifferenten Zustand zurückzufüh- ren sind, von dem ab sie dann nach verschiedenen Richtungen hin sich spezialisiert ha- ben, wie dies neuerdings von Hzvwows (1905, S. 434—435) angenommen worden ist. Auch die übrigen, allerdings unverkennbaren, morphologischen und embryologischen Über- einstimmungen zwischen den Arachnoiden und Zimulus brauchen meines Erachtens nicht auf eine nähere Verwandtschaft jener Klasse gerade mit dieser Gattung hindeuten. Wir kónnen die genannten Übereinstimmungen vielleicht eher so verstehen, dass die betref- fenden Merkmale überhaupt dem ganzen Stamme, von dem Limulus sich abgezweigt hat, eigen waren. Weil Limulus den einzigen rezenten Ausläufer dieses Stammes dar- stellt und demnach in seinem ganzen nüheren Verwandtschaftskreis allein embryologische und eingehendere vergleichend-morphologische Untersuchungen gestattet, liegt die Gefahr nahe, diese mit den Arachnoiden gemeinsamen Stammescharaktere so zu sagen auf den Limulus zu lokalisieren und fixieren und demnach die Verwandtschaft der Arachnoiden speziell mit Limulus zu überschätzen, während andererseits die Differenzen manchmal übersehen werden. Es lässt sich ja nicht verleugnen, dass Limulus mehrere so spezia- lisierte und einseitig differenzierte Organisationsverhältnisse aufweist, dass eine nähere Verwandtschaft der Arachnoiden mit Zimulus kaum wahrscheinlich erscheint. Ausser- dem stehen die Arachnoiden, oder doch einige derselben, in gewissen Beziehungen den Eurypteriden sogar näher als dem ZLimulus. Wenn ich auch mit den allermeisten neue- ren Forschern darin einverstanden bin, dass die Arachnoiden von der alten Tracheaten- gruppe abgetrennt und mit dem Verwandtschaftskreis der Xiphosuren und Merosto- maten verbunden werden müssen, so dürften wir dennoch die phylogenetische Ver- bindung der Ahnenreihe der Arachnoiden mit den Vorfahren dieser beiden Gruppen in eine recht frühe Zeitepoche zurückverlegen, nach welcher dann die betreffenden Gruppen eine lange Zeit hindurch stattgefundene selbstindige Entwicklung durchlaufen haben. Über die embryonale Entstehung der Tracheen bei den übrigen Arachnoidenord- nungen, welche ventrale opisthosomale Respirationsorgane besitzen (Solifugen, Pseudo- scorpionen, Opilionen), haben wir zur Zeit noch keine genügenden Auskünfte. Betreffs der Solifugen hat Hzvwows neuerdings nur beiläufig erwähnt, dass ihre opisthosomalen Stigmen ,als paarige im 3., 4. und 5. Rumpfsegment gelegene Einstülpungen sich bil- den“, während das prosomale Stigmenpaar „in Form kleiner säckchenförmiger nach innen gerichteter Wucherungen ' im Segment der 2. Gangbeine* erscheint (1905, S. 433). Ob die opisthosomalen Tracheen, wie die Respirationsorgane der Scorpionen, Pedipalpen und Araneen, in direktem Konnex mit den embryonalen Gliedmassenanlagen der be- treffenden Opisthosomalsegmente — „bei den Embryonen von Galeodes sind sämmtliche Rumpfsegmente (mit alleiniger Ausnahme des ersten) mit deutlichen später wieder ver- schwindenden Extremitätenanlagen versehen“ (Hrvuoss, 1. c., p. 435) — bezw. (zum Teil) ! Deutet dies vielleicht auf eine verschiedene ontogenetische Entstehungsart der resp. Tracheen? N:o 4. 68 Enzıo REUTER. auf Kosten derselben angelegt werden, ergibt sich aus dieser kurzen Darstellung nicht; mit Rücksicht auf die Lage der Stigmen erscheint dies aber wahrscheinlich. Dass dagegen das prosomale Tracheenpaar keinenfalls auf Kosten irgendwelehen Teiles der Extremitätenanlagen des entsprechenden Körpersegmentes gebildet wird, geht zur Genüge schon daraus hervor, dass das genannte Segment gut entwickelte Beine trägt; übrigens beweist dies die Fig. 2 in Hzvwoxs' Arbeit über die Lateralorgane der Solifu- gen (1904, S. 287). Und andererseits finden sich nach Hrvwows (1905, S. 433) „für die neuerdings geltend gemachte Annahme ' einer Verschiebung des cephalen [prosoma- len] Stigmenpaares, das aus einem nach vorn verschobenen abdominalen [opisthosomalen] Paar entstanden sein soll, keine Anhaltspunkte*, weil die Stigmen sogleich in situ an- gelegt werden. Von einigen Autoren, wie Bernar», gelten die prosomalen und opisthosomalen Tracheen bei G'aleodes als homologe Gebilde. Zu Gunsten dieser Ansicht führt der ge- nannte Forscher an, dass ,both structures arise in similar positions, viz. at the bases of the limbs* und fügt noch als Argument gegen die Auffassung KomscugpLT's & Heıper’s (1892, 5. 638; vgl. auch S. 567), nach welcher das prosomale Stigmenpaar als eine sekundäre Erwerbung zu betrachten ist, hinzu: ,in addition, then, to the extreme im- probability of the same structure — tracheæ — having had two independent origins in the same animal, we have the further improbability that the openings of the assumed independently developed thoracic tracheæ should bear apparently the same relation to the thoracic limbs as the lungs do to the embryonic abdominal limbs^ (BERNARD 1893 a, S. 28). Hierzu möchte ich aber Folgendes bemerken. Das prosomale Stigmenpaar nimmt durchaus nicht die gleiche Lage wie die opisthosomalen ein; jenes befindet sich nämlich lateral, ausserhalb der Insertion der Beine, diese stehen dagegen der ventralen Median- linie genähert. Ferner zeigen, wie wir soeben gesehen haben, gerade im Gegensatz zu BzgwagD's Behauptung, die Stigmen des prosomalen Tracheenpaares keineswegs die gleiche Beziehung zu den prosomalen Extremitüten, wie die Lunge zu den embryonalen opistho- somalen Gliedmassenanlagen. Die Homologie der opisthosomalen Tracheen der Solifugen mit den Respirationsorganen der vorher erwähnten Arachnoidenordnungen ist zwar vor- läufig noch nicht zur Evidenz nachgewiesen worden, wir haben aber meines Erachtens keinen Grund, an dieser Homologie zu zweifeln und dürften mit Rücksicht hierauf auch eine übereinstimmende ontogenetische Entstehung derselben erwarten können. Immerhin sind aber die Angaben BERNARD's keineswegs zutreffend. Es finden sich in der Tat gar keine stringenten Beweisgrunde, welche für die Homologie der prosomalen und opistho- somalen "lracheen der Solifugen sprechen würden. Vielmehr deuten die soeben hervor- gehobenen Unterschiede gerade auf den Gegensatz hin; wir haben also eher allen Grund, mit Korscnerr & Hemer (1. c.), Pocock (1893 a, S. 16), Carpenter (1903, S. 339) und Hzvwows (1905, S. 435) anzunehmen, dass die Ausbildung eines prosomalen Stig- menpaares eine sekundüre Erwerbung dieser Tiere darstellt, die wahrscheinlich auf die von Pocock und CARPENTER hervorgehobenen Eigentümlichkeiten der Solifugen zurückzu- führen ist. ; ! Vgl. BÖRNER 1902 a, S. 461. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 69 Von Lamy (1902, 8. 252) wird die verschiedene Lage der prosomalen und opi- sthosomalen Stigmen bei Galeodes bemerkt und, indem er sämtliche 'Tracheen der Soli- fugen als homologe Gebilde zu betrachten scheint, als Argument zur Entkräftung des von Mac Leon, Kiwsosuey und Laurie (vgl. oben, S. 62) hervorgehobenen prinzipiellen Unterschiedes inbezug auf die Lage der Stigmen zwischen den Arachnoiden und Atelo- ceraten benutzt. Wenn aber das prosomale Tracheenpaar aller Wahrscheinlichkeit nach eine sekundäre Erwerbung ist, so verliert das genannte Argument in betreffender Hin- sicht jede Beweiskraft. Wie dem nun auch sein mag, dürften wir keinenfalls die Tracheen der Solifugen, ebenso wenig wie die der übrigen Arachnoiden, mit denen der Ateloceraten direkt ho- mologisieren können, wie überhaupt die mitunter supponierten Anklänge der Solifugen an die Ateloceraten ' nicht stichhaltig sind. Wie dies neuerdings Heymoxs (1904; 1905) nachgewiesen hat, sind nämlich die Solifugen nicht nur typische Arachnoiden — für ihre Arachnoidennatur spricht u. a. der gesamte Verlauf der Embryonalentwicklung — son- dern noch mehr: „von irgend einer Annäherung an die Körperbildung der Insecten ist bei der Embryologie dieser Solifuge [G'aleodes caspius Bır.| nichts zu bemerken, dage- gen lässt es sich nicht verkennen, dass manche principielle Uebereinstimmungen mit der Embryologie von Limulus existiren“ (Hzvwoss 1905, S. 434). Damit ist zu den schon vorher hervorgehobenen noch ein sehr wesentlicher Beweisgrund zu Gunsten der Limu- lus- Theorie erbracht worden. Betreffs der ersten embryonalen Vorgänge in der Entwicklung der Tracheen bei den Pseudoscorpionen und Opilionen, und zwar namentlich betreffs der Frage, ob dieselben in Beziehung zu opisthosomalen Extremitütenanlagen verlaufen, darüber ist uns gegenwärtig nichts mit Sicherheit bekannt. So viel wissen wir indessen (vgl. METscHNI- KOFF 1871 b, S. 520 u. Fussnote 2; Fausser 1891 b, Taf. I, Fig. 2), dass sowohl Pseudo- scorpionen- als auch Phalangidenembryonen opisthosomale, später verschwindende Glied- massenanlagen besitzen, weshalb jedenfalls die Móglichkeit vorliegt, dass die betreffenden Anlagen auch hier, wie dies bei den Scorpionen, Pedipalpen und Araneen der Fall ist (vgl. oben, S. 64), zur Entstehung der Respirationsorgane das Bildungsmaterial liefern ^. Wir gehen nun zu den Acariden über. Dass diese inbezug auf die ausschliess- lich prosomale ?) Lage der Stigmen in scharfem Gegensatz zu allen übrigen Arachnoiden stehen, wurde schon vorher (S. 60) bemerkt. Es fragt sich nun, ob die Tracheen der 1 Vel. u. A. THORELL (1876, Stammbaum S. 85). HARCKEL (1896). > Betreffs der opisthosomalen Gliedmassenanlagen von Phalangium bemerkt METSCHNIKOFF (1. c.) zwar, dass ,die eben erwühnten Organe vergehen, ohne sich in irgend welche Theile des definitiven Kürpers umzuwandeln*. Mit Rücksicht darauf, dass seine Untersuchungen schon lange vor dem Hervortreten der Limulus-Theorie angestellt worden waren, weshalb er keinen Grund zur Erforschnng einer eventuellen Be- ziehung der Tracheenanlagen zu den genannten rudimentüren Gliedmassen hatte, dürften wir auf diesen ne- gativen Befund kein allzu grosses Gewicht legen. > Ich sehe hier zunächst von den Notostigmata ab. N:o 4. 70 ENZ1IO REUTER. Acariden mit denen anderer Arachnoiden oder etwa mit denen der Ateloceraten homo- log sind. Dass die Acariden wahre Arachnoiden sind, unterliegt keinem Zweifel '. Ebenso sicher ist es, dass sie unter den Arachnoiden keinen ursprünglichen, sondern im Gegen- teil einen recht abgeleiteten Verwandtschaftskreis darstellen. Aus den oben dargelegten Gründen dürften wir ferner für die ganze Arachnoidenklasse, also auch für die Acari- den, einen von demjenigen des Ateloceratenzweiges unabhängigen Ursprung annehmen müssen. Mit Rücksicht hierauf und in Anbetracht einerseits des abgeleiteten Verhaltens beinahe sämtlicher Organsysteme der Acariden, andererseits der Tatsache, dass die übri- gen Arachnoidengruppen — unter ihnen auch die relativ ursprünglichsten — solcher pro- somaler Tracheen entbehren ^. lässt sich kaum denken, dass die Tracheen der Acariden mit denen der Ateloceraten homolog seien, in dem Sinne nämlich, dass sie (als solehe) als Erbteil von gemeinsamen Vorfahren übernommen worden seien. Gegen diese Homologie sprechen übrigens noch andere, später zu erörternde Verhältnisse. In welehem Verhältnis stehen nun aber die Tracheen der Acariden zu den Re- spirationsorganen der übrigen Arachnoiden? Es wurde oben bemerkt, dass die opi- sthosomalen Respirationsorgane dieser Tiere — wenigstens die Lungen der Scorpionen, Pedipalpen und Araneen? — angeblich embryonal in inniger Konnexion, bezw. auf teil- weisem Kosten der opisthosomalen Gliedmassenanlagen angelegt werden. Kann nun des- sen ungeachtet eine strenge Homologie der prosomalen Tracheen der Acariden mit die- sen opisthosomalen Gebilden aufrecht gehalten werden? Es hat nicht an Versuchen ge- fehlt, die Acaridentracheen direkt auf die opisthosomalen Respirationsorgane der übrigen Arachnoiden und in letzter Instanz auf die Limulus-Kiemen zurückzuführen. Ich erin- nere u. a. an die diesbezüglichen Bemühungen Börxer’s (1902 a). Börner berücksichtigte zunächst unter den Acariden die Tracheen der Ixodidae, welche Familie zu derjenigen Acaridenabteilung (, Metastigmata") gehört, deren Stig- men am weitesten nach hinten gelegen sind (vgl. oben, S 58). Diese Stigmenlage wurde ferner mit derjenigen der Opilionen verglichen, deren Stigmen wegen der mut- masslichen Rückbildung des praegenitalen und genitalen Körpersegmentes unter allen übrigen Arachnoidenordnungen sich am meisten vorgerückt befinden *. Durch diesen Vergleich kam er zu dem Schluss, dass innerhalb der Acariden die ursprünglichste Lage der Stigmen hinter den Häften des letzten Beinpaares sei. Die vordere Lage der Stig- men bei den übrigen Acariden sucht er auf folgende Weise zu erklüren: ,dann sehen wir aber, wie das ebenfalls [wie bei den Opiliones] nur in der Einzahl ° vorhandene ! Die entgegengesetzte Anschauung, HALLER's, OUDEMAN’S etc. (vgl. oben, S. 44, Fussnote 2, S. 57, Fussnote 2) ist mitiRecht schon von vielen Autoren zurückgewiesen worden. ? Die einzige Ausnahme, die prosomalen Tracheen der Solifugen, dürften, wie oben bemerkt, wahr- scheinlich eine sekundäre Erscheinung darstellen. 3 Betreffs der embryonalen Entwicklung der Respirationsorgane der Solifugen, Pseudoscorpionen und Opilionen müssen wir erneuerte Untersuchungen abwarten. * Mit Ausnahme des prosomalen Stigmenpaares der Solifugen. 5 Die Stigmen, bezw. die Tracheen, sind nicht immer bei den Milben nur in einem Paare vorhan- den (vgl. oben, S. 59). Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. Al Stigmenpaar seitlich über den Hüftgliedern der Extremitäten des primären Prosoma nach vorn wandert und so seine ursprüngliche Lage ganz aufgiebt, so dass wir innerhalb der Acarina nicht eine mehrfache selbständige Entstehung der Stigmen und der zugehörigen Tracheen anzunehmen brauchen“ (1. c., p. 455). Später in derselben Arbeit (S. 463) wird von ihm das (prosomale) Tracheenpaar ' der Acariden nicht nur mit einem Paar von Respirationsorganen der übrigen Arachnoiden homologisiert, sondern sogar ausdrück- lich auf ein Kiemenpaar des Limulus, und zwar mutmasslich auf das im 11. Metamer (d. h. im 4. opisthosomalen Segment) befindliche, zurückgeführt. i Die Auffassung Börxer’s betreffs der Acaridentracheen lässt sich somit in fol- genden Punkten zusammenfassen: 1:0) das „nur in der Einzahl vorhandene* Tracheen- paar der Acariden ist mit einem Paar von Respirationsorganen der übrigen Arachnoiden homolog und entspricht einem Kiemenpaar von Limulus; 2:0) dieses Tracheenpaar ist bei allen Acariden, wo die Stigmen sich auch befinden mögen, unter sich homolog; 3:0) das Stigmapaar der Acaridentracheen ist sekundär durch eine orad stattgefundene Ver- lagerung vom Opisthosoma, und zwar mutmasslich ursprünglich von dem 4. Opisthoso- malsegment, nach dem Prosoma, und in diesem dann mehr oder weniger weit vorge- rückt ?. Halten wir an den in diesen Punkten angeführten Aussprüchen fest, so kommen wir zunächst zu folgenden Konsequenzen. Das eine Stigmapaar nicht nur der Meta- stigmata, Mesostigmata und Parastigmata, sondern auch das weit vorn gelegene der Heterostigmata und Prostigmata, ja sogar das im Munde befindliche der Stomatostig- mata (vgl. oben, S. 58—59) hätte sich morphogenetisch von dem im (mutmasslich) 4. Opisthosomalsegment gelegenen Kiemenpaar Limulus-artiger Vorfahren entwickelt, stelle also ein Gebilde dar, das von einer ursprünglich innigen Beziehung zu dem Extremitä- tenpaar des genannten opisthosomalen Segmentes schliesslich in den Mund, oder doch nach einem der allervordersten prosomalen Metameren gewandert sei! In diesem Zusammenhang mag noch daran erinnert werden, dass Börner (1902 a; 1904) die vorgerückte Lage der Genitalöffnung als die ursprüngliche der Aca- riden betrachtet — bei den Vorfahren der Acariden soll eine Verschiebung dieser Off- nung orad stattgefunden haben —, wogegen die in gewissen Milbengruppen vorkom- mende hintere Lage derselben erst innerhalb der Acaridenordnung durch eine Verschiebung caudad zustande gekommen sei. Ich habe schon vorher (vgl. oben, S. 36 ff.) die Unwahrscheinlichkeit einer solchen Hin- und Zurückverlagerung hervorgeho- ben, zumal die Befunde an Jediculopsis graminum direkt gegen eine derartige doppelte Verschiebung sprechen. Ein Vergleich der Lage der Genitalüffnung mit derjenigen des Stigmenpaares bei Pediculopsis führt nun ferner nach den Postulaten Börner’s zu der höchst merkwürdigen Erscheinung, dass im Laufe der Phylogenese desselben Tieres die Genitalóffnung caudad, die Tracheenóffnungen recht weit orad verscho- ben worden wären. Nicht nur hätte also eine Verlagerung der Mündungen der be- ! Vgl. die Bemerkung auf der S. 70, Fussnote 5. ? Eine solche nach vorn stattgefundene Verschiebung des Stigmenpaares scheint auch OUDEMANS (1906 a) bei seinen Distigmata anzunehmen (vgl. auch OvpEMANsS 1902 e; 1904) N:o 4. 19 EwNzio REUTER. treffenden Organe in entgegengesetzter Richtung stattgefunden, sondern die genann- ten Mündungen wáren sogar einander weit vorübergeglitten! Dasselbe würde bei vielen anderen Milben der Fall gewesen sein. Dieser Konsequenz seiner Schlüsse scheint sich BÖRNER selbst bewusst gewesen zu sein, er sucht aber die Sache folgendermassen zu erklären: ,es darf uns wohl nicht Wunder nehmen, wenn wir unter den so überaus polymorphen Milben (Acarina) auch die [zu der angeblich primären Vorwärtsverschiebung| gerade entgegengesetzte Verlagerung der Genitalöffnung (z. B. bei den Hydrachnıden) beobachten; bei den Acarına fehlt eben eine Constanz in den gegenseitigen Lageverhültnissen mancher Organe oder deren Öff- nungen (Stigmen, Genitaloffnung, After, Extremitüten), was wahrscheinlich mit dem Verlust der primären, Körpersegmentierung zusammenhängt“ (1902 a, S. 461, Fuss- note) So gewaltsame Verlagerungen hin und her der Organe der Milben, wie die oben erwähnten, scheinen mir aber sehr unwahrscheinlich '. Die primäre Körpergliederung dieser Tiere ist übrigens öfters gar nicht in dem Umfange, wie dies BöRNER zu vermu- ten scheint, unterdrückt worden, was ich schon vorher zu zeigen versucht habe. Es scheint übrigens Börner unbekannt gewesen zu sein, dass die Acariden nicht stets nur ein Stigmenpaar besitzen ^. MicHArr hat indessen schon längst in seiner be- kannten grossen Oribatidenarbeit (1884 a; vgl. auch 1883) nachgewiesen, dass die Ori- batiden (mit Ausnahme einzelner tracheenlosen Formen), wie schon oben (S. 59) be- merkt, vier Stigmenpaare haben, die in der nächsten Nachbarschaft der Insertionsstellen (in den „acetabula“) der vier Laufbeinpaare liegen. Lässt sich nun diese Tatsache mit den Anschauungen BómwER's überhaupt in Ein- klang bringen? Ist eines dieser vier Stigmenpaare mit dem einzigen der vorher erwähn- ten Milbengruppen homolog? Wenn so, wie sollen wir die übrigen drei Stigmenpaare in morphogenetischer Hinsicht beurteilen? Sind auch die zu ihnen gehörigen Tracheen- paare ebenso vielen Paaren von Respirationsorganen bei anderen Arachnoiden gleich- wertig und auf Limulus-Kiemen zurückzuführen? Von denjenigen Autoren, welche mit Börner sämtliche Respirationsorgane der Cheliceraten als homolog betrachten, müsste diese letzte Frage wohl unbedingt bejahend beantwortet werden. Die von diesem Stand- punkt aus allerdings etwas unerwartete Lage der Oribatidenstigmen müsste dann wieder durch die Verlagerungshypothese erklärt werden °. Es fragt sich aber, ob eine solche Erklärung auch nur über die geringste Spur von Wahrscheinlichkeit verfügt. Sie bedeutet, dass Gebilde, die ursprünglich auf innigste Weise an vier opisthosomale Extremitätenpaaren gebunden waren, in nahe 1 Dass jedoch andererseits eine mässige Verschiebung gewisser Organe nicht selten bei den Acari- den vorkommt, ist eine längst bekannte Tatsache. ? Dasselbe gilt auch von einigen anderen neueren Autoren, wie THON (1905 a); haben vielleicht Bón- NER und THon die ,Pseudostigmata* noch als wahre Stigmen gedeutet? Vgl. ferner z. D. WEISSENBORN (1887, S. 108, 117, 118) und HAECKEL (1896, S. 679). 3 Das Vorhandensein eines prosomalen Stigmenpaares bei den Solifugen will BORNER ebenfalls durch die Annahme einer sekundären Verschiebung eines opisthosomalen Paares erklüren (1902 a, S. 461). Für diese Annahme finden sich aber nach Heymoxs (vgl. oben, S. 68) in der embryonalen Entwicklung dieser Tiere keine Anhaltspunkte. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 13 Beziehung zu ebenso vielen prosomalen Extremitäten getreten seien. Wenn man den Acaridenkörper nicht als einen wahren Tummelplatz der Organenverlagerungen betrach- tet, sondern auch dieser Arthropodengruppe inbezug auf die Organisationsverhältnisse doch eine gewisse Regelmässigkeit zuerkennt, muss man die genannte Erklärung zurück- weisen und zugeben, dass der von FERxarp (1890, S. 491) allerdings in anderem Zu- sammenhang hervorgehobene Satz: ,if then the respiratory organs of Arachnids are de- rived from the appendages, tracheae and unmodified appendages should not coexist in a segment“ auch für die Oribatiden, ja für die Acariden überhaupt volle Gültigkeit hat. Weil wir die ventralen opisthosomalen Respirationsorgane der übrigen Arachnoiden — wenigstens die der Scorpionen, Pedipalpen und Araneen — wahrscheinlich als mit den Limulus-Kiemen morphologisch gleichwertige Gebilde auffassen dürften, wenn auch jene vielleieht nicht direkt auf diese zurückzuführen sind (vgl. oben, S. 66 f.), kónnen wir füglich die Tracheen der Acariden auch nicht mit jenen Respirationsorganen homologi- sieren. Die Annahme einer unbedingten Homologie aller Respirationsorgane der Cheli- ceraten führt in der Tat zu Konsequenzen, für die wohl kein Morphologe ernstlich ver- antwortlich sein will. Die Verteidiger dieser Annahme begehen meines Erachtens einen ähnlichen Fehler, wie diejenigen Forscher, welche die Tracheen sämtlicher Tracheaten homologisieren wollen. Auch betreffs der morphologischen Beurteilung der Acariden- Tracheen darf eine aprioristische Annahme nicht als Argument in's Feld geführt wer- den. Wir sind auf Grund der oben dargelegten Auseinandersetzungen vielmehr zu dem Schlusse gezwungen, dass die Tracheen der Acariden, ebenso wenig wie sie sich mit denen der Ateloceraten direkt vergleichen lassen, auch von den opistho- somalen Respirationsorganen der übrigen Arachnoiden unabhängig entstan- den sind, eine Auffassung, die schon vorher von einigen Autoren, wie Oupemans (1885, S. 44—45)!, KorscHerr und Hemer (1892, S. 567, 638) und Wacxer (1895, S. 124 ff.) mehr oder weniger direkt ausgesprochen worden ist. : Diese Annahme einer selbständigen Entstehung der Acaridentracheen könnte viel- leicht, wenigstens bei denjenigen Autoren, welche überhaupt die Homologie aller Tra- cheengebilde aufrecht halten wollen, Bedenken erwecken. Die meisten neueren Arthro- podenforscher dürften indessen, wie schon vorher bemerkt, nunmehr darin einverstanden sein, dass die Tracheen der Ateloceraten von den opisthosomalen der Cheliceraten mor- phogenetisch verschiedenwertige Organe darstellen. Mit Rücksicht hierauf, sowie in An- betracht dessen, dass auch unter den Teleioceraten die Onisciden tracheenartige Respi- rationsorgane besitzen, erscheint eine selbständige Ausbildung, bezw. Neuerwerbung von Tracheen auch innerhalb jener beiden Formengruppen schon weniger befremdend. Unter den Ateloceraten hat man bekanntlich die von cephalen Stigmen aus- gehenden Kopftracheen bei Scolopendrella und einigen Collembolen (Actaletes, Sminthu- ridae) als eine spätere Erwerbung gedeutet, was indessen andererseits, wie neuerdings von WAHLGREN (1906, S. 43), in Abrede gestellt worden ist, obgleich auch dieser Au- ! Diese Auffassung bezüglich der Acaridentracheen braucht jedoch keineswegs, wie dies OUDEMANS meint, für eine Trennung der Acariden von den Arachnoiden zu sprechen. N:o 4. 10 74 Enzıo REUTER. tor gesteht, dass „das Tracheensystem der höheren Sminthuriden eine sekundäre Bildung ist, die in verhältnissmässig später Zeit aus den von älteren Formen ererbten Kopftra- cheen hervorgegangen ist“ (l. c., p. 44). Innerhalb der Arachnoiden dürften wir aber eine von derjenigen der ven- tralen opisthosomalen Respirationsorgane unabhüngige Enstehung von Tracheen nicht nur bei den Acariden, sondern auch noch in einigen anderen Fällen annehmen müssen. Ich erinnere zunächst an das prosomale Traclıeenpaar der Solifugen, das wohl auch nicht mit einem prosomalen Paar der Acariden homophyletischen Ursprungs ist, weil die be- treffenden Gebilde aller Wahrscheinlichkeit nach in den beiden Gruppen ungleichzeitig morphogenetisch entstanden sein dürften. Auch die von dorsalen opisthosomalen Stigmen ausgehenden Tracheen der Notostigmata müssen wohl (vgl. unten, S. 93— 94) als se- kundär erworbene Organe betrachtet werden, und dasselbe gilt für die merkwürdigen mit einem eigenen Stigmenpaar versehenen Luftorgane des Holothyrus. Schliesslich haben wir noch die sogenannten supplementären Stigmen an den Tibien der Phalangiden zu bemerken (vgl. Hansen 1893, S. 198 ff; Lowax 1896, 1903, S. 153—154), von denen jedenfalls — im Gegensatz zu Brnwanp's Behauptung (1896, S. 376) — das distale, wie dies Hassen (l. c., p. 200—201) ausdrücklich hervorhebt, zu einem selbständigen, spe- ziellen Tracheensystem führt, das erst sekundär mit dem primären Tracheensystem kom- muniziert; hier liegt also unwiderlegbar ein Fall eines unabhángigen, sekundär neuer- worbenen Tracheensystems vor '. Es erübrigt noch einen plausiblen Grund anzugeben, weshalb die Acariden ein von demjenigen aller übrigen Arachnoiden unabhängig entstandenes Tracheensystem be- sitzen, sowie weshalb ihre Stigmen, im Gegensatz zu dem sonst allgemein herrschenden Typus der Arachnoiden, ausschliesslich im Prosoma liegen ^. Ich werde im folgen- den darzulegen versuchen. wie man sich den mutmasslichen Vorgang vorstellen kann, der zu diesen abweichenden Verhältnissen der Acariden geführt hat. Mit Rücksicht darauf, dass die Acariden unzweifelhaft wahre Arachnoiden sind, dürften wir wohl mit Recht von der Voraussetzung ausgehen kónnen, dass ihre Vor- fahren ursprünglich, wie noch die Repräsentanten der übrigen Arachnoidenordnungen, ventrale opisthosomale Respirationsorgane besassen. In welcher Anzahl die Stigmen dann vorhanden waren, sowie ob sie zu Tracheen oder Lungen oder zu beiderlei Orga- nen führten, darüber kónnen wir uns allerdings vorläufig keinen Urteil bilden, diese Ver- hältnisse sind aber für die gegenwürtige Frage von keiner prinzipiellen Bedeutung. Wir dürften ferner mit ziemlich grosser Wahrscheinlichkeit annehmen können, dass diese opisthosomalen Respirationsorgane der Acaridenvorfahren mit denen der ursprünglicheren Arachnoidengruppen homolog waren und demnach ebenfalls embryonal in Beziehung zu damals noch vorhandenen opisthosomalen Gliedmassenanlagen angelegt wurden, bezw. eventuell von ihnen das Bildungsmaterial erhielten (vgl. oben, S 64). ı Es mag in diesem Zusammenhang noch erwähnt werden, dass LEvprG (1855, 8. 382) bei Ixodes testudinis Hautkanäle beschreibt, die nach seiner Angabe ,lufthaltig* sind. ? Ich sehe hier von den Notostigmata ab. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 15 Bei diesen Acaridenvorfahren machte sich inzwischen eine immer weiter fort- schreitende Neigung zur Verkürzung und Zusammendrängen des Opisthosoma geltend, eine Erscheinung, die ja auch in mehreren anderen Arachnoidengruppen zum Vorschein kommt. Diese Neigung, über deren nächste Ursachen wir uns zur Zeit keine genügen- den Aufschlüsse bilden können ', deren tatsächliche Existenz wir aber noch heutzutage in den verschiedensten. Acaridengruppen wahrnehmen kónnen und die noch in der Em- bryonalentwicklung vieler Milben uns recht deutlich entgegentritt, führte mutmasslich zunüchst zu einer Rickbildung der hinteren ^ opisthosomalen Segmente, dann aber auch zu einer mehr oder weniger starken Kompression des Opisthosoma, bezw. des ganzen Acaridenkórpers. Diese Kompressions- und Konzentrationsprozesse konnten nicht ohne Einfluss auf die Gestaltung verschiedener Organsysteme der Milben fortschreiten. Sie veranlassten die ungemein starke Konzentration des Nervensystems und die Rückbildung der Zirku- lationsorgane — bekanntlich finden sich mehr nur bei den Gamasiden, Ixodiden und Ho- lothyriden noch Reste derselben übrig —, sie führten wahrscheinlich auch zum Ver- schwinden der opisthosomalen Respirationsorgane. Diesen letzten Prozess kónnen wir uns folgendermassen vorstellen. Die immer weiter gehende Konzentration bewirkte zunächst eine Reduktion und schliesslich eine völ- lige Rückbildung der embryonalen opisthosomalen Extremitütenanlagen, was schon von WEISSENBORN (1887, S. 85) hervorgehoben worden ist. In der Tat sind auch bisher bei keiner Milbe unzweideutig solche wirkliche Gliedmassenstummel embryonal nachgewiesen worden. Nach Wacxer (1892; 1893) sollen zwar bei Zxodes in einer frühen Embryo- nalperiode an einigen der opisthosomalen Segmente kleine nur an Schnittprüparaten zu bemerkende kaum bemerkbare Hócker vorkommen, die von ihm als rudimentäre Extre- mitätenanlagen gedeutet werden. In seiner umfangreichen Zxodes-Arbeit (1894) finden dagegen in dem recht ausführlichen deutschen Resumée (der russische Text blieb mir un- verständlich) die betreffenden Gebilde durchaus keine Erwähnung; auch die sehr vorzüg- lichen - Figuren geben gar keine Auskunft hierüber. Brucker hat (1900, S. 407) bei dem Embryo von Pediculoides ventricosus vor der Reversion an den Opisthosomalseg- menten ebenfalls nur an Schnitten bemerkbare schwache Verdickungen beobachtet, ,qui sont vraisemblablement des rudiments d’appendices“. Auch ich habe in dem entsprechen- den Stadium von Pediculopsis graminum etwa ähnliche Verdickungen bemerkt, wage mich aber nicht über ihre etwaige Bedeutung als rudimentüre Gliedmassenanlagen mit ! Man hat die starke Konzentration des Acaridenkórpers, bezw. die geringe Grósse dieser Tiere, vielfach auf Parasitismus zurückführen wollen. Wie dies schon MiCHAEL (1891, S. 640; 1894 a, S. 24) her- vorgehoben hat, führt aber die Mehrzahl der Milben nicht eine parasitische Lebensweise, und viele der pa- rasitischen Arten sind zudem nur temporär parasitisch, wodurch sich das angeführte Argument als nicht all- gemein stichhaltig erweist; eine Ableitung der zahlreichen freilebenden Formen von parasitischen ist wohl auch als undenkbar anzusehen. Ebensowenig kann ich die Ansicht BERNARD's (1892 a) gutheissen, welcher die Verkürzung des Milbenkörpers durch die Annahme zu erklären sucht, dass die Acariden ein fixiertes Lar- venstadium der Araneen repräsentieren würden. Vgl. hierüber ferner den letzten Abschnitt dieser Arbeit. : Eine Reduktion der vordersten Opisthosomalsegmente, in{Zusammenhang womit die Vorwärts- verschiebung der Genitalóffnung stehen mag, dürfte dagegen erst später in verschiedenen Acaridenfamilien stattgefunden haben (vgl. oben, S. 37 und Fussnote 2). N:o 4. 16 Exzio REUTER. Bestimmtheit auszusprechen. Diese Verdickungen sind übrigens nur vor der Reversion (an Schnitten) bemerkbar, sie verschwinden aber während der Periode der Umrollung. Auch unter der Voraussetzung dass diese vor der Reversion auftretenden, kaum bemerk- baren Hocker, bezw. Verdickungen tatsächlich rudimentäre opisthosomale Extremitäten- anlagen repräsentieren würden, steht dies keineswegs mit der von mir vertretenen Auf- fassung im Widerspruch, wie dies aus der folgenden Auseinandersetzung hervorgehen wird. Dass nämlich gerade bei den Milben ein Verlust der wahrscheinlich einst vor- handenen opisthosomalen Extremitütenanlagen zustande gekommen ist, scheint mir eben durch die bei der heversion des Embryo stattfindenden Vorgänge recht verständlich zu sein. Durch den Umrollungsprozess, welcher — wie wir dies weiter unten in dem Ab- schnitt über die Embryonalentwicklung unserer Milbe sehen werden — bei den Acariden in gewisser Hinsicht abweichend von demjenigen anderer Arachnoiden, wie der Scorpio- nen, Araneen etc., verläuft, wird nämlich ein betrüchtlicher Druck auf die ventrale Fläche der noch vorhandenen Opisthosomalsegmente ausgeübt, ein Druck, der sich u. a. darin kundgibt, dass sogar die schon angelegten und vor der Reversion wohl entwickel- ten Anlagen des letzten prosomalen Extremitätenpaares (4. Laufbeinpaares) nach der Reversion in dem Masse rückgebildet worden sind, dass sie nicht mehr äusserlich sicht- bar, sondern bis auf imaginalscheibenartige, in die Kórperwand eingesunkene Gebilde re- duziert worden sind. Dass der genannte Prozess relativ bald zu einem vólligen em- bryonalen Verlust der jedenfalls. im Vergleich mit den prosomalen Extremitätenanlagen als schon von vornherein schwach ausgebildet anzusehenden opisthosomalen Gliedmassen- stummel führte, erscheint mit Rücksicht auf das soeben Angeführte sehr wahrscheinlich. Nach den übereinstimmenden Angaben derjenigen Autoren, welche überhaupt diese Frage berücksichtigt haben, entstehen nun die ersten Anlagen der opisthosomalen Respirations- organe stets erst nach oder doch am Ende der Reversion (Araneina, Pedipalpi). Dureh den frühzeitigen embryonalen Verlust der opisthosomalen Extremitätenan- lagen, bezw. durch die starke Kompression dieser ganzen Körperpartie, ging nun über- haupt das Bildungsmaterial zu den opisthosomalen Respirationsorganen ver- loren oder wurde doch zu diesem Zweck unbrauchbar, was dann natürlich auch den Verlust der ursprünglichen, ventralen opisthosomalen Respirationsor- gane der Acaridenahnen herbeiführte. Die Wahrscheinlichkeit eines derartigen supponierten Entwicklungsganges scheint dureh einen Vergleich mit den entsprechenden embryonalen Verhältnissen derjenigen Arachnoiden, die in dieser Hinsicht näher untersucht worden sind, gestärkt zu werden, und zwar bieten namentlich die Pedipalpen recht lehrreiche Beispiele dar. Während die Scorpionen und Araneen noch äusserlich deutlich hervortretende embryonale opisthosomale Gliedmassenanlagen besitzen, sind diese bei den Pedipalpen, wie schon vorher bemerkt, mehr oder weniger stark reduziert worden, bezw. nicht mehr äusserlich sichtbar, ande- rerseits aber dennoch in dem Masse in rudimentürem Zustande vorhanden, dass sie eben noch das für die Ausbildung der Respirationsorgane nótige Bildungsmaterial liefern kón- nen. Man vergleiche u. a. das oben (S. 64) betreffs T'elyphonus caudatus gesagte. Tom. XXXVI. -1 -1 Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. Denken wir uns die bei Telyphonus bemerkte Rückbildungserscheinung noch ei- nen Schritt weiter gegangen, so führt derselbe zunächst zu einer Unfähigkeit der opi- sthosomalen Gliedmassenanlagen als Grundlage für die embryonale Ausbildung der Re- spirationsorgane zu dienen, und schliesslich zu dem völligen Verschwinden der betreffen- den Anlagen, bezw. zu dem Verlust der genannten Respirationsorgane, also eben zu dem Zustand, den wir für die nächsten Acaridenahnen vorausgesetzt haben Unter den Pedipalpen findet sich auch eine Gruppe, die der Palpigradi (Koene- nien), welche spezifischer Respirationsorgane entbehren. Leider ist die Embryonalent- wicklung dieser Tiere noch unbekannt, so dass man betreffs der Frage, ob bei ihnen die embryonalen opisthosomalen Gliedmassenanlagen etwa eingebüsst worden sind, vorläufig in Ungewissheit bleibt. Andererseits kann jedoch auch eine Rückbildung der Respira- tionsorgane ohne das völlige Unterdrücken der betreffenden Gliedmassenanlagen eintre- ten, wie auch diese bekanntlich mitunter zur Ausbildung anderer Organe im Auspruch genommen werden (Pectines der Scorpionen, Spinnenwarzen der Araneen ete.). — GRASSI, welcher als der Erste eine Koenenia-Art, K. mirabilis, entdeckte, macht schon auf die Abwesenheit besonderer Respirationsorgane aufmerksam (1886). Seine merkwürdige Auf- fassung, nach welcher Koenenia eine den Übergang von den Gigantostraken zu den Arachnoiden vermittelnde Form darstellen würde, welche bereits die Kiemen verloren und die Atmungsorgane des Luftlebens noch nicht erworben hatte, ist schon von Kom- schelt & Heer (1892, 8. 559) genügend kritisiert worden. Wie diese letzt genann- ten Forscher betrachtet auch Börner (1904. S. 98) die Abwesenheit der Respirations- organe als eine sekundäre, durch Reduktion erworbene Eigenschaft, und zwar ist er ge- neigt anzunehmen, dess die Koenenien am ehesten von Formen mit Lungen (nicht Tra- cheen) abzuleiten sind. Nach der jetzt dargelegten Auffassung würden nun also die Vorfahren der Aca- riden von einem primären, mit opisthosomalen Respirationsorganen ausgestatteten, in einen sekundären, dieser Respirationsorgane entbehrenden Zustand übergangen sein. Die Frage, wie die respiratorischen Verhältnisse nach ‚dem Verlust der genannten At- mungsorgane sich in den verschiedenen Milbengruppen phylogenetisch weiter gestaltet haben, ist bei dem gegenwärtigen Standpunkt der Acaridenforschung vielfach überaus schwierig zu beantworten. Wenn ich mir dennoch gestatte, einen Versuch in dieser Richtung zu machen, so geschieht dies mit der ausdrücklichen Bemerkung, dass wir uns hierbei durchaus auf hypothetischen Boden stellen müssen. Wir kónnen wohl zuerst supponieren, dass nach dem Verlust der primären, opi- sthosomalen Respirationsorgane, wie die Koenenien, auch einige Milbengruppen zunächst in einen sekundären Zustand ohne jegliche spezifische Atmungsorgane eingetreten sind. Es lässt sich ferner denken, dass gewisse Milbengruppen noch auf diesem Zu- stand stehen geblieben sind. Am ehesten wäre dies zu erwarten bei Milben, welche in Übereinstimmung mit den Koenenien, eine geringe Körpergrösse ' und, auch im ge- ! Die Körperlänge der von HANSEN (1902) beschriebenen sechs Koenenia-Arten schwankt, das Fla- gellum ungerechnet, zwischen 0,65 und 1,55 mm. Neuerdings ist von PEYERIMHOFF (1906) eine Art beschrie- ben worden, die ohne Flagellum 2,5 mm misst und als eine gerade riesige Art bezeichnet wird. N:o 4. 78 ENZIO REUTER. schlechtsreifen Stadium, eine dünne, weiche Chitinhaut besitzen, sowie eine frei beweg- liche, nicht parasitische Lebensweise führen. Dies trifft alles für die 'Tyroglyphinen zu, welche zudem inbezug auf die Ernährung (von pflanzlischen Stoffen) ihren nächsten Ver- wandten (den übrigen, zumeist parasitischen Sarcoptiden) gegenüber ein ursprünglicheres Verhalten bewahrt haben. Dazu kommt, dass die Jugendstadien, wenn wir von dem Hypopusstadium absehen, welches offenbar eine erst spüter erworbene Anomalie darstellt, den geschlechtsreifen Stadien sehr ähnlich sind, was ebenfalls als ein relativ primiti- ver Charakter zu deuten ist. Die zuerst genannten Umstände im Verein mit den zu- meist trägen Bewegungen dieser Milben, weshalb sie auch keines besonders regen Luft- wechsels bedürfen, machen es verständlich, dass die Tyroglyphinen besonderer Respira- tionsorgane entbehren kónnen, dass m. a. W. für dieselben eine Hautatmung ausreichend ist. Es gibt bei ihnen in der Tat kein Kausalmoment, das überhaupt den Anstoss zu Neuerwerbung spezifischer Atmungsorgane, an Stelle der verloren gegangenen, geben würde. Wenn wir somit für die Tyroglyphinen inbezug auf die Respirationsorgane ein Stehen- bleiben auf dem genannten sekundären Zustand annehmen dürften, so wird damit jedoch keineswegs gesagt, dass diese Milben überhaupt in ihren Organisationsverhältnissen etwa besonders ursprüngliche Charaktere aufweisen würden oder sonst den Acaridenahnen nahe ständen. Vielmehr müssen wir gestehen, dass die überall in der Acaridenordnung sich geltend machende retrograde Entwicklung in mancher Hinsicht bei den Tyroglyphinen schon recht weit gegangen ist. Mit den Tyroglyphinen unzweifelhaft nahe verwandt ', und wahrscheinlich von tyroglyphinenähnlichen Vorfahren hervorgegangen, sind die verschiedeneu übrigen Sar- coptiden-Unterfamilien. Sie haben mit jenen die geringe, oft mikroskopisch kleine Kór- pergrósse und weichhäutige Kürperbedeckung gemein und bedürfen wegen ihrer oft parasitischen Lebensweise, welche nach verschiedenen Richtungen gehende Modifikationen der Körpergestaltung und der inneren Organisationsverhältnisse hervorgerufen hat, noch weniger als die Tyroglyphinen eines spezifischen Respirationssystems. Wir kónnen mit Rücksicht hierauf annehmen, dass auch diese Gruppe niemals prosomale Atmungsorgane besessen habe. | Wahrscheinlich gilt dies auch für die mikroskopischen Demodicidae, die nach OvpExANs (1902 e, S. 56; 1906 a, S. 637; 1906 f) vermutlich von säugetierbewoh- nenden Sarcoptiden stammen und durch Anpassung an eine parasitische Lebensweise in engen Räumen (glandulae sebaceae der Mammalia) eine sekundäre Verlängerung des Kórpers erworben haben. Keine Spuren von Atmungsorganen zeigen ferner die Æriophyidae *. Diese in sich abgeschlossene, ausschliesslich an Pflanzen lebende und vorwiegend gallenbewohnende Familie zu den Demodicidae, mit denen sie eine oberflächliche Ähnlichkeit besitzen, in nähere Beziehung zu bringen, wie dies von einigen Autoren, wie CANESTRINI (1891; 1892), ! Diese Verwandtschaft kommt ja auch in der üblichen systematischen Anordnung dadurch zum Ausdruck dass die Tyroglyphinen eine Unterfamilie der Sarcoptiden bilden. ? LANDOIS hat (1864, S. 359) ihnen irrig eine Art von Darmatmung zugeschrieben. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acuriden. 19 'Trovessart (1892) und Banks (1894; 1904), getan worden ist, erscheint mir nicht ge- rechtfertigt. Die genannte Ähnlichkeit, welche vorwiegend in der sekundär wurmförmig verlängerten, geringelten Körpergestalt zum Vorschein kommt, stellt eher eine blosse Konvergenzerscheinung dar, bedingt von dem Leben auch dieser Tiere in engen Räu- men, in Pflanzengallen, bezw. Cecidien '; bei den Eriophyiden hat übrigens diese sekun- däre Veränderung der Körperform den Verlust der beiden hinteren Gangbeinpaare mit- gebracht. Nach Ocuprwaws (1902 c, S. 56; 1904, S. 95; 1906 a, S. 637; 1906 f) stammen die Eriophyidae ,vermutlich von blätterbewohnenden Thrombidiidae“ und zwar zunächst von dem Verwandtschaftskreis des Tetranychus ab. In welcher Gruppe wir ihre nächsten Verwandten zu suchen haben, lässt sich zur Zeit nicht mit Bestimmtheit sagen. Meines Erachtens können jedoch die Eriophyiden aus Gründen, die in dem letz- ten Abschnitt vorliegender Arbeit dargelegt werden sollen, keineswegs zu dem Verwandt- schaftskreis der Trombidiiden, ja überhaupt nicht zu irgendwelchen tracheenführenden Milbengruppen in genetische Beziehung gebracht werden. Es erscheint mir vielmehr wahrscheinlich, dass im Laufe der phylogenetischen Entwicklung der Eriophyiden For- men mit prosomalen Tracheen nie aufgetreten sind, dass m. a. W. die Tracheenlosigkeit der Eriophyiden denselben sekundären Zustand wie diejenige der Tyroglyphinen dar- stellt. Sämtliche übrigen Acaridengruppen besitzen, wenigstens im Prosoponstadium, im Vergleich mit den jetzt besprochenen eine verhältnismässig derbe und dicke, nicht selten sogar harte Chitinbedeckung, oder führen sie doch zumeist eine unvergleichlich lebhafter be- wegliche Lebensweise, wodurch bei ihnen die Hautatmung erschwert wurde, bezw. sich als ungenügend erwies, und sich ein Bedürfnis neuer spezifischer Respirationsorgane an- statt der eingebüssten opisthosomalen einstellte Dass diese neuerworbenen Atmungsor- gane, die prosomalen Tracheen, gerade im Prosoma sich ausbildeten, wird verstündlich, wenn wir bedenken, dass das Opisthosoma einer mehr oder weniger starken Reduktion unterzogen worden ist, wodurch die verschiedenen inneren Organsysteme ganz vorwie- gend im Prosoma zu liegen kommen, weshalb ein Luftwechsel gerade hier am meisten vonnöten ist. Um die verschiedene Lage der Stigmen in den verschiedenen Gruppen zu erklä- ren, brauchen wir nicht die Zuflucht zu jener Verlagerungshypothese zu nehmen (vgl. oben, S. 70 f.), denn der genannte Unterschied wird durch die Annahme, dass diese neuer- worbenen Tracheen, wenn auch morphogenetisch von ähnlichen Vorläufern *, so doch unabhängig in den verschiedenen Gruppen entstanden sind, recht verständlich’. Zu ei- ! Unter den Eriophyiden finden sich auch freilebende Arten. Diese gehören aber der Subfamile Phyllocoptinae zu, welche, wie dies NArLEPA (1892, S 328; 1894 a, S. 17; 1894 b, S. 294) und OUDEMANS (1902 e, S. 64) hervorgehoben haben, unzweifelhaft einen phylogenetisch jüngeren Formenkreis bilden, der von den gallenbewohnenden Æriophyinae abzuleiten sind. ? Auf die Frage, in welchen Gebilden wir diese Vorläufer zu suchen haben, werden wir später zu- rückkommen. > Vgl. auch TROUESSART (1892, S. 16, 28). — Wenn man auch durch jene Verlagerungshypothese, d. h. durch die Annahme einer Vorwärtsverschiebung, die verschieden- Lage der Stigmen bei denjenigen Grup- pen, welehe nur ein Stigmenpaar besitzen — welches Stigmenpaar dann überall als identisch zu betrachten N:o 4 80 Enzıo REUTER. ner etwa ühnlichen Auffassung ist schon WAGNER gekommen, dessen Ausspruch ich mir gestatte wörtlich anzuführen: „das Auftreten der Stigmen am Cephalothorax [Prosoma] hängt mit dem Verschwinden derselben am Abdomen zusammen. Dieses letztere lässt sich vielleicht durch die bedeutende Entwickelung der Muskeln im Cephalothorax dieser Formen erklüren: einerseits findet bei erhóhter Muskelthätigkeit eine bedeutende Zerstó- rung organischer Substanz statt, andererseits fórdert die Muskelkontraktion die Luftven- tilation in den Tracheen* . . . .; ,ausserdem hat die relativ schwache Entwickelung des Abdomens [Opisthosoma], welches bei den Acarinen stark reduziert ist, das Verschwinden der Stigmen an demselben zur Folge gehabt; die Lage der Stigmen lässt sich durch den Charakter oder den Grad der Entwickelung der entsprechenden Kórpersegmente er- klären“ (1895, S. 125—126). In einigen später zu erórternden speziellen Punkten stehe ich jedoch mit WAGNER im Widerspruch. In einigen Gruppen kann nun nachweisbar eine Rückbildung auch des neuer- worbenen prosomalen Tracheensystems eintreten. So sind bei den vorwiegend süsswas- serbewohnenden Hydrachniden die Stigmen geschlossen und ‘auch die Tracheen haben öfters eine mehr oder weniger bemerkbare Reduktion erfahren. Bei den im Meere le- benden Halacariden (vgl. Loumann 1888, S. 40, 46, 126) sind die Tracheen schon völ- lig eingebüsst worden, und nur die rudimentären Stigmen weisen auf ihre Herkunft von tra- cheenführenden Prostigmata hin. Offenbar ist in beiden Gruppen die Reduktionserschei- nung auf die aquatische Lebensweise zurückzuführen. In den Heterostigmata kommt ein Tracheensystem nur den Weibchen zu, wogegen den zumeist recht kurzlebigen Männ- chen sowohl Tracheen als auch Stigmen fehlen. Eine recht interessante Gruppe stellen hinsichtlich ihres Tracheensystems die Cryptostigmata (Oribatidae aut.) dar. Nicht nur besitzen sie, im Gegensatz zu allen übrigen echten Acariden, vier Stigmenpaare, welche zudem in dem gegebenen Segment eine etwas anderweitige Lage einnehmen (vgl. oben, S. 59), sondern mehrere Umstände deuten noch darauf hin, dass sie im Vergleich mit den übrigen tracheenführenden Mil- ben ihr Tracheensystem verhältnismässig spät erworben haben dürften. Die Jugend- stadien vieler Oribatiden zeigen öfters eine überaus grosse Ähnlichkeit mit den Tyro- glyphinen, weshalb sie auch mitunter mit solchen sogar verwechselt worden sind. Sie haben in den genannten Stadien mit diesen die gleiche Körpergestalt, die dünne und weiche Haut und die zunächst weissliche Farbe gemein, sie führen auch als Prosopa eine etwa ähnliche Lebensweise und zeigen inbezug auf ihre Organisationsverhältnisse (Mund- bildung, Verdauungsorgane, Oldrusen, z "T. auch Generationsorgane etc.) in der Tat so wäre (vgl oben, S. 71) — zu erklären suchen wollte, so muss man jedenfalls vor der Tatsache, dass die Oribatiden vier Stigmenpaare besitzen, mit dieser Erklärung zu kurz kommen. Eine etwaige Annahme, dass in sämtlichen Milbengruppen infolge des Einbüssens der opisthosomalen Respirationsorgane zuerst in jedem prosomalen Segment ein Paar von Stigmen mit zugehörigen Tracheen erworben worden wäre, von denen dann in den verschiedenen Gruppen alle bis auf ein, und zwar auf ein je in verschiedenem Segment gelege- nes, Paar (bei den Oribatiden bis auf vier Paare) rückgebildet worden wären, scheint mir weniger mutmass- lich als die oben vertretene Auffassung. Andererseits finden sich mit Rücksicht auf die neueren Ergebnisse betreffs der Phylogenie der Arachnoiden für die Annahme, dass ihre Verfahren schon von Hause aus auch mit prosomalen Atmungsorganen ausgestattet waren, durchaus keine Anhaltspunkte. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 81 viele Übereinstimmungen, dass wir kaum an einer wahren Blutsverwandtschaft zwischen beiden Gruppen zweifeln können. Berrrese, welcher die grosse Ahnlichkeit der Oribati- denlarven mit den Tyroglyphinen betont (1882/1897, S. 16), bezeichnet sogar, um diese Verwandtschaft hervorzuheben, die Tyroglyphinae und übrigen Sarcoptidae einer- seits, den Verwandtschaftskreis der Oribatidae andererseits als Cryptostigmata I und IT, und leitet den letztgenannten Verwandtschaftskreis von den T'yroglyphinae ab. Und Crararkoe bemerkt, dass „manche Oribatiden einen acarusähnlichen [d. h. Tyroglyphus- ähnlichen] Zustand in der Jugend durchlaufen“ ' (1869, S. 507; vgl. auch S. 516), eine Auffassung, welche auch von Murray (1877, S. 225) geteilt wird. Obwohl dieser Aus- spruch CrArAREDESs von MicHAEL (1884 a, S. 82) getadelt worden ist, so muss ich den- noch der Ansicht sein, dass jener Autor gewissermassen das Richtige getroffen hat. Die Ableitung einer tracheenführenden Gruppe von einer tracheenlosen könnte nun zwar auf den ersten Blick als wenig mutmasslich erscheinen, denn man ist ja ge- wohnt, bei den hóheren Arthropoden die Tracheenlosigkeit dem tracheaten Zustand ge- genüber als ein abgeleitetes und jedenfalls nicht als ein primäres Verhalten zu beurtei- len. Wir müssen uns aber dessen erinnern, dass die Tracheenlosigkeit der Tyroglyphi- nen keineswegs ein primäres, sondern ein sekundäres Verhalten darstellt, und ausser- dem sind wir ja aus den oben dargelegten Gründen gezwungen, für die Cryptostigmata (Oribatidae), ebensowohl wie für die übrigen tracheenführenden Acariden, eine Neuer- werbung des prosomalen Tracheensystems anzunehmen. Es fragt sich aber, weshalb die Oribatidae im Gegensatz zu ihren mutmasslichen Tyroglyphinen-ähnlichen Vorfahren überhaupt besonderer Atmungsorgane bedürfen. Dies lässt sich leicht erklären. Im Ge- gensatz zu den Tyroglyphinen besitzen die Oribatidae als Prosopa im allgemeinen eine sehr dicke, oft ausserordentlich harte Chitinbedeckung, die beinahe derjenigen der Coleop- teren zu vergleichen ist, weshalb auch die nämlichen Milben „Käfermilben“ benannt worden sind. Infolge dessen konnte eine Hautatmung nicht mehr genügen, sondern die Neuerwerbung spezifischer Respirationsorgane stellte sich als ein dringendes Bedürfnis heraus *. Eine nähere Betrachtung der Tracheen der Oribatidae ergibt nun, dass diese Organe in verschiedenen Formenkreisen eine ungleich starke Entwicklung zeigen, sowie ferner — wie dies MicHarr (1883, S. 19; 1884 a, S. 172) bemerkt — die interessante 1 Nach CrLAPAREDE (l c) hat die sechsfüssige Larve von Hoplophora dasypus (DuG.) (contractilis CrAP.) nach OupEMANSs (1906 h) die Larven von Oribata geniculata (L.), O. elavipes (HERM.) und O. aurita (C. L. KocH) ganz in Übereinstimmung mit vielen Tyroglyphinen-Larven zwischen den Coxae des 1. und 2. Gangbeinpaares sog. ,Bruststiele“, was nochmehr für die wahre Verwandtschaft der Oribatiden und Tyro- glyphinen spricht. Vgl. auch Oupemans (1906 g). ? Neuerdings wird von OUDEMANS (1902 c; 1904; 1906 a, S. 637; 1906 f) für die Cryptostigmata, aber nur für diese Gruppe, eine Neuerwerbung von Tracheen angenommen. Er sagt: ,Diese [Cryptostigmata] stammen gewiss von tracheentragenden Acari ab; sie haben jedoch ihre Tracheen eingebüsst. Später erhiel- ten sie einen harten Chitinpanzer, welcher die Entstehung von Tracheen veranlasste. Diese entstanden als Einstülpungen der weichen Haut da, wo die Beine am Kórper beweglich verbunden sind, also zwischen deu Coxae und Trocbanteres*. Wo ersich die Lage der Stigmen der ursprünglichen Tracheen gedacht hat, geht aus diesem Ausspruch nicht hervor. Jedenfalls wird diese Neuerwerbung in Gegensatz zu den sonst bei den Acariden herrschenden trachealen Verhältnissen gestellt. N:o 4. 11 82 Enzio REUTER. Tatsache, dass gerade diejenige Gattung (Nothrus), welche im Prosoponstadium , shows less progress from the nymphal stage than in other genera”, und überhaupt ein relativ ursprüngliches Verhalten aufweist, auch ein sehr wenig ausgebildetes Tracheensystem besitzt '. Und diese geringe Ausbildung macht nicht den Eindruck der Rückbildung ei- nes einst gut entwickelten Tracheensystems, sondern zeigt eher den Charakter eines noch nicht zur vollen Entfaltung gelangten. Diese Umstände im Verein mit der Tatsache, dass die Crgyptostigmata mit den tracheenlosen Tyroglyphinen unzweifelhaft nahe ver- wandt sind und sich diesen gegenüber überhaupt als ein abgeleiteterer Formenkreis dokumentieren, deuten darauf hin, dass die Cryptostigmata phylogenetisch relativ spät ihre prosomalen Tracheen erworben haben und zwar erst. nachdem bei ihren Vor- fahren die opisthosomalen Respirationsorgane schon völlig zu Grunde gegangen waren. Diese Schlussfolgerung wird noch mehr durch das späte ontogenetische Auftreten des Tracheensystems gerade in dieser Milbengruppe bestätigt; im Gegensatz zu allen übrigen tracheenführenden Acariden kommen nämlich bei den Cryptostigmata, obwohl sie ausser dem sechsfüssigen Larvenstadium sogar drei Nymphenstadien besitzen, die Tracheen noch nicht im Nymphen-, sondern nach MicHarz (1888 a, S. 596, 597) erst im Prosoponstadium zur Ausbildung. Die übrigen tracheenführenden Acaridengruppen dagegen, welche ein verhältnis- mässig recht gut entwickeltes Tracheensystem aufweisen, insofern dasselbe nicht wieder rückgebildet worden ist (vgl. oben, S. 80) und im Gegensatz zu dem Verwandtschafts- kreis der Oribatiden ihre Tracheen ontogenetisch im ersten Nymphenstadium (in einigen Ausnahmefällen angeblich schon im Larvenstadium; vgl. unten, S. 85—87) erhalten, haben eventuell ihre prosomalen Respirationsorgane auch plylogenetisch schon früher als die Cryptostigmata erworben, vielleicht kompensatorisch schon zu einer Zeit, wo die opistho- somalen Atmungsorgane noch nicht völlig eingebüsst worden waren ^. ! Unter den Oryptostigmata findet sich wenigstens eine Gattung, Hoplophora, — mitunter als Repräsen- tant einer besonderen Subfamilie betrachtet —, welche keine Tracheen besitzt; der von CLAPAREDE (1969, S. 512) beschriebene ,Atmungsapparat*, welcher von ihm mit der Lunge einer Lungenspinne verglichen wird, hat, wie dies MICHAEL (1883, S. 19; 1884 a, S. 173—174) bemerkt, mit einem Respirationssystem nichts zu tun. Inwieweit in der phylogenetischen Entwicklung dieser Gattung jemals ein prosomales Tracheensystem vor- handen gewesen und wieder etwa rückgebildet worden ist, oder eine Neuerwerbung eines solchen nach dem Tyroglyphus-artigen tracheenlosen Zustand überhaupt nicht stattgefunden hat, muss vorläufig dahin gestellt bleiben. Gewisse Eigentümlichkeiten der Hoplophoren sprechen jedoch vielleicht eher für die letztere Alter- native. Die Hoplophoren haben allerdings eine dicke Chitinhaut, weshalb das Vorkommen von Tracheen zu erwarten wäre, sie unterscheiden sich aber von allen übrigen Oryptostigmata dadurch, dass das Proterosoma gegen das Hysterosoma sehr beweglich ist und in Korrelation dazu der bei weitem grósste Teil des Pro- soma ventral und lateral der dicken Chitinbekleidung entbehrt und nur eine dünne, weiche Haut besitzt. MICHAEL hat auch betreffs dieser Gattung bemerkt: ,it seems to me that there are other means to be found by which aeration could take place in Hoplophora. We know that in many softskinned acari, as T'yroglyphus, Sarcoptes, Dermaleichus, etc. respiration is performed by the general body-surface without special organs; now in Hoplophora in consequence of the movable ventral plate, so different to that of other Oribatidae, its opening and closing must have a bellowslike action, and great quantities of air must be drawn inside the carapace and over the delicate lining membranes through which aeration of the blood may well take place* (1883, S. 19—20; 1884 a, S. 174—175). Infolge dieser Eigentümlichkeit war die Erwerbung spezifischer At- mungsorgane für die betreffende Gattung nicht vonnóten. ? Auch bei den Solifugen ist aller Wahrscheinlichkeit nach sekundär (vgl. oben, S. 68) ein prosomales Stigmenpaar entstanden „as if to compensate for the small size of the abdominal stigmata* (Pocock 1893 a, S. 16.). Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 83 Das soeben erwähnte späte ontogenetische Auftreten des Tracheensystems bei den Acariden ist eine recht interessante Tatsache, welche unsere volle Beachtung verdient. Dadurch, dass die Tracheen, soweit unsere bisherigen Erfahrungen reichen, in der Regel nicht embryonal angelegt werden (vgl. unten, S. 84 f.), sondern erst in einem verhältnismässig späten postembryonalen Stadium (Nymphenstadium, bei den Cryptostig- mata Prosoponstadium, nur ausnahmsweise im Larvenstadium) zur Ausbildung gelangen, stehen nämlich die Acariden in ziemlich schroffem Gegensatz ' nicht nur zu den übrigen Arachnoiden, sondern zu allen tracheenführenden Arthropoden überhaupt. Dieser Um- stand scheint mir sehr zu Gunsten der Auffassung zu sprechen, dass die prosomalen Tra- cheen der Acariden eine Neuerwerbung darstellen. WAGNER ist geneigt ,vorauszu- setzen, dass bei den Acarinen die Bildung der Tracheen cänogenetisch in die postem- bryonale Periode versetzt worden ist, während ursprünglich die Acarinen auch im ersten Larvenstadium Tracheen besassen“ (1895, S. 124). Ich kann den von ihm angeführ- ten Grund dieser Voraussetzung (unbedeutende Grósse der Milbenlarven) keineswegs als hinreichend betrachten; einerseits entbehren auch die Larven der gróssten Milbenarten der Tracheen, andererseits finden sich solche bei den Nymphen und Prosopa mehrerer fast mikroskopisch kleiner Arten, wie die 22 der Zeterostigmat« u. a. mehr. Noch weniger kann das Fehlen der Tracheen in letzter Instanz auf Parasitismus (vgl. Weıs- SENBORN 1887, S. 108, 117; Wacxer l. c.) zurückgeführt werden, und zwar schon aus dem Grunde, weil die Mehrzahl der Acariden weder parasitisch leben noch von parasi- tischen Formen abzuleiten sind (vgl. oben, S. 75 Fussnote 1). Es gibt meines Erachtens in der Tat keinen stichhaltigen Grund für die Annahme einer zeitlich cänogenetischen Verschiebung des Tracheensystems. Unter solchen Umständen ist es schwierig zu verstehen, weshalb die betreffenden Tracheen, falls sie wirklich primitive Gebilde darstellten, in Übereinstimmung mit den Tracheen der Ateloceraten und den opi- sthosomalen Respirationsorganen der Arachnoiden nicht allgemein schon beim Em- bryo angelegt würden. Ebenso unbegreiflich bleibt es, dass sogar noch die Milben- larven, im Gegensatz zu den Insektenlarven — die ja ófters ein viel reichlicher entfal- tetes Tracheensystem als die Imagines besitzen, was mit Hinblick auf die mutmasslichen diesbezüglichen Verhältnisse der Insektenvorfahren (vgl. Parwéw 1877, S 105, 128) recht verständlich ist — in den bei weitem meisten Fällen des Tracheensystems gänzlich entbehren (vgl. unten, S. 85 ff). Durch die Annahme dagegen, dass die Acariden ihre primáren opisthosomalen Atmungsorgane, welche aller Wahrschein- lichkeit nach in Übereinstimmung mit den entsprechenden der übrigen Arachnoiden einst embryonal angelegt worden waren, eingebüsst und neue prosomale Tracheen er- worben haben, ergibt sich das spáte Auftreten dieser Tracheen in der onto- genetischen Entwicklung ganz ungezwungen als selbstverstündlich. Vielleicht lässt sich auch die oben (S. 52) für Ped. graminum bemerkte, fortwührend progressive Entfaltung des Tracheensystems in der relativ späten postembryonalen Periode, beim 1 Diesem Gegensatz kann ich jedoch keineswegs den von ABENDROTH (1868, S. 33, 56) supponierten taxonomischen Wert zuerkennen. N:o 4. 84 Enzıo REUTER. Übergang aus der Nymphe in das Prosopon, als Indizium eines verhältnismässig jungen Alters des Tracheensystems deuten '. Es darf hier nicht unerwühnt. bleiben, dass bei den Embryonen einiger Prostig- maia ei Paar eigentümlicher, zumeist zapfenfürmiger Gebilde beschrieben worden ist, welche TrisirpH (1904) als Apodermalorgane bezeichnet, weil sie zu dem den Embryo umschliessenden sogenannten Apoderma in Beziehung stehen. Nach Hexxinc, welcher diese Gebilde bei dem Embryo von Trombidium fuliginosum beschreibt, wo sie zwischen den Coxae der beiden ersten Gangbeinpaare auftreten, dienen sie dem Embryo zur Vermit- telung der Respiration und stellen vielleicht Reste als Urtracheen dar (1882, S. 621). Während Kramer (1891, S. 3) die nämlichen Gebilde (bei den Hydrachniden) als eine Art von Suspensionsapparat betrachtet und ihre Natur als Urtracheen in Abrede stellt, schliesst sich Träcirpn (1904, S. 100) betreffs der Bedeutung dieser Organe bei den Landmilben Hrxxixe's Deutung an und scheint wenigstens bei Pimeliaphilus das defini- tive Tracheensystem in genetische Beziehung zu den betreffenden embryonalen Gebilden stellen zu wollen. Auch bei Pimeliaphilus gehen aber diese Zapfen ,bei dem Abwerten des Apodermas zu Grunde“ (TRrRÄGÅRDH, l. c., p. 33), so dass ein wahrer organischer Zusammenhang zwischen denselben und den definitiven Tracheen bei weitem nicht nach- gewiesen worden ist. Und eine tatsüchliche Beziehung des Tracheensystems zu den Apodermalorganen ist im den übrigen bisher bekannten Fällen noch weniger wahrschein- lich, weil die künftigen Stigmen sich meistens, namentlich bei Trombidium und den Hyd- rachniden, von den Apodermalorganen weit entfernt liegen und offenbar einem ganz anderen Segment zugehören. Nach HenxinG geht übrigens das erst bei der Nymphe auf- tretende Tracheensystem bei Trombidium keineswegs aus den als Urtracheen bezeichne- ten Gebilden hervor. „Dass bei dem Trombidium-Typus aus den Organen bei der Larve keine At- mungsorgane entstehen, ist“, nach Träsärpe (l. c., p. 100), „wie dass sie überhaupt keine Tracheen besitzt, als eine auf ihre parasitische Lebensweise zurückzuführende De- generation anzusehen“. Ich kann dieser Auffassung nicht zustimmen, denn es erscheint mir wenig mutmasslich, dass die temporüre und keineswegs ausgesprochene ektoparasi- tische Lebensweise der Trombidium-Larve das Einbüssen des Tracheensystems bewirken würde, während in vielen anderen Milbengruppen ein ähnlicher oder sogar noch exqui- siterer Parasitismus (z. B. bei Pterygosoma |Geckobia| und Sarcopterus unter den Pro- stigmata, den Dermanyssinae, Pteroptinae und mehreren Gamasinae unter den Meso- stigmata, sämtlichen Metastigmata ete., die in allen Entwicklungsstadien parasitisch le- ben) gar keinen degenerierenden Einfluss auf das Tracheensystem (der Nymphen und Prosopa) ausgeübt hat’. Und ferner, wenn die Tracheen der Larve einer solchen De- 1 Nach PAGENSTECHER (1861 a, S. 35) und BONNET (1907, S. 150) zeigt auch bei Ixodes das Prosopon ein viel reichlicher entfaltetes Tracheensystem als die Nymphe. * TnAGARDH's Vergleich (op. cit., p. 36 und Fussnote 1) der parasitischen Lebensweise der Trombidium- Larve mit derjenigen von Atax ist wenig glücklich gewählt, denn diese Milbe lebt ja auch als Prosopon schmarotzend und zwar in der Mantelhóhle gewisser Muscheln, aus welcher sie nach CLAPARÈDE (1869, 8S. 451) nur selten herauszukommen scheint, führt also eine Lebensweise, die beinahe mit derjenigen eines Endo- Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 85 generation unterworfen waren, wie ist dann die Entstehung des gut entwickelten Tra- cheensystems der Nymphe und des Prosopons zu erklären? In der Tat, bisher ist bei den Acariden ein embryonales Anlegen eines wahren Tracheensystems noch nie unzweideutig nachgewiesen worden !. Von der allgemein herrschenden Regel, dass die Milbenlarven noch jedes Tra- cheensystems entbehren, sollen sich angeblich einige Ausnahmen finden. So behauptet Oupemaxs (1906 g, S. 86), dass bei der Larve von Rhipicephalus sanguineus „achter coxae IV reeds duidelijke rudimentaire stigmata^ und zwar erblickt er hierin einen pri- mitiven Charakter. Wenn das Tier aber vier Coxenpaare, bezw. vier Extremitätenpaare besass, so lag ja eine Nymphe und nicht eine sechsfüssige Larve vor. SALMON & STILES erwähnen bei Ixodidenlarven „three pairs of stigma-like structures. One pair between coxae I and IT; a second pair between coxae II and III; and a third pair . . . poste- rior to coxae III.“ (1901, S. 396; vgl. auch S. 410). Nach Marx (1892, S. 279) finden sich keine Tracheen in Zusammenhang mit diesen Gebilden, welche er für Offnun- gen irgend welcher Drüsen hält. Nach den übereinstimmenden Angaben einer grossen Anzahl von Autoren entbehren bekanntlich die Larven der /xodidee gänzlich eines Tra- cheensystems. Dies wird u. A. neuerdings von Boxer, welcher die Larven nicht nur superfiziell, sondern auch an Schnittpräparaten untersucht hat, wieder ausdrücklich be- merkt (1907, S. 146, 148). Nach einer Angabe von Fuwovzg & RoBin (1867, 5. 566) sollen die Cheyletus-Larven Stigmen besitzen und BzmrzsE spricht ganz beiläufig von Stigmen bei Pterygosoma- (Geckobia)-Larven („in larva stigmata sunt tantum promi- nula“ 1882/1893, Fasc. LV. N:o 2; vgl. auch Fasc. II. N:o 1). Ob diese angeblichen Stigmen auch in Tracheen führen, wird von ihm nicht erwähnt. Neuerdings hat Trä- GÅRDH (1904) die nämliche Frage erörtert und spricht die Ansicht aus, dass „wenig- stens in vielen Fällen die Trombidiidenlarven ein entwickeltes Tracheensystem besitzen“ (I3 6... p.. 36). Diese Ansicht sucht er zu begründen einerseits durch die Annahme, dass bei den Larven von Trombidium „möglicherweise die Abwesenheit des Tracheensystems auf die parasitische Lebensweise zurückzuführen ist, es also nicht ratsam ist sie zu verallgemei- nern^ (1904, S. 36), andererseits durch das angebliche Vorkommen eines entwickelten Tracheensystems bei den Larven der von ihm neubeschriebenen Milben Phytoptipalpus parasiten zu vergleichen ist. Dass dieser ausgesprochene Parasitismus zum Verlust des Tracheensystems (des Prosopons) geführt hat, ist recht begreiflich und eignet sich nicht als Argument zum Erklären des Feh- lens der Tracheen bei der Trombidium-Larve. 1 Vielleicht sind die betreffenden zapfenfórmigen Gebilde von Trombidium, Bdella (vgl. TRÂGARDH 1900, S. 11) und von Hydrachniden mit den Lateralorganen der Solifugen (vgl. HEYMONS 1904) zu vergleichen. Sie haben mit diesen die gleiche Lage, eine ziemlich ähnliche Gestalt und gehen ebenfalls am Ende der Embryonalperiode zu Grunde. Auch die Lateralorgane der Solifugen haben nach HEYMONS mutmasslich eine respiratorische Funktion. — Ob dagegen die Apodermalorgane der Pimeliaphilus- und Tetranychus-Typen (vgl. TRÄGÅRDH 1904, S. 98 -99) mit den soeben besprochenen überhaupt homolog sind, erscheint sehr fraglich; vielleicht sind sie, wie der sogenannte Eizahn, als provisorische, sekundär erworbene embryonale Organe an- zusehen. N:o 4. 86 Enzıo REUTER. paradoxus und Pimeliaphilus podapolipophagus, die zwei verschiedenen Subfamilien der Trombidiidae und zwar den Tetranychinae, bezw. den Rhaphignathinae zugehören !. Dem ersten Argument kann ich, wie schon vorher erwühnt (S. 84 f.), keine Beweiskraft zuerkennen. Was den Phytoptipalpus paradoxus betrifft, so muss ich mich Tricirpæ’s Deutung sehr skeptisch gegenüberstellen. Bei dieser Art hat 'TRÄGARDH nur sechs- beinige Formen beobachtet, welche, obwohl sie Häutungen durchmachen, doch nur als wahre Larven betrachtet werden, die schon in diesem Stadium geschlechtsreif seien. Als Beweis für die Auffassung, dass diese sechsbeinigen Formen nicht durch Reduktion eines vierten Beinpaares entstanden seien, wird angeführt, dass in diesem Falle ,noch Spuren der Epimeren dieses Beinpaares vorhanden sein würden, was aber keineswegs der Fall ist, sondern sie sind wahre Larvenformen^ (op. cit., p. 21). Dieses Argument ist mir unbegreiflich. Erstens sind ja bei anderen Milben (z. B. Podapolipus-®) tatsächlich Beinpaare rückgebildet worden, ohne dass irgend welche Spuren der „Epimeren“ dieser Beine vorhanden sind °. Zweitens kann ich nicht einsehen, weshalb die , Epimeren“, die ja morphologisch nicht anders sind, als die Coxalglieder der Beine (vgl. oben, S. 39 ff.), nach der Reduktion der betreffenden Extremitäten dennoch allein zurückbleiben müssten. Und weshalb könnten wir nicht bei Phytoptipalpus das definitive sechsbeinige Stadium als Prosopon auffassen, das ,in Bezug auf die Beine larvale Charaktere beibehalten* hat, wie dies ''aicágpH selbst (1904, S. 113) für das sechsbeinige männliche Prosopon des Podapolipus apodus angibt und hierin ,nichts Befremdendes* findet? Durch die Auffassung des letzten, geschlechtsreifen Stadiums als Prosopon wird in der Tat das Paradoxale bei Phytoptipalpus paradorus im wesentlichen verringert. So finden hierdurch mehrere sonst hóchst merkwürdige Dinge, — wie dass ,die Entwick- lung offenbar in der Weise verkürzt“ sei, „dass die Tiere schon in dem larvalen Sta- dium, unter Wegfall des Nymphen- und Prosoponstadiums, geschlechtsreif werden, ein unter den Acariden allein dastehendes Verhältnis“ (Trärirpn 1904, S. 21), sowie fer- ner die angeblichen wiederholten larvalen Häutungen, eine Erscheinung, die eben- falls in schroffem Gegensatz zu der bei den Acariden herrschenden Regel steht — eine ebenso einfache wie natürliche Erklärung. Und recht merkwürdig erscheint es, dass bei einer stark abgekürzten Entwicklung die Verhältnisse für die Larven komplizierter als sonst unter den Milben sich gestalten würden. Wenn wir dagegen das definitive, geschlechtsreife Stadium ^ als Prosopon auffassen, findet bei Phytoptipalpus eine ! TRÄGÄRDH gibt an (1904, S. 34), dass „es die vorherrschende Ansicht zu sein scheint, dass die Pro- stigmaten erst im Prosoponstadium ein Tracheensystem bekommen“. Es ist aber eine allgemein bekannte Tatsache, dass schon die Nymphen Tracheen besitzen. ? Vgl. auch RoverLı & Grassı (1888) und TRÄGÅRDH (1902). Auch bei den Eriophyiden sind ja zwei Beinpaare rückgebildet worden, ohne dass irgend welche Spuren von „Epimeren“ vorhanden sind. + TRÄGÅRDH'S Angaben betreffs dieses Stadiums sind ebenfalls recht eigentümlich. So heisst es (S. 23) „bei unserer Art ist das Vorkommen von Parthenogenese dadurch ausgeschlossen, dass die 9 Larven;zu- sammen mit c? Larven vorkommen“ und (S. 20) „die c? Larve besitzt einen Penis, entbehrt aber eine Geni- talóffnung*, was wohl für die wahre Larvennatur des Tieres sprechen soll. Es wäre nun interessant zu er- fahren, wie sich unter so fatalen Umständen die Fortpflanzung dieser Art nach des Verfassers Ansicht ei- gentlich vollzieht! Er setzt eine Befruchtung der 9 Larven durch die c? Larven voraus, erwähnt aber nicht auf welche Weise er sich eine Begattung ohne männliche Genitalöffnung gedacht hat! Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 87 ähnlich abgekürzte Entwicklung wie bei den Tarsonemidae statt ', bei denen zudem, ganz wie bei jener Gattung, schon im Larvenstadium ein ausgesprochener Geschlechts- dimorphismus existiert. 'laicánpH gibt nün an, dass bei sämtlichen ,Larvenformen* — er unterscheidet eine münnliche und zwei weibliche, (von welchen letzteren jedoch die eine etwas proble- matisch erscheint) — Tracheen vorkommen. Inwieweit diese Tracheen auch in sämt- lichen „Larvenstadien“, nicht nur in den späteren, sondern auch in dem ersten, aus dem Ei soeben ausgeschlüpften, vorhanden sind, darüber bleiben wir in Ungewissheit, und doch wäre gerade diese Kenntnis das entscheidende Moment. Ist dieses letztere nicht der Fall, so móchte ich darin noch einen weiteren Grund für die Auffassung sehen, dass das definitive Stadium als Prosopon zu betrachten ist (bei der 9 Larve N:o 2, welche vielleicht eine Häutung mehr durchmacht, vgl. Träsärpn, 1. c., p. 17, 20, kommt dem- gemäss mutmasslich sogar ein Nymphenstadium vor) Wenn aber Tracheen schon in dem ersten postembryonalen Stadium vorkommen, dann — aber auch erst dann — kónnen wir füglich das Tracheensystem als ein wirklich ,larvales* ansehen; doch läge noch sogar die Möglichkeit vor, dass bei dieser Art, das Männchen, wenn auch viel- leicht nicht, wei bei Pediculoides ventricosus, im prosopalen, so doch, wie bei Pteroptus, im Nymphenstadium, die Eihülle verlässt. Nach alledem, was ich oben angeführt habe, muss ich also der Ansicht sein, dass ein Beweis, dass bei Phyloptipalpus paradoxus auch die wahren Larven Tracheen besässen, noch keineswegs erbracht worden ist. Nach Tricirpx besitzen ferner schon die Larven von Pimehaphilus und Ptery- gosoma sogenannte Stigmatahörner, „wenn diese auch bedeutend kürzer als bei den Prosopa sind“, bei letztgenannter Gattung sogar „sehr klein“ (1904, S. 34, 47). Der genannte Verfasser spricht zwar von dem ,Vorhandensein eines Tracheensystems im Larvensta- dium* bei Pimeliaphilus (op. cit., p. 34; vgl. auch S. 36), ich habe aber aus seiner Dar- stellung nicht sicher ermitteln kónnen, ob die Larve tatsächlich ein vollständig entwic- keltes Tracheensystem besitzt, oder ob er nur das Vorkommen von Stigmatahörnern etwa mit dem Vorhandensein eines Tracheensystems gleichsetzt. Neuerdings ist von Ovupz- MANS (1906 i) das Vorkommen von Tracheen bei den Larven einiger Cheletinae (Sy- ringophilus, Cheletoides) bemerkt worden. Durch die bisherigen Angaben kann ich also vorläufig nicht davon überzeugt werden, dass die Trombidiidenlarven in vielen Fällen ein entwickeltes Tracheensystem besüssen. Vielmehr sind larvale Tracheen nur bei einer ganz verschwindend geringen Anzahl von Arten beobachtet worden, während sonst in der überaus grossen Schaar tra- cheenführender Milben irgendwelche Spuren eines Tracheensystems schon im Larven- stadium nicht vorkommen. Wenn nun aber auch bei den Larven einzelner Acariden ein mehr oder weniger ausgebildetes Tracheensystem zu finden ist, so folgt daraus noch \ 1 Abgesehen davon, dass das letzte Beinpaar definitiv rückgebildet worden ist. Mit Rücksicht dar- auf, dass die zumeist gallenbewohnenden Eriophyiden die zwei letzten Beinpaare eingebüsst haben, ist es we- nig überraschend, dass bei dem ebenfalls gallenbewohnenden Phytoptipalpus das letzte Paar eine ähnliche Re- duktion erfahren hat. N:o 4. 88 Enzio REUTER. keineswegs, dass dieses Tracheensystem etwa eine primäre Eigenschaft der Acariden darstellen würde. Wir dürften diesen Umstand vielleieht eher dahin beurteilen, dass eine Zurückverschiebung prosopaler, bezw. nymphaler Charaktere auf das Larvenstadium stattgefunden hat. Derartige Erscheinungen sind ja in anderer Hin- sicht vielfach unter den Insekten beobachtet worden, und eine allmähliche Zurückver- schiebung der in der phylogenetischem Entwicklung neu erworbenen Charaktere auf immer frühere ontogenetische Stadien ist ja eine allgemein anerkannte biologische Erschei- nung '. Eine solche Zurückverschiebung erscheint ferner gerade bei den Milben um so wahrscheinlicher, da bei diesen Tieren, wie wir dies weiter unten sehen werden, eine sehr prügnante Tendenz zur Verkürzung der postembryonalen Entwicklung sich gel- tend macht. Fassen wir, nach diesem Exkurs, das oben betreffs des Respirationssystems der einzelnen Milbengruppen Dargelegte kurz zusammen, so ergibt sich, dass die respirato- rische Tätigkeit in der phylogenetischen Entwicklung der respektiven Gruppen sich z. T. verschieden gestaltet haben dürfte. So ist wahrscheinlich in einem, die Tyroglyphinae und übrigen Sarcoptidae sowie, die Demodicidae umfassenden Formenkreis, wie auch ferner bei den Æriophyidae, jener primäre (I), mit opisthosomalen Respirationsorganen aus- gestattete Zustand in einen sekundären (II A), aller besonderen Atmungsorgane ent- behrenden, übergangen. Zu dem Formenkreis der Tyroglyphinen- Vorfahren gehórten auch die nächsten Vorläufer der Cryptostigmata (Oribatidae), welche letztere selbst später, tertiär (III A), ihre prosomalen Tracheen erworben haben dürften?. In den übrigen Milbengruppen dürfte mutmasslich ein etwas verschiedener Entwicklungsgang stattgefun- den haben. Der genannte primäre (1) Zustand ging vielleicht zunächst in ein sekun- däres (II B) Stadium über, wo die opisthosomalen Respirationsorgane zwar schon redu- ziert, aber noch nicht vüllig eingebüsst worden waren und gleichzeitig — weil die be- treffenden Tiere im Vergleich mit den Tyroglyphinen etc. eine verhältnismässig derbe Haut besassen, wodurch eine Hautatmung erschwert wurde — kompensatorisch ein pro- somales Tracheensystem (in verschiedenen Gruppen mit Stigmen an verschiedenen Stel- len) sich ausbildete. Schliesslich gingen die opisthosomalen Respirationsorgane allmäh- lich zu Grunde, dafür gewann aber das prosomale Tracheensystem eine progressive, reichlichere Entfaltung. Auf diesem tertiären (III B) Stadium stehen gegenwärtig die meisten, und zwar die mit einem Stigmenpaar? versehenen Milbengruppen ‘. In ! Der ausgesprochene Geschlechtsdimorphismus schon bei den Larven von Phytoptipalpus und der Heterostigmata ist eben ein handgreiflicher Beweis einer solchen Zurückverschiebung. * Hoplophora steht jedoch mutmasslich noch auf der Stufe II A (vgl. oben, S. 82, Fussnote 1). 3 Noch später erwarben die Holothyridae das Luftorgan mit dem zweiten Stigmenpaar. * Auf die Frage nach den gegenseitigen Beziehungen dieser Milbengruppen will ich hier nicht ein- gehen. — Nach der hier vertretenen Auffassung würden also die Tracheen der Metastigmata, Mesostigmata und Parastigmata, deren Stigmen resp. in dem Segment des 4, 3 und 2. Laufbeinpaares liegen (nach Oupe- MANS zwischen den Segmenten, vgl. oben S. 58 Fussnote 1) je mit dem an demselben Segment ausmünden- den Tracheenpaar der Cryptostigmata nicht direkt homolog sein. Gegen diese Homologie spricht übri- gens auch die bei den Cryplostigmata abweichende Lage der Stigmen, in nächster Beziehung zur Einlenkungs- stelle der Beine. