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University of Toronto 


Handbuch der Pflanzenanatomie 


I. Abteilung 1. Teil 
Georg Tischler 


Allgemeine Pflanzenkaryologie 


Handbuch der Pflanzenanatomie 


unter Mitwirkung zahlreicher Fachmänner herausgegeben von 


K. Linsbauer 


Professor der Anatomie und Physiologie der Pflanzen und 
Vorstand des pflanzenphysiolog. Inst. d. Universität Graz 


Allgemeiner Teil: Cytologie (Die Organe der Zelle) 


Band Il 


Allgemeine Pflanzenkaryologie 


von 


Dr. Georg Tischler 


0. ö. Professor der Botanik und Direktor des botan. Instituts und Gartens 
an der Universität Kiel 


Mit 406 Textfiguren 


Berlin 


Verlag von Gebrüder Borntraeger 
W35 Schöneberger Ufer 12a 


1921—1922 


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Kl insbesondere das Recht der Übersetzung in fremde Sprachen, vorbehalten 
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A ER JH l Copyright, 1922, by Gebrüder Borntraeger in Berlin 


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Druck von E. Buchbinder (H. Duske), Neuruppin. ge 


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I. Abteilung: 
Allgemeiner Teil 


ll. Band: 


Allgemeine Pflanzenkaryologie (TISCHLER) 


Meiner lieben Frau 


Motto: „Das Leben ist seinem Wesen nach Prozeß 
und kann daher nicht statisch definiert werden; sondern 
nur eine prozessualische, also funktionelle Definition 
kann dem Wesen des Organischen sich nähern.“ 


ROUX 1883 


Vorwort 


Die Pflanzen-Karyologie hat sich als eine der jüngsten botanischen 
Disciplinen herausgebildet; man kann sagen, sie datiert erst seit dem 
Jahre 1875, als STRASBURGER uns zum ersten Mal eine vollständige 
Beschreibung des Verhaltens der Zellkerne während ihrer Teilung gab. 
Was man vorher von den Kernen wußte, war recht geringfügig; 
W. HOFMEISTER behandelte es in seinem 1867 erschienenen Handbuche 
von der Pflanzenzelle auf wenigen Seiten. Das wurde nun bald anders, 
und vor allem nach Vervollkommnung der mikroskopischen Technik 
wurde in kurzer Zeit eine Fülle von interessanten Tatsachen aufge- 
funden, die uns jetzt recht weit hinein in den Aufbau der „lebendigen 
Masse“ blicken lassen. Freilich befindet sich die Karyologie zurzeit 
in einem Übergangsstadium. Bis vor kurzem war sie reine Morphologie, 
und ein Sonderwort für die „Lehre vom Zellkern“ erübrigte sich. Es 
ist auch kein Zufall, daß das, soweit ich sehe, von TROW (1895) ge- 
prägte Wort: Karyologie jahrelang nur gelegentlich gebraucht wurde. 
Bei E. W. OLIVE (1902) und VUILLEMIN (1907) findet es sich z. B. wieder. 
Und erst in den letzten 10—15 Jahren besann man sich in den Kreisen 
der Zellforscher mehr darauf, daß es eine unzulässige Beschränkung 
bedeutet, die reinen, womöglich an „fixiertem“ Material beobachteten 
Strukturen als alleinige Grundlage für eine „Sonderwissenschaft“ hin- 
zustellen. Wir müssen aber aus der „Statik“ in eine „Kinetik“ oder 
„Dynamik“ der Kernbetrachtung hinein, wie es vor allem GURWITSCH 
(1904, 1908) aufs schärfste forderte. Dazu gehört, daß wir den An- 
schluß der Kernmorphologie nicht nur mit der Eiweiß-Chemie, sondern 
vor allem mit der Kolloid-Chemie herzustellen versuchen. Dazu gehört 
weiter, daß wir die Wirkungen des Kerns aufs lebendige Zellganze mehr 
als bisher üblich in den Mittelpunkt unserer Erörterungen stellen. Dazu 
gehört endlich — und dieser Zweig der Kernforschung ist seit MORGANS 
großartigen Entdeckungen bei Drosophila ja in besonders raschem Auf- 
blühen begriffen —, daß wir eine Verknüpfung der Kernmorphologie mit 
den Resultaten der exakten Erblichkeitsforschung vornehmen. Gerade 
auf diesen Zweig der Karyologie habe ich seit fast 20 Jahren immer 
wieder und wieder hingewiesen, auch als ich von seiten der „reinen 
Experimentatoren“ noch nicht auf allzu viele Gegenliebe stieß. 

Wir haben seit lange in GOEBEL den Vorkämpfer für eine moderne 
Örganographie, wobei äußere Form und Funktion, und in HABERLANDT 
den Vorkämpfer für moderne Anatomie, wobei innere Form und Funktion 
in Beziehung gesetzt werden. Es wird Zeit, daß wir auch mit der 
Betrachtung der Zelle und speziell mit der des Kerns in der gleichen 
Richtung hin Ernst machen, und die uns speziell von HABERLANDT 
hier schon gegebenen Richtlinien weiter ausbauen. Das erscheint nicht 
selbstverständlich. Ein so kenntnisreicher Autor wie M. HEIDENHAIN 


x Vorwort 


lehnte z. B. noch vor gar nicht langer Zeit (1907) hier eine Bezugnahme 
von der Form auf die Funktion ziemlich unverblümt ab. A. MEYER 
vertritt in seinem in Erscheinen begriffenen Buch die gleichen Gesichts- 
punkte für die Gesamtzelle, wie wir sie programmatisch fordern. Der 
erste Band seines Buches erschien 1920, als ich den größten Teil meiner 
Arbeit bereits hinter mir hatte, und ich möchte meiner besonderen Freude 
darüber Ausdruck geben, daß ich, ohne es zu wissen, mit dem von mir 
hochverehrten Marburger Autor, tatsächlich in der gleichen Richtung 
arbeitete. Freilich hat MEYER den Teil, in dem die Karyologie abge- 
handelt ist, bisher noch nicht erscheinen lassen. 

Scharf habe ich mich bei Abfassung meines Bandes bemüht, tat- 
sächlich beobachtetes und hypothetisches jedes Mal zu trennen. Gerade 
in der Karyologie hatte vielfach die Spekulation überhand genommen. 
Und da galt es vorsichtig zu sein und -den festen Boden nirgends unter 
den Füßen zu verlieren. Dabei mußten auch manche Lieblings-Vor- 
stellungen meines alten Lehrers STRASBURGER geopfert werden, die 
s. Zt. als Arbeits-Hypothesen fruchtbringend genug gewesen sind, die 
‚aber meines Erachtens nun ihre Pflicht getan haben und nur noch 
historisches Interesse besitzen. Leider werden wir sehen, daß wir bei 
besonders hypothesenumsponnenen Fragen, wie z. B. der Frage des 
„Chromosomen“-Verhaltens während der Kernteilung, zurzeit über- 
haupt noch nichts Abgeschlossenes geben können. Aber wo haben wir 
schließlich in einer lebendigen Wissenschaft einen Abschluß! 

Ein Hinweis auf die für die Geschichte unserer Wissenschaft 
wichtigsten Hypothesen wird sich überall vorfinden. Und wo ich neue 
versuche, da bin ich mir der Relativität meiner Vorstellungen durchaus 
bewußt. Im Grunde war ja auch unser Altmeister STRASBURGER ein 
von der Unzulänglichkeit unseres wirklichen karyologischen Wissens nur 
allzu überzeugter Forscher. Man hat ihm sogar manches Mal den Vor- 
wurf gemacht, zu schnell gebe er das Alte auf und freunde sich mit 
dem Neuen an. Aber wir wollen ihm solche Denkweise hoch anrechnen 
und uns an die von ihm gebrauchten Kantischen Worte erinnern, die 
er einmal bei dem Lossagen von einer jahrelang verteidigten Lieblings- 
Vorstellung aussprach (1904c): „Wo ich etwas antreffe, das mich belehrt, 
da eigne ich es mir zu. Das Urteil desjenigen, der meine Gründe wider- 
legt, ist mein Urteil, nachdem ich es vorerst gegen die Schale der 
Selbstliebe und nachher in derselben gegen meine vermeintlichen Gründe 
abgewogen und in ihm einen größeren Gehalt gefunden habe.“ 

Schwierig war es, eine Grenze zu ziehen, bis zu der die Einzel- 
daten aufgenommen werden sollten. Von vornherein mußte es aus- 
geschlossen erscheinen, jede Notiz, die irgendwo über den Zellkern 
irgend einer Species publiziert war und die uns womöglich Altbekanntes 
immer wieder neu auffrischte, zu registrieren oder gar jede Arbeit, die 
die Gametophyten der höheren Pflanzen behandelte, ja auch nur jede 
„Vorläufige Mitteilung“ von karyologisch Wichtigem, aufzuführen. Trotz- 
dem habe ich nach Möglichkeit selbst Detailangaben berücksichtigt, und 
mancher der Benutzer des Handbuchs wird vielleicht finden, ich hätte 
etwas weniger an Beispielen bringen können. Die Hauptsache war 
mir aber immer, „die große Linie“ nicht aus den Augen zu verlieren, 
die Probleme herauszuarbeiten, die bisher von der Forschung diskutiert 
wurden, und nach Möglichkeit die Aufgaben zu präcisieren, die ihrer in 
der nächsten Zeit warten. Die historische Entwicklung der Einzel- 


Vorwort Ya 


probleme habe ich meist nur kurz behandelt, stets aber mir Mühe ge- 
geben, der ersten Autoren zu gedenken, die einen neuen Gedanken oder 
auch nur einen neuen Terminus in die Diskussion warfen. In der Art 
und Weise, wie ich hier die Darstellung gebe,- wird der Kundige immer 
auch die subjektive Note ausgedrückt finden, die man von einem Hand- 
buch erwarten muß, das nicht lediglich eine Kompilation sein will. Eine 
ganze Reihe von Einzeldaten findet man allenthalben eingestreut, die 
bisher noch nicht publiziert wurden. Um sie schärfer hervortreten zu 
lassen, habe ich jedesmal „TISCHLER 1921“ dazugesetzt. 
Schwieriger fast noch als die Frage, wie weit Einzelheiten zu 
bringen waren, von denen ja gerade die karyologischen Arbeiten so vieles 
zu geben pflegen, war die Abgrenzung nach den Nachbardiseiplinen. So 
wünschenswert es gewesen wäre, die Zoologie auch nur in dem Umfange, 
wie A. MEYER (1920) und SHARP (1921) das in ihren Büchern tun, 
heranzuziehen, so unmöglich war es, ohne aus dem Rahmen heraus- 
zufallen, den der Herausgeber vorgeschrieben hatte. Denn man ver- 
gesse nicht, unser Handbuch betitelt sich „Handbuch der Pflanzen- 
Anatomie“. Darum habe ich indes doch recht weitgehend zoologische 
Publikationen benutzt und zitiert. Denn die Trennung wäre eben doch 
vielfach eine künstliche gewesen, wenn ich ein auch für die Botanik 
wichtiges Problem ganz ohne die Berücksichtigung der zoologischen Er- 
fahrungen dargestellt hätte. Neben den prinzipiell wichtigen zoologischen 
Publikationen, insbesondere aus den ersten Zeiten der Karyologie, habe 
ich mich denn auch öfters an gute Zusammenstellungen wie an die von 
E. WıLson (1900), GURWITSCH (1904), HEIDENHAIN (1907, 1911), 
BRÜEL (1915) usw. gehalten. Im ganzen habe ich immerhin 210 rein 
zoologische Arbeiten im Text erwähnt. 
Noch mehr Reserve mußte ich mir in der Berücksichtigung rein 
chemischer Publikationen auferlegen. ZACHARIAS (1909), KOSSEL (1911), 
CZAPEK (1913, 1920), A. v. TSCHERMAK (1916), BECHHOLD (1919) usw. 
waren hier die Führer zu dem mir prinzipiell Wichtigen. Auch hier indes 
wird der Leser außerdem zahlreiche Einzelheiten eingehend erwähnt finden. 
Reine Präparations-Vorschriften, Methodik und ähnliche Fragen 
wurden im allgemeinen ausgeschlossen. Dafür besitzen wir ja zahlreiche 
zusammenfassende Bücher. 
Als Herr Kollege LINSBAUER mich im Herbst 1918 zu einer Be- 
arbeitung der Karyologie aufforderte, da war ich mir darüber klar, daß 
es mir unmöglich war, ein Buch zu schreiben, wie es mir seit Jahren 
vorgeschwebt hatte, nämlich ein Buch, für das zahlreiche Nachunter- 
suchungen kritischer Punkte hätten stattfinden sollen, denn die Zeit war 
dafür viel zu kurz. Auch so habe ich volle 3°/ı Jahre an der Abfassung 
dieses Bandes gearbeitet und meine ganze Arbeitszeit dazu verwendet, 
die mir nach Abhaltung meiner Vorlesungen und Übungen an der Hoch- 
schule in Hohenheim blieb, an der ich während dieser Jahre weilte. Es 
kam mir immerhin die Tatsache zugute, daß ich mich von meinem Ein- 
tritt in STRASBURGERS Laboratorium an, also seit Ostern 1898, dauernd 
mit karyologischen Problemen beschäftigt hatte, und somit genau die 
Hälfte der Zeit, seit der eine botanische Karyologie besteht, lernend, 
lehrend und forschend in unserer Diseiplin tätig gewesen war. Es war 
natürlich, daß ich im Laufe der Jahre zu sehr vielen der botanisch- 
karyologischen Probleme gezwungen war, Stellung zu nehmen, auch wo 
ich eine Begründung dafür nachher nicht publizierte. 


all Vorwort 


Nur auf dem Gebiete der Protistenkaryologie fühle ich mich nicht 
kompetent, da ich hier nie selbst gearbeitet habe. Hier mußten mir 
so bewährte Forscher wie DOFLEIN und M. HARTMANN sowie ihre 
Schüler zur Seite stehen, für die Schizophyten speziell A. MEYER, 
GUILLIERMOND usw. Gerade hier habe ich mich auch stets bemüht, 
bei noch offenen Fragen möglichst wenig mich auf eine bestimmte 
Antwort im voraus festzulegen. Was die „Grenze“ endlich anlangt, bis 
zu der ich bei den Protisten zu gehen hatte, so habe ich nach Möglich- 
keit die gefärbten Flagellaten noch mitbehandelt, die ungefärbten da- 
gegen ebenso wie die Amöben nicht mehr. Daß ich mit den Myxo- 
myceten im weitesten Sinne eine Ausnahme machte, wird für jeden 
Botaniker selbstverständlich sein. 

Ein großer Abschnitt meines Bandes, nämlich Kap. 9: „Die Be- 
deutung der Chromosomen für Stammes- und Erblichkeitsforschung“ 
wurde unter anderem Titel schon 1915b im Progressus rei botanicae 
publiziert. Bei der sehr regen literarischen Tätigkeit gerade hier ist 
aber meine vor 7 Jahren gegebene Darstellung längst durchaus veraltet 
und bedurfte einer völligen Umarbeitung. Nur an ganz wenigen Stellen 
konnte ich die früheren Sätze einfach übernehmen. Überall habe ich 
mich auch bemüht, das riesige Material straffer zu disponieren, eingedenk 
der Worte von DRIESCH (1909b): „Die logische Anordnung des Materials 
eines Wissensgebietes ist eine sehr ernste und wichtige Angelegenheit, 
sie ist‘ zum mindesten ebenso wichtig wie die Ermittelung neuer Einzel- 
tatsachen, es seien denn solche von ganz grundlegender Bedeutung. 
Denn diese Anordnung ist in gewissem Grade die „Wissenschaft“ selbst.“ 
Die Sätze gelten selbstverständlich für das ganze Buch, aber doch in 
erster Linie für die Kapitel, in denen ein neuer Zweig unserer Wissen- 
schaft gewissermaßen erst gesteckt wird. 

Dankbar habe ich zahlreicher Arbeiten zu gedenken, in denen 
schon vor meinem Buche die pflanzliche Karyologie im Zusammenhange 
behandelt wurde. Vor allem zwei Autoren haben da ein ganz besonderes 
Verdienst; einmal nämlich A. ZIMMERMANN, der 1896 zum ersten Male 
die Anfänge unserer Diseiplin lehrbuchmäßig ordnete, und Altmeister 
STRASBURGER selbst, der 1906 in seiner historischen Übersicht über die 
Entwicklung der Zellenlehre uns die wichtigsten Etappen auf dem Wege 
der karyologischen Erkenntnisse schilderte. In diesem letzten Aufsatz 
ist so recht das allmähliche Werden, das Suchen und Tasten nach dem 
rechten Wege zum Ausdruck gekommen. Demgegenüber erwuchs mir 
die Aufgabe, das historische Moment erst in zweiter Linie zu betonen. 
Wenn dabei manche älteren bahnbrechenden Arbeiten etwas zu kurz ge- 
kommen sind, so bitte ich das nicht als Mangel an Pietät aufzufassen. 
Und das Hervorheben gerade der neuen und neuesten Literatur soll 
durchaus nicht den Eindruck erwecken, als ob ich diese nun so viel 
höher, als die ältere, ich möchte fast sagen: Pionier-Literatur, bewerte. 

Von sonstigen zusammenfassenden Arbeiten, die mir bei meiner 
Bearbeitung nützlich waren, nenne ich hier noch die von KÖRNICKE 
(1903), DAvıs (1904/05), GREGOIRE (1905, 1910), NEMEC (1910a), LUNDE- 
GÄRDH (1912a, 1913a), V. NEUENSTEIN (1914), sowie aus dem Progressus 
rei botanicae die von KÜSTER (1908), H. WINKLER (1908a), PAVILLARD 
(1910), MAIRE (1911), GUILLIERMOND (1913) und BONNET (1914). Dazu 
kommt auch das Lehrbuch der Cytologie von SHARP (1921), das ich 
wenigstens noch bei der Korrektur berücksichtigen konnte. Ich habe 


Vorwort XII 


im Texte zuweilen auf diese Resumes Bezug genommen und nicht jedesmal 
die dort zusammengebrachte Literatur aufs neue eitiert. Ich glaubte das 
im Interesse der größeren Übersichtlichkeit und leichteren Benützbarkeit 
des Buches tun zu sollen. 

Außer diesen literarischen Unterstützungen erfreute ich mich aber 
auch mündlicher Anregungen, in erster Linie seitens meines lieben 
Kollegen und Freundes H. E. ZIEGLER, mit dem ich eine große Menge 
der in dem Buche behandelten Gedanken durchgesprochen habe. Ich 
werde dieser anregenden Stunden in Hohenheim oder Stuttgart stets 
. dankbar gedenken. Auch erhielt ich durch ihn aus seiner umfangreichen 
Separatensammlung einen großen Teil von mir sonst sehr schwer zu- 
gänglichen zoologischen Arbeiten zur Einsicht. Uberhaupt hätte ich 
ohne die sehr große Bereitwilligkeit meiner Herren Kollegen, mit der sie 
mir ihre eigenen Separaten oder die ihrer Institute zur Verfügung stellten, 
kaum in der oben angegebenen Zeit meine Aufgabe lösen können. 
Ich habe hier folgenden Herren zu danken: BAUR- und ÜORRENS- 
Berlin, DENSHAM-Didsbury, DIELS- und ENGLER-Berlin, A. ERNST- 
Zürich, E. FISCHER-Bern, FiTTInG-Bonn, GATES-London, GOLDSCHMIDT- 
Berlin, HERBST- und JosT-Heidelberg, KNIEP-Würzburg, LEHMANN- 
Tübingen, OLTMANNS-Freiburg, SENN-Basel, STOMPS- Amsterdam, 
DE VRIES-Lunteren, WINGE-Kopenhagen, H. WINKLER-Hamburg. 

‘ Zusammen mit meinen eigenen Separaten sowie den Hilfsmitteln 
meines Hohenheimer Instituts hätte ich aber auch dann noch nicht ent- 
fernt alle einschlägigen Arbeiten zusammenbekommen, wenn ich nicht 
die Unterstützung zahlreicher großer Bibliotheken gefunden hätte. So 
habe ich oft auf der Landes-Bibliothek und der Bibliothek des Vereins 
für vaterländische Naturkunde in Stuttgart gearbeitet, während des 
Jahres 1920 auch mehrere Wochen im Frühjahr und Herbst und kurze 
Zeit im März 1922 auf der Universitäts-Bibliothek zu Heidelberg, ferner 
kürzere Zeit im September 1920 und Februar 1922 auf der Bibliothek 
der technischen Hochschule zu Braunschweig, weiterhin im September 
1920, im August 1921 und im Februar 1922 auf der des Botanischen 
Museums zu Berlin-Dahlem, endlich im August 1921 und im Februar 1922 
noch auf der des Kaiser-Wilhelm-Instituts zu Berlin-Dahlenm. Den Vor- 
ständen der genannten Bibliotheken möchte ich auch hier für die zahl- 
. reichen Freundlichkeiten, die sie mir erwiesen, meinen Dank aussprechen. 

Ferner erhielt ich von verschiedenen Bibliotheken Bücher nach 
Hohenheim gesandt; es waren das die Staats-Bibliotheken in Berlin und 
München, sowie die Hochschul- resp. Universitäts-Bibliotheken zu Braun- 
schweig, Erlangen, Frankfurt (Senckenberg), Gießen, Göttingen, Hamburg 
(Stadt-Bibliothek), Heidelberg, Jena, Leipzig, Tübingen und Zürich. Auf 
besondere Bitte erhielt ich schließlich gelegentlich eine Publikation 
Seitens des betr. Autors. 

So ist es mir möglich geworden, eine ziemlich vollständige Durch- 
‚sicht der gesamten einschlägigen Literatur vorzunehmen. In dem 
Literaturverzeichnis am Schluß des Bandes findet man denn auch 
3416 Arbeiten eitiert. Ich habe sie fast alle in der Hand gehabt, nur 
. bei etwa 50 der eitierten Publikationen mußte ich mich mit eingehenden 
Referaten behelfen. Eine kleine Anzahl von Arbeiten, 24 im ganzen, also 
ungefähr 0,7%, der Gesamtzahl, habe ich weder im Original noch in gutem 
Referat erlangen können; ferner, war mir von vier tschechisch ge- 
schriebenen der Inhalt nicht zugänglich. Ich führe sämtliche getrennt 


OR Vorwort 


in einer Liste auf. Außerdem habe ich noch mehrere hundert Arbeiten 
für mein Buch durchgesehen, die zu eitieren ich keine Veranlassung fand. 
Man kann aus dieser Gesamtzahl von Publikationen so recht das An- 
wachsen unserer Wissenschaft seit dem Erscheinen von A. ZIMMERMANNS 
Buch ersehen. Denn dieser brachte nur 587 Arbeiten in seinem Literatur- 
Verzeichnis, von denen ich jetzt sogar nur noch 360 zu berücksichtigen 
brauchte. Zahlreiche zoologische nnd chemische Arbeiten sah ich mich nicht 
mehr veranlaßt aufzunehmen. Gegen diese 360 Publikationen aus der Zeit 
vor 1896 hat sich also die Zahl jetzt auf fast das Zehnfache gesteigert. 

Vollständigkeit wurde nur bis zum 1. Januar 1921 erstrebt; was 
ich von den nach dieser Zeit erschienenen Arbeiten erhielt, habe ich 
selbstverständlich noch in meine Darstellung verwoben. Nur ließ es 
sich nicht vermeiden, daß manche der neuesten oder älteren von mir 
erst später erhaltenen Arbeiten zwar noch in späteren Kapiteln meines 
Buches, aber nicht mehr in den früheren eitiert sind, weil inzwischen der 
Druck des Buches schon zu weit vorgeschritten war. Dieser begann 
bereits im April 1921. Die Arbeiten, die hier in Betracht kommen, sind 
in „Nachträglichen Zusätzen“ besonders aufgeführt, und ich bitte die 
Einfügung an den dort bezeichneten Seiten vorzunehmen. Damit suchte 
ich das Buch einheitlich auf den Stand unseres Wissens zur Zeit der 
Fertigstellung des Druckes zu bringen. 

Die Abbildungen geben (mit Ausnahme von einigen schematischen 
in Kap. 9) durchweg solche wieder, die bereits publiziert sind. Es war 
der ausdrückliche Wunsch des Herausgebers des Gesamt-Handbuches 
nach Möglichkeit von Originalen abzusehen, und ich halte diesen Wunsch 
für durchaus berechtigt. Meine Assistentin Frl. Dr. HUBERTA BRONSART 
V. SCHELLENDORF hat den größten Teil der Figuren aus den Original- 
arbeiten abgezeichnet, einen kleineren Teil verdanke ich auch meinem 
früheren Assistenten Dr. HERMANN LOSCH. Ich möchte beiden für ihre 
vorzügliche Arbeit aufs herzlichste danken, der ersteren noch für ihre 
Hülfe bei Abfassung das Sachregisters, das freilich in der Hauptsache 
von mir selbst angefertigt wurde, sowie des Familienregisters, das ich ihr 
ganz allein verdanke. Alle unsere Bemühungen hätten aber dem Buch 
nichts genützt, wenn nicht mein Verleger, Herr Dr. THOST, mit geradezu 
.bewundernswerter Liberalität mir auch nicht die geringste Beschränkung 
in der Ausschmückung des Bandes mit Figuren oder in dem Umfang 
des Textes auferleet hätte. Ihm, wie Herrn Kollegen LINSBAUER als 
Herausgeber des Gesamt-Handbuches, der auch für die Herstellung des 
Autoren-Registers Sorge trug, sei für die verständnisvolle Beurteilung 
meiner Arbeit warm gedankt. 

Nach all dem Dank kommt eine Bitte, und die richtet sich an 
sämtliche Fachgenossen, welche mein Buch benutzen. Ich weiß selbst 
am besten, daß viele Mängel vorhanden sind und daß „auf den ersten 
Entwurf“ hin der Bau der „Karyologie“ noch nicht so aufgeführt ist, 
wie er hätte sein können. Sollte dem Buche aber eine zweite Auflage 
beschieden sein, so kann die Mitarbeit meiner Fachgenossen viel dazu 
beitragen, daß diese besser wird als die erste. Meine Bitte geht also da- 
hin, daß man mich auf Unvollkommenheiten meines Buches in Rezensionen 
oder auch in Zuschriften nach Möglichkeit aufmerksam machen möge. 


z. 27. Losgehnen (Ostpreußen), 20. August 1922 
G. Tischler. 


Inhalts-Verzeichnis 


. Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 
. Die chemische Organisation des Ruhekernes 


. Die morphologische Struktur des Ruhekerns 


a) Karyotin und Karyolymphe . 

b) Die Nukleolen. : 
c) Die Eiweiß- Kristalloide und die sonstigen Kerneinschlüsse . 
d) Die Begrenzung der Kerne TR 


. Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


a) Die Frage des Stoffaustausches zwischen Zellkern und Cytoplasma . 

b) Die Beziehungen des Kerns zu Plastiden, Centrosomen und Blepharo- 
lasten Ä 

c) Die Bewegungen des Kerns innerhalb der Zellen und ihre Physio: 
logische Bedeutung . . B 

d) Die Beziehungen des Ruhekerns zur Zeilteilung . 

e) Die Mehrkernigkeit der Zellen . 


. Die typische Kernteilung 


a) Allgemeines über die Auslösung der Mitosen . 

b) Die Promitosen der niederen Organismen und die Übergänge z zu den 
typischen Mitosen “ 

ce) Die Mitosen bei den phylogenetisch höherstehenden Algen und Pilzen 

d) Die abweichenden Mitosen bei den Peridineen und Diatomeen. 

e) Die Mitosen bei den höheren Pflanzen . . 

f} Erwägungen über die Mechanik der Mitose 

g) Die Verknüpfung der Mitose mit der Zellteilung 


. Die allotypen Kernteilungen 


a) Allgemeines über die Chromosomen-Reduktion bei sexuell differen- 

zierten Organismen . . E 
b) Der Verlauf der hetero- -homöotypen Mitosen bei den Thallophyteu 
ec) Die hetero-homöotypen Mitosen bei den höheren Pflanzen 


7. Unregelmäßige Mitosen und Amitose . 


8. Die Kernverschmelzung . ae. - 
9. Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


10. 
„als 


a) Die Frage nach der Constanz der Chromosomenzahl im Organismus 
b) Die Bedeutung der Chromosomenzahl für den Organismus . AR 
c) Chromosomen-Größe, -Form und -Anordnung . 0% 

d) Chromosomen und Bastardspaltung 


Degeneration und Resorption des Zellkerns. 

Die Frage nach der Kernlosigkeit bestimmter Organismen 

Nachträgliche Zusätze 

Citierte Literatur . 

Verzeichnis der fehlenden Nukendlungin 

Autorenregister 

Sachregister f & { ; 

Register der natürlichen Een ER Familien der Belangen! 

Revision der Anthophyten-Namen . : EL 
Verzeichnis der aufgefundenen Druckfehler Be sonstigen Takichtigkefken 


1. Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere 
Morphologie 


Inhalt: Historisches über das Vorkommen eines Zellkerns. Seine allgemeine 
Verbreitung. Der Kern vom physikalisch-chemischen Standpunkte aus betrachtet. 
Die kugelige Form der Kerne. Aktive oder passive Bedingtheit der Abweichungen 
von der Kugelform. Zwangsformen. Kernfortsätze. Schlangenförmige Kerne. Faden- 
kerne. Kometenkerne. Ringkerne. Blasenkerne. Männliche Geschlechtskerne speziell 
in den Spermatozoiden. Amöboide Kernveränderungen in „lebhaft funktionierenden 
Zellen“ (Gallen, Mykorrhiza, Tapetenzellen, Embryosuspensor, Antipoden, Embryosack- 
haustorien, Exkretzellen, ferner in Eizellen, Pollenschläuchen, Staubfadenhaaren usw.). 
Einfluß der Temperatur auf die Amöboidie des Kerns. — Beispiele für verschiedene 
Kerngrößen aus allen Pflanzenklassen, am ausführlichsten bei den Monokotylen, die 
zugleich ein Beispiel für deren systematische Verwertbarkeit bilden. Exaktheit der 
Kernmessungen. Besprechung der hierbei auftretenden Fehlerquellen. Allgemeine Er- 
wägungen über Kernform und phylogenetische Höhe der Pflanze. Öntogenetische Ver- 
änderungen der Kerngröße. Beeinflussung durch Innenfaktoren, desgl. durch Außen- 
faktoren (Medium, Licht, Temperatur). 


Als gesondertes Gebilde in der Pflanzenzelle wurde der Zellkern 
schon von LEEUWENHOOK im 17., von FONTANA im 18. Jahrhundert 
gesehen (s. SCHLATER 1899, S. 671). Eine ausführliche Beschreibung 
gab aber für den Kern zum ersten Mal MEYEN (1827, 1828')) und zwar 
für den der Algengattung Spirogyra. Hier hören wir: „das Organ ist 
fast durchsichtig und ungefärbt, eine große Menge von äußerst feinen 
und sich verästelnden Fasern verlaufen von verschiedenen Punkten“ seiner 
Außenseite „meistens büschelförmig nach der inneren Fläche des Utrieulus 
(seil. der Zelle), woselbst sie sich abermals ansetzen“. Auch fand er 
schon, daß diese Fasern dem Kern eine Zwangsform aufprägen, denn bei 
Abtöten durch Alkohol oder heißes Wasser nehmen die Kerne im Augen- 
blick des Todes eine kugelige statt der länglichen Form an. 

Trotzdem pflegt man MEYEN nicht als den Entdecker des Zellkerns 
zu bezeichnen, denn er hatte weder die allgemeine Bedeutung des von 
ihm entdeckten Gebildes erkannt, noch auch das Schicksal des Kerns 
auch nur annähernd richtig erfaßt. Sollte er doch nach dem Tode der 
Zelle frei werden und sich zu einem Infusor entwickeln können. 

Völlig frei von solchen Phantasmen war aber R. BROWN (1531). 
Und ihm gibt man denn auch allgemein die Ehre, den Zellkern entdeckt 
zu haben. Er beschreibt ihn gleich für eine ganze Reihe von pflanz- 
lichen Geweben (Epidermiszellen und Parenchym zahlreicher Orchideen, 
Liliaceen und Iridaceen, Staubfadenhaare von Tradescantia usw.) und er 
gab ihm auch den heute noch gebräuchlichen Namen „Nucleus“; daneben 
benannte er ihn mit der heute schon vergessenen Bezeichnung „Areola“. 

t) Vgl. auch MARQUETTE (1911). 
Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 1 


2 Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 


Es ist seltsam, daß MEYEN (1837, S. 207ff.) trotz seiner späteren guten 
Beobachtungen über Beschaffenheit, Vorkommen und Zahl der Kerne in 
den Pflanzenzellen die richtige Deutung BROwNs nicht annehmen wollte, 
vielmehr die Nuclei nur für eine Art von Reservesubstanz hielt. Sie 
sollten aus „kondensiertem Schleim und Pflanzenleim“ bestehen. Ein 
Jahr darauf wurde der Kern dann durch SCHLEIDEN (1838) in den 
Mittelpunkt des Interesses gerückt, weil der „Cytoblast“, wie dieser 
Forscher den Kern zu nennen vorschlug, ihm mit der Zellteilung in 
Verbindung zu stehen schien. Der Gedanke sollte sich als richtig er- 
weisen; die Form freilich, wie SCHLEIDEN die Beteiligung annahm, erwies 
sich als gröblicher Irrtum, sollte sich doch nach ihm periodisch der Kern 
völlig auflösen und wieder neubilden. In alternden Samen, d.h. also im 
Endosperm resp. den Cotyledonen, von Chamaedorea, Phormium, Colchicum, 
Pimelea und vielen Leguminosen meinte SCHLEIDEN (1838, 1845, 1849) 
zu beobachten, wie bei der Neubildung der Kerne zuerst gewisse 
Körperchen, die „Nucleolen“, vorhanden seien, um die sich dann kleinere 
Körnchen ansammelten. Diese sollten darauf mehr oder weniger zu- 
sammenfließen und so eine dickere oder dünnere „Scheibe“ bilden. Aus 
der Vereinigung mehrerer solcher Scheiben sollte endlich der junge Kern 
hervorgehen. (Vgl. auch die weitere Geschichte der Würdigung des 
Zellkerns bei SCHACHT 1856, S. 50ff.) 

Noch HOFMEISTER (1867, S. 77ff.) hat bis an sein Lebensende ein 
zeitweiliges totales Verschwinden des Kerns für möglich gehalten, trotz- 
dem doch schon REMAK (1852) für zoologische Objekte gelehrt hatte, 
daß ein neuer Kern nur aus einem anderen durch Teilung hervor- 
gehen könne. 

Erst STRASBURGER (vgl. Kap. 5) verdanken wir die richtige Dar- 
stellung für pflanzliche Zellen. Trotzdem gibt es selbst noch Autoren 
aus neuester Zeit, die wenigstens für gewisse niedere Organismen an 
eine Entstehung typischer Kerne de novo aus dem Cytoplasma glauben 
(RÜZICKA 1906a, S. 322, 1906b, S. 633), freilich dürften wohl nicht 
viele Forscher den diesbezüglichen Beobachtungen Glauben schenken. 

Wir wissen vielmehr, daß NÄGELIS (1844) Ahnung richtig war und 
daß in allen lebenden Pflanzenzellen (höchstens mit Ausnahme der bei 
den Schizophyten vgl. Kap. 11) stets echte als morphologische „Individuen“ 
zu bezeichnende distinkte Kerne vorhanden sind. Bei den höheren 
Pflanzen war die Erkenntnis relativ leicht und die Kerne konnten sehr 
oft schon im Leben mit aller Deutlichkeit gesehen werden. Desto 
schwieriger war der Kernnachweis für gewisse Algen und Pilze. Vor 
allem MAUPAS (1879a u. b), dann aber namentlich SCHMITZ (1879ab ce, 
1880a b) wiesen mit einer verbesserten Fixierungs- und Färbungstechnik 
das allgemeine Vorkommen der Zellkerne hauptsächlich bei ersteren nach. 
Und das ist um so mehr zu betonen, als noch vor kurzem ein Forscher 
vom Range STRASBURGERS (1875) die Existenz von Kernen bei Clado- 
phora, Siphoneen, Saprolegniaceen usw. geleugnet hatte. Ja noch 1880 
meinte der gleiche Autor (STRASBURGER 1880a, S. 373), daß z. B. selbst 
in den Spermatozoiden der Farne der Kern in zahlreiche kleine Körnchen 
zerfalle und dann nicht mehr nachweisbar wäre. In den nächsten Jahren 
setzte sich darauf die SCHMITZsche Lehre ganz allgemein auch für die 
Pilze durch, und nur als Curiosum mag angeführt sein, daß selbst noch 
HOLTERMANN (1898, S. 17) die Meinung aussprach, daß das, was bis da- 


ee 3 
E Far 


Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 3 


hin als Zellkern bei den Pilzen angesehen sei, teils Vakuolen, teils 
Plasmaansammlungen, teils Plasmagranulationen bedeute. 

Am sprödesten erwiesen sich für den Nachweis der Kerne — abgesehen von den 
Schizophyten (s. Kap. 11) — die Saccharomyceten (vgl. namentlich die Zusammen- 
stellungen bei KoHL 1908, S. 8ff. und ZikEs 1912, S. 523—526). Nachgewiesen war 
der Nucleus zwar hier bereits von NÄGELI (1844, S. 45) und SCHLEIDEN (1849, S. 207) 
sowie nach diesen Pionieren der Zellenlehre von vielen anderen Forschern (SCHMITZ 
1897 b, E. CHr. HANSEN 1881, STRASBURGER 1884e, S. 158, ZALEWSKI 1885, ZACHARIAS 
1887 a, ZIMMERMANN 1887, S. 26, 1893/94, S. 420, MÖLLER 1892, 1893, DANGEARD 1892c, 
JANSSENS 1893, 1903, BEIJERINCK 1894, BUSCALIONI 1896, M. BouIn 1897, BUSCALIONI und 
CASAGRANDI 1898, JANSSENS und LEBLANC 1898, HOFFMEISTER 1900) um nur die 
älteren zu nennen, aber daneben waren doch immer wieder Angaben aufgetaucht, daß 
das irrtümlich sei und daß den Hefepilzen die echten Kerne fehlten (KRASsER 1885, 
1893, Raum!) 1891, MACALLUM 1896, 1899, EISENSCHITZ 1895a und b). HENNEBERG 
(1915, S. 10) hat die Gründe zusammengestellt, warum gerade bei den Saccharomyceten 
die Kerntinktion so besonders schwierig sein kann. Vor allem vermag die Menge des 
vorhandenen extranuclearen Eiweiß den Nachweis des Kerns hier sehr zu erschweren. 
Hauptsächlich wissen wir erst durch GUILLIERMONDS (1902, 1903 b usw.) Arbeiten mit der 
Morphologie des Kerns bei den Hefen gut Bescheid. 

Wenn wir im folgenden zunächst den Ruhekern betrachten, so 
meinen wir damit nur, dem allgemeinen Sprachgebrauch folgend (s. a. 
ZIMMERMANN 1896, S. 33), einen nicht in Teilung begriffenen Kern. Daß 
der lebende Kern dabei wirklich — physikalisch-chemisch betrachtet — 
in Ruhe wäre, soll selbstverständlich nicht behauptet werden. 

Bei einem Versuche, den Nucleus resp. seine „lebende Substanz“: 
das „Karyoplasma“ (FLEMMING 1882) colloid-chemisch zu verstehen, 
werden wir wenigstens uns bemühen müssen, seine feinere Struktur mit 
dem Ultramikroskop zu eruieren. Leider sind die Resultate vorläufig 
noch nicht sehr zufriedenstellend.. GAIDUKOVY (1906a und b, 1910) 
bemerkte, daß sich die Kernsubstanz bei Tradescantia aus einzelnen 
Ultramikronen zusammensetze, welche im Leben in ständiger Bewegung 
wären’). Ganz ähnliches sah er im Cytoplasma, nur befand sich hier 
die disperse Substanz in viel geringerer Menge als im Kern, so daß 
dieser kompakter wirkte. Die Grenzen zwischen Karyo- und Cytoplasma 
erschienen GAIDUKOV dabei nicht als absolut scharfe, er meinte vielmehr 
einen deutlichen Austausch von Einzelteilchen an der Grenzfläche wahr- 
zunehmen). Bei der weiterhin noch untersuchten Spzrogyra war der 
Kern zwar selten zu sehen, da er von Cytoplasma überlagert war. Aber 
‘im Falle des Sichtbarwerdens zeigte er das gleiche „amöboide“ Aus- 
sehen wie bei der erstgenannten Pflanze. Die Beobachtungen GAIDUKOVS 
sind angezweifelt worden, wenigstens will DELLA VALLE (1913, S. 13) 
den Kern für „optisch leer“ erklären, also nicht besondere Ultramikronen 
für erkennbar halten (s. a. LEPESCHKIN 1913, S. 181). PRICE (1914) 
bestätigte wenigstens die unscharfe Abgrenzung von Kern und Plasma- 
substanz. 


Denkbar wäre es, daß die Differenzen im einzelnen im Sinne der Ausführungen 
von WOoLskI (1920, S. 159) aufgeklärt werden. Denn dieser Forscher führt aus, daB 
die „optische Leere“ von den Prüfungsmethoden abhängt, die man anwendet. Um nur 
einen Grund hierfür anzuführer, kann bereits die Intensität der Lichtquelle die Sicht- 


!) Dieser möchte bestimmte Körnchen im Innern der Hefezellen am liebsten mit 
der Kernsubstanz identifizieren. 

2) FROMMANN (1880, S. 428) glaubte sogar mit bloßem Auge Strömungser- 
scheinungen im Kern von Aloe zu sehen. Doch ist diese Angabe seither nie bestätigt 
worden. 

®) Vgl. unsere späteren Ausführungen über „Chromatinemission“ (Kap. 4a). 

1* 


4 Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 


barkeit von „Trübungen“ im hohen Maße beeinflussen. Bei Arbeiten mit direktem 
Sonnenlicht könne man z. B. erheblich kleinere Teilchen ultramikroskopisch sichtbar 
machen als bei Verwendung von Bogenlicht. Soweit ich mich von einer Demon- 
stration her entsinnen kann, die GAIDUKOV 1906 auf der Tagung der deutschen botan. 
Gesellschaft in Marburg vornahm, sind seine Angaben bezüglich der Ultramikronen des 
Kernes unter den damaligen Bedingungen korrekt. 

Die Frage, ob die Kernsubstanz zu den Hydrosolen (BECHHOLD 
1919 S. 303) oder zu den Hydrogelen (PRICE 1914) rechnen dürfe, läßt 
sich wohl nicht einheitlich beantworten. Es wird von der Menge der 
dispersen Substanz abhängen. Ist wenig davon vorhanden, so haben 
wir natürlich ein Hydrosol — oder da sicherlich verschiedene Phasen 
dabei beteiligt sind, ein „polyphasisches System“ von Hydrosolen 
(LEPESCHKIN 1913 S. 184 und HARPER 1919 S. 293). Ist dagegen so 
viel disperse Substanz da, daß sich deren einzelne Teilchen berühren, 
so wird ja nun damit diese Phase zur kontinuierlichen und das Dis- 
persionsmittel ist in Tröpfehenform in ihm eingeschlossen, wird also zur 
dispersen Substanz. Dann aber sind wir gewohnt von einem Gel zu 
sprechen. Solche sind natürlich jeder Zeit reversibel und nicht mit jener 
Gelbildung zu vergleichen, wie sie bei Ausfällung seitens der Fixierungs- 
mittel zustande kommen (vgl. auch LIESEGANG 1912, LEPESCHKIN 1913 
und unsere Behandlung in Kap. 3a). 

Immerhin dürfte solche Gelbildung nicht die Regel sein, wenigstens 
nicht im Ruhekern. Und so wollen wir denn im folgenden die in 
Wasser nicht löslichen Phasen, das „Karyomitom“ (FLEMMING 1882) als 
disperse Substanz, den trennenden wässerigen!) Kernsaft („Karenchym* 
FLEMMING 1882, „Karyolymphe“?)) als Dispersionsmittel bezeichnen. 
Dabei ist auch diese selbst noch eine kolloide Lösung, nur sind die ein- 
zelnen Eiweißteilchen hier sicherlich so klein, daß über ihre „optische 
Leere“ wohl kein Zweifel besteht (vgl. noch die Behandlung des Gegen- 
standes bei A. MEYER 1920 S. 450). 

Die dichtere Struktur des Kernes bewirkt natürlich, daß er im 
allgemeinen schwerer ist als das Cytoplasma, in dem er sich befindet. 
Nur wenn dieses größere Einschlüsse enthält (SPEK 1920 S. 537), kann 
auch einmal das Umgekehrte eintreten. Die Schlußfolgerungen werden nun 
durch Zentrifugalversuche völlig bestätigt. MOTTIER (1899), ANDREWS 
(1902, 1915), NEMEC (1910a) und E. W. SCHMIDT (1914, 1917, S. 29) 
haben auf diese Weise von der Benutzung einer bestimmten Zentrifugal- 
kraft an den Kern an das zentrifugale Zellende hinschleudern können. 
Und jene Einschlüsse des Kerns, die wir oben als „Nucleolen“ kennen 
lernten (SCHLEIDEN 1838), lassen sich, da sie wieder schwerer sind als 
die sonstige Kernmasse, auch noch aus den Nuclei herauszentrifugieren °). 
Die Zellen brauchen unter dieser gewaltsamen Umlagerung nicht zu 
leiden, denn Samen, die selbst größeren Zentrifugalwirkungen ausgesetzt 
waren, vermochten noch ganz normal auszukeimen (s. a. A. MEYER 1920 
S. 424 f.). 

Die Form der Kerne pflegt in meristematischen wie auch sonst in 
jugendlichen Zellen kugelie bis ellipsoidisch zu sein, seltener ist sie 


!) LEPESCHKIN (1913, 8. 189) glaubt demgegenüber an dessen Lipoidnatur, zum 
mindesten an das Vorhandensein lipoider Stoffe darin. 
2) Ich vermag nicht anzugeben, wer diesen Namen zuerst gebraucht hat. 
>) Nur E. W. SCHMIDT glückte es (1914) auch bei stärkstem Zentrifugieren nicht, 
den Nucleolus aus dem Spirogyrakern herauszuschleudern. 


Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 5 


mehr oder weniger abgeflacht (BERTHOLD 1886, S. 163). 
Das hängt mit seiner Flüssigkeitsnatur wie der hier all- 
seitig gleichen Oberflächenspannung zusammen. In Zellen, 
die bereits eine besondere Funktion besitzen, verliert der Kern 
häufig seine Normalform und zeigt dann zuweilen ein recht 
sonderbares Aussehen. FR. SCHWARZ (1887, S. 81) brachte 
das mit der möglichen Verringerung des Kernsaftes in Zu- 
sammenhang; mit der Gelbildung erhalten wir eben immer 
mehr den Charakter eines festen Körpers. Und das wird 
sicherlich in vielen Fällen 
durchaus berechtigt sein. 
ZIMMERMANN (1896, S. 12) 
warnte demgegenüber aber 
bereits vor Jahren vor zu- 
weit gehenden Generalisie- 
rungen. Denn es liegen ganz 
bestimmte Angaben vor, daß 


nd! (nebenstehend) 
Im Fig.2. Chara foetida. 
I Kerne aus den „Berin- 
u‘ dungszellen“ des 
ie) Stengels. Vergr. 370. 
„. (Nach JOHOW.) 


a b 


Fig. % Ephedra maior. a ruhender Kern aus 
dem Urmeristem der Wurzel; b desgl. aus dem 
Xylemparenchym. (Nach Hor.) 


selbst in älteren Zellen die Nuclei noch eine große 
‚Plastizität besitzen können. SCHMITZ (1880b, S. 190) hatte 
nämlich gesehen, wie bei den Characeen die Kerne der 
Internodialzellen während der Plasmarotation an den kurzen 
Endflächen der zylindrischen oder schwach prismatischen 
Zellen einfach umbiegen und zuweilen rechtwinklig ein- 
knicken'). Wenn also, worauf auch SCHILLER (1909b) 
hinweist, die Kernform der embryonalen Nuclei in älteren 
Geweben oft zu einer spindelförmigen bi- oder multipolaren 
wird, so werden dafür außer der von SCHWARZ angegebenen 
Ursache wohl sicherlich noch andere herangezogen werden 
müssen. Es stehen die Veränderungen der Kernform oft 
in engem Zusammenhang mit denen der ganzen Zelle. Seit 
langem ist bekannt (vgl. u.a. KOHL 1897), daß in besonders 


!) Vgl. ganz ähnliche Angaben für die Kerne solch „metaboli- 
scher“ Organismen, wie Euglena einer ist, bei DANGEARD, 1902a, S. 192. 


6 Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 


langgestreckten Zellen auch die Kerne eine ähnliche Streckung erfahren. 
Vergleicht man die Zellen der Leitgewebe mit denen des benachbarten 
Parenchyms, so tritt der Unterschied deutlich hervor (Fig. 1). In manchen 
Gräsern (BAYLıss 1912) kann in ersteren die Kernlänge das 25fache 
der Breite betragen, in denen von Tradescantia selbst das 50fache. So 
kann der Nucleus sehr ausgesprochene Stabform erreichen. Und von 
> den langgestreckten Zellen von Chara, vor allem den Be- 
2) ® \ rindungszellen, wissen wir seit JOHOW (1881, Sp. 739), 
I; & daß der Kern fast bandförmig werden kann (Fig. 2). 
\) Ahnliches kennen wir von manchen Monoeotylen (Fig. 3). 

Ja selbst bei vielkernigen Pilzzellen geht auch die Form- 
veränderung der Kerne in gleicher Richtung. So lesen wir bei 


DANGEARD (1890b, S. 102) für Saprolegnia Thureti oder Bremia 

) (S. 133), daß, wenn das Wachstum der Fäden wenig. intensiv ist, 
| 
| 
| 


| 

| 
e Fig. 4. Burmannia coeleslis. 2kerniger Embryosack. 
| a die Kerne befinden sich in normaler Stellung; b die 


Kerne sind um 90° gedreht; c Zwischenstellung 
zwischen a und b. Vergr. 580. 


| 
| | 
| (Nach A. ERNST und CH. BERNARD.) 
u | 
ee (26 die Kerne kugelig sind, dagegen in Richtung der Achse ver- 
My 2 längert, sofern stärkeres Wachstum einsetzt. Ganz ähnliches be- 


7 richtet SAPPIn-TROUFFY (1892, S. 216) von den Kernen der Ure- 
dineen. Für Bactridium flavum erwähnt wieder DANGEARD (1900b), 
daß die sonst kugeligen Kerne, wenn sie nur in einen Plasmastrom 
gelangten, die Form ändern: „ils s’allongent alors suivant le sens 
dm Dalaran du contact et prennent la forme de navettes.“ SWINGLE (1903, S. 17) 
Be = . für Rhizopus nigricans und GUEGUEN (1909) für Mucor sphaero- 
der Blütenstands- sporus beschrieben dann das gleiche. Und für Ameylistes Closterü 
achse. Vergr. 800. gibt wieder DANGEARD (1906b, 8.219) an, daß dabei nicht 

(Nach JoHOW.) nur Verlängerung, sondern sogar eine schraubige Windung resul- 

tieren könne. 

Doch haben wir auch genug Ausnahmen von dieser Regel (ZIMMER- 
MANN 1896, S. 13, HABERLANDT 1918a, S. 23). So bleiben die Kerne 
in den langgestreckten Epidermiszellen von Allium Porrum oder in den 
Bastzellen von ZLinum einfach kugelig, während sonst gerade Zellen 
ähnlichen Charakters gern langgestreckte Nuclei aufweisen. Eine physi- 
kalische Motivierung müßte in jedem Einzelfall gesondert versucht werden, 
was bisher noch kaum ernsthaft in Angriff genommen wurde. Denn 
wir können zuweilen selbst im © Gametophyten der Blütenpflanzen, bei 
dem doch solch langgestreckte Zellen meist fehlen, einen ausgeprägten 
Zusammenhang zwischen Kern- und Zellform erkennen. Man vergleiche 


Fig. 3. Hyacinthus 
orientalis. Langge- 
streckte Kerne aus 


EU int een anne 


Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 7 


z.B. die von A. ERNST und CH. BERNARD (1912b) für Burmannia coelestis 
gegebenen Bilder (Fig.4). Hier werden je nach den Raumverhältnissen 
und je nachdem die „Kernspindel“ orientiert war, die Kerne kugelig 
oder langgestreckt erscheinen. 

Nun erhebt sich die Frage: handelt es sicht da- 
bei um aktive oder um passive Gestaltsänderungen? 
Das heißt, beginnt der Kern mit seinem Form- 
wechsel schon unabhängig von dem der Zelle, so 
daß man etwa an eine „Parallel-Induktion“ denken 
könnte, oder wird ihm die Veränderung durch die 
neue Zellform aufgezwungen? Wahrscheinlich ist 
das für die verschiedenen Fälle verschieden zu be- 
antworten. Ganz sicher ist für einige die Passi- 
vität erwiesen, zuerst, wie wir oben bereits hörten 
(S. 1) von MEYEN (1827, 1828) für die langge- 
streckten Kerne von Spirogyra (s. a. LOEW 1906b). 
Und auch in neuerer Zeit ist von vielen Seiten 
darauf hingewiesen, daß der Kern eigenartige 
Fortsätze ins Cytoplasma hineinbekommt, so von 
SCHMITZ (1880b, S. 177), HABERLANDT (1887, 
S. 125), ROSEN (1896), ZIMMERMANN (1896, S. 12), 
MIEHE (1899), LiDFORSS (1908), MALTE (1908, 
1910), Küster (1915), v. DERSCHAU (1909, 
1920) usw. MIEHE (1899) zeigte zuerst für Aya- 
einthus, daß der Kern durch diese Fortsätze or- 
ganisch mit dem Plasmoderma verbunden sein kann 
(Fig. 5). Werden die Fäden künstlich durchrissen, 
so runden sich die Kerne sofort zur Kugelform ab. 
Und der von KOHL (1897) für einige Fälle ge- 
argwöhnte Zug, der durch das Wachstum der Zelle 
auf die Kerne ausgeübt wird, ist damit bewiesen. 

Es ist doch sicherlich ganz einseitig, wenn 
SCHILLER (1909b) demgegenüber jede Gestalts- 
veränderung des Kerns als aktiv auffassen will. 
In seiner Polemik gegen MIEHE weist er u.a. auf 
die „spindeligen“, oft in zahlreiche Zipfel ausge- 
zogenen Kerne der Curcurbitaceen-, Compositen- usw. 
Haarzellen hin, die in Zirkulationsströmen „hin- 
und herwandern, die Gestalt beständig verändern 
und dabei sich in die Richtung des jeweiligen Weges  _ 
strecken“. Daß solches vorkommt, leugnet niemand, ae au Ayazsnihüs onen: 

BL. z N i 3 : alis. Epidermiszelle. Der 
wir hörten sogar, daß bereits die Pilze derartige Kern ist durch seine Fort- 
Kernveränderungen zeigen. Aber es gibt doch zu sätzeamPlasmoderma auf- 
denken, daß jedenfalls auch KoHL (1897) mit ähn- gehängt. (Nach MIERE.) 
licher Argumentation bei den Epidermiskernen von 
Hyacinthus an aktive Veränderungen glaubte, da er eben nur die Ver- 
bindungsfasern nicht zu sehen vermochte! Es muß eben von Fall zu Fall 
untersucht und entschieden werden. Oft werden auch die Grenzen 
zwischen den „Kernfortsätzen“ und den cytoplasmatischen Strängen, die 
den Kern im Innern der Zelle — hier inmitten eines Systems von 
Vakuolen — befestigen, schwer objektiv anzugeben sein. Häufig, besonders 


8 Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 


in „lebhaft funktionierenden Zellen“, handelt es sich sicherlich um durch- 
aus aktive Kernumformungen. Ein instruktives Beispiel gibt dafür 
ROSENBERG (1899, S. 90, 91). In den Drosera-Tentakeln sind die Kerne 
der Endodermis, der Tracheiden und Stielzellen spindelförmig. Mit der 
Reizung der Blätter durch irgend welche „Nahrung“ beginnt aber die 
Abrundung der Kerne. Und hier scheinen auch die fädigen bis zum 
Plasmoderma reichenden Fortsätze im Gegensatz zu MIEHEs Objekt 
sicher zu fehlen. Dagegen ist umgekehrt bei gewissen Kernen in den 
Conidien von Albugo Tragopogonis (DANGEARD 1901 b) eine passiv zu- 
standegekommene Birnform und eine Verlängerung in eine Art von „Stiel“ 
beschrieben worden, trotz- 
dem keine Plasmafasern vor- 
handen sind. Aber hier ist 
eben eine andere enge Ver- 
bindung mit der Hautschicht 
hergestellt und wenn die 
Kerne zentral in der Zelle 
lagen, blieben sie auch 
kugelig. Die Verbindungen 
mit Blepharoplasten und Cen- 
trosomen (vergl. Kap. 4b, 4d) 
werden uns eine ähnliche Be- 
einflußbarkeit der Nuclei 
“ b ‚lehren. 


; Be Ganz eindeutig scheint 
Fig. 6. Nidularia pisiformis. a die 4 Basidien- die Zwan sform der Kerne 
Kerne sind noch nicht in die Sporen eingetreten; 5 
b unmittelbar nach der Auswanderung in die Sporen. da zutage zu treten, wo 

Vergr. ca. 1800. (Nach FRIES.) diese bei ihrer Wanderung 


enge Passagen zurückzu- 
legen haben und dabei entsprechend der Breite des Weges sich auseinander- 
ziehen müssen. Solches beschrieb bereits KOLDERUP ROSENVINGE (1886) 
für die Wanderung der Nuclei innerhalb des Basidienapparates durch 
die Sterigmen in die Sporen (vgl. auch ISTVANFFY 1895, RUHLAND 
1901, MAIRE 1902, FRIES 1911a usw. für nicht parasitische Basidio- 
myceten (Fig. 6), KUNKEL 1914 usw. für Uredineen?)). Ähnliches findet 
sich auch bei Hefesprossung bei Übertritt des Kernes in die eben 
gebildete Tochterzelle sowohl in Saecharomyceten (z. B. DANGEARD 1892e, 
BUSCALIONI 1896, M. BOuUIN 1897, BUSCALIONI und CASAGRANDI 1898, 
GUILLIERMOND 1904 a) wie der Ustilagineen (MAIRE 1898) oder bei der 
Conidienbildung (z. B.: DANGEARD 1890b S. 132 für Phytophthora, 
1897 a S. 260 für Sphaerotheca, JUEL 1920 für Hyphelia). Ferner wären 
manche Haustorienkerne hier zu nennen (z. B.: HARPER 1896 S. 663, 
GR. SMITH 1900 S. 167 usw.) und an das Einwandern der Nuclei in die 
„Thyllen“ höherer Pflanzen zu erinnern (s. z. B.: BOEWIG 1904 S. 411). 
Auch wo die Kerne durch dünne Poren von einer Zelle in eine Nachbar- 


!) FITZPATRICK (1918a, S. 407) weist für die parasitische Auriculariacee: 
Eocronartium museicola allerdings darauf hin, daß daneben auch der Druck, der durch 
das strömende Cytoplasma ausgeübt: wird (vergl. S. 6), bereits eine Verlängerung der 
Kerne hervorrufen kann. Denn es zeigte sich, daß „in some cases, in which marked 
elongation occurs, the diameter of the sterigma exceeds even the long diameter of the 
nucleus“. 


Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie ) 


zelle schlüpfen (vgl. Kap. 4c), zeigen sie oft ähnliche Ubergangsformen, 
die nach Beendigung der sie veranlassenden Ursache sofort aufgehoben 
sind (Fig. 7) (MIEHE 1901, NEMEC 1904 b, SCHÜRHOFF 1906, BENSAUDE 
1918, S.59, 80) usw.) vgl. ferner KÜSTER 1915 S. 801, A. MEYER 1920 8.10. 

Von Zwangsformen des Kernes werden wir auch da zu sprechen 
haben, wo er infolge des Heranwachsens von „Kristalloiden“ in seinem 
Innern (SPERLICH 1906, ZWEIGELT 1917) oder durch Einengung 
seitens besonderer Inhaltsstoffe der Zelle nicht mehr zu einer Normal- 
ausdehnung gelangen kann. Schon SCHOTTLÄNDER (1892 S. 293) gibt 
an, daß der Kern der Eizelle von Chara foetida durch die vielen hier 
abgelagerten Stärkekörner „oft sehr unregelmäßig ausgebuchtete Formen“ 
erhält. Und noch größere Beeinflussung sehen wir in den alternden 
Geweben der Reservestofforgane. SCHORLER (1883) beschreibt das für 
das stärkehaltige Holzparenchym und die Markstrahlzellen, KÖPPEN (1887), 
TH. PETERS (1891), RACIBORSKI (1893a), ZIMMERMANN (1896 S. 14), 
KOHL (1897), BEAUVERIE (1906), A. ERNST (1914), A. MEYER (1920 S. 282, 


Fig. 7. Zea Mays. Fadenförmig ausgezogene Kerne bei der Ver- 
wundung von Parenchymzellen des Mesocotyls. (Nach NEMEC.) 


284) und andere für die Zellen des Endosperms und der Cotyledonen 
von Samen. In Fig. 8 sehen wir z. B., wie die Kerne von Zea Mays 
zu „merkwürdig fädig verzweigten Gebilden“ werden, „welche die Lücken 
zwischen den eng nebeneinander liegenden Stärkekörnern ausfüllen“. 
Ähnlich wird nach A. ERNST (1914 S. 139) bei Balanophora der Kern durch 
die in Form von fettem Ol und Eiweiß abgelagerten Reserven „mehr 
und mehr eingeengt und zwischen einigen Vakuolen zu einem pseudo- 
podienartig ausgezogenen, gleichmäßig-intensiv gefärbten Körper um- 
gewandelt.“ Sind wenigstens dies alles unzweifelhaft „passive“ Kern- 
veränderungen? Für das Gros sollte man es meinen. Aber wir wissen 
nicht, ob nicht der Anfang der Umgestaltung durch aktive Tätigkeit 
zustande kommt, wie wir nachher gleich hören werden. Und MALTE 
(1908) meint direkt, daß z. B. im Endosperm von Euphorbia Characias 
die Kerne sich amöboid zwischen die einzelnen Stärkekörner mit ihren 
feinen Ausläufern erstrecken. Überhaupt wäre auch nichts irriger, als 
anzunehmen, daß die Nuclei während dieser Veränderungen stets ab- 
sterben müssen, wie es doch zunächst den äußeren Anschein hat. Schon 
RACIBORSKI (1893a) sah, daß bereits ganz veränderte Kerne noch bei 
der Samenkeimung unter Wasseraufnahme quellen und normale Kugelform 
annehmen (vgl. auch BEAUVERIE 1906). 

Des weiteren ist der Kern häufig durch das Eindringen von 
Fremdkörpern, wie z. B. Hyphen bei der Mykorrhiza, rein passiv ver- 
ändert (BURGEFF 1909 S. 111 usw.). Die Formen werden dabei oft 
durch einfache Umschließung seitens des Pilzes ganz absonderliche. 
Gelingt es dem Nucleus aber, sich ihnen wieder zu entziehen, so sehen 
wir auch gleich die normale Kugelform. 


10 Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 


Seltener werden einfache Zell-Vakuolen solche Deformationen des 
Kernes hervorrufen, müßte in ihnen doch eine besonders starke Kon- 
zentration des Inhalts vorhanden sein, wie das vielleicht bei der 
„gärenden“ Hefe der Fall ist (vgl. KOHL 1908 S. 10). Im allgemeinen 
dürfte der Widerstand, den die Kernoberfläche dem von der Vakuole 
ausgeübten Druck entgegenzustellen hat, so groß sein, daß sich eventuelle 
Veränderungen der Kernform in bescheidenen Grenzen halten. Vielleicht 
sind die „Scheibenkerne* A. ErNSTs (1901b), die er im Embryosack von 
Tulipa sah, so zustande gekommen. 

Als „Zwangsformen“, unter der Einwirkung besonderen Druckes, 
dürfen wir wohl auch solche Bilder auffassen, wie sie die Kerne 

in den Schließzellen des Spaltöff- 


nungsapparates mancher Gewächse 
(Ornithogalum: HABERLANDT 1918a, 
S. 23 usw.) aufweisen, wobei die 
„Hantelformen“ bei den Gramineen 


besonders markante Beispiele dar- 

stellen. 
Und „Zwangsformen“ wies be- 
Ir reits BERTHOLD (1886, S. 48) an 
Kernen der Pollen-Mutterzellen von 
ee Keen A 0 
Endosperm. Verer. 1000. die sich dabei unter Umständen „oft 
(Nach ZIMMERMANN.) in Fäden von außerordentlicher Zart- 
heit und Länge ausziehen“ lassen. 
Auch die „Sichelformen“ im Pollen- 
korn von Ornithogalum, Convallaria 
usw. (STRASBURGER 1884, S.9) oder 
Aconitum (ÖSTERWALDER 1898) u. a. 
Spezies müssen wohl ähnlich gedeutet 
werden. Ferner sei noch an COUPINS 
(1909) Fund erinnert, wonach in 
den Wurzelhaaren von Tritzeum und 
Avena der ursprünglich kugelige 
Fig. 9. Vieia Faba. Schlangenförmige Kern nicht nur fadenförmig wurde, 
Kerne aus dem transitorischen Endosperm. Sondern sich sogar schraubig um 
(Nach BUSCALIONT.) sich selbst drehen kann (vgl. auch 

oben S. 6 für Aneylistes). 

Damit aber kommen wir bereits zu solchen Nuclei, für die wir 
besondere Namen zu geben pflegen. Ihre Genese ist uns kausal meist un- 
verständlich. Daß sie mit starkem Metabolismus in der Zelle und starken 
Veränderungen der Oberflächenspannung Hand in Hand gehen dürften, 
ist nur eine — wenn auch wahrscheinliche — Deduktion. Die Einzel- 
faktoren aufzudecken ist also erst der Zukunft vorbehalten. 

Zunächst sei an die „schlangenförmigen“ Kerne erinnert, welche 
BUSCALIONI (1898a S. 275) aus dem Endosperm von Vieia Faba beschrieb. 
Sie wiesen eine Länge von 190—200 u bei einer Breite von nur 
wenigen « auf und hatten dabei außerordentlich merkwürdige Formen, 
die wie ein © oder S oder V aussahen. Nach den Bildern zu urteilen, 
scheinen sie mir oft an solche der „Myelin“-Figuren zu erinnern. Sie 
dürften wohl den Beginn von Degenerationen bedeuten: eine Teilung 


N N. 


een 


Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 11 


können sie in normaler Weise jedenfalls nicht mehr eingehen (s. Fig. 9). 
Zum Teil sind sie vielleicht auch wieder Zwangsformen, dadurch hervor- 


das Kopfende 
hüllt; d—h 


Kerne aus den Schleim- 
a und b granulierte gelappte 
bran um 
mit angeschwollenen Enden; 
(Nach MoLischH.) 


ta. 


Lyeoris: radia 


saftzellen des Blattes. 
c Fadenkern in Entwicklung, 


von der aufgetriebenen Kernmem 


Vergr. ca. 300. 


Fadenkerne 
i Kern von der Form eines Fadenknäuels. 


che 


Fig. 10. 
Kerne; 
typis 


gerufen, daß die Suspensor-Fortsätze des Embryo ins Endosperm vor- 
dringen, „e quindi devono urtare spesse volte contro i nuclei ed altrı 
corpi semisolidi“ (S. 275). 


12 Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 


Eine gewisse Ähnlichkeit mit diesen besitzen sodann einige der- 
jenigen, die MOLISCH (1899, 1901) als „Fadenkerne“ bezeichnete. Wir 
hörten ja soeben, daß im Prinzip vielleicht jedem Kern ein Faden- 
Charakter aufgedrängt werden kann. Hier sind es Dauerzustände 
geworden, ohne daß wir die fortwirkende Ursache verständen. Sie 
finden sich besonders gern in gewissen pflanzlichen Sekretbehältern. 
Bereits JOHOW (1880) hatte in seiner Dissertation darauf hingewiesen, 
daß die Kerne hier u. a. stab- oder sichelförmig-werden können. Aber 
erst MOLISCH verfolgte dann die Erscheinung im Zusammenhang. Bei 
der Amaryllidacee Zyeoris radiata gibt es in den Schleimgefäßen sehr 
verschiedenartige Nuclei: runde, gelappte, länglich abgerundete, länglich 
zugespitzte, fadenförmige, selbst wieder solche von schlangenähnlichem 
Verlauf oder auch ganz lockere Fadenknäuel (s. Fig. 10). Die Kerne 
können eine Länge von . 
1510 u, also 1,5 mm 
erreichen, wogegen die 
Breite auf 0,1—03 u 
herabgeht. 

Seltener, und nicht in 
so typischer Ausbildung, 
fanden sich Fadenkerne 
auch bei Vallota pur- 
purea, Galanthus nivalis 
(Fig. 11), Leucojum ver- 
num,  Amaryllis formo- 
sissima, sowie bei Hu- 
mulus Lupulus und in 
den Schlauchzellen des 
Stengels von Corydalis 
De € pumila ein. Und gleich- 
Fig. 11. Galanthus nivalis. Kerne aus den Schleim- falls Fadenkerne be- 
saftzellen. a annähernd kugelig; b—d amöboid, stark schreibt SPISAR (1906) 


verlängert; e typischer Fadenkern. Vergr. ca. 300. > 3 > 7 
(Nach MoLisch.) für die Milchröhren von 


Scorzonera hispanica und 
anderen Kompositen. Form, Länge und Breite waren hier häufig 
recht verschieden. Manche Nuclei erwiesen sich fast so dick, „daß 
sie die Milchröhren sozusagen verstopfen“. Und daneben waren wurm- 
förmige oder solche, die an den Enden keulenförmig angeschwollen 
waren, um endlich in einen Faden auszulaufen. So maßen Faden- 
kerne von Scorzonera 40,8 : 3,6 u; 55,2:2,4 u; 79,2:4,8 u, von Lactuca 
sativa 28,8:4,8 u (aber daneben wieder 43,2:24 u), von (ichorium 
Intybus 38,4 :2,4 u: 52,8:2,4 « usw. Ähnliche hatte übrigens 
MOLISCH (1901 8.13) auch im Milchsaft von Brosimum mierocarpum 
gesehen. Sonderbar ist es, und das wird eine Analyse ihrer Ätiologie 
sehr erschweren, daß niemals alle Kerne in dem gleichen Medium des 
Schleim- oder Milchsaftes die Faden-Natur angenommen haben. ' MOLISCH 
wie SPISAR geben ausdrücklich an, daß plötzlich unter typischen 
Fadenkernen solche liegen, deren Längen- und Breitendurchmesser kaum 
differieren. Anschließend sei noch auf die sonderbaren Kerne ver- 
wiesen, die MOLISCH (1899, S. 188, 1901, S. 107) in den Saftbehältern 
von Aloe beschrieb. Einige zeigten sichtlich eine fädige Aufrollung, 


Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 13 


so daß die Nuclei bis 825 « Länge bei nur 7 « Breite erreichten, andere 
dagegen nur eine „melonenartige Rippung“. Fig. 12 wird uns am besten 
ihre Natur versinnbildlichen. 

Wir hörten oben schon (S. 6), daß auch bei den Pilzen öfters 
eine Längsstreckung der Kerne vorkommen kann. In extremem Maße 
zeigen das die „Kometenkerne“, die RUHLAND (1901 S. 189) für ge- 
wisse Hyphen zuerst beschrieb. In dem Mycel der Lamellen von 
Armillaria mellea entdeckte nämlich dieser Forscher „langgestreckte, 
spindelige, bis fast fadenförmige, 
mitunter auch hakig gekrümmte Ge- 
bilde mit undeutlicher Wandung“ 
(Fig. 13). In dem breiteren Ende 
liegen die Nucleolen. MAIRE (1902, 
S. 181) bestätigte RuHLANDs Funde 
und sah außerdem ganz das gleiche 
in den Lamellenhyphen von Collybia 
tuberosa sowie (1905 b, S. 138) in 
den Asci von Bhytisma acerinum. 
GUILLIERMOND (1905 a, S. 353) end- 
lich konstatierte sie im Pseudo- 
parenchym und in den Paraphysen 
von Peziza catinus. Und LAGERHEIM 
(1900, 8. 13) gab schon früher für Fig. 12. Aloe Saponaria. Kerne aus den 


Monoblepharıs wenigstens an, dal ee en 
in älteren vegetativen Zellen die (Nach MoLisch.) 

Nuclei fast fadenförmig ausgezogen 

sein können. e 

Echte „Ringkerne“ scheinen im MR N 

Pflanzenreich, im Gegensatz zum (ee N \ 
Tierreich, sehr selten zu sein. ee | / 1: \ 
BALLOWITZ (1898) erwähnt in seiner 3 Kaar | 
zusammenfassenden Studie allein die en 
von LAUTERBORN (1893, 1896) bei f ÜR / &.:. 

der Diatomee Surirella beschriebenen. | le 
Und hier handelt es sich nur um 
. ein relativ kurz dauerndes Stadium. a b 


Die Ringkerne DIXoONs (1895d, S.723) Fig. 13. Armillaria mellea. Kerne aus den 
aus dem Endosperm von Fritillaria Lamellen-Hyphen. a normale; b „Kometen- 
und ebenso die BUSCALIONIS (1898, kerne“. (Nach RUHLAND.) 

S. 283, 314, 324) aus dem von 

Fritillaria, Vieia Faba und Leucojum sind in ihrer Deutung mir noch 
ganz unsicher. Es erscheint mir nicht ausgeschlossen, daß sie wenigstens 
z. T. auf eigenartige Verschmelzungsstadien von Kernen zurückzuführen 
sind (Fig. 14—16). Daneben spielen vielleicht auch karyolytische Er- 
scheinungen (vgl. Kap. 10) eine Rolle, wie solches PARATORE (1899) 
näher beschrieb. 

Unter „Blasenkernen“ versteht MOLISCH (1899, 1901) solche, die 
mit einer großen „Saftblase“ versehen sind. Zwischen der äußersten 
Begrenzung, der „Kernmembran“ und der eigentlichen Kernsubstanz 
hat sich nämlich eine große Vakuole ausgebildet, durch die erstere relativ 
weit vorgetrieben wird (Fig. 17—19). „Zweiblasige“ Nuclei finden sich 


TE 


14 Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 


da, wo die Kernmembran sich an zwei entgegengesetzten Enden von 
dem Hauptteil des Kernes abhebt. 

Diese Formen konnten auch experimentell hervorgerufen werden. 
Wurden nämlich Kerne aus dem Schleimsaft von (Olivia nobilis der 


Fig. 15. Vieia Faba. Ring- 
kern aus dem transitori- 


schen Endosperm zu Be- Fig. 16. 
Fig. 14. Vicia Faba. Ring- ginn seiner Teilung. Im Fritillaria imperialis. 
kerne aus dem transitorischen Innern sieht man den Be- Ringkern aus dem 
Endosperm. ginn einer Zellwandbildung. Endosperm. 
(Nach BUSCALIONT.) (Nach BUSCALIONT.) (Nach BUSCALIONI.) 


Fig. 17. Musa chinensis. Blasenkerne., Fig. 18. Philodendron cannaefolium. 

Vergr. 950. (Nach MoLiscH.) Blasenkerne. (In der Blase sind kleine 
Kristalle ausgeschieden.) 

Vergr. ca. 950. (Nach MoLiscH.) 


Fig. 19. Humulus Lupulus. Blasenkerne. 
Vergr. ca. 950. (Nach Morisch.) 


langsamen Einwirkung destillierten Wassers ausgesetzt, so erfolgte bald 
ein starkes Anschwellen zu einem typischen Blasenkern. Man darf 
daraus wohl folgern, daß das Dispersionsmittel des Kernes Substanzen 
von hohem osmotischen Aquivalent gelöst enthält. Bei Musa konnten 


Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 15 


die Blasen selbst einen Durchmesser von 13—17 u erreichen. Durch 
Zusatz von wasserentziehenden Mitteln oder auch beim Absterben der 
Kerne collabierten sie wieder. Besonders schöne Blasenkerne fanden 
sich in den Saftgefäßen von Musa chinensis (Fig. 17) und M. Ensete vor, 
ebenso im Milchsaft von Phrlodendron cannaefolium (Fig. 18) und anderen 
Araceen. Bei Phelodendron waren einige Substanzen der Vakuole öfter 
in Form von kleinen Kriställchen ausgefällt. Ahnliche, wenn auch nicht 
so ausgeprägte, Blasenkerne wurden ferner bei Humulus Lupulus 
(Fig. 19) aufgefunden. In den Milchröhren gewisser Euphorbiaceen 
(Euphorbia Lathyris u. a.) waren normal zwar keine Blasenkerne vor- 
handen, aber dafür waren hier die ganzen Nuclei so reich an Kernsaft, 
daß, „wenn die Nucleolen nicht wären, man sie im lebenden Zustande 
für Vakuolen halten würde.“ Ließ MOLIsCH hier langsam einseitig 
Wasser zufließen, vermochte er sie in Blasenkerne zu verwandeln 
(1901, 8. 13). 

In gewissem Sinne mit diesen Blasenkernen vergleichbar sind auch 
die Kerne, die aus besonders weitlumigen Schläuchen des Xylems von 
Tropaeolum maius und tuberosum stammten (MOLISCH 1901, S. 15). Die 
Nuclei hatten sich nur z. T. mit Karyoplasma angefüllt und dieses lag 
in der zu weiten Kernmembran wie der Inhalt einer plasmolysierten 
Zelle innerhalb ihrer Cellulose-Membran. „Nicht selten bleibt die im 
Mittelpunkt zusammengezogene Kernsubstanz durch zahlreiche, radiär 
verlaufende, äußerst zarte Fäden mit der Kernhaut in Verbindung.“ 
Es ist indes MOLISCH wie auch mir recht zweifelhaft, ob er nicht dabei 
bereits Degenerations-Prozesse sah, zumal die genannten Kerne außer- 
ordentlich empfindlich waren. Dagegen sind die sehr großen Kerne in 
den Milchsaftschläuchen von Aponogeton, die SERGUREFF (1907, S. 76, 79) 
abbildet, offenbar ganz normal. Sie scheinen sich jedoch ebenfalls durch 
einen sehr hohen Gehalt von Kernsaft auszuzeichnen. 

Eine besondere Gruppe von seltsam geformten Kernen stellen die 
vieler männlicher Gameten dar, vor. allem die der Spermatozoiden. 

ber deren Bau hat man noch vielfach bis in unsere Tage hinein 
gestritten, da die Homologieen mit einer „typischen“ Pflanzenzelle oft 
nicht klar erkannt werden konnten; so war es z.B. bei den Fueus- 
Spermatozoiden (MEVES 1918a), bei denen die eigenartig zusammen- 
.gehäuften „Plastosomen“ für GUIGNARD (1889 a) den Eindruck eines 
Kernes hervorriefen!). 

In den jugendlichen Gametenzellen hat der Kern wohl stets noch 
seine normale Kugelform. Diese geht dann verloren in dem Maße, in 
dem sich die Zellform ändert, ja auch die Struktur wird dabei so anders- 
artig, daß die älteren Untersucher (selbst noch STRASBURGER 1880a) an 
eine totale Auflösung des Kernes glaubten. Im selben Jahr griff aber 
SCHMITZ (1880b, S.188) alte, halbvergessene Anschauungen von SCHACHT 
aus dem Jahre 1859 (S. 246)?) auf, und bewies, daß davon keine Rede 
sein könne. Der Kern gestaltet sich hier vielmehr so um, „daß seine 
peripherische Schicht sich verdichtet und zu einem ringförmigen resp. 
spiralig eingerollten Bande sich spaltet, während der mittlere Teil des 


*) Daß auch Kyuım (1916b) den gleichen Fehler begangen haben soll, wie MEVES 
glaubt, wird von dem schwedischen Autor lebhaft bestritten (KyLın 1920). 

?) SCHACHT schildert zwar den Beginn der Kernumformung richtig, sagt aber dann, 
daß dieser im entwickelten Spermatozoid verschwunden sei. 


16 Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 


Kernes sich auflockert und zu dem sogenannten farblosen Bläschen“ 
sich ausbildet. Die Cilien und der vordere Teil der Zelle sollten allein 
aus Oytoplasma bestehen. Das war im einzelnen durchaus noch nicht 
alles korrekt und ein großer Streit setzte darüber ein, ob das reife 
Spermatozoid, abgesehen von den plasmatischen Cilien, allein aus dem 
transformierten Kern bestehen solle oder nicht. ZACHARIAS (1881b, 
1887 a) hatte schon die richtige Ansicht ausgesprochen, und auch durch 
mikroskopische Reaktionen zu erweisen versucht, daß ein dünner Saum 
längs des ganzen Zellkörpers ebenso wie Cilien und Endblase cyto- 
plasmatischer Natur seien, aber er drang zunächst noch nicht durch. 

Die große in der Folge- 
zeit publizierte Literatur 
findet sich bis zum Jahre 
1894 (vorl. Mitt. 1889) in 
einer Arbeit von BELA- 
JEFF (1894a) eingehend 
(S. 1—23) behandelt (s. a. 
BELAJEFF 1897 a—c, ZIM- 
MERMANN 1896, S. 111, 
113,R. ALLEN 1911). Hier 
wird die ZACHARIASsche 
Ansicht wirklich ganz 
exakt bewiesen, nachdem 
BELAJEFF selbst noch 
früher irriger Weise die 
karyoplasmatische Natur 
des Zellsaumes betont 
hatte. Gerade so hervor- 
ragende Forscher wie 
GUIGNARD (1889 a u. b) 
und CAMPBELL (1887. 
1888c, 1891, 1894 usw.) 
f hatten allein Cilien und 
| N Endblase auf Cytoplasma 


Fig. 20. Onoeclea Struthiopteris. Reifes S tozoid zu RE a le 
18. . octea { [4 . ıTe r 1 ı 1 a 
? der Kern tiefkohwara geisehE Ve 1850. weitere Polemik ist längst 
(Nach STEIL.) überholt und mag bei 
BELAJEFF (1894a) nach- 
gelesen werden. 

Auch trug die Vervollkommnung der Färbetechnik natürlich viel 
dazu bei, die Dinge klarer zu gestalten und Fig. 20 (STEIL 1918) läßt nicht 
mehr den geringsten Zweifel, was Cyto- und was Karyoplasma ist. Wir 
ersehen daraus, daß hier die allerersten Teile des Schraubenbandes, an 
dem die Cilien befestigt sind, auch noch rein cytoplasmatischer Natur 
sind. Das ist wohl durchweg der Fall. STRASBURGER (1892 b) dürfte 
der erste gewesen sein, der bei Marsilia (S. 122) und anderen Pflanzen 
zeigte, wie nur die hinteren Windungen des „Spiralkörpers“ auf Kern- 
umwandlung zurückzuführen wären und die vorderen Windungen aus 
Cytoplasma beständen. Deren Zahl kann übrigens stark variieren. 
W.R. SHAW (1898b, S. 273) sagt z. B. für die Spermatozoiden von Onoclea 
sensibilis: „The number of turns varies with the length to which the 


AH 
7 


7 = as 
Pi 
III 


112 
u 


N 


Y 


Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 17 


cork shrew is extended: when shortened, like a watch-spring, it makes two 
turns; just outside the archegonium it usullay makes about three and a half 
turns; in the canal, when it becomes most extended, it may make five turns.“ 
Und der Kern muß natürlich im gleichen Sinne variieren,da er sich ja durch 
den größten Teil der Schraubenwindungen hindurch erstreckt (Fig. 21)'). 

Ein kausalmechanisches Verständnis der sonderbaren Schraubenform, 
die der Kern in den reifen Spermatozoiden annimmt, suchte bereits 
BERTHOLD (1886, S. 307) anzubahnen, dadurch daß er das Auftreten 
einer Vakuole in der Zelle als Veranlassung für das Seitwärtsdrängen 
des Cytoplasma zu einem dünnen Wandbeleg annahm. Dadurch würde 
natürlich auch der Raum für den Zellkern aufs äußerste eingeengt und 
dieser als „Zwangsform“ zu einem langen Bande ausgezogen. Tiefer 
suchte dann LILLIE (1903) in die zellmechanischen Vorgänge einzudringen, 


indem er aus der gleichen relativ starken „elektrischen Ladung“ die 

Notwendigkeit starker gegenseitig ab- 

stoßender Wirkungen der einzelnen Kern- N 

partikelchen postulierte. Das müßte nach 

seiner Meinung eine Schraubenform be- 

günstigen. Aber auch das darf wohl nur 535 

in soweit hier angeführt werden, als damit Er 

vielleicht überhaupt ein Weg zu einem ke 

wirklichen Verständnis auf colloidchemi- Fig. 21. Onoclea sensibilis. 

schem Boden vezeigt werden: könnte. Des Spermatozoiden in verschiedenen 

Rätsels Lösung bringt auch dieser Er- gen Sad on den 
me : 5 } Windungen verschieden. 

klärungsversuch noch sicherlich nicht. Vergr. 1850. (Nach W. R. SHAw.) 

Sonst müßten wohl noch viel allgemeiner 

bei ähnlich „konzentriertem“, .d. h. kernsaftfreiem Karyoplasma sich 


Schraubenformen bemerkbar machen. SCHOTTLÄNDERS (1892, S. 279). 


Bemühungen endlich, ein Verständnis herbeizuführen, dadurch, daß er 
„zweierlei Substanzen“ eingreifen ließ, von denen die eine Kkontraktil. 
die andere nicht kontraktil wäre, haben nur noch historisches Interesse, 

Nicht nur in Spermatozoiden, sondern auch noch bei den f Ge- 
schlechtskernen der PBlütenpflanzen sind des öfteren ganz ähnliche 
charakteristische Schraubenformen beschrieben worden. Das kann bereits 
im ruhenden Pollenkorn der Fall sein (GOLINSKI 1893 für Tritzeum) und 
. das findet sich noch weit häufiger bei dem Transport der Kerne nach 
der Eizelle. Seit den Arbeiten von MOTTIER (1895a), NAWASCHIN 
(1898a b, 1900), GUIGNARD (1899a, 1900a b, 1901a—d, 1902a b, 1903, 
1904), MIıSS SARGENT (1899, 1900), Mıss THoMAS (1900a b) usw. 
mehrten sich die Beispiele. Und die Frage erschien berechtigt, ob hier 
die isolierten Kerne solche Bewegungen auszuführen imstande sind wie 
sonst die ganzen Zellen, umsomehr als in einigen Fällen die Autoren 
ausdrücklich angeben, daß die Schraubenform erst unmittelbar nach 
dem Eintritt in den Embryosack angenommen wird. Aber man darf 
nicht übersehen, daß zuweilen (so nach SHATTUCK 1905 für Ulmus) auch 
gerade das Umgekehrte beschrieben ist, daß nämlich die / Kerne im 
Pollenschlauch verlängert sind und sich im Embryosack gleich abrunden. 
Und in sehr vielen Fällen verändern die Nuclei die Form überhaupt 


t) Bei den Oycadales und Gingko verlängert sich zwar der Kern lange nicht in 
dem Maße wie bei Bryo- und Pteridophyten, aber er macht doch wenigstens eine Art 
„Vorsprung“ nach dem „Blepharoplasten“ hin (vergl. dazu Kap. 4b). 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 2 


18 Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 


nicht oder sie kann das eine Mal kugelig bleiben, das andere Mal schraubig 
werden (so bei Caltha palustris nach Mıss THOMAS 1900b und bei 
Carpinus nach Mıss BENSON, SANDAY und BERRIDGE 1906). 

Es ist möglicherweise auch da, wo die Kerne gebildet sind, wie z.B. 
bei Lilium (BLACKMAN 1911b, BLACKMAN und WELSFORD 1913) (Fig. 22) 
die Form nur eine Art „Luxusanpassung“ oder gar eine bedeutungslose 
Zufälligkeit (vgl. dazu auch unsere Ausführungen in Kap. 4c und 8). 

Ein bemerkenswerter Parallelfall würde übrigens vorliegen, wenn 
wir an die Angaben von BROOKS (1910) sowie BLACKMAN und WELS- 
FORD (1912) für die „Spermatien-Kerne“ gewisser Pilze denken. Denn 
sowohl bei @nomonia (1910, S. 589) wie bei Polystigma (1912, S. 763) 
werden die Nuclei als lang und fadenförmig angegeben. Freilich sind 
wir über die tatsächliche Bewegung dieser Kerne noch durchaus unge- 
nügend orientiert. 

Abgesehen von solch extremen 
Formveränderungen sind vielfach Kerne 
beschrieben und abgebildet worden, bei 
denen es sich nur um „amöboide* Ge- 
staltung handelt. Wir erinnern uns 
jetzt daran, daß wir deren Form- 
umgestaltungen bereits streiften. Seit 
BERTHOLDS (1886) Ausführungen pflegen 
wir sie kausalmechanisch mit der ver- 
änderten Oberflächenspannung bestimm- 
ter Teile ihrer Peripherie zu erklären, 
und es würde naheliegen, bei größerem 
Ausmaß der Umwandlung einen be- 
sonders starken Stoffaustausch zwischen 
Karyo- und Cytoplasma zu postulieren. 
Es ist denn auch sicherlich kein Zufall, 
daß wir eine ausgeprägte Amöboidie 
der Kerne in erster Linie in „lebhaft 
funktionierenden“ Zellen wahrnehmen. 
Später (Kap. 4a) werden wir das alles 
näher ausführen. Jetzt wollen wir 
Fig. 22. Lilium auratum. 5' Kerne mehr 8 ine Generalübersicht der mor- 
in Kontakt mit den beiden „Pol-  Phologischen Erscheinungen vornehmen. 

kernen“ des Embryosacks. KoHL (1897) hat schon vor mehr als 
Vergr.,1260. (Nach BLAckman und 20 ‚Jahren experimentell gezeigt, daß 

NED) in den Blattzellen von Helodea 
canadensis oder den Staminalhaaren von Tradescantia virginica, die mit 
Asparaginlösungen in Berührung gebracht werden, recht rasch die ge- 
wohnte Kernform aufgegeben wird. Kernform und Zellfunktion be- 
einflussen sieh wohl häufig gegenseitig. Ich verweise da auf ein 
von GRÜN (1913) gegebenes Beispiel, in dem bei Lebermoosen die 
Archesporzellen und die Schwesterzellen, die zu „Elateren“ werden, fast 
unmittelbar nach ihrer „Determinierung“ einen starken Wechsel in der 
Kernform erkennen lassen. In Fig. 23a sehen wir den Beginn dieser 
Veränderung: der Kern beginnt sich zu strecken. Und in Fig. 23b 
haben wir dann ein weiteres Entwicklungsstadium zu einer Zeit, in der 
sich die Stellen der späteren Cellulose-Verdickungen in Form einer be- 


Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 19 


sonderen Uytoplasmaorientierung schon bemerkbar machen: Form und 
Struktur der Nuclei sind nun gegen vorher weitgehend anders geworden. 

Hier ist freilich noch keine Amöboidie, aber es bedeutet nur einen 
Schritt weiter, wenn mit der neuen Kernform auch dieses Anzeichen für 
einen stärkeren Metabolismus erreicht wird. Nur darf man nicht kritiklos 
vorgehen und nun jedesmal bei Amöboidie auf besonders starke Wechsel- 
beziehungen zwischen Kern und Cytoplasma schließen. Es kann sich 
zuweilen nur um Altersstadien der Kerne handeln, die ähnlich amöboid 
aussehen, aber irreversibel sind. Im Einzelfalle mag freilich die Ent- 
scheidung nicht immer leicht sein, wenn man nur die gefärbten Präpa- 
rate sieht. Doch ist es wohl sicher, daß wir 
.senile Nuclei vor uns haben, wenn wir an die 
Funde von TREUB (1880b) aus dem Parenchym in 
der Nähe der Leitbündel von Ophioglossum oder 
Botrychium denken, oder an die von JOHOW (1880, 
1881, Sp. 747) und 
ZIMMERMANN (1896, 
S. 13) aus dem Meso- 
- phyll von Sempervivum, 
von ZIMMERMANN auch 
aus der Blattepidermis 
von Alkum, von STRAS- 
BURGER (1880 b), JO- 
HOW (1880, 1881), 
SCHÜRHOFF(1917)usw. 
aus den Internodien 
von Tradescantia und 
andern ‘° Monocotylen, 
von AFZELIUS (1916, 
S. 193) aus dem Endo- 
sperm bei Paphiope- Fig. 23a. Treubia insignis. 

. dilum USW. USW. Archesporzellen und ganz junge Fig. 23b. 
Besonders gewal- Elatere, in der der Kern schon Treubia insignis. Kern 
£ & eine längliche Form anzunehmen der Elateren weiter 
tige Kernveränderun- beginnt. Vergr. 650. (Nach Grün.) differenziert. 

gen ähnlicher Natur 

‚haben wir auch bei Florideen (SCHILLER 1911, Fig. 24) oder Characeen 
(JOHOW 1881, STRASBURGER 1908a) (vgl. auch Fig. 2). Alle diese 
Nuclei werden unter Umständen bis zur Abschnürung einzelner Teile, 
d.h. bis zur sogenannten „Amitose“ (vgl. Kap. 7), kommen können, ob- 
gleich das nicht die Regel zu sein braucht. 

Bei eigentlich „metabolischen“ Kernen pflegt ein so tiefer Ein- 
griff in das Leben des Kernes nicht einzusetzen. Die Amöboidie kann 
hier vielmehr nach Aufhören des sie veranlassenden Reizes wieder ganz 
zurückgehen. In einem späteren Kapitel (Kap. 4a) werden wir die Art 
und Weise des Funktionierens dieser Nuclei ausführlicher kennen lernen. 
Hier interessieren uns ja zunächst nur die Formveränderungen. Und 
wir wollen auch nur an der Hand einiger Beispiele derartige charakte- 
ristische „transitorische Deformationen“ uns ansehen. Beginnen wir 
mit den Gallen. 

Mit am seltsamsten gestalten sich hier die Kerne der Wirtspflanzen 
bei Anwesenheit von Synehytrium. V. GUTTENBERG (1909) beschreibt 


9%* 


20 Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 


anschaulich, wie bei Mercurialis perennis der riesenhaft angeschwollene 
Kern wiederholte Lappungen und Furchungen erfährt (Fig. 25). Von 


% 
Fig. 24. Antithamnion plumula. Stark in die 
Länge gezogene, leicht amöboide Keme in 


älteren Zellen, rechts unmittelbar vor der 


Durchschnürung. Vergr. 700. (Nach SCHILLER). 


einer Stelle der Peripherie aus 
führt bald nach dem Kerninnern 
ein enger Kanal, der sich später 
noch öfter teilt und weitere Gänge 
in die übrigen Partien des Nucleus 
entsendet. So entsteht mit der 
Zeit ein „baumartig oder geweih- 
artig verzweigtes Kanalsystem“, 
das bald schwächer, bald stärker 
entwickelt ist. Wo ein Kern 
zwischen zwei Synchytrien liegt, 
waren entsprechend auch zwei 
Kanalsysteme zu sehen, „jedes 
von der einer Spore zugewen- 
deten Seite ausgehend“. Bei 
Anemone nemorosa sind die Kanäle 
weniger verzweigt, durchziehen 
aber gleichfalls zuweilen den 
ganzen Kern. Bei Adoxa moscha- 
tellina endlich war „die innere 
Durchfurchung des Kernes eine 


Fig. 25. Mercurialis perennis. Kern 
einer Zelle, die von Synchytrium Mer- 
curialis infiziert ist; er liegt zwischen 
zwei Synchytrium-Sporen und weist zwei 
„Kanalsysteme“ auf. Das eine Synchy- 
itrium ist quer, das andere tangential 
vom Schnitte getroffen. Vergr. 1000. 
(Nach v. GUTTENBERG.) 


so weitgehende, daß es oft unmöglich wird, das Kanalsystem in allen 
Teilen genau zu verfolgen“. Die Kanäle enden hier nicht mit feinen Aus- 
läufern, sondern münden in größere Blasen aus (Fig. 26). Barry (1911, 
S. 116) fand die Kanäle bei dem Befall von Synehytrium Taraxaei nicht 


ac 


Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 21 


so weit ins Kerninnere gegangen, wie V. GUTTENBERG, es waren hier 


vielmehr nur größere Einbuchtungen zu sehen. 
wieder bei den Wirts- 
zellen von Plasmodio- 
phora Brassicae über- 
all da, wo ein Parasit 
nahe dem Kerne lag, 
einfache Kanäle, die 
bis gegen die Nucleolen 
hin reichten (S. 117). 
Und MAIRE und TısoNn 
(1909, S. 237) sahen 
bei der verwandten 
Sorosphaera Veronicae 
bizarre Kernverände- 


rungen ım Sprosse von Fig. 26. Adoxa moschatellina. 


Dagegen zeigten sich 


Kern einer Zelle, die von 


Veronica, ÖSBORN Synchyirium anomalum infiziert ist. Sehr ausgesprochene 
(1911) und KUNKEL „Kanalsysteme“ in zwei aufeinanderfolgenden Schnitten. 


(1915) bei Solanum, be- 
fallen von Spongospora. 

Oft. treten in 
(allen Veränderungen 
am Wirtszellkern ein, 
die diesen in ein völlig 
gelapptes Gebilde ver- 
wandeln, ganz ähnlich 
wie wir ihn vorhin in 
alternden (reweben sa- 
hen. Solch „polymor- 
phe“ Nuclei finden sich 
z. B. nach v. GUTTEN- 


Vergr. 1000. (Nach v. GUTTENBERG.) 


BERG (1905) bei Cap- Fig. 27. Zea Mays. Kerne einer Ustilago-Galle. a und b 


sella bursa pastoris, aus der Epidermis der Innenseite, 
infiziert von Albugo 
candida, und bei Zea 
Mays, infiziert von Ustilage Maydıs (Fig. 27). 
Auch die Kerne in den „Riesenzellen“ aller der 
Wurzeln, die von der Nematode Heterodera 
radiercola befallen sind, weisen solche Lappungen 
in gewissen Stadien auf (Fig. 28) (MOLLIARD 1900, 
TISCHLER 1901 b, usw.) und ebenso oft die Nuclei 
anderer tierischer Gallen (z. B. von Phytoptus: 
MOLLIARD 1897). 

Vergleichen lassen sich mit diesen Kern- 
formen die bei Mykorrhizen (z.B. W. MAGNUS 1900, 
SHIBATA 1902 c, BURGEFF 1909) und den Legu- 
minosen-Knöllchen (PARATORE 1899, 1901, STEFAN 
1906, WENDEL 1917) beschriebenen. Aber im 


c aus dem Blattparenchym. 


Vergr. 1000. (Nach v. GUTTENBERG.) 


Fig. 28. 
Circaea lutetiana. Poly- 
morphe Kerne einer 
„Riesenzelle* des Ple- 
roms, die durch Infek- 
tion der Wurzel seitens 
Heterodera entstanden 
ist. (Nach TISCHLER.) 


einzelnen gibt es da anscheinend spezifische Differenzen. Denn bei 
Lathyrus tuberosus konnten im Gegensatz zu den anderen Papilionaten 
fast gar keine Kernveränderungen beobachtet werden, bei Pisum arvense 


| 
| 
| 
| 
| 


29 Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 


waren selbst Anfänge von Einschnürung, ja bei Medicago intertexta 


deren völlige Durchführung 


zu sehen. Und bei @alega offieinalis zeigten 


sich ähnlich den eben beschriebenen Synchytriumgallen kleine Kanäle, 


die ins Kerninnere führten. 


Fig. 29. Commelina coelestis. Periplasmodium. Die Kerne zeigen 
starke amöboide Veränderungen. Vergr. 1200. (Nach TISCHLER.) 


Fig. 30. Tropaeolum maius. 
Kern einer älteren Suspensor- 
zelle mit stärkeren amöboiden 
Fortsätzen. (Nach Wöycickı). 


In der normalen Ontogenese eines. In- 
dividuums sind gewisse „mit lebhaftem Stoff- 
wechsel“ versehene Zellen in ähnlicher 
Richtung verändert. Die Tapetenzellen der 
Pollensäcke oder die Periplasmodien (Fig. 29), 
die Suspensoren des jungen Embryo (Fig. 30, 
31), die vor der Befruchtung tätigen Anti- 
poden (Fig. 32) oder die nach der Befruchtung 
„arbeitenden“ Embryosackhaustorien (Fig. 33, 
34), die Kleberschicht im reifenden Samen, 
aber auch sonst zahlreiche Drüsengewebe 
liefern hierfür Beispiele. Ebenso können 
Exkretzellen solch pseudopodiale Kernlappun- 
een besitzen. MOLISCH (1918) beschreibt 
dafür einen Fall bei der Commelinacee (’am- 
pelia Zanonia (Fie. 35), bei der nur die 
Zellen, die Kieselkörper absondern, in ihrer 
Jugend stark amöboide Nuclei haben, während 
alle Zellen ohne Exkret die gewohnten 
kugeligen Kerne besitzen. Auch die isolier- 
len Zellen von Saccharomyces (vgl. z.B. KOHL 


1908, S. 10) wie die Conidiophore vor dem Absondern der Conidien bei 


Fimpusa (OLIVE 1906), die 


Zellen der parasitischen Alee Phyllosiphon 


Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 93 


Arisari (BUSCALIONI1898b), 

die zum Prothallium aus- 
wachsenden Sporen der Ge- 
fäßkryptogamen (Ss. zZ. B. 
COKER 1903 a, STRASBURGER 
1907a, S. 136), die Pollen- 
körner vor oder nach ihrem 
Auswachsen zum Pollen- 
schlauch in den vegetativen 
Kernen (ELFVInG 1879, E. 
ÖVERTON 1891, ZIMMER- „ 
MANN 1896, GUIGNARD 
1901d, 1902a, WYLIE 1904, 
COULTER und LAND 1905, 
WO6öYcıck1 1911, BEER 1911, 
WELSFORD 1914, KIEHN 
1917 usw.) (s. a. oben S. 12), 
die jungen Cotyledonen und 
Endosperme bei Euphorbia characias 
(MALTE 1908) oder Treeyrtis hirta 
(IKEDA 1902) zeigen ganz ähnliche 
„Kernpolymorphie“. 

Relativ selten scheinen sich die 
Kerne der Eizellen nach gleicher 
Richtung zu verändern, trotzdem in 
ihnen ein starker Stoffwechsel zu postu- 
lieren ist. denn sie werden „ergastisches“ 
Material, im Tierreich „Dottersubstan- 
zen“ genannt, zu produzieren haben. 
Ich erwähne als Beispiele die Alge 
Oystosira barbata (NIENBURG 1910, 
S. 170), die Farne Aspidium und Adi- 
antum (THOM 1899), die Gymnosperme 
Pseudotsuga Douglasıi (LAWSON 1909), 
wo es ausgesprochener der Fall ist. 
Tierische Eizellen scheinen Kernamö- 
boidie im großen und ganzen häufiger 
als pflanzliche zu. zeigen (vel-E. B. 
WıLsoNn 1900, S. 125). 

Höchst sonderbar ist eine Angabe, 
die vor langen Jahren gemacht und 
seitdem nie verifiziert wurde. Es handelt 
sich um den Kern von „Amoebochytrium 
rhizioides“, von dem ZOPF (1890, 8. 378) 
berichtet, daß die amöboide Veränderung 
oft so weit gehe, „daß sich der Kern 
schnell und bedeutend in die Länge 
zieht, um sich im nächsten Augenblick 
wieder zur Kugelform zu kontrahieren, 


Fig. 31. 


Capsella bursa pastoris. 
Kerne aus der „Schlauchzelle“ des Embryosuspen- 
sors, welche beträchtliche Amöboidie zeigen. 


Teile zweier 


(Nach ROSENBERG.) 


Fig. 32. Hypecoum procumbens. Anti- 
podenkerne ausgesprochen amöboid. — 
Degenerationsbeginn. Vergr. 600. 


(Nach Huss). 


Fig. 33. Veronica chamaedrys. 
Hypertrophierter und amöboider 
Kern des „Mikropylar-Hausto- 
riums“. Vergr. 520. 
(Nach SCHMID.) 


oder daß er plötzlich eine tiefe Striktur erhält, die im nächsten Moment 
wieder völlig geschwunden sein kann.“ Da der Nucleus sich auch durch 


24 Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 


seine Größe auszeichnet, wird bei diesem oder einem verwandten 
Organismus die Abhängigkeit bestimmter Kernveränderung von äußeren 
Faktoren vielleicht in interessanter Weise zu demonstrieren sein. Daß 
z. B. niedere Temperaturen eine starke Polymorphie 
des Kernes begünstigen, erfahren wir für eine Alge 
(Stigeoelonium) durch OÖ. HARTMANN (1918)!) und 
für höhere Pflanzen durch HOTTES (mitgeteilt von 
SCHRAMMEN 1902), SCHRAMMEN (1902) und GEOR- 
GEWITSCH (1910b). Und CAVARA (1905) gab an, daß 
die Kerne des Blattparenchyms bei Sezlla bifolia 
sonderbar lappige wurden, die unter einer Schnee- 
decke hervorgewachsen waren. Ferner sei auch 

Fir. 34. daran erinnert, daß in den hydropischen Zellen der 

g- he S 

Empetrum nigrum. Intumescenzen von Populus, Hibiseus usw. gleiche 
Polymorpher Kern Amöboidie gesehen wurde (Mıss DALE 1906, S. 245). 


eErOny All die im vorstehenden gebrachten Beispiele 
ustoriums“. . E R B ä { je Aa 
Vergr. 710. sollen wie gesagt noch nichts Erschöpfendes bieten, 


(Nach Samueusson.) denn es wäre offenbar sehr einseitig, wenn wir ein 
„Verständnis“ allein aus der Betrachtung der äußeren 


Fig. 35. Campelia Zanonia. Zwei Epidermiszellen eines jungen 
Blattes in Flächenansicht. Die Zelle links mit den Kieselkörperchen 
enthält zwei amöboide Nuclei, die rechtsgelegene Zelle ohne Exkret- 
stoffe, ist mit kugeligem Kern versehen. Vergr. ca. 280. (Nach MoLIscH.) 


Form deduzieren wollten. Es war mir an dieser Stelle nur wichtig, darauf 
hinzuweisen, wo wir überall nach so starken — und dabei transi- 
torischen — Abweichungen von der Kugelform zu suchen haben und 
in welchem Maße wir sie da antreffen. 
Wir wenden uns jetzt zu der Frage, welches die Kerngrößen in 
den einzelnen Gewebeformen der Pflanzen sind. Zunächst wollen wir 
dabei ganz ohne den Versuch der Analyse, eine größere Anzahl von 
Messungen bringen, damit wir einen Überblick darüber erhalten, wie weit 
die Differ enzen dabei gehen. Wir wollen alle Klassen des Pflanzenreichs 
möglichst gleichmäßig berücksichtigen, nur die Monokotylen seien als 
„Beispiel“ besonders ausführlich "behandelt, da wir hier selbst die 
„system: tische Verwertbarkeit“ der Ker ngröße diskutieren werden. 


!) In der Wärme war hier der Kern kugelig, in der Kälte nahm er „ungemein 
komplizierte Gestalt an“. 


Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 


I. Flagellaten 


Bodo caudalus 
Oryptomonas ovala 
Seytomonas pusilla 
Peranema trichophorum 
Euglenopsis vorax 
Euglena Ehrenbergii 


ll. Peridineen 


Ceratium hirundinella 
Oxyrrhis marina 

III. Diatomeen 
Pinnularia viridis 
Rhopalodia gibba 

IV. Conjugaten 


Closterium Ehrenbergii 

n acerosum 
Zygnema spec. 
Mougeotia scalaris 
Spirogyra nitida 

„ setiformis 

hi crassa 
Cylindrocystis Brebissonüt 


” ” 
V. Chlorophyceen 


Polytoma uvella 


” ” 
Haematococeus pluvialis 
Coelastrum microsporum 
Pediastrum Baryanum 
Characium Sieboldi 
Microspora amoena 
Draparnaldia spec. 
Oedogonium Boseii 


” N” 


Claduphora glomerala 
Spaeroplea annulina 


Dietyosphaeria favulosa 
Acetabularia caraibica 
Vaucheria racemosa 
terrestris 
Phytophysa Treubii 
N ” 

VI. Charales 

Chara spec. 


” ” 


Nilella syncarpa 


180) 
ou 


Schwärmer tu DANGEARD 1910a 
% 10 u b 1910a 

ö 2u a 1910a 

x 10—12 u as 1910a 

” 3—4 P „ 1910a 

n 40—45 : 20— 30 u. CL. HAMBURGER 1911 
Schwärmer 7—8:5—5,7 u O0. HARTMANN 1914 

2 9—11:6—7,5 u SENN 1911 
vegetative Zelle 13 p CARNOY 1884 
3 e 8:3—5u KLEBAHN 1896 
vegetative Zelle 37—66 (!) u v. WISSELINGH 1910 
A 2 27-38 u 5 1912a 

1 ” 78:26 ıı v. NEUENSTEIN 1914 

hr A 11—13 u OÖ. HARTMANN 1918 

x ; 15—18 u NEMEG 1899 b 

4 a 27—3lyp v. WISSELINGH 1910 

a n 40—44 1. en 1910 

: ee 10 u KAUFFMANN 1914 


Zygote 5er) 5 1914 


VII. Phaeophyceen 


Stypocaulon scoparium 


Streblonema longiseta 
Chorda filum 


” ” 


junge Schwärmer 2—5 u FRANCE 1894, Entz 1918 
Zyste 614 FRANCE 1894 
vegetative Zelle bis 8 u WOLLENWEBER 1908 
» “ 4—5 u SENN 1899 

En % 2 u ASKENASY 1888 

- 5 0,755—1,5 u G. M. SmitH 1916a 

» a 7,3 P v. NEUENSTEIN 1914 

n ” 2,9 I ” 1914 

n n I KLEBAHN 1892 
Antheridium —$8 u & 1892 
Oogonium 9—11y h 1892 
vegetative Zelle 5,9—7,4 u STRASBURGER 18804 
e n83,85—4,5:2—3 p KLEBAHN 1899 
Spermatozoid lu A 1899 
vegetative Zelle 6—8:4—5 u ARNOLDI 1913 
veg. Zelle („Schirmstrahlen*) 5 u „.. 1912a 
vegetative Zelle 2,3—2,6 u KURSSANOW 1911b 
x N 4—4,6 u x 1911 b 

a n 1,5 » WEBER van BossE 1880 

Spore 1,8 p 5 1880 
Stamm-Scheitelzelle 21x KAISER 1896 %) 
Stammknoten 16 u hs 1896!) 
Blattknoten 10—11y 2 1896!) 
Stielzelle d. Oogons 40—50 u A. ERNST 1901a 
Scheitelzelle 30—40 u. SwINnGLE 1897 
Rindenzelle 3—4yu e 1897 
Thallus 2—4yu ARNOLDI 1909 
„Parenchym“ 4—5 u KyLın 1918 
„Hyphengewebe“ 3—4u & r 1918 


ı) In fixierten Präparaten erschienen die Kerne öfters erheblich kleiner, die 
sämtlichen Angaben beziehen sich auf den ganzen vom Cytoplasma nicht eingenommenen 


„Kernraum“, 


ae 


26 Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 


Spermatoz. Mutterzelle 2,1—23 u 
reifes Spermatozoid 2,4—2,6 :2,0—2,2 p. 


Rhodophyceen 


Fucus serratus 
” ” 


VI. 


Griffithsia Bornetiana junge Keimpflanze 1-2» 
} 4 ältere Thhalluszelle 2—3yu 
= ni Auxiliarzelle 6,5 
ie u Tetraspor. Mz. („Synapsis“) 8% 
“ “ junge Sporenzelle 4—6 u 
Martensia fragilis vegetative Zelle l.p. 
= 4 Basalzelle d. „Gonimoblasten* 30—40 ». 
n x Tetraspore 6—8 u 
A rn Karpogonidie 6% 
IX. Myxomyceten und Plasmodiophoraceen 
Dietydium umbilicatum Plasmodium 2 
Badhamia utrieularis e 2,5—5 u 
Trichia fallax 5 354 
Lycogala epidendrum Spore 2—3 
Spongospora subterranea Plasmodium 5 
Sporomyxa Scauri 7-84 
X. Phycomyceten (inkl. der Chytridiales) 
Chrysophlyctis endobiotica „Initialzelle“, „Primärkern“ 16-23 u 


„ „sekundäre Kerne“ 


4, doch auch 6— 10 u. 


KyLın 1916b 
r 1916b 


. LEwıs 1909 
& 1909 
R 1909 
‘ 1909 
2 1909 

SVEDELIUS 1908 

x 1908 

“ 1908 

. 1908 


JAHN 1901 

LISTER 1893 
STRASBURGER 1884 c 
VONWILLER 1919 
ÖSBORN 1911 

L. LEGER 1908 


PERCIVAL 1909 

R 1909 

Kusano 1909b 
DANGEARD 1889, 1890b, 
RosEn 1893, RyTz 1917 
DANGEARD 1889, 1890b 
LOEWENTHAL 1905 
Ryrtz 1907 

1907 

DANGEARD 1900 e 

" 1900 e 

v. ISTVANFFY 1895, 


M. L£EGER 1895a, F. MoREAU 1913a 


Synehytrium Puerariae „Initialzelle“ 70:52 p 
r Taraxaei „ Primär-Kern ca. 14 
N ® „ Sekundär-Kern 3—4y 
” ” ” ” 1—2yu 
r Succisae „ Primär-Kern 15—18 u 
> " Dauerspore 93—13.H 
Polyphagus Euglenae Zoospore 4yu 
= # Mycel-„Ampulle“ 15 u 
Mucor spec. vegetatives Mycel bis (1y 
” n Zygote 48 HR 
Phycomyces nitens veget. Mycel 1—1,6 a 
h n Zygote 6—7 y 
Chaetostylum Fresenü veget. Mycel bis 10 u 
Entomophthora gloeospora „ an bis 12 u 
E n „Azygospore“ 3—5 u 
Empusa spec. veget. Mycel 798 
Basidiobolus ranarum 5 a 3—4 u 
lacertae “ > 4—6 u 
Monoblepharis spec. * 4 2 u 
Saprolegnia ferax = as 1,5—3 u 
XI. Eumyceten 
Penieillium „glaueum“ veget. Mycel 0,5—2 
Venturia inaequalis © Re 0,75 4 
% % Perithecium-Hyphen Bu 
R A askogene 1,5% 
Collema pulposum vegetatives Mycel 1,2 —2,5 u 
Pyronema confluens Askogon 2,54 
Verpa bohemica primärer Ascuskern bis 16 u 
Thelebolus stercoreus r in 5,2—5,6 p 
Humaria rutilans sekundärer = 14:8 u 
Galactinia suecosa „ 4:6, be ER 
Saccharomyces cerewsiae vegetative Zelle 1,7 BE 
Dematium spec. " nn 1—25 u 
Dipodascus albidus be R 2» 
Endomyces Magnusii „Oidien“ . 253 u 
Monaseus Barkeri vegetatives Mycel Du 


M. LEGER 1895 a 
ZIMMERMANN 1896, 
BURGEFF 1915 

“ 1915 

F. MOREAU 1913 a 
VUILLEMIN 1887 

* 1900 

E. W. OLIVE 1906 
EIDAM 1887 
LOEWENTHAL 1903 
LAGERHEIM 1900 
STRASBURGER 1880 a 


GUEGUEN 1899 a 
KILLIAN 1917 

® 1917 

2 1917 

FR. M. BACHMANN 1913 
DANGEARD 1907 
KOoMARNITZKY 1914 
RAMLOW 1906 
FRASER 1907 a 
MAIRE 1905 b 
GUILLIERMOND 1903 b 


= 1903 b 
DANGEARD 1907 
nr 


x 1907 


‘ 


EEE 


y 
£ 
, 


£ 
ö 
Y 


Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 


Puceinia Buxi 


Melampsora farinosa 
Puceinia Peekiana 
Armillaria mellea 
Amanila porphyria 
Nidularia pisiformis 
Cyathus olla 
Stropharia stercorea 


XlH. Bryophyten 


” ” 
Aecidium-„Palisaden“ 


Teleutospore (nach Fusion) 


Lamellenhyphen 
vegetatives Mycel 


” ” 
Basidie (vor Fusion) 
n (nach „ ) 


— Gameten 


© 
= 


| 
|, 
SI CRSL Kern We oe.) 
a aan 


„u 
| 


27 


DANGEARD und 
SAPPIN-TROUFFY 1893 
en > 1893 
KURSSAnow 1910 
RUHLAND 1901 
ROSENVINGE 1886 
FRIES 1911a 
MALINOWSKI 1913 
WAGERI1 892 


Marchantia polymorpha junge Brutknospe 32 ZIMMERMANN 1896 
Targionia hypophylla Eizelle 10 ». GAYET 1897 
Sphagnum papillosum & 20 u a LE 
Polytrichum commune Protonema 45.4 A. MEYER 1920 
Funaria hygrometrica junge Kapselwand 3—4 u ZIMMERMANN 1896 
Brachythecium velutinum Peristom (n. d. Verdickg.) 8 v. DERSCHAU 1900 
Barbula muralis Sporen-Mutterzelle 6—7 u. BOUCHERIE 1913 
XI. Filicales 
Asplenium Fabianum Wurzel 14 u STRASBURGER 1893 b 
Pteris aquilina Blatthaare 84 CARNOY 1884 
„ tremula reifes Archespor 14,5 u CALKINsS 1897 
Blechnum Petersoni Spermatozoid-M.-Zelle gu ZIMMERMANN 1896 
5 en Eizelle 12 u ; 1896 
Marsilia Drummondii Prothallium 13 u STRASBURGER 19074 
H, .; Eizelle alu. h; 1907 a 
„  . .elata Prothallium SH a 1907 a 
n R Eizelle 17 u e 1907 a 
Salvinia nalans Mikrospore 84 ARNOLDI 1910 
„ e Makrospore 20 p. ; 1910 
‘ Q Prothallium („Furchungsbeginn“) 10 y R 1910 
Azolla caroliniana Wurzel 6u NEMEC 1900 
Botrychium spec. Periplasmodium 8—20 y. CARDIFF 1905 
Helminthostachys ceylanica „ 11.19 m BEER 1906a 
Ophioglossum retieulatum = 20 u BURLINGAME 1907 
XIV. Equisetales 
Equisetum arvense Wurzel und Stamm ca. 13 u STRASBURGER 1893 b 
y Archespor 17 u BEER 1913 
XV. Tnoailes, Psilotales und Isoetales 
Lycopodium complanatum Stamm-Veget. Punkt 5,0 4 STRASBURGER 1893 b 
ei clavatum “ ir s 6,5 u * 1893 b 
Selago „ 1ly . 1893 b 
Selaginella Martensii Blatt 3m ZIMMERMANN 1896 
" = Tapetenzelle 3 1896 
Makrospor.-M.-Zelle 5—6 ZIMMERMANN 1896 und 
FITTinG 1900 
spinulosa = = 10 u FirTtins 1900 
Psilotum triquetrum Stamm-Veget. Punkt 15 u ZIMMERMANN 1896 
Archespor 15—30 u KARSTEN 1893 b 
Isoetes lacustris Makrospor.-M.-Zelle 24—18 y FiTTInG 1900 
XYVl. Gymnospermen 
COycas revoluta en jung 60 u IKENO 1898b 
» 5 reif 140 —170 u MIYAKE 1906 
Zamia floridana veget. Zelle im Pollenschlauch 8:54 WEBBER 1901 
ni a Spermatozoid, jung 20—22:12—13 1901 
h ” Eizelle 467 :553 p - 1901 
Dioon edule Eizelle 500—600 u, einmal 1475 :380 y CHAMBERLAIN 1906 
Gingko biloba Prothallium 8—13,5 u CAROTHERS 1907 
” a Eizelle 92—94 u. HiRASE 1895 
” » Proembryo 20 ARNOLDI 1903 
2) » Embryo s—-10 u x 1903 


28 Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 


Taxus baccala Stamm-Veget.-Punkt Ip STRASBURGER 1893 b 
4 “ Blatt 7% ZIMMERMANN 1896 

4 n Markstrahlzelle 9:10,5 % SCHORLER 1883 
Pinus Laricio Stamm-Veget.-Punkt 14 p. STRASBURGER 1893 b 
„  silvestris Markstrahlzelle 13,5—15 p SCHORLER 1883 
Tsuga canadensis r 75:8 p p- 1883 
Juniperus communis junge Poll.-M.-Zelle 12 u NOREN 1907 
ir r Pollenkorn 6% n 1907 

u & veget. Kern d. Pollenschlauchs 35 - 37 y. “ 1907 

= S reifer / Kern 25» P 1907 

h hi Eizelle 35—38 u e 1907 
Podocarpus latifolius : 25 u STILES 1912 
Mi macrophyllus 2 45—50 u 1912 
Picea excelsa 3 100—120 y. MiYAKE 19038 
Abies balsamea < Geschlechtskern 25:45 u Hutchinson 1915b 
. h Eizelle 80—120 u Rt 1915b 

2 a Zygote 100 u « 1915b 

“ 4 Proembryo 60-65 u 1915b 
Ephedra distachya Stamm-Veget.-Punkt 13 u STRASBURGER 1893 b 
Gnetum edule Pollenschlauch, veget. Kern 9—115 KARSTEN 1892 
2 " Rn generat. Kern 1—4 u 5 1892 


XVll. Dicotylen 


Viscum album Stamm-Veget.-Punkt 14 y STRASBURGER 1893b 
Helleborus viridis 2 In 1893 b 
Vieia Faba 4 il S 1893 b 
Dahlia variabilis ni gu € 1893 b 
Euphorbia Cyparissias u 5-64 TISCHLER 1921 
Myosotis alpestris 5 3 u STRASBURGER 1893 b 
Vieia Faba Wurzel-Veget.-Punkt ll NEMEC 1910 a 
Vigna Catjang 5—8 u n. .1910a 
. Cueumis Melo Wurzel-Plerom 4:64 MOLLIARD 1900 
„ Wurz.-Plerom (nach Infekt. mit Heterodera) 12:16 y 3 1900 

Quereus pedunculata Stamm-Markstrahlzelle 2,3:6 SCHORLER 1883 
Robinia pseudacacia a 1,5.:8: 7 1883 
Fraxinus excelsior x 1; 5:15 p # 1883 
Stapelia spec. Rindenparenchym 10:12 H ZIMMERMANN 1896 
Euphorbia C'yparissias Rhizom-Markzelle 5—6 p TISCHLER 1921 
Pinguieula alpina Blattepidermis 27:37 E. Russow 1881 
Geranium dissectum 2:6 MOLLIARD 1897 
Blattepidermis in "Ph ytoptus-Galle“ 12:16 u ® 1897 

Adoxa moschatellina Blattepidermis 5:12 v. GUTTENBERG 1909 
„ Blattepidermis befall. v. Synehytrium 50-60 y. 2 1909 

Tilia spec. Blatthaar d—-5p KüsTErR 1913 
Blatthaar „Erineum“ 9—12, ja 14,5 u er 1913 

Camellia Japonica Blattparenchym 4—6:6—8 u CAVARA 1897 
„ Blattparenchym „Idioblasten* 10:14:14-16 u a 1897 

Citrus aurantium Blatt-Palisadenparenchym 4-5 ZIMMERMANN 1896 
Euphorbia Cyparissias „ „ u. Schwammpar. 4y TISCHLER 1921 
Tropaeolum maius „ Parenchym (grün) 8:4,6:2,8 u A. MEYER 1917b 
e hr a; 5 (gelb) 53: 4,6: 2,72 1917b 
Oynomorium eoceineum Haustorium. 15 y BACCARINI 1908 
Viscum album 16 u ZIMMERMANN 1896 
Rafflesia Rochusenii Haustorium i im Markd. Wirtspfl. 12,4 \ SCHAAR 1898 
ig „ Phloem de „ 25—31 a “ 1898 

Helleborus viridis Antherenwandung Ian ZIMMERMANN 1896 
n 5 Pollen-Mutterzelle 15 u 1896 
Nymphaea alba J‘ Archespor „Prosynapis“ 12,6 x LUBIMENKO u. MAIGE 1907 
" R I; „Synapsis“ 16,7 u „ 1907 

„ p)) ”„ ” „Dyaden“ 11,7 P n 1907 

5 er „Tetraden“ 7,6 p 2 EST 

n 5 jung. Pollen vor der „3. Teilung“ 10,4 2907 

} R reifer Pollen, veget. K. - 8,6 u „1907 

: ne reifer Pollen, "generat. K. 7,6 1% 328907 


j 
| 


a er ir ans 


Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 29 


E 


Primula elatior Pollen. veget. K.d. größeren Staubbl. 5—7 u. TISCHLER 1918 c 
” ” ” gener. „nm ” ” 3—4 P ” 1918 c 
n 5 „  veget. „ „ kleineren „ 3—5yu 5; 1918 c 
= 5 a rgenerm,.,; 5 a Hy Ter s 1918 c 
Mirabilis Jalapa Embryosack-Mutterzelle 14 u A 1908 
Balanophora spec. > 2 10—16 u. A. ERNST 1914 
Sambucus racemosa ” 7 2Ay8 LAGERBERG 1909 
N % 5 in „Diakinese“ 30—38 u. F 1909 
Gunnera macrophylla Embryosack (1kernig) 15:18 u SAMUELS 1912 
N 5 5 (16kernig) 6—9:9—12 ». 5 1912 
Oenone Imthurni Eizelle DT WENT 1910 
Hippophaes rhamnoides 4 20 y. SERVETTAZ 1909 
» „ Synergiden 15—20 u x 1909 
Salix glaucophylla Eizelle 83H CHAMBERLAIN 1897 a 
R e Synergiden 6,3 p „ 1897 a 
n n sekund. Embryosack. 10,6 y. „ 1897 a 
Caltha palustris Antipoden bis zu 28:30 y Huss 1906 
Eranthis hiemalis 5 ».n.35—40 u >. "1906 
Hypecoum procumbens = 17 80250 8 »„ 1906 
Lamium amplexicaule Endosperm ca.5p BILLInGS 1910 
Rhipsalis gonocarpa R 8-10 u D’HUBERT 1896 
Caltha palustris n 10—-25:15—40 u Huss 1906 
Corydalis lutea 5 12—14 p TISCHLER 1921 
Fieus Carica r 6—10 y». > 1921 
Corylus Avellana 4,2 u KOoFPPEN 1887 
Lupinus spec. »„ bis zu 300—500 ».(!) BUSCALIONI 1888a 
Digitalis purpurea Endosp., Mikropyl.-Haustorium bis 18:25 u SCHMID 1906 
Pedieularis vertieillata „ 60—65 : 120— 130 y. n 1906 
Buddleia eurviflora Endosperm-Haustor. 15—20:30—40 u DoP 1913a 
Hypericum calycinum Parenchym d. Fruchtknotenwandg. 5—6 y. TISCHLER 1921 
Adoxa moschatellina Fruchtfleischparenchym 9—20,5 y LAGERBERG 1909 
x n Steinschale d. Frucht bis 2,9: 46,8 y. 5 1909 
Cueurbita Pepo Fruchtfleischparenchym 10—15 u MATRUCHOT und 
XVII. Monocotylen MOLLLERD 1302 


Im Gegensatz zu den bisher angegebenen Kerngrößen ist es uns hier durch die 
Arbeit von Frl. KLIENEBERGER (1917) möglich, etwas systematischer durchgeführte 
Untersuchungsresultate zu geben. Die Autorin hat nämlich an einer größeren Reihe 
von Gramineen, Cyperaceen, Liliifloren und Scitamineen Vergleiche der Nuclei sowohl 
bei verschiedenen Geweben einer einzelnen Art wie zwischen den entsprechenden Kernen 
verschiedener Spezies vorgenommen. Es braucht nicht erst gesagt werden, daß wir aus 
der Fülle der vorliegenden Messungen noch mehr eine Auswahl treffen müssen als bei 
den vorher behandelten Pflanzenklassen. Wir wollen die genannten Familien resp. 
Ordnungen vorannehmen, uns aber nicht auf die Wiedergabe der Messungen von Frl. 
- KLIENEBERGER beschränken. Beispiele für Kerngrößen aus den von ihr nicht unter- 
suchten Familien werden wir dann zum Schluß folgen lassen. 


Gramineen 


KLIENEBERGERs Resume (S. 246) lautet hier: „Die Gramineen zeigen im großen 
und ganzen übereinstimmende Kerngröße. Doch kommen unter ihnen auch sich etwas 
abweichend verhaltende Gattungen vor. Am niedrigsten ist die Kerngröße im embryo- 
nalen Gewebe von Oryza. Sie beträgt dort 2,9 u. Bei Andropogon, Bromus, Antho- 
xanthum ist der Kerndurchmesser am Vegetationspunkt 4 u groß. Bei Panicum be- 
trägt er 4,5 u. Bei Arundinaria, Avena sativa, Triticum, Secale, Hordeum und Elymus 
ist ein Kerndurchmesser von 5—7 » im embryonalen Gewebe vorhanden. In der Blatt- 
epidermis beträgt die Kerngröße bei Arundinaria, Zea, Tritieum, Secale, Hordeum und 
Avena 5—9 y. Im Parenchym werden bei Arundinaria, Zea und Avena Werte von ) 
bis 12 u erreicht.“ 

Von Einzelwerten für ein und dieselbe Spezies seien angeführt: 


Zea Mays Wurzelvegetationspunkt 64 RosEN 1896 
» » yn ‚ etwas weiter entfernt 10,5 u 2.1896 
» » 5 ,‚ Gefäßanlagen nahe dem 

Veget. Punkt 6,7:9 2 NEMEC 1910a 


» „ „ ‚iIn2cm Entfernung 16,2:27 u 419108 


30 Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 


Zea Mays Blattepidermis 5,2—7,2 s KLIENEBERGER 1917 
ä „ „Nebenzellen“ d. Spaltöffnungsapp. 4,5% P 1917 
Pr x „Kurzzellen“ der unteren Epidermis 3,1 u „ 1917 
$ e junges Halmparenchym 9,1—10,4 u. 5 1917 
h e altes „ 12,8 u. 3 1917 
„ n Meristem der ' Blütenanlage 5,2 p P 1917 
a H junge Anthere-Öonnectiv 4,5» > 1917 
A A i“ fibröse Schicht 3,9 p e 1917 
R .y s Tapetenzellen ; 5,2 u “ 1917 
[: e h Pollen-Mutterzellen 784 Re 1917 

Schließlich sei noch auf folgende Messungen hingewiesen: 

Bromus mollis Leitbündel d. Stammes bis 2:52 u BayLıss 1912 

Phragmites communis Pollen-Mutterzelle 8—10 u TISCHLER 1918d 

Hordeum hexastichum Eizelle 28 u» RacIBoRskI 1893 c 

EN , Antipoden bis 16 u & 1893 c 
Cyperaceen 


Nach KLIENEBERGER (1917) sind hier die Kerne durchschnittlich etwas kleiner 
als bei den Gräsern. Sie maßen im embryonalen Gewebe zwischen 2,6—3,9 x. In der 
Blatt-Epidermis stiegen die Werte auf 4—6 u. Für Carex aquatilis gibt STOUT (1913) 
die Kerngröße im Meristem aber auf 4,5—6,8 u, für das 5 Archespor auf 4—5,2 u an. 


Bromeliaceen 


Die Familie erwies sich als „außerordentlich einheitlich“. In den embryonalen 
Zellen hatten die untersuchten Gattungen Lamprococeus, Billbergia, Tillandsia einen 
Kerndurchmesser von 3,5—5 #. In der jungen Epidermis beträgt die Kerngröße etwa 
5—7y. Die ausgebildeten Epidermiszellen weisen Werte von 2,5 bis höchstens 9,5 u 
auf. In den Parenchymen sind 7—8 u Kerndurchmesser das gewöhnliche. Doch 
können bis 11 u Durchmesser in den Wassergeweben erreicht werden.“ N) 


Juncaceen 


KLIENEBERGER hat hier nur Juncus und Luzula untersucht. Im embryonalen 
Gewebe maß sie die Kerne zwischen 2,6—3,9 u. In der ausgewachsenen Blattepidermis 
sowie im Blattparenchym betrug die Kerngröße 5—6,5 ». 


Liliaceen 


Die Familie ist nach KLIENEBERGER karyologisch nicht einheitlich. Von den 
Colchiceen hat Trieyrlis am Vegetationspunkte Kerne von 5—6 und Uvularia solche 
von 8—9 ». In der Blattepidermis steigt die Kerngröße bei Trieyrtis auf 10 y, bei 
Uvularia ist sie etwas größer. „Auffallend ist, daß bei den beiden Pflanzen im embryo- 
nalen Gewebe ein viel größerer Unterschied der Kerngröße vorhanden ist als im aus- 
gewachsenen Gewebe“. Von den Lilieen im engern Sinne scheinen ENGLERS (siehe 
ENGLER und GIL6G 1919) Unterfamilien der Allioideen und Lilioideen untereinander „gut 
übereinzustimmen“. Bei Tulipa, Lilium, Seilla, Veltheimia, Urginea, Allium und 
Agapanthus beträgt der Kerndurchmesser im embryonalen Gewebe 9—12y. „Auch in 
den ausgewachsenen Geweben herrscht gute Übereinstimmung. In den Epidermiszellen 
der Blätter hat der Kern einen Durchmesser von 11—17 u. In den Parenchymen 
werden Werte von 17 p, bei Urginea bis 20 u erreicht. Agapanthus zeichnet sich in 
der Blattepidermis durch etwas kleinere Kerne aus.“ Die Gruppe ist wohl die karyo- 
logisch bestuntersuchte überhaupt. Von Einzelmessungen seien noch angeführt: 


Allium Cepa Stamm- u. Wurzel-Veg.-Punkt 91 _STRASBURGER 1893 b 
x £ Wurzel-Veget.-Punkt 9,.11:9 Jar 17 u NEMEC 1898 c 
NRNBEG, meristem. Gametophyten-Gewebe 15—20 »  CHAMBERLAIN 1912a 
»„  Porrum . Leitbündelparenchym 160:3 u ZIMMERMANN 1896 
„  Cepa Pollen-Mutterzelle (Synapsis) 21a H.SCHNEIDER 1914 b 

Lilium Harrisii Stamm- und Wurzel-Veget.-Punkt 16 u  STRASBURGER 1893 b 
» Martagon Embryosack (1kernig) 20:30 ZIMMERMANN 1896 
»  philadelphieum Eikern 10—12 u WENIGER 1918 
„ Martagon Embryosackwandbeleg 25:40 u ZIMMERMANN 1896 
excelsum Endosperm 20 w CARNOY 1884 

Fritillaria imperialis  Blatt-Assimil.-Gewebe_ 16 u ZIMMERMANN 1896 

5 Embryosackwandbeleg 25:50 u > 1896 


Hyaeinthus orientalis Wurzelspitze 20 u = 1896 


Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 31 


Hyacinthus orientalis junge Epidermis 14 u. RosEn 1896 
s; a ausgewachsene Epidermis 20 u ZIMMERMANN 1896 

n : Wurz.-Veg.-Punkt, Gefäßanlage 10,8:18,9 p. N£EMEC 1910a 
Gagea lulea reife Eizelle 18—21 u r 1912 
5 ‘ & Kern innerhalb der Eizelle 10—17 u u 1912 
Ornithogalum stachyoides Eizelle 35 u RACIBORSKI 1893 c 
e: sekund. Embryosack 45 u 3 1893 e 


Erythronium americanum _Embryosack-Mutterzelle 40—50 » J. H. SCHAFFNER 1901 


Am eingehendsten sind aber die Kerngrößen vergleichend bei Galtonia eandicans 
studiert (KIEHN 1917). Einige der Zahlen lauten: 


Wanzzelspitze: 2, :9°.9% ca. 7 10—13 % Parenchym der Fruchtknoten- 

REEShätbennsene me... 9:6 Wendung ser... 7:9 
Blattepidermis . . . . .. 20:25 u Bizelemepa U BER REBE TER 
Assimilationszellen . . . . ham Polkerne it Be HN U IZDET- 
Zentrales Spreiten-Parenchym 18:25 sekund. Embryosackkern . . 16:22 u 
Siebteil-Parenchym . . . . 6:16 u Embryo im Samen (Epidermis) 7:8. 
Zwiebelschuppen-Epidermis . 11:13 u Parenchym d. Keimpflanze . 18:22 u 
Blütenstandsachse . . . . 12:14 


Von den sonstigen Lilieen hat KLIENEBERGER Anthericum, Chlorophytum, Aloe, 
Phormium, Hosta und Dasylirion karyologisch verglichen. Die Kerne des embryonalen 
Gewebes haben einen Durchmesser von 5,2—7,8 ».; er schwankt speziell bei Antheri- 
cum, Chlorophytum, Hosta und Dasylirion zwischen 5,2 und 6,5 u, erreicht bei Aloe 
und Phormium nahezu 8 u. Die Kerne sind also durchweg kleiner als bei der vorher be- 
handelten Gruppe. „In den ausgebildeten Geweben ist die Kerngröße wechselnd. Bei 
Chlorophytum, Aloe und Hosta sind hier die Kerne verhältnismäßig groß. In der 
Epidermis der Blätter erreichen sie Werte von 13—15p, in den Parenchymen schwankt 
die Kerngröße zwischen 8 und 17 u. Bei Phormium, Dasylirion und Xanthorrhoea 
sind in den ausgebildeten Geweben die Kerne kleiner. In der Epidermis der Blätter 
haben sie einen Durchmesser von 4—5 «, in den Parenchymen von 8—10 p.“ Die so 
geringe Größe der Nuclei bringt Frl. KLIENEBERGER mit dem xerophytischen Habitus 
der Pflanzen zusammen. 

Bei Aloe sei noch speziell an die oben (S. 13) besprochenen sonderbaren Kernformen 
erinnert, nach MoLiscH (1899, 1901) maßen sie in den „Aloinzellen“ selbst bis 
825:7 u. Die Convallarieen (ENGLERs Dracaenoideen und Asparagoideen) zerfallen 
nach KLIENEBERGER „bezüglich der Kernverhältnisse in zwei Gruppen. Die Gattungen 
Convallaria, Polygonatum, Aspidistra und Reineckea zeichnen sich durch verhältnis- 
mäßig große Kerne vor den andern Convallariaceen aus. Die erstgenannten haben in 
den embryonalen Geweben einen Durchmesser von etwa 81. In den ausgebildeten Ge- 
weben stimmen ihre Kerngrößen ebenfalls gut überein. Der Kerndurchmesser beträgt 
in der Epidermis der Blätter 9—13 ». In den Parenchymen wurde eine Kerngröße von 
etwa 11 u beobachtet. Kleinere Kerne haben Asparagus, Ruscus, Yueca, Dracaena, 
Cordyline. Am Vegetationspunkt besitzen die Kerne von Asparagus, Yucca, Dracaena 
und Cordyline einen Durchmesser von 4—6 u. Auch in den ausgebildeten Geweben 
werden die Kerne hier nicht so groß wie in der ersten Gruppe. In der Epidermis der 
Phyllocladien erreicht Asparagus Werte von 10 u. Bei Dracaena, Cordyline und Yucca 
haben die Kerne der Blattepidermis einen Durchmesser von 4—6 u. In den Parenchymen 
betragen die Durchmesser 6—7 u, bei Asparagus z. T. sogar 10 y.“ 

Die Angaben über die beiden studierten Haemodoraceen und Iridaceen seien 
übergangen. 


Amaryllidaceen 


Hier sind karyologisch ebenfalls verschiedene Gruppen zu unterscheiden. 
„Orinum, Haemanthus, Clivia, Paneratium, Zephyranthes, Nareissus, Hippeastrum 
zeigen gute Übereinstimmung“. Das embryonale Gewebe, soweit es untersucht wurde, 
wies 8—11 » große Nuclei auf. In der Blattepidermis maßen sie ca. 9 u, im 
Parenchym 15—17 u. „Viel kleinere Kerne haben Hypoxis und Cureuligo. In der 
Epidermis beträgt hier der Kerndurchmesser 5—7 u. Im Parenchym haben die Kerne 
Durchmesser von 6—9 p. Agave und Foureroya hatten im embryonalen Gewebe Kern- 
durchmesser von 5—6,5 x. In der Epidermis der Blätter besitzen sie eine Größe von 
etwa 9 u, im Parenchym von etwa 10 y.“ 

Besondere Erwähnung verdienen wieder die „Fadenkerne“ (siehe S. 12) im 
Schleimsaft einiger Spezies: Lycoris radiala, Galanthus nivalis u. a. Bei ersterer 


32 Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 


kommen neben Nuclei von 13:16 » Größe alle nur denkbaren Größenübergänge vor, 
selbst bis zu solchen von 1510 p Länge und 0,1—0,3 u Breite. 

Sceitamineen 

Die Kerndurchmesser des embryonalen Gewebes waren bei Musa ca. 5 u, bei den 
andern Familien schwankten sie zwischen 3 und 6 ». Von den Zingiberaceen betrug die 
Kerngröße „in der ausgewachsenen Blattepidermis bei Amomum, Zingiber und Alpinia 
nahezu übereinstimmend etwa 4,5 p. Im großzelligen Parenchym des Blattstengels, 
des Rhizoms und der Wurzel erreichen die Kerne hier 6—7, ja in der Wurzel von 
Zingiber bis 9 u“. Bei Canna indica schwankte die Größe zwischen rund 4 u (Epi- 
dermis der ausgewachsenen Blätter) und 10 x» (Rindenparenchym der Wurzel). Die 
untersuchten Marantaceen-Gattungen endlich (Maranta, Stromanthe, Calathea und 
Phrynium) zeigten Variationen nur zwischen 2, 5 und 9». „Die kleinsten Werte haben 
die Kerndurchmesser in den Epidermiszellen der Blätter, ganz besonders in den Schließ- 
zellen und deren Nebenzellen und dem chlorophyllführenden Parenchym der Blätter. 
Den größten Wert haben sie im farblosen Blattparenchym und Rindengewebe der 
Wurzeln.“ 

Von eigenen (TISCHLER 1921) Messungen erwähne ich ferner die Kerngröße einiger 
Bananen-Rassen in der „Synapsis“ der Pollenmutterzellen, von denen wir in einem 
späteren Kapitel (9b) näheres hören werden (siehe TISCHLER 1910 die Maßangaben in 
„Teilstrichen“). 


Musa: sapienitum. var. „Dole“ . . .. 0.2, 2 Bee 

n 5; var: „Radjah:.Siam“ 7. 2 277.222 

ss * var. „Kladi“ 2 0000. An Bee 

Aus den übrigen Monokotylen-Familien sei noch angeführt: 
Helodea canadensis Stamm-Veget.-Punkt 81 STRASBURGER 1893 b 
Eichhornia crassipes Wurzel- „ FR 2,6»  KLIENEBERGER 1917 
Rhenanthera Maynesii Luftwurzelparenchym nahe d.Veg.-P. 8 u TISCHLER .1921 
„ „ Rhaphidenzelle 13—15 „ „1921 
Epidendrum (dichromum?) Mykorrhiza-„Pilzwirtzelle“ 8% BURGEFF 1909 
| n h „ Verdauungszelle“ 29-33 u * 1909 
Hydromystria stolonifera Wurzelhaar 21 ZIMMERMANN 1896 
Hydrocharis morsus ranae er 40 p. KÜSTER 1907 
Stratiotes aloides ” 60 u. > 1907 
Tradescantia virginica Blattepidermis 16 u MIEHE 1901 
a r Pollenmutterzelle („Synapsis“) 221 H. SCHNEIDER 1914a 
und TISCHLER 1921 
Commelina coelestis " a 15—17 p 5 1921 
Rhoeo disceolor 5 5 12 a 5 1921 


Was zunächst die Exaktheit der Kernmessungen anlangt, so 
macht bereits Frl. KLIENEBERGER (1917) darauf aufmerksam, daß die 
lebenden Kerne durchweg etwas größer sein dürften als nach ihrer 
Fixierung. Die einzelnen euten Fixierungsmittel wie FLEMMINGsche 
Lösung. Platinchlorid usw. weisen aber nach meiner langjährigen Er- 
fahrung keine größeren Kontraktionen auf, da sonst wohl sehr leicht 
ein „heller Raum“, wie wir ihn weiter unten (Kap. 3b) um den fixierten 
Nucleolus finden werden, auftreten müßte. Und da im allgemeinen die 
Kerne aus vorstehenden Messungen wohl in den wenigsten Fällen lebend 
gemessen sind, würde der Fehler bei allen ungefähr ähnlich sein und 
so sich leicht verschmerzen lassen — wenn überall nicht kontrahierende 
Fixierungsmittel angewendet wären. Das ist nun leider nicht der Fall. 
Sogar STRASBURGER (1893b) gibt an, daß er seine zahlreichen Kern- 
messungen an Alkoholmaterial gemacht hat. Wie aber gerade hierbei 
selbst stärkere Kontraktionen nicht zu vermeiden sind, zeigen in- 
struktiv W. v. WASIELEWSKIsS (1899) Messungen. So erfuhr ein Kern 
aus der primären Rinde von Phaseolus vulgaris durch Fixieren in abso- 
lutem Alkohol nach 1—2 Minuten in einer Richtung eine Zusammen- 


Fr 


DE 


Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 33 


ziehung von 23°/o, in der darauf senkrecht stehenden dagegen gar keine 
Kontraktion. Ein Epidermiskern eines Zwiebelblattes von Alkum Cepa 
verkürzte sich nach !/sstündigem Einwirken von absolutem Alkohol in 
einer Richtung um 8,3°/o; in der dazu senkrechten um 18°/o; in einem 
andern Falle betrug nach 5 Minuten Einwirken des Fixierungsmittels 
die Zusammenziehung in der Längsrichtung 25°/,, in der Querrichtung 
10°o. Endlich sei noch als Beispiel angeführt, daß ein Kern aus der 
Epidermis der Blattoberseite von Tradescantia virginica nach 5 Minuten 
Alkoholeinwirkung in einer Richtung eine Kontraktion von 14,8°/o er- 
fuhr, während sie in der dazu senkrechten Richtung „nicht merklich“ 
war. Demgegenüber fand KIEHN (1917) bei den von ihm gemessenen 
Kernen in Wurzeln und Blättern der Galtonia candicans nach Alkohol- 
wie nach Sublimat-Eisessig-Fixierung (unter Nachbehandlung von abso- 
lutem Alkohol) bei kugeligen Kernen zwar eine gleichsinnige Kontraktion 
von 10—15°/,, bei extrem langgestreckten Nuclei aber konnte die Ver- 
kürzung des Längsdurchmessers über 30°. betragen, während der Quer- 
durchmesser selbst etwas zunehmen konnte (siehe unsere Ausführungen 
S. 7 über Aufhebung von „Zwangsformen“). 

Alle solehe Angaben mahnen zur Vorsicht auch in der Verwendung 
obiger von uns zusammengestellter Zahlen. Trotzdem dürfen wir wohl 
bereits einige Schlüsse aus ihnen ziehen. So hat sicherlich die „syste- 
matische Höhe“ einer Gruppe gar keinen Einfluß auf die Größe des 
Zellkerns. Wir haben z. B. bei einigen der aller ‚niedersten“ Organismen, 
nämlich den Euglenen, recht große Kerne, während gleich die Peridineen 
.oder „Dinoflagellaten* wesentlich kleinere aufweisen und die Proto- 
coccales wieder ganz kleine Nuclei besitzen können. Die Conjugaten 
dürften im allgemeinen größere Kerne haben als z. B. die Ulotrichales. 
Und von den sonstigen „Grünalgen“ zeigen allein die ja auch sonst eine 
Sonderstellung einnehmenden Charales eine erheblichere Kerngröße. Bei 
Phaeo- und Rhodophyceen haben wir außerordentliche Schwankungen, 
ganz abgesehen von den besonders kleinen d' Kernen der Spermatozoiden. 
In gewissem Grade kann hier wie bei den Siphonocladialen und Sipho- 
nalen Chlorophyceen die Frage mitbestimmend sein, ob die Zellen ein- 
oder vielkernig sind. Wir kommen weiter unten (Kap. 4a) noch darauf 
zu sprechen. 

Die Pilze besitzen im großen und ganzen sehr kleine Nuclei, die 
zuweilen — selbst noch bei Ascomyceten — so winzig werden können, 
daß man Mühe hat, sie von einfachen cytoplasmatischen Granulis zu 
sondern. Eine sonderbare Ausnahme machen gleich wieder die phylo- 
genetisch als „tiefstehend“ betrachteten Chytridiaceen. Ferner ist meist 
ein starker Gegensatz zwischen den kleinen Kernen des vegetativen 
Mycels und den mit der „Reduktionsteilung“ in Beziehung stehenden 
Zellen zu bemerken, bei denen die Kerngröße plötzlich aufs Vielfache der 
ersteren anschwellen kann. 

Für die Bryophyten fehlen im allgemeinen noch Kernmessungen. 
Was man bis jetzt gesehen hat, läßt nur darauf schließen, daß sie ge- 
wöhnlich ziemlich klein sind. Die Pteridophyten haben dagegen häufig 
wieder größere Nuclei und sind daher seit langem für karyologische 
Arbeiten „beliebter“ gewesen. Man achte aber auf so starke Unter- 
schiede, wie sie zwischen Pszlotum und Selaginella vorkommen. Hierbei 
ist auch die große Verschiedenheit der „Chromosomenzahl“ von Interesse. 

Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B . 3 


34 Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 


Rückschlüsse von der Kerngröße auf jene sind aber höchstens innerhalb 
einer Gattung zulässig. Und da kann vielleicht gleich die Gattung 
Lycopodium von Bedeutung werden, bei der von einem und demselben 
Beobachter in „homologen Geweben“ so ungleich große Nuclei gesehen 
wurden. 

Geradezu riesige Kerne, ja wohl die größten im ganzen Pflanzen- 
reich, finden sich bei manchen Gymnospermen, in erster Linie bei den 
Oycadalen. Dioon edule mit seinem Eizellkern- von 500—600 u Durch- 
messer (der sogar einmal auf 1475 :380 u festgestellt wurde) dürfte da- 
bei einen „Rekord“ darstellen. Interessant ist bei einer durchwegs 
wohl gleichgroßen Chromosomenzahl, daß doch nicht unerhebliche Diffe- 
renzen in der Kerngröße selbst bei nahe Verwandten existieren können 
(siehe z. B. die angegebenen Zahlen für Podocarpus). Wirklich klein- 
kernige Gewebe scheinen der ganzen Gruppe zu fehlen. 

Für die Dikotylen können wir z. B. irgendwelche systematische 
Gesichtspunkte noch kaum heranziehen. Einige Familien sind durch ihre 
Großkernigkeit ausgezeichnet, wie die Ranunculaceen und Verwandten, 
wohl auch die Loranthaceen, andere, und gerade unter. den Sympetalen, 
scheinen kleinkerniger zu sein (Borraginaceen). Aber zu irgend welchen 
Schlüssen lassen sich die vorliegenden Zahlen noch nirgends verwerten, 
denn ein planmäßiger Vergleich steht noch ganz aus. 

Zudem sind gerade bei dikotylen Kernen Nuclei in „pathologisch 
veränderten“ Geweben gemessen worden, und wir sehen daraus, inner- 
halb welcher Grenzen die Größen modifizierbar sind (man beachte z. B. 
die Gallengewebe usw). Für die Monokotylen haben wir ja oben als 
„Beispiel“ systematische Betrachtungen schon vorweggenommen und 
neben rein systematischen auch ökologische Beziehungen (z. B. zum 
Xerophytismus) angedeutet gesehen. Viel mehr als Andeutungen haben 
wir ja aber auch trotz der Arbeit von Frl. KLIENEBERGER noch nicht. 
Es ließe sich jedoch denken, daß die Kerngröße als Einteilungsmerkmal 
innerhalb von Familien oder Unterfamilien der Angiospermen in der Tat 
eine besondere Erwähnung verdient. Warnen möchte ich auch hier 
wieder vor kritiklosen Schlüssen von der Kerngröße auf die Chromo- 
somenzahl, sehen wir doch, wie gerade hochehromosomige Gewächse 
kleine Kerne haben können und umgekehrt. Einfache Beziehungen 
bestehen hier nicht mehr. 

Eine Fehlerquelle kann freilich bei solchen Vergleichen leicht un- 
beachtet bleiben, daß man nämlich nicht Kerne in genau derselben Ent- 
wicklungsphase des betr. Organs miteinander vergleicht. Wir wissen 
aber, daß diese eine große Rolle spielen kann. Schon die älteren Mor- 
phologen hatten z. B. beobachtet, und bis auf die jüngste Zeit ist es 
immer wieder bestätigt worden, daß bei allen Vorgängen, die man nach 
dem Beispiel der Zoologen als „Furchung“ bezeichnen kann (vergl. 
Kap. 5a), meist eine rasche Verkleinerung der Nuclei einsetzt (Embryo- 
bildung, Endospermteilung, Teilung mancher Prothallien usw.). Aber 
man bemühte sich auch bei anderen Organen bestimmte Gesetzmäßig- 
keiten in der Kernveränderung festzustellen. FR. SCHWARZ (1887) 
meinte z. B. zu finden, „daß in allen Geweben die Größe des Zellkerns 
anfangs zunimmt, um dann später wieder abzunehmen“. Die Zunahme 
soll rasch erfolgen, eine Kurvenzeichnung würde also den linken Schenkel 
steil ansteigen lassen, während der rechte sehr allmählich absteigt. Bei 


ie 


Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 35 


Wurzeln soll die Zu- und Abnahme schneller als bei den Stengeln vor 
sich gehen. Das Maximum des Kernvolums bei Wurzeln war bei Zea 
Mays und Anthurium crassinervium 2!/s mm, bei Oncidium suave ca. 
12 mm, beim Stengel von Prsum 20 mm, endlich’ bei dem von Phaseolus 
ca. 80 mm hinter dem Vegetationspunkt. Das hängt jedenfalls nicht 
durchweg mit der Länge der wachsenden Zone zusammen. 

Weiterhin ist ROSEN (1896, p. 239) auf diese Probleme eingegangen. 
Er macht noch auf die sonderbaren Formänderungen aufmerksam, die zu- 
weilen vorkommen können. So waren die Kerne von Ayaeinthus un- 
mittelbar am Wurzelvegetationspunkt kugelig und hatten einen Durch- 
messer von ca. 12 u. Die jüngsten Epidermiszellen besaßen schon lang- 
gestreckte Kerne mit Achsen von 12 und 25 «. Dann rundeten sie sich 
wieder ab (14 « Durchmesser), um bald „quer-eirund“ zu werden, wobei 
sie sich allmählich so verkleinerten, daß ihre Achsen nur noch 8 und 


12 «a maßen. Für die Periblemkerne wären die Veränderungen von. 


12 u Durchmesser auf 9—10 : 16—22 u (seltener blieben daneben einige 
rundlich mit 12:14 «), um schließlich auf 9,5—10,5 « Durchmesser herab- 
zusinken. Ahnliche Verhältnisse werden auch von ROSEN für Zea Mays 
(S. 261) und von A. Russow (1899) für die Stammvegetationspunkte 
von Larix angegeben. Frl. KLIENEBERGER (1917, S. 226) stellte für die 
Blattepidermis von Aspzidistra elatior fest, daß die Kerngröße von der 
Basis der Blätter bis zur Spitze „dauernd eine abnehmende Tendenz 
habe, die sich allerdings in der unteren Blatthälfte von der Basis bis 
zur Mitte kaum bemerkbar macht“. 

Das ist um so eigenartiger, als die Zellgrößen sich nicht in dem- 
selben Maße verändern, vielmehr von der Blattbasis bis zur Blattmitte 
allmählich zunehmen, dort ihr Maximum erreichen und dann dauernd und 
„im ganzen recht beträchtlich“ abnehmen. Alkkum Cepa verhielt sich 
darin etwas anders. Hier fand anfangs analog der allmählichen Ver- 
größerung der Zellen auch eine schwache Vergrößerung der Kerne statt, 
und dann erfolgte erst die (ziemlich geringfügige) Abnahme. 

Auch KIEHN (1917, S. 30) wies für die Blätter von Galtonia can- 
dicans nach, daß hier die Epidermiskerne an der Basis der Laubblätter 
kleiner als in der Mitte der Spreite waren. Das gleiche gilt für die 
Zwiebelschuppen. 

Die Kernverkleinerung, die wir nach den Studien von SCHWARZ 
und ROSEN in ausgewachsenen Geweben kennen lernten, wird wohl mit 
Recht von Frl. KLIENEBERGER (1917) als ein Zeichen für eine Vermin- 
derung der Funktionsfähigkeit des Zellkerns angesehen. 

So zeigte besonders schön die ausgebildete Bromeliaceen-Epidermis, 
daß die Kerngröße in dem Maße abnimmt, als die Membranverdickung 
zunimmt, die zwar für das Gesamtorgan ökologischen Nutzen gewährt, 
aber doch sicher die Intensität der Stoffwechselvorgänge stark herab- 
setzt. Eine ähnliche Kernverkleinerung ließ sich bei der Epidermis von 
Aspidistra und Maranta, wie auch bei den Rhaphidenzellen von Hyacin- 
thus beobachten. Gerade für diese Exkretzellen ist das wohl oft ge- 
sehen, ich konnte es jüngst z. B. schön in den Luftwurzeln von Rhenan- 
thera wahrnehmen (TISCHLER 1921). 

Und doch kann unter Umständen der Wasserverlust, der den Haupt- 
grund für die Kernverkleinerung abgeben dürfte, auch nur vorüber- 
. gehend die „Aktivität“ des Kernes herabsetzen. Denn es gibt sehr 

3* 


36 Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 


weitgehende Kernverkleinerungen selbst bei so ausgesprochenen „jugend- 
frischen“ Nucleis, wie sie die Zygoten haben. Ein extremes Beispiel 
bringt uns KAUFFMANN (1914, S. 745) dafür. Die Gametenkerne von 
Oylindrocystis Brebissonti maßen hier je 10 «, aber der Kern nach ihrer 
Vereinigung hatte nur noch 5 «w Durchmesser. Gerade für die Ruhe- 


periode der Zygote wird der Wasserverlust des Kernes — denn um 
solchen wird es sich wohl handeln — hier besonders vorteilhaft sein. 


Ob unsere Deduktion allgemeiner gilt, müssen aber natürlich erst noch 
exakte Untersuchungen festlegen. 

Neben solchen „Innenfaktoren“, die wir bis auf weiteres nicht 
genauer zu analysieren vermögen, können, wie seit langem bekannt, 
auch die Außenfaktoren stark auf die Kerngröße (daneben zuweilen auch 
auf die Kernform, vgl. oben S. 18ff.) einwirken. Man vergleiche nur in 
unserer Tabelle die Größe der Kerne in den von Synehytrium befallenen 
Epidermiszellen mit der normalen, man denke an die Verhältnisse in den 
Heterodera- oder Phytoptus-Gallen, in den Erineum-Haaren, den Orchi- 
deen-Mykorrhizen usw. 

Wie weit die älteren Angaben BUSCALIONIs und CASAGRANDIS 
(1898, Sep., S. 8) zu verwerten sind,, daß, je nach dem Kulturmedium, 
der Kern von Saccharomyces guttulatus in Form und Größe sehr variieren 
könne, wäre wohl noch erst erneut zu untersuchen. Wichtiger ist bereits 
eine Notiz von HOTTES (1901, S. 25), daß in den Wurzeln von Vieia 
Faba die Kerne infolge mechanischen Druckes eine starke Hemmung im 
Wachstum erfahren. Und bei derselben Pflanze zeigte SABLINE (1903), 
daß Nahrungsmangel oder die Behandlung mit gewissen Stoffen, wie 
Schwefeläther oder Lithiumchlorid, die Nuclei in ihrer Größe gegenüber 
den normalen zurückbrachte. 

Lichtmangel scheint unter Umständen ähnlich wie Nahrungsentzug 
zu wirken. Wenigstens fand KIEHN (1917, S. 40) die Nuclei in etio- 
lierten Blättern von Galtonia candicans stets kleiner als in den ent- 
sprechenden Geweben normaler. Wo dagegen die Reservestoffe noch 
ausreichend sind, braucht auch eine derartige Größenabnahme nicht ein- 
zutreten. Das sah wenigstens Frl. KLIENEBERGER (1917) bei einem 
Vergleich normaler und etiolierter Blätter von Allkum Cepa, deren Kern- 
erößen annähernd die gleichen waren. Und ebenso verhalten sich nach 
eigenen Untersuchungen (TISCHLER 1921) die Vegetationspunkte normal 
gewachsener und etiolierter Individuen von Euphorbia Cyparissias: die 
Kerne maßen in beiden Fällen 5—6 «. Wenn man bedenkt, daß in den 
austreibenden Winterknospen ja zunächst überhaupt ein Lichtmangel 
vorhanden ist, dagegen reichlich Reservestoffe da sind, so wird dies 
Resultat nicht weiter verwundern. Aber auch wo infolge ungenügender 
Nährstoffmengen bereits die Zellform geändert ist, wie bei dem ©’ Arche- 
spor von Potentilla, das ich (TISCHLER 1908, S. 81) im Dunkeln auf- 
wachsen ließ, war eine Größenabnahme der Kerne noch nicht zu er- 
kennen. Die Cytoplasma- werden hier eher als die Karyoplasmamengen 
beeinflußt. 

Ganz besondere Bedeutung kann die Temperatur auf die Kerngröße 
haben. Schon aus zoologischen Daten wissen wir, daß mit ihrer Er- 
höhung ein Kleinerwerden des Nucleus, mit ihrer Erniedrigung seine Ver- 
erößerung verbunden zu sein pflegt (z. B. R. HERTWIG 1903b). Und wenn 
SABLINE (1903) für Vreza Faba-Wurzeln zu entgegengesetzten Resultaten | 


Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 37 


kam, so möchte ich das lieber so erklären, daß unter den Versuchs- 
bedingungen von 40° C die Wurzeln schon nicht mehr optimal wachsen 
konnten und ihre Teilungsfähigkeit allmählich einbüßten. Das geht auch 
daraus hervor, daß öfters bereits Unterdrückung der Zellwandbildung 
(s. Kap. 4e) und Zweikernigkeit beobachtet wurde. 

Neuerdings hat ©. HARTMANN (1918, 1919b) exaktere Unter- 
suchungen über die Temperatureinwirkung auf die Kerngröße angestellt. 
Dieser Forscher zeigte z. B., daß Spirogyra tenuissima in der Kälte 
einen Kern mit der Flächengröße von 117 «? aufwies, während er in der 
Wärme nur 70 «?® maß. Eine andere Art der gleichen Gattung, Sp. 
varians, zeigte indes gar keine Beeinflussung durch die gleichen Tem- 
peraturdifferenzen. Bei Mougeotia scalarıs nahm der Querdurchmesser 
des Nucleus in der Wärme von 13 auf 11 u ab; noch stärker war die 
Kernverkleinerung bei Oedogonium sowie bei Tabellaria fenestrata und 
anderen Diatomeen zu bemerken. Bei Protococcus olivaceus (?) war gar 
die Größenreduktion in der Wärme so groß, daß der Kern oft „nicht 
einmal mehr als distinkter, einheitlicher Körper nachweisbar“ war, 
sondern nur „als eine Chromatinmenge, die zwischen einige benachbarte 
Wabenwände in dünner Schicht verteilt ist“. Das bedeutet hier jeden- 
falls eine Gerinnung der Kernkolloide zu irreversibelem Gel unter Frei- 
werden von Wasser und damit die totale Degeneration. Auch für 
UDlothrix zonata bemerkt HARTMANN ausdrücklich, daß die Kernver- 
kleinerung wohl schon pathologischen Charakter besäße. 

Noch interessanter waren aber die Ergebnisse an Wurzelspitzen 
höherer Pflanzen (Zea Mays, Phaseolus coceineus, Pısum sativum, 
Helianthus annuus). Notwendig war es freilich, nur Zellen gleicher 
Differenzierung, nicht gleicher Entfernung vom Vegetationspunkt gegen- 
einander zu halten, da ja in der Wärme viel eher eine Vakuolisierung 
der Zelle und damit der Zustand des Dauergewebes erreicht wurde. 
Aus HARTMANNSs Tabellen reproduziere ich die folgende (1919b, S. 202 
bis 206). 


Zea Mays : Große Gefäß- Pisum : Dermatogen Phaseolus : Plerom 
Zellen im Plerom 
Temp. .  Kem- Temp. Kern- Temp. Kern- 
°C durchm. °C durchm. 26 durchm. 
ImoBe ee 20 Lie 2 IE ak 9,6 Sr) einer 7,4 u 
BB Yin. ie; ln Pe 9,1 EN NEE 7,7 y 
iin. ; Ser 1 7,5 y EEE FE 7,0 u 
Ba lar....: 109» | 26,0 ....... 72% BA 75 4 
en: °°' ae... 7,0 u SI 6,8 1 
2 ee RE? Dar a Late 2 EEE 8,0 u Zul A 6,2 1 
BIN a. 11,2% | "URAN EIER 5,1 
2 ER 10,5 1 


Aus diesen Zahlen geht zunächst hervor, daß die Kerngröße jeden- 
falls nieht streng proportional der Temperaturerhöhung abnimmt. Auf- 
fallend ist insbesondere eine Vergrößerung, die bei höheren schon nicht 
mehr optimalen Temperaturen einsetzte, offenbar der analog, die SABLINE 
gesehen hat. Diese (S. 209) „sekundäre Kernyergrößerung bei höchsten 
Temperaturen möchte ich... mit Reserve... als dureh Wassergehalt- 
vermehrung zustande gekommen ansehen“. Es würde sich dabei um 
Quellungserscheinungen des „Chromatins“ handeln, die „nicht mehr ganz 
in den Bereich des physiologisch Normalen gehören“. Selbstverständlich 


38 Die chemische Organisation des Ruhekernes 


würde dieser Vorgang dem der (serinnung, die wir vorhin bei Proto- 
coccus annahmen, gerade entgegengesetzt sein, aber wohl, wenn unsere 
Deduktion richtig ist, bei noch höherer Temperatur auch in jene um- 
schlagen. Allein wir dürfen nie vergessen, daß es sich bei den Tem- 
peratureinwirkungen auf die Kerngröße nicht einfach um einen rein 
„chemisch“ wirkenden Reaktionsverlauf handeln wird, sondern, wie 
überall, wo wir Leben haben, um einen „Reizvorgang“; denn wir sind 
noch so unmodern, den „Abbau des Reizbegriffes*, der gegenwärtig so 
vielfach versucht wird, zum mindesten in den meisten Fällen für vor- 
zeitig zu halten. Interessant sind in dieser Hinsicht Experimente 
HARTMANNS (1919b, S. 233), die er mit Zwiebeln von Allium Cepa an- 
stellte. Sie waren zunächst bei 6—7° C© gelagert und wurden darauf in 
30° GC übergeführt. Anfangs erfolgte prompt die Verkleinerung, wie zu 
erwarten war, dann aber konnte wieder eine Größenzunahme konstatiert 
werden, die er nicht „pathologisch* bewerten möchte. HARTMANN 
deutet die Erscheinung so, daß die Kernverkleinerung „offenbar eine 
starke funktionelle Tätigkeit im Sinne des Erwachens irgendwelcher Um- 
setzungen usw.“ bedeute, Funktion aber die Kerne wieder vergrößere. 
Bei Verbringung von 6° in 42°C war dagegen die „reine“ Temperatur- 
wirkung so groß, daß die „funktionelle Hypertrophie“ des Nucleus nicht 
mehr zur Geltung kam. 


2. Die chemische Organisation des Ruhekernes. 


Inhalt: Die Bedeutung der Nucleoproteide für den Kern und die Frage ihrer 
ausschließlichen Lokalisierung in diesem. Die Charakterisierung des „Chromatins“. 
Physikalische oder Chemische Färbungs-Theorie und der Austrag des Streites durch 
die neueren kolloidehemischen Forschungen. Mikrochemische Reaktionen des „Chro- 
matins“. Das sogenannte „Linin“ und seine Reaktionen. Chromatophilie der Kerne. 
Das Wechselverhältnis zwischen „Chromatin“ und „Linin“. Der „Karyotin*-Begriff. 
Der Kernsaft (Karenchym, Karyolymphe). Die Nucleolen und deren mikrochemische 
Trennung von den Substanzen des „Kerngerüstes“. Angaben über Chromatingehalt der 
Nucleolen. Echte „Amphinucleolen“. Die Zellkernkristalloide und ihre chemische 
Zusammensetzung. Spezifische Enzyme für die Lösung einzelner Kernbestandteile. 
„Autolyse“ der Kerne. Frage nach der Lokalisation einzelner Elemente im Kern 
(Eisen, Calcium, Kalium, Phosphor). 