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 89 gewissen Familien ( Halacaridae, einzelne Hydrachnidae, 5 der Heterostigmata) ist dann quartär (IV B) ein Verlust auch der prosomalen Atmungsorgane eingetreten '. Der grösseren Übersichtlichkeit wegen wird diese Auffassung noch veranschaulicht in der nachstehenden Tabelle zur Erläuterung der vermutlichen phylogenetischen Stuien der Respirationsorgane der Acariden. ? Phylogen. Phylogen. Stufe Stufe TILCA Cryptostigmata Heterostigmata (c) --Einzelne Hydrachnidae -Halacaridae | B: III B .Hoplophora TIU A: Tyroglyphinae Heterostigmata (9) Metastigmata Parastigmata? Stomatostigmata Prostigmata * Sarcoptidae ceter. Mesostigmata 1 Eriophyidae Vorläufer der Cryptostigmata Demodicidae Ehemalige For kreise der nalige Orge reise dei II B Acariden. I Vorfahren der Acariden. I " Aus dieser Darlegung geht hervor, dass eine primäre Einteilung der Acariden nach der An- oder Abwesenheit eines Tracheensystems (vgl. u. A. KRAMER 1877 b, S. 217; HALLER 1881 a; HAECKEL 1896, S. 679) eine durchaus artifizielle ist. ? Vel. Seite 88 im Text, Es werden hier vorläufig noch die Termini OUDEMANS’ angewendet. > Betreffs der Holothyridae siehe S. 58 Fussnote 4 und S. 88, Fussnote 3. * Pro maxima parte. N:o 4 12 90 Exzro REUTER. Nachdem wir nun meiner Ansicht nach die prosomalen Tracheen der Acariden als eine Neuerwerbung betrachten müssen, fragt es sich, auf welche Vorläufer wir die- selben zurückzuführen haben, denn dass sie vollstindig neu entstandene Gebilde darstel- len würden, scheint mir auch hier aus den von PALmÉn (1877, S. 130, 140) ange- führten Gründen nicht móglich. Leider fehlt uns gegenwärtig fast jede Auskunft über die ontogenetische Entwicklung dieser Tracheen, so dass wir uns in der genannten Hin- sicht noch keine sicheren Aufschlüsse bilden kónnen.' Speziell auf diesen Punkt gerich- tete Untersuchungen wären sehr erwünscht; leider bietet Pediculopsis graminum wegen seiner fast mikroskopischen Kleinheit kein günstiges Objekt dar. Es liegt inzwischen auf der Hand, die Tracheen am ehesten als Derivate von Hautdrüsen aufzufassen. BerxarD will (1893 a; 1896, S. 377, 379) die in verschiedenen Arachnoiden- gruppen vorkommenden, bekanntlich nur im Prosoma und zwar entweder im Segment des 3. oder des 5. Extremitätenpaares gelegenen Coxaldrüsen ”, die er im Gegensatz zu anderen Forschern nicht auf Nephridien, sondern auf ,setiparous sacs“ zurückführt, mit den Tracheen anderer Segmente homologisieren und gibt für diese Ansicht folgende Argumente an: ,(1) their appearing in line with the tracheae and spinning-glands, (2) their occurrence in the cephalothorax, and (3) their absence from the 4-th segment * and from the abdomen* (1896, S. 379—380). Ohne mich des Näheren auf diese Frage einzulassen — BERNARD'S Auffassung hat übrigens keine Zustimmung erfahren und steht im Widerspruch mit den embryologischen Befunden vieler Autoren * — will ich nur bemerken, dass nach MicHaArr bei den Oribatidae eine paarige Drüse vorkommt, welche er mit der Coxaldrüse des Skorpions und des Linvulus ”, bezw. mit einem Paar von Nephridien (mit denen sie inbezug auf die Gestalt und Struktur eine nicht geringe Ähnlichkeit aufweist) vergleicht (1883, S. 21—22, Pl. I. Figg. 8, 9; 1884 a, S. 179, Pl. F, Figg. 12, 13). In demselben Segment, wo sich die Ausmündungsstelle dieser Drüse liegt — die Öffnung selbst konnte ebensowenig wie bei vielen anderen Arachnoi- den aufgefunden werden — findet sich nun auch eines der vier bei den Oribati- dae vorkommenden Stigmenpaare. Falls die genannte Drüse tatsächlich eine Coxaldrüse darstellt, was allerdings recht wahrscheinlich erscheint, so muss die von BERNARD sup- ponierte Homologie derselben mit einer Trachee wenigstens in vorliegendem Falle ent- schieden zurückgewiesen werden. ı Nach BONNET (1907, S. 150) entstehen bei den Ixodiden beim Übergang vom Larven- zum Nym- phenstadium die Tracheen mit ihren Stigmen „sous forme d'invaginations ectodermiques.“ ? Vgl. u. A. BERTKAU (1885 a; 1885 b), STURANY (1891), LAURIE (1894) und BÖRNER (1904). * Wo bei den Solifugen das prosomale Stigmenpaar liegt. * Vgl. ausser den soeben erwähnten noch LAURIE (1890), FAussEK (1891 b; 1892), LEBEDINSKY (1892), KINGSLEY (1894) etc. um die speziell auf Limulus und die Crustaceen sich beziehenden Arbeiten hier ganz unberücksichtigt zu lassen. * Jhrer segmentalen Lage nach — die Ausmündungsstelle scheint nach MrcHaEgr's Abbildung dem Segment des 1. Gangbeinpaares zu gehören — würde diese Drüse vielleicht eher mit der Coxaldrüse der Dipneumones (vgl. SrURANv 1891), des Phalangium (vgl. LEBEDINSKY 1892; LAURIE 1894), und der Pedipalpen (vgl. LAURIE l. c. und BónNER 1904) zu vergleichen sein. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 91 Mit Rücksicht darauf, dass in den verschiedenen Milbengruppen die Stigmen verschiedenen Segmenten zugehören und in einem und demselben Segment stets nur ein Stigmenpaar vorkommt, kann es nahe liegen, auf die ehemalige Existenz segmental angeordneter Hautdrüsen zu schliessen, von denen in den betreffenden Gruppen ein ge- wisses Paar (bei den Oribatidae deren vier Paare) sich zu 'Tracheen umgebildet hat, wührend die übrigen entweder rückgebildet worden sind oder vielleicht noch hie und da als Drüsen persistieren. In dieser Hinsicht verdienen die von WINKLER (1888, S. 321, 335) bei den Gamasiden erwähnten zwischen den Hüftmuskeln der Beine vorkommen- den, mit gewundenem Ausführungsgang versehenen Drüsen und die ,eigentümliche Drüse am Grunde jeder Mandibel^ unsere Beachtung. Von recht grossem Interesse ist ferner die neuerdings von NORDENSKIÖLD gemachte Entdeckung einer eigenartigen, vorher unbe- kannten Hautdrüse bei /rodes, deren Mündung „zwischen dem Vorderrande des Rückenschil- des und der Mundóffnung gelegen* ist (1906, S. 122). Diese Lage ist nach dem genannten Autor „insofern bemerkenswert, als seine Mündung genau dieselbe Lage einnimmt wie die Stigmen der prostigmalen Milben, ein Umstand, der für die bekannte Theorie von der Herleitung der Tracheen aus Hautdrüsenbildungen ein Interesse haben dürfte“ (1908, S. 668). Diese Entdeckung einer neuen Drüse bei Ixodes, welche jedoch zu den vorher in anatomischer Hinsicht am besten bekannten Milben gehórt, lässt uns vielleicht auf ühnliche Befunde bei anderen Milben hoffen, die für die Beurteilung vorliegender Frage von Gewicht sein können. Auch von diesem Gesichtspunkte aus muss ich mit STURANY (1891, S. 145) eine ausgedehnte vergleichende Untersuchung der Drüsen bei den Milben als sehr wünschenswert bezeichnen. Andererseits lässt sich auch denken, dass die Tracheen der Acariden nicht von von Hause aus regelmässig segmental angeordneten Drüsen herstammen, sondern dass von den auf dem Körper zerstreut liegenden Hautdrüsen — wie solche ja noch heutzu- tage bei sehr vielen Milben in reichlicher Anzahl vorhanden sind — ein gegebenes Paar, in den verschiedenen Acaridengruppen in verschiedenen Segmenten, zum respira- torischen Zweck sich allmählich in Tracheen transformierte. Dass hierbei die 'Tracheen in der Regel aus Drüsen hervorgingen, die mehr oder weniger nahe den Gliedmassen des betreffenden Segmentes lagen, dürfte auf die von KexwzL (1891, S. 30), jedoch in anderem Zusammenhang, hervorgehobenen Faktoren zurückzuführen sein. Welche von diesen beiden Alternativen nun auch als die wahrscheinlichere er- scheinen mag, so wird jedenfalls die Supposition, dass die Milbentracheen von Hautdrüsen abzuleiten sind, dadurch keineswegs beeinträchtigt. Diese Schlussfolgerung bedeutet nicht, wie dies Lamy (1902, S. 253) zu meinen scheint, dass die Tracheen der Acariden mit denen der Ateloceraten, die ebenfalls auf transformierte Hautdrüsen zurückgeführt worden sind, direkt homolog, d. h. homophyletischen Ursprungs seien (vgl. auch oben, S. 70). Die Tracheen der Ateloceraten sind zweifelsohne schon alte Gebilde, welche — wenn auch in primitiverer Gestalt als bei irgend welcher jetzt lebenden Art — als Erbteil von den Ateloceratenvorfahren übernommen worden sind und demgemäss auch ontogenetisch N:o 4. 92 Enzio REUTER. schon früh in der embryonalen Periode angelegt werden. Die Tracheen der Acariden stellen nach der hier vertretenen Auffassung phylogenetisch recht spät, wahrscheinlich erst nach der Abtrennung des Acaridenzweiges von dem Arachnoidenstamme — welcher leztere in keinem direkten genetischen Zusammenhang mit dem Ateloceratenstamme stehen dürfte — neu erworbene Respirationsorgane dar ', weshalb sie auch ontogenetisch erst in einem verhältnismässig späten postembryonalen Stadium, und zwar in der Regel im Nymphen- stadium, bei einigen Prostigmata vermutlich durch Zurückverschiebung (vgl. oben, S. 88) schon im Larvenstadium, bei den Cryptostigmata aber erst im Prosoponstadium, zur Ent- wicklung gelangen. Andererseits sind die Acaridentracheen auch nicht, wie ich dies vorher nachzuweisen versucht habe, mit den opisthosomalen Respirationsorganen der übrigen Arachnoiden homolog. Sie stellen demnach Atmungsorgane sui gene- ris dar. | Aller Wahrscheinliehkeit nach war die ursprüngliche Funktion der Hautdrüsen, die wir als Vorläufer der Milbentracheen supponierten, sezernierender Art. Der Funk- tionswechsel von der primären sekretorischen zu der sekundären respiratorischen Tätigkeit dürfte sich auch hier nach demselben Modus vollzogen haben, wie dies PALMEN in seiner grundlegenden Arbeit „Zur Morphologie des Tracheensystems“ (S. 140 ff.) in so plau- sibler Weise dargetan hat. Das Kausalmoment, welches bei den Acariden diesen Funktionswechsel hervorrief, war nicht etwa ein Übergang von einer aquatischen zu einer terrestrischen Lebensweise, sondern, wie schon vorher bemerkt, wahrscheinlich der V er- lust der primären opisthosomalen Respirationsorgane und die davon bei den dic- ker chitinisierten Milbengruppen bedingte Bedürfnis, neue spezifische, aber jetzt aus den oben (S. 74-—79) angeführten Gründen im Prosoma gelegene Respi- rationsorgane zu erwerben, Umstände, die unter den sämtlichen Arachnoiden im grossen ganzen für die Acariden allein Gültigkeit haben, was eben an und für sich zu Gunsten der hier vertretenen Auffassung zu sprechen scheint ”. Aus dem oben (S. 60) angeführten Grunde habe ich bisher die Notostigmata noch nicht berücksichtigt. Sie unterscheiden sich durch die merkwürdige dorsale Lage ! Betreffs dieser spáten Erwerbung der Tracheen der Acariden stehe ich mit der Auffassung Waa- NER's (1895, S. 129 f.) im Widerspruch, obgleich ich sonst in der Hauptsache, d. h. inbezug auf die Ableitung dieser Respirationsorgane von Hautdrüsen, mit ihm einverstanden bin. ? Unter den echten Arachnoiden — ich sehe hier von den Pantopoden und Linguatuliden ab — finden sich sonst Formen ohne alle besonderen Respirationsorgane nur bei den Palpigradi (über die Atmungsorgaae der Cryptostemma fehlen uns noch sichere Auskünfte; vgl. BÖRNER 1902 a, S. 462; KAnscnu 1892). Die Palpi- gradi (Koenenien) sind nun sehr kleine und weichhàutige Tiere, welche — wie auch die weichhäutigen tra- cheenlosen Milben und die ebenfalls zumeist ziemlich dünn chitinisierten Larven der tracheenführenden Acariden — durch die diffuse Hautatmung recht gut auskommen können. Die bei einigen Koenenia-Arten vorkommenden paarigen Ventralsückchen sind allerdings mitunter mit den Lungen anderer Arachnoiden homologisiert worden (Wheeler 1900), eine Auffassung, die inzwischen schon von HANSEN (1902, S. 208) angezweifelt und von BónwER (1904, S. 106) als irrig nachgewiesen worden ist. Nach dem letztgenannten Autor stehen sie jedoch sekundär vielleicht in gewisser Beziehung zu der Respiration. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 93 ihrer Stigmen ! nicht nur von den echten Acariden, sondern auch von allen übrigen Arachnoidengruppen, stimmen aber mit diesen letzteren darin überein, dass ihre Stigmen im Opisthosoma, nicht wie bei den Acariden im Prosoma liegen. Der ausgesprochene Gegensatz in der Lage ihrer Stigmen — opisthosomale dorsale, prosomale ventrale — dürfte wohl von vorn herein jede strenge Homologie des Tracheensystems der Notostig- mata und der echten Acariden ausschliessen. Und ein etwaiger Versuch, die Tracheen der Notostigmata mit den opisthosmalen Respirationsorganen der übrigen Arachnoiden zu homologisieren, zwingt uns zu der Annahme, dass ihre Stigmen eine sehr erhebliche Verschiebung dorsad erfahren haben würden. Aber damit ist die Sache noch keineswegs abgemacht. Ein Vergleich mit den- jenigen Gruppen, die überhaupt hier in Betracht kommen;können, nämlich denen der Lipoctena (Pocock 1893 a; Börser 1902 a, 1904), ergibt zunächst, dass — wenn wir vorläufig von den Solifugae absehen — die Notostigmata wenigstens zwei Stigmenpaare mehr als irgend welche der betreffenden Gruppen besitzen, von denen die meisten jedoch sonst viel ursprünglichere Verhältnisse bewahrt haben, dann, dass die segmentale Anord- nung der Stigmenpaare bei den Notostigmata und der einzigen Lipoctenengruppe, welche ebenfalls vier Stigmenpaare aufweist, den Solifugae,” keineswegs übereinstimmt. Man kónnte vielleicht, mit Festhalten an einer strengen Homologie der Tracheen (vgl. oben, S. 71 f), als Notbehelf wieder zu der „Verlagerungshypothese“ seine Zuflucht nehmen, aber es bleibt doch immerhin etwas odiös, dann gleichzeitig zu proklamieren: 1:0) dass die Notostigmata durch den Besitz von vier gesonderten opisthosomalen Stigmenpaaren pri- mitivere Verhältnisse als irgend welche andere Gruppe der Lipoctena aufweisen; 2:0) dass die Notostigmata durch die ausgesprochen dorsale Lage ihrer Stigmen ein abgelei- teteres Verhalten als irgend welche Gruppe der Lipoctena, ja der Arachnoiden überhaupt, zeigen; 3:0) dass Stigmen, die in Beziehung zu ventralen opisthosomalen Extremitäten- anlagen angelegt worden sind (wenn wir eben die Homologie mit den Pedipalpen, Ara- neen etc. aufrecht halten wollen) im Rücken liegen. Wir werden in der Tat jeden Versuch, die 'racheen der Notostigmata mit denen der echten Acariden einerseits oder mit den opisthosomalen Respirationsorganen der übrigen Arachnoiden anderseits zu homo- logisieren, unbedingt aufgeben müssen. Wir haben hier noch einen weiteren und meines Erachtens unzweideutigen Beweis dafür, dass innerhalb derselben Arthropodenklasse, Arachnoidea, das Tracheensystem in verschiedenen Gruppen unabhängig ent- standen ist. Mit Rücksicht hierauf sollte man sich um so eher davor hüten, die Tra- cheen sámtlicher tracheenführenden Arthropoda als Homologa zu betrachten. Es liegt auf der Hand, aus demselben Grunde wie für die echten Acariden, die Tracheen auch der Notostigmata auf transformierte Hautdrüsen zurückzuführen. Die Neuerwerbung der dorsalen Tracheen der Notostigmata dürfte ebenfalls durch den Verlust ! BERNARD’s Bemerkung (1896, S. 373), dass „in all the tracheate Arthropods, stigmata are invariably associated with limbs* ist für die Notostigmata nicht stichhaltig. 2 Das letzte, mediane, Stigma ist zwar unpaar,wird aber jedenfalls paarig angelegt (vgl. oben, S. 67) N:o 4. 94 ENzio REUTER. der mutmasslichen primären ventralen Respirationsorgane bedingt sein. Auf welche Ursache diese Rückbildung zurückzuführen ist, lässt sich zur Zeit nicht sagen, zumal auch die embryonale Entwicklung der Notostigmata noch völlig unbekannt ist. Mit Rücksicht auf die starke Ausbildung und noch deutliche Segmentierung des Opi- sthosoma erscheint es indessen warscheinlich, dass dasjenige Kausalmoment, welches wir für die echten Acariden vorausgesetzt haben (vgl. S. 79), nicht in dem gleichen Masse für die Notostigmata, ebensowenig wie für die Koenenien, zutreffend gewesen ist. In den verschiedenen Arachnoidenabteilungen, auch wenn diese eine recht deutliche Gliederung des Opisthosoma aufweisen, hat sich eine augenfällige Neigung zum Kinbüssen einiger der opisthosomalen Atmungsorgane geltend gemacht; so kommt bei den Schizonotidae und Opiliones nur noch ein Stigmenpaar vor, und der nächste Schritt kann zur Rück- bildung auch des letzten Paares führen, ohne dass eine besonders starke Reduktion des Opisthosoma stattgefunden hat, wie dies eben die Koenenien zur Evidenz beweisen. Gerade der Umstand nun, dass bei den Notostigmata, im Gegensatz zu den echten Acariden, das Opisthosoma im Vergleich mit dem Prosoma noch eine ziemlich bedeutende Grösse besitzt, erklärt das Verhältnis, dass die neuerworbenen (dorsalen) Tracheen im Opisthosoma und nicht wie bei den echten Acariden im Prosoma entstanden sind. Aus den oben dargelegten Auseinandersetzungen ergibt sich nun ungezwungen die Antwort auf die vorher (S 61) aufgeworfene Frage, ob die trachealen Verhältnisse der Acariden etwa als Argumente gegen die Limulus-Theorie ins Feld geführt werden kónnen. Während einerseits das Festhalten an einer monophyletischen Abstammung aller sog. ,Tracheaten“ und die Annahme eines homophyletischen Ursprungs sämtlicher Tracheengebilde vielfach zu Absurditäten führen, so lassen sich andererseits die nämlichen Verhältnisse mit der Zamulus-Theorie recht gut in Einklang bringen, wenn wir näm- lich — was wir meines Erachtens unbedingt tun müssen — auch die Homologie der Acaridentracheen mit den opisthosomalen Atmungsorganen der übrigen Arachnoiden aufgeben. In der Tat, gerade durch die ZLimulus-Theorie ge- winnen die merkwürdigen Gegensätze hinsichtlich des Tracheensystems zwi- schen den Acariden und den übrigen Arachnoiden eine recht befriedigende Erklärung, zumal wir auch die mutmasslichen Kausalmomente selbst verste- hen können, welche diese Gegensätze hervorgerufen haben. Weit entfernt, dass der Limulus-Theorie Schwierigkeiten aus der Tatsache erwachsen würden, „dass bei Solpugen ' und Milben Stigmen am Cephalothorax vorkommen (bei manchen Milben in ! Auch das prosomale Stigmenpaar der Solifugen ist aller Wahrscheinlichkeit nach sekundär erworben (vgl. oben, S. 68). Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 95 der Gegend dér Chelicere), wo sie der Limulustheorie zufolge nicht vorkommen dürften“ (Herrwié 1907, S. 458)', so wird also im Gegenteil diese Lage der Stigmen, insofern es sich um die Milben handelt, eben durch die Lemulus-Theorie, im Verein mit der hier vertretenen Auffassung betreffs der Morphogenese der Acaridentracheen, erst recht verstündlich. 6. Über das Zirkulationsorgan der Acariden. Ein Herz ist unter den echten Acariden nur bei einigen Gamasiden und Ixodiden sowie bei Holothyrus angetroffen worden; man vergl. hierüber KRAMER (1876 b, S. 65), Craus (1885), Wiınkter (1886; 1888, S. 338), NonpENskióLD (1906), Bonxer (1907) und THon (1906). Bei den sämtlichen übrigen wahren Milben^, sogar bei den grössten Trombidiiden, fehlt dagegen, so viel man weiss, jede Spur eines spezifischen Zirkulationsorganes, und dies ist auch mit Pediculopsis der Fall. Bei diesen Milben dürfte, wie dies von verschie- denen Autoren hervorgehoben worden ist, die Blutflüssigkeit durch die Kontraktionen der Bein- und Chelicerenmuskeln, sowie durch die peristaltischen Bewegungen der Verdauungs- organe in eine einigermassen konstante, aber unregelmässige und langsame Fortbewegung gebracht werden. Das Vorkommen eines Herzens bei einigen Milben ist, wie dies Cravs (1. c.) und WINKLER (1886) bemerken, von Interesse, indem hierdurch u. a. die auf zahlreiche andere Gesichtspunkte begründete „Auffassung der Milben als rückgebildete, der Organisation und Körpergrösse nach bedutend herabgesunkene Glieder der Arachnoideenclasse* ( Wrxk- LER 1886, S. 111) bestütigt wird. Es liegt hier, in der Tat, offenbar eine ausgesprochene Rückbildungserscheinung vor. Diese Rückbildung ist jedoch nicht an einer Verminderung der Körpergrösse an und für sich gebunden, denn sonst wäre das Fehlen eines Herzens bei den grossen Trombidiiden und das Vorhandensein eines solchen bei verhältnismässig kleinen Gamasiden schwer erklürlich, sondern sie ist Hand in Hand mit der allgemeinen, bei den Acariden überhaupt in so charakteristischer Weise sich geltend machenden starken Reduktion und Konzentration beinahe des ganzen Organismus gegangen. Die Rückbildung bis zum vólligen Verlust des Zirkulationsorganes bei den meisten Acariden dürfte speziell im Konnex mit der oben supponierten Rückbildung und dem schliesslichen Verlust der mutmasslich ursprünglich vorhandenen opisthosomalen Respirationsorgane der Acaridenahnen zu bringen sein. Die Respirations- und Zirkula- ! Die zweite von HERTWIG (1. c.) hervorgehobene Schwierigkeit, dass nümlich ,die verästelten Tra- cheen der Arachnoideen und der, übrigen Tracheaten den gleichen feineren Bau besitzen (Spiralfaden)*, ist schon von anderen Autoren zur Genüge entkräftigt worden (vgl. oben, S. 62). ? Ob ein Herz bei den Uropodidae vorkommt, bei denen ein solches mit Rücksicht auf die unzweifel- haft nahe Verwandtschaft mit den Gamasiden zu erwarten wäre, konnte WINKLER wegen der starken Chi- tinisierung nicht ermitteln. N:o 4. 96 EwNzrio REUTER. tionserscheinungen stehen ja mit einander in engster Beziehung, und die Reduktion des einen Organsystems kann sehr wohl von einer entsprechenden Rückbildung des anderen begleitet werden. Dass hierbei die Rückbildung der Respirationsorgane derjenigen des Zirkulationsorganes voraneilt, ist mit Rücksicht auf die supponierte Gebundenheit jener Organe an die opisthosomalen Extremitütenanlagen, welche in erster Linie eine Reduk- tion erfahren hatten, nicht zu verwundern. Ich habe vorher die Auffassung zu begründen versucht, dass in der Ahnenreihe wenigstens einiger der jetzigen Acariden zu einer gewissen phylogenetischen Epoche Formen ohne jegliche spezifische Respirationsorgane auftraten, d. h. Formen, welche in Übereinstim- mung z. B. mit den jetzigen Tyroglyphinen nach dem Verlust der ehemaligen opisthosomalen Respirationsorgane noch nicht neue prosomale Tracheen erworben hatten, während in anderen Gruppen die Neuerwerbung der prosomalen Tracheen vielleicht schon vor der völligen Rückbildung der opisthosomalen Respirationsorgane eingeleitet wurde (vgl. oben, S. 82, 88) Gemäss der soeben ausgesprochenen Annahme wurde dann, allerdings in letzter Instanz infolge der starken Reduktion und Konzentration des Opisthosoma, die Rückbildung, bezw. der gänzliche Verlust der ursprünglichen Respirationsorgane in den mei- sten Acaridengruppen von dem Einbüssen auch des Zirkulationsorganes begleitet. Hierdurch liesse sich das so weit verbreitete Fehlen eines Herzens bei den Acariden ungezwungen erklären. Ebensowenig wie der Verlust des Herzens in den verschiedenen Gruppen gleichzeitig stattgefunden haben musste, ebensowenig musste derselbe schon in sämtli- chen Gruppen eingetreten sein. In der Tat ist, wie schon erwähnt, das Herz, wenn auch stark reduziert, doch wenigstens in drei untereinander verwandten Gruppen fort- während bestehen geblieben. Dass dieses Organ aber auch hier z. T. im Verschwinden begriffen ist, scheint daraus hervorzugehen, dass dasselbe nach Winkter (1886, 8. 113) nicht in sämtlichen Gamasidengattungen mehr vorhanden sein dürfte. Als seiner Zeit die neuen prosomalen Tracheen erworben wurden, war in den meisten Gruppen vermutlich jede Beziehung zu einem Zirkulationsorgan, weil dieses schon eingebüsst worden oder doch im Verschwinden begriffen war, so gut wie ausgeschlossen; die Tracheen, bezw. ihre Stigmen, traten dann bei den echten Acariden an verschiedenen Körperstellen auf, jedoch stets in der Nähe irgend welcher Extremitäten, wo die Kon- traktionen der Extremitütenmuskeln den Luftwechsel begünstigte, und zwar mehr oder weniger nahe bei den Cheliceren (Prostigmata, Stomatostigmata, Heterostigmata) oder in nächster Nachbarschaft der vier Gangbeinpaare ( Cryptostigmata). In denjenigen Gruppen (Metastigmata, Mesostigmata, Holothyridae), bei denen das Herz noch persistiert, liegen dagegen die Stigmen im hinteren Teil des Prosoma, in ziemlicher Nähe des Herzens (vel. vor allem Fig. 4 in WiwkLER's Arbeit 1886). Es fragt sich, ob dieser recht auffallende Umstand auf einem blossen Zufall beruht, oder ob nicht hier eine Bezie- hung der neuerworbenen Tracheen zu dem noch vorhandenen Zirkulationsorgan für diese Lage der Stigmen bestimmend war.' ! Betreffs der Uropodidae müssen wir jedoch noch nähere Auskünfte hinsichtlich des eventuellen Vor- a kommens eines Herzens abwarten. (Vel. oben. S. 95 Fussnote 2). Tom. XXXVI Zur Morphologie und Ontogenie der Acarideu. 97 Es mag schliesslich noch hervorgehoben werden, dass man noch Cravs (l. c.) und Berxarp (1892 a; 1896) für das Milbenherz eine Reduktion aus dem mehrkammerigen Araneidenherzen anzunehmen habe, wogegen nach WINKLER (1886, S. 117) das Herz der Gamasiden und Ixodiden am ehesten mit demjenigen der Chernetiden sich vergleichen liesse. 7. Verdauungs- und Exkretionsorgane. a. Das Verdauungsorgan von Pediculopsis graminum. Das Verdauungsorgan von Pediculopsis graminum stimmt der Hauptsache nach mit demjenigen von Pediculoides ventricosus überein (vgl. Brucxer 1900, S. 389 ff.) und zerfällt auch hier in drei Abschnitte: Pharynx, Oesophagus und Mitteldarm, von denen jedoch bei dem «-Prosopon die zwei erstgenannten rückgebildet worden sind. Sonst zeigen diese beiden Abschnitte in den verschiedenen postembryonalen Stadien je ein ähnliches Verhalten. Der lünglich-ovale, am Querschnitt eng halbmondfórmige Pharynx führt zu dem sehr engen und langen Oesophagus, welcher, nachdem er das zentrale Nervensystem durchzogen hat, wie bei so vielen Milben sich fernrohrartig in den Mitteldarm hinein- schiebt. Dieser letztere ist hinten geschlossen, stellt also einen Blindsack dar. Demgemäss findet sich kein Enddarm und auch keine Analóffnung. Der recht umfangreiche Mitteldarm ist mit paarigen Lappen versehen, deren Anzahl, Gestalt und Ausdehnung in den verschiedenen Entwicklungsständen sowie in den beiden Geschlechtern wechseln. Bei der Larve hat derselbe noch eine ziemlich wenig komplizierte Form. Be- trachten wir zunüchst die weibliehe Larve (Figg. 25, 26). Hier gabelt sich der Mit- teldarm (Md) in der Mitte des Körpers, etwa oberhalb der Einmündungsstelle des Oesophagus, in zwei längliche vordere Loben, welche, das Nervensystem seitlich umgebend, in unregelmässig wellenfórmigem Verlauf sich etwa bis zum Zwischenraum zwischen dem 1. und 2. Gangbeinpaare ziehen, somit den gebogenen Vorderrand des Nervensystems ein wenig üherragend. An der Grenze zwischen dem 1. und 2. hysterosomalen Segment zeigt der Darm eine merkliche Einkerbung. Hinten, am Ende des 2. hysterosomalen, d. h. des letzten prosomalen Segmentes, sendet er dann ventral zwei kleinere, längliche, wellenfürmig gerandete, sich caudad allmählich verjüngende Loben aus, welche in der Mitte des 2. opisthosomalen Segmentes mit je einem kleinen, nach aussen gebogenen Lappen enden. Bei der (9) Nymphe und dem jungen weiblichen Prosopon (Figg. 43, 44) welche in obiger Hinsicht im wesentlichen mit einander übereinstimmen, hat der Mitteldarm eine merklich reichlichere Entfaltung erfahren, indem nicht nur die bei der N:o 4. 13 98 EwNzro REUTER. Larve vorkommenden Loben vergróssert, sondern auch mehrere neue, namentlich seitliche Lappen hinzugekommen sind. Anstatt nur eines Paares vorderer Loben finden sich jetzt deren zwei und zwar ein dorsales und ein ventrales Paar, die sich vorn bis dicht hinter dem Gmnathosoma erstrecken. Zwischen dem Grunde dieser beiden Lobenpaare sowie an den Grenzstellen je zweier seitlicher Lappen, die einander zum Teil dachziegelartig überragen, ist die Wand des Mitteldarmes derartig ausgeschweift, dass, bei dorsaler Ansicht, rundlich-ovale, interlobale Zwischenräume als helle Flecke, die in vier regel- mässig nach einander folgenden Paaren angeordnet sind, von dem infolge seines Inhaltes dunkel gefärbt erscheinenden Mitteldarm recht deutlich abstechen. Diese ausgespro- chene, regelmässige Lappigkeit, deren Anordnung aus dem Fig. 43 ersichtlich wird, ist um so bemerkenswerter, als Brucker bei dem jungen Prosopon ' des nahe verwandten Pediculoides ventricosus gar keine solchen erwähnt. Bei der männlichen Larve (Fig. 27, 28) unterscheidet sich der Mitteldarm von demjenigen der weiblichen Larve vor allem durch die starke Verkürzung des hin- teren Abschnittes — sein gestutzter Hinterrand erstreckt sich kaum über die Grenze zwischen dem Pro- und Opisthosoma hin — sowie ferner dadurch, dass er ventral der ganzen Länge nach in zwei gesonderte Hälften zerfällt. Bei dem männlichen Prosopon (Figg. 49—51) hat das Verdauungsorgan eine merkliche Umgestaltung erlitten. Der Pharynx und der Oesophagus sind im Zusam- menhang mit der vülligen Rückbildung der Mundteile, wie schon erwähnt, eingebüsst worden. Aber auch der Mitteldarm zeigt eine recht abweichende Form. Seine schon bei der c-Larve bemerkbare hintere Verkürzung ist hier — offenbar in Korrelation zu der mächtigen Ausbildung des Geschlecbtsorganes — noch weiter gediehen und sein dorsaler Hinterrand etwa bis zur Körpermitte nach vorn verschoben. Die beiden vórde- ren Loben sind scheinbar dorsal mit einander gänzlich verschmolzen und die jetzt un- paare Masse bis dicht hinter dem stark reduzierten, knopffórmigen Gnathosoma vorge- rückt. Der Mitteldarm nimmt also die Dorsalfläche des vorderen grösseren Körperteiles fast günzlich ein, gewissermassen als eine hinten in der Mitte ausgeschweifte Kappe die darunter liegenden Organe — vor allem den Hoden — oben und seitlich umhüllend; selbst wird er dorsal hinten in der Mitte von dem Exkretionsorgan z. T. bedeckt. Ventral zeigt der Mitteldarm die Gestalt eines Hufeisens, dessen beide Schenkel sich hinten bis zu dem Vorderrand der Coxae („Epimeren“ der Autoren) des 4. Beinpaares erstrecken. Diese auf den ersten Blick recht merkwürdige Umgestaltung des Mitteldarmes lüsst sich ungezwungen dadurch erklüren, dass der unpaare Hoden, welcher inzwischen immer grüssere Mengen von Spermien produziert und schliesslich von den Geschlechts- produkten so prall ausgefüllt worden ist, dass er den bei weitem gróssten Teil des Kör- perraumes einnimmt, von hinten und unten her auf den direkt oberhalb desselben gele- genen mediandorsalen, postcerebralen Abschnitt des Mitteldarmes einen immer grüsseren 1 Bei Ped. ventrizcosus ist das Nymphenstadium unterdrückt. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 99 Druck ausgeübt hat, welcher dann zum Verschieben dieses Abschnittes vorn bis über die Enden der (bei der Larve vorhandenen) vorderen Loben hin, also. durch eine Art von Umstülpung, und ferner zum ventralen Umbiegen des Vorderrandes geführt hat. Nach der Rückbildung des Oesophagus stehen einer solchen Verschiebung eben keine mechanische Hindernisse im Wege, und auch die Ausschweifung des nach vorn verscho- benen Hinterrandes sowie überhaupt die dorsal ganz unpaare und dicht an die Körperseiten gedrängte Gestalt des Darmes stehen mit dieser Erklärung sehr gut im Einklang. Obgleich bei den c- und 2-Larven noch ziemlich ähnlich gestaltet, erfährt das Verdauungsorgan, wie dies aus der obigen Darstellung erhellt, bei dem männlichen und dem jungen weiblichen Prosopon eine recht verschiedene, inbezug auf die Lobenentfal- tung gewissermassen entgegengesetzte Ausbildung. Im Gegensatz zu dem kurzlebigen c-Prosopon, welches mehr keine Nahrung aufnimmt, gewährt dem erzeugenden Weib- chen eine reichliche Lobenentfaltung, wodurch die verdauende Fläche vergrössert wird, offenbar grossen Nutzen. | : Wenn sich das Weibchen mit Pflanzensäften vollsaugt, werden die Darmdiverti- kel zunächst von der Nährflüssigkeit erfüllt und dann teilweise fast zum Ausgleichen ausgespannt, wodurch der Mitteldarm eine mehr einfach sackartige Gestalt und zugleich ein vergrössertes Volumen erhält. Damit wird aber die Füllung des Mitteldarmes keineswegs abgeschlossen. Jenachdem dieser Vorgang fortschreitet, erfahren die ein- zelnen Zellenelemente der Darmwand eine starke Grössenzunahme, die zu einem entspre- chend ansehnlichen Zuwachs des ganzen Mitteldarmes führt, ähnlich wie dies mit den hysterosomalen Teilen der Tracheen (vgl. oben, S. 52 ff.), sowie mit dem ganzen Hystero- soma überhaupt, der Fall ist. So kommt es, dass das enorm und zwar meistens wurst- fürmig aufgetriebene Hysterosoma von anfänglich etwa 175 « (bei dem jungen, nicht trächtigen ©-Prosopon) eine Länge bis zu 3,000 « und sogar noch mehr, sowie eine damit proportionale Weite erreichen kann, wobei zunächst der bei weitem grösste Teil des Hysterosoma gerade von dem nun mit Nahrungsflüssigkeit prall ausgefüllten Mitteldarm eingenommen wird, dessen Epithelzellen sich bald durch eine sehr aktive physiologische Tätigkeit auszeichnen. Etwa gleichzeitig beginnt die sehr reichliche Erzeugung von Oocyten, bezw. Eiern und Embryonen, deren Entwicklung bis zum Larven- oder Nymphenstadium, be- treffs der männlichen Individuen sogar bis zum Erreichen des Prosoponstadiums, wie schon vorher erwähnt, im mütterlichen Uterus sich vollziehen kann. Zum Behuf der fortschreitenden Entwicklung der überaus zahlreichen Brut wird immer mehr Nährsub- stanz verbraucht. Der Mitteldarm verliert hierdurch stetig an Volumen; dagegen nimmt das nunmehr von Oocyten, Eiern und Embryonen prall ausgefüllte Geschlechtsorgan einen immer grösseren Raum ein und verdrängt allmählich sowohl den Mitteldarm, als auch die übrigen im Hysterosoma gelegenen Organe, so dass dasselbe schliesslich seiner- seits beinahe das ganze Hysterosoma erfüllt. N:o 4. 100 Enzıo REUTER. Die Wand des Mitteldarmes besteht aus einer äusseren strukturlosen "Tunica propria und einer inneren einfachen Lage von Epithelzellen. Diese Zellen zeigen in den verschiedenen oben beschriebenen Phasen ein verschiedenes Verhalten. Nachdem der Mitteldarm von der Nährflüssigkeit erfüllt worden ist und die Zellen jene ansehn- liche Grössenzunahme erfahren haben, besitzen sie eine etwas unregelmässig zylindrische oder länglich ovale, zumeist am Ende pseudopodienartig erweiterte Form und zeichnen sich durch einen ziemlich grossen, ovalen, chromatinreichen Kern aus. Bald lassen sich hie und da verschieden grosse Zellenkomplexe unterscheiden, deren Zellen unter sich in innigere Beziehung treten und gewissermassen physiologisch zusammenwirken. Die gegenseitigen Grenzen dieser Zellen werden allmählich verwischt, und der ganze Zellenkomplex wird dann gegeu das Darmlumen hin von einer gemein- samen, zarten, strukturlosen Kuppe umgegeben, welche augenscheinlich aus den unter sich verschmolzenen oberflächlichen, d. h. an das Darmlumen grenzenden Membranteilen der betreffenden Zellen besteht. Nicht selten wird ein Zellenkomplex von den Nachbar- komplexen in das Lumen des Darmes verdrüngt, so dass er ófters nur durch einen ver- hältnismässig schmalen Stiel mit der Tunica propria der Darmwand in Verbindung steht, und ragt dann als ein ballon- oder birnförmiges Gebilde in das Darmlumen hinein. Namentlich in diesen Fällen verschmelzen die einzelnen Zellen des betreffenden Kom- plexes vollständig mit einander und ihre Kerne liegen mehr oder weniger unregelmässig im der Plasmamasse zerstreut. Auf diese Weise kommt ein oft sehr ausgesprochenes epitheliales Syncytium zustande. Soweit bisher bekannt, treten in der Regel bei den Milben in den Darmwänden keine syneytialen Gebilde auf. In den meisten bisher beschriebenen Fällen (vgl. u. a. Hzxwkiwe 1882, Narera 1884, WiwkneR 1888, Barezrr 1891, Berrese 1896, BnuckzR 1900, THor 1903, NorpenskiöLnd 1905, 1908) handelt es sich nur um einzelne Zellen, welche während ihrer aktiven Tätigkeit vergrüssert werden, und oft distal kolbig an- schwellen, bezw. breite pseudopodienartige Fortsätze aussenden (Jxodes, NORDENSKIÖLD ll. citt.), ohne zur Bildung eines syncytialen Komplexes zusammenzutreten. Neuerdings hat indessen Bonner (1907) bei einigen Ixodiden ein ,Epithélium plasmodique* in der Wand des Mitteldarmes beschrieben, welches sich in gewisser Hinsicht mit jenem bei Pediculopsis vorkommenden Syneytium vergleichen lässt, obwohl andererseits wesentliche Unterschiede sowohl in histologischer als auch in physiologischer Hinsicht vorkommen. Weil es meine Absicht ist, in einem besonderen Aufsatze die diesbezüglichen Verhält- nisse bei Pediculopsis graminum eingehender zu erörtern, werde ich jetzt auf diese Unterschiede und auf die betreffende Frage überhaupt hier nicht näher eingehen. b. Das Exkretionsorgan von Pediculopsis graminum. Das unpaare Exkretionsorgan hat bei sämtlichen postembryonalen Stadien in bei- den Geschlechtern die Gestalt einer vollständig geschlossenen, also weder mit dem Ver- Tom. XXXVI Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 101 dauungsorgan noch mit einer äusseren Offnung in Verbindung stehenden, hie und da unregelmässige Ausbuchtungen zeigenden Röhre, welche in median-dorsaler Lage einen Teil des Mitteldarmes überragt Das genannte Organ zieht sich (mit Ausnahme bei dem -Prosopon, bei welchem der Mitteldarm nicht vorn gegabelt ist) etwa von dem Vorderrande des unpaaren Mittelstückes des Mitteldarmes, d. h. ungefähr von dem Punkt, wo der Oesophagus in den Darm einmündet, mehr oder weniger weit bis zur Nähe des hinteren Kürperendes. Während das Exkretionsorgan (Exer.) bei der 9-Larve (Fig. 25) sich bis über den Hinterrand des Mitteldarmes hin erstreckt, so erreicht dasselbe diesen Darmteil nicht bei der Nymphe und dem jungen 2-Prosopon (Fig. 43), bei denen das betreffende Organ zumeist hinten kolbig erweitert und ófters am Ende etwas dreiteilig erscheint. Bei der c-Larve (Fig. 28) dagegen streckt sich das Exkretionsorgan infolge jener Verkürzung des hinteren Teils des Mitteldarmes (vgl. oben, S. 98) weit über das Hinterende des Darmes hinüber und beim c-Prosopon (Figg. 49, 51) kommt das Exkre- tionsorgan wegen der nach vorn stattgefundenen Verschiebung des ganzen Mitteldarmes (vgl. S. 98 f.) zum gróssten Teil ausserhalb des Bereiches des Darmes zu liegen. Übri- gens zeigt das Exkretionsorgan eine je nach dem Grade der Erfüllung wechselnde Ge- stalt. Nach Brucker (1900) hat das genannte Organ bei dem Männchen von Pedicu- loides ventricosus eine von demjenigen des Weibchens abweichende, mehr abgeplattete und' breite Form. Nur ganz ausnahmsweise habe ich bei Männchen von Ped. gramınum, kurz vor deren Absterben eine annühernd ühnliche Gestalt wahrgenommen. Bei dem angeschwollenen Weibchen erführt auch das Exkretionsorgan durch den starken Zuwachs der einzelnen Zellen eine betrüchtliche Vergrósserung, wird aber nun von dem gewaltig ausgedehnten Mitteldarm und dann von dem mit zahlreichen Embryo- nen gefüllten Uterus von seiner ursprünglichen Lage und zwar zumeist nach dem vor- dersten Teil des Hysterosoma verdrüngt, wobei es nicht selten in mehrere Loben geteilt wird. Seine Wand besteht aus einer einfachen Epithellage und einer zarten Tunica propria. Auch hier kommt es zur Bildung eines Syncytiums. Die Exkretionsprodukte haben bei dem trächtigen Weibchen die Gestalt unregelmässig tafelförmiger Krystalle; früher, namentlich in der Embryonalperiode, ist aber das genannte Organ mit sehr klei- nen kugelförmigen Conerementen gefüllt. Bei Pediculoides ventricosus ist nach Brucker (1900, S. 391) das Exkretions- organ „un rein d’accumulation, constamment fermé à toutes les époques de la vie“. Wie soeben erwähnt, ist dasselbe auch bei Pediculopsis graminum in sämtlichen postem- bryonalen Stadien allseitig geschlossen. In einer verhältnismässig frühen embryonalen Periode dagegen, und zwar gleich nach der Reversion, zu welcher Zeit das ursprünglich angelegte letzte (6.) Extremitätenpaar rückgebildet worden ist (vgl. Figg. 19, 20), steht das ursprünglich als solider Zellhaufen angelegte, in dem soeben erwähnten Embryonalsta- dium aber schmal röhrenförmige Exkretionsorgan in Verbindung mit einer aboralen Öffnung. Diese als Exkretionsporus (Exer. p.) zu bezeichnende Öffnung, welche bei unserer Milbe nur ganz vorübergehend auftritt — sie verwüchst schon in einem etwas spáteren Em- bryonalstadium, wonach die definitive Geschlossenheit des Exkretionsorganes eintritt — N:o 4. 102 Ewzrio REUTER. stellt die Einstülpung des Proctodaeums dar, ist also mit der Analóffnung anderer Mil- ben homolog. Diese Tatsache ist für die morphologische Beurteilung des Exkretionsorganes von grossem Wert. Ehe wir zur Diskussion dieser Frage übergehen, mag zunächst daran erinnert werden, dass einerseits bei Pediculopsis der Mitteldarm hinten geschlossen und demnach gar kein Enddarm vorhanden ist, andererseits dass das unpaare Exkretions- organ annähernd die gleiche Lage einnimmt, wie der Enddarm bei denjenigen Milben- gruppen (Metastigmata, Mesostigmata, Parastigmata, Cryptostigmata, Tyroglyphinae ete.), welche einen solchen besitzen. c. Zur Morphogenese des Exkretionsorganes der Trombidiidae. Dass Pediculopsis graminum inbezug auf die oben geschilderten Verhältnisse der Verdauungs- und Exkretionsorgane, und zwar vor allem duch die blinde Endigung des Mitteldarmes, die vollständige Geschlossenheit des Exkretionsorganes und das Fehlen des Enddarmes mit der Afteröffnung, ein recht abgeleitetes Verhalten aufweist, liegt auf der Hand. Für die richtige. Beurteilung der Entstehung dieser abweichenden Verhältnisse und zwar namentlich der Morphogenese des Exkretionsorganes ist ein Vergleich mit den entsprechenden Verhältnissen anderer Milbengruppen vonnóten. In betreffender Hinsicht stehen dem Verwandtschaftskreis der Pediculopsis am nächsten die Prostigmata. Die nümlichen Verhältnisse sind aber gerade für diese Mil- ben von verschiedenen Autoren abweichend aufgefasst worden. So soll ein wahrer in die Analöffnung ausmündender Enddarm nach Pacensrecuer (1860, S. 13) und Mac Leon (1884 a, S. 256—251) bei Trombidium, nach CrarAnEDE (1869, S. 459) bei Ataz, nach Scuavs (1888, S. 121—122) bei Hydrodroma, nach Karreııes (1894) bei Bdella und Prersis (1901, 8. 5) in einigen Hydrachnidengattungen vorkommen. Während CLAPAREDE (l. c.) von einem „in den Mastdarm unmittelbar mündenden Excretionsorgan* spricht, so sollen nach ScHauB (l. c.) der angebliche Enddarm und das Exkretionsorgan je in besondere Öffnungen ausmünden. Die vermeintlich vordere, ,präanale“, auch von Farrer (1881 b, S. 48; 1882 b, S. 18) erwähnte „Öffnung“ ist aber, wie dies Non- DENSKIÖLD (1898, S. 25), Porrocx (1898, S. 25—27) und THor (1903, S. 57) zur Evidenz nachgewiesen haben, in der Tat gar keine Offnung, sondern nur ein Teil einer soliden Chitinplatte, die zum Anheften von Muskeln dient. Heunkına (1882, S. 571, 627) spricht zwar auch von einem Enddarm, hat aber zwischen demselben und dem „Leber- magen* eine Kommunikation, deren Vorhandensein von ihm übrigens nicht angezweifelt wird, vergeblich gesucht. Ein Zusammenhang zwischen Magen und After, bezw. die Existenz eines Enddarmes, wird dagegen nach sorgfáltigen Untersuchungen mehrerer Autoren, wie CRoxEBERG (1878 a; 1879), Lonmanx (1888; 1901) Micnazr (1895; 1896 a; 1896 b), NorpexskıöLn (1898; 1899), Porrock (1898), Tor (1903) und Banks (1904) für zahlreiche Repräsentanten verschiedener Familien der Prostigmata entschieden in Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 103 Abrede gestellt. Es kann in der Tat kein Zweifel mehr darüber obwalten, dass bei den betreffenden Milben der Mitteldarm hinten blind endigt, dass ein Enddarm fehlt, und dass das Exkretionsorgan, welches keine Kommunikation mit dem Mitteldarm hat, in die sogenannte Afteröffnung ausmündet. Der hauptsächlichste Unterschied zwischen den genannten Gruppen und Pedicu- lopsis besteht also darin, dass das Exkretionsorgan bei jenen zeitlebens, bei dieser Gat- tung dagegen nur temporär (embryonal) mit der sog. , Analóffnung* in Verbindung steht. Die Verhältnisse von Pediculopsis lassen sich also ungezwungen von denen der Prostig- mata und zwar durch Obliterieren des hinteren Teiles des Exkretionsorganes und Ver- wachsung des Exkretionsporus ableiten, ein Vorgang, der tatsächlich in der ontogene- tischen Entwicklung dieser Milbe stattfindet. Es fragt sich nun aber, wie diese schon abgeleiteten Verhältnisse der Prostig- mata zustande gekommen sind, und zwar drängt sich zunächst die Frage nach der Ho- mologie des Exkretionsorganes auf. Dass dasselbe kein wahrer, als solcher noch funk- tionierender Enddarm ist, wurde soeben hervorgehoben. Es könnte aber dennoch mit Rücksicht auf die median-dorsale Lage des Exkretionsorganes —- dieses täuscht in der Tat bei oberflächlicher Betrachtung öfters einen Enddarm vor, was eben vielmal zu einer irrigen Deutung geführt hat — und die Ausmündung desselben in eine Offnung, welche offenbar der Afterüffnung anderer Milben entspricht, nahe liegen, das betreffende Organ als mit dem Enddarm der übrigen Acariden morphologisch gleichwertig zu be- trachten. Eine solche Auffassung hat sich auch in der Tat geltend gemacht. So sagt MicHarr (1895, S. 187): „With regard to the homologies of the organ [Exkretions- organ], if it were not for Scnavr's species, I should say that it appeared to me that the anus-like opening was the true anus, and that the excretory organ which leads to it was the homologue of the hind-gut; although in consequence of the nature of the food, or for some other reason, the hind-gut had become severed from the mid-gut and had lost its function as a hind-gut, assuming that of the Malpighian vessels found in Gamasidae, etc.“ (vgl. auch MicHarr 1896 a, S. 25 und 1896 b, S. 491). Nachdem Scnavb's Angaben betreffs //ydrodroma sich als durchaus irrig erwiesen haben (vgl. oben!), dürfte inzwischen jenes Bedenken Micmazr's von selbst wegfallen. Auch Porrock (1898) homologisiert das Exkretionsorgan mit dem Enddarm unter Annahme, dass seine Funktion gewechselt habe, und THon (1905 b, S. 489) betrachtet dasselbe als „ein modifi- ziertes Proctodeum, welches sich mit dem Intestinum nicht verbunden und die Exkretion übernommen hat“. Wenn auch diese Deutung gerade nicht unmöglich ist, so bin ich dennoch nicht geneigt, derselben unbedingt zuzustimmen, zumal die Homologie des Exkre- tionsorganes auch ohne die Annahme eines eigentlichen Funktionwechsels sich in recht befriedigender Weise beurteilen lässt. Unsere volle Beachtung verdient nämlich eine anscheinend unansehnliche Tat- sache, die von MicHAEL und Porrock nicht genügend gewürdigt worden zu sein scheint, aber von THor (1903, S. 134) mit Recht hervorgehoben worden ist. Obgleich das Exkretionsorgan, wie bei Pediculopsis, so auch bei mehreren Prostigmata als unpaar erscheint, N:o 4. 104 Enzio REUTER. so hat dasselbe dennoch bei der weitaus grössten Anzahl der hierher gehörigen Milben, ja nach Tuor sogar in der Regel, vorn eine gabelige Gestalt, bezw. erweist sich hier entschieden als doppel, was unzweideutig auf eine ursprünglich paarige Anordnung hin- deutet. Wenn das Exkretionsorgan schlechthin einem hinsichtlich der Funktion modifi- zierten Enddarm entsprechen würde, so liesse sich diese doppelte Gestalt des vorderen Teiles des betreffenden Organes kaum befriedigend erklären. Eben diese Gestalt gibt uns aber, meiner Ansicht nach, den Schlüssel zu der richtigen Beurteilung der Homologie des Exkretionsorganes der Prostigmata und Heterostigmata (Pediculoidinae, Tarsoneminae). In einigen Milbengruppen (Ixodidae, Gamasidae [Parasitidae], Uropodidae, Ty- roglyphinae) treten bekanntlich besondere Exkretionsorgane in Form von einem Paar vorn blind endender Schläuche (,Harncanäle“) auf, welche in die Einschnürung zwischen Colon und Rectum (bei Tyroglyphus nach BerresE 1896, S. 145 „nella costrizione che separa il tenue dal colon“) oder in eine besondere sackförmige Fr- weiterung (Sammelblase, WinkLer 1888), bezw. in eine Kloake einmünden. Das Vorkommen ähnlicher Gebilde nicht nur in ganz verschiedenen Milbengruppen, son- dern auch in anderen Arachnoidenabteilungen, deutet darauf hin, dass der Besitz solcher Exkretionsschläuche eine allgemeine Eigenschaft der Acaridenvorfahren war, sowie dass ihr Fehlen in gewissen Milbengruppen (z. B. Oribatidae)' auf sekun- däre Rückbildung zurückzuführen ist. Diese allgemein als Marrraursche Gefässe * be- zeichneten Schläuche haben in anderen Milbengruppen den gleichen histologischen Bau und dieselbe Funktion und enthalten ganz ähnliche Exkretprodukte wie das Exkretions- organ der Prostigmata. Zumeist, so bei den Gamasidae und Uropodidae, nehmen sie, ı Aus Gründen, die schon vorher dargelegt worden sind (vgl. oben, S. 80f.), stammt diese Milben- gruppe mutmasslich von Tyroglyphinen-artigen Vorfahren her. Es ist nun sehr bemerkenswert, dass die Exkretionsschläuche gerade bei den Tyroglyphen verhältnismässig sehr klein und offenbar schon in Rück- bildung begriffen sind (vgl. BERLESE 1896, Textfig. 36 auf S. 190). Es steht also mit den Tatsachen sehr gut im Einklang, wenn wir annehmen, dass diese Rückbildungsscheinung bei den phylogenetisch jüngeren Ori- batidae, welche sonst in ihren ganzen Organisationsverhältnissen so viele Übereinstimmungen mit den Tyro- glyphen aufweisen, zu völligem Verlust der Exkretionskanäle geführt hat. ? Von einigen Autoren, wie NALEPA (1884, S. 204) und WINKLER (1888, S. 342) werden diese sog. MarriGHrschen Gefässe als mit den Marrraurschen Gefässen der Insekten (und Myriopoden) homolog be- trachtet. Im Gegensatz hierzu wird diese angebliche Homologie von WAGNER (1895) entschieden in Abrede gestellt und auch von MICHAEL (1896 a, S. 24) angezweifelt WAGNER hebt hervor, dass die betreffenden Exkretionsschlàuche der Acariden mit den ähnlichen Gebilden anderer Arachnoiden homolog sind, sowie dass „nach der Entwickelung der Malpighi'schen Gefässe beim Skorpion, bei Ixodes und Agalena, nach ihrer Beziehung zum Darmkanal beim erwachsenen Skorpion und bei einigen Spinnen und endlich nach ihrem Bau bei erwachsenen Spinnen zu urteilen, sich die sogenannten Malpighi'schen Ge- fässe bei allen Arachniden aus dem Endoderm entwickeln“ (l c, p. 134; vgl. hierzu auch LowAN 1886/87). Nachdem WAGNER auch die angeblich funktionelle Ähnlichkeit der genannten Gebilde bei den Insekten (und Myriapoden) einerseits und den Arachnoiden anderseits kritisiert hat, kommt er zu dem Schlusse: „die Malpighischen Gefässe der Arachniden sind den Malpighischen Ge- fässen der übrigen Tracheaten nicht homolog“ und fügt noch hinzu: „Wenn dieser Schluss durch weitere Untersuchungen bestätigt werden sollte, so wäre das ein bedeutendes und positives Argument für die Trennung der Arachniden von den Antennaten* (S. 137). In ähnlicher Richtung haben sich vorher auch FERNALD (1890, S. 491) und KINGSLEY (1894, S. 24) ausgesprochen. Diese Aussprüche stehen recht gut im Einklang mit der oben, bei der Besprechung der Tracheen, dargelegten Auffassung betreffs der Stellung der Acariden (wie der Arachnoiden überhaupt) zu den Ateloceraten. Tom. XXXVII. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 105 in ihrem Verlauf von der Einmündungsstelle am Darme nach vorn, im Verhältnis zu dem Verdauungsorgan eine hauptsächlich dorsale Lage ein. Alle diese Umstände machen es im höchsten Grade wahrscheinlich, dass das median-dorsale Exkretionsorgan der Prostigmata, wie dies Brucker (1900, S. 400) und Tuor (1903, S. 134) vermuten, wenigstens zum Teil durch Verschmelzung einst vorhandener paariger Exkretionsschläuche entstanden ist. Bei den zahlreichen Arten mit vorn doppeltem, bezw. Y-fórmigem Exkre- tionsorgan, ist diese Verschmelzung noch nicht vollständig, bei denjenigen Arten dage- gen, welche wie Pediculopsis ein ganz unpaares Exkretionsorgan besitzen, bis auf die vorderen Enden der Schlüuche fortgeschritten. Hierdurch findet aber noch nicht der Verlust des Enddarmes, bezw. die blinde Endigung des Mitteldarmes, sowie die direkte Kommunikation des Exkretionsorganes der Prostigmata mit der aboralen Öffnung ihre Erklärung. Durch einen Vergleich mit den entsprechenden Organen der Gamasidae (Parasitidae) und Uropodidae wird aber die Art der Entstehung dieser Verhältnisse leicht verstündlich. Bei diesen Gruppen setzt sich der gerüumige und mit mehreren Divertikeln ver- sehene Mitteldarm (Textfig. 4, Md) in einen verhältnismässig engen und kurzen, róhren- förmigen Enddarm (Ed) fort. Der hintere Teil dieses Enddarmes wird dorsal von einer blasenfórmigen Erweiterung (Sb) überlagert, die öfters als ein Blindsack des Enddarmes angesehen worden ist und von dessen Vorderteil aus die zwei langen (in der Fig. nicht sicht- baren), nach vorn sich ziehenden Exkretionsschläuche entspringen. Diese sackförmige Erwei- terung, von WINKLER (1888) Sammelblase genannt, zeigt nach diesem Verfasser „ganz dieselbe histologische Zusammensetzung wie die Exeretionsschläuche“ (S. 342). „Der Textfig. 4. Sagittalschnitt durch eine Uropoda-Art. a. Anus; Ed. Enddarm; Md. Mitteldarm; Oe. Oesophagus; Sb. Sammelblase. Nach WINKLER (1888). Drüsenbelag“, setzt er fort, „die oft enorme Ausdehnung, besonders bei alten Thieren, die eigenthümlichen Contractionen und Zuckungen, die Lage in der Gegend der leb- haftesten Blutströmung in unmittelbarer Nähe des Herzens, sowie der massenhafte Inhalt von Harnconcrementen und der eigenthümlichen Exeretionsflüssigkeit lassen es nicht bezweifeln, dass wir es hier noch mit einem Theil der Excretionsorgane zu thun N:o 4. | 14 106 Exzio REUTER. haben^ (S. 342— 343). In den hinteren ventralen Teil dieser Sammelblase mündet nun auch der Enddarm ein. Es liegt hier also, wie dies schon LevniG (1855, S. 466) rich- tig erkannte, eine Art von Kloake vor. Auch bei Argas (PAGENSTECHER 1861 c) und Ixodes münden Exkretionsorgan und Darm in eine Kloake aus, deren Wand nach NorpexskidLD (1905, S. 484) „ein secernierendes Epithel“ hat „dessen Bau sowohl an dasjenige des Magens wie an das des Exkretionsorgans erinnert“. Denken wir uns nun den Enddarm etwa einer Gamasus (Parasitus)- oder Uro- poda-Art an seiner Einmündungsstelle (Textfig. 4, bei X) in die Sammelblase zunächst obliteriert — innerhalb der mit den Gamasiden verwandten Gruppe der Zxodoidea lässt sich tatsächlich eine allmähliche Rückbildung gerade dieses Darmabschnittes bis auf einen soliden Zellhaufen beobachten (vgl. weiter unten in dem letzten Abschnitte dieser Arbeit) — und allmählich weiter bis auf völliges Verschwinden rückgebil- det worden, so entstehen, wenn gleichzeitig jene mehr oder weniger weit gegan- gene Verschmelzung der beiden Exkretionsschläuche, bezw. eine Verlängerung der unpaaren Sammelblase, stattgefunden hat, eben die für die Prostigmata charakte- ristischen Verhältnisse. Weil sowohl die ursprünglich paarigen Exkretionsschläuche als auch die unpaare Sammelblase von Haus aus eine exkretorische Funktion besitzen, brauchen wir nicht, wie dies die oben erwähnte Deutung MicHAELr's und Porrock's for- dert, einen Funktionswechsel annehmen. Die Öffnung, in welche nunmehr das Exkre- tionsorgan allein durch die kurze ehemalige Kloake ausmündet, stellt also — was in der Tat die oben dargelegten Befunde an dem Pediculopsis-Embryo zur Evidenz bestä- tigen — die ursprüngliche, wahre Afteröffnung dar, welche infolge der Rückbildung des Enddarmes und der dadurch entstandenen Unterbrechung der Verbindung mit dem Ver- dauungsorgan, wohl richtiger als Exkretionsporus zu bezeichnen ist, wie dies schon meh- rere Autoren getan haben. Ich muss also entschieden Brucker’s Auffassung betrefis der Homologie des Exkretionsorganes der Prostigmata beitreten. „Il est plus naturel“ sagt er, gegen Porrock, „d’admettre que le tube de Malpighi unique des Trombidiides et Hydrachnides est homologue des deux tubes de Malpighi des Gamasides, Ixodides et Sarcoptides; il y a simplement fusion de ces organes pairs en un organe impair, comme pour les organes génitaux d'un grand nombre d'Acariens, et régression de l'intestin ter- minal réduit à sa vésicule rectale où débouche le tube de Malpighi. Le pore excréteur est donc l'ancien anus“ (1900, S. 400). Die ehemalige Verbindung zwischen dem unpaaren dorsalen Exkre- tionsorgan und dem Verdauungsorgan bei den Prostigmata ist demnach nicht, wie dies bisher zumeist angenommen worden ist und wo man dieselbe fast stets gesucht hat, am Vorderende jenes Organes, wo dasselbe in der Regel über dem Mitteldarm liegt, sondern vielmehr ventral, kurz vor dem Ekretionsporus, wo einst der Enddarm in die damalige Kloake ausmündete, zu suchen. Die Frage, welche Ursache zur Rückbildung des Enddarmes und zum hinteren Verschluss des Mitteldarmes geführt hat, kann zur Zeit nicht endgültig beantwortet werden. MicHarr (1895; 1896 a; 1896 b) und Norpvenskrörp (1898; 1899) haben dar- auf aufmerksam gemacht, dass die betreffenden Tiere nur flüssige Nahrung aufnehmen Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 107 und auf analoge Verhältnisse unter den Insekten (Larven von Bienen, Ameisen, Myr- meleon etc.) hingewiesen. „Die Möglichkeit des totalen Verschwindens der Verbindung zwischen Magen und Rectum“, sagt der letztgenannte Autor, „hängt natürlich von einer besonderen, mehr und mehr zunehmenden Einseitigkeit in der Lebensweise der Tiere ab, hier wohl am meisten von der Gewohnheit nur fliessende Nahrung aufzunehmen“ (1898, S. 26). Andererseits ernähren sich ja, wie dies auch MricHarr für die Gamasi- dae (Parasitidae) bemerkt, unter den Acariden viele Arten — ich erinnere zunächst an die Zriophyidae — in ebenso einseitiger Weise nur von flüssigen Säften, und besit- zen dennoch einen entwickelten, funktionierenden Enddarm.' Die wahre Ursache, die wirkliche causa efficiens der fraglichen Rückbildung, ist also in der Tat, wie dies auch die genannten Autoren zugeben, noch ganz unerklärt, ebenso wie es uns noch rätselhaft bleibt, weshalb bei Pediculopsis und Verwandten dazu noch der hintere Teil des Exkre- tionsorganes nebst dem Exkretionsporus (der ehemaligen Afterüffnung) obliteriert worden ist. Vielleicht wird jedoch diese letztere Erscheinung von der ausserordentlich starken Reduktion und Konzentration gerade der letzten opisthosomalen Segmente (vgl. oben, B. 34—35) bedingt. Wenden wir uns wieder der Pediculopsis graminum zu, so lässt sich die oben gegebene Darstellung betreffs der Morphogenese des Exkretionsorganes kurz folgen- dermassen zusammenfassen: Von einem Zustand der Verdauungs- und Exkretionsorgane, der etwa demjenigen der Gamasidae und Uropodidae entsprach, trat durch Atrophieren des Enddarmes und zwar mutmasslich zunächst an der Stelle, wo derselbe in die Kloake* ausmündete *, und dann durch immer weiter fortschreitende Rückbildung desselben, einer- seits ein Verlust dieses Teiles des Verdauungskanals und damit eine hinten blinde Endigung des Mitteldarmes, andererseits eine völlige Trennung der Sammelblase samt den von ihr nach vorn entspringenden Exkretionsschläuchen von dem ganzen Verdauungssystem und eine alleinige Ausmündung dieser exkretorischen Teile durch die ehemalige Kloake in die ursprüngliche Afteróffnung ein. Durch eine basale Annäherung der beiden mäs- sig stark entwickelten, ursprünglich getrennt in die Sammelblase ausmündenden Exkre- tionsschläuche wurde eine Verschmelzung dieser Schläuche eingeleitet, wodurch später, vielleicht in Zusammenhang mit einer Streckung der unpaaren Sammelblase, das jetzt noch allgemein unter den Prostigmata vorhandene, vorn Y-förmig gegabelte Exkretions- organ entstand. Eine noch weiter gehende Verschmelzung jener Schläuche bis auf ihre vorderen Enden führte zu der völlig unpaaren Gestalt des Exkretionsorganes bei meh- reren Prostigmata und bei Pediculopsis und Verwandten. Endlich kam durch Atro- phieren des hinteren Teiles dieses Exkretionsorganes und Verschwinden des Exkretions- porus, d. h. der ehemaligen Afteröffnung, die allseitig geschlossene Form des Exkretions- organes bei Pediculopsis graminum, Pediculoides ventricosus etc. zustande. Während aber bei jener Art das Exkretionsorgan noch temporär, embryonal, mit dem Exkretions- 1 2 Den Eriophyidae fehlen dagegen die Exkretionsschläuche. Vgl. das Verhalten bei gewissen /xodoidea (oben, S. 106). N:o 4. 108 ENzro REUTER. porus in Verbindung steht, scheint bei dieser Art nach Brucxer eine Verbindung auch nicht vorübergehend aufzutreten; die letztgenannte Art bildet also in dieser Hinsicht den Endpunkt des jetzt geschilderten Entwicklungsganges. 8. Nervensystem und Sinnesorgane von Pediculopsis graminum. Das Nervensystem, welches während der Embryonalperiode im Prosoma noch eine Zusammensetzung aus paarigen Ganglien erkennen lässt, im Opisthosoma da- gegen keine markante metamere Anordnung zeigt, weshalb dasselbe auch keine genügenden Anhaltspunkte für die Beurteilung der ursprünglichen Segmentanzahl des Körpers gibt, hat im Larvenstadium (Fig. 25—28 N) schon eine merkbare Konzentration erfahren, besitzt aber noch einen im Verhältnis zu der Körper- grösse ziemlich beträchtlichen Umfang. Im Nymphenstadium ist diese Konzentra- tion schon merklich weiter gegangen; das weibliche Prosopon unterscheidet sich hierin nur wenig von der Nymphe. Das Gehirnganglion ist bei ihnen (Figg. 41, 43 N) mit der Bauchganglienmasse innig verschmolzen und wird nur in der Mitte durch den engen, durchtretenden Oesophagus von dieser geschieden. Ausserlich werden die Gren- zen zwischen den beiden Ganglienmassen vorn und seitlich durch eine schwache Furche, hinten durch eine stärkere Einkerbung gekennzeichnet. Das Gehirnganglion überragt vorn die Bauchganglienmasse nur sehr wenig und erstreckt sich hier etwa bis zur Grenze zwischen dem Proterosoma und Hysterosoma, wührend sein Hinterrand beinahe das Vor- derende des Exkretionsorganes erreicht; die Bauchganglienmasse erstreckt sich dagegen nach hinten etwas weiter als das Gehirnganglion und zwar bis zu dem Zwischenraum zwischen dem 3. und 4. Gangbeinpaare. Bei dem männlichen Prosopon hat das Ner- vensystem, gemäss der kürzeren Kürperform des Tieres eine noch gedrungenere Gestalt als beim Weibchen. Bei dem angeschwollenen, trächtigen Weibchen erfährt das Nervensystem, bezw. seine Elemente, keine bemerkenswerte Vergrösserung; es wird nicht selten von dem Mitteldarm, und dann von dem Geschlechtsorgan etwas nach der einen Seite verdrängt. An Schnitten lässt sich eine mässig dicke periphere, aus runden, sich tief fär- benden Ganglienzellen bestehende Rindenschicht erkennen, die von der blassen Mark- substanz sehr deutlich absticht. An Horizontalschnitten wird durch die etwas ge- lappte Konfiguration der Marksubstanz namentlich bei Larven und Nymphen noch eine Andeutung der Verschmelzung der Bauchganglienmasse aus paarigen Ganglien bemerkbar. Betreffs der Anzahl und des Verlaufes der aus dem zentralen Nervensystem hervortretenden Nervenstämme konnte ich wegen der ausserordentlichen Kleinheit des Tieres nichts Sicheres ermitteln. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 109 Wie schon in dem Abschnitt über die Okologie unserer Milbe erwähnt, wird in Übereinstimmung mit vielen Acariden und mehreren anderen Arachnoiden das 1. Gang- beinpaar in der Regel nicht zum Laufen, sondern, in der Luft hervorgestreckt gehalten, zum Tasten benutzt. Dass die namentlich bei den Prosopa und der Nymphe zahlreich vorhandenen und sehr gut entwickelten Borsten dieses Beinpaares, wie auch die stärke- ren Borsten der übrigen Beinpaare und des Körperstammes, die sämtlich beweglich ein- gelenkt sind, als Tastborsten fungieren, steht ausser jedem Zweifel. Von den Borsten des Kórperstammes ist wiederum das sehr lange und bewegliche, dorsal hinter der Mitte des Proterosoma eingefügte Borstenpaar, wie schon früher hervorgehoben (S. 24) als ein ausgezeichnetes Tastorgan zu betrachten. Die auf Tibia und Tarsus des 1.—3. Gangbeinpaares befindlichen kurzen und stumpfen Chitinzapfen dürften dagegen kaum als Tastwerkzeuge, sondern eher als Vermittler von Sinnesempfindungen irgend welcher an- deren Art dienen. Zu den Sinnesorganen sind auch jene nur den weiblichen Nymphen und Prosopa zukommenden ,schwingkülbchenähnlichen“ Organe (vgl. oben, S. 25), die sogenannten Pseudostigmalorgane (Figg. 41—44, 52, Ps. st.) zu rechnen. Solche Gebilde treten im weiblichen Geschlecht bei sämtlichen Gattungen der Heterostigmata auf und erinnern sehr an die bekannten Pseudostigmalorgane der Cryptostigmata; in der letztgenannten Gruppe kommen diese Organe jedoch nicht nur in beiden Geschlechtern, sondern auch in sämtlichen postembryonalen Entwicklungsständen vor. Ähnliche Gebilde finden sich ferner auch bei mehreren Trombidiiden; man vergl. hierüber z. B. HENKING (1882), Trourssarr (1894 c) Parona (1895), Oupemaxs (1902 b; 1903 b), THor (1903), TnaicànpH (1904) u. A. Sie sind hier im allgemeinen als Sinnesorgane ge- deutet worden. Bei den Cryptostigmata (Oribatidae) sind die Orifizien der Chitingruben, aus deren Grunde die genannten, haarähnlichen oder kolbenfórmigen Organe hervorgehen, üfters, so von Nicorer (1854), OrarAREDE (1869), Kramer (1876 b; 1877 b), CaxrsrRINI. (1885), BertesE (1885) Banks (1894), Méanix (1895) und vielleicht neuerdings auch von Börner (1902 a) und THon (1905 a)' als Tracheenöffnungen, bezw. als wahre Stigmen, angesehen worden. MicHAEL hat indessen (1883; 1884 a; 1888 a) zur Evi- denz nachgewiesen, dass die genannten Gruben, von ihm Pseudostigmata genannt, mit dem Tracheensystem gar nichts zu tun haben und die Vermutung ausgesprochen, dass sie nebst den aus ihnen hervorwachsenden Haargebilden. den sogenannten Pseudostig- malorganen, wahrscheinlich Sinnesorgane darstellen: „it seems most natural to suppose hearing or smell (I incline to the former) to be resident in these organs; — — — but until nerve branches can be traced to them it must remain more or less doubtful whe- ! Weil die beiden zuletzt genannten Autoren ausdrücklich nur von einem einzigen Stigmenpaar bei den tracheenführenden Acariden (mit Ausnahme der Notostigmata) sprechen, scheint daraus hervorzugehen, dass die wirklichen, zu vier Paaren vorhandenen Stigmen der Oribatiden ihnen unbekannt waren und dass sie die Pseudostigmata dieser Milben noch als wahre Stigmen betrachten, N:o 4. 110 EwNzro REUTER. ther they be sense organs" (1884 a, S. 190). Später ist von BrucKer (1900, S. 389) bei Damaeus nitens nachgewiesen worden, dass die betreffenden Organe tatsüchlich mit einem von dem Infraoesophagealganglienmasse entspringenden Nerv in Verbindung ste- hen; nach ihm handelt es sich hier. mutmasslich um ,organes d'équilibre*. Was nun die Heterostigmata (Tarsoneminae und Pediculoidinae) betrifft, so sind die kolbenförmigen Gebilde bei den Tarsonemus-Weibchen von KRAMER (1876 a, S. 34; 1876 e, S. 202) ebenfalls als Sinnesorgane und zwar am ehesten als „Tastkolben“ gedeutet worden, ,wenn sie auch nach unten gerichtet sind, und die seitliche Stellung hinter dem ersten Fusspaar, sowie ihre durch den überragenden Seitenrand der Rückenplatte gedeckte Lage eine ausgiebige Benutzung zum Herumtasten nicht gerade befördern mag“ (1876 c, 8. 202)'. Nach Karprezzes (1886, S. 50) hat für den von ihm beschriebenen Tar- sonemus ntectus — welcher inzwischen, wie dies Moxrgz (1896, S. 466 ff.) und ich (1900 a, S. 41 Fussnote 3) hervorgehoben haben, eine Pediculoides-Art darstellt — diese Deutung KRAMER'S „ausser der Beweglichkeit? des Kölbchens nichts für sich“. Auch Caxzsruwri (1888, S. 313) sieht in den fraglichen kolbenförmigen Gebilden bei Pediculoides fimicolus (CAN.) ein Sinnesorgan und Bmuckzm (l. c.) hat bei Ped. ventri- cosus „retrouve l'amas nerveux au fond de la coupe d’où part la massue, mais sans pouvoir suivre le nerf“. Nach dem letztgenannten Autor sind die betreffenden Organe, welche von ihm als mit den Pseudostigmalorganen der Oribatiden identisch angesehen werden, seulement des poils thoraciques dorsaux ayant subi une adoptation spéciale“, was ohne Zweifel zutreffend ist”. An Schnitten von Pediculopsis graminum habe ich die Beobachtung Brucker’s bestätigen können, es ist aber auch mir nicht gelungen, den herantretenden Nerv bis auf seinen Ursprung von der zentralen Ganglienmasse hin zu verfolgen. Jedenfalls kann indessen über den Charakter des genannten Organes als Sinnesorgan kein Zweifel ob- walten. Nach Brucxer (l. c., p. 388) enthalten die kolbenfórmigen Gebilde entweder !' Merkwürdigerweise ist er in einer späteren Arbeit (1877 c, S. 257) geneigt, die Pseudostigmalor- gane bei der verwandten Pygmephorus spinosus als Tracheenöffnungen zu deuten. ? Die Angabe GEBER' (1877; 1879). dass das „Schwingkölbehen von der Milbe willkürlich eingezo- gen und hervorgeschnellt werden kann“ (zitiert nach KARPELLES, l. c., p. 50) erscheint mir sehr zweifelhaft. Niemals habe ich bei den lebenden Individuen von Ped. graminum, die ich zu Hunderten unter dem Mikroskop beobachtet habe, etwas Ähnliches gesehen; auch finden sich in der Litteratur meines Wissens keine anderen derartigen Angaben, denn BRUCKER's Mitteilung ,met-on les animaux dans l'alcool, trés souvent une moitié de la massue s'invagine dans l’autre, et l'organe prend la forme d'une cuiller“ (1. e., p. 388) ist ja nicht mit der von GEBER erwähnten Erscheinung gleichzusetzen. 3 Nur der Kuriosität halber mag hier erwähnt werden, dass AMERLING (1861, S. 24—25) infolge irr- tümlicher Vorstellung betreffs des trüchtigen Weibchens einer Pediculoides-Art, wobei er das Proterosoma desselben für eine eben aus einem ,Eiersückchen* (— dem stark angeschwollenen Hysterosoma des Weib- chens) auskriechende Larve nahm, zu der Auffassung kam, dass diese angebliche Larve ,bei ihrer Nascenz schon statt des 2. Vorderfusspaares ein den Schwingkolben bei Fliegen ühnliches Gebilde zeigte*. Das wirk- liche 2. Gangbeinpaar wurde von ihm für das 3. der angeblichen Larve gehalten, und die beiden hysteroso- malen Beinpaare übersehen, oder doch nicht als solehe erkannt. Die irrtümliche Deutung AMERLING's wurde zuerst von MowrEZ (1895) berichtigt und auch von mir an anderer Stelle (1900 a, S. 42—43) eingehender be- sprochen. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 111 Gas oder eine homogene Flüssigkeit. Nach den von mir angestellten Beobachtungen zu urteilen, ist die letztere Alternative richtig. Ich habe nämlich bei Untersuchung der genannten Gebilde an Schnitten vielfach konstatieren können, dass sie durch Färbung mit Erythrosin eine sehr lebhaft rote Farbe annehmen. Dass es nicht die äusserst zarte Chitinwand der fraglichen Gebilde war, welche sich gefärbt hatte, geht schon daraus hervor, dass an denselben Präparaten die übrigen Chitinteile ungefärbt blieben, und ein etwa eingeschlossenes Gas würde sich ja auch kaum färben lassen. Auch bei Unter- suchung mit Immersion liessen sich in den Kolben keine geformten Elemente wahrneh- men; wir müssen wohl dann am ehesten annehmen, dass dieselben von einer homogenen Flüssigkeit gefüllt sind. Von den oben erwähnten Suppositionen betreffs der Art der von den genannten Organen vermittelten Sinnesempfindung scheint mir die Kramer’ sche keinen genügenden Grund zu haben, denn diese Organe sind, wie es Kramer selbst gesteht und auch Kar- PELLES hervorhebt, wegen ihrer Lage zum Tasten sehr ungeeignet, und zudem besitzen ja die Tiere in ihren zahlreichen langen, weit abstehenden Borsten ganz ausgezeichnete Tastwerkzeuge. Ob es sich, wie dies MioHarr für die Oribatiden annimmt, um Gehör- oder Geruchsorgane oder nach Brucker um „organes d'équilibre“ handelt, ist schwie- riger zu beurteilen. Ich sehe jedoch nicht ein, weshalb gerade diese Tiere eines be- sonderen Balancierorganes bedürften. Weahrscheinlicher scheint mir dann die Annahme MicHAEL's; man könnte sogar versucht werden, in dem mit Flüssigkeit gefüllten, kolben- ähnlichen Haargebilde, das mit einem dünnen Stiel im Grunde einer grübchen- artigen Pore beweglich eingelenkt ist, gewissermassen einen schalleitenden Apparat zu erblicken. Andererseits dürfte ein ausgeprägtes Gehörorgan diesen Milben wenig nütz- lich sein. Viel grösseren Nutzen würde ihnen dagegen ein Geruchsorgan oder doch ein damit verwandtes Organ gewähren, das die Aufspürung der richtigen Nahrungs- pflanze, bezw. des Wirttieres ermöglichte. Die Tatsache, dass nur weibliche Individuen (Nymphen, Prosopa) die fraglichen Organe besitzen, liesse sich vielleicht dadurch erklä- ren, dass gerade die Weibchen, denen die Erhaltung der Art obliegt und die auch eine bedeutend längere Lebensdauer, als die verhältnismässig kurzlebigen Männ- chen haben, in viel höherem Masse als diese eines solchen spezifischen Spürorganes bedürfen. Inwieweit die Pseudostigmalorgane der Oribatiden und die ähnlichen Gebilde ei- niger Trombidiiden eine mit denen der Heterostigmata identische Funktion haben, — welche diese nun auch sein mag —, scheint mir keineswegs a priori gesichert. Tor ist geneigt, in den betreffenden Gebilden bei Erythraeus regalis (und vermutlich auch bei mehreren anderen Trombidiidengattungen) ein Gehörorgan zu erblicken (1903, 8. 143—144). Das Vorhandensein dieser ähnlichen Gebilde (Pseudostigmalorgane) bei den Ori- batiden und den Heterostigmata ist von Harrer (1882 e, S. 308) als Zeichen einer ! Auch an alten, sonst geblassten Prüparaten zeigen diese Kolben fortwährend eine lebhaft rote Farbe. N:o 4. 112 Exnzıo REUTER. näheren Verwandtschaft zwischen den genannten Gruppen aufgefasst worden. Wie dies aber Canestrint (1888, S. 309—310), MicHarrL (1888 a, S. 591—592), TRouESSART (1892, S. 20) und Brucker (1900, S. 400) mit vollem Recht hervorgehoben haben, sind die Tarsonemiden und Oribatiden keineswegs mit einander näher verwandt. Wir können deshalb der genannten Ähnlichkeit keinen taxonomischen Wert beimessen, son- dern haben darin nur eine Konvergenzanalogie zu erblicken. 9. Die Muskulatur. Die Muskulatur von Pediculopsis graminum ist von mir nicht eingehender stu- diert worden. Eine Untersuchung derselben dürfte ausser.den schon vorher durch Beob- achtungen an anderen Milben bekannten Tatsachen in morphologischer Hinsicht kaum etwas Neues bringen. In histologischer Hinsicht dürften indessen die Muskeln vorlie- gender Milbenart einiges Interesse darbieten; vielleicht werde ich Gelegenheit finden, in einem künftigen Aufsatz einige Mitteilungen hierüber zu bringen. Auch muss ich vorläufig auf jede Erörterung der Muskulatur der übrigen Aca- riden verzichten. — Die Drüsen müssen ebenfalls hier unberücksichtigt gelassen werden. 10. Die Geschlechtsorgane von Pediculopsis graminum. Das (Geschlechtsorgan ist in beiden (Geschlechtern durchweg unpaar. Es wird embryonal als ein rundlicher Zellhaufen unmittelbar ventral von der Anlage des Exkretionsorganes angelegt. Schon im Larvenstadium lässt sich ein Unterschied zwischen dem männlichen und weiblichen Geschlechtsorgan leicht erkennen, welcher teils in Gestalt und Lage der Keimdrüse, teils in Verschiedenheiten der Ausführungswege sich kundgibt. a. Männliches Geschlechtsorgan. Bei der männlichen Larve ist die Keimdrüse (Fig. 27, Hj gleichmässiger rund- lich und hat überhaupt eine mehr dorsale Lage als bei der weiblichen Larve; die An- lage des Ausführungsweges stellt zunüchst einen kurzen, geraden, soliden Zellzylinder dar. Das ausgebildete Geschlechtsorgan des männlichen Prosopons zeigt im Vergleich mit seiner Anlage im Larvenstadium, weil in diesem Geschlecht das vermittelnde Nym- phenstadium unterdrückt worden ist, eine auffallend starke Weiterentwicklung. Der Ho- den ist (Figg. 49, 51, H) stark ballonförmig aufgetrieben und erscheint, da das gerade, unpaare Vas deferens sehr kurz ist, als knapp gestielt. Er füllt jetzt den bei weitem grössten Teil des Hysterosoma aus. Dorsal wird er nur der Mitte entlang von dem Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 113 Exkretionsorgan überragt; den Mitteldarm hat er zum grössten Teil nach vorne ver- drängt (vgl. oben, S. 98 f.), und der Hinterteil der Bauchganglienmasse wird von dem entsprechend ausgeschweiften Vorderteil des Hodens umgegeben. Der Hoden ist in der Tat so mächtig entwickelt, dass er unter allen Organen, zumal einige von ihnen (Oeso- phagus, Tracheen) rückgebildet worden sind, einen stark dominierenden Rang einnimmt. Mit Rücksicht hierauf hat Bertese (1897, S. 64) bei Besprechung einer nahestehenden Pediculoides-Art mit ähnlich stark entwickeltem Hoden in drasticher Weise „tutto questo maschio ad un. testicolo semovente“ verglichen. Die Wandung des Hodens besteht aus einer äusserst zarten, strukturlosen Membran; eine Epithellage habe ich nicht finden können. Die männliche Keimdrüse ist mit Spermien prall gefüllt. Die Spermatogenese ist von mir nicht näher studiert worden; unsere Milbe stellt wegen ihrer geringen Grösse — das ganze Männchen ist nur c:a 130 « lang — und der entsprechend winzig kleinen Spermazellen für eine derartige Untersuchung überhaupt ein sehr ungünstiges Objekt dar. — Der Penis befindet sich nebst der Geschlechtsöffnung ganz am Hinterende des hier etwa kegelförmig verjüngten Körpers; dieser kegelförmige Teil wird von einer zar- ten Integumentduplikatur ringsum kragenförmig umgeben, welche letztere der von Bruc- KER bei Pediculoides ventricosus beschriebenen „ventouse génitale“ (1900, S. 393) ent- spricht. b. Weibliches Geschlechtsorgan. Die ziemlich ventral gelegene Keimdrüse der weiblichen Larve (Fig. 26, O) ist von ovaler Gestalt, die solide Anlage des Ausführungsweges bedeutend länger als bei der männlichen Larve und. sanft gebogen. Bei der Nymphe (Fig. 41, O) liegt das oval birnförmige Ovarium ventral gleich hinter der Bauchganglienmasse; der ebenfalls unpaare Ovidukt (Od) biegt sich sofort nach oben etwa bis zur Mitte der Körperhöhe, um sich wieder in einem Bogen ventralwärts und hinten zu ziehen, zeigt an seinem hin- teren Teil eine kropfartige Erweiterung, die als Receptaculum seminis fungieren dürfte, und geht dann in eine kurze Vagina über. Sämtliche Teile sind von einer äusserst zar- ten Membran umhüllt. Bei dem jungen weiblichen Prosopon (Fig. 44) ist das Ovarium grösser und der Ovidukt länger geworden, was eine Verschiebung des erstgenannten nach vorn veranlasst hat. Die äussere, schlitzfórmige Genitalóffnung dürfte, wie schon vorher (S. 29) erwähnt, im zweiten Opisthosomalsegment liegen. Sobald sich das Weibchen mit den Pflanzensäften voll zu saugen beginnt, erfährt auch das Geschlechtsorgan an allen Teilen eine gewaltige Gróssenzunahme. Im Ova- rium findet dann eine sehr lebhafte und reichliche Produktion von Oocyten statt, die ziemlich rasch bis zur Reife heranwachsen. Die befruchteten Eier entwickeln sich dann in dem zum Uterus umgebildeten Ovidukt, welcher schliesslich, von der sehr zahlreichen Brut erfüllt (vgl. oben, S. 99), einen ungemein gewaltigen Umfang erreicht. Während die Ovarialwand und die Wand des Uterus von einer üusserst zarten Membran besteht, weist N:o 4. 15 114 Enzıo REUTER. diejenige der Scheide einen ganz verschiedenen histologischen Bau auf. Ihr Lumen wird zunüchst von zahlreichen und dichtstehenden, vorspringenden, längslaufenden Falten begrenzt, die dem inneren Teil der Wandung eine faserige Struktur verleiht. Die Falten gehóren einer mächtig ausgebildeten Kutikularschicht an; diese wird aussen von unregelmässig kubischen Epithelzellen umlagert, welche ihrerseits von einer Tunica propria umhüllt werden. Tom. XXXVI. II. Zur Ontogenie der Acariden. A. Embryonale Entwicklung. 1. Furchung und Blastodermbildung, Entstehung des Entoderms. Die ersten ontogenetischen Phasen unserer Milbe, die der Oogenese, sind schon in einem Aufsatz von mir (1907 a) erórtert worden. Ich kann unter Hinweis auf den genannten Aufsatz diese Vorgünge hier um so eher unbesprochen lassen, da ich mich hoffentlich mit diesem Thema künftig eingehender werde beschüftigen kónnen. Wenn ich im Folgenden zunächst die Entwicklung des Eies bis zur Blastodermbildung in aller Kürze beschreiben werde, so geschieht dies hauptsüchlich nur von rein morphologischem Ge- sichtspunkte aus. Der Furchungsprozess und vor allem die Kernteilung bietet zwar in cytologiseher und allgemein biologischer Hinsicht ein recht grosses Interesse, ich werde aber speziell diese Frage demnüchst in einem besonderen Aufsatz behandeln. Ehe wir zur Schilderung der Verhältnisse bei Ped. graminum übergehen, mögen einige kurze Bemerkungen über die Eifurchung bei anderen Acariden vorausgeschickt werden. Die Eifurchung ist bisher nur bei sehr wenigen Milbenarten und auch dann in der Mehrzahl von Füllen nur bei oberflüchlicher Betrachtung beobachtet worden. Diese überaus lückenhafte Kenntnis der ersten embryonalen Vorgänge bei den Milben dürfte, wie dies Oupemaxs (1885, S. 46) hervorhebt, zum grossen Teil auf den „unendlichen Schwierigkeiten, welche ihrem Studium im Wege stehen“, beruhen. Soweit aus den zu- meist sehr knappen Beschreibungen zu entsehen ist, vollzieht sich die Furchung nicht bei allen Milbenarten auf dieselbe Weise. Waaxer hat (1894, S. 217—218) die bis dahin bekannten Fälle zusammengestellt; nach ihm „kann die Segmentation bei den Mil- ben nach 3 verschiedenen Typen vor sich gehen: ,1) Totale Segmentation. — Tyroglyphus domesticus und T. viviparus SAL. (SALENSKY '), Pterolichus faleiger und Pt. delibatus (Roms et Mkcnin ^), Sarcoptes cati Her.? (Lzvpre ?), Cheyletus eruditus (KRAMER *) ?. U SALENSKY 1869 (mir im Original nicht bekannt). 2? ROBIN et MÉGNIN 1877, S. 233. 3 LæeypiG 1848, S. 182—183. Nach LEYDIG zeigte sich auch bei Dermanyssus avium die Furchung „ana- N:o 4. 116 Exzro REUTER. 2) Interleucytale [Interlecithale] Segmentation mit secundärem Zerfall des Dotters in Kugeln. Zxodes calcaratus Bir. ', Sarcoptes hominis (Bourauısnon ? FÜRSTENBERG ?), (Hydrachna cruenta. Mürr.? — Sarexsxy ‘) ? 3) Superficielle Segmentation. Tetranychus telarius Ducis (CLAPAREDE 5), Trombidium fuliginosum Hxnw.? — HENKING ’)“. Unter allen diesen Fällen (vgl. auch die Fussnoten!) ist die Eifurchung nur bei lrodes calcaratus (WAGNER), Pediculoides ventricosus (Brucker) und Hyalomma aegyp- tium (Bonner) an Schnittpräparaten untersucht worden. Betreffs mehrerer der übrigen Arten dürfte man vielleicht vorläufig am besten den angeblichen Furchungstypus als nieht ganz sicher festgestellt betrachten. Fine Ausnahme bietet jedoch der von CÜrapa- REDE beobachtete Fall (Tetranychus), denn die ziemlich eingehende Beschreibung und die vorzüglichen Figuren lassen wohl keinen Zweifel aufkommen, dass hier die Fur- chung von Haus aus eine superfizielle ist. Die dürftigen Angaben über die totale Fur- chung lassen uns dagegen zumeist in Ungewissheit, ob derselbe Furchungsmodus unun- terbrochen bestehen bleibt, oder ob er nicht später in einen anderen, superfiziellen, über- geht. So haben z. B. Rosi & Méexix (l. c.) nur die vier ersten, Kramer (l. c.) nur die zwei ersten Furchungskugeln beobachtet. Und obgleich Brucker von einer totalen Furchung bei Pediculoides ventricosus spricht, so scheint mir jedoch durch seine über- aus kurze Darstellung (l. e., p. 405—406) hier ein Übergang zu dem superfiziellen Mo- dus angedeutet zu werden. Mit Rücksicht auf die spáter zu erórternden Befunde an Pediculopsis graminum erscheint mir die Annahme eines solchen Überganges für die soeben genannten Fälle als nicht unberechtigt. Eine ähnliche Vermutung ist bezüglich der von Ros: & MEGnin gemachten Angabe schon von KorscHert & Heıper (1892, S 621) ausgesprochen worden. Auch wenn wir nur die bisher eingehender untersuchten und sicheren Fälle (Zxo- des, Hyalomma, Pediculoides, Tetranychus in Betracht ziehen, so repräsentieren sie doch drei verschiedene Furchungsmodi, so dass Wacner’s Einteilung dennoch im grossen und ganzen zutreffend bleibt. Gehen wir nun zu Pediculopsis graminum über. Das Ei dieser Milbe gehórt dem perilecithalen Typus an und zeichnet sich durch einen verhältnismässig recht ge- ringen Dottergehalt aus. Mit Rücksicht darauf, dass die Milbeneier wie auch die der * log der der Krützmilbe* (S. 183). Beachtung verdient noch folgende Bemerkung Leyvie's (l. c): „Die von Acarinen bis jetzt angegebenen Furchungserscheinungen betreffen immer Dotter von bloss molekulären Ele- mentartheilen; treten aber zum molekulären Inhalt noch Fettropfen hinzu, so folgt der Entwicklungstypus der Spinnen, so z. B. bey Acarus [wohl Glycyphagus| plumiger“. + KRAMER 1881 a, S. 422. (Diese und die folgende Fussnote gehören zur Seite 115). 5 Nach Brucker (1900, S. 405, 408) ist die Furchung bei Pediculoides ventricosus ebenfalls eine totale. Nach WAGNER (1892; 1893; 1894). BOURGUIGNON 1854, S. 135 f. FÜRSTENBERG 1861, S. 197. SALENSKY (l. c.) Nach Bonner (1907, S. 134 f.) auch bei Hyalomma aegyptium L. CLAPAREDE 1869, S. 485—480; vgl. auch DONNADIEU 1875, S. 95). HENKING 1882, S. 616. am © as E Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 117 Arthropoden überhaupt im allgemeinen sehr dotterreich sind, dürfte das Verhalten des Pediculopsis-Eies keinen ursprünglichen Zustand verraten (vgl. KorscHerr & Hemer 1902, S. 256), sondern eher eine sekundäre Eigenschaft darstellen, die zu der intrau- terinen Entwicklung der Eier, bezw. zur Ernährung der Embryonen durch das im Ute- rus enthaltene flüssige Nahrungsmaterial in Beziehung zu bringen sein dürfte, d. h. zu einem Entwicklungsmodus, der unter den Milben als ein abgeleiteter zu betrachten ist. Bei Pediculopsis graminum lassen sich in dem Furchungsvorgang zwei verschie- dene Phasen unterscheiden, von denen die erste durch einen totalen und äqualen, die zweite durch einen superfiziellen Furchungsmodus gekennzeichnet wird. Der erste, senk- recht zur Längsachse des Eies stattfindende Teilungsvorgang verläuft regelmässig total und führt zur Entstehung zweier symmetrischer Blastomeren. Figg. 1 und 2 (auf Taf. I) stellen Abbildungen zweier verschiedener Schnitte durch ein und dasselbe Ei dar, welches schräg (tangential) getroffen worden ist, so dass die Symmetrie hier nicht zum Vorschein kommt. In Fig. 1 ist dieses Ei etwa durch die Mitte, in Fig. 2 mehr an der einen Seite geschnitten worden, weshalb hier von dem einen Blastomer nur ein kleiner Teil zu sehen ist; dass die Furchung eine durchaus totale ist, geht indessen aus diesen Abbildungen zur Genüge hervor. Jeder der beiden ersten Blastomeren teilt sich ebenfalls total und äqual, wodurch vier gleichgrosse Blastomeren entstehen; diese Tei- lung findet aber nicht genau gleichzeitig statt, sondern das eine Blastomer kann hierin dem anderen voraneilen, wodurch vorübergehend ein Stadium mit drei Blastomeren auf- treten kann.' Fig. 3 zeigt ein solches Stadium; das in der Figur oben gelegene Blasto- mer ist noch ungeteilt, während die Teilung des unteren, wie sich dies aus einem ande- ren (nicht abgebildeten) Schnitte desselben Kies ergibt, noch nicht vollständig abgeschlos- sen ist, indem die "l'ochterblastomeren sich in der Telophase befinden. ^ Auf dieselbe Weise erfolgt nun eine Teilung in 8 und 16 Blastomeren *. Von jetzt ab beginnt aber die zweite der oben erwähnten Phasen einzutreten. Die nach allen Richtungen mit unregelmässigen Protoplosma-Ausläufern versehenen Furchungszellen rücken nämlich nun nach der Peripherie hin und umgeben dann die nach dem Zentrum verdrüngten Dotterkugeln. Die Figg. 4 und 5 reprüsentieren zwei verschiedene Schnitte durch ein und dasselbe Ei, welches sich auf einem 36-zelligen (vgl. die Fussnote 3) Furchungsstadium befindet. In Fig. 4 ist das Ei ganz am einen Pole getroffen worden und zeigt fünf periphere (endständige) Blastomeren; von den Dotterkugeln befinden sich (links unten) zwei noch an der Peripherie. Fig. 5 zeigt einen von demselben Pole etwas entfernten Schnitt; der zentral gelegene Dotter wird ! Eine ganz entsprechende Erscheinung wird von LupwiG (1876, S. 475) für Philodromus limbatus bemerkt; auch KIsHINOUYE erwähnt (1890, S. 59) bei Lycosa ein Stadium mit drei Kernen. 2 Dass das obere Blastomer die beiden unteren nur wenig an Grösse zu übertreffen scheint, ist auch hier auf ein schräges Durchschneiden des Eies zurückzuführen, wodurch jenes hier seitlich getroffen wor- den ist. 3 8- und l6-zellige Stadien u. s. w. kommen nicht ganz regelmässig vor, weil die Teilung oft un- gleichzeitig erfolgt; eine ähnliche Erscheinung erwähnt auch KISHINOUYE (1. c.) für Lycosa und WAGNER (1894) für Ixodes. N:o 4. 118 Exzio REUTER. von den peripheren Furchungszellen umgegeben; rechts oben zwei Blastomeren in Telo- phase. Fig. 6 stellt ein etwas späteres Furchungsstadium dar. Hier liegen die Blasto- meren sämtlich ziemlich regelmässig an der Peripherie, die Dottermasse umschliessend, welche letztere von einem protoplasmatischen, anscheinend von den Zellenausläufern ge- bildeten feinen Netzwerk durchsetzt wird. ”? Aus diesen peripheren Zellen geht dann durch weitere Teilungen das Blastoderm hervor. Hierbei ist aber zu bemerken, dass nicht sämtliche Furchungszellen künftighin die periphere Lage bewahren, sondern dass bei fortgesetzter Teilung hie und da einige ihrer Abkómmlinge nach innen gelangen, wo sie zwischen die Dotterkugeln zu liegen kommen (Fig. 7). Hier nehmen sie dann die Funktion von Vitellophagen an (Fig. 8) und gehen schliesslich zu Grunde. Auf einem verhältnismässig späten Stadium zeigen die Blastomeren ein recht merkwürdiges, scharfeckiges, oft beinahe keilförmiges Aussehen (Fig. 8). Auf den ersten Blick erscheint es, als ob es sich hier schlechthin um Arte- fakte, um eine durch die Fixierung hervorgerufene Schrumpfung der betreffenden Zellen handeln würde. Dass dies dennoch nicht der Fall ist, scheint daraus hervorzugehen, erstens, dass ich dasselbe Bild stets nur im entsprechenden Furchungsstadium beobachtet habe, zweitens, dass Eier in diesem Stadium an denselben Schnitten vielfach in unmit- telbarer Nähe von anderen auf früheren Stadien befindlichen Eiern liegen, deren Fur- chungszellen in ausgeprügter Weise jene mit zahlreichen Ausläufern versehene Gestalt aufweisen.” In dem soeben genannten Stadium (Fig. 8) fällt es auf, dass die Fur- chungszellen nur wenige Protoplasma-Ausläufer zeigen, bezw. solche überhaupt nicht mehr besitzen, sowie dass ihr Plasmakörper im Vergleich mit deın Verhalten in früheren Furchungsstadien sich zumeist durch eine dichtere Konsistenz auszeichnet. Dies dürfte auf eine Konzentrations- oder sagen wir eher eine Kondensationserscheinung der betref- fenden Zellen zurückzuführen sein; die Protoplasma-Ausläufer werden allmählig in den Zellkörper eingezogen — eben hierdurch entstehen die eckigen Konturen der Zellen — und das Plasma erfährt dabei zugleich eine Verdichtung. Der jetzt folgende Vorgang kann als eine Vorstufe der definitiven Blastodermbildung betrachtet werden. : Die Zellen teilen sich nochmals und lagern sich in eine ziemlich regelmässige periphere Schicht (Fig. 9), wo die einzelnen Zellen eine unbestimmt konturierte, hohe Form und basal gelegene Kerne aufweisen. Später nehmen sie eine bestimmt begrenzte, etwa kubische Gestalt an (Fig. 10); das Blastoderm ist nun definitiv ausgebildet. Die Eifurchung bei Ped. graminum ist also, wie schon erwähnt, anfangs eine totale und geht dann in eine superfizielle über. Hierdurch ergibt sich prinzipiell ' Sowohl die durch zahlreiche Ausläufer charakterisierte Gestalt der Furchungszellen als speziell die eben geschilderte Anordnung erinnert an die von WEISMANN und IsCHIKAWA (1887) bei Leptodora hyalina beschriebene und abgebildete. Ihr Ausspruch: ,man sieht, wie die feinen Ausläufer der Zellen zusammen. stossen und ein Netzwerk bilden, welches die Dotterkugeln zwischen sich fasst* (S. 9) passt beinahe wört- lich für das in Fig. 6 abgebildete Stadium von Ped. graminum. * Noch spätere Stadien mit ausgebildetem Blastoderm (Fig. 10) sowie schon mehr oder weniger fortgeschrittene Embryonalstadien zeigen ebenfalls an denselben Präparaten keine auf Schrumpfung hindeu- tenden Bilder. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 119 eine unverkennbare Übereinstimmung mit dem von Lupwic (1876), Scnimkewrrscn (1887), Morin (1887; 1888) u. A.! bei verschiedenen Spinnen beschriebenen Furchungsmodus *, wenn auch die Verhältnisse in Einzelheiten, z. T. wohl infolge des verschieden starken Dottergehalts, sich verschieden gestalten. So kommt es u. a. bei Ped. gramimun nicht zur Bildung einer Furchungshöhle, welche bei den Spinnen dagegen in der Regel aufzu- treten scheint. In dieser letzteren Hinsicht findet sich eine Ahnlichkeit mit den Phalangiden, mit denen Pediculopsis auch insofern übereinstimmt, als bei ihnen während der Furchung einige Kerne, bezw. Zellen im Dotter zurückbleiben, ? wobei indessen zu bemerken ist, dass bei unserer Milbe die Vorläufer der zwischen den Dotterkugeln befindlichen Zellen schon nach der Peripherie gerückt waren, so dass diese letzteren streng genommen se- kundär wieder in den Dotter gelangt sind.“ Während Faussex für diese zurückgeblie- benen Dotterzellen die Bedeutung von Entodermzellen beansprucht und von ihnen das Epithel des Mitteldarmes hervorgehen lässt, wird dies von Scumkewirsch (1898) durch- aus in Abrede gestellt; nach ihm stellen die betreffenden Dotterzellen nur Vitellophagen dar, welche keinen direkten Anteil am Aufbau des embryonalen Körpers nehmen. Auch für die Spinnen ist ein Zurückbleiben einiger Furchungszellen bezw. Kerne im Dotter von Barrour (1880 a) und Scuinkewirsch (1887) angegeben worden. Von anderen Autoren, wie Morin (1887; 1888), KısumouyE (1890, S. 60) und später auch von SonrmrewirsoH (1898, S. 25— 26) ist jedoch nachdrücklich hervorgehoben worden, dass zur Zeit der Blastodermbildung alle Zellelemente an der Oberfläche des Kies liegen und keine einzige Zelle bezw. Kern im Dotter zurückbleibt. Nach Morin und Kisur- Nouye gehen die Entodermzellen von einer ventralen Verdickung des Blastoderms hervor und rücken von dort in die Dottermasse hinein. ScHIMKEWITSCH gibt in seiner späteren Arbeit (1898) etwas abweichend für gewisse Spinnen eine doppelte Anlage des Ento- derms an; übrigens bemerkt er, dass auch bei den Araneina die Vitellophagen, welche hier im Gegensatz zu den Phalangiden erst nach der Blastodermbildung aus sekundär in den Dotter zurückgewanderten Zellen entstehen, durchaus kein Material zur Bildung des Mitteldarmepithels geben. Nach Wacxer (1892; 1893) finden sich auch bei Ixodes zur Zeit der Blasto- dermbildung keine Zellen im Dotter mehr. Später entstehen aber unregelmässig an beliebigen Stellen des Blastoderms einzelne Zellen, welche in den Dotter hineinwandern. Soweit aus den Ausführungen des Verfassers (vgl. auch 1894, S. 219, 220) ersichtlich, 1 Von der merkwürdigen Auffassung BALBIANI's (1873) können wir hier absehen. ? Nach KrsmiNouvE (1890, S. 59) ist die Furchung bei Lycosa streng genommen „not total but syn- cytial, as the periplasm remains undivided*; vgl. auch S. 8l. Auch mit den Pseudoscorpionen besteht inso- fern eine Ähnlichkeit, als bei ihnen die Furchung ebenfalls anfänglich eine totale ist, obgleich später ab- weichende Verhältnisse eintreten. Vgl. METSCHNIKOFF (1871 b, S. 515), Sreoker (1876, S. 202 f., 206), BARROIS (1896, S. 466, 494). 3 Vgl. HENKING (1887), FAUSSEK (1891 a; 1891 b; 1892), ScurwkEWwrTSCH (1898). ! Nach SCHIMKEWITSCH kommt jedoch bei Phalangium noch in recht späten Stadien eine Einwan- derung einzelner Zellen von der Peripherie in den Dotter vor, ,welche in Gemeinschaft mit den schon frü- her im Dotter verbliebenen zu Vitellophagen werden* (1898, S. 35; vgl. auch S. 36). N:o 4. 190 Exzio REUTER. scheinen diese Dotterzellen an der Bildung des Entoderms teilzunehmen; andererseits entstehen aber Entodermzellen auch an einer bestimmt lokalisierten Stelle „auf der Rückseite des Eies, ein wenig näher zu seinem Schwanzende, d. h. auf der Stelle, welche dem zukünftigen Schwanzlappen des Keimstreifens entspricht“ (1894, S. 220), wo eine Zellenimmigration vor sich geht. Brauer hat (1894, S. 429) die Vermutung ausge- sprochen, dass die „von WAGNER beobachteten Dotterzellen, welche allseitig vom Blasto- derm entstehen — — — wirkliche Dotterzellen, dagegen die [an jener lokalisierten Stelle entstandenen] einen Haufen „an der Rückseite des Eies näher zum hinteren Ende zu“ bildenden Zellen, welche das übrige Entoderm liefern sollen und zu deren Seiten auch das Mesoderm auftritt, allein Entodermzellen sein“ dürften. Diese Deutung scheint mir auch mit Hinblick auf die gleich zu besprechenden Befunde an Pediculopsis recht wahr- scheinlich zu sein und würde unleugbar mit den sonst bekannten diesbezüglichen Ver- hältnissen bei anderen Arachnoiden besser im Einklang stehen. Wenden wir uns jetzt wieder der Pediculopsis zu. Es ist schon oben Mee tet worden, dass die während der Furchung in den Dotter hineingerückten Zellen Vitel- lophagen werden, welche schliesslich zu Grunde, gehen und demnach an dem Aufbau des Embryokórpers nicht direkt beteiligt sind. Betreffs der Enstehung der Entodermzellen ist Folgendes zu bemerken. Auf einer streng lokalisierten Stelle, welche dem Hinter- ende des künftigen Embryos entspricht, findet eine Zellwucherung und deutlich bemerk- bare Immigration von Zellen statt (Fig. 9). Diese immigrierenden Zellen allein, nicht aber die vorher erwähnten im Dotter befindlichen Vitellophagen stellen hier Entodermzellen dar. Mit Rücksicht hierauf dürften wir, wie dies Kisænouye (1890, 8. 63, 82) für Spinnen und Wacner (1894, S. 220) für Zeodes geltend gemacht haben, in dem soeben erwähnten Immigrationsvorgang eine modifizierte Gastrulation erblicken (vgl. auch Braver 1894, S. 429). Fassen wir das Gesagte nochmals zusammen, so ergibt sich, dass bei Ped. gra- minum die Eifurchung, Blastodermbildung und erste Entstehung des Entoderms deutliche Anklänge an die entsprechenden Verhältnisse anderer Arachnoiden zeigen. 2. Die äusseren Entwicklungsercheinungen am Pediculopsis-Embryo. a. Die Vorgänge bis zur Reversion. Wenn ich jetzt zur Darstellung der weiteren embryonalen Entwicklung von Pedi- culopsis übergehe, muss ich mich hauptsüchlich nur auf die áusseren Erscheinungen be- schränken, weil ich vorläufig nicht Gelegenheit hatte, die inneren Vorgänge eingehender zu studieren. Diese stimmen übrigens, soweit meine bisherigen Erfahrungen reichen, im wesentlichen mit den allerdings ziemlich knappen Angaben Brucker’s (1900) für Pediculoides ventricosus überein. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 121 Bei Ped. graminum kommt es etwa auf dieselbe Weise, wie sie Wacxer (1894) gegen SarENskr (1869) für Zxodes beschrieben hat, zur Bildung eines Keimstreifens, welcher von der Rückseite des Eies und zwar vom Ende des künftigen Schwanzlappens sich nach vorn über den aboralen Eipol, die Bauchseite und dann über den oralen Eipol zieht, so dass der künftige Kopflappen ebenfalls auf die Rückseite des Eies zu liegen kommt und beinahe den Schwanzlappen berührt. Hinsichtlich dieser gekrümmten Lage des Keimstreifens besteht somit eine recht auffallende Übereinstimmung vor allem mit vielen Araneen und Pedipalpen. | Am Keimstreifen tritt dann: eine Sonderung in Ursegmente auf. In dem frü- hesten von mir (an Schnitten) beobachteten Stadium dieser Segmentierung erwies sich der Keimstreifen durch vier deutliche Querfurchen in einen umfangreichen vorderen und einen etwas kleineren hinteren Abschnitt, sowie zwischen denselben in drei etwa gleich- grosse Ursegmente gesondert. Die ovale Form des Eies und das Vorhandensein einer ziemlich tiefen dorsalen Einkerbung zwischen dem Kopf- und Schwanzlappen ermöglicht unschwer eine sichere Orientierung dieser Segmente, welche denen der drei ersten künf- tigen Gangbeinpaare entsprechen. Nach der ungleich starken Ausbildung der Quer- furchen zu urteilen, dürfte von diesen drei Segmenten zuerst dasjenige des 1. und dann je das des 2. und 3. Gangbeinpaares zustande gekommen sein. Dann folgt die Ab- trennung des Segments des 4. Gangbeinpaares und etwa gleichzeitig dasjenige der Pedi- palpen, welches grösser als die übrigen ist. Zuletzt sondert sich das verhältnismässig kleine Segment der Cheliceren ab. Der vor ihm gelegene Abschnitt stellt dann den sogenannten Kopflappen dar. Die so segmentierte Körperregion, das Prosoma, macht mehr als ?/, der Peripherie des ganzen, stark gekrümmten Keimstreifens aus. Die hin- tere, verhältnismässig sehr unbedeutende Körperregion, das Opisthosoma, weist keine deutliche Segmentierung auf; an geeigneten Schnitten kann jedoch etwas später eine Andeutung von etwa 6 fast unmerklichen Segmenten wahrgenommen werden. An den sechs gesonderten Prosomalsegmenten beginnen nun die Gliedmassenanla- gen als ziemlich grosse, plumpe Wülste hervorzuspriessen (Figg. 11, 12), wobei wieder die Chelicerenanlagen etwas später als die übrigen zur Ausbildung gelangen. ' Am Keinistreifen ist inzwischen im prosomalen Bezirk ventral eine mediane Längsfurche, Medianrinne (Mr), aufgetreten, wodurch derselbe in zwei symmetrische Hälften, eine rechte und linke, geteilt wird. Diese beiden Hälften weichen von einander ab ! SuPINO behauptet (1895), dass bei den Acaridenembryonen „le mandibole ed i palpi [Che- liceren und Pedipalpen] si originano da un solo segmento* (S. 256), sowie „che l'una & proliferazione dell’altre* (S. 253). In diesem angeblichen Verhalten, sowie in einigen anderen Verhältnissen (Fehlen em- bryonaler opisthosomaler Gliedmassenanlagen, Fehlen des letzten Beinpaares im Larvenstadium, Auftreten von sog. Deutovum-, Tritovum- und Hypopusstadien, Metamorphose) erblickt er so grosse prinzipielle Unter- schiede den übrigen Arachnoiden gegenüber, dass er die Acariden als eine selbständige Klasse von den übri- gen Arachnoiden trennt (vgl. oben S. 57 Fussnote 2). Bei Pediculopsis spriessen aber die Cheliceren und. Pedipalpen entschieden je aus einem besonderen Ursegement hervor. Die eigentümlichen Angaben SuPINO's sind auch von anderen Autoren nicht bestätigt worden; im Gegenteil lässt sich nach ihren Angaben hierin kein prinzipieller Unterschied von anderen Arachnoiden bemerken. Auch die übrigen von SUPINO hervorgehobenen Argumente verlieren — wie wir dies weiter unten sehen werden — bei einer eingehende- ren Prüfung jede Berechtigung. N:o 4. 16 129 Ewzrio REUTER. und "der Zwischenraum zwischen ihnen wird von Dotter ausgefüllt (Fig. 13). Durch diesen Vorgang werden die jetzt schon ziemlich vorgeschrittenen Gliedmassenanlagen beider Hälfte lateralwárts verschoben. Zu gleicher Zeit werden die Kopf- und Schwanzlappen einander noch mehr ge- nühert. Der letztere erscheint (Fig. 14) am Ende stark eingedrückt und weist eine seichte Lüngsfurche auf, etwa wie dies Wacner (1894) für Ixodes beschrieben hat; sein Hinterende ragt jetzt über die Oberflüche der Rückseite hinauf, welche unter demselben eine (nur an Schnitten bemerkbare) schräge, spaltartige Vertiefung zeigt. In letzterer Hinsicht bietet der Schwanzlappen somit eine recht grosse Übereinstimmung mit demje- nigen vieler Spinnenembryonen dar. ' An den nur schwach angedeuteten Opisthosomal- segmenten können (nur an Schnitten) kaum bemerkbare Verdickungen beobachtet werden. Ob diese, wie es Brucker (1900) für Pediculoides ventricosus vermutet, ganz rudimen- tire Fxtremitätenanlagen repräsentieren (vgl. oben, S. 75 f), wage ich nicht mit Sicher- heit zu entscheiden; eine solehe Deutung erscheint jedoch nicht unwahrscheinlich. Schon vor dem von den Figg. 13 und 14 repräsentierten Stadium entsteht durch Einstülpung an dem als Kopflappen bezeichneten Abschnitt das Stomodaeum; hierdurch ergibt sich unzweideutig die ursprünglich postorale Lage der Cheliceren. Die anfangs ziemlich gut bemerkbaren prosomalen Intersegementalfurchen sind wieder undeutlich geworden. b. Die Periode der Reversion. Während bisher die ursprüngliche, dorsale Krümmung des Embryokörpers fort- wührend bestehen blieb, ja durch die weitergehende Annäherung der Kopf- und Schwanz- lappen sogar noch ausgesprochener geworden ist, wird in einem etwas späteren Stadium, wie dies die Figg. 15—17 repräsentieren, die Reversion schon eingeleitet. Dieser Vor- gang beginnt zunüchst mit einer Veränderung in der Gegend des Schwanzlappens, wel- cher allmählich nach vorn gedreht und zugleich etwas abgeflacht wird, während gleichzeitig jene darunter befindliche spaltartige Vertiefung ausgeglichen wird. Hierdurch wird nicht nur der Schwanzlappen von dem Kopflappen entfernt (Fig. 15), sondern die Dorsalseite des Embryos, welche hier sehr dünnwandig ist, weist jetzt auch eine mehr ebene, in der Gegend des Schwanzlappens jedoch etwas flach vorgewölbte Oberfläche auf. In diesem Stadium hat das breit gerundete Hinterende, an dem eine mediane Einstülpung — das Procto- daeum — bemerkbar wird (Fig. 16)°, noch eine etwas dorsale Lage (Fig. 15). Der Umrol- lungsprozess schreitet aber noch immer weiter fort. Das jetzt stumpf kegelförmig gewordene Caudalende nimmt bald eine ventrale Lage ein (Fig. 18) und trägt gerade auf dem Gipfel die kleine runde Öffnung des Proctodaeums, die sich hier als Exkretionsporus geltend macht (Fig. 19). Nach vollzogener Reversion hat der hintere Körperteil eine 1 Man vgl z. B. die Abbildungen von Locy (1886, Pi. VIII, Figg. 50—53) und KISHINOUYE (1890, Pl. XHI, Fig. 19; XIV, Fig. 26 und 1894, Pl. X, Fig. 8). ? Im Gegensatz zu Ixodes (nach WAGNER 1894, S. 235), aber in Übereinstimmung mit mehreren Spinnen, entsteht also bei Pediculopsis das Proctodaeum später als das Stomodaeum. Tom. XXXVI. ——! Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 123 spitz kegelfórmige Gestalt und ist nach vorn gegen die Bauchfläche umgeklappt. Der Exkretionsporus ist jetzt rückgebildet worden und die definitive Geschlossenheit des Ex- kretionsorganes eingetreten (Fig. 21). Während der Reversion machen sich nun andere äussere und innere Veründerun- gen bemerkbar. Betrachten wir zunächst das von den Figg. 15 und 16 repräsentierte Stadium. Der in die Medianrinne vorgewólbte Dotter wird wieder dorsad verdrängt und die Bauchfläche erscheint demgemäss mehr abgeflacht (Fig. 15). Die Extremitäten- anlagen werden allmählich stärker differenziert. Die vier Gangbeinpaare sind merklich länger und schlanker geworden, nach hinten gerichtet und stossen distal aneinan- der (Fig. 16). Die Pedipalpen haben eine verhältnismässig nur geringe Längen- zunahme erfahren; basal (am Coxalteil) weisen sie an der Aussenseite eine schon vorher angedeutete rundliche Vorwölbung auf. Sie sind mehr nach vorne gerichtet als die Gangbeinpaare, wodurch zwischen ihnen und dem 1. Beinpaar ein Zwischenraum be- merkbar wird, und treten in nähere Beziehung zu den Cheliceren. Diese sind eher kürzer als in dem vorhergehenden Stadium, am Ende knopfförmig. Der Kopflappen erweist sich etwas nach vorn gebogen und zeigt unmittelbar vor den Chelicerenanlagen eine paarige (nur dorsal sichtbare) schwache Vorwölbung (Fig. 17, Praech.); vor der- selben findet sich median ein kurzer und stumpfer unpaarer Hügel (Zst.), der wohl dem Rostrum der Autoren entspricht. Unter diesem befindet sich das Stomodaeum. Wenden wir jetzt unsere Aufmerksamkeit dem auf den Figg. 18—20 abgebilde- ten Stadium zu. Ein Vergleich mit dem soeben beschriebenen Stadium zeigt, dass jetzt schon recht grosse Veränderungen eingetreten sind. Am meisten auffallend ist die Tat- sache, dass das letzte (4.) Gangbeinpaar, welches schon eine recht bedeutende Entwick- lung erfahren hatte (vgl. Fig. 16), rückgebildet worden ist. Dasselbe ist jedoch nicht gänzlich verschwunden, sondern persistiert, in die Kórperwand eingezogen, als imaginal- scheibenartiges Gebilde, um erst beim Übergang vom Larvenstadium zu dem nächstfol- genden wieder hervorzutreten. Diese Rückbildung tritt erst dann ein, nachdem das Caudalende des Embryos eine etwas ventrale Lage eingenommen hat: man vergleiche die starke Ausbildung dieses Beinpaares unmittelbar vor der ventrad stattfindenen Ver- lagerung des Hinterendes (Fig. 16). Auf die Frage nach der Ursache dieser Rückbil- dung werde ich später zurückkommen. Von den übrigen drei Gangbeinpaaren ist das dritte, wie es scheint infolge einer Streckung der Mittelpartie des Körpers, ein wenig von dem zweiten entfernt und jetzt mehr nach vorn gerichtet, wodurch das 2. und 3. Paar etwas gegen einander konvergieren (Fig. 18). Es handelt sich hier um die erste Vor- stufe zur Differenzierung des Milbenkórpers in die sekundüren, von mir als Proterosoma und Hysterosoma bezeichneten Körperregionen. Sämtliche drei Gangbeinpaare sind übri- gens wieder etwas gedrungener, als in dem zuletzt beschriebenen Stadium. Recht grosse Veränderungen sowohl inbezug auf Gestalt und Lage zeigen die Anlagen der Pedipalpen und Cheliceren, deren Verwendung zur Mundbildung, bezw. zum Autbau des Gnathosoma (im Verein mit dem Kopflappen) zu Tage tritt. Diese beiden Gliedmassenpaare werden nach vorn verschoben, wührend gleichzeitig der Kopf- lappen (mit der Mundóffnung) sich caudad zieht. Durch diese Verlagerung bekommen N:o 4. 194 Exzio REUTER. die Cheliceren, welche eine bedeutende Reduktion erfahren haben, eine práorale Lage. Die Pedipalpenanlagen sind ebenfalls am distalen Teil stark rückgebildet worden, mit ihren proximalen Teilen umfassen sie seitlich und unten die Chelicerenanlagen, verschmel- zen dann am Coxalteil ventral median miteinander, so die seitliche und untere Wand des Gnathosoma bildend (Fig. 19). Die obere Wand dieses kopfühnlichen Abschnittes stellt. der vorgerückte hügelartige unpaare Vorderteil des Kopflappens dar, welcher seit- lich mit dem Dorsalteil der Pedipalpencoxae verwüchst. DBetreffs der Zusammensetzu.: des Gnathosoma bei dem ausgebildeten Tier wird übrigens auf die S. 45—47 gegeben: ausführlichere Darstellung verwiesen. In dem zuletzt besprochenen Embryonalstadium tritt die erste Differenzierung de: Mitteldarmes in Divertikel hervor, von denen ein vorderes, grósseres und ein hinteres, kleineres Paar ersichtlich wird (Fig. 20). Gleichzeitig ist auch das Exkretionsorgan zur Ausbildung gelangt; dasselbe nimmt eine median-dorsale Lage ein, hat eine schmal röhrenförmige Gestalt und erstreckt sich von der Gegend des mittleren Vorderrandes des Mitteldarmes nach hinten bis zum Proctodaeum, mit dem es gerade jetzt in Verbindung steht (Fig. 20). Wenn die Reversion beendet ist und der Körperhinterteil die ventral gekrümmte Lage erreicht hat (Fig. 21), tritt die in dem zunächst vorher beschriebenen Stadium schon angebahnte Sonderung des Körpers in Protero- und Hysterosoma durch das Auf- treten hinter dem 2. Beinpaar von einer ringsum verlaufenden Querfurche, welche dann in allen späteren freilebenden Stadien persistiert, deutlich zum Vorschein. Die drei Beinpaare haben jetzt eine spitz kegelfórmige Gestalt, die beiden ersten sind nach hin- ten, das 3. etwas nach vorn gerichtet. Auch das Gnathosoma zeigt jetzt eine defini- tive Verschmelzung der dasselbe zusammensetzenden Teile. Der Mitteldarm weist nun auch eine seitliche, stumpfe Lobe (in der Gegend des 3. Beinpaares) auf. Das Exkre- tionsorgan hat den Zusammenhang mit der verwachsenen Proctodaealóffnung aufgegeben und stellt einen róhrenfórmigen, allseitig geschlossenen Blindsack dar, welcher mit Exkret- kórnern sich zu erfüllen beginnt. In diesem Stadium lässt sich schon der allgemeinen Gestaltung nach die künftige, junge Milbenlarve erkennen. Von jetzt ab kann der weitere Entwicklungsgang des jungen Individuums einen verschiedenen Verlauf zeigen, je nachdem das Tier als Larve ausschlüpft, oder die Ent- wicklung fortwährend eine intrauterine ist. Ehe wir zur Erórterung dieser Vorgänge übergehen, sollen einige im Vorhergehenden nur beiläufig erwähnte Verhältnisse eine eingehendere Besprechung finden. Es mag hier nur noch bemerkt werden, dass Ped. graminum, wie dies aus der obigen Darstellung hervorgeht, auch in den späteren embryonalen Vorgängen mehrere Übereinstimmungen mit anderen Arachnoiden, und zwar namentlich mit mehreren Spin- nen zeigt. So in der Bildung eines dorsal gekrümmten Keimstreifens, in dem Auftreten einer Medianrinne und in der temporären ventralen Vorwölbung des Dotters, in der relativ späten Ausbildung der ursprünglich postoral gelegenen Cheliceren, in der über- einstimmenden Zeitfolge des Auftretens der Stomodaeum- und Proctodaeumbildung, in dem Emporsteigen des Schwanzlappens und der darunter befindlichen spaltartigen Vertie- Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 125 fung' und schliesslich in der Reversionserscheinung, die zu einem ventral eingeknickten Zustand des Hinterleibs führt, aber sonst, wie wir dies weiter unten sehen werden, den- noch auf eine etwas verschiedenartige Weise verläuft. 3. Uber die metamere Zusammensetzung des Acariden-Prosoma. Es wurde oben erwühnt, dass in einem gewissen embryonalen Stadium vor den Chelicerenanlagen und zwar zwischen diesen und dem unpaaren Hügel des Kopflappens (also jedenfalls im Bereich des Kopflappens) eine paarige Vorwólbung zum Vorschein kommt. Diese Vorwülbung tritt nur vorübergehend auf und verschwindet wieder bald bei der nach unten erfolgenden Verschiebung jenes Hügels (Rostrums) sammt der Mund- öffnung. Betreffs der morphologischen Bedeutung dieses paarigen Gebildes kann ich mir vorläufig kein sicheres Urteil bilden. Ich móchte dennoch die Vermutung aussprechen, dass wir hierin vielleicht die Andeutung eines sich, spáter als die übrigen, differenzieren- den und bald wieder unterdrückten Prosomalsegmentes ^ zu erblicken haben. Wenn diese Interpretierung richtig ist, so würde sich eine Übereinstimmung mit den Befunden KisumovvE's (1894) und Parrenuem’s (1903) ergeben, welche Autoren bei Spinnen- embryonen ebenfalls im Bereiche des Kopflappens das Vorhandensein eines mit dem Acron verschmolzenen prächeliceren Segmentes unzweideutig nachgewiesen haben. Al- lerdings habe ich ein diesem mutmasslichen Segment zukommendes, selbstándiges Cólom oder eine besondere Ganglienanlage, durch deren Nachweis die Natur des genannten Abschnittes als einen tatsächlichen Segmentes sichergestellt werden kónnte, vorläufig nicht beobachten können; mit Rücksicht auf das ziemlich schnell vorübergehende Erschei- nen des betreffenden Gebildes und in Anbetracht der grossen Schwierigkeit, geeignete Schnitte der mikroskopisch kleinen Eier gerade in diesem Stadium zu erhalten, dürften wir aber vielleicht auf diese negativen Ergebnisse kein entscheidendes Gewicht legen, zumal an viel günstigeren Objekten (Limulus, Kinastey 1893; Skorpion, Brauer 1895) der Nachweis eines solchen Cülomsäckchens nicht gelungen ist”. Die genannte paarige Vorwölbung als ein der ,Unterlippe“ der Autoren gleichwertiges Gebilde zu betrachten, erscheint mir schon mit Hinblick auf die verhältnismässig sehr starke Ausbildung desselben als wenig wahrscheinlich. Von etwaigen Extremitätenanlagen sind an diesen Vorwöl- bungen nicht die geringsten Spuren bemerkbar. Auch kann ich bei Ped. graminum den rostralen Hügel, der nach meinen Befunden in Übereinstimmung mit den Angaben von CLrAPAREDE (1862), Sarensky (1871), Leno (1886) Wacxer (1894), PAPPENHELM (1903) 1) Bei Pholeus ist jedoch ausnahmsweise der Schwanzlappen sogleich ventral umgeklappt (vgl. Ora- PAREDE (1862) EMERTON (1872), MORIN (1887; 1888). ' ? Die Paarigkeit dürfte, änhlich wie früher die übrigen Segmente betreffend, auf das Auftreten der Medianrinne zurückzuführen sein. 3 Wie dies HEvwows (1901, S. 141) für Limulus und Scorpio bemerkt, können auch bei Pediculopsis die prächeliceren Cólomsückchen schon verloren gegangen sein; auch bei den Insekten dürfte nach HEYMONS ein ganz entsprechendes Verhalten stattgefunden haben. N:o 4. 126 Enzıo REUTER. u. A. von Haus aus unpaar angelegt wird, keineswegs als ein Verschmelzungsprodukt zweier ursprünglich paariger Bestandteile (vgl. Schinkzwirsch 1884 b; Brauer 1895; CARPENTER 1903), noch weniger als ein aus einem Gliedmassenpaar hervorgegangenes Gebilde (CroneserG 1880) betrachten. Es finden sich hier in der Tat garkeine Anhalts- punkte für die Annahme irgendwelcher prächelicer vorhandenen Extremitätenanlagen, wie solche, allerdings in etwas verschiedener Weise, von einigen Autoren (ÜRONEBERG 1880; Jaworowskı 1891, 1892; Porrowskı 1899; PEREYASLAWZEWA 1901) für die Em- bryonen gewisser Spinnen und Pedipalpen (Phryniden) beschrieben worden sind, welch: Angaben jedoch vielfach, so neuerdings von Hevmoxs (1901, S. 140) und PAPPENHEIM (1903, S. 149), angezweifelt worden sind. Unter der Voraussetzung, dass jene paarige, nur temporär auftretende Vorwöl- bung tatsächlich ein prächeliceres und zwar das erste ursprünglich postorale Segment darstelle, stehen also die Befunde an Pediculopsis in vollem Einklang mit der Auffas- sung Hevmoxs’ betreffs der Zusammensetzung des Prosoma (Cephalon, Hzvwows) bei den Arachnoiden, nach welcher dieses „sich aus dem Acron und 7 postoralen Metameren zusammenfügt* (1901, S. 141). Das Acron würde somit hier von dem vor dem Sto- modaeum gelegenen, den Rostralhügel tragenden Abschnitt repräsentiert werden, das 1. postorale, nur vorübergehend plastisch erkennbare, Metamer ist gliedmassenlos und bildet zusammen mit dem Acron das Protoprosoma (Protocephalon, Hrymoxs), die übrigen sechs postoralen Prosomalsegmente tragen die Anlagen der gewöhnlichen sechs Extremitäten- paare der Arachnoiden (Cheliceren, Pedipalpen, 1.—4. Gangbeinpaare) . Aus dem Ge- sagten ergibt sich ferner, dass in die Mundbildung keine weiteren Gliedmassenanlagen als die der Cheliceren und Pedipalpen eingehen, was ja nunmehr ziemlich allgemein anerkannt sein dürfte. ' 4. Die Ursache der Entstehung eines sechsfüssigen Jugendstadiums („Larve“) bei den Acariden. Wie dies aus dem oben Angeführten hervorgeht, werden gleichzeitig mit den übrigen Gliedmassenanlagen auch diejenigen des 4. Gangbeinpaares bei dem Embryo von Ped. graminum angelegt. und diese Anlagen erreichen sogar eine ziemlich bedeutende Ausbildung, bevor sie während der Reversion rückgebildet werden. ^ Infolge dieser Rück- bildung besitzt dann die Larve, wie in der Regel die Milbenlarven (mit Ausnahme der- ! Vel. auch oben, S. 33 und S. 44 ff. 2 BOURGUIGNON hat (1854, PI. 7, Fig. 45) ein offenbar ziemlich frühes Embryonalstadium von Sar- coptes scabiei mit nur fünf Paaren von Extremitätenanlagen abgebildet. Wie dies schon OLAPAREDE (1869, S. 527, Fussnote) hervorgehoben hat, ist von BouRGUIGNON die betreffende Abbildung ganz verkehrt aufge- fasst worden, indem er den Vorderteil des Embryos für dessen Hinterteil gehalten hat, und demgemäss werden auch die Extremitätenanlagen durchaus irrig gedeutet. Abgesehen hiervon zeigt aber die betreffende Abbildung eine sehr grosse Ähnlichkeit mit dem von mir auf Fig. 13 abgebildeten Stadium von Ped. grami- num. In diesem Stadium sind, wie dies aus der genannten Figur hervorgeht, die Anlagen des 4. Gangbeinpaares bei Ventralansicht nicht sichtbar, aber dennoch ziemlich gut entwickelt (vgl. Fig. 14). Vielleicht ist aus diesem Grunde das genannte Paar, obgleich vorhanden, dem BOURGUIGNON entgangen. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 127 jenigen der Eriophyiden) nur drei Beinpaare. Eine ganz ähnliche Erscheinung war vorher von einigen anderen Milben bekannt, so von Gamasus (WINKLER 1888), Ixodes WAGNER 1892; 1893; 1894)', Ornithodoros und Rhipicephalus (Curisrorners 1906), Hyalomma (Boxxer 1907), Tyroglyphinen und einigen anderen Sarcoptiden (Srcugg 1891; Suprno 1895) und Pediculoides ventricosus (Brucker 1900). Auch bei einer neuerdings (1906) beschriebenen T'arsonemus- Art, T. contubernalis K. Reur. habe ich dieselbe Tat- sache konstatiert. Schon früher war das Vorhandensein der Anlagen des 4. Gangbeinpaares bei der sechsfüssigen Larve einer Gamaside, Halarachne halichoeri Avrw., also in einem postembryonalen Stadium, bemerkt worden (vgl. ALLMAN 1847; Kramer 1885). Hier sieht man nach KRAMER (l. c, p. 71) „die neugebildeten und eingekrümmten Füsse des vierten Paares durch die Haut der sechsfüssigen Larve durchschimmern“.” Eine ganz ähnliche Erscheinung hat WixkLER (1888, S. 350) bei Gamasus-Arten beobachtet. Mit Hinblick auf die oben erwähnten Befunde darf man jedoch annehmen, dass das 4. Beinpaar auch hier keine während der postembryonalen Entwicklung entstandene Neu- bildung darstellt, sondern schon embryonal angelegt und dann temporär rückgebildet worden war, um später vor dem Übergang der Larve zum Nymphenstadium wieder áus- serlich zum Vorschein zu kommen. In ähnlicher Weise dürften wohl auch die von Narera (1885, S. 155) erwähnten Imaginalscheiben bei der Larve von Trichodactylis (Carpoglyphus) anonymus (Harr.) gedeutet werden. Mit Rücksicht darauf, dass das 4. Gangbeinpaar bei Milbenarten, die ganz verschiedenen Familien angehören, embryonal angelegt und noch während der Embryo- nalperiode anscheinend rückgebildet wird, um erst beim Übergang von Larven- zum Nymphenstadium wieder hervorzutreten, liegt die Annahme nahe, dass dieser Vorgang eine unter den Milben weit verbreitete Erscheinung ist, obgleich die älteren Autoren das temporäre embryonale Auftreten der betreffenden Extremitütenanlagen zumeist übersehen haben. Auf eine solche Auffassung scheint auch der folgende Ausspruch CANESTRINI'S 1 Die von JOURDAIN (1901) gemachte abweichende Angabe ist schon von BRUCKER (1901) berichtigt worden. ?* In diesem Zusammenhang möchte ich zwei merkwürdige Aussprüche von KRAMER und WAGNER über ALLMAN's soeben zitierte Arbeit besprechen. KRAMER sagt (1885, S. 71): ,es findet sich aber in dieser Abbildung [ALLMAN's] ein merkwürdiges, paariges, leierfórmig geschwungenes und gestreiftes Organ darge- stellt, über dessen Natur ALLMAN kein Wort sagt — — — Bei genauerer Untersuchung stellte sich, wie ich schon oben bemerkte, bald heraus, was ALLMAN abgebildet hatte, ohne es zu wissen* (von mir ge- sperrt) Und WAGNER schreibt (1894, S. 229): ,schon ALLMAN sah im Jahre 1847 bei Halarachne Halichoeri die Anlage des vierten Beinpaares, hielt sie aber nicht dafür* (hier gesperrt) Wie die genannten bei- den Autoren diese Auffassung bekommen konnten, ist mir unbegreiflich. ALLMAN sagt in seiner von ihnen zitierten Arbeit über diesen Gegenstand wörtlich folgendes (1847, S. 51): , Though but three pairs of legs are visible externally, yet the fourth or posterior pair [von mir gesperrt] which becomes developed in the adult exists in the larva in a rudimental condition. It may with some care be detected, confined as yet beneath the integument, and presenting the appearance of a pair of conical organs diverging at first as they pass backwards and then turning forwards and inwards. The muscular fasciculi may already be seen with their fibres assuming a spiral arrangement in the interior of the rudimental limb“. Auch WaGNER's Angabe, dass Brapy (1875) als der Erste die Anlagen des 4. Beinpaares unter der äusseren Hülle der sechsfüssigen Larve von Halarachne halichoeri erkannte, ist unrichtig. BRADY sagt in der genannten Arbeit über diesen Gegenstand kein einziges Wort. N:o 4. 138 Enzıo REUTER. (1890 b, S. 3) hinzudeuten: ,L'embriologia, infatti, insegna che gli acari — — —- possiedono dapprima quattro paia di arti e sono allora allo stato di protolarva, successi- vamente e cioé allo stato di deutolarva (o larva propriamente detta) ne hanno tre paia, e finalmente riacquistano le quattro paia allo stato di ninfa e di animale adulto*. Ehe die Anlagen des 4. Gangbeinpaares bei den Milbenembryonen bekannt waren, wurde auf den Umstand, dass die Larven nur drei Beinpaare besitzen, ófters grosses Gewicht gelegt. Man sah nicht selten hierin einen ausgesprochenen Gegensatz zwischen den Acariden und den übrigen Arachnoiden, und die genannte Tatsache wurde sogar nebst anderen Merkmalen, bisweilen als Grund einer vülligen Abtrennung der Acariden von den Arachnoiden benutzt (vgl. u. A. Harzer 1881 a, S. 385; vgl. hierüber auch oben, S. 44 Fussnote 2 und S. 121 Fussnote) Durch die zuerst von WINKLER (1888) bei Gama- sus crassipes und dann von anderen Autoren bei verschiedenen Milben gemachte Ent- deckung der embryonalen Anlagen auch dieses Beinpaares wurde aber jener Gegensatz geschwücht und der Grund für die soeben angedeuteten Spekulationen entkräftet. Die Reduktion dieses Beinpaares und somit das Fehlen desselben (üusserlich) bei den Milben- larven ist, wie dies KorscHerr & Heiner ! (1892, S. 632, 634) und Banks (1904, 8. 3) hervorgehoben haben, in der Tat unzweideutig eine sekundäre Erscheinung. Betreffs der Ursache dieser jedenfalls recht auffallenden Rückbildung finden sich in der Litteratur meines Wissens keine direkten Angaben. Nur BERNARD spricht sich infolge der Beobachtung WINKLER's am Gamasus folgendermassen aus: „It is not easy to see the true bearing of WixkrER's observation on the origin of the Acaridae. The loss of a pair of legs is probably an adaptative modification to larval life. As far as I can see the temporary appearance of the fourth pair of legs in the embryo seems to show a tendency in the embryo to develop into the adult Araneid, as if the full num- ber of abdominal segments were about to be developed. The sudden arrest of develop- ment, probably consequent on the exhaustion of the available supply of nutritment, leads to the reabsorption of the last pair of limbs, the power to redevelop them being only gradually regained after the larva has obtained for itself a fresh store of nourishment* (1892 a, S. 288). BERNARD's merkwürdige Auffassung betreffs des genetischen Zusammenhanges der Acariden mit den Araneiden — nach derselben sollen jene ein fixiertes Larvenstadium der letzteren repräsentieren — kann ich hier übergehen; ich werde im letzten Abschnitt vorliegender Arbeit zu dieser Frage noch zurückkommen. Aber auch mit Bernarp’s Anschauung betreffs der Ursache jener Reduktion des 4. Gangbeinpaares kann ich nicht einverstanden sein. Ich sehe nicht ein, weshalb gerade für die Acariden allein und für sie immer eine „exhaustion of the available supply vf nutritment^ ein- treten sollte. Weil die Rückbildung schon im Embryonalleben stattfindet, müsste das angebliche Nahrungsmangel im Ei liegen. Nun haben aber die Milben in der Regel recht dotterreiche Eier; diejenigen Arten, deren Eier weniger dotterreich sind, machen ! Diese Rückbildung ist jedoch nicht, wie dies KORSCHELT & HEIDER vermuten, mit einer embryo- nalen Häutung verbunden. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 129 ihre embryonale Entwicklung wenigstens zum Teil intrauterin durch, und die Embryo- nen werden dann vom Muttertier mit Nahrung versorgt. Noch unwahrscheinlicher erscheint es, dass wührend der Phylogenese bei den schon ausgebildeten Larven wegen des angeblichen Nahrungsmangels das 4. Beinpaar verkümmerte und diese Eigenschaft dann in der ontogenetischen Entwicklung auf die Embryonalperiode zurückverlegt worden wäre. Die Milbenlarven leben in den meisten Füllen auf denselben Stellen und unter ähnlichen Verhältnissen wie die erwachsenen Milben und sind zudem in der Regel viel kleiner als diese. Dass gerade die Larven immer an Nahrungsmangel leiden würden, ist auch mit Rücksicht auf den von BERNARD selbst hervorgehobenen Umstand: „it may also be worth remarking that the more minute an animal is, the more abundant, relati- vely speaking, is the amount of organic matter at its disposal for purposes of nutrition* (1. c., p. 279) wenig wahrscheinlich. Und die Voraussetzung, dass (phylogenetisch) für die Larven der Nahrungsmangel die Verkümmerung des 4. Beinpaares herbeigeführt hätte, stände in schroffem Widerspruch gerade mit der Auffassung BERNARD'S, „the power to redevelop them being only gradually regained after the larva has obtained for itself a fresh store of nourishment*. Den Verlust des 4. Beinpaares schlechthin auf eine Anpassungserscheinung zurückzuführen, ist keine erschópfende Erklürung, wenn wir über die wahre Natur dieser angeblichen Anpassung in Ungewissheit bleiben. Übrigens ist es nicht leicht zu verstehen, weshalb allein die Larven, welche, wie soeben hervorge- hoben, doch zumeist unter ähnlichen Bedingungen wie die (normalen) Nymphen und erwach- senen Milben leben, einer solehen durchgreifenden Anpassung unterzogen worden wären. Bernarv’s Erklärungsversuche sind in der Tat in keiner Weise überzeugend. Die Ursache der Rückbildung des 4. Beinpaares während der Embryonalperiode, und gerade in dieser, erscheint aber durch eine ganz andere Erklärung recht ver- ständlich. Wenigstens scheinen mir die Befunde an Ped. gramınum ganz ungezwungen eine solche Erklärung zu geben. Am Keimstreifen nimmt, wie schon vorher erwähnt, das die Extremitätenanlagen tragende Prosoma den bei weitem gróssten Teil ein, wáhrend das Opisthosoma auf einen kleinen Bezirk an der Rückseite des Eies beschrünkt ist. Von den Gliedmassenanlagen liegen diejenigen des letzten Beinpaares ursprünglich auf dem aboralen Eipol, befinden sich später, kurz vor der Reversion, sogar etwas hinter demselben, dicht an die Seiten des Opisthosoma gedrückt (vgl. Fig. 14). Durch die vor dem Umdrehungsprozess auf- tretende ventrale Medianrinne werden die beiden (rechte und linke) Seiten des Keimstreifens mit ihren Gliedmassenanlagen verhältnismässig nur wenig von einander entfernt und nähern sich spüter wieder, wodurch die hintersten Gliedmassenanlagen ein Hindernis für die Um- rollung des im Verhältnis zur Länge recht breiten und plumpen Opisthosoma dar- bieten. Bei der Reversion wird infolge dessen auf diese Gliedmassenanlagen notwendig ein Druck ausgeübt, der um so stürker wird, je weiter der genannte Vorgang fort- schreitet. Durch diesen Druck werden die Anlagen des letzten Extremitätenpaares, d. h. des 4. Gangbeinpaares, rückgebildet, bezw. in die Körperwand eingezogen. Weil das Opisthosoma dann fortwährend die ganze Embryonalzeit bis zum Ausschlüpfen der Larve, die ventral umgeknickte Lage bewahrt, ist es auch ganz natürlich, dass die Larve N:o 4. 17 130 Enzio REUTER. äusserlich des 4. Beinpaares entbehrt. Dieses Beinpaar ist, wie schon vorher angedeutet, nicht gänzlich verschwunden, sondern persistiert bei der Larve als imaginalscheibenartiges Gebilde. Dass dann bei dem Übergang der Larve zur Nymphe — während welcher Periode zumeist auch die übrigen Extremitüten eine temporäre Reduktion erfahren, um dann wieder zur vollen Ausbildung zu gelangen — die schon vorher verkümmerten Anlagen des 4. Beinpaares definitiv hervorspriessen, erscheint recht verständlich, weil jetzt kein Hindernis mehr für ihre Entwicklung existiert. Recht bemerkenswert ist der vorher erwühnte Umstand bei den Gamasiden, dass das 4. Beinpaar unter der Larven- haut durchschimmert; bei diesen Milben findet sich nämlich nicht, wie sonst allgemein bei den Acariden, eine eigentliche Ruheperiode, sondern nur eine einfache Häutung zwischen dem Larven- und Nymphenstadium,' und demgemäss kommt gerade hier schon verhältnismässig früh dieses Extremitätenpaar unter der Larvenhaut wieder zum Vorschein. Die Rückbildung des 4. Beinpaares erfolgt nun bei Fed. graminum auf die soeben geschilderte Weise, und es dürfte kaum einem Zweifel unterliegen, dass sie auch in anderen Füllen auf dieselbe Ursache zurückzuführen, also in Zusammenhang mit den während der Reversion stattfindenden Vorgängen zu bringen ist. ^ Nun findet aber auch bei den Spinnenembryonen eine ebenso ausgesprochene Reversion statt und doch führt dieselbe hier nicht zur Unterdrückung des letzten Extre- mitätenpaares. Wie lässt sich dieser anscheidende Widerspruch erklären? Ein Blick auf die betreffenden Verhältnisse bei den Araneen gibt uns hierüber Auskunft. Am Keimstreifen der Spinnenembryonen ist das Opisthosoma bedeutend länger und schlanker als bei den Acariden. Die ventrale Medianrinne ist hier nicht nur auf das Prosoma beschrünkt, sondern durch dieselbe wird auch der opisthosomale Bezirk bis auf den ter- minalen Schwanzlappen in zwei spiegelkongruente Hälften zerspalten. Die genannte Furche hat wegen der sehr reichlichen, an der Ventralseite vorgedrängten Dotterquanti- tät, wie dies Parrennem (1903, S. 125) för Dolomedes fimbriatus schildert, „dabei gleichzeitig in ihrem ganzen Verlaufe ausserordentlich an Breite zugenommen. Die vor- her noch einander dicht genäherten, symmetrischen Hälften des Keimstreifens klaffen jetzt weit aus einander, besonders in der Gegend der hinteren Gangbeine*.? Hierdurch bekommt der Keimstreifen die bei den Spinnenembryonen bekannte Gestalt eines über den grössten Teil der kugeligen Eioberfläche ausgedehnten sphärischen Vier- ecks, „eine Lagerung, die den Vorgang der Umrollung allmählich anbahnt^. (PAPPEN- 1 „Selbst in der Hüutung begriffene Larven bewegen sich ziemlich rasch“ (WINKLER 1858, S. 350). ? Nach Brucker (1900) steht bei Pediculoides ventricosus die Entstehung des sechsfüssigen Stadiums ebenfalls in gewisser Beziehung zu der Reversionserscheinung. Bei dieser Milbe scheint jedoch das letzte Jeinpaar, obwohl reduziert, nicht in demselben Masse wie bei Ped. graminum und anderen Milben rückge- bildet zu werden. Das sechsfüssige Stadium ist hier überhaupt weniger ausgeprügt und tritt mehr vorüber- gehend auf. Dieses abweichende Verhalten dürfte auf die eigenartige Entwicklung vorliegender Art zurück- zuführen sein. Dieselbe besitzt nämlich kein freilebendes Larvenstadium, sondern die ganze Entwicklung bis zum Prosoponstadium verlüuft bei beiden Geschlechtern intrauterin und zudem in überaus raschem Tempo, weshalb auch, wie dies BRUCKER hervorhebt, die Intervalle zwischen den verschiedenen Entwick- lungsstadien verwischt werden. * Von mir gesperrt. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 131 HEIM, l. c.) Gerade wegen dieser Lagerung kann während der dann stattfindenden Umrollung, bei welcher übrigens zunächst nur der verhältnismässig sehr kleine Schwanz- lappen ventral umgeknickt wird, das letzte Beinpaar in keiner Weise beein- flusst werden. Später wird zwar das ganze Opisthosoma ventral gegen das Prosoma taschenmesserförmig umgeklappt, aber die Einschnürung hinter dem letzten Bein- paar, welche den bekannten ,Stiel* des Opisthosoma (Abdomens) vorbereitet bildet jetzt so zu sagen eine Barriere, die eine Einflussnahme der Reversion auf das 4. Gangbeinpaar verhindert. Durch die soeben hervorgehobenen Unterschiede in dem Reversionsvorgang ! erhält nun meines Erachtens die Tatsache, dass die Umrollung in dem einen Falle (Aca- riden) zur Reduktion des 4. Gangbeinpaares führt, während in dem anderen (Araneen) das genannte Beinpaar von diesem Prozess garnicht beeinflusst wird, eine sehr einfache Erklärung, was noch mehr den Wahrheitsgehalt der hier vertretenen Auffassung betreffs der Ursache dieser Rückbildungserscheinung zu erhöhen scheint. Die erwähnten Unterschiede der Reversion stehen mutmasslich in Zusammenhang einerseits mit der überaus reichlichen Quantität von Nahrungsdotter bei den Araneen, andererseits mit der starken Konzentration und Kompression des Acaridenkörpers. Aus dem oben Gesagten dürfte also zur Genüge hervorgehen, dass die Rückbii- dung des 4. Gangbeinpaares bei den Milben, bezw. das Vorkommen eines sechsfüs- sigen Larvenstadiums,? gar keinen prinzipiellen Gegensatz zwischen den Acariden und den Araneiden oder den übrigen Arachnoiden bedeutet, son- dern dass es sich hier lediglich um eine ganz untergeordnete sekundäre Er- scheinung, um eine durch die Reversion und zwar in letzter Instanz durch den gedrungenen Körperbau der Acariden bedingte, auf rein mechanische Ur- sachen zurückzuführende, temporäre Hemmung des letzten Extremitätenpaa- res handelt.” Jeder Versuch, das sechsfüssige Jugendstadium der Milben als Grund einer Abtrennung der Acariden von den übrigen Arachnoiden gelten zu lassen, ist dem- nach durchaus verfehlt, und jede Spekulation, welche dem Fehlen des letzten Beinpaa- res bei den Milbenlarven eine phylogenetische Bedeutung zuerkennen will, entbehrt einer tatsächlichen Grundlage. Die Acariden erweisen sich im Gegenteil, wie schon vorher hervorgehoben, auch hinsichtlich der späteren embryonalen Vorgänge als echte Arachnoiden. ! Die Ursache der Reversion ist (für die Spinnen) von einigen Autoren (CLAPAREDE 1862, BARROIS 1578, BALFOUR 1880 a, Locv 1886 und KISHINOUYE 1890) besprochen und verschieden beurteilt worden. Ab- gesehen von den soeben erwähnten Verschiedenheiten zwischen den Acariden und Araneen scheint mir die von Locy vertretene Auffassung, wonach die Umrollung nicht nur durch eine von der horizontal stattfin- denden Vermehrung der dorsal gelegenen Ektodermzellen bedingte Ausdehnung der dorsalen, d. h. der zwischen dem Kopflappen und dem Schwanzlappen befindlichen Region, welche, wie dies BALFOUR (l c., p. 13) so treffend bemerkt, vor der Reversion ,is practically non-existent“, sondern zugleich durch eine Ver- kürzung des Embryokórpers zu stande kommt, dem tatsüchlichen Vorgang auch bei Pediculopsis graminum zu entsprechen. ? Das Auftreten eines sechsfüssigen Larvenstadiums bei den Acariden ist nach Barroum (1880 b, S. 249) ein Umstand, für welchen sich ,ein plausibler Grund nicht leicht anführen lüsst*. Ich glaube jedoch, dass wir in den soeben hervorgehobenen Verhältnissen einen solchen Grund finden kónnen. 3 Vgl. auch unten, S. 135. N:o 4. 139 Enzıo REUTER. Bisher sind die embryonalen Anlagen des 4. Gangbeinpaares, obgleich in verschie- denen Milbenfamilien, so doch nicht in besonders zahlreichen Fällen beobachtet worden. Dies dürfte wohl zum grossen Teil auf Übersehen durch frühere Autoren beruhen; be- treffs gewisser Arten ist dies tatsächlich der Fall gewesen. Wenn es aber dennoch Milbenembryonen gübe, bei denen die betreffenden Anlagen in keiner Periode des Em- bryonallebens, auch nicht vorübergehend, äusserlich sichtbar wären, so wäre ein solches eventuelles Verhalten vielleicht dahin zu beurteilen, dass eine embryonale Hemmung des genannten Extremitütenpaares sich in dem Masse geltend machen würde, dass diese An- lagen nur als in der allgemeinen Körperwand versteckte Wülste aufträten, etwa wie dies mit den opisthosomalen Extremitütenanlagen bei dem Embryo von Telyphonus cau- datus der Fall ist (vgl. oben, S. 64). Andererseits lässt sich auch der Fall denken, dass die embryonale Unterdrückung des letzten Beinpaares so weit gegangen sei, dass dasselbe überhaupt nicht mehr, weder in dem Larven- noch in irgend welchem späteren postembryonalen Stadium, zur Ausbildung gelangte. In der Tat ist dies der Fall z. B. mit Podapolipus und mutmasslich auch mit Phytoptipalpus (vgl. oben, S. 86 f.) Bei den Eriophyiden sind bekanntlich die beiden letzten Beinpaare verschwunden. B. Der weitere Entwicklungsverlauf von Ped. graminum. 5. Mit freilebendem Larvenstadium. Wenden wir uns wieder der ontogenetischen Entwicklung von Ped. graminum zu. Wir sahen (vgl. oben, S. 124) den Embryo schon so weit vorgeschritten (Fig. 21), dass an ihm die Gestalt der künftigen Larve deutlich zu erkennen war. Etwa von dem auf dieser Figur abgebildeten Stadium ab kann nun die weitere Entwicklung auf zwei verschiedene Weisen sich vollziehen, je nachdem ein freilebendes Larvenstadium auftritt oder nicht. Wir wollen zunächst den erstgenannten Fall besprechen. Der Embryo nähert sich allmählich mehr der definitiven Larvenform (Fig. 22). Das Hysterosoma ist noch markanter vom Proterosoma abgesetzt, und die drei Beinpaare haben beinahe ihre defi- nitive Gestalt erreicht, weisen aber noch keine deutliche Gliederung auf. Die Figg. 23 und 24 zeigen ein noch etwas späteres Stadium. ' Das Opisthosoma erweist sich hier als noch stürker verlüngert, wir erkennen jetzt (Fig. 23) seine Abgliederung vom Pro- soma und dahinter noch eine weitere Segmentfurche; am Prosoma ist hinter der Mitte eine Einkerbung bemerkbar, welche der Grenze zwischen dem 1 und 2. hysterosomalen Segmente (denen des 3. und 4. Gangbeinpaares) entspricht. ^ Auch die drei Beinpaare 1 Die drei zuletzt genannten Figuren stellen einen c/-Embryo dar, was die geringe Grösse desselben, wie auch die des ganzen Eies erklärt. Die „männlichen“ Eier sind nämlich stets kleiner als die weiblichen (vgl. E. REUTER 1907 a, S. 20). ? Diese Segmentgrenzen finden sich sämtlich bei der ausgeschlüpften Larve wieder (vgl. Fig. 28, d'-Larve). Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 1233 sind jetzt deutlich gegliedert. In diesem Stadium ist die Larve schon beinahe fertig gebildet; sie nimmt im Fi eine sehr stark ventral gekrümmte Lage ein, das Gnatho- soma, das zugespitze Ende des Opisthosoma und die drei Beinpaare scheinen bei Ven- tralansicht sämtlich. etwa gegen die Körpermitte hin zu konvergieren (Fig. 24). Die fertige Larve sprengt dann die Eihaut, verlässt das Leib des Muttertieres und be- ginnt ein selbständiges, freies Leben. In einer früheren Arbeit (1900 a) habe ich erwähnt, dass das junge Tier durch Bersten der Haut des angeschwollenen Muttertieres zur Aussenwelt gelangt. Dies ist wenigstens in den meisten Fällen zutreffend; vielleicht werden jedoch mitunter einige Individuen normalerweise geboren. Dagegen werden Eier niemals normal abgelegt. ' Die äussere Gestaltung und die wichtigsten inneren Organe der Larve, sowie die schon hier deutlich bemerkbare Geschlechtsdifferenz habe ich vorher beschrieben, so dass ich diese Verhältnisse jetzt übergeben kann. Die Larve nimmt nun von demselben morschen Halme, wo sich das Muttertier befestigt hatte, einige Zeit Nahrung an sich. Schon nach wenigen Tagen beginnen aber die für die Häutungsprozesse vieler Milben so charakteristischen inneren, mit einer teilweisen Histolyse verbundenen Vorgünge sich abzuspielen. Die Larve wird zunächst unbeweglich, ihre Chitinhaut erscheint überall wie aufgebläht, die Hüllen des Gnatho- soma und der Beine werden starr herausgestreckt (Fig. 29). Der Körper zieht sich überall von der Chitinhülle zurück. Im Gnathosoma und in den Beinen werden zuerst die distalen Teile von der Chitinhaut losgelöst, die betreffenden Extremitäten werden dann allmählich von ihren Hüllen gänzlich zurückgezogen, an die Körperwand gepresst und dann bis auf äusserlich nicht mehr sichtbare Gebilde rückgebildet. Hierdurch entsteht ein unbewegliches, anscheinend apodes Stadium, das man bei anderen Milben vielfach mit dem Puppenstadium der holometabolen Insekten verglichen hat. Nachdem der Kórper diese Gestalt angenommen hat, wird derselbe von einer zarten, strukturlosen, sackförmigen Membran umgegeben, die augenscheinlich von den Hypodermiszellen der Kör- perwand ausgeschieden wird (Fig. 30). Diese Membran stellt die sogenannte Zwischen- haut oder das Apoderma der Autoren dar. Bald weicht aber der Kórper auch von dieser Membran zurück, wonach die unten bei der Besprechung der intrauterinen Ent- wicklung beschriebenen inneren Vorgänge auftreten. Erst später werden die Kör- perkonturen innerhalb jener Membran allmählich bestimmter und fester, und von den oben erwähnten verkümmerten Gebilden spriessen die Extremitäten wieder hervor, wo- bei nun auch das in der Embryonalperiode unterdrückte 4. Gangbeinpaar zur defini- tiven Ausbildung gelangt. Sämtliche Beinpaare liegen jetzt nach hinten gerichtet. ı Hop&xiss sagt (1908, S. 109) „In only one instance has a female been seen to deposit an egg and in that case the abdomen finally broke and liberated the adults*. Ich habe einmal ganz dieselbe Beob- achtung wie Hop@xiss gemacht. Es handelte sich aber hier um ein trächtiges Weibchen, das wegen der Trockenheit etwas geschrumpft war; infolge dessen wurden drei (in der Eihülle eingeschlossene) Embryo- nen durch die Genitalóffnung herausgepresst. Später barst das Opisthosoma des Muttertieres. Es war hier und sicher auch in dem von Hopkaiss beobachteten Falle — in den von ihm (Pl. VI, Figg. 1, 5) abgebildeten Eiern befanden sich die jungen Tiere mit Hinblick auf die langgestreckte Eiform offenbar schon im Nym- phenstadium — keineswegs die Frage von einer normalen Eiablage, sondern von einem abnormen Verhältnis. N:o 4. 134 Enzıo REUTER. Von der Histolyse wird hauptsächlich nur die Muskulatur, dagegen weder das Ekre- tionsorgan, noch das Nervensystem oder die Anlagen der Keimdrüsen, und auch die Verdauungsorgane nicht in merkbarem Grade betroffen. In den beiden Geschlechtern gestalten sich die Verhältnisse nun insofern verschie- den, als die weiblichen Individuen jetzt nur das Nymphenstadium, die männlichen dage- gen schon das Prosoponstadium erreichen, und zudem treten die Geschlechtsdifferenzen noch schärfer hervor. Im weiblichen Geschlecht kommt das Gnathosoma mit den Mundteilen wieder zu voller Ausbildung. Die Pseudostigmalorgane und das Tracheensystem werden angelegt, ' an den übrigen inneren Organen lassen sich die schon vorher für die Nymphe beschrie- benen Verhältnisse erkennen. Beim Männchen werden im Gegensatz zu der progressiven Entwicklung des Weibehens mehrere regressive Erscheiuungen bemerkbar. So stellt das Gnathosoma ein ganz verkümmertes knopfartiges Gebilde dar, die Mundteile und der Oesophagus werden rückgebildet, keine Tracheen kommen zur Ausbildung. Nur das Geschlechtsorgan erfährt eine mächtige Entwicklung, wodurch, wie schon vorher erwähnt, der Mitteldarm nach vorn verdrängt wird. In beiden Geschlechtem sind inzwischen der Körper und die Extremitäten von einer neuen Chitinhaut umgegeben worden, an der die für die Nymphe (2), bezw. für das c'-Prosopon beschriebene Gliederung hervortritt. Das Tier sprengt die beiden um- sebenden Hüllen, das innere, sogenannte Apoderma und die äussere, alte Larven- haut, und tritt wieder in aktives Leben ein. 6. Mit intrauterinem Larvenstadium. In dem Falle, wo ein frei bewegliches Larvenstadium nieht auftritt, sondern die Entwicklung sich fortwährend intrauterin vollzieht, gestaltet sich diese folgender- massen. Gehen wir wieder von dem auf der Fig. 21 abgebildeten Stadium aus. Anstatt sich noch mehr zu verlängern, wie dies in dem vorher besprochenen Falle (mit freile- bendem Larvenstadium) geschah, werden die drei Beinpaarenanlagen zunächst bis auf kleine, etwas nach innen gebogene, breit kegelfórmige Stummel reduziert; auch der Be- zirk der Mundteile wird stumpf abgeflacht (Fig. 31). Jetzt umgibt sich der Embryo mit einer Chitinhaut; das Gnathosoma wird von einem Chitinkapsel umhüllt, an dem die Mundteile in ganz verkümmertem Zustand angedeutet werden, und die Chitinhülle der konischen Beinstummel weist bei starker Vergrösserung eine ziemlich deutliche Ringelung auf (Fig. 34), wodurch sich, der vom Körper ausgehende Basalteil ungerech- net, eine Gliederung dieser Stummel in fünf Ringe ergibt, die gegen das klauenförmige ! So wünschenswert es auch sein mag, habe ich die Entstehung des Tracheensystems nicht verfol- gen können. Unsere Milbe stellt wegen ihrer geringen Grösse für eine derartige Untersuchung kein gün- stiges Objekt dar. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 135 Endglied hin sukzessive an Grösse abnehmen. Diese Ringe entsprechen offenbar den Beingliedern der freilebenden Larve. Das soeben beschriebene Stadium repräsentiert auch tatsächlich das Larvenstadium, welches hier infolge der intrauterinen Entwick- lung in rudimentären Zustand auftritt, und die genannte Chitinhaut stellt die Larven- haut dar. Nach einiger Zeit weicht der Körper von dieser Larvenhaut zurück, ähnlich wie wir dies bei der freilebenden Larve, wenn ihr Übergang zur Nymphe eingeleitet wurde, soeben bemerkt haben. Die Fussstummel werden auch jetzt von ihren Chitinhüllen zu- rückgezogen und abgeflacht, auch die Erhabenheit der Mundteile wird ausgeglichen (Fig. 32). Gleichzeitig erfährt der ganze Körper, vor allem aber der hysterosomale Teil, eine Streckung, die namentlich an weiblichen Individuen, mit denen wir uns aus Zweck- mässigkeitsgründen zunächst allein beschäftigen sollen, sehr gut bemerkbar ist. Diese Streckung wird hauptsächlich davon bedingt, dass das Opisthosoma, welches vorher taschenmesserförmig gegen die Bauchfläche des Körpers eingeknickt lag, sich auszu- strecken beginnt; man vergleiche die Fig. 32, welche eine länglicher ovale Gestalt zeigt, und an der sich das von der Larvenhaut zurückgezogene Opisthosoma ventral bei X mehr nur eine verhältnismässig schwache Einkerbung und dann caudalwärts eine etwas bauchige Form aufweist. Fig. 33 zeigt dasselbe Stadium bei Dorsalansicht. Sobald das Opisthosoma von der ventral eingeknickten in die soeben beschriebene ausgestreckte Lage übergangen ist, wird von ihm auf die Ventralfläche des hintersten prosomalen Teils, wo die rückgebildeten Anlagen des 4. Gangbeinpaares in die Körper- wand eingezogen liegen, kein Druck mehr ausgeübt. Es ist nun sehr bemerkenswert, dass gerade jetzt diese Extremitätenanlagen sofort wieder zum Vorschein kommen (Figg. 32, 33), ganz als ob sie von einer Fessel befreit worden seien. Dass hier keine Zufälligkeit vorliegt, geht zur Genüge daraus hervor, dass ich diese Erscheinung, und zwar genau in demselben Entwicklungsstadium, an mehren Dutzenden von Individuen beobachtet habe. Diese Tatsache nun scheint mir sehr zu Gunsten der von mir vorher dargelegten Auffassung zu sprechen, dass die Rückbildung des betreffenden Extremitä- tenpaares auf einen bei der Reversion eingetretenen mechanischen Druck zurückzuführen ist, weil hierdurch auch das Wiederauftreten des genannten Beinpaares, sogleich nach- dem der Druck durch jene Streckung des Opisthosoma aufgehoben worden ist, unge- zwungen erklärlich wird.” ! Aus der Entwicklungsgeschichte unserer Milbe geht zu voller Evidenz hervor, dass es der Reihen- folge nach das 4. Gangbeinpaar ist, welches der Larve fehlt und bei der Nymphe zum. Vorschein kommt. Das bei der Nymphe „neu hinzugekommene* Beinpaar ist in der Tat, soweit bekannt, in der Regel eben das letzte. Man vergleiche hierüber die Angaben einer ganzen Reihe von Autoren, wie Ducks (1834 c, S. 41). EICHSTEDT (1846), ALLMAN (1847, S. 51), BOURGUIGNON (1854, S. 144), GUDDEN (1855), FÜRSTENBERG (1861, S. 198), PAGENSTECHER (1861 a, S. 19), Fumouze & ROBIN (1867, S. 585; 1868, S. 66 Fussnote 2), ABENDROTH (1868, S. 49), KRAMER (1876 a, S. 30; 1880, S. 107, 108; 1885, S. 71), RoBIn & MÉcNiN (1877, S. 233), HENKING (1882, S. 633, 639, 657), NALEPA (1885), WINKLER (1886, S. 114; 1888, S. 350), LonwANN (1888, S. 122), SICHER (1888, S. 348; 1891) CANESTRINI (1890 a, S. 480) BERNARD (1892 a, S. 288), KonscuELT & HEIDER (1892, S. 629), Marx (1892, S. 279), CumTICE (1892), WAGNER (1892; 1893; 1894, S. 229), MicuEL (1894 a, S. 33; 1901, S. 132), JENSEN (1895, S. 77), MÉGNIN (1895, S. 161, 216, 271), SUPINO (1895), TROUESSART (1895 b), BERLESE (1897, S. 17, 65), BRuCKER (1900), TRÄGÄRDH (1900, S. 14), v. HaNsTEIN (1901, S. 87), SALMON & STILES (1901, Un N:o 4. 136 ENzrio REUTER. Nach einiger Zeit werden nun die Mundteile und sámtliche Beinpaare, auch die kurz vorher wieder hervorgetretenen Anlagen des 4. Paares, zu äusserlich unsicht- baren, in den Körper eingezogenen Gebilden rückgebildet. Der Körper hat inzwi- schen, namentlich am Hinterende, noch eine weitere Streckung erfahren und zeigt, wie vorher bei der Umwandlung der freilebenden Larve in Nymphe, eine oberflächlich ziemlich ebene, gestreckt ovale Gestalt. Die Chitinhüllen des larvalen Gnathosoma und der drei larvalen Beinstummelpaare (an der Figur blau gefürbt) ragen nun als leere, kurze, breit konische Zapfen aus der Larvenhaut hervor (Fig. 36). ' Jetzt wird der Körper von einer neuen Chitinhaut umgegeben (violett gefärbt), an der mitunter die Grenz- furche zwischen dem Proterosoma und Hysterosoma, obgleich immer weniger markant als bei der Larve, zu erkennen ist. Erst nachdem diese Chitinhaut, die vorher erwähnte Zwischenhaut (Apoderma) der Autoren, gebildet worden ist, treten die eigentlichen histo- lytischen Prozesse auf, die durch das Auftreten der als „Hämamöben“ bekannten Zellen eingeleitet werden. Die Bedeutung dieser Zellen ist von den Autoren verschieden beurteilt worden. Ich werde auf diese Frage später noch zurückkommen und erwähne jetzt nur, dass Hex- KING (1882) geneigt ist, ihnen die Rolle, das Apoderma abzusondern, zuzuerkennen. Eine solehe Auffassung steht aber im Widerspruch mit den Beobachtungen anderer Autoren und ist namentlich von Waaxer (1894, S. 225) und TräcArpx (1904, S. 93—94) aus guten Gründen zurückgewiesen worden. Hrxxixe hat die Bildung des Apoderma nicht direkt beobachtet; als Belege dafür, dass diese Chitinhülle ,ihren Ursprung scheinbar von den vacuolisirten Zellen |Hämamöben, CrArAnEpE 1869] nimmt“, führt er nur folgende Gründe an: „denn sie entsteht weitab von der neuen Körperoberfläche, zwischen ihr und S. 399), OUDEMANS (1902 b, S. 299), BANKS (1904). Andererseits finden sich jedoch einige abweichende Anga- ben. So glaubt De GEer (1778, S. 88), dass bei Glycyphagus domesticus (DE GEER) das 3. Gangbeinpaar bei der Nymphe nachgebildet wird, eine Angabe, die jedoch von FuwouzE & ROBIN (1868, S. 66) korrigiert wor- den ist. Nach NICOLET (1854, S. 393) soll bei den Oribatiden das 2. Gangbeinpaar bei der Nymphe ,neu hinzukommen“. Diese Angabe NrcoLET's wird von ABENDROTH (1868, S. 49) und OupEmans (1885, S. 40) wiedergegeben. Der letztgenannte Autor will hierin das „Einschalten neuer Segmentanhänge“ erblicken; er spricht sogar von der „Thatsache, dass zwischen schon existirenden Segmenten ein neues Segment zum Vorschein kommt“ (1. c.) und sieht u. a. hierin einen wesentlichen Grund für die Trennung der Milben von den übrigen Arachnoiden. NrcoLET's Angabe dürfte indessen, wie viele andere desselben Autors, durchaus irrig sein. Wenigstens hat MICHAEL, der unverleugbar der beste Kenner der Oribatidenentwicklung ist, NICOLET's Angabe garnicht bestätigt; vielmehr sagt er (1901, S. 132) ausdrücklich, dass es „as far is known, is the rule in all Acarina“, dass es das 4. Gangbeinpaar ist, welches der Larve fehlt. GACHET (1832) und FrAcH (1864) sprechen ohne nähere Begründung die Vermutung aus, dass bei Tetranychus das 3. Beinpaar sich zuletzt entwickeln würde; dies wird aber neuerdings von v. HaNsTEIN (1901) in Abrede gestellt. Nach KRAMER (1876 a, S. 31) soll bei den Hydrachniden und zwar speziell bei der Gattung Nesaea KocH eins der beiden ersten Fusspaare sich nachbilden; diese Angabe stützt sich jedoch nicht auf direkte Beobachtung und ist nicht von anderen Forschern bestütigt worden. BANKS sagt (1904, S. 88) betreffs der Amalginae, dass „it has been claimed that it is the third pair of legs that is added when the larva transforms to the nymph*. Von mehreren Autoren, wie ROBIN & MÉGNIN (1877, S. 233), SICHER (1888, S. 348; 1891) und Surıno (1895) wird aber mehr oder weniger ausdrücklich hervorgehoben, dass es das 4. Gangbeinpaar ist, welches hier beim Übergang zur Nymphe zum Vorschein kommt. Wir dürften demnach zu dem Schlusse berechtigt sein, dass das den Milbenlarven fehlende Beinpaar wohl stets das letzte (4.) ist, was mit meiner soeben gegebenen Erklürung betreffs der Ursache des Fehlens dieses Beinpaares bei den Larven gut im Einklang steht. ! Gerade an diesen leeren Chitinhüllen ist die vorher erwähnte Gliederung, bezw. Ringelung der Beinstummel bei starker Vergrósserung recht deutlich bemerkbar. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 1237 der letzteren liegen in mehreren Lagen jene Zellen, nach aussen aber stösst sie direkt an das alte Chitinkleid“ (1882, S. 639—640). Man muss wohl mit Wacxer (l. e.) annehmen, dass Hrxkına betreffs des genauen Zeitpunkts, in dem das Apoderma gebil- det wird, sich geirrt hat, und dass dasselbe tatsächlich schon früher, als von ihm be- merkt, zur Ausbildung gekommen war. Nach meinen Befunden an Ped. graminum zu urteilen, ist diese Annahme Wasxer’s sehr wahrscheinlich, denn man ist wohl zu dem Schlusse berechtigt, dass die Entstehung des Apoderma in beiden Fällen im wesentlichen auf dieselbe Weise erfolgt, um so eher als die Beobachtungen auch anderer Autoren, wie schon angedeutet, gegen die Auffassung HENKING's sprechen. Bei Ped. graminum wird der (oval und anscheinend fusslos gewordene) Körper zuerst unmittelbar von der genannten Chitinhülle umgegeben, und es dürfte wohl keinem Zweifel unterliegen, dass diese auf ganz ähnliche Weise, wie sonst die Chitinhaut der verschiedenen postembryonalen Stadien, von den Hypodermiszellen aus- geschieden wird. Schon mit Rücksicht hierauf liegt die Annahme nahe, diese Haut mit der Chitinhaut eines gewissen Entwicklungsstadiums zu homologisieren, zumal an ihr oft auch die das Proterosoma vom Hysterosoma trennende Grenzlinie auftritt. Ich móchte schon hier antizipieren, dass wir auf Grund einer ganzen Reihe von Erwügungen, die ich später eingehender erörtern werde, in der Tat zu dem Schlusse kommen müssen, dass die nümliche Haut der Chitinhaut eines unterdrückten Nymphenstadiums entspricht. Nach der Entstehung dieser Haut treten bald die vorher erwähnten sog. „Häm- amöben“, bezw. „vacuolisierten Zellen“ auf und die histolytischen Vorgänge be- ginnen sich nun ziemlich rasch abzuspielen. Der Milbenkörper wird, hauptsächlich auf der Bauchseite, von einer Flüssigkeit umgegeben, in der die genannten Zellen flot- tieren. Die Nymphenhaut (Apoderma) wird von der Flüssigkeit zunächst etwas ausge- dehnt und so von dem Körper entfernt, dessen Konturen allmählich verwischt wer- den (Fig. 37). Gerade dieser Zustand dürfte dem von Hexkıns beschriebenen ent- sprechen. Die Anzahl der in der Flüssigkeit flottierenden Zellen wird dann vermindert, der Körper nimmt wieder eine bestimmter konturierte Gestalt an, die temporär rückge- bildeten Anlagen des Gnathosoma und der vier Beinpaare werden zunächst als ganz flache Wülste sichtbar (Fig. 38)'. Die weitere Entwicklung geschieht nun ganz auf dieselbe Weise, wie sie vorher für den Fall mit freilebender Larve beschrieben worden ist. Die verschiedenen Körperteile erhalten allmählich eine normale, obwohl zunächst etwas plumpe Gestalt, und das Tier umgibt sich wieder mit einer neuen Chitinhaut (in der Figur schwarz gezeichnet), derjenigen des zunächst folgenden, freilebenden Sta- diums (Fig. 39). Dann erfährt der Körper noch eine bedeutende Streckung und be- kommit die definitive, schlanke Gestalt der fertigen Nymphe (Figg. 41, 42). Diese Streckung hat zur Folge, dass sämtliche Hüllen eine ziemlich langgestreckte und verhält- ! Diese Figur ist nach einem Exemplar gezeichnet, das von mir schon recht früh in Wasser ge- bracht vorden war und mutmasslich deshalb wegen schlechter Ernährung eine merklich geringere Grösse als die normalen Individuen erreicht hat; man vgl. den geringen Umfang des Apoderma und noch mehr des innerhalb desselben befindlichen Tieres selbst. N:o 4. 