Ein allzu detailliertes Eingehen auf die Chemie des pflanzlichen 
Zellkernes scheint mir außerhalb des Rahmens dieses Buches zu liegen, 
um so mehr, als tatsächlich noch äußerst wenig gesichert ist. ZIMMER- 
MANN (1896) hat in seinem Handbuch eine eingehende Zusammen- 
stellung auch der makrochemischen Untersuchungen über „Nucleine“ 
und verwandte oder scheinbar verwandte Eiweißkörper gegeben, soweit 
der damalige Stand der Forschung es zuließ. Die neuere Literatur findet 
sich in den Lehrbüchern über Biochemie, speziell bei CZAPEK (1920, 
p. 104) oder der allgemeinen Physiologie, wie bei A. v. TSCHERMAK 
(1916). Vor allem aber können wir bei ZACHARIAS (1909) ein sehr aus- 
führliches Resume über alles Wesentliche lesen, was wir von tierischen 
und pflanzlichen Kernen in chemischer Hinsicht wissen. Ganz neuer- 
dings hat dann schließlich noch PRATJE (1920) eine ansprechende Zu- 
sammenstellung der wichtigsten Daten gegeben. 

Kolloidehemisch betrachtet, lernten wir den Nucleus als einen 
Komplex von wasserarmen — mehrphasigen — Hydrosolen kennen, die 


Die chemische Organisation des Ruhekernes 39 


unter Umständen in reversible Gele übergehen können. Ob daneben 
auch Lipoide eine größere Rolle an Stelle des Wassers spielen, war uns 
noch nicht sicher (siehe S. 4)'). 

In erster Linie interessiert uns, daß es im Kern eine Klasse von 
Eiweißsubstanzen gibt, die hervorragende Forscher, wie KOSSEL. (1911) 
als geradezu spezifisch für den Nucleus ansehen, nämlich, wie der Name 
schon andeuten soll, die Nucleoproteide. Nicht ihr Phosphorgehalt 
unterscheidet sie von anderen Eiweißkörpern, wie man irriger Weise 
zuweilen verallgemeinernd liest, sondern ihr charakteristischer Abbau. 
MIESCHER (1871, 1874) isolierte zuerst durch künstliche Verdauung aus 
ihnen die „Nucleine“. Diese blieben bei dem Prozeß (Behandlung mit 
Pepsin-Salzsäure) ungelöst. während ein mit den Nucleoproteiden ver- 
koppelter Eiweiß-Paarling in Lösung ging. Noch heute aber sind die 
Nucleine (nach A. MEYER 1920, S. 501, s. a. ÜZAPEK 1920, S. 107) „sehr 
zweifelhafte chemische Individuen“, denn es scheinen manchmal Nuclein- 
säuren, die man sonst für ihre Abbauprodukte erklärte, ausschließlich 
in ihnen enthalten zu sein, manchmal Nucleinsäuren in Gemisch mit 
verschiedenen Eiweißkörpern oder auch chemische Verbindungen beider 
Gruppen. Jedenfalls ist sicher, daß sich durchweg Nucleinsäuren aus 
ihnen gewinnen lassen. KOSSEL und seine Schule (vgl. KOSSEL 1911) 
haben dann bekanntlich festgestellt, daß diese dadurch charakterisiert 
sind, daß sie bereits bei gelinder Einwirkung in eine Reihe von Ver- 
bindungen zerfallen, die bei allen „Pseudo-Nucleinen*“ oder „Paranucle- 
inen“ (gleichfalls phosphorreichen Eiweiß-Verbindungen) sich nicht finden. 
Die wichtigsten dieser spezifischen Stoffe, welche also die echten Nucleine 
aufbauen, sind die Pyrimidinbasen Thymin und Cytosin und die Purin- 
basen Guanin und Adenin. Daneben treten noch als Derivate dieser 
Körper Uraeil resp. Xanthin und Hypoxanthin auf. Für jede der 4 
ebengenannten hauptsächlichen N-reichen Radikale haben wir nach 
STEUDEL (vgl. KOSSEL 1911) je ein Molekül Kohlehydrat und je ein 
Molekül Phosphorsäure anzunehmen. Denn bei vorsichtiger Zersetzung 
der Nucleinsäuren finden sich diese mit ihren stiekstoffhaltigen Partnern 
noch im Zusammenhang. Daraus würde folgen, daß in einem Moleküle 
einer Nucleinsäure mindestens 12 „Bausteine“ vorhanden sind, „aber 
wahrscheinlich ist in der lebenden Zelle der Bau noch größer, denn 
einige Beobachtungen weisen darauf hin, daß in den Organen mehrere 
derartige Komplexe miteinander in Vereinigung stehen.“ Die einzelnen 
Nucleinsäuren, die bisher schon isoliert sind, variieren etwas, so fehlt 
einer aus Saccharomyceten isolierten das Thymin, und das Kohlehydrat 
hat hier nur 5 und nicht wie gewöhnlich 6 C-Atome (s. a. ÜZAPEK 
1920, S. 109). Die Nucleinsäuren sind mit den Proteinen in den Nucleo- 
proteiden in sehr verschiedenartiger Weise, bald lockerer, bald fester, 
verbunden. Die Kernproteine setzen sich wie alle Proteine aus Amido- 
säuren zusammen, aber diese sind hier besonders stickstoffreich, wie 
z. B. die „Diaminosäuren“. Dadurch erhalten wir stark basische Gruppen 
in freiem reaktionsfähigem Zustande. Bei tierischen Zellen sind u.a. 
die Histone und Protamine als solche Kernproteine erkannt worden. 


t) Die Vorstellung HANSTEEN-CRAMERS (1919, S. 390), daß der Kern überhaupt 
im wesentlichen aus Lipoiden und nicht, wie allgemein angenommen, aus Proteiden 
bestehe, ist für uns noch nicht diskutierbar, da sie anscheinend gesicherte Resultate 
über den Haufen zu werfen droht, ohne daß sie tatsächlich bewiesen wäre. 


40 Die chemische Organisation des Ruhekernes 


Für pflanzliche Zellen fehlen noch entsprechende Angaben. Als Resume 
eibt sich somit die Zusammensetzung der Nucleoproteide aus zwei sehr 
differenten Bestandteilen, einem stark sauren, P-reichen und einem stark 
basischen Anteil. „Beide Bestandteile zeigen in ihrem chemischen Bau 
eine bemerkenswerte Ähnlichkeit, welche auf der eigentümlichen 
Anhäufung von Stickstoffatomen beruht“ (KOssSEL 1911). 

Die Frage würde für uns nun lauten, ob diese charakteristischen 
Nucleoproteide tatsächlich, wie KOSSEL glaubt, nur im Zellkern enthalten 
sind (vgl. auch TISCHLER 1920). Wäre es der Fall, so würde die 
Sonderstellung, welche der Kern in der Frage der „Vererbungsträger* 
einnimmt (vgl. Kap. 9d), sich unserem Verständnis weit besser erschließen. 
Leider sieht es z. Zeit nun aber nicht so aus, als wenn im Cytoplasma 
gar keine Nucleoproteide vorhanden wären, auch wenn wir die sicherlich 
von ihnen verschiedenen Paranucleine gar nicht berücksichtigen. Schon 
PFEFFER (1897, S. 54) bezweifelte das „Kernmonopol“ der ersteren; 
später weist dann namentlich A. MEYER (1904) darauf hin, daß die 
Reserve-Stoffe, die er als „Volutin“ zusammenfaßt, der Hauptsache nach 
eine Nucleinsäureverbindung wären (vgl. auch A. MEYER 1920, S. 183). 
REICHENOW (1909) schloß sich ihm an und bezeichnete direkt das Volutin 
als „Reservestoff für den Kern“. Bemerkenswert ist, daß nach diesem 
Autor in phosphorfreien Nährlösungen von Haematococcus kein Volutin 
gebildet wird. Und ganz das gleiche fand Fri. VAN HERWERDEN (1917) 
für Pilze und DOFLEIN (1918) für Polytomella. SUMBAL (1913) will 
das Volutin gar direkt mit reinem Kernnuclein identifizieren, da die 
angegebenen Unterschiede im Verhalten gegen Wassereinwirkung, Säuren, 
Trypsin und gewisse Farbstoffe (Eosin) nur graduelle und keine prinzi- 
piellen wären. Wie dem auch sei, sicher dürfte jetzt schon sein, daß 
Abkömmlinge der Nucleoproteide sich auch im Cytoplasma befinden. 
Und ZALESKI (1911, S. 147) zog bereits vor Jahren den Schluß, daß 
die Nucleoproteide selbst ebenfalls in Cytoplasma und Kernen wären und 
letztere „nur prozentisch reicher an diesen Substanzen“ seien. Vielleicht 
liefern die Phosphatide des Cytoplasma das Material zur Bildung der 
Nucleinsäuren und aus ihnen ergänzt sich dann die Kernsubstanz 
während ihres Wachstums oder ihrer Teilung. Sind die Nucleoproteide 
einmal gebildet, so dürften sie die relativ stabilsten sein; sie werden 
wenigstens beim Hungern der Zellen am schwersten wieder in den 
allgemeinen Stoffwechsel hineinbezogen. Aber die eigentliche Rolle der 
Nucleoproteide bleibt nach wie vor unklar. 

Frl. van HERWERDEN (1913) benutzte dann die Tätigkeit von 
Enzymen, welche speziell die Nucleine lösen — wir nennen sie Nucle- 
asen!) (vel. CZAPEK 1920, S. 117—118) — und die sie künstlich 
„isoliert“ hatte, um den nucleinsauren Charakter von zahlreichen Körnchen 
im Cytoplasma tierischer Zellen festzustellen, welche sich wie Kernsubstanz 
färbten. Denn sie fand, daß bei diesen eytoplasmatischen Granulis die 


. 1) TEODORESCO (1912 a—c) meint, daß die Nuclease noch eine „melange d’enzymes“ 
sei. Sie könne merkwürdiger Weise noch bei 90° (!) funktionieren, während ihr Optimum 
bereits bei 34° liege. Sie werde schon von so tiefstehenden Organismen wie Chlamy- 
domonas produziert, denn diese konnten bei alleiniger Darreichung von Nucleinsäure 
als N- und P-Lieferant ihren ganzen Bedarf-an diesen Stoffen decken. Auch besäßen 
bereits die Cyanophyceen Nucleasen, trotzdem sie noch gar keine echten Kerne hätten 
(vgl. unser Kap. 11). 


seien vr. 


Die chemische Organisation des Ruhekernes 41 


Lösung noch eher eintreten konnte als bei den Nuclein-Verbindungen 


des Zellkernes und daß somit — bei der so spezifischen Wirkung der 
Enzyme — sich der Nachweis des „Nucleins“ im Plasma exakt erbringen 


lasse. Für die chemische Zusammensetzung des Volutins ließ sieh die 
Nuclease-Wirkung zwar nicht verwerten, weil es innerhalb der für dıe 
„Verdauung“ nötigen Zeit schon in Wasser gelöst wurde, aber auf 
anderem Wege ließ sich doch sicher erweisen, daß es sich dabei um 
Nucleinsäureverbindungen handeln müsse (VAN HERWERDEN 1917). 
Denn die Kulturen von Ustilago, Torula, Saccharomyces usw., mit denen 
die Verfasserin arbeitete, konnten, wie wir eben hörten, auf phosphor- 
säurefreiem Nährboden auch volutinfrei gehalten werden. Und nun 
machte sich sofort ein außerordentlicher Rückgang auch an nuclein- 
sauren Verbindungen bemerkbar, die aus dem Organismus extrahiert 
werden konnten. In den Kernen aber selbst trat eine wesentliche 
Veränderung „färberisch“ nieht auf, folglich mußte das Fehlen auf das 
Ausbleiben des Volutins zurückgeführt werden. 

Für tierische Zellen wäre ferner daran zu erinnern, daß man in gewissen Nerven- 
zellen im Cytoplasma eine wie Kernchromatin färbbare Substanz gefunden hat, die 
„Ligroid“ benannt ist (s. z. B. HEIDENHAIN 1911, S. 867ff.). Hier ließ sich sogar deren 
Menge verwerten, um zusammen mit der Menge der Kernsubstanz eine feste Beziehung 
zur Cytoplasmamenge herzustellen, die für gewöhnlich mit alleiniger Berücksichtigung 
der Nuclearbestandteile gewonnen wird (s. Kernplasmarelation Kap. 4a). Auch macht 
MasınG (1910b) darauf aufmerksam, daß der Gehalt des ungefurchten und gefurchten 
Seeigel-Eies an Purinbasen und Nuclein-Phosphor fast gleich ist. Das wäre aber kaum 
denkbar, wenn letzterer allein an die Kerne gebunden ist, da ja die Kernmengen im 
gefurchten Ei ein Vielfaches von denen im ungefurchten betragen. Freilich wäre es 
hier immer möglich, daß es sich nur um „Vorstufen“ der echten Nueleoproteide 
handeln könne. 

Es ist aber schon jetzt nieht zu verwundern, wenn für die Autoren, 
die sich zuletzt mit der Frage befaßten (BEZSSONOFF 1919, S. 142 und 
A. MEYER 1920, S. 444 ff.), der Streit auch für die Nuceleoproteide 
schon entschieden und die Entscheidung gegen das Kernmonopol gefallen 
ist. Ersterer führt noch aus, wie von dem Grade der Dispersität der 
Nucleoproteide im Cytoplasma ihre Sichtbarmachung durch Färbung 
abhängt. Die chemische Sonderstellung bezüglich der genannten Eiweiß- 
stoffe zum mindesten wäre somit für den Kern nicht aufrechtzuerhalten. 
Wir werden aber in einem späteren ‘Kapitel (9d) ausführen, daß 
trotzdem bestimmte Stoffgruppen dem Nucleus ausschließlich zukommen 
müssen. Nur können wir diese leider „chemisch“ noch nicht erfassen. 

Aber darüber sind sich doch alle Untersucher einig. Wenn auch 
nicht ausschließlich, so kommen die Nucleoproteide in weitaus größerer 
Menge im Kerne vor und darum kann für dessen Mikrochemie ihr 
exakter Nachweis ungemein wichtig werden. Natürlich knüpft man da 
an die Reaktionen an, die zuerst zu ihrer „Isolierung“ geführt haben, 
d. h. man studiert ihre in Pepsin-Salzsäure unlöslich bleibenden Bestand- 
teile, die „Nucleine* MIESCHERs (1871, 1874). Für die pflanzlichen 
Zellen hat insbesondere ZACHARIAS (1881 a b) an Epidermiszellen von 
Tradescantia virginica und dem Parenchym junger Blätter von Ranuneulus 
Lingua diese Reaktion angewendet und ganz klar ausgesprochen, dab 
die mit Farbstoffen leicht tingierbare „chromatische“ Substanz des 
Kernes mit den „Nucleinen“ identisch sei. Damit konnte er auch die 
Kernnatur der Schraubenbänder bei den Spermatozoiden (vel. oben S. 16) 
erweisen. Als vorzüglichsten Farbstoff erkannte er Methylgrün-Essig- 


42 Die chemische Organisation des Ruhekernes 


säure, die wir seitdem namentlich anwenden, wenn wir uns an frisch 
hergestellten Schnitten orientieren wollen, wo die Kerne lokalisiert sind 
(s. a. ZACHARIAS 1882, 1887a, 1896, 1898, 1909, CARNOY 1884). 
ALFRED FISCHER (1899) suchte zwar dagegen zu opponieren, da auch 
manche anderen in der Zelle enthaltenen Stoffe sich genau so färbten, 
aber ZACHARTAS (1900, S. 10) weist replizierend darauf hin, daß bei 
kritischer Verwendung des genannten Reagens sich meist doch sichere 
Schlüsse ziehen lassen. Trotzdem müssen wir ruhig bekennen, daß wir 
im Methylgrün nicht ohne weiteres ein „allgemeines Reagens auf Zell- 
kerne“ haben. Es gibt sicherlich Fälle, in denen sich der Nucleus nur 
schwach oder „launisch“ damit färbt!) (s. a. DOFLEIN 1916, S. 14). 

Das hängt damit zusammen, daß wir die färbbare Substanz, das 
„Chromatin“ (FLEMMING 1880, S. 158) nicht identisch mit „Kernsubstanz* 
überhaupt, auch nicht einmal mit einer Phase der Kernkolloide, setzen 
dürfen. Denn wir haben im lebenden Kern nicht Nucleine sondern 
Nucleoproteide, die sich nicht färben dürften; „Nucleine“* bedeuten 
also stets einen mehr oder weniger weit getriebenen Abbau dieser 
eigentlichen Kernkonstituenten. Zudem gibt es sicherlich verschiedene 
Chromatine (s. z. B. HEIDENHAIN 1907, S. 118ff.), solche, die stärker 
sauer sind und besondere Affinität zu basischen Farbstoffen haben 
(„Basichromatin“) und solche, die mehr von basischer Natur in erster 
Linie saure Farben annehmen („Oxychromatin“). Letztere können sich 
natürlich mit Methylgrün nicht mehr „spezifisch“ färben. Dabei wissen 
wir nicht, was für ein Gemisch von Stoffen jedes „Chromatin* in sich 
vereinigt, denn wir dürfen nie vergessen, daß es sich nicht um chemische, 
sondern nur um morphologische Bezeichnungen handelt (vgl. auch KESTNER 
1913, S. 150). Einer „idealeren“ Lösung würde es entsprechen, falls 
wir die Nucleoproteide selbst „vital“ tingieren können. 

Es erscheint mir aber noch nicht ganz klar, ob das z. Zt. für uns 
erreichbar ist. Sicher ist, daß in einigen Fällen bei Darreichung 
bestimmter Farbstoffe der Kern bereits gefärbt sein kann, wenn das 
Plasma noch lebt, ja selbst sich in Strömung befindet. Aber hier könnte 
Ja der Kern schon vor dem Cytoplasma geschädigt sein. BECHHOLD 
(1919, S. 470) lehnt zwar wie vor ihm PFEFFER (1886, S. 249) eine 
Vitalfärbung für den Nucleus völlig ab. Altere wie neuere positive 
Angaben (CAMPBELL 1888b mit Dahlia, Mauvein und Methylviolett, 
KITE und CHAMBERS 1912 mit Janusgrün und VAN GOOR 1918, S. 157 
allerdings unter Bedenken mit Toluidinblau, Neutralrot und Bismarckbraun) 
dürfen doch nicht ganz übergangen werden. Denn die ersteren beiden 
Autoren meinen, daß sie unzweifelhaft Lebenserscheinungen des Kernes, 
wie seine Teilung und die dabei auftretende Differenzierung in die 
„Chromosomen“ in normaler Weise nach Vitalfärbung haben verfolgen 
können (vgl. auch das Resume bei STRASBURGER-KÖRNICKE 1913, S. 156). 
Es wäre ja möglich, daß bei jeder Färbung gewisse Schädigungen des 


!) Neuerdings gibt PATScHovsKY (1919) an, daß Indigokarmin vielleicht noch 
geeigneter zum Nachweis der chromatischen Substanz des Kernes sei als Methylgrün. 
In einzelnen von ihm ausgeprobten Fällen (z. B. bei Spirogyra, Oladophora) färbte es 
sie entschieden besser, Aber ganz eindeutig ist diese „Reaktion“ ebensowenig. Und 
wir dürfen mit PRATJE (1920, S. 98) wohl ruhig sagen, daß überhaupt keine Farbreaktion 
auf die chromatische Substanz ganz einwandfrei sei (Über spezifisch verschiedene 
Kernstoffe siehe aueh UZAPEK 1920, S. 104 ff.). 


ou un ug 


Die chemische Organisation des Rukekernes 43 


Kernes vorlägen, aber wir müssen uns mit A. MEYER (1920, S. 479 bis 
481) fragen, ob denn jede etwaige Kernschädigung „in allen Fällen eine 
dauernde ist“. 

Bei der Färbung mit bestimmten Farbstoffen muß man, wie 
ALFRED FISCHER (1899) nachdrücklich hervorhob, in erster Linie an 
eine sogenannte „physikalische Färbung“ denken, d.h. an eine Adsorption 
des Farbstoffes im ausgefällten Gel, und nicht nur an eine chemische 
Reaktion in Form einer Salzbildung. Begründet ist nach LUNDEGÄRDHS 
(1912c, S. 253ff.) Zusammenfassung diese Theorie wohl zuerst von 
GIERKE (1884-5), weiter verfolgt sodann von L. HEINE (1896), bis ins 
Einzelne durchgearbeitet aber doch erst von dem genannten Baseler 
Forscher. Und die Entwicklung der Kolloidehemie gibt ihm unzweifelhaft 
im wesentlichen recht. TRAUBE (1915) hat neuerdings darauf hin- 
gewiesen, daß gerade die basischen Farbstoffe fast durchweg entquellend 
auf ein Gelatine-Gel wirken. Und entquellende Farbstoffe haben ganz 
allgemein die Neigung, sich auf der Oberfläche der Gele niederzuschlagen. 
Auch paßt dazu, daß andere Tinktionsmittel, die mehr die Neigung 
haben, in entgegengesetzter Hinsicht zu wirken, wie das saure Hämato- 
xylin, die also quellend in die Gele eindringen, erst durch vorheriges 
„Beizen“, d.h. durch Erzeugung von kolloiden Niederschlägen, gute 
Färbungen abgeben. 

Aber man darf auch nicht einseitiger Weise jede chemische Wirkung 
ausschließen. Denn die Nucleine resp. die Nucleinsäuren, die bei der 
Fixierung aus den Nucleoproteiden entstehen, sind nun einmal nicht 
neutral, sondern sauer und „reagieren“ mit basischen Farben. Sieht 
man doch ferner, wie nach verschiedener Fixierung auch die Färbung 
different verlaufen kann, und rein durch veränderte Adsorptions- 
bedingungen lassen sich die Erscheinungen nicht erklären (LUNDEGARDH 
1912, S. 256). Auch BECHHOLD (1919, S. 462ff.), der doch die Bedeutung 
der Adsorption für den Färbeprozeß so betont, sieht sich gezwungen, 
auf eine „Verfestigung“ des Farbstoffes mit dem zu tingierenden Material 
hinzuweisen, die nur infolge chemischer Prozesse verständlich ist. Denn 
unmittelbar nach dem Zusetzen des Farbstoffes, wo nur die Adsorption 
zur Geltung kommt (S. 471), läßt sich durch Alkohol-Behandlung meist 
eine schnelle Entfärbung erreichen, „während nach längerer Einwirkung 
des Farbstoffes nur noch Farbwolken weggehen, die Kerne jedoch ihre 
intensive Färbung behalten.“ Besonders geeignet sind außer dem 
Hämatoxylin hier Safranin, Fuchsin, Bismarckbraun und natürlich Methyl- 
violett und Methylgrün. Im übrigen halte man sich aber die beherzigens- 
werten Worte WOLFGANG OSTWALDS (1919) vor Augen, daß im Einzel- 
falle oft eine objektive Unmöglichkeit besteht, eine Entscheidung vor- 
zunehmen. Eine „dualistische“ Behandlung der Probleme wird sich da 
nicht umgehen lassen?). 

Während der Öntogenese des Kernes im Verlauf einer Zell- 
generation muß sich das „Chromatin“ sicherlich verändern können 
(A. FISCHER 1899, S. 190). Das geht unzweifelhaft aus dem Verhalten 
gegenüber der Einwirkung gewisser Außenfaktoren hervor. Als markan- 


!) Es sei auch noch besonders auf KELLERs geistreiche Versuche hingewiesen, 
die Mikrochemie „elektrochemisch“ zu verstehen (1918, S. 84ff.). Er macht darauf auf. 
merksam, daß die Schlüsse, die aus totem fixiertem Eiweiß gezogen sind, für die 
lebende Zelle nicht zu Recht zu bestehen brauchen. 


44 Die chemische Organisation des Ruhekernes 


testen Beweis wollen wir hervorheben, daß schon FR. SCHWARZ (1887) 
erkannt hatte, wie meristemäatische Kerne bei Behandlung mit heißem 
Wasser eine andere „Struktur“ erhalten als ältere Kerne desselben 
Individuums und NEMEC (1910a, 8. 300 ff.) bestätigte das durchaus. 
Vor allem aber zeigte dieser Forscher (1909, 1910a), daß das Chromatin 
des ruhenden Kernes von kochendem Wasser nicht gelöst wird, das des 
sich teilenden Nucleus dagegen in den meisten Fällen restlos in Lösung 
eine. Diese Differenz war selbst da vorhanden, wo, wie bei Cueurbita, 
schon im Ruhekern Bildungen auftraten, die morphologisch ganz an die 
des sich teilenden erinnern, resp. unmittelbare Vorstufen der hier auf- 
tretenden „Uhromosomen“ darstellen. Mit der Erhöhung der Temperatur 
ging die Schnelligkeit der Lösung übrigens annähernd parallel. Und 
ebenso wie NEMEC wies auch OES (1910) darauf hin, daß z. B. Wasser 
von 70—80° noch 3 Stunden zur Lösung brauchte, wo solches von 
96—99° nur 3 Sekunden dazu nötig hatte. 

Nur bei ganz wenigen Ausnahmen, wie bei Seolopendrium und 
Platanthera hlieb auch das Chromatin des Teilungskernes stets ungelöst. 
Da die Nucleoproteide durch heißes Wasser stets koaguliert werden, 
kann man durch diese eigenartigen Lösungsverhältnisse eine Substrät- 
Veränderung wohl annehmen, aber nicht beweisen, denn auch die 
Menge der chromatinlösenden Enzyme, die in den oben erwähnten 
Nucleasen mitenthalten sind, könnten sich vielleicht mit geändert haben ! 
Eine annehmbare chemische Erklärung scheint uns jedenfalls noch aus- 
zustehen. Von sonstigen Reaktionen des Chromatins (s. auch ZACHARIAS 
1909, A. MEYER 1920, S. 496 ff., PRATJE 1920, S. 105) wären noch 
anzuführen, daß es von Trypsin völlig gelöst wird und daß ebenso 
Alkalien wie KOH, Nas 003, (NH4)2 SO4, Nas SOs usw. es in bestimmter 
Konzentration lösen, in schwächerer nur verquellen. Selbst 10°, Kochsalz- 
lösung wirkt stark quellend. Dagegen bleibt es in verdünnten Säuren 
stets „fixiert“ (das benutzen wir ja bei der Mikrotomtechnik), während 
konzentriertere Lösungen von Salz-, Salpeter-, Chromsäure usw. es wieder 
restlos lösen. Ein evtl. interessantes Analogon zum verschiedenen 
Verhalten gegenüber heißem Wasser, von dem wir eben sprachen, 
berichtet hier SCHILLER (1911, S. 298) für die Kerne von Antithamnion 
plumula. Diese zeigten nämlich gegenüber der Einwirkung von Salz- 
säure eine viel größere Widerstandskraft, wenn die Pflanzen vorher 
verdunkelt waren. Der Autor meint, daß das Chromatin dabei eine Art 
„Ruhestadium“ durchmacht, in dem die Nucleine weniger leicht an- 
gegriffen werden können. Viel mehr als eine Umschreibung der Tatsache 
ist das aber auch nicht. ! 

Bisher haben wir immer nur von dem Chromatin des Zellkernes 
gesprochen, da hier vorläufig allein eine Beziehung zwischen Makro- 
und Mikrochemie ersichtlich war. Aber wir dürfen darüber nicht 
vergessen, daß auch noch andere Kernstoffe beschrieben sind, nämlich 
das sogenannte „Linin“ (FR. SCHWARZ 1892), der Kernsaft (Karenchynm, 
Enchylem, Karyolymphe), die Nucleolen und die Kernkristalloide. 
Kolloidehemisch betrachtet, gehören Chromatin und Linin zweifellos zu 
derselben Phase im Gegensatz zum Kernsaft, wie wir das eingangs 
ausführten. Und die letzten beiden Körper sind wieder nur als „Aus- 
fällungen“ innerhalb der Karyolymphe zu betrachten. Die dem Chromatin 
und Linin zugrunde liegenden Eiweißstoffe müssen somit — bei Auf- 


Die chemische Organisation des Ruhekernes 45 


fassung des Kernes als Hydrosolkomplex — im Leben wenigstens als 
unlöslich in kaltem Wasser angesehen werden. Und wenn wir gelegent- 
lich hören (L. HEINE 1896, S. 502, NEMEC 1910a), daß auch kaltes 
Wasser etwas Chromatin „ausziehen“ könne,: so dürfen wir nicht aus 
den Auge lassen, daß es sich ja in unseren Präparaten nur um Abbau- 
produkte der „lebenden“ Proteide handelt. 

Was das „Linin“ nun eigentlich darstellt, ist bis auf die neueste 
Zeit recht verschieden beantwortet worden. ZACHARIAS (1882, 1893b) 
hatte versucht, in dem „Achromatin“ FLEMMINGs (1879, 1882) das von 
J. REINKE und RODEWALD (1881, S. 49ff.) beschriebene „Plastin“') 
wiederzuerkennen. Aber wahrscheinlich handelt es sich bei diesem 
überhaupt um gar nichts Einheitliches. Und ebenso wie J. REINKE selbst 
war ZACHARIAS (1887 a b) überzeugt, daß hier ein Stoffgemenge vorläge 
(vgl. auch CZAPEK 1913, S. 23, A. MEYER 1920, S. 500). Eigenartig 
aber ist es, daß die einzelnen Autoren auch bis in die neueste Zeit die 
mikrochemischen Reaktionen des Linin verschieden angeben. Diese 
Differenz kommt in den von mir eingesehenen Handbüchern gar nicht 
so recht dem Leser zum Bewußtsein, sie ist aber doch vorhanden und 
müßte vor jeder weiteren Diskussion unbedingt aufgeklärt werden. 

Die meisten Untersucher sind sich jedenfalls darüber einig, dab 
das Linin genau wie das Chromatin in Pepsin-Salzsäure unlöslich ist, 
und demgemäß bezeichnete ZACHARIAS (1887 a) beide als zu den „un- 
löslichen Nucleinen“ gehörig. HEIDENHAIN (1907) hat sich ihm darin 
angeschlossen, wenn er auch (S. 131) vorsichtig sagt, daß genannte 
Stoffe wenigstens in der Gerüstsubstanz des Kernes „mit enthalten“ 
sein müssen. Andere Autoren aber, wie STAUFFACHER (1911la, 1914) 
und DOFLEIN (1916, S. 15) finden wieder völlige Löslichkeit des Linins 
bei künstlicher Verdauung. Denkbar wäre es ja, daß die Nucleoproteide 
des Linins größere Verschiedenheiten bezüglich der Mengen ihrer beiden 
Komponenten zeigen könnten, d.h. des in Pepsin-Salzsäure unverdaulichen 
und des verdaulichen albuminoiden Anteils. Und die schroffe Stellung- 
nahme, die z. B. RÜZICKA (1908ec) gegenüber der Verknüpfung des Linins 
(resp. Plastins) mit Nucleoproteiden zeigt, könnte dadurch gegenstandslos 
werden. Dieser Forscher weist auf mannigfache Unterschiede in den 
Reaktionen von Chromatin und Linin hin. Am wichtigsten ist davon, 
. daß Trypsin wie Alkalien und stärkere Säuren das Chromatin, wie wir 
hörten, lösen, während das „Plastin“ und damit auch das Linin von 
ihnen „in keinerlei Weise verändert“ werden soll. Das ist zweifellos 
nur bedingt richtig und könnte evtl. durch unsere eben ausgesprochene 
Kompromiß-Vermutung erklärt werden. Man vergißt eben nur zu leicht, 
daß auch beim Chromatin von Unveränderlichkeit durch Quellung zur 
Lösung zahlreiche Übergänge vorhanden sind und daß es sich bei einer 
Gegenüberstellung von Chromatin und Linin nur um graduelle Differenzen 
handeln könnte. Denn ZACHARIAS (1909, 8. 223), A. MEYER (1920, 
S. 496) und PRATJE (1920, S. 105) berichten resümierend, daß eine 
Quellung in verdünnter Kalilauge verhanden sei, die bei Erwärmen zur 
Lösung führe. Und ebenso wirkten andere Alkalien lösend ein. Auch 
NEMEC (1910, S. 326ff.) berichtet, daß das Kernreticulum sich in 1 bis 
t) Ausdrücklich sagt J. REINKE, daß das Plastin stets phosphorhaltig sein soll 
(2,15%). Und es stelle wohl ein Produkt der Synthese aus einem Eiweißstoff und 
einem Nuclein unter Eintritt einer größeren stickstofffreien Gruppe dar (J. REINKE 1883). 


46 Die chemische Organisation des Ruhekernes 


3°/o Kalilauge zum größten Teil lösen könne, in den meristematischen 
Kernen früher als in den ausgewachsenen. Was endlich die Unlöslichkeit 
gegen Trypsin anlangt, die neben RÜZICKA (1908, 1910a) auch STAUF- 
FACHER (1914, S. 404) lehrt, so haben wir gerade eine neue Angabe 
von HABERLANDT (1918b), wonach die tryptischen Enzyme des Ver- 
dauungskanals stets das gesamte Linin zur Lösung bringen. RUZICKAs 
Schlußfolgerung, daß das „Plastin“ zu den Albuminoiden gehöre und 
vom Chromatin weit zu trennen sei, erscheint mir in keiner Weise 
berechtigt zu sein. Und wenn gar ältere und neuere Autoren wie 
DANGEARD (1898), RÜZICKA (1908c), STAUFFACHER (1911b, 1914) 
vV. DERSCHAU (1911, 1914) das „Achromatin* des Kernes mit dem Cyto- 
plasma ohne weiteres identifizieren wollen, ja beide sogar, wie SCHAXEL 
(1912, S. 4) „nur durch den verschiedenen Gehalt an Enchylema“* unter- 
scheiden möchten, so scheint mir da eine unbewußte Beeinflussung durch 
ähnliches Verhalten gegenüber unseren Farbstoffen eine größere Rolle 
zu spielen, als die betreffenden Autoren werden zugeben wollen. Und 
sollen wir denn wirklich uns zu des alten SCHMITZ (1880b, S. 186) 
Meinung bekennen, daß die Grundsubstanz des Kernes nichts anderes 
sei „als ein besonders abgegrenzter, verdichteter und substanzreicher 
Abschnitt des Protoplasmakörpers selbst, der unter geringer substanzieller 
Veränderung besonderen physiologischen Funktionen besonders angepaßt 
ist?“ Denn darauf würde doch letztenfalls die Annahme einer Identität 
der Grundsubstanzen hinauslaufen. 

Das morphologische Verhältnis des Chromatins zum Linin wird für 
gewöhnlich so aufgefaßt, daß das letztere die Grundlage bildet, in der 
ersteres eingelagert ist; d.h. also, bei Annahme einer „festen“ Wand- 
struktur würde das Linin das Dispersionsmittel nicht nur für den in 
dem „Emulsoid“ enthaltenen Kernsaft, sondern auch innerhalb der Wan- 
dung für das Chromatin bilden. Dieses müßte also stets dispers verteilt 
sein, gleichgültig, ob im übrigen der Kern Hydrosol- oder Gelcharakter 
aufwiese. Und meist denkt man wohl, daß das Chromatin dabei vom 
Linin produziert wird, seltener (DAvIs 1904/05, S. 374, VEJDOVSKI 1912), 
daß sich der umgekehrte Prozeß abspielt. Daß überhaupt leichte Verschie- 
bungen zwischen beiden „Stoffgruppen“ zu bemerken sind, folgert man 
meist, wenn man die außerordentlich großen Verschiedenheiten beob- 
achtet, die in den Mengenverhältnissen zwischen ihnen sein können, zu- 
weilen schon, wenn man nahe nebeneinanderliegende Zellen miteinander 
vergleicht. Bei Doppelfärbungen mit basischen und sauren Farben, von 
denen die eine blau oder grün, die andere rot war, hatten schon vor 
längerer Zeit einzelne Forscher beobachtet, wie different sich die Nuclei 
darin färben können. Das hatte zum Begriff der „Chromo“- oder 
„Chromatophilie*“ geführt, und man unterschied „eyanophile* und 
„erythrophile“ Kerne. AUERBACH (1890, 1891) für tierische, SCHOTT- 
LÄNDER (1892), KRASSER (1892), ROSEN (1893, 1896), KARSTEN (1893), 
ZACHARIAS (1893a), RACIBORSKI (1893c) usw. für pflanzliche Kerne 
führten das näher aus. Es handelte sich dabei vorzugsweise um 
Mischungen von Methylenblau, Methylgrün, Anilinblau usw. einerseits, 
Säurefuchsin, Eosin, Karmin!) usw. andererseits. Oder man sagte auch, 


!) Ich mache aber darauf noch besonders aufmerksam, daß unter diesen roten 
Farbstoffen sowohl saure wie basische waren. 


Die chemische Organisation des Ruhekernes 47 


die cyanophilen Kerne seien reich an „Chromatin* oder „Nucleinen“, 
die erythrophilen an „Linin“ oder „Plastin“. So differierten z. B. die 
d und 2 Geschlechtskerne der höheren Pflanzen stark in ihrer Fär- 
bung: die Eikerne färbten sich rot, die © Nuclei blau oder grün. Im 
ümbryosack unterschieden sich wieder die eyanophilen Antipodenkerne 
von den erythrophilen des Eiapparats (RACIBORSKI 1893c, PREDA 1897, 
CH. BERNARD 1900 usw). Und innerhalb der Pollenkörner standen den 
eyanophilen „generativen“ Nuclei die erythrophilen „vegetativen“ gegen- 
über. Vorübergehend wurden gar die verschiedenen Tinktionen der 
beiden Sorten von Sexualkernen mit der geschlechtlichen Differenzierung 
in Verbindung gebracht (AUERBACH 1891), aber schon STRASBURGER 
(1892a) und ROSEN (1896) warnten vor solchen Schlüssen, denn bereits 
während des Befruchtungsaktes konnte die Verschiedenheit der Färbung 
geschwunden sein. 

STRASBURGER (1892a, S. 35ff) hatte gemeint, daß die cyanophile 
resp. „basophile* Reaktion von schlechter Ernährung des Kernes, die 
erythrophile resp. „acidophile*“ von guter herrühren sollte. Und auch 
M. u. P. Bovin (1899) stimmten damit noch im wesentlichen überein. 
Gelegentlich mag. das auch wirklich zutreffen (siehe z. B. auch DAN- 
GEARD 1900a, S. 12 für Colpodella pugnax). Aber RACIBORSKI (1893, 
S. 251) hatte gerade an den später zugrunde gehenden Nucelluszellen von 
Hosta, Fritillaria usw. typische Erythrophilie gesehen und ROSEN (1896) 
hatte darauf aufmerksam gemacht, daß in vegetativen Geweben die 
meristematischen Kerne blau, die ausgewachsenen rot gefärbt seien und 
daß hier der Umschlag der Chromatophilie mit dem Aufhören der 
Teilungsfähigkeit eintreten könne. Nichts spreche doch dafür, daß z. B. 
die Kerne der dem baldigen Untergang geweihten äußersten Zellreihen 
der Wurzelhaube, die sich durchweg rot färbten, so viel besser ernährt 
wären als die am Vegetationspunkt. Ganz ähnlich fragte PREDA (1897), 
warum denn. gerade die so ephemeren Synergidenkerne erythro- und 
nieht eyanophil wären. Auch hatte FR. SCHWARZ (1892) schon bemerkt, 
daß die Chromatinabnahme, also das Aufhören der Cyanophilie, nicht 
vom Ernährungszustande der Zelle abhänge. Denn die sehr inhalts- 
reichen und viel Reservestoffe führenden Zellen mancher Samen und 
Knollen haben nur wenig Chromatin, sind also erythrophil. Ebenso 
zeigte LIDFORSS (1897) an Pollenkörnern, daß trotz sehr reichlicher 
Zuckerernährung die Chromatophilie der ä Kerne nicht umschlug. Und 
bei Hungerzuständen wird im allgemeinen die Cyanophilie verschwinden, 
und die Erythrophilie tritt hervor. Das war aber gerade das Gegenteil 
von dem, was STRASBURGER vom Boden seiner Theorie aus fordern 
mußte. Des weiteren nenne ich noch ZACHARIAS (1894, 1895, S. 247) 
und LAVDOVSKY (1894, S. 389), die sich sehr skeptisch zu STRASBURGERS 
Ansicht stellten. ZIMMERMANN (1895, 1896, S. 31—32) prüfte die Tat- 
sächlichkeit der Beobachtungen nach und erkannte ebenso wie Racı- 
BORSKI (1893c), daß die Vorbehandlung der Objekte den Hauptausschlag 
für die Tinktion geben könne und daß verschiedene Pflanzen sich ganz 
verschieden verhielten. Den vernichtenden Schlag gegen die Benutzung 
von Färbungsunterschieden für die chemische Natur der Kerngerüst- 
substanzen führte dann aber erst ALFRED FISCHER (1899). Bei Inne- 
haltung bestimmter Vorschriften konnte die Tatsächlichkeit der Uyano- 
philie leicht erwiesen werden. 


48 Die chemische Organisation des Ruhekernes 


Besteht das blaurote Gemisch aus zwei basischen Farbstoffen, so muß der blaue 
konzentrierter sein. Überwiegt der rote, wird das Blau „ohnmächtig“. Ist eine Säure 
da, wird das Chromatin sich blau färben, wenn der basische Farbstoff blau, der rote 
sauer ist. L. HEINE (1896) hatte schon für tierische Gewebe gezeigt, daß z.B. in 
Safranin — Methylgrün, also bei 2 basischen Stoffen, sich nach Vorbehandlung mit 
schwacher Essigsäure das Chromatin rot, nach solcher mit verdünntem Ammoniak grün 
färbt (s. a. BRÜEL 1915, $. 834). 

Aber FISCHER stellte auch fest, daß es sich bei der Färbung um 
Wirkungen der jeweiligen Kernstrukturen handelt. Die „locker ge- 
bauten“ Kerne werden rot, die „fester gebauten“ blau gefärbt. Der 
saure Anteil aus den Farbgemischen diffundiert nämlich etwas vor dem 
basischen heraus und wird von den Kernen nach Möglichkeit adsorbiert. 
Alles, was keine Farbe dabei annimmt, weil es wegen seines „festen“ 
Baues zu großen Widerstand bei der Adsorption bietet, fällt dann aber 
dem zweiten langsameren Komponenten des Farbgemisches zum Opfer. 
Da der blaue, basische, Anteil nun intensiver als der rote, saure, färbt, 
so ist damit die Chromatophilie „bestimmt“. „Das mysteriöse Dogma 
AUERBACHs, daß das weibliche Geschlecht das Rot der Liebe, das 
männliche aber das Blau der Treue bevorzuge, löst sich also auf als die 
banale Folge einer einfachen physikalischen Differenz!).“ 

Die mit solcher Verve vorgetragene Lehre?) entzog den „chemi- 
schen“ Theorien bald allen Kredit. Zeigte doch kurze Zeit darauf 
MIEHE (1901, S. 120ff), daß selbst ein und derselbe Kern sich zur Hälfte 
„erythro“-, zur Hälfte „eyanophil“ färben könne, wenn er nämlich nur 
noch zum Teil in seiner ursprünglichen Zelle geblieben und im übrigen 
in die Nachbarzelle gepreßt war (vel. Kap. 4c). Dabei ging. es dann 
nie ohne . eine Zusammendrückung der Substanz ab, und mit der 
„diehteren“ Struktur war sofort der Farbenumschlag da (vgl. auch 
SCHRAMMEN 1902 u. SCHÜRHOFF 1906). 

Und doch ist, wie zu erwarten war, auch gegen die rein „physi- 
kalische Theorie“ eine Reaktion aufgetreten. Wir haben hier im Grunde 
die gleiche Fragestellung, wie wir sie oben (S. 43) bei der Theorie der 
Färbungen überhaupt gaben, und wir haben auch die gleiche Antwort 
darauf. 

Nach dem mikroskopischen Bilde ist nicht daran zu zweifeln, daß 
die Masse der „Gerüstsubstanzen“ im Kern sehr wechseln kann und 
daß unter Umständen die Chromatin- und Lininmengen so gering sind, 
daß sie nur in ganz feiner disperser Verteilung im Kernsaft sich befinden. 
Dann ist der Nucleus praktisch gesprochen „chromatinarm“. 

Bei der gleichen Menge der dispersen Substanz, wenn diese nur 
in „dichteren Körnern“ ausgefällt wäre, könnte gleich stärkere Färb- 
barkeit und damit ein größerer Gehalt von „Chromatin“ erschlossen 
werde. Das wäre freilich ein Trugschluß, auf den z. B. ARNOLDI (1903) 
hinweist. Aber daneben beobachten wir doch genug Fälle, in denen 
wir kaum an größerer Armut aller mit basischen Farbstoffen sich 
tingierenden Proteide zweifeln dürfen. Und solche Nuclei machen 


‘) Man vgl. aber die neuen Ausführungen von KELLER (1918, S. 147—148 und 
245 ff.), der die alten Angaben über differente Färbung wieder aufnimmt und auf ent- 
gegengesetzte elektrische Ladungen der Geschlechtszellen zurückführen möchte. 

°) Wie unerwartet sie aber weiten Kreisen kommen mochte, geht wohl am besten 
aus dem Satze CH. BERNARDS (1900, S. 26 Sep.) hervor: „La chromatophilie n’est plus 
a demonstrer; tout le monde l’admet aujourd’hui.“ 


Die chemische Organisation des Ruhekernes 49 


STAUFFACHER (1910a, 191la und b) und v. DERSCHAU (1911, 1914) 
zum Ausgangspunkt ihrer Spekulationen. Sie knüpfen an die Vorstellungen 
an, von denen wir oben schon hörten (s. besonders ZACHARIAS 1893), 
daß das „Chromatin“ den Nucleinen, das „Linin“ dem Plastin entspräche, 
und sie suchen zu erweisen, daß ersteres da nur in größeren Mengen 
produziert werde, wo die Zelle einen größeren Stoffumsatz erfordere. 
Das „Basichromatin“, wie sie dieses im Gegensatz zum „oxychromatischen“ 
Linin nennen, ist ihnen also in erster Linie der Stoff, der bei der Deter- 
minierung der jeweiligen Zellfunktion die Hauptrolle spielt. 

Die Namengebung ist schon zu beanstanden, denn M. HEIDENHAIN hatte mit 
Oxychromatin (1907) eine andere im Linin „eingebettete“ Modifikation des Chromatins 
verstanden, aber nicht etwa dieses mit dem Linin identifizieren wollen. Ja, der Autor 
will dieser für die Allgemeinheit, jedenfalls für die Pflanzenzelle'), doch noch sehr 
strittigen Stoffklasse sogar schon bestimmte Funktionen übertragen. Sie soll (S. 163) 
nämlich in erster Linie die Aufgabe haben, phosphorreichere Gruppen durch Synthese 
zu erzeugen, welche dann vom Basichromatin assimiliert werden. Kerne, die nicht 
mehr in Teilung treten, sollen arm an Basi-, dagegen reich an Oxychromatin sein. 

Aber unseres Erachtens entfernen sich STAUFFACHER und 
vV. DERSCHAU noch allzusehr von dem, was wir wirklich exakt er- 
schließen dürfen. Denn eben die Differenzen zwischen ihrem Basi- und 
Öxychromatin sind doch gerade noch nicht einwandfrei festzustellen. 
Anders wäre es dagegen, wenn sie nur darauf hinweisen würden, daß 
der Gehalt an „disperser Substanz“ in manchen Kernen überhaupt so 
gering sei, daß jede charakteristische Nucleartinktion (und das ist ja die 
„basichromatische“) ausbleibt. Das haben wir in der Tat oft zu konsta- 
tieren. Bei Algen und Pilzen sehen wir es überaus häufig. Was man 
zuweilen als „Bläschenkern“ bezeichnet, gehört z. B. hierher. Ferner 
ist auch oft gerade für die Sporen der Pteridophyten die „Chromatin- 
armut“ in diesem Sinne hervorgehoben worden. (ZACHARIAS 1887a, 
CAMPBELL 1888a, 1891, 1892, 1911b, FARMER 1890, THOM 1899, 
BERGHS 1907, STRASBURGER 1907a). Und die Eizellen liefern eigentlich 
aus allen Pflanzenklassen (BEHRENS 1886 für Fueus SCHOTTLÄNDER 
(1892), ROSEN (1893), LOEW (1906a, S. 22), CHAMBERLAIN (1910b), 
KELLER (1918, S. 247) usw., um nur ein paar Autoren zu nennen) 
typische Beispiele für „wässerige Kerne“, oft vielleicht aber nur deshalb, 
weil der relativ plötzlichen Kernvergrösserung die Synthese der „Gerüst- 
substanzen“ nicht schnell genug folgen konnte. (Vgl. auch ZACHARIAS 
‚1898, S. 392, hier ältere Literatur). 

Interessanter sind in dieser Hinsicht noch die Daten, welche an- 
geben, wie Veränderung der Außenfaktoren auf den Stoffumsatz im Kern 
einwirkt. Höhere Temperaturen rufen eine Vermehrung, niedere eine 
Verminderung des „Uhromatins“ hervor (SCHRAMMEN 1902, GEORGEVITSCH 
1910b). Ebenso geht bei Einwirkung von Röntgen- und Radiumstrahlen 
(KÖRNICKE 1905), wie infolge des Ausgesogenwerdens der Zelle durch 
Parasiten (DANGEARD 1892b, S. 275, NAWASCHIN 1899, TISCHLER 1901b, 
V. GUTTENBERG 1905, 1909, v. DERSCHAU 1907, S. 175, ROBINSON 
1913 usw.), wie bei besonders starker Enzymproduktion seitens der 
Zelle (MATRUCHOT und MOLLIARD 1903, BEAUVERIE 1906) Chromatin 
so „in Lösung“, daß die Kerne „leerer“ aussehen. Es würde viel zu weit 


!) Denn die Ausführungen von Bars (1910) über Basi- und Oxychromatin sind 
alles andere eher als in irgend einer Richtung beweiskräftig. 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 4 


50 Die chemische Organisation des Ruhekernes 


führen, die Angaben hierfür aus der Literatur aufzuhäufen. Was mit 
dem „Chromatin“ weiterhin geworden ist, wissen wir nicht. 

So ist eigentlich der Stand der Frage nach der Natur der Chromatin- 
und Linin-Substanzen sowie nach ihren eventuellen Differenzen zurzeit 
überaus unbefriedigend. Wir sind eben immer wieder auf mikrochemische 
Reaktionen angewiesen und wir erkennen, daß selbst nicht einmal die 
Basis für ihre Verwertbarkeit exakt gewonnen ist. Der alte Gegensatz 
zwischen „Nur-morphologischem“ und „Uhemischem“ klafft also noch 
immer. 

Man kann deshalb wohl verstehen, daß eine Anzahl von Autoren 
demgegenüber eine radikale Lösung in anderem Sinne versuchen und 
alles, was färberisch verschieden ist, nur für im Grunde recht belanglose 
Modifikationen einer Substanz annehmen. Nahe gelegt ist dieser Schluß 
ja bei extremer Befürwortung der „Adsorptions-Theorie“. Und GREGOIRE 
(1899b)'), VAN WISSELINGH (1899), GREGOTRE und WYGAERTS (1903), 
SYPKENS (1904), MARTINS MANO (1904), MALTE (1910), SHARP (1913), 
LiEHR (1916), vor allem aber LUNDEGÄRDH (1910b, S. 177, 1912e, S. 270) 
treten für absolute Einheitlichkeit aller „Gerüstsubstanz“ ein. Letzterer 
proponiert, um das auch äußerlich zur Erkenntnis zu bringen, den neuen 
Namen des „Karyotin“ dafür. Dabei wollen sich die Autoren chemisch 
durchaus noch nicht binden. Entscheidend für LUNDEGÄRDH ist eben 
nur die Tatsache, daß bei den meisten gebräuchlichen Färbemethoden 
zu sehr der Zufall entscheidet, was gefärbt wird und was ungefärbt 
bleibt. Speziell bei der neuerdings so beliebten Hämatoxylin-Tinktion 
wird zuerst ja immer überfärbt und dann in Eisenalaun ausgewaschen. 
Aber die Unterbrechung dieser Auswaschung, der „Grad der Differen- 
zierung“, ist hier ganz willkürlich und ausschließlich dem Takt des 
Präparators überlassen, der das Färbeverfahren dann beendet, wenn 
die Strukturen ihm „klar genug“ erscheinen. Dieser skeptische Stand- 
punkt ist wohl in der Tat allein im Augenblick voll vertretbar. Aber 
wir werden aus praktischen Gründen im Verfolg unserer Darstellungen 
die alten Worte Chromatin und Linin weiter gebrauchen, wenn wir den 
Grad der färberischen Differenzierung zum Ausdruck bringen wollen. 
Irgendeine tatsächlich damit vorhandene Differenz im Sinne von STAUF- 
FACHER und V. DERSCHAU soll damit nicht ausgedrückt sein. 


Demgegenüber ist nun der Kernsaft, das Karenchym, die Karyo- 
Iymphe?) — oder wie BERTHOLD (1886, S. 48) ihn sehr bezeichnender- 
weise zu nennen vorschlug: die Kerngrundmasse sicherlich physikalisch 
und chemisch weit vom Karyotin abzurücken. Wir dürfen wohl in ihm 
wasserlösliche Eiweißstoffe und zwar Albuminoide sehen (z. B. CHODAT 
(1911, S. 119), die von Alkohol körnig ausgefällt und fast ganz in 
Pepsin-Salzsäure gelöst werden. Selbstverständlich wird auch dies eine 
kolloide Lösung sein; also die Phase, die dem Karyotin den Gerüst- 
charakter aufzwingt resp. die es dispers im Kern verteilt hält, ist in 
sich nicht einheitlich. Und sicherlich hat die Karyolymphe nicht die 
Bedeutung für den Kern wie das Karyotin, weil sie periodisch, und 
zwar bei jeder Kernteilung, aus dem Kern zum größten Teil in das 


1) Nicht dagegen 1906, 8. 312, wo er für zweierlei Substanzen eintritt! 
®) Fr. SCHWARZ 1892 wollte ihn als „Paralinin“ bezeichnen, doch hat sich der 
Name nicht eingebürgert. 


Die chemische Organisation des Ruhekernes | 51 


Cytoplasma ausgestoßen wird, um dann von dem Karyotin in den 
„Tochterkernen“ neu produziert zu werden (vgl. Kap. 5, e, f). Wie 
weit daher Wasser aus dem Cytoplasma aufgenommen wird, und weshalb 
dann im Ruhekern wieder die Durchmischung des neuen Kernsaftes mit 
dem Gel der „Chromosomen“ vorgenommen wird, ist uns leider wieder 
noch unbekannt. 

Mit hoher Wahrscheinlichkeit dürfen wir aber schon jetzt m. E. 
die Nucleolen als ein Abscheidungsprodukt seitens des neugebildeten 
Kernsaftes auffassen. Damit ist ja indirekt auch eine Beziehung zum 
Karyotin selbst gegeben; aber eine direkte Herleitung der Nucleolar- 
substanz aus dem Chromatin resp. dem Karyotin, die manche Forscher 
vertreten, erscheint mir sehr unwahrscheinlich. Die Nucleolen haben 
eine Reihe von „Reaktionen“ mit dem „Linin“ gemeinsam und werden 
darum öfters auch auf „Plastin“ zurückgeführt!), zuerst wohl von 
ZACHARIAS (1883, 1885). Ja EISEN (1899) nannte sie direkt Lininoplasten. 

Bei den oben genannten Tinktionen in blau-roten Gemischen färben 
sie sich meist rot wie das „Linin“, und man schloß auf die gleiche 
„oxychromatische“ Grundlage (STAUFFACHER 1911b, 1914, V. DERSCHAU 
1911, 1914). Auch die sonstigen Reaktionen, die für die Nucleolen 
angegeben werden (s. Zusammenf. bei ZACHARIAS 1909, S. 222, A. MEYER 
1920, S. 208, 219, 497, PRATJE 1920, S. 105) sind meist ähnlich dürftig, 
wenn man sie auf ihre „Spezifität“ betrachtet. Das Wichtigste schien 
das Farblosbleiben in Methylerün-Essigsäure, die Unlöslichkeit resp. 
schwere Löslichkeit in gewissen Alkalien (z. B. Na2S04, MgS04 
und ammoniakalischer Carminlösung, ja 10°/. Sodalösung), wie in 10°/o 
Kochsalzlösung, ferner die schwere Löslichkeit in stärkeren Säuren’), 
endlich die rasche Auflösung in Pepsin-Salzsäure, wie die schwere 
Löslichkeit in Trypsin. 

Aber bei diesen andersartigen Löslichkeitsverhältnissen weiß doch 
ZACHARIAS selbst schon auf Ausnahmen hinzuweisen und GROSS (1916, 
S. 347) hat für das (tierische) Anodonta-Ei gezeigt, daß, sofern er die 
Alkalien und Kochsalzlösung auf die lebenden anstatt auf die fixierten 
Nucleolen einwirken ließ, auch die Nucleolen recht schnell sich auflösten, 
ja sogar schneller als das „Chromatin“. Und die immer als vorzüglichste 
Unterscheidungsmittel benützten verdauenden Enzyme müssen wir leider 
‚auch skeptisch beurteilen. Denn einmal hörten wir oben vom „Linin“, 
daß die Autoren sich hier noch durchaus nicht einig über seine. 
Löslichkeit oder Unlöslichkeit in künstlichem Magensaft sind, und dann 
gaben bereits die ersten Untersucher, wie ZACHARIAS (1885) und 
BERTHOLD (1886, S. 49, 50) an, daß ein Teil der Nucleolar-Substanz 
— und zwar wechselnd bei den einzelnen Arten — auch hier unlöslich 
ausgefällt wird. Darnach wäre ein wirklich durchgreifender Unterschied 
auch hierin nicht vorhanden. Kolloidehemisch können wir die Nucleolen 
als ein homogenes Gel, eine „amikroskopisch strukturierte Tröpfchen- 


1) FR. ScHwARZ (1892) wollte ihre Substanz mit „Pyrenin“ bezeichnen. 

2) NEMEc (1910a, S. 322) berichtet zwar, daß man die Nucleolen in den Kernen 
von Wurzelspitzen (Vieia, Lilium) durch Salz- wie Phosphorsäure unter Umständen 
eher als das „Chromatin“ in Lösung bringen könne, wenn auch in einigen Fällen erst 
nach Behandlung mit heißem Wasser. TRÖNDLE (1912, S. 731) konnte das aber nicht 
bestätigen und BERNHARDS, der auf Veranlassung von A. MEYER (mitgeteilt von 
A. MEYER 1920, S. 210) die Differenz zur Entscheidung bringen wollte, mußte 
TRÖNDLE recht geben. R 

4 


592 Die chemische Organisation des Ruhekernes 


gallerte“ (A. MEYER 1920, S. 189—194) bezeichnen. Im Gegensatz zu 
dieser anscheinenden physikalischen Einheitlichkeit möchten manche 
Autoren große Verschiedenheiten in chemischer Hinsicht postulieren. 
UnnA (1913b) glaubt z. B. außer basophilen Globulinen ein oxyphiles 
„Nucleolin“ und „Plastin“ unterscheiden zu sollen. Da die Resultate 
aber durchweg durch Färbung gewonnen sind, wollen wir nicht weiter 
auf sie eingehen. 


Am interessantesten wäre es natürlich für uns zu wissen, ob 
wirklich „Plastin“ in den Nucleolen vorkommt, d. h. der gleiche Stoff, 
der auch in dem achromatischen Teil des Kerngerüstes sich findet. Es 
läßt sich aber m. E. zurzeit absolut nicht feststellen, ob die unlöslichen 
Teile, die bei der künstlichen Verdauung ausgefällt werden, irgend wie 
chemisch mit den sonstigen unlöslichen Teilen des Kernes identisch sind. 
Und ebenso scheinen mir die Beweise in der Luft zu schweben, daß 
die Nucleolen „chromatinhaltig“ sein können. Wir finden es immer 
wieder und wieder angegeben. Schon FLEMMING (1882) — und ähnlich 
wohl auch SCHMITZ (1880b, S. 171 ff., 1882, S. 167) — halten die Kern- 
körperchen für die Stellen, an denen das Chromatin gebildet wird. Dann 
wollte MACALLUM (1896, s. a. 1908a) aus seinen „Eisenreaktionen“ bei 
Erythronium-Nucleolen auf Chromatingehalt schließen. Freilich werden 
wir gleich sehen, daß diese Reaktionen nichts beweisen. Und in der 
Folgezeit häufen sich die Angaben über den Chromatingehalt der Nucleolen. 
Wir nennen hier die von ÜAVARA (1897, 1898a und b, 1902), der sogar 
das Chromatin an bestimmter Stelle. nämlich an der Peripherie im 
Nucleolus gebildet wissen wollte, sowie die von PARATORE (1901); und 
unter bestimmten Außenconstellationen glaubten selbst zwei Forscher 
der STRASBURGERSchen Schule, HOTTES (mitget. von STR. 1900a) und 
SCHRAMMEN (1902) an die Möglichkeit der peripheren Lagerung von 
Chromatin im Nucleolus. Aber bereits LOnGO (1898a und b, 1899b) 
hatte das Irrtümliche von CAVARAs Funden bewiesen!,,. Und NEMEC 
(1900, S. 38) zeigte zudem, daß die Beobachtungen zwar richtig sein 
können, aber unrichtig gedeutet sind. Denn er sah, wie „öfters, besonders 
in Zellen, welche eine längere Ruheperiode durchmachen, an der Ober- 
fläche der Nucleolen dicht angehäufte Chromatinkörnchen“ liegen können. 
„Diese Körnchen können zu einer förmlichen, den Nucleolus umgebenden 
Schale zusammenfließen, und dies könnte zu Irrtümern verführen.“ Mit 
Chloroformdämpfen behandelt, konnten Chromatin und Nucleolarsubstanz 


jedoch sofort getrennt werden. Denn ersteres ballte sich dann neben 


dem Nucleolus zu mehreren kleinen Kügelchen zusammen. 


Es scheint mir müßig, alle Autoren zu nennen, die überhaupt für’den Chromatin- 
gehalt der Nucleolen bei höheren Pflanzen, speziell vielfach bei Moosen, eintreten. 
Hervorgehoben seien indes GUIGNARD (1884, 1885a), Mann (1892), DE WILDEMANN 
(1893), FARMER (1895 c), Dixon (1899), GOLENKIN (1899), WIEGAND (1900), BL. GARDNER 
(1901), DucamP (1902), R. HERTwIG (1902a), CAMPBELL (1902), COKER (1902, 1903b), 
GREGORY (1904), WAGER (1904b, 1905), Wöycıcki (1906), BEER (1906 b), CARDIFF (1906), 
CHAMBERLAIN (1906) FARMER u. DiGBY (1907), BERGHS (1907), ARENS (1907a), VON 
DERSCHAU (1907, 1911, 1914), GEORGEVITSCH (1908), DOCTERS VAN LEEUWEN-REIJNVAAN 


!) Die Polemik CAvara-LonGo wurde mit einer Leidenschaft geführt, wie wir 
sie nicht oft in der Cytologie antreffen und wie sie gar nicht im Verhältnis zu der 
Wichtigkeit des Gegenstandes stand. Das Hauptargument CAvAras aber bildete eigentlich 
— die „Jugend“ seines Gegners! 


Die chemische Organisation des Ruhekernes 53 


(1907, 1908), M. Wırson (1909), DARLING (1909), STAUFFACHER (1910a, 1911b, 1914), 
Bars (1910), DiGBy (1912), Buiss (1912), NicoLosI-RoncaATI (1912b), N. WALKER (1913), 
Unna (1913b), YoRK (1913), REED (1914), GOLDSCHMIDT (1916). Aus den letzten Jahren 
habe ich keine diesbezüglichen Angaben mehr gefunden. 

Der Chromatingehalt der Nucleolen ist somit wohl nicht bewiesen. 
Und ebenso dürfen wir aus dem verschiedenen Grad der Chromatophilie, 
der bisweilen bei den Nucleolen zweier benachbarter oder gar eines und 
desselben Kerns gesehen wurde (WAGER 1893, FERGUSON 1901la und b 
für Pinus, COKER 1903b für Taxodium, PAMPALONI 1903 für Psilotum, 
CH. E. ALLEN 1905 für Coleochaete, TISCHLER 1906b für Bryonia usw.) 
irgendwelche Schlüsse in chemischer Hinsicht ziehen. 


So muß man wohl auch die temperamentvollen Angriffe STAUF- 
FACHERS und V. DERSCHAUS gegen die „herrschende Lehre“ als zu 
wenig begründet betrachten, denn ihre ganze Beweisführung basiert 
eigentlich nur auf Anwendung der „BroxDischen“ Färbung. Alles, 
was von „inneren“ und „äußeren Kernbrücken“ berichtet wird, auf denen 
das im Nucleolus gebildete Chromatin zum Kerngerüst und dann weiter 
ins Cytoplasma geführt wird, ist denn auch, soweit ich sehe, von den 
Fachgenossen zumeist mit Stillschweigen behandelt und damit ausreichend 
kritisiert worden. Es beruhen ihre Angaben im Grunde immer wieder 
auf dem alten Fehler vieler Morphologen. Man betrachtet die Bilder zu 
naiv und meint, weil unsere Augen zwei Dinge gleich sehen, so müßten 
sie auch gleich sein. Und oft ist das gar nur nach Hämatoxylin-Färbung 
gesagt, wie es z. B. ÜHAMBERLAIN (1906, S. 351) für die „jacket cells“ 
der Archegonien von Dioon tut: „The nucleolus becomes saturated with 
a substance which stains black with iron haematoxylin, and the chro- 
matin first becomes conspieuous and then obscured by a substance which 
also stains black and may be the same as that in the nucleolus.“ Wir 
haben vielmehr allen Grund, was STRASBURGER schon 1895 betonte, an- 
zunehmen, daß die Nucleoproteide oder wenigstens ihre Vorstufen (siehe 
S. 40ff.) im Cytoplasma erzeugt werden. Und ein doppelter Modus der 
Entstehung, den freilich bereits FARMER (1895c, S. 512) wollte, ist mir 
an und für sich ganz unwahrscheinlich. 


Demgegenüber gibt es bei Algen und Pilzen eine Anzahl von Gat- 
tungen, bei denen auch sehr kritische Beobachter nicht nur den Chro- 
matingehalt der Nucleolen für erwiesen ansehen, sondern sogar die 
Gesamtbildung der „Chromosomen“ aus ihnen ableiten. Man spricht 
dann von „Amphinucleolen* (DOFLEIN 1916). Doch war man bis vor 
kurzem ziemlich freigebig mit dieser Bezeichnung und schränkt neuer- 
dings auch hier auf Grund verbesserter Mikrotechnik die Fälle immer 
mehr und mehr ein. OLTMANNS (1905, S. 90) in seinem großen Algen- 
buch meinte noch, daß der Nucleolus bei zahlreichen Grünalgen (Conju- 
gaten, Protococcales, Volvocales, Siphonales), ferner bei Dietyotaceen und 
Fucaceen sowie Florideen chromatinhaltig sein könne, V. NEUENSTEIN 
(1914) läßt davon in seiner Zusammenfassung nur noch die Fälle von 
Spirogyra, Sphaeroplea (GOLENKIN 1899) und gewissen Florideen gelten. 
(DAvıs 1898, WOLFE 1904, KURSSANOW 1909, J. F. LEwIS 1909, 
SVEDELIUS 1911 bis zu gewissem Grade')). Sphaeroplea ist nun schon 


!) Denn auch die 1907, S. 20 publizierten Angaben von PERAGALLO für Diato- 
meen sind wohl zu streichen. 


54 Die chemische Organisation des Ruhekernes 


vor Jahren durch KLEBAHN (1899) aus dieser Liste herausgenommen 
worden und auch MAC ALLISTER (1913a, S. 686) äußert Bedenken. Und 
bezüglich der Florideen hat ein so vorzüglicher Forscher wie KYLIn 
(1916a) gerade für ein „Paradebeispiel“, nämlich Griffithsia die Halt- 
losigekeit der bisherigen Angaben nachgewiesen. Sollte nicht trotz der 
nicht sehr überzeugenden neueren Angaben von L. ©. Dunn (1917) für 
Dumontia und CLELAND (1919) für Nemalion auch das gleiche bei den 
andern Florideen-Gattungen gelten? Und sonst kenne ich nur noch die 
eleichfalls neuere Angabe von GEORGEVITSCH für Padina (1918), die 
auch erst zu verifizieren wäre. Es bleibt damit also in der Tat nur 
Spirogyra als einzige Gattung unter den Algen übrig, die ziemlich un- 
bestritten echte Amphinucleolen besitzt. Wir werden es ZACHARIAS 
(1885, 1888b, 1898, $. 97, 1902, 1909, 8.216) und A. MEYER (1920, S. 190) 
nachempfinden, wenn sie am liebsten auch diese „Ausnahme“ beseitigt 
sehen möchten. Das scheint mir aber nicht möglich, denn hier ist der Kern 
immer wieder und wieder genau untersucht, und ein so guter Beobachter 
wie TRÖNDLE (1912) ist von dem „Chromatingehalt“ des Nucleolus über- 
zeugt. STRASBURGER hatte (1880a) zum erstenmal auf die Sonderstellung 
des Spirogyra-Kerns hingewiesen. MACFARLANE (1881), TANGL (1881), 
FLEMMInNG (1882), CARNOY (1884), STRASBURGER erneut (1884b), 
MEUNIER (1887), MoLL (1893), DEGAGNY (1893a—c, 1894), MITZKE- 
WITSCH (1898), VAN WISSELINGH (1898), BERGHS (1906), KARSTEN 
(1908), endlich TRÖNDLE (1911, 1912) haben das dann näher ausgeführt. 
Frappierend ist jedenfalls der Nucleingehalt des Kernes. Aber wir 
sahen oben (S. 44ff.), daß in rein chemischer Hinsicht eine scharfe 
Grenze zwischen „Chromatin“ und „Achromatin“ sich unmöglich ziehen 
läßt. So könnten auch solche „Amphinucleolen“ nur extreme Ausprä- 
gungen von Kernkörperchen bedeuten, wie sie sich bei gewissen niederen 
Pflanzengattungen noch erhalten haben. Gleich die nächsten Verwandten 
verhalten sich übrigens ganz nach der Norm, denn weder Zygnema 
(ESCOYEZ 1907b, DANGEARD 1909b, KURSSANOW 1911la) noch die 
untersuchten Desmidiaceen (LUTMAN 191la, VAN WISSELINGH 1910a, 
1912a) haben chromatinhaltige Nucleolen. 

Aber nach den Erfahrungen der Flagellaten-Forscher scheint es 
sicher zu sein, daß in manchen Fällen hier die Chromosomen sich noch 
nicht aus dem „Außenkern“ bilden und auf den Nucleolus zurückzuführen 
sind. Unzweifelhaft glaubte man dies irrtümlich früher weit allgemeiner 
vorkommend, als es tatsächlich der Fall ist. Nur bei gewissen Gat- 
tungen der Amöben (Hartmanella JOLLOS 1917), vielleicht auch der 
Flagellaten: (Cyathomonas, Chtlomonas HARTMANN und CHAGAS 1910, 
Sceytomonas: SCHÜSSLER-HARTMANN 1917) dürfte in der Tat sich die 
Differenzierung noch nicht eingestellt haben. So wäre es denn immer- 
hin denkmöglich, daß einerseits bei einigen Grünalgen, anderseits bei 
einigen Vertretern der verschiedenen Flagellaten-Abkömmlinge noch dieser 
phylogenetisch niedere Zustand erhalten geblieben ist. Denn ziemlich über- 
einstimmend hören wir für Chytridiaceen (F. L. und A. ©. STEVENS 1903; 
diese berichten freilich nur von Chromatin, das den Nucleolus dicht umla- 
gert, weiter von KUSANO 1907a,b, usw., PAVILLARD 1910, 8. 522, GRIGGS 
1908), Acrasieen (PınoY 1907, SKUPIENSKY 1918b) und Plasmodiophora- 
ceen (V. PROWAZER 1905, MAIRE und Tıson 1909b, 1911, BLOMFIELD 
und SCHWARTZ 1910, OSBORN 1911 usw.) ganz ähnliches wie für Spiro- 


Die chemische Organisation des Ruhekernes 55 


gyra*). Nirgends aber liegen so genaue mikrochemische Studien vor 
wie für die vielgenannte Alge. Wenn wir auch für die anderen Pilze 
vielfach — namentlich in früheren Jahren —, entsprechende Angaben 
finden, so brauchen wir diese doch nicht allzu hoch zu bewerten, denn 
die Kleinheit der Nuclei erschwert resp. erschwerte hier zu sehr eine 
exakte Beobachtung. Vielleicht bilden allenfalls die Saccharomyceten 
eine Ausnahme, die wir in ihrer Kernteilung auch als besonders primitiv 
oder „reduziert“ kennen lernen werden (vgl. Kap. 5b). Daß häufig 
außer einem Nucleolus nur eine „farblose hyaline Zone“ innerhalb der 
Kernmembran zu sehen ist, würde noch nichts für einen Amphinucleolus 
beweisen, da das „Chromatin“ so fein dispers verteilt sein könnte, daß 
es sich bei den gewöhnlichen Kerndifferenzierungen der Beobachtung 
entzieht. 

Mit den Nucleolen dürfen, physikalisch-chemisch betrachtet, die 
Zellkernkristalloide verglichen werden. Denn sie entstehen auch 
als Abscheidungsprodukte des Kernsaftes und stellen einfache kolloide 
Körper in Gelform dar. 

Sie sind ganz unzweifelhafte Proteine, die in Pepsin-Salzsäure 
oder in Trypsin sich leicht lösen. Ebenso sind sie löslich in verdünnten 
Alkalien, und geben die bekannten Eiweißfarbenreaktionen, wie bereits 
RADLKOFER (1859) auffand. (S. die Zusammenfassung bei A. MEYER 
1920, S. 67.) Unlöslich sind sie dagegen in reinem Wasser. Über 
Alkohol- und Säurelöslichkeit herrscht nicht allgemeine Einigkeit. 
Wenigstens sprechen einige Erfahrungen von LEITGEB (1886) für Lös- 
lichkeit der Kristalloide von Pinguzeula durch die Säuren der Zell- 
vakuolen. Und. HEINRICHER (1892) gibt an, daß die Kristalloide von 
Lathraea Squamaria im Gegensatz zu denen von L. clandestina in 
Alkohol gelöst werden können. J. KLEIN (1880) hatte bereits ähnliche 
Differenzen für die verschiedenen Spezies von Pinguieula für möglich 
gehalten. 

Das Schicksal der Kristalloide bei der Teilung und Neubildung der Kerne 
ähnelt ganz auffallend dem der Nucleolen (vgl. Kap. 5e). ZIMMERMANN (1893 d, 1896) 
empfahl zur Differentialdiagnose gegenüber diesen in zweifelhaften Fällen einmal die 
Anwendung von reinem Säurefuchsin. Denn hier kann durch nachfolgendes Auswaschen 
in Wasser eine schnelle Entfärbung der Nucleolen im Gegensatz zu den Kristalloiden 
erreicht werden. Dann aber ließ sich auch Säurefuchsin in Verbindung mit DELAFIELDS 
Hämatoxylin verwerten. Bei entsprechender Tinktion müssen die Nucleolen ebenso wie 
das Kerngerüst noch violett sein, wenn die Kristalloide ihr Hämatoxylin schon ver- 
loren haben und sich rein rot tingieren. (Siehe auch SPERLICH 1906, S. 3 und die Zu- 
sammenfassung bei A. MEyER 1920, S. 64—67). 

Damit aber hätten wir die verschiedenen den normalen Zellkern 
aufbauenden Eiweißstoffe besprochen. Die Frage, ob auch die Abgren- 
zung des Nucleus gegen das Uytoplasma hin, die „Kernwand“, aus einem 
chemisch differenten Stoffe bestehe oder nicht, wollen wir erst weiter 
unten (Kap. 3d) diskutieren, wenn wir über deren Genese uns klarere 
Vorstellungen gemacht haben. FR. SCHWARZ (1892) hatte hier einen 
besonderen Namen „Amphipyrenin“ geprägt, aber diese Sonderstellung, 
die vielleicht in gewissem Grade zu rechtfertigen wäre, führt uns 
chemisch vorläufig noch nicht weiter. Von Interesse ist jedenfalls, daß 


t) BarLLy (1911) und Ryrz (1917) drücken sich allerdings diesbezüglich sehr vor- 
sichtig aus (vgl. auch die Behandlung in Kap. 5b und e). 


56 Die chemische Organisation des Ruhekernes 


sie unter Umständen bei Einwirkung von Trypsin erhalten bleiben kann, 
während alle Inhaltsstoffe des Kernes gelöst werden (HABERLANDT 
1918b). 
Sonst sei noch kurz der Kernenzyme gedacht, die wir oben als 
„Nucleasen“ bereits erwähnten. FR. SCHWARZ (1892) beobachtete schon, 
daß sich unter Umständen der ganze Kern in Wasser lösen könne, und 
zwar ging das bald nach Verletzung der Zellen vor sich. In anderen 
Fällen wieder löste sich allein das „Chromatin“ auf, während das „Linin“ 
nur zu verquellen schien. OES (1908, 1910) hat dann die Nucleasen im 
Kern näher studiert!) und gezeigt, daß diese bei Zugabe verschiedener 
Antiseptika wie Toluol, Chloroform oder Phenol in entsprechenden Tem- 
peraturen (30—40° C) die Kernbestandteile während dessen Teilung völlig 
verschwinden lassen. Im übrigen meint er, daß es die Aufgabe ge- 
nannter Enzyme sein könne, die überschüssigen Nucleinsäuren z. B. der 
„Tochterkern“bildung wieder abzubauen. Denn er ist ebenso überzeugt 
wie NEMEC (1910a, vergl. oben S. 44), daß sich während jeder Teilung 
der chemische Charakter des Chromatins ändert und zwar wahrschein- 
lich durch Angliederung von Nucleinsäuren, die dann später wieder als 
überflüssig zu verschwinden hätten. Während der Kernruhe könnte die 
Nuclease so evtl. nur als Zymogen existieren, das zur Zeit der Kern- 
teilung das aktive Ferment entstehen ließe. 

Und doch sind wohl auch aktive Nucleasen unter bestimmten Be- 
dingungen im Ruhekern wahrnehmbar. Außer den oben angeführten, 
nur als Indizien zu wertenden Funden von FR. SCHWARZ, sei z.B. an 
die neuere Angabe von LOEW (1918, S. 263) erinnert, wonach bei 
S'pirogyra (allerding$ nur ein einziges Mal) mit Ninhydrin eine langsam 
eintretende Bläuung des Kernes sichtbar werden konnte. Diese muß 
aber durch das Vorhandensein von freien Aminosäuren bedingt sein, 
die jedenfalls als Spaltungsprodukte von Eiweißkörpern auftraten. 

Die „vitülogenen“ Substanzen A. MEyYERs (1917b, 1920, S. 438), 
die wir uns in ihrer Wirkung gleich Enzymen zu denken haben, sind 
vorerst von ihrem Schöpfer nur als „nicht eiweißhaltig“ hingestellt 
worden. Wir können diese theoretisch so ungemein wichtige Klasse 
von Stoffen aber erst weiter unten behandeln, wenn wir uns mit den 
„Genen“ auseinandersetzen (Kap. 9d). Denn es ist A. MEYER recht zu 
geben, daß kein zwingender Grund vorliegt, sie ohne weiteres als 
Nucleoproteide zu betrachten, wie das wohl die landläufige Ansicht ist. 
Dann könnten letztere aber vielleicht nur als „ergastisches Material“ 
zu bewerten sein. Dieser Ansicht stand bereits KESTNER (1913, S. 151) 
nicht allzufern, wenn er sagt, die Nucleoproteide könnten ebensogut nur 
„Gerüst und Schutzsubstanzen des eigentlich Lebenden“ bedeuten und 
brauchten nicht die „lebende Substanz“ selbst darzustellen. Daß auch 
DANGEARD (1898, S. 199) wie STAUFFACHER und V. DERSCHAU (siehe 
oben S. 49) wenigstens das „Basichromatin“ als Reservesubstanzen be- 
trachten, mag auch noch an dieser Stelle wiederholt sein. 

Als letzte Frage dieses Kapitels bliebe uns noch zu untersuchen 
übrig, wie weit wir bestimmte Elemente und ihre Lokalisation im Kern 
mikrochemisch nachweisen können. Bis vor kurzem war man überzeugt, 


1) TRÖNDLE (1912) wies für die Amphinucleolen von Spirogyra hier ein gleiches 
chromatinlösendes Enzym nach. 


Die chemische Organisation des Ruhekernes 57 


daß das für das Eisen möglich sei. MACALLUM (1892, 1896, 1908a 
usw.) entwickelte nach Abweisung der vorher versuchten Methodik seine 
Lehre, daß die Fe-Ionen in „maskierter“ Form vorhanden wären, d. h. 
organisch so gebunden, daß man sie mit den gewohnten Eisenreaktionen 
nicht fassen könne. Aber nach Einwirkung einer alkoholischen Lösung 
von (NH,)2eS und Glyzerin in höherer Temperatur ließ sich auch mikro- 
skopisch Schwefeleisen aufzeigen. Das Chromatingerüst der Kerne nahm 
dadurch eine grünliche bis grünschwarze Färbung an. Ein wirklicher 
Beweis war auch damit nicht erbracht, da das FeS einfach mechanisch 
vom Chromatin adsorbiert sein konnte, denn MASING (1910a) deckte bei 
neuerlicher sehr feiner Analyse von Seeigel- und Lachssperma nur 
Spuren von Eisen im Nuclein auf, die er als Kernverunreinigungen an- 
sieht. Und SAUERLAND (1910) kam im gleichen Jahre an nucleinsaurem 
Natron aus Kalbsthymus und freier Nucleinsäure aus Heringssperma zur 
festen Überzeugung, daß jedenfalls die Nucleinsäure selbst resp. ihre 
Salze völlig eisenfrei wären. So hat man denn jetzt den schon fast 
dogmatisch gewordenen Satz vom Eisengehalt der Nucleinsäure oder der 
Nucleoproteide (s. z. B. PETIT 1892, ZIMMERMANN 1896, ZACHARIAS 
1909, aber auch noch TUNMANN 1913 und UNNA 1913a)!) aufgegeben. 
Das wird von KESTNER (1913, S. 149), A. v. TSCHERMAK (1916, S. 221), 
en (1920, S. 100) u. a. in aller Schärfe betont, während CZAPEK 
(1920, S. 105) noch zögert, eine Entscheidung zu fällen. 

Ebenso ist der Nachweis von Calcium für die Kerne trotz einer 
im ganzen guten Methodik nicht zu erbringen (s. PRATJE 1920, S. 100) 
und für Kalium hatte bereits MACALLUM (1908a, S. 604) ausdrücklich 
gesagt, daß es nicht nachweisbar wäre. Auch andere Salze (Na-, Mg- 
Verbindungen) sollen nach diesem Autor dem Kerne völlig fehlen. 
Ferner dürften nach ihm auch Chloride und nach BABry (1913) Jodide 
nicht vorhanden sein. 

Desto öfter hat man aber von dem Phosphorgehalt der Kern- 
bestandteile gesprochen, hörten wir doch, daß er geradezu charakteristisch 
für sie ist. Allerdings tritt er nach MACALLUM (1898, 1908a) maskiert 
auf, d.h. er muß erst aus organischen Verbindungen frei gemacht werden, 
bis wir ihn mit mikrochemischen Reaktionen erkennen können (s. auch 
die Kritik älterer Untersuchungen bei RACIBORSKI 1893b und ZIMMER- 
MANN 1896). PRATIE (1920, S. 101) spricht sich ziemlich zuversicht- 
lich über die erlangten Resultate aus. Der Nachweis ist mit Ammonium- 
molybdat in salpetersaurer Lösung und Zusatz von SnÜl» versucht 
worden. Dadurch bildet sich Ammonphosphormolybdat und dieses konnte 
dann durch das SnCle reduziert werden, wobei sich M&0; als dunkel- 
blauer Niederschlag bilden würde. Ebenso wurden Pyrogallol und salz- 
saures Phenylhydrazin als Reduktionsmittel verwendet. 

Andere Autoren, wie BECHHOLD (1919, S. 468) zeigen sich indes 
noch ziemlich skeptisch. Man vergesse dabei nicht, daß es sich doch 
um ein Element handelt, das sicher im Kern vorhanden ist. Und man 
wird einsehen, wie unsere Mikrochemie noch im argen liegt. 


1) Dieser Autor möchte das Eisen im Kern als Katalysator für die Aktivierung 
des molekularen Sauerstoffs betrachten (vgl. Kap. 4a). 


58 Die morphologische Struktur des Ruhekerns 


3. Die morphologische Struktur des Ruhekerns 
a) Karyotin und Karyolymphe 


Inhalt: Bedeutung der Fixierung für die Beurteilung der Kernstrukturen. Die 
Struktur des lebenden Kerns. Körnchenstruktur, Fadenstruktur, „Waben“- resp. Spu- 
moidstruktur. Strukturveränderungen während des Alterns der Kerne. Bildung der 
„Chromocentren“ und Übergänge zum normalen Verhalten. Strukturen in „gereizten“ 
Kernen. Strukturen in der Karyolymphe. Zellkernvakuolen. 


Schon bei der Besprechung der chemischen Organisation des Ruhe- 
kernes haben wir mehrfach betont, daß wir eigentlich gar nicht chemische, 
sondern nur morphologische Differenzen beschreiben, wenn wir z. B. die 
mit verschiedenen Tinktionsmitteln different gefärbten Bestandteile des 
Kerngerüstes zu unterscheiden hatten. ‚Jetzt wollen wir untersuchen, 
wie die Mikrostruktur im übrigen ausschaut, wie die einzelnen dispersen 
Teilchen des Karyotin zueinander treten können, um bestimmte „Körn- 
chen“, „Fäden“ oder „Waben“ zu bilden. Denn derartiges sehen wir 
in den Nuclei, sowohl lebend als auch namentlich nach Behandlung mit 
Fixierungsmitteln. Es ist ganz selbstverständlich, daß sich diese beiden 
Betrachtungsweisen in ihren Ergebnissen nicht völlig decken können. 
Denn auch das beste Fixierungsmittel wird Ausfällungen hervorrufen, 
zum mindesten ein Sol'in ein Gel verwandeln und durch diese „Ent- 
mischung“ etwas Unnatürliches in unsere Bilder bringen. Man denke 
z. B. an die Erfahrungen von A. FISCHER (1899) und BERG (1903, 1905), 
die an Nucleinsäuren, Nucleinen usw. auch in völlig homogenen 
Lösungen charakteristische Niederschläge bekamen. So wirken gewisse 
Stoffe auf diese als „Granulabildner“, während andere „Gerinnsel“ 
entstehen lassen. 

Trotzdem werden wir auf eine Fixierung nicht verzichten dürfen, weil 
wir ohne sie überhaupt nicht jene Anhomogenität in den Kernkolloiden 
hervorrufen können, die uns für unser Auge eine Differenzierung erlaubt. 
(Gegen allzu große Fälschungen des natürlichen Bildes kann man sich 
nur dadurch schützen, daß man die Wirkung von Fixierungsflüssigkeiten 
miteinander vergleicht, die ihrer Natur nach in sehr verschiedener Weise 
das Bild beeinflussen würden, so Kontraktion einerseits, Quellung oder 
Lösung andererseits hervorrufen. Wenn dann trotzdem die mikrosko- 
pischen Bilder nieht zu sehr differieren, dürfen wir wohl daraus 
schließen, daß die Abweichungen von der idealen Mitte keine allzu 
großen sind (BERG 1903, 1905). 

Nicht der geringste Zweifel besteht nun — trotz V. TELLYESNICKIS 
(1902, 1905) ablehnender Haltung — darüber, daß im Leben überhaupt 
Strukturen auftreten (BERG). Skeptisch gegen das Gesehene müssen 
wir uns nicht etwa deshalb verhalten, weil manchmal sowohl lebend wie 
fixiert „homogene“ Kerne beschrieben sind. Das sind Ausnahmen, und 
sie verlangen jedesmal eine Spezial-Erklärung. So hören wir es nament- 
lich von den Kernen der JS Sexualzellen, und fortschreitende Technik 
räumt schon jetzt mit manchem alten auf (man vergl. z. B. die älteren Be- 
schreibungen verschiedener Forscher mit den neueren von NAWASCHIN 
(1909) für die Ö Nuclei von Blütenpflanzen). Auch die „homogenen“ 
Nuclei von Pilzen (JUEL 1902 a für Dipodascus, GUILLIERMOND 1903b für 


Die morphologische Struktur des Ruhekerns 59 


manche Saccharomyceten) oder Algen, (DAvıs 1908 für Derbesia) werden 
uns kaum für die Dauer so erscheinen'). Bei FLEMMING (1882, S. 124) 
können wir schon eine solche Betrachtung der Homogenität lesen. 

Also das Nichterkennen von Strukturen in- bestimmten Fällen darf 
uns nieht zur Unterschätzung der Strukturen überhaupt bringen, wohl 
aber solche Beobachtungen wie die von KLEBS (1883, S. 254), wonach 
Euglena Ehrenbergii durch mechanischen Druck in ihrem Kern fast 
homogen werden konnte, weil dadurch eine Art „Quellung“ erreicht 
wurde. Und doch kehrte die alte Struktur nach Aufhebung des Druckes 
wieder zurück, und die Zuglena vermochte weiter zu leben. Zum 
mindesten hier konnte also die bestimmte Struktur nicht wesentlich mit 
der Zusammensetzung der lebenden Kernsubstanzen verknüpft sein. 

Immerhin sind die Kernstrukturen doch im allgemeinen nicht so 
ephemer wie die des Cytoplasmas (LUNDEGÄRDH 1912b, S. 57). „Kärnan 
är jämförelsevis skyddad gentemot de växlingar, som under den onto- 
genetiska utvecklingen och vid de 
dagliga fluktuationerna äga rum 
i cellens verksamhet.*“ Und die 
Kolloide, die den Kern zusammen- 
setzen, bilden offenbar ein so 
vorzügliches Substrat dafür, daß 
dauernde lokale Differenzierungen 
möglich bleiben. Wenn wir die 
Frage der Persistenz der „Chromo- 
somen“ im Ruhekern anschneiden 
(vgl. Kap. 5e, 9a usw.), werden 
wir uns daran zu erinnern haben Fig. 36. Vieia Faba. Lebende Kerne aus 


Zellen der Wurzelspitze mit deutlichen 
(s. a. HAECKER 1907, D. 29). granulären „Ausflockungen“ des Karyotins. 
Vor allem wies BERG (1903, (Nach LUNDEGARDH.) 


1905) darauf hin, daß Schlüsse aus 

Strukturen, die bei Fixierung gelöster Proteide auftreten, auf die Realität 
von Kernstrukturen nur mit großer Vorsicht sich ziehen lassen, und 
insbesondere gewisse Fällungen bereits deshalb im Leben auftreten 
müssen, weil ja, wie wir hörten, die Kernsubstanzen nicht neutral 
reagieren, sondern „Salzbildungen“ bei ihrem Zusammentreffen erzeugen 
können. So werden Ausfällungen in vivo entstehen, die in Form von 
Körnchen, Fädchen, selbst dichteren Ausflockungen (Fig. 36) — unter 
Umständen nebeneinander — eine Vorstellung der Vielförmigkeit der 
Reaktionen abgeben, die sich hier abspielen. Sie können den künstlichen 
bei Fixierung auftretenden Strukturen ähnlich sein, ohne mit ihnen 
Identität aufzuweisen. 

LUNDEGÄRDH (1912b, S. 238 ff.) hat sich im einzelnen bemüht, 
nachzuweisen, wie evtl. diese beiden Strukturarten miteinander zusammen- 
hängen könnten. Er meint, daß schließlich „Oberflächenspannungs- und 
diosmotische Verhältnisse“ die Umlagerungen bedingen, welche das Aus- 
sehen des Gerüstwerks verändern. Seltener werden dabei Vakuolisationen 
auftreten, oder doch nur da, wo ein Teil der Eiweißstoffe von der zur 
Fixierung benutzten Säure gelöst wird. In diesem Sinne äußert sich 


1) v. NEUENSTEIN (1914, S. 3) sah auch den relativ großen Spirogyra-Kern lebend 
homogen, während er fixiert und gefärbt deutliche Strukturen aufwies. 


60 Die morphologische Struktur des Ruhekerns 


auch M. HEIDENHAIN (1907, S. 116), wenn er meint, daß sauer fixierte 
Kerne, die irgendwie „substanzarm‘ erscheinen, immer „verdächtige“ 
Strukturen haben. 

Oben hörten wir, daß bei den durch die Fixierung hervorgerufenen 
Kontraktionen die Kernform in den drei Richtungen des Raumes in ver- 
schiedener Weise beeinflußt wird. Daraus müssen wir schon schließen, 
daß auch die Struktur nicht in allen Richtungen identisch sein kann. 
In seltenen Fällen kann dabei auch für unser Auge die Verteilung der 
„Gerüstkolloide‘“ so grob ungleich sein, daß wir von „polar‘ gebauten 
Kernen sprechen. 

GIESENHAGEN (1905) will aus allgemeinen Gründen stets eine 
Polarität des Zellkernes postulieren; die Stützen dafür, die er aus dem 
Verhalten bei der Kernteilung entnimmt, sind aber wohl zu schwache 
für eine derartige Behauptung. Bei HARPER (1919, S. 292 ff.) lesen wir 
noch neuerdings nur ein Zugeständnis heraus, daß bei Annahme von 
„eompound aggregate polyphase systems‘ und deren räumlicher Inbezug- 
setzung sich wenigstens die Richtung aufzeigen lasse, in der man einmal 
eine Lösung der Polaritätsprobleme suchen könnte. 

Die uns jetzt so selbstverständliche Erkenntnis, daß den Kernen 
überhaupt keine allgemeingültige Struktur zukomme, ist noch sehr jungen 
Datums. Im Anfange karyologischer Forschung haben gerade die besten 
Autoren sich bemüht, die vorhandenen Bilder auf einen und den selben 
Modus „umzudeuten“. So entstanden . die Theorien, welche eine 
Körnchenstruktur (ALTMANN 1892), eine Fadenstruktur (FLEM- 
MING 1879, 1882, STRASBURGER 1882b usw.) oder eine Wabenstruktur 
(BÜTSCHLI 1892) als durchweg vorkommend behaupten. Und wir können 
beobachten, mit wie wenig Einsicht für die Argumente der Gegner jede 
Theorie gegen die anderen Krieg führte. Dem naiven Beobachter scheint 
am ersten die Annahme einer körnigen Struktur Berechtigung zu haben 
(s. die Zusammenfassung bei LUNDEGÄRDH 1912d, S. 264 ff.), denn 
diese sieht man unzweifelhaft im Leben am häufigsten. Oder wie 
LUNDEGÄRDH (1910b) sich ausdrückt, wir haben „eine Suspension sehr 
kleiner Tröpfehen einer schwach lichtbrechenden Substanz in der stärker 
liehtbrechenden Kerngrundflüssigkeit“. Und immer wieder liest man für 
höhere wie für niedere Organismen, daß ihre Kerne „feinpunktiert“ aus- 
sehen. Wir könnten hier auch den Anschluß an die ultramikroskopischen 
Beobachtungen von GAIDUKOV (s. oben S. 3) gewinnen. Aber erst 
ALTMANN (1892) hatte seine (auf Grund der Fixierung mit molybdän- 
saurem Ammoniak in Verbindung mit Chromsäure gewonnenen) Kernbilder 
benutzt, um auf diese eine Strukturtheorie der lebendigen Masse auf- 
zubauen. KRASSER (1892) und F. REINKE (1894) schlossen sich ihm an, 
und auch HEIDENHAIN (1907) hat die zu beobachtenden Einheiten als 
„Histomeren“ mit Individualwert angesehen. Aber dieser Forscher wies 
auch darauf hin, daß ALTMANN wahrscheinlich das, was wir oben 
„Linin“ nannten, gar nicht gefärbt hat und nur die darin suspendierten 
„Chromatin“-Tröpfehen ihm entgegentraten. 

Daß der Grad der Chromatinmenge und die Feinheit der dispersen 
Verteilung in der Karyolymphe die „Körnigkeit“ der Struktur weitgehend 
bedingen kann, erörterten wir schon oben. Da aber die Mengen der 
Gerüstsubstanzen, selbst in einem und demselben Nucleus, sehr wechseln 
können, geht daraus wohl schon die Relativität des Einzelbildes hervor. 


En 


Die morphologische Struktur des Ruhekerns 61 


Ich möchte denn auch die eben skizzierten Gedankengänge ALTMANNS, 
HEIDENHAINS und ihrer Anhänger für verfehlt halten. Denn nur wo 
Gebilde in typischer Größe und Zahl im Kern auftreten, wie etwa 
bei den „Chromosomen“, haben wir allenfalls’das Recht, den Indivi- 
dualitätsbegriff zu benutzen. 

Noch weit weniger aber dürfen wir von einer allgemeinen Faden- 
struktur des Ruhekernes im Sinne von FLEMMING (1879, 1882) sprechen. 
FROMMANN (1880), STRASBURGER (1882b) und CARNOY (1884) griffen diese 
Vorstellungen auf. Die „Fäden“ sollten vielfach durcheinander gewunden 
und durch seitliche Fortsätze miteinander verknüpft sein. Dann, scheint 
es mir, hat auch die Beobachtung fädiger Strukturen in den Anfangs- 
stadien einer jeden Kernteilung die Autoren in ihren Deutungen für den 
Ruhekern beeinflußt. Denn die gelegentlichen Beobachtungen, die hier 
und da an lebenden Nuclei gemacht wurden und die auch bei kritischer 
Betrachtung Fäden erkennen ließen, hätten sicherlich nicht ausgereicht, 
die Theorie eines allgemeinen Filarbaues zn begründen. Und doch gab 
sich diese lange Zeit als anscheinend gesichert; das geht aus den ent- 
sprechenden Absätzen in ZIMMERMANNS (1896) oder KÖRNICKES (1903) 
Sammelreferat hervor. Der letztgenannte Autor schreibt sogar ganz 
apodiktisch: „Einblick in die Kernstruktur ist nur an entsprechend 
fixierten und gefärbten Präparaten zu erlangen. Man stellt dann fest, 
daß die Hauptmasse des Gerüstes von einem dünnen, meist nicht tingierten 
Faden gebildet wird ... .‘“() Andere Auffassungen werden gar nicht 
mehr genannt, nur fast anmerkungsweise zitiert, daß VAN WISSELINGH 
(1899) sowie GREGOIRE und WYGAERTs (1903) STRASBURGERS An- 
schauungen nicht teilen. Man bemühte sich eben damals zu wenig, die 
gesehenen Bilder so zu „verstehen“, wie wir das heute vom Standpunkte 
der Kolloidehemie aus versuchen. 

Nur für eine Pflanzenklasse scheint es mir, daß wir das Vorhanden- 
sein hauptsächlich fädiger Strukturen im Ruhekern überhaupt noch 
diskutieren dürfen. Und das sind die Peridineen. Namentlich. KLEBS 
(1883, 1912) und BORGERT (1910, 1912) wiesen darauf hin, daß hier 
in der Tat die Hauptmasse des Kernes (KLEBS 1883, S. 352) „von stark 
liehtbrechenden, gleichmäßig dicken, lose ineinander verschlungenen Fäden 
gebildet ist.‘“ Bei Quellung in Wasser zerfallen diese dann in „bakterien- 
ähnliche Stäbchen‘ von sehr verschiedener Länge. ScHÜTT (1895) und 
DOGIEL (1906) treten gleichfalls für die Fadenstruktur im Ruhekern 
ein. Sie hielten die Fäden sogar für röhrenförmig und glaubten zu 
beobachten, daß zuweilen zwei solcher Fäden ineinander geschachtelt 
seien; denn im optischen Querschnitt erschienen sie aus zwei konzentrisch 
geschichteten Teilen von verschiedener Lichtbrechung zusammengesetzt. 

Das ist nach allem, was wir sonst wissen, nicht als typisch zu 
betrachten; gibt SCHÜTT doch selbst an, daß diese Differenzierung nur 
bei denjenigen Fädchen zu sehen sei, die sich durch besonders starkes 
Liehtbrechungsvermögen auszeichneten. Dadurch wäre sogar eine 
Doppelbrechung bedingt, die SCHÜTT auf Einlagerung von Proteinkristallen 
in die Kernfäden zurückführt. 

Neuerdings gibt auch KLEBS (1912) zu, daß eine Anzalıl von 
Peridineen keine fädigen, sondern die gewohnten „feinkörnigen“ Kerne 
besäße. Als Typus hierfür beschreibt er den Nucleus bei Hypnodinium 
sphaericum. Und LAUTERBORN (1896, S. 52) weist darauf hin, daß der 


62 Die morphologische Struktur des Ruhekerns 


(egensatz zwischen Peridineen- und Diatomeen-Kernen oft gar nicht so 
scharf sei, als die Anhänger der Fadenstruktur des ersteren glaubten. 
Ebenso deckte EnTZz (1909, 1913a) für die von ihm untersuchten Peridineen 
ganz verschiedene Strukturen auf. Typischen Fadencharakter hatte der 
Nucleus von Gonyaulax spinifera, aber trotzdem wurden selbst bei 
dieser Art Kerne mit „wabigem“ Bau gesehen. Und bei anderen sah 
ENnTZ, wie vor ihm PLATE (1906) bei Pyrodinium bahamense, daß auch 
kleine „Kügelchen“ färbbarer Substanz zu unterscheiden waren. Ebenso 
hatte Fonyaulazx polygramma bald wabige, bald aus lauter kleinen Kügelchen 
bestehende Nuclei und Peridinopsis Borgi hatte gar nur „wabige“* Struktur. 

Um diese scheinbaren Gegensätzlichkeiten aufzuklären, möchte 
KLEBs (1912) am liebsten überall Fäden annehmen, die nur bald dicker, 
bald dünner, bald lockerer, bald enger im Kern geknäuelt wären. Ich 
habe s. Zt. durch die Liebenswürdigkeit von Herrn Geheimrat KLEBS 
zahlreiche Präparate von Peridineen-Kernen, lebend und fixiert, ansehen 
dürfen. Und der Sondercharakter der meisten, wie ihn KLEBS z.B. für 
COystodinium, Gymnodinium, Tetradinium usw. beschreibt, erscheint mir 
absolut sicher. Wie werden wir die Kerne kolloidehemisch auffassen? 
Ich meine, am besten so, wie wir ähnliche Strukturen in den „Prophasen“ 
der Kernteilungen beurteilen, indem wir sie auf weitgehende Ent- 
mischungen zwischen disperser Substanz und Dispersionsmittel zurück- 
führen. Von diesem Standpunkt aus könnten wir uns auch den 
Anschauungen von BÜTSCHLI (1885), LAUTERBORN (1895), EnTZ (zum 
Teil 1909) und JOLLOS (1910) nähern, die alle für „Wabenbau“ eintreten. 
Es würde sich danach nur um graduelle Differenzen, nicht um prinzipiell 
verschiedenes handeln. KLEBS und BORGERT müßten eben annehmen — 
und wir tun es jedenfalls mit ihnen —, daß in vielen Fällen eine völlige 
Vermischung von Gerüstsubstanzen und Kernsaft unterblieben ist — 
und sich irgendwie rhythmisch karyotinfreie und karyotinhaltige Zonen 
nebeneinander differenzierten. Warum das hier so der Fall ist, wissen 
wir nicht, ebenso wie wir keine Gründe dafür haben, warum gelegentlich 
auch bei anderen Pflanzenklassen eine ähnliche Entmischung im Ruhe- 
kern beschrieben ist. 

Neben der „Körnchen“- und der „Faden“-Struktur nannten wir 
soeben noch die „Waben- oder Schaum“-Struktur, für deren allgemeine 
Verbreitung in erster Linie BÜTSCHLI (1892) und seine Schule eintrat. 
Der Ausdruck ist eigentlich nicht ganz korrekt gebildet (s. P. ERNST 
1915, S. 26), da es sich ja um eine Emulsion handelt und bei den erst- 
genannten Namen an eine Durchdringung einer flüssigen und einer 
gasförmigen Phase gedacht werden muß. So werden wir denn auch 
lieber von einer „Emulsion“- oder „Spumoid“- (RHUMBLER 1914) Struktur 
sprechen. Oben haben wir bereits (vgl. S.4) ausgeführt, unter welchen 
Verhältnissen sie zu erwarten ist, und wir hörten, daß eine gewisse 
Menge der „Gerüstsubstanzen“ da sein müsse, so daß diese eine kontinuier- 
liche Phase bilden, in welche die Karyolymphe dispers eingeschlossen wird. 

Es will nicht viel besagen, wenn ZIMMERMANN (1896, S. 36) das 
Vorkommen solchen Aufbaues direkt leugnet, oder KÖRNICKE (1903, 
S. [110]) ihn gar nicht erwähnt. Aber selbst ein so moderner Forscher 
wie A. MEYER (1920, S. 26) glaubt nicht an die Existenz von echten 
Spumoiden im Kern. Das scheint mir ebenso zu weitgegangen, wie der 
gegenteilige Standpunkt BÜTSCHLIs, der am liebsten alle beobachteten 


Die morphologische Struktur des Ruhekerns 63 


Strukturen in Spumoide umdeuten möchte. Mit GURWITSCH- (1904), 
LUNDEGÄRDH (1910b, 1912c, 1913a usw), MALTE (1910) und LEPESCHKIN 


x 


Nr 
n OR 


> 


Kig. 37. Allium Cepa. Zelle aus der Fig. 38. Lilium speciosum. Kern aus dem 
Wurzelspitze. Kernstruktur sehr Connectiv der Anthere, im großen und ganzen 
gleichmäßig. (Nach GREGOIRE.) auch von spumoidem Bau. (Nach GREGOIRE.) 


(1911, 1913) sind wir gleichfalls der 
Ansicht, daß neben anderen Struk- 
turen auch echte Spumoide sich vor- 
finden. Vergessen wir doch niemals 
(s. z. B. M. H. FISCHER und HOOKER 
1916), daß auch in künstlichen Emul- 
sionen sich alle drei Grundstrukturen 
den lebenden täuschend ähnlich nach- 
machen ließen und daß einfache Hy- 
dratationen und Dehydratationen ge- 
nügten, um sie hervorzurufen. 
Wenn wir aus früher erwähnter 
Beobachtung (S. 3) folgern wollten, 
daß mit Hilfe des Ultramikroskops 
der Nachweis einer ausschließlich 
„granulären“, d.h. aus freien Einzel- 
teilchen bestehenden Gerüstmasse 
möglich erschiene, so wäre das jeden- 
falls ein Trugschluß, denn sowohl 
RHUMBLER (1914, S. 518) wie 
WOLFGANG OSTWALD (1918) mach- 
ten schon darauf aufmerksam, daß 
das Ultramikroskop in jedem Fall nur 
„Körner“ zeige, auch wenn ein wirk- ._ .. rn, Be. 
liches Spumoid vorläge. \ Werzelipitse Ziemlich reise 
Jedenfalls also könnten wir von Struktur der Gerüstsubstanzen. 
solchem Bau auch da sprechen, wo (Nach LUNDEGÄRDH.) 
wir in unseren Präparaten — in eine 
Ebene projizierte — Netze abzuzeichnen glauben. Das war ja der Fehler 
der früheren Anschauungen, daß man die Stoffverteilung sich zu wenig 
körperlich vorstellte (s. Fig. 37, 38). Und in anderen Kernen sehen wir 
dann wieder allerlei verschiedene Strukturen nebeneinander (Fig. 39). 


64 Die morphologische Struktur des Ruhekerns 


In Zukunft werden wir vor allem versuchen müssen, die Art und 
Weise, in der die Kerngerüstsubstanzen und die Karyolymphe miteinander 
verteilt sind, willkürlich abzuändern und damit die Struktur experimentell 
zu beeinflussen. MATRUCHOT und MOLLIARD (1902b, S. 317 ff.) gaben 
bereits an, daß die Struktur der Kerne von Stichococcus je nach dem 
Nährmedium eine andere werden kann. Ferner lesen wir bei O. HART- 
MANN (1919b, S. 225, 233 ff.) ganz allgemein, ‚daß bei niederer und 
mittlerer Temperatur die Kernstruktur viel gröber granulär') ist als bei 
hoher; bei höchsten Temperaturen ist endlich die Kernstruktur überhaupt 
mehr homogen.‘ Bei plötzlicher Temperaturänderung (z. B. bei UÜber- 
tragung von 6-7°C in 42°C) fand bei Allvum Cepa vorübergehend eine „Chro- 
matinvergröberung‘“ statt, also der entgegengesetzte Prozeß, den HARTMANN 
erwartete, bis — wohl durch Abgabe von Stoffen an das Cytoplasma — 
ein neuer Gleichgewichtszustand erreicht war. Dann trat auch die 
„feine“, für die hohe Temperatur charakteristische, Struktur wieder auf. 

Aufgabe der Folgezeit wird es eben sein, in jedem Einzelfalle den 
Kernaufbau auch morphologisch „verstehen“ zu lernen und ihn aus der 
„spezifischen Struktur‘ der Pflanze wie den gerade auf die Zelle wirkenden 
Außenfaktoren zu erklären. Davon sind wir noch unendlich weit entfernt. 

Ganz offensichtlich ist es indes schon, daß meristematische Kerne 
anders gebaut sein können als solche aus ausgewachsenen Zellen des 
gleichen Individuum. Und auch in gewissen „lebhaft funktionierenden‘ 
Zellen sind charakteristische Ausfällungen der Karyotinsubstanz, natürlich 
wieder durchaus reversibel, zu beobachten. Damit finden wir eine alte 
Annahme von SCHMITZ (1880b, S. 174) bestätigt, der dagegen opponiert, 
daß FLEMMINGs Vorstellungen über einheitlichen Aufbau der Kerne in 
ihrer „Fadenstruktur“ auf alle Fälle zu übertragen seien. 

FR. SCHWARZ (1892) beschrieb wohl zuerst in systematischer Weise 
die Strukturveränderungen, welche die Kerne mit dem Alter erfahren. 
Schon oben streiften wir sie (S. 47), als wir von der Abnahme der 
Chromatinsubstanz sprachen und wir erinnern auch jetzt daran, daß es 
sich ja eigentlich in erster Linie um rein morphologische Differenzen 
handeln könnte. Die Kerne werden einmal weniger tingierbar, sie können 
aber die Form ihres Gerüstwerks im großen und ganzen erhalten. 
Daneben gibt es nun freilich auch Nuclei, bei denen das Gerüst selbst 
sich verändert. Dabei können die restierenden chromatischen Substanzen 
sich in Form von Kugeln oder rundlichen Körpern an einzelnen Stellen 
des lockerer gewordenen Gerüstes niederschlagen. Ahnliche Angaben 
finden sich bei ROSEN (1896, S. 237 ff.). Speziell die Wurzelhauben 
erlaubten ihm an unmittelbar nebeneinanderliegenden Kernen die 
allmähliche Substanzabnahme deutlich zu sehen. Ja er weist auch 
darauf hin, daß oft daneben der Gesamtumfang der Nuclei sichtlich 
kleiner wird. Ferner sind die meristematischen Kerne schon durch ihre 
gleichmäßigere Struktur, in der „keinerlei gröbere Stränge, Fibrillen usw. 
sichtbar sind“, vor den älteren ausgezeichnet. Mit fortschreitendem 
Alter können dann die Ausfällungen der eben genannten Gebilde 
beginnen, wodurch das Aussehen des Kernes anhomogener wird. Des 
weiteren nenne ich A. Russow (1899), der die Stammvegetationspunkte 
von Larix und GREGOIRE (1906), der die Wurzeln von Alkum auf den 


t) Vgl. auch SCHRAMMEN (1902, S. 75) für „Kältekulturen“ von Vieia. 


Die morphologische Struktur des Ruhekerns 65 


Bau der Ruhekerne hin studierte. Je nach der Zone, in der sie liegen, 
waren die Strukturen verschieden. Auch diese Autoren sehen mit dem 
Alter ein Fortschreiten ihrer Unregelmäßigkeit, derart, daß die anfangs 
möglichst gleichmäßig verteilten Körnelungen der chromatischen Substanz 
zu mehr oder weniger unregelmäßigen Tröpfehen wurden. 

In besonders chromatinreichen Kernen kann die „körnige Struktur“ 
auch noch für die Altersstadien charakteristisch bleiben (LAGERBERG 
1909 für Adoxa). Dann aber sind die jugendlichen Nuclei so reich an 
färberischer Substanz, daß diese „den Eindruck dieht gewundener dicker 
Fäden“ macht, „die unter sich anastomosieren und dem Kern ein fast 
kompaktes Aussehen verleihen“. Die Altersphase ist somit auch hier 
durch die Abnahme des Chromatins gekennzeichnet. Das wechselt eben 
je nach Gewebeart und Spezies. Frl. KLIENEBERGER (1917) hat den 
Versuch gemacht, die Kernstrukturen einer Anzahl von Monocotylen für 
systematische Schlüsse zu verwerten. Aber vorläufig zeigte sich doch 
nur ihre sehr bedingte Brauchbarkeit, da sich — z. B. bei den Liliaceen 
— nahe Verwandte sehr verschieden verhalten konnten. In anderen 
Familien, wie bei den untersuchten Bromeliaceen- oder Iridaceen-Arten 
waren freilich die Kernstrukturen einheitlicher. Schon LIEHR (1916) war 
kurz vorher zu dem resignierten Zugeständnis gekommen, daß selbst 
größere systematische Probleme, wie z. B. das der Verwandtschaft zwischen 
Ranales und Helobiae, durch die Vergleichung der Kernstrukturen nicht 
gelöst werden können, ja daß man durch deren Studium kaum Anhalts- 
punkte dafür gewinnt, die einmal zur Lösung beitragen könnten. 


Vielfach sind nun von den Autoren besondere „chromatische An- 
sammlungen“ im Gerüstwerk beschrieben (s. auch Fig. 36), die mehr als 
eine Zufälligkeit zu bedeuten schienen. Sie haben mitunter das Aus- 
sehen von kleinen Nucleolen, erweisen aber durch ihre mikrochemischen 
Reaktionen, daß sie dem Karyotin zugehören. AUERBACH (1891) nannte 
sie „eyanophile Nucleolen“, ROSEN (1892) „Pseudonucleolen“, ZACHARIAS 
(1895) „Nebennucleolen“'!). Dieser erkannte auch, daß sie oft durch 
Fortsätze mit dem sonstigen Kerngerüst verknüpft sind. 


Allgemeine Aufmerksamkeit erweckten diese „Uhromatinkugeln“ 
(ZIMMERMANN 1896) oder „Chromocentren“?) (BACCARINI 1908) aber 
erst, als ROSENBERG (1904b) darauf hinwies, daß sie in manchen Fällen 
in konstanter Zahl auftreten könnten und zwar in der nämlichen wie 
die „Chromosomen“ bei der Kernteilung. Er benannte sie demzufolge 
auch „Prochromosomen“. Für Capsella bursa pastoris stellte er fest, 
daß ihre Zahlen im Integument oder im Embryoträger 32 (Fig. 40) und 
im Endosperm 48 sind, genau wie man das nach der Chromosomenzahl 


1) Die „Netzknoten“ von FLEMMING (1882, S. 101—102) dürften auch mit ihnen 
identisch sein (vgl. LUNDEGARDH 1912c, S. 241, LIEHR 1916). 

2) Den Namen „Karyosom“, den LUNDEGÄRDH (1910b, S. 184) für sie vorschlug, 
werden wir nicht gebrauchen, da er bereits für gewisse Protisten-Nucleolen vergeben 
ist. LAVDowskı (1894, p. 407), ebenso E. WILson (1900), MAIRE (1902) und v. TELLYES- 
NICKI (1905) haben übrigens schon vor LUNDEGÄRDH den Namen Karyosom in ziemlich 
dem gleichen Sinne gebraucht wie der schwedische Autor. Nach strengen Prioritäts- 
prinzipien wäre die Bezeichnung also wohl hier zulässig. Trotzdem habe ich mich 
anders entschieden, da man vor LUNDEGÄRDH wohl kaum allgemein an sie gedacht 
iu und inzwischen die Protistenforscher den Namen in ganz anderm Sinne eingebürgert 

atten. 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B > 


66 Die morphologische Struktur des Ruhekerns 


erwarten durfte. Für Zostera marina fand ROSENBERG 12, für Crepis 
virens (1909a) gar nur 6 Chromocentren, und auch hier stimmten die 
Zahlen mit der von der Chromosomenzahl zu erwartenden überein. Die 
Angaben häuften sich bald über ähnliche Fälle. ROSENBERG selbst 
konstatierte seine „Prochromosomen“ in typischer Zahl noch für Calen- 
dıula (1904b), Hieraeium aurieula und venosum (1907 a), Nuphar luteum, 
Atriplex hastata, Alsine (Honkenya) peploides, Drosera rotundifolia usw. 
(1909e d), J. B. OVERTON (1905, 1909a) für Thaliectrum purpurascens, 
Calycanthus floridus, Helleborus foetidus, Campanula grandis, Richardia 
afrıcana, MIYAKE (19054) für Galtonia candicans, YAMANOUCHI (1906) 
für die "Rhodophycee Polysiphonia violacea, LAIBACH (1907) für zahl- 
reiche Cruciferen, MALTE (1908, 1910) für Euphorbiaceen speziell 
Mercurialis annua, V.GUTTENBERG (1909) für Adoxa moschatellina, STOUT 
(1913) für Carex aquatilis, LEVINE (1916) wieder für 
Drosera. Günstig war auch Musa sapientium für diese 


Fig. 42. Crepis-virens. 
Fig. 40. Capsella bursa pastoris. Fig. 41. Zostera marina. Pollenmutterzelle mit 
Kern aus dem Embryoträger Kern aus der Samenschale sechs (annähernd zu 


(in zwei aufeinander folgenden mit 12 Chromocentren. Paaren orientierten 
Schnitten) mit 32 „Chromo- (Nach ROSENBERG.) Chromocentren. 
centren“. (Nach ROSENBERG.) (Nach ROSENBERG.) 


Frage (TISCHLER 1910). Speziell bei der var. Dole fanden sie sich 
indes gerade in einer Anzahl, die der Hälfte der erwarteten entsprach. 
Das bedeutet also wohl, daß die schon für Crepis abgebildete „Paarungs- 
tendenz“ je zweier zu einem hier für unser Auge ganz durchgeführt 
sein kann, da die Abstände zwischen ihnen nur noch sehr kleine bleiben. 

Bereits ROSENBERG (1909c usw.) macht darauf aufmerksam, daß 
häufig die Zahl der Chromocentren nicht konstant ist und nicht mit der 
der Chromosomen übereinstimmt. Je mehr Untersucher sich einfanden, 
desto mehr bestätigte es sich, daß die Ausfällung der Chromatinsubstanz 
zu gesonderten Kügelchen mehr eine Luxuserscheinung ist (vergl. be- 
sonders LUNDEGÄRDH 1913a, S. 285). Ich selbst sah z. B. (TISCHLER 
1906b), daß bei Bryonia und (1910) bei Rassen von Musa mit vielen 
Chromosomen die Zahl der Chromocentren durchaus variabel ist. Und 
neuerdings (TISCHLER 1921) fand ich das sehr ausgesprochen für 
meristematische Gewebe bei Cassza Fistula. Mir fiel selbst bei benach- 
barten Kernen die sehr ungleiche Größe der einzelnen Chromocentren, 
sowohl innerhalb eines Nucleus, als auch verglichen mit den benach- 
barten auf. Dabei war hier anscheinend das ganze „Chromatin“ in 
dieser „Kugel“form ausgefällt. 

Im übrigen sei auf meine alten Erfahrungen im Embryosack- 
Wandbeleg von Corydalıs (TiscHLer 1900, S. 354) verwiesen, sowie 
auf Daten von CH. E. ALLEN (1905a) für Lilium, MIYAKE (1905a) für zahl- 
reiche Monocotylen, NOREN (1907) für Juniperus, SYKES (1908a) für 


nr my u Eee 


Die morphologische Struktur des Ruhekerns 67 


Hosta, GATES (1908c) und DAvıs (1909, 1910, 1911) für Oenothera, 
M. L. NICHOLS (1908) für Sarracenia, J. F. LEWIS (1908) für Pinus , 
und Thuja, LAGERBERG (1909) für Adoxa, LUNDEGÄRDH (1909 usw.) 
für Calendula, Achillea, Trollius usw., BOENICKE (1911la) für Bryonia, 
Datura, Helianthus, Delphinium und Chelidonium, DIGBY (1914) für 
Orepis, TAKAMINE (1916) für Gingko, Adonis usw. Überall vermissen 
die Autoren eine absolute Konstanz der Uhromocentren. In chromatin- 
reichen Kernen finden sie sich deutlich bei Abnahme des Chromatin- 
gehaltes, wie nach SCHRAMMEN (1902) bei den „Kältekulturen“ von Vieia 
Faba oder nach LAGERBERG (1909, S. 20) bei Adoxa, in chromatinarmen 
dagegen jedoch nur da, wo gegen die Regel ein erhöhter Chromatin- 
gehalt sich befindet, so bei manchen der von J. B. OvErron (1905a) 
studierten Arten. 

Kritisch prüfte wieder LUNDEGARDH (1910b, S. 277) die ganze 
Frage. Er weist darauf hin, daß die Zahlen der Chromocentren selbst 
bei ROSENBERGS „klassischem“ Objekte der Capsella nicht absolut feste 
seien. Und noch mehr ist das der Fall bei den von ihm auch lebend 
studierten Kernen von Vieia Faba und Allium Cepa. Konstanter waren 
sie dagegen bei Cucurbita Pepo, und das ließ sich auch im Leben gut 
wahrnehmen. Interessant ist ferner, daß die Lage der Chromocentren 
innerhalb des Kerns eine wechselnde sein kann. LUNDEGÄRDH (1910b, 
S. 280) weist nämlich darauf hin, daß sie bei im allgemeinen lockerem 


Gerüstwerk an der Kernperipherie liegen. Dasselbe gilt für alle älteren 


Ruhekerne (S. 285). Ist dagegen das Gerüstwerk gröber und massiger, 
finden sie sich höchstens im Innern als „Netzknoten“ (FLEMMING 1882) vor. 

In sehr vielen Fällen bilden sich sicherlich gar keine Chromocentren 
aus. ROSENBERG (1904b) hatte bereits ein Beispiel bei Fritellaria 
gesehen und diesen Typus als einen besonderen dem „Capsella-Typ“ 
gegenübergestellt. LAIBACH (1907) fügte ihm von Cruciferen Hesperis 
matronalis, Bunias orientalis und Matthiola tricuspidata zu, was um 
so eigenartiger war, als die sonst in dieser Familie untersuchten Spezies 
ja die typischen Centren zeigten. BOENICKE (1911a) wies darauf hin, 
daß Larix, Equisetum und Polygonatum sich ähnlich verhalten und daß 
auch Sambueus, Osmunda und Dryopteris — diese allerdings wegen 
zu geringer Chromatinmengen überhaupt — es nicht zu Chromocentren 
kommen zu lassen brauchen. 

Es ist sicherlich müßig, weitere Angaben anzuschließen (vgl. auch 
NICOLOSI-RONCATI (1912b). Höchstens könnte noch darauf hingewiesen 
werden, daß gerade für den Kern der Eizelle die Bildung von „Pseudo- 
nucleolen“ als charakteristisch beschrieben ist, während den Nuclei 
sonst Chromocentren fehlen können. Das mag mit der besonders großen 
Chromatinarmut gerade dieser Kerne zusammenhängen (vgl. S. 49). Siehe 
speziell die Behandlung der Frage bei NOREN (1907, S. 38). Hier auch die 
entsprechenden Zitate für Zarıx (WOYCICKI 1899), Thuja (LAND 1902), 
Abies (MIYAKE 1903b), Taxodium (COKER 1903b), Sequoia (LAWSON 
1904a), Oryptomeria (LAWSON 1904b), Pinus (FERGUSON 1904) usw. usw. 

LUNDEGÄRDH (1913a und b) hat die Typenaufstellung ROSENBERGS 
noch etwas erweitert. Man könnte nach ihm unterscheiden: 

1. den Fritillaria-Allium-Typus (Kerne ganz ohne Chromocentren), 

2. den Vicsa-Typus (Kerne mit Gerüst und wechselnder Zahl von 

CUhromocentren), 


5* 


68 Die morphologische Struktur des Ruhekerns 


3. den Capsella-Cueurbita-Typus (Kerne mit Gerüst und konstanter 
Zahl von Chromocentren, die mit der Chromosomenzahl über- 
einstimmt), 

4. den Drosera-Typus (Kerne mit ganz spezieller Struktur, wie in 

den Tentakeln von Prosera). 
Prinzipielles Interesse hat eine derartige Differenzierung kaum. 
Nur auf den letztgenannten Typus müssen wir noch eingehender zu 
sprechen kommen, da er in den Fällen von „lebhaft funktionierenden 
Zellen“ sich einfindet, die wir vor kurzem (S. 64) besonders nannten. 
Beschrieben sind hierher gehörige Kernstrukturen wohl zuerst durch 
h Mıss HUv1E (1896, 1897, 
1899) und ROSENBERG 
(1899, 1909 und d) für 
die Drosera-Tentakeln. 
Beide Autoren sahen, 
daß kurze Zeit nach 
dem „Füttern“ der 
Blätter und der da- 
durch hervorgerufenen 
Reizung der Zellen der 
Chromatingehalt der 
Nuclei sich bedeutend 
erhöht und Entmisch- 
ungsvorgänge auftre- 
ten, wie wir das sonst 
ähnlich nur von den 
„Prophasen“ der Kern- 
teilung kennen. Ja die 
Ahnlichkeit kann so 
4 N weit gehen, daß selbst 
„fädige* Differenzie- 
Fig. 43. Drosera obovata. Kerne der Tentakeln. a und b rungen zu beobachten 
gereizt durch Füttern mit Pepton; ce und d desgl. mit sind (Fig. 43)'!). An- 


Nahrungsdotter“. . fe 
” {=} - 
Drosera rotundifolia. e Kern aus der Spitze einer in dere Insektivoren dürf 


Peptonlösung untergetauchten Wurzel. Vergr. ca. 3000. FEN ähnliches zeigen; 
(Nach ROSENBERG.) so finden wir ganz 


gleich lautende An- 
gaben von NICOLOSI-RONCATI (1912a) für Pinguieula hirtiflora und 
vV. FABER (1912b) für Nepenthes. 

Bald häuften sich die Daten über ähnliche Reizwirkungen auf die 
Struktur der Kerne. Wir kommen auf sie noch später (Kap. 4a) zurück. 
Hier sei nur gesagt, daß sich Chromocentren auf die allerverschiedensten 
Reize hin bilden können, und zwar immer nur, so lange der Reiz 
andauert. So sehen wir sie nach dem Eindringen von Mykorrhiza- 
Pilzen in die Zelle (z. B. W. MAGnUs 1900, SHIBATA 1902c, NEMEC 
1910a usw.) Und W. MAGNnUs beschreibt für die Kerne von Neottia nidus 
avis (s. Fig. 44) detaillierter verschiedene aufeinanderfolgende Con- 
figurationen des Chromatins: eine sternförmige Anordnung, besonders 


!) Besonders bemerkenswert ist die Tatsache, daß auch bei Reizung völlig 
anderer Zellen ohne „spezifischen“ Charakter, wie z. B. in Drosera-Wurzeln ähnliche 
Chromocentren sich einfinden können (1899, S. 108 ff., s. Fig. 43e). 


Die morphologische Struktur des Ruhekerns 69 


„grobflockige“ Ausfällungen und größere Chromatinkugeln. Unter dem 
Einfluß der Haustorien von Puceinia Adoxae vermehrte sich (nach 
V. GUTTENBERG 1905) die Zahl der Chromocentren ganz erheblich 
gegen die Norm, und ähnlich war bei Gegenwart von Albugo candıda 
das Auftreten der Öentren „in auffälliger Weise gesteigert“. Gleiches 
hören wir von manchen Plasmodiophoralen (s. z. B. MAIRE und TIson 
1911a). Und in den von Bak- 
terien infizierten Blättern 
von Pavetta und Psychotria 


sah V. FABER (1912b), daß ai 

in den der jungen „Höhlung“ / N 

angrenzenden Zellen die Ä & ya 
we 


anfangs feine Kernstruktuı 
ganz verschwindet und an ENG 
ihrer Stelle „dicke chromo- R 
somenähnliche Gebilde auf- 
treten, die sich stark mit 
Anilinfarbstoffen tingieren. a b 

Diese  hyperchromatischen Fig. 44. Neottia nidus avis. Kern einer durch Ein- 


Kerne erinnern so an die- dringen seitens des Mykorrhiza-Pilzes „gereizten“ 
jenigen, die bei den Pro- Zelle. Höhepunkt der Chromocentrenbildung. 


phasen der heterotypen Tei- u einem fixierten Präparat; b nach dem 
lung zu beobachten sind“. eben gezeichnet. Vergr. 1000. (Nach W. Macnus.) 
Der Zustand ist auch hier 
nicht von langer Dauer und 
soll evtl. mit der Produktion 
von Stoffen zusammenhän- 
gen, die eine Art „Gegengift“ 
gegen die zerstörende Wir- 
kung der Bakterien bilden. 

Sehr charakteristische 
Chromocentren beschrieben 
ferner 2. B. PARATORE (1899, 
1901)und Frl. WENDEL (1917) 
für die gereizten Kerne in 
den Bakteroidengallen der 
Leguminosen. Und die 
historische Pietät läßt uns 
besonders gedenken, daß 
diese bereitsVUILLEMIN (1888) Fig. 45. Circaea lutetiana. Zelle aus dem Plerom 
aufgefallen waren, und zwar einer Wurzel, die durch das Eindringen einer Hete- 
zu einer Zeit, in der man rodera „gereizt“ war. (Nach TISCHLER.) 
die Tragweite solcher Be- 
obachtungen noch gar nicht übersehen konnte. 

Bei tierischen Angriffen können die Kerne der Wirtspflanzen die 
gleichen Bilder zeigen wie bei pflanzlichen. MorLIarp (1900) und wir 
selbst (TiscHLer 1901b) wiesen schon vor Jahren darauf hin, daß z. B. 
in den Riesenzellen des Pleroms, wie sie nach Heterodera-Infektion auf- 
treten, die Kerne starke Chromocentren bilden können (Fig. 45). Ahn- 
liches findet sich auch in anderen Gallen (so den von Phytoptus auf 
Geranium oder Galium hervorgerufenen: MOoLLIARD 1897) usw. usw. 


70 Die morphologische Struktur des Ruhekerns 


Doch auch bei ausschließlichem Vorhandensein von „inneren“ 
Reizen finden wir ganz ähnliches. In den zuekerabsondernden Zellen 
der Nektarien (SCHNIEWIND-THIES 1897), wie in den Harz- (SPRECHER 
1909) oder Diastase- (GUILLIERMOXND (1907b, 1908a) sezernierenden 
Geweben, in den Tapetenzellen!) oder Periplasmodien der Antheren 
(ROSENBERG 1899, 1901a, TischLEr 1906a, 1915a, Bonner 1912b 
usw.), in dem „Endothel“, das die Embryosäcke umgibt (z. B. Dop 1913a 
für Duddleia, ParLm 1915 für Dahlia), im Suspensor des jugendlichen 
Embryo (RosENBERG 1904b, WOycıcki 1907a usw.), in den Embryosack- 
haustorien (Schmp 1906, Dor 1913b) wie in vielen Antipoden (OSTER- 
WALDER 1898, ROSENBERG 1901a, IKEDA 1902, Huss 1906, usw.), überall 
steigert sich in bestimmter Phase nicht nur der Chromatingehalt, sondern 
wir sehen auch immer wieder die charakteristische Ballung in Chromo- 
centren. Alles soll dann weiter unten (Kap. 4a) mit ausführlicheren 
Literaturangaben im Zusammenhang mit der allgemeinen Stoffwechsel- 
tätigkeit des Kerns diskutiert werden. 

Ja selbst, wo wir kaum von besonderer Drüsentätigkeit sprechen 
können und es sich nur um starke Stoffwechselumsetzungen überhaupt 
handeln dürfte, wie in den heranwachsenden Endospermen (TISCHLER 
1900) und reifenden Samen (KoEPPEN 1887, TH. PETERS 1891) finden wir 
öfters ähnliches. Und ganz speziell sei an dieser Stelle noch an 
HABERLANDTS neueste Funde (1919) erinnert, der in den plasmolysierten 
Haaren von Ooleus Behneltianus, der Epidermis von Allium Cepa usw., 
in denen er künstliche Wandbildung hervorrufen konnte (vgl. Kap. 4d), 
eine gleiche Ansammlung von Chromatin in den Kernen vorfand. Aus- 
drücklich vergleicht er diese mit den Chromocentren der gereizten Drosera- 
Tentakeln. Hier meint der Autor eine stärkere Bildung bestimmter 
Hormone fordern zu sollen, die für gewöhnlich in zu geringen Mengen 
vorhanden seien, um solche Strukturveränderungen hervorzurufen. — 

Im Gegensatz zu der ausführlichen Besprechung der „Gerüst- 
substanzen“ können wir die morphologischen Strukturen der Karyo- 
Iymphe sehr kurz abmachen, denn schon aus unserer Auseinandersetzung 
im vorigen Kapitel geht hervor, daß es sich um ein Hydrosol mit relativ 
wenig dispersen Teilchen handeln dürfte?). Dabei können ihre Licht- 
brechungsverhältnisse von Fall zu Fall wechseln (vgl. LUNDEGÄRDH 
1913b, S. 2). „Unter Umständen sind die Kerne im Leben ganz un- 
sichtbar (Beispiel: ältere Wurzelzellen von Vieia Faba); ferner kann die 
Kerngrundflüssigkeit im Verhältnis zum Karyotin hell oder dunkel 
erscheinen, oder sie können beide auch dasselbe Brechungsverhältnis 
zeigen“. 

Wir werden weiter unten hören (Kap. 5 e. f.), daß die Karyolymphe 
aller Wahrscheinlichkeit nach periodisch vom Karyotin sezerniert wird. 
„Zellflüssigkeit“ wirkt wohl nur insofern mit, als die ausgebildeten 
Eiweißstoffe Wasser anziehen. Und die ursprüngliche Idee STRASBURGERS 
(1882b), daß der Kernsaft ganz aus dem Uytoplasma in die „Kernhöhle“ 
einwandere, ist natürlich längst unhaltbar geworden. 


!) Wo diese einmal ausnahmsweise nicht mehr „drüsigen“ Charakter hatten wie 
bei dem von FARMER und Miss DisBy (1910, S. 201) untersuchten hybriden Farn, waren 
auch gleich die Tapetumkerne normal chromatisch und zeigten niemals Chromocentren. 

?) Wie GaTES (1915a, S. 176) dazu kommt, sie als Gel aufzufassen, ist mir nicht 
recht verständlich. 


Die morphologische Struktur des Ruhekerns 71 


Schon ZIMMERMANN (1896, S. 43) bemerkt in seiner Zusammenfassung, 
daß des öfteren beschrieben ist, wie mit bestimmter Fixierung wechselnde 
Niederschläge im Kernsaft auftreten können. Aber die hierfür an- 
gegebenen Namen wie „Lanthanin“ (HEIDENHAIN 1892) oder „Oedematin“ 
(F. REINKE 1894) brauchen in unseren Tagen kaum mehr genannt zu 
werden, da wir doch gar zu wenig chemische Vorstellungen damit ver- 
binden können. STRASBURGER (1884 a) hatte bereits im Kern der 
Abietineen-Eizelle eine („Metaplasma“ eenannte) Substanz beschrieben, 
die aus der Karyolymphe ausgefällt zu werden schien. Und andere 
Forscher wie IKENO (1898b) für Oycas, BLACKMAN (1898) und ÜHAM- 
BERLAIN (1899) für Pinus, ArNoLDI (1900a) für Cephalotaxus haben 
ähnliches gesehen. Das Verhältnis zum „Linin“ ist dabei entweder nicht 
immer klar zum Ausdruck gebracht oder, wie von CHAMBERLAIN, es wird das 
„Metaplasma“ gar direkt auf diesen Teil der „Gerüstsubstanzen“ bezogen. 
Miss FERGUSON (1901 b) machte dann solchen Ausfällungen beim Studium 
der Pinus-Eizelle insoweit ein Ende, als sie auf deren artifizielle Natur 
nachdrücklich hinwies. Aus neuerer Zeit darf ich vielleicht nur noch 
auf eine Angabe von G. NICHOLS (1910, S. 217) aufmerksam machen. 
- Dieser Forscher beschreibt für den Kern der „Bodycell“ im Pollen von 
Juniperus außer Chromatin und Linin noch ein besonders „zartes Netz- 
werk“, das wohl nur als Differenzierung aus der Karyolymphe zu be- 
trachten ist. Bis auf weiteres möchte ich auch hier an ein Kunst- 
produkt glauben. 

Uber andere Ausscheidungen aus dem Kernsaft werden wir in den 
beiden folgenden Abschnitten noch Näheres hören. 

Daß überhaupt die Karyolymphe keine einheitliche kolloide Lösung 
zu sein braucht, suchte — wenigstens für zoologische Objekte — noch 
vor kurzem Gross (1916) dadurch zu erweisen, daß er an lebenden 
Objekten durch Zufügung verschiedener Chemikalien hier Entmischungs- 
vorgänge feststellte, durch die zum mindesten ein quellbares Kolloid 
von einem mehr flüssigen geschieden wird. 

Die Mengen der Karyolymphe im Kern wechseln ganz außer- 
ordentlich. Schon oben (S. 49) bei Besprechung der Karyotin- resp. 
Chromatinmengen berührten wir das und wir erinnerten an die reich mit 
Kernsaft versehenen „bläschenförmigen“ Kerne vieler Protisten und 
Thallophyten. Besonders gering sind dagegen die Kernsaftmengen in 
den J Sexualkernen und in denen vieler Nuclei aus Ruhe- und Speicher- 
organen (vgl. auch LunDEGÄRDH 1913b). M. HEIDENHAIN (1907, S. 154) 
möchte gar als seltene Ausnahme bei tierischen Kernen den Kernsaft 
ganz fehlen lassen, da die Kerne hier auch „bei vollständiger Ausfärbung 
nie anders als ganz und gar kompakt“ erscheinen. Von Interesse wird 
in diesem Zusammenhange die Betrachtung der „Kernsubstanzen‘“ bei 
den Schizophyten (Kap. 11) werden. 

Außer der typischen Karyolymphe können gelegentlich noch 
gesonderte Lösungen im Kern enthalten sein, die deutliche Differenzen 
gegenüber dieser aufweisen. Sie befinden sich dann in Extra-Vakuolen 
mit scharf unterscheidbaren ‚Tonoplasten“ und wohl auch besonderen 
osmotischen Verhältnissen. MOLLIARD (1897) beschrieb solche z. B. in 
den älteren hypertrophierten Kernen der Phytoptus-Gallen auf Geranium 
dissectum, A. Ernst (1902) sah ähnliches in den Kernen des Embryo- 
sackes von Trilium. Vor allem aber weist NEMEG (1912) auf sie hin. 


72 Die morphologische Struktur des Ruhekerns 


„In Zellen des reifen Fruchtfleisches von Symphoricarpus racemosa ist 
das eine gewöhnliche Erscheinung; ebenso in den Zellen der Ernährungs- 
schicht der Gallen von Xestophanes Potentillae an Potentilla reptans. 
Ihr Inhalt erscheint ebenso struktur- und farblos wie der Kernsaft, 
dennoch wird man kaum glauben, daß sie den Kernsaft enthalten, da 
es dann keine Ursache zu ihrer Differenzierung gäbe.“ Wie solche 
Vakuolen u. a. zustande kommen können, beobachtete derselbe Forscher 
bei der Befruchtung von Gagea lutea. Hier wird nämlich während der 
Vereinigung der beiden Sexualkerne oft Cytoplasma mit eingeschlossen, 
das dann gelöst wird und den Inhalt einer ‚„Nahrungsvakuole“ bildet. 
Solche Beispiele zeigen ohne weiteres, daß der Kernsaft durch bloßes 
„Einwandern“ von Cytoplasma nicht zustande kommen kann. 

Die eigentümlichen „Vakuolen‘“, die WAGER (1898) für den Kern 
von Saccharomyces angab und die er bis auf die neuere Zeit aufrecht zu 
erhalten sucht (s. WAGER und PENISTON 1910), wurden von GUILLIERMOND 
(1902, 1910 a. b. usw.) als außerhalb des Nucleus liegend erkannt. Die 
Autoren hatten sich in der Topographie der ganzen Zelle arg geirrt, und 
es erübrigt sich daher ein näheres Eingehen auf ihre Vorstellungen. 

A. Weıss (1866, S. 209) beschrieb vor langen Jahren eigentümliche 
Strömungserscheinungen innerhalb des Kernsaftes bei den Nuclei der 
Haarzellen von Hyoscyamus niger!). So viel mir aber bekannt ist, sind 
sie niemals in der Folgezeit bestätigt worden. Ich möchte daher annehmen, 
daß WEISS einem Irrtum zum Opfer gefallen ist. Andererseits erwähnen 
doch auch neuere Autoren, wie NEMEC (1899b, S. 10), daß manche 
Phänomene, wie das Ausstoßen der Nucleolen bei Einwirkung plasmo- 
Iysierender Mittel, am besten zu erklären sein würden, wenn man 
Strömungserscheinungen innerhalb der Karyolymphe annimmt. Freilich 
würden diese unter normalen Verhältnissen wohl so gering sein, daß 
sie sich unserer Beobachtung entzögen. 


b) Die Nucleolen 


Inhalt: Karyosomen. Gewöhnliche Nucleolen. Vorhandensein und Fehlen in 
gewissen Kernen. Erhöhte Nucleolenzahl. Gestalt der Nucleolen. Angaben über ihre 
Struktur. Vakuolen und „Endonucleolen“. Austritt von „Centriolen“ aus Nucleolen 
resp. Karyosomen. Die „Höfe“ um die Nucleolen und die Frage ihrer Realität. Die 
ökologische Bedeutung der Nucleolen: a) ihr Charakter als Kernexkret, b) als Reserve- 
substanz. Angaben über Parallelismus zwischen Kern- und Nucleolargröße. Verbrauch 
von Nucleolarsubstanz. 

Anhang: ERrIKSSons „Nucleolen“ bestimmter Pilzstadien. 


Schon die ersten Untersucher des Zellkernes bemerkten (Ss. S. 2), 
daß in diesen ein oder mehrere im allgemeinen kugelige bis ellipsoidische 
Gebilde vorhanden sind, die sich durch ihre starke Lichtbrechung meist 
deutlich von den sonstigen „festen“, d.h. gelartigen, Bestandteilen des 
Nucleus unterscheiden. Sie erhielten den Namen Kernkörperchen oder 
Nucleolen. Über ihre chemischen Eigenschaften haben wir bereits im 
vorigen Kapitel (S. 51 ff.) ausführlich gesprochen. Jetzt bleibt uns nur 
noch übrig, auf ihre morphologischen Eigentümlichkeiten einzugehen 
sowie dasjenige hervorzuheben, was wir über ihre Bedeutung für den 
Kern wissen. Wir hörten schon, daß sich die Nucleolen gewisser 


1) 8. a. die Angaben von FROMMANN auf S. 3 über Strömungen im Kern von Aloe. 


Die morphologische Struktur des Ruhekerns 73 


Protisten und Algen (Typus Spirogyra) insofern anders als die der 
anderen Gewächse verhalten, als in ihnen sicher Nucleoproteide („Chro- 
matin“) vorhanden sein können, während die in Pepsin-Salzsäure un- 
löslichen Rückstände der sonstigen Nucleolen zwar auch als „Plastin“ 
von manchen Autoren zu den genannten Eiweißstoffen gerechnet werden, 
aber doch noch kaum hinreichend in dieser Hinsicht charakterisiert sind. 
Wir hoben die ersteren als -,Amphinucleolen“ vor den übrigen heraus. 
Nun gibt es aber noch einen anderen Grund, warum gerade die niederen 
Organismen auch morphologisch von den höheren bezüglich der Nucleolen 
abweichen können. Während diese nämlich hier durchaus vorübergehende 
und nur während einer „Kerngeneration“ persistente Gebilde sind, kann 
bei den ersteren sich der Nucleolus in charakteristischer Weise durch 
Einschnürung teilen und je eine Hälfte auf einen Tochterkern übergehen 
lassen. Derartige 3 
Nucleolen nennen EEE FED EHE E 
wir mit DOFLEIN ee : 
(1916, 8.22) Karyo- 
somen?!). Wir ver- 
binden also nicht mit 
diesem Ausdruck die 
Notwendigkeit, wie 
M. HARTMANN (1911 
usw.) und seine 
Schule möchte, daß 
auch von ihnen noch 
eine besondere „lo- 


zaurısche Kom- Fig. 46. Mirabilis Jalapa X tubiflora. „Vegetativer“ Kern 
ponente für die des Pollenkorns neben einer „generativen“ Zelle gelagert. 
Kernteilung gelie- Starker Größenunterschied der Nucleolen. Vergr. 1800. 
fert wird. Gleich (Nach TISCHLER.) 
hier sei aber betont, 
daß die Grenzen zwischen den Karyosomen und den „vergänglichen 
Nucleolen“ weniger scharf sind, als es nach dieser Definition scheinen 
könnte. In Kap. 5b und e werden wir eingehender darauf zu sprechen 
kommen. 

Nucleolen dürften den Kernen sehr selten überhaupt fehlen. 
A. MEyER (1920, S. 189) ist aus der Gesamt-Literatur nur eine einzige 
Spezies bekannt, bei der sie gar nicht auftreten sollen. nämlich Ento- 
mophthora gloeospora nach VUILLEMIN (1887), und diese Angabe liegt 
lange Zeit zurück. Wohl aber können in besonderen Geweben die 
Nuclei typisch nucleolenfrei sein. Vor allem ist das der Fall bei den 
Kernen der Spermatozoiden, ja der 5 Sexualzellen überhaupt (ELFVIn6 
1879, ZACHARIAS 1885, Sp. 289, E. OVERTON 1889, S. 242, SCHOTTLÄNDER 
1892, S. 297, ZIMMERMANN 1896, S. 39, LoEw 1906a, S. 22, A. MEYER 
1918, S. 312, 1920, S. 189 ff. usw.). Doch haben wir auch ausdrücklich 
hervorgehobene Ausnahmen, wie Volvo. minor (E. ÖVERTON 1889, 5. 242 21) 
Gingko biloba (HırasE 1897, S. 123) und andere Gymnospermen (BLACK- 
MAN 1898, S. 419), Viola spec. (BLiss 1912, S. 160), Himantoglossum 


en 


!) vgl. dazu die Anmerkung auf S. 65. 
°) Im Gegensatz z. B. zu Volvox globator. 


74 Die morphologische Struktur des Ruhekerns 


hireinum (HkEusser 1915, S. 260) usw. Prinzipiell ist das nicht von 
großer Wichtigkeit, denn häufig können die nucleolenfreien S Kerne, 
schon nachdem sie ins Ei eingedrungen sind, also auf dem Wege ihrer 
Vereinigung mit dessen Nucleus, Nucleolen wieder gebildet haben. Das 
veeben z. B. JUEL (1907) für Saxifraga granulata, A. ERNST und SCHMID 
(1913) für BRafflesia Patma, M. ISHIKAWA (1918) für Oenothera an. 

Aber der Mangel an Nucleolar-Substanzen ist doch für genannte 
Sexualkerne darum typisch und selbst umgekehrt benutzt worden, um 
gewisse Nuclei als den geschlechtlichen „homologe* zu determinieren. 
Das ist z. B. mit den sogenannten „Spermatien-Kernen“ der Uredineen 
eeschehen, deren eigentliche Bedeutung ja noch nicht unumstößlich fest- 
steht (s. z. B. BLACKMAN 1904, . DITTSCHLAG 1910, HOFFMANN 
1912 usw.). 

Und die Abnahme der Nucleolengröße kann auch schon bei den 
vorhergehenden Zellgenerationen sehr deutlich sein. Oft ist der Gegensatz 
zwischen den Größenverhältnissen beim „generativen“ und „vegetativen“ 
Kern im ruhenden Pollenkorn beschrieben worden (s. Fig. 46). Und 
OH. FE. ALLEN (1912, S. 158) erwähnt, daß in den Spermatozoidmutter- 
zellen von Polytrichum zwar noch Kernkörperchen sich einfinden; aber 
sie zeigen sich viel später als bei den vorhergehenden Teilungen und 
bleiben weit kleiner. 

Außerhalb der Sphäre der männlichen Gameten sind gelegentlich 
ebenfalls nucleolenfreie Kerne beschrieben worden. Freilich beziehen 
sich manche Angaben gerade auf Pilze mit ihren oft sehr kleinen Nuclei, 
bei denen es sich vielleicht nur um eine ungenügende Differenzierung 
des gesamten Kerninhalts handelt. Diese wollen wir hier außer Betracht 
lassen, höchstens solche wie die von Brooks (1910, S. 588) für @no- 
monia erythrostoma anführen, bei der auch im vegetativen Mycel die 
Kerne eine deutlichere Struktur haben, als es sonst bei Pilzen vor- 
zukommen pflegt. Brooks betont nun ausdrücklich, daß Nucleolen hier 
vorhanden sein, aber auch fehlen können. WAGER (1900, S. 269) fand 
gleichfalls, daß die relativ großen Kerne in den jungen Oogonien und 
Antheridien von Peronospora parasitica und MIYARE (1901), daß die gleichen 
Nuclei bei Pythium De Baryanum nucleolenfrei sein können. 

Was die Algen anlangt, so sei zunächst an eine Angabe von 
KLEBAHN (1892) erinnert, daß bei Oedogonium Boseri nicht nur in den 
Zellen der 5 Gameten, sondern ebenso in den „sterilen Stützzellen“, 
den Schwesterzellen des Oogons, die Nucleolen fehlen, während sie in 
der Eizelle selbst vorhanden sind. Ferner sah KAUFFMANN (1914, 
S. 745), daß „auffallender Weise“ der Zygotenkern von Öylindrocystis 
keinen Nucleolus hat, während er in den vegetativen Zellen gut aus- 
gebildet ist (vgl. auch S. 36). HASSENKAMP (1902, S. 69 u. 75) beschreibt 
für die Florideen T'huretella Shousboer und Chylocladia kaliformis sogar 
Nucleolenfreiheit der Kerne, die als Abkömmlinge des befruchteten Ei- 


kernes in die Auxiliarzellen eindringen. Gerade dadurch heben sie sich 


von den Nuclei der letzteren gut ab. ARNOLDI (1913, S. 157) vermißt 
umgekehrt die Nucleolen gänzlich in den Kernen des vegetativen Thallus 
von Dietyosphaeria Versluysiti, findet sie dagegen wieder in den Nuclei, 
die sich zur Fortpflanzung anschicken. 

Für höhere Pflanzen sei angeführt, daß CAMPBELL (1888c) in 
den Kernen der Makrosporen wie der Archegon-Mutterzellen von 


| 
| 


Die morphologische Struktur des Ruhekerns 75 


Pilularia und ©. E. LEwIs (1906a) in denen der Sporen-Mutterzellen 
von Aiccia keine Nucleolen sahen, daß die Nuclei im J’ Prothallium 
bei Araucaria (LOPRIORE 1905) ebenso wie die der Synergiden und 
Antipoden (z. B. A. Ernst 1909 für Burmannia coelestis) ohne Kern- 
körperchen sein können, ja daß sie zuweilen selbst den „vegetativen 
Nuclei* des Pollenkornes fehlen, die doch meist so stark ausgebildete 
haben (z. B. STAUFFACHER 1910a, S. 58 für Serlla sıbirica). 

NEMEC (1899b) sah manchmal Nucleolenfreiheit in den Kernen, 
die er durch „Plasmolyse“ beeinflußt hatte. Hier hörten wir ja oben 
(S. 72), daß sie zuvor aktiv ausgestoßen sein konnten. Und gleiches 
hören wir von den Nuclei, die durch Zentrifugieren ihrer Nucleolen 
beraubt waren (vgl. S. 4). ANDREWS (1915) stellte ausdrücklich dabei 
fest, daß die Nucleolen 
dann nicht mehr neuge- 
bildet werden. Trotzdem 
leben die Zellen genau 
so lange wie die un- is 
beeinflußten Kontroll- 
Exemplare (Sämlinge von 
Zea Mays, Sprosse von 
Urtica dioica, Staminal- 
haare von Tradescantia). 

Endlich können die 
Nucleolen durch Eiweiß- 
kristalle vertreten sein 
(A. Russow 1899 für 


Larix, Ceratopteris, Lo- Fig. 47. Antithamnion 
h plumula. a kugeliger 
pnospermum, yrıngd, Kern mit beginnender 
KIEHN 1917 für Galto- Nucleolenzerspaltung. 
nia), d. h. wohl, ihre b oe a mit 

BE BAT ucleolen „voll- 
ur ont Be arzelig gestopft“. Vergr. 1000. BF 
gelöst und z. I. ın an- (Nach SCHILLER.) o 


derer Form sogleich 
wieder ausgeschieden 
(vgl. Kap. 3c). Und oft tritt völlige Lösung der Nucleolen ein, wenn 
‚die Organe infolge der äußeren Bedingungen hungern. Davon sprechen 
wir gleich weiter unten. 

Eine sehr große Zahl von Pflanzen besitzt in ihren Kernen nur 
einen Nucleolus, bei andern schwankt die Zahl, und durchschnittlich 
finden sich 2—3 pro Nucleus. Nur in relativ seltenen Fällen ist die 
Zahl der Kernkörperchen eine beträchtlichere. Irgendwelche prinzipielle 
Bedeutung kommt dem sicherlich nicht zu. Oft braucht die Gesamt- 
menge der Nucleolarsubstanz dabei nicht einmal erhöht zu sein, wenn 
sie auch infolge des schlechten Schätzungsvermögens unserer Augen bei 
Vermehrung der Zahl viel größer geworden zu sein scheint (s. ROSEN 
1896, $. 240). 

Besonders ausgezeichnet durch viele Nucleolen sind von niederen 
Gewächsen z. B. manche Desmidiaceen (LUTMAN 1911a, VAN WISSELINGH 
1910, v. NEUENSTEIN 1914). Und VAN WISSELINGH (a. a. 0O., S. 370) 
meint, daß hier speziell die räumliche Configuration an der Verteilung 
der Nucleolarsubstanz schuld sein könne, da das dichte „Maschenwerk* 


76 Die morphologische Struktur des Ruhekerns 


von Karyotin die allgemeine Fusion zu einem Körper verhindere. 
Olosterium Ehrenbergiti weist dementsprechend viele Kernkörperchen auf, 
während gleich Cl. monilhiferum oder Cl. acerosum (VAN WISSELINGH 
1912a, S. 427) nur ein einziges besitzen. Ungemein nucleolenreich 
sind dann die Kerne vieler Florideen (Fig. 47, vergl. auch Fig. 24) und 
Oharaceen (vergl. Fig. 2), und hier kann man auch die allmähliche Zer- 
spaltung in zahlreiche Kernkörperchen besonders gut verfolgen. Ferner 
seien die Pteridophytenkerne genannt, die wir weiter unten wegen der 
sehr sonderbaren Form der Nucleolen noch eingehender besprechen wollen. 

Sonst ist seit langem bekannt, daß Kerne in Geweben, in denen 
man starke Umsetzung des Stoffwechsels anzunehmen hat, sich durch 
starken Nucleolenreichtum auszeichnen. Wir finden es oft in Gallen 
oder bei Mykorrhiza-Symbiose. Zuweilen bleibt hier auch nur ein ein- 
ziger Nucleolus, der dann allerdings riesig an Größe zunimmt. So 
können die Nucleolen in den Wirtszellen der von Synchytrium Mereurialis 
befallenen Blätter (v. GUTTENBERG 1909, S. 459) in Einzahl bleiben und 
dann bis 20 « Durchmesser zeigen, während sonst der ganze Kern nur 
8 «u mißt. Sind zwei Nucleolen da, so mißt jeder 5—10 w, und oft be- 
findet sich hier ein großer Nucleolus und neben ihm liegen mehrere 
kleinere. 

Auch die Antipodenzellen liefern besonders schöne Beispiele für 
Kerne mit Nucleolenreichtum. RACIBORSKI (1893 c, S. 254) beschrieb solches 
für Gramineen, GUIGNARD (1882c,) MOTTIER (1895), Huss (1906) u. a. 
für die Ranales, speziell die Ranunculaceen. Bei Olematis kann die Zahl 
pro Kern auf 25—30 steigen (s. Fig. 48). 

Ahnlich hohe Zahlen finden wir auch in den Kernen der Tapeten- 
zellen mancher Antheren (TiscHLER 1908, Bonner 1912b), sowie der 
Embryosackwandbelege resp. Endosperme gewisser Familien, speziell der 
Liliaceen (s. z. B. ZIMMERMANN 1896, S. 39, LUNDEGÄRDH, 1910b, 
S. 185 usw.). 

Auch hier müssen wir auf unsere Behandlung in Kap. 4a verweisen. 

Um ein Beispiel für fortschreitende Verringerung der Nucleolenzahl 
zu nennen, Seien V. DERSCHAUS (1900) Angaben gebracht, wonach bei 
den sich verdickenden Zellen des jungen Laubmoosperistoms anfänglich 
4—5 Nucleolen pro Kern da sind und deren Zahl sich in dem Maße ver- 
ringert, in dem die Wandverdickung der Zelle zunimmt. Dabei sehen 
wir oft eine vorherige Fusion mehrerer Nucleolen zu einem, und diese 
(Quelle der Verminderung kann auch sonst vorhanden sein, ohne daß also 
die Substanz als ganzes abnimmt. Seit ZACHARIAS (1885, Sp. 279) das 
an lebenden Kernen von Chara-Rhizoiden nachgewiesen hat, ist immer wieder 
auf ähnliches aufmerksam gemacht worden (vgl. auch die Behandlung 
des Gegenstandes bei A. MEYER 1920, S. 199ff.). 

Einmal hat man gemeint, die öfter beobachtete Zweizahl der Nucle- 
olen für eine Frage von prinzipieller Tragweite verwerten zu können. 
Es handelte sich um den Versuch von HAEcKER (1895b, 1902) die so- 
genannte „Gonomerie* damit zu stützen, d. h. die Tatsache, daß nach 
der Kopulation der beiderlei Sexualkerne die F und ® Anteile durch die 
aufeinanderfolgenden Zellgenerationen geschieden bleiben und jeder auch 
seinen eigenen Nucleolus behält. Bei zoologischen Objekten (Cyelops) 
mag das in der Tat zutreffen. Die zahlreichen botanischen Beispiele 
aber, die HAECKER anführt, werden wir kaum in dieser Weise deuten 


Die morphologische Struktur des Ruhekerns 77 


wollen. Es handelt sich, soweit mir bekannt, hier wohl durchgehend 
um Zufallsbilder. 

Die Gestalt der Nucleolen ist, wie eingangs hervorgehoben, meist 
kugelig oder ellipsoidisch. Aber es ist wohl zweifelhaft, ob diese Form 
immer eine natürliche ist und nicht öfters durch die Fixierungsmittel 
so bedingt wurde. Denn die Anzeichen mehren sich, daß, zum minde- 
sten vorübergehend, während der „Prophasen“ der Kernteilungen amö- 
boide Gestaltsveränderungen häufig vorkommen können. Das läßt auf 
Veränderungen der Oberflächenspannung schließen und diese wieder auf 
stärkere Stoffwechselvorgänge. ZACHARIAS sah sogar (1902) im lebenden 
„Ruhekern“ der Rhizoiden von Chara, wie der Nucleolus hier „andauernd 
langsam seine Gestalt veränderte. Außer stumpferen Einbuchtungen und 
Vorsprüngen entstanden auch zugespitzte Fortsätze, die wieder einge- 


Fig. 48. Caltha palustris. Antipodenkerne äußerst nucleolenreich. a auf 
dem Höhepunkt der Entwicklung; b zur Zeit des Degenerationsbeginns, 
wobei der Kern in einzelne Stücke zerfällt. Vergr. 600. (Nach Huss.) 


zogen wurden. In einem Falle erfolgte das Einziehen eines spitzen 
Fortsatzes so rasch, daß es unmittelbar als Bewegung beobachtet werden 
konnte“ (vgl. auch RÜZICKA 1906b, S. 550, HEIDENHAIN 1907, S. 184). 
Dürfen wir hier auf aktive Formänderungen schließen, so sind sie 
‚andern Ortes auch sicherlich nur passiv bedingt. Allein die Anlagerung 
des Kerngerüstes kann schuld daran sein (z. B. LuUnDEGÄrRDH 1910b, 
S. 185, 1912d, S. 256). „Die feinen Maschen des Karyotinnetzes ver- 
ursachen daher entsprechende Vertiefungen und Erhebungen der weichen 
Oberfläche des Kernkörperchens, ebenso wie auf einer Wasseroberfläche 
schwimmende Öltröpfchen derselben eine höckerige Figuration mitteilen“. 
Und bei A. MEvER (1920, S. 192) können wir einige Erfahrungen zu- 
sammengestellt finden, aus denen die leichte Beeinflussung der Form auf 
mechanischem Wege ganz allgemein deutlich hervorgeht. 

Von besonders geformten Nucleolen hörten wir soeben für gewisse 
Algen sowie Pteridophyten. Am längsten bekannt sind sie hier aus den 
Kernen der Internodialzellen von Chara und Nitella. Die Bilder, wie 
sie JOHOW (1881, vgl. Fig. 2, S. 5), ZacHARIAS (1885), E. OVERTON 
(1890), KAısErR (1896) gaben, bringen die charakteristischen Verände- 
rungen während der Ontogenese der Nuclei zwar schon gut zum Aus- 


78 Die morphologische Struktur des Ruhekerns 


druck, aber die Nucleolar-Substanzen waren noch nicht klar vom „Chro- 
matin“ getrennt. ZIMMERMANN (1896, S. 39) stellte die Sachlage richtig, 
aber erst DEBSKI (1898, S. 645ff.), schilderte das Verhalten der Nucle- 
olen genauer. In den ruhenden Zellen am Vegetationspunkt finden sich 
nur ein, seltener 2—3 Kernkörperchen ein. Bald zeigen sich in den 
weiter nach abwärts gelegenen Zellen anstatt dessen ellipsoidische und 
h weiterhin schraubenför- 

- mige Nucleolen unter 
immer stärkerer Ver- 
längerung ihrer Längs- 
achse. Gleichzeitig wird 
auch die Breite an ein- 
zelnen aufeinanderfol- 
genden Stellen verschie- 
den, und schließlich zer- 
reißen die Nucleolen an 

° den dünnsten Stellen. 
„In verschiedener Weise 
sekrümmte und mit ver- 
schiedenen Fortsätzen 
versehene Stäbchen und 
eckige, abgerundete, ku- 
gelige und gelappte Kör- 

per von verschiedener 
Größe kommen meistens 
gleichzeitig vor.“ Auch 
die Teilstücke können 
sich dann noch sekundär 
verändern, _Fortsätze 
treiben und in Stücke 
zerfallen. Und in ganz 
alten Zellen haben wir 
Fig. 49. Chara fragilis. a der Kern des obersten Inter- schließlich meist lauter 


nodiums des Stengels (von oben gesehen). Nucleolus kleine kugelige Körper. 


schon peripherisch und etwas unregelmäßig. Um den ge- 
schrumpften Kern die weit entfernte Kernmembran; 
b Kern aus einem Querschnitt durch ein junges Blatt- 
internodium. Nucleolus peripherisch und halbkreisförmig; 
c wie b, nur älteres Stadium; d junger Kern mit schon 


Vergleichbare Daten 
erhalten wir auch von 
dem Studium der Flori- 
deen (SCHILLER 1911, 


fragmentierten Nucleolen aus dem dritten Stengel-Inter- sjehe Figuren 24, S. 20 


nodium. Vergr. 1385. (Nach DEBsKI1.) und47,8.75). So besitzt 
Antithamnion eruciatum 
in seinen älteren Langtrieben und den Basalzellen der Kurztriebe eine 
starke Zunahme der Nucleolarsubstanz. Besonders mächtig sind aber 
deren Veränderungen bei 4A. plumula. Schon die jüngeren Stadien 
zeigen in den langen Kernen der Stämmchenzellen charakteristische 
pseudopodienartige Fortsätze des Nucleolus; dieser vergrößert sich dann 
und teilt sich dauernd unter starker Substanzzunahme. Mit dem Alter 
der Zelle nimmt die Zahl der Nucleolen immer mehr zu; ihre Größe 
nimmt dabei vom Zentrum des’ Kerns nach der Peripherie hin etwas ab. 
Daß ferner die Formen der Einzelnucleolen sehr wechselnde sind, läßt 
sich leicht nach den zitierten Figuren feststellen. 


RE 


- 


Die morphologische Struktur des Ruhekerns 79 


Bei Pteridophyten beschrieb wohl zuerst SCHOTTLÄNDER (1892) 
Nucleolen von abweichendem Typus in den ausgewachsenen vegetativen 


‘ Zellen der Prothallien von Gymnogramme, wo sie „bandförmig“ sein 


können. Ähnliches sahen FARMER und DIGBY (1907) für Athyrrum fix 
femina var. clarissima. Vor allem aber sei auf die Beschreibungen von 
BERGHS (1907) (s. Fig. 50) und STRASBURGER (1907a) für Marsilia ver- 
wiesen. Die Nucleolen sehen hier direkt chromosomenähnlich aus. Und 
da die färbbare Substanz im Ruhekern wegen der Chromatinarmut fast 
ganz in die Nucleolen verlegt ist, wird der irrtümliche Eindruck noch 
erhöht. Trotzdem dürfen wir nicht auf das Vorkommen von „Amphi- 
nucleolen“ hier schließen (vgl. oben S. 52). — In abgeschwächtem Maße 
vermögen auch sonst die Pteridophyten häufig recht sonderbare Nucleolen- 
formen aufzuweisen. Erwähnt sei nur, daß nach Beer (1913) z. B. bei 
Equwisetum sowohl in den 
„prämeiotischen“, wie 
den „meiotischen“ Ker- 
nen des Archespors bis 
zu 6 Nucleolen vorhan- 
den sein können, die 
länglich, wurmförmig 
oder uhrglasförmig aus- 
sehen. 

Im übrigen sei 
daran erinnert, daß 
auch in gewissen „leb- 
haft funktionierenden 
Zellen“, wie in Gallen, 
die Kerne auffallende Fig. 50. Marsilia Drummondiüi. a Kern aus dem Wurzel- 
Nucleolenformen haben meristem; b desgleichen aus dem jungen © Prothallium | 
können. So werden sie  miteigenartigen bandförmigen Nukleolen. Das Chromatin- 
in den Nuclei der von  gerüst tritt demgegenüber sehr zurück. (Nach BERGHS.) 
Synehytrium infizierten 
Anemone-Blätter als „langgestreckt, häufig wurmförmig gewunden, wieder- 
holt eingeschnürt“ beschrieben“ (V. GUTTENBERG 1909, S. 465). Schließlich 
können sie wieder in mehrere Teile zerfallen. 

Und ganz neuerdings führt als charakteristisches Beispiel Mad. 
JACOBSON - PALEY (1920 a) den Nucleolus des riesigen Endosperm- 
Haustorialkerns von Arum maculatum an (8. 56): „il se deforme, s’etire, 
se lobe, prend un aspect bossele, bourgeonnant“. Später (S. 62) treibt 
er Pseudopodien und „separe de sa masse amiboide, A un moment donne, 
certaines parties“. So kommt es wieder zu einer Fragmentierung der 
Kernkörperchen und bald macht sich eine Vakuolisierung bei allen 
bemerkbar. Völlig ähnlich verhält sich auch der Haustorialkern bei 
Arisarum (1920). 

Alles, was über besondere Strukturen der Nucleolen hier und 
da beschrieben wurde, wie die „Endonucleolen“ von MAnn (1892, 1893), 
oder im Zusammenhang mit der sonderbaren Stoffverteilung, an die 
CAVARA (vel. oben S. 52) glaubte '), erscheint mir durchaus unglaubwürdig 


?) Vgl. auch Schmitz (1880 b), MACFARLANE (1881), GRANT (1886), KRASSER (1892), 
SCHOTTLÄNDER (1892), GoLINsKI (1893), SCHWERE (1896, 8.41), LanD (1900) („refraetiv 
bodies“), MURRILL (1900, S. 591), WAGER (1904b), DE LITARDIERE (1912a). 


dh 


80 Die morphologische Struktur des Ruhekerns 


(vgl. auch LUNDEGÄRDH 1912a, S. 455). Wir möchten alles auf be- 
sondere Vakuolen zurückführen. Diese wurden bereits von FLEMMING 
(1882, S. 151), SCHOTTLÄNDER (1892), ROSEN (1893), ZIMMERMANN (1896, 
S. 40), DEBSKI (1897, 1898) u. a. beschrieben und sind seitdem immer 
wieder und wieder aufgefunden (vgl. auch A. MEYER 1920, S. 193). Frei- 
lich erscheinen sie häufiger in unsern fixierten Präparaten als im Leben 
(W. v. WASIELEWSKI 1899, S. 14, 18, z. B. nach Fixierung mit Sublimat, 
Essigsäure oder letzterer in Verbindung mit KsCrz0,; s. auch die 
Diskussion bei MALTE 1910, S. 56ff.). Aber sie lassen sich hier doch 
eben auch mit Sicherheit beobachten (z. B. ZACHARIAS 1902 für die 
Kerne der Pollenmutterzellen von Larix). 

Und in vielen Fällen finden wir die Vakuolen in dem Maße sich 
vergrößern, als Nucleolarsubstanz im Stoffwechsel der Zelle „verbraucht“ 
wird. So geben z. B. GOLINSKI (1893) für die Antipodenkerne der 
Gräser, Huss (1906) u. a. für die der Ranales, DoP (1913a) für die 
Nuclei der Endospermhaustorien von Veronica, JACOBSON-PALEY (1920.a-c) 
für die von Araceen an, daß die Nucleolen schließlich fast „schwammige 
Struktur“ annehmen können. Und ähnliches hören wir auch von den 
Riesennucleolen aus Gallen (v. GUTTENBERG 1905). 

Diese Vakuolisierung möchte RÜZICKA (1906b, 8.550) als „Ausdruck 
einer chemischen Umwandlung der „Nucleolarsubstanz“ betrachten und 
darin „Tropfen einer andersartigen Substanz“ sehen. Das erscheint dann 
selbstverständlich, wenn bei der die Vakuolisation hervorrufenden „Lösung“ 
die gelösten Stoffe nicht sofort aus dem Nucleolus herausgeschafft 
werden (vgl. Kap. 3c bei den „Kristalloiden“). Dann könnten ja wohl 
gelegentlich auch nur durch die Fixierungsmittel vorübergehende Aus- 
fällungen stattfinden. (Prrrı 1904 für die Nucleolen von Alkum Cepa 
bei APATHıs Färbung: Goldchlorid und Jodwasser.) 

So möchte ich die neueren Angaben eines so guten Beobachters 
wie KyLin (1916d, S. 550) deuten, der bei der Floridee Bonnemaisonia 
asparagoides in gewissen Nucleolen, wie besonders denen der „Er- 
nährungszellen* der jungen Oystocarpien, 4—5, aber auch 7—8 besondere 
Körnchen sah, welche sich mit Eisenhämatoxylin sehr stark färbten. 
Sie konnten dann selbst „einer Chromosomenplatte in Polansicht täuschend 
ähnlich sein“. Wie viel von den älteren Beobachtungen über „Struk- 
turen“ in Nucleolen hierher gehört, läßt sich wohl ohne weiteres nicht 
mehr feststellen. 

Ganz phantastische Vorstellungen verband auch DEGAGNY 
(1892a b, 1893a b) mit solchen Nucleolarvakuolen. Sie sollten einen 
„Saft“ enthalten, der in das Kern- resp. Zellumen ausgestoßen, sofort 
koagulieren sollte und so nicht nur die „Spindelfasern“ bei der Kern- 
teilung, sondern auch die Kernmembran entstehen ließe. Das Gesunde, 
was mir an diesem Gedanken zu sein scheint, werden wir weiter unten 
(Kap. 3d, 5ef) aufnehmen, daß nämlich durch Zusammentreten zweier 
löslicher Eiweißstoffe fädige Bildungen erscheinen können. 

Allein bei einer Anzahl von Protistennucleolen, und zwar sowohl 
in echten „Karyosomen“, als auch in anderen, die sich bei der Kern- 
teilung auflösen, finden sich besondere Körperchen, die man „Öentriole“ 
nannte (s. z. B. NÄGLER 1909, MAIRE und Tıson 1909, 1911a, TH. Vv. 
WASIELEWSKI und HIRSCHFELD 1910, M. HARTMANN und CHAGAS 1910, 
BEAUREPAIRE ARAGÄO 1910, M. HARTMANN 1911, 1916, 1918b, ALEXEIEFF 


Die morphologische Struktur des Ruhekerns 81 


1912, 1913, ENTZ 1913b, 1918, DOFLEIN 1916, G. M. SMITH 19163, 
1918, SCHÜSSLER 1917, SCHUSSNIG 1919 usw.). Sie sollen in den „Pro- 
phasen“ einer Kernteilung aus dem Nucleolus heraustreten, um die Pole 
einer „achromatischen Figur“, der intranuclearen „Spindel“ einzunehmen. 
Und manche Autoren meinen, daß sie für den regelrechten Ablauf der 
Teilung eine hervorragende Bedeutung haben. Aber es ist kein Zweifel, 
daß solche nucleolenbürtige Centriole oft beschrieben sind, wo an der- 
artiges gar nicht zu denken ist. So sind z.B. die Angaben MACFAR- 
LANES (1881) für Sperogyra, Ornithogalum, Seilla usw., die von LAY- 
DOWSKY (1894) für Viera Faba und neuerdings die von HAASE-BESSELL 
(1914) für Uredineen zu bewerten. Und zweifelhaft sind wohl auch An- 
gaben wie die von JOLLOS (1910), wonach bei den Peridineen gewisse 
Nucleolen Üentriole führen,: andere dagegen nicht; denn nicht alle 
Autoren stimmen damit überein (BoRGERT 1910). Kritische Forschung 
hätte bier sicherlich noch sehr viel zu tun, und gar manche der vor- 
liegenden Angaben sind vielleicht nur als Fingerzeige dafür zu nehmen, 
wo ein Suchen nach Centriolen evtl. lohnend sein könnte. In diesem 
Sinne möchte ich vorläufig auch nur die Funde VAN WISSELINGHS 
(1913b) bei Zygnema eruciatum deuten, der hier 2 kleine Punkte auf 
dem Nucleolus — oder halb eingesenkt in ihn — sah, welche nach Be- 
handlung mit Chromsäure schärfer wurden. Sie standen einander gerade 
gegenüber und schienen oft durch einen feinen Faden verbunden. (Im 
übrigen vergleiche man unsere Ausführungen in Kap. 5b e.)') 

Wir hörten oben bereits, daß die Nucleolen morphologisch wie 
chemisch deutlich von dem Karyotingerüst der Kerne getrennt sind. 
Das scheint schon aus dem hellen „Hof“ hervorzugehen, der sich in 
fixierten Präparaten fast immer um die Kernkörperchen findet. Ja man 
hat in Zweifelsfällen die Höfe benutzt, um die Nucleolen von „Chromo- 
centren“ zu unterscheiden (ROSEN 1893, 1896). Relativ selten finden 
sich auch Angaben, daß der Hof fehlen kann, so nach AnDREWS (1901) 
für die Nucleolen der Pollenmutterzellen von Magnolia, nach MOTTIER 
(1907) für die von Zilvum, nach BEER (1912) für die von Tragopogon, 
nach SAKAMURA (1914) für die von Vzeia usw. 

Trotzdem besteht für uns kein Zweifel, daß die Höfe durchweg 
Fixierungsartefakte sind; das haben FLEMMING (1882, S. 152), DEBSKI 
(1897), BUSCALIONI (1898a, S. 274), STRASBURGER (1905c, 1907b usw.), 
GEORGEVITSCH (1907, 1908), LUNDEGÄRDH (1910b, 1912d), CLEMENS 
MOLLER (1912), KIEHN (1917), A. MEYER (1920) usw. wohl außer 
Zweifel gestellt. Bei Fixierung mit verschiedenen Reagentien zeigte 
sich gleich (W. v. WASIELEWSKI 1899), daß der Hof sehr verschieden 
groß sein kann. So ist er bei Sublimatfixierung (S. 14) „auffallend 
groß“, bei der mit 3°/, Salpetersäure (S. 29) gar so gewaltig, daß er 
den größten Teil des Kernes einnehmen kann, „indem seine übrigen 
Bestandteile an die Kernwand gedrängt sind und dort einen mehr oder 
minder breiten Ring bilden“. Im Gegensatz dazu erwies sich die helle 
Zone um den Nucleolus bei Fixierung mit Pikrinsäure (S. 22) als sehr 
klein, „ja in vielen Fällen gar nicht sichtbar“. Ebenso stellten DEBSKI 
(1897) wie STRASBURGER (1908a) fest, wie stark sich während der 


‘) Hier auch weitere Angaben über extranucleäre Centriole, die nicht aus dem 
Nucleolus hervorgehen. Im übrigen siehe unsere Ausführungen in Kap. 4b. 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 6 


82 Die morphologische Struktur des Ruhekerns 


Fixierung die Nucleolen contrahieren. Und A. MEYER (1920, S. 191) 
fand, daß z. B. in reiner Osmiumsäure sich die Nucleolen nur wenig 
zusammenzuziehen brauchen, „dagegen in mittlerer FLEMMINGscher 
Lösung um 8°/o (Galtonia), in Sublimat-Eisessig um 10°, (Galtonia), 
in absolutem Alkohol um 15°/, (Galtonia) bis 30°/ (Allium) des 
Durchmessers“. 


Sorgfältige Beobachtungen am lebenden Kern lassen denn auch 
von einer farblosen Zone um den Nucleolus nie etwas erkennen, ja wir 
hörten oben (S. 77), daß zuweilen die Berührung mit dem Chromatin- 
gerüst so dicht sein kann, daß dadurch eine Beeinflussung der Form 
des Nucleolus zustande kommt. Nur durch rein optische Effekte kann 
an dem stark lichtbrechenden Nucleolus ein „heller Saum“ auch im 
Leben vorgetäuscht werden (FLEMMING 1882, ZIMMERMANN 1896, 
S. 40, LUNDEGÄRDH 1912d, S. 256). 


Zu diskutieren wäre höchstens die Art und Weise, wie die Höfe 
bei der Fixierung zustande kommen. Meist wird dabei als selbst- 
verständlich angenommen, daß sie einer Kontraktion der Nucleelar- 
substanz ihre Entstehung verdanken. Nur MALTE (1910, S. 53 ff.) 
hält es für möglich, daß sie mit den artificiellen Vakuolisierungen 
zusammenhängen, von denen wir soeben sprachen. Er glaubt infolge- 
dessen in dem Hofe keinen „leeren Raum“, sondern nur gelöste Massen 
zu sehen, die aus dem Nucleolus heraustreten und das Kernnetz vor 
sich herschieben. Mir scheint diese Deutung nicht sehr wahrscheinlich. 
Was sollen das für säurelösliche Substanzen sein, die sich je nach der 
Fixierung so verschieden verhalten? Aber auch hier sind die Ansichten 
vielleicht nicht so different, als es auf den ersten Blick scheinen könnte. 
Nach der gewöhnlichen Ansicht handelt es sich bei dem Auftreten von 
Höfen um reinen Wasserentzug, nach der von MALTE sollen daneben 
noch andere Stoffe in dem Wasser enthalten sein. Freilich würde erst 
ein wirklich chemischer Nachweis hierfür erbracht werden müssen. 


(segen die Annahme, daß wir in den Höfen ganz allgemein Kunst- 
strukturen vor uns haben, scheint nur die Tatsache zu sprechen, daß 
jene zuweilen von besonders feinen Linien durchzogen sind, daß sie 
also dann nicht gleichmäßig hyalin aussehen.!) NEMEC (1899b c, S. 316) 
DuesAar (1900), HoTTEs (1901), ANDREWS (1902), WAGER (1904 b), 
MARTINS MANO (1904), GEORGEVITSCH (1908), SHEPPARD (1909), STAUF- 
FACHER (1910a), v. Drrschau (1911, 1914), LUNDEGÄRDH (1913a b), 
KIEHN (1917), A. MEYER (1920, S. 192) u. a. haben das beschrieben und 
wir können es aus eigener Erfahrung bestätigen. Wir wollen es aber 
mit den drei letztgenannten Autoren so deuten, daß hier einzelne Partien 


' Die Autoren, die einfach wie ZIMMERMANN (1896, S. 40) „ohne weiteres“ die 
Natürlichkeit der Höfe behaupten, übergehe ich. Ebenso ist es kaum notwendig, auf 
die Vorstellungen einzugeben, wonach hier ein besonderes „Karyoplasma“ vorhanden 
sei (BACCARINI 1908). Ganz phantastisch dürften die Ansichten von FRANcK (1911, 
S. 68) sein, wonach die Höfe nicht nur Realität haben, sondern bei der Kernteilung 
in höchst charakteristischer Weise mitwirken, indem sie die chromatischen Teile immer 
mehr an die Kernperipherie zurückdrängen und dabei die Entmischung der Kernkolloide 
begünstigen. Endlich darf man wohl auch der Versicherung BaıLEYs (1920b, S. 429) 
nicht zuviel Gewicht beilegen, daß in Cambialzellen der Coniferen keine Höfe zu sehen 
wären, sie dagegen bei den Dikotylen leicht zutage treten. Der Autor möchte daraus 
auf die Natürlichkeit der Höfe bei letzteren schließen. 


Die morphologische Struktur des Ruhekerns 83 


des Kerngerüstes am Nucleolus festgeklebt bleiben und dann bei der 
Kontraktion des letztern sich zu dünnen Fädchen ausziehen. 

Unsere vorhin gemachten Auseinandersetzungen betreffs der Ver- 
änderlichkeit der Zahl und Form der Nucleolen lassen uns bereits die 
Frage streifen, ob wir nicht daraus Schlüsse über die Bedeutung 
der Kernkörperchen für die Ökonomie des Zellkerns oder der Gesamt- 
zelle ziehen können. Als allgemeinstes Resultat könnten wir etwa 
daraus ablesen, daß je mehr die Zelle resp. die Kerne funktionell an- 
gestrengt werden, desto größere Mengen von Nucleolen auftreten. Es 
wäre darin also ein Anzeichen für einen nahen Zusammenhang mit dem 
übrigen Eiweißstoffwechsel zu sehen. Aber noch wäre eine Entscheidung 
darüber zu treffen, ob die Nucleolen gewissermaßen nutzlose Exkretstoffe 
wären, die die Kerne weiter nicht zu verwerten vermögen, oder ob wir 
in ihnen „ergastische Stoffe“ im Sinne Artur MEYERS (1917a b, 1920) 
zu sehen haben, die nur vorübergehend magaziniert und dann in Zeiten 
der Not wieder gelöst und zum Kernaufbau herangeholt werden. Beide 
Theorien werden noch bis auf die Neuzeit verfochten. Doch dürfen wir 
jetzt die zweite als bewiesen ansehen, wie wir unten zu zeigen haben. 
Die Kern-Exkret-Theorie wurde wohl von HaEcKER (1895a, S. 246, 
1897, S. 705, 1899, S. 116, 1912, S. 43 usw.) begründet, und der Autor 
meinte, daß spätestens bei Eintritt des Kernes in Teilung die abgespaltenen 
Stoffe aus dem Nucleus „in gelöster oder ungelöster Form“ entfernt 
werden müssen. Die Botaniker haben diese Lehre im allgemeinen nicht 
angenommen. Gelegentlich hat wohl der eine oder andere sich nicht 
ganz abweisend gegen sie verhalten (A. FiscHEr 1899, ROSENBERG 1901, 
S. 12)1). Aber von namhafteren neueren Autoren dürfte einzig und 
allein LUNDEGÄRDH (1912a, S. 460) den Anschauungen HAECKERS voll 
beipflichten. Wenn er indes sagt, die „wirklich ermittelten Tatsachen“ 
seien ziemlich spärlich und „zumeist recht unsicher“, so war das vielleicht 
damals nicht ganz ohne Berechtigung. Aber jetzt erscheint mir bewiesen, 
daß die zweite von uns skizzierte Hypothese über die Bedeutung der 
Nucleolen zu Recht besteht. Die Vorstellung selbst, daß sie ergastische 
Stoffe darstellen, ist alt. STRASBURGER (1882b, S. 530, 1884b, S. 287, 
1895, S. 167 usw., GUIGNARD (1884), F. SCHwARz (1887), MAnN (1892), 
GOLINSKI (1893), Rosen (1892), J. E. HumPHREY (1895) usw., um nur 
diese älteren Autoren zu nennen, sprechen bereits dahin zielende Ver- 
mutungen aus. Aus räumlichen Beziehungen oder aus „tinktionellen 
Gründen“ oder auch mit beiderlei Argumenten waren häufig die Nucleolen 
gar als Reservestoffe für ganz bestimmte Konstituenten des sich teilenden 
Kerns bezeichnet, wie der „Chromosomen“ oder der „Spindelfasern“ 
(vergl. unsere Ausführungen in Kap. 5e). Das sind alles auch heute 
noch unbewiesene Spekulationen. Denn überall könnte es sich ebensogut 
um Verwendbarkeit der Nucleolarsubstanz für andere als die bezeichneten 
Zellteile handeln. 

Das Wachstum der Kernsubstanzen im allgemeinen und der 
Nucleolen innerhalb des Kerns braucht durchaus nicht parallel zu gehen. 
Aber wir haben doch auch mannigfache Angaben, daß das Volum der 


!) Auch MAıkE (1905b, S. 137) beschreibt für den sekundären Ascuskern von 
Morchella esculenta die Absonderung bestimmter „Sekretionskörner“, wie sie analog 
auch in den Nucleolen außerhalb des Kerns sich hier einfinden. 

6* 


84 Die morphologische Struktur des Ruhekerns 


Nucleolen „eine analoge Zu- und Abnahme“ zeigt. Das beschreibt 
Scuwarz (1887) für die Wurzelspitzen von Zea, Oncidium und Anthurium 
sowie für die Stammspitzen von Pisum, Fuchsia und Phaseolus. In 
den großen Gefäßzellen von Zea Mays betrug die Nucleolarmenge 
schließlich das 14fache, im Rindenparenchym von Oncidium das 10!/efache, 
im Markparenchym von Phaseolus immer noch das 5fache von dem am 
Vegetationspunkt. Und wenn in den Wurzeln von Anthurium oder im 
Stengel von Fuchs:a nur eine Maximalzunahme von 3 resp. 2mal der 
Menge von der am Vegetationspunkt war, so war das dadurch zu er- 
klären, „daß diese beiden letzten Pflanzenteile überhaupt sehr inhalts- 
arm waren und daher auch die Menge des für die Stoffaufnahme zu 
(Gebote stehenden Materials eine geringe war“. Rosen (1896, S. 240) 
macht später darauf aufmerksam, daß die Nucleolen von ihrer Maximal- 
größe ganz allmählich und keineswegs ganz gleichmäßig herabsinken. 
Nur wo es sich um einen offenbaren Stillstand oder eine starke Ver- 
langsamung im Gesamtstoffwechsel des Kerns handelt, kann die Nucleolar- 
substanz noch weiter zunehmen — offenbar auf Kosten der Karyotin- 
mengen. In derartigen Fällen können wir öfters ein enormes An- 
schwellen der Nucleolargrößen ohne gleichzeitige Veränderungen der 
Kerngrößen sehen. Und bereits Rosen hatte den Eindruck, daß die 
Nucleolen dann vielleicht nicht mehr „verarbeitet“ werden können. 
Die Grenzen gegenüber Erscheinungen der Kerndegeneration sind hier 
sehr fließende. In unserem Kapitel 10 kommen wir auf diese Frage 
weiter zurück. 
Vergleichen wir die Eizelle der Angiospermen mit ihren Nachbar- 
zellen, den Synergiden, so fällt uns ihr größerer Gehalt an Nucleolar- 
substanzen meist auf. Sie „braucht“ eben auch mehr Reservematerial. 
Und da ist eine Beobachtung von A. Ernst (1909, S. 162) von Interesse, 
wonach bei Burmannia coelestis die Synergiden ohne Nucleolen sich 
nicht weiter zu entwickeln pflegen, die mit Kernkörperchen dagegen 
sich apogam zu Embryonen ausbilden können. Die enormen Ver- 
erößerungen, die oft gerade die Pollenschlauchkerne in ihrem Nucleolus 
haben (Fig. 51, vgl. auch Fig. 46), können ebenfalls mit dem starken 
Wachstum der Zelle in Zusammenhang gebracht werden, umsomehr als 
bekanntlich die Pollenschläuche ganz ohne von außen kommende erga- 
stische Stoffe auszukommen vermögen und im Öytoplasma nur Fette oder 
Kohlehydrate aufgespeichert sein können (vgl. z. B. TiscHLer 1917 b). 
Die letztgenannten Beispiele zeigen uns nun schon, daß der von 
SCHWARZ, ROSEN usw. angenommene Parallelismus zwischen Kern- und 
Nucleolar-Entwicklung hier nicht mehr zutreffen kann. Ja wir müssen 
den Satz der beiden schlesischen Autoren wohl auf embryonales Gewebe 
beschränken. In manchen „lebhaft funktionierenden Zellen“ nämlich 
sehen wir direkt eine Art „Uberernährung“ der Kerne (PALM 1915, 
S. 49), und die Nucleolarmassen können trotz starker Inanspruchnahme 
nicht „aufgebraucht“ werden. Dagegen sah ROSENBERG (1899, S. 88) in 
den gereizten Drüsenzellen der Drosera-Tentakeln die Nucleolen immer 
kleiner werden, ja auf dem Höhepunkt der Verdauung fast ganz ver- 
schwinden. Ahnliches hören wir auch von den Diastase sezernierenden 
Zellen des Scutellum von Zea (REED 1904), für die Septalnektarien 
gewisser Pflanzen (Hosta, Hemerocallis, Haemanthus, Nareissus usw. 
SCHNIEWIND-THIES 1897), für die im „Kampf“ mit den Bakteroiden 


Die morphologische Struktur des Ruhekerns 85 


befindlichen Zellen von Leguminosen-Wurzeln (PEIRCE 1902) usw. usw., 
(vgl. unsere ausführliche Behandlung in Kap. 4a). Die Reserven werden 
also hier überall viel weitergehend herangezogen. 

Von gewissem Einfluß auf den Grad der chemischen Umsetzung 
können natürlich die Außenfaktoren sein. So wird nach SCHRAMMEN 
(1902) und GEORGEVITSCH (1910 b) bei Kälte im allgemeinen eine Ver- 
mehrung der Nucleolarsubstanz eintreten, denn der Verbrauch ist 
langsamer, während bei höheren Temperaturen umgekehrt infolge 
stärkeren Verbrauches eine Abnahme zu beobachten ist. 

Neuerdings hat das O. HARTMANN (1919 b) mit eingehenden Zahlen- 
angaben für die Kerne in den Wurzelspitzen von Zea, Pisum, Phaseolus 
und Helianthus belegt. Und da bei den höchsten Temperaturen noch 
eine stärkere Vakuolisation einsetzt und der Grad der Dispersion der 
Hydrokolloide dadurch er- 
höht wird, ist die tatsäch- 
liche Abnahme der eigent- 
lichen Nucleolarsubstanzen 
selbst größer als aus den 
Tabellen hervorgeht. Ja für 
Helodea-Blätter beobachtete 
HARTMANN bei hohen Tem- 
peraturen eine so starke 
Vakuolisation des Nucleolus, 
„daß er beträchtlich aufquillt 
und an Volumen stark zu- 
nimmt, allerdings dadurch Fig. 5l. Ipomoea purpurea. Pollenschlauch-Kerne 
fast unsichtbar wird“ (S.213). mit mächtigen ee ca. 1500. 

Aus alledem kann man 
aber höchstens Indizien für 
die Reservestoffnatur der Nucleolen entnehmen. Bewiesen ist der alte 
Satz erst durch die planmäßig angestellten Versuche von ARTUR MEYER 
(1918, 1920) und seines Schülers KTEHN (1917). 

Vor ‚Jahren bereits hatte ZAcHARIAS (1885) die Beobachtung 
gemacht, daß in alternden Zellen die Nucleolen eine sehr auffallende 
Größenabnahme zeigen können, z. B. in den Laubblättern von Galanthus 
nivalıs (vgl. auch ZACHARIAS 1895, S. 241). Und ROSEN (1896, S. 266) 
gibt ebenso für die absterbenden Zellen der Wurzelhaube von Viera Faba 
als erstes Zeichen des Alterns die Lösung der Nucleolen an (ferner 
STRASBURGER 1907b usw). Aus neuerer Zeit sei an die Angaben von 
KIEHN (1917) und A. MEYER (1920, S. 202) erinnert, daß in den ab- 
sterbenden Gefäßen die gleiche nucleolare Lösung zu beobachten ist. 
Solch „ökonomische“ Verwertung ist aber nicht die Regel, denn meistens 
sieht man bei den im Herbst abfallenden Blättern (Typus: Sambueus 
racemosa, ZACHARIAS 1885) die Nucleolarsubstanz noch nicht aus den 
Kernen verschwunden. 

Wo aber die Nucleolen überhaupt aufgelöst wurden, da ließ sich 
dies durch Verdunkeln beschleunigen (ZACHARIAS 1885, SCHILLER 1911)"). 


V) Bei Antithamnion eruciatum war zwar nach 48 Stunden Lichtentzug die Zahl 
der Nucleolen erheblich zurückgegangen, dann aber wurde ein stationärer Zustand 
erreicht. Bei Antithamnion plumula waren gar nach 24 Stunden Verdunkelung alle 
kleineren Kernkörperchen verschwunden und die übriggebliebenen erschienen abgerundet. 


36 Die morphologische Struktur des Ruhekerns 


Hier knüpften KIEHN und ArTUR MEYER an. Vergleiche zwischen einem 
normal gewachsenen, einem 36 Tage und einem 2 Monate verdunkelten 
Laubblatte von Galtonta candicans zeigten, daß die durchschnittlichen 
Volumina der Nucleolen sich verhielten wie 1:0,38:0,18. Und ganz 
besonders zeigte sich im Assimilationsparenchym ein Verlust an Nucleolar- 
substanz, der schließlich bis zu 95°/, gehen konnte, während die 
Nucleolen der Epidermis, vor allem im Anfange der Verdunkelung, eine 
sehr geringe Abnahme aufwiesen. Andererseits ließ sich die allmähliche 
Ablagerung der Nucleolar-Reserven im Laufe des Sommers durch Ver- 
gleiche in folgender Weise feststellen. Es wurden untersucht, 1. die 
zweitäußerste Laubblattbasis einer im vollen Wachstum begriffenen 
Pflanze am 1. Juli, 2. die entsprechende Zwiebelschuppe einer in den 
Ruhezustand übergehenden Pflanze am 6. November, 3. die analoge Laub- 
blattbasis einer völlig ruhenden Zwiebel im Dezember. Das Gesamtvolum 
der Nucleolen war am geringsten in 1, am größten in 3. „Im unteren 
Teile des zentralen Parenchyms der Blattbasen*“ waren die Größen 
z. B. in 1. 15 cbu, in 2. 30 cb« (Zunahme gegen 1 = 100°), in 
3. 34 cbu (Zunahme gegen 1 = 126°/o). 

Und KIEHN (1917, S. 39) spricht weiter resumierend: „Gleichzeitig 
mit der Stärkespeicherung nimmt am Ende der Vegetationsperiode auch 
das Gesamtvolumen der Nucleolen in den Geweben der Zwiebelschuppen 
allgemein zu, im zentralen Parenchym um mehr als 100°/0.* Nur in 
der Epidermis (die ja nicht als Speichergewebe dient) bleibt das Volum 
nahezu unverändert. 


Umgekehrt verfolgte KIEHN zahlenmäßig im wachsenden Endosperm 


von @altonia das Verhalten der hier verbrauchten Nucleolarsubstanz. 
Er fand dabei folgende Werte, die für sich selbst sprechen: 


junger vielkerniger Protoplast ... . Gesamtvolum = 52 cbu 
vielkerniger Protoplast, unmittelbar 
vor Bildung der Zellwände ... x 101 
desgl.unmittelbar nach Bildg. d. Zellw. = ER 
kurz vor Beendigung der Zellteilung 
im. Eindosperm'“.: 72.0.0 e me = 65 
im ruhenden Endosperm ...... 2 56 
beid. Keimung, 10 Tag. nach d. Aussaat x ke 
„ ” 17 ” „ „ » 2,7 ” 
„ „ 20 ” ” 


” 


(oder nur noch Spuren!) 


A. MEyEr (1918) gibt zu erwägen, ob vielleicht das Nucleolareiweiß 
nur im Kerne existenzfähig wäre, wie die Stärke in gewissen Plastiden. 
Und wir könnten dabei an die Vorstellungen von M. HEIDENHAIN (1907, 
S. 200) anknüpfen. Dieser Autor denkt sich, daß bei dem Kernwachstum 
die notwendigen phosphorreichen sauren „Radicale*“ an viel Eiweiß 
gebunden in den Kern hineingetragen werden, worauf dann im Kern 
selbst die phosphorarmen Verbindungen in Eiweiß und phosphorreichere 
Verbindungen zerlegt werden. Dies Eiweiß wäre eben die Nucleolar- 
substanz. HAECKERS Idee von deren „Sekretion“ könnte also mit unseren 
jetzt gewonnenen Vorstellungen von ihrer späteren Nutzbarmachung 
evtl. verknüpft werden. Aber um mehr als Vermutungen handelt es sich 
dabei wohl auch nicht. Und sie erscheinen mir nicht gesicherter, wie 


Die morphologische Struktur des Ruhekerns 87 


die von GUILLIERMOND (1908 a) und SCHÜRHOFF (1918a), daß die Nucleolar- 
substanzen auch wieder zum Chromatinaufbau herangezogen werden, 
wenn dieses im Stoffwechsel verbraucht ist. Die von einzelnen Autoren 
wie MoTTIEr (1899, S. 359), KÖrNIcKE (1903, S. [111]), V. DERSCHAU 
(1904), FARMER (1907b), RıcHArns (1910), TRÖNDLE (1912) usw. vor- 
getragene Ansicht, daß wir in den Nucleolen Reservestoffe sehen dürfen, 
die „nach Bedarf“ verwendet werden, scheint mir nach Lage der Dinge 
immer noch die vorsichtigste zu sein!). — 

Nur anhangsweise sei darauf hingewiesen, daß die Bezeichnung 
„Nucleolus“ auch für Zell-Strukturen benutzt ist, die gar nichts damit 
zu tun haben. Erıksson (1904b, 1905, 1910, 1911, 1916, 1918) hat 
nämlich bei seinen eigenartigen cytologischen Begründungsversuchen der 
„Mycoplasma-Lehre“ in den Zellen der Wirtspflanzen charakteristische 
mit basischen Anilinfarben stark tingierbare Körperchen gesehen, die er 
Nucleolen benennt. Er glaubt, daß sie zu dem Plasma der Uredineen 
und Phycomyceten gehören, die hier als „innerer Keim“ von Generation 
zu Generation in der Wirtspflanze übertragen werden sollen. Der Name 
„Nucleolus“ wurde von ERIKSSON jedenfalls nur deshalb gebraucht, weil 
die färbbaren Körper eine gewisse Ähnlichkeit mit manchen Protisten- 
kernen haben, deren Karyosom amphinucleolärer Natur ist. Es ist nun 
wohl ganz sicher, daß diese „Nucleolen“ in den Zellen in der Tat auf- 
treten, habe ich sie doch selbst genugsam gesehen und gefärbt 
(s. ERIKSSON und TISCHLER 1904). Auch ein starker Gegner der Myco- 
plasma-Lehre, KLEBAHN (1904) bildet sie in ähnlicher Weise ab (vgl. 
auch HAASE-BESSELL 1914). Allein die Deutung, die der schwedische 
Mykologe seinen Bildern gibt, ist sicherlich irrig. 

Man kann wohl mit größerer Wahrscheinlicheit sagen, daß es sich 
um irgend welche Exkretstoffe handelt, die in der Wirtszelle unter dem 
Einfluß der Pilzhyphen gebildet werden. Der Versuch, den ZACH 
(1910 b) machte, die von ERIKSSON vorgenommene Seriierung seiner 
Bilder einfach rückwärts zu lesen, konnte von diesem noch zurück- 
gewiesen werden (ERIKSSON 1910). Und ZAcHs „Exkretkörper“ dürfen 
also nicht mit Erıkssons Nucleolen identifiziert werden. BEAUVERIE 
(1911) hält alles für metachromatische Körperchen, resp. Volutine. Aber 
seine, wie Frau HAASE-BESSELLS (1914) Studien haben doch auch noch 
keine Klärung gebracht. Vielleicht sehen wir in den „Nucleolen“ über- 
Bulk nur nekrotische Phänomene der bereits irreparabel geschädigten 

ellen. 


c) Die Eiweiß-Kristalloide und die sonstigen Kerneinschlüsse 


Inhalt: Verbreitung der Eiweißkristalloide im Zellkern. Formen der 
Kristalloide. Ihre Entstehung und ökologische Bedeutung. Fragliche Fälle kristalli- 
nischer Gebilde. Angaben über Vorkommen von Gerbstoffen, Chlorophyll und Stärke im 
Kern. Fettausscheidung im Nucleus. 


Den Nucleolen müssen die Eiweißkristalle eng an die Seite gestellt 
werden. Hier wie da handelt es sich um Einschlüsse in der Karyo- 
Iymphe, die mehr oder weniger vorübergehend abgeschieden werden. 


1) Siehe demgegenüber den Auspruch von RÜZICKA (1906 a, 8.315): „Es ist jedoch 
selbstverständlich (!), daß einer solchen Anschauung nicht beigetreten werden kann.“ 


EEE 


88 Die morphologische Struktur des Ruhekerns 


Aber so allgemein verbreitet die Nucleolen sind, so relativ selten 
kommen die Kristalloide vor. Als erster beschrieb sie RADLKOFER 
(1859) in den Kernen von Lathraea squamaria, als nächster dann erst 
J. KLEIN (1878) bei Pinguwieula und Ütrieularıa. Unsere Hauptkennt- 
nisse über sie verdanken wir aber den Studien von ZIMMERMANN 
(1893a, 1896). Zusammenstellungen über alle in der Literatur über- 
haupt vorliegenden Funde finden wir bei ZIMMERMANN (1896), MOLISCH 
(1913) und A. MEYER (1920). Unsere eigene Liste erstrebt das gleiche 
und ergänzt die anderen in einigen Zitaten. Eiweißkristalloide sind also 
in den Kernen folgender Arten resp. Gattungen beschrieben worden: 


I. Pteridophyten 


Cyatheaceae: Dicksonia adiantoides und andere Spezies, Blatt 
(POIRAULT 1893). 

Polypodiaceae: Adiantum macrophyllum, Asplentum celtidifolium, 
A. elatum, A. diversifolium, A. nidus, Dryopteris mollis, Blechnum 
fraxineum, Bl. brasiliense, Nephrolepis tuberosa, Acrostichum flagelliferum, 
Polypodium caespitosum, P. difforme, P. irreoides, P. loriceum, P. rho- 
dopleurum, P. vacıllans, P. appendieulatum, Pteris serrulata, Wood- 
wardia radicans usw. — vorzugsweise in den Kernen der Blätter, aber 
auch in denen des Indusium, Sporangium, Rhizom usw. (ZIMMERMANN 
1893a, POIRAULT 1893, A. Russow 1899). 

Schizaeaceae: Aneimia Phylitidis, Blatt usw. (ZIMMERMANN 
1893 a). 

Parkeriaceae: Ceratopteris thalietroides, Blatt usw. (ZIMMER- 
MANN 1893a, A. RuSSOwW 1899). 


Il. Gymnospermen 


Coniferae: Pinus silvestris, Markstrahlen (STRUMPF 1898), Larix 
europaea, Mark, Sproßenden (A. Russow 1899). 


Il. Dikotylen 


Urticaceae: Urtica urens, Borstenhaare (KALLEN 1882). 

Phytolaccaceae: ARivina humilis, Blatt (STOCK 1892, ZIMMER- 
MANN 1893a), Ledenbergia rosea, Blatt (ZIMMERMANN 1893a). 

Leguminosaet): Astragalus glyciphyllos, Stamm (MRAZER 1910). 

Halorrhagaceae: Hippuris vulgaris, Epidermis des Blattes und 
Stengels (ZIMMERMANN 18934). 

Pirolaceae: Pirola uniflora, P. secunda, P. rotundifolia, P. chlo- 
rantha, Chtimophrla umbellata, Stamm, Rhizom, Blatt, Blütenboden usw. 
(RAUNKJAER 1882, ZIMMERMANN 1893). 

Oleaceae: Fast allgemein in der Familie, z. B. Fraxinus ewxcel- 
sior, Fr. pensylvanica, Blatt, Knospenschuppen, unreife Frucht usw. 
(SchaAR 1890, STOCK 1892, ZIMMERMANN 18934, ZWEIGELT 1917); 
Syringa vulgaris und 5. persica, Blatt, Knospenschuppen, Fruchtknoten 
usw. (ZIMMERMANN 1893a, A. Russow 1899); Ligustrum vulgare, Blatt, 


1) Die Angabe BaccarinIs. (1895, S. 143), daß bei Phaseolus coccineus und 
Pachyrrhysos tuberosus gelegentlich neben den zellularen auch nucleare Kristalloide 
auftreten sollen, ist seitdem nicht bestätigt- worden. Der Autor neigt dazu, auch die 
übrigen von ihm beobachteten ceytoplasmatischen Kristalloide (bei Cars; Spartium 
usw.) aus dem Kern abzuleiten, der später degenerieren soll (vgl. Kap. 10). 


Die morphologische Struktur des Ruhekerns 89 


Knospenschuppen (STOCK 1892, ZIMMERMANN 1893a); Forsythia vort- 
dissima und suspensa, Blatt, Knospenschuppen (STOCK 1892, ZIMMERMANN 
18932); Jasminum Wallichianum, Fruchtblätter, Placenta (ZIMMERMANN 
1893a); Visiania paniculata, Blatt (ZIMMERMANN 18938). 

Linaceae: Linum austriacum, Epidermis des Blattes, Epidermis 
der Frucht (ZIMMERMANN 1893a). 

Gentianaceae: Menyanthes trifoliata, Blatt, Fruchtknoten 
(ZIMMERMANN 1893a); Limnanthemum nymphaeoides, Blatt (ZIMMERMÄNN 
1893 a). 

Convolvulaceae: Oonvolvulus althaeoides, ©. hirsutus, Ü. arvensis, 
Soldanella usw., Mesophyll, Keimblatt (Borzı 1894). 

 Verbenaceae: Olerodendron Thompsoni, Blatt (ZIMMERMANN 18934), 
Verbena officinalis, Blatt (ZIMMERMANN 18933). 

Serophulbariaceae: Fast allgemein in der Familie. Bei Lathraea 
Squamaria wies schon RADLKOFER (1859) die nuclearen Eiweißkristalloide 
in allen Teilen des blühenden Sprosses nach; besonders viel waren da- 
von in der äußersten Zellage der Samenanlagen und der Placenta, sowie 
in den Bracteen und der Infloreszenzachse. HEINRICHER (1892, 1896, 


1900), der sie bei der gleichen Art studierte, fand sie auch schon in 


0,5 mm Entfernung vom Vegetationspunkte, also überall außer dem 
eigentlichen Urmeristem. Fehlen taten sie dann wieder in älteren 
Stammteilen und in alten Rhizomschuppen. Von sonstigen Scrophu- 
lariaceen finden sich die Kristalloide ebenfalls bei Zathraea clandestina 
(HEINRICHER 1892, S. 431, 435, 1896, 1900), ferner bei Alectorolophus 
maior und zwar wieder in fast allen Teilen der Pflanze (ZIMMERMANN 
1893a, SPERLICH 1902, 1906), A. minor (ZIMMERMANN 1893a), A. hörsutus, 
4. subalpinus, A. elliptieus, A. angustifolius, A. lanceolatus (SPERLICH 
1902, 1906), Melampyrum. pratense, M. arvense, M. silvatieum, Blatt, 
Fruchtknoten, Haustorien (ZIMMERMANN 1893a, SPERLICH 1902); Pedi- 
eularis silvatica, Blatt (ZIMMERMANN 1893a), P. palustris und aspleni- 
folia, Haustorien (SPERLICH 1902). 

Bei Zuphrasia officinaks (Blüte und Frucht) hat ZIMMERMANN 
(1893 a, S. 130), bei Tozzıa alpena (Haustorien) SPERLICH (1902, S. 467) 
vergeblich nach Eiweißkristalloiden im Kern gesucht. Aber in letzterem 
waren doch wenigstens „gequollene, sich auf Behandlung mit Säure- 
fuchsin intensiv färbende Massen“ nachzuweisen, die wohl „Reste“ von 
Kristalloiden darstellen. 

Im übrigen liegen noch Angaben für folgende Serophulariaceen 
vor: Digitalis grandiflora, Blatt; Halleria lucida, Blatt; Linaria Oym- 
balaria, Blatt; L. vulgaris, Blatt, Stengel; Memulus Teillingii, Blatt, 
Stengel, Corolle; Paulownia imperialis, Blatt; Pentastemon digitalıs, Blatt; 
Phygelius capensis, Blatt; Russelia juncea, Blatt, Frucht; Serophularra 
scorodosmia, Blatt; Torenia asiatica, Blatt; Veronica Andersont, Blatt: 
V. Chamaedrys, Blatt, Stengel; V. nitida, Blatt, Stengel; V. saheifolza, 
Blatt, Verbascum Blattaria, Blatt (sämtlich bei ZINMMERMAN 1893a). Und 
endlich hat der gleiche Autor und nach ihm A. Russow auch in den 
Blättern von Lophospermum scandens Kernkristalloide wahrgenommen. 

Bignoniaceae: Bignonia floribunda, Blatt; Catalpa syringaefola, 
Blatt, Tecoma jasminoides, Blatt (ZIMMERMANN 1893a). 

Gesneriaceae: Aeschynanthus spee., Blatt (RAUNKJAER 1887), 
Sinningia speciosa, Blatt (ZIMMERMANN 1893a). 


90 Die morphologische Struktur des Ruhekerns 


Lentibulariaceae: Pinguieula vulgaris und P. alpina, Blatt, 
speziell Drüsen, Blüte (J. KLEIN 1878, 1880, 1882, E. Russow 1881, 
LEITGEB 1886); Utrieularia vulgaris, speziell „Blasen“ und Borstenhaare 
(J. KLEIN 1880, 1882, E. Russow 1881). 

Campanulaceae: Campanula trachelium, Wurzel, Stengel, Blatt, 
Haare, Kelch, Kronröhre usw. (VOGL 1866!), SCHENCK 1884, 
ZIMMERMANN 1893a, A. MEYER 1920, S. 89ff.); ©. persieifolia, Wurzel, 
Blatt, Fruchtknoten, ©. lamiifolia, Fruchtknoten, Ü. gemmifera, Frucht- 
knoten (alles bei ZIMMERMANN 1893a), ©. thyrsoides (Durour 1886); 
Phyteuma spicatum und Ph. orbiculare, Fruchtknoten (ZIMMERMANN 
1893 a). 

Stylidiaceae: Stylidium adnatum, Blatt, Kelch, Krone, Frucht- 
knoten (RAUNKJAER 1887, ZIMMERMANN 1893a). 

IV. Monocotylen 

Liliaceae: Galtonia candicans, Wurzel, Blätter usw. (KIEHN 
1917), Perigon, Staubblätter usw. (LEITGEB 1886, DiGBY 1910); Urginea 
maritima, Blätter, Zwiebel (KLIENEBERGER 1917), Chlorophytum como- 
sum, Blatt (SOLLA 1920), Agapanthus umbellatus, Blatt (SOLLA 1920), 
Allium Porrum, Blatt (SOLLA 1920?)), Albuca spec., Blatt, Zwiebel, 
Perigon, Staubblätter usw. (RACIBORSKI 1897a, SOLLA 1920); Ornitho- 
galum caudatum, Fruchtknoten (STRASBURGER 1902b, S. 142), Seilla 
patula, Fruchtknoten (HUTE 1895). 

Amaryllidaceae: Nerine curvifolia, Schleimsaftzellen (MOLISCH 
1901). 

Musaceae: Musa textikis und chinensis, in den „Blasenkernen“ 
der Schleimsaftzellen (MOLISCH 1899, 1901, vgl. oben S. 15)°). 

Örchidaceae: Neottia nidus avis, Wurzel (W. MAGNUS 1900, 
S. 240). 

Die Frage, ob auch bei den Thallophyten Eiweißkristalle in den 
Kernen auftreten können, ist zurzeit noch nicht entschieden. Die vor- 
liegenden diesbezüglichen Angaben sind verdächtig resp. gelten nicht 
für gesunde Nuclei. Wenn KoHL (1907, 1908, S. 11) sie für Saccha- 
romyces angibt, so ist das wohl ein Irrtum und er hat sicher nur 
Nucleolen gesehen (HENNEBERG 1915). Wenn BURGEFF (1920a) in seinen 
Ohaetocladium-Gallen aus Mucorkernen Kristalle hervorgehen sieht, so 
handelt es sich um offenbare Degenerationsstadien des Kerns. Und die 
Funde von SCHÜTT (1895) an Peridineen-Chromosomen mit ihrer sonder- 
baren Doppelbrechung (vgl. oben S. 61) müssen wohl noch erneut ge- 
prüft werden, bevor wir ein definitives Urteil fällen können. Merk- 
würdigerweise sah sie genannter Forscher nur an Individuen im Golf 
von Neapel (bei Podolampas bipes, Blepharocysta splendor maris, 


!) VosL- hat aber die Kristalloidnatur der in den Wurzeln von Camp. trachelium 
von ihm entdeckten Körper noch nicht erkannt. 

?) Ob auch die von REED (1914, S. 272) für Allium Cepa angegebenen Kernein- 
schlüsse Kristalloide sind, erscheint mir noch nicht sicher. Vielleicht handelt es sich 
hier nur um Kunstprodukte, die bei der Fixierung hervorgerufen sind. Ähnliches gilt 
möglicherweise für die Angabe von Kuwanpa (1919, $. 6) bezüglich der Kerne von 
Zea Mayys. 

») Man erinnere sich auch der kristallinischen Ausscheidungen in andern Blasen- 
kernen, wie bei der Aracee Philodendron eannaefolium. Hier dürfte es sich aber kaum 
um Eiweißkristalle handeln. 


m 


Die morphologische Struktur des Ruhekerns 91 


Phalacroma doryphorum, Ceratium fusus), niemals z. B. an Arten aus 
der Kieler Bucht, selbst nicht, wenn es sich wie bei Oeratium um die 
gleiche Spezies handelte. 

Die Formen der Zellkernkristalloide sind’ natürlich meist denen 
der extranuclearen ähnlich (Fig. 52 A—F). Sehr häufig finden wir 
rhomboederähnliche, nicht selten auch prismatische oder nadelförmige. 
Das Kristallsystem, das zu Zeiten ZIMMERMANNS (1896) noch nicht be- 
kannt war, scheint auch heute noch nicht exakt festgestellt zu sein. 
Nach Analogie werden wir wohl reguläre und zwar z. T. holoedrische 
(s. a. PoIRAULT 1893), z. T. hemiedrisch tetraedrische zu erwarten haben. 
Daneben kommen sicherlich auch hexaedrische vor (vergl. SCHIMPER 1881, 


Fig. 52. Zellkerne mit Eiweißkristalloiden. A Melampyrum arvense (Schwamm- 

parenchym); B Russelia juncea (Fruchtknotenwand); C Stylidium adnatum (Palisaden- 

parenchym); D Alectorolophus maior (Fruchtknotenwand); E Polypodium caespitosum 

(Blattepidermis); F Melampyrum pratense (Fruchtknotenwand); G Campanula trache- 

lium (Epidermis der Fruchtknotenwand); H Lophospermum scandens (Blattepidermis); 

I Adiantum macrophyllum (Schwammparenchym). Die Kristalloide sind überall schwarz, 
die Nucleolen, wo sie sichtbar sind, schraffiert. (Nach ZIMMERMANN.) 


S. 138 und 164 für die extranuclearen Proteinkristalle).. Ob daneben 
auch rhombische und monokline Kristalle möglich sind, wie PoOIRAULT (1893) 
es für wahrscheinlich hält, ist noch weniger sicher; nur sei daran erinnert, 
daß erstere gerade von SCHIMPER für Zathraea als möglich hingestellt 
wurden!). Das Auskristallisieren in vier verschiedenen Systemen wäre 
jedenfalls bei der nahen Verwandtschaft der zu ihrem Aufbau benutzten 
Stoffe sehr eigenartig. In manchen Fällen zeigen nun die Kristalle ganz 
unregelmäßige Krümmungen (Fig. 52G). Auch können die Kanten mehr 
oder weniger abgerundet sein, so daß nucleolenähnliche Körper ent- 
stehen (H, J). Gleiches wie ZIMMERMANN beobachtete A. Meyer. Bei 
Campanula Trachelium (1920, S. 89) sah er die eigenartigen „Ver- 
biegungen“ der Kristalloide meist erst in absterbenden Zellen, und „es 
machte den Eindruck, als würden die Kristalle durch die Kontraktion 
der Kernmembran gebogen“. Mir scheint es nicht zweifelhaft, dab viel- 
fach die Abweichungen von den zu erwartenden Kristallformen infolge 


; !) Man denke auch an Angaben über rhombische Kristalle von zoologischen 
Objekten (vgl. A. MEYER 1920, S. 48). Sie waren übrigens früher als reguläre Kristalle 
gedeutet worden. 


| 


99 Die morphologische Struktur des Ruhekerns 


der Lösung eines Teiles der Substanz eintraten, wie sie im Betriebs- 
stoffwechsel der Pflanzen notwendig werden (s. a. SPERLICH 1906, S. 9). 

Die Größe der Kristalloide ist, wie ein Blick auf Fig. 52 zeigt, 
sehr verschieden. Im allgemeinen sind die einzelnen Species aber durch 
ganz bestimmte Größen ausgezeichnet. Besonders mächtige sind nach 
ZIMMERMANN (1893a, S. 113ff.) innerhalb der reifen Frucht von Aleetoro- 
lophus maior (s. bier auch SPERLICH 1906), der Blätter von Melampyrum 
arvense und Stylidium adnatum. Sehr kleine Kristalloide finden sich 
dagegen im Blatte von Digitalis grandiflora und den Samenanlagen von 
Mimulus Tellingu. Und zwar sind sie hier nicht nur absolut kleiner, 
sondern auch im Verhältnis zur übrigen Kerngröße. Daß die Verteilung 
in den einzelnen Gewebesystemen einer und derselben Pflanze sehr ver- 
schieden sein kann, insofern als manche Arten überall Kristalloide, 
andere nur in bestimmten Organen besitzen, können wir aus unserer 
obigen Zusammenfassung entnehmen. 

Chemisch haben wir die Zellkernkristalloide schon oben (S. 55) 
charakterisiert. An dieser Stelle sei noch extra darauf hingewiesen, daß 
sie den extranuclearen Kristalloiden nahe stehen (vergl. A. MEYER 1920, 
S. 59ff.). Oft hat man den Eindruck, daß es mehr Zufall ist, ob sie 
innerhalb oder außerhalb des Nucleus zur Ausscheidung kommen. Nach 
den Beobachtungen von Stock (1892) können bei Kivena, die normaler- 
weise nur in den Kernen Kristalloide besitzt, bei reicher Stickstoff- 
nahrung (zZ. B. durch längeres Liegenlassen der Blätter auf nitrathaltiger 
Flüssigkeit) auch im Cytoplasma die gleichen Kristalloide auftreten. 

Und ein Vergleich nahe verwandter Arten, so von Farnen nach 
ZIMMERMANN (1893a), läßt das eine Mal Kristalloide nur im Kern, ein 
anderes Mal nur im Cytoplasma, endlich ein drittes Mal in Kern und 
Cytoplasma erkennen. 

Die Entstehung der Kristalloide geht jedenfalls so vor sich, daß 
wir zunächst in besonderen Kernvakuolen völlig gesonderte osmotische 
Systeme haben, in denen die Eiweißlösung scharf von der umgebenden 
Karyolymphe abgeschieden liegt. Wir dürfen sie uns wohl durch Sekretion 
seitens des Karyotins in ähnlicher Weise, wie wir das von der Nucleolar- 
substanz annahmen, zustande gekommen denken. ‚Ja es erscheint mir 
nicht unmöglich, daß die Substanz, die für gewöhnlich in Nucleolen 
aufgespeichert wird, unter Umständen gelöst, und z. T. wieder in 
Kristalloiden ausgeschieden werden kann. Eine direkte Überführung 
von Nucleolen in Kristalloide, wie sie z. B. A. Russow (1899) vorschwebt 
und an die auch Miss Diesy (1910, S. 732) für Galtonia glaubt, er- 
scheint mir dagegen vom chemischen Standpunkte ausgeschlossen zu sein. 

Das wechselweise Vorkommen von Nucleolen und Eiweißkristalloiden, 
auf das A. MEvEr (1920, S. 218) hinweist, verdient auch in diesem Zu- 
sammenhang betrachtet zu werden. So haben die Mesophylizellen der 
Perianthblätter von Galtonia in ihrer Jugend relativ große Nucleolen 
und kleine Kristalle, während in der Blütezeit gerade das Umgekehrte 
gilt. Im Siebteilparenchym des Keimblattes, der Wurzel und der Laub- 
blätter findet man Nuclei mit großen Kristallen. „Solche Zellen ent- 
halten immer kleinere Nucleolen als solche Kerne der gleichen Gewebe, 
welche keine Eiweißkristalle enthalten.“ Auch hatte schon vor Jahren 
Miss HuIE (1895) gefunden, daß in den Haaren der Placenta und des 
Fruchtknotens von Sezlla patula sogar das Auftreten von extranuclearen 


Die morphologische Struktur des Ruhekerns 93 


Proteinkristallen mit der Abnahme der Nucleolarsubstanz in kausalen 
Zusammenhang zu bringen war. 

Das Vorkommen der geforderten „Eiweißvakuolen“ vor der Kristalli- 
sation wurde von ZIMMERMANN (1893a) für Polypodium irreoides und von 
Borzı (1894) für Oonvolvulus nachgewiesen. Dagegen sahen Stock (1892) 
für Rivina und SPERLICH (1906) für Aleetorolophus sofort die Ausfällung 
von Kristalloiden in typischer Form. Aber auch hier müßten wir natürlich 
zuvor ein eigenes osmotisches System annehmen; das zeigen schon die 
gesonderten „Häutchen“, die SPERLICH um jeden Kristall wahrnahm. 

Übrigens können auch nachträglich einwirkende Faktoren, z. B. 
solche, die die Quellung der Kristalloide begünstigen, Veränderungen 
hervorrufen, die manche Beschreibungen über ihre Entstehung erklären. 
J. KLEIN (1882) beobachtete u. a., daß zahlreiche Kernkristalloide in 
konzentrierter Zuckerlösung zu einer gemeinsamen Masse zusammen- 
fließen. Und es ist wahrscheinlich, daß Angaben über „Kristallwachstum“ 
auf ähnliche Weise, gegen die A. MEyER (1920, S. 70) mit Recht pole- 
misiert, eben gar nicht auf die ursprüngliche Kristallisation sich beziehen, 
sondern auf sekundäre Prozesse, die sich an diesen Körperchen abspielen. 

Was endlich die ökologische Bedeutung der Kristalloide für 
das Zelleben anlangt, so deuteten wir oben bereits an, daß sie ähnlich 
wie die Nucleolen gewertet werden müssen, m. a. W. ergastische Stoffe 
darstellen. Ja sie werden weit leichter in den Stoffwechsel wieder 
hineingezogen als die Kernkörperchen. Schon J. KLEIN (1880) stellte 
für die Kristalloide von Pinguicula fest, daß sie beim Absterben der 
Blätter gelöst werden, während die Nucleolen ungelöst bleiben und (1882), 
daß sie bei Zellverletzung sofort aus dem Kern verschwinden können. 
LEITGEB (1886) beobachtete die Auflösung der Kristalloide in den 
Winterknospen der gleichen Pflanze, als er sie im Dunkeln austreiben 
ließ. RAUNKIAER (1887, S. 43) sah, wie die Kernkristalloide in den 
alternden Blättern von Aeschynanthus gelöst werden. Nach Stocks 
(1892) Befunden findet auch in den Knospenschuppen der Oleaceen vor 
ihrem Abfallen eine Auflösung der Kristalloide statt, ebenso bei Kultur 
in stickstoffarmen Lösungen. ZIMMERMANN (1893a) wies weiter darauf 
hin, daß z. B. in älteren Farnblättern immer weniger Kristalloide als 
in jüngeren der gleichen Spezies auftreten. Und schließlich lassen sie 
sich unter Umständen nur noch in der Umgebung der Sori antreffen, 
während ursprünglich fast das ganze Mesophyli Kernkristalloide besaß. 

Die ausführlichste Studie über ihr Auftreten verdanken wir 
aber SPERLICH (1906), der es bei Alectorolophus eingehend studierte. 
Die Kristalloidbildung und -Auflösung war hier besonders stark in der 
Nähe von Regionen lebhafter Zellneubildung. Zuerst fanden sie sich stets 
in der Epidermis ein, später auch im Grundgewebe, d.h. wenn hier ein 
gewisser Überschuß der Eiweißstoffe über den augenblicklichen Verbrauch 
vorlag. Stellte der Vegetationspunkt seine Tätigkeit ein, so hörte die 
Kristallbildung bald ganz auf. Kurze Zeit vor der Knospenentfaltung 
war das Mark der Blütenstandsachse besonders kristalloidreich. Im 
Leitbündelsystem fanden sie sich vorzugsweise im Siebteile ein, in auf- 
fallender Häufung namentlich da, wo ein Seitensproß angelegt wurde. 
Eine „immense Speicherung“ von Kristalloiden fand sich zur Zeit der 
Befruchtungsreife in den Kernen der Placenta und der Nabelstränge. 
Später lösten sie sich hier auf, um sich im Nucellus abzuscheiden. 


94 Die morphologische Struktur des Ruhekerns 


Embryo und Endosperm blieben dagegen stets kristalloidfrei. Zur Zeit 
der Fruchtreife waren schließlich fast alle Kristalloide verschwunden. 
Mit SperLıcHhs Angaben stimmen auch die von KIEHN (1917) für Galtonia 
candicans gegebenen Daten durchaus überein. Insbesondere zeigte dieser 
Autor, daß vor dem Absterben der Blätter die Kernkristalloide völlig 
im Phloemparenchym gelöst werden. Gleiches gilt für die Kristalle in 
den Perigonblättern nach deren Verblühen. 

Der Reservecharakter der Kristalloide darf also wohl als erwiesen 
gelten. Wenn RADLKOFER (1859, S. 147) das seinerzeit bezweifelte, 
weil sie nicht immer aufgelöst zu werden brauchten, wo dies von Nutzen 
für die Pflanze zu sein schien, so wäre darauf nur zu sagen, daß auch 
sonst der Organismus nie restlos die sämtlichen verwertbaren Stoffe 
auszunützen pflegt. Auch ZIMMERMANN (1893a, S. 113) konstatierte bei 
Mimulus Tillingei, daß die Kernkristalloide trotz Stägiger Verdunklung 
noch nicht aufgelöst waren. Ja Stock (1893, S. 222) sah in Laubblättern 
von Rivina und Syringa, die einen Monat verdunkelt waren, noch genau 
so viel Kristalle als vor Beginn seines Versuchs. Am sonderbarsten 
war wohl aber, daß selbst völlig im Dunkeln aufgewachsene Blätter 
von Syringa persica gleich viel Kristalle enthielten als im Licht auf- 
gezogene. A. MEYER (1920, S. 82), der diese Angaben in seinem Buche 
zitiert, meint dazu: „Hier muß noch eine uns unbekannte Ursache mit- 
wirken, welche die Eiweißkristalle erhält.“ Jedenfalls will auch er 
nicht diese Ausnahmebeobachtungen gegen die Reservestoffnatur der 
Kristalloide verwertet wissen. Und die letzten Berichte, die über 
diese Kerneinschlüsse vorliegen, nämlich die von SoLLA (1920), zeigen, 
wie sich sogar die verschiedenen Gewebe eines und desselben Indi- 
viduums in bezug auf die Auflösung verschieden verhalten. So konnte 
diese für einige Liliaceen bei Hungern infolge Lichtentzuges sowie bei 
mechanischer Verletzung in Zwiebelschuppen oder der Epidermis der 
Laubblätter nicht erreicht werden, während die Kristalle im paren- 
chymatischen Grundgewebe frühzeitig aufgebraucht wurden. 

Im Anschluß an die Proteinkristalloide sei noch über einige nicht 
näher aufgeklärte Fälle berichtet, in denen anscheinend irgendwelche 
kristallinische Gebilde im Zellkern sich vorfinden. Wir wiesen oben 
bereits auf die gewisser „Blasenkerne*“ hin (vgl. S. 14). Ferner 
beschreibt Huss (1906) für die Nucleolen von Antipodennuclei oder die 
des primären Endospermkerns gewisser Ranales (Helleborus spee., Eranthis 
hiemalis, Aconitum spec., Anemone nemorosa) gelegentliche Kristall- 
bildung. Daß Vakuolen hier leicht auftreten, hörten wir und auch, 
daß zuweilen irrigerweise besondere Strukturen in ihnen beschrieben 
wurden. Gelegentlich könnte ja auch einmal in der Vakuole ein Kristall 
ausgeschieden werden. Und da Huss ein recht guter und sorgfältiger 
Untersucher ist, darf man nicht ohne weiteres von Kunststrukturen 
sprechen, wenngleich Huss selbst (S. 106) diesen Einwand erwägt. Ganz 
ähnliches berichtet M. IsuıkAwA (1918, S. 283) für den sekundären 
Embryosackkern und den Nucleus der Synergiden von Oenothera. Die 
Vakuolen sind hier „often replaced by a erystalline structure . . It may 
perhaps be the proteid crystalloid, though its characteristie reactions 
could not be brought about the chemical reagents ... All transitional 
forms ... . from a spherical vacuole to the erystalloid . .“ ließen sich 
auffinden. (Man vergl. auch die Anmerkungen ?) und °) auf S. 90). 


Die morphologische Struktur des Ruhekerns 95 


Eine Anzahl älterer Angaben, die ZIMMERMANN (1896, S. 47—48) 
z. T. übersichtlich zusammenstellt, besagten, daß im Kern außer Nucleolen 
und Proteinkristalloiden auch noch andere Reserven oder ökologisch 
wichtige Stoffe zuweilen vorkommen können, -und zwar als Stärke, 
Gerbstoff oder Chlorophyll. Alle diesbezüglichen Angaben sind aber 
ganz unglaubwürdig. Stärke kann, soweit wir wissen, sich nur in 
Plastiden bilden. Und was die Einschlüsse anlangt, die sich mit Jod 
blau färben sollen, von denen STRASBURGER (1879c) und CArNnoY (1884, 
S. 247) berichten, so handelt es sich wohl auch um irrige Beobachtungen. 
Bei Imprägnierung mit Tanninen oder Chlorophyll, an die noch G. A. Weiss 
(1866, 1878), KUTSCHER (1883, S. 58, 74) und Carnoy (1884, S. 247) 
glaubten, dürften postmortale Erscheinungen vorliegen. Denn bereits 
Büttner (1897) wies die völlige Freiheit von Tanninen einwandfrei 
nach, uud Chlorophyll kann wieder nur in Plastiden sich einfinden. 


Allein die Angaben über das Vorkommen von 
Fett verdienen nähere Erwähnung. CARNoY (1884, ei 


. 
S. 247) gab seinerzeit an, daß in den Oogonien- ee) 
Kernen von Pilzen Fett zu beobachten sei. ZIMMERMANN Be) 
(1896, S. 48) bemerkte dazu, daß eine Kontrolle dieser zen J 
Daten wegen Nichtangabe der Spezies unmöglich sei \ ER 
und daß ZacHaArıas (1895, S. 251) bei dem Studium ® 


zahlreicher Objekte, „die im Cytoplasma große Mengen 
von Fettröpfehen und dergl. enthalten, in keinem N & 
Falle das Vorhandensein von Fettröpfchen innerhalb IR 

der Kerne nachweisen konnte“. Die indirekte Beweis- . 
führung, die schon früher ZoPr (1884, S. 184) für die 


Fig. 53. Morchella 


Kerne von Chytridiaceen-Schwärmern zu geben ver- 
suchte, insofern hier die besonders starke Licht- 
brechung ihrer Nuclei kaum anders als durch Fett- 
einlagerung zu erklären sei, war auch noch nicht 
sehr überzeugend. Inzwischen ist von neueren Unter- 


esculenla. 
„Sekretionskörner“ 
innerhalb und außer- 
halb des Kerns im 
jungen Ascus. 
(Nach MAIRE.) 


suchern Barry (1911, S. 125) bei dem Studium von 

Ohrysophlyctis zu der Überzeugung gekommen, daß hier im Kern in der 
Tat Fett vorhanden ist, während WAGER (1913, S. 177) für Polyphagus 
Euglenae die Fetttropfen unmittelbar neben dem Kern, aber nicht in 
ihm sieht. Auch MaAırE (1904a) hat im Kerninnern der jungen Proto- 
basidien von Ooleosporium Campanulae und in den Sporen von Elaphomyces 
variegata Fett nachgewiesen, und die „Sekretkörner“ bei Morchella 
(MAIRE 1905b, S. 137) sind vielleicht gleichfalls lipoider Natur!) (Fig. 53). 
Doch dürfte es sich immerhin um ganz seltene Ausnahmen handeln und 
der Ausspruch A. Mryers (1920, S. 32, 281), daß Fett als „ergastisches 
Gebilde“ im Kern nicht ausgeschieden wird, im allgemeinen zutreffen. 
Denn die Annahme HANSTEEN-ÜRAMMERS (1919), wonach die gesamten, 
bisher als Nucleoprotoide bezeichneten Stoffe eigentlich Lipoide dar- 
stellen, ist doch zu wenig exakt erwiesen, als daß wir mit ihr rechnen 
könnten (vgl. oben S. 39, Anm. 1). 


%) MAIRE selbst äußert sich hierüber sehr unbestimmt. Er gibt eigentlich nur 
Angaben darüber, wie sie sich tingieren. Um Glykogen, das sich sonst in den Zellen 
findet, scheint es sich jedenfalls nicht zu handeln (vgl. Anm. auf S. 83). 


96 Die morphologische Struktur des Ruhekerns 


d) Die Begrenzung der Kerne 


Inhalt: Notwendigkeit einer Kernmembran vom physikalisch-chemischen Stand- 
punkt aus. Angaben über „fehlende“ Kernmembranen. Membranen bei besonders 
spezialisierten Kernformen. „Platzen“ der Kernmembran. Ihre Semipermeabilität. 
Beziehungen zwischen Kernmembran und „Kinoplasma“. 


Die Frage, ob eine distinkte Kernmembran, eine „Karyotheca“ 


(LUNDEGÄRDH 1912c, S. 272), den Kern gegen das Cytoplasma hin ab- 
grenzt, ist von den einzelnen Autoren sehr verschieden beantwortet 
worden und wird auch heute noch nicht einheitlich beurteilt. Wir wollen 
versuchen, die Sachlage vom kolloidchemischen Standpunkte aus zu be- 
trachten. Darnach haben wir den Kerninhalt als ein Gemenge von 
untereinander nicht mischbaren Eiweißstoffen in Hydrosolform kennen ge- 
lernt, das unter Umständen in ein „festes“, aber reversibles Gelstadium 
gelangen kann. Auch dem Cytoplasma kommt prinzipiell der gleiche 
Charakter zu. Nun könnte an der Berührungszone der beiderlei „Systeme“ 
eine chemische Reaktion stattfinden oder nicht. Im ersteren Falle würde 
bei scharfbleibender Begrenzung eine Niederschlagsmembran postuliert 
werden können (vgl. schon BELAJEFF 1894b, S. 436)'). Im zweiten 
Fall wäre immer noch eine „Häutchenbildung“ aus Eiweiß von der Art 
anzunehmen, wie wir sie (s. HÖöBER 1914, S. 218) durch die Unter- 
suchungen von RAMSDEN kennen gelernt haben. Tropfen von Chloroform, 
Ather, Schwefelkohlenstoff, die sich in einer Eiweißlösung befinden, ver- 
mögen sich so mit einer Membran von Eiweiß zu umgeben. Übertragen 
wir diese Erfahrungen auf unser Beispiel, so würde bei der erstskizzierten 
Möglichkeit die Kernmembran weder rein eyto- noch rein karyoplasmatisch 
sein, man könnte sonach mit Fr. SCHWARZ (1892) ein besonderes Wort 
für ihre Substanz einführen (vgl. oben S. 55). Im zweiten Fall wäre 
sie als rein cytoplasmatisch aufzufassen (s. z. B. Darvıs 1904—1905). 

Selbstverständlich braucht die Kernmembran nicht immer mit 
unseren optischen Hilfsmitteln in gleicher Weise sichtbar zu sein, und 
daher dürften auch die Angaben über ihr völliges Fehlen datieren. Selbst 


wo die Autoren meinen, daß „ganz bestimmt“ keine da wäre — und dies 
ist seit FROMMANN (1880) des öfteren gesagt worden (s. Res. bei 
HEIDENHAIN 1907, S. 132) — könnte immer noch ein feines Häutchen 


vorhanden sein (s. a. LUNDEGÄRDH 1912d, S. 276). Und ultramikro- 
skopische Studien, wie die von GAIDUKOV (1906a, 1910) und Price (1914) 
vermögen überhaupt nichts Positives über sie auszusagen. Vorsichtige 
Autoren, wie BERTHOLD (1886, S. 50) bemerken denn auch nur, wenn 
anscheinend keine besondere Begrenzung zu beobachten ist, sie hätten 
„vergebens nach einer Kernmembran gesucht“. Nur bei einer einzigen 
Annahme könnte sie tatsächlich fehlen, wenn nämlich Cyto- und Karyo- 
plasma völlig identisch miteinander wären, wenigstens in ihrem „Dis- 
persionsmittel“. Diese Lehre haben ja einzelne Autoren wie STAUFFACHER 


!) Man vergl. auch die Ausführungen von GALLARDO (1909 usw.), daß das Cyto- 
plasma aus Kolloiden positiver, die Kernsubstanz aus solchen negativer elektrischer 
Ladung. zusammengesetzt sei. Ferner sei schon jetzt an Lawsons (1903a, 1911a, b) 
Schilderungen über Auflösung und. Neuentstehen der Kernmembran bei der Kernteilung 
erinnert (s. vor allem Kap. 5f). Endlich mag noch SPEK (1920) genannt werden, der 
ähnliche Gedankengänge weiter ausführt und darauf hinweist, daß die Vermischbarkeit 
von Kern- und Plasmakolloiden bei Zerpressungsversuchen tierischer Eier bewiesen wäre. 


Die morphologische Struktur des Ruhekerns 97 


(1910a, 1911a und b, 1914) und v. DerscHAu (1911, 1914, 1915) sowie 
SHEPPARD (1909), RosEnsTADT (1918, S. 199) usw. aufgestellt. Wo eine 
Membran zu sehen sei, da sei sie durch die mehr oder weniger „schlechten“ 
Fixierungsmittel bedingt, die stets allerlei Ausfällungen auftreten ließen. 
Bei Verwendung von absolutem Alkohol, der nur durch seine kontra- 
hierende Wirkung etwas die Bilder verändere, wäre denn auch nie eine 
Membran zu erkennen. Die Autoren haben aber die Grundvoraussetzung 
in chemischer Hinsicht bisher nicht bewiesen, während wir umgekehrt 
Fälle exakt beobachten können, die im Leben eine Kernmembran klar 
hervortreten lassen (vgl. unten). 

Gerade meristematische Kerne lassen sich nun in der Tat nach 
dem bloßen Augenschein als „membranfrei“* bezeichnen. SCHOTTLÄNDER 
(1892), ROSEN (1896), GUILLIERMOND (1904 c), MALTE (1908, 1910), SCHILLER 
(1911) usw. bringen uns Beispiele dafür. Der letztgenannte Autor sagt 
zwar (S. 287) für Antethamnion: „Selbst mit den stärksten Systemen 
sieht man nur eng aneinander gelagerte Körnchen“, aber er fährt auch 
völlig in Übereinstimmung mit unseren Anschauungen fort: „Selbst- 
verständlich muß schon aus physikalischen Gründen ein, wenn auch noch 
so zartes, Häutchen die Kernsubstanz vom Zellplasma trennen“. Und 
mit dem Alter würde sich dieses dann so verstärken, daß es bessere 
Sichtbarkeit bekäme. Kolloidchemisch ließe sich das so deuten, daß mit 
dem Altern eine vermehrte Ausfällung der Membranstoffe in dem Maße 
ermöglicht ist, wie der Kern überhaupt seine Konsistenz verändert (vgl. 
oben S. 5). Und die damit verbundene „Verminderung der Elastizität“ 
läßt sich an alternder Gelatine ja sogar „zahlenmäßig verfolgen“ 
(BECHHOLD 1919, S. 78). Auch wissen wir, daß die Diffusionen bei 
jugendlichen Kernen leichter verlaufen, daß also wohl auch der Abschluß 
der kolloiden Systeme in der Jugend anders als im Alter ist (vgl. auch 
BucHneEr 1915, 8. 9). 

Es hätte wenig Sinn, sämtliche Angaben zusammenzustellen, bei 
denen der eine oder der andere Autor sich nicht von der Existenz einer 
Kernmembran überzeugen konnte’). Einige hängen jedenfalls damit zu- 
sammen, daß die Kerne so außerordentlich klein sind, daß man über- 
haupt an der Grenze unserer optischen Hilfsmittel angelangt ist (s. z.B. 
RuHLanD (1901, S. 189) für die Mycelkerne von Armillaria, J. B. Evans 
(1907) für die jungen Nuclei bei Puceinia oder BURGEFF (1915, S. 356) 
für die von Phycomyces nitens). Und wenn man manche der hierher 
gehörigen Angaben auch gelten lassen wollte, so scheint es sich doch 
stets um Nuclei zu handeln, die viel Karyotin und wenig Karyolymphe 
besitzen. Ersteres wird leichter eine „Oberflächenmembran“ bilden, die 
„unmeßbar dünn‘ bleiben kann, während bei genügender Karyolymphe, 
sofern diese stofflich von dem ‚„Enchylem‘“ des Cytoplasma verschieden 
ist, ein Niederschlag auftritt, der sich entsprechend deutlicher markiert. 
Daß unsere Erklärung korrekt ist, scheinen mir nicht nur die Zellen der 


') Sehr unwahrscheinlich sind z. B. solche Funde wie die von LOEWENTHAL 
(1905, S. 223), der für die Kerne der Dauersporen von Synchytrium Anemones sagt: 
„Bine Kernmembran ist häufig deutlich zu erkennen, wohl ebenso häufig aber ist ihr 
Vorhandensein mit Sicherheit auszuschließen.“ Ganz unphysikalisch gedacht ist ferner 
die Argumentation V. DERSCHAUS (1920, S. 209), wenn er für eine Niederschlagsmembran 


zwischen dem Kern und dem umgebenden Wabengerüst ein „Bedürfnis“ nicht einsehen 
kann, „da der Stoffaustausch des Kernes mit dem umgebenden Zellleibe durch die Kem- 


fortsätze viel unmittelbarer sich vollziehen dürfte“. 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B l 


98 Die morphologische Struktur des Ruhekerns 


Schizophyten (vgl. Kap. 11) zu demonstrieren, sondern auch von solchen, 
die „echte‘‘ Kerne haben, die der Peridineen. Alle Autoren sind sich 
hier darüber einig, daß zum mindestens die Nuclei mit „Fadengerüst‘ 
(vgl. oben S. 61) keine Kernmembran besitzen (z. B. G. KLEBS 1912, 
v. NEUENSTEIN 1914, DOFLEIN 1916)!). Es handelt sich hier ja um be- 
sonders karyotinreiche und karyolympharme Kerne, die M. HARTMANN {1911) 
deswegen mit einem besonderen Namen, dem der ‚„massigen Kerne‘, be- 
dachte. Die von manchen Systematikern mit den Peridineen in Be- 
ziehung gebrachten Diatomeen scheinen z. T. ähnliche Kern-Organisation 
zu haben (s. MITROPHANOW 1898, S. 309 für Rhizosolenia und Striatella). 
Immerhin sind diese Beobachtungen wohl weniger gesichert. 

Wir werden später (Kap. 5) ausführen, wie bei vielen Pflanzen 
während der „Prophasen“ einer Kernteilung die Kernmembran aufgelöst 
wird. In Übereinstimmung damit finden wir nun Angaben dafür, 
daß in Nucleis, deren Karyotin sich auch im „Ruhezustande“ genannten 
Prophasen nähert, die distinkte Membran undeutlich wird. Wir sehen 
das z. B. bei gewissen Florideen-Spermatien (s. Kyrın 1916a, S. 109 
für Griffithsia). Ebenso läßt sich vielleicht die anscheinende Membran- 
freiheit der generativen Kerne bei den höheren Pflanzen deuten, wenn 
sie aus dem Pollenschlauch austreten. (SARGENT 1897, S. 211, KÖRNICKE 
1903, 8. (78)). 

Den Angaben von fehlenden oder ungenügend differenzierten Kern- 
membranen stehen nun eine überwältigende Menge von solchen gegen- 
über, die uns deutliche, oft selbst ziemlich dicke Kernmembranen er- 
kennen lassen. Es ist STAUFFACHER und V. DERSCHAU zuzugeben, daß 
die meisten von fixierten Präparaten stammen?), aber es existieren doch 
auch Daten, nach denen die Membranen am lebenden Kern gesehen 
wurden (s. z. B. LUNDEGÄRDH 1912d, S. 276 für botanische, BRUEL 
1915, S. 865 ff. und Gross 1916 für zoologische Objekte). Am deut- 
lichsten scheinen mir die zu sein, in denen besonders viel Karyolymphe 
oder auch eine andere „Vakuolenflüssigkeit“ sich befindet, wie das in 
den „Blasenkernen“ der Fall ist (Morısch 1899, 1901, s. oben S. 13). 
Die Membran kann hier selbst scharf gespannt sein und einen Druck 
aushalten, der von einem „Saft mit hohem osmotischem Aquivalent“ 
herrührt. Künstlich ließ sich durch Zusatz von destilliertem Wasser 
bei Olivia miniata etwas Ähnliches erreichen. Eine ungemein deutliche 
Kernmembran fand MoriscH (1899, S. 189) ferner für die Riesenkerne 
in den Schleimbehältern von Aloe. Vielfach beobachtete er hier eine 
„so deutliche, scharf abgesetzte Kernhaut, daß die Kerne förmlich ein- 
gekapselt schienen“. Die Dicke der Membran schwankte von einem kaum 
sichtbaren Häutchen bis zu 1 «. Ja, durch Zusatz von 10°/o Kochsalz- 
lösung konnten die Kerne platzen und die leere Membran allein 
liegen bleiben. 

Ein derartiges Platzen soll nach GartzEs (1907b, S. 9, 1911b, 
S. 912 ff.) auch normal vorkommen können, wenn der Druck in der 
Karyolymphe einmal besonders groß wird. Daran möchte ich nicht 
glauben, vielmehr scheinen mir hier in der Tat nur die Fixierungsmittel 


1) Nur DoGiEL (1906) gibt für zwei Spezies eine Membran an. 
®) s. a. Liprorss (1915, S. 233) über die „postmortal“ entstandenen Kunst- 
produkte. Und auch NEmEC (1910c) fand, daß gerade bei langsam absterbenden Kernen 


die Membranen oft besonders derb sein können (s. a. Kap. 10). 


Die chemische Organisation des Ruhekernes 99 


an solehen Bildern schuld zu sein. Freilich können selbst diese Präparate 
von Interesse werden, da sie auch für die Genese der normalen Membran 
etwas auszusagen vermögen. Denn bei dem Platzen und Heraustreten 
des Kernsaftes ins Plasma bildet sich sofort eine neue Membran, also 
ganz wie wir das nach Analogie der „wachsenden Traugeschen Zellen“ 
erwarten dürfen. Ist einmal der Kernsaft irgendwie vor einer Reaktion 
mit dem umgebenden Cytoplasma geschützt, so kann nach Verletzung 
der Membran der Verschluß ausbleiben. AnprEws (1915, S. 240) fand 
z. B., daß an zentrifugierten Kernen, deren Nucleolen gewaltsam aus- 
getrieben worden waren, das Loch, durch das sie gegangen sind, nicht 
verschlossen wird. Ein wirkliches „Verständnis“ dieser beiden Typen 
haben wir zurzeit aber noch nicht. 

Kommt auch die Begrenzung der Nuclei in der von uns ange- 
nommenen Weise zustande, so brauchen wir doch nicht die Kern- 
membranen als starre Hüllen anzusehen. Mit weit mehr Wahrscheinlichkeit 
werden wir sie für „semipermeabel“ halten dürfen, ähnlich wie die 
cytoplasmatischen Abschlüsse freier Oberflächen (ROSENBERG 1899, LOEB 
1906, S. 68 ff., MacarLLum 1908b, NEMEC 1910c, Lawson 191la b, 
FARMER 1912a, HABERLANDT 1918a, S. 29 usw.) Die „Poren“, die z.B. 
noch CArnoY (1884, S. 253) leugnete, müssen also, „ultramikroskopisch 
betrachtet“, vorhanden sein. MACALLUM wies speziell darauf hin, daß 
auf diese Weise am besten das Fehlen von freien Kohlehydraten und 
Fett, sowie von anorganischen Salzen für die Kerncolloide erklärt 
werden könnte!). NEMEC betonte das sofortige Schrumpfen der Nuclei, 
sowie die Semipermeabilität verloren geht. Und aus RosENBERGsS Funden 
(S. 88) läßt sich schließen, daß sich der Grad der Semipermeabilität 
durch die Einwirkung von Außenfaktoren wahrscheinlich ändern kann. 
Es war nämlich an den „gereizten“ Tentakeln von Drosera zu beobachten, 
daß die Membranen hier „fast unsichtbar“ werden können (vgl. ferner 
W. MAsnus 1900 für die „Verdauungszellen“ von Neottia usw., S. weiter 
unten in Kap. 4a)”). Auch hat die besondere Beschaffenheit der Kern- 
membran herhalten müssen, um das Auftreten bestimmter Kernformen 
zu erklären (vgl. schon oben S. 5). Als Beispiel können wir auf 
YAMANOUcHIS (1908b) Ausführungen verweisen, der für die Umbildung 
der Spermatozoiden von Dryopteris ausführt, wie die Verteilung der 
chromatischen Substanz im noch gerundeten Kern ungleich wird, und 
diese sich an einzelnen Stellen dicht zusammendrängt, an anderen sehr 
vermindert. „The nuclear membrane, very delicate at this time, seems 
to be easily influenced by any change which oceurs in the interior of 
the nucleus, so that the region where the chromatin clumps are 
densily crowded may protrude above the spherical surface of the nucleus, 
while the region with scanty chromatin material may form a depression or 
furrow. This unevenness in the form of the nucleus, brought about 
by the irregular aggregation of the ragged chromatin celumps in different 
regions of the interior, develops in such a direction that the nucleus 
becomes metamorphosed into a coiled structure.“ 


2) Später (1910, S. 499) wollte er lieber die hohe Oberflächenspannung der 
Kernsubstanzen für das Nichteindringen verantwortlich machen. 

2) Man vergleiche auch unsere Ausführungen in Kap. 8 über das Problem, 
warum gewisse Kerne miteinander verschmelzen, während andere das nicht zu tun 
vermögen. 


100 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


Mit unserer Auffassung der Kernmembran erledigen sich alle jene 
Vorstellungen, die aus einer besonderen Tinktionsfähigkeit Schlüsse auf 
ihre morphologische Wertigkeit ziehen wollen. Vor allem würde die 
STRASBURGERSche Ansicht fallen, daß sie aus „Kinoplasma“ bestehen 
und damit besondere „Verwandtschaft“ zu den bei der Teilung des 
Kerns auftretenden „Spindelfasern* zeigen müsse (z. B. STRASBURGER 
1898, S. 523, s. a. MoTTIER 1897, S. 191, KÖRNICKE 1903, S. (78) usw.) 
Selbst wenn MIEHE (1899, s. oben S. 7) eine besondere Verbindung 
zwischen der „kinoplasmatischen“ Kernwand und dem Plasmoderma 
nachwies, so ist damit doch nichts anderes gesagt, als daß die Nieder- 
schlags- oder die Haptogenmembranen um die Kernhöhle mit gewissen im 
Cytoplasma ausfällbaren „Fadenstrukturen“* fest zusammenhaften können. 
Und ebenso ist aus einem gelegentlich beobachteten Anheften der Kern- 
membran am Cytoplasma oder am Kerngerüst, wenn diese beiden Zell- 
bestandteile künstlich infolge Kontraktionen voneinander getrennt 
werden, zu folgern, daß die Membran zu dem einen oder anderen 
System „gehöre“. Ich halte es für ganz überflüssig, die diesbezüglichen 
Beobachtungen aufzuführen. 


4. Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen. 


a. Die Frage des Stoffaustausches zwischen Zellkern und Gytoplasma. 


Inhalt: Allgemeine Wechselbeziehungen zwischen Kern und Cytoplasma. 
Kernplasmarelation. Abweichende Fälle mit eigenartigen Massenverhältnissen zwischen 
Kern und Cytoplasma. Der „Energiden“-Begriff. „Dynamische“ oder „stoffliche“ 
Einwirkung des Kerns auf die Zelle. Der Kern als Produzent von Fermenten, speziell 
der Oxydasen. Kernveränderungen in „lebhaft funktionierenden Zellen“ bei Insektivorie, 
Mykorrhizen, Parasiten, Gallen, ferner infolge besonderer Temperatur oder Milieu- 
Einwirkung auf die Zellfunktion und bei Sekretion infolge „innerer“ Reize, wie in 
Tapetenzellen und Periplasmodien, Endothel, Embryosuspensoren, Endospermhaustorien 
(inkl. der „Basalapparate“), Antipoden usw. Die Kerne im Regenerationsgewebe. Besondere 
Fälle von hypertrophierenden Nuclei. „Chromatin-Emission“. Diffusion gelöster Stoffe 
überhaupt aus dem Kern ins Cytoplasma. Ihre ökologische Bedeutung als „Anlockungs- 
mittel“ für andere Teile der Zelle. „Karyostrophe“ der Plastiden. Kernlose Zellen 
und ihr Stoffwechsel. Isolierte Kerne. 

Bisher haben wir den Zellkern unabhängig von den anderen 
Bestandteilen der „lebendigen Masse“ behandelt, wir haben seine 
chemischen und morphologischen Besonderheiten untersucht, aber doch 
höchstens beiläufig die Frage gestreift, ob nicht zwischen Substanz und 
Struktur des Kerns und der benachbarten des Cytoplasma, der Plastiden, 
der Zellwand usw. Wechselwirkungen vorhanden sind. Die ältere 
Karyologie hat zweifellos darin gesündigt, daß sie den Kern meist zu 
sehr gesondert betrachtete. Von physiologischer Seite wird neuerdings 
zuweilen (RÜZIOKA 1906b) das entgegengesetzte Extrem betont und 
bei dem so postulierten „Metabolismus“ der Kern womöglich ganz seiner 
Individualität entkleidet. Eins ist so wenig gerechtfertigt wie das 
andere. Nüchtern betrachtet, sehen wir sowohl im lebenden wie im 
fixierten Zustande einen gut abgegrenzten Körper, der sich bei den 
zahlreichen Leistungen der Zelle „beteiligt“ und insofern befähigt sein 
muß, physikalisch und chemisch auf sein Nachbargebiet zu wirken. 
Denn wir beobachten charakteristische Veränderungen des Nucleus in 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 101 


charakteristischen Zellen, wir sehen, wie gleichzeitig mit besonderen 
Leistungen des Wachstums, der Stoffabsonderung usw. der Kern 
bestimmte Wanderungen in der Zelle zeigt, die ihn in eine besondere 
Lage führen, und wir vermögen es, durch Veränderung der Außen- 
bedingungen auch hier auf die Morphe des Kerns einzuwirken. Selbst- 
verständlich gehört viel Kritik dazu, um nicht aus einem gelegentlichen 
bedeutungslosen Nebeneinander auf kausale gegenseitige Bedingtheit zu 


Fig. 54. Malva erispa. Ein Pollenkorn mit seinem großen Kern, daneben links 
zwei Zellen aus der Antherenwand derselben Pflanze bei gleicher Vergrößerung. 
(Nach NEMEC.) 


schließen. Und so ist denn wohl sicherlich von manchem allzu 
sanguinischen Forscher hier vielfach allerlei „gedeutet“ worden, was 
sich später nicht hat halten lassen. Immerhin sieht man doch schon 
gewisse recht interessante Grundtatsachen, die uns die Art der „Be- 
herrschung“ zeigen, welche vom Kern auf das Cytoplasma ausgeht und 
die uns die etwaigen Rückwirkungen des Cytoplasma auf den Kern 
davon deutlich scheiden lassen. 

Bereits bei der rein morphologischen Betrachtung des Kerns 
haben wir eine Reihe von Anzeichen gewonnen, die wir für Wechsel- 
beziehungen zwischen Kern und Cytoplasma in Anspruch nehmen dürfen. 
Wir erinnern uns z. B., daß die Größe des Kerns in den Zellen der 


102 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


verschiedenen Gewebe eine verschiedene sein konnte. Und das kann 
uns jetzt zu dem Versuch führen, die Kernmasse zu der des Cytoplasma 
in mathematische Beziehungen zu setzen, um so ein möglichst objektives 
Maß in der Hand zu haben. STRASBURGER (1893b) sah schon vor langer 
Zeit, daß z. B. die Größe embryonaler Zellen annähernd das 1!/sfache 
der Größe der in ihnen enthaltenen Kerne beträgt. Aber erst R. HERTwIG 
(1903a, S. 56) hat durch die Aufstellung des Begriffes der „Kernplasma- 
relation“ eine eingehendere Vergleichung ermöglicht. In seiner Zusammen- 
fassung (1908) betont er, daß „das Massenverhältnis von Kern zu Proto- 


plasma, der Quotient 3 d. h. Masse der Kernsubstanz dividiert durch 


Masse des Protoplasma, ein gesetzmäßig regulierter Faktor ist, dessen 
Größe für alle vom Kerne beeinflußten Lebensvorgänge der Zelle, für 
Assimilation und organisierende Tätigkeit, für Wachstum und Teilung, 
von fundamentaler Bedeutung ist“. In verschiedenen Phasen des Zell- 


lebens, wie in verschiedenen Geweben ist — eine recht verschiedene 


Größe, wie z. B. die vergleichenden Messungen von FRL. KLIENEBERGER 
(1917) nachdrücklich erkennen lassen. Und durch Veränderung der 
Außenbedingungen ist genannter Quotient wieder bestimmten Ab- 
änderungen unterworfen (s. z. B. R. Herrtwis 1903a b, vgl. auch oben 
S. 37). Daneben haben wir zahllose unerklärte innere Bedingungen 
anzunehmen, die ihn in seiner Größe modifizieren (s. u. a. NEMEC 1910a, 
S. 401 ff.) Man vergleiche in Figur 54 den Kern im Pollenkorn von 
Malva erispa und daneben in den Zellen der Antherenwand bei der 
gleichen Pflanze. Ja schon in Schwesterzellen kann die Kernplasma- 
relation dadurch sehr verschieden ausfallen. 


Die Messungen, die zu exakten Zahlen führen sollen, sind nicht 
leicht und das hier vorliegende Material auch oft nicht einwandfrei ge- 
wonnen. Frl. ErpMmAnn (1912, S. 482) hat wohl recht, wenn sie be- 
tont, daß gleich die Kernvolumina zu ungenau angegeben werden. Bei 
kugeligen Nucleis werden wir noch am richtigsten messen, da auch der 
Durchmesser, der senkrecht zu der gerade beobachteten „optischen 
Ebene“ liegt, gleich den andern gesetzt werden kann. Auch bei ellip- 
soidischen Kernen mag das Messen noch allenfalls hingehen. Desto 
schwieriger wird es aber bei amöboid veränderten oder all den anderen 
absonderlichen Formen, die wir auf einfache stereometrische Gebilde 
nicht zurückführen können. Da hilft oft nur ein Einteilen des Kerns 
in Sonderabschnitte und Berechnung des Volums von jedem einzelnen 
weiter. Dann aber muß man hier auch die Kernmessungen sehr häufen, 
um Zufälligkeiten auszuschließen, also auch auf die Variationsbreite achten. 


(Ganz schlimm wird’s nun, wenn wir zur Messung-des Cytoplasma- 
Volums übergehen. Im meristematischen Geweben sind die Zellen 
wieder am leichtesten zu messen, da sie Parallelepipeda darstellen, die 
ganz plasmaerfüllt sind und von denen man nur die Kernvolumina 
abzuziehen braucht. Aber bei all den Dauergeweben finden wir Vakuolen 
in wechselnder Zahl und Menge, die nur von Zellsaft erfüllt und deren 
Volumina von vornherein von dem Zellvolum zu subtrahieren sind. 
Wir finden aber auch im Cytoplasma selbst zahlreiche ergastische Ein- 
schlüsse, wie Stärke, Fett, Reserveeiweiß usw. Ein Musterbeispiel, 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 103 


wie wir auch bei solchen Zellen zu vergleichbaren Zahlen für die 
Kernplasmarelation gelangen können, gab A. MEYER (1917b), der hier 
die Palisadenzellen der Blätter von Tropaeolum marus studierte. 
Die Durchmesser von 20 Kernen wären d,=8,1 u, d,=4,6 u, 
d,,, = 2,5 «a. Als durchschnittliches Kernvolum ergab sich nach der 
F ıvy_trd ned 
EN rl Beier War Wang 
der Nucleolarsubstanz abgezogen werden, da es sich hier ja, wie wir 
oben ausführten (S. 85 ff.), um rein ergastisches Material handelt. Als 
Durchschnitt des Gesamtvolums der Nucleolen eines Kerns ergab sich 
2,6 ebu. Mithin erhalten wir für das „reine“ Karyoplasma, d. h. Karyotin 
und Karyolymphe, ein Volum von 52,3 cbu. Die Gesamtmenge der 
Chloroplasten wurde ebenso sorgfältig auf 493 cbu, das des Cytoplasma 


54,3 cbu. Davon mußte noch das Volum 


auf 244 cbu bestimmt. Daraus berechnete A. MEYER — — En (resp. k 
einschließlich der Nucleolen genommen) _ 2 Und die Volum- 


verhältnisse zwischen „reiner Kernsubstanz“, Cytoplasma und Chloro- 
plasten-Substanz waren wie 1:4,7:9,4. 


Mit dem Alter der Zellen änderten sich die Verhältniszahlen. So 
waren die gleichen Relationen in einem alten gelbgewordenen Blatt 
für homologe Zellen 1:2,8:5,9. Das heißt aber, die Kernmasse hatte 
relativ stark zugenommen. Im einzelnen ersehen wir die Veränderungen 
aus folgender Tabelle: 

dunkelgrünes Blatt gelbes Blatt Ab- oder Zunahme 
Volumen der reinen Kern- 


ALNSDET Ale ER 53,3 cbu 32,3 cbu — 38°/o 
Volumen der Gesamtchloro- 

plasten-Substanz . . . 493,0 cbu 191,0 cbu — 61° 

_ Volum des Cytoplasma . 244,0 chu 90,0 cu — 63° 

Volum der Nucleolen . . 2,0 chu 2,1 ebu 0°%/o 
Gesamtvolum des „Assi- 

milationssekrets“ . . . 14,4 cbu 63,4 cbu + 343°/0 


Derartige sorgfältige Untersuchungen liegen sonst für die Pflanzen- 
zelle noch keine vor. Sie werden aber erst in größerem Maßstabe 
ausgeführt werden müssen, wenn wir exakte Zahlen über die Ver- 
änderungen innerhalb einer Zelle erhalten wollen, die uns über den 
subjektiven Eindruck hinausführen, den wir bei reiner Betrachtung des 
mikroskopischen Bildes erhalten. Und selbst diese Zahlen sind im 
höchsten Sinne noch ziemlich weit von wirklich genau vergleichbaren 
entfernt, da sie nicht berücksichtigen, ob Strukturveränderungen innerhalb 
des Karyo- oder Cytoplasma stattgefunden haben. Schon eine Zu- oder 
Abnahme des Wassergehalts müßte auch bei gleichem Volum irrige 
Vergleichszahlen ergeben (s. z. B. KoOEHLER 1912 für tierische Objekte). 
Ein relatives Gleichbleiben zwischen Kern- und Cytoplasmamengen auch 
trotz verschiedener Zellgröße hatte zum Begriff der Kernplasmarelation 
geführt. Und wir kennen für höhere wie für niedere Pflanzen Beispiele 
hierfür. Um auch für letztere noch auf ein Beispiel zu verweisen, seien 
die Beobachtungen GUILLIERMONDS (1909) für Endomyces fibuliger zitiert: 
„Le volume du noyau est tres variable et parait toujours en rapport 


104 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


avec la dimension des cellules qui le renferment. Dans les articles tres 
minces, le noyau est toujours petit et d’apparence souvent homogene; 
dans les articles plus gros, notamment dans ceux qui donnent naissance 
A des formes oidiennes, il est volumineux et montre nettement sa 
structure.“ Und ebenso steht bei Saccharomyces capsularis der Kern- 
durchmesser immer in ungefähr gleicher Proportion zu dem der Zelle. 

Aber Fälle von solch „idealer Strenge“ sind doch wohl mehr Aus- 
nahmen, da wir ja schon hörten, wie Alter; Grad der Differenzierung 


der Zelle usw. den Faktor £ verschieben können und auch ’die 


Variationsbreite eine beträchtliche sein kann (vgl. die Messungen für 
homologe Zellen der ee von Citrus grandis, bei denen 


= zwischen = und n lag! Ensısn 1919). Und dabei braucht uns 


eine Größenzu- oder -abnahme der Kernsubstanz 
von der erwarteten durchaus nicht immer „ver- 
ständlich“ zu sein. Warum waren z. B. die 
Kernplasmarelationen in gewissen Cambium- 
initialen bei Pinus Strobus in einem 1jährigen 
Stamm wie 1:60, bei einem von 60 Jahren 
dagegen wie 1:286? (BAıLeY 1920b). Warum 
haben ferner die engen „Haare“ bei Cutleria 
multifida (YAMANOUCHI 1912, S. 448) so viel 
größere Kerne als die viel größeren Nachbar- 
zellen des „Parenchyms“? Und warum ent- 
wickeln sich in „pathologischen“ Fällen!) plötz- 
lich „Riesenzellen* mit gänzlich veränderter 
Fig. 55. Syringa persica. Kernplasmarelation? Ich sehe dabei hier noch 
Drei ungleichgroße Zellen ganz von den evtl. möglichen Zell- oder Kernver- 
einer Pollentetrade mit ähn- schmelzungen ab, die wir erst später (Kap. 8, 9b) 
bb ee ae zu betrachten haben. Aber ich denke an 
ergr. 1720. £ . . . 

(Nach TISCHLER.) solche experimentell erzeugte Gebilde, wie sie 

G. KreBs (1896, S. 516), G. RITTER (1907, S. 259) 

usw. für Pilze einfach dadurch erhielten, daß 

sie dem Nährmedium bestimmte organische Säuren zusetzten?2). Es 
wäre von Interesse, hier über die Veränderung der Kernplasmarelation 
irgendwelche exakten Daten zu bekommen. Aber gerade die „patho- 
logischen“ Zellformen zeigen uns auch, daß gewisse Grenzen zwischen 
den Mengenverhältnissen von Kern und Cytoplasma nicht überschritten 
werden dürfen, ohne das Leben der Zelle zu gefährden. Wo ein auf- 
fallend großer Überschuß von Karyoplasma vorhanden ist, da wird das 
Wachstum der Gewebe bald sistiert sein, auch wenn sie „meriste- 
matischen“ Charakter tragen. Ein besonders schönes Beispiel lernte 
ich (TiscHLER 1912, S. 35) in den „haarähnlichen“ Nucellarsprossungen 


!) Man vergleiche überhaupt die diesbezüglichen Daten, die KÜSTER (1916) in 
seiner „Pathologischen Pflanzenanatomie“ für veränderte Kernplasmarelationen zu- 
sammengestellt hat (z. B. S. 60, 258, 381 usw.). 

?) Vgl. auch die interessanten Angaben von Mille BENSAUDE (1918, S. 89), die 
für Tricholoma nudum eigenartige „Buckel“ an gewissen Hyphen beschreibt. Die Zellen 
werden hier sehr plasmareich und die Kerne zeigen Hypertrophie und Hyperchromasie. 
Schließlich zerfallen sie unter „Fragmentation“. 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 105 


kennen, die in die Höhlung des Embryosacks bei gewissen Varietäten 
von Ananassa sativa hineinwachsen. Die Endzelle dieser fadenförmigen 
Bildungen schwillt hier öfters eigentümlich an und wird mehrkernig; 
so konnte ich einmal 16 Nuclei anstatt eines zählen. Mit diesem Kern- 
überschuß steht die charakteristische 
Plasmaleere in merkwürdigem Kontrast. 
Aber die Zellfäden entwickeln sich auch 
nicht zu „Adventivembryonen“ weiter 
wie bei anderen Spezies, sondern sie 
hören bald mit ihrem Wachstum auf. 
Das Unvermögen embryonaler Zellen, 
eine annähernd normale Kernplasma- 
relation herzustellen, muß auf eine 
Schwächung des Kerns oder des Cyto- 
plasmas oder von beiden zurückge- 
führt werden. Instruktive Beispiele 
haben wir hier von der Pollenent- 
wicklung hybrider Pflanzen. Im ein- 
zelnen wechselt das sehr. So wird 


c 


Fig. 56. Potentilla verna X rubens. a normales Pollenkorn; b und c monströs ver- 
änderte mit ganz abnorm gewordener Kernplasmarelation. Vergr. 1720. (Nach TISCHLER.) 


trotz offenbar sehr verschiedener Kerngröße doch noch annähernd 
die gleiche Correlation bei Gartenbastarden von Fuchsia (BEER 1907), 
bei Syringa chinensis oder persica (TISCHLER 1908, s. Fig. 55), sowie bei 
Musa (TiscHLER 1910,S.637) festgehalten, während bei dem Bastard Dryonia 
albaxX dioica höchstens Ansätze dazu gemacht werden (TISCHLER 1906b). 


/ 


be 
Ye gr 


106 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


Während vielfach „zu viel“ Kernsubstanz für das UÜytoplasma vorhanden 
ist, kennen wir aber auch Fälle, bei denen das Umgekehrte sich ein- 
findet, wie bei der Fuchsia-Rasse „Marinka“ (TäÄcKkHOLM 1915, S. 337) 
und bei der von DupGEon (1918) studierten Rasse von Rumerx crispus. 
Schon durch veränderte Außenfaktoren, wie z. B. nach Lichtentzug, 
läßt sich für eine Anzahl von Pollenkörnern eine monströse Veränderung 
mit gänzlich anderer Kernplasmarelation erzielen, so für FPotentilla 
(TiscHLER 1908c, s. Fig. 56) und für Primula (TiscHLer 1918b). Nach 
Behandlung mit kalten Wasserstrahlen konnte ferner SHATTUCK (1910) 
die Mikrosporen von Marsilia zu den verschiedensten Größen und Formen 
bringen. Vielleicht liegen ähnliche Ursachen auch den ausnahmsweise 
beobachteten hypertrophierten Pollenkörnern zugrunde, die E. OVERTON 
(1891, S. 6) für Lilvum Martagon und PALm (1920) für Palisola Barteri 
angeben. Ja von höchsten: Interesse ist es, und das darf vielleicht 
auch einmal zum Verständnis der morphologischen Differenzen zwischen 
normalen Mikro- und Makrosporen führen, daß SHATTUCK (1910) unter 
Umständen die Mikrosporen von Marszlia ganz makrosporenähnlich werden 
sah. Gelegentlich kann das auch spontan vorkommen; R. W. SMITH 
(1900) für Zsoetes Engelmannı, K. ROSENVINGE (1916) für Isoetes echinospora, 
NEMEC (1898d) für Ayacınthus orientalis haben solches aufgefunden. 
Und wir wissen, daß die Kern- und Cytoplasmamengen dabei beträchtlich 
andere werden. Wir sind aber hier vorläufig gezwungen, die veränderte 
Kernplasmarelation einfach ebenso hinzunehmen, wie wir das bei den 
Q und / Sexualzellen tun, wo wir sie wenigstens ökologisch zu ver- 
stehen glauben, und wie wir das bei dem Vergleich des Archespors 
mit den benachbarten vegetativen Zellen bei jeder höheren Pflanze 
sehen. LUBIMENKO und MAIGE (1907) berechneten z. B. bei Nymphaea 


1 = ; 
alba - — —— für das J Archespor (zur Zeit der „Prosynapsis“), dagegen 


6,2 16 
für dessen Nachbarzellen. Und für Nuphar luteum fanden sich als 
- | 1 
gleiche Zahlen 5.3 resp. ı7- 
Manche Angaben aus der Literatur über angebliche Abhängigkeit 

der Kernplasmarelation von bestimmten Faktoren sind wohl noch nicht 
gesichert. Dahin gehören nach Kurrxers (1919) scharfer Kritik die 
Angaben, welche O. HARTMANN (1914) für Ceratium hirundinella und 
cornutum macht, für die die Temperatur des Wassers großen Einfluß 
haben sollte. Sorgfältiger fundiert sind dagegen die Angaben des 
gleichen Autors (O. Hartmann 1919b) über eine Verschiebung der 
Kernplasmarelation (oder wir er sich ausdrückt: der Kernzellreaktion) 
infolge wechselnder Temperatur bei den Wurzelspitzen einiger höheren 
Pflanzen. Folgende Beispiele (S. 107) seien angeführt (vgl. auch oben S. 37): 


Eigenartig sind unter Umständen auch die „Gewaltmittel“, mit 
denen unter Opferung eines Teils der lebendigen Substanz eine Kern- 
plasmarelation hergestellt wird, bei der die Zelle weiterhin am Leben 
bleiben kann. Das Sonderbarste ist wohl eine Angabe V. PROWAZERS 
(1905) über eine Zelle, die durch Infektion von Plasmodiophora Brassicae 
stark beeinflußt war. In dem hypertrophierten Nucleus vermochte sich 
hier ein Teil abzusondern, der „innerhalb des Kerns einen kieinen, 
fast normalen Kern“ bildete. 


{ 
| 
| 
| 


u a 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 107 


Zea Mays Pisum sativum | Phaseolus eoccineus 
Große GefäßzellenimPlerom | Dermatogen Pleronı 
Temp. °C : Temp. °C - “ Temp. °C N 
37 0,0807 | 85 0:0 0,0914 Shi el ANUEBT 
0,0764 | 11,5. 2... 0,0924. |.18,0 00.0.0. 0,0668 
er 770,0648 18,07. .20:0,0687 | 26,0. 20.020027 0,0474 
2 0,0505) 26,0 2° 22520..2,0,0621°| 31,0... 0:.00..70,0626 
00873 1531,07... 50,05 137,0... 0,0501 
BE 20,0614 | 37,07. 20.2 7.1.0,0731.1 41,0 5 =. .00,0378 
Be. 1, 0,0417 4270792 ...20,0232 
Baer. 1.....0,0585 


Wir sagten oben (S. 101), daß ein Kern einen bestimmten Plasma- 
teil der Zelle „beherrsche“. Ist nur ein einziger Nucleus vorhanden, 
so fallen die Grenzen seiner Herrschaft von selbst mit denen der Zelle 
zusammen. Wir haben aber auch mehrkernige Zellen (vgl. Kap. 4e), 
in denen demnach eine Konkurrenz von benachbarten Kernen eintreten 
könnte. SacHs (1892) schuf sogar einen besonderen Ausdruck für die 
Wirkungssphäre je eines Kerns; er nannte sie eine „Energide“. 
Dabei müßte „ein Kern und das ihn umgebende Protoplasma als ein 
Ganzes zu denken sein, und dieses Ganze ist eine organische Einheit, 
sowohl in morphologischem wie in physiologischem Sinne“. Es soll sich 
hier (Sacas 1895, S. 425) um sogenannte „Flächenkräfte“ handeln, die 
nur auf sehr geringe Entfernung hin wirken, „deren Ausgibigkeit aber 
durch Aie Vergrößerung der Fläche bei gegebener Masse wächst“. 

Im allgemeinen hat man darauf verzichtet, den von SacHs ge- 
prägten Begriff zu verwerten. Von namhaften Forschern der Gegenwart 
wendet ihn, soweit ich sehe, nur noch GoEBEL (1898—1901, S. 18, 
1913, S. 42) an. Ganz abgesehen von der objektiven Unmöglichkeit, 
die Grenzen der „Energide* genau festzulegen (PırorTTa 1899)'), war 
von verschiedenen Seiten darauf hingewiesen (s. neuerdings vor allem 
HABERLANDT 1918a,.S. 60, von älteren Autoren s. auch ZINMERMANN 
1893/94, A. Hansen 1897, NoLL 1903 usw.), daß das jeweils „beherrschte“ 
Plasma nicht immer dasselbe bleibe, so sicherlich nicht in den Fällen, 
in denen Strömungserscheinungen im Cytoplasma zu beobachten sind 
oder die Kerne aktiv wandern. GOEBEL meint dazu, daß doch auch 
„Roß und Reiter in einem Kavallerieregiment eine Einheit“ bilden, 
„auch wenn die Pferde gewechselt werden“. Dieser Einwand wäre 
dann ganz gerechtfertigt, wenn einseitig ein Kern das „Bestimmende“ 
ist, wie der Reiter das wenigstens sein soll. Also wenn wir, ich möchte 
fast mit A. HAnsEN (1898) sagen: im „schematischen Sinne“ das Wort 
Beherrschung seitens eines Kerns auffassen, dann hätten Sachs und 
GOEBEL zweifellos recht. Wie aber wird es dann sein, wenn ein 
gegebener Cytoplasmabezirk von mehr als einem Nucleus beeinflußt ist 
und die Wirkungen, die von zwei oder mehreren Nachbarkernen aus- 
gehen, so aufeinander treffen, daß eine resultierende erreicht wird? 


$ 2) Nur selten sind im Cytoplasma die einzelnen Territorien so abgegrenzt, daß 
jedes „limite par un contour granuleux“ ist, wie z. B. in den jungen mehrkernigen 
Embryosäcken von Tulipa (GUIGNARD 1900a), die nicht mehr in Zellen aufgeteilt werden. 


108 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


(PFEFFER 1897, S. 51). Dann kann man doch nur den ganzen viel- 
kernigen Protoplasten als eine Einheit fassen. A. MEYER (1920, S. 546) 
möchte dies Dilemma so lösen, daß er alle Fälle, in denen die Kerne 
keine ganz feste Lage im Gesamteytoplasma haben, von der Sacusschen 
Definition ausnimmt. Aber das ist doch nur eine Verlegenheitsaushilfe, 
denn die feste Lage wäre zwar wohl eine meist realisierte Vorbedingung 
für die Ausübung der „Herrschaft“, aber sie ist sicherlich nicht organisch 
damit verknüpft, und andererseits kann von ihr recht wenig zu merken 
sein, auch wenn der Nucleus an einer Stelle bleibt. A. HAnsEn (1898) 
wies da z. B. auf die Pollenschläuche mancher Pflanzen hin, die oft 
mehrere nebeneinanderliegende Kerne haben (s. die mancher Gymno- 
spermen: Podocarpineen, Araucarieen vgl. Kap. 4e), die aber wohl alle 
gleich „inaktiv“ sind. Und wenn einzelne dieser Nuclei aufgelöst 
werden, ist dann nur noch ein Teil des Cytoplasmas beherrscht? oder 
erweitern dann die anderen ihre Herrschaft? 

Ich möchte mit den Bekämpfern des Energiden-Begriffes sagen, 
es erwachsen uns im allgemeinen keine besonderen Vorteile, wenn wir 
den SACHSschen Terminus einführen. Darum liegt es mir doch selbst- 
verständlich ganz fern zu leugnen, daß in vielen Fällen schon jetzt 
sicherlich angenommen werden darf, daß gewissermassen eine „Ein- 
teilung“ der Protoplasten in so viele physiologische Bezirke vorhanden 
sein kann, als Kerne da sind. Das kann man aus den Erscheinungen, 
die uns bei der „cleavage“ (Kap. 4d) beschäftigen werden, sehen, wo 
es sich um Bildung von geschlechtlichen oder ungeschlechtlichen Ver- 
mehrungszellen handelt. Das werden wir aber auch überall da er- 
schließen dürfen, wo wir von einem ganz regelmäßigen Abstand der 
Kerne untereinander hören (Kap. 4d, 4e). Und das werden wir endlich 
in solchen Fällen annehmen müssen, in denen, um ein verlorengegangenes 
„Wohlverhalten“ des Protoplasten herzustellen, eine Neuverteilung der 
Kerne vorgenommen wird. Kürzlich hat uns hier JAHN (1919, S. 31) 
mit einem diesbezüglichen sehr interessanten Beispiel bekannt gemacht, 
aus dem hervorgeht, daß eine solche „Verjüngung“ unabhängig von 
allen Fortpflanzungsprozessen möglich ist. Alternde Myxomyceten- 
plasmodien (z. B. von Badhamia utrieularis), die zur Sklerotiumbildung 
übergehen, nehmen vorher nämlich eine ganz regelmäßige Verteilung 
ihrer Nuclei vor. Es bilden sich so zunächst eine Anzahl „Plasma- 
klumpen“, deren jeder zu einer Cyste wird. „Wenn zuviel Kerne in 
einen Plasmaklumpen geraten, so werden die überzähligen aufgelöst.“ 
Wie wir uns dabei die Wechselbeziehungen zwischen dem Kern und 
Cytoplasma denken sollen, die die „Verjüngung‘‘ hervorrufen, wissen wir 
nicht. Bei der Erörterung der Kernfusionen, die mit der Befruchtung 
verknüpft sind, werden wir dies Problem erneut aufzunehmen haben 
(Kap. 8). Alle Einzelheiten bleiben uns aber unbekannt, denn schon 
PFEFFER (1897, S. 50) sagt, daß wir nicht einmal wüßten, auf welche 
Distanz hin eine für die Gesamtheit aller Funktionen zureichende 
Wechselwirkung zwischen Kern und Cytoplasma unterhalten würde. Und 
ebenso wenig ist man sich stets klar darüber, ob wir die „Beherrschung“ 
des Cytoplasmas als „dynamische“ auffassen müssen, etwa (s. HABERLANDT 
1918a, S. 29) „durch Übertragung gewisser Bewegungszustände“ oder 
als chemische, dadurch daß bestimmte Stoffe von seiten des Kerns 
ins Cytoplasma ausgeschieden werden. Wahrscheinlich werden, wie 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 109 


HABERLANDT betont, beide Beeinflussungen zur Geltung kommen, aber zu- 
meist wird meiner Meinung nach die letztere Alternative zutreffen (s. schon 
VERWORN 1891, S. 98). Wir werden wenigstens fortgesetzt im Laufe 
unserer Darstellung sehen, daß wir am besten .fahren, wenn wir den 
Hypothesen von HABERLANDT (1887, S. 14), DE VRIES (1889)'), LoEw 
(1892, S. 390), DrıEscH (1894, S. 87/88)?), HAECKER (1912, S. 148, 201) 
usw. folgen, wonach der Nucleus gewisse Fermente produziert, die ins 
Cytoplasma abgegeben werden, dieses „differenzieren“ und so den Charakter 
der jeweiligen Zelle bestimmen. HAECKER (1912, S. 56) glaubte, in der 
lebendigen Masse habe sich eine räumliche Trennung zwischen Karyo- 
und Cytoplasma deshalb als zweckmäßig herausgestellt, weil dadurch 
der relativ „stabile“ Kern der direkten Wirkung der Außeneinflüsse 
und den „täglichen und stündlichen Zustandsäußerungen des Proto- 
plasmas“ entzogen würde und damit leichter imstande sei, seine spezifische 
molekulare Architektonik und Leistungsfähigkeit zu erhalten. So könnte, 
wie VUILLEMIN (1907, S. 50) sich ausdrückt, der Kern „comme la 
planche de salut dans la tempete des transformations cellulaires“ er- 
scheinen?). Und so könnte es auch gerechtfertigt sein, überhaupt von 
einem „Ruhekern“ zu sprechen, denn eine wirkliche Ruhe ist natürlich 
unmöglich (vgl. oben S. 3), solange der Nucleus am Leben ist. 

Bisher ist nun eigentlich nur für eine Art von Enzymen ein 
ernsthafter Beweis dafür versucht worden, daß sie vom Kern gebildet 
werden, nämlich für die Oxydasen. Schon CRATO (1896, S. 528) hatte 
gemeint, daß man dies in denjenigen Fällen erweisen könne, wo das 
Cytoplasma bereits abgestorben sei, der widerstandsfähigere Kern aber 
noch lebe. Aus der — vom Standpunkt des Zellganzen — „post- 
mortalen* Kohlensäure-Anreicherung sollte dann auf eine Sauerstoff- 
produktion des allein noch am Leben befindlichen Nucleus geschlossen 
werden. Aber erst LOEB (1899, 1906) hat die Hypothese vom Kern 
als „Oxydationszentrum“ für weitere Biologen-Kreise diskutabel gemacht. 
Er suchte nämlich durch Verwendung von Indikatoren nachzuweisen, 


l) DE VRIES nannte seine ins Cytoplasma abgegebenen fermentähnlich wirkenden 
Stoffe im Anschluß an ähnliche Vorstellungen Darwıns „Pangene“. 

2) Es ist vielleicht von Interesse, die Ausführungen dieses Autors, der meines 
Wissens diese Ansicht als erster eingehend zu begründen versuchte, in extenso her- 
zusetzen: „Wir lassen alle Elementarprozesse durch einen auf die Zellkerne ausgeübten 
Reiz ausgelöst werden; ist es nun mit unseren Anschauungen von der Anwesenheit 
der Totalität des Kerns in jeder Zelle verträglich, anzunehmen, daß dieser Reiz etwa 
die Abspaltung eines Stoffes... aus dem Kern im Gefolge habe? Wir deuteten 
bereits... . an, daß das nicht verträglich miteinander sei. Der Kern muß vielmehr 
in einer solchen Weise in Aktion gesetzt werden, daß er trotzdem unverändert seine 
Totalität bewahrt. Wir können uns diesen scheinbaren Widerspruch lösen, wenn wir 
annehmen, daß die organogenen, den einzelnen Elementarprozeß bestimmenden Stoffe 
gar nicht unmittelbar aus dem Kern hervorgehen, sondern nur unter seiner 
Leitung im Protoplasma entstehen. Diese Leitung des Kernes aber sehen 
wir als eine fermentative Wirkung an. Wir lassen also den Kern ein Gemenge 
von fermentartigen Stoffen sein“ (seil. besser enthalten), „deren jeder einen Elementar- 
prozeß der vorliegenden Öntogenese repräsentiert. Durch einen Auslösungsvorgang 
wird nun ein bestimmtes dieser Fermente in Aktion gesetzt, und zwar kann das ein 


bestimmtes spezifisches Ferment sein“ .... Das Plasma muß natürlich die Fähigkeit 
haben, auf dieses reagieren zu können. „Die Annahme, daß der Kern fermentativ 
aktiviert werde, ist eine... Fiktion, aber auch eine solche, die sich dem Charakter 


| der Hypothese nähert“ (vgl. ferner 8. 124 ff). 
| ®) Vgl. auch die Ausführungen HEIDENHAINs (1907, S. 61), der einen gleichen 
| Standpunkt vertritt. 


110 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


daß die oxydierende Fähigkeit in verschiedenen Zellarten um den 
Nucleus herum am stärksten ist. Und auch LILLIE (1902) führte aus, 
daß „the oxidative activities of the organs must be largely a function 
of their extent of nuclear surface“. Das soll dann auf alle synthetischen 
Prozesse bezug haben, soweit sie auf Oxydation beruhen. Und in diesem 
Sinne müßte der Kern für den „oxydativen“ Aufbau der lebenden 
Substanz verantwortlich gemacht werden. Nicht aber dürfte der Nucleus 
allein auch bei der Atemtätigkeit der Zelle die Hauptrolle spielen und 
das Cytoplasma womöglich hierfür nur sekundäre Bedeutung haben, wie 
man zuweilen hören kann. Lernen wir doch durch NATHANSON (1919) 
und andere, daß es sich hierbei um viel verwickeltere Prozesse handelt, 
als man ursprünglich dachte, und daß die Oxydasen bestenfalls nur ein 
notwendiges Glied im ganzen Atemvorgang sind. 

Die Produktion von Oxydasen seitens des Kerns ist in den letzten 
Jahren auch von anderer Seite zu erweisen gesucht worden. Vor allem 
hat UnnA (1913a, 1914 [hier auch sonstige Literatur]) mit Hilfe von 
Leukomethylenblau und Rongaliteiweiß klarzulegen gemeint, daß der 
Kern der bevorzugte „Sauerstoffort* der Zelle seit). Und wo nach 
Anwendung dieser Reagentien Bläuung auftrete, sollten die Oxydasen 
produziert werden?). Ja die Reaktion sollte noch eintreten, wenn die 
Kerne selbst nur „pyknotische Reste“ darstellten (1913a, S. 591), also 
bereits in Degeneration begriffen seien. Aber H. SCHNEIDER (1913b, 
1914a) macht darauf aufmerksam, daß die Bläuung hier durch Zutritt 
des Luft-Sauerstoffes allein zustande kommen könnte. Und die ge- 
nannten Reagentien vermöchten somit weder für noch gegen LOEBs 
Lehre etwas auszusagen. Damit würde auch ein Beweis für UnnAs 
(1913b) spezielle Vorstellungen entfallen, daß die Nucleolen die Haupt- 
sauerstoffreservoirs der Kerne sind, die, wie er meint, in ihrem „Globulin“ 
eine Grundlage besitzen, welche den vom übrigen Kerngerüst aktivierten 
Sauerstoff speichern. 

Ob die von W. H. SCHULTZE (1910) schon früher gebrauchten 
Reagentien: 1°/o Lösung von «-Naphthol und 1°/, Lösung von Dimethyl- 
paraphenylendiamin, die bei Sauerstoff-Zutritt Indophenolblau ergeben, 
bessere Indikatoren sind, ist mir noch nicht klar. SCHULTZE betont 
besonders, daß der Luft-Sauerstoff hier nur ganz allmähliche Blaufärbung 
erzeuge, während bei Zutritt eines Oxydationsmittels sofort tiefe Bläuung 
eintrete. Noch besser soll die filtrierte Mischung einer 2°/. Lösung 
von Mikrocidin und einer 1°/, Lösung von Dimethylparaphenylen- 
diaminchlorhydrat sich zum Nachweis von „Sauerstofforten“ eignen, da 
hier eine intensive Grünfärbung eintrete. Botanisch ist diese Methode, 
soviel mir bekannt ist, bisher nur von ÖSTERHOUT (1917, 1918) ange- 
wendet worden. Denn einige Versuche, die ich mit SCHULTZE zusammen 
und dann nach seinen Vorschriften auch allein vor einigen Jahren in 
Braunschweig anstellte, ergaben keine einwandfreien Resultate. ÖSTER- 
HOUT findet gleichfalls die Methode nicht eindeutig, wenn auch in den 
unmittelbar betroffenen Zellen die Kerne sich etwas tiefer färbten als 


') Daß es sich dabei um ganz besondere Katalysatoren handeln müsse, würde 
daraus hervorgehen, daß die „Enzymproduktion“ bei 2minutiger Erhitzung bis zu 80° 
nicht zerstört wurde. \ 

°®) Vgl. dazu auch KELLER (1918, S. 87 ff. und 172 ff.), der von der Richtigkeit 
der Unnaschen Beweisführung überzeugt ist. 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen BER 


das Cytoplasma. Dagegen befriedigt das von dem amerikanischen Autor 
angewandte Verfahren uns durchaus. Denn er arbeitete nicht mit von 
außen eingeführten Stoffen, sondern mit solchen, die in der Zelle selbst 
produziert werden. Die Zellen von Monotropa uniflora besitzen nämlich 
ein Chromogen, das bei Sauerstoffzutritt die bekannte Schwarzfärbung 
hervorruft, die wir beim Pressen und Trocknen der Pflanze wahr- 
nehmen. Bereits schwach geschädigte Zellen haben das Vermögen 
verloren, die normalen Oxydationsprodukte sofort wieder zu reduzieren. 
Und wenn dergestalt das sonst nicht zur Beobachtung gelangende 
Pigment erhalten bleibt, zeigt sich ganz klar, daß der Kern sich zuerst 
und vorzugsweise dunkel färbt, ganz anders als das Cytoplasma. Folglich 
muß auch hier die normale Oxydaseproduktion vor sich gehen. 

Damit ist die LoEBsche Hypothese einer wirklichen Beweisführung 
sehr nahe gerückt worden. Aber damit sind auch die Beweise für die 
Produktion von Enzymen seitens des Kerns erschöpft. Indizien haben 
wir freilich genugsam. So werden wir aus der Behandlung der „lebhaft 
funktionierenden Zellen“ in Fülle Argumente für einen wesentlichen 
Anstoß der chemischen Umsetzungen von seiten des Kerns entnehmen 
können. Einzelne Autoren sprechen das auch schon direkt aus. So 
führte TORREY (1902, S. 426) bereits vor langen Jahren aus, daß in den 
Diastase secernierenden Zellen der Gramineen-Endosperme vom Kern 
zum mindesten ein „Proenzym“ gebildet würde, das nach Austritt ins 
Plasma dann zum „aktiven Ferment“ würde. Und so weisen, um auch 
ein. neueres Beispiel anzuführen, EAsT und PARK (1918) darauf hin, 
daß der Pollenschlauchkern für die enzymatische Lösung der Stoffe 
verantwortlich zu machen sei, die im dem Gewebe magaziniert sind, 
durch das der Pollenschlauch zur Eizelle hinwächst. Bei Kreuzbefruchtung 
würde das oft besser als bei Selbstbefruchtung vor sich gehen, da eine 
gewisse „Artfremdheit“ die Katalyse erleichtern könnte. Dafür könnte 
man auch manche morphologische Daten verwerten, so die von SAWYER 
(1917) beigebrachten, wonach das Pollenschlauchwachstum von /r:s von 
Stunde zu Stunde in immer stärkerem Verhältnis zunehmen konnte. 
Ist eben die Katalyse erst einmal in Gang gesetzt, so vermag sie dann 
immer schneller und schneller zu laufen. Solche Erkenntnis, daß der 
Nucleus eine Art von „Fermentspeicher“ darstellt (SCHLÄPFER 1906, 
S. 126), daß durch die Produktion von Kern-Fermenten das „primum 
movens“ im Zelleben gegeben wird und damit dann auch dynamische 
Wirkungen erzielt werden, hat sich erst sehr langsam durchgesetzt. 
Ein so hervorragender Forscher wie STRASBURGER lehnte noch 1884 
(a. S. 105) „chemische Beeinflussungen“ streng ab. Wenn solche nun 
wohl in der Gegenwart kaum mehr irgendwo bestritten werden, so 
sind der von uns angenommenen Lehre über die Art der Beeinflussung 
des Plasmas durch den Kern doch auch noch andere Gegner erwachsen. 
R. HERTWIG z. B. (1903b, 1908) verwirft sie, wenn er sagt (S. 18): 
„Alle bekannt gewordenen Erscheinungen sprechen gegen die Lehre, 
daß der Kern die Funktion des Plasmas auslöst, indem er Funktions- 
träger, Pangene, an dasselbe abgibt. Wir werden vielmehr durch die 
Erfahrung zu der entgegengesetzten Auffassung geführt, daß der Kern 
dem Protoplasma, um es in aktiven Zustand zu versetzen, Substanzen 
entzieht.“ Und das Wachstum des Kerns, das man während der „Kern- 
ruhe“ beobachtet, wird denn auch von R. HERTWIG „funktionelles“ genannt. 


112 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


Bedeuten diese Worte des Münchener Zoologen nun aber mehr als einen 
scheinbaren Gegensatz? Ich glaube, nein. Ich meine vielmehr, der 
Grundfehler R. HERTWIGs war der, daß er glaubte, die gegnerische Auf- 
fassung bemühe sich, die von DRIESCH, HAECKER usw. postulierten Fer- 
mente durch die Chromatinverteilung auch morphologisch nachweisen zu 
können. Wenn wir aber annehmen, daß der Kern während seiner „Ruhe“ 
dauernd assimiliert, d. h. also Stoffe aus dem ihn umgebenden Cyto- 
plasma sich einverleibt und dadurch erst zu der Möglichkeit kommt, 
seine Funktion durch Fermentproduktion auszuüben, haben wir den 
Widerspruch beseitigt. So nur kann die lebendige Wechselwirkung uns 
verständlich gemacht werden, im anderen Falle wäre ja das Verhältnis 
zwischen Kern und Cytoplasma höchst einseitig aufgefaßt. (S. auch 
die Ausführungen von GODLEWSKI 1909, S. 239, NEMEC 1910a, 
S. 395 ff. usw., die sich ganz in derselben Richtung bewegen.)') 

Was können wir nun von diesen Stoffwechselbeziehungen wirklich 
im morphologischen Bilde sehen? HEIDENHAIN (1907, S. 211) glaubte, 
den resignierten Satz aussprechen zu sollen: „Das Auffallendste an der 
Struktur des Kernes ist, daß sie keine unmittelbare Beziehung zur 
Funktion erkennen läßt“?). Aber darauf hat bereits GURWITSCH (1908, 
S. 517) sehr energisch geantwortet, daß diese Schlußfolgerung ganz 
unzulässig sei. Bei kritischem Vergleich der Einzelstadien lassen sich 
doch manche Indizien für einen Zusammenhang spezifischer Struktur 
und Kernfunktion verwerten. Als Ausnahme läßt schon HEIDENHAIN 
(1907, S. 61) mitunter wenigstens die Kerne von secernierenden Zellen 
eigenartige Strukturveränderungen aufweisen. Und in der Tat, für 
tierische (s. BRÜEL 1915) wie für pflanzliche Kerne haben wir hier seit 
langem eine Fülle von Bildern, die in „Oberflächenvergrößerung und 
Chromatinzunahme“ gipfeln, zwei Merkmalen, die man von vornherein 
geneigt sein wird, als Kriterien für „gesteigerte Aktivität“ des Nucleus 
gelten zu lassen (vgl. auch BUCHNER 1915, S. 7). Wir haben oben wieder- 
holt auf Beispiele aus dem Pflanzenreich hingewiesen (vgl. S. 18ff., 68ff., 
76ff., 99), als wir einzelne Besonderheiten wie Kernform, Chromocentren- 
bildung, Nucleolenvermehrung, Veränderung der Kernmembran, heraus- 
eriffen. Jetzt wollen wir die dort zitierten Fälle von „lebhaft funktio- 
nierenden Zellen“ im Zusammenhang behandeln. 

Wir beginnen mit solchen, die auf Einwirkung von Außenfaktoren 
ihre Funktion erkennen lassen. Für die gefütterten Drüsenkerne der 
Insektivoren hatten wir gefunden (Drosera: L. HuIE 1896, 1897, 1899, 
ROSENBERG 1899, 1909d; Pinguieula: NICOLOSI-RONCATI 1912a: 
Nepenthes: v. FABER 1912b), daß eine beträchtliche Zunahme der chro- 
matischen Substänz innerhalb des Kernes zu beobachten ist, welche fast 
bis zur un von „Öhromosomen* führt. Die Durchlässigkeit der 


!) KESTNER (1904, S. 223) bemerkte ausdrücklich, daß die Nucleoproteide die 
gleichen Löslichkeitsverhältnisse wie viele Fermente hätten und man daher häufig 
beide Klassen von Körpern gemeinsam erhalte. Dieser Befund würde zwar unsere 
Annahme von der Bedeutung des Kerns für die Fermentproduktion nicht beweisen, 
aber er könnte doch vielleicht dafür verwertet werden. Ja, wie LoEB (1906, S. 55) hervor- 
hebt, haben einzelne Autoren die Fermente direkt als Nucleoproteide bezeichnen wollen. 

®) Vgl. auch die Ausführungen KELLERS (1918, S. 12): „Der Kern lebt, wenn 
nicht gerade generative Vorgänge "eintreten, eine Art Leben abseits von dem Zelleib, 
durch seine geschlossene Membran alle Einflüsse des Leibes abwehrend.“ Wir stehen 
auf diametral anderem Standpunkt! 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 113 


Kernwand scheint sich zu verändern, und die Autoren glauben an stärkeren 
Stoffaustritt aus dem Kern, umsomehr als die „ergastischen“ Nucleolen 
zur Zeit der Haupttätigkeit der Drüsen sehr an Masse abnehmen, ja zu- 
weilen fast verschwinden können. Wenn ROSENBERG (1899, S. 95) die 
Vermutung ausspricht, daß das sich so stark 'vermehrende Chromatin 
„vielleicht eine Art Fermentwirkung“ besitze, um „eine energischere 
und schnellere Umbildungsarbeit“ zu bewirken, so berührt uns dieser 
Gedanke nach unseren eben vorgetragenen Anschauungen insofern sym- 
pathisch, als mit der vermehrten Chromatinproduktion auch die Menge 
der gebildeten Fermente zunehmen könnte. 

Bei den Wurzeln von höheren Pflanzen, die mit gewissen Bodenpilzen 
in der sogenannten „Mykorrhiza-Symbiose“ leben, ist von allen 


Fig. 57. a und b Neotlia nidus avis; c und d Orchis 
maculata. a Pilzwirtzelle. Vergr. 1000. b Verdauungszelle. 
Der Kern umgibt ringförmig den verdauten „Klumpen“ von 
Pilzsubstanz. Vergr. 420. c Beginn der Chromocentren- 
bildung unter dem Einfluß der Infektion. Vergr. 1330. 

d Verdauungszelle. Starke Amöboidie. Vergr. 420. 
(Nach W. MaGnus.) d 


Beobachtern die Möglichkeit einer starken Hypertrophie des Kernes be- 
schrieben worden. Freilich wies W. MAGnus (1900) für Neottia nidus 
avis (s. Figur 44 und 57) und einige andere Orchideen als erster 
‚darauf hin, daß die Wurzelzellen sich gegen das Eindringen des Pilzes 
verschieden verhalten können. In den einen bekommt der Pilz das Über- 
gewicht, der Zellkern der Wirtspflanze degeneriert und die Zelle dient 
eigentlich, nachdem sie ihre Nährstoffe langsam an den Eindringling 
abgegeben hat, nur noch dazu, um den Pilz zu beherbergen („Pilzwirt- 
zelle*).. In den änderen aber, die W. MAGnus als „Verdauungszellen“ 
bezeichnete, degeneriert der Pilz, denn die Wirtszelle siegt über ihn. 
Natürlich müssen wir auch hier zuvor eine Art Kampf zwischen den 
artfremden Plasmen annehmen. Als äußeres Zeichen davon beobachten 
wir die eben erwähnte starke Hypertrophie des Kerns. Während er 
zunächst feingranuliert aussieht, ordnet sich sein Chromatin bald in 
„sternförmiger“ Verteilung an und die ergastischen Eiweißkristalle ver- 
schwinden. Nach einiger Zeit färbt sich die Grundsubstanz des Nucleus 
mit den üblichen Farbstoffen sehr dunkel, was wir auf erhöhte Produktion 
disperser Substanz zurückführen dürfen, die dabei in äußerst feiner Ver- 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B fo) 


114 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


teilung auftritt. Bald finden sich überall kleine Chromatinkörnchen ein, 
und die großen Chromatinballen werden kleiner. Die Kernform pflegt 
amöboid zu werden, ja in einzelnen seltenen Fällen scheint es bis zur 
Durchschnürung des Kernes zu kommen. Doch der Nucleus arbeitet sich 
aus den eingedrungenen Hyphen heraus, und es wird die amöboide Lappung 
auch nur an der Seite erhalten bleiben, die dem Pilz zugekehrt ist. 
Dieser wird nun infolge des Ausscheidens irgendwelcher Proteasen ver- 
daut. Wir sehen dabei die Pilzsubstanz zu merkwürdigen „Klumpen“ 
werden, die aus der Hyphendegeneration entstanden sind, ja wir können 
selbst beobachten (Fig. 57b), wie der Kern sich „ringförmig“* um den 
Klumpen herumlegen kann und dabei eine „völlig unscharfe Begrenzung 
nach der Klumpenseite hin“ erkennen läßt. Das wird wohl wieder auf 
eine besonders weit getriebene Veränderung der semipermeablen Kern- 
membran hinweisen. Nach der Vollendung des Klumpens zieht sich der 
Kern nach außen zurück. (S. 244: „Hatte 
der sich bildende Klumpen den Kern um- 
faßt, entsteht an dieser Stelle eine mehr 
oder weniger tief in den Klumpen hinein- 
ragende Ausbuchtung, die aber auch zu- 
gleich ermöglicht, genau die Stelle zu 
bestimmen, an der der Kern vorher ge- 
legen haben muß.“) Endlich wandert der 
Kern zur Zellmembran, rundet sich hier 
ab und nimmt wieder seine ursprüngliche 
Fig. 58. Platanthera bifoia. Struktur an. 
Eigenartige Chromatinverteilung Wir haben die klassische Schilderung 
in den Kernen infolge Reizung yon W. MAGNUS so ausführlich wieder- 
SEHE (Nach en gegeben, weil wir hier als an einem Schul- 
beispiel zahlreiche wechselnde Kernbilder 
an uns vorbeiziehen lassen und sie mit 
bestimmten Phasen im Zellenleben in Beziehung setzen konnten. Es 
sei im nachfolgenden aber noch auf einige andere Fälle hingewiesen. 
Ich erwähne da die Studien von CAVARA (1896) für Vanilla planı- 
folta, von DANGEARD und ARMAND (1897) sowie JANSE (1897) für ver- 
schiedene Species, die untereinander beträchtliche Verschiedenheiten auf- 
weisen'), von Miß CLIFFORD (1899) für Tipularia unifolia, bei der die 
Kerne oft die doppelte Normalgröße erreichen, starke Hyperchromasie 
und Amöboidie zeigen und selbst in 2—3 Stücke zerbrechen können, 
sowie von CHODAT (1900). Letzterer bringt eine Reihe ziemlich sum- 
marischer Angaben, entfernt sich aber trotz seiner Ausdrucksweise viel- 
leicht weniger von unserer Auffassung des Metabolismus, als es zunächst 
den Anschein hat, wenn er sagt: „Le noyau presente une certaine acti- 
vite, mais qui denote bien plutöt un &tat maladif qu’une fonetion ferment 
normale.“ Denn um eine Art „Krankheit“ handelt es sich wohl stets 
in der Tat, auch wenn die Wirtszelle in einer Anzahl von Fällen als 
Sieger hervorgeht. 
Nach W. MAGnus verdanken wir GALLAUD (1905a) eine umfassende 
Studie über Mykorrhizen, und dabei auch über die an Orchideen-Wurzeln. 


!) Bei Phajus und Myrmechis waren nur ganz geringe Unterschiede zwischen 
infizierten und normalen Zellen zu sehen. 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 115 


Er wies auf die Differenzen hin, die bei einem echten „Symbiose“-Pilz 
und einem harmlosen halbsaprophytischen Eindringling bestehen können. 
In ersterem Fall beschrieb er die Hypertrophie und Hyperchromasie der 
Kerne sowie die amöboiden Formveränderungen, die bis zur Amitose 
gehen können; in letzterem dagegen fand sich nur eine leichte Kern- 
vergrößerung sowie eine schwache Einschnürung des Nucleus seitens 
der ihn umschlingenden Hyphen ein. Der Pilz schien viel mehr die Re- 
servestoffe der Zelle aufzuzehren, als sich in einen Kampf mit dem Kern 
der Wirtszelle einzulassen. 

Im übrigen haben noch N. BERNARD (1909, S. 148ff.), BURGEFF 
(1909), KuUSANO (1909a), NEMEC (1910a, S. 467), CHODAT (1911) und 
BOENICKE (1911b) wertvolle Beiträge zum Mykorrhizen-Problem der 
Orchideen in karyologischer Hinsicht geliefert. BURGEFFS Arbeit ver- 
dient davon eine ganz besondere Erwähnung, da sie neben der von 
N. BERNARD namentlich die Einwirkung der Symbiosepilze auf die 
Orchideenkeimlinge eingehend in physiologischer und morphologischer 
Hinsicht untersucht und eine Menge karyologischer Details bringt. Bei 
Epidendrum (dichromum?) nahm der Kern eine Größe bis zu 33 u an, 
während er sonst nur 8 « maß. Und Hand in Hand mit dieser Ver- 
größerung „geht die Akkumulation des Chromatins, die Vervielfältigung 
und das Wachsen der Nucleolen“. Nach der Pilzverdauung und der 
Klumpenbildung wird eine „celluloseähnliche* Haut um die Pilzreste 
abgeschieden. Für die Mykorrhiza der erwachsenen Pflanze konstatierte 
BURGEFF bei Platanthera chlorantha in den Pilz-Verdauungszellen wie 
in den Wirtszellen eine starke Hypertrophie des Kerns nach der Infektion. 
Die Vergrößerung in letzteren ging von 3—4 auf 6—7 u, in ersteren, 
die von Anfang an mit größeren Nucleis ausgestattet waren, von 6—7 
auf 12—14 «. Auch hier nahmen Zahl und Größe der Nucleolen be- 
trächtlich zu. Zunächst lassen sich auch in den Verdauungszellen die 
Kerne durch die eindringenden Hyphen „noch ganz passiv in absonder- 
liche Form pressen, treten aber alsbald aus ihrer Untätigkeit heraus. 
Nach der Seite der nächsten Zellwand entwindet sich der Kern unter 
amöboiden Bewegungen den ihn umschlingenden Hyphen. Sein Chromatin 
sammelt sich auf der der Zellwand zugekehrten Seite, wobei die vorher 
scharf begrenzten Komplexe in kleinere weniger bestimmte zerfallen“. 
Ihre Zahl entspricht nicht der der Chromosomen (vgl. auch NEMEC 1910a 
für Platanthera bifolia s. Fig.58). Ist der eingedrungene Pilz zum Klumpen 
verdaut, so legt sich ähnlich wie bei W. MAGNus’ Objekten der Kern diesen 
an. „Nach außen scharf begrenzt und von starken Chromatinansamm- 
lungen sich dunkel färbend, entsendet er kaum sichtbare, weil kaum 
färbbare, Fortsätze in den Klumpen hinein, diesen weiter zu zersetzen.“ 
Ist die Arbeit beendet, nimmt auch der Kern wieder seine vormalige 
Gestalt an. 

Von sonstigen Beschreibungen der Mykorrhiza-Kerne wollen wir 
in erster Linie der von SHIBATA (1902c) gegebenen Daten gedenken. 
In den „Knöllchen“ von Podocarpus kann der Kern der Wirtszelle 
zur Zeit des Höhepunktes der Verdauung „wie eine kompakte chro- 
matische Masse“ aussehen, „in welcher einzelne Chromatinkörner und 
Nucleolen nur mit Schwierigkeit unterschieden werden können“. Auch 
beobachtete der japanische Forscher wieder die amöboide Gestaltung der 
Nuclei, die zuweilen gleichfalls bis zur „Fragmentation“ kommen und 


IE 
8” 


116 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 
trotzdem die Fähigkeit normaler Teilungen nicht verlieren sollten’). 


Gegen das Ende der Verdauung gehen Amöboidie und Hyperchromasie 
wieder verloren. 

Auch bei den Wurzelanschwellungen von Alnus (CHODAT 1900, 
SHIBATA 1902c, S. 664, WOLPERT 1909, ZACH 1909a, SHIBATA und 
TAHARA 1917) sieht man den Kern der Wirtszelle bedeutend an Größe 
zunehmen und amöboid werden, ebenso zeigt sich die „Klumpenbildung“ 
neben dem Nucleus. Aber kleinere Differenzen. gegenüber den Orchideen 
und Podocarpus fallen doch auf, wie (SHIBATA) die Ausscheidung eigen- 
artiger tropfenartiger Sekretkörperchen, die nach vollendeter Verdauung 
des fremden Organismus?) wieder verschwinden. 

ZACH (1910a) schildert in ähnlicher Weise die karyologischen Ver- 
hältnisse in den Wurzelknöllchen der Cycadeen, CHODAT (1900), ARZ- 
BERGER (1911) sowie SHIBATA und TAHARA (1917) desgleichen für 
Elaeagnus, SHIBATA und TAHARA auch für Myrica und Coriaria, MIEHE 
(1918) für Casuarina. Bei letzterer Gattung wäre auf die außerordent- 
liche Substanzarmut der Wirtszellkerne aufmerksam zu machen, die, 
nachdem der eingedrungene „Parasit‘‘?) abgestorben ist, ihre Funktions- 
fähigkeit nahezu eingebüßt zu haben scheinen. 

Allein für das Rhizom von Psrlotum triquetrum wollen wir noch 
anführen (SHIBATA 1902c), wie hier eine enorme Vergrößerung der Ver- 
dauungszellkerne ‚stattfindet; auch die Amöboidie ist sehr ausgeprägt 
und die Chromatinsubstanz ballt sich zu größeren Flocken und Klumpen. 
Die Nucleolen vergrößern sich bedeutend, geraten oft in periphere Lage 
und liegen dann direkt der Kernwand an. Die Verdauung des Pilzes 
zu Klumpen und die Abrundung des Kernes nach vollbrachter Arbeit ist 
wieder ganz ähnlich den obigen ausführlicher behandelten Fällen (Fig. 59). 

Doch nicht immer brauchen sich unter dem Einfluß des Zusammen- 
lebens mit eingedrungenen „Symbionten“ die Wirtszellkerne so auffallend 
zu verändern. ZACH (1909b) leugnet das z.B. für die „Kurzwurzeln“ von 
Sempervivum, BRUCHMANN (1910, S. 237) für die Prothallien von ZLyco- 
podium clavatum und annotinum®), CAMPBELL (1911b) für die der 
Ophioglossaceen, K. MEYER (1909) für Thismia jJavanica*), SCHWARTZ 
(1912) für Asarum europaeum. Auch Paris, Convallaria, Majanthemum 
und Actaea scheinen sich nach GALLAUD (1905) so zu verhalten; 
höchstens dürften sich die Kerne leicht vergrößern. Wenn SCHLICHT 
(1889, S. 14) für Paris den Kern „sehr groß“ werden sah, so liegt also 
hier eine offenbare Übertreibung vor. Scheinbar folgen auch die 
Prothallien von T'mesipteris?) diesem Typus (LAWSON 1918), aber schließ- 
lich degenerieren die Nuclei hier wohl auch jedesmal°). 


1) SCHÜRHOFF (1919a) hat aber neuerdings nachgewiesen, daß es sich nur um 
vorübergehende Gestaltsveränderungen handelt und daß wirkliche „Amitose“ mit darauf- 
folgender „Mitose“ nicht vorhanden ist (vgl. auch Kap. 7). 

2) SPRATT (1912a,b) und LIESKE (1921, S. 264 ff.) zeigten, daß es sich bei diesem Ein- 
dringen um Actinomyceten, nicht um echte Pilze handelt, wie man das früher meist annahm. 

®) Bei Lye. Selago kann der Kern der zuerst infizierten Zelle in seltenen Fällen 
auch eine auffällige Formveränderung zeigen. 

*, Es handelt sich, wie A. ERNST und CH. BERNARD (1911) glaubhaft machen, um 
diese Species, und nicht um 7%. clandestina, wie K. MEYER angibt. Bei der verwandten 
Thismia Aserod erfolgt dagegen nach GROOM (1895), bei Burmannia javanica nach 
K. MEYER (1909) die bekannte Kernhypertrophie. 

5) Ebenso obliterierte der Kern meist in den Prothallien von Psilotum (DARNELL- 
SMITH 1918, S. 88). 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 117 

CHODAT (1900) rechnete schon vor langer Zeit mit diesen beiden 
verschiedenen Typen, und er wollte den letztbeschriebenen allein als 
„echte Symbiose“ auffassen. Demgegenüber bezeichnet er die ersteren 
als Fälle von Parasitismus. Ich möchte von solcher Klassifizierung ab- 
sehen, da wir überhaupt keine festen Grenzen zwischen beiden Modi des 
Zusammenlebens aufzeigen können. Denn wir dürfen doch auch nicht 
vergessen, daß die beobachteten Kernveränderungen des ersten Typus 
nicht nur darum möglich waren, weil ein Pilz in die Zellen eindringt, 
sondern auch weil diese mit „spezifischer Reizbarkeit“ begabt sind, sich 
auf eindringende Fremdkörper hin so zu verändern. Und diese „primäre 
Lebensäußerung“ kann eben bei den einzelnen Arten different sein. 
Von großem Interesse ist hierfür eine Beobachtung von NOEL BERNARD 
(1909, S. 153), da dieser zeigte, daß eine Neigung zur Polymorphie der 
Kerne in bestimmten Ge- 
weben sogar vorhanden sein 
kann, wenn es gelingt, das 


Organ mykorrhizenfrei zu Wan) 
ziehen. „L’hypertrophie des N af 
noyaux n’est donc. pas. ne- “ wer & 
cessairement causee par la Bee, 
presenee de champignons NO 
endophytes.“ Das klingt Ey 
paradox. Aber richtig ist a) 
doch wohl, daß eine „Prädis- > 4 
position“ der Kerne zur | 

Hypertrophie vorhanden sein a b 
muß. 


Daß auch die Kerne 
in dn Bakteroiden- 
Gallen der Legumi- 


Fig. 59. Psilotum triquelrum. a Kern einer in- 

fizierten Zelle mit zwei danebenliegenden Hyphen; 

b desgl. ohne solche. Die Chromatinansammlung 
in besonderen Centren ist sehr ausgeprägt. 


nosen sich je nach den Vergr. 1250. (Nach SHIBATA.) 


einzelnen Species ver- 

schieden verhalten können, 

hörten wir bereits oben (s. S. 21, 69). Außer den hier erwähnten Daten 
von VUILLEMIN (1888) und einer kleineren Mitteilung von Alb. SCHNEIDER 
(1893) für Phaseolus vulgaris haben wir wohl zuerst von PARATORE 
(1899, 1901) Angaben über das karyologische Verhalten der Wirtszellen. 
Dieser Forscher sah bei Dolichos melanophthalmum bereits die Kern- 
vergrößerung, die er richtig mit einem „aumento nella sua attivita“ in 
Zusammenhang bringt, ferner das Auftreten von „grossi chromosomi“ 
im Ruhekern, d.h. also starke Chromocentrenbildung (womit sogar eine 
Anderung der „Chromatophilie*“ verbunden sein konnte) darauf das 
Amöboidwerden des Nucleus und seine Nucleolarzunahme, endlich selbst 
die Möglichkeit amitotischer Durchschnürung. CHODAT (1900) fand im 
Gegensatz dazu bei Ornithopus keine größeren Veränderungen der Kerne, 
während PEIRCE (1902) bei Medicago denticulata zwar Hypertrophie und 
Amöboidie, aber Nucleolenverminderung beschrieb. Etwas später wies 
dann STEFAN (1906) darauf hin, daß der Grad der „Polymorphie“ bei 
den Wirtszellkernen der verschiedenen Arten wechseln könne. Besonders 
stark war sie bei Einterolobium ausgeprägt; häufig war eine Vermehrung 
der Nucleolarsubstanz (also wie bei PARATOREs Objekten) und unteı 


118 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


Umständen selbst Amitose zu beobachten. Und neuerdings hat dann Frl. 
E. WENDEL (1917) ausführlicher die Vergrößerungen und Lappungen 
und die zuweilen zutagetretenden Chromocentren der Nuclei geschildert 
sowie die Zerklüftung, ja Teilung, der Kerne beschrieben, die schließlich 
resultieren kann. Gerade aus den Untersuchungen dieser Forscherin 
führten wir ja oben Beispiele an, die uns zeigten, wie different die 
einzelnen Species sich bezüglich der Amöboidie verhalten können. 

Der Grad des „Parasitismus“ in den Fällen von Symbiose, die 
wir bisher kennen lernten, kann nach den cellularen Phänomenen somit 
ein recht verschiedener sein. Einen prinzipiellen Unterschied gegenüber 
allen denen, die wir gewohnt sind, als Schmarotzer xar’ 2£oyrjv zu be- 
zeichnen, werden wir nicht 
erwarten dürfen. Und genau 
wie schon GROOM (1895) für 
den Mpykorrhizenpilz von 
Thismia und NEMEC (1899c, 
1904) für den bei Leber- 
moosen beschrieben, daß die 
in die Wirtszelle eingedrun- 
genen Hyphen sich in die 
Nähe des Zellkerns als des 
„centre of certain metabolic 
changes“ begeben, haben die 
verschiedensten Forscher 
dieselbe Erscheinung in den 
Fällen von unzweifelhaftem 
Parasitismus für die Hausto- 
rien beobachtet. 

Wir nennen SAPPIN- 
TROUFFY (1892, 1896), 
ROSEN (1893), VUILLEMIN 
Fig. 60. Triticum sativum. Infiziert von Puccinia (1894)!) MOLLIARD (1895), 
a ne luft _HARPER (1886), DangraRn 

aa amöboid. Vergr. 1700. \ und ARMAND (1897), PALLA 

(Nach ERIKSSON und TISCHLER.) (1899), W. MAGNUS (1900), 
ERIKSSON und TISCHLER 

(1904), v. GUTTENBERG (1905), PETRI (1907), J. B. EvAns (1907), TISCHLER 
(1911), ROBINSON (1913), vgl. die Figuren 60 und 61. Aber es gibt 
doch auch Ausnahmen, und z. B. GR. SMITH (1900) für Erysiphe sowie 
HOLDEN und HARPER (1903) für Ooleosporium Sonchi leugnen die Not- 
wendigkeit solch räumlicher Beziehungen. Auch W. MAGnus (1900, 
S. 212) möchte trotz des von ihm in einigen Fällen aufgefundenen 
Nebeneinanderliegens von Haustorium und Wirtskern keinen direkten 
Zwang dafür sehen. Wir meinen, daß es sich um chemotropische Wachs- 
tumsbewegungen seitens der Haustorien handelt und daß je nach der 
Stärke der vom Kern „ausgeschiedenen“ Stoffe (vgl. weiter unten) auch 
der Grad der Hinwendung zum Nucleus bestimmt sein wird. Wie dem 
auch sei, ob unmittelbares Anschmiegen der Haustorien an den Wirts- 


t) Dieser Autor weist noch darauf hin, daß die Länge des eindringenden Haustorium 
je nach dem Ort, an dem es in die Zelle gelangt, variieren kann. Je näher dem 
Kern es eintritt, desto kürzer bleibt es. 


Netzwerk bilden, das mit seltener 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 119 


zellkern oder nicht: eine Hypertrophie des letzteren'), meist verbunden 
mit stärkerer Hyperchromasie und oft mit Amöboidie (vgl. oben Fig. 27), 
läßt sich wohl immer nachweisen. Um extreme Verhältnisse zu schildern, 
brauchen wir nur an die Ohytridiaceen zu denken und an die „kanal- 
förmigen“ Aushöhlungen (Fig. 25—26), die wir oben schilderten (s. S. 20 
und 21). Der Wirtszellkern ist z. B. bei Mercurialis (v. GUTTENBERG 
1909, S. 459) auf das 250fache des normalen gewachsen und dabei in 
seiner „peripheren Partie äußerst substanzarm. Man sieht fast homogene, 
nur vereinzelte Körnchen tragende Lininfäden die Kernhöhle durch- 
ziehen und ein sehr weitmaschiges 


Deutlichkeit hervortritt. An den 
Enden und Grenzen der Kanäle wird 
das Netzwerk dichter und trägt hier 
zahlreiche sehr kleine und etwas 
größere Körnchen“. Mit der Zeit 
wird der Nucleus immer inhaltsärmer, 
schließlich schaut er wie ein leerer 
zusammengefallener Schlauch aus, 
„in dessen Falten ein bis mehrere 
Nucleolen, aber auch viele kleinere 
erythrophile Körnchen zu finden 
sind“. «(Man beachte das Nicht- 
verschwinden der ergastischen Stoffe 
für den eigenen Bedarf!) 

Ahnlich, wenn auch vielleicht 
nicht ganz so ausgeprägt, verhalten 
sich die Wirtszellen bei Infektion 
seitens anderer Synchytrien. Vor 
allem fällt durchweg die geradezu 
phantastische Kernvergrößerung auf d e 
(vgl. z.B. F.L. und A. C. STEVENS NER 
1003, RUSANO 1007a 0, 1000, Ve en dr Wi 
GUTTENBERG 1909, BALLY 1911 usw.) pflanze, von den Pilzhyphen umsponnen, 
Und ganz das gleiche beschreibt PER- aus dem Rindenparenchym. a—d jün- 
CIVAL (1909, 8. 422) für Solanum gere Stadien; e älteres Stadium. 
tuberosum, infiziert von Urophlyctis, Vergr. 1000. (Nach v. GUTTENBERG. 
oder NEMEC (1911b) für Beta, infiziert 
von Sorolpidium. Der letztgenannte 
Fall ist darum interessant, weil hier unter dem Einfluß des Parasiten 
gerade die „individualisierten Chromatinkörper“ nicht mehr zu sehen 
sind, die sonst bei dieser Wirtspflanze so typisch zu sein pflegen. Wir 
haben also nicht, wie z.B. bei Adoxa, befallen von Puccinia Adoxae, 
eine Steigerung der Chromatinproduktion, sondern eine starke Verringe- 
rung. Es ist möglich, daß dieses Verschwinden der Chromocentren mit 
dem so starken Kernwachstum kausal zusammenhängt. 


. 2) Diese kann aber je nach der Species sehr wechseln. Bei Endophyllum Vale- 
rianae tuberosae auf Valeriana (MAIRE 1900c) war sie überhaupt nicht wahrzunehmen. 
Bei Uromyees Pisi auf Euphorbia (TISCHLER 1911) hielt sie sich in mäßigen Grenzen, 
bei Aecidium leucospermum auf Anemone (v. GUTTENBERG 1905) war sie dagegen sehr 
ausgesprochen (vgl. auch die neueren Angaben von REYNOLDS 1912). 


120 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


Gleich die Zellen des Triglochin maritimus, infiziert von der 
Plasmodiophoracee Molliardia Triglochinis, haben nach MAIRE und 
Tıson (191la, S. 236) wieder ein ganz anderes Aussehen. Hier ist 
offenbar, verglichen mit Beta, der Kern „aktiver“ und produziert trotz 
der Vergrößerung mehr Chromatin. Denn die Autoren betonen, er sei 
„extraordinairement hypertrophie et deforme, avec un ou plusieurs 
nucleoles enormes . . et des masses chromatiques ayant l’aspect de 
chromosomes, le tout noy& dans une substance acidophile densement 
granuleuse“. (Vgl. auch BLOMFIELD und SCHWARTZ 1910 für Veronica, 
befallen von Sorosphaera oder ÖOSBORN 1911 sowie KUNKEL 1915 
für Solanum, infiziert von Spongospora subterranea.)') 

Nicht dagegen finden wir nennenswerte Kernhypertrophien er- 
wähnt bei Infektion von Monochytrium (GRIGGS 1910b), Sorosphaera 
Junci (SCHWARTZ 1910) oder Olpidium Vieiae (KUSANO 1912). 

Für tierische Gallen, für die die unmittelbare Nähe des 
Parasiten in der betreffenden gereizten Zelle nicht in Betracht kommt?), 
erwähnte schon 1895 MOLLIARD ganz allgemein, daß eine starke Kern- 
hypertrophie vorhanden sein könne. Genauer sei zunächst auf die 
bekannten Heterodera-Gallen eingegangen, die sich an den Wurzeln 
zahlreicher Pflanzen finden (vgl. TREUB 1886, VUILLEMIN und LEGRAIN 
1894, MOLLIARD 1900, TISCHLER 1901b, NEMEC 1904b, 1910a usw., 
HOUARD 1906c, s. auch oben Fig. 28 und 45). Sie unterscheiden 
sich von den bisher behandelten Fällen durch die konstante Viel- 
kernigkeit ihrer Zellen (vgl. Kap. 4e)’). Wir hörten auch schon, 
daß hier starke Chromocentrenbildung in den Kernen vorhanden sein 
kann. Später sehen wir indes meist auffallende Chromatinarmut neben 
oft mächtiger Entwicklung der Nucleolen, endlich in den letzten Phasen 
eine mehr gleichmäßige Tingierbarkeit und amitotischen Zerfall. Sehr 
auffallend ist in gewissen Entwicklungsstadien die ausgeprägte Polymorphie 
der Kerne. 

Nuclei ganz ähnlicher Art beschrieben u. a. MOLLIARD (1897, 
1899), in den Phytoptus-Gallen von Geranium dissectum und anderen 
Arten, ferner (1904) in den Tylenchocecidien von Artemisia vulgaris, 
Leontopodium alpınum usw., HOUARD (1906a) in einer Copiumgalle auf 
Teuerium (mit ihren „superbes noyaux ovoides hypertrophies“), PETRI 
(1909) in den Phylloxera-Gallen von Veits-Wurzeln, DOCTERS VAN 
LEEUWEN-REIJNVAAN (1910) in den Gallen von Eriophyes Doctersii 
auf Oinnamomum, COSENS (1912) in der Aulacidea-Galle auf Prenanthes, 
KARNY und DOCTERS VAN LEEUWEN-REIJNVAAN (in ganz kurzen 
Hinweisen 1913, S. 6, 22) in den Gallen von Gigantothrips elegans auf 
Ficeus glomerata sowie von Androthrips und Aneurothrips auf Cordia 


!) Eine Kernhypertrophie beschreibt auch TOuUMEY (1900) bei den „Crowngalls“, 
für deren Zustandekommen er einen, „Dendrophagus globosus“ genannten Organismus 
verantwortlich machte. Wir glauben jetzt wohl an eine andere Ätiologie der 
genannten Gallen. 

®) Man vergleiche auch die Angaben v. FABERs (1912b, S. 296) für die Zellen, 
die den mit Bakterien erfüllten Hohlräumen in Rubiaceen-Blättern angrenzen (s. oben 
S. 69). Auch hier ist das Eindringen der Parasiten in die Zellen selbst nicht vor- 
handen, die Giftstoffe sind vielmehr von außen hereindiffundiert. 

®) Eigenartig ist es, daß bei Heterodera-Gallen an Bromeliaceen-Wurzeln solche 
Zellen nicht auftreten. Die Parasiten wirken hier so schädigend, daß die der Infektion 
benachbarten Zellen gleich absterben (WATERTON 1909). 


| 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 121 


suaveolens. Auch W. MAGnus (1914) erwähnt für die Gallen von 
Biorrhiza terminalis auf Quercus pedunculata, von lIsotoma auf den 
Luftwurzeln von Ficus, von Isosoma orchidearum auf Cattleya, von 
Pontania salieis auf Salıx purpurea die z. T. starken Kernvergrößerungen 
der dem Galleninnern benachbarten Zellen. Für die Isosoma-Galle sah 
er sogar Kerne, die ihn wegen ihrer Amöboidie aufs lebhafteste an 
diejenigen erinnerten, welche er in den Pilzverdauungszellen der 
Örchideenwurzeln früher (1900) aufgefunden hatte. Und sogar die 
Endospermkerne von Ficus careca können unter der Einwirkung der 


- Blastophaga ähnliche Kernkonturen annehmen (s. LECLERC DU SABLON 


1908, S. 22). 

Sehr genaue karyologische Daten auf breiter Basis verdanken wir 
weiterhin ZWEIGELT (1914, 1917), der einige Blattlausgallen studierte. 
Bei dem Stich der Läuse in die Blätter von Evonymus, Sambueus, 
Rosa und Artemisia beobachtete er starke Kernhypertrophie und Ver- 
schwinden der Nucleolen, freilich vermochte hier das Gift schließlich 
in die Zelle zu dringen und den Nucleus zur Degeneration zu bringen. 
Dagegen blieb eine solche in den Riesenzellen einer Prunus-Galle aus, 


‘die wahrscheinlich durch Aphis cerasi hervorgerufen war. Ähnlich 


waren die Verhältnisse in gewissen Aphidengallen bei Lonicera xzylosteum. 
Am interessantesten aber erwiesen sich die Kerne in der Prociphilus- 
(Penmphigus)nidificus-Galle auf Fraxinus excelsior. Unter Hinblick auf 
Fig. 62 lassen wir am besten den Autor selbst sprechen (S. 425): „Für 
die hypertrophierten Kerne, deren Volumen ein hohes Vielfaches des 
normalen ausmacht, eilt nun zunächst im allgemeinen eine größere 
Armut an färbbaren Substanzen (Öhromatin), dessen Verteilung überdies 
sehr unregelmäßig wird. Ich fand Kerne mit annähernd gleichmäßiger 
Verteilung des Chromatins auf dem ganzen Nucleus (b, c), und andere, 
in denen die safranophilen Körnchen den Kern nur als spärliche Punkt- 
linien durchzogen (ge); die Eiweißkristalle hypertrophieren meist in an- 
nähernd gleichem Tempo wie die Kerne selbst, manchmal sogar rascher 
und bestimmen nicht selten durch ihre Form und Gruppierung die 
Gestalt des Kernes mit (e). In anderen Fällen bleiben sie an Größe 
bedeutend zurück oder verschwinden schließlich ganz, und es ist nicht 
uninteressant, eine gewisse Parallele in der Chromatinarmut und im 


‚Verschwinden der Proteinkristalle konstatieren zu können, so daß solche 


Kerne außerordentlich hell und schwach gefärbt erscheinen (vgl. g und h 
mit b und ce). Kerne, in denen mehrere Kristalle hintereinander liegen (e), 
gewinnen eine spindelförmige Gestalt. Meist legt sich um die Kristalle 
ein lichter, ehromatinarmer bis -freier Hof von verschiedener Aus- 
dehnung, und dem oben Gesagten gemäß gilt gleichzeitig: Je kleiner 
der Kristall, desto größer der Hof um denselben, offenbar als Folge 
von Chromatinarmut solcher Kerne überhaupt (h). Spindelförmige Kerne 
sind nicht selten zu einem dünnen, feinen Ende ausgezogen (f); | und 
m zeigen schließlich Kerne, deren Gestalt sich infolge der weiteren 
Degenerationserscheinungen nicht mehr weiter feststellen läßt. Die 
Kernmembran verschwindet in verschiedener Ausdehnung, und die Kern- 
substanz diffundiert dort gewissermaßen ins Protoplasma. Vorwiegend 
in den Epidermiszellen ließen sich weitere Veränderungen beobachten. 
Die im allgemeinen deutliche Kernmembran wird an manchen Kernen 
zu einer noch schärferen Kontur, und gleichzeitig damit treten tief- 


122 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 

ereifende Strukturveränderungen auf. Es macht den Eindruck, als 
würden große Vakuolen entstehen, zwischen denen sich, ähnlich wie 
die Plasmastränge im Zellsaft, deutliche Fäden von sehr schwach färb- 
barer Substanz ausspannen, sich in irgendeinem Punkte knotig ver- 
einigen und außerdem längs der Kernmembran eine einheitliche, Chromatin- 
körnchen führende Zone bilden (ij); nur auf jenen Substanzbrücken 
finden sich im Kerninnern Chromatin- 
körner vor; einen Eiweißkristall habe ich 
nicht mehr erkennen können. Und noch 
weiter schreitet schließlich die Fig. k, die ' 
offenbar ein Stadium völliger Degeneration 
oder Desorganisation bedeutet .... m 
deutet die letzten Erscheinungen gänz- 
lichen Zerfalles an; wir sehen, daß die 
Kerne ihre Kontur verlieren, lappig werden 
und sich schließlich unter Zerfall auflösen, 
so daß sich Gestalt und Umfang nicht 
mehr nachweisen lassen. Als letzten Rest 
und als Erinnerung an ihr einstiges Vor- 
handensein finden sich in solchen Zellen 
lose, im Protoplasma liegende Protein- 
kristalle, die ihren Mutterboden verloren 
haben und die völlige Degeneration offen- 
bar am längsten überdauern.“ — Die letzte 
mir bekannt gewordene Arbeit über 
Cecidien, welche hier zu erwähnen wäre, 
ist schließlich die von WELLS (1920) für 
gewisse Pachypsylla-Gallen. Es wird aber 


Fig.62. Fraxinus excelsior. Kern- 


hypertrophien der Prociphilusgalle. 
a drei kleine Kerne aus einer nor- 
malen Gewebspartie:; b, cannähernd 
gleichmäßige Verteilung des Chro- 
matins auf den ganzen Kern; 
b—d größere Proteinkristalle im 
Kern in Einzahl: e desgl. in 
Mehrzahl; f Kern an einem 
Ende spindelförmig ausgezogen; 
g äußerst geringe Chromatin- 
mengen; h—k starke Vakuolen- 
bildung im Kern; I—m End- 
stadien der Kernentwicklung, hy- 
pertrophierte Nuclei kurz vor ihrer 


nur ganz allgemein über Hypertrophie der 
Wirtszellkerne berichtet. 