18 138 Ewzio REUTER. nismässig schmale Form erhalten haben'. An der rudimentüren Larvenhaut sind fort- wührend die konischen Chitinhüllen für das Gnathosoma und die drei ersten Beinpaare deutlich bemerkbar, dagegen lässt sich die ventrale Falte des vorher im Larvenstadium umgeknickten Opisthosoma zumeist nicht mehr erkennen, vermutlich weil sie gerade infolge der Streckung ausgeglichen worden ist. Hinten innerhalb des Apoderma liegen zahlreiche kleine Kórnchen, welche während der Histolyse entleerte Exkretprodukte dar- stellen (Fig. 41). Das auf den Figg. 41 und 42 abgebildete Stadium stellt nun die zum Ausschlüp- fen bereite Nymphe dar, die in der ontogenetischen Entwicklung vorliegender Art, und zwar zudem nur im weiblichen Geschlecht, das einzige freilebende Nymphenstadium repräsentiert. Das Tier liegt jetzt im mütterlichen Uterus, ausser von seiner eigenen chitinisierten Kórperhaut noch von drei verschiedenen Hüllen umgegeben; zu innerst von dem sackförmigen Apoderma (der rudimentären Nymphenhaut, violette Farbe), dann von der mit den konischen Extremitätenscheiden versehenen rudimentären Larvenhaut (blaue Farbe) und zu äusserst von der Eihaut (schwarze Farbe). Noch im Uterus befreit es sich von allen diesen Hüllen. An herausprüparierten Individuen habe ich mehrmals unter dem Mikro- skop die Art und Weise direkt beobachtet, auf welche das Sprengen der genannten Hüllen geschieht. Innerhalb der Hüllen nimmt im Ruhezustand das Proterosoma eine etwas vor- würts gebogene Lage ein und das Gnathosoma ist sogar ventralwärts umgeknickt. Bei seinen. Bemühungen, die Hüllen zu sprengen, streckt sich das Tier an seiner ganzen Länge aus und führt das Gnathosoma so weit, wie nur möglich, rückwärts. Hierdurch wird auch das Körperhinterende fest an die angrenzende Hüllenpartie gedrückt und so dort ein Stützpunkt gewonnen; auch durch Ausspreizen der Beine bis zur Berührung an der innersten Hülle sucht das Tier seine Lage zu fixieren. Dann wird das Gnathosoma durch eine zuckende Bewegung wieder rasch nach vorn geführt, wobei die spitzen En- den der sichelfórmigen Cheliceren an die innere Hüllenwand gepresst werden. Weil aber die Cheliceren gerade an der Spitze etwas abwürts gebogen sind und die glatte, biegsame Hülle keine geeigneten Angriffsfläche bietet, wird der Sprengungsversuch viel- fach misslingen, weshalb dieselben Bewegungen mehrmals wiederholt werden. Ich habe unter dem Mikroskop an demselben Individuum mehr als fünfzig solche vergebliche Ver- suche beobachtet. Öfters entstehen infolge der wiederholten Anstrengungen kleine Fal- ten an der Wand des Apoderma. Dank dieses Umstandes und weil das Tier nach ei- niger Übung noch krüftigerer Bewegungen fühig ist, gelingt es ihm schliesslich, die Hülle mit den Chelicerenspitzen durchzubohren und unmittelbar darauf einer Strecke entlang auf- zuschneiden. Ich habe gerade dieses Moment an einigen Individuen bemerkt. Nachdem auf diese Weise sümtliche drei Hüllen am Vorderpol gesprengt worden sind, kriecht die Nymphe binnen ein paar Minuten von denselben heraus, befindet sich aber in normalen Fällen noch im Uterus des Muttertieres eingeschlossen. ’ Man vgl. diese Form mit der ursprünglich breitovalen des Eies und der früheren embryonalen Stadien (Figg. 11—21, 31). Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 139 Ehe wir das weitere Schicksal dieser weiblichen Nymphe folgen, wollen wir die spüteren Phasen der intrauterinen Entwicklung des Männchens kurz besprechen. Bis zur Absonderung des Apoderma (der rudimentüren Nymphenhant) verläuft die Entwick- lung auf die oben geschilderte Weise, abgesehen davon, dass hier bei weitem nicht eine so bedeutende Streckung des Körpers wie im weiblichen Geschlecht stattfindet. Wenn aber nach der Apodermabildung jene histolytichen Prozesse eingetreten sind, wird das bei dem Weibchen auftretende Nymphenstadium übersprungen, so dass es nicht zur Ausscheidung einer diesem Stadium entsprechenden Chitinhaut kommt, sondern die Entwicklung setzt sich so zu sagen in einem Zuge bis zum Erreichen des Proso- ponstadiums fort. Die vier Beinpaare kommen auch hier von ihrem rückgebildeten Zustand wieder zu voller Ausbildung; das letzte Paar zeichnet sich vor den drei vor- deren durch kräftigere, am Ende mit einer starken Klaue bewaffnete Gestalt aus. Das Gnathosoma kommt aber jetzt in dem vorher beschriebenen, verkümmerten, knopfförmi- gen Zustand zum Vorschein. Auch im männlichen Geschlecht liegt mithin das Tier im mütterlichen Uterus von denselben drei Hüllen umgegeben, wie die weiblichen Individuen (Fig. 40). Ein Unterschied besteht nur insofern, dass das weibliche Tier eine Nymphe, das männliche ein Prosopon darstellt. Wegen der Rückbildung seiner Mundteile kann das Männchen nicht auf dieselbe Weise wie das Weibchen sich von den umgebenden Hüllen befreien. Ihre Sprengung geschieht hier demzufolge ganz anders und zwar am entgegengesetzten, hinteren Pole dadurch, dass das Tier mit der soeben erwähnten starken, endständigen Klaue des 4. Beinpaares die Hüllen zerreisst. Auch diesen Vorgang habe ich verschiedene Male direkt unter dem Mikroskop beobachtet, wie auch dass das männliche Prosopon dann rückwärts durch die so entstandenen Öffnungen aus den drei Hüllen herauskroch, was mitunter gewisse Schwierigkeiten zu bieten schien und nicht selten 12—15 Minuten im Anspruch nahm '. Die nun von ihren resp. Hüllen befreiten jungen Milben werden zunáchst nicht jede sofort in die Aussenwelt geboren, obwohl dies namentlich bei nur mässig stark angeschwollenen und relativ wenige Embryonen enthaltenden Muttertieren mitunter der Fall ist, sondern weilen öfters noch eine ziemlich lange Zeit im Uterus eingeschlos- sen. Inzwischen erreichen immer mehr Individuen das Nymphen- (2) bezw. das Prosoponstadium (7); die ältesten Individuen befinden sich in der Regel im hintersten Teil, die jüngeren je nach ihrer Alter in den vorderen Teilen des Uterus. Die Chitin- haut der eingeschlossenen ©-Nymphen und c-Prosopa bekommt nun allmählich die charakteristische bernsteingelbe oder etwas rötliche Farbe, welche durch die beinahe farb- lose, dünne Haut des stark angeschwollenen Muttertieres durchschimmert. Nicht selten trifft man trächtige Weibchen an, deren Hysterosoma hinten rötlich gelb, vorn weisslich ! In diesem Zusammenhang mag erwähnt werden, dass die Larven, auch die männlichen, welche letztere ebenfalls noch funktionsmässige Mundteile besitzen, die einzige Hülle, die Eihaut, mit ihren Cheli- ceren durchschneiden. In der postembryonalen extrauterinen Entwicklung geschieht die Sprengung des sack- förmigen Apoderma und der aufgeblähten Larvenhaut für die verschiedenen Geschlechter je auf die soeben für die Q- Nymphe und g- Prosopon beschriebene Weise. N:o 4. 140 ENz10 REUTER. opak erscheint, wodurch die verschiedenen Entwicklungsstufen der Brut auch äusser- lich erkenntlich werden. In vielen Fällen verbleiben die Milben im Uterus bis sogar die Mehrzahl ihrer Geschwister ebenfalls das zum Ausschlüpfen fertige Stadium er- reicht haben. Man kann während dieser Zeit sehr leicht unter dem Mikroskop die Bewegun- gen der Milben im Innern des mütterlichen Körpers beobachten und vielfach mehr oder weniger heftige Stösse gegen die Körperwand der Mutter wahrnehmen. Es scheint sogar als ob die Männchen schon hier Bemühungen machen würden, mit den weiblichen Nym- phen zu kopulieren; einen Begattungsakt schon im Uterus habe ich jedoch niemals beob- achten können '. Die Ursache, weshalb gerade bei Muttertieren mit sehr zahlreicher Brut die jungen Milben nicht nach und nach geboren werden, dürfte darauf beruhen, dass die Scheide vielfach aus ihrer urspünglichen Lage verdrängt wird, wodurch auch ihr Lumen zusammengepresst und so die normale Geburt unmöglich oder doch sehr erschwert wird. An Schnitten ist ein solches Verhalten in der Tat sehr oft konstatiert worden. Unter solchen Verhältnissen schneidet nun schliesslich irgend welche Nymphe mit ihren Cheliceren Ritzen in die Uteruswand und in die zarte Chitinhaut des mütterlichen Körpers, und die ganze jetzt zum Ausschlüpfen bereite Nachkommenschaft tritt dann durch diese Öffnungen auf einmal ins Freie. Nach sehr kurzer Frist kann nun die Ko- pulation zwischen den 2-Nymphen und den c-Prosopa stattfinden (vgl. oben, S. 7). Es ist schon vorher die Vermutung ausgesprochen worden, dass aller Wahrscheinlichkeit nach, wenigstens in der Regel, nur die befruehteten Nymphen sich zu Prosopa ent- wickeln (vgl. S. 7 f). An solchen Nymphen habe ich niemals irgendwelche durch- 'greifenden inneren Vorgänge beobachten können, wie sich solche beim Übergang der Larve zur Nymphe abspielen. Mit Rücksicht hierauf und weil der Übergang der betreffenden Nymphen zu Prosopa unter Umständen ziemlich rasch verlaufen kann, dürfte diese Um- wandlung überhaupt nicht mit tiefer greifenden Umgestaltungen verbunden, sondern eher mit den bei den Gamasiden beobachteten Háutungen zu vergleichen sein. 7. Die Ursache der verschiedenen Entwicklungsmodi bei Pediculopsis graminum. Die beiden jetzt beschriebenen Entwicklungsmodi, derjenige mit einem freileben- den Larvenstadium und der fortwührend intrauterin verlaufende, führen, wie aus der obigen Darstellung ersichtlich, zu demselben Ziele. Die Frage nach der Ursache dieser verschiedenen Entwicklung bei einer und derselben Milbenart wurde schon vorher, in dem Abschnitt über die Ökologie unserer Milbe, kurz besprochen; ich will aber diese Frage hier noch etwas eingehender erörtern. Bei denjenigen Muttertieren, die sehr stark Y ! Vielleicht findet eine Kopulation bei einer von BERLESE erwähnten Pediculoides-Art schon im mütterlichen Körper statt; er vergleicht die hier eingeschlossenen, ebenfalls verkümmerten männlichen Pro- Sopa gewissermassen mit ,testicoli attivi e bene sviluppati nel corpo delle femmine*, (1897, S. 64) wonach, da die Mutter auch Eier besitzt, so zu sagen ein Hermaphroditismus vorlàge! Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 141 angeschwollen sind, bezw. eine ausserordentlich reichliche Quantität von Nährflüssigkeit enthalten, können, wenn die embryonale Nachkommenschaft proportionsweise nicht beson- ders zahlreich ist, sämtliche jungen Individuen die vorgeschritteneren Stadien |Nymphen- stadium (2), Prosoponstadium (7)] erreichen. Ist dagegen die Nachkommenschaft eine überaus zahlreiche, erreicht nur ein Teil derselben die genannten Stadien, während die übrigen und zwar immer die jüngsten, d. h. die zuletzt erzeugten Individuen, intrauterin nur in das Larvenstadium eintreten. Die vom Muttertier aufgesogene Nährflüssigkeit scheint demnach für die fortgesetzte Entwicklung dieser letzteren nicht ausreichend ge- wesen zu sein. Diese, im Vergleich mit ihren älteren Geschwistern benachteiligten Individuen müssen somit als freilebende Larven so zu sagen auf eigene Hand Nahrung aufnehmen, um dann, nachdem sie je einen zu ihrer weiteren Entwicklung genügenden Vorrat auf- genommen haben, in das nächstfolgende Stadium überzugehen. Je ungünstiger sich das Verhältnis herausstellt zwischen der Anzahl der erzeugten Embryonen einerseits und der beim Muttertier zu ihrer Entwicklung disponiblen Quantität von Nährflüssigkeit anderer- seits, um so weniger Individuen erreichen während ihres intrauterinen Aufenthaltes ein vorgeschritteneres Stadium und um so grüssere Anzahl von ihnen verbleiben auf dem Lar- venstadium stehen. Besonders schlecht ernührte Muttertiere kónnen sogar nur Larven erzeugen. Es scheint demnach die Quantität der vom Muttertier aufgenommenen und dige- rierten, den Embryonen verfügbaren Nährflüssigkeit zu sein, welche im wesentlichen den einen oder anderen jener beiden Entwicklungsmodi beeinflusst. Diese Quantität wird aber von dem grósseren oder geringeren Vorrat von leicht zugänglichen Pflanzensäften und somit in letzter Instanz davon bedingt, ob die vorher in dem ókologischen Abschnitt dieser Arbeit erwähnten günstigen Bedingungen auf einem gegebenen Grashalme in hó- herem oder geringerem Masse vorhanden sind. Anhang. Der Einfluss des Wassers auf die Embryonalentwicklung von Ped. graminum. Es sollen noch einige Worte dem Einfluss des Wassers auf die Entwicklung vorliegender Milbe gewidmet werden. In dem Abschnitt über ihre Okologie wurde schon erwähnt (vgl. oben, S. 13), dass bei dem im Wasser untertauchten trächtigen Weibchen die Entwicklung der eingeschlossenen Embryonen, denen also die vom Muttertiere auf- gesogenen Nährsäfte noch zu Gute kamen, normalerweise stattfindet. Wenn aber die Eier oder Embryonen aus dem Uterus herausprüpariert und direkt ins Wasser gebracht werden, so stellt sich die Sache ófters anders. Wird ein ganz junges, noch nicht gefurchtes Ei ins Wasser getaucht, so quillt die Dotterhaut plótzlich auf und der Inhalt scheint gleichzeitig in dem Masse alteriert zu werden, dass dadurch die Entwicklungsfähigkeit anscheinend eingebüsst wird. An etwas ülteren Eiern, die schon in Furchung begriffen waren, quoll die Dotterhaut nicht mehr auf; der Furchungsprozess und die Blastodermbildung konnte noch normalerweise N:o 4, 143 Ewzro REUTER. fortgehen, der weitere Aufbau des Embryokórpers wurde aber dann zumeist früher oder später unterbrochen und das Larvenstadium nicht erreicht. Wenn aber die Embryonen, ehe sie ins Wasser untertaucht worden waren, sich schon auf dem Stadium mit Extre- mitätenanlagen befanden, konnten sie sich vielfach zu Larven entwickeln: diese ausge- schlüpften Larven vermochten sich, soweit meine Erfahrungen reichen, nicht weiter zu ent- wickeln, sondern starben nach einigen Tagen. lm Gegensatz hierzu konnten die Larven, die unter normalen Verhältnissen gelebt und Nahrung zu sich genommen hatten, wie schon vorher (S. 14) erwähnt, ins Wasser gebracht sich zu Nymphen (9), bezw. Pro- sopa (c) entwickeln. Hatte die intrauterine Enwicklung schon zum Erreichen des ru- dimentären Larvenstadiums geführt, konnte in den meisten Füllen die Entwicklung zur Nymphe, bezw. zum Prosopon fortgehen. Diese Befunde scheinen mir darauf hinzudeuten, dass — wenn wir von dem ersten Fall absehen, in dem ein Aufquellen der Dotterhaut eintrat — der Aufenthalt im Wasser an und für sich keinen entscheidenden, bezw. eigentlich hemmenden Einfluss auf die ontogenetische Entwicklung des betreffenden Individuums ausübt, sondern dass vielleicht eher das Mangel an Nahrung die wirkliche Ursache ist, dass die Individuen sich im allgemeinen nur je eine gewisse Stufe weiter zu entwickeln vermochten. Die Eier von Ped. graminum zeichnen sich nämlich, wie vorher (S. 116) erwähnt, im Gegen- satz zu denen der meisten übrigen Milben durch einen verhältnismässig geringen Dottergehalt aus. Die im Ei aufgespeicherte Nährsubstanz dürfte demnach für die Ent- wicklung des Embryo nicht allein ausreichend sein, sondern dieser muss im Uterus des Muttertieres noch dazu mit flüssigen Nährsäften versorgt werden. Wird diese Zufuhr unterbrochen, so verliert der Embryo binnen gewissen Grenzen die Fähigkeit, sich weiter zu entwickeln. Diese Auffassung steht in vollem Einklang mit dem vorher hervorge- hobenen Umstand, dass auch unter normalen Verhältnissen die ontogenetische Entwick- lung, wie es scheint gerade infolge des Nahrungsmangels, nicht zu vorgeschritteneren Stadien, sondern nur zum Larvenstadium führt (vgl. oben, S. 141). C. Die postembryonale Entwicklung der Acariden. 8. Orientierende Bemerkungen. Während unsere gegenwärtige Kenntnis der Embryonalentwicklung der Milben noch sehr lückenhaft ist, indem nur vereinzelte Repräsentanten einiger weniger Familien in genannter Hinsicht näher untersucht und zudem auch in den bisher bekannten Fällen öfters nur einige Phasen dieser Entwicklung beschrieben worden sind, finden sich dage- gen recht zahlreiche Arbeiten, welche Mitteilungen über die postembryonale Entwicklung der Milben bringen. Leider enthalten aber auch die meisten dieser Arbeiten nur hóchst unvollständige und fragmentarische Notizen !. ! Hierher gehört eine ganze Reihe von Arbeiten namentlich älterer Autoren, wie DuaEs (1834 b), SIMON (1842), VAN BENEDEN (1850), BOURGUIGNON (1854), NICOLET (1854), SCHEUTEN (1857), ROBIN (1860; 1873), LANDOIS (1864), Fumouze & ROBIN (1867), FRAUENFELD (1868), EHLERS (1873), MÉGNIN (1876 c; 1877 a), NÖR- NER (1882 a; 1882 b; 1883) und viele andere. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 143 Während wir in dem Vorhergehenden die Embryonalentwicklung anderer Milben überhaupt nur insofern berücksichtigt haben, als sie zum besseren Verstündnis der bei Ped. graminum beschriebenen Vorgünge beitragen oder in irgendwelcher Hinsicht Ver- gleichspunkte darbieten, werden wir im Folgenden der postembryonalen Entwicklung der Acariden dagegen eine grüssere Aufmerksamkeit widmen. Eine eingehende Erórterung dieses 'lhemas scheint mir um so wünschenswerter, als viele einander scheinbar wider- sprechende Angaben einer Klarlegung bedürfen und zudem die betreffende Frage, obwohl einige recht wertvolle Beiträge zu ihrer Beleuchtung geliefert worden sind, doch nie eine ganz erschópfende Behandlung erfahren hat. Ich werde jetzt die mir zugänglichen zerstreuten Angaben über die postembryonale Entwicklung der Acariden zusammenstellen und einen Versuch machen, dieselben im Lichte einer einheitlichen Auffassung zu betrachten. Es mag dann vorläufig bemerkt werden, dass die postembryonale Entwicklung nicht nur in verschiedenen Milbenfamilien, sondern auch bei nahe verwandten Gattungen einer und derselben Familie oder bei den verschiedenen Arten einer und derselben Gat- tung, ja bei den verschiedenen Geschlechtern oder sogar bei den verschiedenen Indivi- duen desselben Geschlechts einer und derselben Art sich verschieden gestalten kann. In genannter Hinsicht scheint in der Tat eine so grosse Willkürlichkeit und Unregel- mässigkeit zu herrschen, dass es auf den ersten Blick fast unmöglich erscheint, diese Verschiedenheiten einem einheitlichen Gesichtspunkte unterzuordnen. Eine sorgfältige Er- wägung der bisher bekannten Tatsachen dürfte uns indessen dazu verhelfen, den Faden aufzufinden, der uns den Weg zu richtiger Erkenntnis der scheinbar so verwickelten Verhältnisse zeigt. Wir haben zunächst zu bemerken, dass in der postembryonalen Entwicklung eine verschiedene Anzahl freilebender Stadien auftreten können. In der Regel kommt ein 6-füssiges Larvenstadium vor; zwischen diesem und dem geschlechtsreifen Tier oder Prosopon findet sich eine wechselnde Anzahl von Nymphenstadien (3, 2, 1) oder sogar kein solches. Die Unterschiede inbezug auf die Anzahl der freilebenden Stadien bezie- hen sich also in den bei weitem meisten, jedoch nicht in allen ', Fällen auf das Nym- phenstadium. Dann haben wir darauf Acht zu geben, dass die Entwicklung entweder mit der Abscheidung von einer oder von mehreren sogenannten Apodermalhäuten verbun- den sein oder ganz ohne alle Bildung solcher Häute verlaufen kann. Diese Häute kön- nen entweder sack-, bezw. eiförmig sein oder auch mit Ausstülpungen für die Beine und die Mundteile versehen werden. Zumeist, jedoch nicht immer, ist der Übergang von einem Stadium zu einem anderen durch eine Ruheperiode vermittelt, während welcher gewisse histolytiche Vorgänge sich abspielen können. Ehe wir weiter gehen, ist es nötig nähere Auskünfte zu gewinnen betreffs der- jenigen Umstände, unter denen das sogenannte Apoderma der Milben zum Vorschein kommt. Zu diesem Zweck ist eine Darstellung von Hexkixe's (1882) Angaben über die diesbezüglichen Verhältnisse bei Trombidium fuliginosum Herrn. in der von KRAMER ! Diese Ausnahmefälle sollen später besprochen werden. N:o 4. 144 Exzro REUTER. (1891, S. 2) gegebenen Abfassung recht dienlich: ,H. Hzrxxiwe fand, dass das Ei (T) des Trombidium einen Embryo entwickelte, welcher sich mit einer neuen Haut (Apo- derma) umgab. Diese hob sich in der Eischale alsbald von dem Embryo ab und trat als Schutzhülle auf. Beim Wachsthum zersprang die Eischale (I) und das Apoderma umgab nun den weiterwachsenden Embryo. Dieses letztere Stadium (IT) nannte er das Schadonophanstadium. Der Embryo wird reif und entschlüpft als Larve (III) dem Apo- derma. Jetzt ist das Tier der Ortsbewegung fähig.“ „Diese Larve tritt nun in ein neues Ruhestadium, während welcher Zeit der Leibesinhalt sich nach dem Innern zurückzieht, zum Theil zerfällt und durch Neubildung in ein neues Geschópf übergeht. Auch hier bildet sich bald ein zweites Apoderma, welches sich von dem Inhalt abhebt und als Schutzmembran das neugebildete Thier umgiebt. Die Haut der Larve kann nun abbróckeln und so bekommt man das von Hrxkme Nymphophanstadium genannte neue Stadium (IV). Aus dem Apoderma schlüpft die mit Ortsbewegung begabte nunmehr achtfüssige Nymphe (V). Diese versinkt wieder- um in ein Ruhestadium, während dessen sich von neuem der Körperinhalt zurückzieht und zerfállt, um einer dritten Neubildung sich zu unterziehen. Es hebt sich wiederum ein Apoderma, das dritte in der Reihenfolge, von dem neugebildeten Körper ab, welches auch wieder beim Abbröckeln der Nymphenhaut als Schutz des eingeschlossenen Thieres dienen kann. Dieses Stadium (VI) nennt HenKinG Teleiophanstadium. Aus ihm geht das wiederum mit freier Ortsbewegung begabte vollentwickelte Thier (VII), das Proso- pon, hervor.“ „Aus der eben gegebenen kurzen Uebersicht geht hervor, dass die Stadien II, IV, VI gleichartig sind, ebenso III, V, VII, und dass das Stadium I dem Ruhestadium von III und V vollständig entspricht. Wir haben hiernach folgende Kreise: I, II, III; II, IV, V; V, VI, VII. Dadurch nämlich, dass die Larve III in das ruhende Sta- dium kommt, wird der Leibesinhalt, indem die bisher vorhandenen Organe zum Theil zurückgebildet werden, dotterähnlich, ' und die starre Larvenhaut übernimmt die Funk- tion der ersten Eischale, ebenso ist es bei dem Stadium V. Im Stadium III und V müssen wir also gewissermassen zwei Abschnitte denken. Der erste III a und V a, umfasst die Periode der freien Bewegung, der darauf eintretenden Ruhe und den Zerfall des bestehenden Organismus; der zweite, III b und V b den Aufbau des neuen, so dass sich das Schema so darstellen würde: I, II, IL a; III b, IV, V a; V b, VI, VII. An Uebersichtlichkeit und Folgerichtigkeit lässt dies nichts zu wünschen übrig, doch ist die wichtigere Frage, ob wir hiermit ein für die Acariden im Allgemeinen gültiges Verwandlungsbild bekommen haben.“ Von Hzxxie selbst wird (l. c., p. 597) folgende schematische Übersicht über die verschiedenen Fntwicklungsstadien von Trombidium fuliginosum gegeben, in wel- cher die einander entsprechenden Stadien durch Vertikalstriche verbunden sind: 1 KRAMER's Auffassung von einer ziemlich durchgreifenden Rück- und ,Neubildung* des Tieres, die ihn, wie wir dies weiter unten (S. 145 f.) sehen werden, zu einem drastischen Vergleich verleitet, entspricht nicht den tatsächlichen Verhältnissen. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 145 Ruhende Stadien Freilebende Stadien un un F : Sog $ ; LUS iy Ei jv Schadonophanstadium = 5 Larve 2. Nymphochrysalis ©? 3 Nympbophanstadium 3 3 Nymphe | d RE = Aa ei Ei d ; 2 «4 3. Teleiochrysallis 4 Teleiophanstadium d Prosopon „Nach einander folgen die Stadien also in dieser Weise: Ei — Schadonophanstadium — Larve, — Nymphochrysallis — Nymphophanstadium — Nymphe, —- Teleiochrysallis — Teleiophanstadium — Prosopon = erwachsenes Thier“. Wir wollen uns im Folgenden zunächst etwas ausführlicher bei Kramer's Betrach- tungen über die postembryonale Entwicklung der Acariden aufhalten, zumal in der be- treffenden Arbeit (1891) die genannte Frage zum ersten Mal eine, über sümtliche damals in genannter Hinsicht bekannten Milbenfamilien ausgedehnte, vergleichende Be- sprechung erfahren hat. Kramer konnte, wie dies aus den folgenden Ausprüchen erhellt, hierbei nicht zu einheitlicher Auffassung der Acaridenentwicklung kommen. Nachdem Kramer die vielfach von einander abweichenden Verhältnisse der post- embryonalen Entwicklung in verschiedenen Milbenfamilien hervorgehoben hat, spricht er sich nämlich hierüber folgendermassen aus: „Wird die Gesammtheit der in Obigem erwähnten Entwicklungsreihen betrachtet, so fällt die grosse Mannigfaltigkeit, die darin herrscht, sogleich ins Auge, und mit ihr die Schwierigkeit, sie auf eine gemeinsame Regel zurückzuführen, an welche bei der offenbaren Zusammengehörigkeit aller Milben wenigstens gedacht werden könne“ (1. c., p. 12). Und ferner: „zu entscheiden, ob das Vorhandensein von drei Nymphenstadien zwischen Larve und reifem Thier, oder von zwei solchen, oder von einem einzigen solchen oder gar von gar keinem als die Norm anzusehen sei, ist vorläufig für den vergleichenden Beobachter ein Ding der Unmöglich- keit. Ferner zu entscheiden, ob die nur von einem Apoderma umgebenen sogenannten Schadonophan-, Nymphophan-etc. Stadien als gleichwerthige Stadien mit den frei leben- den zu betrachten sind, wodurch die Zahl der. Stufen, welche die individuelle "Entwick- lung durchmacht, erheblich vermehrt werden würde, ist ebenfalls noch erneuter Erwä- gung zu unterziehen“ (S. 13). — Hierzu hat Tricärnn (1904, S. 87) ganz treffend bemerkt, dass ,die erste Frage hängt offenbar mit der zweiten zusammen und letztere hängt von der Auffassung von dem Apoderma ab“. Kramer ist nun geneigt, „dieser Haut [Apoderma|, zumal wenn sie zum ersten Male unter der Eischale auftritt, den Charakter der Dotterhaut zuzusprechen* (S. 13). „Wird aber das erste Apoderma als Dotterhaut aufgefasst“, setzt er fort, „so liegt im Grunde keine Hinderung vor, auch bei den spüteren Stufen der Metamorphose den Grund- satz gelten zu lassen, dass die Umhüllung der in die Verwandlung eintretenden Milbe aus einer dreifachen Stufe besteht, nämlich dem Chorion, dem der Dotterhaut entspre- chenden Apoderma und der dem Leibesinhalt unmittelbar aufsitzenden Hautschicht, die nach Aussen hin die Cuticula absondert. Allerdings würde in vielen Fällen darüber N:o 4. 19 146 Exzio REUTER. noch keine ausreichende Klarheit bestehen, ob man das Apoderma, da wo es nicht zur Beobachtung gekommen ist, als der absterbenden Haut des sich metamorphosirenden Thieres von innen fest aufsitzend zu betrachten habe, so dass sich unmittelbar nur die neue Cuticula beobachten lässt, nicht dagegen die Schicht, welche sich als Apoderma zweiter und dritter Art bei Trombidium und Diplodontus einstellt“ (S. 14). Diese KRramer’s Auffassung vom Apoderma ist durchaus willkürlich und führt zu Konsequenzen, von denen eine auch Kramer selbst sogleich in Verlegenheit zu bringen scheint. Und wie man ernstlich das zwischen dem Larven- und Nymphensta- dium, bezw. zwischen diesem und dem Prosoponstadium auftretende Apoderma mit der Dotterhaut, oder die alte Larven-, bezw. Nymphenhaut mit dem Chorion vergleichen will, ist mir unverständlich. Das ist doch reiner Unsinn. Man darf vielleicht annehmen, dass der von einigen Autoren gebrauchte Ausdruck, der Milbenkörper kehre bei der sogenannten Metamorphose „zu einem eiähnlichen Stadium zurück“ bei Kramer eine unglückliche Ideenverknüpfung erweckte, welche ihn zu dem genannten merkwürdigen Vergleich geführt hat. Aber auch das erste, im Ei auftretende Apoderma, kann nicht als Dotterhaut betrachtet werden. Träcirpn hat (1904, S. 89) aus triftigen Gründen die Unrichtigkeit der KRawER'schen Deutung dieses Apoderma schon nachgewiesen. Wir müssen also in jeder Hinsicht Kramer’s diesbezügliche Deutungen unbedingt verwerfen. Infolge der soeben geschilderten Auffassung des Apoderma kommt nun KRAMER zum folgenden Schluss: „ich möchte mich bis jetzt noch nicht davon für überzeugt hal- ten, dass die Abhebung des Apoderma, sei es von dem Leibe des Embryo oder der Larve, oder der Nymphe bei Trombidium einer vollen Häutung gleichwerthig ist und deshalb wollen mir die Entwicklungstypen der Acariden als wesentlich von einander verschieden vorkommen“ (S. 14). Es ist nicht zu verwundern, dass Kramer durch seine eigentümliche Auffassung des Apoderma die postembryonale Entwicklung der Acariden nicht auf eine gemeinsame Regel zurückführen konnte. Er hat aber meines Erachtens auch sonst von vorn herein einen unrichtigen Griff in dieses Thema getan. Er geht nämlich bei seinen Be- trachtungen von einem Entwicklungsmodus aus, in dem „zwei freie Stadien [eine sechs- füssige Larve und eine achtfüssige Nymphe| nach dem Ei und vor dem reifen Thier beobachtet werden“ (S. 9). „Von diesem — — Entwicklungsmodus*, sagt er ferner, „weichen nun andere nach zwei Richtungen hin ab, indem es nämlich entweder zu einer Verminderung der Anzahl frei beweglicher Stadien, oder zu einer Vermehrung dersel- ben gekommen ist“ (S. 10). Er stellt sich also gleichsam auf der Mitte eines Weges und blickt von dort gegen die entgegengesetzen Endpunkte hin, so den Zusammenhang zwischen beiden verlierend, anstatt von dem einen Ende ausgehend den ganzen Weg in dessen ununterbrochenem Verlauf zu überblicken. Auch die mit dem Auftreten eines sogenannten Hypopus-Stadium verbundene Entwicklung einiger Tyroglyphinen wird von ihm, infolge der irrigen Angaben M£axiw's, ganz verkehrt aufgefasst. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 147 9. Die Apoderma-Frage. Gehen wir nach diesen orientierenden Bemerkungen zur Frage nach der morpho- logischen Bedeutung des Apoderma über. Diese Frage ist von verschiedenen Autoren in ganz entgegengesetzter Weise beurteilt worden. Während von einigen Autoren, wie HenKinG (1882) — welcher als der Erste diese Benennung einführte — und KRAMER (1891), das im Ei gebildete Apoderma (Deutovummembran, CrarAgEpE 1869) mit den in der postembryonalen Periode auftretenden Apodermata als gleichwertig betrachtet wird, so machen andere (WAGNER 1894, TaicimpH 1904) einen bestimmten Unterschied we- nigstens zwischen der ersten embryonalen und den postembryonalen Apodermalhàuten. Sonst werden aber die genannten Häute von den beiden zuletzt erwáhnten Autoren ganz verschieden aufgefasst. Nach WAGNER muss man die Ausscheidung der Deutovummembran [das embryo- nale Apoderma, von ihm auch Embryonalhaut benannt] „als Ueberbleibsel der Häutung betrachten, welche ursprünglich in der postembryonalen Periode vor sich ging. Fölglich muss man die Deutovummembran für eine Larvenhülle ansehen* (1894, S. 227). Sämt- liche postembryonalen Apodermata dagegen, wie auch die embryonale „Tritovummem- bran“ bei Myobia — diese Milbe ist, soweit bekannt, die einzige, welche mehr als ein embryonales Apoderma besitzt — hält er schlechtweg für „Neubildungen“ (1. c., p. 297 —228). Im Gegensatz hierzu ist TaicARpH der Ansicht, dass das embryonale Apoderma „eine sekundäre Hülle ist, die dann auftritt, wenn die Gróssenzunahme des Embryos im Ei so stark ist, dass die Eischale zersprengt wird, ehe der Embryo die nótige Festig- keit erhalten hat" (1904, S. 89). Betreffs des zweiten embryonalen Apoderma bei Myobia ('Eritovammembran, CrArAREpE 1869) schliesst er sich „der Deutung dieses Sta- diums als eines rudimentüren zweiten Larvenstadiums an“ (1. c.). Die postembryonalen Apodermata sind nach "laicinpH als Reste unterdrückter Nymphenstadien aufzufassen. CrAPAREDE, welcher als der Erste das sogenannte Deutovumstadium der Acariden, bezw. die Abscheidung einer Deutovummembran (bei Atax und Myobia) beschrieb und bei der letzteren Milbe noch die Absonderung jener zweiten embryonalen Hülle (Trito- vummembran) entdeckte, vergleicht die Deutovummembran mit der Larvenhaut der unbe- weglichen Embryonen innerhalb der Bruttasche von Mysis, sowie mit „der von Fritz Mürzer (1864) bei Ligia und anderen Isopoden erwähnten sogenannten Larvenhaut*. Er erkennt sie ebenfalls in Domnw's (1867, S. 224) „innerer Eihaut bei Asellus aquaticus, nicht aber in der sogen. Larvenhaut desselben Schriftstellers, die von ihm, aber meiner Meinung nach, ohne genügenden Grund der Larvenhaut von Fritz MüLLEr parallelisirt wird“ (Urararkpe 1869, S. 455—456, Fussnote). An einer anderen Stelle (1. e., p. 529) sagt OCraPAREDE ausdrücklich: „Es muss nämlich offenbar das Auftreten eines Deutovum- oder gar eines Tritovumstadiums bei verschiedenen Acariden als das Resultat von embryonalen Häutungen aufgefasst werden, wie ich es bereits durch den Vergleich des Deutovum bei Atax mit dem Larvenzustande von Mysis und Ligia andeutete“. N:o 4. 148 Enzıo REUTER. Auch nach Korscnerr & Heiner „ist die Bildung dieser Hüllen [Deutovum-, Tritovummembranen| im Ei wahrscheinlich als eine schon sehr früh eintretende Häu- tung, die wohl ursprünglich während des Larvenlebens stattfand, aufzufassen“ (1892, S. 624); diese Erscheinung erinnert nach ihnen an die bei vielen Crustaceen unter ähn- lichen Umständen sich abspielenden Vorgänge (op. cit., p. 625). Mit Rücksicht auf das Auftreten zweier freilebender Nymphenstadien bei einigen Milben (z. B. Halacari- den, Gamasiden) muss nach den genannten Autoren „wohl in den einzelnen Fällen noch genauer festgestellt werden, ob eine dieser Nymphen nicht dem Puppenstadium [Apo- dermalstadium] anderer Milben entspricht“ (S. 633). Wenn wir jetzt zu einer näheren Betrachtung der von den verschiedenen Auto- ren vorgeführten Auffassungen von dem morphologischen Wert des Apoderma übergehen, dürfte es zweckmässig sein, zunächst die embryonal, dann die postembryonal auftreten- den Apodermabildungen zu besprechen. | a. Embryonale Apodermata. Von den verschieden Deutungen ist die Kramer’sche aus den oben dargelegten Gründen sofort auszuschliessen. Die beiden embryonalen Apodermata bei Myobia wer- den, wie erwähnt, von WAGNER und 'TaicimpH nicht als mit einander gleichwertig ange- sehen und übrigens in gerade entgegengesetzter Weise beurteilt, indem von jenem Autor die Tritovummembran, von diesem die Deutovummembran als sekundäre Neubildung, vom erstgenannten dagegen die Deutovummembran, vom letzteren die Tritovummembran als Larvenhülle aufgefasst wird. Als Argumente für seine Auffassung von der Tritovummembran als einer Neu- bildung führt Waener hauptsächlich Folgendes an: „Die bei Myobia auf das Stadium „Tritovum“ folgende Larvenform ist, nach allen Hauptzügen ihrer Organisation, dem Stadium gleichwerthig, auf dem bei den Milben gewöhnlich die Larve die Deutovum- Membran verlässt. Die darauf folgende Metamorphose der Larve und ihre Verwand- lung in die Nymphe bestätigen vollkommen diesen Gesichtspunkt: die larva der Myohia ist unstreitig der ersten Larvenform der übrigen Milben gleichwerthig. Wenn die „Trit- ovum-Membran* als Larvenhülle anzusehen ist, so müsste man das Stadium „Trito- vum“, richtiger gesagt, das Ausschlüpfen der Milbe, als zweite (embryonale) Häutung betrachten. Bei den anderen Milben folgt auf das Stadium Deutovum direkt die erste freie Larve (larva). Folglich erreicht Myobia nach zwei Häutungen dasselbe Stadium, welches von den anderen Milben nach einer Häutung erreicht wird. Das wäre merk- würdig, da man die Entwickelung der Myobia nicht als eine phylogenetisch ältere anse- hen kann; sie wird vom Process der Histiolyse, einem unstreitig coenogenetischen Pro- cess, begleitet. Deswegen halte ich die Tritovum-Membran nicht für eine Larvenhülle, und messe auch dem Tritovum-Stadium nicht die Bedeutung einer embryonalen Häutung bei. Meiner Meinung nach bildet Myobia keine Ausnahme. Diese Form hat ebenfalls, wie die übrigen Milbenarten, nur eine embryonale Häutung (Deutovum-Stadium). Die Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 149 Tritovummembran aber ist eine Neubildung, — ebensolch eine Neubildung wie das Apo- derma der Milbenlarven* (1894, S. 227, 228). Ich kann diesem Resonnement gar keine Beweiskraft zumessen. Zwar ist „die larva der Myobia unstreitig der ersten [freilebenden| Larvenform der übrigen Milben gleichwerthig*, es scheint aber WAGNER unbekannt gewesen zu sein, dass bei weitem nicht alle übrigen Milben, sondern in der Tat nur verhältnismässig wenige, auch das mit der Absonderung einer Hülle verbundene „Deutovumstadium“ durchlaufen. Die Mehrzahl weist also gar keine embryonale Häutung auf und doch sind ihre Larven, wie dies aus einem Vergleich mit der darauf folgenden postembryonalen Entwicklung zu voller Evidenz hervorgeht, mit denen derjenigen Milben gleichwertig, die im Ei eine solche Häutung durchmachen. Da nun die Abscheidung der Deutovummembran von Wasner ausdrücklich als eine embryonale Häutung aufgefasst wird, so erreichen tatsäch- lich, seiner Ansicht gemäss, doch einige Milben nach einer Häutung dasselbe Stadium, welches von anderen Arten ohne jegliche Häutung erreicht wird. WAGNER muss also entweder seine Auffassung von der Deutovummembran als einer Larvenhülle aufgeben oder auch zugeben, dass dasselbe Stadium (hier das sechsfüssige, freilebende Larvensta- dium) sowohl nach embryonaler Häutung als ohne eine solche erreicht werden kann. Auch in der postembryonalen Entwicklung kann ja dasselbe Stadium (Prosoponstadium), vom Larvenstadium aus, je nach 4, 3, 2, oder gar nur einer Häutung erreicht werden, und doch ist das definitive, geschlechtsreife Endstadium, wie wir dies weiter unten sehen werden, wohl überall als gleichwertig anzusehen. Wenn aber in der postembryonalen Entwicklung dasselbe Stadium unstreitig nach einer verschiedenen Anzahl von Häutun- gen erreicht wird, so liegt meiner Ansicht nach gar kein Hindernis im Wege für die Auffassung, dass auch eine verschiedene Anzahl (2, 1) von embryonalen Häutungen (bezw. keine solche) vorkommen kann. Es zeigt sich übrigens, dass die Abscheidung einer Deutovummembran, wie auch eine grössere oder geringere Anzahl von postembryo- nalen Häutungen, keineswegs in irgendwelchem bestimmten Verhältnis zu dem phyloge- netischen Alter der betreffenden Milben, bezw. Milbengruppen stehen, sowie ferner, dass Häutungen gar nicht immer von auffallenden histolytischen Prozessen begleitet werden müssen, weshalb Wacner’s diesbezügliche Einwände ohne Bedeutung sind. Von TräGÅRDH wird als Beweisgrund seiner Auffassung, dass das erste im Ei auftretende Apoderma (Deutovummembran) eine sekundäre Hülle sei, u. a. angeführt das „seltene Vorkommen ' und der Umstand, dass es bei der einen von zwei nahe ver- wandten Gattungen /Phytoptipalpus] vorkommt, während die andere /Tetranychus] sei- ner entbehrt^ (1904, S. 89). Auch diese Argumente erscheinen mir keineswegs über- zeugend. Dass zwei nahe verwandte Gattungen sich in dieser Hinsicht verschieden ver- ! Nach TRÄGARDH (1904, S. 89) kommt ein embryonales Apoderma (Deutovummembran) bei Trombi- dium, Myobia, den Hydrachniden, Bdella, Phytoptipalpus und Pterygosoma, sowie unter den Oribatiden bei Da- maeus (nach MICHAEL 1884 a, S. 73, 74 bei Dam. geniculatus u. D. clavipes) vor. In seiner soeben zitierten Arbeit beschreibt indessen TRÄGÅRDH selbst (S. 32) ein solehes Apoderma auch bei Pimeliaphilus podapolipo- phagus. Ein Deutovummembran wird ferner von KRAMER (1881 a, S. 426, 428; vgl. auch 1891, S. 9) bei Chey- letus eruditus und von BONNET (1907, S. 1365 für Hyalomma aegyptium angegeben. N:o 4. 150 Enzıo REUTER. halten, ist gar kein Beweis für die angebliche Natur des betreffenden Apoderma als einer sekundären Hülle, ebensowenig wie der genannte Umstand gegen die Auffassung spricht, dass dieses Apoderma einer Larvenhaut entsprüche. Ein Blick auf die post- embryonale Entwicklung der Milben lehrt uns, dass bei unzweifelhaft nahe verwandten Gattungen die Anzahl der Häutungen, bezw. der Stadien, eine verschiedene sein kann. So durchlaufen, um nur einige Beispiele anzuführen, gewisse Tyroglyphinen-Gattun- cen ein Hypopus-Stadium, andere nicht, und dieser Unterschied kann zwischen den Arten einer Gattung ja sogar zwischen den Individuen einer und derselben Art vorkommen. Auch bei den einander sehr nahe stehenden Pediculoides ventricosus und Pediculopsis graminum gestaltet sich die Entwicklung inbezug auf die Anzahl der postembryonalen Stadien sehr verschieden, und vielfach hat das c ein Nymphenstadium weniger als das 2. Mit Hinblick hierauf ist es gar nicht befremdend, wenn auch in der embryonalen Entwicklung entsprechende Unterschiede vorkümen, zumal die embryonalen Häutungen wohl als ursprünglich postembryonale anzusehen sind, die in die Embryonalperiode, vielleicht durch Verlängerung dieser letzteren, zurückverlegt worden sind. Das sel- tene Vorkommen der Deutovummembran kann freilich, wie dies Tnicámpu bemerkt, mit vollem Recht als Indizium gegen Kramer’s Deutung dieser Membran als Dotterhaut angeführt werden; der genannte Umstand braucht aber meines Erachtens keineswegs für die von 'TnuicánpH vertretene Auffassung derselben zu sprechen. Hat doch dieser Autor selbst die viel seltener (soweit bisher bekannt, nur bei Myobia) vorkommende Tritovummembran als Larvenhaut gedeutet! Die Auffassungen Wasner’s von der Tritovummembran und Tricärpæ’s von der Deutovummembran als sekundürer Neubildungen erscheinen mir sehr schwach begründet. Ich móchte nicht, wie diese Autoren, die beiden embryonalen Hüllen in Gegensatz zu einan- der stellen, sondern vielmehr beide als Reste embryonaler Háutungen auffassen, wie dies vorlängst schon Crararëne (l. c.) und Komsecugp,r & Heiner (1892) getan haben. Allerdings kann ich nicht TräGÅRDH's Argument gutheissen, das er zu Gunsten seiner Deutung des Tritovumstadiums als eines rudimentären Larvenstadiums angeführt hat, den Umstand nämlich, dass er bei Phytoptipalpus angeblich zwei Larvenstadien gefunden hat, denn meines Erachtens ist das sogenannte 2. Larvenstadium dieser Milbe wahrscheinlich gar keine Larve, sondern das Prosopon, bei dem, ganz in Übereinstim- mung mit dem Männchen von Podapolipus, das 4. Beinpaar nicht zur Ausbildung ge- langt ist (vgl. oben, S. 86 f.). Allein es scheint mir aus anderen Gründen sehr wahr- scheinlich, dass die Acariden einst mehrere postembryonale Jugendstadien hatten, von denen die frühesten gegenwärtig, in die Embryonalperiode zurückverlegt, sich nur durch rudimentäre Häutungen kundgeben, bezw. schon vüllig unterdrückt worden sind. Die Gründe, welche mich zu dieser Auffassung veranlassen, sind folgende: 1:0) werden die embryonalen Apodermata unter hauptsüchlich ganz ähnlichen Verhältnissen gebildet, wie die postembryonalen Apodermata, welche letztere wir jetzt mit voller Sicherheit als rudimentüre Häute jugendlicher Stadien zu betrachten haben (vgl. wei- ter unten, S. 152 f), und können ganz wie diese entweder sackförmig, bezw. eiför- mig sein, oder auch mit Ausstülpungen für die Beine und Mundteile versehen wer- Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 151 den.' — 2:0) bildet gerade der Umstand, dass eine verschiedene Anzahl embryo- naler Häutungen vorkommen kann (2, 1, 0), ein vollkommenes Gegenstück zu dem Verhalten der postembryonalen Nymphenstadien; hier wie dort steht diese verschiedene Anzahl von Entwicklungsstadien, resp. Häutungen, in Beziehung zu einer unter den Acariden allgemein herrschenden Neigung zu der mit Unterdrückung gewisser Stadien verbundenen Abkürzung der ontogenetischen Entwicklung. — 3:0) kommt es auch ge- genwärtig in mehreren Füllen vor, dass das sonst normalerweise erste postembryonale Stadium, das sechsfüssige Larvenstadium, in der Embryonalperiode durchlaufen wird. Hierher gehóren alle diejenigen Fülle, wo die Milbe das Ei als achtfüssige Nymphe verlässt (Pteroptus, Ophionyssus, Leiognathus, Spinturnix, Cheletiella heteropalpa, Lim- nesia pardina (?), Tyroglyphus mycophagus (fakultativ) Pediculopsis graminum [teil- weise]) ” ihre Entwicklung mag dann in dem abgelegten Ei (Cheletiella, Limnesia), also extrauterin, oder (in sämtlichen? übrigen Fällen) im Mutterleibe, intrauterin, stattgefun- den haben. — 4:0) sinkt bei Jed. graminum vor unseren Augen die Larvenhaut in dem Falle, dass die intrauterine Entwicklung über das Larvenstadium hinaus verläuft, sogar tatsüchlich zu einem mit dem Apoderma vóllig vergleichbaren rudimentären Zustand herab, was wohl gerade ein eklatanter Beweis dafür ist, dass ein freilebendes, post- embryonales Jugendstadium in die Embryonalperiode verlegt und dort durch ein Apo- derma vertreten werden kann. Mit Hinblick auf diese unverleugbaren Tatsachen dürften wir es für sehr wahrscheinlich halten, dass ühnliche Verschiebungen auch vorher bei den Milben stattgefunden haben konnten. — 5:o) finden sich auch in anderen Arthropoden- abteilungen ganz analoge Verhältnisse. Ich erinnere an die schon oben bemerkten embryo- nalen Häutungen bei den Crustaceen (vgl. S. 147 f.); auch bei Limulus und, was uns hier am nächsten interessiert, in anderen Arachnoidengruppen (Spinnen und Pedipalpen [Phrynus, Laurie 1894, S. 32]) kommt es bekanntlich öfters zur Abscheidung einer solchen embryonalen Kutikularhülle, die als Háutung jugendlicher Stadien gedeutet wor- den ist. bh. Postembryonale Apodermata. Wenden wir uns jetzt der Frage nach dem morphologischen Wert der post- embryonalen Apodermata zu. Kramer’s und WAGNER's Deutungen können wir ohne ! Der Unterschied inbezug auf die Gestalt des Apoderma, ob mit oder ohne Ausstülpungen für die Extremitüten, beruht, wie dies KRAMER (1891) und TRÄGÅRDH (1904) hervorgehoben haben, auf der Periode, in welcher die Absonderung des Apoderma vor sich geht. ,Wenn die Bildung des Apoderma geschieht, ehe die Gliedmassenanlagen eine erhebliche Ausdehnung erreicht haben, so wird dasselbe eifórmig — — —, sonst aber mit Ausstülpungen für die Beine und die Mundteile versehen“ (TRAGARDH, l. c., p. 89). ? Man vgl die Arbeiten von Nrrzscu (1837, S. 328), MÉGNiN (1876 a, S. 322; 1878; 1880 b; 1883, S. 3, 4; 1884, S. 110—111; 1895, S. 116), NEUMAN (1880 a; 1880 b), KRAMER (1882 e, S. 375, 394), BERLESE (1882/92, S. 11, 24, 26, Fasc. LIV. N:o 4, Taf. 23; 1882/93, S. 71, 124; 1897, S. 17, 64), MICHAEL (1884a, S. 66), CANE- STRINI (1885, S. 50 ff., TROUESSART (1892, S. 47), Moxıez (1892), OvpEMANS (1902 a, S. 218; 1902 b, S. 299; 1904, S. 111—112), Banks (1904, S. 59—60). Der Angabe NICOLET'S (1854, S. 393, 470), dass bei Hoplophora die junge Milbe al: achtfüssige Nymphe geboren werde, widersprechen die von MICHAEL (1888 a, S. 551--552) gemachten Beobachtungen. N:o 4. 152 Ewzrio REUTER. weiteres übergehen; jene widerspricht jeder morphologischen Vernunft und diese wird durch keine einzige Tatsache gestützt. Obwohl schon vorher, so von KorscheLr & Hrıper (1892, S. 633), die Vermu- tung ausgesprochen worden war, dass in denjenigen Fällen, wo zwei freie Nymphen- stadien auftreten, eine dieser Nymphen einem Apodermalstadium entsprüche, so gebührt dennoch Träcirpæ (1904) das Verdienst, zuerst der Auffassung der postembryonalen Apo- dermata als Reste unterdrückter Nymphenstadien eine festere Begründung gegeben zu haben. "laiciAnpH weist zunächst energisch und mit vollem Recht KraAmer's Deutung von dem Apoderma zurück. Von grosser Bedeutung für die richtige Beurteilung der ,Apodermafrage* ist sein Befund an Pimeliaphilus, „dass die Apodermata Spuren einer Gliederung der Ausstülpungen für die Beine und Mundteile zeigen und Haare sowohl an der Körperoberfläche als an den Ausstülpungen besitzen“ (l. c., p. 91; vgl. daselbst auch 8. 38—39 und Taf. 2, Fig. 6). Schon diese Tatsache allein genügt, um jeden Zweifel betreffs der morphologischen Gleichwertigkeit dieses Apodermas mit der Haut eines rudi- mentären Nymphenstadiums zu beseitigen. Er hat indessen diese Auffassung durch einen Vergleich der postembryonalen Entwicklung derjenigen Milben, welche Apodermata auf- weisen, mit den entsprechenden Verhältnissen bei Arten ohne Apodermata noch mehr begründet. „Wenn wir die Vorgänge bei T'rombidium, Pterygosoma und Pimeliaphilus mit denjenigen bei Tetramychus vergleichen, so fällt es auf“, bemerkt er, „dass bei letzterem, der zwei Nymphenstadien durchläuft, kein Apoderma vorhanden ist, während bei ersteren, die nur ein Nymphenstadium durchlaufen, zwei Apodermata zwischen dem Larven- und dem Prosoponstadium eingeschaltet sind“ (1. c). Er hebt ferner hervor, „dass auch bei sämtlichen anderen Acaridengruppen, die keine Apodermabildung haben, — — — eine grössere Anzahl Nymphenstadien (2 oder 3) vorhanden sind als bei den- jenigen, wo ein Apoderma vorkommt.“ Dies trifft jedoch nicht immer zu. Bei dem weiteren Vergleich der postembryonalen Entwicklungsstadien einiger Milbenfamilien hat er gewiss Recht, wenn er von einem Verhalten mit drei freien Nymphenstadien, wie dies tatsächlich noch bei den Oribatiden regelmássig vorkommt, ausgeht. Dieser Vergleich wird aber nicht eingehender durchgeführt, und in der tabel- larischen Übersicht (S. 91) hat er die respektiven postembryonalen Stadien in den ver- schiedenen Milbengruppen zum Teil irrig mit einander homologisiert. Er hat u. a. das Hypopus-Stadium der Tyroglyphinen, bezw. das hypopiale Stadium einiger Vogelsarcop- tiden garnicht berücksichtigt. Wir werden später auf diesen Punkt zurückkommen. Ebenso bestimmt, wie 'TRicimpm's Befund bei Pimeliaphilus, spricht die schon vorher hervorgehobene Tatsache, dass bei Ped. graminum das freilebende Larvenstadium unter Umständen von einem rudimentären Zustand mit durchaus apodermaähnlicher Haut vertreten werden kann, für die soeben erwühnte Deutung des Apoderma, wonach das- selbe (in der postembryonalen Entwicklung) mit der Chitinhaut eines entsprechenden frei lebenden Jugenstadiums homolog ist. Der einzige Umstand, welcher anscheinend gegen diese Auffassung von dem Apo- derma sprechen kónnte, ist, wie dies auch Tricirpn bemerkt (1904, S. 92—93) „die von HENKING beschriebene Weise, in der es gebildet werden soll“. Ich habe schon Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 158 vorher diese Frage erörtert (vgl. oben, S. 136 f.). Die Angabe HEnKING's ist schon von KorscHerr & Heiner (1892, S. 630) angezweifelt worden. Wacxer (1894, S. 225) und Tricirpn (1904, S. 93—94) haben verschiedene stringente Gründe vorgeführt, durch welche HzwkixG's übrigens nicht ganz bestimmt behauptete Angaben entschieden als irrig hervorstehen. Auch meine Befunde bei Ped. graminum betreffs der Entste- hung des Apoderma sprechen durchaus gegen die Angaben Hrxxiwe's und für die hier vertretene Beurteilung des morphologischen Wertes des Apoderma. Die Bildungsweise dieser Haut kann demnach keineswegs als Indizium gegen diese Auffassung gelten. Es dürfte in der Tat kein Zweifel mehr darüber obwalten, dass die A podermata der Mil- ben, überall wo sie zwischen dem Larven- und dem Prosoponstadium auftreten; rudi- mentüre Nymphenhäute repräsentieren. Andererseits können aber, wie wir dies wei- ter unten sehen werden, Nymphenstadien vielfach unterdrückt werden, ohne dass sie in der ontogenetischen Entwicklung von entsprechenden rudimentüren Häuten (Apodermata) vertreten zu werden brauchen. 10. Die Hypopus-Frage. a. Der Hypopus der Tyroglyphinae. In diesem Zusammenhang mag auch das sogenannte Hypopus-Stadium der T'yro- glyphinae besprochen werden. Die als Hypopus, Homopus etc. beschriebenen, durch das Einbüssen der Mundteile und durch die charakteristische, zumeist etwas abgeflachte und ófters dorsal schildfórmige Gestalt ausgezeichneten Milbenformen sind von den älte- ren Autoren sehr verschieden aufgefasst worden. Es ist hier nicht der Platz, auf eine Erórterung aller dieser Deutungen einzugehen. Betreffs mehrerer derselben kann ich mich auf einen blossen Hinweis ' beschränken, um so eher als Micmagr (1888 b; 1901) die ,Hypopus-Frage^ sehr ausführlich behandelt und ein kritisches Exposee der ver- schiedenen Hypothesen gegeben hat. Einige Arbeiten müssen dagegen auch hier einge- hender besprochen werden. Méenix hat als Erster (1873 a; 1873 b; 1873 c; 1874 b) richtig erkannt, dass der sogenannte Hypopus ein jugendliches Stadium in dem Entwicklungszyklus der Tyroglyphinen ^ bildet, sowie dass dieses Stadium zwischen zwei Nymphenstadien auf- tritt. Auf Grund gewisser Beobachtungen glaubte er sich ferner zu dem Schlusse be- rechtigt, dass die junge normale Nymphe sich dann in den ganz abweichend gestalteten Hypopus willkürlich transformieren könnte, wenn ungünstige Verhältnisse (Trockenheit 1 Man vgl. die Arbeiten von DuGs (1834 e, S. 37), Gervais (1844, S. 265), DuJARDIN (1849 a; 1849 b) GERLACH (1857) CLAPARÈDE (1869, S 493 ff) KRAMER (1876 a, S. 45—44), MURRAY (1877, S. 231—251), BERLESE (1881, S. 43—44). ? Schon vorher war von ÜLAPAREDE (1869) die Zugehörigkeit des Hypopus zu den Tyroglyphen festgestellt worden; von diesem Autor wurde die Hypopus-Form aber irrig als das geschlechtsreife Männ- chen aufgefasst. N:o 4 20 154 Ewzrio REUTER. etc.) eintrafen, die sonst für die betreffende Milbe, d. h. in deren anderen Entwicklungs- stadien, verhüngnisvoll sein würden. Dieser Schluss erschien um so mehr berechtigt, als das Hypopusstadium in der Regel tatsüchlich viel widerstandsfähiger als die übrigen Stadien der betreffenden Milben ist. Der Übergang des Hypopus in eine normale Nymphe soll wieder dann vorkommen, wenn günstige Verhältnisse aufs neue eingetreten waren. Zur Beleuchtung seiner Auffassung vom Hypopus mag noch folgender Aus- spruch dienen: „En effet, l'enveloppe hypopiale est un véritable habit de voyage que revétent les nymphes des tyroglyphes, habit qui les rend presque invulnérables, car nous les avons vues faire encore des mouvements aprés avoir été plongées pendant une demi- heure dans un bain d'essence de térébenthine, l’acaricide par excellence. La cuirasse complète qui couvre entièrement l'hypope, la faculté qu’il a de fermer hermétiquement son ouverture buccale avec sa lévre comme avec un clapet, la faculté qu'il a de vivre longtemps sans nourriture, expliquent le fait. Pour fuir les endroits désolés par la sé- cheresse, il a en outre l'instinct et les moyens de se cramponner et d'adhérer solidement par ses ventouses abdominales à tous les êtres, petits ou grands, qui passent à sa por- tee, et il se laisse ainsi transporter au loin, par eux, comme par un véritable ommbus. Nous avons retrouvé ce petit hypope sur les coléoptéres et des diptéres, parfaits ou à l’état de larve, sur des arachnides (faücheurs, trombidions, gamases, etc.), et surtout sur des myriapodes. Ainsi ce n'est pas un vrai parasite et il n'est pas spécial à tel ou tel insecte, à tel ou tel animal. Ce m'est autre chose qu'une nymphe cuirassée, ad- ventive, hétéromorphe chargée de la conservation et de la dissémination de l'espèce acariemne à laquelle elle appartient^ (1814 b, S. 234). Die Auffassung von dem angeblichen Einfluss der ungünstigen Verhältnisse auf die Verwandlung der normalen Nymphe in den Hypopus und von der vermuteten ganz zufälligen Natur dieses letzteren Stadiums wird von Méaxx mit beinahe denselben Wor- ten in mehreren seiner acarologischen Arbeiten (1873 a; 1873 b; 1873 e; 1892; 1895; vgl. auch 1876 b) wiederholt, und seine Angaben werden auch von einigen an- deren Autoren, wie Berrese (1882 a) ', Harrer (1880 a; 1880 c; 1881 c) und Ovups- MANS (1885) wiedergegeben. So spricht Harzer (1880 e, S. 267) von den „interimi- stischen und accessorischen Larvenformen von Tyroglyphen* und sagt in einem anderen Aufsatz (1881 c, S. 21), dass die Hypopi ,unterbrechen den regelmássigen Entwick- lungsgang nur im Notfall wenn nämlich die Existenzbedingungen für die regelmässig geformten Thiere unmöglich geworden sind“. Oupemaxs sagt (l. c., p. 41) in seinem Bestreben, die Acariden in müglichst schroffen Gegensatz zu den übrigen Arachnoiden zu stellen, „man begegnet bei den Acarina ein sogenanntes Hypopus-stadium, worin sich die Männchen und bisweilen die Weibchen so zu sagen willkürlich metamorphosiren 1 Zur Beleuchtung der auch in anderer Hinsicht merkwürdigen Auffassung BERLESE's mag folgen- der Ausspruch angeführt werden: „Da ciö che abbiamo detto possiamo conchiudere, che l'hypopus puó essere considerato come un vero uovo, munito di arti e di organi del senso, che gli sono necessarii per portarsi da se solo (senza l'aiuto della madre) sulle sostanze atte a nutrire le larve alle quali esso dà origine* (1882 a, S. 644). Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 155 können, und dies selbst mehr als einmal hintereinander [?] thun kónnen. Es ist sogar gelungen die Thierchen zu zwingen sich in einen Hypopus zu verwandlen* *. Nun ist es aber durch die genauen Beobachtungen und Zuchtversuche mehrerer Autoren zur Evidenz nachgewiesen worden, dass diese Angaben durchaus irrig sind. So heben Micmazr (1884 b; 1885 c; 1888 b; 1894 a; 1901), Moxrez (1892), Lrexr&nEs (1893) und Jexsex (1895) nachdrücklich hervor, dass das Transformieren der normalen Nymphe in den Hypopus keineswegs von Trockenheit oder sonstigen ungünstigen Ver- hältnissen abhängig ist”, sondern dass diese Verwandlung auch unter den di sten Bedingungen geschieht; ja MicHarr (1888 b, S. 297; 1894 a, S. 28; 1901, S. 160) und Jensen (l c.) haben sogar ausdrücklich bemerkt, ilis je günstiger die Teens: dingungen waren, in um so grósserem Masse fand der Übergang der normalen Nymphe in den Hypopus statt. Micnaez hat ferner in sehr plausibler Weise den mutmasslichen Grund angegeben, der MkawrN zu seinen irrigen Schlüssen geführt hat. Es ist in der Tat Niemand gelungen, die Milben „zu zwingen sich in einen Hypopus zu verwandeln“. Auch die Angaben, es kónnte die Tyroglyphennymphe sich willkürlich in den Hypopus ver- wandeln, ist gänzlich auf die Rechnung der Phantasie MéexrN's zu schreiben, und ebenso irrig ist die Behauptung, dass dasselbe Individuum dies ,mehr als einmal hinter einan- der“ tun könnte. Durch diese Berichtigungen wird dem Hypopus schon viel seines mystischen Schimmers entkleidet. Es ist durch die Untersuchungen einiger Acarologen festgestellt worden; dass bei gewissen Tyroglyphinen das Hypopusstadium, anstatt zufälliger Natur zu sein, im Gegenteil ganz regelmässig in der ontogenetischen Entwicklung auftritt. Dies ist z. B. mit Histiostoma berghii (nach Jensen 1895), sowie mit Trichotarsus ludwigi und Tr. osmiae (nach Trousssarr 1904 a) der Fall. Es scheint aber als ob wenigstens der erste dieser beiden Autoren der Ansicht sein würde, dass das Hypopus-Stadium in die nor- male Entwicklung der Tyroglyphinen neu hineingeschoben worden sei. So sagt ‚JENSEN (1. c. p. 101): „At den coconboende Histiostoma har indskudt Hypopusstadiet som kon- stant Gjennemgangsled for alle Individer, kan ikke godt opfattes anderledes end som en Tilpasning til de saeregne Forhold, hvorunder den lever: Umuligheden af at opnaa vi- dere Udvikling i den for Aeggehvide tomte Cocon, ^. Seiner Ansicht nach ist Hypo- pus „opstaaet med den Eventualitet for Oje, at ugunstige Forhold, som ville laegge Ty- roglyphkolonien ode, kunne intraede* (1. c.) *. Und Trousssarr spricht sich folgender- ' Auch neuerdings wird der Hypopus von OuDEMANS (1908 a, S. 53) als eine ,singular intercalate nymphal state* bezeichnet. 2 Es ist hier zu bemerken, dass u. a. gerade die beiden Milbenarten (Histiostoma rostro-serratum und Tyroglyphus mycophagus) deren Studium den Angaben MÉGxIN's zu Grunde lagen, von einigen dieser Autoren in betreffender Hinsicht sorgfältig untersucht worden sind. * Aus dem Dänischen ins Deutsche übersetzt: „Dass die coconbewohnende JTistiostoma das Hypo- pusstadium als konstantes Durchgangsglied für alle Individuen eingeschoben hat, kann nicht gut anders auf- gefasst werden, als wie eine Anpassung an die eigentümlichen Verhältnisse, unter denen sie lebt: der Un- móglichkeit in dem von Eiweiss entleerten Cocon zur weiteren Entwicklung zu gelangen“. + ,entstanden mit der Eventualitit im Auge, dass ungünstige Verhältnisse, welche die Tyrogly- phenkolonie vernichten, eintreten kónnten*, N:o 4. 156 Enzıo REUTER. massen aus: „On admet généralement que ces deux formes [von Hypopus] sont adven- lives, c'est-à-dire accidentelles et en dehors du cycle évolutif normal de l'espèce“ (1904 a, S. 234). ,Ces deux formes“, sagt er ferner (1. c., p. 237) „ne sont pas adventives, mais s’intercalent dans le cycle évolutif de l’espece aussi régulièrement et aussi con- stamment que les formes analogues déjà connues dans d'autres groupes (l'oeuf d'hiver du Phylloxera par exemple, ou les hypermétamorphoses des Sitaris)*. Ob TROUESSART auch das Hypopusstadium als einen Fall von Hypermetamorphose betrachtet, geht indes- sen nicht aus seinem Ausspruch mit Sicherheit hervor; er hat andererseits die beiden, „Hypope enkysté^ und ,Hypope migratile^ (vgl. unten) genannten Hypopusformen auch als „phases normales“ bezeichnet. Als normales Stadium wird der Hypopus ausdrück- lich von MicHarr (1884 b; 1888 b; 1894a; 1901) und Monırz (1892) betrachtet. Kehren wir wieder zu M£axrx zurück! Dieser Autor hat betreffs der Verwand- lung des Hypopus (von Tyroglyphus mycophagus) folgende Angabe gemacht: ,Le nou- veau tyroglyphe qui est sorti de l'enveloppe hypopiale a tout à fait la forme et les ca- ractéres d'une nymphe octopode, mais il est d'un tiers plus petit que la nymphe qui a donné naissance à l'hypope dont il procède, et il ne porte pas comme celleci des rudi- ments d'organes sexuels. La transformation hypopiale est donc une retrogradation, une reculade dans la marche normale du développement individuel . . .“ (1874 b, S. 245). Nach dieser Ausführung Méexiv's hat sich Kramer (1891, S. 11) den Entwicklungs- gang, wenn derselbe mit dem Auftreten eines Hypopusstadiums verbunden ist, folgen- dermassen vorgestellt: ,1. Ei; 2. sechsfüssige Larve; 3. erste achtfüssige Nymphe; 4. Hypopus; 5. erste achtfüssige Nymphe; 6. zweite achtfüssige Nymphe; 7. reifes Thier. Es sind die Stadien 4 und 5, welche hierbei neu eintreten, und vor Allem ist es das Stadium 5, welches als Wiederholung des 3. Stadiums anzusehen ist”. Bonner's Aus- führungen über den Hypopus sind überaus konfus und nachgerade unbegreiflich. Im Ge- gensatz zu den Ixodiden findet man nach ihm bei den übrigen Acariden ,intercalés en- tre la forme larvaire et nymphale, ou entre la nymphe et l'adulte, des stades dit /ypo- piaux qui présentent une refonte plus ou moins grande de tout l'organisme. Le nombre de ces hypopiales est assez variable. Krawer (1891) en signale une chez les T'rombi- dides et les Hydrachnides, deux chez les Sarcoptides, les Tyroglyphides et les Gama- sides, et trois chez les Oribatides“ [sic!!!] (Bonxer 1907, S. 157—158). Ich muss bekennen, dass ich diesen Ausspruch nicht verstehe. KRAMER ist jedenfalls hierin un- schuldig, denn er hat nicht das gesagt, was Bonxer ihm aufbürdet. Die merkwürdigen Angaben MEexiw's haben in der Tat lange Zeit das richtige Ver- ständnis des morphologischen Wertes des Hypopusstadiums sehr erschwert. Diese letzten Angaben sind aber ebenfalls durchaus irrig, was durch die Zuchtversuche mehrerer Autoren, wie Micuaez (1884 b; 1888 b; 1894 a; 1901; 1903), Moxızz (1892), Jensen (1895) und auch von mir selbst (nicht publiziert) mit voller Sicherheit hervorgeht. Auch BERLESE (1882/97) hebt nachdrücklich hervor, dass in der betreffenden Entwicklung gar keine Regression vorkommt. Es ist in der Tat die erste normale Nymphe, welche sich in den Hypopus verwandelt; aus dem Hypopus geht dann die zweite normale Nymphe und aus dieser das Prosopon hervor; also handelt es sich hier jedenfalls um eine deutlich pro- Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 151 gressive Entwicklung. Wir dürften somit nach diesen positiven Befunden — gerade die bei- den Méewmw'schen Arten (vgl. oben, S. 155, Fussnote 2) sind wieder in dieser Hinsicht von anderen Autoren bezüglich ihrer postembryonalen Entwicklung untersucht worden — mit Sicherheit behaupten können, dass der von Kravwer nach Méawiw vermutete, komplizierte Entwicklungsgang tatsächlich nicht vorkommt, sowie dass, wenigstens in der Regel, das Hypopusstadium zwischen dem 1. und 2. normalen Nymphenstadium auftritt '. Hieraus geht also hervor, dass der Hypopus, wie dies schon M£aNrN erkannte, eine (heteromorphe) Nymphe ist. Bei denjenigen Tyroglyphinen, welche einen Hypopus besitzen, kommen mithin im ganzen drei Nymphenstadien vor, von denen der Hypopus das mittlere darstellt. Wenn wir ferner diese Tatsache mit dem Verhältnis zusammen- stellen, dass die Oribatiden, welche meines Erachtens mit den Tyroglyphinen unzweifelhaft nahe verwandt sind (vgl. oben, S. 80 f.), ganz regelmässig drei homomorphe Nymphen- stadien aufweisen, so dürften wir zu dem Schlusse berechtigt sein, dass der Hypopus dem mittleren Nymphenstadium der Oribatiden entspricht. Zur näheren Beurteilung des morphologischen Wertes des Hypopusstadiums dürfte es angebracht sein, den diesbezüglichen Verhältnissen verschiedener Tyroglyphinen eine eingehende vergleichende Betrachtung zu widmen, wobei wir vor allem zu beachten ha- ben, dass der Heteromorphismus dieses Stadiums bei verschiedenen Arten sehr verschie- dengradig sein kann, sowie ferner dass sowohl inbezug auf die Regelmässigkeit im on- togenetischen Auftreten des Hypopus als auch betreffs des aktiven Zustandes desselben grosse Schwankungen obwalten kónnen. Gehen wir z. B. von Histiogaster entomophagus Las. (= Tyroglyphus malus LiGw.) aus. Bei dieser Art weicht der Hypopus — abgesehen von dem Einbüssen der Mundteile und dem Vorhandensein besonderer Haftorgane, Eigenschaften welche den Hypopi als allgemeine Charaktere ” zukommen — nur verháltnismássig wenig von den übrigen Stadien ab (vgl. Lienrères 1893). Bei anderen, wie Hericia robini Osw., Ty- roglyphus longior Gerv. etc. ist schon der Heteromorphismus des Hypopus bedeutend grösser; es lassen sich jedoch zwischen ihm und den übrigen jugendlichen Stadien noch gewisse habituelle Übereinstimmungen erkennen (vgl. MicHarL, 1903). Bei vielen så- ten, wie bei Histiostoma-Arten, T'richotarsus osmiae Dur., Histiogaster corticalis Micn., Rhizoglyphus agilis Micu., Tyroglyphus heterocomus Micu., T. mycophagus Miüsx., und mehreren anderen, sind dagegen die Unterschiede zwischen den normal gestalteten Stadien und dem betreffenden Hypopus schon sehr erheblich (vgl. u. A. MicHarr 1901; ! Betreffs einer abweichenden Angabe TROUESSART'S siehe unten, S. 161 Fussnote. ? Diese Haftorgane tretea ventral auf dem hinteren Teil des Opisthosoma entweder in Form von Saugscheiben (Mehrzahl der Hypopi, „the ordinary Hypopus-type" [MICHAEL 1901, S, 162]) oder in Gestalt ei- ner beiderseits von Chitinplatten begrentzten longitudinalen, als Klammerorgan dienenden Furche (,the Ho- mopus-type“) auf. Der Hypopus von Trichotarsus („the Trichodactylus- or Trichotarsus-type", Textfig. 12, S. 160) hat ausser der ventralen Saugscheibe in den ausserordentlich kräftigen, stark gekrümmten Klauen der drei ersten Beinpaare vorzügliche Klammerorgane. Der als Acotyledon paradoxa von OUDEMANS (1903 a, S. 147—148) be- schriebene Hypopus, welcher sonst dem ,ordinary Hypopus-type“ angehórt, entbehrt indessen aller spezifischen Organe; bei ihm sind dagegen die lateralen Ränder des Rückenschildes stark ventrad umgebogen; ,probably this is an instrument to fix on a smooth surface firmly* (OuDpEMANS, 1. c.). N:o 4. 158 Enzıo REUTER. 1903). Noch grösser ist aber der Heteromorphismus des Hypopus bei einer von mir entdeckten, noch unbeschriebenen Aleurobius-Art, sowie namentlich bei gewissen T'richo- tarsus- und Glycyphagus-Arten, die mehr oder weniger rudimentäre Hypopi besitzen. Wir werden später auf diese letzteren zurückkommen. Wie schon vorher angedeutet, bildet der Hypopus keineswegs ein notwendiges Stadium in der ontogenetisenen Entwicklung aller Tyroglyphinen. In dieser Hinsicht ' finden sich Unterschiede nicht nur bei verschiedenen Arten, sondern auch bei verschie- denen Individuen einer und derselben Art. Bei Histiostoma berghii Jews. durchläuft nach JENSEN (1895, S. 100) jedes Individuum das Hypopusstadium, und dies scheint nach Trovsssart (1904 a) auch mit Trichotarsus ludwigi Trovrss. und Tr. osmiae Dur. der Fall zu sein. Die Hypopi von Histiogaster corticalis Micn., Rhizoglyphus echinopus Fun. & Ros., und T'yroglyphus mycophagus Max. sind zwar oft in grosser Anzahl vorhanden, was auf ein entsprechend häufiges Durchlaufen dieses Stadiums hin- deutet; bei diesen Arten ist aber das Hypopusstadium keineswegs obligatorisch, sondern es gibt nicht selten Individuen, in deren ontogenetischem Entwicklungsverlauf dieses Stadium übersprungen wird (vgl. Micuaz 1884 b; 1885 c; 1901; 1903). Bei anderen, wie Glycyphagus spinipes Kock und Gl. domesticus (De Gn), scheint die Mehrzahl der Individuen sich ohne Hypopus und nur eine verhältnismässig geringe Anzahl mit dem genannten Stadium sich zu entwickeln (Mricuaxn 1888 b; 1894; 1901). Noch andere, wie Histiogaster entomophagus Las. (Tyroglyphus malus Liex.), T'yro- glyphus longior Gznv. und Aleurobius farinae Koch, entwickeln sich fast stets ohne Hypopus; ein solehes Stadium ist in der Tat bei diesen Milben nur in äusserst we- nigen Füllen beobachtet worden (vgl. Lucxières, 1893; MioHArL, 1903). Bei wieder anderen, wie Z'yroglyphus siro (Lanx.) Gzmv., Glycyphagus palmifer (Fun. & Ros.), Gl. plumiger Kock, Gl. canestrinii Amw.!, sowie bei verschiedenen anderen Tyrogly- phinen, ist noch nie das Hypopusstadium beobachtet worden (vgl. Mrcnagr 1884 b; 1901; 1903); namentlich die erstgenannte Art, die gemeine Käsemilbe, ist ja von mehreren Autoren zu Tausenden gezüchtet worden. Nach Lacnrëres (1893) ist der Hypopus von Histiogaster entomophagus sehr aktiv, sogar viel beweglicher als die übrigen Entwicklungsstadien, und dies trifft für die Hypopi vieler anderer Arten zu. Andererseits ist aber bei einigen Tyroglyphinen die Beweglichkeit des Hypopus eine sehr minimale. Dies ist z. B. mit demjenigen der von mir gezüchteten Aleurobius-Art der Fall. Zwar waren die acht von mir sefundenen Hypopi sämtlich aus der Nymphenhaut ausgekrochen, sie entfernten sich aber hóchstens nur einige Millimeter von dieser und lagen dann mehrere Tage hindurch auf derselben Stelle fast unbeweglich; in einem Fall blieb die Nymphenhaut sogar noch zum Teil an dem Hypopuskórper anhaftend. Bei gelinder Berührung bewegten sie nur langsam ihre Extremitüten, was jedenfalls bewies, dass sie sich dann nicht in einem Erstarrungszustand befanden; dieser trat in der Tat viel später ein, erst kurze Zeit be- ! OUDEMANS hat (1903, S. 8) für diese Glycyphagus-Arten ein neues Genus, Glycyborus, errichtet. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 159 vor sie sich in die zweite normale Nymphe umwandelten. Die Extremitäten dieses Hy- popus sind im Verhältnis zu dem plumpen Körper sehr kurz, besitzen aber noch die gewöhnliche Anzahl von Gliedern. Eine noch geringere Aktivität zeigt der Hypopus von Glycyphagus spinipes. Nach Micmazr (1888 b; 1901) schlüpft dieser Hypopus überhaupt nicht aus der Nymphenhaut aus, sondern bleibt in der Regel dauernd von derselben umschlos- sen. Gelegentlich von der Nymphenhaut befreit, besitzt er nicht die Fähigkeit sich fortzubewegen, sondern zeigt hóchstens nur geringe Bewegungen der schwach, aber sonst noch ziemlich regelmässig ausgebildeten Extremitäten; von den mutmasslich einst vor- handenen Saugwarzen sind keine Spuren mehr nach (Textfigg. 5, 6, S. 160). Bei Aleuro- bius sp. und Glycyphagus spinipes hat der Hypopus somit schon seine mutmasslich ur- sprüngliche Rolle, die Verbreitung der Art zu erleichtern (vgl. Harrer 1880 a, S. 17; MicHaEL 1884 b, 1888 b, 1901; Trouessarr 1904 a), aufgegeben und weist offenbar ein auf Rückbildung hindeutendes Verhalten auf. Diese Rückbildung ist bei den ,encys- tierten“ Hypopi von Trichotarsus ludwigi und Tr. osmiae noch weiter gegangen. Es mag hier vorláufig bemerkt werden, dass diese beiden Arten zwei verschiedene Hypopus-For- men besitzen kónnen: eine freilebende, aktive (Textfig. 12) und eine rudimentäre, dauernd in der Nymphenhaut eingeschlossene; jene Form wird von 'TTmovrssamT (1904 a) „hypope migratile“, diese „hypope enkysté^ genannt. „L’hypope enkysté est une forme d’hiber- nation, l'hypope migratile une forme de dissémination“. Beide Hypopus-Formen können im Winter gleichzeitig in einer Kolonie der betreffenden Milbenart vorkommen. Der ,encystierte^ Hypopus von Trichotarsus ludwigi zeigt einen deutlich rudimentären Zustand: die Körperform ist fast kreisrund; die Chitinhaut ist sehr dünn; die Extremi- täten, welche noch sümtlich vorhanden sind, haben die Gestalt dreigliedriger, sehr kur- zer, kegelfürmiger Stummeln; am Hinterende befinden sich zwei Saugwarzen (Textfigg. 8, 9)'. Noch mehr verkümmert erweist sich der ,encystierte^ Hypopus von Tr. osmiae. Hier finden sich mehr nur die beiden vordersten Extremitätenpaare und zwar in etwa gleich rudimentüren Zustand wie bei T'r. ludwigi, wührend die beiden hinteren Extremitätenpaare dagegen zu flachen, saugwarzenartigen Gebilden herabgesunken sind; die caudalen Saugwarzen sind verschwunden (Textfigg. 10, 11). | Hiermit wird aber noch nicht das Endpunkt der Rückbildung des Hypopus er- reicht. Diesen zeigt uns der in der Nymphenhaut dauernd eingeschlossene Hypopus von Gly- cyphagus domesticus (Textfig. 7), welcher ein ovales, etwas dorsoventral zusammengedrücktes, vorn schwach verjüngtes, sackfórmiges Gebilde ohne die geringsten Spuren von Extremitäten oder sonstigen äusseren Organen darstellt. Die Chitinhaut besteht aus einer äusserst dünnen, durchsichtigen, fast strukturlosen Membran, welche 1 Dieser Hypopus zeichnet sich nach TROUESSART durch die merkwürdige Eigentümlichkeit aus, dass „des qu'il est isolé de la peau qui forme son kyste, et recouvert seulement d'une cuticule très mince, l'hy- pope se retourne bout pour bout, et se place dans la position de l'embryon chez les Acariens vivipares. ll se fixe alors par ses ventouses à la région sternale du kyste“ (l c. p. 236). Hierdurch kommt also sein caudales Ende in die ursprüngliche Lage des oralen (vgl. Textfigg. 8 und 9, S. 160). N:o 4. 160 Exzro REUTER. 12 Textfige. 5—12. Verschiedene Hypopusformen. Fig. 5. Glycyphagus spinipes, Hy popus in der Nym- phenhaut eingeschlossen (,encystiert“), Dorsalansicht. — Fig. 6. Derselbe herauspräpariert, Ventralansicht. — Fig. 7. GI. domesticus, Hy popus in der Nymphenhaut eingeschlossen, Dorsalansicht; in der Ventralansicht hat der Hypopus ganz dasselbe, sackfórmige, extremitütenlose Aussehen. Die gefiederteu Haare in den Figg. 5 und 7 gehóren der Nymphenhaut zu. — Fig. 8. Trichotarsus ludwigi, Hypopus encystiert, — Fig. 9. Derselbe isoliert, umgekehrt und stärker vergróssert. — Fig. 10. Tr. osmiae, Hy popus encystiert, — Fig. 11. Derselbe isoliert und stärker vergróssert, Fig. 12. Tr. osmiae, freilebender Hypopus. Figg. 8—12 Ven- tralansicht. — Figg. 5—7 nach MICHAFL (1901), Figg. 8—11 nach 'TTRouESsART (1904 a), Fig. 12 nach MICHAEL (1903). Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 161 mitunter nur eine schwache Querlinie aufweist, wodurch die Grenze zwischen dem Pro- terosoma und Hysterosoma angedeutet wird. Diesen rudimentären Hypopus hatte schon Mécxix (1886, S. 1271; vgl. auch 1889 und 1895, S. 475, Fig. 82 a) beobachtet, ohne indessen in der von ihm beschriebenen ,kyste de conservation” den Hypopus zu erkennen. Es gebührt MicHarer (1888 b; vgl. auch 1894, S. 29; 1901, S. 168 ff.) das Ver- dienst, den rudimentüren Zustand des Hypopus zuerst nachgewiesen zu haben. Auch ich habe zahlreiche Exemplare dieses rudimentären Hypopus von Gtlyc. domesticus be- obachtet !. Überblicken wir noch einmal die soeben dargelegten "Tatsachen, so ergibt sich also Folgendes: Innerhalb der Subfamilie der Tyroglyphinae kann von einem, von der normalen Form noch verhältnismässig wenig abweichenden Zustand aus, ein immer mehr zunehmender Heteromorphismus des Hypopus bemerkt werden. Inbezug auf das Erschei- nen des Hypopusstadiums in der ontogenetischen Entwicklung werden beinahe sümtliche Stufen, von dem durchaus regelmässigen und obligatorischen zu einem sehr seltenen Auf- treten, ja bis zu vülliger Unterdrückung dieses Stadiums vertreten. Auch hinsichtlich der Aktivitit des Hypopusstadiums finden sich allmähliche Übergünge von einem sehr lebhaft beweglichen zu dem ganz regungslosen und durchaus passiven Verhalten. Wir können in der Tat eine stufenweise Rückbildung des Hypopus bis zu dem sackförmigen, völlig rudimentären, in der Nymphenhaut dauernd eingeschlossenen Zustand bei Glycy- phagus domesticus verfolgen. Obgleich diese Erscheinungen nicht stets parallel verlaufen, bezw. die einzelnen Stufen nicht immer mit einander coincidieren, so dürften sie dennoch zusammengenommen 1 Nach TROUESSART (1904 b) soll der encystierte Hypopus von Trichotarsus sich innerhalb der Haut der zweiten normalen Nymphe bilden. Ein solches Verhältnis stände aber in schroffem Gegensatz zu sämt- lichen sonst bekannten, durch Zuchtversuche tatsächlich kontrollierten Fällen, wo ein Hypopus freilebend oder ,encystiert^ vorkommt. So lange TROUESSART nicht durch Zucht den ganzen, ununterbrochenen Ent- wicklungsgang der Trichotarsus-Arten verfolgt und hierdurch unzweideutige Beweise seiner Angabe vorge- bracht hat, muss ich, in Anbetracht des genannten Widerspruches, mich vorläufig dieser seinen Behauptung gegenüber etwas skeptisch verhalten, um so mehr als nach MICHAEL (1903) wenigstens der freilebende Hy- popus von Tr. osmiae, Soweit bekannt, sich in betreffender Hinsicht ganz wie die Hypopi der übrigen Tyro- glyphinen verhält. Es erscheint doch wenig muumasslich, dass der Hypopus bei derselben Milbenart ein ver- schiedenes Entwicklungsstadium repräsentieren würde. Auch bei seinen Spekulationen über die mutmass- liche Bedeutung des encystierten Hypopus (als Überwinterungscyste) geht TROUESSART von einer unrichti- gen Voraussetzung aus. Er beruft sich hier auf die Angaben MicHAEL's (1888 b) betreffs der Entwicklung jener Glyeyphagus-Arten mit encystiertem Hypopus, nach denen diese Hypopi nur in der ontogenetischen Entwicklung der weiblichen Individuen auftreten würden, Aus MricnaEr's Darstellung geht nun aber kei- neswegs unzweideutig hervor, dass es sich so verhalten sollte, und ich habe bei Gl. domesticus tatsächlich konstatieren kónnen, dass auch männliche Individuen dieses rudimentäre Hypopusstadium durchlaufen kónnen. Da hierzu kommt, dass MICHAEL solche rudimentüre Hypopi im Hochsommer (30. Juli; vgl. l. c., p. 290) ebensogut wie im Winter angetroffen hat, so werden die Prämissen der weiteren Deduktionen TROU- ESSART's entkrüftigt. Wir können demnach nicht ohne weiteres seine Erklärung gutheissen, dass der encystierte Hypopus von Trichotarsus nur im weiblichen Geschlecht vorküme, bevor er diese Angabe durch Zuchtver- suche bewiesen hat. Jeder Vergleich mit den Überwinterungsverhältnissen der Aphiden muss deshalb noch als verfrüht betrachtet werden. TROUESSART gibt jedoch selbst zu, dass seine Spekulationen hypothetischer Art sind. Es mag noch bemerkt werden, dass MICHAEL an der von TROUESSART zitierten Stelle (MICHAEL 1901, S. 159—161) garnicht vom Hypopus des Trichotarsus osmiae, wie man es aus dem Text TROUESSART’S sich vorstellen muss, sondern von denen ganz anderer Tyroglyphinengattungen spricht. N:o 4. 