Bei einer Diskussion der gesamten 
karyologischen Phänomene pflanzlicher wie 
tierischer Gallen weist KÜSTER (1911, 
S. 184, 1913, 1916, S. 273) noch beson- 
ders darauf hin, daß trotz der beschrie- 
benen starken Veränderungen der Wirts- 
zellkerne diese ihre Teilungsfähigkeit dabei 
nicht einzubüßen brauchen. Abgesehen 
von den mehrkernigen Heterodera-Gallen 
findet man auch, um hier nur einige tieri- 


Degeneration. (Nach ZWEIGELT.) & 2 2 
Y sche Gallen anzuführen, in den „Erineum“- 


Haaren, die durch Eriophyes Vitis oder 
Tiliae hervorgerufen werden, stets 2 Kerne, ja in den großen und 
plasmareichen Haaren bei Alnus bis zu 6 Nuclei pro Zelle. In den lang- 
gestreckten Palisadenzellen der Oentaurea-Gallen von Loewiola centaurea 
liegen auch 2—3 Nuclei nebeneinander. Und in den Pachypsylla-Gallen, 
über die WELLS (1920) berichtet, haben wir ebenfalls Vielkernigkeit 
(bis zu 8 Nuclei) bestimmter Zellen, aber ein Teil der Nuclei degeneriert 
dann später. (Vgl. weitere Angaben in Kap. 4e). 
Welches sind nun chemisch betrachtet die Mittel, durch die die 
pflanzlichen oder tierischen Parasiten derartige Kernveränderungen be- 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 123 


wirken können? Das wissen wir leider nicht. Nur scheinen sie uns 
nicht sehr „spezifisch“ zu sein, wenn wir bei weit voneinander ent- 
fernten Organismen gleiche Wirkungen auf die pflanzlichen Nuclei 
sehen. Da ist es immerhin von Interesse, daß ein erfolgreicher Gallen- 
Forscher, nämlich MOLLIARD (1907), bis zu gewissem Grade ähnliche 
Kernveränderungen an Raphanus-Keimlingen dadurch hervorrufen konnte, 
daß er sie in verschlossenen Tuben wachsen ließ und mit Asparaginlösungen 
behandelte. Er vermochte so in der Rinde des Hypocotyls vielkernige 


‘ Riesenzellen zu erzielen und in ihnen wieder polymorphe Kerne mit 


eigenartigen Chromocentren. Ja er sagt direkt S. 346: „Il est tres 
naturel d’admettre que l’action c&cidogene se traduit tout d’abord par 
un afflux de certaines substances organiques qui agiront sur les cellules 
d’une maniere identique a l’asparagine dans nos cultures en atmosphere 
eonfinee.“ Auch möchte ich an Erfahrungen von Wöycıckt (1910) 
erinnern, der den Riesenzellen bei Heterodera ähnliche Bilder in 
hyperhydrischem Gewebe bei Solanum tuberosum auftreten sah, die 
selbst bis in die Einzelheiten den durch die Würmer bewirkten Kern- 
und Öytoplasma-Veränderungen glichen. 

Von sonstigen Außeneinflüssen, die auf eine Hypertrophie des 
Nucleus von Einfluß sind, darf in erster Linie erhöhte Temperatur 
genannt werden. Darüber berichtet schon PRIELIEUX (1880) für die 
Zellen des Wurzelparenchyms bei Phaseolus und Cueurbita, und SABLINE 
(1903, S. 484) machte für Vreia Faba die gleichen Beobachtungen, 
sofern er nur seine Pflanzen für 2 Stunden in eine Temperatur von 
40° brachte. Immerhin scheinen mir nach den Angaben dieser beiden 
Autoren Kernfusionen nicht ausgeschlossen, so daß wir die Hypertrophie 
noch nicht für erwiesen ansehen dürfen. Daß aber Temperaturwirkungen 
auf Kernform und -struktur durchaus nicht von der Hand zu weisen 
sind, lehren uns die Erfahrungen, die wir früher (S. 36 und 64) 
zusammengestellt haben. 

Wichtiger sind jedoch wohl die Veränderungen, welche MATRUCHOT 
und MOLLIARD (1900b, 1903) bei Selbstverdauung unter Sauerstoff- 
abschluß!) an Fruchtstückchen von Cueurbita masxıima sahen. Hier 
gingen die Kernvergrößerungen selbst von 12 bis auf 18 « Durchmesser, 
und das Chromatinnetz, das ursprünglich auf den ganzen Kern verteilt 
war, verlagerte sich immer mehr nach dessen Peripherie; dabei nahm 
die Größe der Chromocentren sehr zu. Erst vom 50. Tage ab, an dem 
der Versuch begonnen hatte, erfolgte wieder eine Abnahme und die 


- Nuelei wurden nun fast ganz achromatisch. Merkwürdigerweise waren 


die Nuclolarsubstanzen nicht aufgebraucht, aber das haben wir auch 
von einer Anzahl Gallen kennen gelernt, während umgekehrt in anderen 
Fällen der „Symbiose“ zuerst gerade die Nucleolen kleiner wurden! 
Und 100 Tage nach Versuchsbeginn waren dann die Kerne ganz 
„durchsichtig“ geworden und ihr Gerüstwerk nur noch äußerst schwach 
tingierbar. 

Hier dürfen wir wohl auch anknüpfen, wenn wir die Gewebe 
betrachten, welche infolge „innerer“ Reize „lebhaft funktionieren“, 
bei denen es also im Verlaufe der normalen Ontogenese ohne weiteres 


1) Die Kulturen wurden natürlich steril gehalten, um die Einwirkung von 
Mikroorganismen auszuschließen. 


124 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


zu Erregungszuständen kommt, die den eben besprochenen, durch äußere 
Reize verursachten, an die Seite zu setzen sind. E. R. SAUNDERS 
(1890) untersuchte in dieser Hinsicht schon die Septalnektarien von 
Kniphofia, aber erst Frau SCHNIEWIND-THIES (1897) schenkte uns 
eine eingehende Studie über die CUytologie dieser drüsigen Gewebe bei 
den Monocotylen. Darnach verhalten sich die einzelnen Gattungen 
typisch verschieden. Als erstes Anzeichen der Kernveränderungen 
macht sich häufig wieder eine starke Hypertrophie bemerkbar (Allium, 
Haemanthus, Pancratium) verbunden mit einer Zunahme von Chromatin. 
Bei Cordyline, Gladiolus, Streltzia, Billbergia, Tillandsia usw. dagegen 
blieben die Kerne recht klein. Bald zeigt sich dann auch Amöboidie, 
und die Nuclei werden „mannigfach gebuchtet, gelappt, eingeschnitten, 
zackig, strahlig, verzweigt“. Gleichzeitig können die Nucleolen an Zahl 
und Form abzunehmen beginnen. Die Kernform wird nun immer ab- 
sonderlicher, sie ist bald „tief eingeschnitten, strahlenförmig, zerfetzt“ 
oder man sieht pseudopodienartige Fortsätze und fingerförmige Aus- 
stülpungen, „zuweilen sind die Kerne stark zerklüftet und zerfallen in 
2—3 Teilstücke, zuweilen umschließt die Kernsubstanz ringförmig eine 
große centrale Vakuole“. Während die meisten Nuclei „ceyanophil“ 
bleiben, schlägt bei einigen (vgl. die Angaben PARATORES an Bakteroiden- 
Gallen oben S. 117) die Farbe in Erythrophilie um, was zum mindesten 
auf „physikalische Zustandsänderung“ schließen läßt. Im übrigen sind 
die Chromatinmengen auf dem Höhepunkt der Sekretion verschieden. 

Von sonstigen Nectarien untersuchte STOCKARD (1906) noch die 
extranuptialen an den Nebenblättern von Vieia Faba. Er kommt nach 
der Schilderung des morphologischen Bildes (Kernvergrößerung, stärker 
werdende Tinktion im Cytoplasma, verbunden mit manchmal stärkerer 
Abnahme der Färbbarkeit in alternden Kernen) zu der Überzeugung, 
daß der Kern einen großen Anteil nehme „in the manufacture of the 
seceretion-substance, but plays a more or less passive röle in the essential 
process of secretion“. Der letztere Schluß dürfte nach unserem Dafür- 
halten nicht zutreffen. Denn immer wieder und wieder drängen uns 
die karyologischen Funde dazu, die aktive Rolle des Nucleus während 
der ganzen Sekretionstätigkeit in den Vordergrund zu stellen. Und wir 
wissen schon aus Vergleichen histologischer Forschungen an Drüsen- 
zellen und drüsigen Organen, daß wohl stets hier den Kernen eine 
ziemliche Vergrößerung gegenüber denen der benachbarten Zellen zu- 
kommt (vgl. oben S. 22, s. bereits GUIGNARD 1881a). Im speziellen sei 
noch auf SPRECHERS (1903, mitgeteilt von CH. BERNARD 1903) Studien 
an Calciumoxalat absondernden Zellen verwiesen, ferner auf des gleichen 
Forschers (1909) Angaben für die resinogenen Zellen von Güngko, 
weiterhin auf COOKs und SCHIVELYS (1904, S. 394) Beobachtungen an den 
Haustorialzellen bei der Orobanchacee Epziphegus oder auf BACCARINIS 
(1908) an den gleichen Zellen von Uynomorium'), ferner auf die von 
C. WEST (1915) für die schleimabsondernden Zellen bei Marattiaceen usw. 
Überall haben wir im Grunde das gleiche: Kernvergrößerung, Chromatin- 
vermehrung und ev. Kernamöboidie. Etwas ausführlicher sei nur noch 
von den Vorgängen gesprochen, die sich bei den Fermente sezernierenden 


!) MELCHIOR (1921, S. 68) beschreibt wenigstens für die an der Spitze der Senker 
bei Viscum gelegenen Zellen besonders große Zellkerne und reichen Plasmagehalt. 


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Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 125 


Zellen an Keimlingen abspielen. TORREY (1902) und H. S. REED (1904) 
untersuchten in dieser Hinsicht die Embryonen von Zea, Hordeum und 
Phoenix. Namentlich bei Zea zeigten die Kerne nach drei Tagen „Tätig- 
keit“, „aswollen and distorted appearance“, und immer mehr Chromatin tritt 
auf, das sich in erster Linie an der Kernoberfläche ablagert. Später werden 
die Nuclei fast ganz chromatinfrei. Bei Phoenix waren .die Erscheinungen 
am wenigsten charakteristisch. Sehr genau schildert uns GUILLIER- 
MOND (1907 b, 1908a) die Cytologie der Diastase sezernierenden Zellen 
bei den jungen Gramineenkeimlingen. Vor allem nach dem achten oder 
neunten Tage der Keimung von Zea hat der Kern „toujours des 
echancrures et des lobes saillants, sa chromatine s’est sensiblement 
accrue et se presente sous forme de gros et nombrenx granules tres 
colorables“. Ja die Chromatinkörner können um den Nucleolus so 
gelagert sein, daß man fast glauben möchte, es handelte sich um unmittel- 
baren Stoffaustausch zwischen ihnen. „En m&@me temps le contenu du noyau 
devient plus hyalin, son reseau chromatique plus läche et plus visible.“ 
Ähnliche, wenn auch nicht ganz so ausgeprägte Veränderungen sah 
GUILLIERMOND bei Hordeum und Triticum und er bemerkte, daß die 
Chromatinkörner in dem gleichen Maße zahlreicher würden, als die 
Nucleolen sich an Zahl verminderten. Die Veränderungen im Oytoplasma 
aber, die gleichzeitig vor sich gehen und die im Auftreten von „meta- 
ehromatischen“ Körnern ihren Ausdruck finden, sollen keinesfalls 
unmittelbar auf die Umwandlungen im Chromatin zurückgeführt werden. 
Das würde also bedeuten, daß das Cytoplasma höchstens gewisse Stoffe 
vom Kern empfangen könne, mit deren Hilfe es erst wieder synthetisch 
die stark tingierbaren Eiweißverbindungen aufbaut. 

Mehr nebenbei sind ähnliche Beobachtungen an Samen wohl öfters 
gemacht, man vgl. z. B. auch die neueren Daten, die WOODCOCK (1914, 
S. 465) für die „aktiven Zellen“ in dem Endosperm von Rumex und 
anderen Polygonaceen angibt. 

Ganz allgemein scheinen auch die Narbenpapillen größere Kerne 
als ihre Umgebung zu haben. Ich habe das noch selbst (TISCHLER 1918a, 
1921) vor kurzem bei Zythrum und Primula eingehend beobachtet und 
gelegentliche Angaben aus der Literatur bestätigen es, neuerdings zZ. B. 
die von HUNZIKER (1920, S. 26) für Rafflesia. Messungen bei ZLythrum 
Salicarıa ergaben so eine Größe von 10—11 u Durchmesser gegenüber 
6—7 u in dem benachbarten Narbenparenchym. Die Kerne brauchen 
dabei gar nicht besonders chromatinreich zu sein, aber auffallend war 
öfters eine mehr oder weniger ausgeprägte Amöboidie. Der Drüsen- 
charakter des „leitenden Gewebes“ in der Narbe ist gleichfalls wiederholt 
beschrieben worden (s. besonders GUEGUEN 1900, 1901/02). 

Von Interesse ist es, daß sezernierende Zellen schon bei den 
niederen Organismen ganz analoge Veränderungen während ihrer 
Sekretion zeigen, die auf starke Stoffwechselvorgänge zwischen Kern 
und Cytoplasma schließen lassen. Das ist besonders deutlich bei den 
Saccharomyceten zu sehen, für die wieder GUILLIERMOND (1910b, 1913, 
S. 428) nähere Angaben macht. Der Kern erhält schon in 24 Stunden 
nach Gärungsbeginn eine stark amöboide Kontur und in 48 Stunden 
„une variation de chromaticite tres nette, il se colore intensivement et 
prend un aspect homogene“. Das würde auf eine starke Vermehrung 
des Ohromatins schließen lassen. Was die morphologischen Veränderungen 


126 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


des lebenden Kerns während der Sekretion angeht, so berichtet auch 
HENNEBERG (1915), daß dieser hier von Minute zu Minute wie eine 
Amöbe seine Gestalt ändern könne. Und gleichzeitig treten dann meta- 
chromatische Körnelungen im Cytoplasma auf. Ahnlich sahen MATRUCHOT 
und MOLLIARD (1903) während der alkoholischen Gärung der Mucorineen 
eine Riesenvergrößerung des Kernes von 1,5 u auf 3,4 u, ja auf 4,5 u. 
Gleichzeitig fanden sich charakteristische „gouttelettes asphyxiques“ im 
Uytoplasma ein. 3 

Gleichfalls sei noch auf die alte Angabe v. ISTVANFFYs (1895) ver- 
wiesen, wonach auch bei Basidiomyceten und zwar in Fett sezernierenden 
Zellen „außergewöhnlich große Zellkerne“ vorkommen können, die sogar 
den größten Teil des Zellumens in Anspruch nehmen, während sonst ja 
die Nuclei hier durchweg recht klein sind. Ferner gibt R. MAIRE (1902, 
S. 189) an, daß bei sezernierenden Basidiomycetenzellen eine starke 
„Oxychromatisation“ des Kernes, d. h. eine Entfärbung, einsetze, und im 
Anschluß daran meinen MAIRE und Tıson (1909, S. 235) allgemein, 
solcher Vorgang sei „en rapport avee une suractivite du travail cellulaire et 
montre bien l’intervention du noyau dans les phenomenes de seeretion“ '). 

Aus den bisherigen Beispielen haben wir also genugsam gesehen, 
daß nicht Chromatinvermehrung oder -verminderung, ebensowenig wie 
Nucleolarzu- oder -abnahme das allen gemeinsame ist, sondern daß je 
nach dem Einzelfall ganz entgegengesetzte Bilder sich einfinden können. 
Der starke Metabolismus innerhalb des Kernes ist die Hauptsache, die 
Form, in der die Veränderung verläuft, variiert hingegen. 

Das können wir auch verfolgen, wenn wir uns jetzt von den rein 
vegetativen Geweben abwenden und aus der Region der Fortpflanzungs- 
organe Zellen aufsuchen, die ausgesprochen drüsigen Charakter haben. 
Schon oben (S. 22) nannten wir dafür die Tapetenzellen der Pollensäcke 
oder die Periplasmodien, das Endothel um den Embryosack, die Suspen- 
soren und Embryosackhaustorien sowie gewisse Antipoden. Wir fanden, 
daß neben amöboider Anderung häufig auch die Chromocentrenbildung 
sich einfinden kann (Ss. S. 70). 

Gleich die „Tapetenzellen“ sind von jeher ein sehr schönes 
Beispiel für „lebhaft funktionierende“ Zellen gewesen. Und wir kennen 
von ihnen recht starke Kernpolymorphie, Vielkernbildung wie bei gewissen 
Gallen, sehr erhöhte Chromatinzunahme während einer ersten Phase und 
schließlich während einer folgenden dessen starke Abnahme oder Acido- 
philie der Nuclei. In diesem Stadium fallen meist noch die großen 
Nucleolen besonders auf. Das Cytoplasma zeigt öfters sehr sonderbare 
Ausfällungen chromatischer Substanz, auf die wir etwas weiter unten 
bei der Frage des Austritts von Chromatin aus dem Kern einzugehen 
haben. Die Literaturangaben könnten wir aus den zahlreichen Studien 
an Gametophyten sehr häufen, wir verweisen besonders auf BONNETS 
(1912b) Bearbeitung des Gegenstandes. 

Und wenn einzelne Autoren, wie ROBERTSON (1904a) für Torreya 
calıfornica einmal allgemein von den Tapetenkernen aussagen möchten, 
sie seien nur „poorly provided with chromatin“, so handelt es sich da 
wohl um die zweite der von uns geschilderten Phasen. 


!) Vgl. auch GUILLIERMOND (1903a) über die Beteiligung des Kerns für Bildung 
des „Metachromatin“ im „Epiplasma der Aseci“. 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 127 


Ganz besonders sind ‘die Periplasmodien geeignet, morphologische 
Kernbilder zu geben, auf Grund deren wir starke Stoffwechselbeziehungen 
zwischen Plasma und Kern annehmen dürfen. Wir erinnern z. B. an 
unser oben in Fig. 29 gebrachtes Bild für Commelina coelestis (TISCHLER 
1915a). Schon ROSENBERG (1901b) verglich die Nuclei der Peri- 
plasmodien von Zostera marina mit denen der gereizten Drosera- 
Tentakeln, und seitdem ist — nach den Bildern zu urteilen — immer 
wieder die gleiche Beobachtung gemacht, wenn auch nicht immer im 
Text ausdrücklich erwähnt. Besondere Bedeutung dagegen legt ihnen 
neuerdings wieder PICKETT (1916) für die Kerne von Arrsaema bei. 
Und für Pteridophyten könnten wir genau wie für Phanerogamen (vgl. 
z. B. CARDIFF 1905 für Botrychium, BEER 1906a für AHelminthostachys, 
HANNIG 1911la für Zquisetum und Azolla!), 1911b für Polypodiaceen 


‘eine gleiche Funktion der Periplasmodiumkerne erschließen. 


Der Charakter der „Drüsenkerne“ geht aber später ganz verloren: 
die Nuclei runden sich ab. Und höchstens noch aus der Stellung neben 
den jungen Sporen, zwischen die sie eingewandert sind, könnte man 
Rückschlüsse dafür ziehen, daß sie doch noch irgendwie für die „Er- 
nährung“ in Betracht kommen. So gibt KuNnDT (1911) für die Ent- 
wicklung der Salvinia-Makrospore an, es wären hier die eingewanderten 
Tapetenkerne an der „von der Sporangiumwand abgewendeten Seite so 
stark angehäuft, daß sie mehrere Schichten bilden“. Während der Sporen- 
reife verschwinden sie dann hier schließlich wie sonst auch. 

Demgegenüber sind die Kernveränderungen im „Endothel“ (SCHWERE 
1896) um die jungen Embryosäcke weniger ausgeprägt. Wir haben ein 
solches ja überhaupt nur bei gewissen Familien, vornehmlich aus den 
Reihen der Sympetalen (vgl. COULTER und CHAMBERLAIN 1903a, S. 103). 
Aber in manchen Fällen, wie z. B. in den von GOLDFLUS (1898/99), 
CARANO (1915b), PALM (1915) u. a. untersuchten Kompositen, wohl auch 
bei der Oleacee Syringa (TISCHLER 1903 b), der Gentianacee Menganthes 
(STOLT 1921) und anderen Beispielen (vgl. z. B. BALICKA-IWANOWSKA 
1899, N. E. STEVENS 1911, S. 539, OTTLEY 1918) lassen uns die starke 
Vergrößerung der Kerne, die erhebliche Zunahme des Chromatins und 
der Nucleolen die Rubrizierung hier nicht zweifelhaft erscheinen ?). Und 
die besondere Ausbildung eines „sezernierenden Gewebes“ im inneren 
Integument bei Orucianella (LLOYD 1902, S. 46) oder Mellotus (W. J. 
YOUNG 1906) gehört offenbar in die gleiche Kategorie. BALLY (1916) 
zeigte sogar für Evonymus, daß unter Umständen ein förmliches 
Periplasmodium sich um den heranwachsenden Embryosack heraus- 
bilden kann. 

Selbst wo kein besonderes abgegrenztes Gewebe vorliegt, wie in 
dem „spongy tissue“ bei gewissen Gymnospermen (vgl. z.B. W.H. LANG 
1900 für Stangeria, COKER 1903b, 1904 für Taxodium usw., vgl. auch 
die Zusammenfassung von FERGUSON 1903, S. 308—311), können, wenn 
auch abgeschwächt, ähnliche Kernveränderungen beobachtet werden. 
Und ebenso darf man die „jacket-cells“ um die Archegonien mit ihren 


!) Hier eine sehr eingehende Literaturübersicht. 

2) Dagegen dürfte es sich in anderen Fällen, wie bei den Labiaten (SCHNARF 
1917 b) nur um ein Gewebe handeln, das besonders lange meristematisch bleibt und 
demzufolge die Eigentümlichkeiten dieser Zellen besitzt. Gleiches gilt wohl auch für 
Scrophulariaceen (SCHERTZ 1919) und Cruciferen (VANDENDRIES 1909, 1912). 


128 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


stark chromatischen Kernen nicht zu erwähnen vergessen (s. besonders 
CAVARA 1900 für Abies, BERRIDGE und SANDAY 1907 für Ephedra und 
alle die Arbeiten, die das Problem 
des Überwanderns von Kernen in die 
jugendliche Eizelle behandeln, vgl. 
weiter unten Kap. 4c). Zuweilen 
können selbst nicht „abgegrenzte* 
Prothalliumzellen ähnlichen Cha- 
rakter in karyologischer Hinsicht 
annehmen (ARNOLDI 1899 für 
Sequoia). 
Als unmittelbar zur Ernährung 

des jungen Embryo bestimmte 
Zellen muß man gewisse „Suspen-. 
soren* und „Haustorien“ betrach- 
ten. Namentlich die neben der 
Mikropyle gelagerte Endzelle des 
Suspensors ist öfters mächtig ent- 
wickelt und hat anstatt einer ein- 
fachen zylindrischen Fadenzelle 
Kugelform angenommen. Der Kern 
kann gegenüber den sonstigen 
Kernen des Suspensors stark 
vergrößert sein (vgl. Fig. 63 für 
Ottelia lancifolia). Das ist in der 
die Gametophyten behandelnden 
Literatur so oft beschrieben wor- 
den, daß ich hier nicht alle Bei- 
spiele dafür aufzählen kann. Man 
vergleiche in erster Linie die An- 
gaben für die Helobiae, für die, 
worauf SCHÜRHOFF (1920c) hin- 
weist, die Erscheinung geradezu 
charakteristisch sein dürfte: J. H. 
SCHAFFNER 1896, 1897 a, CAMP- 
BELL 1897, WIEGAND 1900, 
HOLFERTY 1901, ROSENBERG 
1901a, HALL 1902, MURBECK 
1902b, WYLIE 1904, SERGUEEFF 
1907, M. T. CooK 1908, GRAVES 
1908, PALM 1915, AFZELIUS 1920. 
Aber auch für andere Familien ist 
gleiches angegeben, so für die 

ne br nam. Gnetaceen (THOMPSON 1916), 
ig. 63. Ottelia laneifolia. Emb mäch- 
= kalten ka aueh zwei Caryophyllaceen (GIBBS 1907, 

Endospermkerne gelagert. Nach Pam. NM. T. COOK 1909b, PEROTTI 


1913) Papaveraceen (GUIGNARD 
1903), Cruciferen (L. ©. RIDDLE 
1898, ROSENBERG 1909, vgl. oben Fig. 31, M. SCHAFFNER 1906), 
Saxifragaceen: Chrososplenium (GÄUMANN 1919), Oxalidaceen (HAMMOND 
1908), Podostemaceen (W. MAGnus 1913), Tropaeolaceen (WOÖYCICKI 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 129 


1907a, b, vgl. oben Fig. 30), Labiaten (BILLINGS 1910), Rubiaceen 


(LLOYD 1902)'). 


Eine so mächtige Entwicklung einer einzigen Zelle und ihres 
Nucleus braucht nicht der einzige Modus zu sein, den wir für den 
„Drüsencharakter“ des Suspensors angeben können. So hören wir schon 
vor langer Zeit von den sonderbaren Suspensoren der Leguminosen durch 
STRASBURGER (1880 b), HEGELMAIER (1880a u. b), GUIGNARD (1881) 


und neuerdings von TIsoN (1919) für 
Trapa natans, daß eine ganze Reihe 
von Zellen in ähnlicher Weise wirkt. 
In manchen Fällen existieren auch 
besondere schlauchförmige Auswüchse 
des Suspensors, die dann haustorial 
die Nachbargewebe durchziehen. Man 


vgl. Fig. 64 für Stanhopea, bei der 


TREUB (1879) wie bei anderen Orchi- 
deen solche Entwicklung beschrieb, 
und man achte darauf, wie sehr dieser 
Komplex von ernährenden Zellen den 


.des eigentlichen Embryo — zum min- 


desten vorübergehend — an Größe 
übertreffen kann. Auch HEGELMAIER 
(1878, 1880b) für Corydalıs, LLOYD 
(1899, 1902) für Rubiaceen, BILLINGS 
(1910) für Labiaten beschreiben ähn- 
liche mehr oder minder entwickelte 
Suspensorauswüchse. Die Kerne 
brauchen hier nicht so riesig zu sein 
wie bei unserem ersten Typus, über- 
treffen die des Embryo selbst wohl 


| aber stets an Größe und Chromasie. 


ln 


Als Endospermhaustorien 
bezeichnen wir im allgemeinen be- 
sondere Anhangsgebilde des Endo- 
sperms, die sich in das Gewebe des 
Nucellus oder des Integuments hin 
erstrecken, um von hier aus Nähr- 
stoffe für den wachsenden Embryo 
herbeizuziehen. Aber die haustoriale 
Funktion von Endospermzellen ist 
nicht auf diese beschränkt, sondern 


v 


Fig. 64. Stanhopea oculata. Embryo mit 
Suspensorschläuchen. Entwicklung noch 
nicht vollendet. Vergr. 400. (Nach TREUB.) 


es können sich auch einige, meist nach der Chalaza hin gelegene Zellen 
zu ähnlichen Zwecken spezialisiert haben, wenn sie im übrigen sich 
nicht von dem Nährgewebe äußerlich abheben. Nur die Größe der Kerne, 
so wie ihr Chromatingehalt, häufig auch das Unterbleiben von Zellwand- 
bildungen zwischen ihnen, deuten ihre Ausnahmestellung an. Hierher 
gehören z. B. alle Fälle, bei denen gleich durch die erste Teilung im 


| 2) In anderen Fällen, so nach CoNRAD (1900) bei Quercus, nach SoUEGES (1919) 
bei Lepidium und Cochlearia — wenigstens nach den Figuren zu urteilen — zeichnen 
sich selbst bei stärkerer Ausbildung des Suspensors seine Kerne in keiner Weise vor 


denen des sonstigen Embryo in der Größe aus. 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 


9 


130 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


jugendlichen Endosperm eine „Basal“zelle abgeschieden wird, die sich 
nicht oder nur unvollkommen in kleinere Zellen aufteilt. Ebenso dürfen 
wir die „Basalapparate“ besonders hervorheben. Einzelheiten sind in 
der „Gametophytenliteratur“* genugsam festgelegt. Ich nenne hier — 
ohne Vollständigkeit zu beabsichtigen: GUIGNARD (1881b) für Legu- 
minosen, J. H. SCHAFFNER (1897 a) für Sagıttaria, CAMPBELL (1897) 
für Najas und Zannichellia, BUSCALIONI (1898a) für Vzeia, L. ©. RIDDLE 
(1898) für Alyssum, WIEGAND (1899, 1900) für Potamogeton, D.S. JOHNSON 
(1900a) für Saururus, HOLFERTY (1901) für Potamogeton, BILLINGS 
(1901) für Linaceen u. a., M. T. C00K (1902, 1906, 1907, 1908, 1909a) 
für Nymphaeaceen, Sagittarva und Potamogeton, HALL (1902) für Limno- 
charis, MURBECK (1902b) für Ruppia, STRASBURGER (1902a) für Cerato- 
phyllum, BURR (1903) für 
Vallisneria, WYLIE (1904) 
für Helodea, BILLINGS 
(1904) für Tillandsia, 
W. J. Youn@ (1906) für 
Mehlotus, JUEL (1907) 
für Saxifraga, ÜOKER 
(1907b) für Pontederia- 
ceen, SEATON (1909) für 
Nymphaea, MODILEWSKI 
(1908a, 1909a) für Ur- 
ticaceen und Euphor- 
biaceen, ROSENDAHL 
(1909) für Symplocarpus, 
STEPHENS (1909) für 
Penaeaceen, A. ERNST 
(1909) sowie A. ERNST 
Fig. 65. Alectorolophus hirsutus. Mikropylarpartie und CH. BERNARD (1909, 
des Endosperms ai Vergr. 400. 1911, 1912a und b, 
a 1914) für Burmannia- 

ceen, TISCHLER (1912) 

für Ananassa, N. E. STEVENS (1912a) für Fagopyrum, WEINZIEHER (1913) 
für Xyridaceen, SAMUELSSON!) (1913) für Saxifragaceen, YORK (1913) 
für Dendrophthora, HOLMGREN (1913) für Butomus, J ACOBSSON-STIASNY!) 
(1914) für Crassulaceen und andere Familien, SCHNARF (1914) für 
Hypericum, WOODCOCK (1914) für Polygonum, TÄCKHOLM (1915) für 
Jussieua, PALM!) (1915) für Ottelia und Amomum, MICHELL (1916) für 
Araceen, GÄUMANN (1919) für Saxifragaceen, HEIMANN-WINAWER (1919) 
für Colehicum, AFZELIUS (1920) für Aponogeton. Im einzelnen bestehen 
natürlich große Differenzen. — Weit ausgesprochenerer „Drüsencharakter“ 
wird jedenfalls den eben erwähnten „blinddarmähnlichen“* Auswüchsen 
des Endosperms zukommen, die seit den Tagen W. HOFMEISTERS und 
SCHACHTS in erster Linie bei den Scrophulariaceen die Aufmerksamkeit 
auf sich gezogen haben. Von neueren Forschern haben BUSCALIONI 
(1893 au.b), BALICKA-IWANOWSKA (1899), TISCHLER (1899), CH. BERNARD 
(1903), SCHMID (1906), WURDINGER (1910), DOoP (1913 b), MICHELL (1915), 
A. T. EvANS (1919) und SCHERTZ (1919) sich mit ihnen beschäftigt. 


!) In diesen Arbeiten findet sich eine besonders eingehende Literaturdiskussion. 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 131 


Eine monographische Behandlung der ganzen Familie verdanken 


wir SCHMID (1906), und wir wollen auf die zahlreichen karyologischen 


Einzelheiten dieser vorzüglichen Arbeit besonders verweisen (vgl. auch 
Fig. 65—67 und oben Fig. 33). Wir hören da,. daß die Pseudosolaneen 
und Antirrhineen nur relativ gering entwickelte Auswüchse haben, desto 
stärkere aber die Rhinantheen. Zuerst beobachtet man wieder eine 
starke Zunahme der chromatischen Substanz, die meist in groben, scharf 
umschriebenen Körnern ausgefällt ist, verbunden mit intensiverem 
Wachstum des Nucleolus. Später wird die Struktur des Kerns} oft 
„flockig“, die Umrisse der Chromatin- 

partien werden undeutlicher, und Nucle- Y: 

olus wie Gesamtnucleus bekommen amö- 2207 
boide Umgrenzung. In den meisten N 


‚Fällen pflegt sich, wenigstens in den \_.”% 


stärker ausgebildeten „Mikropylarhau- 
storien“, die Kernzahl auf vier zu 
vermehren, während die kleineren 
„Chalazalhaustorien“ auch zweikernig 
bleiben können. Uber die in diesen 
Haustorien beobachtete Celluloseab- 
scheidung (BUSCALIONI 1913a und b, 
TISCHLER 1899, SCHMID 1906, DoP 
1913a) werden wir erst weiter unten 
sprechen (vgl. Kap. 4c). 
So sehr wir uns mit der Be- 
schreibung der morphologischen Bilder 
von SCHMID einverstanden erklären 
können, der zudem gewisse von BUS- 
CALIONI (1899a u. b) und mir (TISCHLER 
1899) beschriebene Kernverhältnisse, 
namentlich bezüglich der Kernzahl im 
Haustorium, korrigierte, so wenig können 
wir mit der Deutung der fraglichen 
Strukturen übereinstimmen. Wenigstens 
erscheint uns die A uffassung sehr ein- Fig. 66. Veronica Chamaedrys. Mikro- 
seitig, daß die Riesenkerne nur unter pylarhaustorium mit hypertrophierten 
dem Eindruck einer „UÜberernährung“ Kernen. Vergr. 520. (Nach Schuip.) 
zu betrachten sind (1906, S. 283). 
Gewiß mögen die reich zuströmenden 
Nährstoffe auch das Cytoplasma und die Haustorialkerne mehr an 
Substanz aufnehmen lassen, als vielleicht für ihre Tätigkeit im Gesamt- 
verbande der Samenentwicklung „nötig“ wäre. Aber in erster Linie 
scheint mir doch die starke Nährstoffzufuhr für den Embryo da zu sein, 
und die Haustorien haben die Aufgabe, diese in eine besonders resorbier- 
bare Form umzuwandeln. Denn nur dann könnten wir die Beobachtungen 
von Form- und Strukturveränderungen der Nuclei mit den in Drüsenzellen 
aufgefundenen vergleichen. Und soweit ich sehe, haben auch die anderen 
Autoren, welche diese Verhältnisse für andere Familien diskutieren, 
stets unsere Ansicht vertreten. 

Nicht nur die Scrophulariaceen haben nämlich solche mächtig 
entwickelten haustorialen Auswüchse am Endosperm, sondern noch eine 


* 
9° 


132 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


größere Reihe von Gewächsen aus anderen Familien. Zu nennen wären 
von neueren Arbeiten und zwar solchen, die speziell auf die karyologischen 
Phänomene dabei eingehen, für die verwandten Familien der Labiaten 
die von SHARP (1911b) und SCHNARF (1917b), Verbenaceen die von 
KANDA (1920), Pedaliaceen die von F. W. OLIVE (1888), Utrieulariaceen 
die von MERZ (1897) und F. X. LAnG (1901), Globulariaceen die von 
BILLINGS (1901), Plantaginaceen die von BUSCALIONI (1894), BALICKA- 
IwWANOWSKA (1899), SCHNARF (1917a)!). Ferner finden sich ganz 
übereinstimmende Bildungen auch bei Ericaceen (ARTOPAEUS 1903, 
PELTRISOT 1904, N. E. STEVENS 1911, SAMUELSSON 1913), Empetraceen 
(SAMUELSSON 1913 s. a. Fig. 34 und 68), Balsaminaceen (LONGO 1905, 
1910, OTTLEY 1918), Loasaceen (KRATZER 1918), Loganiaceen (DoP 
1913a), Myzodendraceen (SKOTTSBERG 1913), 
Araceen (JACOBSON-PALEY 1920a, c, vgl. oben 8.79). 
(s. auch die vergleichenden Übersichten bei LONGO 
1905, SAMUELSSON 1913 und JACOBSSON-STIASNY 
1914). Natürlich kommen alle Übergänge bezüglich 
des Grades der Ausbildung vor. Besonders möchte 
ich noch auf die Podostemaceen hinweisen (W. 
MAGNUS 1913), da bei ihnen einmal ein kleines 
Mikropylarhaustorium nahrungsvermittelnd für den 
jungen Embryo wirkt, dann aber auch ein eigener 
durch Lösung gewisser Nucellarzellwände (s. weiter 
unten) entstandener Hohlraum dafür in Frage 
kommt. Die Kerne sind hier sehr chromatinreich, 
treten zuweilen in besonderer Weise zusammen und 
Fig. 67. Melampyrum konnten direkt in ihrer Funktion mit Antipodalnuclei 
pratense. Hypertro- verglichen werden (S. 315). 


Be Und diese Antipoden seien nun als letzte’ Gruppe 
Verer, 400. (Nach der für die Ernährung des Embryo tätigen „Drüsen- 
SCHMID.) zellen“ etwas näher besprochen. Zuletzt führen wir 


sie deshalb auf, weil ihr ökologischer Charakter 
stark umstritten ist und ganz sicherlich auch sehr verschieden bewertet 
werden muß. Denn in einer Reihe von Familien geht ihnen die ge- 
nannte Bedeutung völlig ab: wir haben in ihnen nur ephemere Bildungen, 
die mehr den Morphologen und Stammesforscher vom vergleichend 
anatomischen Standpunkt aus als den Okologen und Physiologen inter- 
essieren. Aber in einer größeren Anzahl von Familien sehen wir eine 
ganz kolossale Entwicklung ihrer Zellen und Kerne (s. z. B. oben Fig. 48). 
Und mit der Hypertrophie der Nuclei geht auch eine starke Hyper- 
chromasie und Vermehrung der Nucleolarsubstanz Hand in Hand. Ofter 
haben wir ausgeprägteste Amöboidie und nicht selten auch „Fragmentation“. 
Um reine Ernährungshypertrophien (Huss 1906) kann es sich kaum handeln. 
Ich meine vielmehr, daß die von WESTERMAIER (1890), LÖTSCHER (1905) 
JACOBSON-PALEY (1920b), STOLT (1921) u. a. vertretene Auffassung 
von dem „aktiven“ Charakter der Zellen zu recht besteht. Natürlich 


t) Vgl. auch die Angaben über Gesneraceen, Campanulaceen, Lobeliaceen usw. 
(BALICKA - IWANOWSKA 1899, BILLINGs 1901), sowie Santalaceen, Amentiferen usw. 
(vgl. COULTER und CHAMBERLAIN 1903a, S. 105 ff.) Speziell karyologische Daten haben 
wir hier aber noch kaum. Die Beschreibungen beziehen sich in der Hauptsache auf 
die äußere Morphologie. 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 133 


hat Huss recht, wenn er für die Vergrößerungen den starken Zustrom 
von Nährstoffen verantwortlich macht, aber wir glauben nun und nimmer, 
daß es sich dabei um quasi „pathologische“ Bildungen handelt, und wir 
sind überzeugt, daß etwaige Degenerationen erst einsetzen, wenn die 
Hauptarbeit der Antipoden„drüsen“ getan ist. Denn wir erinnern uns 
daran, daß wir oben (S. 70) auch betreffs der Veränderungen der Kern- 
strukturen einen nahen Zusammenhang mit sonstigen Drüsengeweben 
konstatierten, und wir betonen ja immer wieder die engen Beziehungen 
zwischen Struktur und Funktion. Aus unveröffentlichten Studien an 


 Epimedium (TISCHLER 1921) weiß ich, daß die „Chromocentrenbildung“ 


hier sehr ausgeprägt sein kann. Gerade die Familien der Berberi- 
daceen, Ranunculaceen, Papaveraceen und Verwandten zeigen fast durch- 


Fig. 68. Empetrum nigrum. Mikropylarhaustorium mit noch 
erhaltenen Zellgrenzen. Die Kerne stark amöboid. Vergr. 300. 
(Nach SAMUELSSON.) 


weg für die. einzelnen Spezies ähnliches (vgl. auch die entspr. Ab- 
bildung in Kap. 10). Und die schon erwährte Arbeit von Huss (1906) 
gibt eine ganz vorzügliche Übersicht über die zu beobachtenden Diffe- 
renzen. Außer dieser sei wenigstens auf die Studien von STRASBURGER 
(1879a), A. FISCHER (1880), GUIGNARD (1882a, 1901c, 1903), HEGEL- 
MEIER (1885), WESTERMAIER (1890), MOTTIER (1895), ANDREWS (1895), 
COULTER (1898), L. B. Dunn (1900), ÖSTERWALDER (1898), J. B ÖVERTON 
(1902), CH. H. SHAW (1904), SURFACE (1905), SOUEGES (1910— 1914) und 
anderen Autoren verwiesen. Wir dürfen wohl sagen, daß der Antipoden- 
charakter direkt ein Familien-Merkmal darstellt, und wir sehen denn 
auch in anderen Familien, sicherlich phylogenetisch ganz unabhängig 
davon herausgebildet, ähnliches. Nicht nur eine Vergrößerung einiger 
weniger, sondern auch eine Vermehrung der Antipoden, oft bis zu riesigen 
Zahlen, kommt vor. Berühmt geworden sind da vor allem einige 
Monocotylen, wie die Gramineen (A. FISCHER 1880, GUIGNARD 1882a, 
1901a, WESTERMAIER 1890, GOLINSKI 1893, KÖRNICKE 1896, UANNON 
1900, TANNERT 1905, SAX 1918 usw.), Pandanales (CAMPBELL 1899c d, 


134 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


191l1a, SCHÜRHOFF 1920c), Juncaginaceen (HILL 1900), einzelne Araceen 
(UAMPBELL 1899c, ROSENDAHL 1909) usw. Doch kann nach dem 
morphologischen Bilde zu urteilen, ein schwächerer Drüsencharakter 
den Antipoden auch sonst zukommen (vgl. insbesondere die Angaben 
von FERRARIS (1902, S. 229 ff.) für die Iridacee ARomulea, die von 
IKEDA (1902) für die Liliacee Trzieyrtis und das Resume bei COULTER 
und CHAMBERLAIN (1903a, S. 99). Von Dikotylen verdienen die Com- 
positen besondere Erwähnung; doch sind die älteren Angaben nicht alle 
einwandfrei, da hier Verwechselungen mit anderen Zellkomplexen unter- 
gelaufen sind (s. namentlich MOTTIER 1893, CHAMBERLAIN 1895, GOLD- 
FLUS 1899, OPPERMANN 1904, CARANO 1913, 1915a b, WINGE 1913b, 
PALM 1914, 1915, TÄCKHOLM 1916, DAHLGREN 1920, SCHÜRHOFF 1920a). 
Die Zahl der Antipoden kann also auch hier stark zunehmen, doch 
macht TÄCKHOLM (1916) darauf aufmerksam, daß z. B. bei Cosmidium 
die Kernhyperchromasie nicht ausgeprägt ist und es sich hier vielleicht 
wirklich nur um reine Hypertrophien handele. Auch GUIGNARD (1902a) 
gibt für die Solanaceen (Necotsana tabacum) an, daß hier zwar die 
drei Antipoden mächtig entwickelt sind, aber plasmaarm bleiben und die 
Kerne sich nicht vergrößern. Es ist jedenfalls das Wahrscheinlichste, 
daß alle Ubergänge in Ausbildung und Funktion vorhanden sind. 
Systematischen Wert haben die Zellformen wohl nur innerhalb kleinerer 
Verbände. 

Und nicht etwa dürfen wir Rubiaceen (LLOYD 1899, 1902), 
Gentianaceen (JOHOW 1885, 1889, GUERIN 1903, JACOBSON-PALEY 
1920b, STOLT 1921b) oder Uynomoriaceen (PIROTTA und LONGO 1899) 
mit ihrer starken Antipoden-Vermehrung irgendwie deshalb mit den 
Compositen sytematisch zusammenbringen. 

So werden wir auch ganz gegen die Regel einmal eine Gattung 
mit mächtig entwickelten Antipoden haben, für die wir Drüsencharakter | 
statuieren dürfen, wo die übrigen Gattungen nur ephemere Bildungen 
aufweisen. DAHLGREN (1916) beschrieb solches für ZLyszimachia im 
(regensatz zu den anderen Primulaceen. 

Häufiger kommt auch nur einer Antipode Hypertrophie und 
„aktives“ Verhalten zu und die Schwesterzellen verkümmern frühzeitig. 
LLOYD (1899, 1902) beschreibt das z. B. für Rubiaceen und SERVETTATZ [ 
(1909) für Arppopha6s. ! 

Wir haben hier aber keine vergleichende Morphologie der Gameto- \ 
phyten zu geben, und die beigebrachten Literaturangaben sollen nur 
Beispiele und keine erschöpfende Zusammenfassung aller Angaben über 
die Antipoden überhaupt sein. 

Jedenfalls haben wir gesehen, daß durch „Endothel“ und „Suspen- 
soren“, durch „Endospermhaustorien“ mannigfachster Art wie durch 
„Antipoden“ dem Embryosack vor und nach der Befruchtung die not- 
wendigen Nährstoffe zugeführt werden. Ja wir haben auch Anzeichen 
dafür, daß selbst, wo wir keine morphologischen Sonderorgane haben, 
doch erhöhte „drüsige* Tätigkeit für gewisse Nuclei zuweilen anzunehmen 
ist. Denn wir dürfen jetzt doch wohl folgern: Wenn bei morphologisch 
gut zu definierenden Drüsen immer oder doch meistens bestimmte 
sonderbare Kernveränderungen vorhanden sind, die wir ohne lebhaften 
Stoffwechsel nicht sehen, dann wird auch da, wo wir ausnahmsweise 
derart „geereizte* Nuclei vor uns haben, mit hoher Wahrscheinlichkeit 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 135 


dies auf die gleiche physiologische Tätigkeit zurückzuführen sein. Ich 
möchte es also nicht als „eirculus vrtiosus“ bezeichnen, wenn wir auch 
für die „normalen“ Kerne des Endosperms solches glauben, sofern wir 
ausgeprägte Amöboidie, Chromocentren-Bildung, Hypertrophie usw. sehen 
(vgl. z. B. RACIBORSKI 1893a für Lupinus, Pisum, Zea, ZACHARIAS 
1895 für Röicinus, BUSCALIONI 1898a für Leucojpum und Fritillaria, 
TISCHLER 1900 für Corydalıs, ROSENBERG 1901a für Zostera, IKEDA 
1902 für Trieyrtis usw.) 

Und ähnlich dürfen wir wohl die Kerne gewisser Zellen werten, 
die außerhalb des Embryosacks im Nucellus, namentlich der Chalazal- 
gegend, vorhanden sind. Sie sind oft beschrieben worden und fallen 
schon bei» schwächeren Vergrößerungen durch ihre stärkere Tinktions- 
fähiekeit auf. Bei den Blütenpflanzen sind die Einrichtungen zur Er- 
nährung des gleichsam parasitischen Embryos eben sehr mannigfache. 
Bei den systematisch tiefer stehenden Klassen, wie den Moosen, ist 
alles noch weniger kompliziert. Freilich lesen wir von dem „haustorialen 
Fuß* des Moos-Sporogons zuweilen auch Angaben über erhöhte Färb- 
barkeit der Zellen und ihrer Kerne (DURAND 1908), aber eine wirkliche 
Hypertrophie und Amöboidie der Nuclei findet sich im allgemeinen noch 
nicht vor, d. h. die Nährstoffe müssen wohl ohne weitere „Verarbeitung“ 
resorbiert werden. Selten einmal werden die Analogien mit der Er- 
nährung des Phanerogamen-Embryo stärker (so nach CAMPBELL 1916 
bei Treubia). 

Weit auffälliger sind jedenfalls* die Kernhypertrophien in den 
„Auxiliarzellen“ der Florideen, von denen uns Davis (1896a b), OLT- 
MANNS (1898b), HASSENKAMP (1902), J. F. LEWIS (1909) usw. be- 
richten. Hier ist nicht der geringste Zweifel, daß die Nuclearvergrößerung 
„in irgend einem Zusammenhange mit der nutritiven Aufgabe der Kerne 
bei der Ausbildung des Cystocarps und der Karposporen“ stehen muß. 
Davis (1896a): beschreibt auch kolossale Kerne in den Tragzellen und 
den benachbarten Zellen von Champia, und SVEDELIUS (1908 S. 92) 
gibt für Martensia fragelis an, daß in den basalen Zellen der „Gonimo- 
blasten* wahre Riesenkerne von 30—40 wu Durchmesser auftreten, 
während sonst die vegetativen Nnclei nur ca. 1 « messen. 

Ferner berichtet COKER (1903a) von riesigen Kernen mit amöboiden 
Fortsätzen in den Makrosporen von Marsilia!) während des Auswachsens 

der Prothallien, und BEER (1906b) betont in ähnlicher Weise für Riceia 
die Bedeutung des Kerns für das Wachstum der jungen Sporen. 

Die Beispiele könnten wir häufen, ohne doch prinzipiell Neues zu 
bringen. Und wir werden wohl überall jetzt einen Verdacht für ähnliche 
Funktion aussprechen dürfen, wo wir ähnliche karyologische Bilder 
sehen, SO wenn wir von CAVARA (1897) hören, daß der Kern in den 
sich entwickelnden „Idioblasten“ der Camellia-Blätter polymorph wird 
und stark hypertrophiert, so wenn wir bei KÜSTER (1916, S. 381) lesen, 
wie in dem Mesophyli von Vanda, Cattleya und anderen Orchideen 
nach Verwundung die angrenzenden Zellen ihre Nuclei bis zu 48 u 
Durchmesser sich vergrößern lassen. 


1) Für Salvinia macht Yasuı (1911) auf eine Gliederung des auswachsenden 
Prothalliums in 2 Zonen aufmerksam, die sich zueinander wie das „gekammerte“ und 
„nucleare“ Endosperm verhalten. Dem letzteren Abschnitt dürfte haustoriale Funktion 
zukommen. 


136 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


Gerade für „Regenerationsgewebe*“ irgendwelcher Art, inkl. der 
Callusbildungen, liegen mancherlei Angaben vor, die auf eine erhöhte 
Inanspruchnahme des Kerns schließen lassen könnten. Haben wir doch 
für tierische Zellen die interessanten Messungen von GODLEWSKI (1910), 
wonach die Kernplasmarelation hier eine ganz andere werden kann als 
im normalen Gewebe. In einer ersten Phase war verhältnismäßig mehr 
Cytoplasma, in einer zweiten mehr Kernsubstanz vorhanden. Für 
pflanzliche Beispiele fehlen noch exakte Untersuchungen. Aus NESTLERS 
(1898), MIEHEs (1901), LOPRIOREs (1906), V. PROWAZEKS (1907), 
TISCHLERS (1909) und GA. RITTERs (1911) Untersuchungen konnte man 
nämlich entnehmen, daß zum mindesten vorübergehend eine Kernhyper- 
trophie vorhanden ist, selbst wenn wir die Funde von NEMEC (1905) mit 
ihrer Kernhyperchromasie als auf Kernverschmelzungen beruhend hier 
ausschalten wollen. Aber die aufgeführten Beispiele sind wohl nicht alle 
einwandfrei; so scheint NESTLER typische Ruhekerne und beginnende 
„Prophasen“ von Kernteilungen nicht gut auseinander gehalten zu haben. 
NEMEC (1905, 1910a), SCHÜRHOFF (1906) und HANS WINKLER (1916, 
S. 470) meinen nun zwar jegliche Kernvergrößerung leugnen zu sollen, 
doch sehe ich auch dieses Dietum noch nicht für erwiesen an, da in 
vielen Fällen die Kernvergrößerung nur als allererste Reaktion auf den 
Wundreiz hin vorhanden und dann rückgebildet werden könnte und von 
hier aus alle Übergange zu denen in den oben genannten „Callusbildungen“ 
möglich wären. Und dafür, daß ein abnorm gesteigerter intranuclearer 
Stoffwechsel in der Tat vorhanden ist, kann man die Beobachtung von 
NEMEC (1901c, S. 32) verwerten, nach der in den Kernen unmittelbar 
nach Anbringen einer Wunde „eine transitorische Anhäufung“ der Kern- 
substanz in der Richtung zur Wundfläche stattfindet, so daß der Kern 
in den Präparaten an einer Seite intensiver gefärbt erschien als an 
der anderen. 

Weniger „verständlich“ wird uns aber die Tatsache sein, warum 
z. B. in Thyllen der Nucleus häufig eine so beträchtliche Größe an- 
nehmen kann (TAmBA 1887 für Cueurbeta), oder warum gerade in 
jungen Gefäßen die Nuclei so anßerordentlich groß sein können. MOLISCH 
(1901, S. 16) hat sie bei Asparagus bis zu 264 « im Durchmesser 
gemessen. Sie waren außerdem „unregelmäßig gelappt oder verzweigt“, 
besaßen also die charakteristische Form von Drüsenkernen. Solche 
Fälle sind jedoch Ausnahmen. Und wir dürfen wohl zum Schluß noch 
die mächtige Entwicklung der Kerne in manchen Eizellen unter dem 
“ Gesichtspunkt betrachten, daß diese für die Produktion genügender 
Mengen von Reservestoffen tätig sein müssen. Die größten überhaupt 
bekannten pflanzlichen Nuclei sind gerade solche bei Eizellen, nämlich 
bei denen der Cycadeen. Wir erinnern uns, daß wir (s. oben S.27) für 
Zamia Kerne von 467:553 uw, für Dioon edule gar bis zu 1475 :380 u 
Größe kennengelernt haben. Hier und bei den verwandten Coniferen 
sind denn auch manche Erscheinungen beschrieben worden, wie wir sie 


bei „lebhaft funktionierenden Zellen“ auftreten sahen. CAVARA (1900 


für Abies, MURRILL (1900) für Z'suga, FERGUSON (1904) für Pinus, 
LAWSON (1909) für Pseudotsuga, KERSHAW (1912) für Bowenia usw. 
seien hier genannt. Und auch für die Eikerne von Farnen hören wir 
gleiches (YAMANOUCHI 1908b). Ein besonders schönes Beispiel aber, 
das uns an gewisse tierische Bier erinnert, beschrieb NIENBURG (1910) 


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Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 137 


für die Braunalge Oystosira barbata. Der anfangs runde Nucleus wird 
hier bald gelappt, und von den Lappen gehen zahlreiche pseudopodien- 
artige Fäden aus, die sich manchmal verzweigen und sich dann allmählich 
im Cytoplasma und zwischen den Plastiden zu verlieren scheinen. Die 
Nucleolen verschwinden und das Chromatin nimmt unregelmäßig flockige 
Struktur an.. Im Plasma tritt eine merkwürdige, wie eine „Corona“ den 
Kern umgebende Strahlung auf. Nun rundet sich der Kern ab, die 
Nucleolen finden sich wieder ein und das Chromatin nimmt sein normales 
Aussehen an. Endlich verschwindet auch die Corona wieder. Es ist 
doch zum mindesten sehr wahrscheinlich, daß diesen einzelnen Phasen 
ganz bestimmte chemische Wechselwirkungen entsprechen, auch wenn 
wir über die Art der Umsetzungen noch nicht einmal Vermutungen 
aussprechen dürfen!). 

Bei tierischen Eiern, deren Kerne ähnliche Formveränderungen er- 
fahren, ist von zoologischer Seite eine Chromatinemission aus dem Kerne 
angenommen. Das hat zuerst GOLDSCHMIDT (1904) im Anschluß an ge- 
wisse Erfahrungen R. HERTWwIGs bei Protozoen allgemein für die Meta- 
zoen-Zelle zu begründen versucht (s. auch MOROFF 1909). Und das hat 
auch, nachdem kritische Prüfung die Unhaltbarkeit von GOLDSCHMIDTS 
Annahmen gezeigt hatte, vor allem SCHAXEL auf Grund verbesserter 
Methodik behauptet (s. dessen Resum& 1912). Ganz allgemein erweiterte 
dieser Forscher seinen Leitsatz zu folgender Fassung: „Steht der Zelle 


eine produktive Leistung bevor, so erfolgt eine Chromatinemission, an 


die sich im Cytoplasma die betreffenden Umbildungen anschließen. 
Handelt es sich um Zellen, die in bloßer Vermehrung begriffen sind, so 
geht das Chromatin des Ruhekernes direkt wieder in die chromosomale 
Lokalisation über“, d.h. es wird aus dem Kern nicht entfernt. So soll 
das Chromatin direkt die „determinierende Substanz“ der Zelle sein. Von 
diesem Standpunkt will SCHAXEL nun auch die ganze Entwickelung der 
Zelle eytologisch zu „verstehen“ versuchen, aber nicht „als Cytologie“, 
sondern „mit Cytologie“ (s. a. SCHAXEL 1913). Und da die Einzel- 
determinationen in sukzessiven Akten zustande kämen, könnte allmählich 
an Stelle des „typisch konstituierten Eies das typische Aggregat typisch 
konstituierter Zellen“ des Embryo treten (SCHAXEL 1916). 

In morphologischer Beziehung vergleichbares beschreibt O. HARTMANN 


(1918) für eine Anzahl von Algenkernen, die eine starke Chromatinemission 


bei Überführung des Organismus in höhere Temperaturen erkennen 
lassen sollen. HARTMANN selbst betrachtet dies als „Regulationsvorgänge*, 
um überflüssig gewordene Bestandteile einfach auszuscheiden (vergl. 
auch oben S. 106). Keinenfalls will er dem emittierten Chromatin eine 
besondere formative Rolle zuerkennen. Und ähnliche Angaben macht er 
(1919b, S. 227) für Kerne der Wurzeln auch bei Zea und Pisum bei 
mittleren und hohen Temperaturen. Aber einmal ist es uns nicht klar, 
wie weit wir hier nieht überhaupt schon von pathologischen Veränderungen 
zu reden haben, dann aber gilt für HARTMANN wie für SCHAXEL m. E. 
noch das folgende Raisonnement. Für die Pflanzenzelle ist noch in 
keinem einzigen Falle einwandfrei gezeigt worden, daß eine wirkliche 


!) Ich glaube übrigens, daß auch OLTMANNS (1889, S. 85 bei Fucus und 
Ascophyllum ganz ähnliches gesehen hat. Anfangs wollte er die Bilder für patho- 
logische Erscheinungen erklären, kam dann aber davon ab und war nun zunächst um 
eine Erklärung verlegen. 


138 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


Chromatinemission existiert. Ich sehe dabei ganz von den Fällen ab, 
bei denen lediglich aus gleicher Färbbarkeit des Kernchromatins mit 
nahe dem Nucleus im Oytoplasma gelegenen Bildungen Schlüsse gezogen 
wurden (z. B. TORREY 1902, S. 426, NICOLOSI-RONCATI 1912a). Unter 
dem Eindruck von GOLDSCHMIDTS zunächst sehr bestechenden Ausführungen 
habe ich s. Zt. selbst den oben gerügten Fehler begangen (TISCHLER 
1906a, 1908), meinte ich doch, in den Tapetenzellen von Zibes und 
Syringa das Chromatin in Form von CUhromidien austreten zu sehen. 
Und für die gleiche Zellart haben auch BEER (1905, 1912), Twıss (1910) 
sowie ARNOLDI und BOENICKE (1911) in ähnlicher Weise geirrt. Erst 
NEMEC (1910a), LUNDEGÄRDH (1910a) und BONNET(1911a, 1912a) wiesen 
dann exakt unsern Irrtum nach. Jetzt bin ich überzeugt, daß hier 
Degenerationserscheinungen im Spiele sind, auf die wir weiter unten 
(Kap. 10) noch näher einzugehen haben'). 
N V. DERSCHAU (1904, 1907, 1908) glaubte schon immer an den 
Übertritt chromidialer Substanzen aus dem Kern innerhalb bestimmter 
„Lininfäden“ ohne vorhergehende Lösung. Und an den Kernen des 
Embryosackwandbeleges von Fritillaria, denen der Pollen -Mutterzellen 
von Lilium wie der Sporen-Mutterzellen von Osmunda, in denen des 
embryonalen Gewebes von Vicia Faba usw. suchte er dann der 
STAUFFACHERschen Idee (1910a, 191la) zum Siege zu verhelfen 
(vV. DERSCHAU 1910, 1911, 1914, 1915, 1920), daß das Kernchromatin 
auf besonderen „Kernbrücken“ ins Cytoplasma hinaustritt und in der Zelle 
nun „determinierend“ wirkt. Ahnliches stellt sich auch Miss MERRIMAN 
(1913, 1916) vor, wenn sie eine Beeinflussung der Pyrenoidbildung bei 
Spirogyra durch den Kern statuieren will (vergl. auch Kap. 4b). Es 
ist wohl überflüssig, auf die zahlreichen sonstigen durchaus unkritischen 
Angaben über Chromatinaustritt einzugehen (z. B. JKENO (1898b), | 
ARNOLDI (1900a), CHAMBERLAIN (1906) u.a. für die „jacket cells“ von | 
(symnospermen, WELSFORD (1914) für die generativen Kerne bei 
Lilium-Pollen, DoP (1913b) für die Nuclei in den Embryosackhaustorien 
von Veronica, M. WILSON (1911), N. WALKER (1913) für die „Limo- 
sphärenbildung“ aus den Kernen der Moos-Spermatozoiden. J. F. LEWIS 
(1909) für die Sporen-Mutterzellen der Rotalge Griffithsea oder M. BOouUIN 
(1897) und WAGER (1898) sowie WAGER und PENNISTON (1910) für die 
Hefezellen bei der Gärung. Sie sind samt und sonders jetzt überholt. 
Ganz grobe Beobachtungsfehler haben auch eine Anzahl Autoren gemacht, 
wenn sie Austritt von Kernsubstanz ins Cytoplasma im Anschluß an | 
„Kernwanderungen“ beschrieben. Denn sie sahen durchweg nur durch 
die Fixierung bewirkte Erscheinungen (vergl. auch Kap. 4ec). ' 
Ein einziger Fall ist m. E. überhaupt nur noch diskutabel, in dem 
distinkte „Chromatinkörner“ aus dem Kern ins Cytoplasma ausgestoßen 
zu werden scheinen. Es handelt sich da um die Kerne der Heterodera- 
Riesenzellen von Pritchardia robusta, von denen NEMEC (1910a, S. 167, 
283) berichtet. Die fraglichen Körner befinden sich direkt an der Kern- 
membran, so daß diese ein wenig nach außen aufgetrieben scheint. Diese 
Auftreibung nimmt dann den Charakter einer Varikosität an (Fig. 691 | 


t) Die Annahme SCHÜRHOFFs (1916b), daß es sich hier um degenerierende 
„Phragmoplasten“, d. h. Reste der Kernspindel, handelt, halte ich für unbegründet. 
Beobachtet wurden diese sonderbaren Bildungen in den Tapetenzellen zum ersten mal 
von MEvEs (1904). Ihre Identifizierung mit „Mitochondrien“ ist mir nicht sicher gestellt. 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 139 


und II), bis die Körnchen den Eindruck machen, daß sie von außen 
die Kernmembran lose berühren oder frei neben ihr liegen. Das letztere 
ist ziemlich selten der Fall. Die Körnchen werden wahrscheinlich gleich 
nach dem Heraustreten ins Cytoplasma gelöst. Aber VEJDOVSKY (1912, 
S. 169) hat wohl recht, daß es sich doch auch hier um pathologische 
Vorgänge handelt. Die „Semipermeabilität“ der Kernmembran ist 
wohl schon soweit verändert, daß durch ihre „Poren“ selbst mikroskopisch 
sichtbare Körperchen hindurchtreten. Es ist also im Prinzip nichts anderes, 
als was wir für die Tapetenzellen auffanden und nur der Grad der Kern- 
degeneration ist ein wesentlich differenter. Und ferner war dort der ganze 
Zellstoffwechsel schon so gelähmt, daß die färbbaren Substanzen in der 


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Fig. 69. Pritchardia robusta. 1. Kerne aus jungen Heterodera-Riesenzellen mit zahl- 
reichen Chromatinkörnern. II. Ältere Kerne mit austretenden Chromatinkörnern. 
(Nach NEMEC.) 


Zelle einfach liegen bleiben, während sie hier sofort gelöst werden. (Vgl. 
auch JOKL 1917 für die Kerne in den Zellen der sogen. „MÜLLERSchen 
Körperchen“ bei Cecropia.) 

So dürfen wir denn wohl für die gesunde Zelle mit Sicherheit den 
Satz aussprechen, daß eine Ausgabe „ungelöster Chromatin-Körperchen“ 
aus dem Kern nicht existiert (s. auch HEIDENHAIN (1907, S. 394), LUNDE- 
GÄRDH (1910a, S. 316), BRÜEL (1915, S. 871). Nur werden wir später 
(Kap. 5c) hören, daß in einigen Fällen, in denen allein ein Teil des Kernes 
bei der Kernteilung verbraucht wird, der Rest ins Plasma gelangen muß. 
Dann handelt es sich aber immer um ein zuvoriges Aufhören des durch 
eine Membran abgeschlossenen Systems. (Vergl. auch Kap. I1 über das 
sog. Akaryoten-Stadium bei Plasmodiophoraceen und Chytridiaceen.) 

Es bleibt eben allein die Diffusion gelöster Stoffe übrig. Freilich 
könnte nachfolgende Fixierung sie wieder ausfällen, sofern sie chemisch 


140 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


noch nicht durch die Lösung allzusehr verändert sind. Und das mag 


dann Anlaß zu Täuschungen gegeben haben. Aber darum ist doch 
kein „Uhromatin“ ausgewandert. Und so auch dürfen wir nur 
GODLEWSKIS (1918) Angaben verstehen, der aus der beträchtlichen 
Verringerung der Kerndimensionen im Lauf der Eireifungsprozesse bei 
Echinodermen auf eine starke Auswanderung der Kernsubstanzen ins 
Plasma schließt. Es mag sein, daß der Charakter der Nucleoproteide 
auch einmal weniger tief verändert werden kann, als es uns zunächst 
vorschwebt. Aber wir hörten ja oben. (S. 40), daß zum mindesten 
hochzusammengesetzte „Bausteine“ dieser Eiweißverbindungen im Cyto- 
plasma lokalisiert sein können. 

Einen solch direkten Austritt von Eiweißstoffen sah ZACHARIAS 
(1902) in der lebenden Zelle, wenn er Pollenmutterzellen mit Zucker- 
lösung plasmolysierte: es wurde dann nämlich ein „Hof“ zwischen Kern 
und Cytoplasma gebildet, der nicht nur aus Wasser, sondern auch aus 
niehtdiffundibeln Eiweißstoffen bestand. Spätere Behandlung ließ, zumal 
bei Aloe subferox, darin Gerinnungserscheinungen wahrnehmen, d. h. das 
Eiweiß wurde jetzt ausgefällt. 

Weit häufiger kann man sich von dem Austritt gelöster Stoffe 
indirekt überzeugen. Einmal, aber das wären vielleicht weniger stich- 
haltige Indicien, wird das Auftreten besonderer Strukturen im Cytoplasma, 
wie der „basophilen Körnchen“ oder gewisser „ergastoplasmatischer 
Bildungen“ (M. u. P. BOUIN 1899, ORMAN 1912/13 usw.) sowie gewisser 
Stoffweehselprodukte als „the result of indireect nuclear activity“ 
(MACALLUM 1908b) damit in Zusammenhang gebracht. Ja, wir werden 
sehen (Kap. 5), daß im Leben sehr vieler Zellen, nämlich bei der Kern- 
teilung, bestimmte Erscheinungen auftreten („Polkappen“, „Spindel- 
substanz“), die auf einer solchen Interaktion zwischen Kern und Cyto- 
plasma beruhen. Und ein interessanter Pilz, Bacillopsis stylopygae, zeigt, 
daß evtl. eine ähnliche „Substanzveränderung“ des Cytoplasmas auch 
zur Zeit der „Kernruhe“ erfolgen kann. PETSCHENKO (1908, S. 366) gibt 
nämlich für diesen Organismus an, daß das spumoide Cytoplasma plötzlich 
homogen würde, sowie Kernsubstanz ausgetreten sei. „La structure 
morphologiquement homogene du protoplasma correspond ä des etats 
physiologiques oüı les echanges qui ont lieu dans la vie cellulaire entre 
le caryoplasme et le cytoplasme vont en augmentation“. 

Vor allem aber wissen wir, daß die Kerne oft „Anlockungsmittel* 
für andere Zellkonstituenten bilden können. Von der Anziehung der 
eingedrungenen Haustorien hörten wir schon oben (S. 118). Und wir 
haben dort bereits von Chemotropismus gesprochen. Noch weit schlagender 
aber ist es von SENN (1908, S. 70, 254, 263) für die „Karyostrophe* 
der Plastiden ausgeführt. Der Baseler Forscher greift die alte Beobachtung 
SCHIMPERS (1885, S. 205—208, 221) auf, daß sich häufig die Plastiden 
unmittelbar um den Nucleus lagern. Und er vermochte sie durch 
Veränderung der Außenfaktoren (bei intensivem Licht wie bei völliger 
Dunkelheit, aber auch bei Plasmolyse) sofort hervorzurufen. Ein gutes 
Experimentalobjekt bot sich im Protonema von ZLeptobryum pyriforme 
dar. Nach Entstärkung der Chloroplasten im COs-freien Raum trat die 
„Systrophe“ früher ein als gewöhnlich: die Empfindlichkeit der Anziehung 
wuchs jedenfalls mit der Abnahme des Stärkegehalts in der Zelle. SENN 
glaubt wohl mit Recht, daß der Kern in diesem Falle als „letzte 


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nn 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 141 


Nahrungsreserve in Anspruch genommen“ wird, da er Stoffe ausscheidet, 
die chemotaktisch anziehend wirken. Auch in den Palisaden-Zellen 
verdunkelter Dipsacus-Blätter zeigte sich Gleiches. Die anziehende 
Wirkung des Nucleus kam aber nur dann zur Geltung, wenn der „Fugen- 
reiz“ sehr schwach ist, d. h. die Chloroplasten nicht von den an lebende 
Nachbarzellen grenzenden „Fugenwänden“ zurückgehalten werden. Und 
ähnlich beschreibt SENN auch neuerdings (1919, S. 130) noch ganz die 
gleiche chemotaktische Anziehung bei'marinen Phaeophyceen. Daß auch 
die Leukoplasten die Neigung haben, sich um den Kern zu scharen, ist alt- 
bekannt. Man denke nur an die für die mikroskopischen Ubungen von 
Anfängern so gern herangezogenen Epidermen von Tradescantia-Blättern. 

Daneben aber meint doch auch SENN (1919, S. 89) zu sehen, dab 
nicht alle Karyostrophen in dieser Weise chemisch erklärt werden können. 
Ist z. B. die Zelle von Brddulphia pelluceda ganz besonnt, tritt sofort 
die Plastidenbewegung zum Kern ein, ist sie nur zum Teil besonnt, 
erfolgt die Verlagerung bedeutend später. Und es läßt sich wohl kaum 
annehmen, „daß der besonnte Zellkern den vom besonnten Plasma auf 
die Chromatophoren ausgeübten Reiz für die im diffusen Licht befindlichen 
Chromatophoren abgeschwächt habe. Aber auch für eine Steigerung dieses 
Reizes durch den Zellkern fehlen alle Anhaltspunkte“. Vielleicht kann 
hier die Temperatur auf die Produktion der anzunehmenden emittierten 
Kernstoffe einwirken und SENNSs Beispiel läßt sich doch auf Chemotaxis 
zurückführen (vgl. auch weiter unten Kap. 4b). 

Ein Hauptgegner der Lehre von der chemischen Natur der Plastiden- 
anziehung an den Kern ist KÜSTER. Dieser Forscher hatte selbst (1906a), 
schon früher gefunden, wie hyper- resp. hypotonische Flüssigkeiten, in 
denen die Zellen liegen, von großem Einfluß auf die Verlagerungen werden 
können. Und später wies er darauf hin (1910a), wie auch unzweifel- 
haft „tote“ Gebilde, z. B. Eiweißkristalle, sich in gleicher Weise um den 
Kern scharen können. Er meint, daß eine Erklärung eher im Anschluß 
an die Ausführungen RHUMBLERS über Auftreten von „Druckgefällen“ 
möglich sei. Darnach müßte an gewissen Stellen eine lokale Verdichtung 
des Cytoplasmas eintreten, vielleicht weil der Kern wasserentziehend wirkt. 
Dadurch aber könnte dann ein Hintreiben der in dem wasserreicheren 
Plasma liegenden Körper nach der verdichteten Partie bewirkt werden. 

-  LUNDEGÄRDH (1910a, S 333) tadelt an dieser Erklärung, daß sie 
rein physikalisch gehalten sei und zu wenig die chemische Wechselwirkung 
berücksichtige, muß aber zugeben, daß wir über den Chemismus nicht 
viel wüßten. An anderer Stelle (1912b, S. 51) tritt er selbst für die 
chemische Anziehung der Plastiden gegen den Kern hin ein. Das war 
ja auch uns für die meisten Fälle das Wahrscheinlichste, wenngleich wir 
damit nicht behaupten wollen, daß die Bewegungen auf diese Weise 
restlos erklärt werden. 

Zum Schluß sei nochmals an unsere oben (S. 109 ff.) vorgebrachten 
Vorstellungen erinnert, daß die Kerne Fermente ausscheiden, durch die der 
Stoffwechsel der Zelle in erster Linie „geleitet“ würde. 

Aber viel waren wir ja auch hier nicht über die Formulierung der 
Hypothesen hinausgekommen. Und der resignierte Satz FirTinGs (1919, 


8. 14) in seinem letzten Rösum& bleibt so im Grunde ziemlich gerecht- 


fertigt, wenn er sagt: „Welchen Anteil der Zellkern an den Lebens- 
erscheinungen des Protoplasten nimmt, ist noch ganz unbekannt; jedenfalls 


142 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


aber ist er zum Bestand des Lebens in kernhaltigen Zellen nötig“. 
RHUMBLER wollte demgegenüber bereits 1904 viel positiver definieren: 
„Der Kern faßt nicht unmittelbar mit einer mechanischen Kräfteart bei 
der Arbeit der Zellen miit an, er ist an sich kein mechanisches Kraft- 
centrum für die Zelle, kein Maschinenteil in der Zellenmaschine, sondern 
er ist ein Magazin, ein Lieferant von Stoffen. Indem dieser Stofflieferant 
überall mit seinen Lieferungen in die chemischen Umsetzungen der Zelle 
bestimmend eingreift, bestimmt er auch die. Größe der in den Zellen 
enthaltenen Spannungen und bestimmt schließlich auch hiermit diesen 
Endeffekt, er greift also chemisch in die mechanische Arbeit der Zelle 
ein.“ Das ist eine Arbeitshypothese, die nach allem, was wir ausgeführt 
haben, uns selbst sympathisch sein muß, aber sie ist auch heute leider 
noch nicht in nennenswerterem Maße bewiesen als vor 17 Jahren. 

Der beste Weg, um über die Bedeutung des Nucleus für das Zell- 
leben ins reine zu kommen, wird vielleicht der sein, daß wir Zellen 
studieren, denen wir künstlich den Kern genommen haben. Es gibt nun 
in der Tat einige Methoden, durch die wir eine Enucleierung der Zelle 
erreichen, ohne sie dabei abzutöten. G. KLEBS (1887, 1888) vermochte 
das zuerst durch Plasmolyse mit 16—25°/o Rohrzuckerlösung zu erreichen. 
Die Protoplasten von Zygnema oder Spirogyra konnten dabei in mehrere 
Stücke zerfallen, und es zeigte sich, daß nur dasjenige, das einen Kern 
besaß, eine neue Cellulosehaut abscheiden konnte. Auch die anderen 
Stücke blieben nach KLEBS noch längere Zeit lebendig, sie konnten sogar 
assimilieren und ihre Stärke veratmen. Aber darum zeigten sich doch 
auch Differenzen gegenüber den kernhaltigen Plasmapartien. Gerade bei 
Zygnema konnte nämlich die gebildete Stärke nicht mehr genügend 
veratmet werden, so daß schließlich die kernlose Zellhälfte größtenteils 
mit Stärke dicht vollgepackt war. Das läßt uns wieder an LOEBS 
Hypothese von dem Kern als Producenten von Oxydasen denken (vgl. oben 
S. 109). Ganz die gleichen Beobachtungen bezüglich der Unfähigkeit 
der Cellulosebildung zeigten plasmolysierte und ihres Kernes beraubte 
Plasmateile von Oedogonium und von Moosblättern (Funaria). Hier 
waren sogar die kernhaltigen Teile allein überhaupt fähig, Stärke zu 
bilden, trotzdem die kernlosen bis zu sechs Wochen am Leben bleiben 
konnten. 

G. KLEBs konnte so in exakter Weise eine mehr gelegentliche 
Beobachtung von SCHMITZ (1879c, S. 305) bestätigen, wonach bei 
Siphoneen-Zellen (Valonia, Siphonocladus), deren Inhalt teilweise ausge- 
treten war und sich zu kleinen kugelförmigen Neubildungen abgerundet 
hatte, nur diejenigen Teile sich neu „umhäuten“ konnten, die einen oder 
mehrere Kerne besaßen. 

Ungefähr gleichzeitig mit G. KLEBs kam auch HABERLANDT (1887, 
S. 83) zu ganz Ähnlichen Schlüssen. An Vaucheria terrestris und sessilis 
traten nach dem Anschneiden der Zellfäden eine Anzahl von Plasma- 
ballen aus, deren Größe und Inhalt natürlich beträchtlichen Schwankungen 
unterworfen war. Nur wenn ein oder mehrere Kerne darin enthalten 
waren, vermochten sie eine neue ÜÖellulosehaut zu bilden. Merkwürdiger- 
weise waren die Membranen allerdings von verschiedener Beschaffenheit. 


Eine Erklärung ließ sich hierfür nicht geben; denn die Zahl der Nuclei » 


schien ohne Einfluß darauf zu sein. Gerade das Nacktbleiben der kern- 
losen Teile bestätigte SCHMITZs Angaben aufs schönste. Auch wo im 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 143 


„natürlichen Experiment“ (HABERLANDT 1889) ein Protoplast in mehrere 
zerfällt, wie zuweilen in wachsenden Haarzellen von Bryonia, Sicyos 
und Momordica, konnte allein an den kernhaltigen Stücken die Bildung 
von Celluloseabscheidungen beobachtet werden. Schließlich bestätigte 
HABERLANDT (1887, S. 117) auch G. KLEBs’ Beobachtung, daß kernfreie 
Stücke von Funaria keine Stärke mehr zu bilden vermögen. Er zeigte 
indes mit Hilfe der ENGELMANNSchen Bakterien-Methode, daß sie noch 
CO, assimilieren konnten. 

Bald kam die Opposition gegen die KLEBS-HABERLANDTsche Lehre 
von zwei Seiten, und zwar von PALLA (1889, 1890) und AcquA (1891). 
Beide arbeiteten mit Pollenschläuchen verschiedener Pflanzen (Leucojum, 
Galanthus, Scilla, Hyacinthus, Gentiana, Hemerocallis, Dietamnus und 
Oytisus). Hier war es leicht, Portionen abzusondern, die keinen Kern 
enthielten, ja bei Seilla, Cytisus und Drietamnus sah PALLA diese noch 
nachträglich zu einem mehr oder weniger großen Schlauch auswachsen, 
nachdem sie isoliert waren. Sonderbarerweise vermochten sie aber trotz 
ihrer Kernlosiekeit sich mit Cellulose zu umhäuten. Dasselbe war der 
Fall bei Wurzelhaaren (Sinap:s) und Rhizoiden (Marchantia), welche 


 PALLA plasmolysiert und nach KLEBSscher Methodik in kernhaltige und 


kernfreie Stücke zerlegt hatte. Selbst gewisse Algen (Oedogonium) 
zeieten nach Plasmolyse Bilder, die gegen KLEBS und HABERLANDT zu 
sprechen schienen. AcQuUA vermutete indes schon, daß die benachbarten 
kernhaltigen Teile noch ihren Einfluß auf die Wandausbildung auszuüben 
vermochten. Und TOWNSEND (1897) vermochte diese Vermutungen durch- 
aus zu bestätigen. An seinen Objekten bewies er, daß nirgendwo 
Öellulosesubstanz vom Üytoplasma ausgeschieden werden konnte, „das 
dem Einfluß des Zellkernes entzogen“ war. Solcher Einfluß war selbst 
da noch vorhanden, wo nur eine ganz dünne, kaum merkliche Plasma- 
verbindung zwischen den beiden Plasmastücken hergestellt blieb. So 
glaubte er, PALLA und ACQuA hätten derartige morphologische Beziehungen 
für ihre Fälle nur übersehen (vgl. PFEFFER 1897, S. 45, s. a. Fig. 70). 

Doch sahen im gleichen Jahr bereits GRÜTTNER (1897) an plasmo- 
Iysierten Wurzelhaaren, Blattparenchym (Vallisneria) und Algenzellen 
(Zygnema, Spirogyra) und später nochmals PALLA (1906) und ACQUA 
(1910) an alten und neuen Objekten (Urtecahaare), daß TOWNSENDS 
Verallgemeinerungen unzutreffend waren. Ja AcQquA fand sogar, daß 
der Kern gerade von einem Stück besonders ausgeschlossen werden konnte 
und doch eine Wandbildung darum eintrat. Ebenso gelang es auch 
neuerdings BOBILIOFF-PREISSER (1917b) zu zeigen, daß bei zahlreichen 
Pollenschläuchen nicht nur die kernlosen Teile sich mit Membran um- 
geben konnten, sondern sogar ein stärkeres Längenwachstum aufwiesen. 
Besonders günstig hierfür erwies sich der Pollen von 4Jesculus Hippo- 
castanum. Allerdings waren die kernfreien Stücke nicht lange lebens- 
fähig, sondern sie platzten bald infolge zu starker Wasseraufnahme. 
Schon COUPIN (1909) war es übrigens aufgefallen, daß ein Längen- 
wachstum in Haaren noch stattfinden konnte, wenn der Kern de- 
generiert war.. 

Da bleibt wohl nur eine Möglichkeit übrig, diese abweichenden 
Resultate mit G. KLEBS’, HABERLANDTs und TOWNSENDs Befunden zu 
versöhnen. Bereits PALLA (1890, S. 326) hat sie ausgesprochen, und 
wir wollen uns ihr anschließen. Es gehören zur Celluloseabscheidung 


144 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 

irgendwelche Fermente, die vom Kern geliefert werden. Aber diese 
können auch schon, bevor sie direkt „gebraucht“ werden, ins Cyto- 
plasma abgeschieden werden. Befinden sie sich nun zufällig in einem 
Oytoplasmabezirk, der von einem kernhaltigen abgetrennt wird, so kann 
die neue Zellwand sich hier doch ungestört bilden. Eine unmittelbare 
Nähe des Kerns ist jedenfalls nicht nötig (vgi. auch HABERLANDT 1918a). 


Fig. 70. Cueurbita 
Pepo. Wurzelhaar 
plasmolysiert in 10°, 
Traubenzucker. Nach 
drei Tagen hat sich 
um die den Kern ent- 
haltende Plasmapar- 
tie (a), sowie um die 
damit in Verbindung 
stehende Portion (b) 
eine neue Zellhaut 
gebildet. Eine solche 
ist dagegen nicht um 
das isolierte kernlose 
Stück (ce) entstanden. 
Vergr. 480. 
(Nach PFEFFER.) 


Inzwischen hatte man noch mit anderer Methodik 
verrmocht, kernfreie Zellen zu erzeugen. GERASSIMOFF 
(1890, 1892, 1896, 1899, 1901, 1902, 1904b, 1905 u. b) 
nämlich hatte durch Abkühlung oder durch Anästhe- 
sierung bei Spirogyra, Stirogonium und Zygnema die 
normale hier vorhandene Abhängigkeit zwischen Kern- 
und Zellteilung aufheben können, VAN WISSELINGH 
(1903, 1904a u. b) erreichte ähnliches durch An- 
wendung von Chloralhydrat. Und neben Zellen mit 
doppelter Kernmasse waren in ihren Kulturen auch 
solche ganz ohne Nuclei aufgetreten. Es wurden 
dabei die Beobachtungen G. KLEBS’ und HABERLANDTS 
bestätigt, wonach CO, auch ohne Kerne assimiliert 
werden und zu Stärke umgesetzt werden konnte, und 
ebenso sah man die mangelhafte Veratmung (nament- 
lich GERASSIMOFF 1904b). Ja die Autoren glaubten 
selbst an die Möglichkeit eines Längenwachstums 
(GERASSIMOFF 1892, S. 116, 1901, S. 194, VAN 
WISSELINGH 1904b), wenn es auch nur schwach sei. 
Den Einwand FITTInGs (1902), daß es sich wohl nur 
um eine Dehnung infolge von Turgor-Erhöhung!) 
handeln könne, erkennt GERASSIMOFF nichtan (1905). 
Und VAN WISSELINGH (1904b) sah sogar, daß eine 
Zellteilung unter Umständen genau so wie in kern- 
haltigen Zellen durchgeführt werden kann. 

Ganz die nämlichen kernlosen Zellen. erreichte 
bei den genannten Algen-Species VAN WISSELINGH 
(1909) durch Centrifugieren der Fäden. Die Kerne 
werden dabei (s. oben S. 4) an ein Zellende ge- 
schleudert, aber die Zellwand vermochte sich an der 
„alten“ Stelle auszubilden, sofern sie bereits an- 
gelegt war. Auch hier ließ sich die relative Unab- 
hängiekeit der Stärkebildung und die gestörte Dissi- 
milation dieser Kohlehydrate beobachten. Und der 
holländische Autor folgert denn auch, genau wie wir 
das soeben taten, daß der Kern normal einen Stoff 
abgeben muß, der die Stärke umsetzt. In kernlosen 
Zellen kann analog dem, was wir über Zellhaut- 
bildung hörten, wenigstens noch eine Art „Nach- 


wirkung“ vorhanden sein, sofern schon etwas von dem hypothetischen 


Ferment ins Oytoplasma diffundiert war. 


Sehr interessant ist auch die 


1) Diese findet sich übrigens nicht durchweg ein (VAN WISSELINGH 1909, S. 175). 


Immerhin kann bei plötzlicher Sistierung des Wachstums der Turgor auch hier 
vorübergehend zunehmen. i 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 145 


Konstatierung, daß in der kernlosen Zelle sich Fett ausbilden konnte, 
das der normalen vegetativen Zelle fehlte. Auch das läßt auf einen in 
andere Bahnen gelenkten Stoffwechsel schließen. 

Noch einmal (1915, S. 209) kommt VAN WISSELINGH auf die 
kernfreien Spirogyra-Zellen zurück, die außer im Experiment gelegentlich 
in der freien Natur gefunden werden können. Er bemerkte nämlich an 
diesen wie an experimentell erhaltenen, daß, sofern auch keine Chloro- 
plasten in der Zelle waren, der Gerbstoffgehalt stets zunahm. Das ist 
um so auffallender, als anfangs stets eine Abnahme eintrat, die ungefähr 
eine Woche nach dem Centrifugieren sehr merkbar war. Darnach aber 
erfolgte das Ansteigen der Tanninmengen, und zuletzt konnten sie 
ebenso wie die Stärkemengen recht beträchtlich sein. Daraus darf man 
wohl schließen, daß der Gerbstoff sicherlich nicht unmittelbar durch 
Vermittlung der Kerne oder Chloroplasten gebildet wird, daß er aber 
ebenso wie die Stärke eine Art Baustoff darstellt, der bei Abwesenheit 
des Kerns nicht verbraucht werden kann. 

Von kleineren Mitteilungen über kernlose Zellen seien noch 
v. PROWAZERS (1907) Ausführungen genannt, wonach bei Verwundung 
von Bryopsis, Cladophora, Vaucheria und Mougeotia Plasmaballen aus- 
treten können und diese sich, sofern sie kernhaltig sind, mit einer 
Membran umgeben. Damit werden also SCHMITZs und HABERLANDTS 
alte Beobachtungen bestätigt. Auch kernfreie Teile schienen zwar das 
Gleiche tun zu können. Aber dann handelte es sich um keine echten 
Cellulosewände, sondern nur um sogenannte „Niederschlagsmembranen“. 

Ferner lesen wir bei KUNKEL (1914, S. 41), daß gelegentlich an 
den Keimschläuchen bei den Promycelien von Caeoma nitens auch im 
Rahmen des normalen Geschehens sich kernlose Zellen auszubilden ver- 
mögen. Über ihr Schicksal erfahren wir aber nichts. Endlich erreichte 
neuerdings nochmals HABERLANDT (1919) bei Helodea kernlose Zellen 
nach der alten Methode durch Plasmolyse sowie (1921, S.29) in Haaren 
von Pelargonium nach leichter Verwundung. Die Stärke konnte wieder 
nicht mehr aufgelöst werden, die Dissimilation war also in ähnlicher 
Weise gestört, wie wir das vorher erfuhren. 

So dürfen wir denn resumierend erklären: Aus den Versuchen mit 
kernlosen Zellen hat sich ergeben, daß oft die Produktion von Üellulose 
ganz unterbleibt, im übrigen wohl nur als „Nachwirkung“ auftritt und 
daß ebenfalls das Fehlen bestimmter kohlehydratlösender Enzyme 
anzunehmen ist. Aber der Satz, den FARMER (1907b, S. 447) aus- 
spricht, daß bei fehlendem Nucleus „synthetic and secretory activities 
disappear“, ist nur „cum grano salis“ zu verstehen. Denn einmal wissen 
wir, daß auch bei Gegenwart eines Kerns noch nicht ohne weiteres 
Membranbildung einzutreten braucht, wie jede unbehäutete, unbefruchtete 
Eizelle klar erweist (KÜSTER 1908, S. 508), dann aber auch, daß 
manche Synthese doch auch ohne den Kern möglich bleibt, wie ja 
gerade die Stärkebildung. Und andere Lebenserscheinungen sind sicherlich 
ganz unabhängig vom Nucleus. Die Plasmaströmung wird z. B. in 
kernlosen Zellen gar nicht sistiert, ja sie kann sogar an Intensität zu- 
nehmen (PFEFFER 1890, S. 279, GERASSIMOFF 1890, 1892, 1896, 
MIEHE 1901, VAN WISSELINGH 1909, BOBILIOFF-PREISSER 1917b). 
Und die Lebenszeit derartiger Zellen kann oft noch wochenlang währen. 
GERASSIMOFF (1904b) sah z. B., daß seine kernlosen Spirogyra-Zellen 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 10 


146 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


im Winter bis zu 6 Wochen am Leben bleiben konnten. Ganz die 
nämliche Zeit hatte ja G. KLEBS (1887, 1888) die gleichen Zellen von 
Funaria lebend gehalten. Während des ganzen Zeitraums müssen doch 
sicherlich viel Assimilationen und Dissimilationen vor sich gegangen 
sein. Ja bei Pollenschläuchen und vielleicht auch Wurzelhaaren (COUPIN 
1909) konnte unter Umständen sogar Wachstum von kernlosen Teilen 
erfolgen (s. oben); vgl. auch den Aufsatz von KÜSTER (1909a, S. 9). 

Irrigerweise wurden lange Zeit die Siebröhren für kernlos 
gehalten. Die Behauptung geht auf WILHELM (1880) zurück, der dies 
für Vitis und Cucurbita hatte beweisen wollen. E. SCHMIDT (1882, 
S. 461) hatte sogar bei Vzetoria regia die Kernauflösung im einzelnen 
zu verfolgen geglaubt und gemeint, daß das Siebröhrenglied, in dem 
sich solches abspielt, selbst noch beträchtlich wachsen könne und nach 
wie vor völlig wohlerhalten aussähe. Ebenso haben in der Folgezeit 
GUIGNARD (1881a), KALLEN (1882), A. FISCHER (1886), LECOMTE (1889)!), 
STRASBURGER (1891, S. 68, 194, 249, 289 usw.), ZACHARIAS (1895, 
S. 223), SCHAAR (1898) und STRUMPF (1898) die entwickelten Sieb- 
röhren für kernlos gehalten. MOLLIARD (1897, S. 43) freilich beschrieb 
in denen von Allkum stark hypertrophierte, polymorphe Nuclei und 
weiß nichts von deren völligem Verschwinden. Aber erst E. W. SCHMIDT 
(1913, 1917) hat neuerdings nachgewiesen, daß die Annahme der Kern- 
degeneration in den Siebröhren eine irrige war. Sowohl bei Cucurbita 
wie bei Victoria, Trapa usw. bleibt der Kern entgegen den älteren 
Beobachtungen erhalten.?) 

Einer Nachprüfung bedürftig erscheinen auch die Beobachtungen 
von KEEBLE und GAMBLE (1908), wonach bei Chlamydomonas, die mit 
Convoluta Roscoffensis in Symbiose lebt, der Kern öfters ganz degenerieren 
kann und das Leben der betreffenden Zellen dann durch die Nachbar- 
zellen gewährleistet wird. Sehr wahrscheinlich klingt diese Angabe 
zunächst gerade nicht. 

Für tierische Zellen vergleiche man auch HEIDENHAINS (1907, 
S. 62 ff.) Zusammenfassung, im speziellen sei ferner auf die Ergebnisse 
von A. GRUBER (1885/86), HOFER (1890), VERWORN (1891) verwiesen. 
Näher können wir freilich auf sie nicht eingehen. Nur möchte ich 
nicht unterlassen, darauf aufmerksam zu machen, daß bei gewissen 
Amöben und auch bei Euglena nach DANGEARD (1896a, 1902b, 1910a) 
die Kernlosigkeit auf interessante Weise zustande kommen kann, 
nämlich dadurch, daß ein Parasit in die Zelle dringt und den Kern 
aufzehrt. 

Bei der pflanzlichen Zuglena war es ein Baeterium (Caryococeus 
hypertrophü), das anfangs den Kern zu extremer Hypertrophie brachte, 
aber schließlich fast alle Kernsubstanz vernichtete. Dessenungeachtet 
konnten die Euglenen noch wochenlang leben und sich bewegen. Und 


1) LECOMTE wies indes darauf hin, daß bei Cueurbita maxima, Impaltiens 
Japonica, Vitis vinifera und V. Labrusca, Macropiper excellens usw. doch nicht selten 
noch gesunde Kerne zu sehen wären, auch wenn die Siebröhren bereits völlig aus- 
gewachsen sind. Freilich glaubte er für die Mehrzahl der Fälle an eine völlige 
Degeneration der Nuclei. 

®) Auch HunzIkER (1920, S.'45) bestätigte zwar neuerdings, daß in den Sieb- 
röhren von Rafflesia anfangs ein Kern noch vorhanden sein kann, sieht ihn indes später, 
genau wie SCHAAR (1898) in Degeneration eintreten. 


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Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 147 


als die Chloroplasten zerstört wurden und die ©Oz-Assimilation aufhörte, 
da vermochte die Kuglena sich „tierisch“, also ausschließlich saprophytisch, 
zu ernähren. 

So können die Beobachtungen an kernlosen Zellen schon jetzt 
eine Reihe von wichtigen Problemen und Fragestellungen ermöglichen. 
Wenn wir von den Bewegungen des Kerns in der Zelle sprechen 
(Kap. 4c), werden sich uns noch weitere Gesichtspunkte für die 
Tätigkeit der Kerne ergeben. 

Ein paar Worte wollen wir nur noch an dieser Stelle über das 
Sehicksal isolierter Kerne sprechen. Nach allem, was wir bisher 
ausführten, wird man es von vornherein für nötig halten, daß die 
Nuclei zur Entfaltung ihrer „Funktionen“ zugehöriges Cytoplasma 
brauchen. Und wir werden uns nicht wundern, wenn sie ohne solches 
bald absterben!). Immerhin beobachtete bereits G. KLEBS (1883, S. 254), 
daß man bei Kuglena Oxyurıs den Kern aus seinem Plasma unversehrt 
herausdrücken könne, „und hat man vorher sehr verdünnte Salzlösungen 
zugefügt, so bleibt der Kern längere Zeit vollkommen wie lebend, in 
seiner Struktur unverändert und nimmt indifferente Farbstoffe wie 
Indiekarmin nicht eher auf, bis er vorher getötet wird“. Auch nach 
AcquA (1891, S. 34, 1910, S. 47) können isolierte generative Kerne 
aus Pollenschläuchen von Hyacinthus und Leucopum 3—6 Tage in 
Zuckerlösung am Leben bleiben, ja selbst zum großen Teil noch eine 
Erhöhung der Zucker-Concentration von 15—20°/o auf 40°/, ertragen 
und sich dem neuen Milieu anpassen. Sowie Speicherung von Methylenblau 
eintrat, konnte erst mit dem Tode der Kerne gerechnet werden. 
„Regenerationserscheinungen“ der Form, daß etwa Cytoplasma produziert 
wurde, waren nie zu beobachten. LUNDEGÄRDH (1910a, S. 289) meint 
dazu, daß dies aber nicht unbedingt zu bedeuten brauche, daß der 
Kern Protoplasma nicht produzieren könne, sondern es kann von 
anderen unvermeidlichen Ursachen abhängen, die mit dem Herausreißen 
einer Teilmaschine aus ihrem natürlichen Milieu verknüpft sind, also 
herabgesetzter Assimilationstätigkeit, beschleunigter Autolyse usw. 

Schließlich hat SAUVAGEAU (1911) das Schicksal der überzähligen 
bei der Oogon-Entwicklung von Oystosira ausgestoßenen 7 Kerne näher 
verfolgt. Sie konnten noch 2—3 Tage am Leben bleiben, zumal sie 
durch eine „Schleimmembran“ gegen Bakterienangriffe geschützt waren. 
Einmal vermochte sogar ein solcher isolierter Kern noch mit einem 
Spermatozoon zu kopulieren. Ja der Eikern, der bereits unregelmäßige 
Form anzunehmen begann, bekam unter dem Einfluß des d Gameten 
wieder seine normale Gestalt und der „diploid“ gewordene „Zygoten“- 
Kern konnte sogar noch einen weiteren Tag am Leben bleiben. 


b) Die Beziehungen des Kerns zu Plastiden, Centrosomen und 
Blepharoplasten 
Inhalt: Das Problem des nucleären Ursprungs der Plastiden. Gesetzmäßige 
Lagerung zwischen Kern und Plastiden. Chemische Beziehungen zwischen beiden. 


Morphologische Verbindung zwischen Kern und ausgewachsenen Plastiden. — Die Her- 
kunft von Centriolen aus dem Kern. Die Blepharoplasten der männlichen Sexualzellen 


‘) Die Hypothese, wonach gewisse niedere Organismen isolierten Kernen ent- 


sprächen, soll uns in Kap. 11 noch näher beschäftigen. 
10* 


( 


148 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


und die Beziehungen zum Zellkern. Frage ihres nucleären Ursprungs sowie ihrer späteren 
Verbindung beim Auswachsen des Cilienbandes. Der „chromatoide Nebenkörper“ der 
Spermatozoiden. Verbindung zwischen Cilien und Kern. 


SCHIMPER (1883, 1885) und A. MEYER (1883) haben die Lehre fest 
begründet, daß alle Plastiden immer nur aus ihresgleichen hervorgehen 
können; und auch da, wo ein direkter Beweis wegen der Kleinheit der 
fraglichen Gebilde schwer zu erbringen war, hat man nach Analogie auf 
die völlige Selbständigkeit der Plastiden geschlossen. Hier und da (vel. 
die Zusammenstellung bei NEMEC 1910a, S. 273) wurden zwar Stimmen 
laut, die sich gegen die Lehre aussprachen, aber ein wirklicher Beweis 
gegen sie wurde nirgends geliefert. Uns interessieren in erster Linie 
die Versuche, die Plastidenentstehung auf den Zellkern zurückzuführen. 
SCHMITZ (1882, S. 173) betonte zwar schon sehr energisch, daß das 
ausgeschlossen erscheint, aber neuerdings begann man doch auf einigen 
Seiten angebliche Beweise für den Nuclearursprung zusammenzustellen. 
MOROFF (1909) war wohl der erste, der dies mit dem Rüstzeug der 
neueren Mikrotechnik versuchte, trotzdem er „bei mündlichen Besprechun- 
gen auf eine sehr große Opposition von der Seite der Botaniker stieß“. 
Auf seine Anregung hin hat dann J. SCHILLER (1909a u. b) sich des 
Problems angenommen, und er meinte auch in der Tat, den allmählichen 
Austritt der „Chromidien“, d. h. der chromatischen Partikel aus dem 
Kern, zu sehen und „in lückenlosen Übergängen“ deren Entwicklung 
bis zu fertigen Plastiden zu beobachten. STAUFFACHER (1910b) glaubte 
gleichfalls, daß an Chloroplasten und in ähnlicher Weise auch an den tieri- 
schen Erythrocyten sich der nucleäre Ursprung beweisen lasse. Das 
„Basichromatin“ soll sich extranuclear angeordnet haben, um eine für 
katalytische Prozesse besonders günstige Lage zu erhalten. Endlich ist 
auch V. DERSCHAU (1909, 1910, 1911, 1914, 1915) davon überzeugt, 
daß die Plastiden unbedingt ihren Ursprung aus dem Kern nehmen 
müssen. Er bildet für zahlreiche Pflanzen den allmählichen Austritt 
der „Leukoplasten“ aus dem Kerne ab und beschreibt sogar deren 
späteres Ergrünen durch Einlagerung von Chlorophyll. So weit ich sehe, 
haben v. DERSCHAUS Arbeiten bei den Fachgenossen kaum Erwähnung 
gefunden!), nur ARNOLDI (1913) steht für die von ihm studierte 
Dietyosphaeria der Lehre von dem nuclearen Ursprung der Plastiden 
nicht ablehnend gegenüber. Ich bin überzeugt, daß SCHILLER und 
vV. DERSCHAU einem Irrtum zum Opfer gefallen sind. 

So ist denn SCHIMPERS und MEYERS eingangs skizzierte Beweis- 
führung : wohl noch ganz unerschüttert — auf die „Chondriosomen- 
Forschung“ gehe ich hier absichtlich nicht ein?), um so mehr als auch 
ein so kritischer Forscher wie NEMEC (1910a) bei sehr eingehendem 
Studium nichts gegen sie vorzubringen vermochte. Aber damit ist noch 
nicht gesagt, daß gar keine Beziehungen zwischen Zellkern und Plastiden 
vorhanden wären. 


1) Wenn STAUFFACHER (1914, S. 476) in Chrysanthemum-Zellen den Kern in 
dem Maße kleiner werden sieht, als die Zahl der ihn umlagernden Chloroplasten sich 
vergrößert, so kann man daraus natürlich noch keinen Schluß für SCHILLERS und 
v. DERSCHAUS Lehre ziehen. 

®) Vgl. die neueste Behandlung des Gegenstandes bei A. MEYER (1920) und K. 
Noack (1921) und die hier zitierte Literatur. — Siehe auch das betreffende Kapitel 
in Abschnitt I, 1A dieses Handbuches. (Der Herausgeber.) 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 149 


Wir haben im vorigen Kapitel (4a) auf die häufigen „Karyostrophen “ 
hingewiesen (S. 140). Und wenn wir die ältere und neuere Literatur 
durchmustern, haben wir zahlreiche Beispiele für gesetzmäßige Lage- 
rungen zwischen Kern und Plastiden. Speziell für die Algen lesen wir 
bei SCHMITZ (1882, S. 22—24), daß bei Desmidiaceen und Zygnemaceen 
Kerne und Chloroplasten meist regelmäßig zueinander gruppiert wären. 
Neuerdings bestärkt das Miss CARTER (1919a, S. 223) noch mit dem 
Hinweis, daß der Zusammenhang zuweilen selbst bei Oentrifugenbehand- 
lung nicht gelockert zu werden braucht, so z. B. bei Vosmarium. Aber 
auch (SCHMITZ 1882) „in anderen Älgengruppen in Zellen mit einzelnem 
großem Chromatoplast liegt nicht selten der Zellkern in bestimmter kon- 
stanter Stellung zu dem letzteren, z. B. bei Palmophyllum flabellatum 
in der kleinen Auskehlung des kugelförmigen Chromatophors; oder es 
verteilen sich in der wandständigen Protoplasmaschicht die zahlreichen 
Zellkerne in regelmäßiger Weise auf der Innenseite der Chromatophoren- 
schieht (Valonia, Stiphonocladus, Bornetia, Spermothammion usw.)“. Ja 
SCHMITZ meint, daß die Kernlage vielfach durch die der Chloroplasten 
bestimmt werde. „Besonders deutlich zeigen dies z. B. die älteren 
größeren Zellen von Valonza, Siphonocladus und anderen Siphonocladaceen 
oder von Laurenc:a und anderen Florideen mit netzförmig durchbrochener 
Chromatophorenschicht, bei denen die zahlreichen Zellkerne fast stets 
auf der Innenseite der Knoten dieses Netzwerkes gelagert sind.“ Die 
Chloroplasten selbst sollen bei ihrer Lage hier vom Licht bestimmt 
werden. Für gewöhnlich nehmen wir ja das Umgekehrte an, d. h., daß 
der Kern das die Lage bestimmende ist. Und ganz abgesehen von dem, 
was wir über Emission gelöster Stoffe aus dem Kern vorhin selber 
hörten, haben wir auch noch weitere Indizien dafür, daß ein Einfluß des 
Kerns auf die Vorgänge innerhalb der Plastiden sich nicht verkennen läßt. 

TIMBERLAKE (1901) weist, um zunächst bei den Algen zu bleiben, 
auf den sehr engen räumlichen Zusammenhang zwischen den Pyrenoiden 
der Chloroplasten und dem Zellkern bei Aydrodietyon hin. Und Miss 
CARTER (1919b) führte für Cladophora und Chaetomorpha näher aus, 
daß die Nuclei hier „nearly always more or less completely immersed in 


.the chloroplast* seien, auch da, wo im übrigen genügender Raum in der 


Zelle für eine Trennung beider wäre. Prhizoclonium verhält sich in einigen 
Spezies genau so, während in anderen die Einbettung in die Chloroplasten 
nicht ganz so stark ist. 

Dem allen scheinen jedoch die vorhin wiedergegebenen Befunde 
(S. 144ff.) entgegenzustehen, daß bei kernlosen Spirogyren usw. auch die 
Funktion der Chloroplasten nahezu ungestört vor sich gehen könne und 
nur eine Störung beim Verbrauch der hergestellten Kohlehydrate zu be- 
merken sei. Aber selbst hier kann ein Einfluß der Kerne auf die 
Chloroplasten nicht geleugnet werden, denn GERASSIMOFF (1896, 8.480, 
1901, S. 194) berichtet uns, daß bei Spirogyra bellis die Färbung der 
Chlorophylibänder allmählich immer schwächer werde und schließlich 
Substanzarmut einzutreten schiene. Und wir werden später hören 
(Kap. 9b), daß in Zellen mit doppelter Kernmasse die Chloroplasten 
größer werden als im Normalfalle. Das gilt für Spirogyra (GERASSIMOFF 
1901, S. 201) wie für Blütenpflanzen (H. WINKLER 1916). Wenn dagegen 
VAN WISSELINGH (1909, S. 179) sieht, daß in kernlosen Zellen selbst 
kleinere Teile von Chloroplasten noch wachsen können und sogar neue 


N 


150 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


Pyrenoide erzeugen, so meint er selbst, daß dies wieder mit „Nach- 
wirkungen“ von seiten des Nucleus zu erklären sei. G. M. SMITH (1913, 
S. 83) sagt jedenfalls für die Grünalge Tetradesmus. das Auftreten der 
neuen Pyrenoide nach einer Zellteilung „may be a result of the meta- 
bolie activities of the nucleus, since the pyrenoid at its first appearance 
is often very close to the nueleus“. Und das gleiche dürfte für Scene- 
desmus gelten (G. M. SMITH 1914), bei dem sicher die Pyrenoide nicht 
durch Teilung aus den vorhandenen entständen, sondern jedesmal sich 
neu bildeten, manchmal dicht neben dem Kern, manchmal etwas ent- 
fernter. Von Funden an höheren Pflanzen sei an HABERLANDTS (1887, 
1915a, S. 27) Beobachtungen bei Selaginella erinnert, bei der in den 
Stammspitzen in jeder Zelle des Grundmeristems „ein einziges kleines 
blasses Chlorophylikorn* gelagert sei, „dem sich fast ausnahmslos der 
etwas größere Zellkern anschmiegt. Dieses Chlorophylikorn teilt sich, 
die Teilungen wiederholen sich, es kommen kettenförmige Verbände von 
Chlorophylikörnern zustande, und stets bleibt der Zellkern der Chlorophyll- 
kette eingelagert“. Endlich möchte ich noch an A. MEYERS alte Funde 
(1883, S. 55) erinnern, wonach bei Orchis fusca und Adoxa moschatellina 
oft die Chloroplasten so lange um den Kern gelagert sind, als die Stärke- 
körner in ihnen noch klein sind. Sobald ihr Amylum aber eine gewisse 
Größe erreicht, zerstreuen sie sich, um erst nach diastatischer Auflösung 
der Stärke ihre alte Stellung um den Kern herum wieder einzunehmen. 
So meint auch SCHIMPER (1885, S. 206), daß die Anordnung der 
Plastiden um den Kern dafür spreche, „daß in nicht assimilierenden 
Zellen der Zellkern das Material liefert, welches nachher, sei es von den 
Chromatophoren, sei es vom Cytoplasma weiter verarbeitet und in Stärke 
resp. Florideenstärke umgewandelt wird“. Und STRASBURGER (1888, 
S. 196) macht darauf aufmerksam, daß hier etwas Analoges wie bei der 
Cellulosebildung anzunehmen sei (s. auch unten Kap. 4ec). 

Haben so bereits die Ruhestadien des Kerns für die Herstellung 
von Beziehungen zwischen Plastiden und Nucleus herhalten müssen, die 
jedenfalls nicht von der Hand zu weisen sind, so liegen auch Bemer- 
kungen über die Interaktion zwischen den charakteristischen „Teilungs- 
figuren“ von beiden vor. Solches ist wiederholt bei dem Lebermoos 


Anthoceros beschrieben (s. bereits STRASBURGER 1880a, S. 161ff.), bei 


dem die „Spindelfasern“ gegen die Regel zwischen den Chloroplasten 
ausgespannt werden. SCHERRER (1914) aber, der zuletzt darüber ge- 
arbeitet hat, weist alle Vorstellungen über tatsächliche Beeinflussung der 
Chloroplasten durch den Kern weit von sich. Denn gerade bei dieser 
Gattung sei nie auch nur ein Anhaltspunkt gefunden, der die Abhängig- 
keit der Stärkebildung seitens des Kerns wahrscheinlich gemacht hätte. 

Und doch existieren eine Anzahl von Beobachtungen, die eine 
direkte Verbindung von Kern und Plastiden durch besondere „Plasma- 
stränge“ behaupten. FROMMANN (1880, S. 403) hatte solches in den 
Blättern von Dracaena und anderen Pflanzen zu sehen gemeint und 
PRINGSHEIM (1880, S. 304) im gleichen Jahr für Spirogyra gefunden, 
daß die Plasmastränge, welche vom Kern ausgehen, „nicht, wie man ge- 
wöhnlich angibt, in die wandständige Protoplasmaschicht“ münden, 
sondern „typisch und regelmäßig in einen Amylumherd“ eines Chloro- 
phylibandes (vgl. auch KOZEOWSKI 1908). HABERLANDT (1896) sah 
späterhin, daß ebenfalls im Parenchym der Solanum-Knollen feine Plasma- 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 151 


fäden genau nach den Chloroplasten gingen. Und WATsoN (1904), der 
die Verbindung der Chloroplasten untereinander durch fadenförmige 
Stränge eingehend bei vielen Spezies beschreibt, sagt (S. 343) ausdrück- 
lich für Psilotum: „there are also conspicuous fibers joining the plastid- 
system to the nucleus“. Aber erst LIDFORSS (1908) betonte mit Nach- 
druck, daß es sich nicht um gelegentliche Zufälligkeiten, sondern um 
wichtige Gesetzmäßigkeiten dabei handeln müßte. Denn bei Lebend- 
beobachtung ließ sich in zahlreichen Fällen bei den allerverschiedensten 
Gewächsen nachweisen, wie die fadenförmigen Kernfortsätze, „die ohne 
sichtbare Grenze in die Kernsubstanz übergehen“ oder die „ihren Ur- 
sprung direkt von der Kernmembran nehmen, mit 
der sie auch in bezug auf das Verhalten gegen Farb- 
stoffe übereinstimmen“, bis zu den Plastiden hin- 
führen. Das war für zahlreiche Chloroplasten zu 
sehen, das ergab sich für die Elaioplasten von 
Haemanthus, und das war schließlich selbst bei den 
lebend oft schwer zu verfolgenden Leukoplasten im 
stärkehaltigen Speichergewebe von 
Rhizomen und Zwiebeln zu kon- 
statieren möglich. Fig. 7la und b 
mag uns einen Begriff von diesen 
Zusammenhängen geben. Die Ver- 
bindungsfäden zerreißen bei den 
üblichen Fixierungsmitteln, nicht. 
dagegen nach einer Härtung der 
Schnitte in 2°/o Osmiumsäure; 
manchmal konnten sie auch im 
Leben „verschwinden, so rasch wie 
sie entstanden“ (LIDFORSS 1915, Fig.7la. Ranuneu- 
S. 226). Stets waren sie gegen lus Lingua. Zelle 
das übrige Cytoplasma scharf ab-  @"° Kar Pen len 
gegrenzt. LIDFORSS glaubt, daß Fonjaste unterein. EN res 


—— Al) 


Zum 


? EN te roplasten unterein- tuberosum. Peri- 
sie wahrscheinlich „reizleitende ander und mit dem phere Zelle einer er- 
Strukturen“ zwischen Plastiden Kern eng verbun- grünten Kartoffel. 
und Kern darstellen, ja vielleicht den. DiehellenParr Die gleiche enge 
En : Stoffaust h tien in den Chloro- Verbindung zwi- „ 

SAT einen »tLollaustausch Ver- plasten sind Stärke- schen Plastiden und 
mitteln könnten. Denn bei Ranun- körner. (Nach Kern. (Nach 
culus Lingua erhielt er den Ein- LiDForss.) LiDForss.) 


druck (1908), daß die Chloroplasten 

„durch lokal auftretende und sich nach einer bestimmten Richtung hin 
ausbreitende Anschwellungen der Verbindungsfäden nach dem Kern (oder 
von ihm weg) befördert werden“ können. Und „in Ausnahmefällen“ schien 
ihm selbst ein „mikroskopisch wahrnehmbares Hinaustreten der eigent- 
lichen Kernsubstanz“ in die Fäden hinein festzustehen. 

‚ Auch KnorL (1908, S. 14) sah im Assimilationsparenchym von 
Aspidistra, wie „vom Zellkern zahlreiche Plasmafäden ausstrahlen, die 
sich an die Chloroplasten ansetzen und sich oft untereinander durch 
Anastomosenbildung zu deutlichen Netzen vereinigen... Ob man 
diese plasmatischen Fäden mit LIDFORSS zum Kern rechnet oder zum 
Cytoplasma, ist eine gleichgültige Sache“. Ebenso hat MALTE (1910) 
für Mercurialis annua die Beobachtungen von LiDFORss in vollem Um- 


152 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


fange bestätigt. Und schließlich weist auch Miss CARTER (1919a) 
für Desmidiaceen auf ähnliche Verbindungsfäden zwischen Plasma und 
Kern hin. 

Von sonstigen geformten lebenden Zellbestandteilen, die man mit 
dem Zellkern in nähere Beziehung gebracht hat, haben wir noch die 
’entrosomen!) und die Blepharoplasten zu besprechen. 

Die Centrosomen spielen nun im Pflanzenreich auch nicht 
entfernt die Rolle, die man ihnen im Tierreich zugeschrieben hat 
(s. die Zusammenf. bei GURWITSCH 1904, S. 309ff.) Als regelmäßige 
Zellbegleiter finden sie sich überhaupt nur bei Thallophyten?) und hier 
auch in sichtlich sehr verschiedener Form und Ausbildung. Wenn wir 
die Kernteilungen (Kap. 5) besprechen, haben wir auf das „Eingreifen“ 
der Uentrosomen in diesen Vorgang einzugehen. Zunächst interessieren 
uns nur ihre Beziehungen zum Ruhekern. 

Erinnern wir uns da in erster Linie der Tatsachen, daß ver- 
schiedene Forscher sie als constanten Bestandteil der „Nucleolen“ resp. 
Karyosome ansehen (s. oben S. 80ff)?). Aber wir hörten auch bereits, 
daß die einzelnen Autoren noch zu widerspruchsvollen Resultaten 
kommen. Ja es ist nicht ausgeschlossen, daß das, was man unter 
Centriol beschrieben hat, auf ganz verschiedene Körnchen zurückzuführen 
ist. Als Nicht-Protozoen-Forscher habe ich zuweilen den Eindruck, 
der Wunsch, Centrosomen innerhalb des Kerns zu finden, hätte bei der 
Determinierung entscheidend mitgewirkt. Sehr sonderbar muten ferner 
die Befunde von Frl. KRÄnZLIN (1907) bei Myxomyceten an (Oligonema 
und Arcyria). Glaubte die Verfasserin doch zu sehen, wie bestimmte 
Kerne des Plasmodium hier eine „heteropole“ Teilung durchmachen und 
nur der eine Pol auf ein Centrosom hin centriert wird. Dann sollen 
sich die chromatischen Bestandteile des Nucleus auflösen und das 
Öentrosom allein übrigbleiben, welches jetzt die „Elateren“ bildet. Eine 
Nachuntersuchung erscheint mir indes dringend nötig, zumal HARPER 
und DODGE (1914) für ihre Objekte KRÄNZLINs Angaben nicht zu 
bestätigen vermochten. Ähnlich zweifelhaft ist es mir, wie weit 
KusAanos (1907a, 1909b), GRIGGS’ (1908) usw. Beobachtungen richtig 
sind, nach denen bei Chytridiaceen extranucleare Centrosomen für ein 
Zustandekommen der Kernwandung herangezogen werden können. 

: Besser wissen wir über die extranuclearen Centrosomen an Diatomeen 
Bescheid, die uns in erster Linie durch LAUTERBORNS (1893, 1896) 
klassische Schilderungen vertraut geworden sind*). Wir hören von ihm, 


!) Siehe die Nomenklaturfrage z. B. bei TH. BovErı (1901). MEVES (1902, S. 46) 
möchte überall da, wo man kleine „Centralkörnchen“ sieht, nur von „Centriolen“ 
sprechen. Die „Hüllen“ der Centrosomen könnten dann mit dem STRASBURGERschen 
Terminus „Centrosphären“ benannt werden. Diese scharfe Distinktion hat sich in der 
Botanik nicht eingebürgert, weil wir hier öfters keine Sonderung in Einzelteile haben. 
Centrosom als „übergeordneter Begriff“ braucht also nicht auszuschließen, daß es auch 
gelegentlich nur „Centriol“-Charakter haben kann. 

?) Das Problem, ob Centrosomen auch bei Lebermoosen auftreten, wird in 
Kap. 5e behandelt werden. 

®) Neuerdings glaubt M. HARTMANN (1921) z. B. für Eudorina, aber auch für 
Chlorogonium, daß die Centriole neben dem Nucleolus im Ruhekern liegen können; 
siehe auch die Beobachtungen über die „Randkörper“ im Volvox-Kern bei W. ZIMMER- 
MANN (1921). 

*) Entdeckt sind die Centrosomen übrigens hier durch BÜTSCHLI (1891), nachdem 
schon H. L. SMITH (1886) sie gesehen, aber unrichtig gedeutet hatte. 


- Basidio- und Ascomyceten, J. B. EVANS 


Pe 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 153 


daß das Centrosom, das eine so große Rolle bei der Kernteilung (Kap. 5d) 
zu spielen berufen ist, auch schon eine bestimmte Beziehung zum 
Ruhekern aufweist. Denn wenn man den Kern durch vorsichtiges 
Klopfen aus der Zelle entfernt, so bleibt es doch stets mit ihm in 
Verbindung, „selbst wenn sonst alles Plasma von beiden losgerissen ist“. 

Sonst sind im allgemeinen selten Centrosomen als constante 
Gebilde neben dem Ruhekern wirklich beobachtet, am besten noch bei 
Phaeophyceen (STRASBURGER 18974, SWINGLE 1897, FARMER und 
WIELIAMS 1898, MOTTIER 1898b, s. Fig. 72, YAMANOUCHI 1909a usw.). 
Desto öfter freilich hat man ihre Dauerexistenz von vornherein für 
wahrscheinlich gehalten und gemeint, daß nur unzureichende Technik 
schuld daran sei, wenn man sie mit den 
zur Verfügung stehenden Mitteln nicht 
nachweisen konnte. Es soll auch durch- 
aus nicht bestritten werden, daß das in 
der Tat so ist. Aber wie stimmen damit 
die Versicherungen einiger Forscher über- 
ein, daß die Centrosomen in jeder Zell- 
generation neu aus dem Kern austräten, 
wenn auch nicht in der Form von Cen- 
triolen, die aus Nucleolen hervorgehen? 
Solches meinen MATRE (1902, 1905b) für 


(1907) speziell für Uredineen annehmen 
zu sollen!). Definitive Klärung besteht 
hier wohl noch nicht. Für alle Einzel- 
heiten bitten wir die entsprechenden Ab- 
schnitte unserer Kap. 4d und 5b e d nach- 
lesen zu wollen. In ersterem werden wir 
speziell auf die Beziehungen des Zell- 
kerns zum Centrosom und der Zellwand- 
bildung in den „Asci“ der Ascomyceten 
zu sprechen kommen. Ä Fig. 72. Dietyota dichotoma. Kern 
Ein ganz ähnliches Aussehen wie mit umgebendem Cytoplasma. An 
die Centrosomen zeigen unter Umständen zwei gegenüberliegenden Enden Cen- 
die sogenannten Blepharoplasten trosomen mit „Strahlung“. (Nach 
(WEBBER 1897c, S. 233). Der Name omn) 
rührt davon her, daß man sie mit den 
„augenbrauen“-ähnlichen Cilien in enge Beziehung treten sieht. Es ist 
möglich, daß sie nicht einheitlicher Natur sind. IKENO (1906) und 
M. Wırson (1911) unterscheiden jedenfalls „centrosomatische“, die in 
erster Linie bei der Spermatogenese der Archegoniaten beschrieben sind, 
von den „plasmodermalen“, wie sie bei Chara (MOTTIER 1904a) und 
den ceilientragenden Chlorophyceen-Zellen vorkommen (STRASBURGER 
1892b)*). Die erste Gruppe soll wenigstens phylogenetisch ihren Ursprung 
aus echten Centrosomen ableiten (s. u. a. BELAJEFF 1898b, 1899). 
Und man stellt sich etwa vor, wie sie für gewisse Zellen, bei denen 
sie die „Nebenfunktion“ der Cilienbildung erhalten hätten, allein übrig- 
geblieben seien, während sich sonst keine Spur von ihnen mehr vorfinde. 


*) Vgl. auch Anmerkung 3) von 8. 152. 
?) Siehe auch die Zusammenfassung bei W. ZIMMERMANN (1921, S. 285). 


154 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


Namentlich IKEnO (1903a u. b, 1904, 1905) suchte für die Hepaticae 
auszuführen, daß die Blepharoplasten, die er übrigens noch als echte 
Centrosomen bezeichnet, hier aus dem Kern hervorgehen. Und BOLLETER 
(1905) sowie DOCTERS VAN LEEUWEN-RELJNVAAN (1907, 1908) schlossen 
sich ihm völlig an. Indes bekämpften bereits MIYAKE (1905b) und 
ESCOYEZ (1907a) diese Ansicht und die meisten Ärchegoniaten-Forscher 
lehnen denn auch mit Recht den nuclearen Ursprung dieser Körper 
ab. Darum dürften auch die Versuche von THOM (1899) wie von 
M.Wıuson (1911), die Blepharo- 
plasten speziell auf Austritt von 
Nucleolarteilchen zurückzufüh- 
ren, niemanden wirklich über- 
zeugen. HIRASEs (1897) Mei- 
nung, daß gelöste Nucleolar- 
substanz bei den Spermatozoen 
derCycadeen in Betracht konıme, 
läßt sich weder beweisen noch 
widerlegen. Man sollte meinen, 
gerade bei dieser Pflanzen- 
gruppe, bei der sie eine beson- 
dere Größe erreichen, müßte 
sich ihr Ursprung leicht auf- 
zeigen lassen!). CHAMBERLAIN 
(1909) mißt sie z. B. bei Dioon 
edule auf 16—18 u (1912a) 
(Fig. 73), bei (eratozamia mexi- 
cana auf 20—27 u Größe. Aber 
bis jetzt haben wir auch hier 
keine positiven Beweise ihrer | 
nuclearen Herkunft und CHAM- 
BERLAIN selbst, der diesen nicht 
für unwahrscheinlich hält (z. B. | 
Fig. 73. Dioon edule. Ende des Pollenschlauchs a S. 229 für Dioon), ve 
mit der „body cell“. Neben dem noch unge- mochte eınen wirklichen Beweis 
teilten Kern befinden sich links und rechts bisher nicht zu führen. 

zwei riesige Blepharoplasten. Vergr. 237. Es würde zu weit führen, 
(Nach CHAMBERLAIN.) eine genaue Literaturübersicht _ 

über alle Arbeiten zu bringen, 

in denen Blepharoplasten beschrieben wurden, zumal wir ja überzeugt sind, 
daß sie ursprünglich mit dem Kern nicht zusammenhängen. Eine gute Zu- 
sammenfassung der älteren Arbeiten finden wir z. B. bei STRASBURGER 
(1900a, S. 177 ff.) und KÖRNICKE (1903, S. (95)ff.). Daß es Gebilde sind, 
die wenigstens in den Spermatozoidmutterzellen, also unmittelbar vor der 
Bildung der Spermatozoiden, eine „Individualität“ wie die echten Centro- 
somen haben, zeigen uns alle die Bilder, in denen man ihre Teilung und ihre 
Wanderung zu gegenüberstehenden Kernpolen beobachten kann (Fig. 74)?). 

Alle Autoren sind sich nun aber darin einig, mögen sie sich auch 
über die Herkunft der Blepharoplasten streiten, daß diese von einem 


ee PR. 


u 


1) Für Gingko vgl. schon die Arbeit von HirAsE (1894). 
?) Zuweilen zeigen sie sich auch schon, aber nur transitorisch, eine Zellgeneration 
vorher, so bei Marsilia (W. R. SHAw 1898a, SHARP 1914b). 


ein: 


“ 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 155 


bestimmten Augenblick an sich verlängern und jetzt eine feste Ver- 
bindung mit dem Kern suchen. Das läßt sich wieder besonders deutlich 
für die Cycadeen beobachten. Und ebenso ist hier mit besonderer 
Schärfe auch der Zerfall des zum „Bande“ gewordenen Blepharoplasten 
in einzelne Granula beschrieben worden. Von den einzelnen Teilstücken 
gehen dann die Cilien aus (Fig. 75, 76). Neuerdings ist dieser Zerfall 
in kleinere Abschnitte ebenfalls für die Blepharoplasten der Pteridophyten 


Fig. 74. Polytrichum juniperinum. Spermatozoidmutterzellen. a Kern mit einfachem 
Blepharoplast, b dieser in Teilung, ce je ein Tochterblepharoplast ist an ein Kernende 
gewandert. Vergr. ca. 3800. (Nach CH. E. ALLEN.) 


Fig. 75. Dioon edule. Der Ble- Fig. 76. Dioon edule. Das „Spiralband“ mit 


pharoplast ist in einen Haufen den jungen Cilien beginnt mit dem Kernende in 
von kleinen Körnchen zerfallen. räumliche Beziehung zu treten. Vergr. 945. 
Beginn des Auswachsens zum (Nach CHAMBERLAIN.) 


„Spiralband“. Vergr. 1890. 
(Nach CHAMBERLAIN.) 


und Bryophyten gesehen, bei denen man früher Einheitlichbleiben an- 
nahm (SHARP 1912b für Equisetum, 1914b für Marsilia, 1920a für Dlasia). 

Eine Phase existiert somit in der Tat, in der neben der räumlichen 
auch eine unmittelbare chemische Beeinflussung des „Cilienbandes“ durch 
den Kern anzunehmen ist. Denn wie z. B. BLACK (1913 S. 524) für 
Riccia sich ausdrückt: „It is impossible to tell how far the blepharoplast 
extends along the nucleus“. Und ähnlich äußerte sich R. ALLEN (1911) 


156 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


für Farne. Sie macht noch besonders darauf aufmerksam, daß der Kern 
dabei infolge „Ausstoßung von Kernsaft* an Volum abnimmt. 

Sehr strittig scheint mir jedoch noch die Rolle zu sein, welche 
der sogenannte „chromatoide Nebenkörper“ bei der Entwickelung der 
Spermatozoiden spielt. MEVES (1918a) hat wohl recht, wenn er — 
namentlich auch im Hinblick auf die tierischen Analogien — hierin durch- 
weg „Plastosomen“ sieht, also jene Gebilde, die man als „Mitochondrien“ 
oder „Uhondriosomen“* zusammenzufassen pflegt. CH. E. ALLEN (1917a) weist 
das zwar ausdrücklich zurück und entscheidet sich für den von M. WILSON 
(1911) gebrauchten Ausdruck „Limosphäre“, aber mir scheint es besser, 
die Zahl der Termini hier zu vereinfachen und das Gemeinsame über 
das Differente zu stellen. Der nucleare Ursprung dieses Gebildes, an 
den ALFRED FISCHER (1899, S. 247) fest glaubte, für den sich aber selbst 
noch WALKER (1913) erwärmte, ist ganz unwahrscheinlich. Im übrigen 
vergleiche man über sein Aussehen und die räumlichen Beziehungen des 
chromatischen Nebenkörpers zum Kern die Spezialliteratur (z. B. SCHOTT- 
LÄNDER 1892, WEBBER 1897 a—c, IKENO 1898a, 1903b, BOLLETER 1905, 
H. B. HUMPHREY 1906, ARENS 1907a, DOCTERS VAN LEEUWEN- 
REIJNVAAN 1907, YAMANOUCHI 1908b, M. WıLson 1911, CH. E. ALLEN 
1917a!). Wenn JEFFREY (1896/97), CH. E. LEwIs (19062), WOODBURN 
(1911a, 1913, 1915), CAMPBELL (1913), SHARP (1920) usw. seine Existenz 
leugnen, so ist vielleicht nur ihre unzureichende Technik daran Schuld. 
CH. E. ALLEN glaubt sogar aus WOODBURNS (1914) Zeichnungen ent- 
nehmen zu können, daß er ihn doch gesehen und nur mit dem indifferenten 
Namen einer „Vakuole“ beschrieben habe. Daß ältere Autoren, BELAJEFF 
(1898a), W. R. SHAw (1898a u. b) und THOM (1899) ihn noch nicht klar 
herausdifferenziert haben, wird uns weniger verwundern. 

Ein Beweis dafür, daß das Auftreten der Blepharoplasten wie der 
„Nebenkörper“ unmittelbar mit der Ausbildung der Spermatozoiden zu- 
sammenhängen muß, liegt wohl ferner darin, daß beide so charakteristische 
Bildungen sofort verschwunden sind, wo die 7 Gameten sich anders 
entwickeln. Von phylogenetischem Interesse ist da noch der Befund 
BURLINGAMESs (1913, 1915), daß Blepharoplasten bei Araucaria auftreten 
können. Stammesgeschichtlich beurteilt, könnte man hier von einem 
„rudimentären“ Zellorgan sprechen, das also gar nicht mehr in Funktion 
tritt. Sonst sind mir keine Angaben über Blepharoplasten bei den Blüten- 
pflanzen ohne Spermatozoiden weiter bekannt?). Die Funde derjenigen, die 
an „echte Centrosomen“ glauben, werden uns noch in Kap. 5e näher beschäf- 
tigen. Und WELSFORDS (1914) Versicherung, daß Blepharoplastenähnliche 
Körperchen sogar bei Monocotylen aus dem Generationskern austreten 
könnten, bedarf denn doch noch der Verifizierung, bevor sie glaubhaft wird. 

Wenden wir uns jetzt zu den sogenannten „plasmodermalen Blepharo- 
plasten“ ®). Der Ausdruck will besagen, daß es sich hier um Körnchen 


!) Über die von CH. E. ALLEN noch unterschiedenen „Perknosomen“ vgl. 1917a,S.280 
(s. auch DOCTERS VAN LEEUWEN-REIINVAAN 1908 und M. WıLsons 1911: „accessory body“). 

2) Über eigentümliche Bildungen bei Ephedra, die homolog den Blepharoplasten 
angesehen werden, s. CAVARA 1904. Mir ist es indes nicht zweifelhaft, daß es sich 
um keine homologen Gebilde handelt. 

s) Man erinnere sich aber ‚an die Angaben einer Reihe von Autoren, wonach 
die Blepharoplasten hier von den nucleolenbürtigen Centriolen abstammen sollen (s. oben 
S. 80/81; zuletzt noch von EnTz 1918 für Polytoma und von M. HARTMANN 1921 für 
Eudorina verfochten). 


. 


—) 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 15 


handelt, die in der „Hautschicht des Cytoplasmas“ zuerst auftreten, 
sicherlich nicht nucleinhaltig sind (ZACHARIAS 190la, b) und nur das 
Gemeinsame mit den eben besprochenen Bildungen haben, daß von ihnen 
ebenfalls die Cilien ausgehen. STRASBURGER (1900a, s. auch Resume 
1906, S. 48ff.) hat diese Gruppe von Körpern wohl mit besonderem 
Nachdruck von den anderen und vor allem auch von 
den Centrosomen getrennt. W. ZIMMERMANN (1921) 
schlägt neuerdings vor, sie im Anschluß an zoologische 
Gepflogenheiten lieber als „Basalkörner“ zu titulieren. 
Einen festen Zusammenhang zwischen Geißel- 
basis und Kern entdeckte zuerst — und zwar für 
einen Myxomycetenschwärmer (wahrscheinlich von 
Didymium farinaceum) — PLENGE (1899), nachden 
man freilich bereits seit HABERLANDT (1887, S. 84) 
bei den Vaucheria-Schwärmern auf die nahen räum- 
lichen Beziehungen von Kernen und Cilien acht- 
gegeben hatte. Das ist seitdem immer wieder und 
wieder beschrieben worden. Ich greife besonders die 
Arbeiten von DANGEARD (190la u. c) heraus, der 
die „Rhizoplasten“, wie er die fadenförmigen Verbin- 
dungen nannte, aus den Blepharoplasten hervorgehen 
ließ. Diese sollten dann sekundär mit dem Kern in 
Verbindung treten und an dessen Membran in einen 
kleinen Knöllchen, dem „Condylus“ endigen (vgl. auch 
die historische Übersicht bei DANGEARD 1910a, 
S. 117ff. JAHN (1909) führte für Myxomyceten- 
schwärmer dagegen aus, daß unterhalb der Geißel- 
basis, d.h. dem Blepharoplasten, sich ein gut abge- 
grenzter „glockenförmiger“ Raum befinden kann, der 
Geißel und Kern verbindet. Einen deutlichen Faden 
innerhalb dieses Gebietes vermochte er aber nicht 
zu sehen (Fig. 77). Ob JAHN recht hat, für diese | 
Klasse den Blepharoplasten mit einem kernendogenen I 
Centriol, das bei der Teilung auftritt, zu identifizieren er Ne 
, b, a »  chaete atra. Ende 
wage ich nicht zu entscheiden. Auffallend wäre es einer Schwärmspore 
zum mindesten, wenn nahe Verwandte wie die Fla- mit Kern und Gilie. 
gellaten „ohne Centriol“ sich anders als die Myxo- Pas glockenförmige 
myceten verhalten sollten. Ferner sei noch speziell nen ce 
Be \ Opal SA zwischen Geißelbasis 
an die Arbeiten von Vv. PROWAZER (1901) über: Poly- (Blepharoplast) und 
toma und Frl. HAMBURGER (1905) über Dunaliella Nucleus ist deutlich 


erinnert zu erkennen. 
Kr 2 b R 2 Vergr. 4000. 
Sind die Verbindungen zwischen Kern und (Nach Jaun)) 


Geißelbasis jedenfalls sehr verbreitet, so dürfen wir 

sie doch nieht überall und unter allen Umständen 

erwarten. Wenigstens weist ENTZ (1913b, 1918) für Polytoma wuvella 
darauf hin, daß sie nur bei Individuen zu sehen waren, die unmittelbar 
vor der Teilung stehen. Bei jüngeren Zellen fehlte anscheinend noch 
Jede Verbindung. DOFLEIN (1916, S. 39) meint, daß nicht immer die 
gleichen Teile des Zellinnern mit der Geißelbasis verbunden zu sein 
brauchen. Für die Bewegung der Cilien handelt es sich nur um Schaffung 
eines Widerlagers. Wo dieses läge, sei prinzipiell gleichgültig. 


158 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


In gewissen Fällen ist es jedenfalls so gut wie sicher, daß der 
Kern sich aktiv bei dem „angestrebten“ Zusammenhang zwischen ihm 
und den Blepharoplasten beteiligt. Die „schnabelför migen Zuspitzungen“, 
die schon STRASBURGER (1892, S. 63) für die Kerne der Schwärmsporen 
und Gameten von Oedogontum, Vaucheria usw. beschrieb, deuten wenigstens 
darauf hin. Und Davıs (1908, S. 6) schildert bei der „stephanokonten*, 
d.h. mit einem ganzen Kranz von Cilien sich bewegenden Schwärmspore 
von Derbesia, wie sich hier der Nucleus vor der Ausbildung der Cilien 
nach der Peripherie bewegt und darauf radiale Strahlen zwischen ihm 
und dem Plasmoderma sichtbar werden. Ein Drittel bis ein Viertel der 
Strahlungen zeigten eine feste Verknüpfung 
zwischen beiden, während der Rest frei 
im Zytoplasma endigt. Darauf sieht man 
zahlreiche Körnchen in verschiedener Ent- 
fernung vom Kern auftreten, die sich bald 
in einem Kreise lagern und zwar da, wo 
später die Blepharoplasten sich befinden. 
Die Körnchen fusionieren sodann zu einem 
Ring, die Plasmastränge verschwinden und 
der Kern wandert an seinen ursprünglichen 
Platz in der Zelle zurück!). Doch auch, 
wo nicht so auffallende Gebilde im Plasma 
auftreten, darf aus der charakteristischen 
| Wanderung des Kerns nach der Ursprungs- 
\ K stelle der zukünftigen Geißel vor deren 
— Bildung wie aus dem späteren Rück- 
Ki Gr) u wandern in die Mitte der Zelle auf eine 
f aktive Mitwirkung des Nucleus geschlossen 
Mi werden (MERTON 1908 für “Pleodorina, 
I Fig. 78. Boletus granulatus. W. ZIMMERMANN 1921 für Volvox, M. 
; a Junges Basidium mit vierKernen. HARTMANN 1918b, 1921 für Chlorogonium 

Die Verbindungsfäden von diesen und Eudorina. 


h der Hautschicht sind seh e a ie 
I} ak: ni Alers Be He Chromatoide Nebenkörper können offen- 


(Nach LEVINE.) 


} der Sporenabschnürung. Die Fäden bar bei den Thallophyten vorkommen oder 
N sind stark verlängert, die Kene fehlen. Wo die beweglichen Zellen im | 
' aber, noch: am alten Platz. äußeren den Spermatozoiden der Ar che- | 
| 
| 


goniaten gleichen, wie bei den Fucaceen, 
sind sie sicherlich vorhanden (8. MEVES 
1918a und die ältere Literatur). Aber auch wo das nicht der Fall ist, 
Hl scheinen sie — zum mindesten gelegentlich — vorkommen zu können. 
DANGEARD (1911) beschreibt sie wenigstens für VConferva bombyeina. Über = 
ihre wirkliche Bedeutung wissen wir freilich hier so wenig etwas als 
Y vorhin bei den höheren Pflanzen. 
Mi Nicht nur, wo Cilien vorhanden sind, finden wir plasmodermale 
Blepharoplasten; denn auch bei Pilzen sind Beziehungen zwischen „Ver- 
j dieckungen“ der Hautschicht und den Kernen beschrieben, so von DANGEARD 
(19011) bei den Conidien von Albugo Tragopogonis. Besonders möchte 


' Die Versuche J. SCHILLERsS (1907, 1909b), die Befunde von Davis so umzu- 
deuten, daß er die „Körnchen“ für extranueleare Nucleolen ansieht, können wir wohl 
ebenso übergehen wie seine eigenen Angaben über die „Centrosomen-Natur“ der Blepharo- 
plasten bei Ulva und Enteromorpha. 


1% 


3 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 159 


ich die Basidiomyceten herausgreifen. In Fig. 78 sehen wir deutlich, wie 
in den jungen Basidien bereits (LEVINE 1913) die vier noch ziemlich tief 
in der Basidie gelegenen Nuclei „are connected by faintly stained strands 
with small granules which lie on the upper wall of the basidium“. 
Wachsen nachher die Sterigmen aus, so werden die Stränge sich noch 
weiter verlängern können. Schließlich deuten sie wohl die Bahnen an, 
auf denen die Kerne in die jungen Sporen wandern (MAIRE 1900a, vel. 
auch weiter unten Kap. 4c). Nicht alle Autoren sind von dem „geraden 
Verlauf“ dieser Stränge überzeugt. Diese mögen auch nicht immer gleich 
scharf sein. Wo wir sie aber finden, scheinen sie nur als äußere Zeichen 
von irgendwelchen Diffusionsströmen gelten zu können, die zwischen 
Kern und Plasmoderma verlaufen. 

Zum Schluß sei noch angeführt, daß die Blepharoplasten am Grunde 
der Cilien sich auch bei solchen Organismen schon vorfinden können, 
bei denen echte Kerne noch nicht beachtet sind, nämlich bei vielen 
Bakterien (s. Kap. 11). DANGEARD (1909a) für Chromatium Okenti, 
FUHRMANN (1909) für Sperillum volutans geben dafür genauere Daten. 
Eine Verbindung mit dem „Zentralkörper“, der als Kernhomologon 
_ gedeutet wird, erscheint DANGEARD dabei erwiesen. 


c) Die Bewegungen des Kerns innerhalb der Zellen und ihre 
physiologische Bedeutung 


Inhalt: HABERLANDTs Vorstellungen von der Kernwanderung nach der Stelle 
des intensivsten Stoffwechsels resp. des stärksten Wachstums in der Zelle. Cellulose- 
bildung unter Kerneinfluß. Scheinbar der „HABERLANDTschen Regel“ entgegenstehende 
Fälle. Kernwanderungen aus anderen Gründen. Die Bedeutung des Plasmoderma für 
die definitive Kernlage. Gestaltsveränderungen der Kerne bei ihrer Wanderung. 
Schnelligkeit der Bewegung. Ursache der Kernwanderung: passives oder aktives Ver- 
halten des Nucleus. Chemotaktisches Wandern des Kerns. Desgleichen traumato- 
taktisches Wandern. Durchtritt der Kerne durch die Zellmembranen. Geotaktisches 
und phototaktisches Wandern der Kerne. 


Fast alle Autoren, die sich mit der Frage des Stoffaustausches 
zwischen dem Kern einerseits, dem Cytoplasma oder den „geformten“ 
plasmatischen Zellbestandteilen, wie Plastiden, Centrosomen oder Blepharo- 
plasten andererseits, beschäftigt haben, machen darauf aufmerksam, daß 
zuweilen charakteristische Wanderungen zu beobachten sind, die der 
Kern zurückleet. Denn in meristematischen Zellen pflegt ja der Kern 
eine zentrale Stellung zu besitzen, in zahlreichen schon spezialisierten 
Dauergewebszellen aber liegt er zu verschiedenen Zeiten an ganz be- 
stimmter nicht zentraler Stelle. Das können wir schon bei aufmerk- 
samem Durchlesen unserer obigen Auseinandersetzungen ersehen. Wir 
brauchen nur an die Kerne zu denken, die bei der Verdauung einge- 
drungener Mykorrhizen mitzuwirken haben (s. S. 113ff.) oder an die in 
gewissen Embryosackhaustorien (s. S. 129 ff.). BALICKA-IWANOWSKA 
(1899) konstatiert z. B. hier ausdrücklich, daß sie sich „vers la partie oü 
la nutrition est la plus forte“, wenden. BENSON (1894) beschreibt des 
weiteren charakteristische Kernbewegungen für die haustorialen Aus- 
wüchse des Embryosacks von Fagus und Castanea und LLOYD (1902, 
S. 41) weist auf die Gesetzmäßigkeit der Stellung in den Suspensor- 
haustorien von Rubiaceen (s. S. 129), FLORIN (1918a) in denen der 
Mooshaustorien hin (s. S. 135). Und was Sekretbehälter, Nectarien usw. 


160 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


anlangt, so hören wir von RACIBORSKI (1893a, S. 122), wie in den - 
Skutellumzellen von Zea die Kerne bei der Keimung gegen die Spitze 
hinwandern, um so bessere Tätigkeit zu entfalten, und wir lesen bei 
BRIQUET (1896) für die Sekretzellen der Myoporaceen von einem Hin- 
wandern des Kerns nach der Seite, an der die „gelifieation* und Sekret- 
produktion erfolgt. SCHILLER (1909b) berichtet uns von dem gleichen 
für das Honig absondernde Gewebe im Blütenbecher von. Prunus padus. 
Oder denken wir endlich, um noch ein letztes Beispiel herauszugreifen, 
an die Beziehungen, wie wir sie eben zwischen gewissen Blepharoplasten 
und Kernwanderung aufdeckten (s. S. 158). 

(sanz besonders oft aber sehen wir bei lokalisiertem Flächen- oder 
Dickenwachstum einer Zelle den Kern in diese wachsende Region 
hineingerückt, um nach vollzogener „Arbeit“ an den alten Platz zurück- 
zukehren. 

HABERLANDT hat bereits vor langen Jahren (1887) auf diese 
wichtigen Relationen eingehend hingewiesen, nachdem wohl als erster 
v. HAnSTEIN (1880) sie kurz gestreift hatte. Und der erstgenannte 
Forscher formulierte seine Ergebnisse in dem Satz: „Der Kern befindet 
sich meist in größerer oder geringerer Höhe derjenigen Stelle, an welcher 
das Wachstum am lebhaftesten vor sich geht oder am längsten andauert. 
Dies gilt sowohl für das Wachstum der ganzen Zelle als solches, wie 
auch speziell für das Dicken- und Flächenwachstum der Zellhaut.“ Junge 
Epidermiszellen, deren Außenwände sich stärker als ihre Seiten- und 
Innenwände verdicken, besitzen in der Regel Kerne, die den ersteren ° 
anliegen (s. Fig. 79a für Aloe verrucosa mit ihren charakteristischen 
„Zellwandpapillen“.) Und umgekehrt haben die Epidermiszellen von 
Frucht- und Samenschalen mit ihren starken inneren Wandverdickungen 
die Kerne auch an dieser Stelle stärkeren Wachstums gelagert (siehe 
Fig. 79b für Scopolena atropoides). Im den Cystolithen-Zellen von 
Goldfussia, Urtica u. a. liegt der Nucleus immer so, daß er besonders 
nahe Beziehungen (in Form unmittelbarer Anlagerung) zum „ÜCellulose- 
zapfen* zeigt. Und wenn, wie bei Frcus elastica, eine größere Ent- 
fernung da zu sein scheint, trat in den meisten Fällen ein beide ver- 
bindender Plasmastrang auf. Wo besondere Membraneinfaltungen vor- 
handen sind, wie in den „Armpalisaden“ von Sambueus- und Pinus- 
Blättern oder den Blütenblättern von FPelargonium, stimmte die 
„HABERLANDTsche Regel“ stets auffallend gut. Vor allem aber bieten 
die Haare eine große Menge Beispiele dafür, daß bei einseitig in die 
Länge wachsenden Zellen der Kern sich in die wachsende Region be- 
gibt. Ja bei verzweigten Haaren zeigte es sich (HABERLANDT 1887, 
S. 52), daß, „so lange der Kern im Hauptaste weiter rückt, dieser letztere 
im Längenwachstum bevorzugt erscheint, während die Seitenäste in 
Bälde zu wachsen aufhören. Wenn aber der Kern in einen Seitenast 
übertritt, so zeigt nunmehr dieser ein bevorzugtes Längenwachstum, 
während der Hauptast sein Wachstum einstellt“. Haare, die länger an 
der Basis als an der Spitze wachsen, wie sie bei Geranium sanguineum 
vorkommen, haben denn auch ihren Kern nach der Basis verlagert (vel. 
auch MLLE SOKOLOWA 1897). 

Im Fall einer Thyllenbildung befindet sich der Kern ebenfalls häufig 
da, wo der Zellauswuchs stattfinden wird. Bei Monstera deliciosa bildet 
sich eine einzige Ausstülpung und der Nucleus geht hier hinein, um auch 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 161 


da zu bleiben (s. übrigens das gleiche für Cucurbita nach TAMBA 1887). 
Bei Robinia Pseudacacia dagegen, bei der die Thyllen stets eine ganze 
Menge Auswüchse erhalten, bleibt der Nucleus zentral und wandert in 
keinen der einzelnen Fortsätze. MorLIıscH (1888) hat dann darauf 
hingewiesen, daß gerade bei Thyllen diese Beziehungen oft sich nicht streng 
auffinden lassen und speziell bei Monstera die HABERLANDTsche Regel 
nicht zu stimmen schien. Aber er sah im Gegensatz zu HABERLANDT 
auch Thyllen mit mehreren Auswüchsen, also den „ZRobenia-Typus“, so 
daß ein Gegenbeweis nicht geführt wurde (s. auch BOEWIG 1904 für 
Cassytha, die wieder ganz mit der Regel harmonierte). 

Zahllos sind die Beobachtungen, die in den 
nächsten Jahrzehnten die von HABERLANDT ent- 
deckte Gesetzmäßigkeit bestätigten. Wir greifen 
im nachfolgenden eine Anzahl davon heraus. 
So wies v. ISTVANnFFY (1895) darauf hin, daß 
sich bei den verschiedensten Pilzhyphen die Kerne 
immer nach dem Orte begeben, an dem eine Ver- 
zweigung erfolet. Und GUEGUEN (1899a) sah 
dann bei der Conidienkeimung von Penicillium 
„glaueum“ die Kerne nach den Spitzen des Keim- 
schlauches auswandern, „oü s’effeetue la crois- 
sance“ (vgl. auch GUILLIERMOND 1913, S. 399). 
Zuweilen verhalten sich auch wachsende Pollen- 
schläuche ähnlich. So und so oft ist beschrieben 
worden, wie die Kerne hier nach der Spitze 
wandern, in der ja zuweilen allein das Cyto- 
plasma lokalisiert ist, und wie die wachsende 
Region von den älteren durch Cellulosekapseln 
abgeschlossen wird. Hört einmal die Spitze des b 
Pollenschlauchs zu wachsen auf, und beginnt sich Fig. 79. a Alo& verrucosa. 
dafür an anderer Stelle der Schlauch zu verlängern, Epidermiszelle mit begin- 
so wandert der „vegetative“ Kern an diese neue nender Zellwandpapille. 
Stelle (z. B. HıRASE 1897 für Güngko, IKENO db ‚Scopolina atropoides. 
1898b und WEBBER 1901 für Cycadeen (vgl. er anien" 
auch die Hypothese von EAST und PARK 1918; tiger Membranverdickung. 
s. oben 8. 111). (Nach HABERLANDT.) 

 _MLLE SOKOLOWA (1890) beschrieb, wie in 
den nach dem Innenraum vorwachsenden Zellen 
des jungen Gymnospermen-Prothalliums die Kerne häufig gerade nach 
der wachsenden Seite hin gelagert sind. Und seitdem ist das oft genug 
verifiziert worden. Ebenso verhalten sich die wachsenden Embryosäcke 
der Angiospermen, wie HEGELMAIER (1885, S. 19) für Adonis, OSTER- 
WALDER (1898, S. 277) für Aconitum, HEIMANN-WINAWER (1919, S. 47) 
für Colchieum u. a. m. konstatierten. 

MIEHE (1901) gibt an, daß bei den Regenerationsvorgängen im 
Blatte von Tradescantia das erste Anzeichen, welches das Austreiben der 
Zelle an einem bestimmten Punkte ankündigt, das ist, daß ihr Kern dort- 
hin wandert und sich hier der Zellmembran dicht anschmiegt. Die Stelle 
baucht sich dann sanft aus „und zwar ganz umschrieben, etwa so weit 
der Kern der Wand anliegt“. Dann zieht sich der Nucleus zurück, 
bleibt aber in der Nähe und steht mit der dicken Plasmaschicht im Zell- 

Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 11 


162 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


ende durch Plasmastränge in dichter Verbindung. Ruft „ihn etwa die 


Notwendigkeit, eine weitere Ausstülpung zu veranlassen, nach einer an- 
dern Stelle“, so geht er eben dahin, und werden gleichzeitig mehrere 
Ausstülpungen angelegt, so folgt er der jüngsten. Ist einmal die Aus- 
sackung vorhanden, so kann sie auch ohne auffällige Beteiligung des 
Kernes weiter wachsen (Fig. 80) (vgl. auch JAHRMANN 1913). 

Schon HABERLANDT (1890, S. 395) war es aufgefallen, daß bei 
Spirogyra in den zur Kopulation schreitenden Fadenzellen der Kern im 
auswachsenden Ende liegt. Und für 
die gleiche Gattung zeigte dann VAN 
WISSELINGH (1909, S. 171), daß bei 
den durch seine Centrifugierversuche 
(s. oben S. 144) zweikernig gewordenen 
Zellen diese da, wo ihre Kerne lagen, 
„lokale Auftreibungen erfuhren“. Waren 
die Kerne mit den Chloroplasten an ein 
Zellende zentrifugiert, so konnte dies 
allein dicker wachsen und das andere 
seine ursprüngliche Breite behalten. 
v. NEUENSTEIN (1914, S. 52) meinte 
sogar, daß bei Spirogyra und andern 
Algen die Kerngröße mit der Dicke 
der Zellmembran in proportionalem Ver- 
hältnis stehen könne. Bei Spzrogyra 
wenigstens fand er die Regel bestätigt, 
daß, je dicker die Membran, desto größer 
die Kernmasse war. Ein Vergleich mit 
andern Spezies zeigte, daß die Regel 
sich selbst weiter ausdehnen ließ. Miero- 
spora mit ihrer eigenartigen dicken 
Membran besaß einen Riesenkern, 
während Zygnema eine sehr zarte 
Membran und einen kleinen Nucleus 
aufwies. Und, da wir gerade bei den 

ORENEN, . Algen sind, wollen wir auch hervor- 
Fig. 80. Tradescantia virginica. - > Ei 
Beeren in Repmeälien een heben, wie nach Beobachtungen STRAS- 
Drei Tage nach der Verwundung. BURGERS (1875, 1880a), VAN WISSE- 
Vergr. 320. (Nach MIEHE.) LINGHs (1908, 1913b), K. MEYERS 
(1913), v. NEUENSTEINS (1914), Miss 
ACTONS (1916), W. ZIMMERMANNS (1921) usw. die Kerne beiderseits der 
neugebildeten Zellwand zustreben und sich ihr dicht anlegen. Erst 
wenn die Wand fertig gebildet ist, begeben sich die Nuclei wieder in 
die Mitte ihrer Zellen (Fig. 81). 

H. BACHMANN (1904) sah weiterhin, wie während des Wachstums 

der Auxosporen von Üyelotella bodanica der anfangs zentral gelegene 


Kern an eine Wand der „Primärmembran“, des sog. „Perizoniums“ 


wandert und wie dann an dieser Stelle eine kugelige Kieselschale aus- 
gebildet wird, die erst als „definitive“ Schale anzusehen ist. Ist sie 
fertiggestellt, so wandert der Kern auf die entgegengesetzte Seite und 
„veranlaßt“ hier die Anlegung der zweiten Schale. Dann erst begibt 
er sich in seine zentrale Position zurück. 


\ 
| 
i 
. 
( 


‘reicher Gewächse gesehen worden. 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 163 


Ähnliche Beispiele liefern die Peridineen mit ihren so seltsamen 
„Membranhörnern“. KRAUSE (1911) wie O. HARTMANN (1914) weisen 
darauf hin, daß, sowie ein Horn angelegt wird, der Kern in dessen Nähe 
rückt. Wo einmal das Hornwachstum sistiert war, lag auch der Nucleus 
in der Zellmitte. 

ROSEN (1893, S. 248) machte merkwürdige Angaben über die Be- 
teiligung der Kerne in den Fruchtkörpern von Fuligo. Da, wo später 


‘die Membranen ausgebildet werden, finden sich die Nuclei in großer Zahl 


ein und verlieren dabei offenbar Substanz, die nach Lösung zur Ver- 
diekung der Sporangialwand, der 
Capillitiumfasern oder der Sporen- 
membran Verwendung zu finden 
schien. 

STRASBURGER hatte schon lange 
vor Aufstellung der HABERLANDT- 
schen Regel im Jahre 1882a (S. 244) 
beobachtet, wie vor der Bildung des 
Periniums von Marsilia und Salvinta 
die Periplasmodiumkerne sich „dicht- 
gedrängt, mit abgeflachter Seite“ der 
farblosen Hülle auflagerten „und 
auch in derselben Weise dem in 
Bildung begriffenen Perinium an- 
geschmiegt“ blieben. Und ähnlich 
enge Beziehungen sind dann oft ge- 
rade für die Periplasmodien zahl- 


Wir erinnern uns hier unserer 
früheren (S. 126) Ausführungen über 
die einwandernden Tapetum-Kerne. Fig. 81. Mierospora amoena. a Die 
V. DERSCHAU (1900) studierte nn Zellwand ist soeben ausgebildet, 
- 2 F ie noch nicht ganz in „Ruhe“ befind- 
eingehend die schon bei HABER- jichen Kerne sind ihr dicht angelagert. 
LANDT (1887, S. 32ff.) aufgeworfene b desgl. nach beendeter Teilung. Die 
Frage der Wandverdickungen in den Tochterkerne liegen noch dicht zusammen 
Peristomzellen der Laubmoose, und und haben sich gegeneinander resp. gegen 
auch hier zeigte sich „die leitende die Zellwand abgeplattet. Vergr. 1532. 
D) (Nach v. NEUENSTEIN.) 
Rolle des Kerns“. Er wanderte 
beständig hin und her, aber stets in 
inniester Berührung mit der Verdickungsmasse. Seine Größe konnte 
dabei etwas abnehmen. Nach der Seite der Wandverdickung hin war er 
in eine oder mehrere Spitzen ausgezogen (V. DERSCHAU 1904). Ganz 
analoges fand derselbe Autor in den sich lokal verdickenden Epidermis- 
zellen von Olea aquifolia. Und dafür, daß auch innerhalb der Kerne eine 
einseitige Lagerung der „ergastischen“ Nucleolen zu beobachten ist, 
mögen V. DERSCHAUS (1904, S. 404) Funde für den Embryosackwand- 
beleg von Fritillaria herangezogen werden. Offenbar wird ihre Substanz 
gelöst und bei dem Stoffumsatz für die junge Membran verbraucht, die 
Sich zwischen den Tochterkernen ausspannen soll (Fig. 82). Damit 
knüpft der Autor an die älteren Funde STRASBURGERS (1888, S. 189) 
an, welcher bereits das Ansammeln von Nucleolarsubstanz an der 
„Gegenpol“seite beschrieben hatte. 


Eı3 


164 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


Häufig vermögen sich die „Wirtszellen* nach Eindringen von 
Pilzhyphen oder deren Haustorien gegen den Angreifer durch Ab- 
scheidung einer Cellulosekappe zu schützen. Dies kommt augenscheinlich 
unter der sehr tätigen Mitwirkung des Kerns zustande, wenn man aus 
dessen Wanderung nach der „bedrohten“ Stelle das schließen darf 
(s. z. B. V. GUTTENBERG 1905, S. 25). Dringen bei Zea Mays, infiziert 
von Ustilago Maydıs, mehrere Hyphen nacheinander in die Zelle ein, 
so kann sich der Kern zu jeder begeben und sich an der Umscheidung ° 
beteiligen. Erfolgt die Invasion aber gleichzeitig, so hilft sich die 
Zelle dadurch, daß der Kern sich einer Hyphe anlegt, mit den übrigen 
aber durch dichte Plasmastränge in Verbindung tritt. In anderen 
Fällen kann der Nucleus auch eine intermediäre Stellung einnehmen. 
Wo ausnahmsweise sich die Hyphe teilt, liegt der 
Kern an der Stelle der Gabelung (vgl. auch VOUK 
1913 für einen Pilz in Luftwurzeln von Chloro- 
phytum). 

Und um ein Beispiel für Abwehr gegen einen 
tierischen Feind zu nennen, so sei nur auf 
ZWEIGELTs (1914, S. 310) Beobachtung hinge- 
wiesen, der für den Stich der Blattlaus Sziphono- 
'7=  _phora Rosae auf Rosa die aktive Rolle des Kerns 
bei der an der „gefährdeten Seite“ vorgenommenen 
Celluloseabscheidung betont. Das gleiche fand sich 
nach Stichen von Blattläusen auf Evonymus- und 
Sambucus-Blättern, wenn auch die Wanderung des 
Kerns hier insofern ganz „unzweckmäßig“ ist, als 
er infolge des eingedrungenen Giftes bald abstirbt. 

Gar kein Zweifel scheint mir aber darüber zu 


Fig. 82. Fritillaria 


imperialis. Embryo- Sein, daß in sehr vielen Fällen die intracellulare 
sackwandbeleg. Ein- Cellulosebildung eine Alterserscheinung der Zelle ist 
SunEn egenuße de und nicht eine unmittelbare Beteiligung seitens 

VorenA00. des Kerns erfordert. Hierher dürften die oft be- 


(Nach v. DERSCHAU.) schriebenen „Cellulosebalken“ in den Embryosack- 

haustorien von Pedicularis (SCHACHT 1863, BERT- 
HOLD 1886, TISCHLER 1899, 1901a, SCHMID 1906) und anderen Scerophu- 
lariaceen, Z. B. bei Veronica (BUSCALIONI 1893a, b, DOoP 1913b) gehören, 
ferner die bei Stylidiaceen (BURNS 1900), Ericaceen und Epacridaceen 
(SAMUELSSON 1913), Burmanniaceen (A. ERNST und CH. BERNARD 1912a, 
S. 180) und den Suspensorhaustorien von Hydrostachys (PALM 1915, 
der freilich nicht recht an die Senilität der Vorgänge glauben will). 
Desgleichen möchte ich die Abscheidungen bei den ROSANOFFschen 
Kristallen der Aroideen (JOHOW 1880, S. 22) sowie die „cellulosige 
Degeneration“ in Suspensor und Endosperm bei Phaseolus (BUSCALIONI 
1892b) sowie in der Epidermis vieler Samenschalen (BUSCALIONI 1892b, 
1893a, TISCHLER 1900, 1901a) als Alterserscheinung deuten, umsomehr 
als hier zuweilen ein allmählich fortschreitendes Absterben des Zellkerns 
zu beobachten ist. Freilich ist es wohl überall denkbar, daß der aller- 
erste Anstoß der Celluloseabscheidung noch vom intakten Nucleus 
ausgeht. Ja selbst bei dem Cellulose„schutz“*, von dem wir soeben 
gegen eindringende Parasiten sprachen, ist es oft fraglich, wo die 
Grenze zwischen dem „intakten“ und dem „senilen“ Zustand lieet. 


 — 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 165 


Ganz unzweifelhaft sind doch z. B. die querwandähnlichen Septen in 
den Exoaseus-Gallen auf Alnus incana, die nach Degeneration des 
Kerns entstanden (v. GUTTENBERG 1905), der Anfang des Zellentodes. 
Und Ähnliches beschreibt SPRATT (1912b, S.’807) von den Wurzel- 
knöllehen bei Podocarpus, wo in gewissen Zellen „numerous cellulose 
bars on the walls of the cells“ auftreten, „which gives them a scalariformly 
striated appearance“. Für diesen Vorgang scheinen die Kerne mitsamt 
dem zugehörigen Cytoplasma ganz aufgebraucht zu werden. (Vgl. auch 
die Zusammenfassung bei KÜSTER 1916, S. 299, und unter Abschnitt 
„Zellmembran“ dieses Handbuches.) Aber auch, wo diese auffälligen 


Fig. 83. Selaginella spec. a S. helve- 
tica. Schnitt durch eine jugendliche 
Makrospore. Exospor weit vom Meso- 
spor, dieses weit von der Plasmablase 
abgehoben. b $. Martensü. Desgl. 
Schnitt durch eine etwas ältere Spore. 

Vergr. 360. (Nach Fırring.) b 


Kernveränderungen nicht vorhanden sind, sprechen manche Autoren ohne 
weiteres von einer Senilitäts-Erscheinung, so COLLEY (1918, S. 628) bei 
den Celluloseabscheidungen, die um die Haustorien von Cronartrum 
ribecola im Gewebe von Pinus Strobus vor sich gehen. 

Die letzten Fälle werden uns schon davor warnen, das weitere 
Wachstum der Cellulosebalken und ähnlicher Dinge dauernd nur unter 
Assistenz des Zellkerns für möglich zu halten. Ja wir haben selbst 
einige Angaben, aus denen hervorgeht, daß einmal angelegte Cellulose- 
wände nicht nur ohne Zellkernnähe, sondern selbst ohne direkte Be- 
teilieung des Cytoplasmas der betreffenden Zelle weiter zu wachsen 
vermögen. Berühmt geworden ist da vor allem der von Fırrin@ (1900) 
beschriebene Fall für das Wachstum der äußeren Sporenhäute von 
Selaginella und Isoetes') (Fig. 83a und b). Miß Lyon (1901, 1905), 
DENKE (1902), CAMPBELL (1902) haben alles Wesentliche bestätigt, 
wenn sie auch in der Deutung mit FirTTinG nicht immer überein- 
Stimmen. Und STRASBURGER (1907a) machte dann später ähnliche 
Angaben für die Makrosporen von Marsilia; (vgl. ferner W. ©. STEVENS 


1) Schon HEINSEN (1894) hatte, allerdings in unrichtiger Weise, die Un- 
abhängigkeit des Membranwachstums festzustellen geglaubt. 


wire 


166 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


1911 für Anermia). Für die Pollenkörner habe ich selbst (TISCHLER 1908) 
mich bemüht, ein ähnlich charakteristisches Beispiel zu erbringen, nämlich 
für die eines Merabilis-Bastards, bei denen trotz fortschreitender Taubheit 
im Innern eine Weiterausbildung der Membran möglich zu sein scheint. 
Und BEER (1905, 1911) hat ähnliches, wenn auch weniger ausgeprägt, 
für Oenothera- und /pomoea-Pollen beschrieben. 