21 162 Ewzro REUTER. = einige Gesichtspunkte gewähren, die geeignet sind, einiges Licht auf das Hypopusstadium zu werfen. Es scheint mir nämlich, dass wir auf Grund der genannten und der übri- gen uns zur Zeit bekannten diesbezüglichen Verhältnisse, das Hypopusstadium betreffend, innerhalb der T'yroglyphimae etwa den folgenden mutmasslichen Entwicklungsgang uns vorstellen kónnen. Bei den gemeinsamen Vorfahren der Tyroglyphinen und Oribatiden traten, wie gegenwärtig noch bei diesen letzteren, in der Ontogenese regelmässig drei homomor- phe Nymphenstadien auf. Nach der Abtrennung des Oribatidenzweiges von dem gemeinsamen Stamme machten sich innerhalb der T'yroglyphinae aus Ursachen, die sich allerdings vorläufig unserer Beurteilung entziehen, betreffs des mittleren Nymphensta- diums, zunächst in ókologischer Hinsicht, gewisse Veränderungen geltend, indem vor allem dieses Stadium zur Verbreitung der Art in Anspruch genommen wurde. Im An- schluss an diese besondere Funktion und dadurch bedingt, traten allmählich auch mor- phologische Modifikationen auf, die im Laufe zahlloser Generationen nach gewisser Richtung hin immer mehr verstärkt und durch homochrone Vererbung befestigt wurden. Die Verbreitung der Art durch die genannte Nymphe wird dadurch vermittelt, dass diese sich verschiedener anderer, zumeist durch schnellere Beweglichkeit sich auszeich- nender Tiere, wie dies Méexin so treffend bemerkt (vgl. oben, S. 154) als Omnibus be- dienen. Um sich an diese Tiere während des Transportes móglichst gut befestigen zu kónnen, erwarb die betreffende Nymphe besondere Haftorgane, die je nach den ver- schiedenen Verhältnissen eine verschiedene Gestalt und Ausbildung erhielten. So ent- stand die Saugscheibe des eigentlichen Hypopus-Typus, die zum Anheften an glatte Flüchen, wie die Chitinhaut der Myriopoden, Coleopteren ete. ausserordentlich gut ge- eignet ist, so die von Chitinplatten oder Leisten verstärkte hintere ventrale Längs- furche des auf Süugern angetroffenen Homopus-lypus, welche Einrichtung an das Um- fassen des Haares der betreffenden Tiere angepasst worden ist, so auch die kräftigen, stark gekrümmten und ausgezeichnete Klammerwerkzeuge darstellenden Klauen der drei vor- dersten Extremitütenpaare des auf stark behaarten Insekten (Bienen) vorkommenden Tricho- tarsus- Typus (vgl. 8.160, Textfig. 12) '. Weil die betreffende N ymphe, an dem resp. Tragtiere befestigt, von ihrer ursprünglichen Wohnstátte entfernt wurde und in durchaus veründerte Lebensverhültnisse geriet, unter denen sie keine passende Nahrung erhielt, und sie zudem während des Transportes der Trockenheit, ja öfters sogar — z. D. an herumfliegenden Insekten befestigt — dem sonst verhängnisvollen direkten Sonnenschein ausgesetzt wurde, wurden ihre Mundteile rückgebildet und sie bekam daneben meistens eine härtere und gegen äussere Einflüsse sehr resistente, ventral abgeflachte und oft seitlich panzerförmig ausgebreitete, schützende Chitinbedeckung, wie eine solche auch gewisse andere, unter etwa ühnlichen Bedingungen lebende Acariden aufweisen. Auf diese Weise ist das ur- sprünglich homomorphe mittlere Nymphenstadium im Vergleich mit den übri- ! Gerade bezüglich der Haft- oder Klammerwerkzeuge herrscht auch bei vielen ektoparasitischen und sogar nahe verwandten Milben eine sehr grosse Mannigfaltigkeit, so dass die Hypopi hierin keineswegs vereinzelt dastehen. Man vgl. z. B. CLAPARRDE (1869, S. 535 ff.) und 'TRouEssAnT (1893 a, S. 699 f.). Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 163 gen beiden Nymphenstadien immer mehr heteromorph geworden und stellt das jet- zige Hypopusstadium dar. Der Umstand, dass sämtliche übrigen Entwicklungsstadien, auch die aus dem Hy- popus hervorgehende Nymphe, fortwährend unter den für die betreffende Milbenart nor- malen Existenzbedingungen leben und nur der Hypopus allein in ganz abweichende Verhültnisse versetzt worden ist, im Verein mit den Erscheinungen der homochronen Vererbung (Harcxez 1866) erklärt, dass die Ökologismen (Dzrro 1904), welche dem Hypopusstadium eigen sind, nicht auf die übrigen Entwicklungsstadien übertragen worden sind. Wir haben hier in gewisser Hinsicht ein Gegenstück zu dem Verhalten der Insekten mit vollkommener Verwandlung, deren verschiedene Entwick- lungsstände unter verschiedenen ökologischen Verhältnissen leben, wie z. B. die Lepi- dopteren. Hier wie dort kann, infolge der grundverschiedenen Existenzbedingungen, der einzelne Entwicklungsstand (Raupe; Hypopus) sich unabhängig nach beliebiger Richtung hin abändern, ohne dass dadurch eine entsprechende Veränderung auf den anderen Ent- wicklungsstand (Imago; die übrigen Stadien der Milbe) übertragen werden muss. Boas hat (1899 a, 1899b; vgl. auch Scumsprer, 1902) gerade dieses Verhältnis für die holometabolen Insekten nachdrücklich hervorgehoben, und obgleich wir keineswegs in jeder Hinsicht, so betreffs selbst der Okogenesen, diese Erscheinungen der beiden Tiergruppen direkt mit einander vergleichen künnen, so dürften dennoch die nämlichen Gesichtspunkte auch auf die hypopialen Verhältnisse der Tyroglyphinen Bezug haben. Bei den Acariden macht sich, wie wir dies weiter unten finden werden, recht allgemein eine Neigung zur Abkürzung der ontogenetischen Entwicklung durch Unter- drückung einzelner Stadien geltend. Aus den oben dargelegten Tatsachen scheint mir hervorzugehen, dass eine solche Neigung auch bei den Tyroglyphinen vorkommt. In dieser Milbengruppe ist es, wie wir gesehen haben, vor allem das mittlere (2.) Nym- phenstadium, welches von den veränderten äusseren Faktoren beeinflusst worden ist; die- ses Stadium ist, so zu sagen, aus seiner ursprünglich stabilen Position in der ontogene- tischen Entwicklungsreihe gerückt und dann mehr oder weniger in Schwankung gebracht worden. Es ist daher garnicht zu verwundern, dass in erster Linie gerade dieses Sta- dium auf jene Neigung reagiert. Diese Reaktion ist nun zwar eine verschiedene, als gemeinsames Merkmal ergibt sich jedoch, dass der Hypopus in den betreffenden Fällen überhaupt seine Bedeutung als Verbreiter der Art eingebüsst hat. Dass dem so ist, scheint daraus hervorzugehen, dass das Hypopusstadium in einer oder anderer Hinsicht vorwiegend gerade bei denjenigen Arten alteriert worden ist, welche unter Verhältnissen leben, wo ihnen ein Überfluss an Nahrung zu Gebote steht und das genannte Stadium demgemäss in jener Hinsicht so ziemlich unnütz geworden ist. In vielen Füllen scheint das Hypopusstadium mehr oder weniger direkt und un- vermittelt aus der Entwicklungsreihe der postembryonalen Stadien weggefallen zu sein, in anderen Fällen dagegen war eine mehr allmähliche Rückbildung dieses Stadiums be- merkbar. Bei einigen Arten kommt nämlich, wie vorher erwühnt, das Hypopusstadium überhaupt gar nicht mehr vor, indem auch keine rudimentüren Reste desselben vorhanden sind; bei anderen tritt der Hypopus mehr oder weniger selten auf und wenn er vor- N:o 4. 164 Enzıo REUTER. handen ist, kann er sich als ein durchaus aktiver und sogar verhältnismässig wenig he- teromorpher dokumentieren (z. B. bei Histiogaster entomophagus). Mit Rücksicht dar- auf, dass also bei einer und derselben Art einige Individuen das Hypopusstadium durch- laufen, andere nicht, und weil diese letzteren ebenfalls keine rudimentüren Reste des ge- nannten Stadiums aufweisen, dürfte der Schluss berechtigt sein, dass auch diejenigen Arten, welche jetzt gar kein Hypopusstadium haben, aller Wahrscheinlichkeit nach einst ein solches (oder doch ein entsprechendes Nymphenstadium) besessen haben, um so mehr, als wir ja innerhalb der Tyroglyphinen eine ganz stufenweise Abnahme der Frequenz des Hypopusstadiums bemerken können, die unzweideutig auf ein allmähliches Erlöschen dieses Stadiums bei den betreffenden Arten hindeutet. In der Tat, erst durch diese Annahme wird das soeben erwühnte, sonst unerklär- liche und anscheinend durchaus willkürliche Verhältnis, dass bei einer und derselben : Milbenart unabhängig von dem Geschlecht ' und unter völlig gleichen Existenzbedingun- gen das Hypopusstadium in der Ontogenese einiger Individuen auftritt, in derjenigen an- derer ausbleibt, einigermassen verstündlich. Wir dürften nämlich aller Wahrscheinlich- keit nach diese Tatsache dahin beurteilen, dass das Hypopusstadium, überhaupt hinsicht- lich seiner Existenz in Schwankung gebracht (vgl. oben, S. 163), bei den betreffenden Milbenarten gegenwärtig eben im Begriff ist, als selbständiges ontogenetisches Sta- dium unterdrückt zu werden. Bei einigen Arten ist diese Erscheinung noch im ersten Beginn, bei anderen schon weit vorgeschritten, daher die gróssere Frequenz des Hypo- pus bei jenen, die geringere bei diesen. Wir dürfen wohl voraussetzen, dass sümtliche Individuen bezüglich ihrer Konstitution nicht einander völlig gleich sind, sondern dass auch hier individuelle Unterschiede vorkommen kónnen. Einige Individuen reagieren gegen den Einfluss eines gegebenen Faktors leichter und stärker, bei anderen dagegen dürfte die konstitutionelle Imprägnation fester eingeprügt worden sein; jene haben schon das Hypopusstadium aufgegeben, diese halten noch zähe an den alten Verhältnissen fest. Die oben bemerkte Tatsache, dass bei einigen Arten das Hypopusstadium im grossen ganzen schon fast gänzlich unterdrückt worden ist, so dass unter vielen Tausenden von Individuen nur ganz vereinzelte dieses Stadium durchlaufen (wie z. B. bei T'yroglyphus longior), ist von diesem Gesichtspunkte aus erklärlich; es handelt sich in den betreffen- den seltenen Fällen um einen Atavismus. Ein kleiner Schritt weiter nach derselben Richtung hin und das Hypopusstadium ist definitiv erloschen. Es mag in diesem Zusam- menhang bemerkt werden, dass in gewissen Milbengruppen bei derselben Art ebenfalls einige Individuen, hier jedoch nur die Männchen, ein Nymphenstadium weniger als ihre weiblichen Genossen durchlaufen. Auf Grund verschiedener Tatsachen müssen wir je- doch annehmen, dass auch diese Münnchen ursprünglich dieselbe Anzahl von Nymphen- stadien, wie die Weibchen, besassen haben. Auch hier ist also ein Nymphenstadium, in anderen Füllen sogar deren mehrere, aus der ontogenetischen Entwicklungsreihe weg- gefallen, ohne dass irgendwelche rudimentüre Reste der betreffenden Stadien sich nach- ! Dies ist durch zahlreiche Zuchtversuche verschiedener Autoren zur Evidenz bewiesen. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 165 weisen lassen. Mit dieser Tatsache verglichen erscheint der Wegfall des Hypopussta- diums weniger befremdend. Bei einigen Tyroglyphinen (Aleurobius sp., Trichotarsus- und Glycyphagus- Ar- ten) hat, wie vorher erwähnt, der Hypopus eine mehr oder weniger vorgeschrittene Rückbildung erfahren. Von besonderem Interesse sind die beiden letztgenannten Gat- tungen. Der Umstand, dass dieselbe T'richotarsus-Art sowohl einen freilebenden, gut ausgebildeten und aktiven, als auch einen sehr rudimentüren Hypopus besitzen kann (vgl. oben, S. 159, 160), ist sehr lehrreich, denn daraus geht hervor, wie leicht die Rückbildung dieses Stadiums tatsächlich zustande kommen kann. Diese doppelte Hypopusform bil- det gewissermassen ein Gegenstück zu dem Verhalten von Pediculopsis, wo das Larven- stadium ebenfalls entweder ganz normal oder auch stark rückgebildet sein kann, und zwar befindet sich in beiden Fällen die rudimentüre Form in ,encystiertem, Zustand. Die bewirkenden Faktoren sind nur ganz verschiedenartig; bei Pediculopsis handelt es sich um eine von dem reichlichen Nahrungsvorrat bedingte Verlüngerung der Em- bryonalperiode, bei Trichotarsus nach Trouessarr (1904 a) um eine Vorrichtung zum Sicherstellen der Art gegen die Misslichkeiten des Überwinterns. Die hypopialen Ver- hältnisse von Glycyphagus spinipes und Gl. domesticus sind nicht weniger bemerkens- wert. Bei jener Art ist der Hypopus allem Anschein nach sozusagen gegenwärtig eben im Begriff von dem freilebenden zu einem „encystierten“ Zustand zu übergehen (vgl. oben, S. 159). Bei Gl. domesticus ist diese Rückbildung so weit gegangen, dass der in der Nymphenhaut dauernd eingeschlossene Hypopus schlechthin nur von einer zarten sackförmigen Membran umgeschlossen ist (vgl. S. 159—161). Zwischen den Hypopi von Glycyphagus spinipes und Gl. domesticus bilden in morphologischer Hinsicht sehr schöne Übergänge die „eneystierten“ Hypopi von Trichotarsus ludwigi und Tr. osmiae (vgl. S. 159, 160). Auf Grund aller jetzt vorgeführten Tatsachen dürfte es kaum einem Zweifel un- terliegen, dass die soeben besprochenen ,encystierten“ Hypopi wirklich rudimentäre For- men darstellen, dass es sich um eine Rückbildung, namentlich bei Glycyphagus domesti- cus um einen morphologisch im Erlöschen begriffenen Zustand des Hypopusstadiums han- delt. Diese Auffassung ist schon von MIicHAEL ausgesprochen worden: „thus the Hypo- pal stage appears to be dying out here [bei Glyc. spinipes] and in G. domesticus it seems to have become even more vestigial^ (1894, S. 29). Und in einer anderen Ar- beit (1901, S. 168) spricht er von ,the rudimentary, probably rather expiring than nascent, condition of the hypopial stage in some of the common species of Glycyphagus“ (vgl. auch 1888 b). Diese Schlussfolgerung ergibt sich in der Tat als ganz selbstver- ständlich und ich hätte mich mit dieser Frage nicht weiter aufgehalten, wenn nicht JEN- SEN (1895) eine ganz entgegengesetzte Ansicht vorgeführt hátte. Dieser Autor erblickt nämlich in der unvollkommenen Gestalt der genannten Glycyphagus-Hypopi die pri- müre Form des Hypopus, welches Stadium neu hineingeschoben worden sei (vgl. oben, S. 155) um die Erhaltung der Art zu sichern. Ich gebe hier zum Teil seine diesbe- züglichen Auseinandersetzungen in Übersetzung vom Dünischen wieder: „Von dem mehr oder weniger rudimentüren Glycyphagus-Hypopus ist die Natur einen Schritt weiter ge- N:o 4. 166 Enzıo REUTER. gangen, hat dem Tyroglyphus und den nahe stehenden Gattungen einen Hypopus gegeben, der sich von der Nymphenhaut vollstindig freimacht, gut entwickelte Extremitäten be- sitzt und aktiver Bewegung fähig ist; er bekommt sogar kräftige Haftwerkzeuge, wird an eine temporär pseudoparasitische Lebensweise angepasst, um die Art noch weiter ver- breiten zu können. Alles dies gibt ihm ein so markantes Geprüge, dass die ebenso wichtige Aufgabe, die Art unter ungünstigen Verhältnissen zu bewahren, so zu sagen maskiert wird. . . . Die Erhaltung und Verbreitung der Art geht hier Hand in Hand; der Hypopus ist auf ungeheuerliche Weise in den Stand gesetzt, die beiden Aufgaben zu lösen“ (S. 100). Ich vermute, dass Jexsen’s Ansicht betreffs des Ursprungs des Hypopusstadiums seitens der Morphologen wenig Anklang finden wird; sie erscheint mir ebenso verkehrt, als ob man bei Ped. graminum das rudimentüre Larvenstadium als die primäre, die völlig entwickelte, freilebende Larve als die sekundäre Form betrach- ten würde. Gehen wir dagegen, wie wir dies oben getan haben, von einer ursprünglich nor- malen und homomorphen, dem mittleren Nymphenstadium der Oribatiden entsprechenden Nymphe aus, so fällt vieles des sonst Ungeheuerlichen weg. Wir brauchen gar kein neu hineingeschobenes Stadium anzunehmen; nach unserer Anschauung liegt der Entstehung des Hypopusstadiums von vorn herein ein plastisehes Substrat, ein schon vorhandenes Nymphenstadium, zu Grunde. Wir kónnen ungezwungen und logisch die verschiedenen, auf den ersten Blick ganz verwirrenden Veränderungen und Gestaltungen des Hypopus erklären oder doch verständlich machen und wir finden zum Teil bei anderen Milben- gruppen analoge Verhältnisse, die in hohem Grade geeignet sind, die hier vertretene Auffassung zu stützen. Von diesem Gesichtspunkte aus gewinnt auch der sackfórmige Hypopus von Gly- cyphagus domesticus ein ganz besonderes Interesse. Wir haben hierin ein rückgebilde- tes postembryonales Stadium zu erblicken und wir können folgerichtig die sackförmige dünne Membran des in der Nymphenhaut eingeschlossenen rudimentären Hypopus tat- sächlich als eine Art von Apoderma betrachten. Wie bei gewissen anderen Acari- den innerhalb der Nymphenhaut ein vom Apoderma umgegebenes Stadium gebildet wird und dann innerhalb des Apoderma ein weiteres Stadium sich entwickelt, das von den beiden umschliessenden Häuten (Apoderma, Nymphenhaut) ausschlüpft, ganz so verhält es sich auch bei der genannten Glycyphagus-Art. Der einzige wesentliche Unterschied, der jedoch von keiner prinzipieller Bedeutung ist, besteht darin, dass bei den anderen Acariden eine normale, bei Gl. domesticus eine anormale Nymphe (Hypopus) das vom Apoderma umgebene Stadium repräsentiert. Die Tyroglyphinen bieten also den recht interessanten Anblick, dass wir so zu sagen vor unseren Augen den phylogenetischen Übergang der Nymphe (Hypopus) in einen apodermalen Zustand stufenweise (z. B. durch folgende Etappen: Hypopi von Histiogaster entomophagus, Tyroglyphus longior, Aleu- robius sp., Glycyphagus spinipes, Trichotarsus ludwigi, Tr. osmiae, Glyc. domesticus) verfolgen kónnen. Auch diese Erscheinung spricht für die Richtigkeit der Auffassung der Apodermata als Häute rückgebildeter Entwicklungsstadien. Es wurde oben bemerkt, dass sämtlichen Hypopi das Einbüssen der Mundteile Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 167 und der Mundóffnung als gemeinsamer Charakter zukommt. Das Verhalten von Ped. graminum, wo das männliche Prosopon ebenfalls der Mundteile samt der Mundóffnung entbehrt ', lehrt uns, dass diese Organe, wenn sie sich als unnützlich erwiesen haben, was ja in hohem Grade für die Hypopi zutrifft (vgl. oben, S. 162), auch anderswo bei den Acariden leicht eingebüsst werden kónnen. Auch die Neuerwerbung verschiedener Haft- oder Klammerorgane wie auch der oft panzerfórmigen Gestalt des Rückenschildes findet, wie schon oben hervorgehoben (vgl. S. 162 und Fussnote), vielfach Analogien bei an- deren Milben. Die den Hypopi zukommenden Eigentümlichkeiten sind in der Tat im Grunde kaum merkwürdiger als viele andere gerade bei den Acariden in so grosser und über- raschender Vielfältigkeit auftretenden Ökologismen. Der auffallendste Unterschied be- steht nun darin, dass es bei den Tyroglyphinen nur das mittlere Nymphenstadium ist, welches sich in betreffender Hinsicht verändert hat, dieser Umstand wird aber leicht verständlich, wenn wir uns dessen erinnern, dass gerade dieses Stadium allein in ganz veränderte Existenzbedingungen versetzt wird ^ und zwar in solche, die hinsichtlich der ökogenetischen Faktoren denen vieler ektoparasitisch lebenden Milben ähnlich sind. In einer Hinsicht sind jedoch die Lebensverhältnisse der ektoparasitischen Milben und der Hypopi grundverschieden. ‚Jene ernähren sich von ihren Wirttieren, diese bedienen sich derselben nur als Träger — „Omnibus“ — und finden als Vegetarianer (in den normalen Stadien) an ihnen überhaupt keine geeignete Nahrung; demgemäss haben sie ihre Mund- teile als unnütz eingebüsst. Obgleich der Hypopus bei mehreren Arten seine Bedeutung als Verbreiter der Art verloren hat (vgl. oben, S. 163), so ist es nicht zu verwundern, dass derselbe — abgesehen davon, dass er, wie bei Trichotarsus, („eneystiert*) zum besonderen Zwecke in Anspruch genommen wird — dank des jedem Organismus in hóherem oder geringe- rem Grade innewohnenden Konservatismus, noch vielfach in dem ontogenetischen Ent- wicklungsverlauf als selbständiges Stadium auftritt. Andererseits ist es aber auch na- türlich, dass dieses Stadium, wenn es seine hauptsächliche Existenzberechtigung verloren hat, allmählich verschwinden werde. Gerade diese stufenweise Ünterdrückung des Hy- popusstadiums lässt sich ja auch in der Tat zur Evidenz konstatieren. Aus der oben gegebenen Darstellung, bei der ich mich etwas weitläufig aufge- halten habe, weil die Hypopus-Frage von morphologischem Gesichtspunkte aus überhaupt noch nie eingehender behandelt worden ist, ergibt sich meines Erachtens ohne Schwie- rigkeit die Antwort auf die Frage nach dem morphologischen Wert dieses Stadiums, be- züglich dessen bisher noch viel Unklarheit geherrscht hat: Der Hypopus repräsentiert ein ursprünglich ókologisch und morphologisch norma- ! BERLESE's Angabe (1881, S. 80), dass ,gli acari mancanti di apertura orale ed anale, di palpi e di parti boccali, sono indubbiamente ninfe di viaggio", ist nicht ganz stichhaltig, weil die genannten Merkmale sämtlich für das c? von Ped. graminum zutreffend sind. ? Dass die Hypopi ófters in grosser Anzahl zusammen mit den übrigen Entwicklungsstadien, also unter ühnlichen Verhältnissen wie diese, angetroffen werden, ist ganz selbstverständlich, denn sie gehen ja aus einer normalen Nymphe hervor und abwarten hier die Gelegenheit auf ihre Tragtiere übersiedeln zu kónnen. ; * Einige Tyroglyphinen leben jedoch von getrockneten oder halbgetrockneten animalen Substanzen. N:o 4. 168 Exnzıo REUTER. les Nymphenstadium, welches mit der 2. Nymphe der Oribatiden homolog ist. Inner- halb der T'yroglyphinae ist unter den Jugendstadien, so zu sagen, eine Arbeitsteilung eingetreten; das 1. und 3. Nymphenstadium, wie auch das sechsfüssige Larvenstadium, wird fortwährend in Übereinstimmung mit dem Verhalten anderer Milben ,zur Nah- rungsaufnahme benutzt, um dem Körper neues Bildungsmaterial zu seiner Weiterentwick- lung zuzuführen“ (HENKING 1882, S. 614—615), während dem 2. Nymphenstadium als spezielle Aufgabe die Verbreitung der Art oblag, wobei sich diese Nymphe anderer Tiere als Träger bediente. Durch diese Aufgabe in ganz neue und durchaus verschiedene Le- bensverháltnisse versetzt und infolge der davon bedingten Ökogenesen wurde diese Nym- phe mehr oder weniger heteromorph und erwarb die oben besprochenen Eigentümlichkei- ten. Diese Arbeitsteilung stellte sich gerade bei den Tyroglyphinen als ein Bedürfnis heraus, weil diese Milben im allgemein recht träge Tiere sind und sich gleichzeitig durch eine verhältnismässig ganz enorme Vermehrung auszeichnen, weshalb an einer gegebenen Stelle ein für die Erhaltung der Art verhängnisvoller Nahrungsmangel leicht eintreten konnte. Dass das Hypopusstadium gerade die zentrale Position in dem postembryonalen Entwicklungsverlauf einnimmt — es gehen ihm zwei Stadien (Larve, 1. Nymphe) vor- auf und ebenfalls zwei Stadien (3. Nymphe, Prosopon) folgen — kann der Art nur nützlich sein. Für den Übergang der sechsfüssigen Larve zur Nymphe, wobei das 4. Beinpaar wieder zur vollen Ausbildung gelangen soll, dürfte vermutlich ein grosser Teil der von der Larve aufgenommenen Nahrung verbraucht werden, und eine neue Aufspeicherung im Körper von Nahrungsvorrat vor dem Übergang in das jeder Nah- rung entbehrende Hypopusstadium, das mitunter mehrere Monate hindurch dauern kann, ist demnach vonnöten. Andererseits muss vor dem Übergang des Tieres vom fasten- den Hypopusstadium in das geschlechtsreife Stadium wahrscheinlich wieder dem Kör- per durch ein normales Nymphenstadium neues Nahrungsmaterial zugeführt werden. Die spüter eintretende, bei vielen Tyroglyphinen-Arten bemerkte Unterdrückung des Hypo- pusstadiums kann vielleicht — wie oben erwühnt (S. 163) — auf ein von besonders günstigen Verhältnissen (Überfluss an Nahrungsmaterial) bedingtes Unnützwerden des- selben zurückgeführt werden. b. Das hypopiale Stadium einiger Analginae. Während einerseits die 7'yroglyphinae mit den Oribatidae verwandt sind, bildet andererseits jene Gruppe eine Unterabteilung der grossen Familie der Sarcoptidae und hängt unzweifelhaft mit den anderen Unterabteilungen dieser Famililie genetisch zusam- men; unter allen Sarcoptidengruppen stellen ferner die T'yroglyphinae entschieden den ursprünglichsten Formenkreis dar. Unter den übrigen Sarcoptiden zeigen die ektopara- sitischen, vögelbewohnenden Analginae ' (Pterolichus und Verwandte) in morphogischer ı Hier und im Folgenden fasse ich die Analginae im Sinne CANESTRINIS (CANESTRINI & KRAMER 1899) auf. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 169 Hinsicht unverleugbar die meisten Anklänge an die Tyroglyphinae '. Die schon längst erkannte verwandtschaftliche Beziehung zwischen den T'yroglyphimae und den übrigen Sarcoptiden, speziell den Analginae, ist jüngst durch die Entdeckung einer eigentümli- chen, sehr interessanten neuen Tyroglyphine noch mehr gestützt worden. Die betref- fende, eine selbständige Gattung, Suidasia Ovpws, reprüsentierende Milbe zeigt, obgleich unzweifelhaft den T'yroglyphinae angehörend, ,undeniably characters of Pterolichus, and therefore may be adopted as a link between Tyroglyphinae and Pterolichinae“ (Ovpz- MANS 1906 d, S. 245). Die Milbe ist vom genannten Verfasser mit dem Speziesnamen pontifica benannt, ,because it forms the bridge between the Tyroglyphinae and Ptero- licheae“. Nicht am wenigsten bemerkenswert ist der Umstand, dass diese Art ebenfalls, wie die Pterolichen, vogelbewohnend und zwar ,in the quills of the remiges of Aramus scolopaceus of tropical America" angetroffen worden ist. Im Hinblick auf die Lebens- weise der übrigen Tyroglyphinen vermutet ÖUDEMANS, dass sie dennoch keinen wahrhaf- ten Schmarotzer darstellt, sondern wahrscheinlich ,feeds on the dried pith of the quills or on dead syringobial Acari* (1. c., p. 249). Mit Rücksicht auf diese verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den Tyrogly- phinen und Pterolichen ist es nun sehr bemerkenswert, dass gerade bei gewissen Ptero- lichen ein heteromorphes Nymphenstadium vorkommt, welehes man als ein hypopiales bezeichnet hat. Am meisten bekannt ist diese hypopiale Nymphe von Falculifer rost- ratus (Bucum.) (Pterolichus falciger der älteren Autoren). Sie wurde lange Zeit als Vertreter einer besonderen Gattung, Hypodectes, aufgefasst, ihre Zugehörigkeit zu dem Entwicklungszyklus der soeben genannten Art wurde aber von MkewiN (ROBIN & Mfa- NIN 1877) nachgewiesen. Im Gegensatz zu den übrigen Stadien dieser Milbe, welche ektoparasitisch an und zwischen den Federn mehrerer Taubenarten leben, wird die hy- popiale Nymphe subkutan und zwar zumeist im Bindegewebe unter der Brusthaut und namentlich in der Umgebung der Trachea und der Vena jugularis angetroffen. Infolge dieser subkutanen Lebensweise ist die Kürpergestalt sehr veründert worden: der Körper ist langgestreckt, zylindrisch, die Mundteile gänzlich rückgebildet und die Extremitäten treten nur in Form von kurzen Fussstummeln auf. Von Méanix ist ferner festgestellt worden, dass nicht alle Individuen dieses Stadium durchlaufen müssen, sondern dass die Entwicklung auch ohne dasselbe, also ausschliesslich. ektoparasitisch, vom Ei zum Pro- soponstadium stattfinden kann. Bei denjenigen Individuen, welche dieses heteromorphe Nymphenstadium aufweisen, tritt dasselbe stets zwischen den beiden normalen Nymphen- stadien auf, nimmt also in dem postembryonalen Entwicklungsverlauf genau dieselbe zen- trale Position ein wie der Hypopus bei den Tyroglyphen. Diese Übereinstimmungen mit dem Hypopusstadium veranlasste den genannten Autor seinen Begriff vom Hypopus auf diese Nymphe der Pterolichen auszudehnen. Demgemäss wird auch diese letztere hypo- piale Nymphe von ihm und einigen anderen Autoren als eine zufüllige, als ,adventive^ 1 Bemerkenswert ist, dass die Gattung Lentungula MicH. von MICHAEL (1893; 1901) und OUDEMANS (1908 a) zu den Tyroglyphinae, von LOHMANN (1894) zu den Sarcoptidae plumicolae MÉGx. (Analginae) geführt wird. Vgl. ferner OUDEMANS (l. c., p. 88). N:o 4. b2 [8%] 170 Enzıo REUTER. aufgefasst (vgl Rosi & Mäenix 1877; MiGnin 1879, 1880, 1892; Trouessarr & Müc- NIN 1885; Trovessart 1886; CANESTRINI 1886). Nach Ross & MziGnin (1877) soll die endoparasitische, hypopiale Nymphe von Falculifer rostratus ausschliesslich nur während der Mauser oder kurz vor, bezw. nach derselben vorkommen. Auf Grund gewisser Beobachtungen ist aber der Schluss gestattet, dass „das Auftreten der hypopialen Nymphen und damit der Übergang von ekto- zu endoparasitischer Lebensweise nicht immer streng von einer durchgreifenden, bezw. plötzlichen Mauser bedingt worden sei, sondern dass dies tatsächlich auch bei einer unbedeutenden und langsam stattfindenen Mauser vorkommt“ (Reuter 1904, $. 95). Es wurde ferner mit Rücksicht darauf, dass bei der im Winter vorgenommenen Untersuchung keine ektoparasitisch lebenden Individuen, sondern nur endoparasitische heteromorphe Nymphen angetroffen wurden, von mir die Vermutung ausgesprochen (1. c.), ,dass diese hypopialen Nymphen von Falculifer rostratus hier im Norden [Finland] etwa ein Überwinterungsstadium darstellten“. Später habe ich indessen von meinem Kollegen, Herrn Dr. H. FEDERLEY erfahren, dass dieseN ymphe zu jeder Jahreszeit angetroffen werden kann, wodurch die soeben genannte Vermutung nicht bestätigt worden ist '. Auch bei einigen anderen verwandten Milben ist ein veu. heteromorphes Nymphenstadium beobachtet worden ^. Ob die von Nôürner (1882 b, S. 391, Pl. XIX, Figg. 4—5) beschriebene und abgebildete sog. „vierbeinige Larve“ von Dermog glyphus (Analges) minor (Nörn.), wie dies Trovsssarr (1899, S. 625; 1904 a) vermutet, eben- falls als eine hypopiale oder ,semi-hypopiale^ Nymphe anzusehen ist, erscheint mir in- dessen sehr fraglich. Diese Jugendform zeigt betreffs ihrer Gestalt mit der hypopialen Nymphe anderer Analginae zwar eine gewisse Ähnlichkeit und man könnte geneigt sein, der Auffassung Trouessarr’s zuzustimmen, hätte nicht Nôrxer ausdrücklich und wieder- holt bemerkt, dass dieses Stadium aus dem Ei schlüpft, sowie dass erst aus demsel- ben die gewöhnliche (normale) sechsfüssige Larve hervorgeht (vgl. Nörxer I. ec, p. 391, 394, 405). Auch führt sie nicht eine endoparasitische Lebensweise. Nur in dem Falle, dass die allerdings recht unerwarteten Angaben Nörxer’s sich als irrig erweisen würden — meines Wissens ist ein solches Stadium bisher von keinem anderen Forscher beob- achtet worden — kann dasselbe vielleicht mit der hypopialen Nymphe? der verwandten Arten homologisiert werden. Wir werden später zu dieser eigentümlichen Jugendform zurückkommen (vgl. unten, S. 176 f.). Kehren wir jetzt zu der heteromorphen Nymphe von HFalculifer rostratus u. A. zurück, so entsteht wieder die Frage nach ihrem morphologischen Wert. Wie ersicht- 1 Ob TROUESSART'S Vermutung (1887, S. 90) »que le séjour des nymphes hypopiales dans le tissu cel- lulaire sous-cutané est d'une année entière — c'est-à-dire d'une mue [Mauser] à une autre mue“, richtig ist, erscheint mir noch fraglich. ? Vgl u. A. TROUESSART (1887, S. 91) und OvpEMaNs (1908 a, S. 57). In der Diagnose seiner Unter- familie Dermoglyphinae, welche die Gattungen Dermoglyphus MÉGN., Neumannia TRT.NN, Sphaerogastra TRr., Anasicydium TRT.NN., Krameria HALLER, Pterolichus Ro, Xoloptes CAN. umfasst, führt OvDEMANS (1. c) als Charakteristikum an: ,Hypopi subcutaneous, very elongate*. 3 Oder vielleicht eher mit der ,transitorischen* Nymphe von Labidocarpus und Schizocarpus (vgl. unten, S. 177 f.). Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 1bzl lich, zeigt sie mit dem Hypopus der Tyroglyphinen gewisse Übereinstimmungen (vgl. oben, S. 169), von denen namentlich die zeitliche Coincidenz in der Ontogenese Beach- tung verdient. Wenn wir diese Tatsachen mit” der unzweifelhaft nahen Verwandtschaft zwischen den Tyroglyphinen und Pterolichen zusammenstellen, so dürften wir berechtigt sein, die beiden heteromorphen Nymphenformen — obwohl sie ókologisch eine ganz ver- schiedene Bedeutung haben, denn eine endoparasitische, an demselben Wirttier wie die normalen Stadien lebende Nymphe kann nicht wie der Hypopus die spezielle Aufgabe, zur Verbreitung der Art zu dienen, haben, sondern muss wohl eher als eine Vorrichtung zur Erhaltung derselben betrachtet werden — mit einander zu homologisieren. Es liegt nämlich auf der Hand anzunehmen, dass auch die übrigen Sarcoptiden oder doch die den Tyroglyphinen am nächsten stehenden Formen (Analginae), wie ihre Stammesgenos- sen (Tyroglyphinae) ursprünglich drei Nymphenstadien besassen. Gemäss der allgemein unter den Acariden obwaltenden Neigung zur Verkürzung der postembryonalen Entwick- lung ist auch hier — aber schon in noch hóherem Masse als bei den Tyroglyphinen — das mittlere Nymphenstadium unterdrückt worden. Dasselbe kommt nämlich nur noch bei ganz vereinzelten Arten vor, bei denen es eine spezielle ókologische Bedeutung er- halten haben mag. Wir dürften mithin bei den betreffenden Arten in der heteromor- phen Nymphe die letzten Reste des vermutlich einst allgemein verbreiteten 2. Nymphenstadiums zu erblicken haben. Bei den übrigen Sarcoptiden finden sich, soweit bekannt, irgend welche Spuren dieses Stadiums bei keiner Art mehr. Während die Auffassung der sog. hypopialen Nymphe gewisser Analginae als eines zufälligen, etwa neu hineingeschobenen Stadiums, uns durchaus willkürlich und schwer erklärlich erscheinen muss, so steht andererseits die jetzt vorgeführte Anschauung in vollem Einklang mit der oben dargelegten Deutung des Hypopusstadiums der Tyro- glyphinen, ja sie erscheint mir überhaupt als die einzig mögliche zu sein, welche sich mit einer einheitlichen Auffassung der Acaridenentwicklung vereinen lässt. 11. Vergleichende Betrachtungen über die postembryonale Entwicklung der Acariden. Wir haben im Vorhergehenden die Auffassung zu begründen versucht, dass die sogenannten Apodermata, sie mögen embryonal oder nachembryonal auftreten, Häute verschiedener jugendlicher Stadien darstellen. Diese Stadien waren vermutlich ursprüng- lich sämtlich postembryonal, von ihnen sind aber die frühesten jetzt in die Embryonal- periode, durch Verlängerung dieser letzteren, verlegt worden, und dort kommen sie nun- mehr auch nur in verhältnismässig wenigen Fällen als durch Häutungen markierte Sta- dien zum Vorschein. In den bei weitem meisten Fällen ist nämlich die Selbständigkeit der betreffenden Stadien durch Wegfall der Häutung verwischt worden. Auch betreffs der morphologischen Bedeutung des Hypopusstadiums der T’yroglyphinae und der hypo- pialen Nymphe einiger Analginae dürfte kein mehr Zweifel obwalten. Wir wollen nun zu einer allgemeinen, vergleichenden Betrachtung der nachembryonalen Entwicklung ver- N:o 4. 172 Enzıo REUTER. schiedener Acaridengruppen im Lichte der durch die obigen Auseinandersetzungen ge- wonnenen Gesichtspunkte übergehen. Einer solchen Vergleichung stehen grosse Schwierigkeiten im Wege, ja sie lüsst sich in vielen Fällen überhaupt nicht ohne weiteres durchführen. Wohl gibt es eine sehr reichliche namentlich deskriptiv-systematische Litteratur, wo die verschiedenen nach- embryonalen Stadien (Larve, Nymphe, Prosopon) zahlreicher Arten sogar ziemlich ein- gehend beschrieben worden sind, zumeist sind aber gerade diejenigen Angaben, welche uns hier zunächst interessieren, sehr ungenau. So wird z. DB. vielfach die wahre An- zahl der achtfüssigen Jugendstadien (Nymphenstadien) garnicht erwähnt, oder auch stützt sich eine diesbezügliche Angabe nicht selten nur auf eine mehr oder weniger vage Ver- mutung, indem mitunter die verschiedene Körpergrösse der betreffenden Jugendformen als hinreichend ausschlaggebend betrachtet wird. Dies hat ganz speziell auch auf die- jenigen Angaben Bezug, laut denen mehrere sechsfüssige Jugendstadien (Larven) vor- kommen sollen. Sehr oft bleibt man ferner in Ungewissheit, ob in der embryonalen, bezw. nachembryonalen Entwicklung auch Apodermata auftreten oder nicht. Wegen die- ser und ähnlicher dürftigen Angaben und Ungenauigkeiten müssen wir in der folgenden Darstellung eine sehr grosse Anzahl von Arbeiten namentlich älterer Autoren, wie die oben (S. 142 Fussnote) verzeichneten und mehrere weitere, ganz ausseracht lassen. Aber auch die in vielen anderen Arbeiten enthaltenen Angaben dürfen wir nur mit grósster Vor- sicht und nach kritischer Prüfung anwenden. Nieht selten finden sich, sogar bei dem- selben Verfasser, einander widersprechende Angaben, und es ist nicht immer möglich zu beurteilen, welche von ihnen die richtige ist, wenn dies auch in anderen Fällen ohne Schwierigkeiten entschieden werden kann. Die verschiedenen Acaridengruppen sind in erwähnter Hinsicht sehr ungleich- mässig untersucht worden. Während wir für einige Familien, bezw. Unterfamilien über eine ziemlich grosse Anzahl ganz sicherer Angaben verfügen, so finden sich für meh- rere andere nur spürliche und unvollständige oder garkeine diesbezüglichen Notizen. In der folgenden Darstellung werde ich mich darauf beschränken, nur diejenigen Gruppen, bezw. Gattungen und Arten zu besprechen, für die ich aus der vorhandenen Litteratur wenigstens einigermassen sichere und vollständige Angaben über die nachembryonale Ent- wicklung habe herausfinden kónnen. Diese Darstellung will somit keinen Anspruch auf Vollständigkeit machen '. So lückenhaft unsere gegenwärtige Kenntnis der nachembryo- nalen Entwicklung der Acariden auch ist, so dürfte dieselbe dennoch genügen, um we- nigstens den Weg zur einheitlichen Auffassung dieser Erscheinung anzubahnen. Wenn ich jetzt zu einer kurzgefassten, kritischen, vergleichenden Besprechung der postembryonalen Entwicklung verschiedener Acaridenarten und Gruppen übergehe, werde ich diese nicht stets in einer streng systematischen Reïhenfolge anführen, sondern folge unter Umstünden einer anderen, die zum besseren Verstándnis der Darstellung geeignet ist. Das Vorkommen embryonaler Apodermata soll hierbei ebenfalls berück- sichtigt werden. 1 Von HzxkiNG (1882, S. 597—614) wird eine Zusammenstellung der bis dahin bekannten, auch ganz fragmentarischen Notizen über die Acaridenentwicklung gegeben. Tom. X XXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 173 Ich unterscheide unter den echten Acariden drei grössere Hauptstümme, diejenigen der Sarcoptiformes, der Gamasiformes und der Trombidiformes, zu denen noch ein kleinerer, derjenige der Æriophyiformes kommt. Die Gründe dieser Einteilung werde ich in dem Abschnitt über die Klassifikation der Acariden darlegen. a. Kritische Besprechung der verschiedenen Acaridengruppen. Sarcoptiformes. Oribatoidea. Oribatidae. Die Oribatidae gehóren, hauptsüchlich dank der ausserordentlich sorgfältigen Un- tersuchungen MicHAEL's (1884 a; 1885 b; 1888 a), zu den bezüglich ihrer nachembryo- nalen Entwicklung am besten bekannten Acariden. Sie haben regelmässig ein sechsfüs- siges (Larve) und drei homomorphe achtfüssige Jugendstadien (1., 2. und 3. Nymphe), welche sämtlich von beiden Geschlechtern durchlaufen werden (vgl. auch KRAMER 1882 c, 1891 und Caxesrrint 1892). Harrer (1880 b) behauptet zwar, dass Damaeus geni- culatus (L.) mehr als ein sechsfüssiges Stadium besitzen würde, diese Angabe beruht aber, wie dies MicHaEL (1884 a, S. 76) nachgewiesen hat, auf einer irrtümlichen Beob- achtung jenes Autors. Nach Nicorer (1854) soll eine von ihm beobachtete Hoplophora- Art im achtfüssigen Stadium aus dem Ei schlüpfen, während OrarAnEpE (1869) und MicHaEL (1888 a) bei anderen Hoplophora-Arten, ganz wie bei den übrigen Oribatiden, ein freies sechsfüssiges Stadium beobachtet haben; die NrcorEer sche Art dürfte, wenn seine Angabe überhaupt richtig ist, wie nachgewiesenermassen einige Gamasiden (?te- roptus u. A.), das sechsfüssige Stadium schon im Ei durchlaufen. Ob dieses Stadium hier durch eine besondere Haut vertreten wird, geht aus Nicoret's Darstellung nicht hervor. Jedenfalls entspricht bei dieser Art das erste (achtfüssige) nachembryonale Stadium dem ersten Nymphenstadium der übrigen Hoplophora-Arten. Bei den Oribatiden kommt kein nachembryonales Apoderma vor. Bei einigen Damaeus-Arten, wie D. geniculatus (L.) und D. clavipes (Herm.) hat MicHaer (1884 a, S. 73 f.) das sogenannte Deuto- vumstadium beobachtet; ob die von ihm erwähnte innere Membran einem embryonalen Apoderma entspricht, erscheint jedoch fraglich; sie wird nämlich von MicHAEL als , vitel- line membrane” bezeichnet. *Sarcoptoidea. Sarcoptidae. Tyroglyphinae. Die nachembryonale Entwicklung der Tyroglyphinae ist schon vorher im Zu- sammenhang mit der Hypopus-Frage ziemlich eingehend erörtert worden. Wir wollen N:o 4. 174 Enzio REUTER. hier nur noch eine zusammenfassende Übersicht derselben geben. Auch bei den T'yro- glyphinae kann dieselbe Anzahl freier Jugendstadien (ein sechsfüssiges und drei acht- füssige), wie bei den Oribatiden, vorkommen. Diese Stadien entsprechen genau denen der zuletzt genannten Familie. Von den drei Nymphenstadien ist das mittlere durch Anpassung an eme von derjenigen der übrigen Stadien abweichende Lebensweise mehr oder weniger heteromorph geworden, hat die Mundteile eingebüsst und ist mit verschie- denen provisorischen Organen (Saugnäpfen, Klammerscheiben, besonders starke Klauen) versehen; dieses Stadium wird als Hypopus bezeichnet. Der Hypopus kann mehr oder weniger aktiv sein, in einigen wenigen Fällen (Glycyphagus spinipes, Gl. domesticus, Trichotarsus ludwigi, Tr. osmiae) kann derselbe aber innerhalb der Haut des nächst vorhergehenden Stadiums eingeschlossen bleiben und wird dann zugleich mehr oder we- niger, schliesslich sogar bis zu einem apodermaähnlichen Zustand, rückgebildet. Bei ge- wissen Arten tritt das Hypopusstadium durchaus konstant und regelmässig, bei anderen mehr oder weniger häufig oder auch nur sehr selten auf. Bei noch anderen Arten kommt ein Hypopusstadium garnicht vor; dasselbe ist hier aus der postembryonalen Ent- wicklungsreihe gänzlich weggefallen Der Hypopus ist, wie schon vorher bemerkt, sehr verschieden beurteilt worden; betreffs der zahlreichen diesbezüglichen Kontroversen wird auf die obige Erörterung der Hypopus-Frage (S. 153 ff.), wo auch die betreffenden Lit- teraturangaben angeführt werden, verwiesen. Für die richtige Auffassung des Hypopus- stadiums wie überhaupt für die Kenntnis der nachembryonalen Entwicklung der 7'yro- glyphinae sind die sehr gründlichen und verdienstvollen Untersuchungen MicHAzrr's (1884 b; 1885 c; 1888 b; 1901; 1903) gerade unentbehrlich. In diesem Zusammenhang mag erwähnt werden, dass nach Kramer (1880) bei Carpoglyphus anonymus HALLER, welche Milbe von ihm für eine Glycyphagus-Art ge- halten wurde (vgl Mrcnag, 1901, S. 129), schon im ersten achtfüssigen Jugendstadium eine Geschlechtsöffnung vorhanden sein soll; diese Angabe ist aber nach Nazepa (1885, S. 140), welcher die betreffende Art zur Gattung Trichodactylus geführt hat, und MicHarL (1901, S. 180) irrig. In einer anderen Arbeit (1882 c, S. 378) glaubt KRAMER drei, wie es scheint homomorphe, Nymphenstadien im weiblichen Geschlecht bei einer Histiostoma-Art beobachtet zu haben. Dieser Angabe widersprechen aber durch- aus die späteren genauen Beobachtungen von Jensen (1895) und MicHarr (1901), wes- halb wir auch hier eine fehlerhafte Deutung KRAMER's voraussetzen dürften. Nach Mowizz (1892) kann Tyroglyphus mycophagus * sowohl ovovivipar als auch vivipar sein; in beiden Füllen scheinen die gleichen Stadien (Larve, Nymphen, Hypopus) vorzukommen. In welchem Stadium das Tier bei der intrauterin verlaufenden Entwick- lung geboren wird, habe ich aus seiner Darstellung nicht sicher ermitteln können, wes- halb diese Art in der tabellarischen Übersicht (unten, S. 192) weggelassen wird. — Bei den Tyroglyphinae ist weder in der embryonalen noch in der postembryonalen Pe- ‘ Nach MicnAer (1903, S. 109) ist die von Montrez als T. mycophagus MEGNIN bezeichnete Art mit dieser nicht identisch. Tom. XXXVI. - Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 175 riode — wenn wir von dem apodermaähnlichen Zustand des ,encystierten“ Hypopus von Glyeyphagus domesticus absehen — irgend welche Apodermabildung beobachtet worden. Analginae !. Unter den Analginae kann, wie schon vorher (S. 169 f.) erwähnt, bei Falculifer rostratus (Bucnu.) und einigen anderen verwandten Milben (wenigstens im weiblichen Geschlecht) zwischen den beiden normalen (homomorphen) Nymphenstadien ein sog. hypo- piales Stadium auftreten. so dass hier also im ganzen folgende Jugendstadien vorkom- men: ein sechsfüssiges Larven- und drei achtfüssige Nymphenstadien, von. welchen letz- teren das mittlere durch Anpassung an eine endoparasitische Lebensweise heteromorph und rudimentür geworden ist. Dieses heteromorphe Stadium entspricht aller Wahrschein- lichkeit nach dem Hypopusstadium der Tyroglyphinae und dem mittleren homomorphen Nymphenstadium der Oribatidae. Das genannte endoparasitische Stadium braucht bei derselben Art auch im weiblichen Geschlecht bei weitem nicht immer aufzutreten; die nachembryonale Entwicklung kann nämlich auch ausschliesslich ektoparasitisch verlaufen und in diesem Falle fällt das hypopiale Stadium aus der ontogenetischen Entwicklungs- reihe ganz weg. Ferner sollen die Männchen angeblich ein normales Nymphenstadium weniger als die Weibehen besitzen. Der Entwicklungsgang gestaltet sich demnach bei der ausschliesslich ektoparasitischen Lebensweise folgendermassen Im weiblichen Geschlecht: ein sechsfüssiges und zwei homomorphe achtfüssige Jugendstadien; im männ- lichen Geschlecht: ein sechsfüssiges und ein homomorphes achtfüssiges Jugendstadium (vgl. hierüber Rosın & Mäenix 1877; Méanix 1879; Canestrist 1886)”. Gerade dieser Entwicklungsmodus soll nach Rogın & Müsxin (op. cit.), CaxzsTRINI (op. cit.), SICHER in Caxzsruwi (1888) und Kramer (1891) der bei den Analginae vorherrschende sein *. 1 Diese Unterfamilie wird im Sinne CANESTRINIS (CANESTRINI & KRAMER 1899), nicht im Sinne Ou- DEMANS (1908 aj aufgefasst. * Das letzte (das 2. homomorphe) Nymphenstadium wird von RoBiN & MfÉGNiN als ,femelle nubile ou accouplée“, von CANESTRINI als ,femmina accopiata“ bezeichnet, im Gegensatz zu dem weiblichen Proso- pon, das ,femelle ovigère*, bezw. ,femmina ovigera^ benannt wird. Wie schon MrcHaEr (1901, S. 128) her- vorgehoben hat, handelt es sich jedoch nicht um zwei sukzessive Formen geschlechtsreifer Weibchen, son- dern das Mànnchen begattet sich hier und bei den Analginae überhaupt, wie bei Ped. graminum und vielen anderen Milben, schon mit der letzten weiblichen Nymphe, welche erst rach der Kopulation durch eine Häu- tung ins Prosopon übergeht. Dass dem tatsächlich so ist, geht schon daraus unzweideutig hervor, dass nach der ausdrücklichen Angabe der erwähnten franzósischen Autoren sowohl bei den Analginae als auch bei den übrigen an Tieren parasitierenden Sarcoptiden ,les femelles accouplées* oder ,impubéres* noch der äusseren Geschlechtsorgane entbehren (,femelles impubéres ou sans organes génitaux externes“, ROBIN & MEGNIN 1877, S. 231; vgl. auch S. 230). 3 ROBIN & MÉGNIN geben an (op. cit, p. 243; vgl. auch p. 231, 234), dass die Analginae im sechs- füssigen (Larven-) Zustande sich zweimal oder vielleicht sogar dreimal häuten können. Ähnliche Angaben sind auch von HALLER (1877; 1881 d) und NÖRNER (1883) gemacht worden. Diese Angaben sind aber durch die neueren direkten Beobachtungen anderer Autoren durchaus nicht bestätigt worden, und man kann sich nicht der Vermutung erwähren, dass jene Autoren nur auf Grund der verschiedenen Grösse der einzelnen N:o 4. 176 Enzıo REUTER. . Man darf wohl die in der Regel bei den Analginae im weiblichen Geschlecht auftre- tenden zwei normalen Nymphen unbedenklich mit den beiden homomorphen Nymphen des Falculifer rostratus und demgemäss mit der 1. und 3. Nymphe der Oribatiden homologisieren, während das mittlere, heteromorphe Nymphenstadium, vermutlich ur- sprünglich allgemeiner vorhanden, ganz wie bei vielen Tyroglyphinae, hier definitiv wegge- fallen ist. Im männlichen Geschlecht dürfte wahrscheinlich die einzige Nymphe am ehesten dem 1. Nymphenstadium des Weibchens entsprechen. Bei Syringobia chelopus Trr. & Nzvw. glaubt 'TRovurssagT (1894 b; 1894 d) eine normale und eine parthenogenetische Entwicklungsreihe unterscheiden zu kónnen. In der normalen Reihe sollen in beiden Geschlechtern dieselbe Anzahl jugendlicher Stadien und zwar ein Larven- und zwei Nymphenstadien vorkommen '. Die Angaben über die parthenogenetische Reihe, welche er in einer späteren Arbeit (1899) wieder- holt, sind nach Oupemans (1908 a,) welcher T’rovzssarr's Material untersucht hat, durch- aus irrig. Eine Parthenogenese kommt nicht vor und die angeblich parthenogenetischen Formen gehören einer ganz anderen Art, ja einer verschiedenen Gattung, Plutarchusia Ovpws, an. Bei Dermoglyphus (Analges) minor (Nörx.) hat Nôrner (1882 b) ausser den ge- wöhnlichen Jugendstadien noch ein weiteres, sehr merkwürdiges Stadium beschrieben und ab- gebildet, das von ihm „vierbeinige Larve“ genannt wird. Das Tier hat in diesem Stadium eine sehr langgestreckte Kórperform; die beiden vorderen Beinpaare sind kurz und stum- melförmig, die beiden hinteren Beinpaare sind sehr rudimentär und werden nur durch schwach erhabene, ringfórmig geschichtete kreisfórmige Flecke vertreten. Mit Rücksicht hierauf ist das genannte Stadium richtiger als ein rudimentär achtbeiniges Stadium zu betrachten. Dasselbe ist von Trouessarr (1899; 1904 a) als eine hypopiale oder semi- hypopiale Nymphe beurteilt worden. Die nämliche Jugendform zeigt zwar eine gewisse habituelle Ähnlichkeit mit der hypopialen Nymphe von Falculifer ete., sie scheint aber, im Gegensatz zu dieser, ausgebildete Mundteile zu besitzen und führt eine frei beweg- liche Lebensweise. Schon aus diesem Grunde lässt sie sich nicht direkt mit der hypo- pialen Nymphe von Falculifer vergleichen (siehe oben, S. 170 und Fussnote 3). Das merkwürdigste aber ist, dass diese Jugendform angeblich das erste, aus dem Ei schlüp- auf demselben Entwicklungsstadium sich befindenden Individuen zu diesem Schluss gekommen sind. We- nigstens dürfte dies auf die Angaben ROoBIN's & MÉGNIiN's Bezug haben, nach dem folgenden Ausspruch zu beurteilen: ,Les larves de chaque espéce sont de dimensions diverses. En suivant leur évolution et par létude attentive des enveloppes hexapodes abandonnées par des individus qui ont mué (enveloppes qui sont également de plusieurs grandeurs) on constate que ces Acariens subissent de deux à trois mues avant de passer à l'état de nymphes ou individus octopodes impubères, et qu'après chaque mue l'animal est un peu plus grand qu'il n'était auparavant“ (op. cit, p. 234). Abgesehen davon, dass auch in demselben Geschlecht betreffs der Grösse erhebliche Schwankungen vorkommen können, sind die männlichen Individuen zumeist bedeutend kleiner als die weiblichen. Die angeführten Gründe sind demnach keineswegs zuverlässig; nur direkte Zuchtversuche sind entscheidend; durch solche ist aber unter den Acariden noch nie mehr als ein sechsfüssiges Larvenstadium nachgewiesen worden. ! Auch OUDEMANS beschreibt (1908 b) bei Syringobia chelopus und S. calceata Trr ein Larven- und zwei Nymphenstadien, ohne hinsichtlich dieser letzteren für die beiden Geschlechter einen Unterschied anzugeben. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. riri fende Stadium darstellt, von welehem dann erst durch die nächste Häutung das gewóhn- liche, sechsfüssige Larvenstadium hervorgeht, welches letzteres sonst ja immer das erste nachembryonale Stadium reprüsentiert. Die Angaben NÖRNER's lauten so bestimmt, dass ein Irrtum fasst ausgeschlossen erscheint: „Aus dem Ei schlüpft die vierbeinige Larven- form, die Anfangs noch klein, schnell zu ihrer vollen Länge heranwächst. Diese erst wandelt sich in die sechsbeinige Larve um, die bedeutend kürzer ist und bereits den ganzen Habitus des ausgebildeten Thieres erkennen lässt. Bisweilen gelingt es, im Inne- ren einer vierbeinigen Larve die bereits fertige neue Larvenform liegen zu sehen“ (op. cit, p. 405; vgl. ausserdem S. 391, 394 und 406). Das sechsfüssige Larvenstadium geht dann in das Nymphen- und dieses in das Prosoponstadium über. Ist Nörxer’s Angabe richtig, so ist eine Identifizierung der „vierbeinigen Larve* mit der hypopialen Nymphe anderer Analginae natürlich gänzlich ausgeschlossen. Es scheint mir dann nur eine einzige Deutung móglich zu sein. Wie vorher erwähnt, ist bei mehreren Milben, die verschiedenen Gruppen angehóren, konstatiert worden, dass sämtliche Extremitütenpaare schon frühzeitig embryonal angelegt werden, sowie dass erst sekundär die Anlagen des letzten (4.) Gangbeinpaares zu imaginalscheibenartigem Gebilde rückgebildet werden. Embryonal kommt also tatsächlich primär ein achtbeiniges Sta- dium vor, das dem sechsfüssigen Stadium vorausgeht. Wir müssen uns ferner dessen erinnern, dass zahlreiche Milben embryonale Häutungen durchmachen, was uns zu dem Schlusse geführt hat, dass die Acariden einst (vermutlich zwei) nachembryonale Stadien besassen, die dem ersten jetzigen, dem allbekannten sechsfüssigen Larvenstadium, voraus- gingen, gegenwürtig aber, wenn überhaupt noch als getrennte Stadien vorhanden, haupt- süchlich embryonal verlaufen." Es lässt sich nun denken, dass die vierbeinige, oder richtiger rudimentär achtbeinige Jugendform von Dermoglyphus minor eben einem jener einstigen Jugendstadien entsprüche, welches hier gelegentlich wieder nachembryonal auf- tritt. Es würde sich m. a. W. um eine Rückschlagserscheinung handeln. — Es geht aus Nôrner’s Darstellung nicht mit Sicherheit hervor, ob bei D. minor im weiblichen Geschlecht nur ein oder, wie in der Regel bei den Analginae, zwei Nymphenstadien vorkommen. Apodermata sind nicht beobachtet worden. Chirodiscinae Trr. (Listrophorinae auct. part.). Bei Labidocarpus rollinati Trr kommt nach Trovessarr (1895 b) im weiblichen Geschlecht ein Larven- und ebenfalls nur ein Nymphenstadium vor. Das Männchen begattet sich schon mit der weiblichen Larve, welche letztere noch während des sehr langwierigen Kopulationsaktes sowohl zur Nymphe, von Trovzssarr ,femelle nubile ou accouplée“ benannt, als auch zum Prosopon übergeht. Das Nymphenstadium hat dem- nach einen transitorischen Charakter, und davon hängt offenbar sein verkümmerter Zu- ı Das sog. Schadonophanstadium der Trombidiiden ist jedoch gewissermassen ein nachembryonales Stadium, weil das Tier in diesem Stadium die Eischale durchbricht. : Mit Rücksicht hierauf erscheint auch das Auftreten der ersten, ,vierbeinigen* Larvenform bei Dermoglyphus minor weniger befremdend. N:o 4. 178 Enzıo REUTER. stand ab, der sich u. a. darin kundgibt, dass namentlich die drei letzten Beinpaare ziem- lich stark rückgebildet worden sind. Nach dem genannten Autor ist vermutlich das erste Nymphenstadium („la phase de nymphe normal“, so benannt im Gegensatz zu der „femelle nubile^) unterdrückt worden; das unterdrückte Stadium kann aber vielleicht ebensogut oder eher noch das letzte ' Nymphenstadium sein. Ob auch das Männchen ein Nymphenstadium durchläuft oder etwa vom Larvenstadium direkt zum Prosopon über- geht, geht aus der Darstellung nicht hervor. Bei Schizocarpus mingaudi Trr ist nach Trouessarr (1896 a; 1896 b; 1896 c) der nachembryonale Entwicklungsgang demjenigen von Labidocarpus rollinati ähnlich. Bei Schizocarpus ist der transitorische Charakter des weiblichen Nymphenstadiums noch ausgeprägter, indem hier die drei letzten Bein- paare bis auf kleine Tuberkeln rückgebildet worden sind. Die mitunter angetroffene, mit ausgebildeten Extremitäten versehene Nymphe soll wahrscheinlich männlichen Ge- schlechts sein, während im weiblichen Geschlecht das entsprechende Stadium angeblich unterdrückt worden sei oder auch ,remplacé par celui de pupe ou femelle nubile* (1896 c). In beiden Geschlechtern würde also ein Larven- und ein Nymphenstadium vorkommen. Apodermata nicht beobachtet. Cytolichinae. Müscnin beschreibt (1879; 1895) bei Cytolichus nudus (Vız.) (= Cytoleichus sarcoptoides Men.) folgende Jugendformen: jeune femelle pubere, Nymphe, Larve octo- pode, Larve hexapode. Für die Nymphe und sogenannte achtfüssige Larve wird nur folgende dürftige Beschreibung gegeben (1879, S. 152): ,Nymphe. Long. O"", 40, lat, O"". 32, semblable en tout à la jeune femelle pubére. Larve octopode. Long. O"" 30, lat., O"", 18, semblable à la nymphe*. Es würden hier also, da die „jeune femelle pubére* ebenfalls nur eine Nymphe ist, anscheinend drei homomorphe achtfüssige Jugendstadien vorkommen, was dem sonstigen Verhältnis bei den Sarcoptiden wider- spricht. Dieser Umstand und die sehr ungenaue Beschreibung der beiden jüngeren achtfüssigen Formen dürfte zur Annahme berechtigen, das für M&enın hauptsächlich nur die verschiedene Grösse ausschlaggebend gewesen ist, oder auch gehören die beiden Formen vielleicht verschiedenen Geschlechtern an (vgl. oben, S. 176 Fuss- note). Solche Missgriffe finden sich öfters in der acarologischen Litteratur. Die be- treffende Angabe Méeniv's wird übrigens auch von HenxinG (1882, S. 614) angezwei- felt. Die entwicklungsgeschichtlichen Daten Mxsxın’s müssen überhaupt, wenn sie mit denen anderer Autoren im Widerspruch stehen, mit grósster Vorsicht, ja sogar mit Misstrauen aufgenommen werden. Ich erinnere zunächst an seine in vieler Hinsicht irrigen Angaben betreffs des willkürlichen Auftretens des Hypopus (vgl. oben, S. 153 ff.); auch seine Darstellung der inneren Umwandlungsprozesse während der Häutung der 1 Das mittlere, der 2. Oribatidennymphe und dem Hypopus der Tyroglyphinae bezw. der hypopialen Nymphe von Faleulifer etc. entsprechende Nymphenstadium dürfte bei allen übrigen Sarcoptiden, also auch hier definitiv weggefallen sein. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogen?e der Acariden. 179 Acariden sind, wie wir dies weiter unten finden werden, durchaus unrichtig. Wir dürf- ten demnach für Cytolichus, in Übereinstimmung mit dem Verhalten der verwandten Laminosioptes eysticola (V12.), wenigstens im weiblichen Geschlecht ein Larvenstadium und zwei Nymphenstadien annehmen, welche letztere aller Wahrscheinlichkeit nach den beiden homomorphen Nymphen der Tyroglyphinae entsprechen. Vielleicht hat das Männ- chen ein Nymphenstadium weniger als das W eibchen; von den angeblichen drei acht- füssigen Jugendformen wären dann vielleicht zwei weiblichen und eine männlichen Ge- schlechts. — Bei Laminosioptes (Sarcoptes) cysticola (Vız.) kommt nach Mixexı (1879) im weiblichen Geschlecht ein Larven- und zwei Nymphen-, im männlichen ein Larven- und wie es scheint ebenfalls nur ein Nymphenstadium vor. Die einzige männliche Nymphe ist aller Wahrscheinlichkeit nach die 1. Nymphe. Sarcoptinae. Durch einen Vergleich der in den Arbeiten von ErcnsrEpr (1846), Guppxx (1855), FünsrENBERG (1861), Eurrns (1873), Rosi & Marx (1877), Mécxix (1877 b; 1895), Berzese (1882/97) und Kramer (1891) enthaltenen entwicklungsgeschichtlichen Daten ergibt sich dass, wenn die zweifelhaften Angaben eliminiert werden, bei den Sarcoptinae im weiblichen Geschlecht ein Larvenstadium und zwei Nymphenstadien vorkommen. Nach Maxis, RoBIn & Méenix und Berrese durchlaufen die Männchen nur ein, nach Für- STENBERG dagegen zwei achtfüssige Jugendstadien. Der zuletzt genannte Autor gibt ferner an, dass die weiblichen eierlegenden Prosopa mitunter noch eine Häutung durchmachen können. Ein solcher Fall würde aber ganz vereinzelt dastehen und ist schon aus die- sem Grunde sehr unwahrscheinlich; auch sind die Angaben FémsrENbERG's von keinem anderen Forscher bestätigt worden. Da zudem viele andere Angaben des genannten Autors durchaus falsch sind ', so müssen wir auch die Richtigkeit der oben erwähnten bezweifeln. Nach Maxi (1877 b; 1895) soll auch bei den Sarcoptinae die Larve als solche, d. h. im sechsfüssigen Zustand, sich zwei bis dreimal háuten. Ich muss hin- sichtlich dieser Angabe dem folgenden Ausspruch Hexkıe’s völlig zustimmen: „Diese Ansicht [Micnmw’s]| wird aber mit gleich schwachen Gründen gestützt, wie dieselben Angaben bei den plumicolen Sarcoptiden | Analginae, vgl. oben, S. 175, Fussnote 3]. Er sagt nämlich: „Les larves, avant d'acquérir la 4° paire de pattes, c'est-à-dire de passer au second åge, subissent deux ou trois mues, ce qui est indiqué par les tailles diverses que l'on constate à cet âge et qui sont manifestes surtout chez les Psoroptes*. Ein anderweiti- ger Beweis wird nicht gegeben (HenxinG 1882, S. 611—612). EHLER'S Vermutung ! So hat z. B. FÜRSTENBERG bei den Krätzmilben zwei scheerenförmige Mundgliedmassenpaare (Oberkiefer und Unterkiefer) beschrieben und in den zahlreichen Figuren regelmässig abgebildet (sic!) obgleich bei den genannten Milben, ebenso wie bei anderen Acariden, nie mehr als ein so gestaltetes Mund- gliedmassenpaar vorhanden ist. Diese Fiktion FÜRsTENBERG's ist schon vorher von anderen Autoren, wie MICHAEL (1894 a, S. 26), getadelt worden. i N:o 4, 180 EwNzro REUTER. (1873, S. 246), dass bei Cremidocoples (Dermatoryctes) fossor (Env.) die Larve im fortwährend sechsfüssigen Zustande eine Häutung durchmache, stützt sich ebenfalls aus- schliesslich auf die verschiedene Grösse der von ihm beobachteten Individuen. — Die angeblich einzige männliche Nymphe entspricht wahrscheinlicher der 1. weiblichen Nymphe. Bei Otodeetes furonis (Ramr.) (=Chorioptes auricularum (Lucas et Nicorer) var. furonis RAL.) sind nach Trouessarr (1895 a) im weiblichen Geschlecht die Nym- phenstadien durchaus unterdrückt worden. Das Männchen begattet sich nämlich mit der weiblichen Larve (vgl. auch 1904 c), welche während des Kopulationsaktes direkt in das Prosoponstadium übergeht. Das oben bei Labidocarpus und Schizocarpus be- merkte transitorische Auftreten eines verkümmerten Nymphenstadiums bildet gewisser- massen theoretisch den vermittelnden Übergang zu der völligen Unterdrückung des Nymphenstadiums bei Otodectes furonis. Das Männchen kann nach demselben Autor ausser dem Larvenstadium auch ein Nymphenstadium durchlaufen — welches wohl am ehesten i dem 1. Nymphenstadium anderer Sarcoptiden entspricht — oder auch geht die männliche Larve — und zwar angeblich in dem Falle, dass sich ein männliches Proso- pon mit ihr kopuliert (!) — ganz wie die weibliche Larve direkt ins Prosopon über. — Apodermabildungen sind bei den Sarcoptinae nicht beobachtet worden. Demodicidae.! Betreffs der nachembryonalen Entwicklung von Demodex folliculorum (G. Simon) sind einige jedoch recht lückenhafte und irrige Notizen von Simon (1842) und Wirsox (1844) mitgeteilt worden. Mkewiw hat (1877 a; 1895) diese Entwicklung ziemlich aus- führlich besprochen, macht sich aber auch hier irriger? Angaben schuldig, weshalb wir dieselben ganz negligieren müssen. Neuerdings hat Favarp (1903) die alten An- gaben Wirsow's wiederholt, welche inzwischen nach den sehr genauen Untersuchungen Csokom's unrichtig sind; wir müssen somit auch von diesen Angaben absehen. Csokon hat (1879) in überaus klarer Weise dargetan, dass D. phylloides Csoxor ein Larven-* und ein Nymphenstadium besitzt. Nach Trouessarr (1892) und CANEsTRINI (1892) sol- len bei Demodex zwei Nymphenstadien vorkommen. Vielleicht ist diese Kontroverse dahin zu beurteilen, dass das Weibchen zwei, das Männchen nur ein solehes Stadium durchmacht. Es würde sich dann eine Übereinstimmung mit den meisten Krätzmilben ergeben. — Apoderma nicht beobachtet. 1 ! Die Demodicidae gehören meiner Auffassung nach demselben Zweige — Sarcoploidea — wie die Sarcoptidae an. ? Was MÉGniN für eine apode Larve gehalten hat, ist nach Csokon (1879) das Ei. Auch will MÉa- NIN ein Wachstum des jungen Tieres bis zum Prosoponstadium ohne jegliche Häutungen annehmen solche kommen jedoch, wie dies CsokoR zur Evidenz nachgewiesen hat, ganz regelmässig vor. Ein weiteres Beispiel dafür, wie wenig Zutrauen man vielen Angaben MÉGNiN's schenken kann. * Die Beine haben hier die Gestalt von kleinen tuberkelfórmigen Stummeln. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 181 Eriophyiformes. Eriophyoidea. Eriophyidae. ! Die von SeururEN (1857), Lanpors (1864) und Doxsavıeu (1875) gegebenen Darstellungen über die postembryonale Entwicklung gewisser Eriophyiden haben sich als durchaus irrtümlich erwiesen und können höchstens ein Kuriositätsinteresse beanspruchen. Durch die genauen Untersuchungen Narzrra’s (1887; 1894; 1898 a; 1898 b) und Ca- NESTRINIS (1892) wissen wir, dass die Eriophyiden in beiden Geschlechtern zwei Häutun- gen durchmachen, bezw. zwei Jugendstadien besitzen; dies habe auch ich selbst an vie- len Arten konstatieren können. Diese beiden Jugendformen sind bekanntlich, wie die geschlechtsreifen Tiere, vierfüssig. Hierdurch wird, wie dies CANESTRINI (op. cit., p. 599) hervorhebt, die Interpretation der erstgenannten erschwert, indem es fraglich bleibt, ob von ihnen die erste dem Larvenstadium anderer Milben entspricht oder ob etwa die beiden Jugendformen als Nymphen zu betrachten seien. ^ Canesrrint (l. c)) spricht sich für die erstere Alternative aus und auch Narera (1898 a; 1898 b) scheint dieser An- sicht zuzustimmen. Aus Analogie mit den Verhältnissen bei anderen Milben dürften wir wohl vorläufig, bis hierüber eine sichere Auskunft durch nähere Untersuchungen sich ergeben wird, diese Auffassung als die wahrscheinlichere betrachten. Ob die zweite Jugendform der Eriophyiden der 1., 2. oder 3. Nymphe anderer Acariden entspricht, entzieht sich noch einer sicheren Beurteilung. Das Vorhandensein nur zweier Bein- paare bei den Eriophyiden ist, wie überhaupt die wurmförmig verlängerte Körpergestalt, ganz sicher eine sekundäre Erscheinung, die durch Leben in den engen Räumen der Ceci- dien bedingt ist. Dem vierfüssigen Zustand der Eriophyiden eine phylogenetische Be- deutung zuzuerkennen, wie dies Hexkına (1882, S. 609) tut, ist durchaus ungerecht- fertigt. — Apoderma nicht beobachtet. Trombidiformes. Trombidoidea. Trombidiidae. Trombidiinae. Eine sehr genaue Untersuchung der postembryonalen Entwicklung von Trombi- o dium fuliginosum Her. verdanken wir HexxinG (1882). Die von ihm beobachteten ! Betreffs der Gründe, weshalb ich die Eriophyidae als Repräsentanten einer eigenen Subordo be- trachte, wird auf den Abschnitt über die Klassifikation der Acariden verwiesen. > Mit Rücksicht darauf, dass bei den übrigen Acariden in der Regel nur ein frei bewegliches sechs- füssiges Larvenstadium vorkommt, gibt es keinen Grund, die beiden Jugendformen der Eriophyiden als „Larven“ aufzufassen. Wenn NALEPA in seinen früheren Arbeiten (1887; 1894) von zwei ,Larvenstadien* spricht, so will er damit augenscheinlich nicht dieselben mit zwei sechsfüssigen Jugendstadien verglei- chen, sondern sie überhaupt eben nur als Jugendformen bezeichnen. N:o 4. 182 Enzıo REUTER. Entwicklungsstadien sind schon vorher in anderem Zusammenhange, bei der Erörterung der Apodermafrage, ziemlich eingehend besprochen worden. Indem ich des Näheren auf die dortige Darstellung verweise (vgl. oben, S. 144 f.), beschränke ich mich hier, auf eine einfache Aufzählung der verschiedenen nachembryonalen Stadien: sechsfüssige Larve, Apoderma (Nymphophanstadium, achtfüssig), freilebende Nymphe, Apoderma (Teleiophan- stadium, achtfüssig), Prosopon. Hzwkrwe erkannte noch nicht die wahre morphologische Bedeutung der vom Apoderma umgegebenen Jugendstadien, vermutlich weil er betreffs der Entstehung des Apoderma eine unrichtige Auffassung hatte. Weil jetzt kein Zweifel darüber mehr obwalten kann, dass die betreffenden Stadien rudimentüre Nymphenstadien darstellen (vgl. oben, S. 152 f.), lassen sich die verschiedenen Jugendstadien von Trom- bidium ungezwungen direkt mit denen der Oribatiden vergleichen. Es verläuft also der postembryonale Entwicklungsgang von Trombidium durch ein Larven- und drei Nym- phenstadien, von welchen letzteren nur das mittlere freilebend und ausgebildet ist, wäh- rend das 1. und 3. rudimentär geworden sind (Apodermata) Im Ei kommt ebenfalls ein von einem Apoderma umgegebenes, mit besonderen Extremitütenscheiden versehenes Stadium (Schadonophanstadium) vor. Während sich der Embryo noch in diesem Sta- dium befindet, wird die Eischale gesprengt; das Tier ist aber durchaus unbeweglich. Streng genommen gehört dieses Stadium also, wenn man die Durchbrechung der Eischale als die Grenze zwischen der embryonalen und nachembryonalen Entwicklung betrachtet, gewissermassen auch zu der letzteren Periode. Raphignathinae. Nach Träcirpu (1904) kommen bei Pimeliaphilus podapolipophagus Tepu ganz dieselben postembryonalen Entwicklungsstadien wie bei Tromb. fuliginosum vor. Auch ein Schadonophanstadium, jedoch ohne Ausstülpungen für die Beine und Mundteile am Apoderma, ist vorhanden; in diesem Stadium wird die Eischale gesprengt. Die alten Angaben Ducis’ (1834 a) für ÆRaphignathus ruberrimus Doc. sind sehr unvollständig. Tetranychinae. Die Tetranychinae sind mit den Raphignatinae nahe verwandt und von einigen Autoren, wie CaxzsrRmi (1890 a), Bercese (1882/93; 1899) und Oupemaxs (1902 c; 1904) sogar mit diesen in einer Gruppe vereinigt worden. Um so bemerkenswerter ist es, dass der nachembryonale Entwicklungsgang in den beiden Unterfamilien sich ver- schieden gestaltet. Nach den genauen Untersuchungen v. HaxsrEiN's (1901) haben Tetra- nychus telarius Dvazs und T. althaeae v. Hawsr. wenigstens im weiblichen Ge- schlecht ein Larven- und zwei freibewegliche Nymphenstadien. Ein Apoderma ist we- der in der nachembryonalen noch in der embryonalen Periode beobachtet worden; die letztgenannte Tatsache hat schon OraranEpE (1869) hervorgehoben. Mit Rück- sicht auf die nahe Verwandtschaft mit den ARaphignatinae und weil nicht nur Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 183 bei diesen, sondern auch in verschiedenen anderen Unterfamilien der Trombidiidae ' in dem nachembryonalen Entwicklungsverlauf Apodermata auftreten, die unzweideutig auf ein ursprüngliches Vorkommen dreier freilebender Nymphenstadien bei den gemeinsamen Vorfahren aller Trombidiidae hindeuten, dürften wir wohl füglich annehmen, dass auch die Vorfahren der Tetranychinae drei solche Jugendstadien besassen. Während bei den Trombidiinae, Raphignathinae u. A. das 1. und 3. Nymphenstadium nunmehr nur durch Apodermata vertreten werden, persistieren bei den Tetranychen noch zwei Nymphensta- dien als freilebend, und eines von ihnen ist weggefallen. Ob dieser Wegfall seiner Zeit mehr allmählich, durch vermittelndes Auftreten eines Apodermastadiums, oder direkt, ohne ein solches, stattgefunden hat, muss vorläufig unentschieden bleiben Auch entzieht sich noch unserer Beurteilung die Frage, ob das eine weggefallene Stadium das 1., 2. oder 3. Nymphenstadium repräsentiert, bezw. ob die beiden noch persistierenden die 1. und 2., die 1. und 3. oder die 2. und 3. Nymphen darstellen. Von Tricirpx ist (1904) eine zu den Tetranychinae gehörige, auch im geschlechts- reifen Zustande sechsfüssige Milbe, Phytoptipalpus paradoxus beschrieben worden, die angeblich „schon in dem larvalen Stadium, unter Wegfall des Nymphen- und Prosopon- stadiums, geschlechtsreif werden“ soll (op. cit., p. 21). Ich habe schon vorher (S. 86 f.) hervorgehoben, dass ich der Ansicht Triairpu’s keineswegs beitreten kann und nachzu- weisen versucht, dass das zweite sechsfüssige Stadium vielmehr, ganz in Übereinstim- mung mit dem sechstüssigen Prosoponstadium des Podapolipus-Männchens, tatsächlich das Prosoponstadium darstellt. Bei Phytoptipalpus würde das Prosopon also, wie bei Otodectes furonis, Raillietia auris und Tarsonemus (vgl. unten) unter Wegfall sämt- licher Nymphenstadien direkt aus der Larve hervorgeben. Ein sackfórmiges Apoderma ist bei Phytoptipalpus im Ei vorhanden; auf diesem Stadien sprengt das Tier die Eischale. Anystinae. Die nachembryonale Entwicklung von Pterygosoma (Geckobia) tarentulae Tenn, Pt. (G.) similis Ton und Pt. (Eupterygosoma) inermis Tann ist ebenfalls von Tri- GÅRDE (1904) bekannt gemacht worden. Aus seiner Untersuchung ergibt sich, dass bei den genannten drei Arten das Weibchen ganz dieselben Jugendstadien wie Trombidium und Pimeliaphilus durchläuft. Bei den beiden erstgenannten Arten haben die nach- embryonalen Apodermata Ausstülpungen für die Beine, bei Pt. inermis sind die ent- sprechenden Apodermata dagegen eifórmig, d. h. ohne Ausstülpungen. „Es geht daraus ! Eine über noch weitere Unterfamilien der Trombidiidae ausgedehnte eingehende Untersuchung der postembryonalen Entwicklung wird voraussichtlich ergeben, dass solche Apodermabildungen, ausser in den in dieser Übersicht besprochenen, noch in anderen Trombidiidenunterfamilien vorkommt. So geht z. B., wie dies HENKING (1882, S. 598) hervorgehoben hat, aus FRAUENFELD's Beschreibung (1868) über die Ent- wicklung. von Rhyncholophus oedipodarum FRAUENF. (Unterfam. Erythraeinae) unzweideutig hervor, dass bei die- ser Art ein dem Nymphophanstadium HENKING'S entsprechendes Apoderma auftritt. Auch die von OUDE- MANS (1902 a) beschriebene „Überwinterungseyste“ einer Erythraeus-Art ist, wie dies TRÄGÄrDH (1904, S. 86, Fussnote 1) nachgewiesen hat, offenbar ein Apodermastadium (Nymphophan- oder Teleiophanstadium). Bei Bdella ist nach TRÄGÅRDH (1900) ein embryonales Apoderma vorhanden. N:o 4. 184 Ewzrio REUTER. \ hervor, dass die Form des Apoderma von keiner systematischen Bedeutung ist“ (Tri- GÂRDH Op. cit, p. 60). Im Gegensatz zu den Weibchen dürften die männlichen Pro- sopa direkt aus dem Larvenstadium hervorgehen. Ein embryonales Apoderma soll we- nigstens bei Pl. (G.) similis vorkommen; ob auch bei den anderen Arten, konnte nicht festgestellt werden. Weil bei Pt. tarentulae „das Männchen in mehreren Hinsichten in auffallender Weise der 2 Nymphe ähnelt“, könnte dasselbe nach TrägArpH (op. cit. p. 51) „als eine geschlechtsreife Nymphe betrachtet werden“. Anstatt hier eine Prä- maturitàt anzunehmen, dürften wir vielleicht eher diesen Fall mit dem Verhalten von Otodectes furonis, Raillietia auris und Tarsonemus vergleichen, wo keine Prämaturität im genannten Sinne, sondern augenscheinlich ein Wegfall der zwischenliegenden Jugend- stadien stattgefunden hat, um so mehr als gerade ein solcher Wegfall von Nymphen- stadien unter den Acariden eine sehr weit verbreitete Erscheinung ist. Cheletinae. Nach OCrarAnEDE (1869) treten bei Myobia musculi (ScnRANK) während der Em- bryonalperiode zwei Apodermata auf; diese Vorgänge werden von ihm als embryonale Häutungen aufgefasst (vgl. oben, S. 147). Die Milbe verlässt die Eihülle, obgleich eine teilweise Sprengung dieser ringsum am Kopfpole schon früher stattgefunden hat, erst nachdem sie das normale sechsfüssige Larvenstadium erreicht hat. In der nachembryo- nalen Entwicklung dieser Art sollen nach Maxi (1878; 1895) ein Larven- und ein Nymphenstadium vorkommen. Dasselbe Verhalten scheinen nach Trouessarr (1895 c) auch JM. poppei Trr und nach MiGnin (1878; 1880 b; 1895) Cheletiella (Cheyletus) parasitivorax (Mkas.), Ch. heteropalpa (Mécx.) und Ch. macronycha (Mxcx.) zu zeigen. Später hat jedoch Miaxix (1883) die Angabe betreffs Ch. heteropalpa dahin geändert, dass diese Art, im Gegensatz zu den beiden anderen, das Ei im achtfüssigen Zustande verlassen soll. Er erwähnt jetzt eine „Larve octopode*^ und eine ,Nymphe octopode“. wonach diese Art zwei achtfüssige Jugendstadien besitzen würde. Weil er anscheinend die erste Form nur im Ei gesehen hat, und die beiden Formen sich vorwiegend durch ver- schiedene Grüsse von einander unterscheiden sollen, so ist meines Erachtens noch kein senügender Beweis dafür erbracht worden, dass nicht die „achtfüssige Nymphe* schlechthin mit einer ausgeschlüpften, herangewachsenen ,achtfüssigen Larve* identisch war. Das sechsfüssige Jugendstadium (Larvenstadium) dürfte das Tier, wie bei Pteroptus und Verwandten, schon im Ei durchlaufen. Ob dieses Stadium hier von einer besonderen Haut umgegeben wird, geht aus den vorhandenen Angaben nicht hervor. Von Oupemaxs werden (1904) bei Cheletes (Cheyletus) eruditus (ScHRANK) eben- falls zwei achtfüssige Jugendstadien, Protonympha und Deutonympha, beschrieben; später hat indessen derselbe Autor (1905) diese Angabe dahin berichtigt, dass die sog. „Pro- tonympha“ die weibliche und die sog. ,Deutonympha^ die männliche Nymphe darstellt, wonach also diese Art tatsächlich nur ein Nymphenstadium durchläuft, was schon von Becx (1866) angegeben worden ist. Bei derselben Art kommt noch Kramer (1881 a; Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 185 1891) ein embryonales Apoderma vor; dagegen hat er keine nachembryonalen Apoder- mata finden können, Für Sarcoborus (Harpirhynchus) nidulans (Nrrzscu) hat Méexix (1878) ein Larven- und zwei Nymphenstadien, spáter (1895) aber ein Larven- und ebenfalls nur ein Nymphenstadium angegeben. Aus Nörxer’s Arbeit (1882 a) über Syringophilus bipectinatus Hrıner scheint hervorzugehen, dass diese Art ein Larvensta- dium und ein Nymphenstadium besitzt. Bei den Cheletinae dürfte somit normal ein Larven- und ein Nymphenstadium vorkommen. Ob das einzige Nymphenstadium der freilebenden Nymphe der Trombidu- nae, Raphignathinae, Anystinae u. A. oder etwa einem der beiden vom Apoderma ver- tretenen entspricht, lässt sich zur Zeit nicht mit Sicherheit entscheiden. Mit Rücksicht darauf, dass bei den Trombidiidae gerade das mittlere Nymphenstadium am längsten zu persistieren scheint, dürften wir jedoch vielleicht vorläufig die erste Alternative für wahrscheinlicher halten. Tarsonemidae. Pediculoidinae. Die nachembryonale Entwicklung von Jed. graminum ist im Vorhergehenden schon eingehend behandelt worden, weshalb wir uns jetzt ganz kurz fassen können. Je nachdem das Tier als Larve oder Nymphe die Mutter verlässt, gestaltet sich diese Ent- wicklung für die beiden Geschlechter folgendermassen. Weibchen, entweder: freilebende Larve; Apoderma (— 1. Nymphe); freilebende 2. Nymphe; Prosopon; oder: rudimen- tire, apodermale Larve; Apoderma (1. Nymphe); freilebende 2. Nymphe; Prosopon. Männchen, entweder: freilebende Larve; Apoderma (1. Nymphe); Prosopon oder: rudi- mentüre Larve (= oben); Apoderma (= oben); Prosopon. Soweit ich aus der Darstel- lung BrucKer's (1900) ersehen kann, hat Pediculoides ventricosus (NEwr.) in beiden Geschlechtern kein anderes jugendliches Stadium als ein rudimentäres, apodermales Lar- venstadium. ' Bei Zodapolipus apodus '"Tepm gehen nach Träsirnı (1902; 1904) die männlichen und weiblichen Prosopa direkt aus dem Larvenstadium hervor; kein Apo- derma ist bei dieser Art beobachtet worden. Nach demselben Verfasser sind die abwei- chenden Angaben von Roverii & Gmassr (1888) betreffs Podapolipus reconditus Rov. & Grassr und von BERLESE (1900 b) betreffs Ped. grassi Bern. unrichtig; der Ent- wicklungsgang dieser Arten dürften demjenigen von Pod. apodus ähnlich sein. Tarsoneminae. Bei Tarsonemus (Dendroptus) kirchneri Kr. glaubt Kramer (1876 c) zwei Häutungen beobachtet zu haben, wonach hier ein Larven- und ein Nymphenstadium vor- 1 Die von KARPELLES (1886) als Tarsonemus intectus beschriebene Art gehórt der Gattung Pediculoi- des zu. Der genannte Autor gibt für diese Art zwei Nymphenstadien an. Seine Darstellung ist aber in vie- ler Hinsicht so konfus, dass wir diese Angabe vorläufig bezweifeln müssen. — Die Angaben betreffs der verschiedenen postembryonalen Stadien der Pygmephorus-Arten sind noch so lückenhaft und einander wider. sprechend, dass wir sie am besten hier ganz unberücksichtigt lassen. N:o 4. 