Uberall handelt es sich um eine — wohl unter dem Einfluß 
von Nachbarzellen — fortschreitende Üelluloseabscheidung, für deren 
ersten Beginn das Wirken des eigenen Zellkerns keineswegs ausge- 
schlossen ist. 

Aber es gibt auch eine Reihe von Beispielen, bei denen aus- 
geprägt lokales Dicken- oder Flächenwachstum vorhanden ist und eine 
unmittelbare Beteiligung des Zellkerns, wenigstens soweit man dessen 
Wanderung nach dieser Stelle als Kriterium benutzen will, nicht 
zutrifft. Hier setzte nun die Opposition gegen HABERLANDT ein. 
v. HANSTEIN (1879, S. 158) hatte bereits gefunden, daß der Kern in 
manchen Trichomen auf „der nach dem Inneren zu liegenden Grundwand“ 
bleibt und PFEFFER (1886, Taf. II, Fig. 5) eine Abbildung der Wurzel- 
haare von Hydromystria stolonifera gebracht, bei denen der Nucleus 
dauernd in der erweiterten Basis des Haars liegen bleibt, trotzdem dieses 
energisch in die Länge wächst (vgl. auch PFEFFER 1897, S. 50). Er 
glaubte, daß hier vielleicht „rein mechanische Verhältnisse“ den Kern 
verhindern könnten, der wachsenden Zone zu folgen. Da wir jedoch 
die leichten Formveränderungen kennen, die die Kerne erfahren können, 
dürfte uns dieser Grund nicht genügen. Ebenso zeigte POIRAULT (1893), 
daß die Wurzelhaare von Equisetum, Marsiia und anderen Farnen 
schon eine beträchtliche Länge erreicht haben können, wenn die Kerne 
noch an der Basis liegen. Und er sah, daß der Kern auch später, 
wenn er nach der Spitze wandert, stets in einer bestimmten Entfernung 
vom Zellende liegen bleibt. KÜSTER (1907) wies zusammenfassend 
darauf hin, daß in der Tat außer dem „HABERLANDTschen Typus“, 
bei dem sich der Kern in der Region des größten Wachstums befindet, 
ein zweiter existiert, bei dem er stets an der Basis bleibt. Neben dem 
Kern-Verhalten der Wurzelhaare von Hydromystria, welches er bestätigt, 
sah er, dab auch viele andere Wasserpflanzen wie Aydrocharis morsus 
ranae, Potamogeton lucens, Stratiotes aloides, Vallisneria speralis, 
Hydrilla vertieillata und Zostera marina diesem anderen Typus folgen. 
Und bei vielen erdbewohnenden Monocotylen sowie bei den Luftwurzeln 
von Vanda oder Phelodendron rückt, wie in POIRAULTs Fällen, der 
Kern trotz anfänglicher basaler Lagerung später nach der Spitze vor, 
aber seine Lage bleibt doch »absolut wechselnd (s. auch KÜSTER 1913 
für die Haare und die „Erineum“-Zellen von T?kia-Blättern sowie Miß 
ROBERTS 1916, S. 494). Ich möchte hinzufügen, daß selbst da, wo 
von den Haaren noch eine besondere „Funktion“ verlangt wird, der 
Kern eine sehr wechselnde Position haben kann. Ich sah das (TISCHLER 
1921) neuerdings schön an den „Zwischenwanddrüsen“ (HABERLANDT 
1918a, S. 477) von Rhododendron. Irgendeine bevorzugte Lage, etwa 
in den schmalen Teilen der Zelle, zwischen den Stellen, an denen das 
Sekret ausgeschieden ist, war nie zu sehen. Ebenso wenig war in 
jugendlichen Stadien eine Beziehung zu irgendeinem besonderen Teil 
der Zelle zu erkennen. 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 167 


HABERLANDT selbst (1887) hatte ein „Verständnis“ auch dieser 
abweichenden Fälle anzubahnen gesucht, indem er darauf hinwies, daß 
selbst bei starkem Längenwachstum noch daneben ein Interkalar- 
Wachstum vorhanden sein kann, das den Nucleus dann hier besonders 
„beansprucht“. Und eine Anzahl der von uns oben aufgeführten 
Beispiele mag damit auch in der Tat erklärt werden (vgl. ferner COUPIN 
1909). Aber HABERLANDTs Schüler WINDEL (1916) fand, daß diese 
Vorstellung nicht ausreicht. Er konstatierte nämlich, als er das Ver- 
halten der Wasserpflanzen nachprüfte, daß diese sich ganz verschieden 
verhalten, wenn sie im Wasser und } 
wenn sie in nassem Sande kultiviert 
werden. In letzterm Fall (s. Fig. 84) 
bildeten sich Haare aus, die ganz 
im HABERLANDTschen Sinne den 
Kern an der Spitze führten. Der 
Hauptunterschied dürfte hier der 
sein, daß die Plasmaströmung eine 
viel langsamere ist. Mit der An- 
nahme, daß in den Fällen, in denen 
eine schnellere Zirkulation auch die 
entsprechenden vom Kern für das 
Wachstum abgegebenen „Fermente“ 
schneller an Ort und Stelle bringen 
kann und demzufolge dann hier eine __ | 
unmittelbare Kernlagerung unnötig Fig. 84. Hydro- 
wird, hätten wir aber gleich diese aris morsus ra- 


2 ? nae. In feuchtem 
scheinbar so ganz widerstrebenden Sandgewachsenes 


Beispiele „umgedeutet“. Wurzelhaar mit : 
Daneben fiel es WINDEL auf polsterförmiger Fig. 85. Sinapis alba. 
; Membranver- Stück eines jungen 


daß auch -- „abweichende Kern- dickungam Schei-_ Haares mit der Anlage 
lagerung einfach damit in Zu- tel, der der Zell- eines Seitenzweiges 
sammenhang gebracht werden kann, kern anliegt. Hier auch der Kern ge- 
daß hier Verzweigungen der Haare (Nach WINDEL.) lagert. (Nach WINDEL. 
stattfinden (Fig. 85). Dann aber 

würde dasselbe gelten, was wir oben für die Verzweigungen von Pilz- 
hyphen hörten. Und ferner erfuhren wir bereits, daß die Ausbildung 
besonderer Plasmastränge, die den Kern mit der wachsenden Region 
verknüpfen, eine unmittelbare Annäherung zu ersetzen vermag. Wenn 
nun die Gegner sagen, dann könnten ja überall solche Stränge ge- 
nügen, oder wie PFEFFER im Bilde meinte, dann könnten ja immer 
per Telephon „die Mitteilungen und Befehle in weiter Ferne wider- 
hallen“, so kann HABERLANDT leicht darauf antworten (1918a, S. 28), 
„daß Mitteilungen und Befehle am sichersten und deutlichsten dann 
übermittelt werden, wenn Auftraggeber und Diener einander nahe 
gegenüberstehen“. 

Warum das eine Mal der eine, das andere Mal der andere Modus 
gewählt ist, wissen wir nicht. Ein physiologisches Verständnis des von 
HABERLANDT angenommenen Ökologismus haben wir zunächst noch 
nicht. Erst weiter unten werden wir versuchen, durch die Frage nach 
den Ursachen der Wanderungen Erklärungen für die Zukunft anzubahnen. 
Jedenfalls ist es nicht allzu schwer, auch sonst Beispiele zusammen- 


168 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


zustellen, die der „naivsten“ Fassung von HABERLANDTs Regel wider- 
sprechen. KÜSTER (1907) führt z. B. die Fühlpapillen von Centaurea 
orientalis, die Laubblatt-Epidermis von Iris Pseudacorus, von Hakea 
acicularis und Listera, die Endodermis von Aspidium articulatum, den 
Fruchtknoten von Passiflora gracılis, Gossypium herbaceum, Raphanus 
usw. an, bei denen einseitige Wandverdickung vorhanden ist und der 
Nucleus dieser Zone nicht anzuliegen braucht. In einer folgenden 
Abhandlung (1908) sucht KÜSTER auch aus der Literatur noch Fälle 
zusammen, die nicht harmonieren, so für Thyllen (MOLISCH 1888, s. aber 
oben S. 161, vgl. auch v. ALTEN 1909, S. 13) und Pilzverzweigungen 
(vgl. auch noch MAIRE 1902, S. 184, GUILLIERMOND 1913, S. 399). 
Man denke ferner an Verzweigungen von Pollenschläuchen (z. B. 
TSCHERNOYAROW 1915 für Myosurus), an solche von Embryosack- 
haustorien (ÖTTLEY 1918 u. a.). Trotz- 
dem kann gerade die Lage des Kerns 
hier doch sehr „typisch“ sein (s. DoP 
1913a für Buddleia). Weiterhin hatten 
BEHRENS (1890b) und KnY (1906, S. 455) 
gesehen, daß die Ausstülpungen von 
Spirogyra ohne „aktive“ Tätigkeit des 
Kerns möglich sind, und COPELAND (1902) 
bei Sp. crassa gefunden, daß sich der 
Kern sogar nach dem der Ausstülpung 
entgegengesetzten Zellende bewegen kann. 

Uber Beziehungen des Kerns zur 
Zellteilung werden wir erst im nächsten 
Abschnitte (Kap. 4d) zu sprechen haben. 
Fig. 86 Tradescantia pilosa Erk En Ei In = En Auer un 

Bag rkenntnis nicht verdunkeln, daß außer- 
Be ne one ordentlich oft die von HABERLANDT auf- 
gestellten Beziehungen vorhanden sind und 
daß aller Wahrscheinlichkeit nach der Kern 
dabei eine aktive Rolle übernimmt. Ohne weiteres nämlich kann die Lage 
des Nucleus allein diese Aktivität noch nicht verbürgen. Man muß 
immer das Gesamtverhalten der Zelle im Auge behalten. KÜSTER (1907) 
weist darauf hin, daß häufig rein mechanische Momente eine Verlagerung 
des Kerns an die „gewünschte“ Stelle bedingen. So ist es ihm nicht 
zweifelhaft, daß in Schließzellen der Spaltöffnungen oder deren Neben- 
zellen die Lage des Kerns an der konkaven Seite einfach durch die 
Zellform aufgezwungen sein kann (Fig. 86). 

Auch bei J/r:s-Blättern springen die jugendlichen Schließzellen 
„stark vor und beeinflussen dadurch die Form der an ihren Längsseiten 
anliegenden Epidermiszellen“. Ihr Kern liegt hart an der Schließzell- 
wand. Bei weiterem Wachstum „schwindet der formbestimmende Ein- 
fluß der Spaltöffnungszellen mehr und mehr, und der Kern der letzteren 
liegt später in der Mitte der Zelle, ohne örtliche Beziehungen zu den 
Schließzellen erkennen zu lassen“. 

Ahnlich könnte die Kernlage erklärt werden, wenn (NEMEC 1910a, 
S. 411ff.) in der sich streckenden Wurzelrinde bei Pteris arguta u.a. 
die Nuclei mit großer Regelmäßigkeit den äußeren Wänden anliegen 
oder wenn im eingerollten Teil der jungen Blätter von Scolopendrium 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 169 


die Epidermiskerne der inneren periklinalen Wand, die der äußeren 
Schichten des Mesophylis wieder den äußeren Wänden anliegen. 

Ob das „aktiv“ oder „passiv“ bedingt ist, ist freilich noch nicht 
genau erwiesen. Und wir dürfen wohl nicht daran zweifeln, daß in der 
Tat manche uns ökologisch unerklärliche Kernwanderungen auf aktive 
Kernbewegungen zurückzuführen sind. Denn bei unseren Versuchen, im 
Anschlusse an HABERLANDT das physiologische Geschehen auch als nutz- 
bringendes zu deuten, können wir uns doch der Tatsache nicht ver- 
schließen, daß sicherlich vielfach „gleichgültiges“ resultiert. Warum 
z. B. stellen sich die Tochterkerne nach der 
Teilung in den Zellen von Ulothrixz subtilis 
(HAASE-BESSELL 1910a) anfangs so, daß die 
sie trennende „Kernspindel* ihre längste 
Achse parallel den Querwänden des Fadens 
hat, und warum begeben sich kurze Zeit 
darauf die Kerne aneinander vorbei und 
liegen jetzt hintereinander in der Längs- 
achse? Warum ist ganz oder fast ganz all- 
gemein in den Zellen des Eiapparats der 
Blütenpflanzen der Nucleus bei der Eizelle 
nach dem Embryosackinnern gelagert, bei 
den Synergiden dagegen central oder nach 
der Mikropyle zu!)? Und warum lassen 
manche Pflanzen die Synergiden und Eizelle 
wieder ganz gleich aussehen, so nach MALTE 
(1910) Mercurialis annua? 

Ferner denken wir an die oft sehr 
charakteristischen Kernwanderungen in mehr- 


5 - ; Fig. 87. Pyronema confluens. 
kernigen Zellen, die uns zum Teil noch unten nd © Nuclei im Ascogon 


(Kap. 8) näher beschäftigen sollen, aber auch ineine dichte Masse zusammen- 
an andere wie die im jugendlichen Oogon der gewandert. Die ascogenen Hy- 


\ : ee phen erscheinen als Knospen 
Phycomyceten und Siphoneen, im Ascogon ae rahlagıe dasın. 


der Ascomyceten (Fig. 87) usw. Und gerade (Nach HARPER.) 
hier können wir sehen, wie die Anfänge der 
„askogenen Hyphen“ ganz unabhängig von 
der klumpenförmigen Lagerung der Kerne an den verschiedensten Seiten 
aus dem Ascogon heraussprossen (HARPER 1900a). Man vergleiche über 
solche „Sprossungen“ von Hefen, Conidien, Basidiosporen usw. Kap. 4d. 
„Verständlicher“ erscheint uns schon wieder die wechselnde Kern- 
stellung in den unbefruchteten und befruchteten Eizellen der Gymno- 
spermen. Nur ist der Eikern anfangs, d. h. vor Zutritt des 9 Kerns, 
central gelagert oder gar nach der Seite der Bauchkanalzelle hin ver- 
schoben. Nach der Kernkopulation begibt sich der Zygotenkern ganz 
ans entgegengesetzte Ende, um sich hier mehrfach zu teilen. Der sich 
entwickelnde Embryo wird so besser ins Nährgewebe zu liegen kommen, 
als wenn er an der ursprünglichen Seite der Kernlagerung sich ent- 


) Eine Notiz von Miss OTTLEY (1918, $. 294) weist darauf hin, daß das nach 
dem Alter der Zellen wechseln kann. Bei Impatiens Sultani rücken nämlich die Kerne 
auch in den Synergiden nach der Basis, da oberhalb große Vakuolen auftreten, die in 
der Jugend fehlten (vgl. hier die wenige Literatur, die wir über wechselnde Kern- 
stellung in den Synergiden haben). 


170 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


wickelte. Über die physiologische Bedingtheit wissen wir jedoch auch 
nicht ein Haar mehr als bei den kurz vorher genannten Beispielen. 
Sicherlich werden die Stoffwechselvorgänge, die das Eintreten einer Kern- 
teilung zur Folge haben, viel Einfluß auf solche Wanderungen nehmen. 
Und so sind sie denn gerade oft vor intensiver Kernteilungstätigkeit 
beschrieben worden. Ich denke da, als an ein besonders markantes Bei- 
spiel, an die Bewegungen des Nucleus in der Diatomeenzelle (LAUTER- 
BORN 1896 für Surirella). Vor Beginn der Teilung wandert der Kern 
hier von der Zellmitte nach einem Zellende, um nach beendeter Teilung 
sich wieder central einzustellen. 

In einzelnen Fällen hat man sich auch über die Schnelligkeiten zu 
unterrichten vermocht, mit der die Kerne wandern. Besonders geeignet da- 
für sind die Haarzellen gewisser Cucurbitaceen und Compositen, bei denen 
wir ebenfalls keinen besonderen ökologischen Nutzen für die Zelle davon 
verspüren. Schon v. HANSTEIN (1870, S. 225, 1880b) machte auf die 
Schnelligkeit der Bewegung hier aufmerksam. Die Geschwindigkeit 
wechselt, ohne daß wir dafür Gründe angeben könnten. Häufig kann 
der Nucleus in relativ kurzer Zeit das ganze Zellumen durchwandern. 
A. ZIMMERMANN (1896) gibt ein instruktives Bild (s. Fig. 88), das uns den 
vielfach verschlungenen Weg kennen lehrt, den der Kern nach und nach 
zurücklegen kann. Der zufällige Ausgangspunkt der beobachteten Wan- 
derung lag bei a 10% 38°. In b war der Nucleus um 11" 12‘, in cum 
11b 28° in d um 11# 32°, in e um Tas Tee 
12% 52°, endlich in h um 2" 30°. Neuerdings studierte BOBILIOFF-PREISSER 
(1916) die gleichen Objekte, und es stellte sich dabei heraus, daß die inten- 
siven Kernwanderungen erst durch das Übertragen der Haare in die Unter- 
suchungsflüssigkeit zustande kamen. Dadurch scheint es zu einer „Ver- 
änderung der Stoffwechselbeziehungen zwischen Plasma und Kern“ zu 
kommen, und das würde die Beschleunigung der Kernbewegung hervorrufen. 

Um auch ein mykologisches Beispiel anzuführen, mag noch auf 
RACIBORSKIS (1907, S. 914) Messungen bei Basidiobolus ranarum ver- 
wiesen sein. Bei dem Längenwachstum der Hyphen bewegten sich so- 
wohl Cytoplasma wie Zellkern nach vorn, ohne daß aber die beiden Be- 
wegungen streng gleichmäßig erfolgten. Die Entfernung der Zellspitze 
bis zum Kern wechselte daher etwas. In einem Falle betrug sie im 
Maximum 141, im Minimum 117 «. In einem andern waren die Zahlen 
181 resp. 162 «. Die Vorwärtsbewegung des Kernes war im ersten Fall 
in 5 Minuten im Minimum 4, im Maximum 23 « (!), im zweiten im Mini- 
mum 2, im Maximum 10 « gewesen. 

Es läßt sich denken, daß sogleich nach der ersten Beobachtung 
dieser Kernbewegungen auch die Frage nach ihrer Ursache aufgeworfen 
und insbesondere diskutiert wurde, ob man sie als rein passiv, d. h. nur 
durch die Bewegungen des Cytoplasmas veranlaßt (wie es v. HANSTEIN 
1879 wollte), oder als aktiv aufzufassen habe. Auch wir haben diese 
Probleme ja bereits gestreift. Wir sind uns jetzt wohl darüber sicher, 
daß wir für beide Formen der Fortbewegungen Beispiele haben (s. a. 
PFEFFER 1904, S. 740). Nach aktiven Bewegungen werden wir z. B. da 
suchen, wo sie in einem sonst ruhenden Cytoplasma erfolgen oder doch 
nicht der des Plasmas entsprechen, oder endlich, wo wir amöboide Form- 
veränderungen haben, die wir als Zeichen für lebhaften Stoffwechsel- 
austausch zwischen Kern und Cytoplasma kennen lernten. Denken wir 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen al 


z. B. an W. MaGnus’ (1900) oder BURGEFFS (1909) Schilderungen über 
das Entweichen des Kerns in den Pilzverdauungszellen der Mykorrhizen 
aus den ihn umschlingenden Hyphen! Derlei Bewegungen pflegen wir 
uns ja an Modellen zu verdeutlichen, indem. wir z. B. Quecksilber- 
tröpfehen mit K2Cr30,-Kristallen in HNO; zusammenbringen und nun 
durch die teilweise erfolgende Oxydation des Hg und die dadurch hervor- 
gerufene Veränderung der Oberflächenspannung mitunter selbst stärkere 
„amöboide“ Bewegungen des Quecksilbers erreichen. Aber PFEFFER zeigte 
schon, daß nicht immer eine Entscheidung zwischen „aktiv“ und „passiv“ 
so einfach möglich ist. Denn überall da, wo „die entscheidende Anomo- 
genität der Oberflächenspannung nur durch die entsprechende Stoff- 
wechseltätigkeit usw. des umgebenden Cytoplasmas erzeugt wird, kann 
man zweifelhaft sein, ob man von einer aktiven Loko- 
motion des Kernes reden soll... Die motorische Energie 
wird aber ohne eine direkte Beteiligung des Zellkernes 
geschaffen, wenn dieser nur dirigierend wirkt, d.h. wenn 
er sich durch eine auslösende Wirkung in irgend einer 
Weise die motorische Betätigung des Cytoplasmas nutz- 
bar macht. Auch in diesem Falle kommt dem Nucleus 
mit Bezug auf die direktive Wirkung eine Aktivität zu, 
die man ihm aber nicht zusprechen kann, wenn man die 
mechanische Eigenbetätigung als Kriterium der Aktivität 
ansieht“. \ / 

Wir haben demgegenüber zu sagen, daß wir an 
eine rein direktive Leistung des Kerns im allgemeinen BB erena 
nicht glauben; scheinen doch die Wechselbeziehungen dioica. Haarzelle 
zwischen Plasma und Kern vielmehr, wie wir näher mit Kern und der 
ausführten, derart zu sein, daß der Kernchemismus vom Kernmittel- 
weitergehend in Mitleidenschaft gezogen wird. Dann BanKD Een 
aber würde auch der Kern entscheidenden Anteil (wenn Vergr. 200. (Nach 
auch vielleicht nicht den einzigen) an der Leistung A. ZIMMERMANN.) 
„motorischer Energie“ haben und dann dürfen wir un- 

bedenklich von seiner Aktivität reden. 

Die rein passiven Kernbewegungen bedürfen keiner näheren Er- 
klärung, denn die Nuclei „bewegen“ sich dann nicht anders als Kork- 
stückchen, die man in fließendes Wasser geworfen hat. Das hatte 
bereits v. MOHL (1846, Sp. 91, 93) gesehen, als er die Plasmaströmungen 
in den Staubfadenhaaren von Tradescantia sowie in den Blattzellen von 
Sagıttaria und Vallisneria studierte (s. a. HAUPTFLEISCH 1892a). Das 
kann man in den strömenden vielkernigen Zellen der Söphonales gut be- 
obachten. SCHMITZ (1880b, S. 190), BERTHOLD (1880, S. 76), A. HANSEN 
(1897) und NOLL (1893) usw. begründeten ja darauf ihre Vorstellungen, 
daß der von SACHS geprägte „Energiden“-Begriff hier ganz seinen Wert 
verlöre (vgl. oben S. 107). Ich halte es aber für absolut ungerecht- 
fertigt, wenn LIDFORSS (1915, S. 261) diesen Modus auf alle Kern- 
bewegungen überhaupt ausdehnen möchte. Die Kerne sollen nach ihm 
Stets „von dem sich bewegenden Plasma geschoben, unter Umständen 
sogar gewälzt und gedreht“ werden, „bewegen sich aber niemals durch 
amöboide Formveränderung“. Und wenn man derartiges beschrieben 
habe, so handele es sich nur um „passive, durch den Zug des Plasmas 
entstandene Dehnungen“. 


172 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


Demgegenüber hat noch jüngst BOBILIOFF-PREISSER (1916) ge- 
zeigt, daß nicht nur in Zellen ohne größere Plasmabewegung, sondern 
(1917a) selbst bei Vorhandensein von solchen doch aktive Kernbewegung 
möglich sein kann. Es handelte sich um isolierte Zellen aus dem Assimi- 
lationsgewebe von Viola lutea. Er bemerkte 20—60 Minuten nach der 
Isolierung, daß der Kern zu wandern begann; die Wanderung konnte 
zunächst sehr intensiv sein und 15 Minuten bis 2 Stunden dauern. 
Darauf pflegte der Nucleus in die ursprüngliche Lage zurückzukehren, 
um nach einiger Zeit eine neue Wanderung zu beginnen, die nun selbst 
mehrere Tage dauern konnte. Unablässig veränderte er dabei seine Ge- 
stalt. Eine Plasmaströmung in besonderen „Zirkulationssträngen“ setzte 
gewöhnlich überhaupt erst ein, nachdem der Kern schon auf der Wan- 
derung war, konnte also als Ursache für diese nicht in Betracht kommen. 
Selbstverständlich wird es im einzelnen immer darum Fälle geben, wo 
man zweifelhaft sein kann, ob die Kernbewegung aktiv oder passiv ist. 
Denn selbst das Kriterium der Kernveränderung darf nicht stets heran- 
gezogen werden. Man denke z. B. an das, was wir oben (S. 6) darüber 
ausführten. Auch kann es sich unter Umständen um beginnende 
Degenerationsstadien handeln, wie wohl in dem von SINNOTT (1913, 
S. 53) beschriebenen Falle der „überzähligen“ Prothalliumkerne im 
Pollenschlauch von Podocarpus. 

Fragen wir nun nach der „Natur“ der aktiven Kernbewegungen, 
so dürfen wir schon jetzt Chemo-, Traumato-, Geo-. und Photo-Taxis 
dafür verantwortlich machen, resp. untersuchen, ob die beschriebenen 
Bewegungen mit einer dieser Taxieen erklärt werden können. 

Von einer Chemotaxis werden wir da zu sprechen geneigt sein, 
wo der Eintritt irgend eines gelösten Stoffes erwiesenermaßen den 
gesamten Zellstoffwechsel beeinflußt. Das ist z. B. der Fall bei dem 
Eintritt von Pilzhyphen oder deren Haustorien!,. Und ähnlich werden 
tierische „Gifte“ bei Gallenbildungen wirken. Die Chemotaxis wäre hier 
bewiesen, wenn wir nachweisen könnten, welche Stoffe durch den fremden 
Organismus in die Zelle gebracht sind und wenn wir dann im Experiment 
zu zeigen vermöchten, daß diese Stoffe in der Tat den Kern zu 
Wanderungen veranlassen. Im allgemeinen können die „Reizstoffe“ 
durch Zellmembranen nicht diffundieren, nur die von tierischen Orga- 
nismen abgeschiedenen (s. ZWEIGELT 1914) machen eine bemerkenswerte 
Ausnahme. Aber auch die von F. TOBLER (1917, S. 18) beschriebene, 
auf den Blättern von Zamioculcas lebende, parasitische Siphonee Phyllo- 
siphon asteriforme verhält sich so, denn bei Gegenwart dieser streng 
interzellular wuchernden Alge rückten die Wirtszellkerne sofort in die 
Nähe des Schmarotzers. „Bei den unmittelbar anliegenden Zellen ist 
das am besten zu sehen, aber auch entferntere zeigen eine Verschiebung 
der Kerne in der Richtung auf den Schmarotzer hin und oft Anlegen 
des Kernes an die diesem zunächst liegende Wand.“ Sonst rufen, wie 
gesagt, rein interzellulare pflanzliche Schmarotzer noch keine Kern- 
veränderungen hervor, wie ich (TISCHLER 1911) ganz streng für den 
Rostpilz Uromyces Pist im Vegetationspunkte und in jungen Blättern 


!) Das wird ausdrücklich "angegeben (z. B. NEMEC 1904c), ebenso können die 
Haustorien sich gleich nach dem Kern hinwenden (s. oben S. 118). Es findet also wohl 
gegenseitige Anziehung statt. i 


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Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 173 


von Euphorbia Oyparissias zu zeigen vermochte. Das ändert sich sofort 
mit der Ausbildung von Zellvakuolen und der dadurch veranlaßten 
Bildung von Haustorien seitens des Pilzes. 

Exakte Versuche über die Chemotaxis der Zellkerne hat erst 
GA. RITTER (1911) angestellt. Er arbeitete vorzugsweise mit der Epi- 
dermis der Zwiebelschalen von Allzum Üepa, aber auch mit zahlreichen 
anderen Objekten: Spirogyra, Blättern von Funaria, Wurzeln und Wurzel- 
haaren von Avena und Lepidium, Epidermis von Tradescantia und Olivia, 
sowie Pollenschläuchen. Durch Hinzufügen verschiedener Salze, Basen, 
organischer Säuren und Kohlehydrate konnte er die chemotaktische Ver- 
lagerung des Kernes beweisen. Unwirksam waren die geprüften an- 
organischen Säuren und auch zahlreiche organische Stoffe. Die Reaktion 
war so genau, daß nun die Kernbewegung sogar als Nachweis einer 
Endosmose von Substanzen in die lebende Zelle resp. einer Exosmose 
seitens benachbarter Zellen dienen konnte. 

Mit einer Chemotaxis muß man wohl auch oft rechnen, wenn zwei 
oder mehr Kerne in einer Zelle aufeinander zuwandern, um zu fusionieren 
(Kap. 8). Vorzugsweise sehen wir das wahrscheinlich bei der Vereinigung 
der d und © Kerne im Sexualakt. Nicht hingegen ist das ohne weiteres 
bei den Bewegungen der „freien“ Kerne erwiesen, die ohne besondere 
Bewegungsorgane sich im Pollenschlauche gegen die Eizelle hin begeben. 
Hier ist jedenfalls zunächst mit der Bewegung des Cytoplasmas zu 
rechnen, in dem die Sexualkerne passiv mitgeführt werden. Denn selbst 
degenerierende Nuclei, wie bei kumex erispus nach DUDGEON (1918), 
können sich noch gegen das Schlauchende hin bewegen. Man hätte die 
Passivität hier wohl nie ernstlich angezweifelt, wenn nicht die eigentüm- 
liche Formumgestaltung (vgl. oben S. 17) Vergleiche mit den Spermato- 
zoiden herausgefordert hätte. Vor allem war es S. NAWASCHIN (1909, 
1910), der als Vorkämpfer für die Eigenbewegung der Gametenkerne 
auftrat, doch auch andere Forscher, wie BLACKMAN (1911), FRISENDAHL 
(1912), BLACKMAN und WELSFORD (1913), WELSFORD (1914) usw. 
schlossen sich ihm an. 

Miß SARGANT (1900, S. 696) hatte zwar schon die aktive Kern- 
bewegung als möglich hingestellt, aber sie meinte, es handele sich um 
ein ganz sekundäres Phänomen „assumed or laid aside by the generative 
nuclei according to ceircumstances“. 

Mag dem sein, wie ihm wolle, bewiesen ist die Eigenbewegung 
der Sf‘ Kerne nach unserer Meinung noch in keinem einzigen Falle. 
Zu demselben Resultat kommt auch KÜSTER (1915, S. 801). 

Ebenso ist es mir auch in anderen Fällen noch nicht klar, ob wir 
wirklich von chemotaktischer Anziehung der Kerne sprechen dürfen, wo 
solches beschrieben wurde. So gibt H. WINKLER (1906, S. 234) einmal 
eine sonderbare Häufung von freien Endospermkernen bei Wikstroemia 
an und er meint, daß die Substanzen, „die aus den zerfallenden Embryo- 
zellen herausdiffundieren“, dies verursachen. Da wir aber auch zahl- 
reiche andere Beispiele kennen, in denen im Embryosack ähnliche un- 
regelmäßige Kernlagerungen vorkommen und in denen H. WINKLERSs Grund 
wegfällt (z. B.e MURBECK 1901 für Alchimilla, TISCHLER 1912 für Freus 
und 1917a für Zythrum), ist der geführte Beweis wohl noch nicht stich- 
haltie.. Höchstens könnte die eigentümliche nach dem „haustorial“ 
wirkenden Ende des Embryosacks gerichtete Kernbewegung bei Yucca 


174 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


filamentosa, von der REED (1903) berichtet, mit chemotaktischer Reizung 
in Beziehung gebracht werden. Ebenso hat man vielleicht schon jetzt 
eine gewisse Berechtigung, diese Ursache für die Anziehung der Kerne 
an eine bestimmte Stelle in der Zelle hin anzunehmen, wie bei den 
„Coenocentren“ der Phycomyceten-Oogonien. Die Gestaltsveränderungen 
der wandernden Kerne (WAGER 1896b, 1900, F. L. STEVENS 1899, 
1901b, 1902 usw.) wurden als Indicien dafür auch herangezogen. RUHLAND 
(1903) glaubt freilich noch an eine rein „dynamische“ Wirkung dieses 
Zellmittelpunkts, und wir könnten hier wie bei der Kernbewegung im 
Ascogon von Pyronema (vgl. oben S. 169 und Fig. 87) auch einfache 
Dichtigkeits-Anderungen des ÜUytoplasmas mit verantwortlich machen. 

Von der Chemotaxis ist eine etwaige Traumatotaxis nicht gut 
zu scheiden, ja wir wissen aus der reizphysiologischen Literatur der 
letzten Zeit, daß sie vielleicht nur als ein Spezialfall der Chemotaxis 
gedeutet werden muß. HABERLANDT (1921) lehrte uns zudem, daß bei 
jeder Verwundung sich besondere „Reizstoffe* bilden, die in die be- 
nachbarten unverletzten Zellen eindringen und STARK (1921) bewies, 
daß sie selbst artspezifisch sein und etwa so wie die Serumreaktionen 
zur Konstatierung der „natürlichen Verwandtschaft“ benutzt werden 
können. GA. RITTER (1911) will freilich für seine Objekte auf einen 
Unterschied zwischen Chemo- und Traumatotaxis aufmerksam machen. 
Nur bei ersterer soll der Kern auch amöboide Gestaltsveränderungen 
zeigen, bei letzterer nicht. Ja RITTER meint, daß die Traumatotaxis 
„eigentlich“ nur so zustande käme, daß der Nucleus durch die bei der 
Verwundung hervorgerufene Plasmaströmung passiv nach der Seite, von 
der der Reiz kommt, hingewälzt wird. Wir stimmen ihm darin keines- 
falls bei. 

Entdeckt wurde die Kernbewegung auf einen traumatischen Reiz 
hin von TANnGL (1885, S. 26). Dieser machte an Zwiebelschalen die 
Beobachtung, daß nach künstlicher Verwundung nicht nur die Nuclei 
der an die Wunde angrenzenden Zellen, sondern auch die der 3—5 
folgenden Zellschichten von der Mitte der Zelle gegen die der Wund- 
fläche zugekehrten Wände sich hinbewegen. Dabei hatte sich in 12 
bis 15 Stunden der Reiz nur in einer Entfernung von 0,5 mm verbreitet. 
Nach längerer oder kürzerer Zeit erfolgte dann Rückbewegung des 
Kernes in die alte Lage. 

Es folgten die Studien von NESTLER (1898). Dieser bestätigte bei 
zahlreichen Pflanzen (Hemerocallıs, Tradescantia, Calla, Dichorisandra, 
Fritillaria, Ranunculus, Phaseolus usw.) an Blättern, Stengeln und 
Wurzeln sowie auch bei den Algen Polysiphonia und Sphacelaria, daß 
auf den Wundreiz hin tatsächlich eine prompte Kernwanderung einsetzt. 
„Von dem in Umlagerung befindlichen Zellkerne gehen gewöhnlich einige 
Plasmafäden aus.“ Ja es konnten die Kerne benachbarter Zellen „durch 
je einen Plasmafaden in direkter Verbindung miteinander stehen“. Der 
Beginn der Umlagerung trat gleich nach der Verwundung ein und war 
nach 6 Stunden (bei Sphacelaria schon nach 2) bereits deutlich erkennbar. 
Nach durchschnittlich 48 Stunden war meist das Maximum der Reiz- 
wirkung erzielt und es erfolgten Stillstand und Rückwanderung. 

Auch NEMEG (1901c) ‚verfolgte diese traumatischen Wanderungen 
der Nuclei in den Wurzeln von Allzum Cepa, die durch Einschnitte ver- 
wundet waren. Er sah, daß bei seinen Zwiebelrassen nach Einschneiden 


N 
3 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 175 


direkt hinter dem Vegetationspunkt nach !/ı Stunde die äußerste Zelle, 
„welche noch eine Verschiebung des Zellkernes gegen die Wundfläche 
zeigt, von derselben z. B. 1,1 mm, die der Wunde nächstliegende 0,77 mm 
entfernt“ war. Es befand sich also stets noch eine Zone unmittelbar 
an der Wunde, in der sich keine traumatotrope Wanderung beobachten 
ließ. In den langen Zellen des Pleroms waren die Zahlen z. B. 1,06 
resp. 0,62 mm, zeigten somit gegenüber den Außenpartien eine kleine 
Verschiebung; doch dürfen wir das wohl nur so verstehen, daß in der 
unmittelbar benachbarten Zone die Kernwanderung sehr bald nach 
ihrem Auftreten schon wieder rückgängig gemacht war. Ja in besonders 
günstigen Verhältnissen, als er z. B. die 
Wurzel bei einer dem Optimum nahe- 
liegenden Temperatur wachsen ließ, trat 
in der jüngsten, 0,5 bis 0,7 mm langen 
Zone der Wurzelspitze überhaupt keine 
traumatische Reaktion mehr ein.“ Also 
mußten zuvor schon „autoregulatorische 
Prozesse erschienen sein und die Zellen 
in normale Zustände versetzt“ haben. Es 
ist selbstverständlich, daß je nach Ein- 
wirkung der Außenfaktoren die Länge 
und Intensität des traumatischen Reizes 
sich für die Kerne verschieden bemerk- 
bar macht. Bei NEMEC finden wir einige 
Ausführungen über Beeinflussung von 
wechselnder Temperatur, Licht und Me- 
dium. Ebenso konnte der innere Zustand 
der Zelle von Bedeutung sein, denn es u Hall. 
reagieren die Kerne der Zellen, die sich ee 4 anne Be. 
: : E - pidermis, mit einer feinen 
eben geteilt haben oder die eine Teilung Glasnadel verwundet. In der Nach- 
beginnen wollten und sich in deren „Pro- barschaft des aus einigen abgestorbe- 
phasen“ befanden, nicht traumatotrop. nen Zellen bestehenden Wundkom- 
So waren naburgemäß auch Unter- Big haben Seh ie Kern ch 
schiede je nach der Zone zu beobachten, gerichteten Zellwänden dicht ange- 
in der die Verwundung angebracht war. legt. Vergr. 63. (Nach MiEHE.) 
Je weiter vom Vegetationspunkt entfernt, 
desto kleiner war die Strecke, in der die 
Wanderungen der Nuclei zu konstatieren waren. Vergleichen wir NEMECS 
Studien mit denen von NESTLER, so wäre noch zu sagen, daß bei des 
ersteren Objekten die Wirkung des Wundreizes weit schneller erfolgte 
als bei denen des letzteren. In einer Viertelstunde konnte sich der 
Reiz bereits auf 1,1 mm fortgepflanzt und die Kernreaktion hervorgerufen 
haben. Nach 2 Stunden war nur noch eine kleine weitere Verschiebung 
zu bemerken. Wir sehen also, daß je nach der Spezies und dem Organ 
die Reizempfindlichkeit wie die Reizleitung zwischen ungemein ver- 
schiedenen Werten schwanken kann. 

Auch SCHÜRHOFF (1906) an verschiedenen Objekten, v. PROWAZEK 
(1907, S. 738) an Ulva Lactuca, TISCHLER (1909 S. 173) an Luftwurzeln 
von Ichenanthera, und andere vermochten die traumatotrope Wanderung 
des Kernes deutlich zu bestätigen!). Für normale, d.h. physiologische 


) Über die Frage der evtl. Kernvergrößerung während der Wanderung s. oben $. 136. 


176 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


Wunden vergleiche man ferner die Beobachtungen NAMIKAWAS (1919, 
S. 767), wonach in den Antherenzellen von Schizanthus pusillus, die den 
sich auflösenden Zellen der Öffnungsnaht anliegen, die Kernwanderungen 
schön zu sehen sind. 

Eine ganz besondere Beachtung verdient die Publikation von 
MIEHE (1901, s. auch 1919 8. 144), die ja zeitlich bereits vor den letzt- 
genannten erschien. Er arbeitete mit Blättern von Allium und Hya- 
cinthus sowie mit Stengeln von Tradescantia -und Tinantia. Die Wund- 
reaktion war in der Epidermis (Fig. 89) weniger ausgeprägt als in dem 
darunter befindlichen Parenchym, am schwächsten in den Leitbündel- 
Elementen. An der der Wunde zugekehrten Seite erwies sich der Kern 
öfter leicht amöboid oder in zahlreiche feine Fortsätze ausgezogen. Am 
auffallendsten war es aber; daß die Kerne selbst durch kleine bei der 
Verwundung hervorgerufene Poren in der Membran von Zelle zu Zelle 
„wandern“ konnten. MIEHE erreichte das sehr schön, als er jungen 
Blättern von Allium nutans die Epidermis in Streifen abzog. Auf diese 
Weise kamen bis zu 5- kernige Zellen zustande; die entsprechende Zahl 
kernloser lag dann jedesmal in deren Nachbarschaft‘). Die Richtung 
der Kernübertritte war nicht streng bestimmt, erwies sich jedoch im 
allgemeinen der des Abziehens gerade entgegengesetzt. War der Nucleus 
vollständig in die neue Zelle getreten, so hatte er meist sein normales 
Aussehen, dagegen zeigten die Stadien während des Durchtritts durch 
die Zellwand ähnliche Veränderungen in Form und Chromatieität, wie 
wir das auch von anderen Kernen vernahmen, die „enge Passagen“ zu 
durchschreiten haben (vgl. oben S. 8, 48). 

Daß diese auf die Verwundung erfolgende sonderbare „Kernreaktion“ 
auch bei anderen Objekten vorkommt, ließen MIEHE seine ausgedehnten 
Untersuchungen an sonstigen Allvum-Arten, ferner an /ris und Asparagus 
erkennen. Schon vor MIEHE hatte übrigens HOTTES (mitgeteilt von 
STRASBURGER 1901la S. 552) an Wurzeln von Vieia Faba das gleiche 
gesehen, als er sie in abnorme Temperaturen versetzte, und der gleiche 
Forscher (HOTTES 1901, S. 39) fand es auch bei Gewebezerreißungen, 
die infolge abnorm gesteigerten „gleitenden Zellwachstums“ eingetreten 
waren. Die Wurzeln von Vicsa Faba waren hier nämlich gezwungen 
worden, in besondere Höhlungen und Rinnen hineinzuwachsen, da das 
normale Wachsen durch Gipseinschluß unmöglich gemacht wurde. MIEHE 
gebührt aber die Priorität der ersten Publikation. Denn ARNOLDI (1900a 
S. 49), welcher angeblich das gleiche an den „jacket cells“ der Coniferen- 
Archegonien gesehen hatte (s. bereits, aber noch nicht so accentuiert 
vorgetragen bei HIRASE 1895 für Gingko), hat sich hier gröblich geirrt. 
Der russische Forscher glaubte sich zu seinen Schlüssen um so mehr 
berechtigt, weil schon IKENO (1898b) an den gleichen Zellen bei Cycas 
am Kerne eine eigenartige „schnabelförmige*“ Ausdehnung gesehen hatte, 
die einen Gedanken an einen eventuellen Kerndurchtritt durch die 
Membran aufkommen ließ. Später haben übrigens noch andere Botaniker, 
wie Frl. KNISCHEWSKY (1906) für Thuja oder BERRIDGE und SANDAY 
(1907) für Ephedra an den Übertritt ganzer Kerne in die Eizelle 
veglaubt. Aber J. SMITH (1904) sowie STOPES und FuJI (1906, hier 


1) Ich kann es nicht verstehen, wie ein Forscher vom Range STOMPS’ noch neuer- 


dings (1919 8. 77) die Existenz dieser Kerndurchtritte leugnen will. 


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Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen E77 


auch die ganze Literatur) wiesen mit Bestimmtheit nach, daß ganze 
Nuclei nicht übertreten. Nur kann „chromatische Substanz“ sehr aus- 
gesprochen nach der Seite hin befördert werden (vgl. z. B. CHAMBERLAIN 
1906s, Fig. 90), in der die Membranöffnungen sich befinden, so. daß man 
mit dem Austritt gelöster Stoffe, die zur Ernährung der Eizelle Ver- 
wendung finden, rechnen muß. 

Aber MIEHEs und HoTTEs’ Funde wurden von anderen Forschern 
bald für zahlreiche Objekte bestätigt. Namentlich fiel es in fixierten 
Präparaten von Pollen-Mutterzellen auf, daß hier die Kerne oder Teile 
von ihnen von Zelle zu Zelle gegangen waren. KÖRNICKE (1901a) für 
Crocus, GREGORY (1905) für Lathyrus, ROSENBERG (1907a, 1909a u. d) 
für Hieracium, Orepis und Drosera, NAKAO (1911) für Secale, Miß DIGBY 
(1909, 1912, 1914) für Galtonva, Primula und 
Orepis, GATES (1911b) sowie GATES und 
N. THOMAS (1914) für Oenothera, Miss FRASER 
(1914) und SAKAMURA (1916, 1920) für Vieia, 
WEST und LECHMERE (1915) für Zolium, 
C. H. FARR (1918) für Magnolia, TISCHLER 
(1921) für Phragmites fanden das gleiche. Frei- 
lich meinten einige von ihnen, daß es sich um 
normale Lebensäußerungen handeln könne, ja 
Miss DIGBY, GATES sowie WEST und LECHMERE 
wollten die Phänomene gar für die Erblichkeits- 
lehre verwerten. (GATES’ „Cytomixis“; s. auch 
1915a 8. 173). Indessen sind wir wohl ganz Fig. 90. Dioon edule. 
sicher, daß es sich hier um keine traumatotakti- „Jacket-cell“ des Archegons. 
schen Reizungen, sondern um blitzartige Reak- Die chromatische Substanz 
tionen handelt, die den Kern rein passiv weiter- ist sehr einseitig gelagert. 
befördern. Ob, wie C. H. FARR vermutet (1918, el rn) 

S. 385), dabei eine „disturbance in the electric 
equilibrium“ der Zelle das primäre Moment ist, wissen wir freilich noch 
nicht. ‚Jedenfalls werden Turgordifferenzen die Hauptrolle spielen. 

Außerdem wären noch die Studien von SCHRAMMEN (1902) zu 
nennen, welche an die von HOTTES anknüpfen. Als dieser die Sproßpunkte 
von Vicia Faba abnormen Temperaturen aussetzte, fand er ähnliche „Kern- 
durchpressungen“ wie der amerikanische Forscher bei den Wurzeln. 
Oft wurden die Nuclei dabei in lange Spitzen ausgezogen. Sodann 
brachte NEMEC (1904b) Beispiele dafür (vgl. oben S. 9 und Fig. 7), daß 
nach mechanischer Lädierung im Mesocotyl von Zea-Keimlingen sehr 
leicht und ziemlich reichlich Kerndurchtritte zu beobachten waren. Ein 
einfacher Druck mit einer Nadel genügte (s. auch NEMEC 1910a S. 233).. 
Sonst sei noch an die von SCHÜRHOFF (1906) für Iris germanica gegebenen 
Bilder erinnert (Fig. 91); wir sehen hier, daß der durchgetretene Kern 
sich über eine ganze Zelle erstrecken und selbst in eine dritte gepreßt 
werden kann. Und SCHWEIDLER (1910) beschrieb den Übertritt der 
Kerne aus den „Myrosinzellen“ von Moricandia arvensis in die darüber 
gelegene Epidermis, ANDREWS (1915) das gleiche in Haarzellen von 
Tradescantia nach Zentrifugieren. Jedoch auch bei „natürlichen“ Wunden, 
d.h. nicht vom Menschen angebrachten, ließen sich diese „Kern- 
wanderungen“ feststellen. NEMEG (1911a) fand es bei „unvollständiger 
Wandbildung“ an den durch Heterodera Schachtii verursachten Riesen- 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 12 


178 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


zellen im Plerom der Beta-Wurzeln, BALLY (1911 S. 141) bei Rumex 
nach Urophlyetis-Infektion. 

Nun ist schon mehrfach die Frage aufgeworfen worden, inwieweit 
solche Kernübertritte auch für die „normale* Ontogenese zu Recht 
bestehen könnten und sich etwa für ein Verständnis des Eindringens 
der / Kerne in die Eizelle verwerten lassen (s. z. B. KÜSTER 1915, 
S. 802). Dafür, daß derartige Betrachtungen nicht aussichtslos er- 
scheinen, dürften vor allem die sonderbaren Verhältnisse heranzuziehen 
sein, die FARMER, MOORE und DIGBY (1903) sowie FARMER und DIGBY 
(1907) bei apogamen Farnprothallien aufdeckten. Hier lassen sich 
Übertritte eines anscheinend beliebigen vegetativen Kerns in die 
Nachbarzelle auffinden, und damit wird die Möglichkeit einer Fusion zu 


Fig. 91. Iris germanica. Epidermiszellen nach raschem 
„Abziehen“ mit Kerndurchpressungen. Jedesmal ist 
nur ein Teil des Kerns durch die Zellwand durch- 
getreten, in a hat sich sogar der fadenförmig ausge- 
zogene Kern durch eine ganze Zelle hindurch bis in 
eine dritte Zelle erstreckt. Unmittelbar vor dem 
letzten Wanddurchtritt hat sich die Kernmasse etwas 
b gestaut. Vergr. 1000. (Nach SCHÜRHOFF.) 


einem „diploiden“ Nucleus geschaffen. Es wird mir schwer, dabei an 
eine rein passive Wanderung der Kerne zu denken. Diese Erscheinungen 
werden wir ebenso wie die merkwürdigen Kernübertritte, welche 
BLACKMAN (1904), BLACKMAN und FRASER (1906) sowie WELSFORD 
(1915) für Phragmidium violaceum und andere Uredineen!) beschreiben, 
in einem späteren Kapitel (Kap. 8) zu behandeln haben. Auch die 
Kernwanderung bei Ustilagineen (RAWITSCHER 1914, PARAVICINI 1917) 
und Hymenomyeeten (KNIEP 1913, 1915, 1916, 1917, BENSAUDE 1917, 
1915) auf dem Wege der „Schnallenbildung“ gehören erst in den 
Abschnitt, in dem wir die sexuellen Fusionen eingehend zu erörtern 
haben. Von Ascomyceten ist das Einwandern vegetativer Nuclei in 
die Ascogone für Ascobolus furfuraceus (WELSFORD 1907) beschrieben 
- worden, und gelegentlich soll nach Miß FRASER (1908) das nämliche 
für -Humaria rutilans vorkommen. Die Verfasserin argwöhnt auch, daß 
ähnliches sich abspielen wird, wo gar keine Sexualorgane ‚vor der 
Ascusbildung beschrieben sind, wie bei Cordyceps und Olaviceps. Nähere 
Untersuchunge ‘n darüber fehlen indes auch heute noch?). 


!) Es sei indes darauf hingewiesen, daß CHRISTMAN (1907b) auch sonst bei 
Uredineen (Puceinia Podophylii) Kernübertritte sah, wo an keinen „Ersatz“ für die 
Befruchtung zu denken war und allein wieder die Vorgänge bei der „Fixierung“ der 
Objekte schuld zu sein schienen. 

?) Über das Verhalten der „vegetativen“ Kerne in den Spitzenzellen der asko- 
genen Hyphen siehe weiteres in Kap. 8 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 179 


Die gesamte Frage der Kerndurchtritte war nur noch ziemlich 
lose mit der Traumatotaxis verknüpft. Wir haben sie aber dabei ab- 
gehandelt, da diese vorzugsweise, jedenfalls zuerst, im Anschluß an Ver- 
wundungen beobachtet wurden. Und wir können jetzt zu einer weiteren 
taktischen Bewegung der Kerne übergehen, nämlich zur Geotaxis. 
Sie ist zuerst für die Kerne der Stärkescheide von Phaseolus als 
vorhanden angenommen worden (H. HEINE 1885, S. 190). Denn während 
die Nuclei z. B. bei Zea im gleichen Organ gar keine bestimmte 
Orientierung ®eigten, befanden sie sich bei erstgenannter Pflanze in 
normaler Stellung „fast ausnahmslos an der physikalischen Oberseite 


Fig. 92. Nasturtium amphibium. Medianer Längsschnitt 

durcH die Haube einer Adventivwurzel. Die Stärkekörner im 

physikalisch unteren Teil der Zelle, die Kerne „negativ geo- 
taktisch“ darüber gelagert. (Nach NEMEC.) 


der Zellen, meist in der nach innen gekehrten Ecke“. Somit schienen 
sie „negativ geotaktisch“ zu sein. NEMEC (1901a, S. 107 ff.) bestätigte 
das Tatsächliche für die Wurzelhauben zahlreicher Gewächse, aber er 
wollte ursprünglich nur an eine rein passive Bewegung der Kerne 
glauben. Wurden nämlich durch Lageveränderung die Organe aus ihrer 
Ruhelage verschoben, so verhielten sich die Kerne bei einem Teile der 
untersuchten Pflanzen ganz wie spezifisch schwerere Körperchen, d. h. 
sie gingen zusammen mit den Stärkekörnchen jedesmal in den physikalisch 
unteren Teil der Zelle. In einer andern Gruppe von Pflanzen schienen 
sie „negativ geotaktisch“ wie bei HEINE zu wandern, waren aber, wie 
NEMEC meinte, nur spezifisch leichter als die sonstigen Zellbestandteile. 
Zur ersteren Klasse gehörten indes von den untersuchten Organen 
allein die Wurzeln von Zquisetum arvense, zuweilen auch die von 
Aspidium deeussatum und (meistens) von Vieia Faba, ebenso übrigens 
die Coleoptilenspitzen von Panicum, zur zweiten Klasse hingegen die 
Wurzeln von Oeratopteristhalictroides, Ceratozamia robusta, Casuarina equi- 
setifolia, Alnus glutinosa, Salix viminalis, (meist) Brosimum mierocarpum, 
(meist) Nasturtium amphibium (s. Fig. 92), Phaseolus coceineus, Pisum 
sativum, Oucurbita Pepo, Solanum tuberosum, Helianthus annuus, 


12* 


180 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


Panicum miliaceum, Hyaeinthus orientalis, Allium Üepa, Canna indica, 
also Pflanzen aus den allerverschiedensten Verwandtschaftskreisen. Nur 
bei Lotus cornieulatus (S. 113) war die Lage im oberen Teil der axilen 
Haubenzellen „negativ“, im unteren Teil ebenso konstant „positiv 
geotaktisch“. NEMEC wollte daraus auf eine Veränderung des spezifischen 
Gewichts beim Alterwerden der Kerne schließen, und die scheinbar 
„negative Geotaxis“ würde somit nur ein Aufsteigen von Körperchen 
bedeuten, die leichter als das Cytoplasma wären. Ja der tschechische 
Forscher®sah darin eine 
besonders zweckmäßige 
Einrichtung (S. 175), da 
die Kerne auf diese 
Weise niemals die Stärke- 
körner daran verhindern, 
„den Druck auf die Plas- 
mahäute ungestört aus- 
zuüben“. 

Wo in der Columella 
sich keine derartigen 
„Statocyten“ befinden, 
wie bei Hydromystria 
stolonifera, zeigte sich 
eine ganz ähnliche Lage- 
rung der Stärkekörner 
und Kerne in anderen 
Wurzelzellen, z. B. in 
denen des Pleroms 
(Fig. 93). 

EL Audh HABERLANDT 
A h (1914b,S. 390) beschreibt 
eine  charakteristische 
Fig. 95. Hydromystria stolonifera. Zellen aus dem Wanderung“ der Kerne 
Plerom der Wurzelspitze, a— 3 mm, b = 1,9 mm vom Hi i satin 
Vegetationspunkt entfernt; b aus schief gewachsener he 12010TBIL1AIEN 
Wurzel. (Nach NENEC.) der Brutbecher von Zu- 


nularıa und Marchantia. 

Hier liegen die Nuclei 
anfangs zentral, sinken dann aber ebenso wie die Amylumkörner in 
den physikalisch unteren Teil der Zelle. Wäre dies eine Reizbewegung, 
so müßte sie bei Narkose sistiert werden. Das geschah indes keines- 
wegs, denn wenn die Pflanzen auf Chloroformwasser schwammen, fielen 
die Kerne genau so nach unten wie vorher. 

Ist nun damit aber die Geotaxis der Kerne wirklich gefallen? 
Zentrifugierversuche (s. S. 4) haben uns ja gezeigt, daß die Kerne 
meist spezifisch schwerer als das Cytoplasma sind, und so mögen die 
Fälle von „positiver Geotaxis“ wie in HABERLANDTs Beispiel in der 
Tat rein physikalisch zu deuten sein. Aber niemals könnten wir so 
die „negative“ Geotaxis erklären. GEORGEVITSCH (1907) sah beim 
Studium der Wurzelspitzen von Lupenus albus den Kern wieder im 
physikalisch oberen Teil der Zelle liegen und dann bei Organveränderung 
seine Lage wechseln. Dieser folgte-jedoch nicht immer dem Zuge der 
Schwerkraft. Nur dann zeigte er sich nämlich „physikalisch leichter“, 


a 
4 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 181 


wenn die Organachse normal vertikal, horizontal oder eine Zwischenlage 
war. Wurde die Wurzel dagegen gerade umgekehrt, verhielt sich der 
Kern „physikalisch schwerer“, er fiel also nun in den unteren Teil der 
Zelle. Und NEMEC (1910a, S. 139) hat denn auch, als er selbst sich 
an Euphorbiaceen- -Wurzeln von ähnlichem Verhalten des Kerns über- 
zeugt hatte, seine ursprüngliche Ansicht fallen gelassen und sich jetzt 
für die Existenz einer Geotaxis der Nuclei ausgesprochen. „Aller- 
dings liegt der Sachverhalt nicht so einfach. In der Wurzelhaube 
bewegen sie sich basipetal sehr leicht, ebenso in transversaler 
Richtung. Dagegen steigen sie in invers gestellten Wurzeln basifugal 
viel langsamer und erreichen fast nie die jetzt physikalisch obere 
Zellwand.“ Es ist NEMEC wahrscheinlich, daß noch andere Faktoren, 
wie z. B. die gegenseitigen Beziehungen der Zellen bei der Kernlagerung, 
hier mitwirken. 

Bei schwächeren Zentrifugierversuchen beobachtete der gleiche 
Forscher (NEMEC 1910a, S. 141), daß vielfach die Kerne nicht ohne 
weiteres sich nur wie spezifisch schwerere Körperchen verhielten, sondern 
„autoregulativ“ dagegen ankämpften. So war eine „negativ geotaktische“ 
Wanderung des Kerns zu erschließen, wenn in einigen Zellen der Kern 
entgegen der Regel sich nicht in den physikalisch unteren Teil der 
Zelle begeben hatte. 

Die besten Beweise für geotaktische Wanderungen der Nuclei 
hatte aber bereits eine ganze Reihe von Jahren zuvor MIEHE (1901) 
erbracht. STRASBURGER (1866) hatte nämlich vor längerer Zeit be- 
schrieben, daß bei der Bildung der Spaltöffnungs-Mutterzellen einiger 
Monocotylen der Kern zu einer Querwand der langgestreckten Zelle hin- 
rückte und die beiden aus der nächsten Kernteilung resultierenden 
Tochterzellen so sehr ungleich groß wurden. Durch einfaches Um- 
kehren der Pflanzen konnte nun die Kernwanderune noch nicht gleichfalls 
umgekehrt werden (MIEHE 1899). Wohl aber glückte das, als MIEHE 
(1901) die Exemplare so zentrifugierte, daß die Zentrifugalkraft umge- 
kehrt so wirken mußte wie sonst die Schwerkraft. Jetzt war wirklich die 
„Polarität“ umgekehrt, wenigstens wurde die kleinere Zelle jetzt an der 
entgegengesetzten Seite der Mutterzelle abgesondert, als das normal 
der Fall gewesen wäre. Daß aber die Kerne negativ geotaktisch 
empfindlich sind, zeigt sich des weiteren stets bei den zentrifugierten 
Organen aus ihrem Bestreben, schließlich nach Aufhören des Versuchs 
in die „alte Lage“ zurückzuwandern. NEMEC (1910a, S. 412 ff.) ver- 
folete im einzelnen, wie verschieden sich dabei die Nuclei der einzelnen 
Wurzelgewebe bewegen. Es ergab sich, „daß meristematische und zur 
Teilung sich bereitende Kerne .‘. . schwieriger aus ihrer normalen Lage 
zu bringen sind, dafür jedoch wieder früher in dieselbe zurückkehren. 
Dagegen lassen sich Kerne in Zellen, welche den meristematischen 
Zustand verlassen haben, leicht aus ihrer zentralen Lage bringen, sie 
verbleiben auch auffallend lange in der Zwangslage“. Und NEMEC ist 
zu der Überzeugung gekommen, daß neben der Reizbarkeit des Kerns 
vor allem das Plasmoderma der Zelle für die definitive Kernlage ver- 
antwortlich ist. Wir werden weiter unten (Kap. 4e) nochmals darauf 
zurückkommen und könnten weiterhin noch auf Vorstellungen verweisen, 
die NOLL (1903) sich über das „Sinnesorgan“ des Plasmoderma machte 
(vgl. auch oben S. 107). 


182 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


Über Phototaxis des Zellkerns endlich liegen nur ganz kurze 
Hinweise vor. Schon FRANK (1872, S. 227 ff., 244 ff.) hatte gesehen, 
daß in den Blattzellen von Sagittarca und Vallisneria der Kern bei 
optimaler Lichtintensität an einer belichteten Stelle liegt, bei zu hoher 
dagegen an einer beschatteten. SENN (1908, S. 290) bestätigte das für 
Funaria-Zellen, zeigte aber gleichzeitig, daß die Kernbewegungen hier 
nichts mit denen der Chloroplasten zu tun haben, die bekanntlich doch 
auch durch das Licht induciert werden. Nur wenn gleichzeitig ein 
Fall von „Systrophe“ (s. oben S. 140) vorlag, wurden die Bewegungen 
konform gesehen. Ja dann war es nicht ausgeschlossen, daß der Nucleus 
an seiner aktiven Bewegung gehindert und ihm von den Plastiden 
die Lage aufgedrängt wurde. So können (SENN 1908, S. 152) in 
Speicherzellen die sich mit Stärke anfüllenden Leukoplasten, die allmählich 
in den physikalisch unteren Teil der Zelle rücken, den Nucleus ver- 
anlassen, sich gleichfalls hierhin zu begeben. „Es ist also das Gesamt- 
gewicht der Stärke aller sich am Kern festhaltenden Leukoplasten, 
welches ihn hinabzieht.*“ In den Fällen, in denen eine wirkliche feste 
Verbindung des Kerns mit den Chloroplasten vorliegt (vgl. oben S. 151), 
würde natürlich der Kern ohne weiteres sich mitbewegen müssen, wenn 
die Chloroplasten ihre phototaktischen Bewegungen ausführen. KOZEOWSKI 
(1908) gibt aber selbst hier für Sperogyra die Möglichkeit einer Eigen- 
bewegung des Nucleus an. Denn bei zu starker Belichtung der Zell- 
fäden soll er sich so einstellen können, daß er sich unter den „schatten- 
gebenden“ Chloroplasten verbirgt und dabei die Verbindungsfäden 
zwischen beiden sich lösen. Wie in dem SENNschen Falle wären also 
auch hier die Bewegungen von Kern und Plastiden nicht gleichsinnig. 

Ein wirkliches kausales Verständnis all dieser „Taxieen“ haben 
wir noch nicht. Es scheint mir aber, als wenn die Gedankengänge, 
die Frl. STOPPEL (1920) entwickelt, uns diesem Ziel näherführen werden. 
Darnach könnten sie letzthin vielleicht auf „Kataphorese“-Vorgänge 
zurückgeführt werden, also auf Wanderungen infolge stärkerer oder 
schwächerer elektrischer Ströme in der Pflanzenzelle. Für diese aber 
haben wir in dem Vorhandensein von semipermeablen Membranen und 
der bei allen Diffusionsvorgängen damit verknüpften Ionisierung sowie 
den wechselnden elektrischen Ladungen der Einzelteilchen denkbar 
günstige Anhaltspunkte. Freilich ist es sicherlich noch zu früh, genauere 
Formulierungen zu versuchen. 


d) Die Beziehungen des Ruhekerns zur Zellteilung 


Inhalt: Historische Notizen. Der „Cladophora“-Typus mit scheinbar völliger 
Unabhängigkeit der Wandbildung vom Kern. Der „Spirogyra“-Typus mit deutlichen 
Relationen zwischen Kern und Wandbildung. Der „Oedogonium“-Typus und sonstige 
Modifikationen der Zellteilung bei den Thallophyten. Zellteilungs-Typen bei den 
höheren Pflanzen und die aktive Beteiligung des Cytoplasmas hierbei. Allgemeines 
über Teilungen dicentrischer Zellen. Die „Sprossungen“ bei Hefepilzen; Basidien- und 
Conidienbildung. Die Zerklüftung („eleavage“) von vielkernigen Zellen in Fort- 
pflanzungsorganen der Thallophyten. Desgleichen in vegetativen Organen. Teilungen 
im Embryosack und in Embryonen der Blütenpflanzen („Vielzellbildung“). Simultan- 
teilung bei Sporenmutterzellen. „Freie Zellbildung“, d. h. Ausbildung der neuen Zell- 
wand innerhalb des Cytoplasmas der Mutterzelle bei Fortpflanzungsorganen der 
Ascomyceten und Phycomyceten, in vegetativen Zellen der Thallophyten sowie bei den 
höheren Pflanzen. 


| 
i 


| 
| 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 183 


Das Wachstum der „lebendigen Substanz“ bringt es mit sich, daß 
in den meisten Fällen nach einiger Zeit eine Teilung der vorhandenen 
Zelleinheiten stattfindet. Bei allen höheren Pflanzen von den Characeen 
und Bryophyten an bis zu den Angiospermen zeigt sich dabei fast durch- 
weg ein enger Zusammenhang zwischen der Bildung der neuen Zell- 
wand und dem sich teilenden Zellkern. Wir werden darauf eingehen, 
nachdem wir die Kernteilung kennen gelernt haben (Kap. 5g). Bei den 
niederen Pflanzen existiert zwar eine derartige Beziehung nicht, aber 
vielfach ist doch so offensichtlich eine Relation zwischen Wandbildung 
und Ruhekern vorhanden, daß wir kurz die ganze Frage der Zellteilung 
dabei aufrollen müssen. Sagt doch auch KÜSTER (1908, S. 487) bei seiner 
Zusammenfassung: „Ob die Querwandbildung jemals von den Kernen und 
ihren Wirkungen aufs Cytoplasma unabhängig werden kann, ist zweifel- 
haft und zumal auf Grund der Tatsachen nicht gerade als wahrschein- 
lich zu bezeichnen.“ 

Abgesehen von einer Angabe bei DUMORTIER (zitiert bei HEIDEN- 
HAIN 1907, S. 7) für „Conferva aurea“ 1832 waren es v. MOHL 1835 


(siehe 1845b) und sein Schüler WINTER (1835), die für Cladophora 


glomerata zuerst die Querwandbildung und damit die Zellteilung schil- 
derten. Sie sahen bereits, daß die neue Scheidewand von der Peripherie 
gegen das Zellinnere hin allmählich vorwächst. Das ist in der Tat der 
springende Punkt und es unterscheidet die Zellteilung dieser Gewächse 


‘von der bei den höheren Pflanzen, bei denen umgekehrt die Wand vom 
Zentrum der Zelle nach außen hin wächst (siehe auch die historischen 


Resumes bei STRASBURGER 1880a, S. 207 ff. und BERTHOLD 1886, S. 186). 

Namentlich STRASBURGER (1875, 1880a, 1882a, 1892b, 1893b 
usw.) verdanken wir die Erkenntnis, daß bereits bei den Algen ver- 
schiedene Modi der Wandbildung vorhanden sind. Bei Cladophora sieht 
er — und ebenso BERTHOLD 1886 —, daß eine Beteiligung der Kerne 
dabei (1893b, S. 110) „von vornherein ausgeschlossen ist, da diese sich 
beliebig zu anderen Zeiten teilen“. Bei Spzrogyra pflegt eine Kernteilung 
der Zellteilung unmittelbar vorherzugehen, aber die neue Wand bildet 
sich nicht zuerst innerhalb des Raumes, in dem die „Kernspindel“ lag, 
sondern sie wächst wie bei Oladophora „diaphragmenartig nach innen“, 
Bei Sphacelaria und Oedogonium finden wir dann schon stärkere An- 
lehnungen an das Verhalten bei den höheren Pflanzen, da es sich hier 
um die Umbildung einer zuvor quer durch die Zelle aufgetretenen Plasma- 
schicht handelt. Freilich hat diese Schicht wieder nichts mit einer even- 
tuellen Kernspindel zu tun. 

Für Cladophora können wir auch heute nicht beweisen, wie die 
junge Zellwand in bestimmter Beziehung zu den Nuclej steht (s. auch 
ÖLTMANNS 1904, S. 262). Denn irgendwelche besonderen Kernlagerungen 
kennen. wir von hier nicht. Und man könnte höchstens ganz allgemein 
sagen, daß der Wandbildung eine Kernvermehrung vorausgehen muß oder 
daß die Zahl der Kerne so groß ist, daß besondere Nuclearwanderungen 
unnötig werden. Ob die Wanderung der feinen „Mierosomen“ nach dem 
Orte der zukünftigen Scheidewand, von der schon STRASBURGER (18824, 
8. 173) spricht, wirklich vom Kern beeinflußt wird, entzieht sich gleich- 
falls unserer Kenntnis. Aber gleich für die nahe verwandte Gattung 
Acrosiphonia, z. B. für A. hamulosa, hat WILLE (1900, S. 238) gefunden, 
daß die Mehrzahl der Kerne einer Zelle sich vor der Wandbildung nach 


184 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


der Mitte der Zelle hin begibt und kurze Zeit darauf hier die Membran 
angelegt wird. Da ist denn auch im ersteren Falle eine gänzliche Nicht- 
beteiligung der Nuclei zum mindesten sehr unwahrscheinlich. 

Den genauen Vorgang der Wandbildung bei Cladophora schildert 
uns neuerdings BRAND (1908) (s. Fig. 94). Es handelt sich darnach 
nicht, wie noch STRASBURGER (1880a, S. 208) annahm, um eine Ansamm- 
lung von „Zellsaft“, der von außen vordringend den Protoplasten an der 
Peripherie zurückdrängt und „einschnürt“, sondern um eine Substanz, die 
von außerhalb des Protoplasten, also von der alten Wand, herrührt. 
Wahrscheinlich sind es schleimige Stoffe, die durch Verquellung be- 
stimmter Membranpar- 
tien entstehen. Bald 
darauf markiert sich 
im optischen Durch- 
schnitt ein „größerer 
rundlich-ovaler Kör- 
per“, d. h. die Ring- 
leiste, die sich später 
zur Querwand heraus- 
bildet. Sie liegt an- 
fangs der alten Mem- 
bran nur. lose an, ver- 
schmilzt dann aber 


bald mit deren Innen- . 


seite und senkt sich 


Fig. 94. Oladophora glomerata. Verschiedene Stadien der zugleich mehr oder 
Querwandbildung. Man sieht in a—e das allmähliche Sich- weniger tief in diese 
vorschieben der jungen Membran sowie die allmähliche Sehicht ein. Die junge 
Differenzierung innerhalb der Wand. a—c Vergr. 1000. Wändist deutlich in 


d—e = 750. (Nach BRAND. - 1 
Bu (Nac AND.) Schichten zerfallen, in- 


dem ein mittlerer Teil 
(mit schwacher Rutheniumrotlösung) sich deutlich hervorhebt. Nachdem 
die Zellöffnung durch Weiterwachsen der Ringleiste nach der gegen- 
überliegenden Wand in der Mitte geschlossen ist, sind noch weitere 
physikalisch-chemische Umformungen der jungen Membran zu beobachten, 
bis die Wand fertig ist. Darüber aber haben wir in unserm Buch nicht 
weiter zu berichten. 

Durch äußere Einwirkungen, z. B. durch Zentrifugieren, kann, 
worauf schon MOTTIER (1899) hinwies, der Ort, an dem sich die Wand 
anlegt, verschoben werden. So fand sie sich bei zentrifugierter Clado- 
phora nach der Seite hin verlagert, die in der Richtung der Zentrifugal- 
wirkung gelegen und dadurch die substanzreichere geworden war. 

Der Cladophora-Typus findet sich jedenfalls auch sonst meist in 
vielkernigen Algengeruppen vor. Von neueren Autoren haben ihn 
SVEDELIUS (1908), J. F. LEWIS (1909), KyLin (1916a) usw. beschrieben. 
Und es ist natürlich durchaus unzulässig, der Theorie zuliebe, daß der 
Kern stets von deutlichem Einfluß auf die Wandbildung sein müsse, alle 
diese Zellwände nicht für „typisch“ zu erklären, wie das vor Jahren 
KÖLLIKER (1885) wollte. 

HEINRICHER (1883) bemerkte, daß bei Sphaeroplea die Wandbildung 
zwar wie bei Oladophora beginnt, aber nicht immer bis zum Zusammen- 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 185 


stoßen in der Mitte durchgeführt wird. „Auch kann die Wandbildung 
von mehreren Punkten der Fadenperipherie ausgehen, die nicht sämtlich 
in einer und derselben, zur Fadenachse senkrechten Ebene liegen. 
Trotzdem kommt es in der Regel doch zu einem Verschluß, indem die 
einzelnen Wandteile in der Mitte der Zelle verwachsen resp. verklebt 
werden; allerdings geschieht hierbei dem ästhetischen Eindruck etwas 
Abbruch.“ 

Sonderbar sind die Angaben von J.F. LEwıs (1909) für @riffithsia 
Bornetiana. Hier soll, zum mindesten bein Wachstum der Langtriebe, 
sich die junge Zellwand völlig frei in einer Plasmaansammlung quer 


d 


Fig. 95. Griffühsia Bornetiana. a Anhäufung von Cytoplasma 

am Zellende. b junge Membrananlage innerhalb des Plasmas. c und d 

ältere Stadien; bei d großer Porus in der Wand geblieben. Vergr. 330. 
(Nach J. F. Lewis.) 


durch die Zelle hindurch bilden (s. Fig. 95). Irgendwelche Beziehungen 
zur Kernteilung sind sicherlich nicht da, aber eine starke Wanderung 
von Nuclei zur Spitze scheint doch Vorbedingung für die Wandbildung 
zu sein. Die junge Zelle weist nach J. F. LEWIS anfangs eine sonderbare 
Form auf, da die Quermembran nicht gerade gestreckt ist, sondern 
solche Streckung erst allmählich erfährt. Kyuın (1916a, S. 100) sah 
bei @r. corallina nur eine ringförmige Anschwellung, die von der 
Peripherie aus den Plasmakörper allmählich durchschnitt, also ganz ähn- 
lich den Phänomenen, die wir von Oladophora her kennen. Ob LEWIS 
mit seinen abweichenden Beobachtungen wirklich im Recht ist, erscheint 
mir somit noch nicht sicher. 

Der Spirogyra-Typus der Zellteilung ist insofern dem Oladophora- 
Typ ähnlich, als hier auch von außen ein Cellulosering vordringt, der den 
Protoplasten durch Einsehnürung allmählich zerteilt (s. bereits AL. 
BRAUN 1851, S. 259ff.), s. Fig. 96. Aber hier beteiligt sich der Nucleus 
offensichtlich weit intensiver als dort bei dem ganzen Prozeß. Denn wir 
sehen Kern- und Zellteilung in nahem zeitlichen Zusammenhang. Nur 
ist noch nicht, wie bei den höheren Pflanzen, „zwischen den einzelnen 


186 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 
Stadien ein konstantes Verhältnis gegeben“. Beide werden jedenfalls 
bei einem bestimmten Zustand der Zelle angelegt (STRASBURGER 1880a, 
S. 360). So beginnt bei Sp. mazuscula z. B. die Wandbildung viel früher 
als bei Sp. nitida, denn bei jener ist der Kern noch in Ruhe, während 
bei dieser bereits eine „Aquatorialplatte* vorhanden ist. Bei den Ab- 
kühlungs-, Narkose- und Zentrifugierversuchen, die verschiedene Forscher 
(GERASSIMOFF 1890, 1892, 1896, 1899, 1901, 1902, 1904b, 1905a u. b, 
NATHANSON 1900, VAN WISSELINGH 1903,. 1904a u. b, 1909, 1915) 
anstellten, zeigte es sich, daß der Zusammenhang zwischen Wand- 
bildung und Lage der Tochterkerne ganz aufgehoben werden kann. 
Darauf beruhte ja eine der Möglichkeiten, kernlose Zellen (siehe oben 
S. 144ff.) zu erzielen. Aber VAN WISSELINGH (1909, S. 165) betont doch 
ganz ausdrücklich, daß eine Zellteilung ganz 
-j; ohne vorhergehende Kernteilung bis jetzt nie 
) beobachtet wäre. Ja es ist wahrscheinlich, daß 
die Stelle, an der die Wand sich anlegt, schon 
ne BE \ vor Beginn der Kernteilung vom Nucleus deter- 
er = miniert ist, also auf einer „Nachwirkung“ der 
Be %&——— Kerntätigkeit beruht. Das ließ sich auch 
experimentell begründen. VAN WISSELINGH 
(1909, S. 166) arbeitete dabei mit Zellen, die 
aa : | kurze Zeit vorher zentrifugiert waren, deren 
N J Kern dann aber schon seine Rückwanderung 
Y ı nach der alten Stelle angetreten hatte. Wenn 
! nun der Nucleus in erneute Teilung eintrat, 
bevor er ganz den ehemaligen Platz erreicht 
hatte, so bildete sich die neue Zellwand auch 


Fig. 96. Spirogyra maius- 
cula. Zelle im Begriff sich 


querzuteilen. Die beiden 
Tochterkerne noch wie in 
den Endphasen der Kern- 
teilung zu einander gestellt. 
Vergr..230. 


nicht mehr genau in der Mitte der Zelle aus, 
„sondern genau zwischen den beiden Tochter- 
kernen“ (Fie. 97a). Ferner zentrifugierte der 
holländische Autor einen weiteren Spirogyra- 


(Nach STRASBURGER.) Faden, der schon ein paar Tage zuvor zentrifu- 
siert war. Das erste Mal war die Richtung 
so gewählt, daß die Kerne und die Chloro- 
phylibänder nach dem entgegengesetzten Ende geschleudert waren, 
als es der Richtung bei dem zweiten Versuch entsprach. Und ganz 
folgerichtig dem, was VAN WISSELINGH erwartet hatte, legte sich die 
neue Zellwand jetzt in dem Teile an, der durch den zweiten Versuch 
kern- und chloroplastenfrei geworden war. Die Wand war also, trotz- 
dem man äußerlich nichts zu erkennen vermochte, in ihrer Lage nach 
dem ersten und vor dem zweiten Zentrifugierversuch bestimmt worden. 
Wie die Beeinflussung seitens des Kernes vor sich geht, wissen wir 
allerdings hier so wenig exakt wie oben bei der lokalisierten Membran- 
bildung (vgl. Kap. 4c). 

Auch beobachtete VAN WISSELINGH, daß, im Falle der Kern einer 
Spirogyra-Zelle von der gewohnten Lagerung in der Mitte der Zellachse 
abgewichen war (S. 168) und in die Nähe einer Längswand zu liegen 
kam, nur an dieser Seite auch eine Querwand angelegt wurde, „was 
natürlich die Entstehung einer unvollkommenen Querwand veranlaßte..... 
In verschiedenen Fällen ereignete sich bei Spiörogyra die Erscheinung, 
daß die „Karyokinese“ mit der Bildung von zwei Querwänden verbunden 


3 
Fi UV 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 187 


ist. Die beiden neuen Querwände befinden sich nahe beieinander 
(Fig. 97e) oder sie sind weit voneinander entfernt (Fig. 97b, hier unvoll- 
kommene Querwände). Die Erscheinung kommt bei einkernigen Zellen 
und bei Zellen mit zwei Kernen in der Medianebene vor. In derartigen 
Fällen muß man annehmen, daß die Längswand an zwei Stellen durch 
den einzigen Kern oder die beiden in der Medianebene sich befindenden 
Kerne beeinflußt wird“. Ähnlich hatte bereits GERASSIMOFF (1892, 
S. 122 usw.) gesehen, 1a unter Umständen simultan sich zwei Quer- 
wände in der Zelle bilden können. 

Wir wollen uns auch an 
dieser Stelle noch daran er- 
innern, daß wir oben (S. 162) 
bereits darauf aufmerksam 
machten, wie gerade bei Algen, 
die sich nach dem Sperogyra- 
Typus wie nach anderen Typen 
teilen, die Wanderung der neu- 
gebildeten Tochterkerne un- 
mittelbar an die Zellwand In- 
dizien dafür abgab, daß hier 
Beeinflussungen stofflicher Art 
seitens des Nucleus anzuneh- 
men sind. 

Der Spirogyra-Typus ist 
unter den Algen sehr ver- 
breitet; eine Modifikation davon 
findet sich nach PFITZER (1871, 
S. 114) und LAUTERBORN (1896, 
R: er einigen een: Fig. 97. Spirogyra triformis. a Kernteilung 
So wird bei Surörella nicht an und Querwandbildung an ein Zellende ver- 
beiden Enden, sondern nur an schoben. b Bildung von unvollkommenen Quer- 
einem die Ringfalte angelegt, wänden. c Bildung von Querwänden der Art, 
welehe dann „als dunkle Linie* daß sehr ungleich grobe Zellen resultieren. 
langsam gegen das andere Zell- Vergr. 250. (Nach VAN WISSELINGH). 
ende vorschreitet, Plasma und 
Chloroplasten dabei vor sich herschiebend und schließlich zerteilend. 
Andere Diatomeen verhalten sich aber in gewohnter Weise, so nach 
PFITZER und LAUTERBORN Nitzschia, Pleurosigma, Pinnularia, Bre- 
bissonia, Melosira usw. Auch sei an dieser Stelle darauf hingewiesen, 
daß bei gewissen Desmidiaceen (LUTMAN 1911a für Olosterium, CARTER 
1920 für Netrium und Uylindroeystis) der erste Anfang der Z ellteilune sich 
durch eine Einschnürung des Chloroplasten bemerkbar macht, worauf 
dann erst der Kern mit seiner Teilung folgt. Andere dagegen (ACTON 
1916 für Ayalotheca, CARTER 1920 für Cosmartum, Staurastrum, Euastrum, 
Micrasterias usw.) lassen die Chloroplasten- -Teilung der des Kernes folgen. 

Diesen Modi gegenüber stehen jene Fälle, in denen die junge Zell- 
wand, die eine Zellteilung hervorruft, zunächst in toto als „Plasmaschicht“ 
vorhanden ist, welche nun erst die Cellulose abscheidet. Bei den höheren 
Pflanzen ist die Anlage solcher eytoplasmatischer Ansammlung wenigstens 
normal mit der Kernteilung verknüpft, bei den Algen dagegen findet 
sie sich erst ein, wenn die letzten äußerlich sichtbaren Spuren in Gestalt 


.188 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


von „Spindelfasern“ verschwunden sind. Schöne Beispiele hierfür geben 
die Phaeophyceen. Für Sphacelaria konstatierte bereits wieder STRAS- 
BURGER (1880a, p. 348), daß nach Verschwinden der Spindelfasern das 
Plasmanetz der Zelle eine Anordnung einnähme, die ihn damals noch 
an die „Verbindungsfäden“ erinnerte, wie wir sie beim Embryosack- 
wandbeleg weiter unten kennen lernen werden. „Und innerhalb der 
so angeordneten Netze sammelt sich im Aquator das körnige Material“. 
Aus ihm bilden sich „quere Brücken aus, die sich allmählich zu einer 
vollständigen äquatorialen Platte ergänzen“ (STRASBURGER 1892b, S. 56). 
SWINGLE (1897, S. 338) bestätigte für Stypocaulon die Angaben seines 


Fig. 98. Stypocaulon scoparium. Zellplattenbildung in einer primären Segmentzelle 
(Kerne wegen schlechter Fixierung etwas zu nahe an die Plasmamasse gerückt). 
Vergr. 800. (Nach SwINGLE.) 


Lehrers (Fig. 98). Die Lage der zukünftigen Wand wird nach ihm zu- 
erst in einer Gruppe von Cytoplasmawaben angedeutet, die eine geringe 
Neigung zu einer Querstellung zeigen. Das geht indes ganz allmählich 
weiter, und „sobald die Querstellung mehr ausgeprägt ist, werden die 
Wabenwände zusammenhängender und liegen jetzt in einer Ebene“. Die 
gröberen Wabenwände besitzen eine Anzahl winziger Körnchen, und 
kurze Zeit darauf bemerkt man eine feine Linie, welche sie miteinander 
verbindet. Das ist aber der Beginn der zukünftigen Wand. Sehr schön 
läßt sich hier der Kerneinfluß für die Wandbildung zeigen. Denn wenn 
einmal die zwei Tochterkerne, zwischen denen die Wand auftritt, un- 
gleiche Größe haben, erweist sie sich entsprechend näher an den kleineren 
Kern gerückt. 

MOTTIER (1900) bestätigte für Dietyota die Richtigkeit von 
SWINGLES Angaben, er möchte nur an keine „actual transformation of 
the alveolar walls“ in die neue Plasmamembran glauben, sondern an ein 
Heranschaffen von „Kinoplasma“ entsprechend den Vorstellungen von 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 189 


STRASBURGER, der bekanntlich unter diesem Terminus eine besondere 
Modifikation, mindestens einen Funktionszustand, des Cytoplasma ver- 
stand. Von sonstigen Publikationen will ich hier noch die von 
YAMANOUCHI für Fucus (1909a), Outleria (19096, 1912) und Zanardinia 
(1913b) sowie die von KyLin (1918) für Chorda hervorheben. 

Bei dem Oedogonium-Typus, den wir seit STRASBURGER (1875, 
1880a, 1893b, S. 109, vgl. auch VAN WISSELINGH 1908) kennen, fehlt 
gegenüber dem der Phaeophyceen die allmähliche Umbildung eines 
Wabennetzes. Die „Plasmabrücke“ spannt sich hier vielmehr gleich in 
Form eines dünnen „Fadens“, wenn auch wohl spumoiden Baues, durch 
die Zellvakuole hindurch. Ob darin die Cellulosebildung auf einmal oder 
succedan erfolgt, mag gleichgültig sein und kann vielleicht wechseln. Und 
Oedogonium verhält sich wohl darin so (s. a. OLTMANNS 1904, S. 214) 


a b e 


Fig. 99. Tetraspora lubrica. Anlegung der jungen Zellwand im Innen- 
raum der alten Kernspindel. Die Teilung der Zelle findet von innen 
nach außen statt. (Nach MAC ALLISTER.) 


wie Coleochaete, von der JOST (1895) angibt, „daß die Anfänge der 
Zellplatte „bald frei mitten in der Zelle gefunden“ wurden, und daß sie 
sich bald „der alten Zellwand einseitig ansetzten und ganz allmählich 
bis zur andern Seite fortwuchsen“. CH. E. ALLEN (1905b) sah noch, daß 
gerade bei dieser Gattung sich die Zellplatte innerhalb der alten „Kern- 
spindel“ in einer körnigen Cytoplasmamasse anlegt, „welche durch einige 
Centralspindelfasern mit dem die Tochterkerne umgebenden Plasma ver- 
bunden ist“. Und manche Fälle scheinen fast noch mehr nach den 
höheren Pflanzen hinüberzuleiten, bei denen die junge Plasmaplatte noch 
unmittelbar innerhalb der persistierenden Spindelfasern sich formiert. 
Man beachte z. B. in Fig. 99 die Zellplattenbildung von Tetraspora 
lubrica (MAC ALLISTER 1913a). Sie schreitet hier genau wie bei den 
höheren Pflanzen von innen nach außen in der Bildung fort. Nur ließ 
sich nieht mit Sicherheit feststellen, ob die „collection of granules“, die 
den Anfang der Plasmaplatte ausmachte, mit der Spindelfigur unmittel- 
bar noch zusammenhing. 

Im übrigen wäre auch bei diesem Zellteilungstypus darauf auf- 
merksam zu machen, daß bei ursprünglicher centrischer Kernlage die 
Wandbildung excentrisch verläuft. Das ist ja z. B. bei Oedogonium zur 
Regel geworden. Der charakteristische „Cellulosering“, der zuvor durch 
Verquellung bestimmter Wandpartien die Anlage der jungen Wand zu 
determinieren scheint, über den wir aber in unserm Buche nichts zu 


190 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


sagen haben, ist sicherlich viel weniger das primäre Teilungsmoment, 


als man dies glauben sollte. Denn G. KLEBS (1896, S. 288) fand, daß 
in Zuckerlösungen kultivierte Oedogonien die nämliche Teilung in un- 
gleich große Tochterzellen wie in der normalen ÖOntogenese auch ohne 
vorhergehende Bildung des Ringes ausführen können. Die Kernlage ist 
also auch hier höchstwahrscheinlich das primäre'). Und wo, wie zuweilen 
bei Polysiphonia (K. ROSENVINGE 1888a), sich einer der eben gebildeten 
Tochterkerne einseitig aus der Längsachse der Zelle herausbegibt, da 
legt sich auch gleich die Zwischenwand nicht mehr gerade, sondern schräg 
zwischen den Kernen an. 

Bei den Pilzen und ebenso bei den Schizophyten kommt es wohl 
ebenfalls in den Zellen zur Bildung von Plasmaplatten, die den Zellsaft- 
raum durchqueren und in dem sich dann die Zellwände anlegen. STRAS- 


BURGER (1880a, S. 222) machte bereits darauf aufmerksam, daß je nach- - 


dem ein erößeres Zellumen vorhanden ist oder nicht, die junge Wand 
sich entweder succedan bildet, d.h. vom Rande nach der Mitte zu fort- 
schreitet, oder simultan, d.h. gleich auf einmal sich ausscheidet. Eine 
spezielle Studie darüber finden wir bei BAUM (1900). Im einzelnen gibt 
es sicherlich Variationen, die sich nur wegen der geringen Zellbreite 
schwerer voneinander sondern lassen als bei den Algen. So beschreibt 
BRIERLEY (1915) für die Conidienbildung von Thielavia basicola sogar den 
„Cladophora-Typus“, d. h. die Zellwand ist ganz „of cytoplasmie 
determination and merely remotely or indireetly subject to nuclear 
control“ und Mille. BENSAUDE (1918) sieht bei Coprinus fimetarius 
zweierlei Sorten von Wänden, die einen unmittelbar nach der Kern- 
teilung und die anderen, welche sich als „cloisons tardives“ erst viel 
später ganz unabhängig von den Kernen einschalten. Ich vermute, daß 
sich in vielkernigen Hyphen auch sonst gleiches finden wird. Und ein 
anderes Extrem schien Basidiobolus zu repräsentieren, bei dem FAIRCHILD 
(1897) von der Bildung einer Zellplatte wie bei den höheren Pflanzen 
sprach... Allein auch hier haben RACIBORSKI (1896), WOÖYCICKI (1904) 
und E. W. OLivE (1906a) gezeigt, daß die Spindelfasern immer dann 
völlig verschwunden sind, wenn die Plasmaplatte sich anlegt. Es ist 
noch nicht einmal der Tetraspora-Typ vorhanden, denn die Zellplatte und 
-Teilung geht von außen nach innen vor sich (s. Fig. 100). 


a a a 75 Er 


In seltenen Fällen bleiben die Querwände überhaupt unvollkommen. A 


KÜSTER (1915, S. 793) nennt das „fraktionierte Querwandbildung*“. 

Solches beschreibt Frl. TERNETZ (1900) für Ascophanes carneus, 
bei dem durch die Lücken in der Wand selbst noch die Plasmaströmung 
hindurchgehen kann, und als Ausnahme BRIERLEY (1915, S. 489) für 
die Conidienbildung von Thielavia. 

Ahnlich gibt GUILLIERMOND (1907ec) für das zu den Schizophyten 
gehörige Phormidium favosum und andere Cyanophyceen an, daß noch, 
bevor eine Querwandbildung fertig gestellt ist, in beiden Tochterzellen 


') Natürlich wäre es denkbar, daß der Kern normal auch auf die Veränderung 


der Wandsubstanz einwirkt. Und das braucht nicht bloß bei Oedogonium der Fall 


zu sein, sondern scheint auch sonst vorzukommen. VAN WISSELINGH (1912b) gibt 


z. B. an, daß an der Stelle, an der die Zellteilung statthaben wird, schon vorher eine 


chemische Modifikation der Zellwand zu beobachten ist. Der Cellulosegehalt wird 


kleiner, die Dehnbarkeit nimmt zu. 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 191 


sich bereits die nächstfolgende Zellteilung durch Bildung von schmalen 
Membranringleisten vorbereitet. 

Zusammenfassend lesen wir übrigens für die verwandten Bakterien 
bei BENECKE (1912, S. 155), daß die neue Querwand zwar auch inner- 
halb einer Cytoplasmabrücke sich anlegt, aber erst als eine Ringleiste 
innen an der Längswand erscheint, „welche breiter und breiter wird, 
bis die ursprünglich in der Mitte offene Querwand sich schließt“. 
Äußerlich kann die Längswand sich an der Stelle, an der die neue 


Fig. 100. Basidiobolus ranarum. a Beginn der Zellteilung. 
b weiteres Fortschreiten; einzelne radiäre Plasmaansammlungen 
um den Kern sind wohl auf Diffusionsströme zurückzuführen. 

(Nach E. W. OLIVE.) 


Wand zu liegen kommt, etwas eingeschnürt haben (z. B. A. MEYER 
1897 für Bacillus asterosporus). Doch kann die Einschnürung auch erst 
nach Fertigstellung der Wand vor sich gehen, wie bei Baecillus hirtus 
(Ertıs 1906). Die Schizophyten schließen sich also ganz an die Pilze 
an. Und wo, wie bei Baeillus Bütschlit (SCHAUDINN 1902) ein etwas 
abweichender Modus für die Zellteilung beschrieben ist, da handelt es 
sich wohl nur um eine andere Form der Plasmaplatten-Ausbildung und 
nicht um eine solche der Zellwand (vgl. BENECKE 1912, S. 155). 

Nicht nur die allerniedersten, sondern auch die höchststehenden 
Pflanzen können aber unter Umständen eine Zellteilung zeigen, die an 
den Oedogonium-Typus erinnert. Das ist aus den neueren experimentellen 
Funden von HABERLANDT (1919, 1920, 1921) zu ersehen. Eine Kern- 
teilung kann dabei sogar ganz ausbleiben, und der Autor konnte 
höchstens gewisse Vorbereitungen zu einer solchen beobachten, denen 
vergleichbar, wie wir sie bei „lebhaft funktionierenden Zellen“ kennen 
lernten (vgl. Kap. 4a). Bei Kultur von Haarzellen des Coleus Rehnel- 
Kanus in 9%, Traubenzuckerlösung teilte sich die Zelle nach Plasmolyse 
oftmals in zwei ungleich große Fächer (HABERLANDT 1919), seltener 


L 


war das (1920, S. 333) 
auch in Epidermis- und 
Markzellen zu beob- 
achten. Der Kern 
wanderte dabei (1919) 
aufwärts entlang der 
Außenwand, und es 
strahlten Plasmasträn- 
ge durch die Zell- 
vakuolen hindurch hin- 
über nach der ent- 
gegengesetzten Längs- 
wand (Figur 101a). 
Diese ordneten sich 
N dann nach einiger Zeit 
a b - in einer Ebene zu 
einem breiteren Strang 
und verschmolzen zu 
einer Plasmaplatte (Fi- 
gur 101b). Der Kern 
rückte nun aus der 
Platte hinaus, und die dabei entstehende Offnung 
wurde bald durch Hinzutritt von Cytoplasma ge- 
schlossen. Häufig entstand darauf in der Mitte 
der Plasmaplatte eine neue Cellulosehaut wie bei 
Oedogontum: die Zelle hatte sich zweigeteilt. 
Ahnliches erfolgte in gewissen Fällen auch 
nach Verwundung der Zellen in den Haaren von 
Pelargonium (HABRLANDT 1921, S. 28). Freilich 
schien es hier einige Male, als wenn ein direkter 
Einfluß des Kerns bei dieser Wandbildung nicht 
anzunehmen wäre. Wir sehen diesen wenigstens 
während des ganzen Umbildungsvorganges völlig 
unverrückt an einer Stelle innerhalb der Zelle 
liegen. Ganz das gleiche hatte HABERLANDT (1919) 
bereits an plasmolysierten Blättern von Helodea 
beobachtet. Die Blätter waren ein paar Stunden 
in 9°/o Traubenzucker gewesen, darauf zwei Tage 
in Knopscher Lösung und schließlich in Leitungs- 
wasser kultiviert. Nach Rückgang der Plasmolyse 
fielen wieder die zarten den Zellsaftraum durch- 
ziehenden Plasmafäden auf und ebenso formte 
sich aus ihnen eine Plasmaplatte. Der Kern hatte 
sich gar nicht bewegt (Fig. 102). Das würde also 
an den „ÖOladophora-Typus“ erinnern. Und ganz 


192 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


Fig. 101. Coleus Rehneltianus. Haarzellen nach Plas- 
molyse. Entstehung der jungen Zellwand. 
(Nach HABERLANDT.) 


Fig.102. Helodeadensa. .ı 1: 5 3 CE 
Er me Dies. ähnlich wie dort legte sich die junge Querwand 


molyse und folgender auch in Form einer Ringleiste an, die dann erst 
Kultur in Knoplösung succedan, und nicht simultan wie bei Coleus, zur 
und Leitungswasser. Es vollständigen Wand auswuchs (Fig. 103 und 104). 


sind zwei Querwände 


gebildet. Am besten ließ sich diese Wandbildung in 
(Nach HagerLanprt.) den Blattzähnen und den angrenzenden Rand- 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 193 


zellen, seltener in den Assimilationszellen in der Nähe des Blattrandes, 
beobachten. 

Eine aktive Einschnürung des Protoplasten, und zwar wohl in- 
folge des Auftretens von Spannungen im Innern, die von der Peripherie 
aus nach innen weiter ging, sah HABERLANDT (1919) neben dem für 


Fig. 103 Helodea densa. Partie eines Blattzahns, in der nach Plasmolyse die Teilung 
eingetreten ist. a Die Querwand weist nur ein einziges kleines Loch auf, das von der 
Plasmabrücke durchsetzt ist, die die beiden Teilprotoplasten verbindet. b desgleichen, 
die Querwand besitzt jedoch, einer „Siebplatte“ gleichend, eine größere Anzahl kleiner 
Löcher (nachträglich mit 50°/, Glycerin plasmolysiert). (Nach HABERLANDT.) 


b 
2 a b 
Fig. 104. Helodea densa.. Wie in Fig. 103. Fig. 105. Allium Cepa. Proto- 
a Querwand mit beiderseitigen sekundären Ver- plasten der Epidermiszellen in 
diekungsschichten. b verdickte Querwand mit Zwiebelschuppen von Allium Cepa 
großem Loch (nachträglich mit 50°, Glycerin nach Plasmolyse.. a Einschnürung 
plasmolysiert). (Nach HABERLANDT.) des „Plasmaschlauches“. b Die 


Durchschnürung ist vollendet. 
(Nach HABERLANDT.) 


Ooleus beschriebenen Modus u. a. nach Plasmolyse in den Epidermiszellen 
der Zwiebelschuppen von Allium Cepa (Fig. 105). Zwischen den sich 
voneinander entfernenden Plasmaflächen tritt dann die junge Zellwand 
auf: der Zellkern zeigt wieder höchstens Ansätze zu einer Teilung. 
HABERLANDT meint, und nach unseren sonstigen Kenntnissen 
werden wir ihm ganz darin beipflichten müssen, daß auch da, wo eine 
Beteiligung des Nucleus äußerlich nicht sichtbar wird, doch von diesem 
produzierte Hormone für die Wandbildung verantwortlich zu machen 
sind. Sie müßten dann eben jeweilen wieder aus weiterer Ferne an den 
Verbrauchsort hin diffundieren. Vielleicht könnte durch die Plasmolyse 
eine Konzentration der fraglichen chemischen Stoffe herbeigeführt werden 
(HABERLANDT 1920), geht doch die Verlängerung des plasmolysierten 
Zustandes mit einer Erhöhung der Zahl der Zellteilungen parallel und 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 13 


194 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


wird doch, ganz seltene Ausnahmen abgerechnet, eine baldige Deplasmo- 
lyse jede Zellteilung ganz unterdrücken. 

Wir erwähnten soeben, daß neben der „passiven“ auch eine 
„aktive“ Durchtrennung des Protoplasten vorkommen kann. Und wir 
müssen jetzt betonen, daß solche bei „nackten“ Zellen der einzige Modus 
ist. Amöben und Myxomyceten, Flagellaten und selbst Myxobakterien 
(VAHLE 1909, BENECKE 1912, S.156) werden sich jedenfalls aktiv durch- 
schnüren. Und das gleiche wird da der Fall sein, wo die Plasmakörper 
innerhalb ihrer Zellwände eine größere Selbständigkeit bewahrt haben, 
wie bei den vegetativen Zellen der Dinoflagellaten und gewissen Con- 
fervaceen und der Schwärmsporenbildung aus der Zygote bei Volvox und 
Oedogonium (s. STRASBURGER 1880a, 8. 225, BERTHOLD 1886, S. 177, 

OLTMANNSs 1904, 5.22, 
PETER 47). Überall sehen wir, 
PN £ EN wie die Anordnung 
| | im Zellinnern plötzlich 
7 i 4 s 7 aus einer „monocentri- 

schen“ in eine „di- 

centrische* übergeht 
=  (LUNDEGÄRDH 1912a, 
a: 8. 511ff). Der Vor- 

-, gang der Teilung ist 
& x / dabei wohl verwickel- 
war ET =, ter, als es zunächst den 


Fig. 106. Saccharomyces cerevisiae. „Sprossende“ Zellen. Anschein hat. So be- 
Der Kern begibt sich erst nachträglich in die Tochter- merkt JAHN (1904, 
zelle. Man achte auf die sonderbaren Formveränderungen S. 88) von der Tei- 
des Nucleus. (Nach GUILLIERMOND.) lung bei den Schwär- 

mern von sStemonitis 

flaceida, es mache den Eindruck, daß eine Zerreißung der „Spindel- 
fasern“ von der letzten Kernteilung her durch Zersprengung „von innen 
heraus“ vorhanden sei, dann aber scheine auch wieder eine „zusammen- 
pressende Kraft“ dabei tätig zu sein. „Beide Arten und Kräfte wech- 
seln wohl je nach den Strömungen ab und bringen vereint die Trennung 
der Fasern und die Zellteilung zustande“. Und für die Durchschnürung 
der Amöben hat neuerdings KÜHN (1917) auseinandergesetzt, wie bei 
der normalen Plasmateilung mechanische Dehnung durch „Binnenkörper- 
spindel*“ und physikalisch-chemische Wirkung von den Tochterkernen 
zusammenarbeiten. Der Autor sucht zu beweisen, daß von diesen „durch 
örtliche Anderung der Oberflächenspannung“ das Plasma zur Furchen- 
bildung veranlaßt wird. Warum nun aber das eine Mal ‚bei nicht 
kugeligen Organismen die Zellteilung in der Längsachse erfolgt wie bei 
den Flagellaten, ein anderes Mal in der Querteilung, wie bei den Schizo- 
phyten, wissen wir leider nicht. Vielleicht hat die Lage der Bewegungs- 
organe im ersteren Falle etwas dabei mitzusprechen, die ja nur an einem 
Pole befestigt sind und die ganz gewiß die Längsteiluug hier „zweck- 
mäßig“ erscheinen lassen (DOFLEIN 1916, S. 151ff.). Im Lichte der 
neueren Ausführungen von SPEK (1918a), daß letztenfalls die Stelle der 
„Durchschnürung auf eine Zone erhöhter Oberflächenspannung zurück- 
zuführen“ ist, müßten wir also nachzuweisen versuchen, daß die eyclischen 
Änderungen der Oberflächenspannungen in beiden Fällen in verschiedener 


| 


Be _ 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 195 


Weise vor sich gehen (vgl. unten Kap. 5f.). Auch LUNDEGÄRDH (1912a, 
S. 5ı1ff.) hat in seinen „Grundzügen zu einer Theorie der Zellteilung“ 
näher ausgeführt, wie speziell solche Spannungsänderungen durch das 
Aufgeben der centralen Stellung seitens des Kerns erfolgen müssen. 

Schnürt sich der Protoplast nicht in zwei annähernd gleich große 
Teile durch, sondern beobachten wir einen streng lokalisierten Wachstums- 
vorgang, so daß der neue Teil wie eine Art „Knospe“ der Zelle auf- 
sitzt und sehen wir dann erst dieses neue Gebilde sich trennen, So 
sprechen wir von 
einer Zellteilung 
durch „Sprossung“: 
Solche kennen wir 
von Saccharomyce- 
ten (Fig. 106), Usti- 
lagineen und ande- 
ren Pilzen. 


Fig. 108.  Hyphelia 
E b pulvinata. a Hyphe 
mit jungen Conidien; 
Fig. 107. Hyphelia terrestris. die Kerne sind noch 


a Hyphen mit jungen Conidien, nirgends in sie einge- Fig.109. Delesseria san- 

z. T. noch auf dem Wege der treten. bjungeConidie, guinea. Neugebildete 
Bildung. b einzelne Conidie, Ein- Eintritt des zweiten vegetative Zelle. 
tritt des zweiten Kerns. Kerns. Vergr. 1500. Vergr. ca. 2500. 
Vergr. 1500. (Nach JUEL.) (Nach JUEL.) (Nach SVEDELIUS.) 


Oftmals kann diese Form der Zellteilung neben der gewöhnlichen 
und nur unter besonderen Außenbedingungen vorhanden sein; in anderen 
Fällen, wie bei den Saccharomyceten, können systematisch sonst nahe- 
stehende Gattungen hierin differieren (Saecharomyces und Schizosaccha- 
romyces). Auch haben wir ja vielfältig die Tatsache bestätigt gefunden, 
daß die Lage der Teilungsebene in der Zelle prinzipiell gleichgültig ist 
(s. schon resumierend bei BERTHOLD 1886, S. 180) und demzufolge die 
beiden Tochterzellen von verschiedener Größe sein können. 

berall kann hier zwar eine Kernteilung der Zellteilung voraus- 
gehen, aber für Saccharomyceten betonen schon DANGEARD (1892 ce), 
wie BUSCALIONI (1896) und WILHELMI (1898), GUILLIERMOND (1903, 
1904a usw.) wie’ KOHL (1908), daß das umgekehrte der Fall sein kann, 
Ja daß anscheinend gar keine Beziehung zwischen der Kernlage und 
dem Orte der Knospenbildung vorhanden zu sein braucht. Das gleiche 
gibt MAIRE (1898) für Ustilagineen an. Nur gelegentlich kann auch 
eine „stretta relazione.... tra la posizione del nucleo ed il punto in cui 
si forma la gemma“ nachgewiesen werden (BUSCALIONI und CASAGRANDI 
1898 für Saccharomyces appendieulatus, vgl. auch die Zusammenfassung 
bei PAVILLARD 1910, S. 516). 

13* 


196 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse bei der Basidienbildung: denn 
nachdem in der jungen Basidie der Kern sich durch zwei Teilungs- 
schritte geteilt hat, werden, ohne daß die Kerne hierhin ihre Wanderungen 
ausführen, vier „Sterigmen“ und durch Anschwellung ihrer Enden vier 
Basidiosporen gebildet. Erst nachträglich verlassen die Nuclei die 
Basidienbasis und begeben sich in die Sporen. Und doch haben wir 
bereits bestimmte Beziehungen in Form von feinen „Strängen“ kennen 
gelernt (s. oben S. 159, Fig. 78), welche die Nuclei mit dem Plasmo- 
derma der Sporen dauernd zu verknüpfen vermögen. Interessant ist in 
diesem Zusammenhang ein Fund von RUHLAND (1901), wonach bei 
Hypholoma appendieulatum einmal nur drei Kerne in der Basidiospore 
vorhanden waren und sofort sich auch nur drei Sterigmen ausbildeten. 

Rein morphologisch dürfen wir den Basidien die „Conidien“ an die 
Seite setzen, bei denen die „Sprossung“ nach demselben Modus ver- 
laufen kann (s. z. B. MAIRE 1902, JUEL 1920, Fig. 107 u. 108), und 
selbst, wenn die Zellteilung einmal auf dem „normalen“ Wege der Zwei- 
teilung zustande kommt, wie bei Sphaerotheca nach DANGEARD (1897), 
braucht keine engere Beziehung zwischen ihr und der Kernteilung vor- 
handen zu sein. Denn die untere Zelle behält zunächst die beiden 
Tochterkerne, und erst nachträglich wandert durch ein Loch in der 
jungen Zellwand der eine Nucleus unter Formveränderung in die obere 
Zelle (vgl. auch das Resum6 bei GUILLIERMOND 1913, S. 527). Ferner 
sei an die Vorgänge der Spermatienbildung von Florideen, Ascomyceten 
und Uredineen erinnert. Auch hier hat die junge Zelle immer die Form 
einer Knospe, und wo die Anlage auf breiterer Basis erfolgt, da wird 
durch aktives Gestalten des Protoplasten die Einschnürung gegen die 
Mutterzelle hin doch bald so verengert, daß zum Schluß eine leichte 
weitere Kontraktion genügt, um die Zellteilung zu Ende zu führen. 
Daß gerade bei Algen auch in vegetativen Zellen die jüngeren den 
älteren schließlich ähnlich sproßförmig aufsitzen können, ist eine all- 
bekannte Erscheinung (s. z.B. Fig. 109). Weniger bekannt dürfte sein, 
daß es einzelne Organismen gibt, wie die Volvocale Stephanosphaera 
Fabreae, bei der gegen die Regel die Teilung in Form einer hefeähn- 
lichen Sprossung vor sich gehen kann (DANGEARD 1910b). 

Bisher haben wir in allen Fällen einer aktiven Beteiligung der 
Protoplasten bei der Zellteilung immer nur von einer Teilung in zwei 
Komplexe gesprochen. Aber es kann sich auch eine „polycentrische“ 
Anordnung des Gesamtprotoplasmas vorbereiten und demzufolge eine 
simultane Zellteilung in eine größere Anzahl von Zellen resultieren. 

Das Merkwürdige ist dabei wohl das, daß eine Vielkernigkeit und 
damit doch auch eine polyzentrische Verteilung der „lebenden Substanz“ 
schon lange da sein kann und doch von einer Tendenz zur „Vielzell- 
bildung“ noch nichts zu verspüren ist. Erst von ejnem bestimmten 
Augenblick an, meist, wenn die Zellen sich zu Organen der geschlecht- 
lichen oder ungeschlechtlichen Vermehrung ausgebildet haben, wird das 
scheinbar Versäumte nachgeholt. 


Ist nun hier ein besonderer „Teilungswecker“ im Sinne von LUNDE- 


GÄRDH (1912a, S. 520) neu aufgetreten? Es scheint mir nicht unwahr- 
scheinlich, daß das in der Tat der Fall ist und daß die heranwachsenden 
Nuclei diese Rolle übernehmen. Wird in einem gegebenen Augenblicke 
so viel Substanz von ihnen assimilfert sein, daß „Spannungen“ in dem 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 197 


Plasma auftreten, so wird damit das Signal zur Gesamt,„aufteilung“ ge- 
geben sein. Das kann zunächst zur Bildung von zwei Komplexen führen, 
die sich erst später weiter teilen. So beschrieb bereits STRASBURGER 
vor langen Jahren (1880a, S. 211ff., s. a. 1893b, S. 110, ferner BER- 
THOLD 1886, S. 294, HEIDINGER 1908, S. 339), wie bei der Anlage der 
Sporangien, Oogonien und Antheridien von Vaucheria in dem bis dahin 
zellwandlosen Faden am Grunde der Auswüchse, die zu den Fort- 
pflanzungsorganen werden, eine rasche Trennung im Cytoplasma auftritt 
und sofort „der Wandbeleg des Schlauches von demjenigen des Spo- 
rangiums rasch zurücktritt; zwischen beiden entsteht ein cylindrischer, 
von farbloser Flüssigkeit erfüllter Raum“. Die Spannung braucht in 
jedem der nun getrennten Protoplasten nicht dauernd so zu bleiben. 
STRASBURGER selbst sah (S. 212), daß oft schon nach einer Viertelstunde 
die beiden nun selbständig gewordenen Zellen sich wieder bis zur Be- 
rührung nähern können (s. besonders auch HEIDINGER), aber die Haupt- 
sache ist, daß die Trennung in den meisten Fällen doch eine bleibende 
wird. Der kurze Augenblick, in dem die Spannung „zu groß“ geworden 
war, hat genügt, die Teilung und damit die dauernde Trennung herbei- 
zuführen. Diese wird durch Celluloseabscheidung zwischen den beiden 
neuen Zellen stabilisiert. MIRANDE (1913) weist neuerdings noch darauf 
hin, daß jeder Protoplast dabei seine eigene Cellulosewand erzeugt. 

Ein Schritt weiter ist es, wenn der vielkernige Protoplast simultan 
in mehrere Zellen aufgeteilt wird. Wir sprechen dann von der „Zer- 
klüftung“ oder „Cleavage“ und wollen damit angeben, daß die neu ent- 
stehenden Wände ähnlich den „Klüften“ oder „Rissen“ beim Eintrocknen 
feuchten Bodens auftreten. Der Teilungsprozeß geht hier in sehr vielen 
Fällen immer weiter, bis schließlich in jeder der neuen Zellen nur noch 
ein einziges „Öentrum“ vorhanden ist. Das Bild, das wir soeben ge- 
brauchten, gibt uns vielleicht schon einen Anhalt für ein causales Mo- 
ment, das bei der Zerklüftung eine Hauptrolle spielt. Das wäre der mit 
der „Reife“ häufig sich vergrößernde Wassermangel, der neben einer ver- 
stärkten Assimilation der Kerne und der dadurch hervorgerufenen relativen 
Reduktion des Cytoplasmas ein „primum movens“ darstellen könnte. 
Dies Moment wurde schon 1886 (S. 308) von BBRTHOLD, 1888 von 
ROTHERT und 1889 von HARTOG erkannt, und letzterer schreibt für die 
einleitenden Vorgänge bei der Sporenbildung von Saprolegniaceen: 
„Chaque spore debute par la concentration du protoplasma autour du 
noyau, avec expulsion de suc protoplasmique dans les lacunes vacuolaires 
du sporange*. Wir müssen uns nur davor hüten, ohne weiteres ein ein- 
faches Austrocknen anzunehmen. Es muß sich vielmehr um eine be- 
sondere Form der colloiden „Entmischung“ handeln, denn in die zwischen 
den Teilkomplexen auftretenden Spalten wird ja eine wässerige Flüssig- 
keit ausgeschieden (s. a. SWINGLE 1903, S. 29). 

Besonders eingehend ist diese „Cleavage“ von HARPER (1899, 
1900b) für Synehytrium, Pilobolus, Sporodinia und Fuligo sowie von 
SWINGLE (1903) für Phyconiyees und Rhizopus beschrieben (s. Fig. 110a 
u. b). Die Aufteilung in die Einzelsporen geschieht bei Synchytrium 
und Fuligo durch Einschnürung vom Plasmoderma aus. Bei Pilobolus 
sind daneben aber auch „Vakuolen“ im Inneren tätig, von denen aus die 
Spaltenbildung verläuft. Und bei Sporodinia und Phycomyces werden 
gar keine „surface-furrows“ gesehen und die Vakuolen scheinen die 


& 


198 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


alleinige Rolle des Teilungsmoments zu übernehmen, wenn sie auch 
sicherlich selbst erst infolge des veränderten Stoffwechsels sich gebildet 
haben. Ebenso finden sich Differenzen bezüglich der Kern- und Zell- 
teilungen selbst bei nahen Verwandten. So sind die ersteren bei Trichia 
ganz beendet, wenn letztere beginnen (STRASBURGER 1884c), während 
sie bei F'uligo beide nebeneinander herlaufen (HARPER 1900b). 
HARPER (1914) hat dann in einer späteren Studie für die Auf- 
teilung des Sporangiums von Didymium näher ausgeführt, wie die 
(S. 137) „nuclei really tend occupy a layer of the cytoplasm next adjacent 
to the plasma membrane bounding the capillitial eavities“. Die meisten 


Fig. 110. Synehytrium deeipiens. 
a Die „Cleavage“ beginnt im 
Sporangium an der Oberfläche. 
Der übrige Teil ist noch unzer- 
r teilt. b das gleiche von der Ober- 
fläche gesehen. Vergr. 500. 
a (Nach HARPER.) 


Kerne (75°/o der Gesamtmenge) befanden sich sogar in einem Teilungs- 
stadium. Und „the cleavage planes would naturally follow zones of 
greatest waterloss thus isolating such acid-containing areas ... If the 
nuclei either by reason of their characteristie chemical content (nucleo- 
proteids, nuclear acid) or by the products of their metabolism could 
thus become centers of moisture retention we should have a factor which 
would tend to such an orientation of the cleavage planes asin the end 
would produce uninucleated spore units. The chemical changes in the 
colloids in such acid region might lead even to the visible differentiation 
of the hyaline zones which in the later stages of cleavage in Fuligo and 
the spore embryos of Piobolus seem to predetermine the planes of the 
cleavage furrows“. Also die Kerne würden als „centers of water 
retention“ und als „centers for the production of plasma membrane 
materials“ selbst da einwirken können, wo sie sich nicht in der un- 
mittelbaren Nähe der Spaltungsebenen befinden. Niemals bilden sich ja 
auch Teilstücke ganz ohne Kerne! 

Die Aufspaltung kann völlig ohne Auftreten besonderer „faseriger“ 
Strukturen im Cytoplasma vor sich gehen, wie bei Synchytrium und den 


en u a 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 199 


untersuchten Mucorineen. Es können jedoch auch fädige Differenzierungen 
sich zeigen (HARPER u. DODGE 1914 bei Myxomyceten). Wo sie vor- 
handen sind, stellen sie vielleieht die Bahnen für den Transport der 
supponierten Stoffe dar, die von den Kernen zu den Spalten gehen (die 
hohlen „Capillitiumfasern“ dürfen dagegen wohl als Ausscheidungen 
innerhalb der Spalten angesehen werden: BisBy 1914). 


Zwischen den sich trennenden Teilen bleiben öfters noch feine 
Plasmafäden ausgespannt ' (so bei Aydrodietyon nach G. KLEBS 1891), 
. doch ist das wohl ohne prinzipielles Interesse. Wichtiger ist dagegen, 

‘daß in manchen Fällen ein Teil des ursprünglichen Syneytiums zuweilen 
„unaufgebraucht“ zurückbleiben kann. Hierher gehören die „centralen 
Zellsaftblasen“ bei Ulothrix, Botrydium, Bryopsis usw., (BERTHOLD 1886, 
S. 296 u. 305) und Hydrodietyon (G. KLEBS 1891), die durch einen eigen- 
tümlichen Zellteilungsprozeß als steriler Teil von der fertilen Zelle ab- 
geschieden werden. Daneben bleibt wohl auch eine dünne periplasma- 
tische Schicht zurück, die nicht in die Bildung der Zoosporen oder 
Gameten aufgenommen wird (G. KLEBS 1891, S. 856; vgl. auch bereits 
ROTHERT 1888 für die Saprolegniaceen). 


Wir können die zahlreichen Arbeiten, die sich mit der „Vielzell- 
bildung“ bei den Thallophyten befassen, nicht einzeln durchnehmen. Es 
muß genügen, sie zu registrieren, ohne daß wir dabei Vollständigkeit 
anstreben, zumal für unser eigentliches Thema, die Beziehungen des Kerns 
zu diesen Teilungen, nicht sonderlich neue Daten sich ergeben. Ich 
nenne also nur kurz die Publikationen von BÜSGEN (1882) für die Phy- 
comyceten allgemein, von ROTHERT (1888), DANGEARD (1890a und b), 
J. E. HUMPHREY (1893), HARTOG (1895) und DAvIs (1903) für die Sapro- 
legniaceen, von BUTLER (1907) für Pythium, von F. MOREAU (1913a, 
1915b)!) für die Mucorineen, von RYTz (1907), GRIGGS (1909b), KUSANO 
(1909b), BALLY (1911), G. TOBLER-WOLFF (1913) für die Chytridiaceen, 
von BARRETT (1912a und b) für Olpidiopsis und Blastocladia, von W AGER 
(1913) für Polyphagus, von CONARD (1910) für Zycogala, von BisBY 
(1914) für Physarella und Stemonitis, von TIMBERLAKE (1901) für Ay- 
drodietyon?), von G.M. SMITH (1914, 1916 a. und b, 1918), für Scenedes- 
mus, Characium, Pediastrum und Tetraedron, von KLEBAHN (1899) für 
Sphaeroplea, von Davis (1908) für Derbesia, von YAMANOUCHT (1912) 
für Cutleria usw. 

Schon BÜSGEN (1882) hatte bei seiner Untersuchung der Aufteilung 
des Phycomyceten-Sporangiums bemerkt, daß dies in mancher Beziehung 
an die Kammerung gewisser vielkerniger Protoplasten bei den Blüten- 
pflanzen erinnere. Freilich hatte er sich in sofern geirrt, als seine 
„transitorischen Körnerplatten“ in Wirklichkeit Lücken zwischen den 
Sich isolierenden Plasmaterritorien waren, die infolge von Kontraktions- 
wirkungen und Entmischungen zustande kamen. 


1) Bei Mucor Mucedo erfolgt die Aufteilung genau wie bei Sporodinia und Phy- 

comyces nach HARPER und SWINGLE, so daß vielkernige Sporen übrig bleiben; bei Mucor 
Spinescens geht der Prozeß bis zur Einkernigkeit der Sporen weiter. 
e ®) TIMBERLAKE (1901, S. 498) macht die interessante Bemerkung: „In all cases... 
in which cleaving is taking place the chromatin is collected into denser roughly 
elongated masses taking a deeper stain and connected by fine threads of linin“. Die 
Kerne erinnern also wieder etwas an solche in „lebhaft funktionierenden Zellen“. 


$, 


200 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


Aber der Vergleich ist auch in neuerer Zeit noch wiederholt 
worden, so von GRIGGS (1909b, 1912) und KusAano (1909b). Denn 
das „tertium comparationis* liegt eben in der „Vielzellbildung“. Und 
ob zuvor noch eine besondere „Plasmaplatte“ sich anlegt, die erst durch 
Spaltung die Lücken ergibt oder nicht, fällt demgegenüber weniger ins 
Gewicht!). Gerade diese Ansammlungen von körnigem Cytoplasma sind 
aber ganz allgemein beschrieben worden für die Aufteilung der Embryo- 
sackwandbelege“. Ihre Bildung erinnert auffallend an die, welche bei 
der normalen Zellteilung der Blütenpflanzen stattfinden. Nur fehlt die 


unmittelbare Verknüpfung mit der Kernteilung. Die „sonnenförmigen Ver- - 


bindungsfäden“ der Kerne 
dürften auch kausal be- 
ER, trachtet ähnlich den „Spin- 
DR NH PA delfasern* entstehen .und 
7 A EYE er hier wie da die Bahnen 
| Re j; von Diffusionsströmen dar- 
stellen (vgl. Kap. 5f.). In 
Wale. ihrer Mitte finden wir von 
ee einem bestimmten Augen- 
blick an kleinere Körnchen, 
die an Masse und Umfang 
zunehmen und schließlich 
zu einer die Fäden quer 
durchsetzenden Platte ver- 
schmelzen (Fig. 111). 
Phylogenetisch _ be- 
trachtet scheint es sich 
entgegen der zunächst lie- 
Fig. 111. Agrimonia Eupatoria.. Teil aus dem genden Ansicht bei dieser 
Embryosackwandbeleg. Die Kammerung des Sypn- Form der „Vielzellbildung“ 
cytiums in Einzelzellen beginnt. Vergr. 540. um einen alten Typus zu 
(Nach EIBSSBURGES handeln. Wir finden ihn 
schon unmittelbar nach der 
Befruchtung zwischen den „freien Prothalliumkernen* von Welwitschia 
(PEARSON 1909) und Gnetum (KARSTEN 1892, LOTSY 1899, THOMPSON 
1916 usw.) sowie unter den Angiospermen gerade bei denjenigen Fa- 
milien, die wir für die älteren ansehen. Die „succedane Kammerung“ 
des Embryosacks ist wohl jünger, denn sie ist in höherem Prozentsatz 
gerade bei den Sympetalen (SAMUELSSON 1913, PALM 1915). Jedoch 
zeigen uns die vergleichenden Studien von Frau JACOBSSON-STIASNY 
(1914) an, daß das Merkmal sich systematisch nur sehr bedingt ver- 
werten läßt. Kommen doch in ein und derselben Familie beide Typen 
vor. HEGELMATER (1885) beschreibt das bereits, und man lese auch die 
Angaben von LLOYD (1902) für die Rubiaceen, D. S. JOHNSON (1902) 
für die Piperaceen, GÄUMANN (1919) für die Saxifragaceen, STOLT 
(1921) für die Gentianaceen. Ferner vergleiche man die Literatur 
bei Frau JACOBSSON-STIASNY (1914) speziell für die Rafflesiaceen 
(S. 504), Crassulaceen (S. 514), und einzelne Helobiae- sowie Panda- 
nales-Familien (S. 549ff.). ‘ Ja selbst in ein und derselben Species 


2) Ja bei Rhodochytrium soll diese nach GRIGGS (1912) tatsächlich vorhanden sein. 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 201 


kann das der Fall sein (N. E. STEVENS 1919 für Vaeccinium corym- 
bosum). SUESSENGUTH (1920) sucht denn auch ausschließlich räum- 
liche Momente dafür verantwortlich zu machen. In engen langen 
Embryosäcken würden succedane, in weiten simultane Zellteilungen vor- 
herrschen. Nur weil die Sympetalen mehr auf die erstgenannte Weise 
gebaut sind, haben sie zumeist die Vielzellbildung verloren. Mit diesem 
„Schlüssel“ könnte man vielleicht auch solche Einzelbeobachtungen er- 
klären, wie die von R. W. SmiTH (1910) für Eriocaulon, bei dem zuerst 
die Kammerung in der schmalen Mikropylar- und Antipodenregion, erst 
später in der breiteren Mitte eintritt. 

Man hat den Eindruck, in den „breiten“ Embryosäcken mit ihren 
rasch verlaufenden Kernteilungen wären anfangs noch zu wenig von den 
spezifischen für die Wandbildung nötigen Hormonen vorhanden. Ist 
aber die entsprechende „Konzentration“ einmal im Syneytium da, so kann 
mit einem Schlage das Versäumte nachgeholt werden. Dabei findet sich 
zunächst auf der freien Innenseite gegen die Embryosackhöhlung hin 
noch kein Wandverschluß. Dieser kann jedoch bald durch die Tätigkeit 
des Cytoplasmas gebildet werden, das an seiner freien Oberfläche Cellu- 
lose ausscheidet (s. z. B. BERTHOLD 1886, S. 213 für Anthericum und 
Hosta, TISCHLER 1900, S. 371 für Corydalis und sehr ausgesprochen für 
eine Anzahl von Palmen, so AHyphaene, Maximiliana, Cocos). Gerade die 
Celluloseabscheidung außerhalb des „Fadensystems“ ist von Interesse, 
da sie uns die sehr relative Bedeutung dieser „Ausfällungen“ klar auf- 
zeigt. Und wir werden HABERLANDTS (1919, S. 341) skeptischen Be- 
merkungen über die Notwendigkeit plasmatischer Differenzierungen im 
Gegensatz zu den älteren Vorstellungen der Morphologen gewiß zu- 
stimmen. 

Recht häufig bilden sich nicht soviel Wände aus, daß jede Zelle 
nur gerade einen Kern erhält: es bleiben dann mehrere Nuclei in eine 
eingeschlossen. Diese pflegen nun miteinander zu fusionieren (Kap. 8). 
In relativ seltenen Fällen dürften sich indes noch nachträglich Wände 
einschalten. Das ist von BERTHOLD (1886) bis zu Miß CHURCH (1916) 
immer wieder gelegentlich angegeben worden. 

In gewissen, nur sehr kurze Zeit lebenden Endospermen, wie z. B. 
bei den Leguminosen, ist die Unregelmäßigkeit aufgefallen, mit der die 
Wandbildungen zwischen den Einzelkernen auftreten. BUSCALIONI 
(1898a) hat das eingehend für Viesa Faba beschrieben. Von Interesse 
ist dabei, daß nicht nur gelegentlich unvollständige Wände auftreten 
(Fig. 112), durch welche die Nachbarkerne sogar in Verbindung bleiben 
können, sondern selbst Zellwände gebildet werden, die ganz ohne jede 
Beziehung zu den vorhandenen Kernen zu sein scheinen (Fig. 113). 
Hier haben wir, was wir bei der echten „Cleavage“ oben nie sahen, 
selbst kernlose „Zellen“ resp. Abschnitte, die von Zellhaut eingeschlossen 
sind. Die „Wände“ erinnern uns hier fast an die „Cellulosebalken“, die 
wir als senile Phänomene oben (S. 164) kennen lernten. Es handelte 
Sich dabei ja auch nur um ein ganz willkürliches Abgelagertwerden 
innerhalb des Cytoplasmas. Der senile Charakter des transitorischen 
Endosperms geht aus den nuclearen Erscheinungen hervor, die uns 
weiter unten (Kap. 7) noch näher beschäftigen sollen. 

Ganz ähnliche Simultanteilung wie in den nach der Befruchtung 
zustande gekommenen Endospermen haben wir auch in den vor der Be- 


209 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


fruchtung angelegten 9 Prothallien der Gymnospermen und mancher 
Pteridophyten und ebenso ähnlichen Verschluß nach innen hin (s. be- 
sonders STRASBURGER 18804, SOKOLOWA 1890, CAMPBELL 1905a). 


Variationen im einzelnen kommen dabei genugsam vor, denn der Zeit- 


punkt, in dem die Wände sich anlegen, ist ein sehr wechselnder. So 
haben Pinus (FERGUSON 1904) und Araucaria (BURLINGAME 1914)') 
gegen 2000 freie Nuclei?), Welwitschia (PEARSON 1909) 1024, Ephedra 
distachya (BERRIDGE und SANDAY 1907) ca. 1000, Gnetum (THOMPSON 
1916) 512—256°), Sequoia sempervirens (LAWSON 1904a) ca. 500, die 
meisten anderen wie Taxus (JÄGER 1899, DUPLER 1917), Ephedra 
helvetica (JACCARD 1894) und E. trifurca (LAND 1909, THOMPSON 1916) 
256. Bei Selaginella apus und rupestris wird nach Miß Lyon (1901) 
das ganze Prothallium erst in eine 
Anzahl größerer Blocks aufgeteilt, 
die dann immer kleiner werden, bis 


Fig. 113. Vieia Faba. Ganz 


Wandbil- 


Fig. 112. Vicia Faba. Un- 
vollständige Scheidewand 
im Endosperm, die zwei 
Nuclei der Nachbarzelle 
durch sie in Verbindung. 
(Nach BUSCALIONI.) 


unregelmäßige 
dungen im Endosperm, die in 
gar keiner Beziehung zu 
den Kernen zu stehen 
scheinen. 
(Nach BUSCALIONT.) 


jeder selbständige Bezirk wieder einen Kern hat (das stimmt also ganz 
mit der Aufteilung bei der „Cleavage“ überein!). Dagegen sah CAMPBELL 
(1902) für Selaginella Kraussiana, daß gleich von Anfang an sich die 
Wände zwischen je 2 Kernen anlegen. 

In den Embryonen der Gymnospermen können gleichfalls anfangs „freie 
Kerne“ vorhanden sein und darauf kann Vielzellbildung einsetzen. Bei den 
Cycadales und Gingkoales ist diese Zahl recht beträchtlich, nämlich 256, ja 
1024 bei Dioon (CHAMBERLAIN 1910a) (s. COULTER und CHAMBERLAIN 
1910a, S.150ff., 210ff.). Bei Taxus (JÄGER 1899), Cephalotaxus (ARNOLDI 
1900b, COKER 1907 a) haben wir noch 16—32, ja manchmal selbst 64 Nuclei. 
Und ähnlich verhalten sich die Araucarineen (EAMES 1913, BURLINGAME 


1) Für Araucaria meint gar BURLINGAME, daß im Prothallium-Wandbeleg zu- 
nächst einzelne Partien abgegrenzt werden, von denen jede, wie bei der „Cleavage“ 
ihre eigene Plasmawand habe. Dann würden zwischen ihnen die ersten Wände ab- 

eschieden. Nun erst sollen innerhalb jedes Blocks zwischen den Einzelkernen sich 
ie „Fasern“ ausspannen und in diesen sich die definitiven Zellbegrenzungen bilden. 
So könnten hier nacheinander die beiden Typen beobachtet werden. 


?) COULTER und CHAMBERLAIN (1910, S. 260) lassen die Zahl ganz variabel sein. 


®, Hier freilich erst nach erfolgter Befruchtung. 


| 
. 
i 
i 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 203 


1915) und Podocarpineen (COKER 1902, STILES 1912, SINNOTT 1913). 
Meistens sind 8 Kerne bei den Coniferen vorhanden, die sich in be- 
kannter Weise am „Innenende*“ der Eizelle gruppieren!). Nur 4 Nuclei 
finden sich dagegen bei Torreya californica nach Miß ROBERTSON 1904b 
und Torreya taxifolia nach COULTER und LAND 1905, bei Callitris, 
Widdringtonia und Actinostrobus nach SAXTON (1910a, b, 1913a)?). 
Endlich folgt bei den Gnetaceen (LoTsY 1899, PEARSON 1909, 
THOMPSON 1916) usw. ebenso wie bei Sequora (LAWSON 1904a) der 
ersten Kernteilung auch gleich die Wandbildung nach, so daß überhaupt 
keine freien Kerne sich vorfinden. 

Aber phylogenetisch lassen sich diese Daten doch nur sehr „cum 
grano salis“ verwerten, denn wir lesen z. B. auch einmal für Pinus 
bei CHAMBERLAIN (1899, S. 277), daß hier anstatt der 8 freien Kerne 
zuweilen gleich Zellteilungen einsetzen konnten. Und so wurde 
ein „somewhat spherical embryo . . near the center of the oosphere* 
gebildet. 

Interessant ist ferner die gelegentliche Verteilung der freien Kern- 
teilung auf zwei Phasen, wie sie nach CHAMBERLAIN (1916) bei der 
Zygote von Stangeria paradoxa und ähnlich, wenn auch nicht so aus- 
gesprochen, bei Ephedra (LAND 1907) vorkommt. Weitere Differenzen 
beobachtet man noch in dem Grade der Aufteilung der befruchteten 
Eizelle. Es ist die Regel, daß nur der innere Teil des Eis bei der 
Embryobildung Verwendung findet, aber selbst innerhalb einer so ein- 
heitlichen Gruppe, wie sie die Cycadeen darstellen, variiert das be- 
trächtlich. Denn bei Cycas und Macrozamia wird die Eizelle total auf- 
geteilt, während Zamia und Ceratozamia nur am „Eiboden“ Zellteilung 
haben (s. CHAMBERLAIN 1912b). Ahnlich wie Cycas verhält sich aber 


. auch Torreya (COULTER und LAND 1905). 


Eine Simultanteilung der Zellen, wenngleich konstant nur in 4, 
haben wir bei der Teilung vieler Sporenmutterzellen. Und auch hier 
ist es charakteristisch, daß sie erst beginnt, nachdem die Kerne wieder 
in „Ruhe“ gekommen und die sie verbindenden „Spindelfasern“ nahezu 
oder ganz verschwunden sind. Freilich sehen wir, daß meist die junge 
Zellplatte zum mindesten in dem Raume sich anlegt, in dem soeben noch 
die fädigen Differenzierungen zu sehen waren; und in vielen Fällen 
haben wir direkt den gewohnten Typus der höheren Pflanzen, wonach 
auf jede Kernteilung unmittelbar eine Zellteilung folgt. Uns interessieren 
aber hier gerade die anderen Beispiele, bei denen die relative Unab- 
hängigkeit von beidem noch stärker in die Augen tritt. Es ist mir nicht 
im geringsten zweifelhaft, daß diese den ursprünglichen Typus darstellen 
und die anderen den abgeleiteten; denn wir wollen auch wieder an das 
denken, was wir eben noch für die Embryosackwandbelege in phylo- 
genetischer Hinsicht ausführten. 


!) Siehe besonders für diese Gruppe die genaue Beschreibung ven KILDaHL (1907). 
Wir erfahren hier, wie vor allem die senkrecht stehenden Wände nicht innerhalb der 
Kernspindeln, sondern in „Verbindungsfäden“ ahnlich denen des Prothallium entstehen. 
Um die Kerne bilden sich nämlich allseitig die gleichen „Fasersysteme“, wie dort vor 
der Kammerung, aus. 

®) Dagegen haben wir bei Callitris quadrivalvis (SAXToN 1913b) den „Normal- 
typ“ mit 8 Kernen. 


204 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


Diese Simultanteilung entdeckte bereits v. MOHL 1839 (s. 1845) 
für Anthoceros und sie ist seitdem für Bryophyten, Pteridophyten, 
Blütenpflanzen, aber ebenso auch für die Algen, immer wieder und 
wieder beschrieben worden. Gerade die „gelappten“* Zellformen, wie 
wir sie von Florideen (Fig. 114) und Moosen (Fig. 115), in erster Linie 
den Jungermanniaceen, aber auch von Laubmoosen, z. B. Catharinaea 


Fig. 114. Delesseria sanguinea. Fig.115. Pallavieinia Lyellüi. 


Sporentetrade nach vollendeter Sporenmutterzelle in den Vor- 
Kernteilung; die Zellteilung stadien der Teilung; sehr 
noch nicht vollendet. Vergr. starke Lappung der Zelle. 
ca. 600. (Nach SVEDELIUS.) (Nach A. C. MooRE.) 


Fig. 116. Chrysanthemum spec. Pollentetrade nach vollendeter 
Kernteilung. Sehr starke Einschnürung der Zelle von außen her. 
Vergr. 1500. (Nach TAHARA.) 


nach CH. E. ALLEN 1916, her kennen, weisen auf das Abweichende der Zell- 
bildung hier hin. Von besonderem Interesse ist es, daß selbst bei den 
Pollenmutterzellen der Blütenpflanzen sich ähnlich geformte Zellen finden. 
GUIGNARD (1897) und ANDREWS (1901) beschrieben solche schon vor 
langer Zeit für Magnolia; SAMUELSSON (1914) sah für Anonaceen, TAHARA 
(1914, 1915a, 1921) für Ohrysanthemum, daß „the new partition cell-walls 
appear in the form of protuberances in the inner surface of the cell-wall 
of the pollen-mother-cells. . These protuberances proceed centripetally 
and constriet the pollen-mother-cell into four equal portions“ (Fig. 116). 
SAxToN (1913b) für Callitris, LEVINE (1916) für Drosera richteten gleich- 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 205 


falls das allgemeine Augenmerk auf solchen Zellteilungsmodus. Aber 
erst ©. H. FARR (1916, 1918) und W.K. FArR (1920) haben für eine 
größere Reihe von Pflanzen exakt gezeigt, daß in der Tat weit allge- 
meiner, als man das denken sollte, die „Plasmaplatten“ in dem Raum 
der alten Spindelfasern oder in den „Verbindungsfäden“ nur von se- 
kundärer Bedeutung bei der Zelltrennung sind. Freilich dürfen wir 
nun auch nicht in den Fehler verfallen, daß wir die centripetal 
fortschreitende Aufteilung der Pollenmutterzelle als den alleinigen 
Modus ansehen. (Das bestreitet z. B. sehr energisch YAMAHA 1920 für 
Psilotum)!). Gleich die Tatsache, die wir bereits streiften, daß ja doch 
auch der „normale Zellteilungstyp“ der Blütenpflanzen existiert, wird 
uns vorsichtig machen. Dieser aber ist in den verschiedensten Ab- 
teilungen des Pflanzenreiches beschrieben worden. Catharinaea unter den 
Moosen (trotz der gelappten Sporenmutterzellen!) nach CH. E. ALLEN (1916), 
Jsoetes unter den Pteridophyten (STRASBURGER 1880a, R. W. SMITH 
19004, EKSTRAND 1920)?), die Cycadeen unter den Gymnospermen 
(JURANYI1872,1882a, GUIGNARD 1889 c), aber auch Taxus canadensis nach 
DUPLER (1917), zahlreiche Ranales im erweiterten Sinne nach den Vor- 
schlägen von PFITZER (1894, S. 19—20) und R. v. WETTSTEIN (1911, 
S. 546 ff.): Ceratophyllum (STRASBURGER 1902a), Cabomba (SUESSENGUTH 
1920), Rafflesia (A. Ernst und E. SCHMID 1913, Lauraceen (TÄck- 
HOLM und SÖDERBERG 1917), Anonaceen (OES 1914), Aristolochiaceen 
(SAMUELSSON 1914, TÄCKHOLM und SÖDERBERG 1918), ferner Proteaceen 
(BALLANTINE 1909) sowie einige Apocynaceen und Asclepiadaceen (STRAS- 
BURGER 1901b, FRYE 1901, 1902, DoP 1902, GAGER 1902, FRYE und 
BLODGETT 1905, ©. H. FARR 1916 usw.) verhalten sich so. Vor allem aber 
finden wir diesen „succedanen Typus“ bei dem Gros der Monocotylen, 
so daß wir ihn direkt als „Monocotylen-Typus“ zu bezeichnen pflegen. 
TÄCKHOLM und SÖDERBERG (1917, 1918) und SUESSENGUTH (1920) 
haben uns schöne Zusammenstellungen gegeben, und wir erkennen daraus, 
daß er zwar nicht so absolut vorhanden ist, wie man zuweilen dachte, 
aber doch recht weit verbreitet. Der Simultan-Typus findet sich aber 
bei manchen Liliaceen (STRASBURGER 1880a, TANGL 1882, JUEL 1897a, 
FULLMER 1899, GUIGNARD 1915a, TÄCKHOLM und SÖDERBERG 1918, 
AFZELIUS 1918, SUESSENGUTH 1920), Juncaceen (TÄCKHOLM u. SÖDER- 
BERG 1917, SUESSENGUTH 1920), Iridaceen (MIYAKE 1905a, GUIGNARD 
1915b), Dioscoreaceen (TÄCKHOLM und SÖDERBERG 1917, SUESSENGUTH 
1920), Taccaceen (PALM 1920), Palmen (SÖDERBERG 1919, SUESSENGUTH 
1920, PALM 1920), Orchideen (GUIGNARD 1882b, 1897, PAcL 1909, 
HEUSSER 1915, SUESSENGUTH 1920, PALM 1920), Aponogeton (SUESSEN- 
GUTH 1920), endlich bei Cyperaceen (JUEL 1900 b, SUESSENGUTH 1920), 
bei denen ja aber sogleich dann 3 von den 4 Tetradenkernen degenerieren. 

Gerade die Monocotylen zeigen also, daß in einer und derselben 
Familie beide Typen nebeneinander vorkommen können, und Gleiches 
finden wir bei den „Ausnahmen“ unter den Dieotylen. Wir werden uns 
also davor hüten müssen, weitergehende phylogenetische Schlüsse für den 


‘) Bei Ophioglossum reticulatum sollen nach BURLINGAME (1907) beide Typen 
vorhanden sein können. 

?) Allein auch YAMAHA bemerkt, daß der deutlich zentrifugal fortschreitenden 
Aufteilung des Protoplasten eine leichte Einschnürung von der Außenwand her ent- 
gegenkommt. 


206 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


Einzelfall zu ziehen. Nur ist die Tatsache nicht von der Hand zu 


weisen, daß eben in bestimmten Pflanzenfamilien der „Succedan“-Typ 
besonders leicht vorkommt. 

Altere, wenngleich wohl kaum verifizierte Angaben W. HOFMEISTERS, 
die wir nicht in unser Verzeichnis aufgenommen haben, besagen uns, 
daß sogar bei ein und derselben Spezies beide Typen existieren können. 
Und noch neuerdings gibt LEVINE (1916) das für Drosera rotundifolia an. 

Auch zeigt die Anlage einer „transitorischen“ Zellplatte, die meist 
am Ende der ersten Kernteilung sich in der Sporen- resp. Pollenzelle 
einfindet, an, daß die Differenzen 
zwischen den beiden Zellteilungen 
meist weniger ausgeprägt sind, 
als es den Anschein hat. Im 
übrigen wolle man noch unsere 
schematischen Bilder in Fig. 117 
und 118 (s. STRASBURGER 1913) 
ansehen, die uns den vorüber- 
gehenden Gegensatz bei der 
Zellbildung, wie das gleiche End- 


Fig. 117. „Dikotylen-Typus“ der Pollen- stadium demonstrieren. Nur ist 
on Iilıye ee, auch noch darin zum Ausdruck 
‚Nach DTEASRURGES) gebracht, daß die definitive An- 


ordnung der 4 Tetradenzellen 
auf zweierlei Weise vor sich 
gehen kann. 

Uber die Teilungen in den 
Embryosack-Mutterzellen und die 
hier vorkommenden „transitori- 
schen Zellplatten“ werden wir an 
anderer Stelle zu sprechen haben 
(s. Kap.4e und 9b). Hier seischon 
gesagt, daß eine Simultanteilung 
Fig. 118. „Monokotylen-Typus“ der Pollen- Im allgemeinen nicht vorkommt. 

y Kor Peilaie (dchämatisch)) i Wenn die Wände nach eıner 
(Nach STRASBURGER.) Teilung einmal ausgeblieben sind, 
werden sie nicht oder doch in 

anderer Weise nachgeholt. 

Simultanteilung in vegetativen Zellen der höheren Pflanzen kommt 
nur ganz ausnahmsweise einmal vor. Solches beschrieb z. B. Mrs. SYKES- 
THopAY (1911, S. 662) für die jungen Haustorialzellen von Ouscuta, die 
anfangs 2—5kernig sind und später aufgeteilt werden. Und ähnlich 
hatte bereits 1902 BLAZEK für narkotisierte Pisumwurzeln gesehen, daß 
hier die zunächst unterbliebene Ausbildung der Zellwände nachgeholt 
werden kann. Der Verlauf war dabei genau so unregelmäßig, wie wir 
das oben (S. 201) von dem Vieia-Endosperm hörten. 

Bisher wurde bei einer Simultan-Teilung in mehrere Zellen das 
Gesamteytoplasma auf die Einzelzellen verteilt, nur bei der „Cleavage“ 
gewisser Thallophyten sahen wir, daß bestimmte sehr geringe Partien 
übrig blieben und bei den Gymnospermen-Embryonen konnte ein größerer 
Teil unverbraucht zurückbleiben (s. S. 203). Wenn wir uns jetzt den 
Beispielen mit „freier Zellteilung“ zuwenden, so werden wir uns an 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 207 


diese erinnern. Sie sind zunächst nur graduell von den ersteren 
geschieden, aber der weitere Abstand, in dem die junge Wand von der 
alten Wand angelegt wird, gibt uns das Recht, hier von einem be- 
sonderen Typ zu sprechen. Es müssen also größere Mengen von Cyto- 
plasma zurückbleiben, die nun als „Epi-“ oder „Periplasma* rein trophisch 
verbraucht werden. Die Beteiligung des Kernes an der Zellteilung und 
Wandbildung ist hier besonders klar zu sehen und vor allem seit HARPERS 
(1895a, 1897, 1905) klassischen Untersuchungen an Ascomyceten oft be- 
schrieben worden. Im Normalfalle werden im jungen Ascus durch 3 
aufeinanderfolgende Kernteilungsschritte 8 Nuclei gebildet, und diese 


Fig. 119. Erysiphe communis. Asco- 
sporenbildung. a Kern in Verbindung 
mit dem Centrosom, von dem die Zell- 
wandbildung ausgeht. b die Sporenab- 
grenzung schreitet weiter fort. Grenz- 
schicht in der Nähe des Centrosoms 
vom Ascus-„Periplasma“ zurückgezogen. 
c Sporenabgrenzung fertig, aber Kern- 
„schnabel“ und Centrosomstrahlung noch 
c vorhanden. (Nach HARPER.) 


verteilen sich in der Zelle in einem für sie charakteristischen Abstande. 
Darauf sehen wir, wie die nach dem Centrosom zu liegende Seite eines 
jeden Kernes (Fig. 119) schnabelförmig ausgezogen und dadurch eine 
Verbindung zwischen beiden Organen hergestellt wird (s. oben S. 153). 
Kurze Zeit darnach sieht man im umgebenden Cytoplasma sonderbare 
„Strahlungen“ auftreten, die mit den Strahlen eines Springbrunnens 
verglichen verden können und vielleicht die Bahn von Diffusionsströmen 
darstellen. Wahrscheinlich ist letzthin der Kern Erreger dieser Struk- 
turen. Wenn FRASER und WELSFORD (1908, S. 475) nur das Centrosom 
als Sitz von „fermentive activities“ bezeichnen, so haben sie die sonder- 
bare Kernumwandlung ganz außer Betracht gelassen. HARPER schildert 
dann näher (1897, S. 264 ff.), wie durch die Strahlungen eine Art „Glocke“ 
oder ein halbes Ellipsoid abgegrenzt wird. An dem Rande dieses Ge- 
bildes „stellen die Radien noch freie Fasern dar, die scheinbar immer 
langsamer in der Richtung fortwachsen, welche der Peripherie des an- 
gefangenen Ellipsoids entspricht.“ Sie treffen schließlich in einem dem 
Centrosom genau gegenüberliegenden Punkt zusammen, um hier zu ver- 


208 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


schmelzen. Nun wird an der Oberfläche dieses Ellipsoids Zellwand ab- 
geschieden und die junge Spore ist fertig (Fig. 119c). Diese Be- 
schreibung ist auch von anderen Forschern durchaus bestätigt worden, 
so von GUILLIERMOND (1904 b.c., 1905 a. 1913 etc.), MAIRE (1905 b), 
J. B. OVERTON (1906), SANDS (1907), FRASER (1907 b) und ihrer Schule: 
Fr. und CHAMBERS (1907), FR. und WELSFORD (1908), Fr. und BROOKS 
(1909), JOLIVETTE (1910) usw. Andere Autoren wie BEZSSONOFF 
(1914) geben zwar die erste Begrenzung der Sporen im HARPERschen 
Sinne zu, lassen aber die definitive Wandung erst innerhalb der Pro- 
spore entstehen. Die Vorstellung von FAULL (1905, 1911, 1912), daß 
die „Asterstrahlen“ bei den Ascosporen ganz innerhalb der Spore zu 
liegen kommen und sich direkt nicht an der Wandbildung beteiligen, ist 
außer von W. H. BROWN (1911 b) für Lachnea, soweit ich sehe, nirgends 
akzeptiert, wenn auch die FRASERSsche Schule (s. z. B. FRASER u. BROOKS 
1909 S. 546) ihr an sich sympathisch gegenüber zu stehen scheint. 
Darnach könnte der für die Spore abgegrenzte Raum unabhängig von 
den Strahlen als eine Art „Vakuole“ präexistieren. Durch die Tätigkeit 
des Centrosoms sollen dann „new tensions in the ascus“ auftreten und 
dadurch die Spaltungslinien bedingt sein. Die seitlichen Fusionen der 
Asterstrahlen zur Zellwand, die HARPER beschreibt, erscheinen ihnen 
wie FAULL zum mindesten unsicher !). 

Mag dem sein, wie ihm wolle. Das für uns Wichtigste, die Be- 
teiligung des Zellkerns an dem ganzen Vorgang der „freien Zellbildung“, 
ist ja wohl völlig gesichert. Dafür spricht auch ein Studium der seltenen 
Fälle, in denen gleich mehrere Kerne in eine Spore eingeschlossen 
werden, wie es nach DIxON (1899) bei Tuber aestevum, nach WOLF 
(1912) bei Podospora anserina der Fall ist. Hier zeigt dann nämlich 
nur ein Kern die charakteristischen Veränderungen und dieser eine ist 
an der Wandbildung allein direkt beteiligt. 

Sind die Sporen fertig gebildet, formt sich in allen Fällen der 
Nucleus wieder zur Norm um und begibt sich vom Centrosom weg in die 
Mitte der jungen Spore. Eine derartige offensichtliche Beteiligung des 
Kernes ist in den sonst noch beschriebenen Fällen von freier Zellbildung 
nicht wahrzunehmen. Selbstverständlich dürfen wir daraus nicht etwa 
schließen, daß sie völlig fehlt. 

Im jungen Oogon der Phycomyceten sondert sich entweder eine 
Eizelle (wie bei den Peronosporaceen) oder deren mehrere (wie bei den 
Saprolegniaceen) von dem sie umgebenden Periplasma ab. ÜLAUSSEN 
(1908, S. 151, hier auch die hauptsächl. Literatur), der ausdrücklich 
nach Beziehungen zum Verhalten der Ascomyceten suchte, muß aber 
gestehen, daß seine Bemühungen gänzlich negativ blieben. Die Ver- 
änderungen der. Kernform hängen hier höchstens mit dem Auftreten 
eines „Coenocentrums“ zusammen (s. a. unten Kap. 8). 

Daß freie Zellbildung um einen Kern auch einmal innerhalb einer 
Zelle vorkommen kann, während sich die übrigen Nuclei anders verhalten, 
scheinen die Beobachtungen von 0. T. WıLsoNn (1920, S. 56) bei der 
Zoosporenbildung von Urophlyetis alfalfae zu zeigen. Hier übertrifft 


!) Die freie Zellbildung, die H. P. KuyPpEr (1905) im Perithecium von Monaseus 
beschreibt, ist sicher unrichtig. Dieser Pilz folgt vielmehr ganz dem typischen Asco- 
myceten-Schema (s. SCHIKORRA 1909). i 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 209 


meist ein Kern die übrigen an Größe und Entwicklung, ein dichteres 
Plasma grenzt sich um ihn ab und eine Sporenwand legt sich darum; 
der restierende Plasmakörper wird dann auf dem gewohnten Wege der 
„Cleavage“ aufgeteilt. 


Im großen und ganzen ist jedenfalls die freie Zellbildung sehr 
selten. Seinerzeit hatte SCHLEIDEN (1838) noch gemeint, sie sei der 
Haupttypus, nach dem Zellen sich bilden. Das hat sich jedoch als ganz 
irrig herausgestellt, und vor allem ist die Art und Weise, wie er sich 
die Zellbildung im einzelnen dachte, nirgends verwirklicht. Denn nach 
ihm sollten ja die Kerne überhaupt nicht in irgend einer Form per- 
sistieren, sondern aus dem Cytoplasma heraus sich jedesmal neu bilden 
(vgl. oben S. 2). 


Für vegetative Zellen von Thallophyten ist mir z. B. nur ein 
einziger sicherer Fall bekannt geworden, und auch er ist nur unter ganz 
besonderen Bedingungen realisiert. HORN (1904) beobachtete nämlich, 
daß der sonst stets „acelluläre“ 
Thallus von Achlya polyandra 
bei Verunreinigungen des Kul- 
turwassers durch „oligodyna- 
misch“ wirkende Faktoren, wie Fig. 120. Achlya polyandra. „Kammerung“ des 
besonders nach Hereinwerfen Zelfadens infolge von Einwirkung „oligodyna- 

S x 5 misch wirkenden Wassers“. (Nach Horn.) 
von Geldmünzen, sich zu 
kammern begann. Innerhalb 
einer Hyphe fanden sich bald in regelmäßigen, bald in unregelmäßigen 
Abständen „Querwände“ ein. Diese konnten entweder die ganze Hyphe 
durchqueren oder polygonal aneinander stoßen. In fast jeder Zelle 
befanden sich einzelne Kerne, trotzdem waren die Zellen nicht wachs- 
tumsfähig. Und die neugebildeten Wände besaßen auch eine andere 
chemische Zusammensetzung als die Außenwände, sie schienen nämlich 
aus reinen Pectinverbindungen zu bestehen. Weil die neuen Membranen 
sich ohne Zusammenhang mit der Außenwand ausbilden konnten, hat 
HORN seinen Befund mit Recht unter die „freie Zellbildung“ rubriziert 
(Fig. 120). 

Bei den Blütenpflanzen sind die Fälle dieses Zellteilungstypus 
gleichfalls sehr selten. Zunächst werden wir an die Bildung der Eizelle, 
der Synergiden und der Antipoden im normalen Angiospermen-Embryosack 
denken, bei der ja tatsächlich das Kriterium der Selbständigkeit der 
neuen Membranen und die nicht restlose Aufteilung des Gesamtproto- 
plasten zutreffen (siehe so klassifiziert bei TIMBERLAKE 1900, S. 166 u. 
FITTING 1919). DE VRIES (1889) wollte zwar nicht so einordnen, da 
die neuen Membranen doch wenigstens an einer Seite den alten ansetzen. 
Und zuzugeben ist ihm, daß zum mindesten der Typ der freien Zell- 
bildung hier nicht rein hervortritt. Gerade der zitierte Fall aber, wie 
der bei manchen „männlichen Zellen“ im Pollenkorn (HUTCHINnsSoN 1914, 
1915 a, 1917) leitet zu dem Normaltypus der Blütenpflanzen über. Ver- 
schieden von ihm ist jedoch, daß die Zellabgrenzung „does not originate 
from a cell plate, but from the fibers after they have surrounded the 
generative nucleus. Öne is reminded of the formation of the plasma 
membrane about the ascospore of Phyllactinia as described bei HARPER“ 
(HUTCHINSON 1914). Die „Fasern“ rücken immer weiter um den Kern 

Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 14 


210 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


herum, bis er wie in einer Hohlkugel liegt. So auch werden wir hören, 
daß neuerdings (BEER u. ARBER 1919, BAILEY 1919, 1920 a, b) andere 
Fälle beschrieben sind, in denen sich äbnliches zeigt. Und wenn wir 
auf sie jetzt nicht näher eingehen, sondern sie erst im Anschluß an die 
Kernteilung (Kap. 5g) besprechen wollen, so ist der einzige Grund der, 
daß die „Fasern“ sich in unmittelbarem Zusammenhang mit den während 
der Kernteilung auftretenden „Spindelfasern“ ausbilden, während sie bei 
„freier Zellteilung“ durch einen, wenn auch kleinen, Zeitraum getrennt 
von ihnen sind. Kausal ist die Entstehung aber wohl nicht anders zu 
beurteilen, und wir sind uns bewußt, hier „schematisch“ zu sondern. 
Andererseits verknüpfen diese 
Fälle doch auch wieder die 
beiden zunächst so verschieden 
aussehenden Typen mitein- 
ander. 

Schon bei G@netum (THOMP- 
SON 1916) haben wir einen Fall, 
bei dem sich ähnlich den Angio- 
spermen die Eizelle durch eine 
Art freier Zellbildung formiert. 
Die Gnetaceen sind aber seit 
langem noch aus einem anderen 
Grunde hier zu nennen, da 
STRASBURGER (1872, 1875, 
1879a) bekanntlich für Ephedra 
während der Bildung des Em- 
bryo einen absolut „typischen“ 
Fig. 121. Ephedra altissima. Eizellen nach fall dafür aufdeckte (Fig. 121). 


der Befruchtung. a mehrere freie Kerne. b um ; : a 
einzelne bilden sich in bestimmter Entfernung Die Zygotenkerne sind zunächst 


Zellwände aus. c die jungen Zellen sind fertig frei, wie bei anderen Gymno- 
abgegrenzt. Vergr. 95. (Nach STRASBURGER.) spermen auch, aber sie begeben 

sich dann nicht ans Innenende 

der Zelle, sondern bleiben un- 
regelmäßig verteilt (a). Darauf bilden sich kleine faserige Ausfällungen 
rund um sie aus (b)!), und schließlich legt sich an den Enden dieser eine 
kugelförmige Membran herum. Es werden hier bei Ephedra altissima 
eine Anzahl von Plasmapartien aus der Zelle ausgeschnitten und jede 
so entstandene Zelle wächst dann zu einem schlauchförmigen „Proembryo* 
aus. LAanD (1907) schildert das für Eph. trifurca folgendermaßen: 
„Oleavage cracks appear, starting presumably at the equatorial region 
of the last spindle, although all trace of a spindle has disappeared before 
cleavage is apparent... The cleavage cracks, following the feebly definied 
wall or eytoplasmie thickening, continue until they meet around the 
nucleus curving out a more or less irregular mass of cytoplasm for each 
nucleus“. Nicht die Tatsache des Übrigbleibens von „Epiplasma“ also, 
sondern nur die Verteilung dieses Plasmas unterscheidet diese Ephedra- 
Spezies so scharf von den übrigen Gymnospermen. Dagegen begeben 
sich bei Eph. distachya nach BERRIDGE u. SANDAY (1907) die Kerne 


1) Man erinnere sich aber daran, daß diese „sonnenförmigen“ Fasern auch sonst 
schon vorkommen (vgl. S. 203, Anm. ll. - 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 211 


in den Basalteil, und umgeben sich hier in entsprechender Entfernung 
mit- Cellulose. Der Gegensatz wird also selbst innerhalb dieser Gattung 
in etwas überbrückt!). 

Und ganz ähnlich dürfen wir auch einen Fall bewerten, den 
LAwSON (1904 b) für die Prothalliumbildung von Uryptomeria japonica 
beschreibt. Anfangs geht hier alles in üblicher Weise vor sich. Man 
beobachtet freie Kernteilung und nach deren Aufhören das Auftreten 
von „extremely delicate walls“ zwischen den Nuclei. Aber diese ver- 
schwinden wieder. Die Kerne teilen sich weiter, und in einem bestimmten 
Augenblick zeigen sich deutlich die „phragmoplastischen“ Verbindungs- 
fasern (vgl. Kap. 5e—g). Sie wachsen aber wie bei den eben von 
HUTCHINSON und BAILEY beschriebenen Fällen rund um den Kern 
herum. So bilden sich Zonen 
aus, in denen die beiden Toch- 
terkerne zusammen mit der von 
„Fasern“ durchzogenen Zone 
eine neue „Einheit“ eingezirkelt 
haben. Hunderte von zwei- 
kernigen Zellen treten dann 
auf, da sich um jede Einheit 
ähnlich wie bei ZEphedra eine 
Cellulosemembran ausscheidet. 
Die Zellen wachsen noch etwas, 
bis sie sich gegenseitig be- 
rühren,. aneinander abplatten Fig. 122. _ Selaginella Galeotte. a reifes 


und nun den Anblick eines Archegon, in seiner Bauchzelle der junge Em- 
bryo mit dem Periplasma. b und c desgl.; die 


normal gekammerten Prothalli- Bauchzelle schlauchähnlich erweitert, der Em- 
ums gewähren. Von irgend bryo bereits zweigeteilt. Vergr. 228. 


einem anderen Autor ist diese (Nach BRUCHMANN.) 
Beobachtung bislang nicht be- 
stätigt worden. 

Sonst kenne ich nur noch einen Fall von freier Zellbildung. Dieser 
findet sich bei der Embryoentwicklung von Selaginella. BRUCHMANN 
(1919) beschreibt für S. Galeottei, $. Kraussiana und $. Poulteri, wie 
sich innerhalb eines „Embryonalschlauches“, der sich hier als Ersatz 
für den fehlenden Suspensor entwickelt, der Embryo „nur aus einem 
Teile des Eiplasmas und dem Eikern“ ausbildet. Der anfangs „einzellige, 
verhältnismäßig kleine Embryo“ liegt dann „in dem scheinbar über- 
flüssigen Plasma wie in einer Wolke eingebettet“ (Fig. 122). Die freie 
Zellbildung hat sich also sicher polyphyletisch auf den verschiedensten 
Stufen der Entwicklung des Pflanzenreiches eingestellt. 

Wir haben im vorstehenden Abschnitte noch nicht die Gesetz- 
mäßigkeiten besprochen, welche bezüglich der gegenseitigen Lage der 
Jungen Zellwände zu erkennen sind. Wir wollen das nachholen, wenn 
wir in einem späteren Kapitel (Kap. 5g) diejenige Zellteilung kennen ge- 
lernt haben, die sich im engen Anschluß an die Kernteilungen vollzieht. 


2) Bei Gingko, für den STRASBURGER (1879 a) wie Miß Lyon (1904) „freie Zell- 


bildung“ in der Zygote angeben, teilt sich der genannte Protoplast simultan in eine 
Anzahl von Zellen, so daß ich hier nichts weiter als „Vielzellbildung“ sehen kann. 
14* 


312 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


e) Die Mehrkernigkeit der Zellen 


Inhalt: „Acelluläre Pflanzen“ und ihre gelegentliche Teilung in Einzelzellen. 
Hervorrufen von Mehrkernigkeit in sonst einkernigen Zellen durch Außen- und Innen- 
Faktoren. „Phylogenetisch bedingte“ Mehrkernigkeit. Die Embryosacktypen der 
Angiospermen, Mehrkernigkeit bei Gymnospermen-Prothallien usw. Ein- und mehr- 
kernige Zellen bei Thallophyten. „Konjugierte“ Kerne. Lage der Nuclei in mehr- 
kernigen Zellen. Herstellung der Mehrkernigkeit infolge sekundärer Auflösung der 
Zellwände. Plasmodiumbildungen. ; 


Wir haben schon des öfteren in unseren Aus- 
führungen gesehen, daß Zellen nicht ein- sondern 
mehrkernig sind, und wir wollen uns nun mit dieser 


N Erscheinung im Zusammenhang beschäftigen. 

Im Extrem kann jede Zellwandbildung im ganzen 
Organismus -unterdrückt sein; dann sprechen wir von 
„acellulären“, oder mit dem SAcHsschen Ausdruck 
(s. oben S. 107) von „polyenergiden“ Pflanzen. Das 
ist der normale Fall bei Siphonalen und Phycomyceten 
und das ist hier seit SCHMITZs (1879 a,b,c, 1880a) 
und BERTHOLDS (1881) ersten Beschreibungen immer 
wieder bestätigt worden!). 

Aber selbst hier ist der Gegensatz gegen das 


gewohnte Verhalten kein absoluter. Einmal hörten 

wir oben schon (S. 197), daß bei der Bildung der 

Fortpflanzungsorgane sich Wände anlegen, dann aber 

wurde auch experimentell gezeigt, daß unter be- 

stimmten Versuchsbedingungen eine Kammerung in 

Einzelzellen eintritt. G. KLEBS (1896) erreichte das 

z. B. für Mucor racemosus durch Verbringen des 

Fig. 123. Mycels in hochkonzentrierte Lösungen von Zucker, 

Hormidium nitens. Glycerin, KNO;, NaNO; usw., und er ist der Ansicht, 

Ein Fadenstück in daß neben der Konzentration der Nährlösung auch 

Se nalen der Sauerstoffmangel daran schuld ist. Und HOoRN 

(Nach 6. Kuess.) (1904) vermochte sogar, wie wir hörten (S. 209) bei 

Achlya polyandra „freie Zellbildung“ durch oligody- 

namische Wirkungen hervorzurufen. Ebenso können 

reine Zellfäden infolge äußerer Einflüsse veranlaßt werden, durch Ein- 

fügung anders gestellter Wände, in Flächenwachstum überzugehen 
(G. KLEBS 1896, s. Fig. 123). 