24 186 Enzro REUTER. kommen würde. Später (1891) hebt er aber nachdrücklich hervor, dass bei dieser Art „die achtfüssige Nymphenform ganz ausfällt“. „Aus der sechsfüssigen Larve tritt so- gleich das erwachsene Thier, und zwar entweder das in seiner Weise ebenso eigenthüm- lich gestaltete Weibchen oder das Männchen“ (S. 10). Das vollständige Fehlen des Nymphenstadiums bei Tarsonemus wird auch von ÖANESTRINI (1892, S. 572) und Ber- LEse (1897, S. 65) hervorgehoben. Auch ich selbst habe bei Tars. culmicolus B. Reur., T7. fragariae Zimmern. und 7. contubernalis E. Reur. wiederholentlich konsta- tieren können, dass sowohl die männlichen als auch die weiblichen Prosopa direkt aus der Larve, ohne jegliche Apodermata, hervorgehen. Mamncmar's Vermutung (1902), dass bei T. spirifex MarcH. ein Nymphenstadium vorkomme, ist auch nicht bestätigt worden. Oupeman’s neuerdings (1905) gemachte Behauptung, dass bei Tarsonemus die Prosopa sich nicht direkt aus dem Larvenstadium entwickeln, muss demnach als unrichtig zurückge- wiesen werden. Für Disparipes bombi Micn. und D. exhamulatus Mick. hat ÖANESTRINI (1888) ausser dem Larvenstadium noch ein Nymphenstadium (wenigstens für das Weib- chen) angegeben. Nach den genauen Untersuchungen MioHarr's (1884 b; 1886 a; vgl. auch 1901, S. 126) kommt aber bei den genannten Arten ganz sicher keine Nymphe vor, sondern sie verhalten sich betreffs ihrer nachembryonalen Entwicklung ähulich der Gattung Tarsonemus. Weder bei Tarsonemus noch bei Disparipes ist irgend welche Apodermabildung beobachtet worden. Hydrachnidae. Die von Swammernamm (1752), De Geer (1778) und van Benenex (1850) wie auch die meisten der von Ducs (1834 b) erwähnten Notizen über die nachembryonale Entwicklung verschiedener Hydrachniden sind so fragmentarisch, dass wir dieselben hier ganz unberücksichtigt lassen müssen. Hydryphantinae. Nach Kramer (1891) hat Diplodontus despiciens (Mürr.) (= filipes Ducis) eine freilebende Larve und ebenfalls eine freilebende Nymphe; zwischen dem Nymphen- und dem Prosoponstadium findet sich ein Apodermalstadium, und ein ähnliches kommt angeb- lich hóchst wahrscheinlich auch zwischen dem Larven- und dem freien Nymphensta- dium vor. Da die genannte Milbe auch ein embryonales Apodermalstadium besitzt, auf dem die Fischale gesprengt wird, so ist ihre Entwicklung derjenigen von Trombidium fuliginosum ganz ähnlich, nur mit dem Unterschied, dass dass Apoderma nicht wie bei der soeben genannten Art, Ausstülpungen für die Beine und Mundteile aufweist, ein Umstand, welcher inzwischen von gar keiner prinzipiellen Bedeutung ist (vgl. oben, 8. 184) Nach Norpexsxrôrn (1898) verläuft die postembryonale Entwicklung mehrerer Hydrachniden auf die soeben genannte Weise. Tom. XXXVL Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 187 Hygrobatinae. Bei Atax bonzi Crar. sind nach CraAragEpE (1869) und bei Piona (Nesaea) fus- cata (Hrmgw.) nach Kramer (1891) trotz der gerade auf diesen Punkt gerichteten Auf- merksamkeit keine nachembryonalen Apodermata, sondern nur ein embryonales gefunden worden. Bei diesen Milben treten nur die beiden, bei Diplodontus erwühnten, frei be- weglichen Jugendstadien, d. h. die Larve und die 2. Nymphe, auf. Hier sind somit aller Wahrscheinliehkeit nach die beiden bei Diplodontus vorkommenden Apodermalsta- dien, welche dem 1. und 3. Nymphenstadium entsprechen, definitiv weggefallen. Von sämtlichen Hydrachniden, deren Entwicklung bisher bekannt ist, soll sich nach NEUMAN (1880 a; 1880 b) Limnesia undulata (Mörr.) (— L. pardina Neun.) dadurch unter- scheiden, dass hier die Milbe angeblich erst im Nymphenstadium das Ei verlüsst. Ich bin vorläufig von der Richtigkeit dieser Angabe nicht ohne weiteres überzeugt. Es scheint mir nämlich, dass hier ein ähnlicher Fall vorliegen könnte, wie ihn KRAMER (1891, S. 7) für Piona (Nesaea) fuscata beschreibt. Aus den Eiern dieser Art krochen „wie es schien, lauter achtfüssige Larven hervor. Diese scheinbare Unregelmässigkeit klärte sich jedoch bei genauerem Nachsehen dahin auf, dass keine der sechsfüssigen Lar- ven aus der Kittsubstanz hervorgekommen war, vielmehr innerhalb derselben die Lar- venruhe durchgemacht hatte. Die sechsfüssige Larve führte unter diesen Umständen ihr kurzes Leben in dem engen Raume, welcher durch die äussere Oberfläche der Kitt- masse begrenzt wurde“. Dass die Angaben Neuman’s auch sonst nicht ganz einwand- frei sind, geht daraus hervor, dass dieser Autor ausdrücklich hervorhebt (1880 b, S. 18), dass er das sogenannte (von Apoderma umgegebene) Deutovumstadium bei den Hydrachni- den überhaupt nie beobachten konnte; und doch kommt dieses Stadium bei den genannten Milben sehr verbreitet, vielleicht sogar regelmässig vor. So lange die betreffende Angabe NEUMAN's nicht durch erneuerte Untersuchungen bestätigt worden ist, so muss ich mich derselben gegenüber noch skeptisch verhalten. Ist diese Angabe aber richtig, so bedeu- tet das nur, dass hier, wie bei einigen anderen Milben, das sechsfüssige Larvenstadium schon im Ei durchlaufen wird. Hydrachninae. Nach Kramer (1891) stimmt die Entwicklung von Zydrachna globosa (De Gr) mit derjenigen von Piona fuscata überein; wenigstens konnte er auch keine nachembryo- nalen Apodermata (Nymphophan- und Teleiophanstadium) wahrnehmen, wohl aber ein embryonales. Man vergleiche hierzu noch die Mitteilung Ducks (1834 b) über die Ent- wicklung von Hydrachna cruenta (Mirr.). Halacaridae. Nach LomwawN (1888) besitzt Halacarus basteri (Jomwsr.) (= H. spinifer Lou.) ein Larven- und zwei Nymphenstadien, sämtliche freilebend, Hal. fabricii Lomw. dage- N:o 4, 188 Enzıo REUTER. gen ausser dem Larven- nur ein Nymphenstadium. Trousssart hebt hervor (1894 a), dass das Weibchen allein zwei Nymphenstadien hat, während das Männchen nur ein solches durchläuft, was er namentlich bei Hal. chevreuxi ('Umr) ganz sicher konstatieren konnte. Der anscheinende Widerspruch zwischen den Angaben der beiden Autoren ist vielleicht dadurch zu erklären, dass Lomwaxw von Hal. basteri weibliche, von Hal. fabricii männliche Individuen in dieser Hinsicht untersuchte. Apodermata sind bei den Halaca- ridae nicht beobachtet worden. Die Halacaridae gehören unzweifelhaft dem Verwandt- schaftskreis der Trombidiiden (Prostigmata der Autoren) an, wo in verschiedenen Gruppen durch das Auftreten von Apodermalstadien das ursprüngliche Vorkommen dreier Nym- phenstadien ganz deutlich zu Tage tritt. Wir dürften demnach annehmen, dass auch die Halacaridae von Formen mit ursprünglich drei (beweglichen) Nymphenstadien ab- stammen. Dagegen lässt sich zur Zeit, ebensowenig wie bei den Tetranychen, mit voller Sicherheit entscheiden, welche von den betreffenden drei Nymphen bei den Hala- caridae persistieren. Man könnte dennoch vielleicht am ehesten der Annahme zuneigen, dass das eine dieser beiden Nymphenstadien, und zwar dasjenige, welches auch die Männ- chen durchlaufen, dem in den meisten übrigen Abteilungen der Trombidordea allein vorkommenden freilebenden (2.) Nymphenstadium entspricht; ob die andere Nymphe der Weibchen mit der 1. oder 3. Nymphe zu homologisieren ist, bleibt aber noch unent- schieden. Gamasiformes. Gamasoidea. Gamasidae. ' Miexin gibt (1876 a; vgl. auch 1874 c) für die Gamasiden im männlichen Ge- schlecht ein Larven- und zwei Nymphenstadien an; die Weibchen sollen noch ein drittes achtfüssiges Jugenstadium besitzen, in dem sie befruchtet werden, wonach sie angeblich die letzte Häutung durchmachen würden. Im Gegensatz hierzu hebt Micnaez (1881) ausdrücklich hervor, dass bei sämtlichen von ihm in dieser Hinsicht untersuchten Gama- siden die Männchen stets mit den weiblichen Prosopa kopulierten, und zwar besassen diese Arten in beiden Geschlechtern eine Larve und zwei Nymphen. Mit denen MicmaEL's übereinstimmende Angaben finden sich auch bei Winxzer (1888), KRAMER (1882 e; 1891) und Canestrinr (1892). BerLese hat (1881 a; 1882 b; 1882 c) einen angeblich mit Polymorphismus und Parthenogenese verbundenen sehr merkwürdigen und komplizierten Entwicklungsgang bei Gamasus-Arten geschildert. Diese Angaben sind aber von ANNA Foi (1900) vollständig widerlegt worden (vgl. auch Oupemaxs 1908 a, S. 76 f.) Von dem soeben erwähnten normalen Verhalten der Gamasidae finden sich einige Abweichungen. Es kommt nämlich nach Nrrzseu (1837), MEGNIN (1876 a; 1895), Kramer (1881 b; 1882 c; 1891), Berzese (1882/1892; 1897), Caxr- ! Ich behalte hier noch den alten, eingebürgerten Namen Gamasidae, der neuerdings gegen Parasi- lidae vertauscht worden ist. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 189 srrint (1885; 1892), Trourssart (1892), und Banks (1904) bei Pteroptus, nach MEGNIN (1884) und Caxesrrint (1885) bei Ophionyssus, nach Caxesrrint (l. c.) vielleicht auch bei Leiognathus und nach Ounemaxs (1902 a; 1902 b; 1904) bei Spünturnir die Milbe erst im sechsfüssigen Stadium, d. h. als Nymphe, zur Welt. Nrrzson hat (1. c.) bei Pteroptus vespertilionis Dur. konstatiert, dass der Embryo vorher ,nur sechs Füsse hat, also im Mutterleibe [Pteroptus ist vivipar| schon eine Verwandlung erfährt, welche bei vielen anderen namentlich auch parasitischen Milbengattungen erst nach der Geburt oder dem Ausschlüpfen aus dem Eie vor sich geht“ (S. 328).' Dieselbe Beobachtung hat Oupemans (ll. cc.) bei Spinturnix mystacina Kırı gemacht. Wenn es auch tatsäch- lich festgestellt worden ist, dass die soeben genannten Milben im Ei das Larvenstadium durchlaufen, so wird jedoch nicht angegeben, ob dieses Stadium etwa durch eine rudi- mentäre Häutung von dem nächstfolgenden (Nymphenstadium) abgegrenzt wird oder nicht. Bei Ruillietia auris (Lemr) sind nach Trouessarr (1902 a; vgl. auch 1902 b) die Nymphenstadien wenigstens im weiblichen Geschlecht vóllig unterdrückt worden, so dass hier das Prosopon sich direkt aus der Larve entwickelt. Von den bei der Mehrzahl der Gamasidae (und der Uropodidae, vgl. unten) vorkommenden zwei Nymphen entspricht nach HENKinG (1882, S. 603) die erste „einem freien Nymphophanstadium oder der Nymphe*, die zweite „der Nymphe oder einem freien Teleiophanstadium“ bei 7rombidium.? Noch besser lassen sich die beiden Nym- phen der Gamasiden mit zwei der drei freilebenden Nymphen der Oribatiden vergleichen, wenn auch vorläufig unentschieden bleibt, ob sie als mit der 1. und 2. oder der 2. und 3. oder vielleicht mit der 1. und 3. Oribatidennymphe homolog zu betrachten sind. Bei den Gamasidae, ebensowenig wie bei den verwandten Uropodidae und den zweifelsohne demselben Hauptstamme angehörigen Zrodoidea, sind niemals irgendwelche Spuren post- embryonaler Apodermata beobachtet worden. Es scheint in der Tat, als ob solche Apo- dermata ausschliesslich in dem Verwandtschaftskreis der Trombidiformes,? wo sie sehr verbreitet vorkommen, auftreten würden, und wir demnach in dem Stamme der Gamast- formes einen Wegfall der Nymphenstadien ohne eine ursprüngliche Vermittlung rudi- mentürer Apodermalstadien für wahrscheinlich halten kónnten. Uropodid a e. Die Uropodidae besitzen wie in der Regel die Gamasidae, mit denen sie unzwei- felhaft nahe verwandt sind, nach den übereinstimmenden Angaben von BerLese (1882 a; 1882/1892) und Krauer (1882 c; 1891) ein Larven- und zwei Nymphenstadien. Von ! Die Behauptung OuDEMANS' (1885, S. 40), dass Pteroptus ein sechsfüssiges Stadium nicht durch- laufe, ist also unrichtig. 2 Wenn ich auch betreffs dieser Homologisierung mit HENKING einverstanden bin, so will ich den- noch ausdrücklich bemerken, dass es sich nicht etwa um ein von dem entsprechenden Apodermalstadium ins freie Leben eingeschobenes Stadium handelt. Gerade umgekehrt müssen wir das Apodermalstadium als das Rudiment eines ursprünglich freilebenden Stadiums auffassen. 3 Abgesehen von dem apodermaähnlichen Zustand des Hypopus bei Glycyphagus domesticus. N:o 4. 190 Enzıo REUTER. den Nymphen ist die jüngere mehr der Larve, die ältere mehr dem Prosopon ähnlich; jene wird von einigen Autoren als ,heteromorphe*, diese als ,homomorphe* Nymphe bezeichnet. Auch bei den Uropodidae ist kein Apoderma beobachtet worden. Betreffs der Homologisierung der beiden Nymphenstadien gilt das oben für die Gamasidae Gesagte. Ixodoidea. Argasidae. Nach Lounssury (1899; 1903), Furzer (1901), Tuzonanp (1904), Hunter & Hooker (1907), Hooker (1908), Nurrazz & WARBURTON (1908), King (1908) besitzen die Argas-Arten in beiden Geschlechtern ein Larven- und zwei Nymphenstadien. Bei den Ornithodoros- Arten scheinen inbezug auf die Anzahl der Nymphenstadien ziemlich grosse Unterschiede obzuwalten. Bei Orn. megnini (Ducks) kommt nach Hooker (1908) nur ein, bei Orn. lahorensis Neun. nach Neumann (1908; zitiert nach Nurrazz & WARBURTON l. c.) zwei Nymphenstadien vor, bei Orn. savignyi (Aupoum) nach NUTTALL & WARBURTON (l C., p. 45) „at least two nymphal stages, if not more.“ Orn. moubata (Murr.) soll nach verschiedenen Angaben (vgl. Nurrazz & WARBURTON l. c., p. 48) mehrere Nymphenstadien haben; betreffs der genauen Anzahl dieser Stadien scheint indessen noch keine Klarheit zu herrschen. Auch die geschlechtsreifen "Tiere von 0. moubata sollen sich angeblich häuten. So behauptet u. A. Dóxrrz (1906; 1907), dass das eierlegende Weibchen sich wiederholt häutet, welche Angabe aber von MÖLLERS (1907) in Abrede gestellt wird; nach diesem Autor sollen sich dagegen die männlichen Prosopa häuten. Curisroruers gibt (1906, S. 12) schlechthin an, dass „in Ornithodoros changes of the skin are many, and occur as the increased growth of the tick demands.* Da die Angaben betreffs O. moubata einander widersprechen, so müssen wir noch wei- tere Tatsachen abwarten. Es scheint indessen, wenn die bisherigen Angaben richtig sind, dass bei dieser Art inbezug auf die Anzahl der Häutungen eine Anomalie vor- käme, welche mutmasslich als eine sekundäre Erscheinung zu betrachten ist, die in Beziehung zu den eigenartigen Lebensgewohnheiten vorliegender Art steht (vgl. die oben zit. Arbeiten). ©. moubata weicht auch dadurch von allen übrigen Zecken ab, dass die sechsfüssige Larve nicht die gesprengte Eihaut verlässt, sondern in der Eihülle liegen bleibt und sich in ihr häutet, sodass die achtbeinige Nymphe gleichzeitig aus Eischale und Larvenhaut herausschlüpft (Durrox & Topp 1905; NzwsrEAD 1905; Dó- NITZ l. ©). — Apodermata sind bei den Argasidae nicht beobachtet worden. Ixodidae. Nach den übereinstimmenden Angaben mehrerer Autoren, wie CANESTRINI (1890, a), - Currice (1892), Marx (1892), NEUMANN (1896/1901), Sarmon & Srizes (1901), Louns- Bury (1901; 1902; 1904 a; 1904 b; 1905), Furzer (1901), Kossez ete. (1903), Moras Tom. XXXVL Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 191 (1903), Seuuror. (1904), Curisrorners (1906), Boxxer (1907), Hunter & Hookex (1907), Hooker (1908), Banks (1908), Nurrazz, Cooper & RoBInson (1908), Nurrazz & Wan- BURTON (1908) u. A. durchlaufen die hinsichtlich ihrer Entwicklung untersuchten Zrodidae in beiden Geschlechtern ein Larven- und ebenfalls nur ein Nymphenstadium. Die Männchen begatten sich mit den weiblichen Prosopa. Keine postembryonalen Apodermata, dagegen ein embryonales von Wacner (1894) bei Zcodes calcaratus (Bır.) und von BoxwET (1907) bei Hyalomma aegyptium (L.) beobachtet; vielleicht kommt ein solches allgemein ” bei den Ixodiden vor. Ob die einzige Nymphe der /rodidae der 1., 2. oder 3. Nymphe bei den trinymphalen Acariden entspricht, muss vorläufig unentschieden bleiben. Wir wollen jetzt der grösseren Übersichtlichkeit wegen die oben angeführten Ergebnisse in tabellarischer Form zusammenstellen; betreffs der Beurteilung gewisser einander anscheinend widersprechenden Angaben wie auch betreffs der hier angenomme- nen Homologie der Nymphenstadien in noch etwas unsicheren Fällen wird auf die Auseinandersetzungen im Text hingewiesen. In dieser Tabelle, wo nur die einigermassen sicheren Fälle aufgenommen werden, wird das gewöhnlich erste postembryonale Stadium, die sechsfüssige Larve, mit L, die drei aufeinander folgenden achtfüssigen Jugendsta- dien oder Nymphen mit Ni, N», Ns, die geschlechtsreifen Tiere oder Prosopa mit c, 9 bezeichnet. Das Hypopusstadium der Zyroglyphinae, bezw. das hypopiale Stadium ge- wisser Analginae (Falculifer etc.), welches als die heteromorph gewordene zweite Nymphe aufzufassen ist, wird, um diesen Heteromorphismus auch typographisch hervorzuheben, durch Ne bezeichnet. Wenn das Hypopusstadium nicht freilebend ist, sondern inner- halb der Haut des vorhergehenden Nymphenstadiums eingeschlossen bleibt, wird das be- treffende Zeichen eingeklammert (). Die von nachembryonalen Apodermata vertretenen Stadien, welche rudimentäre Nymphenstadien repräsentieren, werden ebenfalls durch Ein- klammerung der respektiven Stadien gekennzeichnet. Wenn ein gegebenes Stadium durchaus fehlt, d. h. auch nicht vom Apoderma repräsentiert wird, wird dies in der Ta- belle durch einen wagrechten Strich — bezeichnet. Durch einen vertikalen Strich | wird angedeutet, auf welchem Zeitpunkt der Entwicklung die Eihülle gesprengt wird, indem dieser Strich unmittelbar demjenigen Stadium vorausgeht, in welchem diese Sprengung geschieht. Wenn hierüber Unsicherheit obwaltet, werden die Alternativen durch punk- tierte Vertikalstriche | bemerkt. Wird das normal postembryonale Larvenstadium in die Embryonalperiode verlegt, in welchem Falle dasselbe nicht freilebend und auch mehr oder weniger stark rückgebildet worden ist, so wird das entsprechende Zeichen, wenn dieses Stadium sicher von einer besonderen Apodermalhaut vertreten wird, in runde Klammern (), sonst in eckige Klammern | | gesetzt. Die embryonalen Apodermata, die wir als Häute ursprünglich nachembryonaler Jugendstadien aufgefasst haben, welche Stadien jetzt in die Embryonalperiode verlegt worden und rudimentär geworden sind, werden mit 1 bezeichnet. Diese Stadien sind, mit der einzigen Ausnahme von Dermo- N:o 4. 193 Exzro REUTER. glyphus minor, unbeweglich; sie werden demgemäss, mit dieser Ausnahme, eingeklam- mert. Ist das entsprechende Stadium (Deutovumstadium der Autoren) nieht mit Sicher- heit von einem Apoderma umgegeben, so wird dasselbe in eckige Klammern | |] gesetzt. Bei Myobia musculi kommen zwei solche Stadien vor, die wir als (li) und (12) bezeich- nen; bei den übrigen Arten haben wir das betreffende Stadium dem zweiten (12) von Myobia verglichen. Das Fehlen auch dieser Stadien wird durch ein Strich — ange- deutet. Wenn es fraglich erscheint, ob ein Stadium vorkommt oder nicht, wird dies mit ? bezeichnet. Hat eine Angabe nicht mit Sicherheit auf die beiden Geschlechter Bezug, so wird nur das eine Geschlecht angeführt und das andere eventuell in Klam- mern mit ? aufgenommen. Durch die Bezeichnung p (= partim) wird bemerkt, dass die Angabe für die betreffende Art oder Geschlecht nur zum Teil Bezug hat. In denjeni- gen Füllen, wo eine sichere Beurteilung der Homologie der betreffenden Nymphensta- dien zur Zeit unmöglich ist, werden die verschiedenen Alternativen angeführt; wenn möglich, wird zugleich angegeben, welche von diesen Alternativen die wahrschein- lichere (w) ist. b. Tabellarische Übersicht über die postembryonalen Stadien der Acariden. Sarcoptiformes. Oribatoidea. Oribatidae. Die meisten Arten — — Hoplophora sp. (Niconer 1854) — — | Damaeus geniculatus (L.); D. clavipes (Herm) — [b] | L © I... 4. Ni), Nen INS ETES LA ANNE ANSE Sarcoptoidea. Sarcoptidae. Tyroglyphinae. Einige Arten regelmässig, andere fakultativ = — EINEN AMEN NEE Glycyphagus spinipes (Koch) (p.); G. domesticus (Dr Gæer) (p) ' — —| UL G. spinipes (p); G. domesticus (p) E 0 LANE Noel EN Einige Arten fakultativ, andere regelmässig — —|L ı Hierher gehören aller Wahrscheinlichkeit nach auch Trichotarsus ludwigi Trr und Tr. osmiae (Dur.) mit ,encystiertem* Hypopus (vgl. oben, S. 159, 161). Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. Analginae. Falculifer rostratus (Bvcun.) ' = » " 77 » » pa Syringobia chelopus Trr & Neun. == Dermoglyphus minor (Nónx.) — | Analginae, vorherrschend — ” ” Chirodiscinae. 2 "P entweder (w. = Labidocarpus rollinati Trr | (n) | oder — der. sm. jJ entweder ws) — Schizocarpus mingaudi Trr | oder ÅL Cytolickinae. Cytolichus nudus (V12.) = ” ” a Laminosioptes cysticola (V iz.) — » » 2 Sarcoptinae. Die meisten Arten — ” ” ” = Otodectes furonis (Raïzr.) — » » 7 Demodicidae. Demodex — 3 — ! Wahrscheinlich auch einige andere, verwandte Arten. N:o 4. Ze SS I dee epi] Exi Ni Ni Ni Ni Ni Ni Ni Ni Ni Ni Ni Ni Ni Ni Ni Ni Ni Ns 195 194 Enzıo REUTER. Eriophyiformes. Eriophyoidea. Eriophyidue. | entweder (w.) — —|L Nı — Eriophyinae und Phyllocoptinae 4 oder — —|L — Ne liis: — —|L — — Trombidiformes. Trombidoidea. Trombidiidae. Trombidiinae. Trombidium fuliginosum Ferm. — — | (D) L (Ni) N2 Raphignathinae. Pimeliaphilus podapolipophagus Yoox — | (12) L (Ni) N2 Tetranychinae. Tetranychus telarius Ducks | entweder p TEN URN oder — —|L N — T. althaeae v. Hawsr. Lm. EUIS UE Phytoptipalpus paradoxus 'lapu ' — | (1) L — — Anystinae. Pterygosoma similis Tanx — |(h) L (Ni) N2 » ” T | (12) L Ars FR Pt. tarentulae Teve, Pt. inermis Ten pre I (ND IN ” ” ” 7e | ? | L DE Cheletin«e. Myobia musculi (SCHRANK) (ui) @)| L — |, Cheletes eruditus (SCHRANK) — |b) L — Ne ! Betreffs der Motivierung meiner von derjenigen TrÄGÄrpH’s abweichenden oben, S. 86 f., 183. (Ns) æ. 9 (N3) oig 9 Z w Ne Q, 4o Qj 10 | SR o 4 Auffassung siehe Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 195 Arten verschiedener Gattungen — —'L — N: — 92 Cheletiella heteropalpa (Mken.) — —[L] —|N Tarsonemidae. Pediculoidinae. — —|L (Ni) N2 — 2 ; DIS Es ee IP ONE c NEC Pediculopsis graminum (E. Reur.) | Be lee = DEN er Podapolipus apodus Tevn = E oc Pediculoides ventricosus (Ngwr.) — —(1) — — —|\5,8 Tarsoneminae. Tarsonemus-Arten | L us Disparipes-Arten | NE UL ind T Hydrachnidae. Hydryphantinae. Diplodontus despiciens (Müur.) — | (2) L (N) N2(Ns) 9,2 Huygrobatinae. Atax bonzi Crar. | Piona fuscata (Herx.) | N Ey Hydrachninae. Hydrachna globosa (Dg Gxer) — |) L — KR, — 5,8 Halacaridae. | entweder — —|L Ni N» — Halacarus chevreuxi (Trt) , oder E E Ns INT oc | oder — —|L N — Ns | N:o 4. 196 Enzıo REUTER. | entweder — —|L N — Ui Halacarus chevreuxi (Trr) 4 oder — IE HAN | oder M E | | entweder — —|L Ni ON — Hal. basteri (Jomwsr.) à oder — —|L — NM Ns, S$,(c?) | oder — —|L Ni — Ns J | entweder |" — —|L N — — Hal. fabricü Lou.) oder — —|L — MR —;| 5,(6?) | oder — —|L — —- Ns J Gamasiformes. Gamasoidea. Gamasidae. entweder — -|L Ni N — | In der Regel, soweit bekannt , oder — —|L — N» Ns,G,9 | oder — pL ON — NE | Pteroptus entweder — — [L]]| NN. N? ex Ophionyssus, (Leiognathus?) + oder c mr ÀN2 Na CM Spinturnix oder — —[L] | Ni — Ns | Raillietia auris (Li) — —|L — — — 2 Uropodidae. entweder du c Na Ne | Regelmässig, soweit bekannt + oder — —|L — N» Ni ,G6,9 m — —|L N — Ns | Ixodoidea. Argasidae. Argas- Arten | entweder — — LN N — Ornithodoros lahorensis Neun. ! ! oder — —|L — N» N}, 42 O. savignyi (Aun.) ? | oder = — | L N — Ns | 1 O. moubala (MuRR. muss wegen der Unsicherheit betreffs der Anzahl der Nymphenstadien hier weggelassen werden. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 197 entweder En Nu — — | O. megnini (Ducks) | oder — —|L — N — 5,8 | oder — --|L — — Ns | Ixodidae. Ixodes calcaratus (Bır.) | entweder FALL NN tiis | | oder —(1)|L — MR -, 42 Hyalomma aegyptium (L.) | oder = NEQUE. = Ne | entweder — ? |L Ni — — | Die übrigen /xodidae, soweit bekannt, oder — ?|L — NM 0-2 492 oder — ?Lh.-— — N: | 12. Zurückführung der anscheinend willkürlichen Mannigfaltigkeit der post- embryonalen Entwicklung auf eine allmähliche Abkürzung derselben. — Einheitliche Auffassung dieser Erscheinung. Obgleich die obige tabellarische Übersicht nur einen kleinen Bruchteil der Aca- riden umfasst und wenn auch infolge der ungenauen Angaben einiger Autoren vielleicht eine Missdeutung bei der Beurteilung einzelner Fälle stattgefunden haben kann, so dürfte dennoch eine Vergleichung des Entwicklungsganges bei den verschiedenen Gruppen und Arten schon einige allgemeine Schlüsse gestatten. Betrachten wir zunächst die Sarcoptiformes. In diesem Verwandtschaftskreis kommen bei den Oribatoidea ausser der Larve ganz regelmässig drei homomorphe, frei- lebende Nymphen vor. Bei den Tyroglyphinae welche unzweifelhaft die ursprünglichste Unterfamilie der Sarcoptidae darstellen, ist die mittlere der drei freilebenden Nymphen heteromorph geworden; dieselbe sinkt bei einigen Arten zu einem rückgebildeten, mitun- ter apodermaähnlichen Zustand herab und ist bei vielen Arten fakultativ, bei anderen schon regelmässig und definitiv weggefallen. Bei den Analginae, die sich ebenfalls den übrigen Unterfamilien der Sarcoptidae gegenüber als noch verhältnismässig wenig abge- leitet dokumentieren, tritt das mittlere Nymphenstadium mitunter noch als eine hetero- morphe Nymphe auf. Bei der überwiegenden Mehrzahl der Analginae ist aber dieses Stadium schon gänzlich aus der ontogenetischen Entwicklungsreihe verschwunden. Es treten hier also, wenigstens im weiblichen Geschlecht, zwei Nymphen auf, während im männlichen Geschlecht noch ein weiteres Nymphenstadium, vermutlich das 3., ausge- fallen ist. Bei den Chirodiscinae persistiert von den Nymphen nur eine, die 1. oder 3., und auch diese Nymphe ist stark verkümmert und transitorisch. Bei den Cytolichinae und Sarcoptinae finden sich, wie bei den meisten Analginae, in der Regel im weiblichen Geschlecht zwei Nymphen, die 1. und 3., im männlichen nur eine, vermutlich die 1. Unter den Sarcoptinae kann bei Ofodectes furonis das Männchen noch gelegentlich ein N:o 4. 198 Exwzio REUTER. Nymphenstadium durchlaufen, in anderen Füllen dagegen, wie regelmässig im weiblichen Geschlecht, geht das Prosopon direkt aus der sechsfüssigen Larve hervor. Bei den De- modicidae kommen entweder zwei (2; c?) oder eine (c; 2?) Nymphe vor. Hieraus geht nun unzweideutig hervor, dass innerhalb der Sarcoptiformes eine unverkennbare Neigung zur Verkürzung der nachembryonalen Entwicklung sich geltend macht. Diese Verkürzung geschieht auf Kosten der Nymphenstadien, die sukzessive unterdrückt werden. Eingeleitet wird diese Verkürzung durch das Heteromorphwerden des mittleren Nymphenstadiums, welehes dann sozusagen in Schwankung gebracht wird. Es verdient Beachtung, dass gerade dieses (2. Nymphenstadium zuerst aus der postembryonalen Entwicklungsreihe wegfállt. Dann wird mutmasslich das 3. Nymphenstadium, wobei die Männchen den Weibchen voraneilen, und schliesslich auch das 1. Nymphenstadium direkt, d. h. ohne Vermittlung von Apodermalstadien, völlig unterdrückt, so dass ein Endresultat der Verkürzung erreicht wird (Otodectes furonis), wo in der nachembryonalen Entwicklung (ausser dem Prosoponstadium) nur ein Jugend- stadium, die sechsfüssige Larve, auftritt. — In einem, jedoch noch etwas zweifelhaften Falle (Hoplophora sp.), kommt unter den Sarcoptiformes eine geringe Verkürzung der nachembryonalen Entwicklung durch Verlängerung der Embryonalperiode, so dass das sonst freilebende Larvenstadium im Ei durchlaufen wird, zustande. Eine noch bedeu- tendere Verlängerung der Embryonalperiode scheint bei einer T'yroglyphus-Art vorzu- kommen (vgl. oben, S. 174). Eine embryonale Háutung kommt, soviel bekannt, nur bei einigen Damaeus-Arten vor. Dagegen tritt, soweit man aus den Angaben NónwER's zu urteilen im Stande ist, bei Dermoglyphus minor ein vermutlich dem Schadonophan- stadium entsprechendes, freilebendes und schwach bewegliches Stadium auf, ein Fall, der sonst nirgends unter den Acariden bekannt ist. In dem Verwandtschaftskreis der Trombidiformes ' findet sich unter den Trom- bidiidae bei den Unterfamilien T'rombidiinae und Raphignathinae sowie unter den Hyd- rachnidae bei den Hydryphantinae in beiden Geschlechtern, in jener Familie bei den Anystinae dagegen nur im weiblichen Geschlecht, ein postembryonaler Entwicklungsgang, der unzweifelhaft auf ein einstiges Vorkommen dreier Nymphenstadien hindeutet. Von diesen Nymphenstadien persistiert in den genannten Unterfamilien nur das mittlere (2.) als freilebende Nymphe, während das 1. und 3. in verkümmertem Zustande als Apo- dermalstadien auftreten. Unter den Pediculoidinae kommt bei Pediculopsis graminum im weiblichen Geschlecht ausser dem freilebenden nur ein apodermales (mutmasslich der 1. Nymphe entsprechendes) Nymphenstadium vor. Bei den in der Tabelle angeführten Arten der Hygrobatinae und Hydrachninae (Atax-, Piona-, Hydrachna-Arten) sowie bei mehreren Cheletinae sind jene beiden von Apoderma vertretenen Nymphenstadien (das 1. und 3.) weggefallen, so dass hier'das mittlere (2.) allein und zwar als freilebendes übrig bleibt. Bei dem Männchen von Ped. graminum ist nur noch ein Nymphensta- ! In dem kleinen Formenkreis der Eriophyiformes ist die Abkürzung schon allgemein und weit fortgeschritten. Wir wollen uns deshalb mit dieser Gruppe hier nicht weiter aufhalten. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 199 dium, und zwar in Übereinstimmung mit dem Weibchen wahrscheinlich das 1., als Apo- dermalstadium vorhanden. In verschiedenen Gruppen, so bei den in der Tabelle ange- führten Plerygosoma-Arten (Anystinae) im männlichen Geschlecht, sowie bei Podapoli- pus apodus (Pediculoidinae) und bei den T'arsonemus- und Disparipes-Arten (Tarsone- minae) in beiden Geschlechtern, sind schliesslich sämtliche Nymphenstadien definitiv weg- gefallen. Wir finden also auch unter den T'rombidiformes, obgleich in den einzelnen Gruppen nicht immer den gleichen Schritt haltend, eine Verkürzung der nachembryona- len Entwicklung auf Kosten der Nymphenstadien, welche Verkürzung zu ganz dem- selben Endresultat, aber hier offenbar auf verschiedenem Wege, führt. In vol- lem Gegensatz zu den Sarcoptiformes ist es hier das 2. Nymphenstadium, welches in der Regel am lüngsten persistiert. Unter den Trombidiformes können bei den Tetranychinae wie auch bei den Hal- acaridae noch zwei freibewegliche Nymphenstadien vorkommen. Dieser Umstand im Verein mit der Tatsache, dass in keinem anderen Hauptstamme der Acariden das 1. oder 3. Nymphenstadium durch ein Apodermalstadium vertreten wird, scheint mir darauf hinzu- deuten, dass die Rückbildung der betreffenden Nymphenstadien aus dem freilebenden in den apodermalen Zustand erst innerhalb der T'rombidiformes stattgefunden hat. Nach unseren bisherigen Erfahrungen kommen unter den Zalacaridae, bei gewissen Arten we- nigstens im weiblichen Geschlecht (vielleicht auch im männlichen), zwei, bei anderen Ar- ten sicher im männlichen (vielleicht auch im weiblichen) nur ein Nymphenstadium vor. Unter den Tetranychinae besitzen die beiden in dieser Hinsicht genau untersuchten Tet- ranychus-Arten wenigstens im weiblichen Geschlecht (ob auch im männlichen?) zwei freilebende Nymphenstadien. Bei dem ebenfalls den T'etranychinae angehórigen Phy- toptipalpus paradoxus sind aber die Nymphenstadien gänzlich verschwunden, so dass auch hier dasselbe Endresultat der Verkürzung, wie in den oben erwähnten Füllen, er- reicht worden ist. Ob das Verschwinden desjenigen Nymphenstadiums, welches bei den Tetranychinae und Halacaridae zuerst weggefallen und anscheinend hier gegenwärtig nicht mehr vorkommt, ursprünglich durch das Auftreten eines entsprechenden Apoder- malstadiums vermittelt worden ist, kann, wie schon vorher hervorgehoben, zur Zeit nicht entschieden werden. In einigen Füllen kónnen wir auch unter den Trombidiformes eine Verkürzung der nachembryonalen Entwicklung durch Verlängerung der Embryonalperiode bemerken und zwar bei Cheletiella heteropalpa, vielleicht bei Limnesia undulata (pardina) (vgl. oben, S. 187), ferner bei Pediculopsis graminum: und Pediculoides ventricosus. Am weitesten ist diese Erscheinung bei den beiden zuletzt genannten Arten gegangen. Bei Ped. gra- minum umfasst bei der intrauterinen Entwicklung die Embryonalperiode im weiblichen Geschlecht das Larven- und 1. Nymphenstadium (beide durch Apodermata vertreten), im männlichen Geschlecht, welches dieselben Apodermata aufweist, schlüpft die Milbe erst als Prosopon aus der Eihaut aus. Bei Pediculoides ventricosus schliesslich verlas- sen die beiden Geschlechter als Prosopa die Eihaut; hier ist auch das nymphale Apo- derma weggefallen und nur das larvale persistiert. Bei Myobia musculi finden zwei embryonale Häutungen statt, der einzige bis- N:o 4. 900 Enzıo REUTER. her bekannte Fall unter den Acariden. Eine embryonale Háutung (Schadonophansta- dium, HENKING) kommt unter den Trombidiformes recht verbreitet vor und zwar wird die Eihaut in den meisten Fällen auf diesem Stadium gesprengt, bezw. abgeworfen. Diese Fälle bilden also gewissermassen ein Gegenstück zu dem Verhalten bei Dermo- glyphus minor, jedoch mit dem Unterschied, dass das junge Tier in den genannten Fäl- len, auch wenn das Apoderma besondere Ausstülpungen für die Beine und Mundteile besitzt, steis unbeweglich ist, während die sogenannte vierfüssige Larve von D. minor fortzukriechen imstande ist. Betreffs der morphologischen Auffassung dieser Stadien wird übrigens auf das oben (S. 150, 176 f.) gesagte verwiesen. In dem Verwandtschaftskreis der G'amasiformes kommen in der Regel bei den Gamasoidea (Gamasidae und Uropodidae), sowie unter den Ixodoidea bei Argas und ge- wissen Ornithodoros-Arten ! ausser dem Larvenstadium in beiden Geschlechtern zwei freilebende Nymphenstadien, bei Ornithodoros megnini (Argasidae) und soweit bekannt regelmässig bei den /xodidae, ebenfalls in beiden Geschlechtern, ein Larven- und nur ein Nymphenstadium vor. Unter den Gamasidae findet sich eine Art, Raillietia auris, bei welcher wenigstens im weiblichen Geschlecht die Nymphenstadien sámtlich wegge- fallen sind, so dass sich hier die sechsfüssige Larve direkt in das Prosopon entwickelt. Wir kónnen also auch in dem Hauptstamme der G'amasiformes eine Abkürzung der nachembryonalen Entwicklung bemerken, welche schliesslich zu demselben Endresultat, wie in den beiden vorher besprochenen grösseren Hauptstimmen führt. Unter den Gamasiformes sind bisher nur zwei Nymphenstadien mit Sicherheit bekannt. Mit Rücksicht darauf, dass in den beiden anderen Hauptstämmen (Sarcopti- formes, Trombidiformes) — die mit einander viel entfernter verwandt zu sein scheinen, als die Gamasiformes und Trombidiformes unter sich — in der postembryonalen Ent- wicklung drei Nymphenstadien auftreten (sie mögen sämtlich frei beweglich sein oder teils von Apodermalstadien vertreten werden), dürften wir aber mit sehr grosser Wahr- scheinlichkeit annehmen, dass auch die Vorfahren der Gamasiformes — ja überhaupt sämtliche Acaridenstimme — früher drei freie Nymphenstadien besassen. Dieser Schluss erscheint mir um so mehr berechtigt, da wir auch innerhalb der Gamasiformes eine Neigung zur Abkürzung der postembryonalen Entwicklung auf Kosten der Nymphen- stadien tatsüchlich konstatieren kónnen und es somit nahe liegt, anzunehmen, dass diese Neigung hier schon zum allgemeinen Wegfall eines der ursprünglich drei Nymphensta- dien geführt habe. Vielleicht wird es noeh gelingen, unter den Gamasiformes bei ir- gendwelcher Art das gegenwärtig allgemein fehlende Nymphenstadium aufzufinden *. Bei den Gamasiformes sind im Gegensatz zu den T'rombidiformes nie irgendwelche Spuren postembryonaler Apodermata wahrgenommen worden. Es fehlt uns deshalb zur Zeit ein handgreiflicher Beweis für die ehemalige Existenz eines dritten Nymphensta- diums in diesem Verwandtschaftskreis, und wir sind daher gezwungen, vorläufig nur ! Betreffs der bei Orn. moubata vorkommenden Anomalie vgl. oben, S. 190. ? Vielleicht kommen bei den Holothyridae, die von mir zu den Gamasiformes gerechnet werden, drei Nymphenstadien vor (vgl. THON 1906). Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 901 = mit Wahrscheinlichkeitsgründen zu rechnen. Das gänzliche Fehlen der nachembryonalen Apodermata bei den Gamasiformes deutet vielleicht darauf, dass in diesem Hauptstamme der Wegfall der Nymphenstadien stets ohne Vermittlung eines apodermalen Zustandes geschieht. Andererseits finden für die etwaige Vermutung, dass bei den Gamasiformes, wie bei den Sarcoptiformes, der Wegfall des zuerst verschwundenen Nymphenstadiums durch eine hypopusartige Veränderung dieses Stadiums eingeleitet worden wäre, gar keine Anhaltspunkte '. Es erscheint mir demnach sehr wahrscheinlich, dass in dem Verwandtschaftskreis der Gamasiformes die Verkürzung der nachembryonalen Entwick- lung weder durch einen hypopusartigen noch durch einen apodermalen Zustand irgend welchen Nymphenstadiums vermittelt worden wäre, sondern auf einem dritten Wege, durch direkten Ausfall der betreffenden Stadien stattgefunden hat. In einigen Gattungen (Pteroptus, Ophionyssus, Leiognathus?, Spinturnix) wird die Embryonalperiode in dem Masse verlängert, dass sie auch das Larvenstadium um- fasst. Auch in dieser Hinsicht liegt also in den drei Hauptstämmen der Acariden ge- wissermassen eine parallele Erscheinung vor. — Embryonale Apodermata sind bisher nur bei einigen Z7xodidae beobachtet worden. Wenn wir uns jetzt des schon einmal zitierten Ausspruches KraAmer's (1891, S. 13) erinnern, ,zu entscheiden, ob das Vorhandensein von drei Nymphenstadien zwischen Larve und reifem 'Phier, oder von zwei solchen, oder von einem einzigen solchen oder gar von gar keinem als die Norm anzusehen sei, ist vorläufig für den vergleichenden Beobachter ein Ding der Unmöglichkeit“, so dürften wir zugeben, dass dieser Ausspruch nunmehr nicht zutreffend ist. Es kann nämlich wohl kein Zweifel mehr darüber ob- walten, dass das Vorkommen von drei Nymphenstadien einen ursprünglicheren Zustand repräsentiert, sowie dass das Auftreten von zwei, einem oder keinem solchen auf eine allmähliche Abkürzung der nachembryonalen Entwicklung durch mittelbare oder unmit- telbare Unterdrückung der Nymphenstadien zurückzuführen ist. „Wird die Gesammt- heit der — — Entwicklungsreihen betrachtet, so fällt die grosse Mannigfaltigkeit, die darin herrscht, sogleich ins Auge, und mit ihr die Schwierigkeit, sie auf eine gemein- same Regel zurückzuführen, an welche bei der offenbaren Zusammengehörigkeit aller Milben wenigstens gedacht werden kónne* sagt KRAMER an einer anderen Stelle (S. 12) derselben Arbeit. Dass in dem nachembryonalen Entwicklungsverlauf der Acariden in ! In einer Gruppe (Uropodidae) kommt zwar wenigstens bei mehreren Arten ein Nymphenstadium vor, in dem das Tier sich verschiedener Insekten etc. als Trüger bedienen kann. Diese Nymphe haftet sich vermittelst eines aus der Afteröffnung austretenden schleimartigen, in der Luft erstarrenden Sekretes ge- legentlich an Insekten oder andere Kleintiere an, aber ebenso oft an allerlei auch ganz unbewegliche Gegen- stände. Die betreffende Nymphe, die dem Prosopon sehr ähnlich ist und auch ihre Mundteile ganz normal ausgebildet hat, kann keineswegs mit dem von den übrigen Entwicklungsstadien ganz abweichenden Hypo- pus der Tyroglyphinae verglichen werden. N:o 4. 26 202 Enzıo REUTER. der Tat eine sehr grosse Mannigfaltigkeit herrscht, kann nicht geleugnet werden. Die Ergebnisse, zu denen die obige kritische Darstellung geführt hat, dürften aber zu dem Aus- spruch berechtigen, dass nunmehr keine unüberwindlichen Schwierigkeiten bestehen für den Versuch, diese Mannigfaltigkeit „auf eine gemeinsame Regel zurückzuführen“. Diese Regel lautet: Innerhalb der Acariden macht sich allgemein eine Nei- gung zur Abkürzung der nachembryonalen Entwicklung durch Unterdrückung der ur- sprünglich wenigstens in der Dreizahl vorhandenen Nymphenstadien geltend. Diese Unter- drückung kann auf verschiedenen Wegen erfolgen. Sie kann durch heteromorphe Ver- änderung eines Nymphenstadiums (Hypopus) eingeleitet werden (Sarcoptiformes), sie kann zuerst durch Verkümmerung gewisser Nymphenstadien, die zu Apodermalstadien herabsinken, vermittelt werden (Trombidiformes), oder vielleicht durch direkten Weg- fall der betreffenden Nymphenstadien (Gamasiformes), nicht selten auch durch Vereini- gung dieses letzten Modus mit dem einen oder anderen der beiden vorher erwühnten, zustande kommen. Die Mannigfaltigkeit wird teils eben durch die verschiedenen Wege der Unterdrückung erklärt, teils dadurch, dass die Abkürzung, sie mag auf dem einen oder anderen Weg erfolgen, mehr oder weniger weit fortgeschritten ist. Diese Abkür- zung kann nümlich in verschiedenen Familien desselben Hauptstammes, in verschiedenen Unterfamilien derselben Familie, in verschiedenen Gattungen derselben Unterfamilie, in verschiedenen Arten derselben Gattung, in verschiedenen Geschlechtern derselben Art, bei verschiedenen Individuen desselben Geschlechtes derselben Art sich eben auf ver- schiedenen Etappen befinden, überall findet aber eine Abkürzung statt ', und gerade diese Erscheinung bildet den gemeinsamen Zug, der wie ein roter Faden die postembryo- nale Entwicklung der ganzen Acaridenordnung durchläuft. Hier finden wir den Ariadne- faden, der uns aus der Labyrinth der anscheinend vollkommenen Unregelmässigkeit und Willkürlichkeit in der postembryonalen Entwicklung der Acariden (vgl. oben, S. 143) führt. Diese Abkürzung kann in den drei grüsseren von mir angenommenen Haupt- stimmen der Acariden (Sarcoptiformes, Gamasiformes, Trombidiformes) zu demselben Endresultat, von einem ursprünglich trinymphalen zu einem anymphalen Entwicklungs- typus führen, aber, wie oben hervorgehoben, je auf verschiedenem Wege. Der anym- phale Entwicklungstypus ist also innerhalb jedes Stammes selbständig, heterophyletisch, entstanden. Es handelt sich hier demnach nicht um eine wirkliche Homophylie, sondern nur um eine Homomorphie. In einigen Füllen kommt eine Abkürzung der nachembryonalen Entwicklung auch durch eine mehr oder weniger weit fortgeschrittene Verlängerung der Embryonalperiode zustande. Mitunter kann bei einer und derselben Art die Abkürzung sowohl hierdurch als durch Unterdrückung der nachembryonalen Nymphenstadien stattfinden. Dies ist z. B. in ausgeprügter weise mit Ped. graminum der Fall. Nach der üblichen Auffassung reicht die Periode der embryonalen Entwicklung „von der Befruchtung des Eies bis zum Ausschlüpfen des Individuums aus den Eihüllen oder Embryonalhüllen resp. bis zur Ge- burt und dem Antritt eines freien, selbständigen Lebens“ (KorscHerr & Hemer 1902, ı Eie Ausnahme scheint angeblich Ornithodoros moubata zu bilden (vgl. oben, S. 190). Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 203 S. 4). Nach dieser Definition stellen bei dem intrauterinen Entwicklungsmodus von Ped. graminum (wegen des unabhängig davon stattgefundenen Wegfalles des letzten (2), bezw. der zwei letzten (7) Nymphenstadien) im weiblichen Geschlecht ein Nymphen- und das Prosoponstadium, im männlichen Geschlecht nur das Prosopon, die einzigen, bezw. das einzige nachembryonale Stadium dar. Bei dieser Milbe können somit ganz dieselben Stadien, das Larven- und das 1. (apodermale) Nymphenstadium, entweder post- embryonal oder embryonal verlaufen und sie werden in beiden Fällen durch Häutungen vertreten. Dieser Umstand beweist, dass zwischen der Embryonalperiode und der Post- embryonalperiode (in dem oben erwähnten Sinne) keineswegs immer scharfe Grenzen existieren, sowie dass jene Definition eine ziemlich willkürliche und keine prinzipielle ist, was ja auch von den soeben genannten Autoren hervorgehoben wird (op. cit., p. 5). 13. Häutungsvorgänge, Ruhezustände und innere Prozesse. Es ist eine schon längst bekannte Tatsache, dass bei sehr vielen Milben, die ganz verschiedenen Familien angehören, der Übergang aus einem gegebenen nachembryonalen Stadium in das nächstfolgende von einem Erstarrungszustand eingeleitet wird, der bei verschiedenen Arten und in verschiedenen Entwicklungsstadien derselben Art, ja bei ver- schiedenen Individuen, eine recht verschiedene Dauer haben kann. In einigen Fällen dauert diese Ruhe nur einige wenige Tage, in anderen mehrere Wochen ja monate- lang !. Dieser Zustand und die während desselben äusserlich wahrnehmbaren Vorgänge sind schon oben (S. 133) kurz für Ped. graminum charakterisiert worden. Da die ge- nannte Ruheperiode wenigstens den Fachmännern allgemein bekannt ist und auch mehr- mals in, der Litteratur Erwähnung gefunden hat, brauche ich mich nicht hier mit einer ausführlichen Beschreibung derselben aufzuhalten. Betreffs der inneren Vorgänge, welche die Häutungsprozesse der Milben be- gleiten, haben verschiedene Autoren z. T. einander recht widersprechende Angaben ge- macht. Von einigen Autoren werden diese Vorgänge als ganz durchgreifend betrachtet. Die verschiedenen Organsysteme, bezw. der ganze Körper soll einer vollständigen Auf- lösung verfallen und in eine amorphe Sarcodemasse umgewandelt werden, ja sogar zu einem mit dem Ei vergleichbaren Zustand zurückkehren. Diese Auffassung ist vor al- lem von Guppen (1855), KUCHENMEISTER (1855) und Méanix (verschiedene Arbeiten) vertreten worden. Es mögen hier zur Charakterisierung dieser Auffassung einige der be- treffenden Aussprüche wörtlich angeführt werden. So schreibt GuppzN (1. c., p. 28): „Sie [die Häutung] besteht gewissermassen in einer Rückkehr der Milbe in den Embryonalzustand, in dem die Milbenhaut wieder zur ! In denjenigen Fällen, wo bei gewissen Tyroglyphinen ein ,encystierter“ Hypopus vorkommt, hat diese Ruhe anscheinend eine sehr lange Dauer, indem sie sich sogar über mehrere Monate erstreckt (vgl. MICHAEL 1888 b, S. 294; TROUESSART 1904 a; JENSEN 1908). Hierbei ist aber zu bemerken, dass diese Ruhe nicht etwa mit der Häutungsruhe schlechthin gleichzusetzen ist, sondern eine von dem Eingeschlossensein bedingte Ruhe bedeutet, die der ganzen Dauer des Hypopus-Stadiums entspricht. N:o 4. 204 Enzıo REUTER. Eischale wird. So weit es die Konsolidation der letzteren gestattet (um so weniger, je älter die Milbe ist) nähert sich ihre Form dem ursprünglichen Eiovale. — — Unter- dessen verwandeln sich — — sämmtliche innere Theile wieder in eine amorphe Masse, wie die des Eies war, und aus dieser erst gestaltet sich, in derselben Weise, wie beim Ei, das neue Thier“. KÜcnuENuEISTER sagt betreffs der Häutung der Milben: „Der In- halt ihres Leibes zerfällt indessen in eine amorphe Masse, fast wie im Ei und bei sei- ner Furchung^ (op. cit., p. 399). Und Micnın sagt (1874 a, S. 1659): ,Quand la larve hexapode ou la nymphe octopode d'un Psoropte, d'un Tyroglyphe, etc., va muer, elle dévient inerte et comme morte; puis on voit ses membres et son rostre se vider par une sorte du liquéfaction des muscles et autres parties molles qu'ils contiennent. Le produit de cette liquéfaction — — s'entoure d'une véritable membrane blastodermique, et un véritable oeuf est ainsi constitué dans le corps de l'animal, qu'il remplit presque en entier. Cet oeuf secondaire présente ensuite identiquement les mêmes phases que loeuf primitif qui a donné naissance à la larve“. In anderen Arbeiten spricht er sich folgendermassen aus: ,Lorsqu'une larve veut prendre les caractères du second âge, comme aussi lorsque l’une quelconque des mues va s'operér, le petit animal dévient inerte comme un cadavre, et l'on voit dans son intérieur se passer un curieux phénoméne qui rappelle tout à fait celui qui se passe dans l'oeuf: tous les organes internes, toujours trés peu distincts, aussi bien que ceux qui sont contenus dans les pattes, se résolvent en une matiére demifluide, comme sarcodique, qui se concentre dans le tronc, s'enveloppe d'une sorte de membrane blastodermique qui se comporte absolument comme le blasto- derme de l'oeuf et se mamelonne comme lui“ (Mxexın 1879, S. 136 f.; vgl. auch 1880 a, S. 214; 1892, S. 9; 1895, S. 214 f.; ferner Rosın & Mienın 1877, S. 242, 404). Nach Me&enın soll sich ein derartiger Vorgang bei den Häutungen aller Acariden ab- spielen '. Es verdient vor allem hervorgehoben zu werden, dass er ausdrücklich auch für die Gamasidae eine ähnliche Angabe macht, wie dies aus dem folgenden Ausspruch hervorgeht, der auf diese Milben Bezug hat: „I y a — — liquéfaction de tous les or- ganes internes, formation d'un nouvel oeuf qui se segmente, bourgeonne, donne nais- sance à de nouveaux membres, de nouveaux organes tout à fait indépendants des pre- miers, si bien que ce travail s'opére souvent hors de leur cavité^ (1876 a, S. 323). NÖRNER akzeptiert (1882 a; 1882 b) die Auffassung MkexiN's, obgleich seine ei- genen Befunde z. T. damit in offenbarem Widerspruch stehen. Er sagt nämlich be- ! In verschiedenen Arbeiten hat MÉGNIN die diesbezüglichen?Angaben CrAPAREDE's (1869) für Atax ganz irrig wiedergegeben. Er sagt (1879, S. 137 f. Fussnote): CLAPARÈDE — — — avait déjà montré qu'à chacune des trois périodes, ou áges, à la suite desquelies cet acarien aquatique acquiert une forme plus par- faite, il retourne littéralement à l'état d'oeuf: ainsi, de méme que la larve est sortie d'un oeuf, la nymphe octopode sort aussi d'un oeuf qui succède à la larve, et l'animal adulte sort d'un oeuf qui succède à la nymphe octopode. Ce qui se passe chez les Sarcoptides et autres acariens est identiquement le móme phé- noméne; seulement, ici, les oeufs de nouvelle formation restent enformés dans lancienne enveloppe, qui, chez les Atax, disparaît, probablement en se dissolvant [sic!| dans l'eau dans laquelle vit l'animal* (vgl. auch MéGxiN 1895, S. 215 Fussnote 2 und ROBIN & MÉawIiN 1877, S. 242). NALEPA (1885. S. 151) und MICHAEL (1901, S. 181) haben schon zur Genüge nachgewiesen, dass die Angaben OLAPAREDE's von MÉGNIN durchaus missverstanden worden sind. Neuerdings hat auch Bonner (1907, S. 158) die Angaben CrLAPARÉDE' ganz irrig wiedergegeben. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 205 treffs der Häutung von Syringophilus bipectinatus (1882 a, S, 45): ,Die Häutung ist nicht als ein einfacher Wechsel der Epidermis aufzufassen, sondern es findet eine völ- lige Neubildung des ganzen Thieres' statt, ein Vorgang, den schon CLAPARÈDE [vgl. die Fussnote, S. 204] bei Atax, Mtewiw bei den Acariden nachgewiesen hat. Al- lerdings begegnen wir bei den Syringophilen keinem eiförmigen Zustande wie bei Atax, auch ist derselbe nicht unter der allgemeinen Kórperdecke verborgen wie bei den Sar- coptiden und Gamasiden ^, sondern der alte Hautbalg umgibt das neuzubildende Thier wie ein Handschuh und bleiben die Füsse in den Handschufingern, wenn ich den Ausdruck gebrauchen darf, stecken“ '. Wie wenig diese Tatsache mit der M£acxiN'- schen Auffassung sich vereinigen lässt, geht schon bei dem geringsten Nachdenken hervor. Mit viel grösserer Vorsicht hatte sich schon lange vorher Eichstedt (1846, S. 108 f.) ausgesprochen, indem er sich gegen eine Ansicht wendet, die zu der (später) von KÜcHENMEISTER, GUDDEN und M&cnın vertretenen in fast diametralem Gegensatz steht. „Man ist der Meinung“. sagt er, „die Häutung sei ein blosses Abstreifen der alten Haut, unter welcher die neue Haut, fertig gebildet, die Stelle der verbrauchten vertrete und die Häutung habe nur die Bedeutung einer raschen Abschuppung. Diese Ansicht ist nicht richtig, denn die Beobachtung weiset nach, dass die Häutung ein viel tiefer greifender Process ist und demselben ein wahrer Larvenzustand vorausgeht^. Von GER- LACH (1857, S. 38) wird bei den Krätz- und Räudemilben eine durchgreifende Häu- tung ganz in Abrede gestellt: „Eine Häutung, in welcher die Milben längere Zeit in einen passiven Zustand versetzt sind, eine Häutung mit auffälliger Veränderung des gan- zen Körpers, mit Ausbildung oder Rückbildung einzelner Theile, eine Häutung als wirk- liche Metamorphose existirt bei den Krätz- und Räudemilben nicht.“ Die Angaben Küchznneister’s betreffs der Häutung der Milben wird für die Krätzmilben der Vögel von Enters (1873, S. 247) angezweifelt ^. Gegen die Auffas- sung Mücnın’s wendet sich Kramer, nachdem er die Verhältnisse bei Cheletes eruditus (Scur.) beschrieben hat, durch den folgenden Ausspruch (1881 a, S. 428): „Es ist ver- muthlich auch bei andern Milben die Häutung nicht ein Vorgang, bei welchem sich die ganze bisher gewonnene Organisation verliert und gewissermassen aus einem neuen ei- ähnlichen Zustand, den man in jenem in der alten Haut liegenden Substanz-Ballen ge- funden zu haben glaubt, ein ganz neues Thier entsteht. So wie bei der Bildung der zweiten Eihaut von Cheyletus die Glieder nicht mit einander zusammenfliessen, sondern nur eng aneinander rücken, so doch, dass jedes für sich seine volle Beweglichkeit be- hält, die man auch leicht beobachten kann, so wird gewiss auch der eiühnliche Zustand in den eine die Häutung durchmachende Milbe aufgeht, nur ein scheinbarer sein, wäh- rend in Wirklichkeit die Glieder und übrigen Organe wohl gesondert von einander blei- ben, die neu hinzutretenden dagegen durch Sprossung sich entwickeln, wie man der- gleichen an Insektenlarven unzählige Male beobachten kann. Es würde allerdings ! Von mir gesperrt. ® Dies ist für die Gamasiden nicht zutreffend; vgl. weiter unten (S. 208—209). * MÉGNIN's oben zitierte Arbeiten waren zu dieser Zeit noch nicht veröffentlicht worden. N:o 4. 206 Exzro REUTER. besonderer Beobachtungen bedürfen, um die hier vorgetragene Meinung noch zu be- státigen*. Schon vorher hatte OrarAnEDE (1869, S. 460, 464) für Atax bonzi nachgewie- sen, dass die ,Leber^ und das Exkretionsorgan während der Häutung stets deutlich ge- sondert bleiben und demnach von dem einen Entwicklungsstadium in das folgende hin- übertreten. Er spricht zwar von einem „eigenthümlichen Erweichungszustand“ der Ge- webe, ,indem sie nicht so scharf wie früher von einander gesondert erscheinen* (S. 459), und nimmt auch eine gewisse Auflósung der Gewebe der ,weichen Fuss-, Taster- und Mundtheile^ an (S. 464), macht aber in der Tat keine Angaben, welche jene Auffas- sung Méexin's (vgl. oben, S. 204 Fussnote) stützen würden. Nach Hzxxixa (1882) soll bei Trombidium fuliginosum während der Häutung eine Histolyse mehrerer Gewebspartien und eine Regeneration verschiedener Organteile stattfinden. Die wichtigsten Organsysteme gehen aber von dem einen Stadium in das nächstfolgende über; einige von ihnen, wie das Nervenzentrum, die Geschlechtsorgane, gewisse Drüsen und Muskelpartien bleiben sogar ganz intakt. Das Tracheensystem der Nymphe geht jedoch nicht in das Prosopon über, sondern der Tracheenstamm wird zu- gleich mit der Nymphenhaut abgeworfen (1. c., p. 646—650). Genaue Beobachtungen ' sind ferner von Narera (1855) an Carpoglyphus amo- nimus Hav. (Trichodactylus a. Berr., Nar.) angestellt worden. Indem ich auf diese Arbeit selbst verweise, will ich hier nur die hauptsächlichsten Ergebnisse in aller Kürze anführen. Nach Nazera wird bei dieser Art das Muskelgewebe keineswegs aufgelöst, sondern erführt nur eine vorübergehende Erweichung, gewisse Muskelbündel bleiben so- gar ganz intakt; andererseits dürfte aber doch eine teilweise Regeneration stattfinden. „Die übrigen Organe der Larve, das Verdauungssystem, das Nervencentrum und die Geschlechtsorgane weisen keine auf Histiolyse hindeutenden Erscheinungen auf* (l. c., p. 154). „Aus der gegebenen Darstellung der inneren Vorgänge während des Häu- tungsprozesses“, setzt NanEPA fort, „geht sonach deutlich hervor, dass von einer Ver- flüssigung der Organe, von einer Umbildung derselben zu einer amorphen Sarcodemasse keine Rede sein kann. Jenes Häutungsstadium, wo die eingezogenen Weichtheile der Extremitäten und Mundwerkzeuge als klumpenfórmige Auswüchse an der Oberfläche des eifórmigen Rumpfes erscheinen, hat unstreitig eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Em- bryonalstadium, wo die Gliedmassen aus dem Blastoderm hervorsprossen. GuppEn und nach ihm Micnin haben sich durch diese äussere Ähnlichkeit zur Behauptung verleiten lassen, dass die Milben vor jeder Häutung auf den Eizustand zurückkehren, dass also Nymphe und Geschlechtsthier, wie die sechsbeinige Larve, aus einem wahren Eie her- vorgingen* (S. 155 — 156)?. Diese Behauptung, welche „schon von vorne herein höchst 1 Während die früheren Autoren die Häutungsprozesse nur bei äusserlicher Betrachtung beobach- tet haben, haben HENKING und NALEPA die betreffenden Erscheinungen an Schnittpräparaten studiert. ® Dass auch in anderen Unterfamilien der Sarcoptidae (wie z. B. Sarcoptinae, Chirodiscinae) die Häu- tung kein allzu durchgreifender Vorgang ist, geht schon daraus hervor, dass dieselbe im weiblichen Ge- schlecht während des Begattungsaktes sich vollziehen kann. Bei Labidocarpus und Schizocarpus finden wäh- rend der Kopulation ja sogar zwei Häutungen statt (vgl. oben, S. 177 f.). Tom. XXX VI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 207 unwahrscheinlich“ war, ist also entschieden unrichtig (vgl. auch Narera, 1. c., p. 164) '. Später hat Narepa (1887, S. 147) konstatiert, dass auch bei den Eriophyiden die in- neren Vorgänge während der Häutung ganz auf dieselbe Weise wie bei den Tyrogly- phinen verlaufen; auch hier bleiben das Verdauungssystem, das Nervenzentrum und die Geschleehtsorgane intakt. MicHAEL scheint hinsichtlich der Oribatiden zunächst (1884 a, S. 86) ,chiefly on Misnm’s authority ^ der Ansicht dieses Autors zuzuneigen, „that there is an entire reorganisation, and that the different parts of the body of the adult are formed, not at the expense of the same parts of the nymph ^, but from the general body-substance*. Später hat er einige Oribatiden speziell in dieser Hinsicht näher untersucht und wurde dadurch zu Schlüssen geführt, die im wesentlichen mit den Ergebnissen NargrA's bei den Tyroglyphinen übereinstimmen. Auch MicHAEL betont jetzt, dass ,in some cases at all events, some of the internal organs of the nymph are transferred to the adult and are not dissolved but are identical in both stages” (1888 a, S. 605; vgl. auch 1888 b, S. 296). MicHarr's Beobachtungen an Tyroglyphinen (1901, S. 183) haben die An- gaben NALEPA's bestätigt. Nach Brucker (1900) bleiben bei Pediculoides ventricosus während der intrau- terin stattfindenden Häutung das Exkretionsorgan, das Nervensystem und die Geschlechts- organe intakt, während die Extremitäten histolysiert und rückgebildet werden sollen, wo- nach die Beine sich wieder aus den mit den Imaginalscheiben der Insekten vergleich- baren Gebilden hervorsprossen. Nach Boxser (1907) sind bei den Ixodiden die inneren Vorgänge während der Häutung wenig durchgreifend, da diese Milben subissent simplement des mues suc- cessives, au cours desquelles le tube digestif seul se détruit partiellement, et se régénère à chaque stade, tandis que les autres organes se constituent graduellement“ (op. cit., p. 159—160). Auch meine Befunde an Ped. graminwm zeigen, dass das Exkretionsorgan, das Nervenzentrum, die Geschlechtsorgane und zum Teil auch die Verdauungsorgane wäh- rend der Häutung intakt bleiben; nur im Mitteldarm finden Degenerations- und Er- neuerungsprozesse statt. Eine Erweichung der Muskelgewebe der Extremitäten und der Mundteile lässt sich, ganz wie dies Narepa für die Tyroglyphinen beschrieben hat, bemerken. Die Konturen der aus den Chitinhüllen zurückgezogenen und gegen die Bauchfläche des Körpers fest angedrückten Beinstummel werden dadurch noch mehr verwischt, dass an ihnen eine beschränkte Histolyse stattfindet. Aus dem zu- rückgezogenen Zustande entwickeln sich dann die Extremitäten wieder zu voller ! Inwieweit bei den Tyroglyphinae die inneren Vorgänge während desjenigen Häutungsprozesses, wel- cher zu dem Hypopusstadium oder von diesem zu dem nächstfolgenden Nymphenstadium führt, von dem von NALEPA geschilderten Verlauf abweichen, ist noch nicht näher untersucht worden (bei der von NALEPA un- tersuchten Art fehlt das Hypopusstadium). Jedenfalls müssen wir den von einigen Autoren, wie HALLER (1880 a), BERLESE (1882 a) u. A. gemachten Vergleich des Hypopusstadiums mit einem sekundären Ei ener- gisch zurückweisen. * Er spricht hier von der letzten Háutung. N:o 4. 208 Enzıo REUTER. Ausbildung; von einer ganzen Neubildung derselben oder der übrigen Organe kann demnach keine Rede sein. In diesem Zusammenhang mögen einige Beobachtungen von Ducks und LomwANN besprochen werden. Ducis (1834 b, S. 171) hatte an einigen Hydrachna-Nymphen ein oder zwei Beine amputiert und konnte dann konstatieren, dass auch bei den geschlechts- reifen "Tieren, die sich aus diesen Nymphen entwickelten, die betreffenden Beine ganz exakt entsprechende Verstümmelungen aufwiesen. Daraus folgerte er mit Recht, dass die prosopalen Extremitäten aus den entsprechenden nymphalen hervorgehen. Lon- MANN bemerkt, dass eine von ihm beobachtete Halacariden-Nymphe, „der ein Bein fehlte, nach der Verpuppung und dem Ausschlüpfen wiederum mit nur 7 Beinen erschien. An derselben Stelle, wo vorher ein unförmlicher Stummel gesessen, fand sich auch jetzt ein solcher“ (1888, S. 122). Schon diese z. T. sehr alten Befunde beweisen die Unrich- tigkeit der Angaben von Müenm u. A. dass eine Wiederbildung der Organe aus der Gesammtmasse des Körpergewebes stattfände. In den vorher erwähnten Fällen handelt es sich vorwiegend um Milben, welche wührend der Häutung einen mehr oder weniger ausgesprochenen Erstarrungszustand auf- weisen und bei denen die Extremitüten aus den Chitinhüllen gánzlich zurückgezogen und gegen die Bauchfläche des Körpers angedrückt, bezw. z. T. in die erweichte Körper- wand eingezogen werden. Es gibt aber auch andere Milben, deren Extremitäten in den alten Bülgen stecken bleiben oder sogar keine Ruheperiode haben. So schreibt Kramer (1881 a, S. 427 f.): „Wir haben in Cheyletus eruditus eine Milbe vor uns, welche bei der Häutung abweichend von der überwiegenden Mehrzahl der Milben ihre Kürpersubstanz nicht aus den Gliedern und Kopffortsatz in einen ein- zigen formlosen Ballen zusammenzieht, sondern man bemerkt bei der dicht vor der Häu- tung stehenden Larve die neue Form in der alten liegen, grade wie es bei der gewühn- lichen bei Insekten und Krustern beobachteten Häutung stattfindet. Prof. M$ewix erwähnt ein Gleiches von Pteroptus vespertilionis; er führt hier als Grund, warum sich die Sub- stanz der Füsse nicht aus den Gliedmassen herauszieht, an, dass diese im Vergleich zu der eigentlichen Rumpfmasse zu sehr überwiege und daher nothgedrungen in den Glied- massen auch bei der Häutung bleiben müsse. Bei Cheyletus ist solcher Umstand nicht vorhanden. Trotzdem dass die zu den Füssen gehörige Körpersubstanz verschwindend klein ist gegen die den Rumpf bildende, bleibt sie doch wáhrend der Häutung an ihrer Stelle“. Einen ähnlichen Fall hat Nörner (1882 a, S. 45) für Syringophilus bipecti- natus beschrieben (vgl. oben, S. 205). MicHarr hebt ausdrücklich hervor, dass bei den G'amasidae die Häutung mit gar keiner Ruheperiode verbunden ist. Seine Befunde stehen somit in schroffem Widerspruch mit den oben (S. 204) zitierten Angaben MkexrN's, was auch von MicHAEL selbst betont wird: „I am not able to agree with him in this; for certainly in no specimen which I have bred have I been able to observe any inert pe- riod; the creature has only become rather less active for a few hours; and among the thousands of Gamasids which I have had from time to time I never noticed an inert specimen, although one is constantly finding inert Oribatidae“ (1881, S. 307; vgl. auch Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 909 1884 a, S. 86). Auch Winxzer sagt (1888, S. 350) von den Gamasiden: „selbst in der Häutung begriffene Larven bewegen sich ziemlich rasch*, und bestätigt somit die Angaben Micmazr's völlig. Auch bei Holothyrus vollzieht sich nach THon (1906, 8. 710) die Häutung ,in beweglichem Zustand*. Die Mécnin'schen Behauptungen betreffs der inneren Vorgänge während der Häu- tung der Acariden sind also durch die übereinstimmenden Ergebnisse mehrere anderer Autoren, deren Gewissenhaftigkeit allgemein anerkannt ist, in jeder Hinsicht zurückge- wiesen worden. Es liegt somit hier ausser den schon vorher dargelegten (vgl. oben, S. 176—180) noch ein weiterer Beweis für die Unzuverlässigkeit vieler von den entwicklungs- geschichtlichen Daten Mücnın’s vor. Bei Scirus capreolus Bert. scheint die Häutung sehr einfach zu sein. „Der Übergang vom Nymphen- zum Prosoponstadium geht“ nach Tmiainpm (1904, S. 7 f.) „einfach durch Abwerfen der alten Nymphenhaut vor sich, nachdem sich eine neue Ku- tikula unter diesen gebildet hat. Während dieser Prozesse werden die Beine nicht ein- gezogen und resorbiert“. Mutmasslich gilt dies auch für andere verwandte Arten. Al- ler Wahrscheinlichkeit nach geht auch bei Ped. graminum die 2-Nymphe durch eine einfache Häutung in das Prosopon über. In denjenigen Fällen, wo die Häutung mit einem Erstarrungszustand verbunden ist, sind öfters eigenartige, amöboid bewegliche Zellen beobachtet worden, die in einer den Milbenkórper umspülenden Flüssigkeit schweben und als „Hämamöben“, „vacuoli- sierte Zellen“, ,cellules migratrices“ ete. bezeichnet worden sind. Betreffs der Bedeu- tung dieser Zellen und ihrer Rolle während des Häutungsprozesses sind verschiedene An- sichten ausgesprochen worden. Nach CraraAnEpE (1869) stellen diese Zellen wahre Blut- körperchen dar. Dieselbe Auffassung wird auch von WAGNER (1894) vertreten ', von KRAMER (1880) dagegen zurückgewiesen. HexxinG (1882) ist der Meinung, dass sie das Apoderma absondern, eine Deutung, der ich keineswegs zustimmen kann (vgl. oben, S. 136 f.) Nach der Darstellung Hzxxrixe's (l. c., p. 646 ff.) zu schliessen, scheinen diese Zellen andererseits an der Histolyse beteiligt zu sein. Auch T’räcäirpr hat die Auffas- sung, dass bei Pferygosoma inermis diese Zellen „regelmässig bei der Histolyse tätig zu sein scheinen“ (1904, S. 60). Brucxer meint, dass diese Zellen keine besondere Rolle spielen: ,On a fait sur leur róle diverses hypothéses; il me parait plus simple d'admettre qu'elles n'en ont pas de spécial; puisqu'il y a des cellules migratrices dans l'embryon, il est naturel que certaines traversent l'ectoderme quand il ne présente pas de cuticule chitineuse c'est-à-dire. au moment des mues et, ne pouvant traverses l'enveloppe chiti- neuse externe, restent dans le liquide qui entoure l'embryon. En particulier quand les appendices régressent, les phagocytes qui ont contribué à cette régression peuvent rester à l'endroit oü ils étaient sans rentrer dans le corps par leur base, et se trouver ainsi pris entre l'enveloppe de mue et la nouvelle cuticule. lls y vivent, rampent dans le li- , quide qui entoure l'embryon, s'en nourissent; à l'éclosion quand l'enveloppe est déchirée ! In einer früheren Arbeit (1892 a) deutet WAGNER diese Zellen als Phagocyten besonderer Art. N:o 4. 97 210 Enzıo REUTER. ad et que le liquide s'écoule, ils sont entraînés avec lui et meurent“ (1900, S. 411). Be- treffs der Beurteilung der genannten Zellen habe ich mir vorläufig kein sicheres Ur- teil bilden können. Dass zwischen ihrem Auftreten und einem histolytischen Vorgang ein Zusammenhang existiert, scheint mir jedoch ausser jedem Zweifel zu stehen. Obgleich unsere gegenwärtige Kenntnis der mit den Häutungen der Acariden verbundenen inneren Vorgänge noch sehr beschränkt sind — namentlich gilt dies für die histologischen Einzelheiten — so lassen sich dennoch schon einige Tatsachen feststellen. Die Häutung kann mit einem Erstarrungszustand, bezw. einer Ruheperiode verbunden sein, sie kann aber auch verlaufen, ohne dass die Milbe in hóherem Masse ihre Beweg- lichkeit einbüsst. Die Häutung ohne Ruheperiode scheint öfters einem einfachen Haut- wechsel zu entsprechen, während der Erstarrungszustand durch einen etwas komplizier- teren inneren Vorgang bedingt sein dürfte. Die alte Auffassung, dass der Milbenkórper wührend der Häutung in eine amorphe Masse umgewandelt werde und zu einem mit dem Ei vergleichbaren Zustande zurückkehre, ist durchaus irrig. Auch in denjenigen Fäl- len, wo die Häutung mit einem ausgesprochenen Ruhezustand verbunden ist und der Verlauf der inneren Prozesse sich am meisten kompliziert gestaltet, sind diese Vorgänge, soweit bisher bekannt, nicht besonders durchgreifend, indem jedenfalls die wichtigsten Organsysteme entweder intakt bleiben, oder doch zumeist keine tiefer greifenden Rege- nerationserscheinungen erleiden; von einer eigentlichen Histolyse scheinen hauptsächlich nur die Muskulatur und auch diese nur partiell, sowie vielleicht gewisse Drüsen betrof- fen zu werden. In anderen Füllen kónnen, obgleich ein Ruhezustand eintritt, die inne- ren und zwar namentlich die histolytischen Prozesse sehr geringfügig, ja kaum bemerk- bar sein. Wo die Häutung ohne Ruheperiode verläuft, ist die innere Krisis eine mini- male. Die mit einem Frstarrungszustand verbundenen Häutungen werden öfters, doch wie es scheint nicht immer, von dem Auftreten von Amóbocyten begleitet. Bei Häutungen ohne Ruheperiode dürften solche Zellen nicht beobachtet worden sein; vielleicht treten sie nur dann auf, wenn die inneren Vorgänge etwas komplizierter sind. Betreffs der Herkunft dieser Zellen lässt sich, obgleich Vermutungen hierüber ausgesprochen worden sind (vgl. WAGNER 1894, S. 223 ff), zur Zeit nichts mit Bestimmtheit sagen. In sehr verschiedenem Masse können die Extremitäten von dem während der Häutung sich abspielenden Vorgang getroffen werden. Im extremsten Falle werden sie (ihre Weichteile) unter partieller Histolysierung zu mehr oder weniger verkümmerten Gebilden rückgebildet. In anderen Füllen werden sie ebenfalls günzlich aus den Chitin- hällen weggezogen, erweicht und als anscheinend ungegliederte Stummel gegen die Bauchfläche des Körpers mehr oder weniger fest angedrückt und abgeflacht, so dass sie äusserlich kaum sichtbar werden. In noch weiteren Fällen werden sie nur wenig ver- Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 211 ündert und bleiben in den alten Chitinhüllen stecken. Die beiden ersten Modi kommen bei Milben mit einem Erstarrungszustande vor, der letzte Modus wohl vorwiegend nur bei Arten ohne eigentliche Ruheperiode. Der Umstand, ob das Apoderma mit oder ohne Ausstülpungen für die Extremitäten versehen ist, steht zu dem verschiedenen Grade der Rückbildung der Beine, bezw. zu dem Zeitpunkt, wo die genannte Haut abgeschieden wird, in Beziehung. Der verschiedene Häutungsmodus, ob mit oder ohne Ruheperiode, ist nicht immer streng auf bestimmte systematische Gruppen beschränkt; so kann der Ruhezustand in sämtlichen oben erwähnten Hauptstämmen der Acariden vorkommen. Unter den Sarcop- tiformes dürfte in sämtlichen Familien während der Häutung ein mehr oder weniger ausgesprochener Ruhezustand vorkommen; diese Milben sind überhaupt, obwohl un- ter ihnen noch einige ursprüngliche Züge (wie das Auftreten dreier frei beweglicher Nymphenstadien, scheerenförmige Cheliceren) sich bewahrt haben, ziemlich abgeleitet. Bei den Gamasiformes und Trombidiformes kann die Häutung sowohl ohne, als auch mit einem Erstarrungszustand verlaufen. Unter den Gamasiformes kommt bei den unzwei- felhaft ursprünglicheren Gumasoidea jener, bei den abgeleiteteren Zxodoidea dieser Mo- dus vor. Unter den Trombidoidea scheinen einige Gruppen keinen eigentlichen Erstar- rungszustand aufzuweisen, während in anderen ein solcher, sogar in ziemlich ausgespro- chenem Masse, auftritt. Es hält schwierig, zu entscheiden, ob hier der genannte Unter- schied in irgendwelcher bestimmten Beziehung zu dem ursprünglicheren oder abgeleitete- ren Verhalten der betreffenden Gruppen steht; unsere Kenntnis der Häutungsprozesse ist gerade. bei vielen dieser Gruppen noch überaus mangelhaft und zudem ist das rela- tive phylogenetische Alter der verschiedenen Trombidoidengruppen bei weitem nicht de- finitiv festgestellt worden. Ein ausgesprochener Erstarrungszustand kann ebensowohl bei denjenigen Milben vorkommen, deren Jugendstadien unter sich und dem Prosopon sehr ähnlich sind, als auch bei denen, welche in genannter Hinsicht mehr oder weniger bedeutende Unterschiede aufweisen. Ein derartiger Zustand kann ferner sowohl bei Milben mit drei als auch bei solchen mit zwei, mit einem oder mit gar keinem freilebenden Nymphenstadium auftre- ten. Das Vorhandensein, eines Ruhezustandes wird demnach nicht an und für sich von einer morphologischen Diskrepanz der betreffenden Entwicklungsstadien oder von der Ab- kürzung der nachembryonalen Entwicklung bedingt. FEbensowenig ist der Häutungs- modus von einer vegetarischen oder carnivoren Ernährungsart, von einer parasitischen oder nicht parasitischen Lebensweise abhängig. Kommt ein Erstarrungszustand vor, so tritt derselbe gewöhnlich, obgleich nicht immer (z. B. bei Ped. graminum 2), bei allen Häu- tungen der Milbe ein; die Dauer der Ruheperiode kann jedoch, wie vorher bemerkt (S. 203), sogar bei einer und derselben Art, ja bei verschiedenen Háutungen desselben In- dividuums, in bedeutendem Grade wechseln. Wie mir scheint, kónnen wir gegenwärtig nicht mit Sicherheit den Grund ange- ben, weshalb die Häutung im einen Falle ohne, im anderen mit einem Ruhezustand ver- bunden ist, bezw. weshalb die inneren Vorgünge weniger oder mehr durchgreifend sind. Dass die Ruheperiode nicht etwa durch Umbildungen larvaler Organe, bezw. durch Ent- N:o 4. 22392 Ewzio REUTER. faltung auf imaginaischeibenartigem Zustand retardierter prosopaler Organe oder durch Umformung verschiedener Proportionen des Körperstammes ' bedingt wird, wie dies bei den holometabolen Insekten der Fall ist, geht schon daraus hervor, dass solche Bedin- gungen bei den Milben zumeist gar nicht vorhanden sind. 14. Das Wesen der postembryonalen Entwicklung der Acariden: Epimorphose, nicht Metamorphose. Die postembryonale Entwicklung der Acariden wird gewöhnlich als Metamorphose bezeichnet. Inwiefern diese Erscheinung mit der Metamorphose der Insekten gleichzu- stellen sei oder nicht, darüber haben sich ERE Ansichten geltend gemacht. Wäh- rend einige Autoren, wie Packanp (1870, S. 641), Eurzms (1873), Harrer (1881 a), Bertese (1882 a) und Kramer (1891), DE oder weniger entschieden der Auffassung zuzuneigen scheinen, dass die sogenannte „Metamorphose“ der Acariden wenigstens zum Teil eine prinzipielle Übereinstimmung mit derjenigen der holometabolen Insekten auf- weist, sehen andere in dem während der Häutung auftretenden Ruhezustand der Milben nur eine oberflächliche Ähnlichkeit mit der Puppenruhe der Insekten. So darf man nach Oupemaxs (1885, S. 40) hierin „nicht mehr als eine blosse Aehnlichkeit in physiolo- gischen Prozessen finden“ und Weissexsorn (1887, S. 89) betrachtet diese Ähnlichkeit nur als eine zufällige. Inwieweit Hexkına durch die von ihm in die Litteratur einge- führten "Termini ,Nymphochrysallis^ und „Teleiochrysallis“ etwa eine prinzipielle Über- einstimmung der nachembryonalen Entwicklung der Acariden mit der Metamorphose der holometabolen Insekten markieren will, geht nicht mit Sicherheit hervor. Ebenso er- scheint es fraglich, ob KorscHELt & HEIDER, wenn sie bei den Milben von einer ruhen- den „Puppe“, von einer ,Puppenhaut^, von ,Puppenstadien“ u. s. w. sprechen (1892, S. 630 ff), damit etwa eine essentielle Übereinstimmung mit den betreffenden Erschei- nungen der Insecta holometabola angeben wollen. In ihrer Darstellung findet sich in- dessen nichts, was auf eine Anwendung der genannten Bezeichnungen in diesem Sinne deuten würde. Nach Nicorer (1854, 5. 390) ist die nachembryonale Entwicklung der Oribatiden, nach Currice (1892; vgl. auch Sarmon & Srıres 1901, S. 399) und BoxxET (1907, S. 157)* diejenige der Ixodiden nicht mit einer wirklichen Metamorphose, wie sie die holometabolen Insekten aufweisen, gleichzusetzen Aus Lonwaxw's Darstellung (1888) gewinnt man ebenfalls die Auffassung, dass er die postembryonale Entwicklung der Ha- lacariden nicht als eine eigentliche Metamorphose betrachtet, obgleich auch er von ,Pup- penstadien* spricht. Nach Asrzspgoru (1868, S. 49) stellt die Acaridenentwicklung überhaupt keine echte Metamorphose dar; wir werden auf die von ihm angeführten Gründe für diese Auffassung später zurückkommen. ! Vgl. DEEGENER (1909), dessen Arbeit erst während der Drucklegung des vorliegenden Werkes er- Schienen ist. ? Dagegen scheint Bonner für die übrigen Acariden eine Metamorphose anzunehmen. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 25 Von denjenigen Autoren, welche die nachembryonale Entwicklung der Milben als eine mit der Metamorphose der Insekten vergleichbare Erscheinung betrachten, macht Berzese (1882 a) auch bei den Acariden, ganz wie bei den Insekten, einen Unterschied zwischen einer unvollständigen (z. B. bei den Gamasidae) und einer vollständigen (Zz. B. bei den Sarcoptidae) Metamorphose, und zwar soll bei den Milben der letztgenannte Modus „un carattere d'inferiorità^ (1. c., p. 647) bedeuten. Im allgemeinen wird jedoch die angebliche Übereinstimmung der Acaridenentwicklung mit der Insektenmetamorphose gerade nur in dem unbeweglichen Ruhezustande der Milbe sowie in den dann etwas kom- plizierter verlaufenden inneren Vorgüngen gesehen; namentlich werden in dieser Hinsicht die sogenannten Nymphochrysallis- und Teleiochrysallisstadien ' mehrerer Trombidiiden und Hydrachniden als Belege angeführt. Es wird demnach eine Vergleichung vor allem mit den holometabolen Insekten gemacht *. Wir wollen jetzt untersuchen, inwieweit eine solche Vergleichung sich durch- führen lässt. Gehen wir zunüchst von den Oribatidae aus. Bei diesen Milben besteht die nachembryonale Entwicklungsreihe, wie schon vorher bemerkt, ausser aus dem ge- schlechtsreifen Tier oder Prosopon aus einer sechsfüssigen Larve und drei achtfüssigen frei beweglichen Nymphen. Abgesehen von dem Fehlen eines Beinpaares bei der Larve sind sämtliche Jugendstadien in der Regel einander sehr ähnlich. Bei mehreren Arten unterscheidet sich auch das Prosopon nur wenig von der letzten Nymphe; erst im Pro- soponstadium werden bei den Oribatiden das Tracheensystem ? und natürlich auch die äus- seren Genitalien erworben. Es findet also hier eine ganz allmähliche, stufenweise An- nüherung von dem ersten jugendlichen zu dem geschlechtsreifen Stadium statt. Bei an- deren Arten lässt sich jedoch im äusseren Habitus ein bedeutsamer Unterschied zwischen dem Prosopon und der letzten Nymphe bemerken. Sämtliche Stadien ernäbren sich in gleicher Art und führen auch sonst ganz dieselbe Lebensweise. Es kommt somit keine Anpassung der Jugendstadien an veränderte Existenzbedingungen vor, und demgemäss weisen auch die Jugendstadien gar keine provisorischen, larvalen Organe auf‘. Der Mangel eines Organsystems (des Tracheensystems) in den Jugendstadien soll ja nicht mit dem Besitz provisorischer Organe verwechselt werden; die mutmassliche Ursache des späten ontogenetischen Auftretens der Tracheen ist schon vorher (S. 83) erórtert worden. Das Fehlen eines (des 4.) Beinpaares in dem ersten postembryonalen Stadium ist eine Eigenschaft, die nur diesem einzigen Stadium zukommt; dieser negative Charak- ter — auf den man vielfach so grosses Gewicht gelegt und infolge dessen man dieses Stadium eben als Larvenstadium bezeichnet hat — kann auch nicht mit der Ausbildung provisorischer, larvaler Organe verglichen werden. Dieses Fehlen ist übrigens, wie ich 1 Von HALLER (1880 a; 1881 a; 1881 c) fälschlich als Deutovum- und Tritovumstadien bezeichnet. ® Vgl. ferner auch GIARD (1898). 