Gelegentlich mögen solche Abweichungen von der Norm auch in 

freier Natur vorkommen. So lesen wir bei BENNETT (1892), daß er 

einmal septierte Vaucherien gefunden habe. Doch verliefen die Scheide- 


!) Von historischem Interesse ist es vielleicht, daß schon PRINGSHEIM (1860, 
S. 230) für Leptomitus lacteus mehrkernige Zellen beschrieb. Doch dürfte es sich hier 
nicht um Kerne, sondern um die später von ihm als „Cellulinkörner“ erkannten Re- 
servestoffe (1883, S. 69) gehandelt haben. Dagegen hat der gleiche Autor wohl auch 
einen echten Fall von Mehrkernigkeit gesehen. Er fand nämlich einmal abnormer 
Weise Mehrkernigkeit bei den Zellen eines auskeimenden Spirogyra-Fadens. Die alten 
Angaben MEYENS (1837, S. 208) über Mehrkernigkeit in besonders langgestreckten Zellen 
waren bereits von ENDLICHER und ÜUNGER (1843, $. 23) sowie von NÄGELI (1844, S. 62) 
so scharf bekämpft worden, daß sie ganz ohne Bedeutung für die Entwicklung der 
Zellenlehre geblieben waren. 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 213 


wände meist schräg und waren eigenartig dick und gelatinös. Auch sei 
auf die „Pseudosepten* für Blastocladia strangulata hingewiesen, die 
BARRETT (1912b) beschrieb. Sie kammern die Zelle im Grunde aber 
nur so, wie ein älteres „Zäpfchenrhizoid* einer Marchantia durch die 
vorwachsenden Septen in zahlreiche Einzelabschnitte zerlegt wird. 
Umgekehrt kann man auch typisch einkernige Zellen veranlassen, 
unter bestimmten Bedingungen mehrkernig zu werden. Berühmt ge- 
worden ist hier vor allem Basidiobolus ranarum. RACIBORSKI (1896) 
erreichte z. B. durch Erhöhung der Temperatur in bestimmt konzentrierter 
Nährlösung (10 g Wittepepton, 10 g Glukose, 0,5 & KsHPO,, 0,25 g 
MeSO,, 0,25 g CaCl.), daß die Zellen unförmlich anschwollen und ent- 
weder sich kammerten (Fig. 124a) oder sich nicht mehr durch Wände 


Fig. 124. Basidiobolus ranarum. Abnormales Wachstum des Mycels. 
a mit Kammerung in Einzelzellen. b ohne solche, so daß mehrkernige 
Zellen entstehen. (Nach RACIBORSKI.) 


zu teilen vermochten. Bis zu 20 Kernen konnten so schließlich in einer 
Zelle auftreten (Fig. 124b). Diese lagerten sich sowohl dicht aneinander 
oder stellten sich auch in bestimmtem Abstande in der Zelle auf. Ein 
längeres Leben hatten freilich diese Zellen nicht. Es handelte sich eben 
nur um „pathologische“ Bildungen. Auch M. BouvIn (1897) glaubte für 
Saccharomyces Mehrkernigkeit durch entsprechende Veränderung des 
Nährmediums (20—25°/, Saccharose) erzielen zu können. Da jedoch für 
diese oft studierte Gattung eine spätere Bestätigung nicht vorzuliegen 
scheint, stehe ich der Angabe noch skeptisch gegenüber. Intracellulares 
Wachstum kann bei sonst typisch gekammerten Mycelien auch in der 
Natur die Wandbildung unterdrücken, worauf SHIBATA (1902 ce) für den 
Mykorrhiza-Symbionten von Podocarpus und Psilotum hinweist. 
Ahnliches ließ sich auch bei Algen erreichen. CHODAT (1911, 
S. 132) spricht davon, daß er durch geeignete Nährlösung die einkernigen 
Zellen von Pediastrum zwingen konnte, zu einer „petite Siphonee ä 128 
noyaux“ zu werden. Und v. ISTVANFFY (1888) beschrieb für die sonst 
einkernigen Zellen von Ulothrix zonata spontan beobachtete Mehr- 
kernigkeit. Daß ferner neben kernlosen auch 2- und mehrkernige Zellen 
durch Abkühlung, Atherisierung oder Zentrifugierung bei Spirogyra und 


214 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


anderen Algen hervorgerufen werden können, haben wir oben (S. 144ff.) 
ausführlich abgehandelt. Auch zeigte für die gleiche Gattung REED 
(1907) daß bei Calcium-Mangel die Zellwandbildung nicht mehr gelingt, 
während die Kernteilung noch möglich war (bei K- oder P-Mangel war 
dagegen selbst diese sistiert). Ebenso wurde in schwächeren Lösungen 
von Antipyrin oder Coffein (VAN WISSELINGH 1915) die Ausbildung der 
Wände ganz unterdrückt oder sie blieb unvollständig, während die Kern- 

teilungen noch fortdauerten'). 
Für höhere Pflanzen wurde von DEMOOR (1895) und ANDREWS 
(1905) gezeigt, daß, z. B. in den Staubfadenhaaren der T'radescantia, in 
reinem Wasserstoff oder in reiner Kohlensäure 


(Bine 2 { zwar die begonnenen Kernteilungen noch zu Ende 
Gr ‚\ geführt werden konnten, aber keine Zellteilung 
| EN mehr möglich war (vgl. auch die Angaben von 

RE SR NABOKICH (1904) für anaerobes Wachstum von 
Wal) Phaseolus sowie die von WÖYcIcKI (1910) bei 
ER ae Hyperhydrie oder MOLLIARD (1907) in abge- 
R ©) (oe) © |.  schlossenen Röhrchen. Überall dürfte der Sauer- 
F es Y stoffmangel an der Unterdrückung der Wände 
(6, e) schuld sein). Das gleiche gilt für Wachsen in 


"\ höherer Temperatur (34° C.). Vor allem aber hat 
I Pa (8) en RE man, wie bei Spirogyra, im Narkotisieren der Zellen 
IC I ein Mittel in die Hand bekommen, mehrkernige 
& ee | ‘ Zellen zu erzielen. (BLAZEK 1902, NEMEC 1902a, 
©)“ 1903a u. b, 1904a, 1910a, STRASBURGER 1907b, 
\y 5 1911, KEMP 1910, PURKYT 1912, SAKAMURA 
I “) 1916, 1920); s. Fig. 126. 
\ en | Desgleichen haben PRILLIEUX (1880), SCHRAM- 
/ MEN (1902) und SABLINE (1903) durch abnorme 
Temperaturen, ferner OLIVIER (1882), DALE (1906), 
Fig. 125. Pisum sali- SCHÜRHOFF (1906) und H. S. HOLDEN (1912) nach 
vum. Mehrkernige Zelle Verwundungen Mehrkernigkeit erreicht. Besonders 
aus einer chloralisierten erwähnenswert sind aber und uns aus früherer Be- 
u. vergr. 400. sprechung schon vertraut die mehrkernigen Zellen, 
ach STRASBURGER) die in Gallen infolge der Angriffe tierischer oder 
pflanzlicher Schädlinge auftreten (s. z. B. oben 
S. 120). In erster Linie berühmt geworden sind da ja die Heterodera- 
Gallen (TREUB 1886, VUILLEMIN u. LEGRAIN 1894, MOLLIARD- 1900, 
TISCHLER 1901 b, NEMEC 1904 b, 1910 a, HOUARD 1906 c, KÜSTER 
1916 usw.; vgl. auch Fig. 45 und Fig. 126) mit ihren vielkernigen 
Riesenzellen. Erinnert sei im übrigen noch an die oben aufgeführten 
Gallen (PRILLIEUX 1877, MOLLIARD 1897, 1899, HOUARD 1906 b u. c, 
DOCTERS VAN LEEUWEN 1910, KÜSTER 1913, S. 115, 1916, S. 273, 
ZWEIGELT 1917, WELLS 1920), die durch tierische Schädlinge und 
solche (S. NAWASCHIN 1899, TOUMEY 1900, v. GUTTENBERG 1905, 
BLOMFIELD u. SCHWARTZ 1910, v. FABER 1910 u. 1912b (hier nur 
selten und für kurze Zeit), REYNOLDS 1912, SHIBATA u. TAHARA 


1) VAN WISSELINGH (1900 b) macht darauf aufmerksam, daß zweikernige Zellen bei 
Spirogyra „spontan“ auftreten konnten, wenn „zurückgegangene“ Kulturen wieder zu 
kräftiger Entwicklung gebracht wurden. 


gr 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 29H, 


1912, DUFRENOY 1919, REXHAUSEN 1920 usw., die durch pflanzliche 
Schädlinge mehrkernige Zellen aufweisen. Selten, wie in den Heterodera- 
Gallen, können nachträglich noch Wände zwischen den Kernen ein- 
geschaltet werden (VUILLEMIN u. LEGRAIN 1894, NEMEC 1910a). Es 
muß sich durchweg um „Lähmungen“ im Cytoplasma handeln, so daß 
die Zellteilungen nicht mehr gelingen. 


\ \ \N ; RoRS A NR y \ 
X AR Y A N | 
Gas Na z A \ 


Fig. 126. Circaea lutetiana. Vielkernige Riesenzellen im 
Plerom der Heterodera-Gallen. Vergr.170. (Nach TISCHLER.) 


Fig. 127. Cobaea scandens. Tapetenzelle mit vielen Kernen. Im 
Plasma eigentümliche stark gefärbte „Stränge“. (Nach BoNnnET.) 


Wir haben vielfache Analoga dazu aus einer „normalen“ Onto- 
genese. Als Übergang mag an das Auftreten 2-kerniger Zellen bei dem 
Gummifikationsprozeß gedacht werden, den RUHLAND (1907, S. 316) für 
die Amygdaleen beschrieb, oder an die Zellen der BELTschen Körper- 
chen bei Acacia (JOKL 1917) oder an die Exkretzellen bei Campelia 
(MOLISCH 1918) mit ihren zahlreichen Kieselkörpern und die Sekret- 
zellen im Griffelgewebe (SCHÜRHOFF 1916b, 1918 b) mit ihrer konstanten 


an, Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


Zweikernigkeit. Im Bereich der Gametophyten mit den zahlreichen 
„lebhaft funktionierenden Zellen“ (s. S. 126 ff.) haben wir Mehrkernigkeit 
außerordentlich häufig. Man erinnere sich in erster Linie an die Tapeten- 
zellen (Resum& bei BOxNET 191la, 1912 b, Fig. 127); besonders viele 
(11—13) sind z.B. bei Hepatica nach COULTER 1898, Mirabilis nach 
TISCHLER 1908, Cobaea nach BONNET 1911, /mpatiens!) nach OTTLEY 1918. 
Ferner kommen in Betracht die Embryosuspensoren (HEGELMAIER 
1878, 1880 a, b, STRASBURGER 1880 b, GUIGNARD 1881 b für Corydalis 
und die Leguminosen, PALM 1915 für Aydrostachys); das „Endothel“ 
des Embryosacks, die „jacket cells“ ?) 
wie das Gewebe um den Embryosack 
herum, das wir „spongy tissue“ nann- 
ten (z. B. FERGUSON 1903, COKER 
1903b, LAwson 1904b, COULTER 
und LAND 1905, KILDAHL 1908, 
EAMES 1913, SAXTON 1913a, b usw.); 
die Endospermhaustorien (s. a. Fig. 65 
bis 68), z. B. besonders ausgeprägt 
bei den Scrophulariaceen (SCHMID 
1906), Ericaceen und Empetraceen 
(SAMUELSSON 1913), Podostemaceen 
(W. MaGnus 1913) usw.; endlich die 
Antipoden, speziell bei Ranunculaceen 
(Literatur s. S. 133), Gramineen (Lit., 
ibidem. s. a. Fig. 128), Compositen 
(Lit. ibidem®)), Triglochen (HILL 1900), 
und sonst gelegentlich auch da, wo 
normal Einkernigkeit der Einzelzellen 
erhalten bleibt. In Endospermen, bei 
denen es sich oft um ein nur kurze 
Zeit noch lebendes Gewebe handelt, 
werden die Zellen durch ungenügende 
Fig. 128. Avena saliva. Antipoden- Ausbildung von Wänden häufiger 
A © mehrkernig; das sah bereits KÖPPEN 
(1887) bei Asphodelus . und Carex 

und ist sehr oft seitdem bestätigt 

worden (Literatur in Kap. 8). Und das bringt uns auch auf sonstige 
Beispiele, bei denen wohl gleichfalls Senilitätserscheinungen vorliegen. 
SCHMITZ (1879 b, S. 373, 1880 b, S. 179) führt bereits älteres Parenchym 
von Glyceria, Taraxacum, Sempervivum, Solanum, Cereus usw. als 
mehrkernig an, JOHOW (1880, S. 42) desgleichen Blattzellen von Alltum, 
TREUB (1880 a, S. 44) das Parenchym von Cereus multiangularıs und 

“ Tradescantia wie das Mark von Ochrosia coccinea, CARNOY (1884, S. 266) 
das Mark von Sparmannia, GRANT (1886) eine Reihe Parenchymzellen 


1!) Dauernde Einkernigkeit ist sehr selten. Sie kann wenigstens in der Mehrzahl 
der Zellen vorkommen bei Ranunculus (COULTER 1898), Lemna (CALDWELL 1899), 
Sciaphila (Wırz 1910), Abutilon (LanTis 1912), Leitneria (W. M. PFEIFFER 1912), 


Himantoglossum (HEUSSER 1915), Thismia americana (N. E. PFEIFFER 1918), Juniperus 


(DUPLER 1919) usw. | 
®) Lawson macht darauf aufmerksam, daß sie z. B. bei Oryptomeria (1904b) 
vielkernig, bei Libocedrus (1907 b) nur zweikernig werden. 'E 


8») Ich verweise noch besonders auf die zusammenfassende Arbeit von SMALL (1919). 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 27 


zahlreicher krautiger Pflanzen, SCHAFFNER (1897c) die Blattzellen von 
Typha'), TISCHLER (1900, S. 376) die Epidermis der Samenschale von 
Corydalıs, um nur eine Anzahl Beispiele aus der älteren Literatur zu 
nennen. Hier scheint überall ein besonderer Nutzen für die Ökologie der 
Zelle nicht daraus zu entspringen. Anders sieht es schon aus, wenn 
wir an einzelne besonders langgestreckte Zellen denken, die typisch 
mehrkernig sind. TREUB (1880a) erkannte die Bastfasern im jugendlichen 
Zustande als polynucleär und ebenso die „ungegliederten“ Milchröhren. 
Und KALLEN (1882), HABERLANDT (1887), BUSCALIONI (1898a), PIROTTA 
und BUSCALIONI (1898), CAVARA (1898 c), 
MoLIscH (1899, 1901), SMOLAK (1909) 
sowie NEMEC (1910a)?) haben in zahl- 


Fig. 129. Althaea rosea. Querschnitt durch die 
obere Blattfläche. a von einem jungen, b von einem 
älteren Blatte.e Vergr. 1000. (Nach ERIKSSoN.) 


reichen Fällen die Mehrkernigkeit solcher 
sich fast wie Fremdkörper zwischen das 
 Nachbargewebe schiebender Zellen näher 
untersucht?). Hier handelt es sich offen- b 

bar um eine dauernde „Aufteilung“ des 

großen Protoplasten in einzelne Bezirke, und wir könnten den SACHS- 
schen „Energiden-Begriff“ getrost hervorholen, um die Grenzen der ein- 
zelnen „Herrschaften“ festzulegen. 

Noch ein anderer ökologischer Grund kann aber — wenigstens 
vorübergehend — mit der Herstellung von Zwei- oder Mehrkernigkeit 
verknüpft sein. Wir werden ihn erst ganz verstehen, wenn wir die 
Kernfusionen im Rahmen der normalen Entwicklung zu würdigen haben 


1) Von SCHÜRHOFF (1920 b) nicht bestätigt. 

®) Nach ConArD (1908, S. 13) sind wahrscheinlich auch die langen Endodermis- 
zellen in den Wurzeln der Cyatheacee Dicksonia mehrkernig. 

®) Bei Eucommia ulmoides sind dagegen die langen schlauchförmigen, eine Art 
„Guttapercha“ führenden Zellen dauernd einkernig (E. Weiss 1892). Der Autor meint, 
daß sie gewissermaßen noch die „Urform“ der Milchröhren repräsentieren. 


218 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


werden (vgl. unten Kap. 9b). Auf ihn hat H. WINKLER (1916) hin- 
gewiesen. Es kann damit der Grund zu einer besonderen „Größe“ der 
Zelle oder ihrer Organe gelegt sein, die einen „Zweck“ im Rahmen des 
Gesamtorganismus zu erfüllen hat. Gerade für jugendliche Organe ist 
neuerdings auf solche transitorische Binuclearität hingewiesen- (s. ARBER 
1914, MAc LEAN 1914, PRANKERD 1915, BEER u. ARBER 1915, 1919)}). 
Und wenn sie auch von anderer Seite (SCHÜRHOFF 1920b) angezweifelt 
werden: ganz kann ich mich WINKLERs Argumenten nicht verschließen. 
Gerade die langen „Palisadenzellen“ in manchen Blättern sind zuweilen 
nur in der Jugend 2kernig, später nicht mehr, eine Fusion ist zum 
mindesten wahrscheinlich (vgl. Fig. 129)?). Ich möchte jedenfalls darauf 
hinweisen, daß man gerade in den letzten 
20 Jahren kaum planmäßig nach mehr- 
kernigen Zellen im Grundgewebe ge- 
sucht hat. 

Kausal betrachtet, müssen nach dem, 
was wir oben ausführten, überall die 
Hormone, welche für die Zellwandbildung 
verantwortlich zu machen sind, fehlen 
oder nicht in genügender Konzentration 
vorhanden sein. „Verstehen“ können wir 
das allenfalls bei Schädigungen der Zellen 
durch Außen- oder Inneneinflüsse, weniger 
bei den zuletzt angeführten, problemati- 
schen Beispielen. 

Rätselhaft in seinem Wesen ist eben- 
falls der „Bastardeinfluß*, auf den wir 
hier noch kurz zu verweisen haben. Denn 
nur selten ruft er Störungen im Zellbe- 
triebe durch Herstellung „abnormer“ Zwei- 
kernigkeit gleich zu Anfang der Onto- 


Fig. 130. Mirabilis Jalapa X 
tubiflora. Vierkernig gewordenes 
junges Pollenkorn, das durch Un- 5 : 
terbleiben der Zellteilung auseiner genese hervor wie bei den von STRAS- 
ganzen Pollen-Mutterzelle ent- BURGER (1886, S. 62) beschriebenen 


standen ist. _Vergr. 1800. Bestardembryonen von Orchis Morio X O. 


Nach T IR. - Sırfl 1 j i 
(NecböTıscurue) fusca. Viel häufiger erst zeigt sich die 


gleiche Schädigung, wenn die Bastard- 

Generation erwachsen ist und dazu übergeht, Geschlechtszellen zu bilden. 
Auf die Störungen, die hier häufig zu beobachten sind, kommen wir 
noch weiter unten (Kap. 7) ausführlich zu sprechen. Jetzt sei daran 
erinnert, daß auf diese Weise z. B. 4kernige Pollenkörner entstehen 
können (Fig. 130) (ROSENBERG [1907a] für Fleraeium excellens, 
TISCHLER [1908] für Mirabilis, HOLMGREN [1919, 8. 13] für Zrigeron 
eriocephalus usw.). Natürlich kann ähnliches durch „direkte“ Schädi- 
gungen auch bei Nichthybriden in genau derselben Weise sich abspielen. 
Und wenn wir (Kap. 5a) Beispiele für abnorm veranlaßtes Auf- 
treten von Kernteilungen kennen lernen werden, wie bei der „partheno- 
genetisch sich entwickelnden“ Eizelle von Fieus Carica mit ihren 


!) Ja bei Blattscheiden von Secale, Hordeum, Tritieum, Zea und Dactylis hatte 
BEER (1899) bis zu fünf Kerne in einer Zelle nachgewiesen. 

2) Das Bild stammt von ERIKSSoN (1911); im Text erwähnt er die uns hier 
interessierende Eigentümlichkeit nicht besonders. 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 319 


132 Kernen, die ich selbst (TISCHLER 1912) z. B. beschrieb, dann werden 
wir an die mannigfachen Ursachen, aus denen Mehrkernigkeit entsteht, 
aufs neue zu denken haben. 

In sehr vielen Fällen ist jedenfalls diese dauernde oder vorüber- 
gehende Vielkernigkeit der Zellen nur noch „phylogenetisch“ bewertbar. 
Und darum sind solche Beispiele ja gerade von der Systematik häufig 
beachtet worden. 

Das ist z.B. der Fall, wenn „plötzlich“ im Gymnospermen -Pro- 
thallium vor der Befruchtung Wände zwischen den Kernen nicht mehr 
auftreten, wie bei Gnetum (KARSTEN 1892, 1893a, LoTsY 1899 '), 
PEARSON 1915, THOMP- 
SON 1915, 1916). UÜber- 
gänge zu diesem Typ 
finden sich freilich auch 
bei den anderen Gmneta- 
ceen. Bei Ephedra sind 
nach LAND (1909) die 
Wände im oberen Teil des 
Embryosacks „extremely 
delicate“ und bei Welwet- 
schia (PEARSON 1906, 
1909) haben wir neben 
den mehrkernigen „Arche- 
gonialschläuchen“ auch im 
übrigen Teil des Pro- 
thalliums zahlreiche Kerne 
in den meisten Zellen. 
Und wenn wir weiter bei 
den Öoniferen oder Gingko 
Umschau halten, werden Fig. 131. Ribes sangui- 
wir ganz außerordentlich wm. Skerniger Em- 


Berk. ; : bryosack. Die beiden Fig. 132. Jussieua_efr. 
häufig die h gleiche 5 FEr- Polkerne in einen Kern villosa. 4kerniger Em- 
scheinung finden, wie in verschmolzen. Vergr. bryosack. Vergr. 470. 
dem funktionell ähnlichen 400. (Nach TiscHLERr.) (Nach TÄCKHOLM.) 


Endosperm der Angio- 

spermen: ungenügende Ausbildung von Zellwänden und infolgedessen 
Einschluß vieler Kerne in eine Zelle (KOEPPEN 1887, JÄGER 1899, 
COKER 1902, 1903b, 1912, COULTER u. LAND 1905, LAWSON 1904b, 
CAROTHERS 1907, SAXTON 1909b, 1910b, 1913a, M.S. YOUNG 1910, 
STILES 1911, 1912, GIBBS 1912, SINNOTT 1913, EAMES 1913, BUR- 
LINGAME 1915, DUPLER 1917 usw.). 

Die Entwicklungslinien können wir damit zur Not konstruieren, 
aber über die wirklichen Ursachen dieses Unterbleibens von Scheide- 
wandanlagen wissen wir noch nichts. 

Ahnlich phylogenetisch bedingt sind nun auch die Embryosacktypen 
der Angiospermen. Bei weitem in den meisten Fällen hat sich 8-Kernig- 
keit herausgebildet, und dieser Modus galt seit den klassischen Arbeiten 
von STRASBURGER (1878a, 1879a), TREUB und MELLINK (1880), 
A. FISCHER (1880), M. WARD (1880a u. b) usw. lange Zeit als der 


t) Hier war die Schilderung freilich mit Unrichtigkeiten verknüpft. 


290 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


einzig mögliche (Fig. 131). Veränderungen schienen nur insofern vor- 


zukommen, als die Zahl der Antipoden sich stark vermehren konnte. 
Neben den Ranunculaceen, Gramineen, Compositen, die wir oben be- 
reits (S. 133, 216) besonders hervorhoben, seien noch die Sparganiaceen 
und Pandanaceen (CAMPBELL 1899c und d, 191la, SCHÜRHOFF 1920 e), 
die Araceen (CAMPBELL 1900, 1903, 1905b, 1912, Gow 1908b, 1913, ROSEN- 
DAHL 1909) und Ulmus (SHATTUCK 1905) besonders genannt, bei denen 
die Zahl z. T. ins Enorme wachsen kann. Eine ausführliche Darstellung 
der einschlägigen Verhältnisse würde uns aber zu 
weit führen. Gelegentliche Vermehrungen sind häufig 
genug beschrieben. Und ähnlich wie eine Ver- 
mehrung der Kernzahl im Embryosack kann auch 
eine Verminderung sekundär eintreten, dadurch daß 
einige Kerne „ausfallen“. Normal wird das schon 
durch die frühzeitige Fusion der beiden „Polkerne“ 
zu einem erreicht. Und anzuschließen sind die zahl- 
reichen Fälle, in denen die Antipoden sehr transi- 
torische Gebilde sind und bereits zur Zeit der Be- 
fruchtung nicht mehr persistieren. Schon GUIGNARD 
(1885b) fand, daß das spezifisch und für nahe Ver- 
wandte verschieden sein kann: so verschwinden sie 
bei Thesium sehr frühzeitig, bei Osyris bleiben sie 
etwas länger und bei Santalum sind sie noch im 
Augenblick der Befruchtung vorhanden. 

Phylogenetisch verwerten läßt sich dies Anti- 
podenverschwinden, wenn wir sehen, daß auch bei 
Trapa (GIBELLI und FERRERO 1891, M. ISHIKAWA 
kg 1918) oder Lythrum (TISCHLER 1917 a) solche „sekun- 
ie 133. Eunhorbig Aare“ 5- resp. infolge der Polkernfusion 4-Kernigkeit 
en oe des Embryosacks erreicht wird. Denn nahe Ver- 
Embryosack. Die wandte dieser Gattungen besitzen'nun als „Familien- 
Kerne in 4 Triaden Merkmal“ primär-4kernige Embryosäcke: das sind die 
en Me Önagraceen. GEERTS (1909), MODILEWSKI (1909b), 
ee itte  _ TÄCKHOLM (1914, 1915), RENNER (1914), WERNER 
(Nach Mopınewske) (1915), M. IsHIKAwA (1918) haben das außer Zweifel 

gestellt. Ein Teilungsschritt im jugendlichen Em- 
bryosack ist somit hier ausgefallen (Fig. 132). 

Von Interesse ist es, daß sich in anderen Verwandtschaftskreisen 
unabhängig von diesem die gleiche Erscheinung herausgebildet hat. 
Ebenso wie für die Onagraceen ist die 4-Kernigkeit für die Podostema- 
ceen systematisch wichtig (WENT 1910, 1912, W. MAGNUS 1913); der 
Grad der Reduktion in dieser Familie ist aber sehr wechselnd. Ein 
Antipodalkern kann zunächst noch vorhanden sein und vor der weiteren 
Teilung degenerieren, er kann aber auch gleich von Anfang an fehlen 
(vgl. dazu PALM 1915, S. 225—227). 

Sonst sind gelegentlich auch aus anderen Familien 4kernige 
Embryosäcke beschrieben worden, so für die Orchideen Oypripedilum 
(PACE 1907) und Gastrodia (KUSANO 1915). Gerade aus dieser Familie 
kennen wir allerlei Übergänge vom normalen Skernigen zum 4kernigen 
Typus (W. H. BROWN u. SHARP 1911, SHARP 1912a, PACE 1914, 
AFZELIUS 1916). Weiterhin wären noch die Liliacee Olintonia borealis 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 221 


(R. W. SMITH 1911), die Palme COhamaedorea concolor (SUESSENGUTH 
1920) und die Euphorbiaceen - Gattungen Codiaeum und Ceramanthus 
(ARNOLDI 1912b) zu nennen'). Unter die 4-Kernigkeit herab ist der 
Embryosack schließlich bei Plumbagella (DAHLGREN 1915b, 1916, vgl. 
auch PALM 1915) gesunken. 

Der „sekundäre“ Charakter — vom phylogenetischen Standpunkt 
aus betrachtet — für diese Abweichungen vom Normal-Typus wird uns 
besonders deutlich, wenn wir die Familie der Euphorbiaceen ansehen. 
Denn bei ihr haben wir neben 8- und 4kernigen einmal wieder einen 
Übergangstypus, wie bei den Orchideen, dann aber daneben selbst eine 
Vermehrung der Kerne durch einen weiteren Teilungsschritt auf 16. 
(Fig. 133) (vgl. auch MODILEWSKI 1909a, 1910, 1911 u. DESSIATOFF 1911). 

Sechzehnkernige Embryosäcke kennen wir außerdem noch für die 
Piperacee Peperomia (CAMPBELL 1899a u. b, 1901, D. S. JOHNSON 1900b, 
1902b, 1907, 1910, 1914a, W. H. BROWN 1908, 1909a, FISHER 1914) ?), 
HÄUSER 1916, für die Halorrhagacee Gunnera (SCHNEGG 1902 °), A. ERNST 
1908a und b, MODILEWSKI 1908b, SAMUELS 1912), für die Penaeaceen 
(Miß STEPHENS 1909), für Pandanus (CAMPBELL 1911a) und für die 
Composite Pyrethrum parthenifolium, var. aureum (PALM 1914, 1915). 
Die Stellung der Kerne kann dabei in den verschiedenen Fällen eine 
wechselnde sein, ist für die spezielle Art aber typisch. Vgl. außer den 
genannten Abhandlungen auch die von JACOBSSON-STIASNY (1916) und 
M. JSHIKAWA (1919). Ja wir kennen sogar Beispiele, bei denen eine 
und dieselbe Spezies nebeneinander 8- und 16kernige Embryosäcke 
aufweist, so die Euphorbiacee Poinsettia pulcherrima (DONATI 1912, 
1913) *) oder die Plantaginacee Plantago maior (EKSTRAND 1918). 
In anderen Fällen ist die Vermehrung der Nuclei offenbar nur „patho- 
logisch“, so in dem von CHODAT (1903) für Parnassia palustris be- 
schriebenen Beispiel. Der eine Polkern „en route pour se fusionner 
avec l’autre s’est divise comme le noyau originel de l’appareil femelle 
en produisant comme lui deux synergides, un oeuf et un nouveau noyau 
polaire“. Als ähnliche Abnormität ist wohl auch der von FAMILLER 
(1896) für Veburnum Lantana beschriebene Fall zu werten, oder der 
von HORNE (1909) für Davidia involuerata oder der von TÄCKHOLM 
(1915) für die Fuchsia-Rasse „Marinka“. Hier dürften reine Ernährungs- 
störungen eine scheinbar neue Embryosackart zustande kommen lassen, 
die freilich kaum ihren „Zweck“ wird erfüllen können. Ich habe 
wenigstens noch nicht gehört, daß eine dieser Eizellen befruchtungs- 
fähig war. 

Noch sonderbarer aber mutet uns die Tatsache an, daß selbst die 
Pollenkörner unter bestimmten Verhältnissen zu embryosackähnlichen 
Gebilden auswachsen können (vgl. oben S. 106). NEMEC (1898d) hat 


!) Scheinbar gehörte auch der Embryosack der Balanophoracee Helosis guaya- 
nensis hierher (CHODAT und CH. BERNARD 1900). UMIKER (1920) zeigte jedoch neuerdings, 
daß sich noch 6 Kerne bilden, indem nur der letzte Teilungsschritt am Chalazalende 
ausbleibt. Erst dadurch, daß die Antipodenkerne bald degenerieren, wird der Embryo- 
sack „sekundär“ vierkernig. 

?) Nicht dagegen bei den verwandten Gattungen Piper u. Heckeria (JOHNSON 1902a). 

®) Dieser war sich freilich noch nicht genau klar darüber, daß es sich gerade 
um 16 Kerne handelt. 

*) CARANO (1915c) sah daneben noch Übergänge vom $- zum 16-Kern-Typus. 
Ersterer ist indes nach DoNATI und CARANo die Regel. 


292 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen a 
das nämlich einmal für petaloide Antheren von Hyacınthus orientalis 3 
beschrieben. Der eigentliche Z Kern degenerierte dabei, und de 
schließlich vorhandenen Nuclei waren aus der Teilung des „vegetativen® 
Kerns hervorgegangen (Fig. 134). 

Wir haben diese verschiedenen Typen unter den „mehrkernigen 
Zellen“ beschrieben, trotzdem ja die Syneytien bald aufzuhören pflegen 
und eine Kammerung in Einzelzelten (vgl. oben S. 209) einsetzt. 

Aber gerade der vorübergehende polynucleäre Zustand des jugend- 
lichen Embryosacks war das Charakteristische dabei. Und dann ist 


Fig. 134. Hyacinthus orientalis. Pollenkörner aus petaloiden Antheren. 
a auf dem Wege zu einer Art „Embryosackbildung“, b zu einem typischen 
Embryosack ausgewachsen. (Nach NEMEC.) 


häufig genug die Wandbildung um einzelne Kerne, und damit die ge- 
sonderte Zellbildung ausgefallen. Besonders oft sehen wir das für die 
Antipodalkerne, aber selbst bei dem Eiapparat kommt es vor (Corylus 
und Juglans nach S. NAWASCHIN 1895a u. b und Juglans nach KARSTEN 
1902, vor allem aber Tulipa nach GUIGNARD 1900a). Ebenso können 
schon während der Bildung des Embryosacks durch Unterdrückung von 
sonst sich ausbildenden Zellwänden Plasmamassen syneytial vereinigt 
werden, so daß die einzelnen Kerne des definitiven Embryosacks denen 
von anderen damit nicht mehr „homolog“ werden (vgl. a. weiter unten 
am Schluß dieses Kapitels und Kap. 9b). Und man betrachte auch in 
Fig. 135 die durch die Hinzuziehung von anderen „Makrosporen“ eigen- 
tümlich vergrößerten Embryosäcke bei F'uchsia (TÄCKHOLM 1915). 
Wenden wir uns nun von den Blütenpflanzen zu den Thallophyten, 
so ist hier der Versuch, die Mehrkernigkeit der Zellen bei der einen 
Gruppe, die Einkernigkeit bei einer anderen wirklich kausal zu ver- 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 223 
stehen, gleich aussichtslos. Dabei unterscheiden sich zuweilen nahe Ver- 
wandte stark darin voneinander. Man denke nur an WILLEs (1900) 
Studien bei Acrosiphonia, einer Gattung, die er nur auf Grund ihrer 
Viel- resp. Einkernigkeit in zwei. verschiedene. aufteilte und man er- 
innere sich daran, daß die Conidien bei Entomophthora einkernig, dagegen 
bei den nahe Verwandten Empusa und 
Delacrorxia mehrkernig sind (CAVARA 
1899, GALLAUD 1905b). 

Oft kann man ja mit OLTMANNS 
(1905, S. 89) die Regel aufstellen, daß 
Mehrkernigkeit in einer Zelle eintritt, 
sowie eine bestimmte Zellgröße über- 
schritten ist, so bei den langgestreckten 
Zellen im Centralkörper der Fucaceen 
oder in den mittleren Zellen von 
Sacorrhiza (BARBER 1899). Aber häufig 
versagt die Regel doch auch ganz. Denn 
warum hat die doch auch cellulär ge- 
gliederte Floridee Griffithsia Zellen bis 
zu 4000 Kernen (J. F. LEWIS 1909, 
Kyuın 1916a)? Warum ist demgegen- 
über Dumontia (GR. A. Dunn 1917) 
streng einkernig, und hat nur gerade 
immer die unteren Zellen der Carpogon- 
äste zwei- bis dreikernig? Warum 
haben manche Flechtenpilze in ihren 
Ascosporen anstatt eines Kernes deren 
Hunderte? (HABERLANDT 1887, S. 82, 
ZOPF 1905, s. Fig. 136). Auch die Zahl 


der Nuclei in den Asci, die doch im 
alleemeinen phylogenetisch auf 8 fixiert 
ist, kann davon weit abweichen. So 
wurden für Humaria granulata bis zu 
1000, für Zrhyparobius noch mehr als 
200 angegeben (BARKER 1903, RAMLOW 
1914); andererseits haben bekanntlich 
die Tuberaceen nur 4 Nuclei und zahl- 
reiche Erysiphaceen können nicht ein- 


a b 


Fig.135. Fuchsia procumbens. Embryo- 
säcke durch Hinzufügung von anderen 
„Makrosporen“ vergrößert. a unter dem 
ursprünglichen Embryosack zwei zwei- 
kernige Zellen, die durch Auflösung der 
Scheidewände mit ersteren vereinigt 
werden. b die beiden unteren Makro- 
sporen übertreffen den eigentlichen 
Embryosack sogar an Größe. Auch 
hier lösen sich die Membranen auf. 


mal diese Zahl erreichen. 

Auch die Ascogone selbst sind 
oft „typisch“ verschieden. Miß FRASER 
(1913) weist darauf hin, daß allein bei den Discomyceten ganz ver- 
schiedene Modi vorkommen. Wir haben einzellige vielkernige wie 
bei Pyronema, solche die nach Eintritt der 3 Kerne vielzellig werden, 
wie bei Ascodesmis und solche, die von Anfang an vielzellig sind, wie 
bei Lachnea cretea. 

Die Beispiele mögen genügen. Ganz selten einmal, daß uns ein 
Weg sich zeigt, zum Verständnis der Kernzahlen in der Zelle zu kommen. 
So stellt HIRMER (1920) neuerdings fest, daß im Psalliota-Mycel anfangs 

, alle Zellen polynucleär sind. Aber mit dem Weiterwachsen der Hyphen 
wird spitzenwärts eine immer größer werdende Verringerung der Kern- 


Vergr. 470. (Nach TAECKHOLM.) 


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Ez 


224 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


zahlen erreicht, bis im Hut endlich Zweikernigkeit pro Zelle hergestellt 
ist. Hier leuchtet wenigstens bereits die Gesetzmäßigkeit der Abnahme 
in der Kernzahl ein, wenn wir auch über die Gründe der steigenden 
Teilungsunfähigkeit der Nuclei noch ‘keine positiven Angaben machen 
können. 

Sehr interessant sind in diesem Zusammenhange noch die Studien 
von Frl. HAENICKE (1916) über vegetative „Mutationen“ bei Aspergillus. 
Die Conidien der normalen Rasse von Aspergellus niger beginnen für 
gewöhnlich erst zu keimen, wenn sie mindestens acht Kerne besitzen. 
Sehr häufig wird diese Zahl auch überschritten, sehr selten ist sie noch 
nicht erreicht (Fig. 137). Dagegen keimten sie bei der Rasse „pro- 
teoides“, die durch Einwirkung von Giften, Temperatureinflüssen usw. 
aus der Hauptrasse entstanden war, bereits aus, wenn sie erst auf dem 


Fig. 136. a Myecoblastus sanguinarius. Asco- Fig. 137. Aspergillus niger. 
spore mit 3—400 Kernen. b Ochrolechia NormaleRasse. Vergr.1125. 
palleseens. Ascospore mit 150—200 Kernen. (Nach HAENICKE.) 


Vergr. 540. (Nach ZoPF.) 


Zweikernstadium angelangt waren, häufig sogar, wenn sie erst einen 
Kern besaßen (Fig. 138a). Aber in einer anderen „Linie“, der soge- 
nannten „Bleilinie“ (JısCı) fanden sich die keimenden Conidien geradezu 
vollgepfropft von Kernen, und die Menge übertraf bedeutend die der 
Normalrasse (Fig. 138b). Wieder in einer anderen Linie, der „Mangan- 
linie“ (Jısd) wuchsen die Zellen, bevor sie auskeimten, gar zu Riesen- 
zellen aus. In ihrer Mehrzahl begannen sie auf dem Zwei- bis Vierkern- 
stadium zu keimen, konnten aber zuweilen auch mehr Nuclei besitzen 
(Fig. 139). 

Viel größer ist die Abweichung bei der „Fusceus-Mutante“ (Fig. 140) 
mit ihren einzelnen und dabei stark gegen die Norm vergrößerten 
Kernen, während wir die als „Fuscoides“ beschriebene Rasse (Fig. 141) 
von dieser, was die Kerne anlangt, wieder weit abrücken müssen. 

Die Resultate Frl. HAENICKEs sind demnach von außerordentlichem 
Interesse für die von uns aufgeworfenen Probleme und könnten der 
Ausgangspunkt für ein wirkliches Verständnis der Kernzahl in der Zelle 
bei diesen Pilzen werden. Schon CLAUSSEN (1905, p. 10) war für 
Ascodesmis nigricans übrigens aufgefallen, daß die Zahl der Kerne „je 
nach ihrer Größe“ in der Zelle wechseln könne. Das sprach dafür, daß 
wichtiger als die Kernzahl die Gesamtmenge des Karyoplasma wäre. 

v. NEUENSTEIN (1914, S. 51) greift diesen Gedanken für die Algen 
auf, und er kam bei Berechnung der Volumverhältnisse von Kern und 


ee 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 295 


Cytoplasma zu dem Schluß, daß sich die Einzelkerne bei der poly- 
energiden Cladophora wie 1:106, bei dem monoenergiden OeHogonium 
wie 1:65 und bei Mecrospora wie 1:45 verhielten. Aber mehr als 
Anzeichen können wir nicht daraus entnehmen, daß Zahl und Größe der 
Kerne bisweilen in einer ungefähren Proportion zueinander stehen. 
Eine besondere Erwähnung verdienen auch die sogenannten 
„conjugierten“ Kerne. Wir werden sie 
erst weiter unten (Kap. 8) genügend 
verstehen. Jetzt sei nur gesagt, daß 
wir die constante Zweikernigkeit der 


Fig. 138.  Aspergillus niger 
proteoides. a Einkernstadium. 
b weiter ausgewachsene Hy- 
phen der Bleilinie (J,, C}). Fig. 140. Aspergillus niger fuscus. 
Vergr.1125. (Nach HAENICKE.) Vergr. 1125. (Nach HAENICKE.) 


Fig. 139. Aspergillus niger 

proteoides. „Riesenzellen“ der 

„Manganlinie“ (J,,d). Vergr. Fig. 141... Aspergillus niger fuscoides. 
1125. (Nach HAENICKE.) Vergr. 1125. (Nach HAENICKE.) 


Zellen bei Asco- und Basidiomyceten in einer besonderen Lebensphase 
haben und daß an deren Ende immer eine Kernfusion steht. Aus der 
gleichzeitigen Teilung dieser Kerne werden wir geneigt sein, auf einen 
gleichen physiologischen Zustand zu schließen, in dem sie sich befinden. 

Ist denn nun in den mehrkernigen Zellen neben der Zahl auch die 
Stellung der Kerne typisch? Wir werden es erwarten, nach dem was 
wir (Kap. 4c) von der Stellung des Nucleus für die Zellfunktion hörten. 
Und wir haben damals bereits darauf hingewiesen, daß der Kern wohl 
nicht nur aus „eigener Kraft“, sondern beeinflußt vom Plasmoderma sich 
einstellen muß. NEMEC führt (1910a, S. 416) näher aus, wie er sich die 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1B 15 


296 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


Lage des Kernes durch die „abstoßenden Wirkungen“ der Hautschicht 
beeinflußt denkt. 

Er kannte aus eigenem Studium die vielkernigen Gefäßanlagen im 
Plerom der Wurzeln von Dioscoreaceen und Euphorbiaceen. Innigere 
Kernvereinigungen kommen hier nur ganz gelegentlich vor. Für ge- 
wöhnlich bleiben die Nuclei unverschmolzen und sie pflegen sich auch 
in besonderer Weise zu gruppieren. In Fig. 142 sehen wir einige der 
beobachteten Fälle. j 

Ein anfängliches Zusammentreten von je zwei Kernen läßt sich 
durch deren Beziehungen als Tochterkerne eines gemeinsamen Mutter- 
zellkerns erklären. Aber es konnten auch andere Gruppierungen bemerkt 
werden 2+4+2,3+1+1+3,1+3+3+1,3+1+3-+1, 
4+4,44+3+1,4+2-+ 2 usw.) (S. 125). „Schließlich vereinigen 
sich alle Kerne zu einer Reihe, die perlschnurförmig parallel zur Längs- 
achse der Zelle verläuft.“ Unterdessen haben sich die Zellen bedeutend 
gestreckt, „und sind in eine Zone geraten, wo im Procambium keine 
Teilungen mehr vor sich gehen“. Hier lösen sich die Kernreihen auf, 
„zunächst zu unregelmäßigen Gruppen, später isolieren sich die meisten 
Kerne ganz von einander und verteilen sich diffus im Zellraume“. Aus 
sehr zahlreichen Messungen der Zell- und Kerngrößen und der Ent- 
fernungen der Nuclei während ihrer Teilungen, vermochte NEMEC 
(S. 128) weiter zu folgern, daß „mit steigender Zellenlänge auch die 
Distanz zwischen den Kernteilungsfiguren steigt, zwar nicht immer streng 
proportional, aber doch ist der Zusammenhang zwischen der Zellenlänge 
und der Distanz zwischen den Figuren klar“. Während der Teilungen 
bleibt die Anordnung der Nuclei gesetzmäßiger als während der Kern- 
ruhe. Denn während der letzteren konnten sie sich ja zuweilen so fest 
aneinanderlegen, daß ihre Berührungsflächen ganz eben werden. Zu 
dieser Zeit wirkt somit in erster Linie die abstoßende Wirkung des 
Plasmoderma und erst vor der neuen Teilung kommt auch die zweite 
Kraft, nämlich die der gegenseitigen Abstoßung zur Geltung. Es ist 
zu hoffen, daß die neueren Versuche, die elektrischen Ladungen in der 
Zelle zur Erklärung mancher Bewegungen heranzuziehen (KELLER 1918, 
R. STOPPEL 1920), diese NEMECschen Vorstellungen in ein etwas mehr 
physikalisches Gewand kleiden werden. 

Für die Algen, und speziell die oft untersuchten künstlich zwei- 
kernig gemachten Spirogyren, hatte bereits GERASSIMOFF (1899) aus- 
geführt, wie die Nuclei hier zu einer „symmetrischen Anordnung in der 
Zelle“ hinstreben. Waren sie nicht gleich „stark“ entwickelt, so nahm 
der größere eine „mehr dominierende Lage ein als der schwache Kern, 
wenn auch eine centrale Lage wegen der Anwesenheit des anderen aus- 
geschlossen war“. Standen die zweikernigen Zellen mit den benach- 
barten kernlos gewordenen noch in freier Kommunikation, war also die 
Wand zwischen ihnen noch nicht ganz geschlossen, so erwies sich „ge- 
wöhnlich das System der zwei Kerne zur kernlosen Kammer hin etwas 
verschoben“. NRückte nachträglich ein Kern durch die unvollständige 
Öffnung in die Nebenzelle, so begann der hier central gelagerte 
Nucleus seine Stellung zu ändern, bis eine Symmetrie hergestellt 
war. Und ebenso blieb die anfängliche Lage nicht erhalten, wenn 
einer der beiden Kerne durch die Lücke in die kernlose Kammer hin- 
gewandert war. 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 3927 


Ahnlich wurde Symmetrie auch in drei- bis vielkernigen Zellen an- 
gestrebt. Nur wenn einzelne der Nuclei zu klein waren, erschienen sie 
zu „schwach“, um eine strenge Regelmäßigkeit einzuhalten. - Diese 
Zellen gingen aber meistens bald zugrunde. 


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Fig. 142. Rieinus communis. Verschiedene Stadien der mehrkernigen Gefäßanlagen. 
Man beachte die wechselnde Stellung der Kerne zueinander. (Nach NEMEC.) 


Damit werden NEMEcS Vorstellungen von dem gegenseitigen Ein- 
fluß der Kerne aufeinander wie von der Einwirkung der Gesamtproto- 
plasten sehr stark gestützt. Man darf aber bei eventuellen Einwänden 
niemals den Gesamtzustand der Zelle außer acht lassen. So wie die 
Zellen älter werden, macht sich in ihnen die Tendenz bemerkbar, die 
Kerne mehr „diffus“ zu verteilen. Ja, es wäre nun möglich (NEMEC 

15* 


228 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


1910a, S. 419), „daß beiderlei Einwirkungen jetzt ganz aufgehört haben 
und die Kerne durch die Plasmabewegung passiv und unregelmäßig von- 
einander entfernt werden“. Ubereinstimmend hiermit gelingen auch 
Kernfusionen in vegetativen Zellen im allgemeinen in alternden Zellen 
besser als in meristematischen. Hier sind die Repulsionen der Nuclei 
untereinander wenigstens aufgehoben (vgl. auch Kap. 8). Ganz kurz sei 
in diesem Zusammenhang auf eine kleine Notiz von DANGEARD (19005, 
S. 43) hingewiesen. Der französische Autor beobachtete einmal, daß die 
Conidien von Bactridium flavum ihre vielen Kerne in einen Klumpen 
zusammentreten lassen, sowie ein kleiner Pilz, das „Oidium Bactridii“ 
auf ihnen parasitierte.e. Auch trat ihre Membran schärfer hervor als 
gewöhnlich, und die Nucleolen erschienen größer, Anzeichen, die auf 
eine stärkere Beeinflussung des intracellulären Stoffwechsels schließen 
ließen. Die Repulsionswirkungen der Kerne gegeneinander waren hier 
durch einen fremden Organismus aufgehoben. Es wird die Aufgabe 
experimenteller Forschung sein, das gleiche auch willkürlich nach Zusatz 
bestimmter seitens des Menschen zugefügter Stoffe zu erreichen. (Man 
denke ferner an die oben (S. 169ff.) bei den Kernwanderungen behandelten 
Beispiele.) 

Mehrkernigkeit kann nun auch auf eine andere Weise zustande 
kommen, von der wir bisher noch nicht gesprochen haben. Es können sich 
nämlich die zwischen zwei Zellen vorhandenen Wände auflösen und die 
Einzelprotoplasten zu einem Syneytium verschmelzen. Abgesehen von 
den Fällen, die mit der Befruchtung zusammenhängen (Kap. 3) werden 
wir von bekannten Beispielen zunächst an die „gegliederten“ Milch- 
röhren und die Gefäße denken. Schon JOoHOW (1880, S. 29—31), E. 
SCHMIDT (1882), CALVERT und BOODLE (1887), CALVERT (1887) und 
ZANDER (1896) zeigten, daß dabei die Kernstellung unverändert bleiben 
kann. Auch sehen wir ähnliches öfters in drüsigem Gewebe. Eingehender 
beschreiben das z. B. BRIQUET (1896) für die schizolysigenen Sekret- 
behälter der Myoporaceen und SPRECHER (1909) für die resinogenen 
Zellen von Gingko. Auch STARR (1910) gibt für die gleiche Art an, wie 
die Kerne hier eine Zeitlang in einer „plasmodialen Schleimmasse“ 
schwimmen. 

Für vegetative Thallophytengewebe erinnern wir an die älteren 
Beobachtungen von SCHMITZ (1880a, S. 122). Die Corallineen lassen 
manchmal auf diese Weise zwei oder mehrere Zellen in offene Verbin- 
dung treten, und auch hier bleiben die Nuclei unbeeinflußt. ROSEN- 
VINGE (1888b, vgl. auch das Resume bei OLTMANNS 1904, S. 603) zeigte 
dann zuerst für Polysiphonia — und das wurde später auch auf andere 
Florideen ausgedehnt —, wie hier die „Pericentralzellen“ miteinander in 
sehr eigenartiger Weise durch „sekundäre Tüpfel“ in Verbindung treten. 
Dazu muß ein Kern einer Pericentrale nach der Zellbasis wandern, sich 
hier teilen und eine Wand zwischen den beiden Tochterkernen bilden. 
in der nun der große „Tüpfel“ sichtbar wird. Die kleine dreieckige 
Tochterzelle, die so von der Mutterzelle abgeschnitten wird, schiebt sich 
immer mehr gegen die nächst untere, bis sie mit ihr verschmilzt und 
diese Zelle zweikernig macht. Endlich stellen sich ihre beiden Nuclei 
in ihr „symmetrisch“ auf. 

Lösung der Zellwände im Bereich der Fortpflanzungsorgane kommt 
zunächst in ausgedehntem Maße in den Sporangien der Pteridophyten 


Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 2939 


und auch in vielen Antheren der Blütenpflanzen vor. Es handelt sich da 
um die sogenannten „Periplasmodien“ (HAnNnIG 1911a, b, hier die Lite- 
ratur). STRASBURGER (1882a) hat diese Erscheinung zuerst beschrieben, 
aber sie wurde von ihm und anderen in ihrem’ Vorkommen überschätzt. 
Speziell bei den Angiospermen sind es nur wenige Gruppen, bei denen 
die Tapetenzellen so eigenartige zusammenfließen, nämlich unter den 
Monocotylen die Helobiae (CAMPBELL 1897, 1898, ROSENBERG 1901a 
und b, MURBECK 1902b, 
HOLMGREN 1913, TISCHLER 
1915a, SUESSENGUTH 1920), 
die Araceen (STRASBURGER 
18824, CALDWELL 1899, 
CAMPBELL 1900, DUGGAR 
1900, JuEL 1915, PICKET 
1915, 1916) und die Com- 
melinaceen (TISCHLER 1915, 
s. Fig. 29 u. 143). Bei Dico- 
tylen haben wirklich ausge- 
sprochene Periplasmodien, so 
weit bisher bekannt, gar nur 
einzelne Balanophoraceen, 
Caprifoliaceen, Dipsacaceen, 
Valerianaceen und Üompo- 
siten (JUEL1915, DAHLGREN 
1920, UMIKER 1920). 

Ansätze zu Periplas- 
modien sind aber auch in 
vielen anderen Monokotylen- 
und Dicotylen-Familien ge- 
nugsam gemacht (Smras- us 
BURGER 18824, OSTERWAL- Wände zwischen ihnen in Auflösung. Beginn des 
DER 1910, TISCHLER 1915a, Periplasmodiums. Rechts zwei Pollen-Mutterzellen 
JUEL 1915 usw.). Von der Vergr. 1200. (Nach TISCHLER.) 
charakteristischen Verände- 
rung der Kernform hörten wir schon oben (S. 22, 127). Das Einwandern 
der Cytoplasmamassen zwischen die heranwachsenden Sporen geht ganz 
allmählich vor sich. Die Kerne bleiben meist in einem gewissen Ab- 
stande vom Randplasma zurück. Schließlich, wenn alle Höhlungen mit 
Tapetenplasma ausgefüllt sind, ist auch die Lage der Kerne eine sehr 
gleichmäßige geworden. 

Wir haben auch bereits (S. 127) von der interessanten Analogie 
zu diesem Antheren-Periplasmodium gesprochen, die BALLY (1916) für 
den Nucellus von Evonymus europaea aufdeckte. Wenn der Embryosack 
degenerierte, konnte dies Plasmodium selbst in den nun entstandenen 
Hohlraum einwandern und hier eine Anordnung nehmen, die an einen 
jungen „Embryosackwandbeleg“ erinnerte. Ja, nachträglich konnte sich 
das Plasma durch Ausscheidung von Wänden zwischen den Kernen zu 
einer Art „sekundären Gewebes“ umgestalten. 

Auch sonst zeigen sich öfters während des Wachstums des Angio- 
spermen-Embryosacks in den Nucellus hinein in letzterem Lösungs- 
erscheinungen der Wände. Selches konnte ich (TISCHLER 1912) schön 


Fig. 143. (ommelina 
coelestis. Die Tapeten- 
zellen beginnen plas- 
modiale Vorsprünge 


930 Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 


bei Musa beobachten, und es war mir von Interesse, daß die Lösung 
selbst dann sich einfand, wenn das Wachstum des Embryosacks sistiert 
war. Das vielkernige Plasmodium, das nun hier im Nucellus auftrat, 
konnte noch längere Zeit am Leben bleiben. WOYCIcKI (1907b) hatte 
für Tropaeolum maius nach Lösung der Zellwände ein häufig statt- 
findendes Zusammenrücken der Kerne und ihre Verschmelzung gesehen. 
Es ist wohl kein Zweifel, daß die Erscheinung häufiger ist; so sah ich 
sie abgeschwächt neuerdings auch bei Lythrum Salicaria (TISCHLER 
1917a). Mit die sonderbarsten Bildungen aber ergeben sich unzweifel- 
haft bei den Podostemaceen (WENT 1908, 1910, W. MAGnus 1913). 
Hier bildet sich aus dem Teile des Nucellus, in dem sich die Wände 
lösen, gar eine Art „sekundärer Embryosack“, in dem sich die Kerne 
wieder wie in einem echten Embryosack verhalten können. Bei Hydro- 
brium olivaceum können sie aber nach W. MAGnUs fest aneinander ge- 
preßt werden und so einen „fast traubenförmigen Körper“ bilden 
(Fig. 144). Ein anderes Mal liegen sie durch etwas Plasma getrennt 
nebeneinander. Bei Farmeria metzgeroides fand MAGNUS im Gegen- 
satz dazu die Nuclei nur in Gruppen von 2 oder 3 vereinigt. Er schreibt 
übrigens den Syncytien hier die Rolle zu, die sonst häufig die Antipoden 
übernehmen, nämlich die dem jungen darüber liegenden Embryosack 
zufließenden Stoffe zu verarbeiten. 

Im Grunde liegt schon manchmal eine ähnliche, wenn auch nicht 
so weitgehende Wandauflösung bei den Gymnospermen mit „spongy tissue“ 
vor (S. 127). Ich erinnere da besonders an die Angaben von FR. G. SMITH 
(1910) für Zamia floridana, bei der die Nuclei in der plasmodialen Masse 
anscheinend noch längere Zeit gut erhalten bleiben. 

Gelöst werden zuweilen auch die Wände im wachsenden Endosperm, 
wo nachträglich ein Teil „haustoriale Funktion“ übernimmt (DE BRUYNE 
1906 für Phaseolus), gelöst werden ebenso die Wände in manchen Embryo- 
suspensoren (GUIGNARD 1881b, S. 109 für ZLupinus) und Embryonen 
(s. z. B. bei Dioon CHAMBERLAIN 1910a). Und phylogenetisch ist von 
Interesse, daß neben solchen sekundären Syneytien sich auch bei nahen 
Verwandten von vornherein primäre Syncytienbildung zeigt, d. h. also die 
Wände überhaupt unausgebildet bleiben. 

Charakteristische Lösungen finden sich ferner in manchen Pollen- 
körnern, und wenngleich es sich nur um Lösung von Plasmawänden 
handelt, verschwinden doch dabei die Zellgrenzen und die Kerne erfahren 
eine andere Verteilung. Das sieht man zuweilen im Pollenkorn der 
Angiospermen, wodurch dieses 2—3kernig, ja selbst infolge wiederholter 
Teilungen mehrkernig werden kann (s. die Zusammenfassung bei SCHÜR- 
HOFF 1919b). Weit charakteristischer aber verhält sich der Gymno- 
spermen-Pollen mit seinen „rudimentären“ Prothalliumzellen. Für 
Araucarineen und Podocarpineen!) liegen solche in beträchtlicher Zahl 
vor (zuerst beobachtet von THIBAUT 1896, S. 177, sodann seien LOPRIORE 


!) Gewöhnlich glaubt man diese beiden Coniferen-Gruppen systematisch weit 
getrennt (s. z. B. ENGLER und GiL6 1919, S. 110ff.), Demgegenüber machen JEFFREY 
und CHRYSLER (1907) darauf aufmerksam, daß vielleicht doch systematische Verwandtschaft 
vorliegen könne. Und NorEN (1908) meint in der Gattung Agathis einerseits, Saxe- 
goethea andererseits solche „Bindeglieder“ sehen zu dürfen. — Der abnorme Fall, den 
JUEL (1904 a) für Cupressus Goweniana beschrieb, gehört wohl nicht hierher. Er ist 
vielmehr wie die normale Entwicklung bei Mierocycas (CALDWELL 1907) zu bewerten. 


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Der Ruhekern als Componente des lebendigen Zellganzen 931 


1905 sowie JEFFREY und CHRYSLER 1907 hervorgehoben, Resume bei 
COULTER und CHAMBERLAIN 1910). LOPRIORE zeigte für Araucaria, 
daß die freigewordenen Prothalliumkerne im auswachsenden Pollenschlauch 
sich in einen ganz regelmäßigen Abstand einstellen können. Und SINNOTT 
(1913) bildet für Podocarpus Analoges ab. In andern Fällen (z. B. STILES 
1912 für Podocarpus) war die Kernverteilung freilich weit weniger regel- 
mäßig. 

Auch die Plasmawände zwischen den Abkömmlingen einer Embryo- 
sackmutterzelle können sich öfter lösen (vgl. schon S. 222 u. Fig. 135). 
So wird der Embryosack unter 
Umständen zu einem „zusam- 
mengesetzten“. Zuerst wurde 
das exakt wohl von WIEGAND 
(1900) für Convallaria majalis 
beobachtet, seitdem ist es ge- 
rade für Liliifloren öfters be- 
schrieben worden (s. das Resume 
bei PALM 1915 und Kap. 9b). 
Die alten Vorstellungen von 
VESQUE (1879) sind so auf „Um- 
wegen“ wieder modernisiert, 
wenngleich dessen tatsächliche 
Beobachtungen völlig irrig 
waren. Näher können wir in- 
des hier auf die damit im Zu- 
sammenhang stehenden Fragen 
nicht eingehen. 

Von „pathologischen“ 
Fällen möchte ich noch an 
die Lösungserscheinungen er- ig. 14 os rium olivaceum. Kerne in der 
Bern, die unter dem Einfluß ne geschmiegt. 
bestimmter gallenerzeugender Vergr. ca. 1550.. (Nach W. Maonus.) 
Organismen zustande kommen. 

Vielkernige Syncytien können 

so z. B. bei Infektion von Chytridiaceen auftreten (Kusano 1907b, 
1909b, BALLY 1911, O. T. WıLson 1920 usw.). Eine „siebartige“ oder 
selbst eine völlige Lösung der Zellwände beschrieb auch P. MAGNUS 
(1901) für Urophlyetis-Arten. Bei Ur. Rübsaameni werden die Zellwände 
von Rumex scutatus fast ganz resorbiert, bei Ur. pulposa und maior da- 
gegen nur gitterartig durchbrochen. Aber es degenerierte dann auch 
alsbald der Inhalt. Und so wäre das Phänomen in unserem Zusammen- 
hange ebensowenig zu besprechen wie die von W. MaGnus (1914) in 
tierischen Gallen beobachteten „Lösungen“. Denn auch hier wird 
radikale Zerstörung des gesamten Wirtsprotoplasten erfolgen. Für 
tierische Gallen sei aber nochmals (vgl. oben S. 177) auf die Beobachtung 
von NEMEG (1911a) aufmerksam gemacht, daß nach Infektion der Deta- 
Wurzeln von Heterodera Sehachtii die Wände sich nur teilweise wie bei 
Urophlyetis lösen. Durch diese Öffnungen konnten ja selbst die Kerne 
der Nachbarzelle hindurchwandern. Und daran dürfen wir die neuerlich 
von BURGEFF (1920a u. b) bekannt gegebenen überaus merkwürdigen 
Lösungserscheinungen von Zellwänden in einigen Pilzgallen anknüpfen. 


239 Die typische Kernteilung 


In den Chaetocladium-Gallen auf Mucor verschwindet nämlich nicht nur 
die trennende Wand zwischen Parasit und Wirtszelle, sondern durch 
Kernwanderungen erhalten wir ein völlig einheitliches Syneytium mit 
zweierlei Sorten von Kernen. Mit andern Worten: es kommt zur Bildung 
von natürlichen „Mixochimären“. Die „Galle“ wird dabei eigentlich von 
dem Chaetocladium gebildet, und die Mucor-Kerne wandern in sie sekun- 
där ein. BURGEFF glaubt, daß dabei den Ohaetocladium-Kernen, die als 
„Pioniere“ in die abgegliederte Chaetocladium-Spitze, die „Schröpfkopf- 
zelle“*, wandern, die Aufgabe zufällt, die trennende Mucor-Membran zu 
lösen und die Plasmamembran für den Durchgang der benötigten Stoffe 
permeabel zu machen. Von den enzymatischen Leistungen der Kerne 
haben wir ja so oft gesprochen, daß uns diese Vorstellung ohne weiteres 
einleuchtet. Bei Parasitella simplex auf Mucor verhält sich die Gallen- 
bildung selbst ebenso, die Differenzen gegenüber Chaetocladium beziehen 
sich auf deren Verbindung mit den übrigen Teilen des Parasitella- 
Mycels und in der Aufspeicherung der Reservestoffe. Bei Chaetocladium 
befinden sich diese nämlich in der Galle selbst, bei Parasitella dagegen 
in einem hinter diesem gelegenen blasenförmig angeschwollenen Mycel- 
teil, der sogen. „Pseudoazygospore“. 

Der Angabe von GRÄPER (1914), nach der in tierischen vege- 
tativen Geweben eine Zellfusion, die zur Syneytiumbildung führt, meist 
als reine Alterserscheinung anzusehen ist, können wir für pflanzliche 
Gewebe nicht ohne weiteres beipflichten. Selbst die Fälle, wie sie bei 
der Bildung der „Auxiliarzellen“ von Florideen beschrieben sind 
(HASSENKAMP 1902, S. 78, Resume OLTMANNS 1904, S. 727, BONNET 
1914, S. 78), in denen es nach Lösung von Zellwänden zur Bildung einer 
„plurinucleären Placenta“ kommt, dürfen wir so nicht rubrizieren, denn 
mit Fug und Recht kann man ihnen den gleichen „Drüsencharakter“ 
beilegen wie etwa den Periplasmodien. 

Höchstens wird man die sonderbare Erscheinung, von der RICHTER 
(1909) für die Diatomee Netzschia putrida spricht, hier zu nennen haben. 
RICHTER beobachtete nämlich, wie in alten Kulturen scheinbar aus 
inneren Ursachen, in jüngeren bei Nahrungsmangel und anderen un- 
günstigen Außenfaktoren die Membranen durch das Eigenplasma (resp. 
die Kerne) gelöst werden und wie die Plasmen dann als Plasmodien 
heraustreten und fusionieren. 


5. Die typische Kernteilung 


a) Allgemeines über die Auslösung der Mitosen 


Inhalt: Historisches. Bedingungen des Eintritts der Kernteilungen, spez. 
R. HERTWwIGs Vorstellungen darüber. Annahme besonderer „Reizstoffe“. Synchronismus 
der Teilungen in mehrkernigen Zellen. Die „Teilungswelle“. Typische Heterochronie 
der Mitosen. „Furchungsteilungen.“ Die Inaktivität der Kerne und das Aufhören 
weiterer Teilungen. Beeinflussung der Mitosen durch Außenfaktoren. Beziehungen der 
Kernteilungen zur äußeren Gestaltung der Organe. Beziehungen zur Reizphysiologie. 


Wir haben bisher nur den „ruhenden“ Zellkern behandelt, wobei 
wir uns freilich überzeugen mußten, daß dabei an eine wirkliche Ruhe 
nicht zu denken ist, solange die Zelle funktioniert. Aber wir meinten 
mit diesem Terminus ja auch nur, dem alleemeinen Sprachgebrauch in 


Die typische Kernteilung 233 


der Biologie folgend, den Gegensatz zu dem sich teilenden Kern. Und 
da wollen wir uns jetzt die Frage vorlegen: Wann gibt der Nucleus, 
als Ganzes betrachtet, seine Individualität auf und wodurch wird es 
ermöglicht, daß an Stelle eines Kernes deren zwei auftreten? Wie 
spielen sich die Umformungen ab, die während der Phase der „Kern- 
teilung“ zu beobachten sind? Wir berühren damit einen Abschnitt der 
Karyologie, der in morphologischer Hinsicht zu den bestbekannten und 
auch zu den dankbarsten gehört, und ungezählte Arbeiten haben sich 
mit den sonderbaren Bildern beschäftigt, seit A. SCHNEIDER (1873) an 
einem zoologischen Objekte den komplizierten Verlauf im wesentlichen 
klargestellt hatte. Die ältere Anschauung war nämlich die gewesen, 
daß die Kerne sich völlig im Cytoplasma auflösen (SCHLEIDEN 1838, 
s. auch oben S. 2 und HEIDENHAIN 1899 u. 1907, S. 8) und neue, 
gewissermaßen wie Kristalle in einer Mutterlauge, aufschießen, um dann 
allmählich bis zur Größe des aufgelösten zu wachsen. Noch einer der 
Führer zeitgenössischer Botanik, der Heidelberger Forscher W. HOrF- 
MEISTER hat 1867 in seinem Handbuch (S. 80) ausdrücklich gesagt: 
„Die Bildung des Zellkerns läßt sich auffassen als die Trennung der 
eiweißreichsten Teile des Protoplasmas von dessen übriger Substanz 
und als das Zusammentreten dieser Teile im Innern des Protoplasmas 
zu einem sphaeroidischen Ballen oder Tropfen.“ Und trotzdem hatte er 
selbst schon fast 20 Jahre vorher (1848, Taf. XIV Fig. 27b, s. a. 1849, 
1861, S. 632, 634) die ersten Figuren der Kernteilung in seinen Prä- 
paraten (Pollen-Mutter-Zellen und Staubfadenhaare von Tradescantia) 
gehabt und sie so abgebildet, daß wir noch heute die betreffenden 
Stadien identifizieren können. Freilich hatte er irrtümlicherweise ge- 
meint, nur eigenartige „Gerinnungsphänomene“ vor sich zu haben, die 
mit den Bildern der lebenden Zelle nicht entfernt übereinstimmten). 
Nur für gewisse Fälle, in erster Linie für die Furchung der 
tierischen Eier, sprach dann REMAK (1852) den Satz aus, daß neue 
Kerne unmittelbar aus den alten durch Teilung hervorgingen. Diese 
Teilung sollte aber in einfacher Streckung und Durchschnürung der 
Nuclei in der Mitte bestehen, so ungefähr, wie sich die Plastiden teilen. 
Von den Botanikern wurde jedoch selbst diese Fassung, soweit ich sehe, 
nirgends angenommen (vgl. die Ausführungen von SHARP 1921, S. $ff.). 
Der nächste Autor, der nun bereits fast der Wahrheit sich näherte, 
war E. Russow (1872). Ihm fiel nämlich an den Sporen - Mutterzellen 
von Marsilia, Ophioglossum, Equisetum und Lilium auf, daß zwar die 
äußeren Contouren des Nucleus verschwinden, aber dafür „in dem bisher 
sehr feinkörnigen Protoplasma zahlreiche größere Körner“ auftreten, die 
sich zu einer „Stäbchenplatte“ anordnen. Er will auch schon auf eine nahe 
Beziehung dieser zum Kern, wenn nicht gar schon auf ihre Bildung aus 
dem Nucleus, schließen. Und er opponiert direkt gegen W. HOFMEISTER, 
der hier Artefakte zu sehen glaubte. Immerhin eine lückenlose Be- 
schreibung aller Stadien vom Ruhekern bis wieder zu den Ruhekernen 
vermochte auch er noch nicht zu geben, und in seinem Aufsatze 1875 
zeigte er, wie weit er noch von der Wahrheit entfernt war. Diese 


t) W. HEIDENHAIN (1907, S. 7) meint, daß vor W. HOFMEISTER schon H. v. MOHL 1839 
bei Sporen-Mutterzellen von Anthoceros Kernteilungsstadien gesehen und abgebildet habe. 
Ich kann jedoch nicht finden, daß an diesen Bildern die charakteristischen Stadien zu 
erkennen sind (vgl. MoHL 1845). 


234 Die typische Kernteilung 


wenigstens prinzipiell zuerst erkannt zu haben, ist unzweifelhaft das 
Verdienst des Gießener Zoologen A. SCHNEIDER (1873). Er beobachtete 
nämlich an einem Plathelminten, und zwar an Mesostomum Ehrenbergü, 
während des Furchungsprozesses folgende Umformungen. Der Kern 
„beginnt sich zu verändern. Seine Umrisse verschwinden scheinbar und 
es bleibt nur der Kernkörper sichtbar. Allein auf Essigsäurezusatz 
waren auch die Umrisse des Kernes sichtbar, und zwar erscheinen sie 
vielfach gefaltet und verbogen. Endlich verschwindet auch der Nucleolus 
und der ganze Kern hat sich in einen Haufen feiner, lockig gekrümmter, 
nur auf Zusatz von Essigsäure sichtbar werdender Fäden verwandelt. 
An Stelle dieser dünnen Fäden treten endlich dieke Stränge auf, zuerst 
unregelmäßig, dann zu einer Rosette angeordnet, welche in einer durch 
den Mittelpunkt der Kugel gehenden Ebene (Aquatorialebene) liegt. . 
Dem Anschein nach bilden diese Stränge den Umriß einer flachen, viel- 
fach eingebuchteten Blase, indes überzeugt man sich bei genauerer An- 
sicht, daß ihr Contour an den inneren Winkeln der Zipfel vielfach unter- 
brochen ist. Die in dem Ei befindlichen Körnchen haben sich in Ebenen 
gruppiert, welche sich in einer senkrecht auf die Aquatorialebene und 
in deren Mittelpunkt stehenden Linie schneiden .... Durch Zusatz 
von Essigsäure heben sie sich kräftig ab. Wenn die Zweiteilung be- 
ginnt, haben sich die Stränge vermehrt und so geordnet, daß ein Teil 
nach dem einen Pol, der andere nach dem anderen sich richtet. Endlich 
schnürt sich das Ei ein und die Stränge treten in die Tochterzellen ... 
Diese Beobachtungen zeigen uns zum ersten Mal deutlich, welche um- 
ständliche Metamorphose der Kern . . . bei der Zellteilung eingehen 
kann“. Ganz Analoges sah SCHNEIDER auch bei den Teilungen der 
Spermatozoid-Mutterzellen. Aber wie es so oft schon bei Entdeckungen 
von größerer Tragweite gegangen ist — man denke nur an das Auf- 
finden der „Spaltungsregel“ bei Hybriden durch MENDEL —: der un- 
glückliche Zufall, daß die erste Beschreibung in einer nur wenigen zu- 
gänglichen Zeitschrift stand, ließ kaum einen der namhaften Forscher 
von SCHNEIDERS Funden Notiz nehmen. Und erst als STRASBURGER 
und BÜTSCHLI im Jahre 1875 gleichzeitig die Phänomene der Kern- 
teilung an pflanzlichen und tierischen Zellen neu entdeckt hatten, wurde 
deren Kenntnis Gemeingut. 

Ersterer berichtet noch eingehender in seinem historischen Rück- 
blick (STRASBURGER 1906) über die Art und Weise, wie er fast zufällig 
zur Entdeckung der Kernteilungen bei den befruchteten Eiern der 
Coniferen kam. „Ich hatte mich entschlossen, gegen die in der Botanik 
geltende Vorschrift, daß man den Zellinhalt nur lebend untersuchen 
dürfe, zu verfahren und die Eier der Coniferen mit Alkohol zu härten, 
damit sie sich schneiden und auch freilegen ließen. Innerhalb der aus 
den Eiern hergestellten Längsschnitte befanden sich solche, welche Zu- 
stände von Kernteilungen enthielten, im besonderen jenes bezeichnende 
Stadium, das den Kern in Gestalt einer Spindel uns vorführt.* In 
seinem Buche „Zellbildung und Zellteilung“, das 1875 in erster, 1876 
schon in zweiter Auflage vorlag und das eigentlich erst die Geburt 
pflanzlicher Karyologie als besonderer Wissenschaft überhaupt bedeutet, 
schildert er uns nun jene Phänomene genauer. Wir wollen auch diese 
Beschreibung mit des Verfassers eigenen Worten anführen, um zu 
zeigen, um wie viel besser sie schon ist als die A. SCHNEIDERS (1875, 


Die typische Kernteilung 235 


S. 210— 211). „Der Zellkern vergrößert sich zunächst, dann bildet sich 
ein Gegensatz zwischen zwei opponierten Stellen seiner Oberfläche aus. 

. Dieselben flachen sich ab, treten in Wechselwirkung und beginnen 
sich abzustoßen, so zwar, daß der ganze Zellkern in seinem Innern 
streifig differenziert erscheint und daß die Streifen in kontinuierlichen 
Linien von einem Pole zum anderen verlaufen, um so stärkere Kurven 
beschreibend, je mehr sie sich von einer idealen, die Mittelpunkte der 
beiden Pole verbindenden Linie seitlich entfernen. Eine von den beiden 
Polen abgestoßene Substanz sammelt sich zu einer Platte im Äquator 
der Fäden an. Diese Kernplatte ist selten kontinuierlich, besteht viel- 
mehr meist aus einer Schicht getrennter Stäbchen oder Körner... 
Diese Veränderungen im Innern des Zellkernes haben auch eine Ver- 
änderung in der Lagerung der denselben umgebenden Strahlen des 
körnigen Protoplasmas zur Folge, wie das an tierischen Eiern besonders 
deutlich zu sehen war. Die ursprüngliche Anordnung schwindet, während 
eine neue radial zu den neuen Polen des Zellkerns sich geltend zu 
machen beginnt ..... Wie wir aber weiterhin beobachtet, vollzieht sich 
die Trennung der beiden Kernhälften innerhalb der Kernplatte, die sich 
gleichsam spaltet, so zwar, daß ihre zu einander parallelen Seitenflächen 
auseinander zu weichen beginnen, während ein medianer Teil der Platte 
zu fadenförmigen Strängen ausgedehnt wird. Es ist, als.wenn unter 
dem Einfluß der beiden Pole auch der Kernfläche eine Polarität induziert 
würde und nun ihre beiden Seitenflächen sich voneinander abstoßen 
möchten.“ 

Gleichzeitig hatte zwar auch TSCHISTIAKOFF (1875) in der „Bo- 
tanischen Zeitung“ Kernteilungsvorgänge an Pollen- und Sporen-Mutter- 
zellen beschrieben. Aber neben richtigen Abbildungen finden wir hier 
so viel Unzutreffendes damit vermischt, daß der harte Tadel, den 
STRASBURGER (1906, S. 6—7) über die Arbeit fällt, uns nur zu gerecht- 
fertigt erscheint. 

Dagegen darf BÜTSCHLI (1875, 1876) sicherlich ebenso wie STRAS- 
BURGER die Ehre der Wiederentdeckung der Kernteilung beanspruchen. 
Denn unabhängig von seinem botanischen Zeitgenossen beschrieb er für 
die Eier von Nematoden, in den Hauptzügen ganz korrekt, die Gliede- 
rung eines „spindelförmigen Körpers“, der eine deutliche längsfaserige 
Struktur zeigte, das Auftreten „dunkelglänzender Körner“ im Aquator 
der neuen Figur, deren Spaltung in zwei Teile und ihr schließliches 
Auseinanderrücken nach den Polen. 

Uns später lebenden Biologen erscheint es fast unverständlich, daß 
diese gleichzeitigen und im wesentlichen eleichlautenden Beschreibungen 
und Abbildungen nun nicht sofort die Bahn für ein Verständnis der 
Bedeutung dieser Vorgänge freimachten. Aber es bedurfte noch langer 
Kämpfe, bis bei den Botanikern die Überzeugung durehdrang, daß stets 
auf diese Weise ein Kern aus dem anderen "sich bildete!), und bei den 
Zoologen, daß das für allgemeingültig gehaltene „REMAKSche Schema“ 
nur für Ausnahmefälle zu Recht bestände. Ja STRASBURGER selbst war 
zunächst noch nicht davon überzeugt, daß der von ihm gesehene Modus 
der Kernteilung durchweg Gültigkeit haben sollte. In seiner schon 


2) v. HANSTEN (s. z.B. 1879) hatte dies freilich aus theoretischen Gründen 
schon lange vor dem definitiven Beweis angenommen und in seinen Vorlesungen gelehrt. 


236 Die typische Kernteilung 


mehrfach genannten historischen Übersicht (1906, S. 10) können wir 4 
näheres darüber lesen und finden, daß er noch in den Embryosäcken 
der Angiospermen wie in den Eiern der Gymnospermen und in den Asei 
der Ascomyceten anfangs die Kerne „aus verdichtetem Protoplasma* 
hervorgehen ließ. Erst im Jahre 1879b löste er sich ganz von diesen 
(Gedanken los und bewies auch hier die Gültigkeit der komplizierten 
Entstehung der neuen Kerne aus den Teilen der alten!). 

Vor allem opponierten die Gegner der.neuen Lehre immer damit, 
daß STRASBURGER und seine Anhänger nur Artefakte beschrieben hätten. 
Denn gerade die besten Resultate und die klarsten Zeichnungen waren 
dann zu gewinnen, wenn die Präparate zuvor „fixiert“ waren. Es 
störte diese Forscher auch nicht, daß als Fixierungsmittel fast durchweg 
Alkohol genommen war, der außer einer leichten Kontraktion keine 
weitergehenden Umformungen der lebenden Substanz bewirkte. Denn 
man wußte damals noch nicht, daß die Ausfällungen der gelösten Stoffe 
das mikroskopische Bild hier nicht wesentlich veränderten. Es war bei 
dem Kampf wohl mit etwas uneingestandene Animosität der führenden 
Fachgenossen gegen die „Neuerungssucht der Jugend“. STRASBURGER 
selbst erwähnt als Hauptbeschützer der jüngeren Botaniker nur den 
genialen A. DE BARY, der noch 1877 auf dem internationalen Botaniker- 
Kongreß zu Amsterdam STRASBURGERS Präparate besonders in Schutz 
nehmen mußte. Dagegen hat der congeniale W. HOFMEISTER wohl bis an 
sein Lebensende der ganzen neueren cytologischen Richtung feindlich 
gegenüber gestanden. 

Es war die Wichtigkeit des Gegenstandes, die uns dazu brachte, 
diese historischen Darlegungen in etwas weiterem Umfange vorzunehmen, 
als wir das sonst in unserem Handbuch zu tun pflegen. Und es ist 
uns auch unmöglich, im folgenden die historische Darstellung beizu- 
behalten. Nur einzelne Phasen der Weiterentwicklung seien hervor- 
gehoben. Zunächst die Tatsache, daß TREUB (1878) für Samenanlagen 
von Orchideen und bald nach ihm LUNDSTRÖM (1879) und STRASBURGER 
(1879) für Staubfadenhaare von Tradescantia die Kernteilung auch an 
lebenden Objekten zu verfolgen lernten und damit unwiderleglich be- 
wiesen, daß die Gegner im Unrecht waren, die nur Absterbe-Erschei- 
nungen und verschiedene Formen der Gerinnung zu sehen glaubten. 
Dann aber war es insbesondere die Tätigkeit eines Zoologen, nämlich 
die des Kieler Anatomen FLEMMING, der die Einzelheiten der Kern- 
teilung ganz klar verstehen lehrte und der auch eine brauchbare Nomen- 
clatur für die einzelnen Phasen und Strukturen schuf. Er stand viel- 
fach noch in Opposition zu STRASBURGER, aber Schritt für Schritt gab 
dieser nach und behielt nur in unwesentlicheren Dingen, insbesondere 
in der Frage der Beteiligung des Cytoplasmas bei der Kernteilung, 
recht, sofern beide Forscher differierten. Diejenige Tatsache, die wir 
heutzutage als den Sinn der „Mitose“ ansehen, wie FLEMMING (1882, 
S. 376) die Kernteilung getauft, oder der .„Karyokinese“, wie sie 
SCHLEICHER (1878) zu nennen vorgeschlagen hatte, nämlich die Längs- 
spaltung der einzelnen Abschnitte, in die der Kern zerfällt, der „Kern- 


1) Aber selbst noch 1884d und 1885 mußte er für gewisse Embryosäcke (Daphne) 
ausdrücklich nachweisen, daß die neuen Kerne hier auch nur durch Teilung und nicht 
durch freie Bildung entstehen! 


Die typische Kernteilung 237 


fäden“ (PFITZNER 1881), „Kernsegmente* (FLEMMING 1879, 1882) oder 
„Chromosomen“ (WALDEYER 1888, S. 27), hat jedenfalls FLEMMING (1879) 
zuerst entdeckt. VAN BENEDEN (1883) stimmte ihm für tierische Zellen, 
GUIGNARD (1883) sowie ein Schüler STRASBURGERS: HEUSER (1884) für 
pflanzliche zu, während STRASBURGER selbst anfangs noch nichts davon 
wissen wollte. VAN BENEDEN (1883) erkannte als erster klar, daß von 
den beiden Hälften eines Chromosoms die eine für einen, die andere für 
den anderen Tochterkern bestimmt ist, und ROUX (1883) hatte den 
eenialen Gedanken ausgesprochen. daß diese Längsspaltung wohl deshalb 
notwendig wäre, weil nur so eine qualitative Gleichheit der beiden 
Tochterkerne zu erreichen sei. Dieser Gedanke, logisch verknüpft mit 
der Annahme einer bestimmten Zahl von Chromosomen (RABL 1885, 
TH. BOVERI 1887, s. Kap. 9a) sowie der Vorstellung einer qualitativen 
Ungleichheit der hintereinander liegenden Teile eines jeden Chromosoms 
wie der Chromosomen untereinander (TH. BOVERI 1902, 1909 usw.), hat 
dann erst den Ausbau der Ideen WEISMANNS (1885, 1892, 1913) über 
die Architektonik des „Keimplasmas“ ermöglicht. Und hierauf können 
wir dann — freilich nach mancherlei Irrwegen — unsere moderne 
Erblichkeitslehre aufbauen, die in der Gegenwart ihren Siegeszug feiert 
und ihre „nur physiologisch orientierten“ Widersacher jetzt endgültig 
zu besiegen im Begriffe ist... . 

Doch wir verlieren uns. Aber reizvoll erschien es uns, bevor wir 
zu einer eingehenden Besprechung der Kernteilungsvorgänge, losgelöst 
von historischen Rücksichten, kommen, der Begründer moderner Forschung 
zu gedenken und auszusprechen, wie viel wir diesen anfänglichen Be- 
obachtungen und Deutungen im Grunde schon verdanken. Wer sich 
eingehender mit der Geschichte der Mitose befassen will, findet bei 
FLEMMING (1882), WALDEYER (1888), STRASBURGER (1906), O. HERTWIG 
(1918) und SHARP (1921) reiche und objektive Nachweise. 

Die erste Frage wird für uns jetzt sein, die Bedingungen kennen 
zu lernen, unter denen überhaupt ein Kern in Teilung tritt. Exakt 
vermögen wir sie zwar noch nicht aufzudecken, aber wir besitzen wenig- 
stens eine ansprechende Problemstellung, die von R. HERTWIG (1903a, 
1908) herrührt. Erinnern wir uns einmal seiner Ausführungen über 
die „Kernplasmarelation“ (s. oben S. 102) und ihrer wechselnden Größe 
in verschiedenen Zellen. Wir müssen jetzt hinzufügen, daß auch die 
Mengenverhältnisse der Kern- und Plasmasubstanzen während des Ver- 
laufs einer jeden Zellgeneration stark wechseln. Zunächst ist relativ 
viel Karyoplasma vorhanden, aber dann wächst die Menge des Cyto- 
plasmas stärker als die des Kerns, der nur ein geringes „funktionelles 
un‘ zeigt. So wird das Mißverhältnis zwischen beiden immer 
größer. 

Eingeleitet könnte solch Wachstum durch eine Hydratation der 
Plasmakolloide werden, im Sinne von BOROWIKOW (1914) oder 
M. H. FiscHER u. HOOKER (1916). Alle Stoffe, die die Hydratation 
der Sole beschleunigen, befördern auch das Wachstum und umgekehrt. 
Es kann sich dabei aber nicht nur um einfache Quellungen handeln, 
Sondern wir haben auch chemische Bindung mit den Eiweißmolekeln 
(„Solvation“) anzunehmen. Zu untersuchen wäre etwa, weshalb Cyto- 
plasma- und Kern-Kolloide in den verschiedenen Phasen ihrer Ent- 
wicklung verschieden starke Hydratation und Solvation zeigen, wie also 


238 Die typische Kernteilung 


das „Primärstadium“ des Wachsens (FISCHER und HOOKER) zustande 
kommt. Unter anderem könnte eine Erhöhung der Permeabilität der 
Plasmamembran für Wasser, wie sie z. B. nach der Befruchtung (für 
Seeigeleier) nachgewiesen ist, der erste Anstoß sein (s. LILLIE 1916, 
vgl. a. SPEK 1918b, 1920). Und BECHHOLD (1919, S. 287ff.) weist 
darauf hin, daß Oxydationsprozesse die Quellungen mächtig steigern. 
Ferner lesen wir bei diesem Autor, dab in einem späteren Stadium die 
Quellung wieder zurückgeht und der Eintritt .„fester“ durch Assimilation 
gebildeter Substanz in den Vordergrund kommt, die relativ weniger 
Wasser bindet. 

Indes sind alle spezielleren Vorstellungen wohl noch zu früh, und 
wir wollten nur einige der Möglichkeiten aufzeigen, mit deren Hilfe wir 
das ungleichartige Wachsen von Kern- und Cytoplasmakolloiden vielleicht 
einmal kausal werden verstehen können. 

Hat die nach R. HERTWIG infolge solch ungleichmäßiger Substanz- 
zunahme hervorgerufene „Kernplasmaspannung“ eine gewisse Größe er- 
reicht, so beginnt sich nach dem Münchener Forscher nun umgekehrt 
der Kern auf Kosten des Cytoplasmas zu vergrößern: das „Teilungs- 
wachstum“ des Kerns beeinnt und es kommt zur Mitose. Durch sie 
wird dann die „Kernplasmanorm“ wieder hergestellt. Beweise sucht 
HERTWIG aus dem Vergleich von Zellen, deren Kerne sich aus ver- 
schiedenen „Chromosomen“-Mengen zusammensetzen. Relative Zunahme 
der Kernsubstanz müßte Verlangsamung des Teilungsbeginns, relative Ab- 
nahme seine Beschleunigung zur Folge haben’ Und das ist in der Tat 
so. Außer zooloeischen Beispielen, die wir hier nicht diskutieren wollen, 
wären insbesondere die Versuche und Messungen GERASSIMOFFS (siehe 
oben S. 144 die Literatur) zu nennen, dessen doppelkernige und doppel- 
wertige Zellen wir früher bereits kennen lernten. Bemerkenswert ist 
die Übereinstimmung mit dem russischen Forscher, der (1902, S. 258) 
den Satz aussprach: „Das Eintreten der Teilung des Kernes und der 
Zelle hängt sowohl von äußeren als auch von inneren Ursachen ab und 
wird bei der Gleichheit der übrigen Bedingungen wahrscheinlich durch 
den Moment bestimmt, in dem das Verhältnis der Masse des Protoplasmas 
und der Chlorophylibänder zur Kernmasse eine gewisse Grenzhöhe er- 
reicht hat.“ Und ebenso hatte bereits H. WINKLER (1901b) für die 
„merogonen“ Keimlinge von Üystosira barbata gesehen, daß sie sich ent- 
sprechend langsamer teilen als die normalen. Relativ hatte hier offen- 
bar die Kernsubstanz zugenommen, da die d Kerne auch schon mit 
Stücken copulieren konnten, die weniger als die Hälfte des Eizellplasmas 
entwickelten. Würde das ganze 2 Plasma zur Verfügung gestanden 
haben, so hätte sich natürlich umgekehrt die Teilung schneller abspielen 
müssen. 

Ob neben diesen rein quantitativen Differenzen, die durch das Alter 
der Zelle gegeben sind (vel. auch STÄLFELT 1919, S. 69 und die hier 
angegebene Literatur) bei der normalen Kernteilung 'auch noch qualitative 
eine Rolle spielen, wissen wir nicht!). Daß solche aber zur Erklärung 
„ungewöhnlicher“ Teilungen absolut unerläßlich sind, hat wohl — jeden- 
falls für die Pflanzenzellen — als erster HABERLANDT (1913, 1914a) 


1) DRIESCH (1909b, S. 57) sagte jedenfalls schon vor langem von R. HERTwIGs Be- 
gründung: „Man sieht nicht ein, daß es gerade zur Teilung kommen muß.“ 


Die typische Kernteilung 239 


bewiesen. Es mußte auffallen, daß in Zellen mit den allerverschieden- 
sten „Kernplasmaspannungen“ Mitosen eintreten können. Und der ge- 
nannte Forscher zeigte nun, daß bei Gegenwart resp. bestimmter Kon- 
zentration gewisser „Reizstoffe“ oder „Hormone“ stets Teilungen aus- 
gelöst werden. Solche konnte er wie sein Schüler LAMPRECHT (1918) 
z. B. aus dem Phloem der Leitbündel „isolieren“, und solche wies er 


Fig. 145. Brassica oleracea var. gongylodes. Zellteilungen unter den Wundflächen von 
vier Sektoren der Scheibe einer Stammknolle. A Wundfläche nicht abgespült. 
B .Desgl. mit Wasser abgespült. C Desgl. abgespült und mit Kohlrabibrei bedeckt. 
D Desgl. abgespült und mit Kartoffelbrei bedeckt. (Nach HABERLANDT.) 


neuerdings besonders typisch (1921) bei Wundreaktionen nach. HABER- 
LANDT versuchte hier nämlich zu zeigen, daß Stücke von Kohlrabi- 
knollen an der Wundfläche ihre Kerne und Zellen nach kurzer Zeit in 
Teilung treten lassen konnten, wenn sie „unabgespült“ blieben. Wurden 
jedoch die Reste aus den bei der Zellverwundung übrig bleibenden 
Plasmapartien von der Wunde sorgfältig durch Abspülen mit Wasser ent- 
fernt und auf diese Weise gründlich gereinigt, so waren die Teilungen 
sogleich auf ein Minimum reduziert. Daß sie nicht ganz aufhörten, lag 
wohl nur daran, daß ein Teil der Wundstoffe in die Interzellularen un- 
mittelbar nach dem Schnitte eingedrungen war und hier kapillar fest- 
gehalten wurde. Als „experimentum crucis“ müssen wir es aber be- 
zeichnen, daß, sofern solche gründlich abgespülten und von „Wund- 


240 Die typische Kernteilung 


hormonen“ befreiten Kohlrabistücke nachträglich mit Gewebebrei von 
andern Zellen beschmiert wurden, auch sofort wieder die Teilungsfähig- 
keit der Kerne und Zellen angeregt war (Fig. 145). Weniger geeignet 
waren Kartoffelknollen, da das Plasma aus den angeschnittenen Zellen 
sich zu schwer entfernen ließ. 

Bei Versuchen mit Blättern erwiesen sich namentlich die gewisser 
Orassulaceen als sehr brauchbar. Sie wurden einmal geschnitten, das 
andere Mal ihnen nur die Epidermis abgerissen. Die Wundfläche ging 
das zweite Mal dann zwischen den Zellen, ohne solche selbst zu ver- 
letzen. Nach dem Schneiden konnten so 
Wundhormone produziert werden, und es 
ließen sich Teilungen beobachten. Bei dem 
einfachen Abreißen erfolgte dagegen nur ein- 
faches Auswachsen der vorhandenen Zellen 
zu Callusblasen (s. Fig. 146). 

Zwischen der Wirksamkeit der Gewebs- 
säfte, sofern solche aus andern Pflanzenarten 
genommen wurden, um die Wundfläche nach- 
träglich zu bestreichen und der systematischen 

A Verwandtschaft, schien ein Parallelismus nicht 
zu herrschen. Das würde wenig gut zu den 
oben von uns (S. 174) erwähnten Befunden 
von STARK (1921) bei Traumatotropismus 
passen. 

Endlich war es von hohem Interesse, 
daß es auch bei Haaren, Epidermis- und 
speziell Spaltöffnungszellen gelang, Wund- 
hormone als auslösendes Moment für Kern- 
und Zellteilung innerhalb der verwundeten 
Zelle zu erhalten. Die Verletzung durfte 

B dann selbstverständlich nur so gering sein, 
daß sie die Zelle nicht allzu schwer schädigte. 
ana. Sedum en „Es liegt hier demnach zum ersten Male der 
Schnittfläche des Blatter Fall vor, daß eine ausgewachsene vegetative 
B Callusblasen auf einer Reiß- Pflanzenzelle, die nur von intakten Zellen 
fläche. (Nach HABERLANDT.) umgeben ist, durch eine lokale mechanische 
Verletzung experimentell zur Teilung ange- 

regt wird“ (s. Fig. 147). 

Vielleicht kann HABERLANDTS interessante Feststellung besonderer 
Wundhormone auch auf die Ätiologie von Gallen, Thyllen usw. auf- 
klärend wirken. Ja, mit Recht deutet der erfolgreiche Experimentator 
an, daß evtl. ein Verständnis der Kernteilungen damit ermöglicht ist, die 
sich bei der Befruchtung infolge Eindringens eines Fremdkörpers (des 
JS Kerns) oder bei mancher Form induzierter Porthenogenese mit einem 
Male einstellen, trotzdem der Kern vorher nicht aus seiner Ruhe ge- 
bracht werden konnte. 

Denkbar wäre es darnach, daß überall in teilungsfähigen Zellen neben 
den von R. HERTWIG hervorgehobenen quantitativen Differenzen auch 
solch qualitative in Form hesonderer Hormone vorhanden sein müssen, 
Ja vielleicht wird ihre „entsprechende“ Konzentration durch die Kern- 
plasmaspannung in irgend einer Form erst bedingt. R. HERTWIGs An- 


Die typische Kemteiluug 241 


nahme würde dann erst die Produktion der Hormone und noch nicht die 
der Auslösung der Mitosen selbst uns verständlich machen'). Es würde 
damit im Grunde die alte Vorstellung STRASBURGERS (1880a, S. 370) 
wieder aufgenommen werden, wonach das Cytoplasma eine qualitative 
Anderung, eine „Zustandsänderung“, , 
erfahren müsse, die erst den Gegensatz 
in der Kernmasse hervorruft, welcher 
zu ihrer Teilung führt. 

Das Problem aber von einem 
noch umfassenderen Standpunkt aus 
betrachtet zu haben, ist in erster Linie 
das Verdienst des Heidelberger Zoologen 
SPEK (1918b, 1920a). Dieser geht in 
seinen gedankenreichen Ausführungen 
davon aus, daß eine Permeabilitäts- 
änderung des Plasmoderma, wodurch 
mehr Wasser in die Zelle hinein käme, 
schon „der auslösende Reiz zum Ein- 
setzen der mitotischen Prozesse und der 
Zellleibdurchschnürung werden kann“ 
(vgl. bereits MACCLENDON 1912, S. 159). 
Denn. auch unsere gebräuchlichsten 
Mittel, Parthenogenesis zu erzeugen, 
sind zum großen Teil einmal imstande, 
die Quellung von Kolloiden beträchtlich 
zu erhöhen und andererseits lipoidlös- 
lich?). Beide Eigenschaften tragen zur 
größeren Durchlässigkeitsmachung der 
Plasmahaut erheblich bei. Das Auf- 
treten besonderer quellbarer Stoffe 
innerhalb des Cytoplasma müßte in 
gleicher Weise auf die Permeabilitäts- 
änderung einwirken und somit den 
Teilungsbeginn inaugurieren. Damit 
aber kämen wir zu „spezifischen“ Reiz- 
stoffen und könnten an HABERLANDT 
anknüpfen. SPEK bemühte sich auch 
seinerseits aus der Literatur zu zeigen, 
daß gerade, wo abnorm starke Teilung Fig.147. Pelargonium zonale. Gruppe 
herrscht, derartige die Quellung stark von Epidermiszellen einer „abgerie- 
fördernde Stoffe vorhanden sind. Und benen“ Infloreszenzachse, die sich in- 
für das Infusor Paramaecium beweist en aaeauläter Bene 
er in sehr eingehenden Ausführungen, storben. (Nach HABERLANDT.) 


t) So könnte auch die Tatsache, die Simon (1920) vor kurzem als notwendig 
für den Eintritt der Teilung bei Regenerationsvorgängen aufdeckte, nämlich eine ganz 
bestimmte Zuckerkonzentration in der Zelle, nicht das primär die Mitosen hervorrufende 
Agens sein, sondern erst die Bedingungen für die Produktion der Hormone in genügen- 
der Menge schaffen. Dafür würde auch sprechen, daß die Teilungsfähigkeit später, 
d. h. wenn erst die „Reizstoffe“ gebildet sind, auch durch geringere Zuckermengen 
aufrecht erhalten werden kann. _ 

?) Vgl. aber SPER 1920a, S. 75ff. u. 78, wo ausgeführt wird, daß Parthenogenesis 
auch auf anderm Wege induziert werden könne (s. auch oben $. 240). 


Handbuch der Pflanzenanatomie, I, 1 B 16 


242 Die typische Kernteilung 


daß hier seine Gedankengänge ganz zu Recht bestehen. Im besonderen 
sucht er (1920a) die Arbeitshypothese zu begründen, daß als Nebenprodukt 
der Nucleinsynthese — und hier wäre der Anschluß an R. HERTWIG — eine 
Base auftritt!) und in die Aquatorregion der Zelle diffundiert, die die 
postulierte Verquellung der Plasmakolloide vornimmt. „Die Perme- 
abilitätssteigerung während der Zellteilung bringt immer wieder eine 
Erhöhung des Salzgehaltes der Zelle mit sich, die eindringenden Salze 
kompensieren die Wirkung der Base“, und die Kern- und Zellteilungen 
werden sofort sistiert, sofern der Salzgehalt über einen gewissen Wert 
steigt oder „entquellend“ wirkt. 

Es würde daraus somit gleichfalls folgen, 
daß der Gesamtzustand der Zelle?) und nicht 
nur die lokale Arbeit des einzelnen Kernes 
in mehrkernigen Zellen die Kern- und Zell- 
teilungen in Gang setzt. Schon KÜSTER 
(1915) waren offenbar solche Gedankengänge 
sympathisch, denn er weist darauf hin, daß 
dafür ja vornehmlich die Tatsache spreche, 
daß in multinucleären Zellen die Kerne sich 
„synehronisch“ teilen „oder doch wenigstens 
der Teilungsprozeß an einem Teil der Zellen 
beginnend und allmählich fortschreitend 
Fig. 148. Peperomia marmorata. sämtliche Kerne zu Teilungsfiguren werden 
Pan eh Teilung im 8-Kern- j;ßt“, Die Größe der mitotischen Figur 

tadium des Embryosacks. % ai . are F . 

(Nach HÄUSER.) ann dabei ganz gleichgültig sein (s. Fig. 148 

nach HÄUSER 1916). 

Dieser Synchronismus resp. dies regelmäßige Fortschreiten einer 
„Teilungswelle“ war schon den früheren Cytologen aufgefallen. Berühmt 
geworden sind in dieser Hinsicht ja gewisse Embryosäcke bei Angio- 
spermen, die sich durch vielkernige Wandbelege auszeichnen (s. oben 
S. 200) (STRASBURGER 1880a, SOLTWEDEL 1881 usw.). In Fig. 149 be- 
obachten wir das ganz regelmäßige Weiterschreiten der Mitosen von einem 
Ende zum andern, vielleicht in dem Maße, wie die Diffusion der hypo- 
thetischen „Reizstoffe“ fortschreitet. Gerade solche Beispiele haben ja 
den ersten Karyologen eine genaue Seriierung der verschiedenen Phasen 
erlaubt. 

Die Größe der Zelle dürfte dafür verantwortlich zu machen sein, 
ob absoluter Synchronismus, oder gleichmäßiges Fortschreiten der Mitosen 
eintritt. Ersteres ist vorzugsweise in kleineren, letzteres in größeren 
Syneytien beobachtet. Für jenen Modus kommen viele der polynucleären 
Zellen von Thallophyten in Betracht (s. z. B. E. OVERTON 1889 in den 
Kolonieen von Volvox, SAPPIN-TROUFFY 1896 und MAIRE 1902 in den 


!) SPEK setzt weiterhin auseinander, daß die Aufquellung der Zellkolloide för- 
dernd auf die Nucleinsynthese wirken wird. Der erste Anfang kann noch ohne das 
hypothetische Produkt des Nucleinstoffwechsels erfolgen (S. 75). „Sobald dann die 
quellungsfördernden Nebenprodukte entstehen, setzt die Zustandsänderung der Plasma- 
kolloide ein, die nun ihrerseits wieder auf die Nucleinsynthese fördernd zurück wirkt; 
und so würde ein Prozeß den andern immer weiter steigern, wenn nicht durch Hinzu- 
treten eines andern Faktors (vielleicht der Salze) ein Riegel vorgeschoben - würde.“ 

?) Wie weit der „elektrische Zustand“ der Zelle (KELLER 1918) bei der Aus- 
lösung der Mitose mitwirkt, entzieht sich noch ganz unserer Kenntnis (vgl. auch 
Kap. 5f.). 


Die typische Kernteilung 


Basidien, HARPER 1897 usw. im Ascus, 
GOLENKIN 1899 und KLEBAHN 1899 bei 
Sphaeroplea, S. NAWASCHIN 1899 bei 
Plasmodiophora, WAGER 1896, F.L. 
STEVENS 1899, MIYAKE 1901, Davis 
1903 usw. usw. in den Oogonien und An- 
theridien von Phycomyceten, um nur einige 
zu nennen). Und wenn wir an die höheren 
Pflanzen denken, so wären die polynucle- 
ären Gefäßanlagen und Milchröhren zu er- 
wähnen, die TREUB (1880a), BUSCALIONI 
(1898a), PIROTTA und BUSCALIONI (1898), 
NEMEC (1910a) u. a. (vgl. oben S. 217) 
studierten. Immerhin gibt es hier bereits 
Ausnahmen, bei denen der „wellenförmige 
Verlauf“ der Mitosen zu beobachten ist. 
Die Grenzen sind eben keine absolut 
scharfen. 

Wo in den Fällen fortschreitender 


Kernteilungen die erste Mitose beginnt, 


ist wohl mehr oder weniger „vom Zufall“ 
abhängig. So lesen wir bei STRASBURGER 
(1880a), daß im Embryosackwandbeleg von 
Fritillaria das Mikropylarende, bei NEMEC 
(1910a) für Corydalis pumia, daß das 
Chalazalende vorangeht. Und HEGELMAIER 
(1885, S. 40) weist darauf hin, dab z.B. 
bei Euphorbia Lathyres immer nur eine 
„gürtelförmige Zone“ der Kerne in Teilung 
ist, während die übrigen in absoluter Ruhe 
sein können. Ähnliches, wenigstens für 
spätere Stadien, beschrieb auch BUSCALIONI 
(1898a) für Vieza Faba. Kausal betrachtet 
müssen wir uns natürlich vorstellen, daß 
der Ort, an dem die „Zustandsänderung“ 
des Plasma zuerst bis zu einer gewissen 
Größe gekommen ist, die Teilung beginnen 
läßt. Die Produktion der betreffenden 
Reizstoffe kann aber wohl an ganz be- 
liebigen Stellen des Synceytiums die er- 
forderte Höhe erreichen. 

Unmittelbar am „wachsenden Ende“ 
ist z. B. die Bedingung für den Eintritt 
von Kernteilungen niemals in den schlauch- 
förmigen Zellen von Vaucheria gegeben, 
für die KURSSANOW (1911) eine schöne 
„Teilungswelle“ beschreibt. Daß Simultan- 
teilung bei den Siphonales nicht vorkommt, 
hatten bereits SCMMITZ (1879a und b), 
BERTHOLD (1881), FATRCHILD (1894) u. a. 
gesehen; KURSSANOW aber berichtete ge- 


243 


I: 
=. & 
E 


Fig. 149. Fritilaria imperialis. Protoplas- 
matischer Wandbeleg des jungen Embryo- 
sacks. Ein Streifen mit den verschiedenen 
Phasen der Kernteilung, die in bestimmter 
Richtung vorschreiten. 


Vergr. 90. 


(Nach STRASBURGER.) 
16* 


244 Die typische Kernteilung 


nauer, daß die Teilungen hier in bestimmter Entfernung von der Spitze 
beginnen, um dann fortzuschreiten. Die Welle kann dabei . „symmetrisch“ 
oder „unsymmetrisch“ verlaufen, d.h. im ersteren Falle nach beiden 
Seiten, im letzteren nur nach einer gehen, „wobei mit der Zeit die ganze 
Welle sich längs des Fadens bewegt, entweder von der Spitze zur Basis 
oder umgekehrt“. Ein direkter Zusammenhang mit der eigentlichen 
Wachstumszone besteht hier ebensowenig wie bei NEMECS (1910a, S. 150) 
Milchsaftgefäßen. 

Anzuschließen wäre auch der Befund TIMBERLAKES (1901, S. 503), 
wonach bei Aydrodietyon utrieulatum sehr oft „all stages from the 
early prophases to the late anaphases can be found in a single cell in 
a more or less regular succession from one end of the cell to the other“. 
Ganz das gleiche sah YAMANOUCHI (1913a) für Hydr. africanum. Ebenso 
dürfen (STRASBURGER 1884c, HARPER 1900b) die Verhältnisse in Myxo- 
myceten-Plasmodien hier herangezogen werden, trotzdem auf weite 
Strecken absoluter Synchronismus herrschen kann. Die allmähliche Fort- 
pflanzung einer „Reizwelle“ ist dabei zu erkennen (HARPER, S. 225). 
„If we consider that the division begins in response to a stimulus 
either external or internal, we should imagine the stimulus being pro- 
pagated in one or, several directions, from the point of its first ef- 
fectiveness“. 

Und doch gibt es wohl für alle genannten Beispiele Ausnahmen, bei 
denen hier und da ein Kern oder einige Kerne sich gegen die Regel 
verhalten und bei den Teilungen ihren eigenen Weg gehen. Wo das 
nur gelegentlich vorkommt, mögen Zufälligkeiten des umgebenden Cyto- 
plasmas daran schuld sein!). Wo wir es aber als Typus sehen, kommen 
wir mit solcher Hilfshypothese nicht aus. Gerade die vielkernigen Zellen 
der Oladophora und anderer Siphonocladiales (SCHMITZ 1879c, S. 279, 
STRASBURGER 1880a, S. 204ff.) kennen wir ja als bekannte Beispiele, 
daß hier die Kernteilungen anscheinend ganz „willkürlich“ verlaufen. 
KURSSANOW (1911b) bemühte sich freilich, auch diese der Regel ein- 
zugliedern, indem er annahm, daß die genannten Öytologen Individuen 
in nicht sonderlich optimalen Lebensbedingungen vor sich gehabt hätten. 
Aber NEMEC (1910b) hat dann doch wieder die alten Angaben verificiert. 
Dabei tritt der böhmische Forscher durchaus nicht für eine völlige Un- 
abhängigkeit der Kernteilung vom Plasmazustande ein, weil er sah, wie 
ja die Lageverhältnisse der Kerne untereinander vom Cytoplasma mit- 
reguliert werden (vgl. oben S. 226). 

Oft wird an Abweichungen gesetzmäßiger Teilungsfolge wohl nur 
das Alter der Zelle schuld sein. So berichten es HIRASE (1895) für die 
anfangs streng synchron verlaufenden Mitosen in der jungen Gingko- 
Zygote oder CHAMBERLAIN (1916) für die Zygote von Stangeria. So 
sah es DANGEARD (1890b, S. 80) für die späteren Teilungen im Plas- 
modium von Synehytrium, oder RUHLAND (1903) im Oogon von Albugo 
bliti, F. MOREAU (1911a) für die Zygosporen von Mucoraceen, BARRETT 
(1912b) für die Sporangien von Blastocladia usw. In ähnlicher Weise 
berichtet J. F. LEwIsS (1909) für die vielkernigen Zellen der Floridee 


1) So nach CAvAaRA (1898, $. 293) im Embryosackwandbeleg bei Thea sinensis. 
Die Pflanze wurde unter wahrscheinlich wenig optimalen Verhältnissen im Botanischen 
Garten zu Pavia kultiviert. 


Die typische Kernteilung 245 


Griffithsia, daß zunächst ein ziemlich vollständiger Synchronismus der 
Teilungen vorhanden ist, in älteren Zellen sich aber nur kleinere Be- 
zirke von Kernen zu teilen pflegen, während andere in derselben Zelle 
in Ruhe verbleiben. Eigenartiger, und wohl’ nur durch die bereits 
vorhandene, wenn auch erst später zutage tretende Ungleichwertigkeit 
der Kerne bedingt, ist der mangelnde Synchronismus in den Teilungen 
mancher Fucaceen-Oogone (N. L. GARDNER 1910, S. 129 für Hespero- 
phycus Harveyanus usw.). Denn im allgemeinen herrscht gerade in 
diesen Oogonen eine ganz strenge Simultanität der Teilungen. 

Je kleiner die Zelle, desto seltener kommen 
Ausnahmen von der Regel der Gleichzeitigkeit 
der Mitosen vor. Und dann handelt es sich wohl 
immer um Zellen, die nicht mehr ganz gesund 
sind. So gibt Huss (1906) für die polynucleären 
Antipodenzellen von Caltha, Clematis und Pul- 
satılla an, daß einige Nuclei in Teilung, andere 
in Ruhe sein können, so sah ich es selbst 
(TISCHLER 1908) bei der Teilung von Pollen- 
Mutterzellen des Bastards FPotentilla verna X 
rubens, so beschreiben es auch BEER und ARBER 
(1919) für die mehrkernigen Zellen der Inflores- 
cenzen von Anthriscus und anderen. Und be- 
sondere Erwähnung verdient noch die Angabe 
Fr. M. BACHMANNs (1913, S. 397), daß selbst 
die Basalzellen der askogenen Hyphen bei Collema 
pulposum ganz ähnliche Verhältnisse aufweisen. 
„The nuclei in a cell divide entirely independently 
of,each other, resting nuclei and spindles are 
very often seen in the same cell.“ Ja selbst bei 
„konjugierten Kernen“ (s. oben S. 225 und unten 
Kap. 5c) der Basidiomyceten sah Mlle. BENSAUDE VE 
(1918, S. 83) als Ausnahme die Simultanität der Ere 150.. Papheobedihumn 
Teilung ‚aufgegeben. t insigne. Junger Embryo- 

Wir kennen nun Fälle, bei denen die Ver- sack. Teilung der Cha- 
zögerung der Kernteilungen an einer Stelle der lazalkerne gegen die mi- 
Zelle gegen die übrigen Partien mit der Be- bye 7 
schaffenheit des Cytoplasmas in auch äußerlich Nach eg 
sichtbarer Form in Zusammenhang gebracht 
werden kann. Zuweilen haben wir nämlich in 
den Embryosäcken der Orchideen eine Verspätung der Mitosen für die 
chalazalen Kerne (Oypripedilum nach PACE 1907, Paphiopedilum, 
Orchis, Epipactis, Coeloglossum und Oncidium nach AFZELIUS 1916, 
s. Fig. 150). Und diese Verspätung ist wohl sicher mit der größeren 
Plasmaarmut hier verknüpft. Wir hörten ja oben (S. 220), daß bei 
anderen Orchideen die chalazalen Nuclei überhaupt ihre Teilungsfähigkeit 
verloren haben und so zu „6kernigen Embryosäcken“ hinführten. 

Ähnlich ist es bei Adoxa nach LAGERBERG (1909), bei Anthemis 
nach HOLMGREN (1915) und bei Tritieum-Hybriden nach KIHARA (1921a, 
S. 27), umgekehrt dagegen bei manchen Liliaceen (E. OVERTON 1891), 
Iridaceen (FERRARIS 1902 für Romulea), ferner bei Ulmus americana 
(SHATTUCK 1905) oder Plumbagella und Staticee (DAHLGREN 1916). 


946 Die typische Kernteilung 


Hier werden wir eine besonders reiche Ernährung des chalazalen Plasmas 
zu postulieren haben, die ja bei Likum, Tulipa, Fritillaria selbst zu 
einer „überzähligen Längsspaltung“ der Chromosomen (s. Kap. 9a) 
führen kann. 

Auch NEMEC (1910a, S. 149) meinte bereits, daß in den Fällen 
einer Heterochronie der Mitosen das Cytoplasma innerhalb der Zellen 
verschiedene „Qualitäten“ habe. „Aber wir wissen nicht, ob diese 
Unterschiede nicht von den Kernen dem Plasma induziert wurden.“ 
Das wäre natürlich im Auge zu behalten und nach dem, was wir über 
die Beeinflussung des Cytoplasmas seitens aus- 
eeschiedener Enzyme sagten (s. S. 109), sogar 
zu erwarten. Wir können da auch der Arbeits- 
hypothese SPEKs gedenken (s. S. 242), wonach 
die „Reizstoffe“ für die Kern- und Zellteilung 
mit der Nucleinsynthese zusammenhängen. 

Jedenfalls läßt sich aus unseren Dar- 
legungen wohl mit Sicherheit ersehen, daß wir 
mit rein quantitativen Abschätzungen von Karyo- 
und Cytoplasma eine kausale Erklärung des Ein- 
tritts dieser Mitosen nicht erhalten. Weitere 
Argumente können wir aber auch von solchen 
Teilungen entnehmen, wo die Mengen-Ver- 
hältnisse von einer zur nächsten sich außer- 
ordentlich stark verändern, wie das bei allen 
„Furchungsteilungen“ der Fall ist. Wir lernten 
solche bereits aus HABERLANDTs Experimenten 
(s. Fig. 147 und S. 240) kennen, und bei Re- 
generationserscheinungen ist eine Aufteilung 
einer größeren Zelle in einen Komplex kleinerer 
| oft gesehen worden. A. HANSEN (1881) brachte 
Fig. 151. Dracaena spe. das bereits in charakteristischem Bilde für 
Stammquerschnitt; big—i Begonia, H. WINKLER (1903) beschrieb es ein- 
die jungen Leitbündel, die „ehend für die oberseitige Epidermis von Torenia- 
la ran Blättern, die er als Stecklinge kultivierte, GERTZ 
Verg. 100. (Nach Berzuns (1919) führte eine Reihe von Beobaehtungen an 
aus WARMING-JOHANNSEN.) Spaltöffnungen aus, wo sich ähnlich wie in 

HABERLANDTs Versuchen die Schließzellen 

weiter teilen können. Ferner wäre (KÜSTER 
1916) das charakteristische „Wundholz“ zu erwähnen, das durch be- 
sondere Furchungsteilung aus dem Cambium entsteht. Und ähnlich 
werden selbst noch jugendliche Gefäßanlagen nach Verwundung geteilt 
(NEMEC 1905). Auch geht es bei der Bildung manchen Gallenholzes in 
gleicher Weise zu. Denken wir an die „normale“ Ontogenese, so 
brauchen wir nur die Bildung von Folgemeristemen ins Auge zu fassen, 
z. B. die erste Anlage einer Phellogenzelle innerhalb einer größeren 
Zelle, oder die Aufteilung von Parenchymzellen bei der Ausgestaltung 
der sekundären Leitbündel von Dracaena (Fig. 151). Auch diese 
Teilungen sind „Furchungen“. 

Der Name wird aber in erster Linie für die Teilungen im jugend- 
lichen Embryo gebraucht, die namentlich im Tierreich eine rasche Folge 
von immer mehr sich verkleinernden Zellen aus der Zygote hervorgehen 


ist es z. B. nach OSTERWALDER (1898, S. 270) 


Die typische Kernteilung 247 


lassen. HARPER (1919, S. 299) führt z. B. CONKLIns Angaben für 
Orepidula an, wonach hier nicht wie gewöhnlich bei der Zellteilung die 
Tochterkerne auf 100 °/o der alten Kerne heranwachsen, sondern an- 
fänglich nur auf 5—9°/o, in späteren Stadien gar nur auf 1/0. 

Im Pflanzenreich liefern manche Gymnospermen schöne Beispiele 
für derartige Furchungen. So ist der Kern der Eizelle von Gingko 
nach HIRASE (1895) 92—94 u im Durchmesser groß; im Proembryo 
messen die Nuclei nach ARNOLD! (1903) aber nur noch 20 und nachher 
im Embryo gar nur noch 8—10 u. Und WEBBER (1901, S. 70) sagt 
für Zamia, daß die Kerne eine „decided reduction“ ihrer Größe erfahren, 
„until they are reduced from the tremendous size of the egg nucleus, 
which is visible to the unaided eye, to rather small nuclei not above 
an ordinary size“. Von Interesse ist, daß die 
Segmentierung, resp. die ihr zugrunde liegende 
Kernteilung, oft recht ungleich fortschreitet, so 
daß dann größere ungeteilt gebliebene Kom- 
plexe neben viel kleineren Zellen liegen. So 


beim Embryo von Aconitum. In anderen Fällen, 
wie bei der von F. X. LANG (1901) untersuchten 
Polypompholyx multifida, wird das Gewebe am 
zukünftigen Vegetationspunkt besonders klein- 
zellig und kleinkernig (Fig. 152). 

Ähnlich schöne Furchungen lassen sich oft Fig. 152. Polypompholys 
in © Prothallien (Isoetes, Selaginella, Gymno- a ‚Embryo im 

R . . ängsschnitt; bei V der 

spermen) oder in Endospermen. nachweisen. Bei „us kleinzellieem Gewebe 
der Besprechung eventueller haustorialer Ein- gebildete Vegetationspunkt. 
richtungen hörten wir ja (vgl. oben S. 129), daß (Nach F. X. Lang.) 
dann die Furchungen sistiert sein können. Hier 
dürfte der Grund wohl sicher in der besonderen Beschaffenheit der 
Kerne resp. des von ihnen inaugurierten Stoffwechsels liegen. Auch 
sonst ändern drüsige Gewebe ja ihre normalen Kern- und Zellteilungen 
ab. Sollten vielleicht andere Hormone produziert werden oder nur solche, 
durch die die Reizstoffe für die Teilungen an ihrer Wirkung verhindert 
werden? Wir wissen aber auch, daß das Einstellen der Furchungs- 
teilungen einfach mit der Nährstoffspeicherung seitens der Zellen zu- 
sammenhängen kann. Es wird hierdurch eine „Inaktivierung“ der Zelle 
erreicht. Sehr ausgesprochen ist das z. B. bei den © Prothallien von 
Marsilia, Isoetes, Selaginella‘) usw., bei denen die Teile, an denen die 


 Archesonien angelegt werden, kleinzelliger zu sein pflegen als die, in 


denen die Reservesubstanzen lagern (s. schon CAMPBELL 1888a, 1889, 
FARMER 1890, ARNOLDI 1896 usw.). Und anzuschließen wären hier die 
Erfahrungen an vielen Endospermen, deren Randpartien oft viel mehr 
Kern- und Zellteilungen erfahren, als wir im Zentrum sehen. Besonders 
Instruktive Bilder sahen KIRKWOOD (1904) bei manchen Cucurbitaceen, 


ı) Für die ersten Stadien der Gametophyten-Entwicklung gibt übrigens Mib 
Lyon (1901, S. 129) an, daß mit jeder Kernteilung die Kerne noch immer größer statt 
kleiner werden. Das hängt mit der gewaltigen Größenzunahme der ganzen Zelle resp. 
ihrer Protoplasten zusammen. Ganz ähnliches sehen wir auch bei manchen Embryo- 
Sackwandbelegen der Angiospermen, so recht ausgeprägt bei den Cucurbitaceen- 
Gattungen Bryonopsis und Trichosanthes (KIRKWOOD 1904, S. 346). 


248 Die typische Kernteilung 


GUILLIERMÖND (1908a) bei Triticum, NEMEC (1910a, S. 104) bei Secale, 
ich selbst (TISCHLER 1912) bei Freus Carica (Fig. 153). Die „zu frühe* 
Anfüllung der Zellen mit Reservestoffen geht deutlich Hand in Hand 
mit dem Unterbleiben weiterer Furchung. 

Endlich könnte man zu den Furchungsteilungen auch jede Tetraden- 
teilung rechnen, bei der in zwei aufeinderfolgenden Mitosen eine starke 
Größenabnahme der Kerne erreicht zu werden pflegt. Das kann so aus- 
gesprochen sein, wie z. B. bei Isoetes, für die nach R. W. SMITH (1900a, 
S. 250) die Enkelnuclei sich zu dem Ausgangskern in ihren Volumina 
wie 1:12 verhalten. „Or to ex- 
press the comparison in another 
way, it would need the nuclei of 
fifty mierospores combined to equal 
the volume of one mother cell nu- 
cleus!*“ — Daß bei Veränderung 
der Außenfaktoren die Furchungen 
ganz anders als in den gewohnten 
Bahnen verlaufen können, zeigen 
im übrigen die Erfahrungen von 
NEMEC (1910a) an chloralisierten 
Pollen -Mutterzellen von Lariz 
(s. Fig. 154). Man beachte hier 
nur, daß die Pollenkörner der 
(Gymnospermen sich ja für die 
Bildung ihres „rudimentären Pro- 
thalliums“ auch normal weiter 
furchen. 

Wir haben die Furchungs- 
teilungen im Pflanzenreich fast 
Fig.153. Fieus Carica. Teil eines mit Endo- durchweg bisher hur vom Stand- 
sperm unvollständig ausgefüllten Embryo- punkt der Zellteilungen aus be- 
sackes. Nur ein Teil der Zellen ist ein- trachtet. Aber diese sind ja un- 
gezeichnet. Zellen an der Peripherie deutlich mittelbar mit den Kernteilungen 

kleiner als im Zentrum. Vergr. 100. = 2 
(Nach TISCHLER.) verknüpft und normal nur mög- 
lich, wenn die Mitosen einge- 
leitet sind. Und es würde sich 
wohl verlohnen, sie im Hinblick auf die Mengenverhältnisse von Kern 
und Cytoplasma eingehender als bisher zu analysieren. Interessant sind 
da auch diejenigen Fälle, bei denen die „Furchungen“ überhaupt nur 
an dem Kleinerwerden der Nuclei zu erkennen sind. Schon WAGER 
(1889, S. 138) gab an, daß im Oogon und Antheridium von Peronospora 
parasitica die Kerne durch fortgesetzte Teilungen immer kleiner werden. 
DANGEARD (1889, S. 209) und nach ihm viele Chytridiaceen-Forscher 
beschreiben es für Synehytrium in sehr ausgesprochenem Maße. Bei 
Synch. Taraxaeci hat der Initialkern 14 «; in rasch aufeinanderfolgenden 
Teilungen wird die Größe auf 3—4 u herabgedrückt. Ahnliche Daten 
könnten wir hier häufen. 

R. HERTWIG (1903a u. b) setzt sich nun mit diesen für seine Theorie 
zunächst unbequemen Furchungsteilungen so auseinander, daß er an- 
nimmt, am Anfange wäre ein enormes Mißverhältnis zwischen Kern und 
Cytoplasma zu ungunsten des Kerns vorhanden, und dieses könne nicht 


Die typische Kernteilung 949 


auf einmal, sondern erst durch eine Reihe rasch aufeinanderfolgender 
Mitosen beseitigt werden. Immer mehr und mehr würde dabei Kern- 
substanz gebildet. Die Voraussetzung, von der der Münchener Forscher 
ausgeht, stimmt ja nun in der That für die befruchteten Eizellen, die 
er auch wohl anfangs allein im Auge hatte, aber doch keineswegs für 
alle von uns beigebrachten botanischen Beispiele von Furchungsteilungen. 
So ist in den traumatisch gereizten Zellen doch sicherlich keine so 
wesentliche Cytoplasmavermehrung vorhanden, daß dadurch die gänzlich 
abweichende Gangart der Teilungen erklärbar würde. 


Fig. 154. Larix deeidua. Verschiedene Pollenkörner aus einer sechsmal chloro- 
formierten und nach 24 Stunden fixierten Blüte. (Nach NEMEC.) 


Und andererseits kennen wir doch auch eine Reihe von Fällen, 
bei denen eine Steigerung des Kernwachstums, das nach R. HERTWIG 
als „Teilungswachstum“ in einem gegebenen Augenblick in Erscheinung 
tritt und eigentlich die Mitosen auslösen sollte, gar keine Kernteilungen 
zur Folge hat. H. WINKLER (1913, S. 650) hat noch extra darauf hin- 
gewiesen. Wir wollen auch an unsere obigen Ausführungen (s. S. 36) 
erinnern und WINKLER in seiner Kritik völlig beipflichten. 


Vorher haben wir den Ausdruck gebraucht, daß die Zelle in einen 
Zustand der „Inaktivität“ versetzt werden kann, so daß Unfähigkeit zu 
weiteren Teilungen eintritt. Das kann die allerverschiedensten Gründe 
haben (vgl. auch HABERLANDT 1921, S. 43). Einmal sind die „Alters- 


950 Die typische Kernteilung 


erscheinungen“ der Zellen verantwortlich). Die „Stoffwechselschlacken“ 
können nicht genügend entfernt werden und die Teilungen verlaufen 
langsamer und langsamer. Das wissen wir nicht nur seit langem aus 
Infusorienzuchten (s. z. B. WOODRUFF und ERDMANN 1914, JOLLOS 
1916; hier die Literatur), sondern es scheint selbst für die Bildung 
von Fortpflanzungszellen der Blütenpflanzen zu gelten. SPERLICH (1919) 
hat ja neuerdings in ausgedehnten Untersuchungen gezeigt, wie die 
„phyletische Potenz“ der einzelnen F,-Individuen von der Stellung der 
Blüten an der Mutterachse abhängig ist. Und er hat gefolgert, daß es 
bei der zutage tretenden größeren Teilungsunfähigkeit sich nicht einfach 
um ungenügende Versorgung mit Reservestoffen handeln könne, sondern 
daß man eine ungenügende enzymatische Ausrüstung der Zellen zur Er- 
klärung heranziehen müsse. Mangels der nötigen „Reizstoffe* nimmt 
die Inaktivität der Zellen so zu, daß schließlich das Individuum nicht 
heranwächst, sondern vorher seine Teilungen einstellt und abstirbt. 

Werden bestimmte Stoffe den inaktiv gewordenen Zellen eines 
Organismus zugeführt, so den Eizellen durch die Befruchtung (vgl. hier 
HABERLANDT 1921 und oben S. 240) oder bei Parthenogenesis durch die 
verschiedensten äußeren Faktoren (s. die neueste Zusammenstellung bei 
P. HERTWIG 1920), so wird sofort die Teilungsfähigkeit der Zelle nicht 
nur wieder hergestellt, sondern auch, wie wir es bei den Furchungs- 
teilungen haben, erhöht. Ahnliches gilt für die Teilung des aus der 
Fusion zweier Kerne hervorgegangenen „sekundären Embryosackkerns“ 
der Ängiospermen. ’ 

In zahlreichen Fällen haben wir hier aus anderen Gründen eine 
Teilung der Kerne,- trotzdem wir eigentlich Inaktivität erwarten müßten. 
Es ist wohl unzweifelhaft, daß dabei der Kernstoffwechsel sich ent- 
sprechend verändern muß, und gerade solche Fälle werden es vielleicht 
zuerst erlauben, die Arbeitshypothesen SPEKS (1920a) oder HABERLANDTS 
(1921) zu verifizieren. So zeigte SHIBATA (1902b), daß bei Monotropa 
uniflora in erhöhter Temperatur (28° C) in 3—5°/, aller Samenanlagen 
die unbefruchteten Endospermkerne sich teilen können. Und bei vor- 
heriger Behandlung mit */ıo bis °/ıo mol. Lösungen von Traubenzucker, 
Harnstoff, M&gCle,, KNO; usw. konnte der Prozentsatz auf 6—12°/o 
gesteigert werden. Ebenso könnte man aus LONGOS (1906) und LECLERC 
DU SABLONS (1907a) Funden schließen, daß unter dem Einfluß der 
Blastophaga-Wespe die „Wundhormone“ in entsprechender Konzentration 
sich im Embryosack von Fieus Carica einfinden, so daß der sekundäre 
Embryosackkern in Teilung eintreten kann. Aber gerade diese Pflanze 
lehrt uns, daß diese Außenbedingungen nichts Spezifisches und Notwendiges 
zu sein brauchen, denn ich vermochte zu zeigen (TISCHLER 1912), daß 
sich bei der Feige selbst ganz spontan typisches parthenogenetisches 
Endosperm bilden kann. Wir kennen auch andere Beispiele für solches 
Geschehen, so Caelebogyne tilieifolia nach STRASBURGER (18785), Dasy- 
lirion acrotrichum nach WENT und BLAAUW (1905), Tragopogon pratensis 
nach EICHLER (1906), Drospyros virginiana nach WOODBURN (1911b) 
und Miss HAGUE (1911), endlich einige „phaenosperme* Rassen von 

!) HABERLANDT weist aber darauf hin, daß gelegentlich Kern- und Zellteilung 
gerade als Alterserscheinung auftreten kann. Man denke nur an die „gefächerten 
Bastzellen“ von Vitis, Eugenia, Fuchsia, Hedera, Aesculus, Platanus usw., oder an das 
Sklerenchym im Stamme von Begonia (vgl. insbesondere Sanıo 1863, S. 109ff.) 


Die typische Kernteilung 251 


Nieotiana Tabacum nach GOODSPEED (1915). Außerdem findet sich bei 
fast jeder Form apogamer oder parthenogenetischer Entstehung eines 
Embryo Teilung der Endospermkerne ein!). Die Differenzen, die in der 
Literatur angegeben werden, können vielleicht’ zum Teil auf Rassen- 
verschiedenheiten zurückgeführt werden, sind wohl aber mehr noch durch 
die Außenfaktoren bedinet, vgl. WENT und BLAAUW (1904) einerseits, 
H. WINKLER (1908a) andererseits für Dasylireon oder WOODBURN (1911b) 
und Miss HAGUE (1911) gegenüber LONGO (19095) für Diospyros. Eine 
kausale Aufklärung haben wir hier ebensowenig wie für die wenigen Fälle, 
bei denen wenigstens ein Beginn der Teilungen des Endospermkerns schon 
vor der Befruchtung da sein soll (Kanuneulus multifidus nach COULTER 
1898, S.83; Eichhornia crassipes nach R. W. SMITH 1898; Piper 
medium und Heckeria umbellatd nach D.S. JOHNSON 1902a; Epiphegus 
virginiana nach Miss COOKE und SCHIVELY 1904; Pontederia cordata 
und Heteranthera limosa nach COKER 1907b; Olintonia borealis nach 
RB. W. SMITH 1911). 

Selbst simultane Teilung von Eizell- und Endospermkernen scheint 
- sehr selten zu sein (vgl. für Leguminosen STRASBURGER 1880a, GUIGNARD 
1881b, M.M. BROwN 1917, S.541). Ökologisch könnte es uns „verständlich“ 
sein, wenn durchweg das Nährgewebe vor der Befruchtung sich einfindet, 
wie es noch bei den Gymnospermen der Fall ist. Bei den Angiospermen 
macht sich aber nur noch eine „Tendenz“ bemerkbar, daß sich das Endo- 
sperm nach der Befruchtung schneller teilt als die Zygote resp. mit 
seinen Teilungen weit eher beginnt. So sind bei der Saxifragacee 
Francoa appendiculata nach GÄUMANN (1919) bereits 4—500 Endosperm- 
kerne vorhanden, wenn der befruchtete Kern der Eizelle sich zum ersten 
Male teilt, und bei Primula offieinalis nach DAHLGREN (1916) gegen 
1000 Kerne, wenn der Embryo zweizellig ist. Uber 100 Nuclei finden 
sich auch schon bei dem von BALLs (1905) untersuchten G@ossypium 
hybridum zur Zeit der ersten Teilung im Embryo ein. Hier teilte sich 
der Eikern dabei ca. 3!/s Tage früher als der Kern der Eizelle. Und 
auch die neuerdings von SCHOCH (1920) untersuchte Durmannıa coelestıs 
sowie die von UMIKER (1920) studierte Helosis guayanensıs dürften sich 
ähnlich verhalten. DAHLGREN (1915a) gibt gar an, daß bei Üolehrceum 
autummale das Endosperm sich bereits im Herbste, die Zygote aber erst 
im darauffolgenden Frühjahr zu teilen pflege. Aber absolute Notwendig- 
keit für diesen Okologismus besteht offenbar nicht. Denn GUIGNARD 
(1901b) findet für Najas, WYLIE (1904) für Helodea, HALL (1902), wenn 
auch nicht mit absoluter Sicherheit, für Zömnocharis, daß der Eizellkern 
vor dem Endospermkern in Teilung tritt. Ist es nur ein Zufall, daß für 
diesen Modus bisher nur Wasserpflanzen als Beispiele zu nennen sind? 
Die „Parthenogenesis“ der Blütenpflanzen ist stets als „somatische“ 
im Sinne H. WINKLERS (1906) anzusehen, d. h. die Eizelle unterscheidet sich 
hier von anderen durch eine verdoppelte Chromosomenzahl. Dies Moment 
darf entgegen manchen Autoren kaum als ursächliches für ihre Teilungs- 


t) J. TouRNoIs (1911) machte aber wahrscheinlich, daß bei Humulus Lupulus, 
der mit Pollen von Cannabis sativa bestäubt wurde, zwar die ersten Stadien einer 
parthenogenetischen Teilung der Eizelle, aber nicht die des Endospermkernes hervor- 
gerufen werden können. Vielleicht degenerieren diese jedoch auch nur besonders früh 
(TourNoIs 1914, S. 158ff.). Gleiches sah CARAano (1915b, S. 273) für Calendula arven- 
sis und TaHaRA (1921, S. 35) bei dem ooapogamen Erigeron annuus. 


252 Die typische Kernteilung 


fähigkeit herangezogen werden. Gelegentlich beobachtete ich (TISCHLER 


1912), daß bei Freus Carica der Eizellkern sich — jedenfalls mit ein- 
fachem Chromosomensatz — bis auf rund 132 freie Kerne hatte teilen 
können und Kusano (1915) hat ähnliches unter bestimmten Außen- 
bedingungen bei Gastrodia elata gesehen. Ausnahmsweise können sich 
auch einmal die Synergidenkerne parthenogenetisch teilen (SAX 1916 
für Fritillaria pudica), wogegen in den Antipoden, vielleicht infolge der 
verstärkten Nährstoffzufuhr, eine wiederholte Teilung der Nuclei für 
viele Familien die Regel sein kann (vgl. oben S. 220). 

Mehr wie registrieren können wir all solche Fälle aber noch nicht. 

Daß die entsprechenden < Gametenkerne ihre Teilungsfähigkeit 
mit auch deshalb verloren haben, weil sie zu wenig Cytoplasma in ihren 
Zellen haben, wird wohl mit Recht allgemein angenommen. Daß aber ihre 
Teilungsfähigkeit nicht erloschen zu sein braucht, zeigen die bekannten 
Beispiele der „Merogonie“ (vgl. H. WINKLER 1901). Und wo normal 
etwas mehr Cytoplasma zur Verfügung steht als das gewöhnlich der Fall 
ist, da wird zuweilen „spontan“ ein Versuch zu Teilungen gemacht. So 
sagt Miss FERGUSON (1901b) für die S Gameten von Pinus: „small, 
abortive, karyokinetie figures are not uncommon“. Sie gehen jedoch nie 
über die Anfangsstadien einer Mitose hinaus. 

Endlich sei noch wenigstens beiläufig berichtet, daß der Teilungs- 
impuls eines Kernes auch von besonderen Zellorganen beeinflußt werden 
kann. Wie weit da extranucleäre Centrosomen eine Rolle spielen können, 
werden wir noch unten (Kap. 5b c) zu untersuchen haben. Hier wollen 
wir der Plastiden gedenken, deren räumliche Beziehungen zum Nucleus 
wir ja (Kap. 4b) schon kennen lernten. MITROPHANOW (1898, S. 311), 
SCHILLER (1909ec) u. a. wiesen z. B. für die Diatomeen den früheren 
Teilungsbeginn der Chromoplasten nach. Auch konstatierten LUTMAN 
(1911a) und CARTER (1919a), wie wir schon hörten (vgl. oben S. 187), 
daß wenigstens bei gewissen Desmidiaceen die Kerne mit ihrer Teilung 
erst anfangen, wenn die der Chloroplasten im Gange ist. Ebenso ver- 
halten sich gewisse Lebermoose, wie Anthoceros (Davıs 1899, NEMEC 
1910a, S. 372 ff.). 

Um einen tieferen Einblick in den Stoffwechsel der Zelle zu er- 
halten, der zur Auslösung von Mitosen führt, hat man neuerdings be- 
gonnen, mehr auf ihre Abhängigkeit von denjenigen Außenfaktoren zu 
achten, welche bei dem normalen Wachstum die entscheidende Rolle 
spielen. 

Lange war es schon den Karyologen bekannt (A. BRAUN 1851, 
S. 241), daß sich gewisse Organismen niemals am Tage, sondern nur in 
der Nacht teilen. Ein altbekanntes Beispiel war hier die oft unter- 
suchte Algengattung Sperogyra. STRASBURGER (1880a) hatte aber schon 
durch Abkühlung auf 0—5°C die Teilungszeit auf den folgenden Morgen 
verschieben können, und DE WILDEMAN (1891b) berichtet, daß er aus 
unerklärten Gründen bei einer der Sp. crassa nahestehenden Art die 
Teilungen gerade am Tage gefunden habe. Seine Behauptung, daß das 
Licht hier ganz ohne Einfluß sei, ist offenbar irrig, denn KARSTEN 
(1918) hat systematisch das Verhalten dieser Gattung zum Licht näher 
untersucht und festgestellt, daß es im Gegenteil von großer Bedeutung 
ist. Als KARSTEN bei einer Spirogyra erassa-ähnlichen Form des Nachts 
die Zellfäden beleuchtete und sie tagüber verfinsterte, wurde die sonst 


Die typische Kernteilung 253 


zwischen 10—12 Uhr nachts sich abspielende Teilung auf die Tages- 
stunden verlegt. Vier bis fünf Tage dauerte es jedoch, bis die Exem- 
plare sich „umgestimmt“ hatten. Nach einiger Zeit erfolgte eine Massen- 
teilung sowohl bei Tage als auch bei Nacht, allerdings zeigten die bei 
der nächtlichen Belichtung erfolgenden Teilungen mannigfache Unregel- 
mäßigkeiten. Erst in einer folgenden Dunkelperiode wurden diese wieder 
ausgeglichen. 

Nach MERRIMAN (1906), ESCOYEZ (1907 b) und KURSSANOW (1911) 
teilt sich die verwandte Conjugaten-Gattung Zygnema auch nur des 
Nachts zwischen 9—12 Uhr. LUTMAN (1911a) fand zwar das gleiche, 
daneben beobachtete er aber auch eine gewisse Abhängigkeit vom Licht 
und von der Wärme des vorhergehenden Tages. Dagegen kann 
Cylindrocystis nach KAUFFMANN (1914) sowohl tags wie nachts sich 
teilen, allerdings mit einem Maximum der Teilungen zwischen '/s12 bis 
1/9 des Nachts. Auch Mesotaenium Endlicherianum (KARSTEN 1918) 
zeigte keine so starke Hemmung der Mitosen durch das Licht wie z. B. 
Spirogyra. 

Von sonstigen Algen (vgl. auch die Literatur bei KARSTEN 1918 


_ und FRrIkSNER 1920) wissen wir, daß sich z. B. Euglena piscıformis 


(DANGEARD 1902a, S. 186) im Gegensatz zu anderen Arten der gleichen 
Gattung des Nachts teilt, ebenso von Dinoflagellaten Ceratium hirundı- 
nella nach LAUTERBORN (1895), während ENTZ (1909) sie auch während 
des Monats April am Tage sich teilen sah. Und Ceratium cornutum soll 
sich nach MANGIN (1911) mit verschwindenden Ausnahmen zwischen 
8 und 10 Uhr vormittags teilen, Cerateum massiliense und Ü. retzeulatum 
kurz nach Mittag, ©. trepos nach BORGERT (1910) freilich im Sommer 
wieder des Nachts, im Herbst am Nachmittage. Die von LAUTERBORN 
(1896) studierten Diatomeen teilten sich in der Nacht, die von KARSTEN 
(1918) untersuchten Desmidiaceen Cosmarium Botrytis und Olosterium 
moniliferum sowohl tags wie nachts, aber mit einem Maximum gegen 
Mitternacht und einem Minimum um die Mittagszeit. M. HARTMANNS 
(1921, S. 228) Eudorina elegans. endlich besitzt wieder nur in der Nacht 
Teilungen. Der Zeitpunkt der Teilung dürfte also jedenfalls auch in 
der freien Natur wechseln (vgl. auch KARL 1915, S. (101)). Und wir 
sind so noch weit von der Erkenntnis wirklicher Gesetzmäßigkeit 
entfernt. 

Selbst bei Phanerogamen zeigen die normal einem Wechsel von Licht 
und Dunkelheit ausgesetzten Organe mitunter deutliche Beeinflussungen 
von seiten des Lichts. Einmal kennen wir eine ganze Reihe von Fällen, 
bei denen es trotz anscheinend sonst günstiger Außenfaktoren nie im 
Licht zu einer Mitose zu kommen scheint. So fand KARSTEN (1915) 
das niemals bei den Samenanlagen von Gnetum, ich (TISCHLER 1912) 
gleichfalls nie im Endosperm von Fieus Carica. Experimentell wies dann 
wieder KARSTEN (1915) nach, daß der Sproßvegetationspunkt von 
Pisum sativum ein deutliches Maximum der Teilungen von !/s10 Uhr 
abends bis !/s2 Uhr nachts gegenüber einem klar ausgesprochenen 
Minimum um 6 Uhr früh aufwies. Ebenso konnte er für Zea Mays 
gegen 4 Uhr nachts einen Höhepunkt der Teilung aufdecken, dem dann 
von ca. 6 Uhr morgens an ein stärkerer Abfall folgte. Bei Dauerbelichtung 
war diese Periodizität fast ganz unterdrückt. Wurde nachts belichtet 
und tags verdunkelt, erhielt KARSTEN zwei Maxima, nämlich morgens 


27 


254 Die typische Kernteilung 


und abends um 6 Uhr. Das erste Maximum erklärt er „durch Ge- 
wöhnung an die normale Verdunklung“, das zweite durch die Tages- 
verdunklung zustande gekommen. Und für den Sproßscheitel von Pinus 
austriaca konstatierte er (1918) des Nachts zwischen 2 und 4 ein Maxi- Li 
mum, des Mittags um 12 und des Nachmittags um 6 Uhr hingegen 
Minima. Bei den dauernd dem Licht entzogenen Wurzeln war für 
KARSTEN ein besonderer Rythmus so gut wie gar nicht mehr er- 
kennbar. 

KELLICOTT (1904) dagegen hatte an den Wurzeln von Allzum Cepa 
und Podophyllum peltatum ein Teilungsmaximum um 11 Uhr nachts und 
eins um 1 Uhr nachmittags aufgefunden, denen Minima um 3 Uhr nach- 
mittags und 7 Uhr vormittags entsprachen. Seine Ergebnisse sind aber 
aus manchen Gründen anfechtbar, worauf FRIESNER (1920) näher ein- 
ging. Dieser experimentierte mit Wurzeln von Cucurbita, Lupinus, | 
Pisum, Vieia, Zea, Allium, und er meinte, sicher feststellen zu können, | 
daß das Licht hier keine Rolle spiele, eine Rythmik aus andern Gründen 
aber nicht von der Hand zu weisen sei!). Zu gleichen Schlüssen kam 
STÄLFELT (1919, 1920). Für Pisum-Wurzeln sah dieser ein Maximum 
zwischen 9—11 vormittags und ein Minimum zwischen 9—11 abends. 
Die Rythmik war zwar nicht sehr ausgesprochen, aber immerhin er- 
kennbar. 

Nun wissen wir aus der Reizphysiologie her, daß neuerdings uner- 
klärliche rhythmische Vorgänge mit einer an Sicherheit grenzenden 
Wahrscheinlichkeit durch die Veränderungen der elektrischen Leitfähig- 
der Luft bedingt sein können. Und Frl. STOPPEL (1920), der wir diese 
Erkenntnisse verdanken, hat darauf hingewiesen, daß dieser Faktor wohl 
auch auf die Häufigkeit der Mitosenauslösung entscheidend einwirken 
wird. Sie konnte sich da insbesondere auf neuere Funde von STÄLFELT 
(1919, 1920) stützen, welcher den Teilungsrythmus durch schwache 
elektrische Ströme deutlich zu beeinflussen vermochte. Bei den nahen 
Beziehungen, in denen die Mitose überhaupt zur Elektrizität zu stehen 
scheint (vgl. Kap. 5f.), würde wohl der von STÄLFELT und Frl. STOPPEL 
herangezogene Außenfaktor als ein Hauptfaktor anzusehen sein. 


Wir dürfen darum aber die übrigen Außenfaktoren nicht allzu 
gering einschätzen, wissen wir doch, daß sie auch sonst auf die Be- 
schleunigung oder Verzögerung chemischer Reaktionen von großem Ein- 
fluß sein können. Das gilt gleich für die Temperatur. Bereits DE 
WILDEMAN (1891b) bewies für Spzrogyra, daß im allgemeinen eine Tem- 
peraturerhöhung den Eintritt der Kernteilungen beschleunigt. Nur mußte 
eine weitere Steigerung über das „Optimum“ hinaus auch wieder ver- 
zögernd wirken, da dann die Lebensfähigkeit der Zellen überhaupt ge- 
schädigt wurde. Bei genannter Algengattung lag das Optimum nun 
schon sehr tief, nämlich bei 12°, während es für die Staubfadenhaare 
von Tradescantia mit dem Maximum fast zusammenfiel. Die instruk- 
tiven Tabellen besagen das weitere. ei 


!) Die älteren Studien von A. C. Lewis (1901) über die Wirksamkeit der einzelnen 
Strahlenarten für die Teilungen in Allium-Wurzeln übergehen wir, da die Differenzen 
so gering waren, daß sich positive Schlüsse in irgend einer Hinsicht kaum ziehen . 
lassen (vgl. weiter unten; siehe aber auch die neueren Studien von BROTHERTON und 
BARTLETT 1918 über den Einfluß der Dunkelheit auf dje Teilungsfrequenz). 


Die typische Kernteilung 255 


Die Mitosen dauerten 


a) bei Spirogyra b) bei Tradescantia 
bei 3—4° über 14 Stunden 
BA _50 1der 10-11° 2h 15m 
670 Tor * 16:-17° Ih 45m 
gg gu 19 20° Ih 25m 
„ 10-11 1! " 24—95° ih J5m 
SER AlE 26—27 ° 55m 
1» 13° 8 en 35—36° 45 
„ 14-15° Belle 39—40° 35m 
„ 15-16° TON TH, 45° 30m 
er16-218® 11 


” 


SCHRAMMEN (1902) gibt nur kurz an, daß in den Sproßspitzen von 
Vieia Faba bei Wärmekulturen von 40° schneller verlaufende Mitosen 
vorhanden sind. MALTAUX und MASSART (1906) vermochten dagegen 
für die von Asparagus officinalis irgendwelche Beziehungen nicht auf- 
zufinden. Sehr deutlich waren sie indes wieder für die Uryptomonade 
Chilomonas Paramaecium wahrzunehmen. Die Teilungen (der ganzen 
Zelle) dauerten hier 


bei 14° 35m bei 24° 13m 558ec. 
NA 25m 269 12m 

190 22m Bnsee. REISE 8m  30see. 

IR 20° 17m 15sec. nn 30° 6m 15sec. 
» 22° 15m 35° zn 


R. HERTwIG (1903a b) suchte für eine kausale Erklärung der Be- 
schleunigung der Kernteilungen durch höhere Temperatur wieder seine 
Vorstellungen über die Verschiebung der Kernplasmarelation heranzu- 
ziehen. Sie wird ja in der Kälte zugunsten des Kerns, in der Wärme 
zugunsten des Plasmas verschoben. Und wir müssen jedenfalls dies 
Moment im Auge behalten, wenn auch noch exaktere Messungen not- 


wendig sind. Die Zunahme von — bei Überschreitung einer bestimmten 


Temperaturhöhe, von der wir durch OÖ. HARTMANNs Studien (1919b) 
hörten (vgl. oben S. 107), würde naturgemäß dann wieder eine Verlang- 
samung der Teilungen bedingen. Beschleunigung der Teilungen riefen 
auch gewisse Mengen von Giften hervor. Wir wissen ja, wie leicht z. B. 
Narcotica in kleineren Dosen stimulierend wirken. MASSART und MAL- 
TAUX (1906) konstatierten so für Chrlomonas, daß die Dauer der 
Kern- und Zellteilung von 33 Minuten bei 0°/o Alkohol bis auf 15 Minuten 
bei 6—7°/o verringert werden konnte. Auch wußten wir bereits durch 
die früheren Daten DEMOORs (1895), daß Chloroform, aus denen von 
ANDREWS (1905), daß Atherlösungen in geringen Dosen die Teilungen 
schneller zu Ende führen. Freilich sind dabei die morphologischen Ver- 
änderungen zu beobachten, die den Mitosen den Anblick von einfachen 
Kerndurchschnürungen geben können (s. Kap. 7). In verstärkter Sauer- 
stoff-Atmosphäre wird die Mitose beschleunigt (DEMOOR), in Wasserstoff 
stark verlangsamt, aber zunächst noch nicht gehemmt (ANDREWS). 

KELLICOTT (1904) untersuchte weiterhin den Einfluß von ver- 
schiedenen andern Stoffen (Glykose, MgCl,, Pepton usw.) auf die Frequenz 
der Teilungen. Irgendwelche spezifische Wirkungen vermochte er nicht 
festzustellen. Im allgemeinen wurde bei den gewählten Konzentrationen 
die normale Rythmik etwas verzögert. 


256 Die typische Kernteilung 


Von Interesse ist ferner die Tatsache, daß starke Massenbeschleuni- 
gungen, wie sie beim Zentrifugieren mit hohen Fliehkräften ausgelöst 
werden, den Ablauf der Kernteilungen zwar nicht zu verändern brauchten 
(MOTTIER 1899, ANDREWS 1915), aber doch etwas verzögerten: So hatte 
eine 3 Stunden mit 1107 g zentrifugierte Zelle aus dem Staubfadenhaar 
von Tradescantia 2 Stunden nötig, um die Mitose durchzuführen, während 
ein normal gebliebenes Controll-Haar in 1!/s Stunden damit fertig war. 

Daß endlich durch symbiotisches Zusammenleben mit fremden 
Organismen der Teilungsrythmus der Kerne und Zellen stark abgeändert 
werden kann, ist uns aus der vorliegenden Literatur oft genug bestätigt 
worden. So sehen wir, wenn z. B. ein Mycelfaden von Uromyces Pisi 
den jungen Vegetationspunkt einer Euphorbia Cyparissias infiziert 
(TISCHLER 1911), wie unmittelbar nach dem Eintritt der ersten Haustorien | 
in die mit Vakuolen versehenen jungen Zellen sich Zellgröße und -An- 
ordnung im Blatte gegen die Norm in typischer Weise verändern. Das 
ließe sich bei Beobachtung von Zahl und Dauer der Mitosen sicher weiter 
analysieren. 

Aus dem Verständnis solch „abnormen“ Geschehens könnte man 
dann selbst versuchen, das „normale“ kausal zu erklären. Damit aber 
berühren wir ein Haupt- und Kernproblem aller Biologie, nämlich das 
der organischen Formbildung. Denn man sagt neuerdings zuweilen 
mit Betonung daß der Gesamtorganismus es ist, der die Kern- und Zell- 
teilungen „lenkt“ und nicht letztere den Organen die Form aufzwingen!). 
Aber wenn man nicht zu außerenergetischen und übergeordneten Fak- 
toren seine Zuflucht nehmen will, wie das z. B. DRIESCH (1909a) tut, 
so muß man doch erklären, wieso die Mitosen und ihnen folgend die 
Zellteilungen in „typischer“ räumlicher Anordnung die Gewebe- und 
Organbildung beeinflussen. 

Ein derartiges „Verständnis“ der Organographie aus der „inneren 
Morphologie“ heraus erstrebt die „Phaenogenetik“ HAECKERS (1918). 
Botanischerseits liegen erst wenige Daten vor. 

So haben sich LUNDEGÄRDH (1914c) wie SCHÜEPP (1916) in dieser 
Richtung mit Vorversuchen beschäftigt. Ersterer machte den Versuch, 
die „Wachstumsaktivität* bestimmter Periklinen des Wurzelvegetations- 
punktes von Vecra Faba zu untersuchen. Damit bezeichnet er das Ver- 
bältnis zwischen der Zahl der Mitosen („Spireme“ und’ „Metaphasen“). 
und der sämtlicher vorhandener Kerne. Und der Schweizer Autor möchte 
diese „sekundär“ bestimmt sein lassen und zu eruieren suchen, wie es 
kommt, daß der Vegetationspunkt periodisch die Anlagen der einzelnen 
„Sproßglieder* absondere. Er suchte die Theorie zu begründen, daß 
z. B. „ein von der Oberfläche ausgehender Reiz die Teilungsspindeln der 
Meristemzellen parallel zur Oberfläche richte und so das Flächenwachs- 
tum derselben bedinge“. Damit aber würden Faltungen und Gewebe- 
spannungen erzeugt, die nun wieder als Reiz für das Auftreten neuer 
Mitosen wirken können. Und wenn z. B. G. KLEBS (1916, 1917a b) zeigte, 
daß blaues Licht bei seinen Farnprothallien, so bei Pteris longifolia, den 
Teilungsrhythmus der Kerne und Zellen ganz anders beeinflußt als rotes 


!) Siehe bereits RosEN (1896, S. 237) „Überhaupt scheint der Zeitpunkt, wann 
eine Zelle sich teilt, weniger nach Alter und Zustand der Zelle selbst (soweit diese 
überhaupt schon wieder oder noch teilungsfähig ist), als nach dem Bauplan des ganzen 
Organs geregelt zu sein.“ Man vergleiche insbesondere FITTING (1917). 


Die typische Kernteilung 257 


Licht, indem ersteres viele Teilungen, letzteres nur Streckungen der 
Zelle (und eventuelle Kernvergrößerungen) hervorruft, so würde sich wohl 
in nicht zu ferner Zukunft ein Anschluß an die „chemische Physiologie“ 


herstellen lassen. Denn wir wissen ja, wie weitgehend der Chemismus 


der Zellen dabei in Mitleidenschaft gezogen werden muß. Man sieht 
vorerst freilich nur verschwommen, wie ein Zusammenarbeiten zwischen 
Karyologie und andern botanischen Disziplinen hier möglich wird. BLAAUW 
(1918, S. 199) betont, daß z. B. die vergleichenden Untersuchungen der 
„Lichtwachstumsreaktion“ ganz verschiedener Pflanzenorgane uns über 
den Zustand der inneren Zellverhältnisse in wichtiger Weise orientieren 
werden, und es wird damit auch von rein physiologischer Seite ein Be- 
dürfnis gesehen, mit der Zellforschung zusammen zu arbeiten (vgl. be- 
reits MACFARLANE 1902). 

In den nachfolgenden Abschnitten wollen wir uns nun die morpho- 
logischen Bilder ansehen, die sich uns bei niederen wie höheren Pflanzen 
während der Mitosen darbieten. Abgesehen von gewissen Verschieden- 
heiten bei den Protophyten werden wir eine außerordentliche Gleich- 
mäßigkeit des Verlaufs der Kernteilungen kennen lernen, die zudem in 
den wesentlichsten Punkten sehr nahe Beziehungen zum Geschehen in 
der tierischen Zelle aufweisen. Wenn wir hier noch gewisse ganz all- 
gemeine Züge vorwegnehmen wollen, so wäre daran zu erinnern, daß 
jeder Kern, der sich zur Teilung anschickt, zunächst eine Flüssigkeits- 
aufnahme und damit eine Vergrößerung erfährt (s. bereits RHUMBLER 
1898, S. 117 und R. HERTwIG 1903ab). Ferner beobachten wir meist 
eine stärkere Zunahme der färbbaren Kernbestandteile, die wir „Chromatin“ 
nannten. OES (1908, 1910) wollte ja hierbei die regulatorische Tätigkeit 
eines intracellularen Ferments, der Nuclease (s. oben S. 56) feststellen. 
Weiterhin hörten wir, daß die Kernbestandteile während der Teilung 
nicht die gleichen Reaktionen zu geben brauchen wie im Ruhekern. 


Dann bilden sich — abgesehen von den Verhältnissen bei nur 
wenigen Protophyten — die einzelnen Teilstücke des Nucleus, die 


„Chromosomen“, als gesonderte „Individuen“ heraus, die sich längs teilen 
und zur Hälfte in den einen, zur andern in den zweiten Tochterkern be- 
fördert werden. Die Erscheinungen, die daneben im Cytoplasma und 
den „achromatischen“ Teilen des Kerns, vorzugsweise der Karyolymphe, 
sich abspielen, sind demgegenüber nur von sekundärem Interesse. 


b) Die Promitosen der niederen Organismen und die Übergänge zu 
den typischen Mitosen 


Inhalt: Definition der Promitosen. Der „Euglena“-Typus, der „Harimanella“-Typus, 
der „Ochromonas“-Typus. Die Mitosen der Protococcales, die Promitosen bei den Algen 
(Cladophora und Siphonales); desgl. bei den Plasmodiophorales, die Mitosen der Chytri- 
diaceen mit schönen „Übergangstypen“. Die Mitosen der Acrasiales und Myxogasteres. 
I. Mitosen der Exoasceen und Saccharomyceten. Scheinbare Promitosen bei Blüten- 
pflanzen. 


Würden wir streng historisch vorgehen, so dürften wir nicht mit 
der Schilderung der Verhältnisse bei den niedersten Organismen be- 
ginnen, da die Mitosen zunächst und fast ausschließlich bei den höheren 
Pflanzen erforscht wurden. Aber es erscheint reizvoll, bei einer hand- 
buchmäßigen Darstellung gerade den phylogenetischen Anfängen der so 
komplizierten Kernteilungen nachzuspüren und dabei zu sehen, wie ge- 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 17 


258 Die typische Kernteilung 


wissermaben nach mannigfaltigen „Versuchen“ schließlich ein Modus bei- 
behalten wurde. Freilich sind manche abweichende Beschreibungen nur 
auf unvollkommene Technik und die bei der Kleinheit der Objekte hier 


besonders leicht sich einstellenden Beobachtungsfehler zurückzuführen. _ 


Und es dünkt mich fast, daß selbst manche karyologische „Feinheiten“ 
zuweilen mit einer nicht ganz objektiven Betrachtungsweise zu erklären 
sind. Leider habe ich keine eigenen Erfahrungen auf dem Gebiete der 
Protistenzytologie, und daher will ich mich möglichster Zurückhaltung in 
der Kritik befleißigen. Ich halte es dabei aber für meine Pflicht, die- 
jenigen Autoren hervorzuheben, die ich nach meinen sonstigen karyo- 
logischen Kenntnissen als die zuverlässigsten ansehe. 

Daß zudem eine Schilderung der Kernteilungsmodi gerade bei diesen 
Gruppen noch verfrüht ist, mag aus den Worten des berufenen Protozoen- 
Forschers DOFLEIN (1916) hervorgehen, wonach alle Einteilungen hier 
noch vorläufige sind. Resumierend bemerkt er (S. 172), „daß die Mannig- 
faltiekeit bedingt wird durch das verschiedene Verhalten der zu aktiver 
Bewegung befähigten und der passiv transportierten Substanzen. Im 
allgemeinen betrachten wir als erstere die Kerngerüstsubstanz, die Sub- 
stanz mancher Karyosomen und der Üentriole. Die Kräfte, welche ihre 
Bewegung vermitteln, sind vermutlich dieselben, welche bei der Proto- 
plasmabewegung wirksam sind: Oberflächenkräfte bei den flüssigen, 
Quellungs- und Gelatinierungsdruck bei den festen Bestandteilen. Diesen 
„achromatischen“ Bestandteilen gegenüber scheinen die „chromatischen“ 
sich nur passiv zu bewegen, geleitet durch Potentialdifferenzen in der 
„achromatischen“ Grundlage des Kernbaus“. 

Nun wechselt der Bau des Ruhekerns gerade bei den Protisten sehr. 
Man denke nur an die „bläschenförmigen“ Nuclei, bei denen außer einem 
„Binnenkörper“ oder „Karyosom“ kaum färberische Substanz erkennbar 
ist, und an die „massigen“ Kerne der Peridineen. Und DOFLEIN fügt 
hieran die allgemeine Regel: „Je dichter derselbe strukturiert ist, je 
reicher er an festen oder zähflüssigen Bestandteilen ist, um so mehr 
nähert sich sein Teilungsbild dem der Mitose; je reicher an Flüssigkeit 
der Kern ist, desto mehr nähert sich sein Teilungsbild demjenigen der 
Metazoen- (resp. Metaphyten-)Kerne, ja er pflegt dann sogar an eine echte 
Mitose zu erinnern oder mit ihr vollkommen übereinzustimmen. Denn 
gerade in solehen Kernen sondern sich bei der Teilung Chromosomen 
oder chromosomenähnliche Bildungen scharf von der flüssigen Grund- 
substanz ab.“ Im einzelnen sind die vorhandenen Modifikationen noch 
davon abhängig, ob der „Binnenkörper“ typisches Chromatin oder Centriole 
oder beides besitzt oder ob ihm ein oder beide Bestandteile fehlen. 
Freilich im Schema scheint die Gliederung schärfer möglich als in der 
Wirklichkeit. Denn wir erinnern uns wieder an unsere Aberenzungen 
des „Chromatins“ (vgl. oben S. 50) und an die Frage der „Amphi- 
nucleolen“ (vel. S. 52). Ebenso ist die Existenz besonderer Centriole 
noch vielfach umstritten. 

Wir wollen an den Anfang unserer Betrachtungen die Kernteilungen 
bei den Flagellaten und den unmittelbar davon abgeleiteten Gruppen 
stellen, da wir wohl annehmen dürfen, daß wir hier annähernd „primitive“ 
Verhältnisse vor uns haben, soweit solche uns überhaupt erhalten ge- 
blieben sind. Die sonstige phylogenetische Klassifikation wird uns aber 
noch am ersten den Weg zeigen, wo wir anstatt von primitiven lieber 


Die typische Kernteilung 259 


von „reduzierten“ Kernteilungen zu reden haben. Und wir werden z.B. bei 
den Saccharomyceten mit ihren scheinbar ganz ursprünglichen Verhältnissen 
lieber abgeleitete und sekundär vereinfachte Kernteilungsformen sehen. 

NÄGLER (1909) beschrieb bei Amoeba eine Form als „Promitose“, 
bei der die Teilung damit beginnt, daß sich innerhalb des Karyosoms 
ein vorhandenes selbständiges Gebilde, ein „Uentriol“ teilt. Die beiden 
Tochtercentriole bleiben aber, während das Karyosom in die Länge ge- 
zogen wird, durch einen feinen Strang, eine „Centrodesmose“, noch eine 
Zeit lang verbunden (vgl. auch M. HARTMANN 1911). Nun trennen sich 
die beiden Hälften des Nucleolus völlig voneinander durch Einschnürung 
ungefähr im Sinne des „REMAKschen Schemas“,. das s. Z. (vgl. oben 
S. 233) für den ganzen Kern aufgestellt war. Der außerhalb des 
Karyosoms gelesene „Außenkern“ zeigte währenddes eine Konzentration 
chromatischer Substanz in der Gegend des Aquators des. ursprünglichen 
Kerns und lieferte so eine „Aquatorialplatte“, diese konnte manchmal durch 
chromatisches Material aus dem Binnenkörper ergänzt werden. Schließ- 


lieh ist noch, ebenfalls aus dem Außenkern stammend, eine streifige 


Differenzierung an fixierten Präparaten zu bemerken: die „Kernspindel“. 
Darauf sieht man eine Wanderung der chromatischen Substanz zu den 
Polen, wobei die Spindel das Substrat für die Bewegungen abgibt, und 
eine dabei stattfindende Halbierung der Masse. Polwärts angekommen, 
umgibt das „Chromatin“ die Tochterkaryosome mit dem Tochtercentriol, 
eine neue Kernwand bildet sich darum, und das Stadium des Ruhekerns 
ist wieder erreicht. 

Dieser Modus ist offenbar bereits das Resultat langer Entwicklung. 
Ob man mit ALEXEIEFF (1912, 1913) daneben noch den der „Proto- 
mitose“ unterscheiden soll, bei dem die Aquatorialplatte nicht scharf aus- 
gebildet ist und die chromatische Substanz während der Teilung mehr 
oder weniger diffus bleibt, erscheint mir noch unsicher. Ganz strittig 
ist auch die Rolle, die das Centriol im Innern spielt. Das zeigt sich so 
recht bei der Beurteilung der Promitose von Euglena. Die Gattung war 
die erste, bei derim Jahre 1894 (b) BLOCHMANN, 1895 KEUTEN das eigen- 
tümliche karyosomale Verhalten des Nucleolus feststellten; und Dan- 
GEARD (1902a) machte dann ausführlichere Angaben. Im übrigen verweisen 
wir auf die wechselvolle Geschichte unserer karyologischen Erkenntnisse 
in der Darstellung von TSCHENZOFF (1916). Dieser ist im Gegensatz 
zu der Schule M. HARTMANNS (s. auch HARTMANN u. CHAGAS 1910) 
wie zu KARL (1915)') überzeugt, daß bei Zuglena ein Centriol völlig 
fehlt. Ja, es erscheint ihm gänzlich ungerechtfertigt, dem Binnenkörper 
überhaupt eine „leitende Rolle“ bei der Teilung zuzuerkennen. Während 
dieser sich, wie das alle Beobachter sahen, verlängert (Fig. 155 d—e) 
und während er an den Enden etwas anschwillt (f), haben sich im 
Außenkern deutliche chromatische Fäden ausgebildet. Und eine Art 
Entmischung der kolloiden Substanz des Ruhekerns (a) bringt es mit 
Sich, daß dabei gesonderte Körper, die Chromosomen (b, e, d), sich ein- 
finden. Sie stellen sich zunächst parallel zur Längsachse des Binnen- 
körpers („Prophase“ STRASBURGER 1884b)?), selten erfahren sie schon 


h !) Auch Frau HaasE-BESSELL (1910 b) glaubte noch, daß „vielleicht“ ein Centriol 
a wäre. 

2) Siehe auch die historischen Daten bei SHARP (1921, S. 143—144, Anmerk.). 
17* 


360 Die typische Kernteilung 


jetzt eine Teilung (e). In einer folgenden „Metaphase“ (= FLEMMINGS 
(1882) „Metakinese*) rücken sie nach der Aquatorialebene und bilden 
schließlich eine Art Ring um das Karyosom. Darauf erfolgt — und das 
ist recht eigenartig — ein Zusammentreten zu zweien (entgegen DAN- 
GEARD (1902a), der hier eine Querspaltung beschrieb), Während nun 
die Chromosomen zu den Polen wandern, und zwar so, daß von 
jedem Paar das eine zum oberen, das andere zum unteren Pol geht, 
schnürt sich das Karyosom durch. (g). Wir treten damit in die „Ana- 
phase“, und hier beginnt sich bei Euglena normal die Chromosomen- 
längsspaltung zu zeigen, die kurze Zeit darauf, in der „Telophase*, durch- 
geführt ist (h). Dadurch wird die Chromosomenzahl wieder auf die 
normale Höhe geführt. Wir können, sofern TSCHENZOFFS Darstellung in 
diesem wichtigen Punkt korrekt ist, feststellen, daß die Längsspaltung 
als eine Art unmittelbarer Reaktion auf die Entfernung der halben 
Chromosomenmenge aus dem Kern auftritt. Diese längsgespaltenen 
Chromosomen bewahren ihre „Individualität“, auch wo sie in der Kern- 
ruhe verwischt erscheint, bis zur nächsten Teilung. Hier trennen sie 
sich nach vorhergehender Paarung dann wieder in zwei Gruppen. 

Im Lichte dieser neueren Erkundigungen müssen wohl die älteren 
Studien von DANGEARD (1902a, 1910a) für andere Euglenen sowie die 
verwandten Gattungen Phacus, Trachelomonas, Euglenopsis und Peranema 
sowie die von M. HARTMANN und CHAGAS (1910) für Peranema einer 
Revision unterzogen werden. Insbesondere ist die Querteilung der Chromo- 
somen wie auch DANGEARDS Vorschlag, diese als „Chromospiren“ (1902, 
S. 131) zu bezeichnen, da ihre Individualität dem französischen Forscher 
nicht klargestellt war, aufzugeben. 

Nun sind die Euglenaceen schon recht abgeleitete Flagellaten, ja wie 
die Systematiker uns lehren, sogar aller Wahrscheinlichkeit nach der 
Typus eines Astes, der sich nicht weiter entwickelt hat. Wenn also auch 
hier ein Öentriol als „primum movens“ nicht mehr nachzuweisen wäre, 
könnte es bei andern Vertretern der Flagellaten darum doch noch da 
sein. Wenigstens wird es uns schwer, an reine Zufälligkeit zu glauben, 
wenn ein solch exakter Forscher wie TH. v. WASIELEWSKI (s. V. W.u. 
HIRSCHFELD 1910) bei seinen Strohamöben bereits eine ganz ähnliche 
Differenzierung in Karyosom und Chromosomen beschrieb, wie wir das 
für die Prophasen von Euglena sahen, aber ausdrücklich zu Beginn der 
Teilung die Halbierung eines Centriols im Innern des Karyosoms 
wahrnahm. 

Wir werden wohl am besten der vorsichtigen Formulierung 
DOFLEINS zustimmen (1916, S. 30), wenn er sagt: „So kann man wohl 
vermuten, daß unter der Bezeichnung „Centriol“ Bildungen von ver- 
schiedener Natur zusammengeworfen werden. Jedenfalls berechtigen uns 
unsere bisherigen Kenntnisse über sie nicht zu weitreichenden Theorien 
und zur Annahme ihrer Continuität bei allen Vermehrungsvorgängen.“ 

Ebenso erlaubt die zweite von uns oben erwähnte Besonderheit, 
die Unabhängigkeit des Karyosoms vom „Chromatin“ des Außenkerns, 
zurzeit noch keine durchgreifende Scheidung. Aber es sei doch wenigstens 
ein Beispiel für ein Karyosom mit Amphinucleolus geschildert. JOLLOS 
(1917) beschrieb uns in der. Amöbe Hartmanella einen sicheren der- 
artieen Fall. Denn bei ihrer Promitose wird die Aquatorialplatte rein 
aus den Elementen des Karyosoms gebildet und der Außenkern dürfte 


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262 Die typische Kernteilung e 


nur für die „Spindel“ in Betracht kommen. In der Metaphase sehen 
wir diesen dann geschwunden und an seiner Stelle die Kernspindel mit 
10-—16 chromosomenähnlichen Gebilden, die „nur selten klare spitze 
Pole mit centriolartigem Körperchen besitzt“. Jedes der „Ühromosomen*“ 
teilt sich nun der Quere nach; die Tochterplatten rücken auseinander, 
„während die ursprünglich einheitlich erscheinende achromatische Sub- 
stanz des Karyosoms sich in allmählich. klarer sichtbare Spindelfasern 
umwandelt. Unter den Spindelfasern tritt gelegentlich eine besonders 
hervor, die von Pol zu Pol zu verfolgen ist und hier in kleine dunkler 
gefärbte Körperchen mündet — Centrodesmose und Centriole. In der 
Regel aber finden wir tonnenförmige Spindeln ohne derartige polare 
Differenzierung“. Darauf strecken sich die Spindelfasern stark in die 
Länge, die einzelnen „Chromosomen“ fließen in 3—4 größere zusammen 
und stellen schließlich einheitliche Dinge dar. In der Telophase sieht 
man dann die feine Kernmembran erscheinen, die Tochterplattenringe 
lockern sich auf und verschmelzen schließlich mit der achromatischen 
Substanz zum neuen Karyosom. E ’ 

Wir sehen also deutlich einen Ubergang des Karyosoms zu einer 
Spindel und damit hierin ein Verlassen des eigentlichen Charakters der 
Promitose. Die Grenzen sind jedenfalls fließend. Auch KÜHN (1915) 
weist darauf hin, daß bei den Amöben manchmal die „Binnenkörper* 
noch als Teilungsorgane funktionieren und bei anderen deren „stemmende 
Wirkung“ sicherlich keine Vorbedingung für die Teilung ist (vgl. auch 
DANGEARD 1900e, 1910a). Ist hierin bei Hartmanella bereits eine 
phylogenetisch progressive Erscheinung zu sehen, so müssen wir die | 
mangelnde Unabhängigkeit des Chromatin vom Karyosom als „primitiv“ h 
werten. Und systematisch lassen sich solche Differenzen schwer fassen, | 
wenn wir sehen, daß z. B. auch die euglenoide Seytomonas (BERLINER 
1909, SCHÜSSLER-M. HARTMANN 1917, hier auch die sonstige Literatur) 
eine reine Karyosommitose mit Amphinucleolus besitzt. Denn der Binnen- 
körper liefert hier wieder Centriol, Spindel und „Chromosomen“. Aus 
dem Außenkern gehen nur die „Pseudopolkappen“ hervor, die sich um 
die Tochterchromosomen verteilen und mit ihnen zusammen in die Substanz 
des Ruhekerns eingehen. 

Von einigen Cryptomonaden wird eleichfalls berichtet, daß das 
Karyosom die Chromosomen entstehen läßt. Das sahen M. HARTMANN 
und CHAGAS (1910) bei Oyathomonas truncata; der Außenkern soll sich 
nur an der Spindelbildung beteiligen (vgl. auch DANGEARD 1910a). Und 
SCHUSSNIG (1919) meint ganz allgemein, daß bei manchen Angehörigen 
dieser Gruppe sich etwas „generatives Material“ im Karyosom befinde. 

Anders scheinen sich die Chrysomonaden zu verhalten. Die alten 
Angaben von FISCH (1885b) für Chromulina sind freilich in keiner Weise 
verwendungsfähig. Aber DOFLEIN (1918, 1919) verdanken wir eine 
schöne Studie für Ochromonas granularis. Es ist von Interesse, daß 
auch hier der Binnenkörper nicht mehr wie bei Euglena erhalten bleibt, 
sondern wie bei Hartmanella zu Beginn der Teilung zu verquellen be- 
einnt. An seiner Stelle findet sich die intranucleäre Spindel ein, die 
anfangs stumpf ist, sich aber immer weiter zuspitzt. Während der Ana- 
phase entwickelt sich dann ein homogenes, zylindrisches Zwischenstück 
zwischen zwei immer kleiner werdenden „Polkegeln“. In der Telophase 
endlich wird der Rest zu einem dünnen Strang, den DOFLEIN als elasti- 


# 


Die typische Kernteilung 263 


schen stemmenden Stab auffaßt. Durch ihn werden wohl die beiden 
aus dem Außenkern gebildeten Chromosomen an die Pole befördert 


werden. Die Teilung der Chromosomen geschieht hier — wie bei 
Euglena nur ausnahmsweise — ausschließlich während der Metaphase 


durch Längsspaltung. Ochromonas verhält sich also bezüglich der Ent- 
stehung der Chromosomen wie Euglena, bezüglich des 
Verhältnisses des Karyosoms zur Spindel wie Hart- 
manella. Von einem besonderen Öentriol hören wir 
wieder nichts, während HOFENEDER (1913) ein solches 
für Ohromulina angibt. 

Ahnlich wogt für die Chlamydomonadinen 
und die verwandten Protococcales noch der Streit 
hin und her, ob Centriole vorhanden und notwendig 
sind oder fehlen können. Gar nichts über Centriole 
sagen z. B. noch CAVARA (1906) für Dunaliella und 
KEEBLE und GAMBLE (1907) für die Algenzellen aus, 
die mit Convoluta in Symbiose leben und Chlamydomo- Er 
naden sind!). Für ihre Existenz treten ein TIMBER- wi 
LAKE (1901) und YAMANOUCHI (1913a) für Aydro- Fig. 156. Polytoma 
dictyon, V. PROWAZEK (1901, 1903) und ENTZ (1913b, wwvella. Mitose mit 
1918) für Polytoma?) (Fig. 156), M. HARTMANN IR n Ierer. 
(1904) für Volvox, BEAUREPAIRE ARAGÄO (1910) zus Dornen) 
für Polytomella?), CHATTON (1911) für Pleodorina, 

G. M. SmiTH (1916a) für Characium, M. HARTMANN 
(1916, 1918b, 1921) für Chlorogonium und Eudorina, FE 
G. M. SmiTH (1918) für Tetraedron. (Gegen die Not- Sr 
wendigekeit von Öentriolen sprachen DANGEARD (1900 d) 


% 


für Pandorina, MERTON (1908) für Pleodorina *), | er £, 
REICHENOW (1909) für Haematococeus, MAC ALLISTER \ ..\ 7 } 
(1913a) für Tetraspora, JAMESON (1914)?) für Para- ü u / 


polytoma (Fig. 157), G. M. SmitH (1916b) für Pedi- 
astrum, sowie DOFLEIN (1918, 1919) für Polytomella 
und Volvox*®). Dieser Autor führt näher aus, wie das Fig. 157. Parapoly- 
Karyosom zu Beginn der Mitose anschwoll, um dann ER Sag 
in eine Gruppe stark färbbarer sich völlig lösender a 


: £ E 2400.(Nach.JAMESON, 
Klumpen zu zerfallen. Sie verschwinden zum Teil aus DOFLEIN.) 


t) Ob hier wirklich das Karyosom amphinucleär ist, wie die Autoren meinen, 
wäre wohl noch exakt zu erweisen. Das gleiche gilt für die Behauptung von GRIG6S 
(1912), daß „Rhodochytrium“ chromatinhaltige Nucleolen habe. Herr Kollege DIELS- 
Berlin war so freundlich, mir auf Anfrage mitzuteilen, daß es sich hier um farblose 
Protococcaceen handele. Ebenso wäre für C'hlorochytrium die Angabe von BRISTOL 
(1917) über Chromatinnucleolen erst noch zu verifizieren. 

2) Die ersten Mitosen sah bei dieser Gattung bereits BLOCHMANN (1894 a). 

2) BEAUREPAIRE ARAGAO meinte, daß der Außenkern zwar die Chromosomen 
bilde, aber daß auch das Karyosom in eine unbestimmte Zahl von Chromosomen zerfallen 
solle. Es handelte sich da wohl indes um die „Körnchen“, wie sie DOFLEIN für 
Polytomella beschrieb. 

*) MERTON glaubte, daß das Karyosom hier das gesamte Chromatin enthalte. 
Das kommt mir im Hinblick auf die verwandten Gattungen sehr unwahrscheinlich vor. 

5) Auch JAMESON meinte, daß hier Amphinucleolen vorhanden seien. 

©) DOFLEIN sieht für Volvox aureus zwar „kornähnliche Gebilde“ an den Spindel- 
polen, die an Centriole erinnerten, aber er glaubt, daß es sich nur um „plasmatische 
Verdichtungen“ ohne Centriolcharakter handele. Denn manchmal waren die Pole auch 
ganz stumpf und gar nicht auf ein „Teilungsorganell“ hin centriert. 


254 Die typische Kernteilung 


bald. Einzelne Brocken aber können sich in die Länge strecken und 
unter Verquellung resp. Verflüssigung sich zu einer Art „Fasern“ aus- 
bilden. „Dann kommen eigenartig gestreifte Spindeln zustande, in deren 
Grundsubstanz sich scharfe Längsstreifen bemerkbar machen.“ Und wir 
sehen alle Übergänge zum typischen Karyosom. Wenn die Substanz des 
Binnenkörpers relativ dicht und zähflüssig bleibt, so kann selbst eine 
schöne Karyosom,„hantel“ wie bei Euglena auftreten. Die Chromosomen 
teilen sich anscheinend in den einzelnen Fällen verschieden, nämlich 
während der Pro-, Meta- oder Anaphasen., ja das eine oder andere Chromo- 
som kann den andern dabei vorauseilen. 

Besondere Erwähnung von den oben aufgeführten Arbeiten über 
Protococceales-Mitosen verdient wohl noch die von M. HARTMANN über 
Chlorogonium euchlorum. Auch hier verschwindet der Nucleolus zwar 
in der Regel mit dem Augenblick der Spindelbindung; aber diese soll 
typisch von einem Öentriol ihren Ursprung nehmen, das in den Prophasen 
an der Kernwandung auftritt. Nachdem sich die Chromosomen hier 
differenziert haben, bildet sich zwischen ihnen und dem Centriol eine 
Halbspindel aus, zu der das Material vom Nucleolus verwendet sein mag. 
Das Centriol teilt sich darauf und während das eine an einem Spindel- 
pol bleibt, rückt das andere an der Kernmembran entlang nach der gegen- 
überliegenden Kernseite, um hier die zweite Halbspindel zu formieren. 
Die Chromosomenlänesspaltung findet in der Metaphase statt und im 
gleichen Stadium sieht man meist noch zwei unabhängige Chromosomen 
einander paarweise genähert, wie wir es bei Euglena-Kernen, wie es 
aber vorübergehend auch ENTZ bei Polytoma und DOFLEIN bei Polyto- 
mella sahen. Während der Telophasen erscheinen die Tochter-Chromo- 
somen mit dem inzwischen neugebildeten Nucleolus vorübergehend ver- 
einigt. Dann zerfällt dieser Komplex aber, indem er das Chromatin in 
Form von Körnchen an den Außenkern abgibt. Zur Zeit der Kernruhe 
sind jedenfalls dieser und der Binnenkörper scharf gesondert. Eudorina 
elegans stimmt nach M. HARTMANN (1921) im Prinzip genau mit Chloro- 
gonium überein. Nur ist von Interesse, daß Halbspindeln nicht immer 
sich bei der Mitose zu zeigen brauchen. Bei der zweiten Kernteilung 
ist das zwar der Fall, nicht jedoch bei der ersten zu Beginn einer 
Koloniebildung. Diese Differenz möchte M. HARTMANN auf die ver- 
schiedene Lage des Centriols und das zeitlich verschiedene Auftreten 
der Chromosomen zurückführen. Liegt das Centriol (S. 231) „ganz im 
Innern (des Kerns), so entsteht in seinen Prophasen durch seine Polarität 
direkt eine Ganzspindel. Liegt es dagegen an der Kernmembran und 
gelangen die Chromosomen schon vor seiner Teilung zur Ausbildung, so 
entsteht erst eine Halbspindel, die sich hierauf verdoppelt und durch die 
Gegenüberstellung der beiden Halbspindelhälften zur Ganzspindel wird“. 

Indes lesen wir gleich in der letzterschienenen Publikation über 
Protococcaceen-Mitosen, nämlich in der von W. ZIMMERMANN über 
Volvox, daß die Notwendigkeit von Centriolen für die Spindelentstehung 
doch noch nicht so allgemein angenommen wird. Denn bei Volvox 
aureus konnten „centriolartige Gebilde“ nicht durchweg gefunden werden 
(S. 267), dagegen liegen in der Regel im Cytoplasma den Spindelpolen 
Plasmaballungen an, die von’ den Spindelfasern nur schwer abzugrenzen 
waren, da die Kernmembran an den Spindelpolen frühzeitig verschwindet. 
Unipolare Spindeln zeigten sich überhaupt nicht. Und auch in der Meta- 


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Die typische Kernteilung 265 


phase trafen sich die Polenden „meistens... nieht in einem Centriol“. 
Nur „in einigen wenigen Prozenten der beobachteten mehreren 
hundert späten Metaphasen“ wurden „scharf begrenzte unzweifelhaft 
centriolähnliche Gebilde an den Polen erkannt“. Die Frage einer 
Persistenz und Notwendigkeit für die Mechanik der Mitose bleibt also 
hier völlig offen. 

Die sonstigen Angaben bei ZIMMERMANN über die Kernteilung von 
Volvox entsprechen dem normalen Verhalten. 

Wir dürfen von besonderer „Promitose* eigentlich bei den meisten 
der Protococcales gar nicht mehr sprechen, denn das für diese charakte- 
ristische „Karyosom“ bleibt ja nicht während der ganzen Mitose er- 
halten, sondern verquillt und 
bildet sich zu einer Spindel 
um. Aber wir sahen doch 
zur Genüge, daß jede sche- 
matische Grenzführung Ver- 
wandtes auseinanderreißen 
müßte, und haben darum die 
gesamten Flagellaten und die 
von ihnen unmittelbar „abge- 
leiteten* Familien im Zu- 
sammenhang behandelt. Die 
sonstigen — oft weiter ab- 
weichenden Flagellatentypen 
haben wir aber hier nicht zu 
erörtern, wir müssen uns auf ee Be ar 

1 . “ ) a, 1g. " adophora glomerala. WNMıtose a Kule- 
4 een an kern. b und hr, d hantelförmige Ver- 
SR längerung des Karyosoms und Beginn der Ana- 
farblosen, „tierischen“ Fla- phase. e—g fortschreitende Wanderung der Chro- 
eellaten daher nur auf DOF- mosomen zu den Polen und Durchschnürung der 
LEINS (1916) ansprechende Karyosomhantel. h—i ausgesprochen starke Ver- 
Zusammenfassung verweisen. Endung ee are 
Ebenso müssen wir die 
Amoeben beiseite lassen. 
Wenn wir oben kurz auf einige eingingen, so war es nur deshalb, weil 
sie uns „Typen“ vorstellten, die wir auch bei den Flagellaten wieder- 
fanden. 

Dagegen wollen wir noch die Besprechung einiger Fadenalgen hier 
anschließen, deren Mitosen manche Ahnlichkeiten zu den Promitosen auf- 
weisen. Auch hier haben wir für nahe Verwandte verschiedene Beschrei- 
bungen. Und es wird weiterer Studien bedürfen, um zu eruieren, ob 
in der Tat größere Differenzen vorhanden sind oder ob einige der 
Autoren sich geirrt haben. Das gilt gleich für die zu den Siphonoeladi- 
ales gerechnete Gattung Oladophora. 

NEMEC (1910b) beschrieb für 07. glomerata das Vorhandensein eines 
typischen Karyosoms, das sich während der Teilung nach Euglena-Art 
verlängert (Fig. 158) und schließlich in der Mitte durchschnürt. Und 
charakteristisch erscheint auch, daß die Tochterkerne durch eine Art 
Karyodesmose noch für einige Zeit verbunden bleiben. Ein Centriol aber 
wurde nicht gesehen. Die Chromosomen bilden sich aus dem Außen- 
kern, sie zeigen die Längsspaltung in der Metaphase und wandern dann 


266 Die typische Kernteilung 


innerhalb der intranucleären Spindel zu den Polen. Die Tochterkerne 
rekonstruieren sich nach einer Vakuolisierung der Chromosomen und Aus- 
bildung einer Kernmembran. An der Seite nach der Äquatorialebene hin 
bleiben sie indes noch länger „offen“, da ja hier der „Verbindungsfaden* 
mit dem Schwesterkern noch nicht eingezogen ist. Ein solches Stadium 
kann fast den Eindruck hervorrufen, als sei eine „Mitose“ vorhanden 
und die vorherige Differenzierung der Chromosomen gar nicht erfolgt. 

Ganz anders beschreibt indes Miss CARTER (1919b) die Verhältnisse 
bei einer Rasse der gleichen Spezies (Fig. 159). Sie gibt hier wie für 
das verwandte Rhizoclonium hieroglyphicum an, daß die Nucleolen in der 
frühen Prophase verschwinden und demnach von Karyosomen nichts zu 
sehen ist. Auch meinte sie im Gegensatz zu NEMEC ein kontinuier- 


Fig. 159. Cladophora glomerata var. simplieior. Mitose. a Ruhekern. b - c Prophasen. 
d Metaphase. e-g Anaphasen. h Telophase. Ein besonderes Karyosom ist nirgends 
zu sehen. (Nach CARTER.) 


liches chromatisches Band („Spirem“) zu sehen, das dann erst in die 
Einzelchromosomen zerfallen soll. Das Verhalten der Chromosomen selbst 
- beschreibt sie wie der böhmische Forscher. — Auch gibt sie noch eine 
kurze Zeit dauerndes Zusammenhalten der beiden Tochterkerne an. Doch 
sollen die „Spindelfasern“ dies ausschließlich übernehmen. Und die Kern- 
spindel ist es, die sich nach ihr in der Aquatorialgegend einschnürt. 

Eine Versöhnung der beiden gegensätzlichen Angaben sehe ich 
darin, daß das „Karyosom“ bei Miss CARTERsS Individuen mehr durch 
Wassereintritt verquollen war als bei denen von NEMEC. Erinnern wir 
uns an die Beobachtungen von DOFLEIN für Polytomella. Da kamen 
auch alle Übergänge zwischen typischem Karyosom und scheinbar völliger 
Lösung vor. Wir sehen so wohl am besten die nur sehr relative 
Wichtigkeit der Persistenz des Binnenkörpers. 

Die Unregelmäßigkeiten, die Miss CARTER bei der Teilung von 
Cladophora glomerata var. fasciculata sah, „the chromosomes following 
one after the other in an irregular fashion instead of being pulled 
apart by the fibres of the spindle in two compact masses, whilst the 
spindle itself was often bent“, zeigen auch nur, daß die Kernteilungen 
bei den einzelnen Rassen ziemlich variabel verlaufen können. 

Ganz ähnlich wie die karyologischen Bilder von Cladophora 
dürfen wir wohl auch die gewisser Siphonales bewerten, nämlich die für 


Die typische Kernteilung 267 


Valonia reticularis von SCHMITZ (1879a) und FAIRCHILD (1894) und die 
für Codium tomentosum von BERTHOLD (1880, 1881) gegebenen. Frei- 
lich sind alle Angaben etwas alten Datums und verdienten eine neuer- 
liche Nachprüfung. Sicher scheint zu sein, daß der Kern sich als ganzes 
ellipsoidisch streckt und durch eine äquatoriale Furche schließlich geteilt 
wird und ebenso, daß die beiden Tlochternuclei noch eine Zeitlang in Ver- 
bindung bleiben. Ob aber Karyosome vorhanden sind, oder ob Öentriole 
auftreten, wissen wir jedoch noch nicht. 

Von sonstigen Siphonales hören wir nur durch Davıs (1908), dab 
in den Mitosen der keimenden Sporen von Derbesia „a minute granule 
at each pole“ wäre, also wohl ein Centriol, und durch KURSSANOW 
(1911b) haben wir für Vaucheria eine Beschreibung, die in etwas an die 
von Miss CARTER für Cladophora gegebene erinnert (Fig. 160). Wir 
sehen wenigstens auch ein frühes Verschwinden 
des Binnenkörpers und eine intranucleäre Spindel, >“ Au f 
welche z. T. noch längere Zeit nach dem Er- # P) 20, 
reichen der Telophasen erhalten bleibt. So ist N BE NT 
eine Verbindung durch einen Teil des Mutter- PS 
kernmaterials in beiden Fällen in ähnlicher MN AR u 
Weise gewährleistet. Rs Eu): IN | 

Das „Bündel von Verbindungsfäden“ würde Ye W 2, 
also wie eine Üentrodesmose wirken. Wenn £ £ 
RAUWENHOFF (1887, S. 137) und GOLENKIN ESSEN : 

n 5 s ig. 160. Vaucheria unei- 
Bd) für Sphaeroplea reine Amitosen be; „ats. “ a ruhender Kern. 
schrieben, so hatten sie vielleicht auch nur die b frühe Prophase. c spä- 
Endstadien von ähnlie* sonderbaren Mitosen tere Prophase. d Metaphase 
gesehen!). Die Angabe von ScHussniG (1919), mit intranueleärer Spindel. 

. . SDR e Anaphase. f Telophase. 

nach der auch eine Ulotrichale, nämlich Chaeto- Verer. 1500. 
phora sich wie Oladophora (nach NEMEC) ver- (Nach Kurssanow.) 
halte, ist vorläufig noch ohne ausführlichere 
Belege gemacht. Für Ulothrix subtilis endlich 
konnte G. HAASE-BESSELL (1910a) nicht klar erkennen, ob irgendwelche 
Beziehungen zu einer Promitose vorliegen; die „hantelförmige Teilungs- 
fieur“ scheint dafür zu sprechen. 

Wenden wir uns jetzt zu den „farblosen“ Organismenreihen, die 
man phylogenetisch von den Flagellaten unmittelbar abzuleiten pflegt 
und die nach allgemeiner Gewohnheit doch noch zu den Pflanzen ge- 
rechnet werden, so hätten wir in allererster Linie in den Plasmodio- 
 phoraceen schöne Beispiele für typische Promitosen. 

Am meisten wurde in dieser Beziehung Plasmodiophora Brassicae 
untersucht. Schon S. NAWASCHIN (1899) beschrieb, daß die Kernteilung 
hier durch eine Einschnürung des Karyosoms eingeleitet würde, das da- 
mit Hantelform annähme und sich schließlich durchteilte. Auch beob- 
achtete er vor den beiden Tochterkaryosomen je ein „vollkommen unfärb- 
bares Bläschen“, das an den Spindelpol ginge und hier wie eine winzige 
* Vakuole aussähe. Die Aquatorialplatte bildet sich aus dem Außenkern 
und dürfte sich in typischer Weise spalten. Eine Kernspindel befördert 


t) Daneben aber sah GOLENkIN (1899) auch deutliche Mitosen. Die Amphi- 
nucleolen, die er wenigstens zeitweise bei den Teilungen wahrnahm, erscheinen uns nicht 
genügend sicher (vgl. auch KLEBAHN 1899). 


268 Die typische Kernteilung 


die chromatische Hälfte an die Pole und verbindet sie noch längere Zeit 
durch ihre „Membran“. So bleiben sie paarweise zusammen gelagert. 
vV. PROWAZEK (1902, 1905) läßt zuerst in dem Binnenkörper eine Sonde- 
rung in einen chromatischen und einen achromatischen Teil vor sich 
gehen und ersteren sich in Karyosom und Aquatorialring weiter teilen. 
Er glaubt also an „Amphinucleolen“, das übrige sieht er wie S. NAwAscHin. 
MAIRE und Tıson (1909, 1911a) bestätigen und erweitern dann diese 
Funde für Plasmodiophora sowie für die verwandten Gattungen Sorosphaera, 
Tetramyza, Ligniera und Molliardia (Fig. 161—163). Insbesondere geben 
auch sie an, daß das ganze Chromatin zeitweise in einem Amphinucleolus 
lokalisiert ist. Wenn daneben noch im Außenkern kleine Chromatin- 
körnchen zu sehen wären, so sollen diese für „chromidies seeretrices“ 
bestimmt sein und schließlich 
ins Cytoplasma diffundieren. 
Die Centriole, die man bei 
jeder Teilung sehr ausge- 
sprochen, umgeben von einer 


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Fig. 163. Teira- 
myxa parasiltica. 
Metaphase bei 
stärkerer Vergrö- 
ßerung. Das han- 
telförmig einge- 
Fig. 162. Teiramyxa para- schnürte Karyo- 
sitica. Zwei Plasmodien som, die ring- 
in einer Wirtszelle (von förmig gestellten 
Fig. 161.  sSorosphaera Veronicae.e Ruppia). Die Kerne des Chromosomen 
Teilungen in den Myxamöben. Man einen sind in Ruhe, die und die faserige 
beachte den Gegensatz zwischen dem des anderen in Metaphasen. Spindel deutlich 
Binnenkörper und der ringföürmig Zwischen den Parasiten be- zu sehen. 
darum gelagerten Äquatorialplatte. findet sich der große Kern Vergr. 2300. 
a—d erste, e—g zweite Teilung. der Wirtszelle. Vergr. 925. (Nach MAIRE und 
Vergr. 925. (Nach MAIRE und Tıson.) (Nach MAIRE und Tison.) Tıson.) 


Strahlung, beobachten kann, kommen aus dem Karyosom und bleiben 
dauernd mit ihm durch einen feinen Faden verbunden. Dann bildet sich 
dieses zu einer Art „Aquatorialring“ um, und der Kern bekommt dabei 
die Form eines „fuseau tres court et tres renfle, aussi large et me&me 
plus large que long“. Bald zeigt sich die Form eines Kreuzes, in dem 
die eine Achse (in Projektion) von dem Ring, die andere von dem sich 
verlängernden Karyosom gebildet wird. Außerhalb des Kreuzes bildet 
sich aus dem Material des Außenkerns die achromatische Spindel. Oft 
läßt sie — wie übrigens auch bei Vaucheria (Fig. 160) — noch einen 
Zwischenraum zwischen sich und der Kernmembran erkennen. Im 


Aquatorialring differenzieren sich derweils die einzelnen Chromosomen, " 


ihre Spaltung tritt ein und die beiden Tochtergruppen entfernen sich 
innerhalb, vielleicht mit Hilfe der Spindel. Das Karyosom verdickt sich 
hantelförmig an den Enden’ und reißt schließlich in der Mitte durch. 
Um seine Enden legen sich die polwärts gewanderten chromatischen 
Ringe, schon bevor sie ganz an den Polen angelangt sind. Endlich 


Die typische Kernteilung 269 


bilden sich die Ruhekerne aus, und in ihnen formen sich aus Fusion 
von Chromatin und PBinnenkörper die neuen Amphinucleolen resp. 
Karyosome. 

Von Interesse ist, daß Molliardia Triglochinis, die sich sonst ganz 
wie die anderen Plasmodiophoraceen-Gattungen verhält, zuweilen auch 
„abnorme Teilungen“ aufwies. Darunter befanden sich solche, die gar 
kein Karyosom besaßen. Wir haben also auch wieder eine völlige Parallele 
zu Polytomella und Cladophora und dürfen wohl daraus folgern, daß 
selbst eine weitgegangene Aufquellung, wobei die Färbbarkeit ganz ver- 
loren gehen kann, die Kernteilung nicht zu sistieren braucht. Unsere 
Zweifel an der Notwendigkeit der Karyosome als „Teilungsorgane“ auch 
in den übrigen Fällen werden darum nicht geringer. 

Nach den beiden französischen Autoren haben noch BLOMFIELD 
und SCHWARTZ (1910) über Sorosphaera Veronticae, SCHWARTZ (1910a b) 
über S. Juncei und (1911) $. graminıs, OSBORN (1911), HORNE (1911) 
sowie kurz auch KUNKEL (1915) über Spongospora Solani gearbeitet. 
Das charakteristische „Kreuzstadium“, wie auch die sonstigen Angaben 
wurden im wesentlichen bestätigt. Nur hat KUNKEL keine Üentriole ge- 
sehen. Ferner fand WINGE (1913a) für Sorodiseus Callitrichis die gleichen 
Phasen wie MAIRE und TısoN für ihre Objekte. Und ebenso dürfte sich 
nach FERDINANDSEN und WINGES (1920) Zeichnungen Ülathrosorus 
Campanulae verhalten. Nähere Angaben liegen freilich noch nicht vor. 

(rewisse Chytridiaceen haben uns sehr bemerkenswerte Analogien 
zu den Plasmodiophorales (siehe vor allem SCHWARTZ 1914) gebracht. 
NEMEG (1911b) beschrie* z.B. für Sorolpidium Betae, daß’ hier große 
Karyosomen vorhanden sind, die sich bei jeder Kernteilung durch- 
schnüren. Auch zeigten sich an den Polen der intranucleären Spindel 
zwei dunkle Körperchen, die man wohl als Centriole ansehen dürfe. Bei 
Anısomyxa Plantaginis (NEMEC 1913) findet sich der gleiche Kernauf- 
bau, da sich der Nucleolus zu Beginn der Mitose hantelförmig teilt und 
die Tochterkerne durch Karyodesmose verbunden bleiben können. Nur 
sollen die an den Spindelpolen stehenden Oentriole nichts mit dem Karyo- 
som zu tun haben. Die Chromosomen differenzieren sich hier stets aus 
dem Außenkern. 

Dagegen ist es mir aus der Beschreibung BARRETTS (1912a) nicht 
sanz klar geworden, ob auch Olpidiopsis vexans hier angereiht werden 
muß. Die Spindel wird hier ebenfalls rein intranucleär angelegt und 
ihre Pole reichen nicht ganz bis an die Kernmembran heran. Die 
„Chromatinmassen“ der Tochterkerne bleiben durch eine Art Karyodes- 
mose lange fadenförmig verbunden. Es ist denkbar, daß darin echte 
Karyosome stecken, die von Chromosomen des Außenkerns umgeben 
waren und deren Differenzierung dem Autor nur nicht recht glückte. 

Weiterhin mag auf das von KUSANO (1912) beschriebene Olpidıum 
Vieiae verwiesen sein. Der Autor selbst glaubt zwar an das Vorhanden- 
sein einer Amitose. Es erscheint mir aber nicht unmöglich, daß er nur 
die Teilung des Karyosoms sah und den blassen Außenkern nicht diffe- 
renzierte. Mich frappiert bei dieser Erklärung nur, daß für die späteren 
Kernteilungen ausdrücklich das frühzeitige Verschwinden der Nucleolen 
betont und der Gegensatz zu Plasmodiophora hervorgehoben wird. 

Ebenso unklar sind noch die karyologischen Verhältnisse für 
Orophlyetis endobiotica (PERCIVAL 1909, BALLY 1911). Es scheint sicher 


270 Die typische Kernteilung 


zu sein, daß ein Amphinucleolus vorhanden ist; aber wie die „Amitosen“ 
zu erklären sind, steht für mich noch nicht fest. MAIRE und TısoX 
(1911b) fanden für Urophlyetis hemisphaerica (und das gleiche dürfte viel- 
leicht auch für Physoderma Urgineae, Ph. Gehrharti und Cladochytrium 
spec. gelten) ebenfalls allein eine Art von „Amitose“. Aber OÖ. T. WILSON 
(1920, S. 63) findet neuerdings für Urophlyetis alfalfae nur typische 
Mitosen mit intranucleärer Spindel und Centriolen. Auch die Chromo- 
somen waren deutlich abgegrenzt). 

Ich halte somit das Studium der Ker nteilungen bei den Olpidiaceen, 
Sorolpidiaceen, Uladochytriaceen, Oochytriaceen usw. noch für wenig ab- 
eeschlossen. Besser wissen wir jedenfalls bei den Synchytriaceen Be- 
scheid. Da ist es von Interesse, daß anfangs gleichfalls viele Angaben 
über Amitose gemacht wurden. Und nicht nur die älteren Autoren wie 
DANGEARD (1890a) und ROSEN (1893) taten das, sondern — zum min- 
desten für gewisse Kerne — auch neuere Forscher. Vor allem hatte hier 
GRIGGS (1909ab, 1910a) .die These verfochten, daß „Amitose“ und 
„Mitose“ physiologisch eleich wert seien, daß also auch letztere auf 
erstere folgen könnte. 

GRIGGS meinte dabei nicht nur eine Einschnürune durch „Nuclear- 
gemmation“ zu beobachten, die zur Zweiteilung führt, sondern selbst 
einen simultanen Zerfall in mehrere Kerne auf einmal („Heteroschizis*“). 
Schließlich sollte auch eine einfache Durchschnürung im Sinne des 
„REMAKSchen Schema“ stattfinden. RyTz (1917) hat indes wohl ziem- 
lich sicher den Nachweis erbracht, daß es sich bei den von GRIGGS be- 
schriebenen Bildern entweder um pathologische Fälle oder um schlecht 
fixiertes Material handelte. Je größer die Kerne sind, desto leichter 
können sie beim Fixieren platzen. Und darum waren es die großen 
„Initialzellen“, die die meisten „Amitosen“ ergaben. BALLY (1919b) 
will das zwar nicht gelten lassen. Aber auch er muß doch bekennen: 
„Ob die aus solchen amitotischen Teilungen entstandenen Kerne sich im 
Laufe ihrer weiteren Entwicklung noch einmal mitotisch teilen können, 
lasse ich dahingestellt. Entschieden kann diese Frage vorläufig nicht 
werden und die diesbezügliche Behauptung von GRIGGS ist unbewiesen.“ 

Wenden wir uns jetzt zur Betrachtung der unzweifelhaften Mi- 
tosen von Synchytrium, wie sie in den späteren (Furchungs-) Teilungen 
ziemlich übereinstimmend von einer Reihe von Autoren beschrieben sind, 
so müssen wir zuerst wieder betonen, daß die Nucleolen chromatinhaltig 
zu sein scheinen, also amphinucleolären Charakter haben. F. L. und 
A. C. STEVENS (1903), Kusano (1907a b, 1909b), GRIGGS (1908), 
V. GUTTENBERG (1909), BALLY (1911), RyTz (1907, 1917) schildern es 
genauer. Freilich sagt BALLY (S. 105), daß Abgabe von Chromatin 
seitens des Nucleolus eine Abstraktion ausdrücke, die nicht direkt be- 
obachtet sei, und RyTz kann eigentlich nur die starke Vakuolisation des 
Nucleolus während der Prophasen als Indizium dafür anführen. Dieser 
Grund wäre allerdings kaum sehr ernsthaft zu nehmen (vgl. auch die 
Resumes bei PAVILLARD 1910, S. 522 und G. TOBLER-WOLFF 1913). 
Im übrigen sind auch die Forscher darüber einig, daß Synchytreum eine 


1) Auch sei erwähnt, daß NÄGLER (1911) bei der in Zuglena parasitierenden 
Chytridiacee, Pseudophaerita Euglenae, eine einfache Promitose mit hantelförmigen 
Teilungsfiguren sah. Nähere Angaben fehlen. 


Die typische Kernteilung 271 
intranueleäre Kernspindel ohne Oentriol ausbildet, die neben dem nicht 
aufgelösten Nucleolus liegt. Diese Persistenz des Kernkörperchens, ohne 
daß es direkt zur Mitose Verwendung findet, wird uns auch bei den 
meisten andern Pilzklassen immer wieder begegnen. Die Chromosomen 
werden in der Metaphase längsgespalten und rücken innerhalb der 
Spindel zu den Polen. Diese verlängert sich während der Anaphasen 
ganz außerordentlich (Fig. 164). und verändert sich schließlich in be- 
kannter Weise zu einer 
Art Karyodesmose, durch 
die die Tochterkerne noch 
für längere Zeit mit ein- 
ander verbunden bleiben. 
Während der Re- 
konstruktion der Toch- 
terkerne treten nun son- 
derbare Strahlungen im 
Cytoplasma auf (F.L. 
STEVENS 1907!), GRIGGS 
1908, KusAano 1909b, 
S. 133—136), die von 
einem centrosomartigen 
extranucleären Körper 
ausgehen. Wie weit 
diese „Sphären“ aber 
wirklich für die Bildung 
der Kernmembran mitzu- 
wirken haben — GRIGGS 
vergleicht den Fall di- 
rekt mit der Bildung der 
Sporenmembran bei den EIER, En 
Ascomyceten (vgl. oben Te Re 
S. 207) — ist wohl noch b Se 
absolut nicht geklärt. A 


ra 
; 


Gerade die neueren Au- 
toren drücken sich über 
die Rolle der Centro- 
somen recht unbestimmt 
aus. 

Auch für den in 
die Verwandtschaft der 


“ Fig. 164. 


c 


Synchytrium Taraxaci. Kernteilungen im 
noch unzerklüfteten Sorus. a späte Prophasen mit 
intranucleären Spindeln, punktförmigen Chromosomen und 
den ausgestoßenen Nucleolen. b Anaphasen, einzelne 
Spindelfasern zu langer Karyodesmose verlängert. c Telo- 
phase. Die Kerne noch immer verbunden. Man beachte 


Chytridiaceen gestellten ihre weite gegenseitige Entfernung. (Nach BaLLY.) 


Polyphagus Euglenae 

sind sehr eigenartige Angaben gemacht. DANGEARD (1900e) meinte, daß 
die Chromosomen hier möglicherweise aus dem Nucleolus hervorgingen, ' 
diesem also Amphinucleolen-Natur zukäme und daß die intranucleäre 
Spindel nie Centriole besäße. WAGER (1913), der die Art von neuem 
studierte, will sie allein aus dem chromatinhaltigen Nucleolus entstehen 
lassen, die Chromosomen scheint er aus dem Chromatin des Außenkerns 
herzuleiten. Doch würde hier immer nur ein Teil verbraucht, „the rest 


!) STEVENS beschreibt hier auch zahlreiche abnorme Bilder. 


pn 


279 Die typische Kernteilung 


forms a thick peripheral layer on the wall of the nucleus“, das während 
der ganzen Prophase sichtbar bliebe und schließlich frei ins Cytoplasma 
zu liegen komme. Im Gegensatz zu DANGEARD tritt er für das Vor- 
handensein von Üentriolen ein. 

Neigt man neuerdings, wie wir sahen, dazu, die Chytridiaceen und 
Verwandte mit den Plasmodiophorales phylogenetisch zu verknüpfen, so 
dürfen wir darum doch nicht die alten Beziehungen vergessen, die diese 
parasitische Organismenklasse mit den freilebenden Acrasiales und 
Myxogasteres verbinden. Pflegt man sie doch noch allgemein (s. auch 
ENGLER und GILG 1919, S. 8—9) unter dem Namen der Myxomyceten 
zusammenzufassen. Karyologisch betrachtet sind die Differenzen also 
eher größer als zwischen gewissen Chytridiaceen und den Plasmodio- 
phoraceen. Und das ist auch der Grund, weshalb wir uns jetzt erst zu 
den Acrasieen wenden. Uber ihre Kernteilungen wissen wir noch 
nicht sehr viel. M. GRIMM (1895), DANGEARD (1896b), E. W. OLIVE 
(1902), PInoY (1907) und SKUPIENSKY (1918b) haben nähere Angaben 
gemacht. Der Binnenkörper scheint Amphinucleolennatur zu haben, die 
Mitose eine sehr „vereinfachte“ zu sein, denn die Chromosomen erfahren 
zwar schon eine Längsspaltung, aber Spindel und Centriole sollen noch 
ganz fehlen. Wir müssen wohl weitere Forschung abwarten, ehe wir 
über die Details wirklich abschließendes sagen können!., _ 

Weit besser wissen wir bezüglich der Mitosen der Myxogasteres 
Bescheid. STRASBURGER (1884c) hat sie als erster in den Plasmodien 
von Trichia fallax beschrieben. Später machten ROSEN (1893), LISTER 
(1893) und HARPER (1900b) Angaben, wenn auch keine sehr detaillierten. 
JAHN (1904) stellte jedenfalls zuerst die Existenz von Centriolen fest. 
Alle Autoren sind sich darüber einig, daß die Spindel intranucleär ist 
und die Nucleolen bei der Chromosomenbildung nicht mitwirken. Und 
die entgegenstehenden Angaben von V. PROWAZEK (1904) bezüglich 
Physarum müßten jedenfalls erst nachgeprüft werden, bevor sie glaub- 
würdig werden. Denn auch 1908 beim Studium der Mitosen von 
Ceratiomyxa bildet JAHN wieder ausdrücklich die frühzeitige Auflösung 
der Nucleolen ab und gibt nichts von ihrer Rolle bei etwaiger Chromo- 
somenbildung an. 

Das den Myxogasteres vielleicht nahestehende parasitische 
Mycetosporidium Talpae hat nach LEGER und HEsSE (1905) einen großen 
Nucleolus, der bei der Mitose, ohne sich zu teilen, sich an einen der Spindel- 
pole stellt, „qui, de ce fait, est plus renfl& que le reste“. Eine ein- 
gehendere Untersuchung gibt er indes nicht. 

Über die von Frl. KrRÄNZLIN (1907) angegebenen „einpoligen“ 
Spindeln und ihre sonderbaren Beziehungen zur Elaterenbildung einiger 
Myxogasteres sprachen wir oben (S. 152) schon kurz. Wir wollen auch 
jetzt nicht näher darauf eingehen, da neuere Untersuchungen sie nicht 
bestätigt haben. 

Unter den „echten Pilzen“ wären höchstens die Exoascaceen 
und Saccharomyceten an dieser Stelle zu besprechen. Bezüglich der 
ersteren Familie haben wir aber nur Angaben von IKENO (1901a, 1903e), 


!) L. LEGER (1906) gibt für die parasitische Sporomyxa scauri, die nach ihm 
zwischen Acrasieen und Plasmodiophoraceen steht, nur an, daß die Kernteilung durch 
Mitose vor sich gehe „avec belles fibres fusoriales“. 


Die typische Kernteilung 273 


aus denen hervorgehen würde, daß eine Art von Promitose vorhanden 
ist. Der japanische Autor glaubt, daß es sich um amphinucleäre Karyo- 
somkerne handele. Aber der Verlauf der Kernteilung wird dann etwas 
seltsam geschildert, denn das Karyosom soll sich zuerst zerklüften und 
alle dabei entstehenden Teilstückchen bis auf eines im Cytoplasma ver- 
schwinden. Das wäre zweifellos eine Bildung von „Chromidien“ (vgl. 
Kap. 11), die wir erst später zu besprechen haben. Übrig soll nur ein 
„Chromatin-Restkörper“ bleiben, der durch Einschnürung in zwei geteilt 
würde. Die Teilstücke sollen sich aber sofort weiter teilen und die 
kleinen dabei entstehenden Nuclei zum Mittelpunkt der jungen Sporen 
werden. Die ganze Beschreibung mutet uns reichlich phantastisch an, 
und wir stehen ihr ebenso, wie das 
GUILLIERMOND (1913, S. 411) tat, 


völlig skeptisch gegenüber, solange (a, 

nicht noch von anderer Seite eine N 

Bestätigung gebracht ist. Und JUEL [. a 

(1921, S. 18ff.) hat umgekehrt in RZ 

seiner letzten Arbeit gezeigt, daß 

nichts für die Richtigkeit von IKENOS a ® E 
Daten spricht. Fig. 165. Saccharomycees Üerevisiae. 


Bezüglich der Saecharomy- a Ruhekern. b—c Kern in Teilung 
ceten liegt eine außerordentlich (während er nee Bar 12: 
große Literatur mit widersprechenden Ei 
Angaben vor. Schon upen (S. 3) 
hörten wir, daß noch bis in die 90er Jahre sich von Zeit zu Zeit 
Forscher fanden, welche überhaupt die Existenz eines Kerns leugnen 
wollten. Und als dieser dann definitiv gesichert war, begannen die 
Differenzen in der Auffassung der Kernteilung. Die große Mehrzahl der 
Autoren war sich aber darin einig, daß wir es bei dieser reduzierten 
Pilzgruppe auch mit einer sehr reinen, echten Amitose zu tun haben. 


Darum braucht es doch, phylogenetisch betrachtet, kein „primitiver Modus“ 


zu sein. Das, was die Kernteilung mit den echten Promitosen verbindet, 
ist die Durchschnürung eines karyosomähnlichen Binnenkörpers. Von 
älteren Autoren, die über die Teilung des Hefekerns berichten, nenne 
ich MÖLLER (1893), DANGEARD (1893), BUSCALIONI (1896), BUSCALIONI 
und CASAGRANDI (1898), M. BOUIN (1897), WAGER (1898), JANSSENS 
und LEBLANG (1898)!), HOFFMEISTER (1900), JANSSENS (1903), BARKER 
(1902). Alle glauben an die Existenz einer Art von Amitose resp. an 
ein „Zwischenstadium“ zu gewöhnlicher Mitose. Sie beschreiben eine 
Längsstreckung des Nucleus ohne klare Chromosomendifferenzierung und 
Einschnürung in der Mitte. Die Einzelheiten interessieren uns nicht, nur 
sei noch auf die oft beobachteten „karyodesmotischen“ Verbindungsfäden 
zwischen den Tochterkernen hingewiesen. Erst GUILLIERMOND (1902, 
1903b, 1904a, 1905c, 1908d, 1913, 1917) schenkt uns eine sorgfältige, mo- 
dernen Ansprüchen genügende Schilderung der Kernteilungsphänomene. 
Er sagt resumierend (1913, S. 411), daß die Kerne öfters nur das 
Karyosom erkennen ließen, bald aber außerdem noch ein chromatisches 


t) JanssEens und LEBLANC glaubten für Saccharomyces Ludwigüi und Schizosa- 
charomyces octosporus an eine „division indireete tres reduite“, aber mit Spindel und 
Aquatorialplatte, dagegen soll sich der Kern von Saech. cerevisiae und einigen anderen 
Hefen durch einfache Amitose teilen. 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 15 


974 Die typische Kernteilung 


Netz im sonst ungefärbt bleibenden Außenkern, welches, „quand il est 
visible, apparait reparti egalement dans toute la figure nucleaire, sans 
orientation* (Fig. 165). Vor allem geht die Differenzierung nach einer 
Mitose hin bei den Teilungen vor einer Sporulation (Fig. 166—167). 
Hier erinnern manche Stadien direkt an gewisse Phasen einer echten 
Karyokinese. Bei Willa Salurnus (1905e, S. 26) ist die Ausbildung von 
Körperchen, die an Chromosomen erinnern, besonders weitgegangen'). 
Und ganz ähnlich wie die echten Saccharomyceten verhalten sich auch 
die nahverwandten Endomyceten (GUILLIERMOND 1908d, 1909b, JUEL 
1921). Speziell der letztgenannte Autor sagt 
ausdrücklich (S. 5), er hätte „den bestimmten 
Eindruck, daß hier keine einfache Durch- 
schnürungen, sondern wirkliche Mitosen vor- 
liegen“. 


Fig. 166. Saccharo- 
myces Üerevisiae. 


Teilung des Kerns a b e d 

während der Sporu- 

lation. Vergr. 1125. Fig. 167. Sacharomyeodes Ludwigü. Teilung 
(Nach des Kerns während der Sporulation; die Stadien 

° GUILLIERMOND.) b—c gleichen fastMitosen. (Nach GUILLIERMOND.) 


Wenn demgegenüber einzelne Autoren wie JANSSENS und LEBLANC 
(1898), sowie JANSSENS (1903) für gewisse Spezies (vgl. Anm. 1 auf 


S. 273), MARPMANN (1902), SWELLENGREBEL (1905) und FUHRMANN 


(1906a b) an eine fast normale Mitose glauben, ungeachtet sie gewisse 
Vereinfachungen zugeben, so haben sie wohl die Verhältnisse zu opti- 
mistisch angeschaut. Auch KOHL (1907, 1908) und HENNEBERG (1915) 
bestätigen bei ihren Zusammenfassungen die Richtigkeit der Darstellung 
von GUILLIERMOND. 

Auf so offenbar unsinnige Schilderungen wie die von HIRSCHBRUCH 
(1902a b) gehen wir am besten überhaupt nicht ein. 

Die „Hefesprossung“ bei den Mucoraceen scheint nach W. WINKLER?) 
(1902), die bei den Ustilagineen nach MAIRE (1898) ähnlich wie bei den 
Saccharomyceten zu verlaufen. Doch sind die Kernteilungsbilder noch 
nicht genau genug untersucht. 

Damit wären auch die Angaben über alle auffallenden Kern- 
teilungstypen erschöpft. Nur die der Peridineen und Diatomeen werden 
uns noch in einem Sonderkapitel (Kap. 4d) beschäftigen, und die Verhält- 
nisse von Porphyridium sollen uns im Anschluß an die der Florideen, 


!) Freilich sagt GUILLIERMOND (1917) selbst, daß seine diesbezüglichen Bilder 
„n’etaient pas absolument demonstratives“. 

?) Vielleicht ist der Verf. aber auch durch die offenbar stark ausgeprägte Poly- 
morphie des Kerns getäuscht worden, die wie bei Saccharomyces zu denken ist (S. 125). 


Die typische Kernteilung 275 


die der Entomophthoreen im Anschluß an die Phycomyceten (in Kap. 4c), 
vor Augen geführt werden. Unsere Klassifizierung ist, wie wir zugeben 
müssen, etwas willkürlich. Wir hielten es aber für richtig, die von den 
Systematikern erkannten größeren Zusammenhänge nicht zu sehr zu 
zerreißen. 

Kommt nun eine „Promitose“, d. h. eine Mitose mit Erhaltenbleiben 
und Durchschnürung der Nucleolen, auch bei den höheren Pflanzen vor? 
Nach manchen Bildern zu urteilen, könnte es fast so scheinen. NEMEC 
(1900) beschreibt solches z. B. für die Wurzelspitzen von Alnus gluti- 
nosa. Trotz der prophasischen Teilung nach Promitosenart lösen sich 
aber die Nucleolen hier in den Anaphasen völlig auf und werden in den 
Telophasen aus gelöster Substanz neu aufgebaut. Etwas Ahnliches kommt 
gelegentlich auch nach 
MARTINS MAnO (1904) 
bei Solanum, nach LUN- 
DEGARDH. (1912a) bei 
Oueurbita, nach TAHARA 
(1915b) bei Helianthus 
vor (Fig. 168). Leider 
macht es mir bei letzt- 
genanntem Autor der 
japanische Text seiner _ A 
Arbeit unmöglich, fest- 


zustellen, wie sich die Fig. 168. Helianthus annuus. Kernteilung in der 
Tocehternucleolen in den Wurzelspitze nach Art einer „Pseudopromitose“. In A 
der Nucleolus hantelförmig, bei B in der Mitte durch- 
een. ee schnürt. Vergr. 3200. (Nach TAHARA.) 
’ 


wird sich auch hier um 

eine ganz bedeutungslose Zufälligkeit handeln, die überall sich da ein- 
finden wird, wo die Nucleolen ungewöhnlich substanzreich sind und sich 
entsprechend langsam in den Prophasen auflösen. 


2 
1) 


ec) Die Mitosen bei den phylogenetisch höherstehenden Algen 
und Pilzen 

Inhalt: Die Kernteilung bei Gegenwart von Amphinucleolen: „Spirogyra-Typus“. 
Die Mitosen bei den sonstigen Konjugaten; desgl. bei den noch nicht behandelten 
Familien der Chlorophyceen. Die Mitosen der Phaeophyceen und Rhodophyceen. Die 
Mitosen der Phycomyceten. Die Mitosen der Ascomyceten. Die Mitosen der Ustila- 
gineen, Uredineen und der nicht parasitischen Basidiomyceten. Die Teilungen der 
„Konjugierten Kerne“. 


Schon im vorigen Abschnitt haben wir eine größere Zahl von Algen- 
familien in Hinsicht auf ihre Kernteilung besprochen. Es bleiben uns 
von Grünalgen aber noch die Konjugaten und einzelne Chlorophyceen- 
Gruppen übrig, zu denen wir uns jetzt zunächst wenden wollen. 

Amphinucleolen besitzen nach dem, was wir oben (S. 54) gehört 
haben, hier nur noch die Angehörigen der Gattung Spirogyra. ES 
existieren außerordentlich viele Veröffentlichungen über ihre Mitose, und 
trotzdem ist absolute Einigkeit noch nicht erreicht. v. NEUENSTEIN 
(1914, S. 13) hat in seiner schönen Zusammenfassung eine Nennung aller 
Autoren und ihrer hauptsächlichsten Funde in tabellarischer Form ge- 
bracht, wobei ich nur bemerken will, daß er das Wort „Karyosom* für 


18* 


976 Die typische Kernteilung 


unser Wort „Amphinucleolus“ gebraucht. Es ist unerfreulich und wohl 
auch überflüssig, die Auffassungen aller Forscher hier wiederzugeben. 
Am besten fundiert erscheinen mir die Daten, welche BERGHS (1906) 
bringt, und wir wollen sie daher auch in den Mittelpunkt unserer 
Schilderung stellen, die der anderen Forscher nur mit ihnen vergleichen 
(s. Fig. 169). Der Beginn einer Teilung kündigt sich durch Verringerung 
der Färbbarkeit des perinucleolären „Netzwerks“ an, gleichzeitig werden 
die Grenzen des Binnenkörpers unregelmäßig. Innerhalb dieses markieren 
sich immer mehr und mehr die einzelnen Granula, die sich zu Fäden in 
konstanter Zahl zusammensetzen und damit den Chromosomen ihren Ur- 
sprung geben. Der Rest des Nucleolus, der damit seiner eigentlichen 
chromatischen Bestandteile beraubt ist, kann noch für kürzere Zeit als 
unregelmäßige blasse Scheibe vorhanden sein, löst sich dann jedoch 
schließlich völlig auf. Die perinucleolären Partien nehmen anscheinend 
an der Chromosomenbildung gar keinen Anteil. Die Kernspindel beginnt 
bereits in den Prophasen im Cytoplasma sich anzulegen. Wir haben 
bisher einen extranucleären Ursprung noch nirgendwo kennen gelernt. 
BERGHS glaubt, daß die Spindelsubstanz dann durch die noch vorhandene, 
höchstens „durchlässiger“ gewordene Kernmembran in den Nucleus ein- 
trete. Der Kern verlängert sich darauf in Richtung der Spindel, und 
nun verschwindet auch allmählich der spumoide Bau des Außenkerns. 
Die Zahl der Spindelpole ist anfangs vier, doch wird Bipolarität ange- 
strebt und bald annähernd erreicht, wenn auch die Spindel dauernd an 
ihren Enden stumpf bleibt. Während dieser Vorgänge haben sich die 
Chromosomen in ihrer Form verändert und scheinen merkwürdigerweise 
sich zu zwei zu nähern (man denke an Euglena, s. oben S. 260, Volvo, 
Polytoma und Polytomella, S. 264). Ihr weiteres Verhalten, vor allem 
der genaue Zeitpunkt ihrer Längsspaltung konnte von BERGHS nicht 
aufgeklärt werden. Sind sie nach den Polen abgewandert, so setzt nun 
dort eine deutliche Vakuolisierung ein, wobei sich ihre gegenseitigen 
Grenzen immer mehr verwischen. Bald wird ein neuer Nucleolus aus- 
geschieden, also nicht aus den Resten des alten regeneriert, und in ihn 
wandern darauf die Chromosomen wieder hinein. Damit wäre das 
Stadium des Ruhekerns erreicht, von dem wir ausgingen. 

Das wesentliche bei der Mitose von Spirogyra, die ausschließliche 
Beteiligung des Amphinucleolus an der Bildung der Chromosomen, wurde 
schon von STRASBURGER (1880a, S. 324, 1882b, 1884b) erkannt (s. auch 
MACFARLANE 1881, TANGL 1881, CARNOY 1884, MEUNIER 1887), und 
er gab diese Ansicht nur vorübergehend unter dem Einfluß von 
ZACHARIAS (1885 usw.) auf, welcher einen chromatinfreien Nucleolus 
annahm (STRASBURGER 1888). Ebenso beschrieb STRASBURGER bereits 
den cytoplasmatischen Ursprung der Kernspindel gegenüber FLEMMING 
(1882), ZACHARIAS (1885, 1888b, 1909), MEUNIER (1887), DEGAGNY 
(1893a—c), die für einen nucleären eintraten (s. STRASBURGER 1880a, 
1882b, 1884, 1888, vgl. auch TANGL 1881, MITZKEWITSCH 1898, VAN 
WISSELINGH 1898, 1902 usw.). Ferner verfolgte STRASBURGER bei Sp. 
matuscula die Teilung schon im Leben (1880a) und sah, daß sie in ca. 
vier Stunden beendigt wird'). 


!) Die Zeitmaße sind natürlich ganz relativ (vgl. die Beobachtungen DE WILDE- 
MANs über den Temperatureinfluß, s. oben S. 255). 


j 


ee hi 


Die typische Kemteilung 277 

Bei STRASBURGER-KÖRNICKE (1913, S. 676) (Ss. a. STRASBURGER 
1913, S. 75) lesen wir weiterhin, daß die Spindel etwa in 45 Minuten 
ausgebildet wurde!) und daß 15 Minuten verstrichen, bevor sich die 


Fig. 169. Spirogyra spec. (nahestehend Sp. nitida). 

b die Chromosomen bilden sich aus dem Nucleolus heraus. 

sich aus der jetzt unscharf abgegrenzten Nucleolarsubstanz entfernt. 
(Nach BERGHS.) 


a Ruhekern mit Amphinucleolus. 
ce die Chromosomen haben 
Vergr. ca. 2000. 


„Kernplatte“ nach der Ausbildung zu spalten begann. Das Auseinander- 
weichen ging dann „so rasch vor sich, daß die Bewegung unmittelbar 
zu verfolgen“ war. Nun schienen auch im Leben streiferförmige Fäden 


t) Lebende „Fasern“ waren aber nie zu sehen (s. a. BEHRENS 1890b. Sp. 82). 


978 Die typische Kernteilung 


sichtbar zu werden und der Raum zwischen den beiden auseinander- 
weichenden Kernplattenhälften war „von zarten Fäden durchsetzt“. 
„Zwischen den Rändern der beiden scheibenförmigen Tochterkernanlagen 
ist eine zusammenhängende Cytoplasmaschicht als Verbindungsschlauch 
ausgespannt, wodurch die ganze Figur eine tonnenförmige Gestalt erhält... 
Die Verbindungsfäden zwischen den Tochterkernanlagen verschmelzen 
alsbald zu wenigen dicken Fäden, die sich bogenförmig nach außen 
krümmen. Dieses Stadium kann schon 5—10 Minuten nach Beginn des 
Auseinanderweichens der beiden Kernplattenhälften . erreicht sein.“ 
Schließlich finden sich in den Tochterkernen wieder die Amphinucle- 
olen ein. 

MACFARLANE (1881) und MEUNIER (1887) glauben an einen Ab- 
schluß dieser Nucleolen durch eine besondere „Membran“ und sehen, 
auch wegen des Chromatingehalts, in ihm einen „noyau en miniature“. 
Der Außenkern soll Substanz enthalten, die mit der des Oytoplasmas völlig 
identisch ist. Die Autoren unterlassen es aber, dann zu erklären, warum 
unter diesen Umständen sich eine besondere Kernmembran hat heraus- 
bilden können (vgl. Kap. 3d). Wenn auch das letztere Postulat von den 
neueren Forschern nicht aufrecht erhalten wird, die Sondermembran um 
den Amphinucleolus nehmen auch MITZKEWITSCH (1898), VAN WISSELINGH 
(1898, 1900) und V. NEUENSTEIN (1914) an. Des letzteren Präparate 
kenne ich aus eigener Anschauung, und ich kann mir das Auftreten dieses 
„Sonderhäutchens“ nur so erklären, daß in der Tat innerhalb des 
Nucleolus vom „Chromatin“ etwas Karyolymphe abgesondert wird, die 
mit der des chromatinfreien (?) Außerkerns nicht ganz identisch ist. So 
könnten die Bedingungen für eine Niederschlagsmembran gegeben sein. 

Daß auch außerhalb der Chromosomenbildung starke Stoffwechsel- 


vorgeänge zwischen Nucleolus und Außenkern resp. Cytoplasma statt- . 


finden, mag daraus geschlossen werden, daß DEGAGNY (1893a—c), aller- 
dines in etwas abstruser Beschreibung, VAN WISSELINGH (1900a), 
KARSTEN (1908) und MAC ALLISTER (1912) beobachteten, wie ein Teil 
der Nucleolarsubstanz in Form von „blassen, Kügelchen“ auswandert 
und schließlich im Cytoplasma gelöst zu werden scheint. 

MorL (1893) wollte, und natürlich ebenso alle die Forscher, die 
an den Chromatingehalt des Nucleolus nicht glauben (vgl. oben S. 54), 
die Chromosomen ganz aus dem Außenkern entstehen lassen. Und VAN 
WISSELINGH (1898, 1899, 1900a, 1902, 1903) suchte die von vornherein 
schon sehr unwahrscheinliche Ansicht zu verfechten, daß ein Teil der 
Chromosomen aus dem Kerngerüst, ein Teil aus dem Nucleolus her- 
komme. An den rein cytoplasmatischen Ursprung der Kernspindel 
elaubt er wie STRASBURGER und BERGHS. Während aber letzterer 
ein Durchdringen der „intakten“ Kernwand zu sehen meinte, opponiert 
VAN WISSELINGH und mit ihm auch STRASBURGER, MITZKEWITSCH usw. 
Und dieser Widerspruch erscheint mir nach unseren sonstigen Erfahrungen 
auch voll berechtigt. Mir ist es gleichfalls wahrscheinlicher, daß die 
„Fasern“ erst in den Kern eintreten können, nachdem die Membran an 
den Kernpolen völlig gelöst wurde. 

In neuester Zeit hat sich noch Miss MERRIMAN (1913, 1916) ein- 
gehender mit der Mitose von Spirogyra beschäftigt. Ganz abgesehen 
von ihrer Annahme der „Chromidienabgabe“ ans Plasma, die mit den 
eben erwähnten Beobachtungen anderer Autoren wenigstens verträglich 


Die typische Kernteilung 279 


erscheint, die wir aber doch lieber nicht als unmittelbare Chromatin- 
emission deuten möchten, hat sie höchst sonderbare Dinge beschrieben, 
die sich wohl kaum halten lassen werden. Es soll nämlich in den Pro- 
phasen aus dem Karyoplasma und dem Nucleolus eine Art „Discus“ ge- 
bildet werden, in dem bald dichtere Ansammlungen chromatischer Sub- 
stanz zu erkennen wären, die aber noch nicht die Chromosomen dar- 
stellten. Aus dem Discus sollen sich dann eine zylinderförmige Figur 
formen und jetzt erst sich die definitiven Chromosomen herausbilden, 
die sich in der Aquatorialebene ringförmig lagern. Andere Chromatin- 
massen „project as loops or pyramidal masses from its edge“. Darauf 
sah sie eine „Verdünnung“ in der Mitte der Figur, und es zeigten sich 


Fig. 170. Zygnema spec. a Die Chromosomen bilden sich durch 

Entmischung aus dem Ruhekern. b die Chromosomen fast fertig 

gebildet. Der Nucleolus ist in a noch stark tingierbar, in b sehr 
blaß und substanzarm. Vergr. 2250. (Nach EscoYEz.) 


einzelne Stränge, die sie wieder mit den Chromosomen identifizieren 
möchte. An den Polen sollen sich endlich nach Durchschnürung der 
ganzen „Kernspindel“ neue „Disken“ durch Vermengung mit dem um- 
gebenden Plasma des Außenkerns formen. Klar also liegen die Verhält- 
nisse bei Spirogyra noch absolut nicht. Das ist auch das Urteil 
V. NEUENSTEINS (1914, S. 4ff.). 

Sehr merkwürdig ist es nun, daß sich die nächsten Verwandten von 
Spirogyra jedenfalls völlig anders zu verhalten scheinen. Das gilt gleich 
für die Gattung Zygnema. Zwar wollte auch hier wieder Miss MERRI- 
MAN (1906) etwas ganz Besonderes sehen, nämlich aus dem Nucleolus 
20—30 „Körner“ entstehen lassen, die sich darauf zu den 15—20 
„Chromosomen der Prophase“ umformen und weiterhin zu den 6—8 
„Vierergruppen“, den „Chromosomen der Metaphase“ zusammenlegen, 
aber alle anderen Untersucher von Zygnema: ESCOYEZ (1907b), DANn- 
GEARD (1909b), KURSSANOW (191l1a) und VAN WISSELINGH (1913) 
wiesen diese Phantasmen völlig zurück. Die Chromosomen bilden sich 
hier völlige „normal“ aus dem Außenkern ohne jede Beteiligung des 
Kernkörperchens (Fig. 170). 

Ebenso verhalten sich die Desmidiaceen. LAUTERBORN (1896) 
glaubte zwar hier auch das Chromatin im Nucleolus kondensiert, aber 
VAN WISSELINGH (1910, 1912a), LUTMAN (1911a), KAUFFMANN (1914), 


380 Die typische Kernteilung 


Miss ACTON (1916) und KARSTEN (1918) bewiesen das Gegenteil. Und 
ebenso fehlt der von KAUFFMANN (1914) studierten Mesotaeniacee 
Oylindrocystis ein Amphinucleolus. Die Zahl der Nucleolen kann vari- 
ieren, bei einigen Desmidiaceen (Closterium VAN WISSELINGH) sogar un- 
vewöhnlich groß sein. Doch handelt es sich da um eine reine Zufalls- 
erscheinung. Die Spindelbildung nimmt wie bei Sprrogyra ihren Ursprung 
stets aus dem Oytoplasma. 

Gleiches wird auch für die noch restierenden Gruppen von Chloro- 
phyceen angegeben !). Hier ist in erster Linie die Gattung Oedogonium 
näher untersucht. Ihre Mitosen kennen wir durch STRASBURGER (1880a, 
S. 190ff.), KLEBAHN (1892), MITZKEWITSCH (1899), vAN WISSELINGH 
(1907), TUTTLE (1909) und v. NEUENSTEIN (1914). Wir haben hier 


schon ganz das Schema, das wir bei den höheren Pflanzen vorfinden 


werden. Die Chromosomen ordnen sich, aus dem Material des Außen- 
kerns stammend, in eine Kernplatte an, erfahren eine Längsspaltung und 
wandern innerhalb der feinen Spindel darnach zu den Polen. Centriole 
oder überhaupt Centrosomen irgendwelcher Art fehlen völlige. Be- 
ziehungen der Chromosomen zum Nucleolus sind nicht nachzuweisen. 
Er pflegt sich ebenso wie die Kernmembran frühzeitig völlig aufzu- 
lösen ?). 

Bei der von V. NEUENSTEIN (1914) untersuchten Mierospora findet 
sich aber eine Besonderheit, die darauf hinzudeuten scheint, daß die 
Substanz aus dem Nucleolus noch „unmittelbar“ den Chromosomen zugute 
kommt. Wenigstens sah der Autor, daß ein Chromosom nach dem an- 
dern „vermutlich in den Nucleolus eindringt, so daß nach diesem Prozeß 
der Nucleolus intensiv gefärbt ist, und das Netzwerk des Kerns nur 
noch wie ein heller Hof um den Nucleolus erscheint. Nach Analogie 
mit anderen Objekten muß ich annehmen, daß die Chromosomen den 
Nucleolus wieder verlassen, nachdem sie Substanzen, vermutlich Chro- 
matin, aus ihm aufgenommen haben“. Ahnliche räumliche Beziehungen 
hat übrigens auch KAUFFMANN (1914) für Oylindrocystis festgestellt. 

Weitere Schilderungen von Chlorophyceen-Mitosen — man vergleiche 
auch die in Kap. 5b behandelten — kenne ich nicht. Es ist ersichtlich, 
daß hier noch eine große Arbeit zu tun bleibt. Ein einigermaßen 
systematisches Wissen haben wir hier vorläufig keinesfalls. Zu hüten 
hat man sich wohl vor zu früher Generalisierung. 

Die Phaeophyceen sind im Gegensatz zu den meisten Chloro- 
phyceen dadurch ausgezeichnet, daß bei ihnen durchweg während der 
Kernteilungen typische „Centrosomen“ auftreten und zwar in der Form, 
wie sie so oft von der tierischen Zelle beschrieben sind (s. auch oben 
Fig. 72). Man beobachtet also eine „Astrosphäre“, die von einer Strah- 
lung bis weit ins Cytoplasma hinein umgeben sein kann, und als Mittel- 
punkt ein Centriol. Dieses teilt sich wie in den im vorigen Kapitel be- 
handelten Fällen während der Mitose in zwei, und beide bilden die Pole 
der Kernspindel. V. NEUENSTEIN (1914, S. 64) bringt wieder eine aus- 
führliche Zusammenstellung. Wir können ihr entnehmen, daß STRAS- 


2) Nur MITZKEWITSCH (1899), (s. a. v. NEUENSTEIN 1914, S. 47) und TUTTLE 
(1909) möchten für Oedogonium einen intranucleären Ursprung annehmen. 

?®) Die sonderbaren Bewegungen, die die neugebildeten Tochterkerne gegen die 
junge zwischen ihnen sich ausspannende Zellwand ausführen, erwähnten wir an anderer 
Stelle (s. oben S. 162). 


Die typische Kernteilung 281 


BURGER (1897a) das Centrosom zuerst für Stypocaulon nachwies und 
daß es SWINGLE (1897) dann auch als Bestandteil der ruhenden Zelle 
aufdeckte. Wenn ESCOYEZ (1909) später die Centriolnatur der sonder- 
baren „Stäbchen“ leugnet, da sie auch ganz fehlen können oder in vari- 
abler Zahl auftreten, so möchten wir das ebenso wie V. NEUENSTEIN 
abweisen. Denn wir kennen genug Angaben auch für andere Gattungen, 
so für Fucus (STRASBURGER 1897a, FARMER und WILLIAMS 1898, 
YAMANOUCHI 1909a), Dietyota (MOTTIER 1900), Uystosira (NIENBURG 
1910), Outleria (YAMANOUCHI 1909b, 1912), Zanardinia (YAMANOUCHI 


a b 


PR R 
EIEN AN u 
N Wi AZ 
EN 23 


Fig. 171. Stypocaulon scoparium. a—b 
Kernspindeln fast beendet. Ein großer 
Teil des Kerns wird aber gar nicht in 
sie einbezogen, sondern bleibt außerhalb 
liegen. Man beachte in b die kurze Ent- 
fernung zwischen den zwei Spindelpolen. 
c Ruhekern mit den beiden Centrosomen. 
(Nach EscoYE7z.) 


1913b) und Padina (GEORGEVITSCH 1918), aus denen hervorgeht, daß zum 


mindesten während der Kernteilungen Centriole an den Spindelpolen vor- 
handen sind. Und darin also unterscheiden sich die Mitosen scharf von 
denen der höheren Pflanzen. Denn die weitere Differenz, die gelegentlich 
angegeben wird (so von MOTTIER 1900 und WILLIAMS 1904 für Dietyota, 
von ESCOYEZ 1909 für Stypocaulon, von GEORGEVITSCH 1918 für Padina), 
daß die Nucleolen chromatinhaltig wären, ist wohl nicht vorhanden, oder 
höchstens in dem Sinne, wie v. NEUENSTEIN bei Microspora eine „Er- 
nährung“ der Chromosomen durch Nucleolarsubstanz wahrscheinlich zu 
machen suchte. 

. Sehr umstritten ist bei den Phaeophyceen die Entstehung der Kern- 
spindel. Die Kernmembran bleibt hier sehr lange erhalten. Und FARMER 
und WILLIAMS (1896) für Fucus, WILLIAMS (1904) für Dietyota, 
YAMANOUCHI (19095, 1912) für Cutleria und (1913) für Zanardinia, 
NIENBURG (1910) für Oystosira, KYLIN (1918) für Chorda geben denn 


282 Die typische Kernteilung 


auch einen rein intranucleären Ursprung an. Aber FARMER und 
WILLIAMS (1898) mußten doch selbst schon die Einschränkung machen, 
daß ein kleinerer Teil der Spindel eytoplasmatischen Ursprungs sein 
könne. Es ist denkbar, daß Verschiedenheiten bei den einzelnen Gat- 
tungen sind. Und vielleicht wäre zu prüfen, ob Persistenz der Centro- 
somen außerhalb des Kerns mit einem plasmatischen, Verschwinden 
während der Kernruhe mit einem nucleären Ursprung zusammenhängen 
könne. Wie dem auch sei, gerade bei den ‚höheren Pflanzen werden 
wir das prinzipiell Bedeutungslose des Spindelursprungs noch deutlich 
zu sehen bekommen. Und so wird die Konstatierung von STRASBURGER 


Fig. 172. Chorda filum. Kernteilung. a Ruhekern. b—c Diffe- 

renzierung der Chromosomen. d intranucleäre Spindel in Meta- 

phase. e Telophasen. f Ende der Kern- und Zellteilung. 
Vergr. 2250. (Nach Kyrin.) 


(1897a) und YAMANOUCHI (1909a) für Fucus, von SWINGLE (1897) und 
ESCOYEZ (1909) für Stypocaulon, von MOTTIER (1900) für Dietyota, daß 
die Spindelanlage immer außerhalb des Kerns zu suchen sei, nur sehr 
relativen Wert haben. Von erößerem Interesse ist es aber gleich 
wieder, daß die gesamte mitotische Figur nur einen recht kleinen Teil 
des Nucleus zu erfassen braucht (siehe Fig. 171) und der Rest gar keinen 
Anteil daran nimmt. 

Die definitive Ausbildung der Chromosomen scheint typisch während 
der Prophase zu verlaufen. Häufig fällt von vornherein ihre Kleinheit 
auf (Fig. 172b ec). Die Einordnung in eine Aquatorialplatte (d), die 
Längsspaltung, die. jedenfalls bis zur Metaphase beendet ist, sowie die 
Wanderung der Tochterchromosomen nach den Spindelpolen (e) bieten 
kaum besonders Interessantes. 

Die Kerne der Rhodophyceen oder Florideen haben mit denen 
der Braunalgen gemeinsam, daß auch bei ihnen während der Mitosen 
Centrosomen auftreten, aber ‘diese scheinen im allgemeinen nicht so 
eroße und persistente Gebilde zu sein, als das häufig dort der Fall war 
(vgl. v. NEUENSTEIN 1914, S. 73). Nachgewiesen sind sie noch nicht 


3 


| 
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' 
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Die typische Kernteilung 283 


für alle untersuchten Spezies. Und das braucht nicht nur an unvoll- 
kommener Technik der älteren Autoren zu liegen, denn auch neuere und 
recht exakt arbeitende Forscher wie SVEDELIUS (1911) für Delesseria 
sahen wenigstens keine während der somatischen Teilungen. Andere haben 
die anfänglich angegebene Größe wieder stark eingeschränkt. WOLFE 
(1904, S. 620) fand z. B. die Centrosomen bei Nemalion „of relatively 
large size and always surrounded by a delicately outlined hyaline area“, 
KYLIN (1916c) sagt für die gleiche Spezies nur, daß hier während der 
Metaphasen an den Spindelpolen kleine starkgefärbte 
Plasmaanhäufungen zu sehen wären, die wahrscheinlich 
Centrosomen darstellten (vgl. auch CLELAND 1919). Von 
einer Persistenz während der Kernruhe ist kaum irgend- 


wo ernstlich die Rede. Darauf wies schon derjenige era 
Autor hin, der zuerst eine Florideenmitose exakt unter- Er 


suchte, nämlich DAvıs (1898) für Corallina. Hier soll die 
Kernspindel deutlich extranucleären Ursprungs sein, bei 
Nemalion nach WOLFE (1904) und ÜLELAND (1919) da- 
gegen intranucleären. Hbenso treten YAMANOUCHI 
(1906) bei Polysiphonia und J. F. Lewis (1909) bei TE 
Griffithsia für ihren intranucleären Ursprung ein. KYLIN nn ae 5 
(1916a) leugnet das jedoch wieder für letztere Gattung Kernteilung. Me- 
wie für die anderen von ihm untersuchten Florideen. taphase. Vergr. 
So sind die Angaben widerspruchsvoll und verdienten x en 
einheitliche Nachprüfung. Sehr auffallend ist, daß häufig Ne Ryum. 
die Spindelsubstanz fast homogen ist und auch an 
fixierten Präparaten sich ebenso wie im Leben 

keine distinkten Fasern unterscheiden lassen 

(Fig. 173, 174). 


Die Chromosomen entwickeln sich jeden- 52 
falls nur aus dem Außenkern. Es ist zuzu- uhr 
. 2 . ” 
geben, daß dieser zu Beginn der Prophasen = se 


noch ungewöhnlich chromatinarm sein kann. 

Darum glaubten manche Autoren auch an eine 
Beteiligung des Nucleolus an der Chromosomen- 

bildung (s. oben S.53). Doch sind diese Angaben = 
nicht kritisch bestätigt, und derjenige Forscher, Fig. 174. Griffithsia coral- 
der von den neuesten in der Florideen-Kary- lina. Kernteilung. a Meta-, 
ologie mit am meisten bewandert ist, Kyrın, hat > BR En En 
für einen dieser Fälle, nämlich für Griffithsca, a 
schon das Unrichtige hiervon nachgewiesen. 

. Es könnte also höchstens eine Beteiligung der Nucleolen wie bei 
Mierospora zugelassen werden, wonach die Chromosomen auf Kosten der 
Nucleolarsubstanz, wenn auch chemisch veränderter, wachsen (siehe auch 
SVEDELIUS 1911). Die relativ geringe Chromatinmenge bringt es mit 
sich, daß die Chromosomen in den Prophasen niemals so groß werden, 
daß sie sich gegenseitig berühren und damit niemals einen zusammen- 
hängenden Faden vortäuschen (vgl. auch die Schilderung der Phaeophycee 
Ohorda in Fig. 172). Das wird von fast allen neueren Florideenforschern 
immer wieder hervorgehoben (SVEDELIUS 1911, 1912, 1914b, 1915, 
Kyuin 1914, 1916acd). Am meisten „kontinuierlich erscheinende“ Bil- 
dungen finden sich noch bei Polysiphonia (YAMANOUCHI 1906) ein, aber 


984 Die typische Kernteilung 


selbst hier scheinen sie nicht regelmäßig vorzukommen. Die Einordnung 
der Chromosomen in die Metaphase, die Längsspaltung und die Beförde- 
rung der Tochterchromosomen zu den Polen bieten keinerlei Besonder- 
heiten. Die Kernmembran kann unter Umständen ziemlich lange erhalten 
bleiben. 

Anhangsweise soll hier noch das zu den Bangiales gerechnete 
Porphyridium erwentum besprochen werden, dessen Cytologie neuerdings 
J. F. LEWIS u. ZIRKLE (1920) untersuchten. - In den Prophasen haben 
wir zahlreiche Chromatinsegmente, die durch Fragmentation eines „Nu- 
cleolus“ entstehen sollen. Darauf fusionieren sie „end to end“, so daß 


ne 


Fig. 175. Empusa sciarae. Kernteilung. a „Anaphase“. b und c 

etwas jüngere Stadien, in denen die Kernmembran an den Polen, wo die 

Centrosomen sind, leicht eingebuchtet ist. d „Telophase“. Vergr. 
a, c, d= 1500, b = 2250. (Nach E. W. OLIVE.) 


„a well tangled spirem results“. Darauf dürfte dessen Spaltung erfolgen, 
aber die beiden Hälften sollen nicht notwendigerweise zu entgegen- 
gesetzten Polen gehen (?). „More often, however, the chromatin is 
constrieted in two with the cell, and it is nothing unusual, to see 
stands extending some distance into each daughter cell when the cells 
are connected only by a narrow isthmus.“ An den Polen der sich 
teilenden Zelle wurden regelmäßig zwei „Chromatinkörnchen“ gesehen 
„at the maximum distance from the plane of constrietion“. Ihre Funktion 
ist nicht klar, Centrosomen schienen sie den Autoren nicht zu sein. 
Spindelfiguren konnten bisher nicht aufgedeckt werden. Wenn es sich 
nicht um irrige Beobachtungen infolge unvollkommener Technik handelt, 
so weicht also Porphyridium von den Florideen in karyologischer Hinsicht 
weit ab. Aber wir müssen wohl noch weitere Untersuchungen abwarten. 

Wenden wir uns jetzt zu den Pilzen. 

Da haben wir gleich eine Familie vor uns, die dem eben genannten 
Porphyridium in etwas zu ähneln scheint, nämlich die Entomophthora- 


ä 


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Die typische Kernteilung 285 


ceen!). E. W. OLIVE (1906) beschreibt nämlich für die hierhergehörige 
Empusa, daß eine ausgeprägte Kernspindel völlig zu fehlen scheint 
(Fig. 175). Die Kerne werden in den Prophasen oval, um sich dann 
später in der Gegend des Aquators einzuschnüren. An den beiden Polen 
erscheinen intranucleäre Centrosomen, und jedes zeigt dabei einen unge- 
färbten Innenteil ohne Centriol sowie eine stärker tingierte Randzone. 
Zu jedem Centrosom „converges from all sides a system of fibrous 
radiations“; sie scheinen aus „Linin“ zu bestehen, das mit Chromatin 
imprägniert ist. Darauf sollen sich diese nach den Polen zu kontrahieren 
und die färbbare Substanz so hierher befördern. Eigentliche Chromosomen 


Fig.176. Entomophthora Americana. Kernteilung. a Ruhekern. b Prophase 

mit Chromosomenbildung. c frühe Anaphase mit typischer intranucleärer 

Spindele d späte Anaphase, die Tochterchromosomen nahe den Polen. 

e Telophase, die Tochterkerne durch eine zwischen ihnen aufgetretene 

Vakuole getrennt. f Telophase. Trennung der Tochterkerne durch Ein- 
schnürung. Vergr. 1000. (Nach L. W. RiDDLE.) 


schienen OLIVE zu fehlen und damit auch ihre Anordnung in eine Äqua- 
torialplatte. Die Kernmembran wurde erst in der Telophase resorbiert. 
Gleich darauf entstehen die Tochterkerne. 

Wäre die Beschreibung richtig, so hätten wir jedenfalls einen höchst 
eigenartigen Typus der Kernteilung vor uns. Aber es muß uns stutzig 
machen, daß für Empusa Gryli und Entomophthora-Arten von L. W. 
RIiDDLE (1906a) ein völlig anderer Modus beschrieben wurde, der weit 
mehr mit den sonst bekannten übereinstimmt, ja an den mancher Sipho- 
nocladiales und Siphonales zu erinnern scheint. 

Wir sehen in Fig. 176 jedenfalls eine schöne intranucleäre Spindel 
und die allmähliche Ausbildung typischer Chromosomen, die sich dann 
in die Spindel einordnen. Eine „richtige“ Metaphase schien RIDDLE 
allerdings zu fehlen. Vielleicht konnten sich die Chromosomen spalten 
und trennen, bevor die Spindel recht fertig war. Die Tochterkerne 


!) Die älteren Untersuchungen von Cavara (1899a b), die eine Beziehung zur 
Saccharomyceten-Kernteilung herstellen wollten, sind jedenfalls jetzt lange überholt. 


286 Die typische Kernteilung 


schienen sich auf zweierlei Weise zu bilden. Einmal (e) trat eine 
Vakuole zwischen den beiden Polen auf und die Spindelfasern verschwanden 
dann hier. Aber es wurden auch (f) Bilder gesehen, die einen Zusammen- 
hang durch die Kernmembran noch für einige Zeit gewährleisteten, 
nachdem der Kern in der Aquatorialgegend immer mehr eingeschnürt war. 


Es ist wohl sehr unwahrscheinlich, daß OLIVEs und RIDDLES Be- 
obachtungen beide richtig sind. Eine Entscheidung kann ich nicht geben. 
Ich habe sie beide hergesetzt, um zur Weiterforschung hier ganz besonders 
anzuregen. 

Gegen E. W. OLIVE scheint zunächst zu sprechen, daß der von den 
Systematikern mit den Entomophthoraceen meist zusammengebrachte 
Basidiobolus karyologisch mit seiner Beschreibung der Empusa-Teilung 
wenig Gemeinsames hat. Der Pilz ist oft untersucht worden. Auch OLIVE 
selbst hat ihn studiert, und er weist auf das ganz differente Verhalten 
gegen die übrigen Entomophthoreen hin. EIDAM (1887) stellte für 
Basidiobolus zuerst fest, daß hier eine Mitose mit typischer Kernplatte 
vorliegt; das übrige war indes noch irrig. Und erst FAIRCHILD (1897) 
beschrieb dann die „kurze, fast zylindrische“* Kernspindel und die Ein- 
ordnung der Chromosomen korrekter. Die genaueste Schilderung rührt 
indes von E. W. OLIVE (1907a) her (Fig. 177)'). Er bestätigt die 
Existenz der breitpoligen intranucleären Spindel. An jedem Pole findet 
sich ein discusähnliches „archoplasmatisches“ Gebilde ein, das einem 
Centrosom ohne Centriol entsprechen dürfte. Es entwickelt sich zu der 
sogen. „Polplatte“. Zahlreiche, sehr kleine Chromosomen differenzieren 
sich in der Prophase und bilden später die schon von EIDAM festgestellte 
Aquatorialplatte. Ihre Längsspaltung konnte noch nicht beobachtet 
werden. Der Nucleolus verschwindet frühzeitig. In den Anaphasen 
wandern die Chromosomen zu den Polen. In den Telophasen bricht dann 
die Spindel in der Mitte auseinander, um zwei „Halbspindeln“ zu bilden. 
Es findet sich hier eine hyaline Zone ein, innerhalb der sich dann die 
Zellplatte anlegt (vgl. oben S. 190). 

Auch lebend wurde die Mitose von Basidiobolus bereits eingehend 
studiert und zwar von RACIBORSKI (1896). Aus seinen Protokollen seien 
die folgenden Daten reproduziert: 


8: 58°. Im Kern sind längsgerichtete fibrilläre Strukturen sichtbar. 


8" 59° Der Kern wird kürzer, fast quadratisch, an beiden Kernpolen 
zeigen sich im Plasma bedeutende Anhäufungen von Körnchen. 


94, Die Kernplatte wird sichtbar. 
9b 1‘. Der Kern ist breiter als lang, fast rechteckig. 


9h 4‘. Der Kern ist im Verlaufe einer halben Minute zweimal länger ge- 
worden als er vorher war. 


94 5°. An beiden Polen der jetzt ovalen Kernfigur werden die chroma- 
tischen Platten sichtbar, zwischen ihnen liegt hyaline Substanz. 


95 7°, Am Äquator der „Kerntonne“ sammeln sich kleine Körnchen. 


9" 12° Die kleinen unregelmäßigen Tochterkerne entfernen sich von der 
Stelle der mitotischen Figur gegen das Zellinnere. 


1) Auf die Arbeiten von LOEWENTHAL (1903) und WöycıckI (1904) sei nur 
verwiesen. 


zZ 


Die typische Kernteilung 287 


So günstig wie für Dasidiobolus liegen die karyologischen Verhält- 
nisse im allgemeinen bei den Phycomyceten nicht. Die Beobachtungen 
die wir hier sonst noch über die Mitosen haben, sind im übrigen recht 
ungleichmäßig. Relativ am besten bekannt sind.die Mitosen der Perono- 
sporaceen, Saprolegniaceen und Pythiaceen. Charakterisieren lassen sie 
sich kurz dahin, daß sich intranucleäre Spindeln mit Centriolen ') vor- 


Fig. 177. Basidiobolus ranarum. Kernteilung. a frühe Aquatorialplatte. 

b späte Aquatorialplatte, man beachte die dunklen „Polplatten“. c Anaphase, 

an den Polen die „Polplatten“. d Telophase, Chromosomen und Polplatten 

erscheinen verschmolzen. e Telophase, die Spindelfigur in zwei „Halbspindeln“ 

gesondert. f Rekonstruktion der Tochterkerne und Trennung der Halbspindeln 
weiter vorgeschritten. (Nach E. W. OLIVE.) 


finden, die kurz vor der Teilung im Kern sichtbar werden, sich teilen 
und dann an die Pole stellen (Fig. 178). Die Chromosomen sind durch- 
weg klein, ihre Einordnung in die Aquatorialplatte, ihre Längsspaltung 
und ihre Beförderung nach den Polen gehen durchweg nach dem be- 
kannten Schema. Die Nucleolen bleiben oft bis zum Ende der Mitose 
bestehen, allerdings nehmen sie zuweilen an Größe allmählich ab 
(MURPHY 1918); sie beteiligen sich also in keiner Weise an der Chromo- 
somenbildung. Die Tochterkerne erscheinen anfangs etwas „schnabel- 
förmig“, weil sie nach der Seite, an der das Centriol liegt, leicht aus- 


1) Die älteren Untersucher sahen diese nicht immer. Doch war wohl nur die 
unzureichende Technik daran schuld. 


288 Die typische Kernteilung 


gezogen sind. Nach einiger Zeit runden sie sich wieder ab und die 
Centriole scheinen zu verschwinden. KRÜGER (1910) wies zwar für die 
Conidien von Albugo candida auch Centriole am Ruhekern nach. Doch 
ist das bisher noch von anderer Seite nicht bestätigt. Und andere 
Autoren treten für jedesmalige intranucleäre Entstehung ein. 

In wie weit kleinere Einzelheiten, die bei der Teilung beschrieben 
sind, als typisch zu gelten haben, steht wohl noch dahin. Am meisten 
werden wir darauf Gewicht zu legen haben, wenn die diesbezüglichen 
Beschreibungen von ein und demselben Beobachter herrühren. So sagt 
z. B. RUHLAND (1903), daß die Kernwand bei den Peronosporeen eher 
als bei den Albugineen aufgelöst werde. Auch ist darauf hinzuweisen, 
daß speziell die Mitosen in den Oogonien, welche „Coenocentren“ ent- 
halten, insofern mechanisch beein- 
flußt erscheinen, als die einen 
gg Tg? Spindelpole hier „fixiert“ sein 

Fr ae können (z.B. F.L.STEVENS 1901b 
(@, für Albugo candida), also jeden- 
=. falls eine Art „Anziehung“ hier 


AD ausgeübt ist. Daraus kann dann 
RB. ® u eine Figur von beinahe der doppel- 
Eee “ ten Normallänge resultieren. 


” Für weitere Details sei auf 

7 die Originalarbeiten verwiesen. 

b Die Saprolegniaceen ') (Achlya, 

: Saprolegnta) wurden von HARTOG 

a (1895, 1896, 1899), TROW (1895, 

e - 1899, 1904), DAvIs (1903), CLAU- 
Fig. 178. Achlya polyandra. a Kernteilun \ 

en (Meradhase) b Ruhekerne mit den SSEN (1908) und MÜCKE (19085) 

intranucleären Centriolen. (Nach Mücke.) studiert, desgleichen die Pythia- 

ceen von TROw (1901) und 

MIYAKE (1901), endlich bei den Peronosporaceen Peronospora von 

WAGER (1899, 1900) und KRÜGER (1910), Phytophthora von MURPHY 

(1914, 1918), Selerospora von F. L. STEVENS (1902) und RUHLAND 

(1903), Plasmopara von ROSENBERG (1903a), Albugo von WAGER (1896), 

BERLESE (1898), F. L. STEVENS (1899, 1901a u. b, 1904), Davıs (1900), 

RUHLAND (1903) und KRÜGER (1910). 

Einige Unrichtigkeiten in der Deutung der Mitosen kommen bei 
manchen Autoren nur insofern vor, als sie irrtümlicherweise glaubten, in 
denen der Antheridien und Oogonien „Reduktionsteilungen“ sehen zu sollen. 

Für die Mucorineen liegen noch keine eindeutigen Angaben vor. 
Gentriole dürften jedenfalls genau wie bei den Oomyceten vorhanden sein, 
und M. HARTMANN (1911, S. 15) meinte selbst zu beobachten, daß sie 
aus dem Nucleolus hervorgingen. Genauere Daten verdanken wir in 
erster Linie F. MOREAU (1911a, 1913a) für verschiedene Spezies (siehe 
Fig. 179). Denn HENCKELL (1906), LENDNER (1908a) und GUEGUEN 
(1909) machten noch zu ungenaue Angaben. 

Nach MOREAU würden sich bei Vorhandensein extranucleärer Cen- 
triole gleich zu Anfang der Teilung Kernmembran und Nucleolus auflösen 


t) Noch J. E. HuMPHREY (1893, S. 68) meinte stets Amitose als Teilungsmodus 
annehmen zu sollen. 


- — 


Die typische Kernteilung 


und in den Prophasen nur je zwei Chromosomen bilden. 
sich dann in eine typische Aquatorialplatte ein. 


sehr langgestreckt. 


259 


Diese ordnen 
Die Spindel erscheint 


Längsspaltung der Chromosomen und Wanderung 
nach den Polen hin verlaufen nach der Regel. 


Aber schon gegen die 


Abgrenzung der Chromosomen werden von BURGEFF (1915) schwer- 


wiegende Bedenken erhoben. Und so sind 
wohl auch die übrigen Angaben noch nicht 
als endgültig zu betrachten '). Die Kerne 
sind eben so winzig, daß die bei der 
Teilung auftretenden Strukturen durch 
unsere Fixierungsmittel nur zu leicht ver- 
ändert werden. 

Die frühzeitige Lösung der Kern- 
membran und damit die Bildung einer 
Spindel, die nicht auf den Kernraum be- 
schränkt bleibt, ist jedenfalls bei dem von 
DANGEARD (1906b) untersuchten Ancy- 
listes Closterei als bewiesen anzusehen. 
Hier wird (Fig. 180a) der Nucleolus in der 


- Prophase ausgestoßen; er lagert sich pol- 


Fig. 179. Mucor spec. a Ruhe- 

kern mit dem extranucleären Üen-. 

tril. b—c Meta- und Anaphasen 
der Kernteilungen. 


wärts neben den Kern. Innerhalb der 
Kernhöhle ordnet sich die chromatische 
Substanz zu einer Art „Band“ an, das sich dann 
in zwei Chromosomen spalten soll. Nun tritt die 
Spindel auf (b), die Öhromosomen spalten sich längs 
und begeben sich nach den Polen (ec). Noch lange 
bleiben sie durch Spindelfasern verbunden, welche 
sich stark färben (d—g). Endlich reißt die Karyo- 
desmose und die weit voneinander getrennten 
Tochterkerne runden sich ab (h—i). Der Nucleolus 
wurde inzwischen im Oytoplasma aufgelöst. 

Wir können wohl somit bei den Phycomy- 
ceten zwei verschiedene Typen der Mitose unter- 
scheiden, den der Oomyceten einerseits, den der 
Mucorineen und Ancylistes andererseits. Es ist 
vielleicht von gewissem phylogenetischen Interesse, 
daß wir bei den Eumyceten im wesentlichen die- 
selben beiden Typen vorfinden. Und zwar kommt 
der erste — mit Erhaltenbleiben der Kern- 
membran — den Ascomyceten, der zweite mit 
frühzeitiger Lösung der Wandung den Basidio- 
myceten zu. In wie weit sich das systematisch 
verwerten läßt, soll hier nicht untersucht werden. 


(Nach F. MoREAU.) 


a b c d 
ES | i 
Fig. 180. Aneylistes 
Closterii. Kernteilung. 


a Prophase. b Meta- 
phase. c—e fortschrei- 
tende Spindelverlänge- 
rung während der Telo- 
phase. f—g Karyodes- 
motische Verbindung der 
beiden Tochterkerne. 
h—i Tochterkerne fertig. 
(Nach DANGEARD. 


Wir besitzen bereits eine ganze Anzahl von Angaben über die Mitosen 
der Ascomyceten, aber in erster Linie sind hier die des Ascus unter- 
sucht, von denen die beiden ersteren als „allotype“ uns erst später 
(Kap. 6b) beschäftigen werden. SADEBECK (1883) war der erste, der sie 


t) Das gilt wohl ebenfalls für die Angaben betreffs der Leptomitacee Blastocladia 


strangulata, die BARRETT (1912b) macht. 


Die Nucleolen sollen hier Karyosomnatur 


haben, sich querteilen und zwischen den Teilhälften eine Art Spindel entstehen lassen. 


Das Chromatin soll zudem im Karyosom lokalisiert sein. 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 


19 


290 Die typische Kernteilung 


für Zxoaseus alnitorguus (vgl. unten) beschrieb. Nach dem Resume, 
das (GUILLIERMOND (1913, S. 406—407) gibt, darf wohl als gesichert 
gelten, daß fast durchweg die Kernmembran lange erhalten bleibt. Allein 
bei Humaria rutilans sah er selbst eine frühere Lösung der Wandung, 
und ähnliches beschrieb ARNAUD (1912) für Apzosporium (Capnodium) 
mertdionale. In den frühen Prophasen sammelt sich das chromatische 
Material des Außenkerns zu Chromosomen an, während sich innerhalb 
des Nucleus eine Spindel mit starker Ausbildung der „Fasern“ zeigt. 
An den Polen sieht man deutliche Centriole. Die Meinungen über ihren 
Ursprung gehen noch auseinander. Die einen sind von ihrer Permanenz 
und damit von ihrer Existenz auch während der Kernruhe überzeugt 
(z. B. HARPER 1895a, 1897, 1900, 1905, SAnDS 1907, FAULL 1905, 
1912). Sie würden sich allerdings unmittelbar neben dem Kern befinden. 
Demgegenüber will MAIRE (1905b) einen intranucleären Ursprung an- 
nehmen. GUILLIERMOND selbst glaubt (1913, S. 408), daß, „si le centro- 
some au debut parait souvent loge A linterieur de la membrane nucleaire, 
cela peut tenir a une illusion d’optique, au fait que le centrosome occupe 
une situation tel qu'il est vu par transparence“ und neigt somit der erst 
skizzierten Ansicht zu. 

Jedenfalls stimmen die Autoren darin überein, daß sich während 
der Prophasen die Centriole verdoppeln und das eine nun eine Wande- 
rung ausführt, bis jeder Spindelpol durchaus seine scharfe Begrenzung 
erhalten hat. Die „Halbspindeln“, die sich zeitweise dabei anlegen, er- 
innern an die Ähnlichen Gebilde, die wir bei Chlorogonium (s. S. 264) 
kennen lernten. Sie vereinigen sich dann zur Vollspindel, und nun treten 
die Chromosomen zur Aquatorialplatte zusammen, spalten sich längs und 
begeben sich in gewohnter Weise zu den Polen. Auffallen tut dabei eine 
meist ziemlich ungleichzeitige Wanderung der Einzelehromosomen. 
Während dessen sehen wir häufig eine stärkere Verlängerung der Spindel 
eintreten, so daß die Tochterplatten weiter voneinander entfernt werden. 
Dadurch wird die Kernmembran mechanisch zerrissen. Der Nucleolus 
scheint gar keinen Anteil an der jungen Mitose zu nehmen, er liegt viel- 
mehr an einer Seite der Spindel, um sich erst ganz allmählich im Uyto- 
plasma aufzulösen. 

Diese Resultate sind zumeist an den sogenannten „dritten Tei- 
lungen“ im Ascus gewonnen, die ja im Gegensatz zu den beiden ersten 
typisch somatische Mitosen sind (s. z. B. Fig. 181). Und alle Autoren, 
die wir bei der Besprechung der allotypen Teilungen kennen lernen 
werden (Kap. 6b), haben mehr oder weniger ausführlich darüber ge- 
schrieben. Nur die FRASERsche Schule sieht hier eine besondere Form 
der Mitose, die sie „Brachymeiose* getauft hat. Dementsprechend dürfen 
wir zZ. B. die Arbeiten von FRASER (1907b, 1909, 1913), FRASER und 
WELSFORD (1908), FRASER und BROOKS (1909) und CARRUTHERS (1911) 
in diesem Punkte nicht als korrekt ansehen. 

Relativ selten sind die Mitosen in den gewöhnlichen Hyphenzellen 
beschrieben. Wegen der meist sehr kleinen Kerne ließen sie sich in 
ihren Einzelheiten schwieriger untersuchen. Darum ist auch häufig die 
Rede von einer „Amitose“, wo es sich jedenfalls nur um „verklumpte“ 
Mitosen handelt (s. auch Kap. 7). BEAUVERIE und GUILLIERMOND (1903, 
S. 278 für Botrytis) drücken sich vorsichtiger aus, wenn sie sagen, die 
Teilung „pourrait se... rattacher ä l’amitose“. Ich erwähne im übrigen 


B 


Die typische Kernteilung 991 


die Angaben von DANGEARD (1897) für Sphaerotheca, die von GUEGUEN 
(1899a u. b) für Sterigmatoeystis und Penteillium, die von FAULL (1905) 
für Hydnobolites, Lachnea und (1911, 1912) für Laboulbeniaceen, die von 
SCHÜRHOFF (1907) für Penicillium, die von FRASER (1908) für JZumarza, 
die von W. H. BROwN (1911b) für ZLachnea, endlich die von FR. M. BACH- 
MANN (1913) für Collema. ÜGentriole sind im allgemeinen nicht oder 
schwer zu sehen. GUEGUEN (1899b, S. 186) 
erwähnt sie zwar schon für die Mitosen bei der 
Conidienbildung von Sterigmatocystis. BACH- 
MANN (1913) findet sie bei Collema pulposum 
an den Spindelenden, trotzdem die Spindel selbst 
hier häufig fast unsichtbar war. Und W.H. 
BROWN (1911b) (s. Fig. 182), der vegetative 
Mitosen in den Hyphen von ZLachnea bei be- 


/ 


| d & 


f 


Fig. 181. Laboulbenia 


:chaetophora. Frühe Ana- 


phase einer „dritten“ Fig. 182. Lachnea scutellata. Somatische Mitosen im 
Mitose des Ascus. Deut- Apothecium. a Erstes Auftreten der Chromosomen im 
liche in der Kernmem- Ruhekern. b Ausbildung der ersten „Halbspindel“. 
bran gelegene Centriole, c Vollspindel und AÄquatorialplatte.e. d Anaphase. 
von denen sogar ins Cyto- e Kernwand gelöst, die Tochterkomplexe der Chromo- 
plasma starke „Strahlun- somen noch karyodesmotisch verbunden. f Tochter- 
gen“ ausgehen. Vergr. kerne mit Karyodesmose. Vergr. 11200. 

2700. (Nach FAULL.) (Nach W. H. Brown.) 


sonders starker Vergrößerung abbildet, bemerkte, daß sie in jeder Teilung 
de novo zu entstehen schienen. Sie stellen hier im übrigen kein „punkt- 
förmiges“ Organ dar, „but rather a flattened area, apparently composed 
of many granules“. Ihre Teilung und die Halbspindelbildung können 
wir in Fig. 182b u. c verfolgen. 

Wenden wir uns jetzt zu dem zweiten Typus der Eumyceten, der 
an die Mucorineen und Ancylistes anschließt. Für die Ustilagineen 
freilich besitzen wir überhaupt noch keine einwandfreie Beschreibung 
einer somatischen Mitose, da die Kleinheit der Nuclei die Beobachtung 
bisher noch zu sehr erschwerte.e Auch HARPERs (1898) Schilderungen 

19* 


292 | Die typische Kernteilung 


für das Promycel von Ustelago scabiosae können kaum genannt werden. 
Zu erwähnen ist nur die scharf zugespitzte bipolare Spindel, die in „tief 
färbbaren Körnchen“ endigt, sowie die langdauernde Existenz der Nucle- 
olen, die wie bei den Ascomyceten außerhalb der Spindel liegen bleiben. 
(Uber die Teilungen bei der „Hefesprossung“ der Ustilagineen [MAIRE 
1898] vgl. oben S. 274). 

Für die Uredineen kennen wir im wesentlichen den Verlauf der 
Teilung, wenn auch noch manche sehr eigentümlichen Angaben eine Nach- 
prüfung verdienen. So glauben, oder glaubten doch z. T. wenigstens, 
einige gute Forscher, wie JUEL (1898) und BLACKMAN (1904), daß in 
gewissen Fällen noch keine individualisierten Chromosomen vorhanden 
sind. Wahrscheinlich ist mir das nicht sehr, da wir bei den Reduktions- 
teilungen allemal typische Chromosomen 
sehen. Sicher ist wohl aber schon jetzt 
das eine: die Kernwand löst sich sehr 
frühzeitig auf, und die Nucleolen können 
wie bei Ancylistes, aber auch bei den Asco- 
myceten, noch lange neben den Spindeln 
liegen, ja manchmal (z. B. CHRISTMAN 
1907b, S. 520) sich ziemlich weit von 
diesen lagern. 

GUILLIERMOND (1913, S. 404) sagt 
zwar resumierend: „Les mitoses du myce- 
lium vegetatif ne laissent pas distinguer 
de fuseau*, aber gleich die Mitosen bei 
der Bildung der Acidiosporen und Sper- 
matien, die doch auch rein somatische 
Fig. 183. Phragmidium speciosum. sind, lassen zum mindesten öfters primi- 
Zwei „conjugierte Spindeln“ in tive Spindeln (Fig. 183) in Form einiger 
Anaphase. Deutliche Strahlung schwacher Fäden erkennen. Und Mad. 
an den Polen. (Nach CHRISTMAN.) MOREAU (1914c, 8.72) sagt ausdrücklich, 

daß eine typische Spindel ausgebildet sein 
könne, „un fuseau aux deux bouts et termine par un centrosome ä 
chaque extremite“. In andern Fällen freilich (Fig. 184) ist das Uyto- 
plasma, wenn sich die Tochterchromosomen noch nicht zu Ruhekernen 
vereinigt haben, völlig spumoid ohne die allergeringsten Fasern. 

Die älteren Untersucher wie ROSEN (1893), POIRAULT und Racı- 
BORSKI(1895a b c, 1896), sowie SAPPIN-TROUFFY (1896) haben sichtlich die 
Mitosen etwas zu sehr schematisiert; auch MAIRE (1902) bringt in seinen 
umfassenden und grundlegenden Studien wohl etwas „unnatürliche* 
Bilder. Spindelfasern sieht auch er meist nicht, nur bei Coleosporium 
findet er (S. 36) „un fuseau plus ou moins rudimentaire“. Bessere 
Figuren haben uns wohl JUEL (1898), HOLDEN und HARPER (1903), 
BLACKMAN (1904), CHRISTMAN (1905, 1907ab), E. W. OLIVE (1908), 
DITTSCHLAG (1910), HOFFMANN (1912), Madame MOREAU (1913ab, 
1914c) und COLLEY (1918) gebracht. Die Frage der Chromosomen- 
zahlen, die noch recht strittig ist, soll uns erst später (Kap. 9a) be- 
schäftigen. Besonders fällt die sehr unregelmäßige Verteilung der Chromo- 
somen auf; dadurch kommt es eigentlich kaum zu einer normalen 
Aquatorialplatte. Und dann dürfte eine sehr frühzeitige Längsspaltung 
sowie eine völlige Trennung der beiden Chromosomenhälften vorhanden 


Die typische Kernteilung 293 
sein. Schließlich formieren sich aber „normale“ Tochterkerne. Ob 
Centriole in den somatischen Zellen stets vorhanden sind, ist wohl zwar 
nicht überall angegeben; aber die öfters beschriebenen „Polstrahlungen“ 
(s. Fig. 183) würden jedenfalls darauf schließen lassen. E. W.OLIVE (1908), 
Madame MOREAU (1913a, 1914c) und COLLEY (1918) geben Üentriole 
sogar schon für den Ruhekern an, und sie fanden deren 
Teilung zu Beginn der Prophase. Letzterer (S. 642f.) 
beobachtete bei Cronartium ribicola sogar, daß das 
Chromatingerüst deutlich auf dieses Centriol hin ge- 
richtet, somit eine Polarisation des Ruhekerns durch- 
geführt ist. 

Was die Teilung selbst anlangt, so beschreibt er 
eine Art Spindel und er sieht, daß die Chromosomen 
„seem to flow along the outer surface of the spindle 
rather than to be drawn definitely apart by attrac- 
tion fibers“. Und zur Zeit der Anaphase sind noch 
immer „fibrous connections“ zwischen den Tochter- 
chromosomengruppen zu sehen. WEIRS (1912) Urteil, 
daß die Uredineen-Mitosen „of an exceedingly simply 
type“ wären, ist somit kaum gerechtfertigt. 

Eine Überleitung zu den sonstigen Basidio- 
myceten bildet die parasitisch lebende Auricularinee: 
Eocronartium muscieola, die FITZPATRICK (1918a) unter- 
suchte Die mitotischen Figuren sind wohl die gleichen 
wie bei den Rostpilzen: frühe Ausstoßung der Nucle- 
olen, die sehr lange neben der Spindel liegen bleiben 
können, eine Spindel mit Centriolen, Auflösung der 
Kernmembran in der Meta- oder frühen Anaphase'). 

Auch die nicht parasitischen Basidiomyceten 
schließen sich enge an. Die drei eben hervorgehobenen 


1 
I 


| 


charakteristischen Merkmale sehen wir gleichfalls ?). 
Centriole scheinen stets vorhanden zu sein, sind aber 
oft schlecht sichtbar, nach Mlle. BENSAUDE (1918, S. 68) 
gehen sie aus den Kernen hervor. Die besten Ab- 
bildungen rühren wohl von KNIEP (1911, 1913, 1915, 
1916, 1917) und Mlle. BENSAUDE (1918) her (s. Fig. 185 
und 186). Man sieht da deutlich die scharfe Abgrenzung 
gegen das Cytoplasma und ihre starke Tingierbarkeit 
während der Anaphasen. Ferner bleiben die Teilkerne, 
wie oft bei den Ascomyceten, vor ihrer gänzlichen 
Rekonstruktion durch den Rest der Fasern noch eine 
Zeitlang verbunden. Über die Frage der Chromosomen- 


Individualität soll wieder erst später (Kap. 9a) ge- 


sprochen werden. Ich verweise auch auf die dort erst 


Fig. 1854. Puceinia 
Faleariae. Junge 
Acidiosporenreihe. 
Die oberste Zelle 
hat soeben eine ein- 
kernige „Interka- 
larzelle“ gebildet. 
In der zweitober- 
sten findet die 
zur Zwischenzell- 
bildung führende 
Teilung gerade 
statt. Mitosen in 
später Anaphase. 
KeineSpindelfasern 
zu sehen. 
Vergr.1350. (Nach 
DITTSCHLAG.) 


‘) Mithin wohl etwas später als dies meist bei den Uredineen der Fall ist. 

h ®) Mlle. BENSAUDE (1918, S. 48) beschreibt für die Keimschläuche von Coprinus 
‚ Mitosen, bei denen gar keine Spindelfasern differenziert waren (vgl. was wir von den 
| Uredineen sagten). Auch gibt sie an, daß bei allen somatischen Teilungen die Nucleolen 


hier meist früh. innerhalb des Kerns schon gelöst wurden. 


Bei Armillaria mueida 


| en ei zwar die Kernkörperchen ins Plasma ausgestoßen, aber hier auch sehr bald 
‚ sıch lösen. y 


294 Die typische Kernteilung 


zusammengestellte Literatur. KNIEP berichtet noch darüber, wie bei rein 
mechanischer Beeinflussung die Form der Spindelfigur sich verändern 
kann. So sind die Teilungsbilder der Kerne in den „Schnallenbildungen* 
(1913, S. 374 usw.) kleiner als bei anderen vegetativen Kernen, weil „der 
beschränkte Raum hier die Erreichung der normalen Größe nicht ge- 
stattet“ (s. a. Fig. 185). 


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Fig. 185. \ 
Armillaria N \ 
mucida. Zwei ir ] b 
„conjuglierte FE l 
Kernspindeln Er Fig. 156. Hwypochnus ter- 
in Metaphase. £ 04 restris. „Conjugierte“ Tei- 
Die Nucleolen E7 lungen in später Anaphase. 
weitvon ihnen Die Tochterchromosomen 
entfernt. a sind durch die Spindel noch 
Beginn einer fest verbunden. In der 
„Schnallenbil- linken Hyphe liegen die beiden mitotischen 
dung“. Figuren „über Kreuz“, in. der rechten annähernd 
(Nach KnIEPp.) parallel. (Nach Kniep.) 


Sehr eigenartig sind JUELS (1916, S. 26) einpolige Spindeln bei 
(lavaria aurea, welche als Resultat nur einen Kern liefern können. Wir 
müssen wohl noch nähere Beschreibung abwarten. Dagegen möchte ich 
die Mitosen, die MALINOWSKI (1913) für die Sporen von ÖOyathus olla 
beschreibt, auf Kunstprodukte zurückführen. Die Nuclei sollen hier nämlich. 
immer undeutlicher werden und an ihre Stelle soll eine Anzahl von chroma- 
tischen Körnchen treten. Ein Teil von ihnen soll im Cytoplasma sich 


Die typische Kernteilung 295 


lösen, die andern sich zu den Tochterkernen ansammeln. Wir brauchen 
indes wohl bis auf weiteres auf diese Angaben nicht näher einzugehen. 
Zum Schluß sei noch darauf hingewiesen, daß die Basidiomyceten, 


was bereits unsere Figuren 183—186 zeigten .— und ebenso gewisse 
Stadien der Ascomyceten — während eines Teils ihrer Entwicklung sich 


„konjugiert“ teilen (schon POTRAULT u. RACIBORSKI 1895a, 1896). Das 
hängt mit dem sonderbaren Verhalten während ihrer Befruchtung zu- 
sammen, indem nämlich die Ä und © Kernanteile nicht fusionieren, 
sondern sich nur nebeneinander lagern und die Zelle zweikernig machen 
(s. a. oben S. 225). Näheres werden wir darüber in Kap. S erfahren. 


d) Die abweichenden Mitosen bei den Peridineen und Diatomeen 


Inhalt: Die Peridineen-Mitose, speziell die Frage ihrer Chromosomen-Längs- 
spaltung. Die Diatomeen-Mitose mit ihrer „Centralspindel“. 

Bevor wir uns zu den Mitosen der höheren Pflanzen wenden, 
bleiben uns noch zwei Pflanzenklassen zu besprechen übrig, die in ihrem 
Kernteilungsmodus ziemlich beträchtlich von den bisher beschriebenen 
abweichen. Es sind dies die Peridineen und Diatomeen, beides Klassen 
von Organismen, die eine phylogenetische Weiterentwicklung nicht mehr 


erfahren haben, und dabei sich relativ früh von den Crypto- resp. 


CUhrysomonaden getrennt haben dürften. PASCHER (1914, 1921) hat denn 
auch die Peridineen und Öryptomonaden als „Pyrrophyta“, die Diatomeen 
und Chrysomonaden als „Chrysophyta“ zusammengefaßt und allen übrigen 
Algenklassen gegenübergestellt.e. Lange glaubte man bekanntlich, die 
Diatomeen mit den Desmidiaceen oder auf Grund ihrer Färbung womög- 
lich mit den Phaeophyceen in stammesgeschichtlichen Zusammenhang 
zu bringen. Diese Versuche dürfen wir mit PASCHER wohl als definitiv 
gescheitert ansehen. Und wenn wir die Kernteilungen der Gruppen 
miteinander vergleichen, werden wir uns sagen, daß kaum eine nähere 
Beziehung besteht. Dagegen ist es vielleicht in Zukunft möglich, einen 
karyoloeischen Zusammenhang der Peridineen und Diatomeen mit „ihren“ 
Flagellatenascendenten zu konstruieren. Kurz gesagt, den Peridineen 
fehlt die typische Spindelbildung, und die Chromosomen werden ohne 
sichtliche Beteiligung irgend einer „lokomotorischen Komponente“ des 
Kerns oder des Öytoplasma auf die Tochterkerne verteilt, während gerade 
umgekehrt bei den Diatomeen eine vom Kern ganz unabhängige, unter 
dem Einfluß eines extranucleären Centrosoms stehende „Centralspindel* 
sich während der Prophase von außen in den Nucleus hineinschiebt und 
so der Mitose einen sehr auffallenden Charakter gibt. Wir wissen frei- 
lich noch zu wenig von den Kernteilungen der Crypto- und Chrysomo- 
naden (vgl. oben S. 262), um zu sagen, ob hier irgendwelche „Uber- 
gangstypen“ existieren. 

Schon früher (vgl. S. 61) sprachen wir von dem merkwürdigen 
Bau des Ruhekerns, der bei den meisten Peridineen zu beobachten ist. 
Die Bildung „fädiger“ Strukturen läßt fast an eine sehr ausgesprochene 
Persistenz der Chromosomen während der ganzen Kernruhe denken. 
Bereits der erste Untersucher LAUTERBORN (1895) stellte für Ceratzum 


‚ hirundinella fest, daß Centriole hier völlig fehlen und daß niemals eine 


Spindel vorhanden ist. Nur zeigt sich eine Neugruppierung der Fäden, 
verbunden mit einer starken Streckune des Kerns, so daß der Qner- 


996 Die typische Kernteilung 


durchmesser sich verringert. Bald macht sich eine Einschnürung in der 
Äquatorialebene bemerkbar, und der Kern zerreißt hier hantelförmig. 
Wir hätten damit also eine Amitose vor uns, die ziemlich an den s. Zt. 
von REMAK (1852) geforderten Kernteilungsmodus erinnert. Nach voll- 
zogener Teilung runden sich die Tochterkerne ab und stellen den Bau 
des Ruhekerns wieder her. Bei diesem von LAUTERBORN beschriebenen 
Modus müssen die Fäden natürlich in der Mitte durchreißen, und identi- 
fizieren wir sie mit den sonstigen Chromosomen, so würden wir damit 
zu einem ganz abweichenden Teilungsmodus, einer (Quer- statt einer 
Längsspaltung, kommen. Alle Peridineenforscher haben nun aber diese 
(uerteilung bestätigt, so daß an ihr kaum zu zweifeln ist (EnTz 1909, 
JOLLOS 1910, BORGERT 1910, 1912). Aber ENTZ stellte auch für 
Gonyaulax und BORGERT für Ceratium tripos var. subsalsa und einige 
andere Spezies fest, daß daneben noch eine wirkliche Chromosomen- 
Längsspaltung vorhanden ist (Fig. 187). Sie ist bereits in den Prophasen 
sichtbar (a), aber die beiden Partner scheinen sich nicht auf die beiden 
Tochterkerne zu verteilen, sondern gemeinsam nach dem nächsten Pole 
zu wandern (b,c). Das ergibt die sonderbare Konsequenz, daß dann die 
Chromosomenzahl in jeder folgenden Kerngeneration sich verdoppeln muß. 
BORGERT glaubt nun, daß unmittelbar auf jede Mitose eine Amitose 
folgen soll, durch die die Chromosomenzahl wieder auf die Normalzahl 
gebracht wird, indem einfach die eine Hälfte an den einen, die andere 
an den andern Pol wandert. v. NEUENSTEIN (1914, S. 31) meint zwar, 
man könne BORGERT vorläufig nicht widersprechen, aber das ganze 
klingt doch zunächst so unwahrscheinlich und weicht so gewaltig von 
unseren sonstigen Kenntnissen über „Reduktionsteilunge“ (vel. Kap. 6) 
ab, daß eine Nachprüfung von anderer Seite dringend gefordert werden muß. 

Daß ähnliche „Amitosen“ in der Tat vorhanden sein können, gibt 
auch APSTEIN (1910) an; bei der „Zellknospung“ sollen sie allein in 
Betracht kommen. Von dem, regelmäßigen Rhythmus BORGERTS berichtet 
er aber nichts. 

Neben der Längsspaltung der Chromosomen- ist dann von BORGERT 
auch auf ihre Umstellung hingewiesen (Fig. 187). „Verliefen sie 
anfangs in dem ruhenden Kern dorso-ventral, so stellen sie sich jetzt 
mit ihrer Längenausdehnung in einer gegen die früheren um 90° ge- 
drehten Ebene ein.“ Damit kommt es zu einer Art „Aquatorialplatte“ 
(b), die allein wegen der großen Länge der Kernsegmente etwas von 
den bisher beschriebenen abweichend ausschaut. Aber diese Bildung, 
verbunden mit der Längsspaltung, erlaubt es doch, von einer echten 
Mitose zu sprechen, der nur jede Spindelbildung fehlt?). 

(Geht denn die Mitose hier wirklich ohne jede „lokomotorische 
Komponente“ vor sich? JOLLOS (1910) meint, daß das nicht ganz der 
Fall ist, und will in einem der zahlreich vorhandenen Nucleolen, die 
willkürlich auf die Tochterkerne verteilt werden, ein Centriol aufdecken. 
Immerhin soll es bei Ceratzum an Bedeutung eingebüßt haben. Dafür 
aber beschreibt er bei @ymnodinium fucorum typische Centriole in einem 
Karyosom und gibt auch an, daß die Tiochtercentriole bei der Teilung 
eine Zeitlang noch durch Öentrodesmose verbunden bleiben. 


!) Man achte aber auf die feinen „Streifen“ im Cytoplasma, die sich während 
der Anaphase vorübergehend zeigen. 


| 
| 


Die typische Kermnteilung 297 


Mit andern Worten, wir hätten dann hier eine Form der „Promi- 
tose“. Für andere Gymnodinien ist indes das Centriol noch nicht ge- 
sehen worden. DOGIEL (1906) sah 
es weder bei @. lunula noch bei 
G@. roseum, beschreibt allerdings für 
letztere Art eine Verbindung der 
Tochterkerne in Gestalt einer Brücke, 
„die aus abgesondertem und etwas 
intensiver färbbarem Plasma besteht“. 
So ist hier wenigstens irgend eine 
Art von „Centrodesmose“ doch nicht 
von der Hand zu weisen. 

Für Oxyrrhis marina hatte be- 
reits vor JOLLOS KEYSSELITZ (1908) 
ein Karyosom mit Üentriol gesehen 
und eine Promitose beschrieben. 
ER i SENN (1911) bestätigte das und hat auf 
Ar Grund der vergleichenden Karyologie 

diese Gattung zu den Peridineen ge- 

stellt. Denn auch die gleiche Um- 
ordnung der „Fäden“ findet sich bei 


b [6 


Fig. 187. Ceratium tripos. Kernteilung. a Knäuelstadium, bereits mit deutlicher 

Chromosomenlängsspaltung. b AÄquatorialplatte, beginnende Chromosomenquerteilung. 

c Späte Anaphasen. Eine ganz schwache faserförmige Differenzierung ist im Cyto- 
plasma sichtbar. (Nach BORGERT.) 


ihr wie bei @Gymnodenzum und Ceratium. Aber SENN wie V. NEUENSTEIN 
(1914, S. 29) machen darauf aufmerksam, daß die Teilung des Kerns schon 
sehr weit vorgeschritten sein kann, wenn das „ÜUentriol“ noch ungeteilt 
ist. Somit kann es als Teilungsursache nicht gut in Betracht kommen. 


298 Die typische Kernteilung 

M. HARTMANN (1909a, 1911) hat vorgeschlagen, die „massigen“ 
Kerne der Peridineen als „Polykaryen* zu betrachten und jedes Chro- 
mosom einem Monokaryon als gleichwertig anzusehen. M. E. ist diese 
Bezeichnung ziemlich unnütz, da im Prinzip sich jedes Chromosom unter 


Fig. 188. Surirella calcarala. Kernteilung. a ruhender Kern. Centrosom in der 
Einbuchtung des Nucleus. b Anfang der Prophase, Beginn des Auftretens von „Fäden“ 
im Kerninnern, Centrosom im Mittelpunkt einer plasmatischen Strahlung. Zwischen 
ihm und dem Kern die junge „Centralspindel“. c vorgeschrittene Prophase, Zerfall in 
Einzelchromosomen. Centralspindel’ gewachsen, ihre beiden Polflächen sind konkav ge- 
wölbt und zeigen an einem Ende dunkle fast kugelige Körper, die später Centrosomen- 
natur annehmen. Das ursprüngliche Centrosom ist gegen früher stark verkleinert. 


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1 
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Die typische Kernteilung 299 


bestimmten Umständen zu einem Sonderkern umformen kann (vel. 
Kap. 5e, 7, 9a). Immerhin verdient in diesem Zusammenhange die Tat- 
sache Beachtung, daß eine von ÜAULLERY (1910) als Ellobiopsis Chattoni 
beschriebene verwandte Gattung anstatt eines ‚großen Kerns zahlreiche 


e 


d Anaphase. Auseinanderrücken der Tochterchromosomen längs der mächtig ver- 
größerten Centralspindel, die nun die Achse der Teilungsfigur annimmt. Die „sekun- 
dären“ Centrosomen haben sich noch vergrößert. Sie liegen inmitten von Plasmastrahlen. 
e Mitose fast beendet, nur noch eine schwache Andeutung von „Verbindungsfasern“ 
vorhanden. In den Tochterkernen sind die Einzelehromosomen noch gut zu erkennen, 
Centrosomen und Plasmastrahlungen gleichfalls deutlich. 
Vergr. ca. 1200. (Nach LAUTERBORN.) 


300 Die typische Kernteilung 


kleinere besitzt. Es ließe sich also denken, daß diese durch Vereinigung 
zu einem Polykaryon den „massigen“ Typus der übrigen Peridineen 
bilden könnten. 

Haben wir in den Peridineen eine Organismenklasse geschildert, 
welche bei im übrigen hochentwickelter Form der Mitose eine typische 
Kernspindel gar nicht mehr ausbildet, so haben wir bei den Diatomeen 
eine Gruppe vor uns, die eine mächtige von außen eindringende „Üentral- 
spindel“ entwickelt. Hier wie da handelt es sich wohl aber um Kon- 
struktionen, die phylogenetisch betrachtet, in eine „Sackgasse“ geführt 
haben. 

Bei der Schilderung der Kernteilung folgen wir den klassischen 
Untersuchungen von LAUTERBORN (1893, 1896) (Fig. 188). Schon 
BÜTSCcHLI (1891) hatte bei Survrella ein Centrosom „als Mittelpunkt 
einer Plasmastrahlung“* in einer Einbuchtung des Ruhekerns gelagert 
gesehen (vgl. auch H. L. SMITH 1886 und oben S. 152). Ein besonderes 
Öentriol im Innern scheint, wie LAUTERBORN mit Nachdruck betont, zu 
fehlen (Fig. 188a). Und auch die von BÜTSCHLI gesehene Strahlung beginnt 
erst mit der Prophase. Darauf rückt das Centrosom aus der Kernbucht 
heraus, nimmt etwas an Volum zu und stellt sich in die Mittelebene der 
Zelle ein. Bald danach sehen wir hart am Centrosom ein anfangs kleines 
sehr blasses Kügelchen, das vielleicht durch Teilung aus diesem hervor- 
einge. Es nimmt rasch an Größe zu, entfernt sich dabei immer mehr 
vom Centrosom und rückt gegen die Oberfläche des Kerns hin, um hier 
zu einer gegen früher ziemlich voluminösen, aber stets außerordentlich 
schwach tingierbaren Kugel anzuschwellen. Erst jetzt beginnt im Kern 
die Umordnung der chromatischen Substanz zu Chromosomen, und 
während diese immer weiter ihrer definitiven Gestaltung zustreben, er- 
hält das Kügelchen „die Gestalt einer etwas gewölbten und teilweise 
schwach verdickten rundlichen Platte, welche, ihre Fläche den Schalen- 
seiten zuwendend, das Plasma in scharfer Richtung durchsetzt“ 
(Fig. 188b). Bald darauf — die Nucleolen sind im Kerninnern inzwischen 
geschwunden — nimmt das eigenartige extranucleäre Gebilde die Gestalt 
eines anfangs niederen Zylinders an, der seine Mantelfläche den Gürtel- 
seiten der Zelle zukehrt. Es findet sich auch eine zarte „Streifung“ 
ein, die Höhe des Zylinders vergrößert sich immer mehr und das Üen- 
trosom beginnt dafür zu schwinden. Es sieht so aus, als wenn seine 
Substanz an den Polen des Zylinders verteilt würde. Kurze Zeit später 
sehen wir jedenfalls die neuen Centrosomen von hier auswachsen. Der 
Zylinder, den wir mit LAUTERBORN „Üentralspindel“ nennen wollen, 
vergrößert sich zu einem garbenförmigen Gebilde, dessen Polflächen 
konkav gewölbt oder wellenförmig verborgen erscheinen (Fig. 188e). 
Darauf wandert die Centralspindel in den Kern ein. Hier liegt sie zu- 
nächst exzentrisch, rückt aber unter stetiger Größenzunahme gegen die 
Mitte, um sich senkrecht auf beide Schalenseiten einzustellen. Die 
Chromosomen spalten sich längs, beide Teilhälften bleiben aber noch 
längere Zeit beisammen. Dann ordnen sie sich in Form eines Ringes 
zur Aquatorialplatte an. Die Spindelfasern verlaufen nun annähernd 
parallel von Pol zu Pol, um hier etwas zu divergieren. Nach längerer 
Ruhepause trennen sich die Chromosomenhälften, und so wird der Ring 
in zwei Tochterringe zerlegt (Fig. 188d). Ana- und Telophasen weisen, 
was die Chromosomenwanderung anlangt, keinerlei Besonderheiten mehr 


_ 


Die typische Kernteilung 301 


auf. Die Centralspindel wächst dabei sehr in die Länge, scheint aber 
nach LAUTERBORN auf die direkte „Beförderung* der Chromosomen 
keinen wesentlichen Einfluß zu haben, da sie nicht in unmittelbare Be- 
ziehung zueinander treten. Je mehr sich die.Chromosomen den Polen 
nähern, desto mehr verengert sich die „Öffnung“, durch die die Central- 
spindel die beiden Tochterkomplexe verbindet. Schließlich schnüren sich 
die polaren Enden der Spindel durch. Die Kerne umgeben sich allseitig 
mit einer neuen Membran (Fig. 188e) und drehen sich allmählich um 
180° und zwar so, daß ihre Einbuchtung schließlich der Mitte der Zelle 
und damit den sich neu bildenden Schalen der Tochterzellen zugekehrt ist. 
Die Zeit, die die ganze Kernteilung brauchte (incl. der im engen Zu- 
sammenhang damit befindlichen Zellteilung) betrug (kontrolliert unter den 
Verhältnissen, die auf dem mikroskopischen 
Deckglas vorhanden waren) 5—5!/s Stunden. 

Außer Surzrella studierte LAUTERBORN 
auch noch einige andere Diatomeen-Gattungen 
auf ihre Mitosen hin, und zwar Nitzschia 
sigmoidea, Pleurosigma attenuatum, Pıinnu- 
larıa-oblonga und P. viridis. Nur in Details 
fanden sich Unterschiede gegenüber Surzrella 
vor. So trat die Oentralspindel bei Pinnu- 
larıa und Pleurosigma etwas später auf, bei 
ersterer Gattung hart an der Kernoberfläche, 
bei letzterer in einiger Entfernung vom 
Nucleus. Die eigenartige „Centrierung“ der 
Chromosomen auf die Spindel hin sehen wir 
in Fig. 189. Wenn die Chromosomen keinen 
„Ring“ i in der Äquatorialplatte bilden, sondern 


142° 
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Fig. 189. Pleurosigma_ alte- 


voneinander weiter getrennt bleiben, so hängt 
das wohl einfach mit ihrer geringeren Größe 
zusammen. Ferner fielen bei der Central- 
spindel noch besondere ‚„Mantelfasern‘“‘ auf, 
die die innere „Garbe‘“ so einhüllen, daß die 


nuatum. Einrücken der Central- 
spindel in den Kern. (Ansicht 
von der Schalenseite.) Sämt- 
liche Chromosomen richten sich 
radiär zu ihr. Vergr. ca. 1100. 
(Nach LAUTERBORN.) 


(Gesamtfigur tonnenförmig wird. 

Bald wurden LAUTERBORNS so eigenartige Beobachtungen von 
anderer Seite bestätigt. MITROPHANOW (1898, S. 311) freilich sah für 
Striatella zwischen den Tochterkernen nur einen „bisquitartigen Strang, 
an dessen diekem Ende man auseinandergehende Ohromatinhäufchen und 
dazwischen eine helle Brücke bemerkt‘, hat also die Phänomene offenbar 
ziemlich oberflächlich studiert. Aber KARSTEN (1900) hat bei dem Studium 
der allotypen Teilungen von Surzrella saxonica doch auch den somatischen 
Mitosen genügende Aufmerksamkeit geschenkt. Die Differenzen gewen- 
über LAUTERBORNS Darstellung sind relativ geringfügig. Die Spindel 
sah er erst viel später sich anlegen, nachdem die Chromosomendifferen- 
zierung fertig war. Auch hält er jene für einen Hohlzylinder, während 
LAUTERBORN nur an eine Aushöhlung der Polflächen glaubt. Endlich 
scheint ihm die von diesem angenommene Entstehung neuer ÜUentrosomen 
aus den Spindelpolen unwahrscheinlich. Aus den Resten der alten 
Centralspindel entwickeln sich vielmehr nach ihm in jedem Tochterkern 
die neuen Centrosomen, die bei der nächsten Mitose dann direkt wieder 
zur Spindel werden. 


302 Die typische Kernteilung 


Weiter hat VAN WISSELINGH (1913a) noch die Mitosen von Eunotia 
maior studiert. Die Centralspindel selbst beschreibt er ähnlich wie die 
vorigen Autoren, nur hat er nie eine „Streifung‘“ an ihr wahrgenommen. 
Über ihren Ursprung vermochte er nichts auszusagen. Die Aquatorialplatte 
ist wie bei Surirella ausgesprochen ringförmig, aber bei dem Auseinander- 
weichen der Tochterringe verlängert sich die Spindel hier nicht besonders. 
Irgendwelche Centrosomen konnte er nicht auffinden. 

Die Angaben PERAGALLOS (1907) für Biddulphia mobiliensis und 
Cerataulis laevis hat schon PAVILLARD (1910, S. 540) mit den Worten 
abgetan, daß „le vocabulaire special, assez etrange, de l’auteur ne permet 
guere d’enregistrer ses r&sultats jusqu’a plus ample informe“. Ersterer 
glaubt an Amphinucleolen und den Beginn der Teilung durch deren karyo- 
somatische Durchschnürung; ferner läßt er als Äquatorialplatte ein an- 
scheinend strukturloses Band von chromatischer Substanz auftreten, das 
sich darauf erst in Chromosomen sondern soll. Jetzt erst soll sich auch 
an einem Pole ein Centrosom zeigen und die Kernmembran verschwinden. 
Völlig phantastisch sind endlich die Angaben über die Wanderung der 
Chromosomen zu den Polen und die Bildung der neuen Tochterkerne. 
Da PERAGALLOS Zeichnungen mehr als dürftig sind, brauchen wir’ wohl 
nicht den Versuch zu machen, ernsthaft diese Daten zu diskutieren. 

Immerhin würde es sicher von Interesse sein, durch weiteres 
Studium ausfindig zu machen, ob bei den Diatomeen neben den vor- 
liegenden Beschreibungen auch noch wesentlich andere Mitosentypen 
existieren, die uns vielleicht einen Fingerzeig geben könnten, wie sich 
die Kernteilung bei Surirella, Pinnularia usw. phylogenetisch heraus- 
gebildet hat. 


e) Die Mitosen bei den höheren Pflanzen 


Inhalt: Die Frage des Vorkommens von Centrosomen. Allgemeine Übersicht 
der Kernteilungsphasen. Die Prophase: Ausbildung der Chromosomen im Ruhekern. 
Struktur der jungen Chromosomen. Frage nach der Existenz eines continuierlichen oder 
discontinuierlichen „Spirems“. Anlage und Ausbildung der Kernspindel. Auflösung 
der Kernwand, der Nucleolen und Kristalloide. Die Metaphase: „Aquatorialplatte“. Die 
Ana- und Telophasen: Die Chromosomen-Vakuolisierung und die Frage der anaphasi- 
schen Längsspaltung. Das Auftreten von Kernsaft und der neuen Kernmembran. Die 
„Individualität“ der Chromosomen. Die „Karyomeren“. 


In die „höheren Pflanzen“, zu denen wir jetzt übergehen, beziehen 
wir außer den Archegoniaten und Blütenpflanzen auch die Characeen 
mit hinein, die karyologisch mit den erstgenannten in allem Wesentlichen 
übereinstimmen. Die Hauptdifferenz gegenüber den meisten der bisher 
behandelten Gruppen ist das anscheinend völlige Fehlen echter Üentro- 
somen und gegenüber sämtlichen Gruppen die „unmittelbare“ Verknüpfung 
der Zellteilung mit den bei der Kernteilung sich zeigenden Spindelfasern. 
Wo hierin Ausnahmen zu beobachten sind (vgl. Kap. 4d), konnten sie als 
sekundäre Ableitungen aufgefaßt werden. 

Was zunächst die Centrosomenfrage anlangt, so wurde sie zum 
ersten Male für die höheren Pflanzen aufgeworfen, als GUIGNARD 
(189l1ac, 1894) behauptete, die fraglichen Körperchen bei der Teilune 
der Sporen-Mutterzellen wahrzunehmen. Auch im Endosperm von Lilium, 
den Staubfadenhaaren von Tradescantia usw. meinte er die Centrosomen 
als permanente Zellorgane zu finden, ja, er beschrieb in scheinbar ein- 


Die typische Kernteilung 303 


wandfreier Weise selbst ihre Teilung. Und so überzeugend war die 
Kraft dieser klar gezeichneten Bilder, so sehr erschien es den Forschern 
selbstverständlich, daß eine völlige Parallelität zwischen den Teilungen 
in Tier- und Pflanzenreich vorhanden war, daß jetzt in rascher Folge 
Arbeiten erschienen, in denen überall Gentrosomen beschrieben wurden. 
(Ausnehmen wollen wir dabei die Angaben über die Blepharoplasten, vgl. 
oben Kap. 4b). DE WILDEMAN (1891a) glaubte sie nämlich auch bei 
Moosen, Equisetum und Isoetes zu sehen'!), MOTTIER (1892, 1895) 
bildete sie für die Embryosack-Mutterzellen von Arzsaema und Hepatica 
ab. SCHOTTLÄNDER (1892, S. 272) beschrieb sie für die Antheridien von 
Moosen und Farnen, E. OVERTON (1893a) bei Ceratozamea, J. H. SCHAFF- 
NER (1894, 1896, 1897a und b) bei Zilium, Allium, Alisma, Sagittaria, 
Ceratozamia, Osmunda usw. für die verschiedenartigsten (sewebe. 
J. E. HUMPHREY (1894) sah sie bei Psddlotum und Leilium, DEMOOR (1895) 
bei Tradescantia (hier selbst „lebend“), FARMER (1895a) bei Leber- 
moosen, CAMPBELL (1895) bei Aquisetum, KAISER (1896) bei Chara und 
Nitella, wenn auch erst „nach langem vergeblichen Suchen“, CALKINS 
(1897) bei Pteris, CHAMBERLAIN (1897 a und b) bei Salıx und Zilium. 
Ja sogar STRASBURGER (1893a, 1895) vermochte sich der Suggestion nicht 
zu entziehen und bildete selbst für die Pollen-Mutterzellen von Larix 
Öentrosomen ab. Uns erscheint es jetzt kaum faßbar, daß man hier der 
Theorie zuliebe bestimmte gleichgültige Körnchen oder 'Tröpfehen im 
Cytoplasma mit so prinzipiell wichtiger Funktion betraute. Dagegen 
können wir es eher verstehen, wenn tatsächlich morphologisch gut ab- 
gegrenzte Bestandteile zum Rang von Centrosomen erhoben wurden, 
wie es von KARSTEN (1893b) in den Sporen-Mutterzellen von Pselotum 
für die Nucleolen geschah, die hier zufällig nicht in den Prophasen der 
Teilung aufgelöst wurden, sondern sich polwärts begaben ?). 

Aber es dauerte nicht lange, bis die gesunde Reaktion kam. Und 
zwar war es FARMER (1895c), der gerade für eines von GUIGNARDS an- 
scheinend besten Objekten, nämlich für die Pollen-Mutterzellen von 
Lilvum, das Fehlen von Üentrosomen nachwies und nur die Existenz 
bedeutungsloser extranucleärer Nucleolen zugab. Kurze Zeit darauf be- 
tont A. ZIMMERMANN (1896, S. 63) in seinem Handbuch, daß er „in ver- 
schiedenen pflanzlichen Organen“ vergebens nach Gentrosomen gesucht 
hätte, obwohl er „namentlich auch die bei tierischen Objekten fast aus- 
nahmslos zum Ziele führenden Fixierungs- und Tinktionsmethoden in der 
verschiedenartigsten Weise miteinander kombiniert“ habe. Aber er wagte 
doch noch so wenig, den „regierenden Autoritäten“ entgegenzutreten, 
daß er GUIGNARDS Bilder ruhig abbildete und von seinen Beobachtungen 


) Freilich überzeugte er sich bald darauf (1891 cc), daß er Gentrosomen mit ge- 
wöhnlichen Vakuolen verwechselt hatte. 

®) J.E. HUMPHREY (1894, S. 114ff.) polemisiert dagegen stark, aber er wollte dafür 
die gar nicht existierenden Centrosomen im GUIGNARD schen Sinne sehen! Ganz ähnlich 
wie KARSTEN beschrieb übrigens noch 11 Jahre später BaRGAGLI-Prrruccı (1905) die 
Teilungen in den vegetativen Zellen von Equisetum. Die Tatsache, daß die Nucleolen 
unaufgelöst sich zufällig an den Spindelpolen aufstellen, ist auch sonst gelegentlich 
esehen (s. z. B. Rosen 1896, 8. 264 für Phaseolus). Vgl. auch PERRIRAZ 1906, der 
ie Centrosomen gleichfalls von Nucleolen ableiten möchte. Doch sind sämtliche An- 
gaben dieses Autors in einer eingehenden Studie von CATTORINI (1914) widerlegt worden. 
Und man denke an Thom (1899) und M. Wırson (1911), die die Blepharoplasten der 
Farne und Moose von Nucleolen ableiten möchten (s. a. S. 154). 


304 Die typische Kernteilung 

nur meinte: „Die pflanzlichen Centrosomen dürften somit zum mindesten 
eine von den tierischen abweichende Zusammensetzung besitzen.“ Auch 
RACIBORSKI (1897b, S. 351) stimmte ZIMMERMANN völlig bei, trotzdem 
er sowohl bei Fhritillaria wie bei Asclepias gelegentlich Bilder bekommen 
hatte, die auf die GUIGNARDsche Weise hätten erklärt werden können. 
Wenn die Schnitte jedoch hinlänglich dünn waren, „so erschienen die ver- 
meintlichen kugeligen Centrosomen nur als Öentra der radiären Plasma- 
strahlungen“ (vgl. Kap. 5f) und nicht als individualisierte und scharf 
begrenzte Organe. 

Es war eine glück- 
liche Tatsache, daß zu 
dieser Zeit in STRAS- 
BURGERS Laboratorium 
sich eine ganze Anzahl 
von tüchtigen jüngeren 
Forschern zusammen- 
fanden, welche somit 
Gelegenheit hatten, 
ihre Präparate auszu- 
tauschen und sich von 
den tatsächlichen Diffe- 
renzen bei Thallophyten 
und höheren Pflanzen 
zu überzeugen (ÖSTER- 
b HOUT 1897, MOTTIER 

1897, JUEL 1897a, 
DEBSKI 1897, HARPER 


Fig. 190. 


Pellia epiphylla. a erste 
Mitose in der keimenden 
Spore mit deutlichen 
Plasmastrahlungen von 
den Spindelpolen aus. 
b Beginn der Prophase 
der zweiten Mitose. Die 
„Centrosomen“ scheinen 
völlig typisch zu sein. 
Vergr. ca. 1500. 
(Nach CHAMBERLAIN.) 


1897, FAIRCHILD 1897, 
SWINGLE 1897). Und 
von ihnen wurde nun 
der „Hauptschlag“, wie 
KÖRNICKE (1903, Seite 
(85)) sich ausdrückt, 
gegen GUIGNARD ge- 
führt. Jetzt vermochte 
sich auch STRASBUR- 


GER zu der nüchternen 
Wirklichkeit  zurück- 
zufinden, und er legte in monographischer Bearbeitung (1900a) die Centro- 
somenfrage völlig klar. GUIGNARD (1897, 1898, 1899ec) suchte seine 
Lehre zwar noch zu halten, allein in den Abbildungen wurden die Centro- 
somen immer kleiner und unschärfer, hatten bestenfalls noch Centriol- 
natur mit schwacher oder gar keiner Strahlung. Und der französische 
Forscher gab zu, daß sie manchmal, wie bei Zimodorum (1898, S. 164), 
kaum mehr zu differenzieren seien. J. H. SCHAFFNER (1898) wollte für 
Sagittaria wie für die Zellen der Wurzelspitzen von Vieia Faba gleichfalls 
die fraglichen Organe retten, die „to all intents und purposes centro- 
spheres“ wären, und FULLMER (1898, 1899) suchte die Centrosomen bei 
Pinus und Hemerocallis aufzudecken‘, Der Kampf erlahmte jedoch. 


!) FULLMER sah sie aber nie am Ruhekern. Nur während der Mitosen glaubte 
er, daß kleine Körnchen von Centriol-Habitus an den Spindelenden auftreten. 


Fig. 192. 


Zu Seite 306. 


KT 


Allium Cepa. Kern- und Zellteilung in der Wurzelspitze. 
Pro- und Metaphase. (Nach BUCHNER.) 


Zu Seite 306, 


vi 


N 


REN 


I 


Karen 


Fig. 193. Allium Cepa. Kern- und Zellteilung in der Wurzelspitze. Ana- und Telo- 
phasen sowie die Verknüpfung mit der Wandbildung. (Nach BUCHNER.) 


— 


Die typische Kernteilung 305 


Und so wäre zu Beginn des neuen Jahrhunderts die „Uentrosomenfrage“ tot 
und begraben gewesen, wenn nicht CH. BERNARD (1900) für Helosis und 
Lilium, YAMANOUCHI (1901) gleichfalls für letztere Gattung, J.H. SCHAFF- 
NER (1901) für Erythronium aufs neue für das Vorhandensein von echten 
„Centralkörpern“ sich eingesetzt hätten. Aber es ist doch schon charak- 
teristisch, daß diese Autoren die Centrosomen weder in allen Teilungs- 
stadien des Kerns noch in ursprünglicher GUIGNARDscher „Schönheit“ 
aufzudecken vermochten. Auch wir STRASBURGERschen Praktikanten, die 
wir damals im Bonner Laboratorium arbeiteten, haben uns alle redlich 
damit plagen müssen, echte Centrosomen zu differenzieren, aber wie zu er- 
warten, mit negativem Erfolg (z. B. HOF 1898, W. v. WASIELEWSKT 1899, 
ROSENBERG 1899, TISCH- 
LER 1900, S. 353). Sehr 
eingehend hat dann KÖR- 
NICKE (1903, S. (87) bis 
(93)) ganz allgemein für 
die  allerverschiedensten 
Pflanzen mit gleichem Re- 
sultat nach Centrosomen 
gesucht. Und als CH. 
BERNARD (1905) noch ein- 
mal der GUIGNARD schen 
Lehre zum Siege ver- 


helfen wollte und KÖr- Fig. 191. Pellia epiphylla.. Die „Centrosomen“ wie 
\ de. : in voriger Figur, doch sind die Strahlungen auf ein- 

ee. en an ihm die fache Zugwirkungen innerhalb der Plasma-,Waben- 
Ingen euzte, hatte wände“ zurückgeführt. Die scheinbaren Centralkörper 

der Bonner Autor keine selbst beruhen nur auf besonderen Vakuolen. 


Veranlassung, etwas von (Nach GREGOIRE und BERGHS.) 
seinen früheren Aussagen 
zurückzunehmen. PERRIRAZS (1906, s. oben S. 303), CHODATS (1907) 
oder HEUSSERS (1915, S. 272) später gemachte Angaben wirkten nur 
noch wie ein Epilog, auf den eine Antwort sich eigentlich gar nicht 
mehr verlohnte (s. trotzdem CATTORINI 1914). V. DERSCHAUS (1907, 
1908) „Centrosomen“ resp. „Sphären“ waren überhaupt etwas ganz an- 
deres als das, was man allgemein darunter verstand (s. oben S. 138). 
So blieben nur noch gewisse Körperchen bei den Lebermoosen 
übrig, die von FARMER und REEVES (1894) für Pellia, von VAN HOOK 
(1900) für Marchantia und andere Gattungen, von DAvıs (1901) und 
CHAMBERLAIN (1903) wieder für Pellia gesehen und mit Centrosomen 
identifiziert wurden (Fig. 190). Aber selbst hier, wo man aus phylo- 
genetischen Gründen, da es sich um besonders „tiefstehende* Arche- 
goniaten handelt (wie die communis opinio anzunehmen pflegt), noch am 
ersten ihr Vorkommen hätte erwarten dürfen, ließ sich ihre Realität 
nicht halten. KÖRNICKE (1903, S. (95)) zweifelt sie bereits an, und 
GREGOIRE und BERGHS (1904) zeigten dann, daß es nur besondere Va- 
kuolen sein dürften, die mit Karyolymphe angefüllt wären, welche aus dem 
Kern diffundierte (Fig. 191). Gewisse Differenzierungen des Cytoplasma 
in den Anfängen der Spindelbildung, wodurch „Zugwirkungen*“ in dem 
Spumoiden Bau zur Geltung kämen, vollendeten dann die Täuschung. 
So schien denn auch. diese Frage „erledigt“ zu sein. Aber in den 
letzten Jahren ist sie nochmals aufgenommen. IKENO (1903b, 1904, 


Handbuch der Pflanzenanatomie, I, 1 B 20 


306 Die typische Kernteilung 


1906) und J. H. SCHAFFNER (1908) hatten sich niemals für gewisse Leber- 
moose (Marchantia) von dem Fehlen der Üentrosomen überzeugen 
können. Das pflegte man nicht sonderlich zu berücksichtigen. Aber 
auch K. MEYER (1911) für Corsinia, ATWELL (1914) für Böceiocarpus 
natans, GRAHAM (1918) für C'homiocarpon (Preissia), FLORIN (1918b) für 
kiccardia pinguis beschrieben aufs neue Öentrosomen. Die beiden letzt- 
genannten suchten sie in erster Linie für die Eizellen festzustellen, wo 
sie deutliche „unipolare Strahlungsfiguren“ abgeben sollten. 

Ich kann das ohne weiteres noch nicht als gesichert ansehen, fühle 
mich aber auch nicht kompetent, die klaren Angaben zurückzuweisen. 
So seien sie für weiteres Studium einfach registriert. 

Auf zoologischer Seite besteht allerdings hier und da die Meinung, 
daß wir Botaniker doch nur noch nicht völlig über die geeignete 
Technik verfügten, und daß Centrosomen ganz allgemein vorhanden 
wären (Ss. z. B. MEvES 1918a, S. 302). Wir sind da natürlich entgegen- 
eesetzter Meinung. Aber der Streit wird vollends ganz unentscheidbar, 
wenn wir mit BELAJEFF (1899, S. 204) sagen wollten, daß in jeder Zelle 
„das morphologische und dynamische Zentrum“ existiere, „welches wir 
Öentrosom nennen“, daß aber nicht in jedem Falle sich färbbare Sub- 
stanz herausdifferenziere. In diese Kategorie von „Centralkörpern“ ge- 
hören auch die extranucleären Körperchen MARQUETTEsS (1907, 1908), 
die in Form von Plastiden, Stärkekörnchen usw. der Zelle eine besondere 
„Polarität“ induzieren sollen. Wir verlieren da ganz den festen Boden 
unter den Füßen und wir halten uns lieber an NEMEC (1901b), der be- 
reits vor Jahren davor gewarnt hatte, zufällig in der Nähe der Spindel- 
pole gelagerte Körperchen mit „Centrosomen“ irgendwelcher Art zu 
identifizieren. 

Man darf eben nie vergessen, daß TH. BOVERI (1901) ausdrücklich 
definiert hatte: „Unter Centrosoma verstehe ich ein der entstehenden 
Zelle in der Einzahl zukommendes, distinktes, dauerndes Zellenorgan, 
das, durch Zweiteilung sich vermehrend, die dynamischen Centren für 
die Entstehung der nächstzubildenden Zellen liefert.“ Die letztgenannten 
Autoren, die an die Realität von Centrosomen in der Zelle der höheren 
Pflanzen glauben, haben aber gar nicht mehr versucht, sich mit dieser 
Definition auseinanderzusetzen. 

Die zweite Eigentümlichkeit der Mitose bei Characeen, Arche- 
goniaten und Samenpflanzen, nämlich die innige Verknüpfung der Teilungs- 
fieur mit der Spindelbildung, soll uns erst in einem Sonderabschnitt 
(Kap. 5g) näher beschäftigen. 

Es würde sich also, in großen Zügen betrachtet, die Mitose hier 
in folgender Weise abspielen (vgl. die Ubersichtsbilder in Fig. 192 u. 193). 

In der Prophase erfolgt wieder eine „Entmischung der Kernkolloide“ 
derart, daß sich an bestimmten Stellen chromatische Substanz an- 
sammelt, und bald konstatiert man, daß dabei soviel gesonderte Einheiten 
auftreten, als später Chromosomen vorhanden sind (bei Allium Cepa 
z. B. 16)'). Sind diese ziemlich lang, so können sie bei Hintereinander- 
liegen den Eindruck eines einheitlichen Bandes hervorrufen, das man 


!) In den Figuren sind nicht alle, sondern nur die von benachbarten optischen 
Ebenen eingezeichnet. 


Die typische Kernteilung 307 


seit FLEMMING (1882, S. 379) „Spirem“ nennt. Nach einiger Zeit erfolgt 
eine Verdiehtung und dabei eine Verkürzung der „Fäden* und man er- 
hält das Bild einer „Quersegmentierung“. Die Chromosomen sind nun 
fertig und ordnen sich wieder in einer „Aquatorialplatte“ an, wobei in 
manchen Fällen vorübergehend „sternförmige“ Figuren auftreten 
(FLEMMINGs „Monaster“ 1880). Zu dieser Zeit ist eine Längsspaltung 
immer bereits durchgeführt; über ihr erstes Auftreten bestehen noch 
Controversen, doch kann die Spaltung vorübergehend wieder undeutlicher 
werden. Während der Prophasen hat sich die Kernwand in den meisten 
Fällen ganz aufgelöst, und die Kernspindel zeigt anfangs keine scharfe 
Begrenzung gegen das Cytoplasma, wenngleich sie später nach bestimmter 
Fixierung deutlich Konturiert erscheinen kann. Relativ selten finden wir 
intranucleäre Spindeln. In allen übrigen Fällen sieht man die ersten 
fädigen Differenzierungen außerhalb des Kernraums auftreten und von 
hier aus nach innen vordringen. Die scharfe Zuspitzung der Spindel 
auf zwei Pole kann sich unter Umständen erst sehr allmählich heraus- 
bilden, ja manchmal überhaupt nicht eintreten. Innerhalb der fertigen 
Spindel sieht man die Chromosomen sich von der Aquatorialplatte nach 
den Polen bewegen, wobei die beiden Hälften eines Chromosoms wieder 
den verschiedenen Polen zustreben. Hier angekommen, legen sie sich 
infolge der Enge des ihnen nun zur Verfügung stehenden Raums seitlich 
nebeneinander, es kann noch vorübergehend eine Sternfigur (.„Diaster“) 
auftreten. Auch hat man zuweilen den Eindruck eines zusammen- 
hängenden Bandes (FLEMMInGs „Dispirem“). Endlich erfolgt unter 
Vakuolisierung eine intime Vermischung der färbbaren Substanz mit der 
inzwischen neu secernierten Karyolymphe und Rekonstruktion der Ruhe- 
kerne. Die Nucleolen hatten sich meist in den Prophasen ganz gelöst, 


nur wenn sie größer waren, wurden sie zuweilen ins Cytoplasma als 


„feste“ Körperchen ausgestoßen. ‚Jetzt in den Telophasen des Ruhekerns 
sieht man sie sich wieder ausscheiden. Die Spindelfigur bleibt, wo Zell- 
teilung unmittelbar auf die Kernteilung folgt, so lange erhalten, daß sich 
in ihrer Mitte die junge Membran anlegt, die dann seitlich bis zur Be- 
rührung mit der Mutterzellmembran weiter wächst. 

Nachdem wir uns so im großen orientiert haben, wollen wir auf 
die Einzelheiten eingehen. Gerade hier müssen wir aber bei der unge- 
wöhnlich großen Literatur eine gewisse Auswahl des Mitzuteilenden 
treffen, um nicht in Gefahr zu geraten, prinzipiell allzu Unwichtiges zu 
besprechen. Oft sind auch Strukturen, auf die der betreffende Forscher 
großes Gewicht legte, später nur als Wirkung der angewandten Fixierungs- 
mittel erkannt worden. Es ist zu bedauern, daß die Lebendbeobachtung 
in den meisten Fällen ganz im Stich gelassen hat. Zwar ist sie seit 
TREUB (1878), LUNDSTRÖM (1879) und STRASBURGER (1879c, 1880a) 
(vgl. oben S. 236) nie ganz aufgegeben worden (BEHRENS 1890b. DE 
WILDEMAN 1891b, DEMOOR 1895, SAMASSA 1898, STRASBURGER 1900, 
insbesondere LUNDEGÄRDH 1910b, 1912d), aber wir brauchen nur 
LUNDEGÄRDHS Arbeiten aufmerksam durchzulesen, um zu sehen, wie wenig 
wir doch eigentlich für die Detailforschung damit gewonnen haben. 
Nicht einmal die Frage nach der Realität der Spindelfasern läßt sich 
exakt lösen; denn lebend ist fast immer eine anscheinend homogene 
leicht „gelatinöse“ Masse gesehen worden, in deren Raum sich die 
Chromosomen bewegen oder bewegt werden. 


20* 


8 Die typische Kernteilung 


Wenigstens kann man dabei Anhaltspunkte für die Zeit gewinnen, 
in der eine Mitose unter „normalen“ Umständen zu Ende geführt 
wird. Bei den besonders günstigen Objekten der Staubfadenhaare von 
Tradescantia hatten schon LUNDSTRÖM (1879) und STRASBURGER (1879c) 
im ganzen 5—6 Stunden gefunden, davon gingen 3—4 Stunden allein 
für die Prophasen drauf, während die Metaphase bis zum Beginn der 
Zellwandbildung in der Telophase nur 15 Minuten in Anspruch nahm. 
SamAsSA (1898) sah am gleichen Objekt 3—3!/2 Stunden bis zur Anlage 
der Zeilwand; die Differenzen werden erklärlich, wenn wir an DE WILDE- 
MANS (1891b) Angaben für verschiedene Temperaturen denken, die wir 
oben (S. 255) mitteilten. 

Wenden wir uns jetzt zu den Strukturänderungen, die im Leben 
siehtbar werden, so haben wir (LUNDEGÄRDH 1912d), wechselnd nach 
den Chromatinmengen des Ruhekerns, verschiedene Typen zu unter- 


Fig. 194. Vieia Faba. Kerne in der Wurzelspitze. a frühe Prophase. 
b—c „Spirem“ (lebend beobachtet). (Nach LUNDEGÄRDH.) 


scheiden (Fig. 194 u. 195). Ob wir dabei von Tröpfehen oder von Körn- 
chen sprechen sollen, ist irrelevant, ebenso ob diese zu „Fäden“ zu- 
sammentreten oder nicht. Die Hauptsache bleibt, daß man die Lokalisation 
des Chromatins, also den Entmischungsvorgang der Kernsubstanzen, klar 
auch im Leben verfolgen kann. Hier hat dieser entgegen dem Verhalten 
in gewöhnlichen Emulsionen „außerdem einen morphologischen Charakter, 
denn die elementaren Tröpfchen hängen in bestimmter Weise zusammen“. 

Die Kernmembran schwindet nun, die Nucleolen können (z. B. bei 
Allvum und Vieia) deutlich amöboide Formveränderungen zeigen, sie 
vakuolisieren sich dabei und pflegen bald gelöst zu werden. 

Eine völlig strukturlose stärker lichtbrechende Masse, von LUNDE- 
GARDH „Spindelsubstanz“ genannt, sondert sich um den ursprünglichen 
Kernraum aus und hüllt die immer mehr sich isolierenden Chromosomen 
ein. Die Metäphase, und damit die definitive Trennung der Chromo- 
somenhälften, war im Leben gar nicht, die Ana- und Telophase nur 
schlecht zu sehen. 

Wir kommen somit um das Studium der entsprechend fixierten und 
gefärbten Präparate nicht herum, wenn wir die strittigen Einzelheiten 
näher eruieren wollen. Für ein „Verständnis“ der Prophase möchte ich 
da zunächst folgende morphologische Probleme hervorheben: 1. Ist bei 
der Entmischung der Kernsubstanz die erste Anlage der chromatischen 


| 


Die typische Kernteilung 309 


„Individuen“ einheitlich oder „dualistisch“? 2. Sind die jugendlichen 
Chromosomen homogen, oder bestehen sie aus gesondertem „Chromatin“ 
und „Linin“ des ruhenden Kerns? Und wenn dies der Fall sein sollte, 
existiert eine regelmäßige Anordnung, etwa in Form einer „Perlstruktur“ ? 
3. Gibt es immer oder in manchen Fällen ein kontinuierliches Band, 
ein „Spirem“ im FLEMMINnGschen Sinne? 4. Spricht etwas für die 
Realität der Spindelfasern, die wir in fixierten Präparaten stets sehen ? 
Wie ist im übrigen ihr erstes Auftreten und wie ist ihre Verknüpfung 
mit den Chromosomen? 5. Liegen endlich Anzeichen dafür vor, daß die 
Nucleolen eine bestimmte Bedeutung für gewisse Teile des Kerns oder 
der Spindelfigur haben, bevor sie sich auflösen 
oder nachdem sie sich aufgelöst haben ? #7 
Es muß als ein großer Fortschritt be- us 
zeichnet werden, daß man überhaupt die Frage 2 
stellte, ob die Orte, an denen die einzelnen DB 
Chromosomen sich bilden, bestimmt festgelegt 
sind, ob also schon der ruhende Kern in eine We: 
Anzahl von „Kernbezirken“ zerfällt, die von- m 
einander unabhängig sind, auch wenn für unsere 


optischen Hilfsmittel die Grenzen verwischt er- ‘ e 

scheinen. Namentlich der Ausbau der Lehre u” ER 
von der Chromosomen-Individualität war es, der = n Ta A 
zu dieser Zuspitzung der Frage zwang. Denn le 7, 
noch 1902 hatte z. B. v. TELLYESNICKI mit ae a 


Emphase betont, daß „von den bisherigen struk- 
turellen Theorien ebenso wie von den Kunst- 
produkten der ruhenden Kerne nirgends ein 
Weg, eine Verbindung zu den, in der Gänze & 5 
des Kernes gleichmäßig, gleichsam mit einem ee 
Schlage auftretenden, regelmäßig angeordneten, Er ds Allem Copa. Kern 
feinen mitotischen Chromatinfäden führe“. Und „us dem centralen Plerom 
selbst 1912 und 1913 noch wird DELLA VALLE der Wurzelspitze im „Spi- 
nicht müde, den homogenen Ruhekern den „plötz- rem“ (lebend beobachtet). 
lich entstandenen“ prophasischen Chromosomen (Nach LUNDEGÄRDH.) 
gegenüber zu stellen. 

Solche Gedankengänge halten wir jedenfalls für total verfehlt; daß 
Entmischungen in „typischer Form“ stattfinden, sahen wir ja sogar im 
Leben. Und die Art und Weise, wie das geschieht, kann z. B. davon 
abhängen, ob der Kern vorher in „absoluter“ Ruhe sich befand oder 
nur in einem Zustand der „Interphase“ (LUNDEGÄRDH 1910b), d.h. so 
kurz nach einer vorangegangenen Kernteilung, daß die Alveolisierung 
des Chromatins noch gar nicht bis zu Ende durchgeführt war. Ebenso 
hörten wir, daß die Ruhekerne verschieden gebaut (vgl. Kap. 3a) und 
besondere Chromocentren (s. oben S. 65 ff.) vorhanden sein können oder 
fehlen. 