3 Einige Oribatiden entbehren auch als Prosopa des Tracheensystems. * Bei einigen Oribatiden finden sich zwar im sechsfüssigen Jugendstadium, zwei mit den sog. „Brust- stielen* der Tyroglyphinae homologe Gebilde (vgl. oben, S. 81, Fussnote 1), welche nur diesem Stadium zu- kommen; diese Gebilde kónnen aber meines Erachtens nicht als wahre larvale Organe aufgefasst werden (vgl. weiter unten, S. 218). N:o 4. 914 Ewzrio REUTER. dies vorher (S. 129 ff) nachzuweisen versucht habe, aller Wahrscheinlichkeit nach die Folge eines embryonalen Vorganges und entschieden nicht durch eine etwaige ókologische Anpassungserscheinung der sogenannten Larve bedingt. Bei den Oribatiden geht jedes Jugendstadium vor der Häutung in einen Ruhezustand über, dessen Dauer auch bei ei- ner und derselben Art beträchtlich wechseln kann (vgl. MicHarr 1884 a, S. 87) und wührend dessen die vorher erwühnten inneren Vorgänge sich abspielen. Es fragt sich nun, ob dieser Entwicklungsmodus seinem Wesen nach etwa der Metamorphose der holometabolen Insekten entspricht. Diese Frage muss entschieden verneint werden. Es verdient Beachtung, dass schon Nicorert die nachembryonale Entwicklung der Oribatiden im wesentlichen richtig beurteilt hat, wie dies aus dem folgenden Zitat hervorgeht: ,J'ai conservé le nom de métamorphoses aux différents états par lesquels passe une Oribatide avant d'atteindre l'époque oü, devenue adulte, elle a acquis, par le perfectionnement de tous ses organes, la faculté de se reproduire; mais on se ferait une bien fausse idée des changements progressifs qu'elle éprouve, si on y cherchait la moindre analogie avec ces véritables métamorphoses que subissent les insec- tes proprement dits, et dont les Lépidoptéres, en partieulier, nous offrent de si merveil- leux exemples. Ici, cet état de calme et de repos qui, sous le nom de nymphe, signale lavant-derniére phase du développement de l'insecte, et dans lequel s'élabore lentement, comme dans un second oeuf!', sa nouvelle organisation, n'existe pas; la larve elle- méme, image plus ou moins parfaite de l'animal adulte, n'a de cet état que le nom et n'a rien qui l'assimile à la chenille d'un papillon ou à la larve vermiforme d'un Coléo- ptére lamellicorne. Ses conditions d'existence sont les mémes que celles de l'animal adulte, ses facultés nutritives, son organisation buccale, son système respiratoire ^, ne présentent aucune différence; une seule faculté lui manque, c'est la reproduction. Il est cependant un point par lequel la larve de l'Oribatide semble s'assimiler à celle de l'insecte, c'est le mode d’accroissement; c'est par des mues successives qu'elle acquiert ainsi que la chenille, des proportions de plus en plus développées, mais tandis que dans la larve proprement dite, les mues n'ótent rien ou presque rien à la forme gé- nérale, dans celle de l'Oribatide chaque mue découvre un aspect plus parfait, et quand la pénultième arrive, les différences qui existaient entre la larve et l'animal adulte sont devenues à peine appréciables. Je dois cependant prévenir que cette dernière considération n'a d'application réelle que dans un certain nombre d'espéces; les Acariens de cette famille forment deux gran- des divisions caractérisées, comme nous le verrons plus tard, par une différence notable dans la conformation du céphalothorax, et qui correspondent à peu prés aux deux divi- sions du genre Oribate déjà établies par LATREILLE. Les larves connues de tous les Aca- riens de la premiére de ces divisions présentent des formes extérieures complétement ! Dieser Ausdruck ist auf die damalige Auffassung der inneren Vorgänge wührend der kompleten Metamorphose zurückzuführen. ? NICOLET betrachtete irrtümlich die sog. Pseudostigmata als wahre Stigmata; sie haben indessen, wie schon vorher bemerkt (S. 109 f.) mit dem Tracheensystem nichts zu tun. Ein Tracheensystem kommt bei den Oribatiden nur im Prosoponstadium vor. ; Tom. XXXVI, Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 915 différentes de celles de animal adulte et les conservent jusq'à la derniére mue '; celles de la seconde, au contraire, sont dés leur naissance une image plus ou moins parfaite de l'état adulte, et s'en approchent de plus en plus à mesure qu'elles se développent* (Nicozret 1854, S. 389—390). Gegen einen Vergleich der nachembryonalen Entwicklung der Oribatiden mit der Metamorphose der holometabolen Insekten ist — ganz abgesehen von dem wohl wesent- lich verschiedenen Verlauf der inneren Vorgänge — noch Folgendes speziell zu bemer- ken. Eine ausgesprochene Ruheperiode tritt bei diesen in der Regel nur einmal? (im Puppenstadium), bei jenen dagegen zu jeder Häutung, also viermal, auf. Bei den hier in Frage kommenden Insekten füllt die Ruheperiode zumeist die ganze Dauer zwischen zwei Häutungen aus. In denjenigen Fällen, wo dies nicht zutrifft (Mantispa, Rhaplu- dia, Hemerobius; vgl. Hzvwows 1907, 8. 164 f.), ist die Puppe anfangs unbeweglich und wird erst spüter beweglich. Bei den Milben sind gerade umgekehrt die jugend- lichen Stadien anfangs (d. h. nach einer Häutung) beweglich und gehen erst kurz vor dem Eintritt der Häutung, welche zu dem nächsten Stadium führt, in den Ruhe- zustand über. AsENDROTH hebt die Wichtigkeit des Umstandes hervor, „ob bei der Geburt das junge Thier schon die Organe besitzt, welehe ihm im erwachsenen Zustande zukommen, oder ob ein nachembryonales Erscheinen einzelner Organe im Verlaufe der Häutun- gen stattfindet^ (1868, S. 49). Er macht ferner die Bemerkung, dass die jungen Aca- riden „von der ausgebildeten Form durch den Mangel der Tracheen mit den Stigmen und eines Fusspaars“ wesentlich abweichen. „Ist hierdurch“, setzt er fort, „eine Meta- morphose im Sinne von Camus, der darunter das Auftreten provisorischer Organe innerhalb der nachembryonalen Entwicklung versteht, zwar noch nicht gegeben, so muss dem angegebnen Verhalten der Acarinen -— — doch mindestens ein ebenso hoher Werth, als den Metamorphosen zuerkannt werden“ (l.c, p. 49—50). Aus den oben (S. 213 —214) angeführten Gründen kann ich dem Fehlen der genannten Organe keineswegs eine solche Bedeutung zuerkennen. Von Carus (1853, S. 266) wird die Metamorphose folgendermassen charakteri- siert: „diejenige Form der einfach kontinuirlichen Differenzierung thierischer Körper, bei welcher während der freien Entwicklungszeit Organe oder Theile an demselben vor- handen sind, welche sich am entwickelten Thierkürper nicht finden, daher provisorisch zu nennen sind und nach deren Verschwinden das Thier die völlig entwickelte Form annimmt“. „Als Larve wird ferner derjenige Zustand der Entwicklung eines Thieres zu bezeichnen sein, welcher durch die Gegenwart derartiger provisorischer Organe oder Einrichtungen charakterisiert ist und von welchem dasselbe durch Verschwinden der letzteren. (Metamorphose) unmittelbar in den nächstfolgenden Entwicklungszustand über- ! Bei diesen Oribatiden haben die Jugendstadien den ursprünglicheren Charakter bewahrt und das geschlechtsreife Tier weist ein abgeleitetes Verhalten auf. ? Eine Ausnahme machen jedoch z. B. die Meloiden, bei denen zwei Ruheperioden vorkommen. Mehrere Ruhestadien kónnen auch bei anderen, nicht holometabolen Insekten, wie bei gewissen Cocciden und Termiten vorkommen (vgl. unten, S. 216). N:o 4. 216 Enzıo REUTER. geht.“ Mit Hzvwows (1907) bin ich der Ansicht, dass man an dieser ursprünglichen Definition der Metamorphose festhalten muss. Weil nun die Jugendformen der Oriba- tiden keine provisorischen Organe besitzen, so stellen diese Formen auch keine wahren Larvenformen dar. Mit dem Fehlen eigentlicher Larvenformen ist aber jeder Vergleich der Entwicklungsweise der Oribatiden mit derjenigen der holometabolen Insekten von vorn herein ausgeschlossen, ja noch mehr, die nachembryonale Entwicklung dieser Mil- ben kann überhaupt garnicht als Metamorphose bezeichnet werden. Hzvwows hat.neuerdings (op. cit.) die verschiedenen "Typen der nachembryonalen Entwicklung bei den Insekten einer erneuten kritischen Prüfung unterzogen. Er vertritt wie erwähnt, ganz entschieden die Meinung, dass der ursprüngliche Begriff der Larve aufrecht gehalten werden soll. Beachtung verdient ferner seine Beurteilung der Ruhe- zustände der Insekten. „Sobald man ruhende Stadien bei einem Insect fand, glaubte man“, sagt er, ,sich meistens berechtigt, eine Übereinstimmung mit dem Puppenstadium anzunehmen, und basierte darauf dann in der Regel die Beurteilung des ganzen Ent- wicklungverlaufes. Hierin liegt aber zweifellos eine einseitige Überschützung eines ein- zelnen Merkmals* (S. 151). Dieser Ausspruch hat nicht nur auf die Entomologen, son- dern vielfach auch auf die Acarologen Bezug. Nachdem Heymoxs ferner hervorgehoben hat, dass jedes Insekt bei jeder Häutung eine Art innerer Krisis durchzumachen hat, wo nicht nur die oberflächliche Hypodermisschicht durch Absonderung einer neuen Kuti- kula beteiligt ist, sondern auch in einigen inneren Organen gewisse Degenerations- und Erneuerungsprozesse vor sich &ehen, setzt er fort: „Das Insect wird daher in dieser Periode meist träge und fressunlustig, es kann sogar bei grösserer Intensität der inneren Umwandlungssprozesse in einen apathischen Zustand verfallen, der im Extrem in der bekannten Puppenruhe höherer. Insecten zum Ausdruck kommt. Ein derartiger Zustand pflegt sich mehr oder minder deutlich bei jeder Häutung einzustellen. Um die Perio- dizität dieser Erscheinungen zu veranschaulichen, mache ich aufmerksam auf die Ent- wicklungsgeschichte der Termiten. Wie schon von Barzs beobachtet wurde und wie dies namentlich neuerdings durch Hornaren (1906) genauer beschrieben wurde, werden die jungen ‘Termiten (die sog. Larven) kurz vor jeder Häutung starr und regungslos. Nach HorwenEN dauert diese unbewegliche Periode auch noch einige Zeit nach Entfer- nung der alten Cuticula an, und die eingekrümmten ruhenden Termiten sollen eine ge- radezu frappante Ähnlichkeit mit den Puppen höherer Insecten haben. In beiden Fäl- len, sowohl bei Holometabolen wie bei Termiten, wird der Ruhezustand auch durch die gleichen physiologischen Ursachen, durch Umbildung innerer Körpergewebe bedingt. Ich bin überzeugt, dass es jeder für widersinnig halten würde, die Termiten nunmehr etwa zu den höheren Insecten mit vollkommener Verwandlung zu stellen, indem bei ihnen statt einer einmaligen sogar eine mehrmalige „Puppenruhe“ vorkommt, aber eben- sowenig ist est natürlich auch zu billigen, wenn andere niedere Insecten, wie es gegen- würtig vielfach geschieht, nur wegen des Vorhandenseins eines oder mehrerer Ruhesta- dien zu den Holometabolen gerechnet oder ihnen direkt angeschlossen werden. Wir werden vielmehr sehen, dass das Kriterium für die Holometabolenpuppe in bestimmten morphologischen Merkmalen beruht, während die damit verknüpfte Puppenruhe von ne- Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 217 bensächlicher Bedeutung ist“ (S. 151—152).' Wie ich dies schon oben hervorgehoben habe, sol man auch bei der Beurteilung der nachembryonalen Entwicklung der Acari- den, auf den Ruhezustand allein kein entscheidendes Wert legen. Die von Hzvwows vertretenen Gesichtspunkte führen nun,zu einer Umwertung des Entwicklungsmodus mehrerer Insektenordnungen. Bei allen denjenigen Insekten, deren Jugendformen keine provisorischen Organe aufweisen und demnach im zoologischen Sinne keine Larvenformen darstellen, ist nach Heymoxs die Entwicklungsweise keine Metamorphose, da , eine Metamorphose schlechterdings undenkbar ist, ohne dass auch Larvenformen vorhanden sind, die eben die Verwandlung oder Metamorphose durchma- chen müssen“ (1907, S. 148). Diese Insekten (hierher gehören die Ametabola und Paurometabola der Autoren), welche noch unvollkommen organisierte Jugendformen ha- ben, die unter den gleichen Bedingungen leben wie die Eltern und morphologisch be- reits den Erwachsenen gleichen, weisen einen Entwicklungsgang auf, der prinzipiell mit demjenigen gewisser Chilopoden (Scolopendriden und Geophiliden) übereinstimmt und naeh dem Vorgange Haase's (1880) als Epimorphose bezeichnet wird. Heymons hatte schon früher (1906) den Vorschlag gemacht, diese Benennung auch bei den im Prinzip gleichartigen Entwicklungserscheinungen vieler Insekten anzuwenden und führt in dem oben zitierten Werke (1907) die neue Einteilung durch. Er unterscheidet demnach zwischen Insekten mit Umwandlung (Epimorpha) und Insekten mit Verwandlung (Meta- morpha) — beide Kategorien mit Unterabteilungen, welche hier nicht besprochen wer- den sollen — eine „Einteilung, die selbstverständlich nur eine Gruppierung nach ent- wicklungsgeschichtlich-biologischen Gesichtspunkten ist, nicht aber ein auf morphologischer Grundlage aufgebautes System sein soll (1907, S. 149). Diese Einteilung Hrzvwows' ist meines Erachtens als ein sehr wesentlicher und verdienstvoller Fortschritt in der Beurteilung der nachembryonalen Entwicklungsweise der Insekten zu begrüssen. Es wird hier der ursprüngliche Begriff der Larve von aber- maligen unrichtigen Vorstellungen in klarer Weise frei gehalten und die Überschätzung der Ruhezustände auf die richtigen Dimensionen herabgesetzt. Infolge dessen und vor allem dadurch, dass das Fehlen oder das Vorhandensein einer wahren Larvenform als primäres, entscheidendes Einteilungsprinzip eingeführt wird, gewinnt auch die Beurtei- lung der postembryonalen Entwicklungsweisen der Insekten eine einheitliche, feste Grund- lage, und die schon so bedrohliche Verwirrung wird beseitigt. Hierzu kommt noch, dass die Heymoxs’sche Beurteilung einen ungezwungenen Anschluss an die Entwicklungs- modi der übrigen Arthropoden ermöglicht, was ja ihren wissenschaftlichen Wert noch mehr erhöht. Wenden wir uns nach diesem Exkurs wieder den Oribatiden zu. Es wurde schon oben hervorgehoben, dass die Entwicklungsweise dieser Milben keineswegs als Meta- morphose aufgefasst werden kann. Von dem von Hzvwows vertretenen Standpunkte aus betrachtet, dokumentiert sich dagegen dieser Entwicklungsmodus unzweifelhaft als eine ! Im Gegensatz hierzu sieht DEEGENER (1909, S. 54) in der „Ruhe“ ein ebenso wichtiges Kriterium für die Holometabolenpuppe, wie in den betreffenden morphologischen Merkmalen. N:o 4. 28 218 i Exzio REUTER. typische Epimorphose, als eine ,Entwicklung mit Umwandlung ohne Segmentzuwachs und ohne Larven in nachembryonaler Zeit" (Hevmoxs 1907, S. 180). Der postembryo- nale Entwicklungsmodus der Oribatiden lässt sich somit tatsächlich mit demjenigen ge- wisser Insekten, nicht jedoch mit dem der holometabolen oder überhaupt der meta- morphen, sondern nur mit dem der epimorphen Insekten vergleichen. Von keinem gerin- gen Interesse ist der Umstand, dass auch bei einigen typisch epimorphen Insekten (Ter- miten, vgl. oben, S. 216), ganz wie bei den Oribatiden und vielen anderen Milben, ein exquisiter Ruhezustand bei jeder Häutung eintritt. Gehen wir jetzt zu den Sarcoptidae und zwar zunächst zu den Tyroglyphinae über. Hier treten bei gewissen Jugendformen Organe, bezw. Einrichtungen auf, die dem geschlechtsreifen Tier nicht zukommen. Solche Organe besitzt die sechsfüssige Ju- gendform (Larve) einiger Tyroglyphinen-Gattungen in den ventral vor den Coxae (,, Epime- ren“) des 2. Beinpaares sitzenden sogenannten ,Bruststielen.^ Diese Organe dürften wahr- scheinlich mit den bei Trombrdium fuliginosum und einigen anderen Trombidiiden in der Embryonalperiode (Schadonophanstadium) an derselben Stelle auftretenden zapfenförmigen, sogenannten Urtracheengebilden ' zu identifizieren sein. Wenn diese Auffassung richtig ist, so würden die genannten „Bruststiele“* der Tyroglyphinen als noch im ersten nachembryo- nalen Stadium erhaltene Reste ursprünglich embryonaler Vorrichtungen zu betrachten sein. Auch bei TZrombidium bleibt noch ein Teil des betreffenden Organes als „Ur- stigma* in dem sechsfüssigen Jugendstadium erhalten und bei den Halacariden erhält sich dieses stigmenartige Organ nach Lonwaxw (1888, S. 126) „mit grosser Consequenz in allen Entwicklungsstadien.“ Mit Rücksicht hierauf dürften wir die genannten Ge- bilde eigentlich nicht als wahre larvale Organe aufzufassen haben, zumal selbst die Be- dingungen für die Entstehung larvaler Organe, veränderte Existenzverhältnisse der betref- fenden Jugendform, durchaus nicht vorhanden sind. Ganz anders verhält es sich mit den bei dem (freilebenden) Hypopus vorkom- menden Einrichtungen (Saugscheibe, Klammerfurche, mächtig entwickelte Klauen; vgl. oben S. 157 Fussnote 2, S. 162) zum Anklammern an das Tier, dessen sich der Hy- popus als eines Trägers bedient. Diese Gebilde, welche vom Hypopus durch Anpassung an eine von derjenigen der übrigen Stadien durchaus abweichende Lebensweise erworben sind, stellen tatsächlich provisorische, larvale Organe dar, und der heteromorphe Hypo- pus ist demnach auch als eine wahre Larve im zoologischen Sinne zu betrachten. Mit Rücksicht hierauf könnte es auch berechtigt erscheinen, die Entwicklungsweise derjeni- gen Tyroglyphinen, welche einen Hypopus besitzen, als Metamorphose aufzufassen. Es fragt sich indessen, ob der ganze Entwicklungsgang dieser Milben sich dem Begriff einer typischen Metamorphose unterordnen lässt, bezw. ob die Entwicklung ihrem Grund- charakter nach eben eine Metamorphose ist. Wir müssen uns dessen erinnern, dass bei den Tyroglyphinen die sechsfüssige wie auch die 1. und 3. achtfüssige Jugendform sowohl einander als auch dem geschlechts- ! Diese Urtracheen gehen jedoch, wie vorher (S. 84) bemerkt, in das definitive Tracheensystem nicht über. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 219 reifen "Tier (Prosopon) sehr ähnlich sind, — der Unterschied zwischen ihnen ist in der Tat nur ein ganz gradueller —, und sämtliche diese Stadien leben in der Regel unter ganz gleichen Verhältnissen. Die sechsfüssige Form (Larve)' geht durch Epimorphose in die 1. achtfüssige, und die 3. achtfüssige Jugendform ebenfalls durch typische Epi- morphose in das Prosopon über. Nur die heteromorphe (mittlere) achtfüssige Jugend- form (der Hypopus) allein verwandelt sich” dureh Metamorphose in die 3. Nymphe und unterbricht so die epimorphe Reihe. Die Entwicklung ist mithin sowohl im Anfang als auch am Ende epimorph, sie ist meines Erachtens ihrem Grundcharakter nach unzweifelhaft eine Epimorphose, * aber eine Epimorphose, die durch Metamorphose sozusagen inmitten gespalten worden ist. Man künnte diese Entwicklungsweise, im Ge- gensatz zu der regelmässigen Homoepimorphose der Oribatiden, eine Heteroepi- morphose oder, mit Rücksicht auf die Unterbrechung, bezw. die Abweichung von der normal epimorphen Entwicklung, eine Parekepimorphose? nennen. Nicht immer ist doch der Hypopus freibeweglich. Bei einigen Arten (Glycy- phagus spinipes, Gl. domesticus, z. 'T. auch Trichotarsus ludwigi und T. osmiae) verbleibt ja derselbe in mehr oder weniger rückgebildetem Zustand ,encystiert^ in der starren Haut des nächst vorhergehenden Stadiums. Es ergibt sich hierin eine gewisse Ähnlich- keit mit der Hypermetamorphose der Meloiden, deren wichtigste Eigentümlichkeit nach Hevmoxs eben darin besteht, dass „ein ganzes Larvenstadium, d. h. die Periode von einer larvalen Häutung bis zur nächsten Häutung, zur puppenähnlichen Ruheform, zur Scheinpuppe oder Pseudochrysalis, geworden ist^ (1907, S. 168), während weder der „Eneystierungsprozess“ noch „der Polymorphismus der Larven als Kriterium der Hyper- metamorphose gelten kann“. Die Ähnlichkeit wird noch mehr dadurch erhöht, dass der ,encystierte^ Hypopus mitunter angeblich als Überwinterungsform auftreten soll (Tricho- tarsus) und die Ruheperiode ebenfalls eine lange Zeit, öfters mehrere Monate oder sogar noch länger dauern kann. Hzvwows vergleicht die ähnliche Erscheinung bei den Meloi- den mit dem bekannten sogenannten Überliegen gewisser Insekten (Lyda, Briogaster lanestris). Die Ähnlichkeit mit der Hypermetamorphose der Meloiden ist aber sonst eine ganz zufällige, und die Entwicklungsweise der betreffenden Tyroglyphinen kann jedenfalls keineswegs als Hypermetamorphose bezeichnet werden, schon aus dem Grunde, weil die Entwicklung der Tyroglyphinen überhaupt nicht zu dem metamorphen, sondern — wie soeben bemerkt — zu dem epimorphen Typus gehört. Man könnte nun aber vielleicht der Ansicht zuneigen, dass die Entwicklungsweise der oben erwähnten Tyro- elyphinen-Arten sich zur Epimorphose etwa ähnlich verhielte, wie die Hypermeta- morphose der Meloiden zu der typischen Holometabolie, und sie demgemäss eine Hyper- epimorphose nennen. So verleitend es auch auf den ersten Blick sein mag, diese Paral- ! Auch bei denjenigen Arten, die im sechsfüssigen Stadium jene „Bruststiele“ besitzen, weil wir diese Gebilde nicht als wahre larvale Organe betrachten konnten. ? Wie auch der Entwicklungsmodus derjenigen Chilopoden, „bei denen nur noch im Anfange die Entwicklung eine anamorphe ist, während später mehrere epimorphe Jugendstadien hinzutreten* nach Hey- MONS dem Grundcharakter nach eine Anamorphose ist (1907, S. 179, 180). — Diese Anamorphose ist begrifflich von der Anamorphose im Sinne LAMEERE’s (1899) verschieden. 3 gao-éx = vom Wege ab, daneben weg, darüber hinaus. N:o 4. 220 Enzıo REUTER. lele zu ziehen, so muss dieselbe dennoch sofort zurückgewiesen werden. Die Hyper- metamorphose (Hypermetabolie) ist bekanntlich eine kompliziertere Form der Holometa- bolie. Die Entwicklungsweise der Glycyphagus- und Trichotarsus-Arten kann aber mei- nes Erachtens nicht eigentlich mit Recht als eine kompliziertere Modifikation der Epi- morphose aufgefasst werden. Übrigens hat Hzvwoxs den Entwicklungsmodus gewisser Cocciden (Porphyrophorinen und Margarodinen, wie. auch denjenigen der Cocciden-Männ- chen) eben mit dem Terminus Hyperepimorphose bezeichnet, ohne indessen damit eine Analogie mit der Hypermetamorphose angeben zu wollen. Die Entwicklung der genann- ten Cocciden — betreffs welcher auf die Arbeiten von Mayer (1897), Ren (1901), Hzvwows (1907) u. A. verwiesen wird — ist auch entschieden nicht mit der Entwick- lung unserer Tyroglyphinen zu vergleichen; es handelt sich nämlich bei jenen eben um einen komplizierteren Fall von Epimorphose. Bei der Beurteilung der Entwicklungsweise der oben angeführten Tyroglyphinen müssen wir vor allem die Tatsache im Auge behalten, dass das sogenannte ,encystierte* Stadium mit dem frei beweglichen Hypopusstadium identisch ist. Der Umstand, dass dieses Stadium bei einigen Milben in der alten Nymphenhaut eingeschlossen verbleibt, kann als Ausdruck einer Neigung zur Rückbildung des Hypopusstadiums aufgefasst wer- den. Es mag ferner in dieser Hinsicht daran erinnert werden, dass einige dieser Milben (Trichotursus ludwigi, Tr. osmiae) teils einen trei beweglichen, teils einen eingeschlossenen Hypopus haben können; bei Glycyphagus spinipes und Gl. domesticus kommt in der Regel kein freibeweglicher Hypopus mehr vor, diese Arten kónnen aber entweder einen eingeschlossenen Hypopus besitzen, oder auch fehlt dieses Stadium bei ihnen durchaus. Bei vielen anderen Tyroglyphinen ist ja der Hypopus teils fakultativ, teils schon definitiv weggefallen. Dass ferner die Ruheperiode die ganze Dauer des betreffenden Entwicklungsstadiums austüllt, ist eben durch die oben bemerkte Rückbildung bedingt. Übrigens kann bei GT. spinipes der Hypopus gelegentlich aus der Nymphenhaut auschlüpfen oder, wenn ein- geschlossen, mitunter ihre Extremitüten noch schwach bewegen, und der Hypopus von Trichotarsus ludwigi dreht sich innerhalb der Nymphenhaut halb um (vgl. oben, S. 159, Fussnote). Die völlige Unbeweglichkeit der eingeschlossenen Hypopi von Tr. osmiae und Gl. domesticus ist eine natürliche Folge der starken Rückbildung der Extremitäten, welche bei dieser Art sogar gänzlich verschwunden sind. Es würde nun meiner Ansicht nach durchaus verfehlt sein, in diesem Verhalten etwa einen komplizierteren Fall von Epimorphose erblicken zu wollen. Von einer Kom- plikation kann hier ebensowenig die Rede sein, wie wenn bei der intrauterinen Entwick- lung von Ped. graminum das sechsfüssige Stadium im eingeschlossenen und regungslosen, anstatt im frei beweglichen Zustande durchgemacht wird. Die mitunter auffallend lange Dauer des eingeschlossenen Hypopusstadiums kann auch nicht als Kriterium eines kom- plizierteren Verlaufes gelten; hat man ja das verhältnismässig noch viel längere Über- liegen z. B. gewisser Puppen von Æriogaster lanestris nie als einen komplizierteren Entwicklungsverlauf der betreffenden Individuen beurteilt. Ob in dem eingeschlossenen Hypopusstadium tiefer greifende histolytische Prozesse als in dem freilebenden stattfinden, ist noch nicht sicher ermittelt worden, wenn auch einige Aussprüche vielleicht auf eine Tom. XXXVI, Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 291 solehe Eventualitit hinzudeuten scheinen. Die Intensität der inneren Krisis ist aber auch sonst unter den Acariden eine so wechselnde, dass einer eventuellen Verschieden- gradigkeit in dem hier besprochenen Falle gar keine entscheidende Bedeutung zuzumes- sen ist. ' Es erscheint mir daher weder nétig, noch richtig, für die Fintwicklungsweise der betreffenden Tyroglyphinenarten einen besonderen Begriff einzuführen. Sie ist in der Tat eine Parekepimorphose, obwohl allerdings eine modifizierte Form derselben. Wenn man überhaupt diese Form von der typischen Parekepimorphose (mit frei beweglichem Hypopus) unterscheiden wollte, so kónnte jene als Endoparekepimorphose, diese als Ectoparekepimorphose bezeichnet werden. Es ist schon wiederholentlich bemerkt worden, dass bei mehreren Tyroglyphinen- arten einige Individuen ein Hyposstadium durchmachen, während andere dieses Stadium überspringen, sowie dass bei vielen Arten der Hypopus sogar aus dem ontogenetischen Entwieklungsverlauf schon günzlich ausgemerzt worden ist. Wenn aber gerade die heteromorphe Jugendform, welche die sonst regelmässige Epimorphose unterbricht und sie in eine Parekepimorphose überführt, vollständig weggefallen ist, so gestaltet sich diese verkürzte Entwicklung wiederum als eine regelmässige Epimorphose. Durch diesen Umstand scheint mir die obige Beurteilung der Entwicklungsweise der Tyroglyphinen als einer dem Grundcharakter nach epimorphen Entwicklung noch mehr gerechtfertigt zu sein. Es handelt sich aber hier, im Gegensatz zu der primáren Homoepimorphose der Oribatiden, um eine sekundäre Homoepimorphose. Wir kommen jetzt zu den Analginae. Hier tritt noch bei einzelnen Arten (wie Falculifer rostratus) mitunter zwischen dem 1. und 3. achtfüssigen Jugendstadium ein heteromorphes, sogenanntes hypopiales Stadium auf. Diese Jugendform besitzt gewisse provisorische Einrichtungen, wie die verhältnismässig stark ausgebildeten Klauen an den drei ersten Beinpaaren und weist auch ein abweichendes „epimerales“ Chitingerüst auf. Diese Jugendform, welehe ebenfalls eine verschiedene Lebensweise führt von den übrigen, unterbricht in ähnlicher Weise, wie der Hypopus der Tyroglyphinae, die sonst regelmäs- sig epimorphe Entwicklung. Es kommt also auch hier eine Parekepimorphose vor. Bei den bei weitem meisten Analginae fehlt aber dieses Stadium nunmehr durchaus, und dasselbe kann auch bei Falculifer und Verwandten übersprungen werden. Hierdurch entsteht ganz wie bei vielen Tyroglyphinen eine sekundüre Homoepimorphose. Auch für die übrigen in der oben (S. 193) mitgeteilten "Tabelle angeführten Sarcoptidenunterfamilien dürfte die Entwicklungsweise als eine sekundäre Homoepimor- phose zu beurteilen sein. Diese Entwicklung kann nun mehr oder weniger stark abge- kürzt werden, indem entweder das 1. oder das 3. oder auch diese beiden Nymphensta- dien wegfallen. In dem extremsten Falle, wo das Prosopon direkt aus der sechsfüssigen Jugendform hervorgeht (Ofodectes furonis 9), ist die Entwicklung daher als eine auf dem Wege der Parekepimorphose entstandene, stark verkürzte sekundäre Homoepimor- phose aufzufassen. Wir wollen diesen stark abgekürzten Entwicklungsgang, um anzu- ! Auch HBYMONS legt auf die Intensität der inneren Krisis keinen entscheidenden Wert. N:o 4. 999) linzıo REUTER. u. deuten, dass derselbe ein hypopiales Stadium passiert hat, als den H—T'ypus be- zeichnen. Bei den Demodicidae und Eriophudae ist der Entwicklungsverlauf ebenfalls eine ausgesprochene Epimorphose. Mit Rücksicht darauf, dass die Demodicidae mutmasslich von säugetierbewohnenden Sarcoptiden abzuleiten sind, ist ihre Entwicklung vielleicht einst durch eine Parekepimorphose gegangen, demnach als eine verkürzte sekundäre Ho- moepimorphose aufzufassen. Dagegen haben wir keinen Grund anzunehmen, dass bei irgendwelchen Vorfahren der Eriophyiden ein hypopusartiges oder sonst heteromorphes Stadium aufgetreten ist, wonach ihr Entwicklungsmodus wohl am ehesten eine verkürzte primäre Homoepimorphose darstellt. Wenden wir uns jetzt den Trombidiformes zu. Die von Henkıng geschilderte Entwicklungsweise von Trombidium fuliginosum wird gewöhnlich als Beispiel einer recht komplizierten Acaridenmetamorphose angeführt. Wir wollen diesen Fall einer kritischen Betrachtung unterziehen. Wie schon vorher erwähnt, versinkt bei dieser Milbe die sechs- füssige Jugendform vor der Häutung in einen Erstarrungszustand, während dessen ge- wisse histolytische Prozesse, bezw. Regenerationsvorgänge auftreten. Nach einiger Zeit wird ein Apoderma gebildet, das mit Ausstülpungen für die Extremitäten und Mund- teile versehen ist, wonach die umgebende Chitinhaut der genannten Jugendform (Larve) abbröckeln kann; dieses Apodermalstadium, in dem das Tier regungslos verbleibt, reprä- sentiert das Nymphophanstadium HenkiNé’s. Aus dem Apoderma schlüpft dann nach einiger Zeit die frei bewegliche und eine selbständige Lebensweise führende Nymphe. Vor der nächsten Häutung versinkt dieselbe wiederum in einen ähnlichen Erstarrungs- zustand und nun wiederholen sich dieselben inneren und äusseren Vorgänge; auch jetzt kommt es zur Bildung eines Apoderma. Die Chitinhaut der Nymphe kann ebenfalls abbröckeln. Dieses Apodermalstadium ist das Teleiophanstadium Hexkıne’s. Aus dem- selben schlüpft das geschlechtsreife Tier oder Prosopon aus. In der nachembryonalen Entwicklung treten hier also drei frei bewegliche Stadien — die sechsfüssige und eine achtfüssige Jugendform sowie das Prosopon — und zwei im Ruhezustande befindliche — die von den Apodermata repräsentierten Nymphophan- und Teleiophanstadien — auf. Diese letzteren Stadien sind, wie vorher hervorgehoben (S. 153) in Rückbildung be- griffene Nymphenstadien (1. und 3. Nymphe). Keine der beiden freibeweglichen Jugendformen besitzt irgendwelche Organe, die als larvale bezeichnet werden könnten. Bei der sechsfüssigen Jugendform oder Larve findet sich zwar ein paariges Gebilde, die aus den sogenannten Urtracheen hervorge- gangenen Urstigmata, welche nicht beim Prosopon vorkommen. Aus den oben (S. 218) gegebenen Auseinandersetzungen dürfte inzwischen hervorgehen, dass diese Gebilde nicht als wahre larvale Organe aufgefasst werden können Die betreffende Jugendform stellt in der Tat keine echte Larve im zoologischen Sinne dar. Soweit man aus dem Verhalten derjenigen Trombidiiden, welche noch zwei freibewegliche Nymphensta- dien aufweisen, berechtigt ist, für Trombidium und andere Arten mit Apodermal- stadien Analogieschlüsse zu ziehen, unterliegt es wohl keinem Zweifel, dass diejeni- gen Nymphenstadien, welche bei ihnen jetzt von Apodermata vertreten werden, ursprüng- Tom. XXXVL Zur Morphologie und: Ontogenie der Acariden. 293 lich der noch freilebenden (mittleren) Nymphe ähnlich waren. Jedenfalls finden sich gar keine Anhaltspunkte für eine etwaige Vermutung, dass sie, wie der Hypopus der Tyroglyphinen, einst heteromorphe und mit larvalen Organen ausgestattete Stadien reprä- sentierten. Wir kónnen daher beinahe mit voller Sicherheit darauf schliessen, dass in der Entwicklungsreihe von Trombidrum und Verwandten keine echten Larven irgendwo aufgetreten sind, sowie dass die Entwicklungsweise hier ursprünglich — d. h. wenn sämtliche Nympenstadien noch freibeweglich waren — keine Metamorphose, sondern eine ganz regelmässige Homoepimorphose war. Es fragt sich aber nun, ob diese Epimorphose durch die Rückbildung zweier ursprünglich freilebender Nymphenstadien zu Apodermalstadien komplizierter geworden ist. Es ist wahr, dass diese Stadien sich im Ruhezustande befinden, und man ist wohl im allgemeinen geneigt, in dem Auftreten von Ruhestadien eine Komplikation der nach- embryonalen Entwicklung zu erblicken. Ich dann dennoch im vorliegenden Falle eine solche Auffassung nicht gutheissen. Der Ruhezustand ist auch hier, wie bei dem ein- geschlossenen Hypopus, eben durch die Rückbildung bedingt. Bei Trombidium und meh- reren anderen Trombidiiden und Hydrachniden ist nämlich die von einem Apoderma vertretene Nymphe — ihr Apoderma mag mit oder ohne Ausstülpungen für die Extre- mitäten sein — schon so rudimentär geworden, dass ihre Beweglichkeit hierdurch ein- gebüsst worden ist. Es handelt sich in der Tat lediglich um eine Etappe auf dem Wege zur Unterdrückung der betreffenden Jugendstadien, welche Unterdrückung bei vielen anderen Arten, wie dies aus der Tabelle (S. 194 f.) zur Genüge hervorgeht, schon so weit gegangen ist, dass diese Stadien hier aus der ontogenetischen Entwicklungsreihe gänzlich weggefallen sind. Es kann demnach, zumal auch die inneren Vorgänge nicht durchgreifender zu sein scheinen, als in vielen anderen Fällen, wo die verschiedenen Jugendstadien noch freilebend sind, meines Erachtens nicht von einer Komplikation die Rede sein, sondern diese Erscheinung erweist sich im Gegenteil als ein Streben zur Abkürzung und damit eher zur Vereinfachung der nachembryonalen Entwicklung. Diese Entwicklung ist also keine komplizierte Metamorphose, sondern nichts anderes als eine Epimorphose mit zwei rudimentär gewordenen Jugendstadien. Meine Auffassung betreffs der nachembryonalen Entwicklungsweise bei Trombidium und anderen Milben, die eben- falls Apodermalstadien aufweisen (wie Püneliaphilus, Pterygosoma 2, Diplodontus ete.), steht also mit der bisher üblichen in schroffem Widerspruch. Es dürfte kaum angebracht sein, nur wegen des rudimentüren Zustandes der Apodermalstadien, die hierdurch ent- standene Modifikation etwa als eine Heteroepimorphose zu bezeichnen. Ebensowenig wie bei Trombidiwm und Verwandten finden sich bei den übrigen Trombidiformes wahre Larven.' In denjenigen Fällen, wo gegenwärtig zwei freilebende Nymphenstadien (Tetranychus, Halacarus p.) oder — ohne Apodermalstadien — nur 1 Von ABENDROTH (1868, S. 50) wird als provisorisches Organ „der Saugapparat der Hydrachniden- larven" angesehen. Nach NORDENSKIÖLD (1898) sind aber die Mundteile der Hydrachnidenlarven mit denje- nigen der Prosopa übereinstimmend gebaut. Wenn in dieser Hinsicht Unterschiede vorkommen, so weisen die Larven überhaupt einen ursprünglicheren Bau als die Prosopa auf. Man kann demnach auch hier keinen- falls von larvalen Organen reden. N:o 4. 224 Enzıo REUTER. ein solches vorkommt (die in der Tabelle angeführten Arten der Cheletinae, Hygrobati- nae, Hydrachninae, Halacarus p.), handelt es sich also um eine mehr oder weniger stark verkürzte Epimorphose. Eine verschiedene Stufe der Abkürzung zeigen die beiden Geschlechter von Ped. graminum. Den höchsten Grad der Abkürzung weisen Phytop- tipalpus, Pterygosoma 5, Podapolipus, Tarsonemus, Disparipes und Ped. ventricosus, indem sämtliche Nymphenstadien vollständig unterdrückt worden sind; bei der zuletzt genannten Art ist sogar das sechsfüssige Stadium rudimentär geworden. Mit Rücksicht darauf, dass dieses Endziel hier anscheinend ursprünglich durch Vermittlung von Apo- dermalstadien erreicht wird, möchte ich diesen Verlauf der Abkürzung als den A-Typus bezeichnen. Unter den Gamasiformes zeigen die Jugendformen in der Regel habituell eine stufenweise Annäherung an das Prosopon und besitzen keine larvalen Organe. ' Bei den Uropodidae sind zwar die beiden Nymphen öfters einander ziemlich unähnlich (vgl. oben, S. 190) und die ältere Nymphe besitzt ausserdem bei mehreren Arten die Fähig- keit, mittels eines von der Analöffnung heraustretenden schleimartigen Schlauches, bezw. mittels einer hervorstülpbaren Papille (Uroseius) sich an Insekten und allerlei andere Gegenstände zu heften. Der genannte Schlauch wird aber von einem in der Luft erstarrten Sekret gebildet und ist kein spezifisches Organ. Inwieweit diejenigen Gewebs- partien (Drüsen), von denen das genannte Sekret abgesondert wird, oder jene Papille auch beim Prosopon in gleicher oder etwa veränderter Form auftreten, ist noch nicht festgestellt worden. Jedenfalls dürften wir aber in dem genannten Verhalten kaum eine Ausbildung wahrer larvaler Organe erblicken. In dem ganzen Haupstamm der Gamast- formes finden sich in der Tat keine echten Larven; auch die inneren Vorgänge sind hier, namentlich bei den Gamasidae, verhältnismässig sehr unbedeutend. Weil es ferner gar keinen Grund gibt für die Annahme, dass das einst bei diesem Hauptstamme mut- masslich vorhandene, jetzt allgemein weggefallene Nymphenstadium sich etwa durch den Besitz provisoriseher, larvaler Organe ausgezeichnet hätte, müssen wir auch die Ent- wieklungsweise der Gamasiformes als eine allerdings schon etwas abgekürzte Epimor- phose bezeichnen. ? Bei Ornithorodos megnini unter den Argasidae, sowie bei den Zxo- didae ist durch den Wegfall noch eines weiteren Nymphenstadiums diese Abkürzung schon vorgeschrittener. Bei Raillietia auris 9 sind schliesslich sämtliche Nymphensta- dien völlig unterdrückt worden. Soweit aus den bisher bekannten Tatsachen ersicht- lich, kommt diese starke Abkürzung weder durch Vermittlung eines hypopusarti- gen noch eines apodermalen Stadiums, sondern vermutlich durch direkten Wegfall der Nymphenstadien zustande. Da inzwischen dies zur Zeit noch nicht mit vollkommener Sicherheit sich entscheiden lässt, möchte ich diesen Modus der Abkürzung, im Gegen- satz zu dem H-Typus und dem A-Typus vorläufig als den X-Typus bezeichnen. 1 ABENDROTH (l c.) spricht zwar von provisorischen Organen (Saugnäpfen etc.) bei den „von Du- JARDIN [1849 a; 1849 b] untersuchten Gamasidenlarven*. Diese Jugendformen, welche von DuyARDIN irrig als den Gamasiden angehórig betrachtet wurden, stellen aber in der Tat Hypopus-Formen der Tyroglyphinen dar. ? Bei den Holothyridae vielleicht noch nicht abgekürzt (vgl. oben, S. 200, Fussnote 2). Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 995 15. Die verschiedenen Formen der Acariden-Epimorphose graphisch veranschaulicht. Der grósseren Übersichtlichkeit wegen wird die Entwicklungsweise und die inner- halb jedes der drei von mir unterschiedenen grösseren Acaridenzweige ' stattfindende allmáhliche Abkürzung der nachembryonalen Entwicklung, so wie ich diese Erscheinun- gen aufgefasst habe, graphisch veranschaulicht. In dieser Zusammenstellung wird jedes nachembryonale Stadium, aber nur insofern dasselbe in der ontogenetischen Entwicklung entweder frei beweglich auftritt oder doch durch eine Häutung (etwa Apoderma) reprä- sentiert wird, durch einen schwarzen Punkt angedeutet, und die betreffenden Stadien wer- den durch eine Linie mit einander verbunden. Um den abweichenden Charakter der Parekepimorphose hervorzuheben, wird das Hypopusstadium, welches eben diesen hetero- morphen Entwicklungsmodus veranlässt, aus der Linie, welche die übrigen Stadien unter- einander verbindet, etwas nach oben verschoben; wenn der Hypopus eingeschlossen („eneystiert“) ist, wird der betreffende Punkt von einem Kreise umgegeben. Die Apo- dermalstadien werden eingeklammert. Es werden diejenigen Fälle, wo das sechsfüssige Jugendstadium, die Larve, in dem Masse unterdrückt worden ist, dass die dasselbe reprá- sentierende Häutung anscheinend unterbleibt, nicht besonders angeführt (vgl. oben, S. 191 und die Tabelle S. 192 ff). Bei den Gamasiformes und Trombidiformes stellt die Epimorphose, im Gegensatz zu den Sarcoptiformes, wohl überall eine (mehr oder weniger stark verkürzte) primäre Homoepimorphose dar. In der folgenden graphischen Übersicht bedeutet L die Larve, Ni, N», Ns die 1., 2. und 3. Nymphe, P das Prosopon. 1 Der Eriophyidenzweig wird hier nicht aufgenommen, weil sämtliche Arten, so weit bekannt, sich auf derselben Stufe der Abkürzung befinden. N:o 4. 29 EwNzro REUTER. . . . . Primáre Homoepimorphose (Oribatidae). JE date, (Ecto) Parekepimorhose (Tyroglyphinae p.; Falcu- lifer rostratus und Verwandte p.). © er En Le (Endo) Parekepimorphose (Glycyphagus spinipes p.; Gl. domesticus p.; Trichotarsus ludwigi ? p.; Tr. osmide ? p.). . es . Sekundäre Homoepimorphose (Tyroglyphinae p.; Sarcoptiformes. Analginae p.; Cytolichinae p.; Sarcoptinae 9 p.; Demodex p.). . . Sekundáre Homoepimorphose, verkürzt (Analginae f 3 p.; Chirodiscinae; Cytolichinae c (p.?); Sar- coptinae 5; Demodex p.). Sekundäre Homoepimorphose, sehr stark verkürzt: H-Typus. (Ofodectes furonis p.). NE Ne NN JE Gamasiformes, | Epimorphose, wenig verkürzt (Gamasidae pro max. iy lg. | p.; Uropodidae; Argasidae p.). | Epimorphose, stärker verkürzt (Ornithodoros meg- " | nini; Ixodidae). > Epimorphose, sehr stark verkürzt: X-Typus (Rail- lietia auris). 1 Die erste Alternative dürfte die wahrscheinlichere sein. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 337 Trombidiformes. N17 Ne ONS QD © EMI TNR eu) (ee " (etre, ; 0 | (e) . (e) Epimorphose mit zwei rudimentären Nymphenstadien (Trombidium | fuliginosum; | Pimeliaphilus poda- polipophagus; Pterygosoma-Arten (2); Diplodon- tus despiciens). Epimorphose, wenig verkürzt (Tetranychus, Hala- carus p.). Epimorphose, stärker verkürzt (Halacarus p.). Epimorphose, verkürzt, ( Pediculopsis graminum 9 p.) mit einem oder zwei ( 5 3 9 p.) rudimentären Jugend- ( x x 3 p.) Stadien ( - : d p.) Epimorphose, stürker verkürzt (Cheletinae; Atax bonzi; Piona fuscata; Hydrachna globosa). Epimorhose, sehr stark verkürzt: A-Typus (Phytopti- palpus paradoxus; Pterygosoma-Arten (c); Poda- polipus apodus; Tarsonemus-Arten; Disparipes- Arten). Epimorphose, sehr stark verkürzt, mit rudimentärem Larvenstadium (Pediculoides ventricosus). 228 Enzıo REUTER. 16. Zusammenfassende Schlussbemerkungen. Überblicken wir nochmals das im Vorhergehenden betreffs der nachembryonalen Entwicklung der Acariden Dargelegte! Es ergab sich zunächst, dass die von KRAMER hervorgehobene Mannigfaltigkeit, welche auf den ersten Blick so chaotisch und verwir- rend erschien, sich ungezwungen von einem einheitlichen Gesichtspunkte aus beurteilen und auf eine gemeinsame Regel zurückführen liess. Gerade von diesem Gesichtspunkte aus fand in der Tat diese Mannigfaltigkeit eine überraschend einfache Erklärung. Es wurde dann bemerkt, dass die Acariden — wenn wir von den Hypopi abse- hen — überhaupt keine echten Larven im zoologischen Sinne besitzen. Die Aussprüche mehrerer Autoren (wie WEISSENBORN 1887, S. 89; Vocr & Yvxe 1890, S. 261, u. A.), dass die „Larven“ der Acariden durch Anpassung an veränderte Lebensbedingungen stark abgeändert seien, sind in der Tat, mit der soeben erwühnten Ausnahme, für die Acariden keineswegs zutreffend. Es würde mit Rücksieht hierauf am richtigsten sein, für die sechsfüssige Jugendform überhaupt den Ausdruck ,Larve* gar nicht anzuwenden. Die Termini Larve (für die sechsfüssige) und Nymphe (für die achtfüssigen Jugendfor- men) haben sich inzwischen in der acarologischen Litteratur schon so fest eingebürgert, dass ein Versuch, dieselben durch andere Benennungen zu ersetzen, wohl kaum erfolg- reich sein würde. Ich verzichte deshalb auf die Einführung solcher Benennungen und beschränke mich darauf, mit Hzvwows (1907, S. 148, inbetreff der epimorphen Insekten) hervorzuheben, „dass hier eigentlich eine nomenklatorische Inkonsequenz vorliegt“. Es wurde ferner hervorgehoben, dass die nachembryonale Entwicklung der Aca- riden nicht, wie vielfach angenommen, eine Metamorphose, sondern — auch in dem Falle, dass der mit provisorischen Einrichtungen versehene Hypopus auftritt — ihrem eigentlichen Wesen nach eine Epimorphose ist. In den angeblich besonders komplizierten Fällen (mit ruhenden Apodermalstadien) erwies sich bei einer kritischen Beurteilung die Entwicklung nicht als verwickelter, sondern in diesen Füllen kommt gerade umgekehrt das Streben zur Abkürzung und zur Vereinfachung der postembryonalen Entwicklung zum Ausdruck. Da wir mit grosser Wahrscheinlichkeit für alle Acariden ausser der sechsfüssigen Larve ursprünglich drei freilebende Nymphen annehmen dürften, erscheint es, im Gegen- satz zu dem Verhalten bei den Insekten (vgl. Hevmoxs 1907, S. 149), wenigstens in vielen Füllen müglich, die betreffenden Jugendstadien verschiedener Acaridenfamilien mit einander zu identifizieren. In den drei von mir unterschiedenen grósseren Hauptzweigen des Acaridenstammes macht sich ganz unzweideutig eine Neigung zur Abkürzung der nachembryonalen Entwicklung, und zwar in der Regel auf Kosten der Nymphenstadien, geltend, wenn auch andererseits eine Abkürzung der postembryonalen Periode durch Ver- längerung der Embryonalperiode über das Larvenstadium, mitunter sogar über noch wei- tere Stadien hinaus, in einigen Füllen vorkommt. Die Unterdrückung der Nymphensta- dien lässt sich in jedem der genannten drei Hauptzweige stufenweise verfolgen und diese Abkürzung führt schliesslich, aber auf verschiedenem Wege, also heterophyletisch zu dem- Tom. XXXVI, N Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 999 selben Endresultet, wo aus der Larve direkt das Prosopon hervorgeht." Die Ähnlich- keit, welche in jenen drei Zweigen der anymphale Entwicklungsmodus (H-Typus, X-Ty- pus, A-Typus) aufweist, ist also eine blosse Homomorphie. Die innerhalb des ganzen Acaridenstammes auftretende unverkennbare Neigung zur Abkürzung der nachembryonalen Entwicklung bildet gewissermassen ein Gegenstück zu der so charakteristischen Verkürzung und Konzentration des ganzen Acaridenkörpers. Die ursprüngliche Ursache dieser Konzentrationserscheinung ist noch nicht endgültig erklärt worden. Auch betreffs der Ursache der Abkürzung der nachembryonalen Ent- wicklung können wir uns vorläufig kein definitives Urteil bilden, * die tatsächliche Existenz dieser Erscheinung kann aber keinenfalls geleugnet werden. Vielleicht wird dieselbe verständlicher, wenn wir erst Klarheit über die Kausalmomente gewinnen, welche ursprünglich die im grossen ganzen etwas abweichende Form der Acaridenepimorphose, derjenigen der übrigen Arachnoiden gegenüber, veranlassten. Es sei mir gestattet, hier- über einige Gedanken auszusprechen. Die immer weiter gehende Verkürzung und Konzentration des Acaridenkörpers, welche vor allem den hinteren Körperteil, das Opisthosoma, betraf, konnte vermutlich nicht ohne einen bedeutenden Einfluss auf mehrere Organsysteme vorsichgehen. Wir haben schon vorher nachzuweisen versucht, dass diese Erscheinung u. a. den Verlust der ursprünglichen, ventralen opisthosomalen Respirationsorgane zur Folge hatte. Dass auch andere innere Organe, wie das Nervensystem, die Verdauungsorgane, die Geschlechts- organe u. s. w., eine starke Verdrüngung und Verschiebung nach vorn erfuhren, liegt offen zutage. Während z. B. die beiden zuletzt erwähnten Organsysteme bei den übrigen Arachnoiden zum gróssten Teil im Opisthosoma liegen, befinden sie sich bei den Milben zumeist vorwiegend, bei mehreren Arten sogar beinahe gänzlich im Prosoma. Das Zirkulationsorgan ist mit wenigen Ausnahmen (bei den Gamasiden, Ixodiden und Holothyrus) gánzlich rückgebildet worden. Auch die zunächst durch einen embryonalen Vorgang verursachte temporüre Rückbildung des 4. Laufbeinpaares ist in letzter Instanz auf die allgemeine Konzentrationserscheinung zurückzuführen. Von dem zeitweiligen Einbüssen dieses Beinpaares ist eben das Auftreten einer sechsfüssigen Jugendform (,Larve*) bedingt worden, infolge dessen die nachembryonale Entwicklung von einem Stadium eingeleitet wird, welches in gewissem Gegensatz zu den übrigen Stadien der Acariden und auch zu der ersten Jugendform aller übrigen Arachnoiden steht. Der Verlust der primáren Respirationsorgane machte bei den stärker chitinisier- ten Milben die Erwerbung neuer spezifischer Atmungsorgane, der prosomalen Tracheen, nótig. Die sekundäre Natur dieser Tracheen kommt auch ontogenetisch durch ihr relativ spätes Auftreten — in der Regel erst im Nymphenstadium, bei den Oribatiden sogar ’ Da die Abkürzung durch die Unterdrückung der Nymphenstadien zustande kommt, so kann hier nicht die Rede sein von einer Prämaturität in dem Sinne, dass die betreffende Milbe schon im jugendlichen Stadium geschlechstreif würde. Betreffs derjenigen Fälle (Phyloptipalpus, Podapolipus cj), wo das geschlechts reife Tier nur drei Beinpaare besitzt und anscheinend eine Prämaturität vorliegt, vgl. oben, (S. 86 f.). ? Eine Abkürzung der postembryonalen Entwicklung durch Unterdrückung der Nymphenstadien infolge einer ,incubation genitale“, wie sie TROUESSART (1895 a) für Ofodectes furonis angibt, kann nur au diesen einzelnen Fall bezug haben. N:o 4 930 Enzıo REUTER. erst im Prosoponstadium — zum Vorschein. Die hinsichtlich der Respirationsorgane unvollkommene Organisation der sechsfüssigen Jugendform der tracheenführenden Milben, wodurch das betreffende Stadium ebenfalls in Gegensatz zu den folgenden gestellt wird, dürfte demnach im Grunde gerade von der Verkürzung des Acaridenkörpers abhängen. Die bei den Milben vorkommende Modifikation der Epimorphose dürfte inzwischen nicht durch die ontogenetische Ausbildung des neuerworbenen Tracheensystems veranlasst wor- den sein, weil dieselbe Modifikation auch bei atracheaten Milben auftritt, sondern steht wahrscheinlich eher in Beziehung zu der Ausbildung anderer innerer Organe. Es erscheint recht wahrscheinlich, dass die Verkürzung des ganzen Acaridenkörpers zunächst eine Umformung der äusseren Körpergestalt zu einer allmählich gedrungeneren Form herbeiführte, sowie dass die inneren Organe erst später nach und nach sich der ver- kürzten Körpergestalt anpassten. Wir dürften wohl ferner annehmen, dass die Altera- tion, welche die betreffenden Organe hierdurch erlitten, nicht in einer blossen Verlage- rung bezw. Verdrüngung bestand, sondern dass sie auch korrelativ einer gewissen Um- gestaltung unterzogen wurden. Aller Wahrscheinlichkeit nach wird diese phylogenetische Umgestaltung in gewissem Masse auch in der Ontogenie rekapituliert, und es lässt sich vielleicht denken, dass eben hierdurch etwas tiefer greifende innere Vorgänge und in Zusammenhang damit bei vielen Milben auch das Auftreten eines Erstarrungszustandes vor jeder Häutung bedingt wurden. Während ursprünglich die Umgestaltung der äus- seren Kórperform derjenigen der inneren Organe voraneilte, kann schliesslich, wenn die Neigung zur Verkürzung des Körpers aufgehört hat ', sozusagen wieder ein Gleichgewicht zwischen den inneren Organen und der äusseren Kórpergestalt erreicht worden sein. Ist aber ein solches Gleichgewicht tatsächlich erzielt worden, so kann davon vielleicht auch die ontogenetische Entwicklung in dem Masse beeinflusst werden, dass die inneren Organe jetzt mehr direkt von der Jugendform in das Prosoponstadium übergehen, und ein oder einige Jugendstadien nunmehr als unnótig unterdrückt werden. Durch diese selbstverstándlich ganz hypothetische Annahme würde einerseits die Entstehung der Erstarrungszustände vieler Milben während der Häutungen und andererseits die jetzt allgemeine Neigung zur Abkürzung der nachembryonalen Entwicklung weniger auf- fällig erscheinen. Die nachembryonale Entwicklung der Acariden ist, wie schon vorher bemerkt, gewöhnlich als eine Metamorphose, vielfach sogar als eine recht komplizierte Metamor- phose aufgefasst worden. Demgemäss ist die Entwicklung der Acariden nicht selten in schroffen Gegensatz zu der „direkten Entwicklung“ der meisten übrigen Arachnoiden gestellt worden. Auch ist von verschiedenen Autoren ausdrücklich betont worden, dass die Milben durch ihren abweichenden Entwicklungsmodus den übrigen Arachnoiden gegen- ! Verschiedene Umstände deuten in der Tat darauf hin, dass die Neigung zur Verkürzung des Mil- benkórpers durch Reduktion des Opisthosoma mitunter schon den Kulminationspunkt erreicht hat. Es macht sich sogar vielfach eine entgegengesetzte Tendenz, nämlich zu sekundärer Verlängerung des stark verkürzten Körpers durch eine Streckung des prosomalen Teiles, geltend. Diese Tendenz wird namentlich in denje- nisen Fällen bemerkbar, wo die beiden hinteren Beinpaare von den beiden vorderen entfernt werden. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 231 über eine Sonderstellung einnehmen. So spricht u. a. Harrer (1881 a, S. 385): , Wer- fen wir ferner einen Blick auf die postembryonale Entwicklungsgeschichte der Milben, so gewinnen wir auch hier die Überzeugung, dass die Stellung der Acariden zu den Arachnoiden gänzlich aufzugeben ist". Ich kann einer solchen Auffassung keineswegs beistimmen. Auch unter der Voraussetzung, dass die Entwicklung der Acariden tat- süchlich eine Metamorphose sei, kann ich hierin keinen genügenden Grund zu einer Trennung dieser Gruppe von den übrigen Arachnoiden finden. Mit ebenso gutem Recht könnte man fordern, dass die Stellung der metamorphen und zwar namentlich die der holometabolen Insekten zu den epimorphen Insekten aufzugeben sei. Nun ist aber die Entwicklung der Acariden keine Metamorphose, sondern eine Epimorphose. Da „bei der überwiegenden Mehrzahl der Arachnoiden die Entwicklung mittels allmählicher Umwand- lung, also mittels Epimorphose, sich abspielt“ (Heymons 1907, S. 183), so besteht zwischen der nachembryonalen Entwicklung der Acariden und derjenigen der übrigen Arachnoi- den in der Tat gar kein prinzipieller Gegensatz. Zwar zeigt die Acaridenepimorphose ge- wisse Modifikationen und Eigentümlichkeiten, die bei den übrigen Arachnoiden nicht wiederzufinden sind, und Hzvwows ist in vollem Recht, wenn er sich vorsichtig dahin äussert, dass die Stufe der metamorphen Entwicklung bei gewissen Milben „anscheinend“ erreicht wird (1. c.) Auch diese anscheinende Metamorphose (bei den Tyroglyphinen mit Hypopusstadium) ist inzwischen ihrem Grundcharakter nach eine Epimorphose. Innerhalb der Acariden herrscht übrigens zwischen den extremen Füllen, sagen wir z. B. zwischen den Tyroglyphinen (mit Hypopus) und den Gamasiden, hinsichtlich des Entwicklungsmodus — wenn wir von dem Fehlen des letzten Beinpaares und des Tracheensystems bei der ersten nachembryonalen Jugendform absehen, was inzwischen den Charakter des Entwicklungsmodus keineswegs beeinflusst — sicherlich ein ebenso grosser, ja sogar noch grösserer Unterschied, als zwischen den Gamasidae und gewis- sen, anderen Arachnoidenordnungen zugehörigen Arten, wie z. B. den Koenenien, deren Jugendformen sowohl unter sich als auch mit dem geschlechtsreifen Tier beträchtliche Differenzen aufweisen (vgl. u. A. Rucker 1903). Ein Versuch, den Acariden wegen des Vorkommens einer sechsfüssigen Jugendform und der in den komplizierteren Füllen abweichenden Entwicklungsweise ihren Arachnoidencharakter abzusprechen, ist also in keiner Weise gerechtfertigt. Das Streben mehrerer der neueren Acarologen, ' teils wegen der soeben genannten Umstände, teils wegen einzelner anscheinend abweichender embryo- naler Verhältnisse oder gewisser angeblich verschiedener morphologischer Merkmale, die zumeist unrichtig interpretiert worden sind, die Milbengruppe von der Arachnoidenklasse günzlich zu trennen oder ihr doch innerhalb dieser Klasse die Sonderstellung einer Un- terklasse, sämtlichen übrigen Arachnoiden gegenüber, anzuweisen, muss energisch zurück- gewiesen werden. Wir müssen den neuerdings von vielen Seiten erhóhten systematischen Rang der Milbengruppe wieder auf den sonst allgemein üblichen als eine Ordnung inner- halb der Arachnoidenklasse herabsetzen. ! Vgl. oben, S. 44, S. 57 Fussnote 2, S. 121 Fussnote, S. 128, S. 136 Fussnote. IV. Bemerkungen über die Klassifikation und Phylogenie der Acariden. A. Zur Klassifikation der Acariden. l. Einiges über die Einteilungsprinzipien in der Acaridensystematik. Die Klassifikation der Acariden hat noch keine annähernd feste Form erhalten. Recht viele Versuche zur Systematisierung dieser Gruppe sind von verschiedenen Auto- ren gemacht worden, aber kein bisher aufgestelltes System kann meiner Ansicht nach als befriedigend angesehen werden. Es ist nicht die Absicht, hier eine historische oder kritische Übersicht der zahlreichen bisherigen Systeme zu geben; in gennannter Hinsicht verweise ich auf die Arbeiten von Mronagz (1884 a; 1901) und Trouessarr (1892). Es mag nur das in den meisten neueren Systemen angenommene Einteilungsprin- zip hier kurz besprochen werden. Nach dem Vorgang KRAMER's wird zumeist auf das Vorhandensein oder das Fehlen des Tracheensystems, dann auf die Anzahl und Lage der Stigmen als primären Einteilungserund sehr grosser Wert gelegt. KRAMER selbst sagt (1877 b, S. 217): ,Man muss die Athmung als oberstes Unterscheidungsmerkmal zu Grunde legen. — —- Es ist làngst schon durch Special-Untersuchungen bekannt ge- worden, dass die Tracheenmilben als Larven noch kein Tracheensystem besitzen. — — Kurz, wo man bis jetzt hingesehen hat, treten die Tracheen erst verhältnissmässig spät in dem Milben-Individuum auf. Sollte man nicht grade auf diese Erscheinung ein Haupt- gewicht legen dürfen? Es scheint mir natürlich, einem Organ, welches erst bei voll- ständig oder nahezu vollstindig erwachsenen Milben auftritt, die Bedeutung beizulegen, die es für die Systematik der Milben künftig bekommen soll^. KRAMER sieht hierin den Ariadnefaden, welcher aus dem Labyrinth der Acaridensystematik führt. Nach seinem System zerfallen die Milben „in die zwei grossen Hauptabteilungen: I. Acarina tra- cheata: Milben, welche im erwachsenen Zustande Tracheen in irgend einem Stadium der Ausbildung führen. II. Acarina atracheata: Milben, welche auch im erwachsenen Zu- stande niemals eine Spur von Tracheen führen^ (l. c., p. 218). Die primäre Einteilung Kraner’s wurde später von Harrer (1881 a) und MicHAEL (1884 a) angenommen; der letztgenannte Autor hebt indessen hervor, dass ,it must be remembered that in tracheate groups exceptional forms with the tracheae rudimentary, Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 233 or even without tracheae, may occur" (1. e., p. 47). In den Systemen von BERLESE (1885; Ac. Myr. Scorp.; 1899), Caxesrrinr (1891; 1892), Trovessart (1892) und Ov- DEMANS (1906 a; 1906 f) sind die Milben zwar nicht mehr je nach der Anwesenheit oder Abwesenheit der 'lvacheen, bezw. der Stigmata, auf zwei Hauptgruppen verteilt; die Anzahl und Lage der Stigmata sind aber sonst unter den tracheenführenden Milben noch als primáre Einteilungsmerkmale benutzt worden, was u. a. durch die Benennungen ( Prostigmata, Mesostigmata, Metastigmata, Cryptostigmata etc.) der betreffenden Grup- pen zum Vorschein kommt. In dem Streben, die Klassifikation der Acariden vor allem auf das Verhalten der Stigmen zu gründen, geht unter den neueren Acarologen Oupe- MANS entschieden am weitesten. Man vergleiche sein oben (S. 57 ff.) erwähntes System, wo mehrere nur auf dieses Merkmal gegründete Subelasses und Ordines ', deren Namen zumeist mit ,stigmata^ endigen, geschaffen worden sind. Ich habe im Vorhergehenden nachzuweisen versucht, dass das Tracheensystem der Acariden eine sekundäre Erwerbung ist, sowie dass die Stigmen in den verschiede- nen Hauptgruppen vermutlich unabhängig eine verschiedene Lage erhalten haben. Da ferner einige weichháutige Gruppen nach dem Verlust der ursprünglichen opisthosomalen Respirationsorgane überhaupt keine spezifischen Respirationsorgane erworben haben dürf- ten”, und da andererseits gewisse Gruppen (Halacaridae) oder Arten (Hydrachnidue) oder nur das eine Geschlecht mehrerer Arten (Tarsonemidae) offenbar das neuerworbene 'lracheensystem wieder eingebüsst haben, so ergibt sich aus alledem, dass ein System, wo die Anwesenheit, bezw. das Fehlen der Tracheen, oder die Zahl und Lage der Stig- men als primäre und hauptsächlichste, geschweige denn als alleinige Unterscheidungs- merkmale benutzt werden, die wahren verwandtschaftlichen Verhältnisse der betreffenden Gruppen nicht ganz exakt zum Ausdruck kommen lassen kann. In einer reinen Deter- minationstabelle kann die Einteilung nach diesen Gründen zwar leicht und bequem zum Ziele führen, eine bloss auf die genannten Merkmale gegründete Klassifikation bleibt aber immerhin eine mehr oder weniger artifizielle. Ich hebe dies hervor, nicht um die bisherigen Klassifikationen, die öfters zum grossen Teil gerade dem Determinationszwecke dienen sollen, zu tadeln. Mehrere der betreffenden Klassifikationen sind in der Tat zum genannten Zwecke recht geeignet und haben sicherlich ein verbreitetes Studium der so überaus mannigfaltig gestalteten Milben sehr gefürdert. Sie verdienen stets als ernste und in vieler Hinsicht oft recht gelungene Bestrebungen, die einzelnen Gruppen zu charakterisieren und von einander zu trennen, alle Achtung. Es scheint mir aber, dass dureh diese Bestrebungen die Gefahr, auf die trennenden Merkmale mitunter grósseres Gewicht, als auf die vereinenden, zu legen, nun- mehr eingetreten ist. Ich denke hier zunächst an die neue Klassifikation von OvpEwaws. Seine Sub- classes und Ordines sind meines Erachtens keineswegs immer einander gleichwertig. So ' Hieraus ergibt sich, dass OUDEMANS fortwährend (1906) der Milbengruppe den systematischen Rang einer besonderen Klasse, den übrigen Arachnoiden gegenüber, zuerkennt. * Als solche Gruppen betrachte ich die Sarcoptidae, Demodicidae und wahrscheinlich auch die Brio- phyidae; vielleicht gehóren hierher auch einzelne Oribatiden, wie Hoplophora. Vgl. die Tabelle, S. 89. N:o 4. 30 234 Enzıo REUTER. kann z. B. die ,Ordo* Heterostigmata (Trachelostigmata), zu welcher Pediculopsis und überhaupt die T'arsonemidae gehören, entschieden nicht den gleichen systematischen Rang wie seine Ordnung der Prostigmata beanspruchen. Jene Gruppe ist vielmehr un- zweifelhaft gerade zu der Gruppe der Prostigmata der Autoren zu rechnen. Auch er- scheint es mir nicht gerechtfertigt, die Parastigmata (Uropodidae)' nur wegen einer etwas verschiedenen Lage der Stigmen als besondere Ordnung von den Mesostigmata (Gamasidae der Autoren) zu trennen. Die Gamasidae und Uropodidae sind vorher zumeist in einer Gruppe vereinigt und auch ÖJUDEMANS gibt zu, dass diese Gruppen „sicher mit einander näher verwandt als mit den übrigen Ordines“ sind (1906 a, S. 636). Auch in der ,Ordo* Metastigmata ? (Argasidae und Ixodidae) findet sich eine etwa entsprechend verschiedene Lage der Stigmen. Bei mehreren Argasidae (sowohl bei Argas- als Ornithodoros- Arten) liegen nämlich die Stigmen nicht wie bei den Ixodidae hinter dem 4. Beinpaare, sondern deutlich „zwischen dem 3. und 4. Beinpaare*, mit- unter, wie bei Orn. coriaceus C. L. Kocu, sogar beinahe in der Höhe des 3. Beinpaa- res (vgl. u. A. Nurrarr, Cooper & RoBInson 1908; Nurrarz & Wargurron 1908). Die betreffenden Arten müssten also nach OvpEwaws' Definition zu den Mesostigmata (Verwandtschaftskreis der Gamasidae) gezählt werden, während andere zu den Me- tastigmata gehören. Seine ,Subclasses* Octostigmata, Astigmata, Lipostigmata und Xemiostigmata besitzen auch meines Erachtens garnicht denselben systematischen Wert wie die Distigmata ?. Diese letztgenannte Gruppe enthält meiner Ansicht nach zwei verschiedene Verwandtschaftskreise, die indessen mit einander in genetischer Beziehung stehen dürften. Schon diese Andeutungen dürften genügen, um zu zeigen, wie artifi- ziell ein einseitig auf das Verhalten der Stigmen gegründetes System ist. Ich bin ent- schieden der Meinung, dass Ovprwaxs' neue Klassifikation, die von Porrr (1906) ak- zeptiert worden ist, keinen Fortschritt in der Acaridensystematik bedeutet. „Das ganze neue System von Ovpzwaws scheint“ auch Tnox „künstlich zu sein. Es erhellt schon aus unsern jetzigen Kenntnissen, dass bloss die Lage der Stigmen, um so weniger aber die Anzahl der Borsten am Vertex * bei einigen Gruppen zur festen und natürlichen Klassifizierung durchaus nicht genügen kann. Es ist sicher — — dass blosse Chitinstrukturen allein zu Betrachtungen über die genetische und Blutsverwandt- ! OupEMANS führt zu den Parastigmata auch die Holothyridae. Nach THox ist aber trotz der ähn- lichen Lage der Trachealstigmen — die Holothyridae besitzen Noch ein weiteres Stigmenpaar, dasjenige der Luftorgane (vgl. THow 1905 a), welches von OUDEMANS nicht berücksichtigt worden zu sein scheint — wegen mehrerer morphologischer und histologischer Verschiedenheiten „eine enge systematische Verwandtschaft der Uropodinen und Holothyriden ausgeschlossen* (1906, S. 720 f.). ? OUDEMANS schreibt durch einen lapsus calami auf der Seite 635 Mesostigmata statt Metastigmata. 3 Zu der ,Subclassis* Octostigmata gehören die Oribatidae der Autoren, zu den Astigmala die Sarcop- lidae, zu den Lipostigmata die Demodicidae und zu den Xemiostigmata die Eriophyidae, während seine Subclas- sis Distigmata sämtliche oben (S. 58—59) angeführten tracheenführenden Gruppen, mit Ausschluss der Cryp- lostigmata (Oribatidae der Aut.) umfasst. * OvuDEMANs teilt nämlich seine Subelassis Astigmata (Sarcoptidae der Autoren) je nachdem die be- treffenden Milben „zwei, oder eine, oder aber keine Haare am Vertex besitzen“ in die drei ,Ordines“ der Diacrotricha, Monacrotricha und Anacrotricha. Tom XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 235 schaft einzelner Gruppen nicht genügen kónnen. Hier muss in erster Linie eine gründ- liche Erkenntnis der inneren Morphologie entscheiden und zwar nicht nur organologisch, sondern auch bhistologisch. Hier sollen Zeichen der systematischen Verwandtschaft ge- sucht werden! In der zweiten Reihe folgt die gründliche Kenntnis der Embryonalent- wicklung. Heutzutage zeigt es sich aber schon sehr klar, dass unser Wissen in dieser Beziehung bei manchen und sehr wichtigen Gruppen, geschweige bei den exotischen For- men, nur zu dürftig sind, um ein natürliches und möglichst allseitig befriedigendes Sy- stem konstruieren zu können“ (Trox 1906, S. 721). Schon früher hat THor (1903, 8. 12) dieselben Gesichtspunkte hervorgehoben. Ich kann hierin diesen Autoren nur beistimmen. Wenn ich mir dennoch erlaube, im Folgenden einen Entwurf zur primären Ein- teilung der Acariden zu machen, so geschieht dies ohne Anspruch, damit etwa eine feste Grundlage der künftigen Acaridensystematik zu geben. Dieser Entwurf hat nur die Bedeutung einer Hypothese der verwandtschaftlichen Beziehungen gewisser grüsserer Gruppen, und die Einteilung soll daher auch nur als eine vorläufige gelten. Es wird hierbei zunächst auf das Verhalten der Verdauungs- und Exkretionsorgane Rücksicht genommen, das uns vielleicht Andeutungen einer naturgemässen Einteilung der Acariden in einige Hauptgruppen liefert. Berrese hat (1896) folgende Bemerkung gemacht: „I tubo digerente, secondo i vari aspetti che assume nei gruppi diversi di acari, puó essere classificato in tre diversi tip, che sono: 1:0 Sviluppo dell intestino preponderante su quello delle ghiandole sue (Cryp- tostigmata- Oribatidae, Sarcoptidae). 2:0 Sviluppo del canale intestinale mediocre, in confronto delle ghiandole annesse, che sono di notevole grandezza (Mesostigmata- Gamasidae, Ixodidae). 3:0 Massima riduzione del canale digerente a tutto profitto delle ghiandole an- nesse, che assumono proporzioni amplissime (Prostigmata- Trombididae, Hydrach- nidae)*. Er fügt noch die Bemerkung hinzu, dass ,queste diverse disposizioni possono essere in rapporto col regime di vita, giacché i primi sono essenzialmente fitofagi (tranne i sarcoptidi parassiti) i secondi ed i terzi, quasi esclusivamente carnivori o parassiti di animali superiori*. Der Auffassung, dass die drei Typen von Verdauungsorganen in bestimmter Be- Ziehung zur Lebensweise der betreffenden Milben stünden, kann ich nicht ohne weiteres beitreten. In jeder der genannten drei Abteilungen finden sich sowohl rein phytophage, als auch rein carnivore Gruppen. So sind in der ersten Abteilung (BrnnzsE's Crypto- stigmata) die Oribatidae und Tyroglyphinae vorwiegend phytophag, die Cytolichinae, Sarcoptinae etc. Tierparasiten, während noch andere Gruppen, wie die Analginae, sich hauptsächlich von tierischen Epidermalgebilden, bezw. deren Abfallsprodukten, ernähren dürften. Unter den Mesostigmata sind die Ixodidae, Argasıdae und gewisse Gamasidae Ektoparasiten, die meisten Gamasidae wohl Raubtiere und somit carnivor, die Uropodi- N:o 4. 936 Exzio REUTER. dae dagegen, wenigstens zum Teil, phytophag'. Unter den Prostigmata finden sich neben mehreren carnivoren auch so ausgeprügt phytophage Gruppen wie die Tetranychi- nae und die Mehrzahl der Tarsonemidae. Um so mehr verdient meiner Ansicht nach BeriesE's Unterscheidung zwischen den drei obengenannten Typen unsere volle Beachtung, da wir in dem gleichen Verhal- ten der Verdauungsorgane wahrscheinlich das Kriterium einer engeren gegenseitigen Ver- wandtschaft derjenigen Gruppen, welche demselben Typus angehören, erblicken dürften. Und dazu kommt noch, dass die genannten Verwandtschaftskreise, soweit bekannt, auch bezüglich der Exkretionsorgane sich verschieden verhalten. Allerdings sind in einigen Gruppen noch verhältnismässig wenige Reprüsentanten hinsichtlich ihrer inneren Anato- mie untersucht worden, weshalb man oft zur Verallgemeinerung der gewonnenen Resul- tate gezwungen ist. Hierin liegt gewissermassen eine Gefahr, andererseits dürfte dennoch in den betreffenden Abteilungen der Typus der Verdauungs- und Exkretionsorgane ?, we- nigstens den Hauptzügen nach, sich einigermassen sicher feststellen lassen. 2. Die verschiedenen Typen der Verdauungs- und Exkretionsorgane. Wir wollen jetzt die genannten drei Typen etwas näher charakterisieren, be- schränken uns dabei aber vorwiegend auf die allgemein organologischen Verhältnisse, ohne auf einzelne Modifikationen einzugehen. Typus I. Hierher gehören nach Berzese die Sarcoptidae und Oribatidae. Un- ter ihnen sind hinsichtlich der Verdauungsorgane die Tyroglyphinae (Nauzra 1884, 1885; Bertese 1896; Micnser 1901)? und die Oribatidae (Micmag, 1883, 1884 a; BERLESE 1896)* am genauesten untersucht worden. In diesen beiden Gruppen zeigt das Ver- dauungssystem im grossen ganzen eine unverkennbare Übereinstimmung. Der nicht be- sonders lange Oesophagus führt in einen verhültnismüssig kurzen aber weiten, ovalen, birnförmigen oder gerundeten Mitteldarm (Ventrieulus, Magen der Autoren), der am hinteren Teil mit einem mehr oder weniger grossen Paar lateraler Blindsäcke versehen ist, die einen von demjenigen des Hauptabschnittes abweichenden histologischen Bau auf- weisen. Hinter dem Mitteldarm folgt bei den Oribatidae zunächst ein Intestinum tenue und dieses geht dann in einen ziemlich langen und weiten Enddarm über, der in zwei Abschnitte, Colon und Rectum, zerfállt; der letzte Abschnitt führt in die Analóffnung. Bei den Tyroglyphinae scheint, nach den Angaben NALEPA's und Micnazr's zu urteilen, ein Intestinum tenue zu fehlen, nach Berlese (1896) sollen aber bei den Sarcoptidae die ! Vgl. SCHÖYEN (1898, S. 20 ff.) und E. REUTER (1905 a). * Es werden hier nur diejenigen Exkretionsorgane berücksichtigt, die mit den Verdauungsorganen in Verbindung stehen oder doch einst gestanden sind. * Harver's (1880 c) und PAGENSTECHER's (1861 b) Beschreibungen des Darmkanales der Tyroglyphi- nae sind nach NALEPA unrichtig. + Die Darstellung Nicozer's (1854) enthält nach MICHAEL mehrere irrige Angaben. Tom. XXXVI. PP ES Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 237 Disposition und die Anzahl der genannten Abschnitte die gleichen wie bei den Oribatidae sein. Innerhalb der beiden Gruppen kónnen die Blindsücke des Mitteldarmes inbezug auf Gestalt und Grösse bedeutende Schwankungen aufweisen !. Andererseits finden sich dennoch zwischen den Oribatiden und Tyroglyphinen auch gewisse Unterschiede. So be- sitzen jene am Vorderteil des Mitteldarmes ein Paar kleiner gestielter oder sessiler Drü- sen, ,pre-ventricular glands* (MICHAEL), die den letztgenannten fehlen. Bei einigen Tyroglyphinen kommen dagegen zwei kurze, blinde Exkretionskanäle ( Marrronrsche Ge- füsse der Autoren) vor, ,which arise one on each side of the narrow constriction between the colon and the rectum“ (Micnsen 1901, S. 73; vgl. auch Narzra 1884, 1885). Bei gewissen Arten, wie Twyroglyphus siro (L.) (nach GuppEn 1861, 1863) und Aleurobius farinae (Kock) (nach Berrese 1896) sind diese Kanäle sehr kurz, bei der letztgenann- ten sogar fast rudimentär; bei anderen, wie Glycyphagus platygaster Micu., sind sie garnicht beobachtet worden (Mricnazgr, 1. c.) Dieses Verhältnis scheint mir auf eine innerhalb der T'yroglyphinae obwaltende Neigung zur Rückbildung der Exkretionskanäle hinzudeuten. Von diesem Gesichtspunkte aus erscheint es, da meiner Ansicht nach die Oribatidae von Tyroglyphinen-artigen Vorfahren abstammen, wenig überraschend, dass die genannten Exkretionsorgane, soweit bekannt, den Oribatiden durchaus fehlen. Die übrigen Sarcoptiden sind keineswegs so genau wie die Tyroglyphinen inbe- zug auf ihre innere Anatomie untersucht worden. So weit sicher bekannt, stimmt in- dessen ihr Verdauungssystem im wesentlichen mit demjenigen der T'yroglyphinae über- ein”. Bei gewissen Analginae finden sich (vgl. Harzer 1881 d; Berrese 1896) aus- ser den wenig umfangreichen postero-lateralen Blindsäcken noch zwei kleinere antero-la- terale, die vielleicht den ,pre-ventricular glands" der Oribatiden entsprechen. Da das Verdauungssystem der T'yroglyphinae und Oribatidae dem allgemeinen Charakter nach eine unverkennbare Übereinstimmung aufweist und da dieser Typus zu- gleich von den beiden anderen Haupttypen abweicht, dürften wir hierin ein Kriterium einer wahren Verwandtschaft zwischen den Oribatiden und Sarcoptiden erblicken. Diese Verwandtschaft kommt übrigens durch mebrere andere gemeinschaftliche anatomische Charaktere zum Vorschein (vgl. oben, S. 80 f.). Mit Rücksicht hierauf ist man unbe- dingt zu dem Schlusse berechtigt, dass das Fehlen oder die Anwesenheit eines Tracheen- systems und der Stigmen hier von ganz untergeordneter Bedeutung ist. Die Oribatiden und Sarcoptiden gehören sicher demselben Acaridenzweige an, und Berrese hat daher ganz Recht, wenn er die beiden Familien in einer Hauptgruppe vereinigt. Die innere Anatomie von Demodex ist noch sehr wenig bekannt. So weit man aus den knappen Angaben von Leynié (1859), MEGnin (1877 a), COsokom (1879) und ! So übertreffen z. B. bei gewissen Nothrus- und Oribata-Arten die Blindsücke den Hauptteil des Mitteldarmes merklich an Länge, wührend sie bei einigen Damaeus-Arten nur als unbedeutende postero-late- rale Erweiterungen des Mitteldarmes erscheinen; bei noch anderen Oribatiden, wie Hoplophora magna NIC. sind sie mässig gross, beinahe kugelfórmig und gestielt. ? Vgl. u. A. GUDDEN 1861 (Sarcoptes hominis) Die Angaben mehrerer anderer unter den älteren Autoren, wie FÜRSTENBERG 1861, sind unrichtig. N:o 4. 938 Enzio REUTER. Favanp (1903) ersehen kann, lässt inzwischen sein Verdauungssystem sich ungezwungen mit dem Sarcoptidentypus vergleichen. Wie bei verschiedenen Sarcoptiden, so sind auch bei Demodex keine Exkretionskanüle (sog. Marrroursche Gefässe) beobachtet worden. Eine Verwandtschaft der Demodicidae mit den Sarcoptidae dürfte wohl übrigens allgemein angenommen werden. Oupemaxs (1904; 1906 a) leitet, wie schon vorher erwähnt, die Demodicidae von sáugetierbewohnenden Sarcoptiden ab; eine genetische Beziehung jener kleinen Familie zu sarcoptidenähnlichen Vorfahren erscheint mir in der Tat recht wahr- scheinlich. Wir dürften demnach die Demodicidae als einen etwas aberranten Zweig des Sarcoptidenstammes betrachten und die beiden Familien in der Superfamilie Sarcop- toidea vereinigen. Andererseits können die Oribatidae als Repräsentanten einer besonderen Super- familie, Oribatoidea, aufgefasst werden, und diese beiden Superfamilien lassen sich mei- ner Ansicht nach ungezwungen in einer Gruppe höheren Ranges, in der Subordo Sar- coptiformes vereinigen. Typus II. Zu diesem Typus gehören nach Berrese die Gamasidae und Zxodi- dae der Autoren. Die Verdauungs- und Exkretionsorgane der Gamasiden (inclus. der Uropodiden) sind von M&exix (1876 a)', Kramer (1876 b; 1885) ', Winkter (1888), MicHarr (1889; 1892; 1894 b) und BznrrsE (1896), diejenigen der Ixodiden (inclus. der Argasiden) u. A. von Lzvprs (1855), Herrer (1858), PaaENsTECHER (1861 a; 1861 c) Kersey (1872), Barezzr (1891), Branoes (1893), Bertese (1896), ALLEN (1905), Wirziams (1905), CHristorHers (1906), NOorpEnskrörp (1905; 1908) und Boxer (1907) beschrieben worden. Bei den genannten Gruppen sind diese Organsysteme nach dem- selben allgemeinen Grundplan gebaut. Der lange und enge Oesophagus führt in einen mit mehreren paarigen taschen- oder schlauchfórmigen Blindsácken versehenen Mittel- darm. Dieser Darmabschnitt selbst hat den zumeist sehr mächtig entwickelten Blind- säcken gegenüber eine verhältnismässig bescheidene Grösse, er ist in der Tat öfters, wie dies BerLese treffend bemerkt, „di dimensioni assai modeste, e sembra più una camera centrale commune dei ciechi, che un organo distinto“ (1896, S. 140; vgl. auch Boxxzr, l. c, p. 75). Der zentrale Teil und die zu diesem Darmabschnitt gehörigen Blindsäcke haben, im Gegensatz zum Typus I, angeblich ganz denselben histologischen Bau. . Der nach dem Mitteldarm (Magen, Lebermagen) folgende Teil zerfállt in zwei deutlich von einander gesonderte Abschnitte. In den Vorderteil des oft blasenförmig erweiterten hin- teren Abschnittes münden in der Regel zwei sehr lange, schlauchfürmige, geschlüngelte Exkretionskanäle (sog. Marrreursene Gefässe). Der histologische Bau dieses blasenfór- migen Abschnittes, welcher durch die Analöffnung ausmündet, kann entweder ganz mit dem der Exkretionsschläuche übereinstimmen (Gamasus, WINKLER 1888; gewisse Ixodi- den, Boxwer 1907) oder sein Epithel erinnert zugleich an dasjenige des Magens und ! Die MÉGNIN'schen. Angaben wie auch diejenigen in der ersteren Arbeit KRAMER's (1876 b), sind nach WINKLER (1888, S. 318) unzuverlässig; u. a. wird (S. 340) die Angabe Kramer’s, dass das Verdauungs- organ von Uropoda einen von demjenigen des Gamasus wesentlich abweichenden Typus aufweise, als unrich- tig bezeichnet. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 239 das der Exkretionskanäle (Ixodes reduvius, NORDENSKIÖLD 1905). Der betreffende Ab- schnitt wird von mehreren Autoren als Kloake (oft auch als Rectum), von WINKLER und Bonner (siehe unten) als ein Teil des Exkretionsorganes betrachtet. Der vordere von jenen beiden Abschnitten, derjenige, welcher den Mitteldarm mit der Kloake verbindet, ist bei den Gamasiden und Uropodiden noch gut entwickelt und völ- lig funktionsfáhig. Bei den Ixodiden steht nach der Angabe der meisten Autoren, wie Levnie, HELLER, PAGENSTECHER, KERSEY, BATELLI, WAGNER (1894), BERLESE, ÅLLEN und NORDENSKIÖLD der Mitteldarm ebenfalls durch den genannten Darmabschnitt, welcher an- scheinend wenigstens temporär noch funktionsfähig ist, mit dem Rectum, bezw. der Kloake in Verbindung. CHristorHers bemerkt indessen (1906, S. 28), dass bei Ornithodoros savignyi „an extremely fine canal, which appears to be a functionless rudiment, joins the central saccular gut with the rectum“, wonach bei dieser Art ,the alimentary sy- stem is practically a closed one“ (S. 32). BrAnpes hat (1893) darauf aufmerksam ge- macht und Boxser (1907) hebt nachdrücklich hervor, dass zwischen dem Mitteldarm und dem sogenannten Rectum garkeine Kommunikation existiert, dass der Mitteldarm also einen hinten durchaus geschlossenen Blindsack darstelle. Demgemäss wird von dem letz- teren Autor jener blasenfürmige Teil ,vésicule excretrice^ und die Analóffnung „ouver- ture urinaire“ genannt. Nach Boxxer soll das Geschlossensein des Mitteldarmes ein den Ixodiden allge- mein und typisch zukommender Charakter sein, und die entgegengesetzten Angaben an- derer Autoren werden von ihm als irrig bezeichnet. Diese Behauptung erscheint mir aber nicht gerechtfertigt. Schon der Umstand, dass so viele Autoren eine Verbindung zwi- schen dem Mitteldarm und dem Rectum beschreiben, verdient Beachtung. Namentlich die jüngst erschienene Arbeit NompeNski0LD's (1908) zeichnet sich ausserdem durch sehr grosse Genauigkeit aus, und seine Technik ist offenbar derjenigen Bonxer’s weit über- legen. Ich kann deshalb die ganz bestimmten Angaben Nomprwski0Lp's nicht be- zweifeln !. Es unterliegt demnach keinem Zweifel, dass wenigstens bei einigen Repräsentan- ten der Zrodidae eine Kommunikation zwischen dem Mitteldarm und der Kloake besteht, sowie dass der genannte enge Darmabschnitt noch eine gewisse, wenn auch beschrünkte und vielleicht nur temporäre Funktionsfähigkeit besitzt. Von diesem Verhalten bildet der bei Ornithodoros bemerkte Fall einen Übergang zu den von Bonxer beschriebenen Fällen, wo angeblich jede Kommunikation unterbrochen ist. Es verdient Beachtung, dass in diesen Fällen die Hinterwand des Mitteldarmes, nach BoxxET's ausdrücklicher Angabe, durch einen soliden Zellhaufen mit dem Vorderteil der sogenannten „vesicule excretice* verbunden ist, und zwar gerade an derjenigen Stelle, wo bei den zuerst er- ! Durch freundliches Entgegenkommen des Herrn D:r NORDENSKIÖLD habe ich Gelegenheit gehabt, seine vorzüglichen Präparate auf diesen Punkt hin zu untersuchen, und konnte mich davon überzeugen, dass an sei- nem Untersuchungsobjekt (Ixodes reduvius) der Mitteldarm durch einen, wenn auch sehr feinen Kanal tat- sächlich mit dem Rectum kommuniziert. Dass der betreffende Abschnitt nicht ohne jede Funktion gewesen war, wird dadurch bewiesen, dass durch denselben recht viel Blut vom Mitteldarm in das Rectum einge- drungen war; der Kanal selbst erwies sich seiner ganzen Länge nach mit Blut erfüllt. N:o 4. 240 Enzıo REUTER. wähnten Repräsentanten der Verbindungskanal die Kommunikation zwischen dem Mit- teldarm und Rectum noch vermittelt. Innerhalb des Verwandtschaftskreises derjenigen Milben, deren Verdauungs- und Exkretionsorgane zum Typus II gehören, lässt sich also ein allmählicher Übergang von einem Zustande mit normal ausgebildetem und völlig funktionsmässigem Enddarm zu ei- nem Verhalten erkennen, wo der unmittelbar hinter dem Mitteldarm und vor der Ein- mündungsstelle der Exkretionsschläuche befindliche Teil des Enddarmes zu einem soliden Zellhaufen rückgebildet worden ist, welcher letztere nur äusserlich die Wand des Mittel- darmes mit derjenigen der Exkretionsblase verbindet. Hierdurch geht zur Evidenz her- vor, dass im letztgenannten Falle die Ausführwege der Exkretionsorgane von dem hin- tersten Teil des ursprünglichens Enddarmes, bezw. von der Kloake, und von der ur- sprünglichen Analöffnung hergestellt werden. Ob die sogenannte Exkretionsblase von Haus aus einen Teil des Exkretionsorganes oder, mit Hinblick auf das Verhalten ge- wisser Uropodiden (vgl. Micnarr 1889; 1894 b) vielleicht eher einen Abschnitt des Enddarmes ausmachte, welcher, die Mündungen der Exkretionsschläuche aufnehmend, im- mer mehr und dann ausschliesslich die Funktion eines exkretorischen Apparates über- nahm, wobei auch sein histologischer Bau eine immer gróssere Übereinstimmung mit dem- jenigen der Exkretionsschläuche aufwies, bleibt vorläufig unentschieden. Diese Frage ist indessen für unseren gegenwürtigen Zweck von untergeordneter Bedeutung. Die Haupt- sache ist, dass die soeben geschilderten Verhältnisse uns den Schlüssel zum richtigen Verstindnis des morphologischen Verhaltens der Verdauungs- und Exkretionsorgane des folgenden Typus (III) liefern. Der Enddarm mag nun normal ausgebildet oder auch z. T. mehr oder weniger rückgebildet worden sein, so kann hierdurch keinenfalls der allgemeine Charakter des Typus Il, mit dem wir uns jetzt beschäftigt haben, verwischt werden. Dieser Charak- ter wird einerseits durch die vorher erwühnte Gestaltung des Mitteldarmes, andererseits durch das gleichzeitige Vorhandensein der zumeist in Zweizahl auftretenden langen, ge- schlängelten Exkretionsschläuche gekennzeichnet. Durch die Coincidenz dieser Merkmale wird der Typus II sowohl von dem Typus I als auch von dem folgenden, Typus III, genügend unterschieden. Von den jetzt besprochenen vier Gruppen sind die Gamasidae und Uropodidae unzweifelhaft mit einander nahe verwandt, weshalb sie auch von vielen Autoren als Unterfamilien einer und derselben Familie betrachtet werden. Vielleicht kónnen aber beide eher den Rang einer Familie beanspruchen und in der Superfamilie Gamasoidea vereinigt werden. Andererseits ist auch die enge Verwandtschaft der /rodidae und Ar- gasidae allgemein anerkannt und die beiden Familien sind schon oft zu der Superfamilie der Ixodoidea gezählt worden. Die Übereinstimmung der Gamasoidea und Ixodoidea inbe- zug auf die Verdauungs- und Exkretionsorgane ist so auffallend, dass dieselbe gewiss als Kriterium einer wahren Blutsverwandtschaft zwischen den beiden Gruppen gelten darf. Dass ferner gerade in diesen beiden Gruppen ein Herz noch vorkommt, ist wahr- scheinlich auch kein blosser Zufall. Diesen und anderen gemeinsamen Zügen der inneren Organisation gegenüber, ist es sicher von ganz untergeordneter Bedeutung, dass Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 941 die Stigmata auf etwas verschiedenen Körperstellen (hinter.dem 4., zwischen dem 3. und 4. oder zwischen dem 2. und 3. Beinpaare) liegen, zumal die Stigmenlage auch inner- halb einer und derselben Familie, ja sogar innerhalb einer und derselben Gattung, wie wir schon oben (S. 234) gesehen haben, wechseln kann. Kann eine Vereinigung dieser Familien auf Grund der Lage der Stigmata an dem mittleren Kórperteil zu einer Haupt- gruppe (JMesostigmata * BerLese) noch anscheinend gewisse Berechtigung beanspruchen, so ist es dagegen durchaus verfehlt, dieselben nur wegen der geringfügigen Unterschiede in der Stigmenlage als besondere Ordines zu betrachten, wie dies OvpEwaws in seiner neuen Klassifikation tut. Die Holothyridae werden von OvpEwaws mit den Uropodidae in seiner Ordo Pa- rastigmata vereinigt. Gegen diese Vereinigung opponiert Tuow, welcher teils we- gen des Vorkommens eigenartiger Luftorgane bei Holothyrus, die durch ein besonderes, hinter den Trachealstigmen gelegenes Stigmenpaar ausmünden, teils wegen noch anderer abweichender anatomischer und histologischer Charaktere nicht nur die Holothyridae gänzlich von dem Verwandtschaftskreis der Uropodidae trennen, sondern für jene Fa- milie sogar eine besondere Unterordnung oder Ordnung errichten will (vgl. THon 1905 a; 1905 c; 1906). Leider ist die ganze innere Organisation des Holothyrus nicht ein- gehender von Tuox beschrieben worden. So weit man aus den knappen Angaben er- sehen kann, lassen sich indessen die Verdauungs- und Exkretionsorgane am ehesten mit dem Typus der Gamasoidea vergleichen; ein Unterschied besteht jedoch darin, dass bei Holothyrus ausser einem Paar von langen und grossen noch ein Paar von kurzen Mar- PraHrschen Gefässen in das Rectum mündet. Auch die für die Gamasoidea so über- aus charakteristische Gestalt der Cheliceren findet sich bei Holothyrus wieder, und der Plan der Fussegmentierung stimmt nach THon genau mit demjenigen der /xodoidea über- ein. Da hierzu kommt, dass Holothyrus auch ein Herz besitzt, welches sonst unter den echten Acariden (ich sehe von den Notostigmata ab) gerade nur bei den Gamasoidea und Zxodoidea vorkommt, so scheinen mir genügend viele gemeinschaftliche Züge zwi- schen Holothyrus und den soeben erwähnten Gruppen vorzuliegen, um die Ansicht zu berechtigen, dass die Familie der Holothyridae, welche aus der Gattung Holothyrus al- lein besteht, in diesen beiden Gruppen ihre relativ nüchsten Verwandten besitzt. Mit Rücksicht hierauf und weil ich, im Gegensatz zu mehreren der neueren Acarologen, der ganzen Milbengruppe nur den Rang einer Ordnung zuerkennen kann, dürfte es vor- läufig angemessen sein, für die Holothyridae eine selbständige Superfamilie Holothyroidea zu errichten und dieselbe mit den Gamasoidea und Ixodoidea in einer Unterordnung, Gamasiformes, zu vereinigen. 4 ! TROUESSART zählt (1892) u. a. auf Grund der Lage der Stigmata auch die Oribatidae zu derselben Hauptgruppe (Mesostigmata), wie die Gamasidae und Ixodidae. Aus der oben gegebenen Darstellung dürfte indessen zur Genüge hervorgehen, dass die Oribatidae unbedingt aus dem Verwandtschaftskreis der beiden letztgenannten Gruppen zu entfernen und in dieselbe Hauptgruppe wie die tracheenlosen Sarcoptiden (vor allem die Tyroglyphinae) überzuführen sind. ; N:o 4. 31 249 ENzro REUTER. Typus III. Hierher: gehört nach BzmrrsE die umfangreiche Gruppe der Pro- stigmata (s. 1.). Auch hier führt der lange und enge Oesophagus in einen mit mehre- ren Blindsäcken versehenen Mitteldarm. Wie dies BerresE richtig bemerkt, ist der ei- gentliche Darmkanal zu Gunsten der geräumigen Blindsücke sehr stark reduziert wor- den, so dass diese letzteren beinahe den ganzen Teil des Mitteldarmes bilden, dessen histologiseher Bau angeblich überall gleich ist. Im übrigen gehen die Auffassungen der Autoren betreffs der Verdauungsorgane der dieser Gruppe angehórigen Milben weit aus einander. Ich habe schon im Vorhergehenden diese Frage eingehend erórtert und verweise auf die oben gegebene Auseinandersetzung (vgl. S. 102 ff). Es mag hier nur kurz rekapituliert werden, dass die von mehreren Autoren (auch von BERLESE, 1896) vertretene Ansicht, der Mitteldarm stände durch ein Rectum mit der Analöffnung in Verbindung, durch die genauen Untersuchungen zahlreicher Forscher sich als irrig er- wiesen hat; der Mitteldarm ist vielmehr hinten durchaus geschlossen und es kommt bei diesen Milben gar keine wahre Analöffnung vor. Dasjenige Gebilde, welches von meh- reren Autoren für das Rectum gehalten worden ist, ist in der Tat das oft recht stark entwickelte unpaare, dorsale Exkretionsorgan. Auch von denjenigen Autoren, welche das Exkretionsorgan als solches richtig : erkannt haben, ist die morphologische Bedeutung desselben verschieden beurteilt worden. Wie schon vorher bemerkt, kann ich der Ansicht nicht zustimmen, welche das betref- fende Organ schlechtweg mit dem ehemaligen Proctodaeum identifizieren will und für den genannten Darmabschnitt, nach dem Einbüssen seiner Verbindung mit dem Mittel- darm, eine veründerte Funktion annimmt. Die richtige Deutung ergibt sich meines Er- achtens ungezwungen aus einem Vergleich mit dem Verhalten derjenigen Milben, deren Verdauungs- und Exkretionsorgane zum Typus II gehören. Denken wir uns einerseits die innerhalb des Verwandtschaftskreises dieser Milben bemerkte Rückbildung des un- mittelbar hinter dem Mitteldarm folgenden Darmabschnittes noch etwas weiter fortge- schritten und zwar bis zum vülligen Obliterieren jenes Zellhaufens, welcher (bei gewis- sen Ixodoidea) noch die äusseren Wände der Exkretionsblase und des Mitteldarmhinter- teils verbindet, so entsteht eben der hinten blind geschlossene und von dem Exkretions- organ durchaus losgetrennte "Typus des Verdauungsorganes der Prostigmata der Auto- ren. Andererseits lässt sich das oft noch vorn paarige, bezw. Y-förmig gestaltete, in anderen Fällen aber ganz unpaare dorsale Exkretionsorgan dieser Milben auf eine Zu- sammenschmelzung der Exkretionsblase und der in dieselbe anterolateral einmündenden zwei, mutmasslich distal verkürzten Exkretionsschläuche (Marrrenrschen Gefässe) des Typus II (Gamasoidea, Ixodoidea) zurückführen. Der Exkretionsporus der Prostigmata ist also mit der früheren Analöffnung identisch (vgl. oben, S. 105—106). Zu dem jetzt besprochenen Typus gehóren, wie schon vorher (S. 108) bemerkt, auch die Heterostigmata (Berzese) = Trachelostigmata (Ounemaxs), d. h. die Familie T'arsonemidae (incl. Pediculopsis und Verwandte), deren innere Organisation in allen wesentlichen Punkten mit derjenigen der Prostigmata übereinstimmt; nur kommt hier, wenigstens bei einigen Arten, noch die Rückbildung auch des Exkretionsporus hinzu. Wegen des verhältnismässig geringfügigen Umstandes, dass das Tracheensystem mit den Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 943 Stigmata nur in dem einen Geschlecht (2) vorhanden ist, in dem anderen (c) fehlt (Berzese 1897), oder wegen der ein wenig verschiedenen Lage der Stigmata (beim 9) (Ouvemans 1906 a), die T'arsonemidae als besondere und gleichwertige Ordnung den sogenannten Prostigmata gegenüberzustellen, erscheint mit Rücksicht auf die grosse Überein- stimmung zwischen den beiden Gruppen inbezug auf die innere Organisation durchaus verwerflich und ist u. a. ein eklatanter Beweis dafür, dass man bei der Klassifizierung der Acariden in dem Verhalten des Tracheensystems, bezw. der Stigmata, nicht einsei- tig das in erster Linie entscheidende Moment erblicken darf. Wir müssen vielmehr un- bedingt die sogenannten Heterostigmata (Tarsonemidae) in den Verwandtschaftskreis der Prostigmata der Autoren einreihen, was schon Brucker (1900) hervorgehoben hat. So formenreich diese letztgenannte Gruppe nun auch äusserlich ist, so erweist sie sich durch das ganz gleiche Verhalten zweier so wichtiger Organsysteme, wie der Verdauungs- und Exkretionsorgane, als eine sehr einheitliche Acaridenabteilung. Zu derselben gehó- ren die Familien der Trombidüdae (mit mehreren Unterfamilien, auch derjenigen der Bdellinae), Tarsonemidae, Hydrachnidae * und Halacaridae *. ; Weil eine auf das Verhalten des Tracheensystems basierte primäre Einteilung der Acariden aus den vorher angeführten Gründen nicht angemessen ist und es wenig wün- schenswert erscheint, die Hauptgruppen mit Namen zu benennen, die sich auf jenes Ein- teilungsprinzip beziehen, vermeide ich alle mit ,stigmata^ endigenden Namen. Ich ziehe deshalb vor, die Hauptgruppen nach irgend welcher typischen und allgemein bekannten Familie zu benennen, wie dies ja auch sonst in der systematischen Zoologie allgemein üblich ist. Ich fasse demnach die genannten Familien in der Superfamilie T'rombidoidea zusammen, welche die einzige Superfamilie der Subordo Trombidiformes bildet. Der Umstand, dass der von den Trombidiformes reprüsentierte Typus der Ver- dauungs- und Exkretionsorgane sich ungezwungen von dem Typus II ableiten lässt, im Verein mit der Tatsache, dass diese beiden Typen unter sich unbedingt viel grössere Übereinstimmung als mit dem Typus I aufweisen, scheint mir die Annahme zu berech- tigen, dass auch die beiden betreffenden Unterordnungen selbst mit einander enger als mit dem Verwandtschaftskreis der Sarcoptiformes verwandt sind, dass m. a. W. die Ab- trennung derjenigen Zweigfasern, die den genannten beiden Acaridenabteilungen den Ur- sprung gegeben haben, erst nach der Abzweigung des Astes des Sarcoptiformes von dem gemeinsamen Acaridenstamme erfolgt hat. Von den beiden soeben genannten Un- terordnungen zeigen die G'amasiformes inbezug auf die Verdauungs- und Exkretionsor- gane, dureh das Vorkommen eines Herzens in allen drei Superfamilien, dureh die mehr ausgesprochen scheerenfürmige Gestalt der Cheliceren, etc. einen ursprünglicheren Zustand als die Trombidiformes. Wenn auch diese letzteren andererseits gewisse primitive Cha- 1 Die Familie der Hydrachnidae dürfte nach NORDENSKIÖLD (1898) polyphyletischen Ursprungs sein, d. h. von verschiedenen Trombidiidenartigen Vorfahren abstammen. ? Ob auch die Labidostomidae (Nicoletiellidae), deren systematische Position so verschieden beurteilt worden ist — sie werden von CANESTRINI (1892) zu den Mesostigmata, von BERLESE (1899) zu den Cryptostig- mata, von OuDEMANS (1906 a) als selbständige Ordnung, Stomatostigmata, zwischen die Prostigmata und Tra- chelostigmata (Heterostigmata) gestellt — auch hierher gehóren, muss vorläufig, bis auch die innere Organisa- tion dieser Gruppe bekannt geworden ist, dahin gestellt bleiben. N:o 4. 244 Exnzıo REUTER. raktere bewahrt haben, wie die in verschiedenen Gruppen noch vorkommende hintere Lage der Genitalöffnung ' und vielfach auch mehr oder weniger deutliche Spuren einer Segmentierung, dürften vielleicht die T'rombidiformes dennoch eine relativ jüngere Ab- teilung als die Gamasiformes repräsentieren. Typus IV. Die Familie der Æriophyidae, welche äusserlich vor allem durch das Fehlen der beiden hintersten Beinpaare und durch die mehr oder weniger wurmför- mig verlängerte Körpergestalt unter den Acariden eine Sonderstellung einnimmt, ist im Vorhergehenden noch nicht besprochen worden. Auch die Verdauungsorgane dieser in sich eng abgeschlossenen Familie weichen von denen der übrigen Milben ab. Nach Na- LEPA (1887, S. 135) durchzieht der sehr feine Oesophagus ,das Hirnganglion seiner ganzen Länge nach und erweitert sich gleich hinter demselben in den sehr dehnbaren Magendarm [Mitteldarm]. Derselbe ist ein lang gestrecktes Rohr, welches das Abdo- men der Länge nach durchzieht und sich erst nahe vor der Analóffnung in einen kur- zen, engen Enddarm verengt“ *. — — „Das Epithel des Magendarmes ist undeutlich und schwer wahrzunehmen. — — ‚Jene grossen, kolbenförmigen Zellen, welche die Epi- thelzellen des Magendarmes [Mitteldarmes] von T'yroglyphus, Trombidium, Phalangium etc. weit überragen, kamen hier nicht zur Beobachtung“ (S. 136). Der langgestreckte und gerade, rohrförmige Mitteldarm besitzt nach NarrrA garkeine Blindsäcke. Auch konnten keine Marrraurschen Gefässe aufgefunden werden; dagegen finden sich am Rec- tum meist drei birnförmige, einzellige Drüsen von auffallender Grösse. Wie ersichtlich, gehört das Verdauungssystem der Eriophyiden keinem der drei oben erwähnten Typen an. Die systematische Stellung der Æriophyidae ist verschieden beurteilt worden. Vielfach werden sie wegen der verlängerten und geringelten Körpergestalt in Beziehung zu den Demodicidae gebracht (vgl. oben, S. 78 f.), während neuerdings Oupemans (1906 a, 1906 f) ihre Abstammung von blätterbewohnenden Trombidiiden (wie Tetranychus und Verwandten) vermutet. Das Verdauungssystem der Eriophyiden ist aber von dem- jenigen der Trombidiiden (auch der pflanzensaugenden Tetranychinae) überaus verschie- den. Bei diesen bilden ja gerade die Blindsücke den bei weitem grössten Teil des gan- zen Mitteldarmes, welcher hinten durchaus blind geschlossen ist und die ehemalige Ver- bindung mit dem Enddarm definitiv aufgegeben hat. Es ist nun sehr unwahrscheinlich, dass der Mitteldarm nach einer vülligen Lostrennung von dem Enddarm wieder mit dem- selben in direkte offene Kommunikation getreten sei. Mit Rücksicht hierauf und wegen des durchaus verschiedenen morphologischen und histologischen Baues des ganzen Ver- dauungssystems ist eine Ableitung der Æriophyidae von dem Verwandtschaftskreis der Trombididae kaum denkbar. Auch von dem Typus II (demjenigen der Gamasiformes) weichen die Verdauungsorgane der Eriophyiden so stark ab, dass eine genetische Bezie- ‘ Eine ähnliche Lage der weiblichen Genitalóffnung kommt auch bei einigen Gamasiformes (Rhoda- carus, Spelaeorrhynchinae) vor (vgl. unten, S. 250, Fussnote 4). ? Die abweichende Darstellung LAnpoıs’ (1864) ist nach NALEPA irrig. Tom. XXXVL Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 245 hung dieser Familie zu jener Gruppe, zumal sie auch sonst an dieselbe garkeine An- klänge zeigt, fast ausgeschlossen erscheint. Dass das Verdauungssystem der Æriophyidae mit dem ersten jener drei Typen (demjenigen der Sarcopliformes) relativ am meisten übereinstimmt, steht ausser jedem Zweifel. Wegen des Fehlens jeglicher Blindsäcke und der geraden, rohrförmigen Ge- stalt des Mitteldarmes unterscheidet sich dasselbe aber andererseits von dem genannten Typus in dem Masse, dass es demselben nicht direkt untergeordnet werden kann, son- dern repräsentiert einen besonderen, vierten, Typus. Mit Rücksicht hierauf können die Eriophyidae meines Erachtens auch nicht in Beziehung zu den Demodicidae gestellt werden, mit denen sie, wie oben bemerkt, eine äusserliche Ähnlihkeit besitzen, welche indessen aller Wahrscheinlichkeit nach nur eine durch das Leben in engen Räumen bedingte Konvergenzanalogie darstellt (vgl. oben, S. 79). Die Eriophyidae nehmen in der Tat unter den Acariden eine so isolierte Stellung ein, dass wir sie wohl am besten als Re- präsentanten einer besonderen Superfamilie, Eriophyoidea, und Unterordnung, Æriophyi- formes, betrachten müssen. Während ich zwischen den Trombidiformes und Gamasiformes eine engere Ver- wandtschaft, als mit den Sarcoptiformes angenommen habe, so möchte ich dagegen am ehesten in diesem letztgenannten Formenkreis, wenn auch entfernte, Anknüpfungspunkte mit den Æriophyiformes suchen. Vielleicht haben die Zweigfasern, welche den Ærio- phyidae den Ursprung gaben, von dem gemeinsamen Acaridenstamme in relativer Nähe derjenigen Fasern sich abgetrennt, welche später zu den T'yroglyphinae führten. Je- denfalls dürfte der Eriophyidenzweig schon lange Zeit eine selbständige Entwicklung ge- führt haben. Ob wir die Æriophyiformes mit den Sarcoptiformes zu einem den Ga- maso-T'rombides entsprechenden . Verwandtschaftskreis vereinigen können, erscheint mir noch fraglich. Andererseits dürfte die Verbindung der von den Zriophyiformes und Sarcoptiformes reprüsentierten Zweigen mit denen der Gamasiformes und Trombidifor- mes in eine recht frühe Epoche zurückzuverlegen sein. Von den vier Unterordnungen haben die Gamasiformes und Trombidiformes noch einige relativ ursprüngliche Züge bewahrt, während die Eriophyiformes und Sar- coptiformes sich im allgemeinen als mehr abgeleitet und degeneriert erweisen, wenn auch bei den letzteren gewisse ursprüngliche Charaktere, wie die ausgesprochen scheerenför- mige Gestalt der Cheliceren und das Auftreten in einigen Gruppen von drei freibeweg- lichen Nymphen, sich bewahrt haben. Wenn die Notostigmata wahre Acariden dar- stellen, so repräsentieren sie eine fünfte Unterordnung. Ich habe mit diesen kurzen Bemerkungen keineswegs beabsichtigt, eine annähernd erschöpfende Darstellung der gegenseitigen verwandtschaftlichen Beziehungen der verschie- denen Acaridengruppen zu geben — eine solche würde weit aus dem Rahmen vorliegen- der Arbeit hinaus führen — sondern nur einige Gesichtspunkte mitgeteilt, die bei einer diesbezüglichen Beurteilung Beachtung zu verdienen scheinen. Die hier vorgeschlagene N:o 4. 246 Enzio REUTER. Klassifikation, welche derjenigen Berzese’s (1899) am nächsten kommt, will demnach auch keineswegs den Wert eines annähernd definitiven Systems beanspruchen, sondern gilt nur als Ausdruck einer Bestrebung, die natürlichen verwandtschaftlichen Verhält- nisse der grösseren Gruppen, so wie ich sie gegenwärtig auffasse, möglichst exakt wie- derzugeben. Ich lasse jetzt diese Klassifikation in tabellarischer Form folgen. 3. Entwurf eines neuen Systems der Acaridenordnung. ! Subordines Superfamiliae Familiae | Holothyroidea Holothyridae. Gamasoidea | Famasidae (Parasilidue). Gamasiformes * (Parasitoidea) | Uropodidae. (Parasitiformes) Ixodoidea | Leodidae. | Argasidae. Trombidiidae. E nd Tarsonemidae. Trombidiformes® Trombidoidea Hydrachnidae. Halacaridae. | Oribatoidea Oribatidae. Sarcoptiformes | | ; | Sarcoptidae. Sarcoptoidea Ma | Demodicidae. Eriophyiformes ^ Eriophyoidea Eriophyidae (Phytoptiformes) (Phytoptoidea) (Phytoptidae). ! Die Notostigmata werden hier nicht aufgenommen ? = Mesostigmata BERLESE (1899) — Der Gattungsname Gamasus ist in letzter Zeit aus Prioritäts- rücksicht gegen Parasitus vertauscht worden. Mit Hinblick auf die nicht-parasitische Lebensweise der aller- meisten Arten der genannten Gattung ist es sehr zu bedauern, dass dieselben einen so unzutreffenden Gat- tungsnamen führen müssen. Aus Zweckmässigkeitsgründen habe ich in vorliegender Arbeit in der Regel noch den alten, allbekannten Namen Gamasus gebraucht. Für den Fall, dass eine Änderung des Gattungs- namens eine entsprechende Änderung auch der auf den betreffenden Namen sich bezichenden Benennungen von Familien und anderen systematischen Kategorien zur Folge haben muss — eine Frage, die vielleicht nicht so ganz selbstverständlich ist, weil solche Namen ebenfalls unter das Prioritätsgesetz fallen könn- ten — führe ich in der vorliegenden Klassifikation für die hier in Rede stehenden Gruppen doppelte Benen- nungen an. ? — Prostigmata + Heterostigmata BERLESE (1899), vielleicht mit Einschluss der Labidostomidae (Nico- letiellidae). + — Oryptostigmata BERLESE (1899), vielleicht mit Ausschluss der Labidostomidae, und mit Einschluss der Demodicidae. 5 — Vermiformia BERLESE (1899) mit Ausschluss der Demodicidae. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 947 B. Zur Phylogenie der Acariden. 4. Die Acariden als retrograde Arachnoiden. Am Schlusse mag noch die Stellung der Acariden zu den übrigen Arachnoiden kurz besprochen werden. Wie schon früher erwähnt (vgl. u. a. S. 57, Fussnote 2), wollen einige Autoren, wie HarrER (1881 a), Oupemaxs (1885; 1906 a; 1906 f), CANE- srRINI (1890 b; 1891; 1892), Surmwo (1895) und BerresE (1899) die Acaridengruppe ganz von den Arachnoiden entfernen und ihr den Rang einer besonderer Classis zuer- kennen. Dieser Auffassung scheinen auch KEnser (1891) und THor (1903) zuzuneigen. Trouessarr (1892) stellt ebenfalls die Acariden in Gegensatz zu allen übrigen Arach- noiden, rechnet sie aber noch als eine eigene Unterklasse zu der Klasse der Arachnoiden. Ich habe im Vorhergehenden an verschiedenen Stellen die Argumente, welche jene Autoren für die Trennung der Acariden von den Arachnoiden angeführt haben, zurückzuweisen versucht und wiederholentlich die prinzipielle Übereinstimmung der Aca- riden, sowohl in morphologischer als auch in ontogenetischer Hinsicht, mit den übrigen Arachnoiden hervorgehoben. Indem ich auf die betreffenden Abschnitte der vorliegenden Arbeit verweise, will ich jetzt bemerken, dass die Acariden als echte Arachnoiden nur den Rang einer Ordnung der Klasse Arachnoida beanspruchen können. Die Frage nach der Stellung der Acariden unter den Arachnoiden ist recht ver- schieden beantwortet worden. Während von einigen Autoren, wie Asexprorn (1868), TuonELL (1876) und MicHaer (1894 a; 1901), die Acariden als eine verhältnismässig ursprüngliche Gruppe betrachtet werden, ' werden sie von den meisten übrigen, wie Craus (1885), Wiınkter (1886), Trouessart (1892), Laurie (1894), Wacxer (1895), Hagcxez (1896) und mehreren Anderen, sowie bekanntlich in den meisten zoologischen Hand- und Lehrbüchern im Gegenteil als recht abgeleitete, und zwar zumeist als durch Parasitismus degenerierte Formen aufgefasst. Ich bin mit diesen Autoren darin vollkommen einverstanden, dass die Milben einen abgeleiteten und überhaupt in retrograder Entwicklung sich befindenden Zweig des Arachnoidenstammes darstellen. Diese retrograde Entwicklung kommt durch die starke Verkürzung des Körpers, durch den Verlust der mutmasslich ursprünglichen opisthoso- malen Respirationsorgane, — der bei vielen Gruppen indessen durch die Neuerwerbung prosomaler Tracheen kompensiert worden ist —, durch die einfache Gestalt des Herzens (bei den Gamasiformes) bezw. durch das gänzliche Fehlen dieses Organes (bei den übri- gen echten Milben), in gewissen Gruppen ausserdem durch den Verlust auch der neuer- worbenen Tracheen, durch die häufige Rückbildung der Augen und durch Vereinfachung ver- schiedener anderer Organisationsverhältnisse (Nervensystem, Muskulatur ete.) recht deut- ! Der Kuriosität wegen mag erwähnt werden, dass nach MÉawiN (1876 a, S. 290) „les Gamasidés forment une transition trés naturelle entre les insectes hexapodes et les arachnides*. Nach BERNARD (1892 a) bilden die Acariden mit Hinblick auf die Lage der Stigmen etc. ein Zwischenglied zwischen den Arachnoi- den und den antennaten Tracheaten. N:o 4 948 Enzıo REUTER. lich zum Vorschein. Diese Degenerationserscheinungen schlechtweg auf Parasitismus zurückzuführen, ist aber keineswegs gerechtfertigt. Wohl gibt es unter den Acariden zahlreiche parasitische Formen und gerade diese haben lange Zeit sowie ganz vorherr- schend die Aufmerksamkeit der Naturforscher und Ärzte auf sich gelenkt, wodurch die Gefahr nahe lag, die Befunde dieses einseitigen Studiums zu verallgemeinern, und die Auffassung leicht Eingang finden konnte, dass die Milben überhaupt eine parasitische Lebensweise führten. Wenn man aber die überaus zahlreiche Schaar der Acariden üher- blickt, so ergibt sich einerseits, dass die parasitischen Formen nur einen geringen Teil sämtlicher Milben ausmachen, andererseits, dass in jeder der drei grósseren von mir unter- schiedenen Hauptgruppen (Sarcoptiformes, Gamasiformes, Trombidiformes) diese Parasi- ten verhältnismässig abgeleitete, die freilebenden, nichtparasitischen Arten dagegen die ursprünglichsten Formen darstellen. ' Da wir diese letzteren füglich nicht von den abgeleiteteren, parasitischen herleiten können, so folgt hieraus, dass wir auch die allge- mein retrograde Entwicklung der ganzen Acaridengruppe an und für sich nicht auf Pa- rasitismus zurückführen kónnen, wohl ist aber in den betreffenden Verwandtschaftskreisen diese Regression in vielen Füllen durch Parasitismus noch verstärkt worden. Es lässt sich nicht verleugnen, dass unter den Arachnoiden ziemlich allgemein eine Tendenz zur Verkürzung und Konzentration des Körpers sich geltend macht. Diese Tendenz, deren tatsächliche Ursache sich vorläufig noch nicht endgültig entscheiden lässt, — hier jedenfalls aber nicht auf Parasitismus zurückzuführen ist —, hat bei den Aca- riden ihren Höhepunkt erreicht. Durch die immer stärkere Reduktion des Opisthosoma dürften dann auch die retrograde Entwicklung und die Degenerationserscheinungen ver- schiedener Organsysteme eingeleitet worden und allmählich weiter fortgeschritten sein. Neuerdings haben sich Tuon (1903) und THon (1905 d) gegen die Auffassung, dass die Acariden retrograde Arachnoiden darstellen, geáussert. Ob die Acariden von jenem Autor überhaupt zu den Arachnoiden gerechnet werden, erscheint fraglich, weil er die beiden hinteren Beinpaare morphologisch zu dem Opisthosoma (Abdomen) rechnet (1. c. p. 11). Tuon betrachtet zwar die Milben als Arachnoiden, neigt aber mit Hin- blick auf die Befunde bei Holothyrus der Ansicht zu, dass „die Acariden einen seit- lichen, sich selbständig, progressiv entwickelnden Ast am Arachnoideenstamme darstel- len“ (l. c, p. 38). Demgemäss erblickt er „im Holothyrus einen äusserst entwickel- ten, phylogenetisch sehr jungen Zweig“ und findet „in der Holothyrus-Organisation eine heftige Stütze“ für diese seine Theorie. Die von ihm in der betreffenden Arbeit ge- schilderten Verhältnisse bei Holothyrus — er beschreibt hier u. a. ein gut entwickeltes Coxaldrüsenpaar und sechs Paare von Cruraldrüsen, welche die segmentale Anordnung des Acaridenprosoma in auffallender Weise zum Ausdruck kommen lassen — scheinen 1 So bilden unter den Sarcoptiformes die freilebenden Tyroglyphinen unzweifelhaft die ursprünglichste Gruppe. Unter den Gamasiformes werden die Ixodoidea wegen der hinteren Lage der Stigmen allgemein als ursprünglicher als die Gamasoidea betrachtet; inbezug auf die Verdauungsorgane — ich erinnere u. a. an den noch gut ausgebildeten und regelmässig funktionierenden Enddarm — und die Mundteile verraten aber die Gamasoidea ein entschieden ursprünglicheres Verhalten als die Zxodoidea, während dagegen die Stigmalage meines Erachtens in fraglicher Hinsicht nicht als Kriterium gelten darf. Auch bei den Trombidiformes sind die ursprünglich- sten Gruppen entschieden unter den zahlreichen freilebenden nichtparasitischen Formen zu suchen. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 249 mir aber eher für die gerade entgegengesetzte Auffassung zu sprechen. Er gibt auch selbst zu, dass ,jene Forscher, welehe Acariden von übrigen Arachniden durch Reduk- tion direkt abstammen lassen, werden in der Organisation der Holothyriden sehr ursprüng- liche Verhältnisse auffinden und das Tier als ein dem Ursprunge des Acaridenstammes sehr nahe stehendes betrachten“ (1. c.) Gerade so! Wenn man aber mit THon bei den Acariden retrograde Entwicklungserscheinungen in Abrede stellt und die Meinung vertritt, dass Holothyrus von niedrig und einfach organisierten Acaridenformen sich progres- siv entwickelt hätte, kommt man zu reinen Absurditäten, wie z. B. dass das Fehlen des Herzens und der Coxaldrüse ursprünglichere, das Vorhandensein dieser Organe dagegen abgeleitetere Charaktere darstelle um nur diese eklatanten Beispiele hervorzuheben. Die Ausführungen 'uow's können in der Tat die Berechtigung der , Reduktionstheorie“ keineswegs erschüttern. BERNARD ist der Ansicht „that the Mites are not degenerated Arachnids, but Arachnids permanently fixed at a larval stage of development“ (1892 a, S. 280) und zwar werden die Milben als larvale Formen von Araneiden betrachtet. Die verhältnis- mässig geringe Anzahl der Kórpersegmente bei den Acariden — es wird zunächst Tetra- nychus tiliarum (Hxrx.) zum Vergleich herangezogen — wird von ihm dadurch erklärt, dass zwischen dem Genital- und dem Analsegment, welche bei den Acariden und Ara- neinen homolog seien, (bei verschiedenen Milben) eine grüssere oder geringere Anzahl von Segmenten eingebüsst worden seien, „excalated in the sense that the development of new segments ceased before reaching them“ (1. c., p. 287). „This method of explain- ing the origin of the Acarids*, setzt er fort, ,leads us almost necessarily to assume that the Acarids in each region were the fixed larval forms of the Araneids of that region — fixed, that is, at the time when the Araneids themselves had become special- ized for their different habits of life“. WAGNER hat (1895, S. 149 f.) diese recht merk- würdige Auffassung BERNARD's, die wohl noch bei niemand Beifall gefunden hat, schon zur Genüge kritisiert, so dass ich mich hiermit nicht weiter aufzuhalten brauche (vgl. auch oben, S. 128 f.) Es mag dennoch hier ausdrücklich hervorgehoben werden, dass die Embryonalentwicklung der Milben entschieden gegen die BEnNAnp'sche Theorie spricht, sowie dass in den abweichenden Organisationsverhältnissen der Acariden in der Tat ,deutliche Anzeichen der Degeneration und nicht ein Stillstand in der Entwickelung* (Wagner, 1. c., p. 149) sich äussern. — Boas (1896, S. 15) hat meines Erachtens des- halb auch ganz Recht, wenn er die neotenische Natur der Milben in Abrede stellt. 5. Die phylogenetischen Beziehungen der Acariden. Wenn wir nun die Acariden als retrograde Arachnoiden betrachten, so entsteht die Frage, wo wir unter den Arachnoida ihre relativ nächsten Verwandten zu suchen haben. Weil die wahre Acaridennatur der Notostigmata meines Erachtens noch nicht gesichert worden ist — auch Wirx selbst, welcher diese Gruppe in morphologischer Hinsicht eingehend studiert hat, scheint darüber Zweifel zu hegen (vgl. Wıru 1904, N:o 4. 32 250 ÜNZIO REUTER. S. 174)! — dürfte uns die Vorsicht gebieten, bei der betreffenden Beurteilung vorläufig von den Notostigmata abzusehen. Aus diesem Grunde werden die bei Æucarus ge- machten Befunde hier nicht besonders berücksichtigt. Andererseits bin ich gegen WirH, aber mit Börner und wohl den meisten übrigen Autoren der Ansicht, dass die echten Acariden eine systematische Einheit bilden. Hierfür sprechen u. a. die Übereinstim- mungen im Bau des Gnathosoma, in dem auffallenden Auftreten eines ersten sechsbeini- gen Jugendstadiums, ^ in der aller Wahrscheinlichkeit nach ursprünglich gleichen Anzahl von Nymphenstadien und überhaupt in der eigenartigen postembryonalen Entwicklung, welche in drei Hauptgruppen eine ganz entsprechende Abkürzung aufweist. Von den meisten Autoren, wie THorerr (1892), Pocock (1893 a), Laurie (1893; 1894), MicHarr (1894 a), HANSEN & SÖRENSEN (1898), Brucker (1900) Bónxzn (1902 a 1902 c; 1904) und CARPENTER (1903), werden die Acariden, wohl hauptsächlich wegen der breiten, gedrungenen Körpergestalt, der annähernd gleichen Lage der Stigmen bei den Metastigmata, der vorgerückten Lage der Genitalöffnung bei verschiedenen Milben und der angeblichen Ap der Mundteile, in Beziehung zu den Opiliones gebracht. Nach Bürxer (1902 e, S. 109) ist aber die Übereinstimmung in der Mundbildung zwischen den Acariden und den (A viel weniger weitgehend, als zwischen jenen und gewissen Pedipalpi (vgl. auch Börner 1904, S. 154). Der oben erwähnten anscheinend ähnlichen Lage der Stigmen kann meines Erachtens garkein taxonomischer Wert beigemessen wer- den, denn die Stigmata gehören bei den Opiliones dem Opisthosoma zu und die dazu gehörigen Tracheen sind aller Wahrscheinlichkeit nach mit einem Paar von Respirations- organen der übrigen Arachnoiden homolog, während die Tracheen der Metastigmata, wie diejenigen aller übrigen Acariden, nach meiner Auffassung sekundär erworbene proso- male Gebilde darstellen, ? die mit denen der Opiliones nicht morphologisch gleichwertig sind (vgl. oben, S. 73). Auch die vorgerückte Lage der Genitalóffnung bei vielen Milben dürfte auf eine (unabhängig von der ähnlichen Erscheinung bei den Opiliones) erst innerhalb der Acaridengruppe stattgefundene Verschiebung zurückzuführen sein. Ich verweise auf die oben, S. 35-38, gegebene Darstellung, * nach welcher die gene- 1 Von BÖRNER (1904; 1904 a) werden dagegen die Notostigmata als echte Acariden angesehen. 2 Die Ausnahmen — bei den Eriophyidae und in den wenigen Fällen, wo das Larvenstadium inner- halb der Eischale durchlaufen wird — sind sekundärer Art und können die Gültigkeit der allgemeinen Regel nicht beeinträchtigen. 3 Auch das Tracheensystem der Notostigmata mit seinen opisthosomalen Stigmen muss als sekundär erworben aufgefasst werden (vgl. oben, S. 93). + Zu den in dieser Darstellung angeführten Tatsachen mag noch hinzugeführt werden, dass die weibliche Genitalóffnung nach OUDEMANS auch bei einigen Gamasiden und zwar bei Rhodacarus sowie bei den Spelaeorhynchinae „lies behind the 4th pair of legs, like in the spiders* (1904, S. 94). Bei Rhodacarus roseus Oupms liegt diese Öffnung „in the abdomen, exactly there where it is situated in spiders, indeed a most interesting fact" (1902 d, S. 51—52); bei dem Männchen hat dagegen die Genitalóffnung eine vorgerückte Lage. Als Charakteristikum für die Unterfamilie Rhodacarinae wird ferner angegeben, dass ,the body is divided into two distinct regions: a true thorax and a true abdomen [Opisthosoma]; aud this abdo- men is movable, like in spiders. The animal is capable of moving it up, down, and sideward, in an angle of nearly 20 degrees“ (1902 d, S. 49). Wir haben demnach hier sowohl betreffs der Lage der weib. lichen Genitalóffnung (vgl. oben, S. 29, 35) als auch betreffs der Beweglichkeit des Opisthosoma gegen das Prosoma (im Larvenstadium, vgl. S. 26) ein Gegenstück zu Ped. graminum. Ich finde hierin noch eine wei- tere Stütze für die vorher ausgesprochene Auffassung, dass in diesen Füllen die bei den Arachnoiden ur- sprüngliche Lage der Genitalóffnung noch bewahrt ist (vgl. S. 37). des NETUS m. : Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 251 tische Beziehung der Acariden zu den Opiliones, bezw. zu deren mutmasslichen Vorfah- ren, den Anthracomarti, (wie auch zu den Meridogastra) ausgeschlossen erscheint. ! Es wurde schon bemerkt, dass Bernarn (1892 a) die Acariden als fixierte lar- vale Formen der Araneæ betrachtet, eine Auffassung, die wir nicht gutheissen konn- ten. In verwandtschaftliche Beziehung zu den Araneæ, obgleich nicht in dem Ber- NARD'schen Sinne, werden die Acariden auch von anderen Autoren, wie Rav-LANKESTER (1881) und Haxokez (1896) gebracht. In morphologischer Hinsicht zeigen aber die Acariden keine ausgesprochenen Übereinstimmungen mit den Spinnen; auch stellen die Aranee schon eine so hoch spezialisierte Gruppe dar, dass wir die Acariden nicht füglich von araneenähnlichen Vorläufern ableiten können. Bei der Besprechung der Embryologie von Ped. graminum wurde öfters auf Übereinstimmungen mit den Spinnen hingewiesen, weil diese unter den lipoctenen Arachnoiden in genannter Hinsicht bei wei- tem am genauesten untersucht worden sind. Nach unseren bisherigen Erfahrungen zu urteilen, dürften aber die embryonalen Vorgänge der Acariden sich wenigstens ebenso gut mit denen der Pedipalpi vergleichen lassen, weshalb wir nicht in den embryonalen Befunden das Kriterium einer speziellen Verwandtschaft gerade mit den Spinnen erblicken müssen, welche von Börner (1904, S. 152) als die mit den Pedipalpi nächst verwandte Gruppe aufgefasst und von amblypygenartigen Vorfahren hergeleitet werden. Unter den Lipoctena sind noch nur die Solifuga, Chelonethi und Pedipalpi übrig, da wir zu den letztgenannten nach Bôürner auch die Palpigradi (Koenenien) rechnen müssen. Mit den Solifugen zeigen die Acariden weder in morphologischer noch in embryologischer Hinsicht irgend welche grössere Ähnlichkeit. Das prosomale, nach den neueren Autoren (vgl. oben, S. 68) sekundär erworbene Stigmenpaar der Solifugen ist gewiss ganz unabhüngig von dem prosomalen 'lracheensystem der Acariden entstan- den. Auch die nach Bürxer (1902 a), Heymons (1905) u. A. sekundäre Segmentierung des Prosoma bei den Solifugen dürfte nicht in direkte Beziehung zu der Gliederung des Acaridencarapax’ gestellt werden, wenn auch diese Erscheinung in den beiden Gruppen vermutlich auf das Wiederauftreten eines latent gewordenen Charakters zurückzuführen ist (vgl. oben, S. 33). Nach Hrxvwows (1905) zeichnen sich die Embryonen von Galeo- des durch typische, homonome Segmentierung des Opisthosoma sowie durch den Besitz von deutlichen, später wieder verschwindenden Gliedmassenanlagen an jedem opisthoso- malen Segment aus (mit alleiniger Ausnahme des ersten), ein Verhalten, von dem die Acariden so weit abweichen, dass wir diese Gruppe kaum in nahe genetische Beziehung zu den Solifuga stellen kónnen. ! BÖRNER, welcher die Notostigmata als wahre Acariden betrachtet, erblickt (1904, S. 153 f) in dem Vorkommen einer Patella bei jener Gruppe — sonst ist unter den echten Acariden nach ihm eine typische Patella noch nicht unzweideutig nachgewiesen worden — einen Beweis für die Zugehórigkeit der ganzen Acariden- gruppe zu den patellaten Arachnoiden und findet hierin eine weitere Stütze für die Beziehung der Acariden zu den Opiliones. Abgesehen davon, dass ich überhaupt auf die Merkmale der Notostigmata bei der Beur- teilung der genetischen Beziehungen der Acariden vorläufig keinen entscheidenden Wert beimessen kann (vgl. die Bemerkung auf S. 249—250), scheinen mir die soeben angeführten Gründe gegen die Abstammung der Acariden von opilionenartigen Verfahren doch von viel schwerwiegenderer Art zu sein. Übrigens kann die Anwesenheit einer Patella ebensogut für eine Beziehung zu den Pedipalpi, wie zu den Opiliones, sprechen. Vgl. weiter unten, S. 255. N:o 4. 252 Enzıo REUTER. An die Chelonethi zeigen die Acariden angeblich gewisse Anklänge. Nach WINKLER (1886, S. 117) lüsst sich in der Herzform der Chernethiden ein Übergangsstadium , von den langgestreckten, mit mehreren Ostienpaaren versehenen Formen des Arachnoideen- herzens zu dem kurzen einkammerigen Herzen mit nur einem Spaltenpaar, wie es bei Gamasiden und Ixodiden auftritt^, erkennen." Nach freundlicher Mitteilung von Herrn Dr. E. NorpEnskIöL setzt sich aber das Herz von Jxodes reduvius L. hin- ten in eine Caudalarterie fort,” die weder bei den Chelonethi (vgl. auch CnoxEBERG 1888 und Brrxarp 1896) noch bei den Opiliones > vorkommt, dagegen mit der Cau- dalarterie bei den Solifugen, Pedipalpen und Spinnen sich ungezwungen vergleichen lässt. Mit Rücksicht hierauf scheinen mir die Herzformen der Chelonethi und Opilio- nes nicht als Übergangsstadien gelten zu können. Inbezug auf die Beingliederung scheinen die echten Acariden am ehesten mit den Chelonethi übereinzustimmen; sie haben nach Börser (1903; vgl. auch 1904 a, S. 516 Fussnote 4), wie diese, ein zweigliedriges Femur und dürften ebenfalls der Patella, wenigstens in ihrer typischen Form, entbehren *. Schon Laurie hat auf die Ähnlichkeit in der Beingliederung zwischen den Chelonethi und Acariden hingewiesen, bemerkt aber, dass er mit Hinblick hierauf ,do not propose to derive the Pseudoscorpions from the Acarina^ (1894, S. 39). Ob wir dieser Übereinstimmung eine tiefere Bedeutung beizumessen haben, erscheint noch fraglich; es lässt sich nämlich mit Laurie denken, dass in beiden Gruppen eine parallele Vereinfachung der Beingliede- rung eingetreten ist. Es mag noch bemerkt werden, dass die Chelonethi das Opistho- soma breit an das Prosoma angefügt haben, sowie dass sie, im Gegensatz zu den Opi- liones, gut ausgebildete Praegenital- und Genitalsegmente besitzen und die Genitalóffnung im 2. Opisthosomalsegment tragen, wo meiner Ansicht nach auch bei den Acariden die ursprüngliche Lage der Genitalöffnung ist (vgl. oben, S. 37). Oupemaxs hat (1906 c) auf das Vorkommen trachealer Gebilde in der Genitalgegend bei den Männchen der Chernetiden und gewisser Acariden (Bdellinae) aufmerksam gemacht. Andererseits weichen die Chelonethi inbezug auf die embryonale Entwicklung nicht nur von den Aca- riden, sondern auch von den übrigen Arachnoiden recht stark ab (vgl. METSsCHNIKOFF 1871 b; Barrois 1896). Wenn auch diese Abweichungen erst sekundär innerhalb der Chelonethi entstanden sein dürften und vielleicht in Beziehung zu der eigenartigen Lebens- ! [n einer spáteren Arbeit meint WINKLER (1888, S. 338), dass ,als Zwischenstadien zwischen der Herzform der Acarinen und Araneiden kónnen wohl die Herzformen der Chernethiden und Phalangiiden angesehen werden". * Dieselbe Tatsache wird auch von KATHARINA SAMSON in einem während der Drucklegung vorlie- gender Arbeit erschienenen Werk (1909) erwähnt. Nach dieser Verf. soll das Herz bei Ixodes ricinus L. (reduvius L.) zwei Ostienpaare besitzen. > Nach WINKLER (1886, S. 115) scheint das Herz der Phalangiden überhaupt der Öffnung am Hin- terende zu entbehren. * Von THON (1906) werden bei Holothyrus die Beinglieder abweichend interpretiert, indem er die beiden Femoralglieder (BóRNER) als Femur and Patella betrachtet. Da nach jenem Autor bei Holothyrus der Plan der Fusssegmentierung genau mit demjenigen der Ixodoidea übereinstimmt und da BORNER gerade die Ixodes-Beine in seiner monographischen Bearbeitung der Arthropodenbeine berücksichtigt hat, so handelt es sich hier um eine verschiedene Deutung. Weil BónNER's Untersuchungen ein viel reichlicheres Material umfassen und auf die verschiedensten Arthropodengruppen ausgedehnt worden sind, so muss ich BÖRNER’S Interpretierung, die sich überhaupt durch grosse Klarheit, auszeichnet, vorlàufig für die wahrscheïnlichere halten. T XXXVI om. XVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 253 weise der jüngsten Jugendstadien dieser Tiere (vgl. METscHNIKOFF, op. cit. p. 518) zu- rückzuführen sind, so scheinen sie dennoch eine direkte Ableitung der Acariden von che- lonethenartigen Vorfahren zu verbieten. Mit den Pedipalpi zeigen die Acariden einige bemerkenswerte Ähnlichkeiten. So lässt sich" nach Börner (1902 c) die Mundbildung derjenigen Acariden, welche in die- ser Hinsicht noch einen verhältnismässig ursprünglichen Typus aufweisen, ungezwungen auf diejenige gewisser Pedipalpi (Uropygi) zurückführen. Abgesehen von einer noch weiter gehenden Umbildung der Coxae des 2. Extremitätenpaares (Pedipalpen der Au- toren), welche nur eine graduelle, nicht eine essentielle Verschiedenheit bedeutet, fin- den wir nach dem genannten Autor „keinen principiellen Unterschied zwischen der Mundbildung von Parasitus /Gamasus] und der der Pedipalpen (excl. Amblypygi)* (1. c., p. 106), vielmehr weist Bürner mehrere schöne Übereinstimmungen zwischen der Mundbildung der betreffenden Acariden und derjenigen einiger Uropygen, vor allem Trithyreus und Telyphonus, nach. Auch in seiner grossen, sehr verdienstvol- len monographischen Arbeit über die Morphologie der Pedipalpi, hebt Börner (1904, S. 153 f.) hervor, dass die Mundbildung der Acariden ,bei vielen ihrer ursprünglichen Formen so viele Übereinstimmungen mit der der Pedipalpen zeigt, dass wir nur an- nehmen können, dass die Acari in diesem Merkmal den alten Pedipalpencharakter be- wahrt, diesen die Opilionen dagegen sehr modifiziert haben* '. In derselben Arbeit wer- den von Bôrxer diejenigen lipoctenen Arachnoiden, deren Beine (oder doch einige Paare) eine Patella aufweisen, in einer besonderen Abteilung, Patellata, vereinigt. Mit Rück- sicht darauf, dass die Notostigmata „an allen Beinen eine typische Patella besitzen“, dürften nach seiner Auffassung „die Acari zweifellos in die Gruppe der patellaten Arachniden gehören“ (1904, S. 153). Indem er dem Vorhandensein des genannten Beingliedes einen hervorragenden taxonomischen Wert zuerkennt? und weil er bei den Acariden die vorgerückte Lage der Genitalóffnung als die primäre betrachtet, ist er der Ansicht, die Acariden mit den Opilionen in phylogenetische Beziehung zu bringen,‘ die einzig haltbare Möglichkeit sei. Ich habe schon früher meine entgegengesetzte Auffas- sung betreffs der Lage der Genitalöffnung hervorgehoben und bin hinsichtlich der Stel- lung der Acariden zu den Opiliones zu einem demjenigen BörnEr’s ganz widersprechen- den Ergebnis gekommen. Die Acariden müssen meiner Ansicht nach im Gegenteil von Formen hergeleitet werden, welche die primäre Lage der Genitalöffnung im 2. opistho- somalen Segment noch besitzen, wie dies u. a. auch mit den Pedipalpi der Fall ist. Mit Hinblick hierauf verdient die oben angeführte bemerkenswerte Übereinstimmung in der Mundbildung zwischen gewissen Acariden und Pedipalpen meines Erachtens eine noch grössere Beachtung, als die, welche Börner ihr beizumessen geneigt ist (vgl. auch Börner 1904 a, S. 523). 1 Der Umstand, dass die Cheliceren bei einigen Milben noch dreigliedrig sind, bei den meisten Pe- dipalpi dagegen zweigliedrig (nur bei den Palpigradi dreigliedrig), dürfte wohl dahin zu beurteilen sein, dass die Pedipalpen-Vorfahren (auch diejenigen der Uropygi) dreigliedrige Cheliceren besassen, sowie dass dieser Charakter von den betreffenden Vorläufern auf die Milben übertragen worden war und sich hier bei den (in dieser Hinsicht) ursprünglicheren Formen noch erhalten hat. ? Vgl. oben, S. 251, Fussnote. N:o 4. 254 INZIO REUTER. Die Acariden zeigen aber noch andere Anklänge an die Pedipalpi. Ich habe schon vorher bemerkt, dass die embryonale Entwicklung der Acariden sich recht gut mit derjenigen der Pedipalpi vergleichen lässt und ferner darauf hingewiesen, dass bei den Pedipalpenembryonen die opisthosomalen Gliedmassenanlagen stark verkümmert sind, bezw. sogar nicht äusserlich zum Vorschein kommen, an Schnitten sich aber dennoch erkennen lassen, sowie dass die entsprechenden Anlagen noch das Bildungsmaterial für die Entwicklung der Respirationsorgane darbieten kónnen. Es ist jedenfalls eine auffallende Tatsache, dass unter allen Arachnoidenabteilungen gerade nur bei Pedipalpen und den Acariden äusserlich sichtbare opisthosomale Extremitätenanlagen fehlen. Es wurde fer- ner hervorgehoben, dass durch einen Vergleich mit dem Verhalten bei Telyphonus das schliessliche Einbüssen der vermutlich bei den Acaridenvorfahren vorhanden gewesenen opisthosomalen Respirationsorgane recht verständlich wird (vgl. oben, S. 64, 76 f.). Bei einzelnen Milben sind winzig kleine, nur vor der Reversion an Schnitten bemerkbare opistho- somale Hócker als Rudimente solcher Gliedmassenanlagen gedeutet worden; diese werden jedoch bei dem Reversionsvorgang vóllig rückgebildet. Die bei den Pedipalpi vorbereitete Reduktion der genannten Gliedmassenanlagen ist somit bei den Acariden, infolge der Kon- zentration und Kompression namentlich des Hinterkórpers noch weiter vorgeschritten, so dass die betreffenden Anlagen nicht mehr als Grundlage für die Ausbildung der ursprünglichen Respirationsorgane dienen kónnen. Es mag noch auf eine Erscheinung aufmerksam gemacht werden, die bei einigen Pedipalpen und Acariden parallel auftritt, nämlich die sekundáre Gliederung des proso- malen Carapax', welche in beiden Füllen zur Abschnürung eines vorderen Schildabschnit- tes (Propeltidium, Proterosomalschild) führt, der dem Gesamtkomplex der Segmente der vier ersten Extremitütenpaare angehört. Ohne auf diese Ähnlichkeit einen grösseren Wert zu legen, bleibt es aber immerhin auffallend, dass die betreffende Erscheinung gerade in derjenigen Pedipalpen-Abteilung (Uropygi; auch bei Koenenia) auftritt, wo die Milben hinsichtlich der Mundbildung die meisten Anklänge finden. Auch sind die Uropygen wie die meisten Acariden von geringer Grösse und scheinen unter ähnlichen Verhält- nissen wie die Mehrzahl der freilebenden Milben zu leben. Bei den Uropygi (und Koe- nenia) ist ferner die vordere Finschnürung des Opisthosoma, im Gegensatz zu dem Ver- halten bei den Amblypygi, noch unbedeutend. Schliesslich mag darauf aufmerksam ge- macht werden, dass bei den Acariden ', ganz wie bei den Pedipalpi (und bei den Soli- fugen und gewissen Spinnen), das erste Beinpaar im allgemeinen nicht zur Lokomotion dient, sondern, in der Luft hervorgestreckt, als Tastorgan fungiert. Auf Grund der oben dargelegten Auseinandersetzungen muss ich zu dem Schlusse kommen, dass unter allen Arachnoiden die Pedipalpi und zwar vor allem die Uropygi, die meisten Anknüpfungspunkte mit den Acariden darbieten. Bei ihnen scheinen ge- wisse für die Acariden charakteristische Merkmale, wie die Eigentümlichkeit der Mund- ! Vel. oben, S. 16, 42, sowie ferner u. A. PAGENSTECHER (1860, S. 7), MicHAEL (1881, S. 299; 1884 a, S. 132; 1886 a, S. 383), HALLER (1882 a, S. 36), KRAMER (1882 c, S. 390), Me (1888, S. 330), KosSEL, WEBER etc. (1903, S. 47). Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 955 bildung und die Reduktion der embryonalen opisthosomalen Extremitätenanlagen, sich so zu sagen in Vorbereitung zu befinden. Natürlich kónnen die Acariden nicht in genetische Beziehung zu irgend welchen jetzt lebenden Formen gestellt werden, und man darf viel- leicht annehmen, dass die auch jetzt verhältnismässig geringe Einschnürung des Opistho- soma der Uropygen bei deren Ahnen sich noch nicht geltend gemacht hatte, sondern dass bei diesen das Opisthosoma noch breit an das Prosoma angefügt war, wie dies z. B. bei den Chelonethi noch der Fall ist. Da bei den Acariden eine Reduktion gerade des hinteren Teiles des Opisthosoma stattgefunden hat, ist es verstündlich, dass das bei vielen Uropygen nicht besonders gut entwickelte Flagellum in erster Linie einer Rück- bildung unterworfen war; auch innerhalb der Pedipalpen, bei den Amblypygi, ist ja üb- rigens eine Reduktion dieses Körperabschnittes bemerkbar. Ich bin nicht davon über- zeugt, dass der Besitz oder das Fehlen einer typischen Patella von so hervorragendem taxono- mischem Wert sein würde, dass wir diesem Merkmale eine grüssere Bedeutung, als den hier hervorgehobenen gemeinschaftlichen Zügen mit den Pedipalpi, beimessen müssten, zumal die Beingliederung der Arachnoiden auch in anderer Hinsicht Schwankungen un- terworfen ist. Die echten Acariden mögen übrigens von Pedipalpen- oder Opilionen-artigen Vorfahren abgeleitet werden, so sind sie jedenfalls aus patellaten Formen hervorgegan- gen, und das angebliche Fehlen einer typischen Patella bei den Milben muss wohl in beiden Eventualititen auf Vereinfachung der Beingliederung zurückgeführt werden !. Im Gegensatz zu den echten Milben besitzen dagegen die Notostigmata an allen Beinen eine typische Patella (vgl. oben, S. 251 Fussnote, S. 253). In dem Falle, dass auch die Notostigmata wahre Acariden seien, und unter der Annahme, dass diese ganze Acaridengruppe monophyletischen Ursprungs sei, entsteht eine anscheinende Schwie- rigkeit für die Ableitung der Acariden von Uropygen-artigen Vorläufern, weil bei den Uropygi die 3. Extremität nach einigen Angaben (vgl. Börner 1903, 1904) einer Pa- tella entbehren soll. Nach Hansen & SÖRENSEN (1905) besitzen aber sämtliche Uropygi, wie die übrigen Pedipalpi, an allen vier Gangbeinpaaren eine Patella, wodurch jene Schwierigkeit aufgehoben wird. Die Anwesenheit einer Patella bei den Notostigmata (und eventuell auch bei den echten Acariden) braucht in der Tat keineswegs eine An- näherung speziell an die Opiliones zu bedeuten, sondern kann ebensogut als Zeichen einer Verwandtschaft mit den Pedipalpi gelten. Da ferner nach WirH (1904) bei den Noto- stigmata, die 2. Extremität (Pedipalpe der Autoren), in voller Übereinstimmung mit den Pedipalpi, einer Patella entbehrt *, während dieselbe Extremität bei den Opiliones (und Araneen) das genannte Glied besitzt, so zeigen die Notostigmata hierin sogar eine noch grössere Ähnlichkeit mit den Pedipalpi, als mit den Opiliones. Auch unter der An- nahme, dass die Notostigmata zu den Acariden zu zählen seien, lässt sich der ganze ! Es verdient Beachtung, dass auch innerhalb der Acariden eine fortschreitende Vereinfachung der Beingliederung sich tatsächlich beobachten lässt (vgl. oben, S. 40-41). ? Nach BÔRNER ist das Fehlen einer Patella an der 2. Extremität gerade ein exquisiter Charakter der Pedipalpi. "Nor. 256 Enzıo REUTER. Acaridenstamm von Pedipalpen-artigen Vorläufern ableiten. Dagegen stehen meines Erachtens für den Versuch, die echten Acariden von irgend welcher anderen Arachnoiden- abteilung herzuleiten, grosse Schwierigkeiten im Wege. Es muss ausdrücklich bemerkt werden, dass unsere gegenwärtige Kenntnis der Morphologie und Embryologie der Acariden, wie auch mehrerer anderer Arachnoidengruppen, noch allzu lückenhaft ist, um bestimmte Schlüsse über die phylogenetische Beziehung jener Gruppe zu gestatten. Ich müchte aber aus den oben dargelegten Gründen für wahr- scheinlich halten, dass die Acariden am ehesten zu den Pedipalpen und zwar zu Uropygen-artigen Vorfahren in genetische Beziehung zu bringen sind. Die Acariden stellen aber jedenfalls eine schon lange Zeit in selbständiger, einseitiger Ent- wicklung begriffene Abteilung dar. Ihr Ursprung ist vielleicht in der Nähe der- jenigen Zweige des lipoctenen Arachnoidenastes zu suchen, die nach der Abtrennung der Chelonethi (vgl. Börner 1904, Stammbaum) den uropygen Pedipalpen den Ur- sprung gaben. Durch diese Annahme würde die von Börner (1904, S. 152) hervorge- hobene zentrale Stellung der Pedipalpen unter den lipoctenen Arachnoiden eine noch weitere Bestätigung finden. Tom. XXXVI. 1868. 1905. 1847. 1861. Verzeichnis der zitierten Litteratur. (Die mit * bezeichneten Arbeiten waren mir nicht im Original zugünglich). ABENDROTH, E. R., Ueber Morphologie und Verwandtschaftsverhältnisse der Arach- niden. Inaug.-Diss. Leipzig. ALLEN, W. E. Internal Morphology of the American Cattle Tick. — Studies Zoolog. Labor. Univ. Nebraska. N:o 67. Lincoln, Nebr. ALLMAN, G. J., Biological Contributions. N:o IV. Description of a new Genus and Species of Tracheary Arachnidans. — Ann. & Mag. Nat. Hist. Vol. XX. S. 47—52. Pl. IL Fig. 11, III. AMERLING, C. Die Milbenkrankheit unserer Getreidearten. — Lotos. Jahrg. XI. S. 24—27. Mit 1 Tafel. BanBrxr M., Mémoire sur le développement des Phalangides. — Ann. Sci. Nat. Ser, 5: Zool. , 'E- XVI SS 254 Bl. 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Co = Coxa. Cxp = Coxopodit. D = Dottermasse. Eh — Eihaut (Dotterhaut). Excr — Exkretionsorgan (grüne Linie). Exer. k = Exkretkórner. Exer. p = Exkretionsporus. Fe 1, Fe 2 — 1. und 2. Femoralglied. G = äussere Genitalorgane des g&. Gf — Grenzfurche zwischen Protero- soma und Hysterosoma. Crap) [poeta larvale und nym- Gf! = lphale Grenzfurche zwischen Gfn Proterosoma und H ysterosoma. Gn = Gnathosoma. Gnh =leere Chitinhülle des Gnatho- soma an der rudimentären Larvenhaut (blaue Linie). H= Hoden (rote Linie). Il 1-Il 4=interlobuläre Räume zwischen den Mitteldarmloben. Kpfl = primärer Kopflappen. Lh = Larvenhaut. Lhr = rudimentäre Larvenhaut der intrauterinen Larve (blaue Linie.) Md — Mitteldarm. Mr — Medianrinne. N — Nervensystem (gelbe Linie). O — Ovarium (rote Linie). Od = Ovidukt ( „ 2 9) Qe = Oesophagus. Op — Opisthosoma. Op 1—Op à ff — 1., 2., 3. und folgende Opistho- somalsegmente. Oph = leere Chitinhülle des früher ven- tral umgeknickten Opistho- soma an der rudimentären Larvenhaut (blaue Linie). Pdp = Pedipalpe (2. Extremität). Plp = Palpe (die drei distalen Glieder der 2. Extremität oder Pedi- palpe). Praech — prüchelicere Vorwólbung. Proct — Proctodaeum. Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 983 Prts. sch = Proterosomalschild (Tergite der und 6. Extremitätenpaares (P 1.—T 4) Segmente des 1.-4. Extre- (3. und 4. Gangbeinpaares). mitätenpaares, d. h. die der Ta = Tarsus. Cheliceren, der Pedipalpen Ti = Tibia. und des 1.—2. Gangbein- Tr = Trochanter. paares). Tr+Fe 1 — mit einander verwachsene Tro- Ps. st — Pseudostigmalorgan. chanter und 1. Femoralglied Rst = Rostralhügel. der 2. Extremität (Pedipalpe). Schwl = Schwanzlappen. Tr. r = Tracheenróhre. Sp == Spiralfaden. Tr. st = Tracheenstamm. St — Stigma. E y — Vulva. T 5—T 6=Tergite der Segmente des 5. 62 1 Verschiedene Furchungsstadien des Pedieulopsis-Bies. Figg. 1—3. Totale Furchung. Figg. 4—5. Übergang von totaler zu superficieller Furchung. Figg. 6-8. Superficielle Furchung. Fig. 9. Vorstufe der Blastodermbildung mit Immigration von Entodermzellen (oben) im Bereiche des Hinterendes des künftigen Embryos. Fig. 10. Ein Teil des fertigen Blastoderms. In Figg. 8 und 9 Vitellophagen zwischen den Dotterkugeln. Vgl. des Näheren SJ 117118, 120 im Text. 4 440 _, I Vergrösserung: Figg. 1—9 vif: Fig. 10 Tafel II. Vergrösserung: =. — Figg. 11—21 99; Fig. 22 ©. Fig. 11. Junger Embryo (Lateralansicht) mit plumpen prosomalen Gliedmassenanlagen; die Entwicklung der Chelicerenanlagen etwas verzögert. Die Anlagen des künfti- gen 4. Gangbeinpaares ebensogut entwickelt wie diejenigen der übrigen Bein- paare. Das gliedmassenlose Opisthosoma nimmt nur einen kleinen Teil des Em- bryokórpers auf. Kopf- und Schwanzlappen dorsal durch eine Furche von ein- ander getrennt. Fig. 12. Etwas spáteres Stadium, kurz vor der Reversion (Lateralansicht). Die Gliedmassen- anlagen verlängert. Kopf- und Schwanzlappen einander dicht genähert. Vent- rale Vorwólbung des Dotters. Fig. 13. Dasselbe Stadium wie Fig. 12 (Ventralansicht). Dotter vorgewölbt, Medianrinne deutlich bemerkbar. Die Anlagen des 4. Gangbeinpaares bei Ventralansicht nicht sichtbar. Fig. 14. Dasselbe Stadium wie Figg. 12 und 13 (Dorsalansicht) Grösste Annäherung des Kopf- und Schwanzlappens; der letztere etwas über den Kopflappen verschoben, am Ende eingedrückt und gefurcht. Die Anlagen des 4. Gangbeinpaares gut entwickelt, dicht an das Opisthosoma gedrückt. N:o 4. Fig. Fig. Fig. Fig. £ Enzıo REUTER. 15. Stadium im Beginn der Reversion (lateral und etwas dorsal, weshalb die Gliedmas- senanlagen verkürzt erscheinen) Kopf- und Schwanzlappen von einander ent- fernt und die spaltartige Vertiefung zwischen ihnen ausgeglichen; der dorsale Zwischenraum sehr dünnwandig. Der Schwanzlappen abgeflacht und etwas nach vorn (unten) gedreht. 16. Dasselbe Stadium wie 15 (Ventralansicht). Sämtliche Gliedmassenanlagen, auch die des 4. Gangbeinpaares, gut entwickelt. Eine Sonderung zwisehen den beiden ersten Paaren (denen der künftigen Mundgliedmassen) einerseits und den vier Gangbeinpaaren andererseits angedeutet; die letztgenannten schlanker als vorher, wurstfórmig. Dotter dorsad verschoben, daher die ventrale Vorwólbung ausge- glichen, die lateralen Körperteile mediad genähert, und ihre Extremitäten be- rühren einander in der medianen Ventrallinie. Unten die Einstülpung des Proc- todaeums. 17. Dasselbe Stadium wie 15 und 16 (Dorsalansicht). Vor (dorsal von) den Chelice- renanlagen eine paarige, prächelicere Vorwölbung; vor derselben der unpaare Rostralhügel. 18. Stadium während der Reversion, zur Zeit der Ausbildung der ersten Mitteldarm- divertikel und des Exkretionsorganes. Das Opisthosoma mit dem Schwanzlap- pen nach vorn umgedreht; auf dessen ventrad verlagertem caudalem Gipfel der Exkretionsporus (ursprüngliche Proctodaealöffnung). Die vorher gut entwickel- ten Anlagen des 4 Gangbeinpaares infolge der Umdrehung rückgebildet. Das 3. Gangbeinpaar etwas von dem 2. entfernt und gegen dasselbe konvergierend, wodurch die sekundäre Sonderung des Kórperstamines in Proterosoma und Hys- terosoma eingeleitet wird. Die beiden ersten Extremitätenpaare verkürzt, bilden sich zu Mundgliedmassen um. g. 19. Dasselbe Stadium wie 18 (Ventralansicht). Dieselben Bemerkungen wie für diese Figur. ig. 20. Dasselbe Stadium wie 18 und 19 (Dorsalansicht). Die ersten Mitteldarmdivertikel ausgebildet. Das unpaare dorsale Exkretionsorgan schmal ;röhrenförmig, steht jetzt in Verbindung mit dem Exkretionsporus. 21. Stadium nach vollendeter Reversion (Lateralansicht) ^ Opisthosoma ventral umge- klappt. Die drei Gangbeinpaare kegelfórmig zugespitzt; das 3. Paar ziemlich weit von dem 2. entfernt. Grenzfurche zwischen Proterosoma und Hysterosoma ausgebildet. Die Grundglieder der Pedipalpen mit dem primären Kopflappen zur Bildung des Gnathosoma verwachsen. Exkretionsporus verwachsen und das breiter gewordene Exkretionsorgan blind geschlossen. 22. Annäherung an die definitive, freilebende Larventorm gy (lateral und etwas dorsal). Taiel III. 310 : Vergrósserung i Ex Figg. 28, 24. 27, 28 do; Figg. 25, 26, 29, 80 9 9. . 23. Die zum Ausschlüpfen fertige c-Larve (Lateralansicht) Haare und Borsten nicht eingezeichnet. . 24. Dieselbe Larve (Ventralansicht). Bemerkung wie für 23. 25. Ausgeschlüpfte freilebende (extrauterine) ?-Larve (Dorsalansicht). 26. " - 4 5 (Ventralansicht). Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 285 Fig. 27. Ausgeschlüpfte treilebende (extrauterine) c'"-Larve (Ventralansicht). Fig. 28. - © = ; (Dorsalansicht). Fig. 29. Erstarrungszustand der freilebenden $-Larve während des Überganges in das Nym- phenstadium. Die Larvenhaut wie aufgebläht, mit den leeren Chitinhüllen des Gnathosoma und der drei Beinpaare starr herausgestreckt. Apoderma (violette Linie) gebildet. Die Körperkonturen (punktierte Linie) undeutlich, etwas von dem Apoderma entfernt; das Tier anscheinend apod, richtiger mit eingezogenen, z. T. rückgebildeten und gegen die Bauchfläche fest angedrückten Fussstummeln, deren Konturen verwischt sind. Fig. 30. Etwas vorgeschritteneres Stadium. Die vier Beinpaare der künftigen Nymphe er- scheinen als plumpe, nach hinten gerichtete Wülste. Tafel IV. x 310 2350 4 Vergrósserung (mit Ausnahme von Fig. 34) 7: Fig. 34 ar Figg. 31—39 29; Fig. 40 ©. Fig. 31. Intrauterines Larvenstadium, dem in Fig. 21 abgebildeten nahe stehend, von einer zarten Chitinhaut umgegeben (Lateralansicht). Gnathosoma und die drei Bein- paare verkümmert. Opisthosoma taschenmesserfórmig ventral umgeknickt. Fig. 32. Beginn des Überganges aus dem intrauterinen Larven- in das intrauterine Apoder- malstadium, der ersten Phase des Erstarrungszustandes der freilebenden Larve entsprechend (Lateralansicht, etwas dorsal) Körper von der rudimentären Lar- venhaut (blaue Linie) etwas zurückgewichen, die Hüllen des verkümmerten Gna- thosoma und der drei rudimentären Beinpaare leer. Opisthosoma aus der ven- tral umgeknickten Lage nach hinten ausgestreckt, bei X nur noch eine ganz schwache Einkerbung zeigend; hierdurch wird der von ihm auf den hintersten Teil des Prosoma ausgeübten Druck aufgehoben und die verkümmerten Anlagen des in seiner Entwicklung gehemmten 4. Beinpaares treten wieder hervor. Ex- kretionsorgan hinten fein strangartig verlängert. Apoderma noch nicht ausge- bildet. Fig. 33. Dasselbe Stadium wie 32 (Ventralansicht). Die leeren Hüllen des Gnathosoma und der drei rudimentären Beinpaare sowie die gekrümmten Anlagen des unter der Larvenhaut durchschimmernden 4. Beinpaares deutlich sichtbar. Hinten die bo- genförmige Kontur der leeren Chitinhülle des früher (vgl. Fig. 31) ventral um- geknickten Opisthosoma. Fig. 34. Rudimentäre Extremität der intrauterinen Larve (Lateralansicht), dem rechten 2. Gangbein der freilebenden Larve entsprechend. Die fünf Ringe entsprechen den fünf beweglichen Gliedern des Larvenbeines. Fig. 35. Dasselbe Stadium wie 32 und 33 (Dorsalansicht). Fig. 36. Intrauterines Stadium zur Zeit der Abscheidung des Apoderma (Lateralansicht). Kórper noch mehr von der rudimentären Larvenhaut (blaue Linie) zurückge- wichen, gestreckter. Sümtliche Beinstummel, auch die des 4. Paares, flach gegen die Körperoberfläche angedrückt, fast unsichtbar, das Tier daher anscheinend fusslos und das Apoderma (violette Linie) sackförmig. Der Mitteldarm wegen angefangener Degenerationserscheinungen z. T. mit zackigem Umriss. N:o 4. 286 Fig. Fig B5 Fip. ENzro REUTER. 37. Übergang aus dem intrauterinen Apodermalstadium in das intrauterine Nymphen- stadium (Lateralansicht, etwas ventral) Körper von dem Apoderma (violette Linie) zurückgewichen, seine Konturen (durch die punktierte Linie angedeutet) infolge einer denselben umspülenden, Hämamöben enthaltenden Flüssigkeit ver- wischt. Die Extremitäten noch nicht wieder zum Vorschein gekommen. Dege- nerations- und Regenerationserscheinungen am Mitteldarm erreichen jetzt ihren Kulminationspunkt. 38. Etwas späteres Stadium (Lateralansicht). Die Kôrperkonturen bestimmter; die Ex- tremitäten beginnen sich in Form von stumpfen Wülsten herauszustrecken. Die Grösse des Tieres durch Nahrungsmangel (infolge frühzeitigen Herauspräparie- rens aus dem mütterlichen Uterus und langen Verweilens im Wasser) beeinflusst. Unten innerhalb des Apoderma aus dem Exkretionsorgan entleerte Exkretkörner (vgl. Berichtigungen und Zusätze, unten S. 288). 39. Intrauterines Stadium, wo die Gestalt der Nymphe schon deutlich bemerkbar ist. Die Extremitäten ausgebildet, aber noch plump, gegliedert, sämtlich nach hinten gerichtet. Pseudostigmalorgan ausgebildet. Das Tier von denselben drei Hül- len, wie in den Figg. 40—42, umgegeben. . 40. Männliches, intrauterin entwickeltes Prosopon, zum Ausschlüpten fertig (Ventral- ansicht). Das Tier, ausser von seiner eigenen Chitinhaut, von drei Hüllen um- gegeben, zu innerst von dem Apoderma (violette Linie), dann von der rudimen- tären Larvenhaut (blaue Linie) und dann von der Eihülle (schwarze Linie). Die Chitinhüllen der rudimentären Beinpaare der intrauterinen Larvenhaut und die Borsten des Prosopons nicht eingezeichnet. Tafel V. [| 310 : 620 t / : Vergrósserung: Figg. 41—44 TE Figg. 45—48 Uu . — Figg. 41—46 929; Figg. 47—48 cg. 41. Intrauterin entwickelte Nymphe, zum Ausschlüpfen beinahe fertig (Lateralansicht). Körper gestreckter und schlanker, auch die Beine schlanker, als in Fig. 39. Ova- rium hinter dem Nervensystem, mit S-förmig gebogenem Ovidukt. Die Nymphe von denselben Hüllen, wie das @-Prosopon in.Fig. 40, umgegeben. Unten Ex- kretkórner. Die Körpergliederung und die Borsten, mit Ausnahme einer einzi- gen nahe dem Hinterende, nicht eingezeichnet. . 42. Dasselbe Stadium wie 41 (Dorsalansicht). Die Tracheenstämme sichtbar. Der Mit- teldarm mit Andeutungen seitlicher Loben. Sonst dieselben Bemerkungen wie für Fig. 41. 43. Weibliches, untrüchtipes Prosopon (Dorsalansicht) Der Mitteldarm mit entwickel- ten vorderen, seitlichen und hinteren Loben; die vier segmental angeordneten Paare interlobaler Räume deutlich bemerkbar. Exkretionsorgan an Umfang be- deutend zugenommen. "ig. 44. Dasselbe Stadium wie 43 (Ventralansicht). Ovarium ventral bis zur Nähe der Grenz- furche zwischen dem Proterosoma und Hysterosoma sich erstreckend. . 45. Gnathosoma des weiblichen Prosopons (Ventralansicht). . 46. Dasselbe (Dorsalansicht). Tom. XXXVI. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. 287 Fig. 47. Das knopfförmig verkümmerte Gnathosoma des männlichen Prosopons (Dorsalansicht). Fig. 48. Dasselbe (Ventralansicht). 2 Tafel VI. | ED 440 — 1270 Vergrósserung: Figg. 49—51 E Fig. 52 E Figg. 53—55 1 Fg 49—51 cg; Figg. 52—55 99. Fig. 49. Männliches Prosopon (Dorsalansicht). Fig. 50. Dasselbe (Ventralansicht). Fig. 51. Dasselbe (Lateralansicht). Das rudimentäre Gnathosoma hier nicht sichtbar. Fig. 52. Nymphe, in Umriss gezeichnet (Dorsalansicht); der Verlauf der Tracheenstümme und der unverästelten Tracheenröhren veranschaulicht. Fig. 53. Tracheenstämme und ein Teil der Tracheenröhren des unträchtigen weiblichen Pro- sopons (Dorsalansicht). Fig. 54. Teile (a Mittel, 5 Endpartie) von Tracheenröhren eines stark angeschwollenen, trächtigen weiblichen Prosopons, mit deutlich sichtbarem, sehr undicht verlau- fendem Spiralfaden. Frisches, luftgefülltes Material. Obs.! Vergrösserung die- selbe wie für Fig. 53. Fig. 55. Teil einer Tracheenröhre eines angeschwollenen, trächtigen Weibchens, mit alter- nierenden Chitinringen und Spiralfaden; dieselben scheinen auch gleichzeitig an derselben Partie vorzukommen zu können. Schnittpräparat. N:o 4. . Berichtigungen und Zusätze. . 8, Zeile 6 v. oben lies: Ökologie statt Okologie » A. 3 v. unten lies: HENNINGS statt HENNING 7, Z. 23 v. o. lies: werden! statt werden 8, Z. 1 v. u. (im Text) lies: sollen. statt sollen 56, Z. 3. v. u. lies: MAYER 1876 statt MAYER 1875 77, Z. 6. v. o. lies: haben. statt haben 79, Fussnote, Z. 1 v. o. lies: Subfamilie statt Subfamile 109, Z. 1 v. o. lies: Ökologie statt Okologie 125, Z. 4 v. o. lies: Über statt Uber 135, Z. 18 v. o. lies: Ventralansicht statt Dorsalansicht 216, Z. 9 v. o. lies: vertritt, statt vertritt 229, Fussnote, Z. 2 v. u. lies: auf statt au . 243, Z. 6 v. u. (im Text) lies: des Astes der statt des Astes des . 246, Fussnote, Z. 7 v. o. lies: beziehenden statt bezichenden to to Uo CD UD U^ (D (b Uh (b Co (P. (o (o Durch eine während der Drucklegung vorgenommene Revision meines konservierten Materials von Ped. graminum habe ich konstatieren kónnen, dass während des Erstarrungs- zustandes der weiblichen Individuen, d. h. beim Übergang aus dem Larven- in das Nymphen- stadium und zwar nachdem das Apoderma schon gebildet, aber ehe der Kórper von der neuen Chitinhaut umgegeben worden ist, das Exkretionsorgan sich hinten schmal verlängert (vgl. Fig. 38) und die weiche Hypodermisschicht, wie es scheint an der Stelle des verwachsenen Exkretionsporus, temporär durchbricht, wonach ein grósserer oder geringerer Teil der im Exkretionsorgan enthaltenen Exkretkórner entleert werden (vgl. oben, S. 138). Dann wird das Exkretionsorgan wieder blind geschlossen. In der jüngst (1909) erschienenen 3. Lieferung des „Zoologischen Wörterbuches“ (herausgeg. von Prof. H. E. ZIEGLER) wird S. 451 eine Abbildung von Eriophyes (Phytoptus) vitis (LANp.) Nar. „nach H. Lanpois, aus CLaus“ wiedergegeben, wo das 3. und 4. Beinpaar von stummelfórmigen Wülsten repräsentiert werden. Die irrige Angabe Lawpors' (1864) be- treffs des vermeintlichen Vorkommens solcher Fussstummel ist schon längst von NALEPA (1887) berichtigt worden. Diese angeblichen Fussstummel stellen in der Tat, wie dies aus den zahl- reichen in den zwei letzten Jahreszehnten erschienenen Arbeiten über Gallmilben erhellt, den äusseren Geschlechtsapparat, das Epiandrium bezw. das Epigynium dar. ACTA SOC. SCIENT. FENN. XXXVI, N:o 4. st « gs. So vei epit 9 A. Liljeroos del. Taf. I. ART. BOL. FE TILGMANN, H- FÜRS. b n k u 12 j si ACTA SOC. SCIENT. FENN. XXXVI, N:o 4. E. Reuter del. ACTA SOC. SCIENT. FENN. XXXVI, N:o 4, Tfl II. Prts. > Be E. Reuter del. B AV Bel F Rigmann, M fer = DENT ; ACTA SOC. SCIENT. FENN. XXXVI, N:o 4. ALT \ S gnam, N er. A tw FT E. Reuter del. ACTA SOC. SCIENT. FENN. XXXVI, N:o 4. Tf. V . E. Reuter del. i) My Fan frs ACTA SOC. SCIENT. FENN. XXXVI, N:o 4. u VIS E. Reuter del. ACTA SOCIETATIS SCIENTIARUM FENNICÆ TOM. XXXVI. N:o 1. CHARAKTERISTIK UND ENTWICKELUNGSGESCHICHTE DER HEMIPTEREN-FAUNA (HETEROPTERA, AUCHENORRHYNCHIA UND PSYLLIDÆ) PALÆARKTISCHEN CONIFEREN VON 0. M. REUTER HELSINGFORS 1909, DRUCKEREL DER FINNISCHEN LITERATURGESELLSCHAFT. FAN To ju b i i she 2 | ^ LOO ROS V h À ACTA SOCIETATIS SCIENTIARUM FENNICÆ TOM. XXXVI. N:o 2. BEMERKUNGEN ÜBER NEARKTISCHE CAPSIDEN NEBST BESCHREIBUNG NEUER ARTEN 0. M. REUTER HELSINGFORS 1909, DRUCKEREI DER FINNISCHEN LITERATURGESELLSCHAFT. ACTA SOCIETATIS SCIENTIARUM FENNICÆ TOM. XXXVI. N:o 3. Untersuchungen über die vom TIN, trigeminus innervierte Muskulatur der Selachier (Haie und Rochen) unter Berücksichtigung ihrer Beziehungen zu benachbarten Organen von ALEX. LUTHER. Mit 5 Doppeltafeln und 23 Figuren im Text. HELSINGFORS, 1909. DRUCKEREI DER FINNISCHEN LITERATURGESELLSCHAFT. 4 © MIT BESONDERER BERÜCKSICHTILUNG VON I} I im m NN A ORT N N ART N TRITT un IHN eee ITE ehe ie enmt i ret teur E L ee Sirstisieiet ii ! hrs Tubi Pha sårad tes And ire ; Ü Fra saine italiens Lanindads | an ledet en + " inen [ tr joel "a ehren? tt maine ne vineis L ; felatertási aure "wer (+. 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