Wir legten auch schon früher kein sonderliches Gewicht darauf, 
daß ihre Zahl genau mit der der Chromosomen übereinstimme. Sowohl 
GATES (1911a, S. 326) wie LUNDEGÄRDH (1912a, S. 431) weisen darauf 
hin, daß das Auftreten konstanter Chromosomen-„Individuen“ nur dann 
verständlich erscheine, wenn wir irgendwelche qualitative Differenzierung 
des Stoffes dabei als das Primäre ansehen. Die Form dagegen würde 


310 Die typische Kernteilung 


nur von sekundärem Interesse sein. Nun aber erhebt sich die strittige 
Frage. Sind diese ersten „Anfänge“ der Chromosomen homogen oder 
haben sie schon eine Art von Intimstruktur? LUNDEGÄRDH (1910b, 
1913a) suchte die Lehre eingehend zu begründen, daß ihre erste Anlage 
stets „dualistisch“ ist. Exakt beweisen ließ sich das freilich nicht. Die 
„Längsspaltung“ der Chromosomen wurde bei ihrer ersten Entdeckung 
für die pflanzlichen Kerne (GUIGNARD 1883, HEUSER 1884) noch relativ 
spät angenommen und nach und nach immer früher gelegt (S. LUNDE- 
+ARDH 1913a, S. 292). Im einzelnen vergleiche man besonders die An- 
caben bei A. ZIMMERMANN (1896, S. 55), MOTTIER (1898a), HoF (1898), 
VAN WISSELINGH (1899), GREGOIRE u. WYGAERTS (1903a b), KARPOFF 


Fig. 196. a Allium Porrum, b 4A. (epa. 
Differenzierung der prophasischen „spu- 
moiden“ Chromatin-Bänder. 

a "(Nach GREGOIRE.) 


(1904), MERRIMAN (1904), MARTINS MANO (1904), FARMER u. SHOVE 
(1905), STRASBURGER (19056), GREGOIRE (1906), YAMANOUCHI (1908b), 
BONNEVIE (1908a, 1911), FARMER und DiGBY (1910), NEMEC (1910a), 
STOMPS (1910), LUNDEGARDH (1910b, 1913a), DIGBY (1910, 1912, 1914, 
1919), FRASER (1911), FRASER u. SNELL (1911), GRANIER u. BOULE 
(191la—c), DEHORNE (1911), BEER (1912, 1913), FRISENDAHL (1912), 
CL. MÜLLER (1912), v. SCHUSTOW (1913), REED (1914), SHARP (1921), 
S. 153 usw. usw. Wir sehen da genugsame Differenzen betreffs des ersten 
Auftretens der Spaltung. Wir dürfen uns auch an dieser Stelle entsinnen, 
daß wir bei niederen Organismen, wie Huglena, den Zeitpunkt der Spaltung 
noch nicht fest in der Mitose fixiert sahen (vel. oben S. 260 ff.). Aber damit 
können wir bei den höheren Pflanzen kaum rechnen. Vielfach scheint 
mir bei der Deutung der Bilder auch die theoretische Vorstellung mit- 
zusprechen, daß die prophasische Spaltung mit einer ana- oder telo- 
phasischen der vorhergehenden Kernteilung identisch sein müsse. Und 
dann bestehen insofern Schwierigkeiten, als eine Längsspaltung auch 
vorübergehend wieder undeutlicher werden kann (vgl. schon Fig. 192). 
An dieser Klippe sind sicherlich viele der älteren Untersuchungen ge- 
scheitert, die erst in der Metaphase, vor dem definitiven Auseinander- 
weichen der Chromosomenhälften, die Spaltung eintreten ließen. Im 
übrigen sei auf unsere Ausführungen betreffs der Ursachen der Spaltung 


ä 


Die typische Kernteilung 311 


in Kap. 5f verwiesen. Unsere Figuren 196—198 sollen uns zeigen, wie 
die Spaltung nach GREGOIRE (1906) allmählich vor sich geht. Auch 


Fig. 197. Allium Cepa. a Chromatin-Bänder 
im Querschnitt. b stärkere Concentrierung des 
Chromatins in den Bändern. (Nach GREGOIRE.) 


N NASEN, N 
DEREN 


je 
AN 
ISER « 


Fig. 199. Vicia Faba. „Dualisti- 


sche Anlage“ der Chromosomen in 
somenlängsspaltung in den Prophasen früher Prophase. 


Fig. 198. Allium Porrum. Chromo- 


der Mitose. (Nach GREGOIRE.) (Nach LUNDEGÄRDH. 


hier also könnte man gewisse Bilder sicherlich für eine von vornherein 
bestehende telophasische Spaltung verwerten, wie sie LUNDEGARDH lehrte; 
der Gegensatz der Bilder (Fig. 199) ist gar nicht so beträchtlich. 


312 Die typische Kernteilung 


Etwas besser sind wir bezüglich des zweiten von uns aufgeworfenen 
Problems orientiert. PFITZNER (1881, S. 289) beschrieb in den jungen 
Chromosomen zuerst eine „Perlstruktur“ und wollte die jugendlichen 
Chromosomen damit in eine Anzahl kleiner aufeinanderfolgender rosen- 
kranzartig angeordneter Kügelchen (oder Tröpfehen) auflösen. Und 
seitdem ist ähnliches tausendfach gesehen (STRASBURGER 1884b usw., 
(GUIGNARD 1885a, ROSEN 1896, A. ZIMMERMANN 1896, HOF 1898, MERRI- 
MAN 1904, KÄRPOFF 1904, VEJDOVSKY 1907, 1912, LoTsy 1907, CL. 
MÜLLER 1912 usw. usw.), um nur einige wenige Forscher herauszu- 
greifen, die besonders deutlich die Perlstruktur sahen. Insbesondere 
war es EIısEN (1899), der für ein zoologisches Beispiel (Batrachoseps) 
sogar behaupten wollte, daß diese kleinen Einheiten, die „Chromiolen* 
„the only constant parts“ der Chromosomen seien. So meinte er denn 
für sein Objekt eine ganz feste Zahl abzuzählen, nämlich 36, die in sechs 
Unterverbänden, den „Chromomeren‘ zusammenlägen'). Ein theoretisches 
Postulat war nun, daß diese Chromiolen sich während der Teilung 
ebenso wie die ganzen Ohromosomen vermehren sollten, und das betonte 
schon PFITZNER (1881). ‚Ja STRASBURGER (1884b, 1888, 1906, 1907b, 
s. a. E. WILSON 1900, S. 301) und mit ihm viele andere (z. B. CH. E. ALLEN 
1905a, MOTTIER 1907, CL. MÜLLER 1912) glaubten, daß jede Chromo- 
somenhalbierung mit einer Spaltung der CÖhromiolen beginnen solle. 
VAN WISSELINGH (1899) sowie GREGOIRE (1906, 1907) und seine Schule, 
MARTINS MANO (1904), STOMPS (1910), LUNDEGÄRDH (1912c, 1913a), 
SHARP (1913, 1920b, 1921, S. 155) zeigten aber m. E. unwiderleglich, daß 
es sich dabei oft um eine Verallgemeinerung einzelner Zufalls-Strukturen 
handle. Wenn wir auch die Möglichkeit einer Trennung des Karyotins 
in „Chromatin‘“ und „Linin“ oben zugegeben haben (vgl. Kap. 2), so war 
uns doch ‚eine dauernde gegenseitige Unabhängigkeit dieser beiden Be- 
standteile des Kerngerüsts absolut unwahrscheinlich. Ich habe mich 
(TISCHLER 1908) gleichfalls scharf gegen die Realität der ‚„‚Perlstrukturen“ 
ausgesprochen und finde auch heute, unter dem Eindruck der neueren 
Erfahrungen in der Erblichkeitsforschung (s. Kap. 9d) noch keine Ver- 
anlassung, ins gegnerische Lager überzugehen?). Denn wir dürfen doch 
nie vergessen, daß die Grundlage der ganzen Strukturbeschreibung eine 
Kritik schwerlich aushält, seitdem wir durch A. FISCHER (1899) und 
BERG (1903, 1905) wissen, wie ähnliche „‚Granula“, „Gerinnsel‘“ oder 
„Hohlkugeln‘“ durch unsere Fixierungsflüssigkeiten aus den Kolloiden 
herausgefällt werden. 


!) JanssEns und DuMEz (1903) ziehen jedoch die Tatsächlichkeit der Beob- 
achtungen in Zweifel. — Der Name Chromomeren stammt von FoL (1891). 


?2) In neueren Lehrbüchern der Erblichkeitsforschung oder Cytologie wird zwar 
immer wieder auf die Arbeit von WENRICH (1916) hingewiesen, wonach bei einem Insekt, 
nämlich Phrynotettiw, sich nach genauer Untersuchung bestimmte „Chromomeren“ 
als dunklere Mittelpunkte innerhalb des „Linins“ jedesmal identificieren ließen (s. z. B. 
MoRGAN 1919, S. 110, SHARP 1921, S. 156, 162, 392 usw.). Gerade die exakten Zeich- 
nungen WENRICHs zeigen indes große Unterschiede gegenüber der Auflösung eines 
Chromosoms in eine Art „Perlenkette“. An kleinere Abschnitte innerhalb eines 
Chromosoms mit Individualitätswert glauben auch wir (vgl. Kap. 9). Darum mnß 
doppelt geprüft werden, ob die in pflanzlichen Zellen bisher beobachteten Strukturen 
unserem Postulat entsprechen. Insbesondere fehlt noch der Nachweis der Zahlen- 
konstanz der „Körnchen“. 


ee De a a nn 


AZ —EN E 


+7 


Die typische Kernteilung 113 


Zudem beobachten wir genannte Bilder ganz vorübergehend. Sowie 
die Verkürzung und Verdichtung der Chromosomen zugenommen haben, 
sieht man meist nichts mehr von ihnen. 

Vielleicht mag bei der Konstitution der 'Kernsegmente in der Tat 
einmal eine schraubige Drehung um ihre Achse eine Rolle spielen. Auch 
dabei könnte das Chromosom aus dunkleren und helleren Partien zu- 
sammengesetzt erscheinen. Schon BARANETZKY (1880) machte auf diese 
„Schraubenwindungen‘“ aufmerksam, DEBSKI (1897, S. 233) beschrieb sie 
z. B. für Chara, und Frl. BOnxEvIE (1908a, 1911, 1913) legte ihnen 
großen Wert bei. Eine allgemeine Notwendigkeit für sie, wie sie 
VEJDOVSKY (1907, 1912) fordert, ist indes sicherlich nicht vorhanden, 
und eine Extrabezeichnung (,ÜUhromonema‘“ 1912, S. 130 ff.) ist infolge- 
dessen m. E. überflüssig (s. a. SHARP 1921, S. 151). 

Wir fragten oben als dritte Frage: Existiert, wenigstens zeitweise 
ein „‚continuierliches Band“, ein Spirem in FLEMMINGS Sinne, dadurch 
daß die Chromosomen sich mit ihren Enden verkleben und dabei eine 
gesetzmäßige Lage innerhalb des Kerns einnehmen? Die ersten Unter- 
sucher waren davon überzeugt (STRASBURGER 1880a, 1882b, 1884b, 
FLEMMING 1882, HEUSER 1884, BERNIMOULIN 1884, GUIGNARD 1884, 
1885a usw.), denn sie waren zufällig an Pflanzen gekommen, welche 
besonders lange Chromosomen besaßen, so daß hier aus rein mechanischen 
Gründen eine gegenseitige Berührung notwendig war. Und so ist es 
wohl nicht zu verwundern, wenn auch später immer noch Daten für ein 
continuierliches Spirem auftauchen (z. B. NEMEC 1899c und HOTTESs 
1901), ja selbst noch der gedankenreiche und kritische GURWITSCH (1904) 
es generell forderte. Aber doch war zu dieser Zeit eigentlich bereits 
das Gegenteil bewiesen. Schon STRASBURGER (1888) hatte die Meinung 
ausgesprochen, daß die Chromosomen wenigstens getrennt angelegt 
würden, nachdem für tierische Zellen RABL (1885) mit der Opposition 
gegen die herrschende Lehre begonnen hatte. Ein radikaler Umschwung 
in der communis opinio trat jedoch erst ein, als VAN WISSELINGH (1899), 
ANDREWS (1901), GREGOIRE und WYGAERTS (1903a und b), SYPKENS 
(1904), MARTINS MANO (1904), GREGOIRE (1906) usw. sich für die Dis- 
centinuität des Spirembandes eingesetzt hatten. Eine Entscheidung in 
allen Fällen läßt sich in diesem Sinne indes nicht erbringen, was auch 
LUNDEGÄRDH (1913a) zugeben muß. „Nach verschiedenem zu urteilen, 
scheint die Vorstellung von einer getrennten Ausdifferenzierung der 
Chromosomen aus dem (erüstwerk am wahrscheinlichsten zu sein“; 
höchstens kann sekundär eine lose Verknüpfung stattfinden. Wir selbst 
wollen gleichfalls das continuierliche Spirem ablehnen, müssen aber bei 
der Reduktionsteilung (Kap. 6) nochmals auf die Frage zurückkommen 
(vgl. auch SHARP 1921, S. 154)!). Und wir dürfen schon jetzt nicht 
verschweigen, daß ein so kritischer Autor wie BRÜEL (1915, S. 840) 
für die tierische Zelle zwar im alleemeinen unseren Standpunkt teilt, 
aber doch auch meint, daß sich gewisse Bilder nur im Sinne eines 
continuierlichen Bandes deuten ließen. Es wäre sehr zwecklos. wenn 
wir im einzelnen die neueren Autoren auf ihren Standpunkt durch- 


') „Ihe chromosomes in the prophase may form a more or less continuous spireme, 
but it is becoming increasingly apparent that this is not a universal phenomenon.“ 
Jede scheinbare Kontinuität des Spirems hätte nur „seeondary importance“. 


314 Die typische Kernteilung 


eingen, sehen wir doch, daß für ein und dieselbe Pflanze, wie die oft 
untersuchte Viera Faba, einige Forscher für ein continuierliches, andere 
für ein discontinuierliches Spirem eintreten. Denn vereinzelt ver- 
stummen bis in die neuere Zeit hinein nicht die Anhänger der ersteren 
Lehre (z. B. FRASER und SNELL 1911, GATES 1911b, GRAHAM 1913, 
LEVINE 1916). Und andere wie CH. E. ALLEN (1912) wollen einer 
Parteinahme ausweichen. 

Eine bestimmte Stellung der Chromosomen in den Prophasen der Mitose 
könnte aber nicht nur durch die Rücksicht auf die Nachbarchromosomen 
festgelegt sein, sondern auch unter dem Eindruck besonderer „dynamischer“ 
Wirkungen erfolgen, die äußerlich an magnetische erinnern. Wir meinen 
die Erscheinungen, wonach gewisse Kerne wie „polarisiert‘ aussehen. 
RABL (1885) stellte die Lehre auf, daß z. B. bei den Kernen der Epidermis 
von Salamandra die hier schleifenförmig ausgebildeten Chromosomen 
alle ihre Schleifen nach einer bestimmten Stelle der Kernmembran 
orientiert haben, und daß sich an dieser Stelle ein „Polfeld‘“ befindet. 
Man würde es noch verstehen können, wenn hier ein besonderes Organ 
läge, wie es das Öentrosom in der tierischen Zelle ist. Aber das fehlt 
Ja bei den höheren Pflanzen. Der Grund für eine derartige polare 
Orientierung ist uns also völlig unklar. Aber hier und da (durchaus 
nicht immer) haben wir in der Tat auch bei den Blütenpflanzen eine 
bestimmt gerichtete Orientierung der Chromosomen. STRASBURGER (1888, 
S. 60ff.) brachte bereits solche Angaben und seitdem finden sie sich 
immer wieder einmal ein (vgl. auch Fig. 196a). 

Eine prinzipielle Bedeutung scheinen sie mir nicht zu haben und 
mit der von GIESENHAGEN (1905) geforderten Polarität des Kernbaus 
haben sie nichts zu tun. Daß die Orientierung, wo sie überhaupt in 
Erscheinung tritt, in keiner Beziehung zur Achse der Teilungsfigur steht, 
sah schon NEMEC (1900); vg]. auch LUNDEGÄRDH (1912a, S. 423—426). 
Und gar die „OUhromatinknoten‘“, welche BONNEVIE (1911) beschrieb, 
sind schon aus dem Grunde für eine Richtung der Chromosomen nicht 
heranzuziehen, weil es sich bei ihnen nur um Kunstprodukte handelt 
(v. SCHUSTOW 1913, GREGOIRE 1913, LUNDEGÄRDH 1913a usw.). 

Haben wir uns bis jetzt mit den Bestandteilen des Kerngerüstes 
in den Prophasen der Mitose beschäftigt, so müssen wir uns nunmehr 
dem Verhalten der sogenannten „Kernspindel* zuwenden. Wir hörten 
Ja schon, daß wir im Leben nur einen homogenen Raum, ohne irgend- 
welche Differenzierungen von Streifen und Fasern, wahrnehmen!). Und 
so können wir, wenn wir nicht überhaupt ein Strukturstudium aufgeben 
sollen, nur mit Fixierungsmitteln hier weiterkommen. Da wird uns aber 
sofort die Tatsache stutzig machen, daß die Spindel bei schlechten 
Fixierungen oft viel „schöner“ aussieht als bei guten?). 

Wir entsinnen uns, daß die „Spindelsubstanz“ bei den niederen 
Pflanzen sowohl intra- wie (seltener) extranucleär ihren Ursprung nehmen 
konnte. Bei den höheren Pflanzen finden wir im allgemeinen den zweiten 


') Ob überhaupt jemand bisher im Leben tatsächlich Fasern gesehen hat, ist 
mir zweifelhaft. Wo es der Fall zu sein scheint, wie bei DE WILDEMAN (1891 b) oder 
DARLING (1912), kann es sich um beginnende nekrotische Phänomene handeln. 

?) Schon W. v. WASIELEWSKI (1899) wies darauf hin, daß z. B. Chromsäure-Platin- 
chlorid (Merkel) im übrigen brillant fixiert, aber die Spindelfasern fast gar nicht dabei 
auftreten. 


EEE 


nn Ge nes 


. niemals sich einfindet. Wir sprechen darüber 


Die typische Kernteilung 315 


Modus verwirklicht. Anfangs wurde die Frage mit ziemlicher Leiden- 
schaft diskutiert. Denn ZACHARIAS (1881a, 1887 a, 1888c), ZALEWSKI 
(1882), FLEMMING (1882, 1891a), CARNOY (1884) u. a. wollten durchaus 
mit intranucleären Stoffen auskommen. STRASBURGER (1882b, 1888 usw.: 
s. die histor. Darstellung 1906) war der Führer der Gegenpartei, und es 
gelang ihm und seinen Anhängern (JURÄNYI 1882b, TANGL 1882, 
GUIGNARD 1885a, WENT 1887 usw. usw.), den 
extranucleären Ursprung sicher zu stellen, 
besonders nachdem VAN BENEDEN (1883) zur 
„Mittelstraße“ gemahnt hatte. 

So sind wir jetzt mit Recht davon 
überzeugt, daß sowohl cyto- wie karyoplas- 
matische Lokalisierung der Spindelsubstanz 
anzunehmen ist. Damit haben wir aber noch 
kein causales Moment berührt und wir wollen 
im nächsten Abschnitt (Kap. 5f) darauf zu- 
rückkommen. 

In dem Fall eines cytoplasmatischen 
„Ursprungs“ der Spindel bemerkt man zu- 
nächst eine .diehtere Ansammlung um den 
Kern, in der sich bald fädige Differen- 
zierungen, allerdings meist noch ohne feste 
Richtung, bemerkbar machen (NEMEG 1899c, 
GREGOIRE 1906, LUNDEGARDH 1913a usw.). 
Sie nehmen dann an Masse und Länge zu 
und werden bald eine dieentrische Anordnung 
zeigen, d. h. sie stellen sich so, als wenn 
sie von zwei entgegengesetzt orientierten 
Polen auseingen. Doch darf man auf diese 
Polaritätsäußerung nicht zuviel Gewicht legen, 
da sie bei der heterotypen Teilung (Kap. 6c) 
meist erst recht spät sich bemerkbar macht 
und auch zahlreiche Fälle der typischen 
Mitose vorhanden sind, bei denen solche 
Centrierung nicht sogleich oder überhaupt 


sofort weiter unten. STRASBURGER (1900a, Fig. 200. Allium Cepa. Faserig 
gestreifte „Polkappen“ am Zell- 


S. 118) unterschied dabei „multipolar diarche“ ern: die Chromosomen fertig 
von „multipolar polyarchen“ und „apolaren“, differenziert. (Nach GREGOIRE.) 
je nachdem ob eine anfängliche Centrierung 

auf viele oder auf gar keinen Pol da war und in ersterem Falle, ob 
sich eine Tendenz bemerkbar machte, die „vielen Pole“ zugunsten von 
zweien aufzugeben oder nicht. 

Zwischen der dichteren Ansammlung um den Kern und der Kern- 
wandung bemerkt man nun die Ausscheidung einer besonderen hyalinen 
Masse (s. schon ROSEN 1896), des sogenannten „Periplasts“ (NEMEC 
1899a, e, 1900), die sich in den Richtungen, an denen später die 
Spindelpole liegen, mehr anhäuft als in den anderen. So entstehen die 
sogenannten „Polkappen“* (HoF 1898; s. a. J. H. SCHAFFNER 1898 und 
FULLMER 1898). Im Leben sind sie gleichfalls völlig strukturlos 
(LUNDEGÄRDH 1910b, 1912d), im iixierten Zustand weisen sie meist 


316 Die typische Kernteilung 


schon geordnete Streifensysteme auf, die von einem außerhalb gelegenen 
„Pol“ nach dem Kern zu verlaufen (Fig. 200). Sie sind fast immer vor- 


handen, so daß Literaturnachweise für sie sich erübrigen, aber sie können ' 


doch auch fehlen (so bei Chara nach DEBSKI (1897), bei Equisetum 
nach NEMEC (1900). 

An der Stelle, an der die Polkappen an den Kern ansetzen, be- 
ginnt die erste deutliche Auflösung der Kernmembran, und es scheinen 
nun die „Fäden“ in den Kernraum einzudringen und 
nach den Chromosomen hin sich zu erweitern. 

Der Raum aber, den die Polkappen einnehmen, 
ist nicht von vornherein als „gegeben“ anzusehen, 
denn er ließ sich durch Außen- 
faktoren verändern. NEMEC 
(1899a) gelang es nämlich, 
ihn durch Chloroformieren oder 
Plasmolysieren der Objekte zu 
beeinflussen (vgl.a.1910a). Der 
sonst ellipsoidische Raum wurde 
dabei kugelförmig, und gewisse 
„laterale Kräfte“ schienen hier 
außer Wirksamkeit gesetzt. 

Räumliche Gründe dürften 
es auch sein, durch welche 
die sogenannten „stumpfen“ 
multipolaren Spindeln zustande 
kommen, in denen die Fasern 
dauernd convergent bleiben 
oder doch nur sehr schwach zu- 
einander divergieren (Fig. 201). 


Fig. 201. Drosera 
rotundifolia, Lang- 


gestreckte ältere 
Wurzelzelle in Tei- 


Fig. 202. Leucojum 


aestivum. Spindel 


Es handelt sich jedenfalls um 
Platzmangel für eine volle und 


lung. Spindel aus aus dem Endosperm, 

räumlichen Gründen beiderseits in sehr 

nicht bipolar cen- dünne Zipfel ausge- 
triert. zogen. 


(Nach ROSENBERG.) (Nach BUSCALIONTI.) 


„normale“ Entwicklung der 
Spindel. Ein Vergleich mit 
benachbarten Zellen erlaubt 
diesen Grund meist völlig 
sicher zu stellen (s. z.B. 
STRASBURGER 1888 für das Endosperm von Dietamnus, vgl. auch 
1900a, S. 120, Düsskı 1897, S. 237 für C'hara, IKENO 1898b, 1901b 
für die Zygote von Gingko, NEMEC 1899c, S. 324, 1899d, S. 215, 
ROSENBERG 1899, S. 9, DENSMOORE 1908 usw. usw.). 

Ja die Existenz eines intracellularen Parasiten kann bereits ge- 
nügen, die Wirkungssphäre des Wirtszellkerns so einzuengen, daß eine 
Spindel mit fast völliger Parallelität ihrer Fasern resultiert (so BALLY 
1911, S. 129— 130) für Solanum tuberosum inficiert von Chrysophlyetis. 

Den diametralen Gegensatz dazu haben wir in jenen Spindeln, die 
in eine ganz feine und auffallend lange Spitze ausgezogen sind (Fig. 202 
nach BUSCALIONI 1898a). Auch können sie noch besonders gekrümmt 
oder gebogen sein. Hier sind wohl die Enden der Spindeln irgendwie 
im Plasmoderma fixiert, wie :wir das für die Aufhängungsfasern des 
ruhenden Kerns oben (S. 7) kennen lernten. Bei einem Wachstum der 
Zelle aber kann es dann zu eigenartigen Drehungen und Verbiegungen 


m eur 


m — on 


und Yasur (1911) für communis. Teilung 


Die typische Kernteilung 31 


der Fäden kommen, umsomehr, wenn damit Bewegungen der Teile inner- 
halb der Spindelfigur selbst verknüpft sind. 

Von Interesse sind auch jene Fälle, in denen der eine Pol zwar 
scharf zugespitzt, der andere aber dafür ganz .stumpf ist. Hier ist die 


Fig. 203. Picea excelsa. Teilung des Centralkerns im Archegon bei der Bildung der 

Bauch-Kanalzelle..e Die beiden Spindelpole sind völlig different entwickelte Man 

achte auch auf die Verschiedenheiten in der Form der Tochterkerne. Vergr. 500. 
(Nach MiYAkE.) 


räumliche Behinderung 
besonders klar zu er- 
weisen. Schöne Bilder 
hierfür lassen sich in den ER 
Centralzellen der Arche- 
gonien vieler Gymno- EN 
spermen auffinden, die Ss 


sich zur Bildung der 
Bauchkanalzelle und der E 

Eizelle rüsten (Fig. 203); E: 

s. z. B. IKENO (1898b) f 

für Oycas, BLACKMAN | 
(1898) für Pinus, MuR- i 
RILL (1900) für Tsuga, 

MIYAKE (1903a u. b) für & 

Picea und Abies, MIYAKE 


Fig. 204. Juniperus 


Pseudolarix. Und ebenso des Centralkerns im 
(Figur 204) kann die Archegon. Der eine Pol mündet in eine besonders 


i l : h Se; 
stumpfe Spindelseite aus- dichte Cytoplasmaansammlung, an der anderen Seite 


4 ist ausgesprochene Multipolarität. Vergr. 1040. 
gesprochen multipolar, (Nach NoRrEn.) 


die spitze auf einen 
Punkt centriert sein. Bei 
Juniperus communis (NOREN 1907) war es von Interesse, daß an dieser 
Seite selbst eine größere Cytoplasmaansammlung sich einfinden konnte, 
von der eine „Polstrahlung“ ausging. Die älteren Forscher hätten gewiß 
hier schöne „Centrosomen“ zu sehen geglaubt. 

Ganz ähnlich kann bei der Teilung des Kerns im jungen Pollen- 
korn sich eine ‚Spindelfigur ergeben, die sich durchaus unsymmetrisch 
ausbildet (z. B. WIEGAND 1899, DUGGAR 1900, GAGER 1902, COKER 


1902, FERGUSON 1904, WYLIE 1904, LUBIMENKO und MAIGE 1907, 


318 Die typische Kernteilung 


STRASBURGER 1908b, S. 524, FRIEMANN 1910, WEFELSCHEID 1911, 
FRISENDAHL 1912, H. SCHNEIDER 1913a, HEUSSER 1915, SCHOCH 1920). 
Auch Ubergänge von intra- zu extranucleär angelegten Spindeln kommen 
dabei unter Umständen vor. Die Asymmetrie erstreckt sich sogar auf 
das „Material“, das zu ihrer ersten Anlage benutzt wurde (Fig. 205). 
Man sieht dann deutlich die „unipolare“ Entstehung außerhalb des Kerns. 
Miß FERGUSON (190la, 1904) beschrieb solches sehr schön für die 
Teilung des generativen Kerns im Pollenkorn von Pinus. Wir sehen 
in Fig. 205a die „unipolare* Spindelanlage, in b das Eindringen ihrer 


Fig. 205. Pinus Strobus. a der generative Kern in früher Prophase; die Spindel 

unipolar angelegt. b die Chromosomen haben sich differenziert und sind von einer 

Seite mit der Spindel in Berührung getreten. An der gegenüberliegenden Seite ist die 

Kernwand noch intakt. c Trotz dauernd intakter Kernwand haben sich intranucleär 
hier mehrere Spindelpole angelegt. Vergr. 850. (Nach FERGUSON.) 


„Fasern“ in den Kern, in e endlich bei intakter Kernwand auch an dem 
entgegengesetzten Ende das Auftreten von Spindelpolen. Diese müssen 
hier intranucleär bleiben, da die Kernmembran unmittelbar mit dem 
Plasmoderma in Berührung war. 

So ist's nur noch ein Schritt weiter, und wir haben auch rein 
intranucleäre Spindeln. Gleich bei der Teilung im jungen Pollenkorn 
finden wir solche (WEBBER 1897a, 1901 für Zamia, IKENO 1898b für 
ÜUycas, ÜOKER 1903b für Taxodıum, LAND 1907 für Ephedra, LUBI- 
MENKO und MAIGE 1907 für Nymphaea, SAXTON 1909a für Pinus, 
G. NICHOLS 1910 für Juniperus usw.). Ferner sind sie in den jungen 
Zygoten vieler Gymnospermen zu sehen (WOYcıckI 1899 für Larix!), 


') Hier soll nur ein kleiner Teil des Karyoplasma sich an der Spindelbildung be- 
teiligen, immer noch eine breite Zone mit deutlich spumoidem Bau ringsherum vorhanden 


sein (vgl. auch die Verhältnisse bei gewissen- Phaeophyceen oben $. 282 und Fig. 171). 


319 


(HAAEUIDVT YoeN) (NIHISYMYN 'S YOeN) 0021 "eo aA q 0001 Ba‘ ® 
"DSET ABO A ‚ptownds aopaım syraraq euse[doJk) aFuoyadnz Se([ 1EAIOIS SuUdayf sap JIa], ur .ımu 
+YOnB.IqIOA Zunprq ‘Yopuaaq Ise7 Funptas, 4 Modepos dopuzuregagui osezjopurdg auyo Yorpınap uawos 
ppurdg op raq parm vuoag) zı aıp “oseygdeuy ur 9sogıy ve SDLIOA HIN  "uoßD]iopr unmT "108 "21, 
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-[AuUT 9][oZ uaAryeıauad 
J9p Zunge], "DUoIDyY08 
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Die typische Kernteilung 


(NIHISVMVN 'S YIeN) 0091 adaaa  "Btoa wog wIosezfopurds "ogerdferiogenby 
PP mpeg m alfa uaAmwasuad aap y 2qQ 'soyonefyosuspjog ueyraıg topuosog sau TAL "Wobdlupm ummT "908 "SLA 


320 Die typische Kernteilung 


MURRILL 1900 für Tsuga, FERGUSON 1901b, 1904 für Pinus, LAND 
1902 für Thuja, COULTER und CHAMBERLAIN 1903b für Zamia, NOREN 
1907 für Juniperus, MIYAKE 1911 für Cunninghamia, SAXTON 1913a 
für Actinostrobus, EAMES 1913 für Agathis, SINNOTT 1913 für Podo- 
carpus uSw.). Vereinzelt kommen intranucleäre Spindeln auch in 
anderen (Geweben vor, STRASBURGER sah sie z. B. (1900a) in den 
Zellen junger Antheren und im Nucellus von Zilium, aber auch im 


Fig. 209. Polytrichum juni- 
perinum. Teilung in den 
Aptheridiumzellen. a „Pol- 
platte“ um den Kern ge- 
krümmt. b zwei Tochter- 
polplatten vorhanden, zwi- 
schen ihnen beginnen sich 
d einzelne Spindelfasern aus- 

zubilden. c an Stelle der 

Polplatten befinden sich einzelne „Kinetosomen“. d auch diese begeben sich in zwei 
Gruppen und lassen zwischen sich die Spindelfasern entstehen. e Äquatorialplatten- 

Stadium. Vergr. ca. 3800. (Nach CH. E. ALLEN.) 


Stammvegetationspunkt von Viscum, und ROSENBERG (1901b) aus- 
nahmsweise in den Wurzelspitzen von Zostera. 

Es sind uns sogar Fälle bekannt, in denen bei offenbar zu 
geringem Vorhandensein von Cytoplasma sich überhaupt keine Spindel 
ausgebildet hat. Aus irgendeinem Grunde hat auch hier das Karyo- 
plasma nicht genügt. Es handelt sich dabei um besonders „räumlich 
beeinflußte Mitosen“. Denn die Zelle ist so schmal, daß die Chromo- 
somen nicht nebeneinander in einer Aquatorialplatte Platz haben, 
sondern sich sämtlich hintereinander lagern müssen. Das ist, soweit 
mir bekannt ist, nur bei ‚den Kernteilungen der Fall, die sich in 
manchen Pollenschläuchen abspielen (Fig. 206, 207; S. NAWASCHIN 1909, 
WELSFORD 1914). Andere generative Zellen können sich dagegen, 


w 
_— 


Die typische Kernteilung 321 


trotz ihrer geringen Mengen von Eigenplasma, so umformen, daß das 
ganze Cytoplasma zur Spindelbildung Verwendung findet (LAGERBERG 
1909 für Adoxa, s. Fig. 208, ferner WEFELSCHEID 1911 für Aselepias, 
FRISENDAHL 1912 für Myricaria und andere). 

An sich wird im großen und ganzen die’ Spindelbildung bei allen 
höheren Pflanzen, die Characeen einbegriffen, ähnlich beschrieben. Allein 
bei den Teilungen in den Antheridialzellen von Polytrıehum und wohl auch 
anderen Moosen hat CH. E. ALLEN (1912, S. 131ff.) einige Besonderheiten 
gesehen, die kurze Erwähnung verdienen. Er bemerkte nämlich, daß 
hier vor Teilungsbeginn im Cytoplasma eine „distinetly-outlined, dark 
staining substance“ auftrat, und zwar zunächst in einer unregelmäßig 
verlaufenden „Polplatte“ 
(Fig. 209a), die sich halb- 
mondförmig um den Kern 
legte. Dann teilte sie 
sich in zwei und beide 
bewegten sich von ein- 
ander. Zu gleicher Zeit 
sieht man auch schon 
einzelne Spindelfasern von 
ihnen nach dem Kern zu 
verlaufen (b). In den 
späteren Zellgenerationen 
sind die Polplatten meist Fig. 210. Polytrichum 


: ; "N Juniperinum. Spermatid- 
durch eine Gruppe von Mutterzelle in Teilung. 


„Kinetosomen“ vertreten . Meta, b Anaphase. Man sieht einzelne Fasern 
(c), die sich in zwei frei ins Cytoplasma ausstrahlen. Vergr. ca. 3800. 
Gruppen teilen und Fasern (Nach CH. E. ALLEN.) 

zwischen sich entstehen 

lassen (d). Irgendwelche Beziehung zu Centrosomen lehnt CH. E. ALLEN 
völlig ab. (Man erinnere sich aber an die neuen Angaben, die wir 
auf S. 306) streiften.) Die Spindel wird auf diese Weise sehr breit — 
apolar — angelegt. Bei der späteren Differenzierung der Spindel 
unterscheidet CH. E. ALLEN noch „Verbindungs“- und „Mantel“fasern, 
außerdem münden zahlreiche Fasern (Fig.210) frei ins Cytoplasma aus. Ich 
möchte glauben, daß die Sonderstellung dieser Spindelentstehung weniger 
groß ist als es zunächst den Anschein hat. Denn wenn wir die einzelnen 
„Kinetosomen“ als Plastiden auffassen, so könnten wir die Spindelbildung 
bei Polytrichum an jene Fälle anschließen, für die wir gleichfalls bei 
den Moosen Beispiele haben (Anthoceros STRASBURGER 1880a, S. 346, 
VAN HOOK 1900, NEMEC 1910a usw.), bei denen die Spindel zwischen 
Chloroplasten ausgespannt ist. Prinzipiell ist es jedenfalls gleichgültig, 
ob die Spindel in Plastiden oder wie oben (Fig. 202) im Plasmoderma, 
oder endlich „frei“ im Cytoplasma „verankert“ ist. 

Und da in den erstgenannten Fällen der sichtbare Beam der 
Spindelbildung scheinbar ganz unabhängig vom Kerne sich einfindet, so 
dürfen wir uns keinesfalls wundern, wenn wir das gleiche auch sonst 
als seltene Ausnahme antreffen. DENKE (1902) beschrieb das für die 
Sporenbildung von Selaginella. Der Kern rückte hier nämlich vor Beginn 
der Mitose an eine Zellwand, und in dem Teil, in dem er vorher gelegen 
hatte, traten jetzt die ersten Fasern auf. Erst nachträglich wurde der 

Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 21 


322 Die typische Kernteilung 


Kern in sie einbezogen. Ähnliches sah STRASBURGER (1907a) für 
Marsilia (Fig. 211). In beiden Fällen handelt es sich eigentlich um den 
Beginn der heterotypen Teilung (s. Kap. 6). Wir haben aber auch diese 
Ausnahmen hier schon erwähnt, um Zusammengehöriges nicht auseinander 
zu reißen. Und es sei besonders betont, daß selbst solche Fälle natürlich 
eine wirkliche Beteiligung des Kerns nicht ausschließen, da Ausschei- 
dungen von ihm ins Cytoplasma hinein in gewohnter Weise vor sich 


gehen könnten. 
(Kap. 5f) hören. — 


Näheres darüber werden wir im nächsten Abschnitt 


Wir sind bei unserer Behandlung der Spindelanlage so von den 
Prophasen bis in die Meta- ja Anaphasen der Teilung hineingekommen 


Fig. 211. Marsilia elata. Ma- 

krosporen-Mutterzelle. Beginn 

der Spindelanlage. Vergr. 1600. 
(Nach STRASBURGER.) 


und wir haben damit am besten den Zu- 
sammenhang in der Darstellung zu wahren 
geglaubt. Auch jetzt noch wollen wir eine 
kurze Zeit bei der fertigen Spindelfigur ver- 
weilen, um dann nachher die Chromosomen- 
schicksale während des Restes der Kern- 
teilung leichter übersehen zu können. 
Anfänglich wollten STRASBURGER (1880a, 
1882b, 1884b, 1888) und FLEMMING (1882) 
die Spindelfasern alle von Pol zu Pol durch- 
laufen lassen. Aber BERTHOLD (1886, S.201) 
wies nach, daß sie „jedenfalls zum größten 
Teil die Mitte der Kernfigur nicht durch- 
Setzen, sondern hier endigen“. Hätte man die 
„Halbspindeln* von Chlorogonium und den As- 
comyceten damals schon gekannt (vgl. oben 
S. 264 und 290), so wäre die erstere Möglich- 
keit nie in so „naiver“ Weise allein ins Auge 


gefaßt worden. 

An entsprechend fixierten und gefärbten Präparaten ist es in der 
Tat leicht zu sehen, daß die Fasern einzeln oder „büschelförmig“ an den 
Chromosomen ansetzen (Fig. 212). Aber man sieht, daß bei „guter 
Fixierung“ die Zahl der Fasern außerordentlich gering (a), ja fast fehlend 
(b) ist. "Neben solchen bis zu den Chromosomen verlaufenden Fasern 
wurden von einer Anzahl von Forschern, auch in den letzten Jahr- 
zehnten, die bereits bei CH. E. ALLENS Schilderung der Polytrichum- 
Mitosen. erwähnten „Mantelfasern“ beschrieben. Darunter verstand man 
Fasern, welche die anderen von außen gleichsam wie ein Mantel einhüllten 
(KAISER 1896, NEMEC 1898b, 1899c, S. 324, Mac CoMB 1900, TIMBER- 
LAKE 1900). Doch haben sich andere von ihrer Realität nicht zu über- 
zeugen vermocht (STRASBURGER 1900a). Aber wir haben eine Konfusion 
wohl auch deshalb, weil die Autoren die Nomenklatur nicht einheitlich 
anwandten. Denn einige Forscher, die an eine von Pol zu Pol durch- 
gehende „Centralspindel“ glauben, haben gerade die um diese herum- 
liegenden Fasern als Mantelfasern bezeichnet (S0 KARPOFF 1909, SHARP 
1921, S. 145)'), und diese sollen es gerade sein, welche an die Chromo- 
somen ansetzen. 


‘) Während BonNnEVIE (1910) sie z. B. nur „Zugfasern“ nennt. Die ältere, 


namentlich zoologische Literatur siehe bei A. ZIMMERMANN 1896, S. 59. 


Die typische Kernteilung 323 


Wenn wir auf die Mechanik der Mitose eingehen (Kap. 5f), werden 
wir die „Bedeutung“ dieser Fasersorten durchzunehmen haben. Vorläufig 
möchte ich nachdrücklich immer wieder betonen, daß alle Beschreibungen 
nur sehr relativen Wert haben, da sie nur bei bestimmter Fixierung sich 


a 


Fig. 212. Allium Cepa. Ansetzen der 
Spindelfasern an die Chromosomen. a un- 
mittelbar nach der Auflösung der Kern- 

wand sehr deutliche aber spärliche Fasern 
in der hyalinen Spindelsubstanz. b etwas | 
späteres Stadium; die Fasern sind undeut- | ah | 


licher, auch ist die Spindelsubstanz un- UT n 
scharf abgegrenzt. (FLEMMING-Fixierung.) Ran; 
Vergr. ca. 3000. (Nach LUNDEGÄRDH.) b 


in bestimmter Weise ausprägen. Darum ist es auch fast selbstverständ- 

lich, daß die einzelnen Autoren betreffs der „Figur“ der Kernspindel 

sich so wenig einig sind. Und doch speziell die Anheftungsweise der 

Fasern an den Chromosomen kann Typisches bedeuten. Denn wir sehen, 

wie diese in einzelnen Fällen genau in der Mitte, in anderen exzentrisch, 

in wieder anderen genau an den Enden „erfaßt“ werden. Alle Einzel- 
21* 


394 Die typische Kernteilung 


heiten würden uns indes nur mit einem Ballast von Detailwissen belasten, 
und ich will daher völlig darauf verzichten, sie wiederzugeben. 

Die Grundvoraussetzung für ein Angreifen der plasmatisch ent- 
standenen Spindelfasern an die im Innern des Kerns gelegenen Chromo- 
somen ist natürlich die Auflösung der Kernmembram. Daß diese nicht 
auf einmal erfolgt, hörten wir bereits, als wir von der Anlage der Pol- 
kappen sprachen. Ist einmal die ganze Kernwand verschwunden, so muß 
die karyoplasmatische „Selbständigkeit“ aufhören, und als sichtbarsten 
Ausdruck davon beobachten wir die allmähliche Auflösung der Nucleolen. 
Der ökologische Zweck liegt ja auf der Hand. Wir waren oben (S. 83) 
zu der Überzeugung gekommen, daß wir in ihnen Reservesubstanzen 
aufgespeichert haben. Und diese werden eben jetzt, in den Zeiten des 
stärksten Stoffwechsels, verbraucht. Sind viele und kleinere Nucleolen 
vorhanden, so lösen sich diese schneller als einzelne größere. Ja sehr 
eroße Nucleolen können sich „pseudokaryosomatisch“ teilen (vgl. S. 275), 
bevor sie gelöst werden. 

Die Nucleolen des ruhenden Kernes pflegen oft Kugelform zu haben, 
die in den Prophasen des sich teilenden dagegen sind sicher weit öfter 
amöboid, als man meist denkt. Das beschrieb LUNDEGÄRDH (1910b, 
1912d) nach Beobachtungen im Leben (s. oben S. 77), das sahen aber 
gleichfalls am lebenden Material bereits ZACHARIAS (1885 für Chara) 
und BERTHOLD (1886 für Equisetum). Und das ist wiederholt an gut 
fixierten Objekten wahrgenommen (z. B. DEBSKI 1897, SHEPPARD 
1909, LIEHR 1916, S. 202). Und wenn es nicht noch öfter der Fall 
ist, so sind einmal die Fixierungsmittel schuld, welche ein Abrunden 
der Nucleolen begünstigen, dann aber auch wurden oft wohl nur un- 
richtige Deutungen ausgesprochen. So sind die Hinweise auf Nucleolen- 
„sprossung“, freilich meist bei der heterotypen Teilung, und Abgabe be- 
stimmter Teile nach außen sicherlich einfach auf amöboide Stadien zurück- 
zuführen (CAVARA 1902, CARDIFF 1906, DARLING 1909, LAGERBERG 
1909, DiGBY 1912, N. E. STEVENS 1912b, SAKAMURA 1914 usw.). 

Sehr mannigfache Daten scheinen dafür vorzuliegen, daß die Kern- 
körperchen in diesem Stadium der Kernteilung einen engen morpholo- 
gischen Zusammenhang mit den Chromosomen aufweisen können (vgl. 
für Microspora u. a. oben S. 280). FLEMMING (1882), JURANYI (1882b), 
HEUSER (1884), STRASBURGER (1884b, 1888, 1895, 1905c,; 1913 usw.). 
WENT (1887), FARMER (1895a, &), A. ZIMMERMANN (1896, S.68), MIYAKE 
(1905), SCHÜRHOFF (1918a) und alle die Autoren, die einen Chromatin- 
gehalt der Nucleolen annehmen (vgl. oben S. 52), stehen einer mehr 
oder weniger „direkten“ Ernährung der Chromosomen durch die sich 
lösende Nucleolarsubstanz sympathisch gegenüber. Und auch wir sind 
davon überzeugt, daß eine Beteiligung der Nucleolen in irgend einer 
Form an der Chromatinvermehrung nicht von der Hand zu weisen ist. 
‚Jedoch wollen wir entgegen manchen besonders „optimistischen* Autoren 
es völlig ablehnen, genaueres über die Art der Beteiligung auszusagen. 

Und das gilt in noch höherem Grade für die Hypothese, die STRAS- 
BURGER (1895, 1897b, 1900a, 1905c, 1906, 1907b, 1913 usw.) so oft 
und gern verfochten hat, daß die Nucleolarsubstanz zum Aufbau der 
Spindelfigur herangezogen würde. An sich würde es ja sehr einleuchten, 
daß die „Reservesubstanzen“ da verbraucht werden, wo etwas Neues ent- 
steht. Und DEBSKI (1897), W. C. STEVENS (1898b), NEMEC (1899e), 


Die typische Kernteilung 325 


SCHMID (1906), LAGERBERG (1909), v. FABER (1912a), NICOLOSI- 
Roncarı (1912b), OTTLEY (1918) und viele andere Forscher haben 
STRASBURGERS Vorstellungen aufgenommen. SHARP (1921, S. 182) läßt 
sie wenigstens gelegentlich gelten. Aber wir haben doch bei den 
Thallophyten schöne Fälle kennen gelernt, wo Spindeln ganz olıne 
Nucleolen-Auflösung zustande kommen. Und SCHÜRHOFF (1918a) möchte 
irgendwelche Beziehungen ziemlich radikal ablehnen. Der Versuch einer 
wirklich exakten Begründung von STRASBURGERS Hypothese ist ja auch 
niemals gemacht worden. 

Es wäre ziemlich zwecklos, im einzelnen die Angaben zusammen- 
zustellen, nach denen in manchen Fällen die Nucleolen besonders früh, 
in andern besonders spät aufgelöst werden (man vergl. das Resume bei 
A. MEYER 1920, S. 211ff.). Dagegen sei kurz noch jener Autoren 
gedacht, die eine Ausstoßung einzelner oder aller Nucleolen in das Uyto- 


' plasma annehmen, z.B. A. ZIMMERMANN (1893c, 1896), GUIGNARD (1894), 


BELAJEFF (1894b), STRASBURGER (1895), FARMER (1895a, c), ROSEN 
(1896), GAYET (1897), DEBSKI (1897), A. FISCHER (1899), IKEDA (1902), 
E. C..WALKER und TOZER (1909), NEMEC (1910a), LIEHR (1916), 
LEVINE (1916). 

A. ZIMMERMANN (1893c) hatte vorübergehend daraus eine Art „Indi- 
vidualitätslehre“ für die Nucleolen ableiten wollen. Und er glaubte sich 
zu dem Satze berechtigt: „omnis nucleolus e nucleolo“. Demzufolge 
sollten in den Tochterkernen sich die Nucleolen niemals neu bilden, 
sondern aus dem Cytoplasma hier wieder einwandern. Aber er gab bald 
(1896) diesen Standpunkt auf; höchstens für Ausnahmefälle ließ er die 
Persistenz der Nucleolen zu, und auch diese werden wir wohl streichen. 
HEIDENHAIN (1907) hielt es noch für möglich, wenn die Nucleolen „zu- 


fällig die entsprechende Lage“ haben (s. a. LIEHR 1916); aber da Cyto- 


plasma sich an der Tochterkernbildung überhaupt nicht beteiligt, werden 
auch die Nucleolen dies nicht tun. Es müßte denn sein, daß sie aus- 
nahmsweise einmal mit den Chromosomen so „verklebt“ bleiben, daß sie 
mechanisch gefaßt und an die Spindelpole zwischen den Chromosomen 
befördert werden. 

Man darf auch nicht vergessen, daß die Voraussetzung des Er- 
haltenbleibens der „extranucleär“ werdenden Nucleolen durchaus noch 
nicht gesichert ist. Denn es könnte gut sein, daß genannte Gebilde nur 
durch unsere Fixierungsmittel als „Niederschläge“ ausgefällt werden und 
mit den ursprünglichen nucleären Kernkörperchen allein die Art der 
Tinktionsfähigkeit gemeinsam haben. Hat sich die Nucleolarsubstanz 
zwar gelöst, ist sie aber noch nicht sehr weitgehend abgebaut worden, 
so wäre hierfür wenigstens die Möglichkeit gegeben. A. MEYER (1920, 
S. 219) weist auch darauf hin, daß manche „extranucleäre Nucleolen“ in 
Wirklichkeit Plastiden sind. Und KIRKWOOD (1907, S. 229) beschrieb, 
wie auch rein cytoplasmatische Differenzierungen ähnliche Form an- 
nehmen können. 

Im Anschluß an die Nucleolen sei noch der Zellkernkristalloide 
gedacht (vgl. oben S. 87), deren Reservesubstanz-Charakter wohl von 
niemandem angezweifelt wird. Schon A. ZIMMERMANN (1893a, S. 141, 
1896, S. 70) hat bei Melampyrum näher verfolgt, wie sie während der 
Prophasen einer Mitose aus dem Kern ins Cytoplasma gestoßen werden, 
um sich hier vollends zu lösen. In andern Fällen ist es dagegen sehr wahr- 


326 0 ODER typische Kernteilung 


scheinlich, daß die Lösung bereits in den Kernen einsetzt. Ein Einwandern 
der Kristalloide in die Tochterkerne wird wohl nirgendwo vertreten. — . 

Wenden wir uns nun wieder der Betrachtung der Chromosomen zu 
und nehmen wir damit die Schilderung auf, die wir auf S. 314 abbrachen. 
Wir wissen bereits, daß sie sich als gesonderte „Individuen“ in den 
Prophasen herausbilden und daß sie innerhalb der „Spindelsubstanz“ 


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Fig. 213. Allium Cepa. Metaphase (a) und späte Anaphase (b) nach Beobachtungen F 
im Leben. (Nach LUNDEGÄRDH.) 2 


sich in eine „Aquatorialplatte“ begeben. Dieses Stadium ist schon früh 
auch lebend gesehen worden (s. a. Fig. 213a). Sowohl in Aufsicht 
(Fig. 213a) wie in Seitenansicht (Fig. 214a) können wir hier die deutlich 
getrennten Chromosomen wahrnehmen, die sich nahezu in eine Ebene 
einstellen. Die Längsspaltung wird nun, zumal an entsprechend fixierten 
Präparaten, wieder sehr deutlich und jetzt bekommt sie ja auch ihren 
„Sinn“ für die Gesamtmitose. Denn kurze Zeit darauf sehen wir, wie 
sich die beiden Hälften eines Paares weiter von einander trennen, um 
nach den Polen zu wandern (s. Fig. 213b nach einem lebenden, Fig. 214b,e 
nach einem fixierten Präparat). E; 


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3928 Die typische Kernteilung 


Gehen wir noch auf Einzelheiten der Äquatorialplatte ein, so 
wäre etwa darauf hinzuweisen, daß sich zuweilen je zwei und zwei 
Chromosomen einander paarweise nähern, eine Erscheinung, die wir 
noch weiter unten (Kap. 9c) näher zu diskutieren haben. Und wenn wir 
Chromosomen von verschiedener Größe vor uns haben, pflegen sich die 
größeren nach außen, die kleineren nach innen in die Platte ein- 
zustellen (Fig. 215; STRASBURGER 1900a, 1905c, MIYAKE 1905a, 
CL. MÜLLER 1910, DIGBY 1910, LUNDEGÄRDH 1912a, S. 452, A. ERNST 
und SCHMID 1913, MAC ALLISTER 1913b usw.). Die Erscheinung ist 
offenbar durch rein mechanische Momente bedingt. Überhaupt wird 
die Größe der Chromosomen einen entscheidenden Einfluß auf das 
Bild ausüben. Sind sie besonders lang, so können sie sich nicht so 

flach ausbreiten wie bei größerer Kleinheit, und 
N sie „nehmen daher in diesen Fällen eine mehr 

oder weniger axiale Orientierung an (d. h.in der 
\ Richtung der künftigen Teilungsachse), wobei sie 
jedoch meistens in ihren mittleren Teilen in dem 
Äquatorialplan liegen“ (LUNDEGÄRDH 1912a, 
S. 443). Das hängt weiterhin von der Stelle 
ab, an der eine eventuelle Umbiegung in zwei 
; Schenkel statt hat. Noch BELAJEFF (1897d, 
& 2 1898a) wollte im allgemeinen stets gleich lange 

Ba Schenkel beschreiben. Das ist aber zumeist nicht 
Fie. 215. Hosta Siebol- der Fall, und dann wird der längere Schenkel 
diana. Metaphase einer polwärts, der kürzere in Richtung der Aquatorial- 

Pollen-Mutterzelle. ebene gelagert sein (STRASBURGER 1900a, S. 107). 
a a a Doch macht sich z. B. im Stammvegetationspunkt 
von Viscum die Tendenz geltend, daß die peripher 
N orientierten Chromosomen beide Schenkel in der 
Aquatorialebene, die centralen dagegen beide Schenkel polwärts ausbreiten. 
Die Größe der Chromosomen steht in keinem erkennbaren Zusammenhang 
zu der des Ruhekerns. So fiel es DUGGAR (1899) auf, daß die Chromo- 
somen von Bignonia venusta ungewöhnlich klein sind. J. H. SCHAFFNER 
(1901) betonte das gleiche für Krythronium, W.C. STEVENS (18985) 
und FRYE (1901) für Asclepias tuberosa, ich selbst (TISCHLER 1910) 
sowie D’ANGREMOND (1912, 1914) für Musa. Und BRÜEL (1915, 
S. 841) bemerkt zusammenfassend, wie gerade bei gewissen tierischen 
recht großen Eikernen sich solche winzigen Chromosomen heraus- 
differenzieren. 

In unserer Figur 214 können wir nun deutlich wahrnehmen, wie 
die Trennung der Chromosomen sich immer mehr markiert!). Sie dürfte 
(BELAJEFF 1898a, S. 30, STRASBURGER 1900a, S. 110, YAMANOUCHI 
1908a, S. 7) stets an der Stelle beginnen, an der die Spindelfasern 
ansetzen, um dann gegen die Schenkelenden fortzuschreiten. Gleich- 
zeitig beginnt die Polwanderung, die im allgemeinen simultan vor sich 
geht. Nur wo sehr verschieden große Chromosomen in einer Platte 


!) Auf die törichten Behauptungen DEHORNEs (1911), der eine solche völlig 
leugnet und nur eine Trennung ganzer paarweise vereinigter Chromosomen anerkennt, 
wollen wir gar nicht eingehen. GREGOIRE (1912) hat zudem, was eigentlich gar 
nicht nötig war, DEHORNE der Ehre gewürdigt, seine „Theorie“ noch ausdrücklich u 
widerlegen. 


Die typische Kernteilung 329 
vereinigt sind, wandern die kleineren schneller als die größeren und 
kommen somit eher am Pole an. Befindet sich die Ansatzstelle der 
Fasern nicht in der Mitte, sondern an einem Ende des Chromosoms, 
so werden die polwärts gehenden Schenkel derjenigen Tochterchromo- 
somen, die bereits nach ihrem Bestimmungsort gerichtet waren, über 
diesen Pol hinausgelangen und nun eine Zeitlang „sternförmig“ von 
hier aus ins Cytoplasma strahlen (Fig. 216). Bald aber krümmen sich 
die Enden wieder nach dem Kern zu (STRASBURGER 1900a). Auch 
erhält man sonderbare Bilder, wenn die Längsspaltung der Chromo- 
somen an einem Ende schon längst erfolgt ist, während diese am 
anderen Ende noch zusammenhängen. Es können 
so förmliche „Schlingen“ zustandekommen (BEER 
1913, S. 646). 

Mit dem Engerwerden der Spindelfigur nach 
den Polen zu muß eine seitliche Annäherung der 
Chromosomen Hand in Hand gehen (GREGOIRE und 
WYGAERTS’ (1903a und b) „tassement polaire“). 
Der Raum, durch den die Chromosomen gewandert 
sind, verändert nun größtenteils sein Aussehen. Er 
scheint an Masse zuzunehmen und bildet sich zur 
„Kerntonne* um. Gleichzeitig sieht man — selbst 
unter Umständen im Leben (vgl. Fig. 213b) — 11 | 
feine Streifensysteme. Im Zusammenhang mit der \ 
Zellwandbildung zwischen den Tochterkernen werden 
wir darauf noch zurückkommen (Kap. 58). 

Soweit dürfte bei allen Karyologen im großen 


Fig. 216. 


Leucojum 
aestivum. Embryosack- 


Nr wandbeleg. Chromo- 
und ganzen bezüglich des Verlaufs der „Anaphase“ somenschenkel über 
Übereinstimmung herrschen. Aber diese hört sofort den einen Spindelpol 
auf, wenn wir uns nun zu der Frage wenden, ob hinausgelangt. 


die Chromosomen sich jetzt alveolär „aufblasen“ 


Vergr. 1500. 
(Nach STRASBURGER.) 


können oder eine wirkliche erneute Längsspaltung 
erfahren. HOF (1898), MERRIMAN (1904), FARMER 
und DiGByY (1910), FRASER und SNELL (1911), DEHORNE (1911), 
LUNDEGÄRDH (1910b, 1912a, 1913a), DIGBY (1910, 1912, 1914, 1919), 
GRANIER und BOULE (1911a), v. SCHUSTOW (1913), REED (1914), 
TAKAMINE (1915), NOTHNAGEL (1916), TAHARA (1921) usw. meinen 
das letztere mehr oder weniger sicher beweisen zu können. Man sieht, 
der Streit ist der gleiche, wie wir ihn oben für die Beurteilung der 
prophasischen Bilder kennen lernten (S. 310). Denn es soll sich ja bei 
dem „dualistischen Aufbau“ zu Beginn der Kernteilung um das gleiche 
Phänomen handeln, das während des Aufhörens der Mitose beobachtet 
wurde. Uber die Kernruhe könnte darnach also die Längsspaltung er- 
halten bleiben, auch wenn für unser Auge die „Individualität“ der 
Chromosomen verwischt wäre. 

Immerhin fehlt es nicht an gewichtigen Gegnern. Sie leugnen 
nicht die Richtigkeit der meisten Abbildungen, wohl aber glauben sie, 
daß es sich nur um „Scheinspalten“ handelt, die durch eine „Alveoli- 
sierung“ der Centralpartien eines jeden Chromosoms hervorgerufen sind. 
Denn daß ein strikt geeensätzlicher Verlauf in der Verteilung der 
Kernkolloide gegenüber dem Geschehen in den Prophasen besteht, ist 
klar. War dort eine „Entmischung“ eingetreten, so haben wir jetzt 


330 Die typische Kernteilung 


intime Vermischung. 
Flüssigkeiten 


eine 
lösliche 


nn 


Fig. 217. Vieia Faba. Telophase. 

Die Alveolisierung der Chromo- 

somen beginnt, die Grenzen der 

Einzelehromosomen noch ziemlich 

deutlich erkennbar. Vergr. 1650. 
(Nach SHARP.) 


a b [6 
Fig. 218. Vieia Faba. Einzel- 
chromosomen in Alveolisierung; 


in b und c dabei fast „Spiral- 
bänder“ entstehend. Vergr. 1650. 
(Nach SHARP.) 


hier zu einer tatsächlichen Spaltung führt oder nicht. 


kolloid 
typisches „Spumoid“ erhalten. 


aber zwei nicht ineinander 
vermischen, müssen wir wieder ein 
Darauf haben namentlich GREGOIRE 
und WYGAERTS (1903a und b), LAWSON 
(1903a), BERGHS (1904a und b), MARTINS 
MANO (1904, 1909), STRASBURGER (1905 €) 
und seine Schule, J. B. OVERTON (1909b), 
NEMEC (1910a),. OL. MÜLLER (1910), SHARP 
(1913, 1920b, 1921), DE LITARDIERE 
(1913b), SAKAMURA (1914), LIEHR (1916) 
und manche andere hingewiesen. Und 
möglich wird dieses Geschehen dadurch, 
daß von der Kerngerüstsubstanz vom Ende 
der Anaphase an resp. in den Trelophasen 
wieder Karyolymphe secerniert wird, die 
ja mit der Lösung der Kernmembran 
s. Zt. ins Cytoplasma hinausdilfundierte 
(Fig. 217—219). Ausnahmsweise kann 
das. selbst in der Metaphase beginnen 
(GREGOIRE und WYGAERTS 1903b für 
Trillium, s. a. SHARP 1921, S. 149). 
Eigentlich gibt es nur wenige Forscher, 
die an eine so weitgehende Vakuolisierung, 
an ein derartiges Aufgeblasenwerden nicht 
recht glauben. Sie wollen die Bilder lieber 
so deuten, daß von den Chromosomen 
„pseudopodiale Vorsprünge“ ausgehen, die 
allmählich die Nachbarn erreichen und da- 
mit die Grenzverwischung zwischen den 
Chromosomen erzielen. So möchte DE 
LITARDIERE (1912a) am liebsten nur eine 
solche „Chromosomen - Verklebung“ bei 
seinen Farn-Mitosen sehen. Und ähnlich 
hatte auch MARTINS MAnO (1904) für 
Solanum und Phaseolus argumentiert (S. a. 
TH. BOVERI 1904)'). Im Grunde ist aber 
auch der Gegensatz nicht so scharf, da 
das Aussenden der „Pseudopodien* mit 
dem Auseinandertreiben durch die gebildete 
Karyolymphe in Zusammenhang gebracht 
wird. Eine wirkliche Differenz in der 
Auffassung besteht eben nur darin, ob die 
Alveolisierung immer central beginnt und 
Ich persönlich 


Wenn wir 


habe mich bisher von ersterem Modus nicht überzeugen können. 


Natürlich kann der Grad der Alveolisierung wechseln. 


Kommt 


es überhaupt nicht zu einer wirklich gleichmäßigen Durchmischung 
und bleiben größere chromatische „Mittelpunkte“* dem Kern der Chromo- 


1) Vgl. hierzu die Behandlung des Gegenstandes bei SHARP (1921, S. 149). Seine 


Subsumption der Autoren scheint mir indes etwas zu Gunsten der Pseudopodiallehre 
ausgefallen. 


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Die typische Kernteilung 3a 


somen entsprechend vorhanden, so erhalten wir die Kerne mit „Chromo- 
centren“, von denen wir oben sprachen. Manchmal ist das charakteristisch 
für eine Species oder für ein bestimmtes Gewebe, manchmal aber nur 
dadurch bedingt, daß „zu schnell“ eine neue ‚Kernteilung folgt. Für 
solche Kerne hat LUNDEGÄRDH (1912c, 1913a) den passenden Ausdruck 
geprägt, sie wären in „Interphase“. 

Kurze Zeit nachdem die Auflockerung der Chromosomen infolge 
der Sekretion der Karyolymphe einsetzte, stellen sich auch wieder die 
Nucleolen ein. Sie können eleich in Einzahl angelegt werden oder in 
Mehrzahl, und dann zu einem zu- 
sammenfließen oder endlich auch 
zu mehreren im Kern bleiben. 

Cytoplasma wird sicherlich 
in keiner Weise in den Tochter- 
kern einbezogen. Wir betonen 
das besonders mit GREGOIRE und 
WYGAERTS (1903a und b), weil 
früher (s. besonders STRASBURGER 
1888, aber selbst noch SCHAXEL 
1912) die Ansicht vertreten wurde, Fig. 219. Trillium grandiflorum. Wurzel. 
daß das Territorium des jungen Chromosomen in später Telophase. Infolge 
Tochterkerns vewissermaßen ein der sehr weitgehenden Alveolisierung be- 

EI ae : E ’ ginnen die Chromosomengrenzen undeutlich 
„Plasmabezirk sei, der sich ziem- zu werden. Vergr. 1500. (Nach GREGOIRE 
lich unmotiviert durch eine Kern- und WYGAERTS.) 
membran abgrenze (s. oben S. 46). 

Gerade für die Lehre von der „Chromosomen-Individualität“, die 
wir in einem späteren Kapitel (Kap. 9) noch eingehend zu würdigen 
haben, ergeben sich aus dieser Betrachtungsweise starke Stützen (s. a. 
HAECKER 1902, 1904a, S. 216 ff., 1907, S. 10—37, TH. BOVERI 1904, 
STRASBURGER 1905b, GREGOIRE 1907b, TISCHLER 1908 usw.). Wir 
verfügen eben nur nicht über die optischen Hilfsmittel, die Grenzen 
der einzelnen ÜOhromosomen während der Kernruhe nachzuweisen, 
trotzdem sie ganz „rein“ von fremder Substanz geblieben sind. Manche 
Gegner der Individualitätslehre, wie FICK (1905, 1907), hielten sich 
anfangs zu einseitig an die Bedeutung des Chromatins für die Chromo- 
somenabgrenzung. In seiner „Manöyrierhypothese“ (s. gleich weiter 
unten) suchte er freilich dann diesen Fehler zu vermeiden. Ich halte 
sie indes nicht für glücklich. 

Gänzlich verfehlt ist jedenfalls die Lehre von Frl. BONNEVIE 
(1908a, 1911), welche die „Individualität“ so faßte, daß in jeder Kern- 
generation ein neues Chromosom Sich „endogen“ im Bezirk des alten 
bildet". NEMEC (1910a, S. 255) und LUNDEGÄRDH (1913a) haben sie 
bereits so eingehend zurückgewiesen, daß wir uns mit ihr nicht weiter 
zu befassen brauchen. Und für ebenso verfehlt möchte ich STOMPS 
(1910) Ansicht ansehen, wonach eine „Vakuolen-Persistenz“ existiert. 
Diese vorher winzigen Organelle sollen bei Rekonstruktion der Tochter- 
kerne immer stärker anschwellen und die Chromosomen auseinander- 
- drängen. Die Kernhöhle wäre so eigentlich ein Komplex von Vakuolen, 


\ ) Vgl. dazu die Ausführungen von SHARP (1921, S. 150ff.) und die hier zitierte 
Literatur. 


332 Die typische Kernteilung 


und da diese „eytoplasmatischen* Ursprungs sind, könnte man darnach 
eine rein karyoplasmatische Kernabgrenzung nicht durchführen. 
Besonders starke Stützen für eine wirkliche Individualitätslehre 
von rein morphologischen Gesichtspunkten her können wir aus den im 
Pflanzenreich anscheinend nicht häufigen Fällen entnehmen, in denen 
die Einzelchromosomen an den Spindelpolen nicht zu einem Gesamtkern 
zusammentreten, sondern sich — zum mindesten vorübergehend — zu 
/wergkernen ausbilden. Wir nennen solche Sondergebilde Karyo- 
meriten oder Karyomeren, und 
Ban: : wir werden (in Kap. 7) bei der 
Besprechung „abnormer“ Mitosen 
dafür eine Reihe Beispiele zu er- 
z bringen haben. Auch bei sonst 
anscheinend „gesunden“ Zellen 
a haben GREGOIRE und WYGAERTS 
2 3 (1903b) das für die „homöotype* 
(Kap. 6c) Teilung der Pollen- 
Mutterzellen von Trillium zuerst 
Fa gesehen. Und NEMEC (1910a, 
seen S. 175) fand solches (Fig. 220) 
“»2/ für manche somatische Teilungen 
_ » von Chara fragihis (vgl. auch 


ge schon SCHMITZ 1880b für Nitella, 
JOHOW 1881 Sp. 736 für Chara). 

er: Namentlich in den großen Zellen 
SER treten die Chromosomen in den 
Fi Telophasen sehr wenig dicht zu- 
N sammen. Freilich pflegen sie sehr 


en bald zu verschmelzen. Die Be- 
denken VEJDOVSKYS (1912, S. 128) 
halte ich für ungerechtfertigt. 
Fig. 220. Chara fragilis. Kernteilungen Und LUNDEGARDH (1912a, S.452) 
mit „Karyomerenbildung“. (Nach N£mec.) weist ja schon darauf hin, daß es 
sich bei Karyomerenbildung immer 
X nur um einen Spezialfall handelt, 
von dem aus wir Übergänge zum normalen Kernteilungesmodus haben. 
So könnten anfangs „Kernaussackungen“ eines einzigen Kerns vor- 
handen sein (s. a. Fig. 219), wenn sich die „frei auseinanderspreizenden 
Chromosomenenden frühzeitig mit einer Membran umgeben haben“. 
Daher mögen viel öfter Karyomeren vorkommen, ohne daß etwas 
prinzipiell Wichtiges dabei vorliegt. Aus neuerer Zeit erwähne ich 
da, daß z. B. DAHLGREN (1916, S. 28) einmal im Pollenkorn von 
Primula offieinalis an Stelle des vegetativen Kerns vier kleinere Nuclei 
sah, von denen zwei im Begriff waren, zu fusionieren. Konstant und 
von prinzipieller Wichtigkeit ist dagegen die Karyomerenbildung, die 
REUTER (1909) an einem tierischen Objekt, der Milbe Pediculopsis, 
beschrieb. 


Es sei zum Schluß darauf hingewiesen, daß wir bei den Pilzen 


mit „conjugierten Kernen“ ei&entlich auch solche „dauernde Karyomeren“ 
vor uns haben (Kap. 5c und 8). — 


EEE Ga 


Die typische Kernteilung 333 


f) Erwägungen über die Mechanik der Mitose 


Inhalt: Die Chromosomenbildung als kolloider Entmischungsvorgang. Vergleich 
mit der Kristallisation. Auflösung der Kernmembran. LAwsons Theorie. Hypothesen 
über die Entstehung und Wirkung der Kernspindel. Elektromagnetische Theorien. An- 
nahme realer sich kontrahierender Fäden: die „Muskelfadentheorie“ und Modifikationen 
dieser Lehre. „Stemmwirkungen“ der Spindelfasern. „Erklärung“ der Spindel unter 
Zugrundelegung von Diffusionsströmen im Plasma. Beeinflussung der Spindellage durch 
äußere Faktoren. Die Wichtigkeit „phylogenetischer Faktoren“. 


Wir haben jetzt die verschiedenen Modi kennen gelernt, unter denen 
sich die Mitose im Pflanzenreich abspielt, aber wir haben es bisher ver- 
mieden, uns die Frage vorzulegen, wie das morphologische Geschehen 
kausal zu erklären ist. Der Endeffekt war bei allen der gleiche: eine 
möglichst rasche und regelmäßige Verteilung jener sich während der 
Kernteilung zeigenden „Einheiten“, die wir Chromosomen nannten. 

Nur bei einigen phylogenetisch tiefstehenden Organismen war das 
noch nicht erreicht und bei anderen, wie den offenbar „reduzierten“ 
Saccharomyceten, war es vielleicht wieder „verloren gegangen“. Aber 
diese wenigen Ausnahmen dürfen nicht die ausnahmslos gültige Regel 
uns verdunkeln, daß die Längsspaltung typisch gesonderter Kernsegmente 
der „Sinn der Mitose“ ist. 

Versuchen wir dies Geschehen zu analysieren, so wollen wir ge- 
wissermaßen als Warnung die Worte PFEFFERS (1897, S. 39) voran- 
stellen: „Nur eine fehlerhafte Methodik und Logik kann sich vermessen, 
allein aus der formalen Gestaltung bei der Zellteilung die maßgebenden 
Ursachen und Kräfte abzulesen oder auch nur entscheiden zu wollen, 
welche Teile aktiv oder passiv sind.“ Und nicht viel weniger tröstlich 
sind die Worte eines so ausgezeichneten Forschers wie die des Pathologen 
P. ERNST (1915, S. 300): „Sobald man den Vorgang der Mitose zergliedern 
will, stößt man auf lauter Rätsel und Widersprüche“ (s. a. die älteren 
Zusammenfassungen von MEVES 1897, 1899, die neueren von PRENANT 
1910 und MEEK 1913). 

Trotz aller Skepsis, ob es uns gelingen wird, in das wichtigste 
eellulare Problem schon jetzt tiefer einzudringen, handeln wir wohl zu- 
lässig, wenn wir zweierlei Fragenkomplexe aussondern. Einmal fragen 
wir, mit welchen Mitteln die kolloide Entmischung der Kernsubstanzen 
in der Prophase erreicht und wie in der Telophase‘ der umgekehrte 
Prozeß bewerkstelligt wird. Und ferner, welches sind die Kräfte, die 
die Spaltung der Karyotinmengen erzwingen? Zweitens aber: wie 
greifen in den Verteilungsvorgang jene karyo- oder cytoplasmatischen 
Differenzierungen ein, die wir mit dem Sammelnamen der „Kernspindel“ 
bezeichneten ? 

Um mit den erstgenannten Problemen zu beginnen, so müssen wir 
als nicht zu unterschätzendes Merkmal für den Beginn jeder Kernteilung 
die Kernvergrößerung hervorheben, die R. HERTWIG (1903) als „Teilungs- 
wachstum“ kennzeichnete (s. oben S. 238). Ist es ein wirkliches Wachstum, 
so gehört also nicht nur Aufnahme von Wasser in Form von Hydratationen 
der Kernkolloide dazu, sondern auch eine chemische Bindung des Wassers 
in Form von „Solvation“ und eine gesteigerte Karyotinsynthese durch 
Aufnahme geeigneter Nährstoffe aus dem Cytoplasma (vgl. oben S. 237 ff). 
Diese Momente finden wir bereits bei BERTHOLD (1886, S. 194ff.) be- 


334 Die typische Kernteilung 


rücksichtigt. Meist, aber durchaus nicht immer, wird also die Chromati- 
zität des Kerns stärker zunehmen. Damit muß offenbar die Notwendig- 
keit von „Entmischungen* gegeben sein (s. z. B. PRIBRAM 1910, S. 23, 
DELLA VALLE 1912, 1913, SPEK 1920a, S. 86). Bei BECHHOLD (1919, 
S. 9) lesen wir resumierend, daß diese „durch solche physikalische und 
chemische Anderungen“ bedingt sind, „die bei einer Lösung eines 
Kristalloids Ausscheidung von Kristallen bewirken würden“ ')., Dazu 
würde z. B. gleich eine „übersättigte Lösung“ gehören. Und so würde 
nichts dem im Wege stehen, in der Zunahme des Karyotins und damit 
der relativen Abnahme der Karyolymphe den ersten Anstoß zur Bildung 
der Chromosomen als isolierter Gebilde innerhalb der noch vorhandenen 
Kernmembran zu sehen. Hypothetisch bleibt damit also nur die erhöhte 
Karyotinproduktion, aber diese könnten wir im Anschluß an unsere oben 
veäußerten Vorstellungen bezüglich Änderung der Permeabilität der 
Ker nwandung vielleicht schon in nicht zu ferner Zukunft kausal 
verstehen. 

Das Wachstum der „jungen“ Chromosomen (immer sind dabei jetzt 
nur ihre „gefärbten Mittelpunkte“ gemeint) bietet überhaupt manche 
Ähnlichkeit mit der Kristallisation, und so hat in erster Linie DELLA 
VALLE (1909, 1911, 1912, 1913) sich bemüht, eine ganz strenge Analogie 
durchzuführen. Sicherlich ist manches bei diesem Vergleich berechtigt. 
Aber ganz abgesehen davon, daß schon von vornherein die kolloide 
Natur viel wahrscheinlicher als die kristalloide ist (SPEK 1920b, S. 543), 
hat der italienische Autor stillschweigend vorausgesetzt, daß die einzelnen 
Chromosomen,kristalle“ eines Kerns qualitativ gleich wären. Wir werden 
weiter unten (Kap. 9) sehen, wie außerordentlich schwerwiegende Be- 
denken dagegen sprechen. Dazu kommt, daß in manchen Fällen die 
einzelnen „Kernterritorien* auch dauernd unserm Auge als ziemlich gut 
abgeegrenzte Einheiten erhalten bleiben. Und wir hörten ja schon, daß 
ein so skeptischer Forscher wie FICK (1907) durch seine „Manövrier- 
hypothese“* dem Rechnung trug. Es sollten die Substanzen eines Be- 
zirks immer wieder in den Prophasen sich wie Soldaten in einem be- 
stimmten „Regiment“ zusammenfinden und durch besondere Kräfte daran 
verhindert werden, in das „Nachbarregiment“ überzuwandern ?). 

Wir wissen schon (S. 310), daß sich ein Streit darüber erhoben hat, 
ob die erste Anlage solcher färberischer Mittelpunkte einheitlich oder 
„dualistisch“ ist. Und wir hörten bereits, daß die Betrachtung der 
morphologischen Bilder eine Entscheidung bisher nicht brachte. Sicher 
war aber gleich wieder die Tatsache, daß nach einem bestimmten Zeit- 
punkt die Dualität durch eine „Längsspaltung‘“ erreicht war. Physikalisch- 
chemisch betrachtet, würde also der Streit darauf herauslaufen, ob diese 
Spaltung schon mit der „Ausfällung“ des Chromatins kausal verknüpft 
ist oder nicht. HARPER (1919, S. 284) klagte freilich noch vor kurzem: 
„Neither chemistry nor physies furnish any data which aid the eytologist 
to discover why the segments of the spireme thread should split longi- 
tudinally.“ Und er meint, die Spaltung erscheine „quite without parallel 
in the behavior of atoms, molecules, or larger colloidal particles as 


‘) Die Idee FrAncks (1911), daß die „Höfe“ um die Nucleolen diese Entmischung 
begünstigen sollen, wiesen wir bereits oben (S. 82) zurück. 

2) Ähnliches schwebte wohl auch GOLDSCHMIDT (1917) vor, als er den Versuch 
machte, das sogenannte „crossing over“ rein dynamisch zu erklären (vgl. Kap. 94). 


eu 


ann nn 


Die typische Kernteilung 335 


known to the chemist and physieist“. LILLiE (1903) hatte demgegen- 
über viele Jahre früher hoffnungsfreudig die Spaltung aus der gleich- 
mäßig hohen negativ-elektrischen Ladung der einzelnen Chromatin- 
partikelchen bei verminderter Oberflächenspannung der Chromosomen 
erklären wollen. Aber die Dinge liegen doch wohl wesentlich kompli- 
zierter als der amerikanische Zoologe dachte. DELLA VALLE (1912, 
S. 212) sucht wieder von den Kristallisationsprozessen aus Klarheit zu 
gewinnen. In jedem „System“ herrscht eine Maximalbegrenzung der 
Größe, die nicht überschritten werden darf, ohne Kraftäußerungen aus- 
zulösen, welche auf eine Verkleinerung hinwirken. Und ist das erreicht 
und dabei das Wachstum nicht absolut symmetrisch vor sich gegangen, 
so wird die veränderte Oberflächenspannung auf eine eventuelle Ver- 
kleinerung in Form einer Spaltung von Einfluß werden. In unserm 
Falle wäre also die Frage die: Ist das Maß von „Chromatinkonzen- 
tration* schon während der Ana- resp. Telophasen erreicht oder erst 
während der nächsten Prophase? Mir scheint da die Entscheidung bereits 
zugunsten der letzteren Alternative gefallen, denn wir kennen keine 
positiven Daten von einer telophasischen Chromatinzunahme. Im Gegen- 
teil, infolge der Absonderung von Karyolymphe macht sich hier ja ge- 
rade der umgekehrte Prozeß geltend (STRASBURGER 1913, 8. 72). 

Sonderbar ist jedenfalls gleich wieder, daß die Trennung der beiden 
Spalthälften eines Chromosoms noch vorläufig nicht bis zu ihrer gegen- 
seitigen Abstoßung durchgeführt ist, sondern daß beide Schwesterteile 
ruhig nebeneinander liegen bleiben. Ja, die Lage kann so dicht sein, 
daß die Sondernatur beider Hälften infolge nicht ganz zureichender 
Technik in unsern Präparaten oft genug wieder aufgehoben erscheint. 
Erst nachdem alle Chromosomen sich in der Aquatorialplatte zusammen- 
gefunden hatten, begann ja das Auseinanderweichen. ‚Jetzt sehen wir 
auch, daß dieses gleich außerordentlich weit erfolgen kann. (Man denke 
nur an manche Beispiele von den Thallophyten her mit ihren mächtig 
sich vergrößernden Spindelfasern!) 

In den Tochterkernen beginnt dann, wie wir hörten, wieder die 
„Vermischung“ von Karyotin und Karyolymphe und der „spumoide“ 
Kernaufbau. Der physikalische Grund ist hier klar erkennbar: die 
Karyolymphe war während der ganzen Meta- und frühen Anaphase über- 
haupt nicht vorhanden, sondern ins Cytoplasma hineindiffundiert. Und 
sie wird jetzt erst wieder neugebildet, wo die Kerne sich der Ruhe 
nähern. Wir hätten also zu fragen: Warum erfolgt jetzt die Produktion 
der Karyolymphe und woher kommt sie? Um gleich die Antwort auf 
die letztere Frage vorwegzunehmen: sie kommt sicherlich nicht aus 
dem Cytoplasma (vgl. bereits S. 331), sondern sie ist immer zuerst im 
Innern der Chromosomen erkennbar'). VEJDOVSKY (1907, 1912) meinte, 
derjenige Teil der Gerüstsubstanz, den wir „Linin“ nannten, forme sich 
zur Karyolymphe um. Aber das ist eine vage Behauptung, und (Genaueres 
werden wir nicht eher wissen, als bis wir diese „morphologischen“ Be- 
griffe auch chemisch definieren können. Davon (vel. Kap. 2) waren wir 
aber noch sehr weit entfernt. Und so werden wir auch keine Antwort 


?) SHARP (1921, S. 149) will daneben auch noch zwischen den Chromosomen 
und dem Cytoplasma Kernsaft auftreten lassen. Ich halte das immer schon für einen 
Sekundärprozeß, der eintritt, wenn eine gewisse Höhe der Sekretion erreicht ist. 


336 Die typische Kernteilung 

auf die Frage haben, warum die Chromosomen jetzt erst die Karyo- 
Iymphe produzieren. In einem der folgenden Kapitel (Kap. 7) werden 
wir allerdings hören, daß bei Anwendung besonderer Außenfaktoren 
(z. B. bei Narkotisieren, Abkühlung usw.) der Zeitpunkt der „Vakuolisie- 
rung“ verändert und eigentlich in jeden beliebigen Moment verlegt werden 
kann („Pseudoamitose*). Ein allgemeines Studium, wie genannte Außen- 
faktoren z. B. auf die Permeabilitätsänderung usw. von Plasma wirken, 
könnte vielleicht weiterführen. Denn ein Zusammenhang damit ist wohl 
insofern berechtigt, weil die Grundlage jeder Möglichkeit von „Auf- 
quellung“ doch die Aufnahme von Wasser (z. B. FRASER u. SNELL 1911) 
ist. Dieses aber kann nur aus dem ÜUytoplasma stammen. Eine Beant- 
wortung in absehbarer Zeit erscheint also auch hier möglich. 

Vielfach, und zwar meistens bei den höheren Pflanzen, nur zum 
kleinen Teil bei den niederen, fehlt auch während der Kernteilung die 
Membran. Ihr Auflösungsprozeß ging niemals gleichzeitig vor sich '), 
sondern wir konnten ihn fortschreitend von zwei oder mehr bevorzugten 
Stellen aus beobachten. Es ist bemerkenswert, daß dies die Orte waren, 
an denen von außen her die Spindeln ansetzten. Nun darf doch wohl 
angenommen werden, daß auch hier nicht auf einmal völlige Lösung, 
sondern erst eine starke Verquellung und damit ein Größerwerden 
der „Poren“ vorhanden ist. N 

Wenn aber der „Ultrafilterapparat“ weitere Offnungen bekommt, so 
können damit auch die Kolloide hinauswandern, die vorher im Nucleus 
eingeschlossen bleiben mußten, nämlich die, welche die Karyolymphe 
ausmachen. Und der Kern schrumpft meist etwas zu dieser Zeit 
(SHARP 1921, S. 175). In diesem Sinne könnten wir dann die Vor- 
stellungen DEVISES (1914) akzeptieren, daß die Spindelsubstanz „ganz 
aus dem Kern‘ stammt. Bei ihrer Berührung mit den entsprechenden 
cytoplasmatischen Kolloiden bilden sich Niederschläge, und diese sehen 
wir in Form von feinen Fäserchen, Fädchen usw. als Beginn der „Spindel“. 
Sie können jedenfalls Ausfällungen sein, die nicht erst durch unsere 
Fixiermittel erzielt werden. Und wenn wir sie im Leben nicht sehen, 
könnte nur die zu große optische Gleichartigkeit mit ihrer Umgebung 
schuld daran sein. Die Fixiermittel würden gewissermaßen diese Bil- 
dungen dann erst vergröbernd „unterstreichen“. 

Ist unsere Annahme korrekt, so werden wir es auch verstehen, wie 
sich in den Telophasen, wenn sich neue Karyolymphe bildet, auch wieder 
neue Fällungen zeigen. Sie bilden sich, sowie die Masse des Kernsaftes 
so eroß geworden ist, daß die ganzen Chromosomen nicht nur spumoid 
„aufgeblasen“ sind, sondern daß sie auch den Kernsaft nach außen 
treten lassen. Bei der Berührung mit dem Cytoplasmasol entsteht dann 
die Kernmembran (vgl. Kap. 3d). LAWSON (1898, 1900, 1903a b, 1911b), 
GREGOIRE u. WYGAERTS (1903ab), YAMANOUCHI (1906, 1908a, 1910) 
und nach ihnen viele andere Forscher haben das näher ausgeführt (vel. 


1) P. ERNST (1915, S. 301) sagt lakonisch: „Ein wichtiger, aber dunkler Vorgang 
ist der spurlose Schwund der Membran, der einer Auflösung gleicht.“ Lawson (1Y11b, 
1913) glaubt gar nicht recht an ihn, sondern möchte die Membran sich quasi als Häut- 
chen um die einzelnen Chromosomen legen lassen (s. a. HUTCHINSON 1915b, NOTHNAGEL 
1916). FARMER (1912a, 1913) und mit ihm die meisten neueren Autoren lehnen das 
indes völlig ab. Auch wir tun das gleiche, da zu viele Beobachtungen für eine völlige 
Lösung der Kernmembran vorliegen. 


Die typische Kernteilung 331 


auch SHARP 1921, S. 182). Und die Kernmembran einfach als „er- 
starrte“ äußerste Schicht des Kernsaftes aufzufassen, wie VEJDOVSKY 
(1907, S. 60) will, geht jedenfalls ebenso wenig an, wie sie einfach 
ganz unmotiviert in einem Öytoplasmabezirk (vgl. S. 96, 331) entstehen 
zu lassen. 

Nun haben wir ja aber doch nicht nur extranucleäre, sondern auch 
intranucleäre Spindeln, und bei ihnen bleibt die Kernmembran noch er- 
halten, wenn wir im Innern all die gleichen schönen „Fasern“ und 
Strahlungen sehen, die mit einer Spindel verbunden sind. Diese Tat- 
sache ist, wie ohne weiteres zugegeben werden muß, für unsere Erklärung 
unbequem, wonach alle Differenzierungen außerhalb der Chromosomen 
aus einer Interaktion zwischen Karyolymphe und Cytoplasmasolen ent- 
stehen. Und doch zu stürzen vermögen auch die intranucleären Spindeln 
nicht unsere Theorie. Denn eine Kernvergrößerung und damit eine 
Flüssigkeitsaufnahme von außen und weiterhin möglicherweise eine Ver- 
änderung der Permeabilität der Kernmembran ist auch hier vorhanden. 
Es handelt sich, wie mir scheinen möchte, um graduelle, nicht um prin- 
zipielle Differenzen. Es müßte freilich in Zukunft erst bewiesen werden, 
warum:hier zwar von außen her durch die in der Weite veränderten 
„Poren“ Uytoplasmasol in den Kern eindringt, aber nicht entsprechend 
Karyoplasma hinausgeht. Daß der Grundgedanke gesund ist, alle 
Spindelfäserchen mit einer Reaktion zweier getrennter Kolloide in Zu- 
sammenhang zu bringen, das mögen auch die Fälle bei den Protisten- 
mitosen (vgl. oben Kap. 5b) uns sagen, bei denen die Kernspindel auf- 
trat, nachdem eine „Verquellung“ der Karyosomen begann. Hier waren 
deren Kolloide und die Karyolymphe des Außenkerns die beiden mit- 
einander reagierenden Systeme. 

Was wir anstreben, ist ja nur die Abweisung aller der älteren 
Vorstellungen, nach denen aus dem Cytoplasma heraus eine besondere 
„Substanz“ sich bildet, die man „Kinoplasma“ nannte (STRASBURGER 
1892b) und der nun quasi ein „Eigenleben“ zukommen sollte. Auch 
dem großen Bonner Forscher schwebte sicherlich eine Interaktion zwischen 
Kern und Cytoplasma bei seinem Zustandekommen vor, wenn er die 
Nucleolen, also spezifische Kernbestandteile, für ihre Bildung heranzog 
(vgl. oben S. 324). Ganz entgegengesetzt unseren Vorstellungen ist das 
übrigens auch nicht einmal, da wir auf die Beziehungen der Nucleolen 


zur Karyolymphe ja eingehend hinzuweisen Gelegenheit hatten (vel. 


Kap. 2). Denn wir faßten erstere als Reserve-Abscheidunesprodukte aus 
dem Kernsaft auf. 

Wie so oft, hat eine nomenklatorische Festlegung gewisser Vor- 
stellungen eine Weiterentwicklung unseres Verständnisses erschwert, weil 
damit Gegensätze postuliert werden, die in dieser Schärfe gar nicht vor- 
handen sind. 

Schwierig wird unsere Analyse erst, wenn wir einen Grund dafür 
angeben sollen, wieso die anfangs richtungslos verlaufenden „Spindel- 
anfänge“, die wir in Form von feinen Fädchen rund um den Kern oder 
auch innerhalb des Kerns sehen, sich zu typisch multipolaren oder gar 
bipolaren Kernspindeln umordnen. Und diese Fragestellung führt uns 
gleich zum zweiten unserer oben aufgestellten Fragenkomplexe: Ist die 
Spindel notwendig zur „Beförderung“ der Chromosomen zunächst in die 
Aquatorialplatte, nachher von dieser weg zu den Polen? 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 22 


338 Die typische Kernteilung 


Das Bild, das wir in fixierten Präparaten von der Spindel haben, 
erinnerte schon die ersten Untersucher, nämlich FOL (1873)') und 
STRASBURGER (1875, 8. 185, s. auch noch 1879b, Sp. 285), an die „Kraft- 
liniensysteme“, welche man erhält, wenn man Eisenfeilspäne in ein magne- 
tisches Feld streut: die einzelnen Partikelchen ordnen sich unter dem 
Einfluß der magnetischen Kraft in bestimmte Reihen zwischen den beiden 
„Polen“ an. Gerade das ist es ja, was wir auch bei dem mikroskopischen 
Bilde kennen lernten. Anfangs waren die einzelnen Fädchen und Körn- 
chen oft scheinbar willkürlich verteilt, schließlich hatten sie sich in 
ganz bestimmten Richtungen im Sinne der Kraftlinien gelagert. 

Von mehreren Seiten ist nun weiterhin versucht worden, irgend- 
welche, sagen wir allgemeiner „bipolaren“, Kräfte, die wie „statische 
Elektrizität“ in der Zelle wirken müßten, für die Anordnung innerhalb 
der Spindelsubstanz verantwortlich zu machen. ERRERA (1890), ZIEGLER 
(1895), GALLARDO (1896ab, 1906ab, 1909), HARTOG (1905, 1907, 
1910), Lituıe (1905, 1908, hier die sonstigen Arbeiten des Autors an- 
gegeben) — vgl. auch die Resumes bei PRENANT (1910) und SPEK 
(1918a, S. 22—27) — haben das in erster Linie näher ausgeführt. 

Klassisch sind ja insbesondere die Versuche geworden, die Bilder 
künstlich nachzuahmen. Dabei wollte man durchaus nicht immer von 
elektromagnetischen Kräften sprechen, da es nicht gelang, die Linien 
durch Einführung von Magneten in das System der sich teilenden Kern- 
und Spindelsubstanzen abzulenken (ERRERA 1890, LOEB 1906 usw.), 
sondern man scheute sich auch nicht, unbekannte Kräfte einzuführen. 
So sprach GALLARDO (1896a b) anfangs von einer „karyokinetischen“, 
HARTOG (1905, 1907, 1910) von einer „mitokinetischen Kraft“. Die 
polaren Gegensätze sollten in der differenten „Ladung“ der beiden 
Spindelpole oder in der verschiedenen Ladung von Spindelpolen und 
„Chromatin‘ gegeben sein. LILLIE (1903, 1905) war wohl der erste, 
der den „negativ-elektrischen‘“ Charakter der Kernsubstanzen gegenüber 
der Substanz der ‚ÜOentriole“ resp. der Spindelsubstanz hervorhob. 
GALLARDO ging dann noch weiter, indem er innerhalb des Karyotins 
zwischen dem „Chromatin“ mit stärkerem und dem „Linin‘“ mit 
schwächerem Potential unterschied — die Karyolymphe sollte ‚neutral‘ 
sein. Und auch SPEK (1920a) betont, daß der saur> Charakter des 
Chromatins die Möglichkeit negativ elektrischer Ladung sehr wahrschein- 
lich mache, während ja Emulsoide im allgemeinen schwach oder variabel 
„geladen“ wären (vgl. auch BECHHOLD 1919, S. 94)?). — Die Spindel 
würde sich damit in zwei Halbspindeln auflösen, wie wir das ja auch 
tatsächlich für einige Fälle kennen lernten. Und nur für gewöhnlich 
bleiben diese zu einem scheinbar einheitlichen Ganzen verknüpft. Die 


!) FoL sah wohl schon die Spindeln, aber noch nicht die ganzen Kernteilungs- 
vorgänge. Die ersteren beschreibt er mit folgenden Worten: „Die Strahlen dieser 
Sterne werden durch ‚die in geraden Linien aneinandergereihten Körnchen gebildet. 
Mehrere solche Linien reichen von einem Stern oder Anziehungszentrum in einem Bogen 
zum andern, indem sie die Reste des Keimbläschen umfassen. Das ganze Bild ist 
äußerst klar und deutlich und erinnert lebhaft an die Art und Weise, wie ausgestreuter 
Eisenstaub sich um die beiden Pole eines Magneten anordnet.“ 

2) Man beachte ferner die Versuche R. KELLERs (1918, S. 156), noch weiter zu 
spezialisieren. „Beispielsweise könnte man sich vorstellen, daß in einer sich teilenden 
Zelle alle Teile negativ gegen die Erde als Nullpunkt geladen wären, aber in ver- 
schiedener Höhe, der Nucleolus —2 Volt; das ruhende Basichromatin —1,5 Volt, 


Die typische Kernteilung 339 


Versuche HARTOGS, und anfangs auch die GALLARDOS, die beiden Pole 
resp. die Centriole als verschieden geladen anzusehen, konnten dem- 
gegenüber nicht verifiziert werden. 

Es waren in erster Linie Zoologen!), die’alle diese Vorstellungen 
näher ausgeführt haben. Und das ist auch verständlich, da diese für 
ihre Objekte in den allgemein vorhandenen Üentrosomen anscheinend 
greifbarere Gegensätze für eine polare Differenzierung in der Zelle 
hatten. In der Zelle der höheren Planzen dagegen, wo die Üentro- 
somen völlig fehlen, mußte man sich an „Verdichtung von Cytoplasma* 
an den Spindelpolen und ähnliche vagere Konstruktionen halten, um 
eine „Anode“ zu bekommen. 

Haben nun die beiden Pole „gleiche“ Ladung, so werden sie sich 
so weit voneinander abstoßen, als das möglich ist; das heißt aber, sie 
werden sich gerade einander gegenüberstellen. Die zwischen ihnen 
gelagerten Chromosomen werden von beiden mit gleicher Kraft an- 
gezogen, sie werden also in die genaue Mittellinie, die Aquatorialebene, 
zu liegen kommen. Jedes Chromosom ist auch innerlich gleich ge- 
laden. Ist erst die Längsspaltung da, so werden sich die Spalthälften 
abstoßen müssen und von den nächstgelegenen Polen angezogen werden. 
Hier werden wir schon skeptisch, denn wir beobachteten ja gerade 
das lange Zusammenliegen, auch nachdem die Spaltung lange durch- 
geführt war! Auch müßte die Anziehung der Tochterchromosomen an 
die Pole immer schneller werden, je mehr sie sich den Polen nähern. 
Aber GEIGEL (1912) machte darauf aufmerksam, daß das ganz und gar 
nicht zutrifft. 

Noch weit schwerwiegender sind jedoch folgende beiden Einwände 
gegen alle elektromagnetischen Erklärungsversuche. Erstens haben wir 
„achrome“ Spindeln (ZIEGLER 1898, S. 282ff.), d. h. Spindeln, die sich 
ganz ohne Chromosomen ausbilden und auf die doch normale Zellteilung 
foleen kann. Wir hätten also dann nur ein Feld gleicher Ladung vor 
uns und die Voraussetzung für das Auftreten von „Kraftlinien“ fiele 
also weg (vgl. auch DRIESCH 1906, S. 73). Wenn GALLARDO (1909) 
solche Spindeln als keine „echten“ bezeichnet, so ist dem doch von 
anderen Zoologen (BALTZER 1911) energisch widersprochen. 

. Zweitens aber sind des öfteren „Durchkreuzungen“ der „Kraftlinien“ 
im Aquator beobachtet worden (MEVES 1897, RÜZICKA 1906b, S. 503, 
BALTZER 1911, BRÜEL 1915). Von botanischen Beispielen kann ich aus 
eigener Erfahrung die Teilungen der Pollen-Mutterzellen von Musa 
(TISCHLER 1910) anführen, wo solche oft und schön zu beobachten sind. 
Und diese müssen jeder „bipolaren“ Theorie, mag sie „elektromagnetisch “ 
oder „mitokinetisch“ sein, den Todesstoß versetzen. 
Dieser erste Versuch, die Mechanik der Mitose aufzudecken, wäre 
also als gescheitert anzusehen, wenngleich wir als positiven Gewinn 


das Oxychromatin —0,5 Volt, das Centralkörperchen — 1,2 Volt, so zwar daß das 
Oxychromatin anodisch wäre gegenüber dem Centriol, dieses, das gegen Oxychromatin 
Kathode wäre, immer noch Anode gegenüber Basichromatin, und daß bei der 
Entladung einer dieser Substanzen das andere seine Polarität ihm gegenüber ver- 
ändern müsse.“ 

‘) Wir können darum in unserem Handbuch nur eine kleine Anzahl der dies- 
bezüglichen Arbeiten bringen. Will man Vollständigkeit haben, so vergleiche man 
die Bearbeitung bei PRENANT (1910). 


DES 


340 Die typische Kernteilung 


doch daraus die Erfahrung buchen wollen, daß verschieden starke elek- 
trische Ladungen in der Zelle vorhanden sind und diese bei Bewegungen 
unter Umständen eine Rolle werden spielen können. Nur konnten sie 
nicht das Haupterklärungsprinzip abgeben. 

Um gleich eine ganz andere Gedankenrichtung anzudeuten, wollen 
wir uns jetzt jenen Versuchen zuwenden, welche nur den Transport der 
Chromosomen von der Aquatorialplatte nach den Polen im Auge haben, 
also die Wanderung der Chromosomen nach dem Aquator hin nicht be- 
rücksichtigen. Es wäre ja möglich, daß bei Lösung eines Teils des 
Problems unsere Aufgabe erleichtert würde. Diese offenbare Einseitig- 
keit wurde dabei von den Autoren selbst gar nicht immer empfunden. So 
weit ich sehe, bemängelt sie von neueren Forschern erst wieder FITTING 
(1919). Aber wir wollen einmal — nun auch bewußt — uns beschränken 
und zusehen, ob hier wenigstens alles lückenlos zusammenpaßt. 

Wir erinnern uns, daß ein Teil der „Spindelfasern* zum mindesten 
an die Chromosomen ansetzte. VAN BENEDEN (1883) (s. auch VAN B. und 
NEYT 1887) sprach zuerst die Ansicht aus, daß sie dabei als „Zug 
fasern“ fungieren und unter starker Kontraktion nach den Polen zu die 
Chromosomen mechanisch bewegen würden. Man hat diese Theorie als 
„Muskelfadentheorie“* bezeichnet, und manche unserer ersten Zoologen 
haben sich in ihren Bann begeben (TH. BOVERI 1888, FLEMMING 1891la, 
HAECKER 1899). Bei den Botanikern ist meist eine Modifikation 'be- 
liebt, die STRASBURGER (1900a, S. 142ff.) vorschlug, der früher (z. B. 
1895) sich auch ziemlich rückhaltslos für die Muskelfadentheorie ein- 
gesetzt hatte. Es sollten sich die Spindelfasern nämlich nicht kontra- 
hieren, sondern von den Polen her verkürzen und ihre Substanz an das 
Cytoplasma abgeben. Die Ansicht fand offenbar weiten Anklang, und 
KÖRNICKE (1903, S. (77)) erklärte sogar, daß „die weitaus größte Zahl 
der botanischen Cytologen auf dem Standpunkte“ stehe, „daß die 
Chromosomen von den bei Beginn der Spindelbildung sich an sie fest- 
setzenden und als Zugfasern bezeichneten Spindelfasern ergriffen und 
nach den Polen befördert werden“. 

Warum das Plasma plötzlich so „gewaltsam“ wird und die Chromo- 
somen „anpackt“, pflegte meist nicht viel Überlegung zu verursachen. 
Selten nur, daß man mit einem so kritischen Forscher wie PFEFFER 
(1904, p. 742) die Möglichkeit erwog, daß es sich bei den gewöhnlichsten 
Kontraktionen um Zusammenziehungen handeln könne, wie „sie ein 
Pseudopodium und auch eine gewaltsam zu einem Faden ausgezogene 
zähflüssige Masse ausführt“. 

Aber gleich die „Befestigungsstelle*“ der Spindelfasern, mit der 
STRASBURGER seine Hypothese verknüpfte, sei es im Plasmoderma, sei 
es in sonst einem „festeren“ Centrum, ist doch wohl in vielen Fällen 
keine Realität, sondern nur ein Postulat, wenigstens wenn wir nicht 
eine „Plasmaverdichtung“ einführen, die erst im Lichte der später zu 
besprechenden Vorstellungen von BÜTSCHLI, RHUMBLER und SPEK recht 
verständlich würde. Häufig ist sicher gerade hierbei höchst unzulässig 
schematisiert worden. Und erst kritische Forscher des letzten ‚Jalır- 


zehnts, wie LUNDEGÄRDR (1912a, S. 400), zeigten unwiderleglich, daß 


niemals alle Chromosomen ‘einer Spindel mit typischen Zugfasern ver- 
sehen sind (man vergl. auch die Fig. 212 und 214), sondern gerade 
in den bestfixierten Präparaten die Ansätze oft ganz fehlen können. 


— 


Die typische Kernteilung 34l 


Damit wurden also BERTHOLDS (1886, S. 202) alte Beobachtungen 
glänzend bestätigt, nach denen die Zahl der Fasern zu der der Chromo- 
somen in gar keiner Beziehung zu stehen braucht. Weiterhin entsinnen 
wir uns jener radikalen Fälle (vgl. oben S. 320), in denen überhaupt 
keine Spindelfasern vorhanden sind und die Chromosomen sich doch 
richtig bewegen. .Ja auch Nucleolen können, falls sie nicht gelöst werden, 
ebenso wie die Chromosomen den Weg polwärts finden, und hier hat 
doch noch niemand behauptet, daß sie von Zugfasern gelenkt würden 
(vel. z. B. NEMEC 1904a, S. 713, s. a. oben S. 303). 

Indessen kennen wir von der Betrachtung abnormer Mitosen 
(s. Kap. 7) genug Fälle, in denen mit Abwesenheit einer typischen 
Spindel auch ein gestörter Ablauf der Chromosomenbewegung verbunden 
ist. Sowohl bei künstlich induzierter Störung, wie z. B. infolge von 
Störungen durch Bastardeinfluß, sehen wir dann die Chromosomen ganz 
unregelmäßig gelagert. Man hat hier den Eindruck, das Uytoplasma 
wäre „gelähmt“ und also doch in irgend einer Weise für den ungestörten 
Ablauf der Mitose verantwortlich. Aber dieser Einwand trifft gar nicht 
unsere Analyse. Denn wir wollen ja keineswegs eine ganz „autonome“ 
Wanderung der Chromosomen behaupten, sondern wir wenden uns nur 
gegen die Existenz von realen, die Chromosomen ergreifenden und sie 
ziehenden Fasern. 

Wie fascinierend aber der von uns bekämpfte Gedanke ist, mag aus 
der neuesten Arbeit eines so scharfsinnigen Forschers, wie SAKAMURA 
(1920) es ist, gezeigt werden. Er weist höchst interessant darauf hin, 
daß selbst bei Nichtausbildung einer normalen Spindel und im übrigen 
gestörter Chromosomenverteilung die Gruppierung der Chromosomen nach 
zwei Seiten hin vorgenommen werden kann (1920, S. 40, 70—73, 
vgl. auch schon W. v. WASIELEWSKI 1904, S. 590, NEMEC 1904a, 
S. 703 usw.). Und er fährt logisch fort: „deshalb muß man dabei 
eine automatische Bewegung der Chromosomen durch andere Mecha- 
nismen als Zugfasern annehmen“. — Aber dann glaubt er doch 
wieder, daß „normaler Weise“ die Zugfasern die Rolle des Transportes 
übernähmen. 

Und dabei wäre, wenn wir allein das morphologische Bild im Auge 
haben, doch ebenso gut eine entgegengesetzte Ansicht zu verteidigen, 
nämlich, daß die Spindel nicht durch einzelne ihrer Fasern ziehend, 
sondern in ihrer Gesamtheit auseinander stemmend wirkt. Zum 
mindesten könnte eine etwaige Zugwirkung von den Polen her durch 
Stemmwirkungen von innen heraus unterstützt werden. Vor langen 
Jahren schon haben DRÜNER (1894, 1895) und MEVES (1897, 1899) 
solche Möglichkeiten erwogen. Namentlich die „Promitosen“ mit ihren 
Karyosomen hat man dafür herangezogen, freilich dabei solche Fälle 
wohl nicht weiter bedacht, die wir doch auch kennen lernten, bei denen 
die Teilung im wesentlichen durchgeführt sein konnte, wenn das Karyosom 
mit der Durchschnürung erst einsetzte. Aber darum könnte in der Tat 
bei anderen Typen die Stemmwirkung noch ganz zu Recht bestehen, wie 
2. B. bei den Diatomeen, deren eigenartige „Centralspindel“ geradezu 
solche Annahme herauszufordern schien (LAUTERBORN 1896). Und KÜHN 
(1917) hat ja (vel. oben S. 194) ausgeführt, wie dieses Auseinander- 
Stemmen nicht nur den Kern zerteilen könnte, sondern noch auf die 
Teilung des Cytoplasmas hin sich bemerkbar machen müßte. 


342 Die typische Kernteilung 


Karyosomkerne gibt es ja nun freilich keine mehr bei den weit- 
aus meisten Pflanzengruppen. Doch selbst hier könnte die Spindel noch 
stemmend wirken. Wir brauchten nur anzunehmen, daß im Aquator 
dauernd neue Spindelsubstanz gebildet und so durch Wachsen die Chromo- 
somengruppen immer weiter vor sich hergeschoben würden. A. FISCHER 
(1899, S. 256) und NEMEC (1900, S. 86, 1904a, S. 714), vgl. auch 
SCHRAMMEN (1902, S. 93) erwähnen solches bereits, wenn auch NEMEC 
betont, daß die Wachstumsrichtung nicht mit der der Chromosomen- 
bewegung übereinstimmt!). Auch BOnNnET (1912b, S. 641) hält das 
Spindelwachstum als Erklärungsgrund nicht für ausreichend, während 
umgekehrt wieder GEIGEL (1912) sich dafür einsetzt. Aber SPEK 
(1918a, S. 18) sagt wohl mit Recht, daß allein durch Annahme von 
Stemmwirkungen „keine rechte Erklärung des Einschnürungsvorganges 
bei der Zellteilung“ gegeben wird und diese Phänomene doch als ein- 
heitliches Ganze zu behandeln sind. 

Die Stemmtheorie leidet also bald ebenso Schiffbruch wie die Kon- 
tractions- und die elektromagnetische Theorie. Wir sind somit ge- 
zwungen, sie alle fallen zu lassen und uns nach einer letzten Er- 
klärungsmöglichkeit umzusehen. 

Schon BERTHOLD (1886, S. 202ff.) bemühte sich die Chromosomen- 
bewegungen während der Kernteilung durch Strömungserscheinungen 
innerhalb des Cytoplasma zu erklären. Und DE VRIES (1889) weist 
darauf hin, daß man „die Plasmaströme beim Studium der Zellteilung 
bis jetzt in unverdienter Weise vernachlässigt“ habe. Aber erst, als es 
BÜrscHLı (1892, 1893) gelungen war, durch Erregung von Diffusions- 
strömen in einer Gelatine „künstliche Spindeln“ bis zu einem gewissen 
Grade nachzuahmen, begann man sich ernsthafter mit diesen Gedanken- 
gängen zu beschäftigen. In BÜüTscHLis Falle war es eine „Zugwirkung“, 
die von zwei in der Gelatine eingeschlossenen kleinen Luftblasen aus- 
einge, welche die Diffusion in dem Maße ermöglichte, in dem sie sich 
selbst verkleinerten?). Jedoch noch vier Jahre später hatte ein Forscher 
vom Range A. ZIMMERMANNS (1896) gar nicht die Bedeutung dieser Ver- 
suche erkannt und meinte von ihnen nur: „Daß sie jemals für das Ver- 
ständnis des karyokinetischen Prozesses Bedeutung erlangen sollten, 
scheint mir nicht wahrscheinlich“. Allgemein diseutiert wurde die Be- 
deutung von Diffusionsströmen für die Spindelbildung erst, als RHUMBLER 
(1896, 1897, 1899) BÜTscHLIs Gedankengänge wieder aufnahm und 
A. FISCHER (1899) durch Injektion von Eiweißkörpern in Holundermark 
bei nachträglicher Fixierung ein sinnfälliges Modell konstruiert hatte 
(Fig. 221). Dieser ging davon aus, daß die Strahlen als Niederschläge 
von Strömchen auftraten, die sich infolge des Vorhandenseins von be- 
sonderen „Strahlenweckern“ gebildet hatten. In der beigefügten Figur 


!) GURWITSCH (1904, S. 334) weist auf die Zunahme des Turgordrucks in sich 
teilenden Zellen hin. „Wenn man die gewiß nicht unberechtigte Annahme macht, daß 
das Plasmagerüst (resp. Kerngerüst) der zur Teilung schreitenden Zelle in der zu- 
künftigen Längsachse der Spindel nachgiebiger als im Querdurchmesser ist, so könnte 
die Turgorzunahme genügen, um die parallele Längsanordnung der Elemente des cyto- 
plasmatischen resp. des Linin-Gerüstes zu erklären“. Von da bis zu einer Aufklärung 
der Chromosomenwanderung nach den Polen ist aber noch ein weiter Weg. 

®) Vgl. auch ZIEGLER (1895, S. 82), der darauf hinweist, daß auch bei Strö- 
mungen, die nach entgegengesetzten Seiten verlaufen, „ebensolche Figuren“ entstehen 
können, „wie sie die magnetischen Kraftlinien bieten“. 


i 
! 
t 


Die typische Kernteilung 343 


war das Bild so zustande gekommen, daß er „2,5°/o Albumose, leicht sauer, 
mit 1°/o Osmiumsäure gefällt“ hatte, und zwar in einer Markzelle, in 
der noch drei Komplexe von totem Plasma lagen. Von besonderem 
Interesse ist, daß sich die Strahlen auch typisch” „durchkreuzen“. Das 
war ja der „Stein des Anstoßes“ für die elektromagnetischen Theorien 
gewesen. A. FISCHER ging nun in seiner Auswertung dieser Versuche 
sieherlich zu weit. Er meinte nämlich, daß die Diffusionsströme unter 
allen Umständen erst durch die Fixierungsmittel hervorgerufen werden 
und damit keinerlei Realität in der lebenden Zelle beanspruchen dürfen. 
Der „Strahlenwecker“ (, Kernrest“) soll dann immer so wirken (S. 218), 
„wie ein Staubteilchen, das eine übersättigte Salzlösung zur Kristalli- 
sation treibtie:. - Proportional seiner Konzentration und entsprechend 
seinem relativen Diffusions- 
coefficienten wird... nach 
einem gewissen, sehr klei- 
nen Zeitraum das Fixie- 
rungsmittel in starker 
Verdünnung den Kernrest 
erreichen. Diese erste 
Verdünnung ist noch zu 
gering, um eine chemi- 
sche Fällung hervorzurufen. 
Inımer neue Mengen des 
Fixierungsmittels diffun- 
dieren herbei, und endlich 
ist auch in unmittelbarer 
Berührung mit dem Kern- DR an Dal 
j 5 “ ig. 221. Nachahmung karyokinetischer Figuren in 
E, era er hr 100. (Nach A. De) 
tritt natürlich zuerst an 
der Zellwand ein und schreitet auf dem Radius centripetal oder treffender 
„kernwärts“ vor. Sobald die Fällungskonzentration den Kernrest erreicht, 
also die der Fällung vorangehende Übersättigung eingetreten ist, wirkt 
nun der Kernrest als heterogener Körper, und die Ausfällung beginnt. 
Sie läuft nun, da nach der Wand zu auf dem ganzen Radius bereits die 
Übersättigung vorher eingetreten war und es nur eines äußeren Anstoßes 
zur Fällung bedurfte, in kurzer Zeit zur Zellwand zurück. Die Strahlen 
wachsen in der Tat auch vom Kernrest gegen die Peripherie, nicht um- 
gekehrt.* Eine Grundbedingung, daß dieses Ausfällen so vor sich geht, ist 
endlich noch die, daß „das Fixierungsmittel bereits am Kernrest in fällungs- 
kräftiger Konzentration angelangt ist, bevor die Reaktion zu Ende geht“. 
Und doch dürfen wir A. FISCHERs verführerische Modelle nicht 
ohne weiteres zur Erklärung der Spindelfigur verwerten, wenigstens 
nicht in sofern, als wir daraus folgern dürfen, daß alle Spindelfasern 
aur durch das Fixierungsmittel hervorgerufen werden. Denn warum 
sind (NEMEC 1900, S. 41, 1904a, S. 725ff.) in zweikernigen Zellen nur 
die „zusammengehörigen“ Tochterkerne durch Strahlen verbunden, und 
warum bilden sich keine Strahlen zwischen den beiden Paaren aus? 
Wenn die vier Tochterkerne einfach nur als „Strahlenwecker“ fungieren, 
wäre nicht einzusehen, warum nicht alle vier untereinander so verbunden 
Sind wie die drei Komplexe in Fig. 221. 


344 Die typische Kernteilung 


Wir haben wieder vielmehr die alte (s. S. 58) Folgerung zu ziehen. 
Weil Fällungsreaktionen zwischen Eiweißlösungen und Fixierungsflüssig- 
keit eintreten können, brauchen doch nicht alle Niederschläge artifiziell 
zu sein, denn es gibt auch Reaktionen in der lebenden Zelle, durch die 
bereits ähnliche Fällungen notwendig bedingt sind (BERG 1903, 1905). 
Und daß innerhalb der Diffusionsströme auch Differenzierungen in Form 
von „echten individualisierten Fasern“ möglich sind, ist ebenso die Ansicht 
von GURWITSCH (1904, S. 321). Wir folgerten es ja auch aus der Inter- 
aktion zwischen Karyolymphe und Oytoplasmasol. Und wir drückten 
uns hier so aus, daß wir sagten, das Fixierungsmittel könnte diese Fällung 
vielleicht nur „unterstreichen“. Zu erklären bleibt dann nur noch, wie- 
so die Diffusionströme nunmehr „bestimmt gerichtet werden“. Anfangs 
gehen sie wohl nach allen Seiten aus dem Kern heraus, hier überall 
„Fäserchen* erzeugend. Aber das bleibt nicht so. Denn nun tritt 
„BÜTSCHLIs Modell“ mit entsprechender Korrektur für die lebende Zelle 
in Kraft. Eine Korrektur wurde nämlich von RHUMBLER u. GURWITSCH 
angebracht (S. 320), derart, daß sie ein Wachstum resp. eine Verquellung 
des Centrosoms (resp. in unserem Falle der eytoplasmatischen Verdich- 
tungen) postulierten. Denn ein Diffusionsstrom im Plasma an sich kann 
noch keinen Zug erzeugen, sondern dieser wäre nur denkbar, wenn die 
Plasmaspumoide unter Verringerung des „Wabenvolums“ sich kontra- 
hierten. Und dies wieder würde hervorgerufen, wenn sie Wasser an 
die Spindelpole zum Wachstum oder zur Verquellung abgeben könnten. 

Auch SCHLÄPFER (1906) führte aus, wie die „periodische Ent- 
leerung“ der Karyolymphe aus dem Nucleus die Möglichkeit von Diffusions- 
strömen in der Zelle bedingt. Darauf aber, daß mit solchen elektrische 
Lokalströme Hand in Hand gehen, weist BERNSTEIN (1912, S. 187—196) 
mit Nachdruck hin. Bis jetzt haben wir ja immer nur von der Ent- 
stehung der Spindelfasern gesprochen, aber noch nicht erörtert, ob sie 
für die Chromosomenbewegung notwendig sind. GURWITSCH (1904, 
S. 320) hatte z. B. noch gefragt, ob nicht womöglich die gesamten 
Spindelfasern nur „Begleiterscheinungen bestimmter stofflicher 'Wande- 
rungen bei der Mitose“ seien. BERNSTEIN versucht nun die Chromo- 
somenbewegung innerhalb der vorhandenen Strömungen als eine „Elektro- 
kinese“ aufzufassen. Ermöglicht würde diese infolge des Vorhandenseins 
von Elektrolyten in der Zelle und der einseitigen „Ladung“ der Chromo- 
somen. Davon hörten wir ja bereits oben (S. 338). Aber auch BERNSTEIN 
kann noch nicht die Umkehr der Chromosomen, anfangs nach der Aqua- 
torialplatte hin, später von ihr weg nach den Polen, mit seiner Theorie 
erklären!. Darum gehen wir nicht näher auf die Einzelheiten ein. 

Wir werden wohl gut daran tun, uns BRÜELS (1915) nüchternen 
Worten anzuschließen. Auch er sieht es als gegeben an, daß Diffusions- 
ströme und daneben elektrische Potentialdifferenzen innerhalb der Zelle 
infolge der ungleichen Wanderung der Ionen zustande kommen, die wieder 
mit der Semipermeabilität der „Grenzschichten* zusammenhängen. „Eine 
spezialisierte Hypothese besteht indessen noch nicht; sie wäre wohl auch 
verfrüht.“ 


') NATHANSON (1919, S. 316) ist hingegen schon jetzt überzeugt, daß BERNSTEINS 
„Elektrokinese“ „den physikalischen und physiologischen Tatsachen besser gerecht wir 
als andere Theorien“. 


Die typische Kernteilung 345 


Neuerdings hat endlich SPEK (1918a) noch die BÜTSCHLIschen 
„Diffusionsströme“ zur Erklärung herangezogen. Er weist (S. 13) dar- 
auf hin, daß alle Emulsionen bei zunehmender Konzentration eine Volum- 
konzentration erleiden. Und an der Hand QUINCKESscher Zahlen zeigt 
er, wie bei Erhöhung der Konzentration der Lösung um je 10°/o die 

N _ 
Dichte (- Gewicht 

Volum 
nimmt. Wenn also dem Plasma lokal ein bestimmtes Volum Wasser ent- 
zogen wird, so muß eine „absolute Volumverminderung in dem lokal be- 
grenzten Bezirk“ entstehen. Ahnlich wie BÜTSCHLI, RHUMBLER und 
GURWITSCH sieht er also nicht die Spindelfasern selbst einen Zug aus- 
üben, sondern in ihnen nur den Ausdruck eines „polaren Zuges“. 
Aber auch SPEK ist sich darüber klar, daß wir von einer wirklichen Er- 
klärung der Chromosomenbewegung noch weit entfernt sind, wenigstens 
eilt das immer wieder für die erste Phase, die Wanderung in den Aquator. 
Hier ist ja eine Spindel bereits in Bildung begriffen, und Zugwirkungen 
nach den Polen haben wir noch keine. Weiterhin haben wir mit der 
Annahme von Diffusionsströmen noch keine Erklärung für die Verknüpfung 
der Zellteilung mit der Kernteilunge. Zum mindesten bedarf es hier 
eines neuen Momentes!). 


BÜTSCHLI (1876, S. 415) hat wieder als erster auf die Verände- 
rungen der Oberflächenspannung hingewiesen, die dadurch zustande 
kommen könnten, daß Diffusionsströme nicht nur nach den Spindel- 
polen, sondern auch von da nach der Zellperipherie gehen. Wird da- 
durch eine erhöhte Oberflächenspannung in der Aquatorialebene der 
Zelle?) hervorgerufen, so müßte hier eine Einschnürung und schließlich 
eine völlige Durchschnürung die Folge sein, wie wir es bei vielen Thallo- 
phyten (Kap. 4d) kennen lernten. Außer GURWITSCH (1904, S. 328), 
MACALLUM (1910, S. 500) und MAC CLENDON (1912, S. 158) hat nament- 
lich SPEK (1918a) diesen Gedanken dann weiter verfolgt. Es gelang ihm 
zunächst eine Nachahmung im physikalischen Experiment, als er bei Ol- 
und Quecksilbertropfen, die in Wasser schwammen, die Öberflächen- 
spannung an zwei gegenüberliegenden Polen verminderte. Vor allem 
aber war es ihm möglich, die axiale Strömung nach den „Ausbreitungs- 
centren“ mit erniedrigter Spannung und den „Ausbreitungsstrom“ an der 
Zellperipherie auch an lebenden Objekten (in erster Linie an sieh fur- 
chenden Nematoden-Eiern) wahrzunehmen. Die typischen Verlagerungen 
des Zellinhalts ließen sich auf solche gesetzmäßigen Plasmaströme zurück- 
führen ?). Für die höheren Pflanzen können wir indes diese Vorstellungen 
nicht ohne weiteres verwerten. 


) nicht proportional, sondern in stärkerem Maße zu- 


*) Vgl. auch die Ausführungen von SHARP (1921, S. 183) und die hier angeführte 
neuere zoologische Literatur. 5 

?) Die Ansicht von T. B. ROBERTSoN (1911), nach der gerade in der -Äquatorial- 
ebene eine verminderte Oberflächenspannung anzunehmen wäre, ist wohl irrig. Diese 
Verminderung sollte durch die Bildung einer „Cholinseife* als Nebenprodukt der 
Nucleinsynthese erreicht werden. 

®) Man denke auch an ZIEGLERs (1898, 1903) ältere Beobachtungen an den sich durch 
einseitige Einschnürung furchenden Eiern von Beroö. Der sonderbare Teilungsmodus 
hängt hier von einer eigentümlichen sich allmählich ansammelnden Anhäufung hyaliner 
Plasmaschicht an bestimmter Stelle der Eioberfläche ab. Durch ihre bedeutende 
Kohäsion erreicht sie eine immer tiefer gehende Einschnürung, die von außen nach 


346 Die typische Kernteilung 


Werden nun diese veränderten Oberflächenspannungen auch auf 
den Zellkern irgendwelchen Druck auszuüben vermögen? Mir ist es 
sehr fraglich, ob dieser so stark werden kann, daß er gewissermaßen 
mechanisch auf die Konfiguration der Spindel zurückwirkt. Die Vor- 
stellungen CHODATS (1907a), wonach die im Cytoplasma gelegenen 
Vakuolen, die den Außendruck doch zuerst empfinden müßten, die 
Spindel mechanisch beeinflussen, haben wohl’ nur noch historisches 
Interesse. Aber auch LUNDEGÄRDHS (1912a, S. 413, 442) Meinung, daß 
umgekehrt von den Polen her ein stärkerer Druck einwirke und dadurch 
die Chromosomen anfangs äquatorialwärts gelagert würden, ist unbe- 
wiesen und unerklärlich. Von seitlichen Druckwirkungen, die im Zu- 
sammenhang mit den axialen Diffusionsströmen weit eher verständlich 
erscheinen, sprechen GREGOIRE und BERGHSs (1904) bei der Mitose von 
Pellia. Und ebenso lassen sich die Versuche von KnY (1896, 1901) 
und NEMEO (1899a cd) für solche verwerten, wonach bei Zellteilung sich 
die „Scheidewände in die Richtung des Druckes und senkrecht zur Rich- 
tung des Zuges stellen“, d. h. aber, daß die Kernspindeln sich in die 
Richtung des Zuges und senkrecht zum Drucke einstellen. Wenn der 
Druck also seitlich käme, müßte die Spindel sich in die Längsachse der 
Zelle stellen, wie es tatsächlich geschieht. Aber einmal konnte ein so 
guter Beobachter wie HOTTES (1901) diese Resultate nicht bestätigen 
(vgl. auch HABERLANDT 1921, S. 37). Und nach H. WINKLER (1913, 
S. 651) beweisen alle derartigen Versuche überhaupt nichts für die un- 
mittelbare Beeinflussung der Spindelstellung. Denn es könnten nur 
irgendwelche „polare Differenzen im Plasma der Zelle geschaffen werden, 
die ihrerseits die Einstellung der Teilungsspindel bedingen“ (vgl. ferner 
A. ZIMMERMANN 1896, S. 87). Darum können wir auch mit den Angaben, 
welche besagen, wie die Spindelstellung durch das Licht oder gewisse 
chemische Stoffe!) unmittelbar beeinflußt werden kann (STAHL 1885, 
ROSENVINGE 1888a, 1889, FARMER u. WILLIAMS 1898, H. WINKLER 
1900, Kny 1901, PEIRCE 1906, KÜSTER 1906b, KnIEP 1907, HURD 
1920), noch nicht allzu viel anfangen. Immer wird wohl erst das Cyto- 
plasma „polarisiert“ und damit die Teilungsrichtung des Kerns fest- 
gelegt (vgl. auch HABERMEHL 1909). 

Diese Polarisierung läßt sich vielleicht einmal chemisch verstehen, 
wenn wir an die neuesten Erfahrungen HABERLANDTSs (1921, S. 37) 
denken. Er konnte nämlich an leicht verwundeten Infloreszenzachsen 
von FPelargonium zonale zeigen, daß hier die Diffusionsrichtung der 
Wundhormone (s. oben S. 239) von entscheidendem Einfluß ist. Und 


innen vorschreitet. Und auch bei Seeigeleiern (1903) konnte an den Stellen, an denen 
die Zellteilung begann, die Bildung einer besonderen „Außenschicht“ beobachtet werden, 
die durch „Zuströmen des Plasmas“ zu erklären war. Auf die Wichtigkeit derartiger 
„semisolider“ Massen macht ebenfalls neuerdings SHARP (1921, S. 189) mit Nachdruck 
aufmerksam. 

‘) Von der Ansicht, daß speziell die Schwerkraft weitgehenden Einfluß auf die 
Stellung der jungen Wände haben könne, die W. HOFMEISTER (1868, 8. 579ff.) vertrat, ist 
man bald abgekommen (vgl. schon LEITGEB 1878 [mit Einschränkung], 1879, HEIn- 
RICHER 1888, A. ZIMMERMANN 1896, 8. 85; hier Resume). Mac MILLAN (1898) läßt die 
Beeinflussung, indes wohl mit Unrecht, für gewisse Typen zu. Höchstens kann man 
die Schwerkraft in dem Sinne als verantwortlichen Faktor heranziehen, als bei geo- 
tropischen Reaktionen Kern- und Zellteilungen an bestimmter Stelle ausgelöst. werden 
(vgl. dazu RICöME 1920). 


Die typische Kernteilung 347 


zwar suchte sich die Kernspindel so einzustellen, daß sie parallel zur 
Diffusionsrichtung stand. Wurden die genannten Stoffe durch Abspülen 
entfernt, so war auch die Spindelstellung unregelmäßig. Doch balınt 
sich wirkliche Erkenntnis hier erst in Zukunft an. Zurzeit sind wir im 
Grunde über alle diese Fälle nicht besser unterrichtet, als über die, 
welche wir nur „phylogenetisch“ zu verwerten gewohnt sind. 

Warum stellen sich z. B. bei nahe verwandten Basidiomyceten die 
einen Spindeln in den Basidien längs, die anderen quer (JUEL 1898, 
1916, MAIRE 1902 usw.)? Warum teilt sich das befruchtete Ei oft 
in typisch differenter Weise auf, indem die ersten Wände normal eine 
„ganz bestimmte“ Stellung einnehmen (MAC MILLAN 1898)? Warum stellt 
sich in jungen Endospermen ohne „nucleären“ Embryosackwandbeleg in 
manchen Pflanzenfamilien die erste Spindel gegen die Regel in die Quer- 
und nicht in die Längsachse ein, so daß das Endosperm längs- und nicht 
quer eeteilt wird (so für die Compositen LAND 1900, SCHNARF 1919, 
DAHLGREN 1920 und für Adoxa LAGERBERG 1909)? Wir wissen es nicht. 

Streifen können wir auch nur die Fälle, in denen die Kernspindel 
sich schief in der Zelle einstellt und während ihrer Entwicklung Drehungen 
in der einen oder anderen Richtung erhält (SCHOTTLÄNDER 1892, 
E. WILDEMAN 1893, BELAJEFF 1894a, NEMEC 1897, DEBSKI 1897, 
MIEHE 1899, GIESENHAGEN 1905, 1909, STRASBURGER 1908a, HABER- 
MEHL 1909 usw. usw. bis auf SUESSENGUTH 1920). Oft scheinen hier 
rein mechanische Gründe maßgebend zu sein: die Spindeln „haben nicht 
Platz“ sich in gewohnter Weise zu orientieren. Von Interesse sind uns 
solche Beispiele insofern, als sie zeigen, daß die „Spindelsubstanz“ als 
ganzes eine größere Starrheit besitzt als man bei einem Gebilde mit 
„Strömungserscheinungen“ vermuten sollte. Indes hörten wir ja, daß 
die periplastische Masse dem spumoiden Cytoplasma gegenüber von 
Anfang an mehr wie eine „gelatinöse Substanz“ wirkte. 

Von dieser Starrheit überzeugten sich auch MOTTIER (1599, 
S. 335) und ANDREWS (1915, S. 248), als sie sahen, wie beim Zentri- 
fugieren die ganze Spindelfigur ohne Zerstörung ans Zellende geschleudert 
werden konnte, höchstens wur!Je sie (in den Wurzelspitzen von Vicia 
und Zea) etwas „verbogen“. Schon LAVDOWSKY (1894, S. 421) hatte 
auch gefunden, daß aus Schnitten isolierte Mitosen in der umgebenden 
Präparationsflüssigkeit als ganzes flottierten und selbst ein stärkerer 
Druck auf das Deckelas sie nicht deformierte. Und ähnliches hatte 
GATES (1912, S. 1002) wahrgenommen. 

Alle diese Beobachtungen über die relative Starrheit der Spindeln 
können ebensowenig etwas für wie gegen unsere obigen Gedankengänge 
bezüglich des Zustandekonmmmens vermittelst Diffusionsströmen aussagen. 
Ja, auch der Einwand von NEMEC (1904a), daß diese Theorien deshalb 
abzulehnen wären, weil bei platzenden Kernen die Fixierungsmittel 
keine ähnlichen Strukturen erzeugten, kann nicht zu einem.Gegenbeweis 
dienen. Denn es handelt sich ja hier nicht nur um die „dünnflüssige“ 
Karyolymphe, die herausströmt, sondern um den gesamten zähen 
Kerninhalt. Dieser aber wird sicher so langsam diffundieren, daß er 
a tempo als ganzes fixiert wird. Es ist also nicht das gleiche wie bei 
der ersten Differenzierung der Polkappen im normalen Geschehen. 

So unbefriedigend unser Gesamtresultat auch noch ist, wir glauben 
doch in etwas weitergekommen zu sein, indem wir wie die mittel- 


348 Die typische Kernteilung 


alterlichen Philosophen (und die modernen Floristen) „per exclusionem“ 
alles entfernt haben, was unbedingt in eine Sackgasse geführt hat. Die 
Grundlage der Diffusionstheorie ist wohl gesund. Und wenn wir von 
den chemischen und elektrochemischen Umsetzungen während jeder 
Kernteilung erst mehr wissen, werden wir gewiß auch klarere Hypothesen 
aufstellen können. Schon jetzt erlauben uns diese Gedankengänge an 
die Strömungserscheinungen anzuknüpfen, die außerhalb der Spindel in 
der sich teilenden Pflanzenzelle wahrzunehmen sind. BERTHOLD (1886, 
S. 187) führte zuerst für Tradescantia aus, wie hier im peripheren Plasma 
nach der Aquatorialebene zu zahlreiche Stärkekörnchen passiv hingeführt 
werden. Wir hörten ja oben, daß eine Oberflächenströmung, die für die 
Zellteilung entscheidend wird, in gleicher Richtung anzunehmen ist. 
Auch von anderer Seite sind solche Strömungen und Verlagerungen be- 
stätigt, ohne daß sie freilich immer in gleicher Stärke sichtbar zu werden 
brauchen (s. a. LUNDEGÄRDH 1912a, S. 477). Eine „Eigenbewegung“ 
der Chromosomen könnte auch da, wo ausgeprägte Spindeln fehlen (vel. 
oben S. 320), vermieden werden, wenn wir es nicht vorziehen, „chemo- 
taktische* Reizung zur Erklärung mit heranzuziehen (LUNDEGÄRDH 
1913b, S. 34). Infolge des starken Stoffwechsels in den sich teilenden 
Zellen könnten ja an den Spindelpolen sich irgendwelche Substanzen an- 
sammeln, die solche Bewegung auszuüben vermögen. Von einer Chemo- 
taxis des eanzen Zellkerns haben wir uns überzeugt (s. S. 172); damit 
dürfte auch eine solche seiner Teile in den Bereich der Diskussion zu 
ziehen sein. 


g) Die Verknüpfung der Mitose mit der Zellteilung 


Inhalt: Anlage der jungen Zellwand innerhalb der Spindelfigur. Spaltung der 
jungen Plasmaplatte. Die Frage nach der „Mittellamelle“. Der Transport von Nähr- 
stoffen nach der jungen Membran. Die Verschiebung der Zellwandbildung nach einem 
Kernpol hin. Abweichende Anlage der Zellwände. Transitorische Platten. Beob- 
achtungen an lebenden Zellen. Lage der jungen Zellwand in der Zelle. Polaritätsfragen. 

Wir haben des öfteren darauf hingewiesen, daß abgesehen von 
„abgeleiteten Fällen“ bei den höheren Pflanzen eine feste Verknüpfung 
zwischen Mitose und Zellwandbildung besteht. 

Ungefähr zu der Zeit, in der die Chromosomen an den Spindelpolen 
angekommen sind, zeigt sich beiderseits etwas unterhalb wie etwas 
oberhalb der alten Aquatorialebene eine Art „Querzonenbildung“ inner- 
halb der Spindel (WENT 1887), hervorgerufen durch eine scheinbare Ver- 
diekung der Fasern. Die Aquatorgegend selbst bleibt noch „hell“, d.h. 
unverändert. Bald darauf ist dagegen gerade diese letztere die „dun- 
kelste“, und man kann hier eine starke Zunahme der Fasern wahrnehmen. 
STRASBURGER (1895, 1898), TIMBERLAKRE (1900), KÖRNICKE (1903, S. (79)), 
GREGOIRE und BERGHS (1904), YAMAHA (1920) u.a. meinen, daß es sich 
dabei um „Längsspaltungen“ der vorhandenen handele. Das scheint mir 
zweifelhaft zu sein. Ebenso könnten Ausfällungen ganzer Fasern zu- 
stande kommen. ‚Jetzt baucht sich auch die junge Figur nach den 
Seiten aus. Ihr „Turgor“ dürfte stark zunehmen. Wir haben für die 
so veränderte Spindel das Wort „Kerntonne“ kennen gelernt. Zählungen 
ergaben (STRASBURGER 1888, S. 169), daß z. B. für Lilium jetzt 
„Hunderte von Fäserchen*“ zu sehen waren, während kurz vorher 
höchstens ein Dutzend sich erkennen ließ. Oft hat man sich auch dar- 


hl: 


Die typische Kernteilung 349 
über gestritten, ob es sich hier noch um dieselben Fasern handeln könne 
wie während der Metaphase. Entgegen STRASBURGER möchte ich lieber 
mit STOMPS (1910) so formulieren, daß aus der Spindelsubstanz sich 
stets aufs neue feine Fäserchen ausscheiden (vgl. auch bereits die ziemlich 
radikalen Ausführungen von SIJPKENS 1904). Wir haben dafür noch 
einen besonderen Grund. Während die pro- und metaphasische Spindel 
lebend niemals faserige Differenzierungen erkennen läßt, wird das jetzt 


Fig. 222. 
rialis. Anlage einer Zell- \ 
platte im Endosperm. a die D.: 
DAREESE Ban „Plasmaplatte“ geht durch “ | 
Pa = a die ganze Äquatorialebene. ee. 
b sie ist in der Mitte bereits / 
durch eine „feste“ Wand er- 2; 
setzt, und die Spindelfasern 
sind hier verschwunden. An 
den Rändern wächst die Spindel unter Anlage neuer Fasern weiter. c Gesamtbild der 
Zelle mit der wachsenden Membran; rechts ist der Anschluß an die alte Zellwand 
erreicht. a und b Vergr. 1000. e Vergr. 240. (Nach STRASBURGER.) 


Fritillaria impe- 


anders: Von TREUB (1878) bis auf ©. H. FARR (1918, S. 382) ist immer 
wieder betont worden, daß man hier in der Tat an günstigen Objekten 
auch lebend feine Streifen sehen könne (vgl. z. B. unsere Fig. 213). 
Eine direkte Einwanderung von Cytoplasma in den „Phragmo- 
plasten“, wie ERRERA (1888, S. 397) die „Kerntonne“ nech getauft hat, 
findet entgegen BERTHOLD (1886, S. 187) sicherlich nicht statt (vel. 
bereits WENT 1887, S. 253 und ZACHARIAS 1888a). Die Spindelsub- 
stanz erscheint vielmehr gegen das Cytoplasma scharf abgegrenzt. Aber 
daß dessen Dispersionsmittel dabei mitwirkt, möchte ich doch wohl an- 
nehmen, da mir sonst die Turgorerhöhung wie die Zunahme der Fäser- 
chen nicht recht verständlich ist. Auch LUNDEGARDH (1912a, S. 479) 
Spricht wenigstens von einem Entmischungsvorgang des Cytoplasma, wo- 
bei die hier aufgeschwemmten Körper und Tröpfehen entfernt werden. 
Kurze Zeit später sieht man in der dunkleren Äquatorialzone 
(Fig. 222a) eine auch im Leben .kenntliche Ansammlung von kleinen 


350 Die typische Kernteilung 


dunklen Körperchen, die meist kugelig, aber auch zuweilen von anderer 
Form sein können. Die allgemeine Annahme, die seit STRASBURGER 
(1882a) von den meisten Autoren bis hin zu YAMAHA (1920) vertreten 
wird, ist die, daß es sich hierbei um „verdickte Knötchen“ der Spindel- 
fasern handele. ZACHARIAS (1888a, Sp. 56) war dem wohl zuerst ent- 
gegengetreten, wenn wir nicht schon auf die noch älteren Daten von 
TREUB (1878, S. 18) zurückgreifen wollen, wonach kleine lebhaft bewegte 
Körnchen von außen einwandern. Dies ist wohl zuweit gegangen. Aber 
eine Ausscheidung unabhängig von den Fasern erscheint mir zum min- 
desten ebenso wahrscheinlich wie die Bildung im unmittelbaren An- 
schluß an sie!). Ich halte indes die Frage noch nicht für absolut geklärt. 

Vielleicht können Erfahrungen an bestimmten „Modellen“ hier 


am ehesten weiterführen. TRAUBE (1919) zeigte z. B. neuerdings, daß 


man „Diffusionserscheinungen“ dafür verantwortlich machen kann. Er 
ließ einen „Gipsbreiklecks“, der mit einer Lösung von Eisenchlorid 
getränkt war, in der Richtung nach einem mit Ferrocyankalium ge- 
tränkten Gipsbrei diffundieren. Wo sich die Diffusionsströme in ent- 
gegengesetzter Richtung trafen, entstanden eigenartige Strukturen, 
die einer ebengeschilderten „Platte“ nicht unähnlich sahen. Setzt man 
an Stelle der Gipsbreikleckse die Zellkerne, so müßten Diffusions- 
ströme, die von ihnen ausgehen, ähnlich wirken. „Die Trennungsfläche 
der Zellen ist alsdann eine neugebildete Oberfläche, in welcher sich 
nach GIBBS’ Prinzip oberflächenaktive Stoffe ansammeln und zur 
Membranbildung Veranlassung geben können.“ Im Modell sind nur 
die Kerne „qualitativ“ verschieden und die Diffusionsströme auch. 
Das ist für die Zelle nicht gut anzunehmen. Verwertbar wird es 
wohl nur deshalb, weil es uns verständlich machen kann, wie durch 
die Strömungen eine Anschwemmung oberflächenaktiver Stoffe in der 
Aquatorialzone möglich wird. Und man erinnere sich nun auch unserer 
Ausführungen (auf S. 345), wo wir hörten, wie durch periphere Diffusions- 
ströme eine erhöhte Oberflächenspannung im Zelläquator eintreten 
kann und von außen nach innen die Durchschnürung der Zelle fort- 
schreitet. Solches hatten wir ja bei vielen Thallophyten kennen gelernt. 
Für die höheren Pflanzen können wir nicht so folgern. Aber wenn 
wir die Diffusionsströme, die nach dem Aquator verlaufen, auf die 
Phragmoplasten beschränkt sein lassen, würden wir hier innerhalb 
dieser eine ähnliche Spannung erzeugen und damit die Vorbedingung 
für eine Zerteilung haben. Wir hätten so die beiden verschiedenen 
Typen doch wenigstens unter eleichen Gesichtspunkt gebracht und 
könnten von hier aus auch am ersten die „Zwischentypen“, wie sie 
z. B. bei der Teilung von Sporen-Mutterzellen uns entgegentraten 
(vel. oben S. 204), einmal verstehen. Wirkliche Klarheit ist zunächst 
damit noch nicht gewonnen. Es handelt sich wohl erst einmal darum, 
loszukommen von der Vorstellung der „festen“, ziemlich „unmotiviert“ 
wachsenden Platte innerhalb der Spindelfigur. 

Unsere Figur 222 zeigt uns, wie die junge „Plasmaplatte“ durch 
immer stärkere Ausbauchung der Spindelfigur „succedan“ nach außen 


t) Die Vorstellung von HANSTEEN-CRAMER (1919, S. 390), daß diese „licht- 
brechenden Körner“ aus Lipoiden bestehen, welche Zucker führen und diesen dann als 
Baumaterial an die junge Zellwand abgeben, ist wohl kaum genügend geprüft. 


Die typische Kernteilung ao 


wächst. Hand in Hand geht damit die Ausscheidung von Üellulose 
und damit die Anlage einer wirklichen neuen Zellwand. Ist die Plasma- 
platte bald in Kontakt mit beiden Seitenwänden gekommen, so kann 
die Zellwandbildung auch simultan vor sich gehen. Der Fall liegt nuu 
ganz Ähnlich wie bei den entsprechenden Fällen für die Thallophyten. 
TREUB (1878), später auch STRASBURGER (1898) bewiesen, daß sieh dabei 
die Plasmaplatte in ihrer Mitte spalten kann und die neue Zellwand 
in diesem Spalt angelegt wird. Das ist seitdem oft genug bestätigt 
worden (s. z. B. TISCHLER 1900, TIMBERLAKE 1900, CH. E. ALLEN usw.). 
Ein zweiter, anfangs für unwahrscheinlich gehaltener Typ kann wohl 
daneben auch vorkommen (POsTMA 1909), wonach die Abscheidung der 
Cellulose in einzelnen „Körnchen“ vor sich ginge und diese dann mit- 
einander verkleben könnten. So kamen die „Cellulosebalken*“ (s. oben 
S. 164) zustande. DAvıs (1905, S. 462) führt aus, wie bei dem sicherlich 
hauptsächlich vorhandenen ersten Typus die Celluloseabscheidung in 
einem Spalt auf einer „eleavage along a very thin flat vacuole“ beruhe, 
„so that the process in its essential characters is the same as cleavage 
through a series of vacuoles. Thus cleavage by the cell plate is 
possibly an outgrowth from that phase of cleavage by constrietion 
in which the extensive fusion of vacuoles determines the planes of 
separation“ (vgl. oben S. 197). 

Sowie erst die Wand sich auszubilden begonnen hat, hören hier 
die „Fäden“ des Phragmoplasten auf. Das deutet darauf hin, daß die 
Diffusionsströme mehr nach der Peripherie der ganzen Figur hin verlegt 
sind. Die junge Wand kann, braucht aber nicht immer das zu sein, 
was wir bei den „ausgewachsenen“ Wänden „Mittellamelle*“ nennen. 
CH. E. ALLEN (1901) weist darauf hin, daß diese Schichten der Mem- 
branen nicht immer die’ gleiche Geschichte hinter sich haben. Denn 
die Mittellamelle kann auch einem späteren Differenzierungsprozeß 
innerhalb der Wand ihre Entstehung verdanken. Er betont ihren 
„plastischen“ Charakter. Das würde aber im Zeitalter der Colloid- 
chemie nur bedeuten, daß die colloiden Phasen der jungen Wand sich 
weitgehend entmischen können, nachdem einmal infolge der Menge der 
in die Wände eingetretenen Stoffe in sehr ausgesprochenem Maße ein 
„mehrphasiges System“ zustande gekommen ist. Und wenn in einigen 
(nicht in allen!) Fällen ausdrücklich von einer Spaltung der ursprünglichen 
Zellmembran und einer Ausscheidungeiner „Zwischensubstanz“ („exsudation 
of a peetic fluid“, die nachher in unlösliche Pectate umgeformt wird) 
in den Spalt hinein die Rede ist, so würde es sich hier eben um eine 
extreme Entmischung handeln. 

Gerade das succedane Wachstum der jungen Zellmembran von 
innen nach außen läßt die Wandbildung bei den höheren Pflanzen 
denen der meisten Thallophyten entgegengesetzt erscheinen. Aber wir 
hörten ja oben schon (Kap. 4d), daß die Übergänge nicht so schroff 
Sind, als man das in landläufiger Schematisierung meist annimmt. In 
Zellen, deren Kern wandständig liegt, hat TREUB (1878) zuerst fest- 
gestellt, daß die junge Zellplatte (Fig. 223) einseitige an dem freien 
Rande weiterwächst, bis sie auch hier den Rand der Zelle erreicht. 
Die neu eingeschalteten „Fasersysteme“ brauchen dabei nicht bis zu 
den Tochterkernen zu reichen. Und das ist seitdem vielfach bestätigt 
worden (s. a. SHARP 1921, S. 176). Eine kausale Erklärung dafür haben 


352 Die typische Kernteilung 


wir nicht. TIMBERLAKE (1900) machte bereits vor Jahren die Kerne 
als „the centers of the metabolie processes, concerned in tbe production 
of the kinoplasm“ verantwortlich. Und wenn wir das letztgenannte 
Wort auch ablehnen, da es leicht die Feststellung einer gesicherten 
Erkenntnis über die Natur der secernierten Stoffe vortäuscht, so können 
wir TIMBERLAKES Satz beipflichten. Wohl zu unterscheiden davon ist 
der Zustrom von Kohlehydraten aus der Umgebung und die Not- 
wendigkeit einer Anreicherung mit diesen im Cytoplasma, die so häufig 
bei Üelluloseabscheidungen beobachtet wird (TISCHLER 1899, 1901a, 
TIMBERLAKE 1900 usw.). Diese würden nur als „Rohmaterial* von 
den seitens des Kerns produzierten „Gestaltungsstoffen“ benutzt werden. 
In solchem Sinne könnten vielleicht auch die Eiweißstoffe der „extra- 
nucleären“ Nucleolen Verwendung finden, wie das LONGO (1899a) aus 
ihrer Stellung erschließen möchte. Uber 
die echten Nucleolen der Kerne hatte 
STRASBURGER ja, wie wir hörten, schon 
ähnliche Vorstellungen ausgesprochen: sie 
sollten überhaupt für alles „Kinoplasma*“ 
aufgebraucht werden (s. oben S. 324). 
SCHÜRHOFF (1906, S. 370) zeigte, 
daß in den relativ seltenen Fällen, in 
N denen eine bereits ausgewachsene Mark- 
Fig. 223. Epipaelis palustris. oder Rindenparenchymzelle wieder in 
Due! Stadien sucoedaner Zellte- Meilung tritt (so bei regenerierenden 
ung nach lebendem Material ge- 3 
ne (Nach Treup aus $Ntecklingen von Populus), der Kern auch 
WARMING-JOHANNSEN). in der Mitte der Zelle liegen kann und 
daß dann nach beiden Seiten von dem 
sich ausdehnenden Phragmoplasten ununterbrochen „periphere Cyto- 
plasmafäden“ neugebildet werden und die wachsende Zellplatte begleiten. 
Während hier schließlich ein Anstoßen an die Seitenwände wie 
in TREUBs Falle erfolgt, kann durch eine „ringförmige* Anordnung der 
neuen Spindelfasern aus dem Innern der Mutterzelle eine Art „Kugel- 
form“ herausgeschnitten werden. Solches beschrieb BAILEY (1919, 
1920a u. b) für die Teilungen im Cambium von Gymno- wie Angio- 
spermen. Und solches sahen BEER und ARBER (1919) in mehrkernig 
werdenden Zellen beliebiger Pflanzen. Aus den Phragmoplasten wird 
dann eine „Phragmosphäre“ (Fig. 224, vgl. oben S. 209ff.), welche die 
beiden Tochterkerne in eine gemeinsame Hülle einschließen. Dabei 
können besonders starke „Verdichtungen“!) an den wachsenden Rändern 
zu sehen sein, so daß dadurch das ganze Bild in charakteristischer 
Weise beeinflußt wird. 
Würden sich nun die „hollow spheres* mit Zellmembran unm- 
geben, so hätten wir den Anschluß an die „freie Zellbildung“, von der 


!) Ich. möchte. darauf aufmerksam machen, daß bereits LAvVDovskY (1894) und 
PRENANT (1897) auf solche eigentümliche „Verdichtungen“ an der Grenze der Phragmo- 
plasten hinwiesen, was auf stärkere „Ausfällungen“ hier schließen ließ. Auch NEMEC 
(1898a, S. 575) gibt an, daß er bei der Teilung im Pollenkorn von Fritillaria eine 
„Zellplattenbildung beobachtet habe, die in der Mitte zwischen der typischen und um 
einen selbständigen Kern frei entstehenden steht“. Der mittlere Teil der neuen Zell- 
wand bildete sich hier nach der ‘ersten Kernteilung aus den die beiden Tochterkerne 
verbindenden Fasern, der periphere Teil jedoch durch Knötchenbildung an Fasern, die 
frei von dem generativen Kerne ausstrahlten. 


Die typische Kernteilung 353 


wir oben sprachen (S. 210). Hier aber bilden sie sich wieder ganz 
zurück. Die etwa angelegten Plasmaplatten bleiben „transitorisch“. 

Solche vorübergehenden Ansätze zur Wandbildung finden sich, 
wie wir seit STRASBURGERS (1880a) eingehenden Forschungen wissen, 
sehr häufig bei den Kernteilungen in den heranwachsenden Embryo- 
säcken ein. Das zeigt sich auch sonst, wo wir dauernd oder vorüber- 

gehend mehrkernige Zellen vor uns haben. Namentlich kann man das 
im normalen Geschehen oft in den Fällen sehen, in denen der junge 
Embryosack sich aus den vier Abkömmlingen einer Sporen-Mutterzelle 
zusammensetzt. Und vor allem sehen wir es bei den Teilungen der 
Sporen-Mutterzellen vom „Simultan-Typus“ (s. oben S. 203 ff.). 

Lebend ist die Anlage und das 
Wiederverschwinden der Platten so- 
wie ihre erneute Anlage bei der 
Bildung der Sporen - Mutterzellen 
von J/soetes durch FITTING (1900, 
S. 122ff.) studiert worden. Hier ist 
auch gezeigt, daß sich richtige „Ver- 
bindungsfäden“ nur zwischen je 2 
und 2 Schwesterkernen aussondern, 
im übrigen aber „Strahlungen“ von 
den Kernen ausgehen, die sich 

auch in ihrer Verlängerung treffen 
2 ee) me müssen, ohne daß sie die Nuclei 
en n ETEEe Wer. 800. (Nach miteinander verbinden. Wo sie auf- 
BEER und ARBER.) einander stoßen, da werden aber 
genau so Platten angelegt wie in 
den Verbindungsfasern von Kerm zu Kern. Diese Beobachtung der 
lebenden Strahlungen ist darum von großem Wert, weil sie aufs klarste 
zeigt (S. 125), „daß man nicht berechtigt ist, den Verbindungsfäden 
-(seil. von Kern zu Kern) eine so prinzipielle Bedeutung für das Zustande- 
kommen der Zellmembran beizumessen, wie es von verschiedenen Seiten 
geschieht“. Aus Davis’ (1899) Befunden bei der Sporenbildung von 
Anthoceros wollte FITTING auch evtl. schließen, daß hier die „Strahlungen“ 
ganz ohne Zusammenhang mit den Verbindungsfäden von Kern zu Kern 
auftreten können. VAN HOOR (1900) stellte jedoch bald darauf fest, 
daß sich diese Lebermoosgattung nach der Regel verhält. Und so bleibt 
als seltsam nur die Tatsache bestehen, daß die Spindeln hier auf die 
Chloroplasten centriert sind (vgl. oben S. 321). 

Ein Grund für das Verschwinden und Wiederauftreten der „Fasern“ 
ist uns zurzeit nicht ersichtlich. Wir könnten nur Hypothesen „ad hoc“ 
aufstellen. Letztenfalls wird der Kernstoffwechsel wohl wieder dafür 
verantwortlich zu machen sein. 

Wie stark die „Dynamik“ der Kerne sich bei der Bildung der 
jungen Plasmapiatten und Zellwände äußert, sehen wir so recht, wenn 
die beiden Tochterkerne ungleiche Größe haben. Das kann nämlich ent- 
weder durch ungleiche Öhromosomenverteilung während der Anaphasen 
oder durch ungleiches Kernwachstum während der Telophasen zustande 
kommen. Nun erfolgt sofort die Anlage der Plasmaplatte näher an 
dem kleineren Kerne (s. schon NEMEC 1899c). Ja das kann sogar so 
nahe dem einen Kern der Fall sein, und die nach diesem zu gerichteten 

Handbuch der Pflanzenanatomie 1, 1B 23 


354 Die typische Kernteilung 


„Fasern“ sind dann so geringfügig entwickelt, daß selbst gute Beobachter 
wie DEBSKI (1898) sie ganz übersehen konnten. Bei der ersten Teilung 
im Blattknoten von Chara stellte dieser Forscher nämlich fest, daß der 
eine Kern mit der Strahlung der „Verbindungsfäden anscheinend nichts .. 
zu tun hat. Das war „mit solcher Deutlichkeit* zu beobachten, „daß 
kein Zweifel möglich war“. Erst STRASBURGER (19085, S. 525) stellte 
dann fest, daß es sich hier um prinzipiell den gleichen Fall handelt 
wie bei der Abgrenzung der generativen Zelle im Pollenkorn, wo auch 
nach der einen Seite die Fasern früh „ausgelöscht* werden. Gerade 
dieses von STRASBURGER herangezogene Beispiel gibt nun in der Tat 
einen sehr instruktiven Beweis dafür ab, daß die junge Plasmaplatte 
nieltt nur dem einen Ende des Phragmoplasten sehr genähert, sondern 
sofort stark „uhrglasförmig“ angelegt werden kann (z. B. E. OVERTON 
1891, STRASBURGER 1892a u. b [hier die ältere Lit.], IKENO 1898b, 
WIEGAND 1899, GUIGNARD 1899c, DUGGAR 1900, GAGER 1902, FRIE- 
MANN 1910, WEFELSCHEID 1911, SCHOCH 1920). 

Es gibt indes auch sichergestellte Ausnahmen, bei denen hier die 
erste Anlage der Platte gerade ist (Myricaria nach FRISENDAHL 1912). 
Ein kausales Verständnis der Differenzen haben wir nicht. Denn eine 
verschieden starke Anziehung an die einzelnen Kerne zu postulieren, 
würde ja nur eine Umschreibung des Problems bedeuten. 

Sonst wären noch die jungen Wände bei der Anlage der Spalt- 
öffnungs-Mutterzellen gewisser Farne zu nennen (STRASBURGER 1866, 
PosTmMA 1909) oder bei der Bildung der Antheridien in der gleichen 
Pflanzenklasse. Die Konfigurationen der jungen Plasmaplatte können 
hier zuweilen sehr seltsame sein. 

Aus unseren bisherigen Betrachtungen dürften wir zur Genüge 
erkannt haben, daß es im Normalfalle die Lage der Kernspindel ist, 
die den Ort der zukünftigen Zellwand bestimmt. Abgesehen von den 
Fällen, in denen die Spindel während der Mitose eine Drehung in der 
Zelle erfährt (vgl. oben S. 347), würde also bereits die ursprüngliche 
Anordnung des Zellinhalts zur Zeit der Prophase einer jeden Mitose 
das entscheidende Moment bedeuten. Und man kann es verstehen, 
wenn GIESENHAGEN (1905) und sein Schüler HABERMEHL (1909) eine 
Polarität der Kerne daraus ableiten möchten. Ersterer hat die Termini 
einer „isoklinen“ und einer „decussierten“ Lage des Kerns eingeführt, 
um zum Ausdruck zu bringen, daß im ersten Falle die Achse des 
Tochterkerns annähernd in der Verlängerung der Mutterkernachse läge, 
im zweiten aber in einer Ebene, welche die Richtung der Mutterkern- 
achse annähernd senkrecht schneidet!). Damit führt er zwar Faktoren ein, 
die eine kausale Erklärung des Auftretens der neuen Zellwand weiter 
hinausschieben. Aber es ist eine solche Annahme m. E. unzweifelhaft 
richtiger als eine Erklärung im Sinne der älteren Theorien. SACHS 
(1878) mit seinem „Prinzip der rechtwinkligen Schneidung“ sowie 
ERRERA (1886, 1888) und DE WILDEMAN (1893), welche die von 
PLATEAU aufgefundenen Gesetzmäßigkeiten der Wandstellung in 
Schäumen zur Erklärung heranziehen wollten, haben zu wenig auf die 


!) NEMEC (1905, S. 269ff.) wies bereits darauf hin, daß man mit dieser Polarität 
nicht viel anfangen könne, da sie jederzeit sich durch Außen- oder Inneneinflüsse 
„verschieben“ ließe. Vergl. auch meine Besprechung der Abhandlung von GIESENHAGEN 
(TISCHLER 1905). 3 


Die typische Kernteilung 355 


zahlreichen Ausnahmen geachtet, die bei der Determination der Zell- 
wand mitspielen. Die Autoren betonen zwar die Bedeutung des 
Phragmoplasten dabei, aber dieser sollte die Wand (ERRERA) „gleichsam 
mechanisch in die beste Gleichgewichtslage bringen“, und die „Flüssigkeits- 
natur“ der jungen Wandlamelle wurde genau wie bei der Wabenwand 
eines Seifenschaums angenommen. Die Funktion des Phragmoplasten 
ist aber sicherlich nicht so aufzufassen, daß in ihm „mechanisch“ ein 
„gewichtsloses Häutchen“ in einer Fläche „minimae areae*“ aufgespannt 
wird, sondern wir sahen ja, wie zuvor zuweilen recht „gewichtige“ 
Ansammlungen von Körnchen, Tröpfehen usw. in einer bestimmten 
Zone zwischen den beiden Kernen angeschwemmt werden, zwischen 
denen dann die junge Wand sich anlegt. Und bereits BERTHOLD 
(1886, S. 219) hatte gemeint, daß die Dinge doch wesentlich anders als 
bei einem Schaume lägen. Auch DE WILDEMAN (1893, S. 75) gibt 
eine gewisse Latitude für die Anlage der jungen Wand zu. Aber er 
versucht im Grunde ihr Auftreten so wie ERRERA zu fassen, wenn er 
erklärt: „Elle se trouvera . . . en equilibre stable, si la surface 
presente un minimum relatif, si la courbure moyenne est constante et 
si la membrane s’attache sur tout son partour A angles droits, quand 
elle s’applique sur des lames devenues rigides . . . Il nous est done 
permis de dire: la charpente cellulaire si variee des vegetaux et meme 
des animaux se ramene, dans ses traits essentiels, aux forces de la 
physique moleculaire“. Dagegen opponieren nun kurz A. ZIMMERMANN 
(1893b, 1896, S. 88), Jost (1895, S. 440) und PFEFFER (1904, 8. 97)!). 
Und hier setzen die Versuche GIESENHAGENS ein, um zu einem besseren 
kausalen Verständnis der jungen Wandanlage zu gelangen (1905, 1909). 
Er wies vor allem darauf hin, daß ERRERA und DE WILDEMAN still- 
schweigend voraussetzen, die ganze „Flüssigkeitslamelle* lege sich 
fertig an gemäß den Flächenspannungen, die hier vorauszusetzen sind, 
und sie spanne sich auf einmal „fest“ zwischen zwei vorhandenen 
Wänden auf. Das trifft indes gar nicht zu. Im Gegenteil, wir haben 
das langsame Wachstum der jungen Membran wahrgenommen, das 
anfangs selbst in beträchtlicher Entfernung von den Seitenwänden der 
Zelle vor sich gehen kann. Bevor aber (1909, S. 356) „die junge 
Zellwand rings an die Mutterzellwand angeschlossen ist, können diese 
Spannungen nicht in Wirksamkeit treten, und wenn erst der Anschluß 
an die Mutterzellwand erfolgt ist, so ist damit eine Verschiebung zu 
einer angestrebten Gleichgewichtslage hin bereits ausgeschlossen“. Die 
Lage der freien Flächen der beiden Tochterzellen, welche bei der Zell- 
teilung sich voneinander isolieren, bestimmt vielmehr die definitive 
Lage der zwischen ihnen entstehenden festen Wand. Jede Tochterzelle 
strebt darnach, die kleinstmögliche Oberfläche anzunehmen, und das 
ist allein an eben der einzigen „freien“ Fläche zu realisieren. Im 
übrigen verhindert die starke Adhäsion an der Zellwand und die 
Konsistenz des Cytoplasmas nur zu oft, daß die Plasmaplatte in die 
„Gleichgewichtslage“ verschoben wird. Und dann wird die junge 
Zellulosewand eben noch vor Erreichung der Gleichgewichtslage an 
die Mutterzellwand ansetzen (vgl. auch H. WINKLER 1913, S. 649). 


1!) S. a. DANGEARD (1903e), welcher darauf hinweist, daß die Zellteilungen bei 
den primitiven Organismen, Flagellaten usw. dadurch nicht erklärt werden (s. Kap. 4d). 


23* 


356 Die allotypen Kernteilungen 


Dadurch können manche Schiefstellungen erklärt werden, wie z. B. die 
in den Rhizoiden der Characeen und Moose oder die S-förmig verlaufenden 
Wände in den Keimlingen von ÜOoleochaete (JOST 1895). — Man sehe 
ferner die Ausnahmen vom „Prinzip der rechtwinkligen Schneidung“ bei 
KÜSTER (1908, S. 496 ff., 1916, S. 265 ff... Auch hier entsprechen 
aber die Wandstellungen „der aus der Oberflächenspannung resultierenden 
Gleichgewichtslage in sich kohaerenter leicht deformierbarer Körper, 
die mit der Summe ihrer Volumina das Volumen eines starrwandigen 
Hohlraums ganz erfüllen“. Schon GOEBEL (1898/1901, S. 340) hatte 
bereits betont, daß die Schiefstellung der Wände bei den Moosrhizoiden 
von Anfang an vorhanden ist, und nicht, wie ERRERA und DE WILDEMAN 
ihrer Theorie zuliebe glaubten, daß die erste Anlage der Wand unter 
rechtem Winkel stattfände und erst später eine Verschiebung einträte. 
Es glückte ihm auch, an Dunkelkulturen von Funaria, die mit Zucker- 
lösungen ernährt wurden, abweichend von der Norm, eine gerade Anlage 
und Ausbildung der Membranen zu erzielen. Daraus ist zu ersehen, 
daß selbst scheinbar nur „phylogenetisch zu verstehende“ und systematisch 
benutzte Merkmale abänderungsfähig sind. GIESENHAGENs Schüler HABER- 
MEHL (1909) hat dann im Anschluß an die Auseinandersetzungen seines 
Lehrers näher ausgeführt, wie letzthin die mechanische Bedingtheit der 
Zellwandanlage zu verstehen wäre. Und BAILEY (1920a u. b) bei 
seinen Untersuchungen über die Zellteilungen in Cambiumzellen, auf 
deren Wichtigkeit bereits BERTHOLD (1886) hingewiesen hatte, hat 
noch ganz neuerdings die Überzeugung ausgesprochen, daß die „cellular 
membranes, at the moment of their formation, frequently do not 
assume the forms which would be assumed, under similar conditions, 
by liquid films destitute of weight“ (S. 428). 

Damit dürfen wir wohl ERRERAsS und DE WILDEMANS Theorien 
definitiv als aufzugeben betrachten. 


6. Die allotypen Kernteilungen 


a) Allgemeines über die Chromosomen-Reduktion bei sexuell 
differenzierten Organismen 

Inhalt: Notwendigkeit einer Chromosomen-Reduktion. Haploide und diploide 
Phase. Merkmale, die für alle Reduktionsteilungen gelten. Die Frage nach dem ständigen 
Vorkommen von zwei allotypen Teilungsschritten. Welche Zellen lassen ihre Kerne in 
heterotype Teilung treten? Irrtümliche Angaben über „allotype“ Stadien in somatischen 
Zellen. Die Frage nach der somatischen Chromosomen-Reduktion. Beziehungen der 
allotypen zu den typischen Teilungen. Anordnung der Tetraden-Zellen in tetraedrischer 
oder linearer Form. Das Schicksal der „Tetraden-Kerne“ und die Degeneration einzelner. 

Als das wichtigste Ergebnis unserer Betrachtung der Mitose haben 
wir einsehen gelernt, daß die einzelnen Chromosomen sich jedesmal 
längsspalten und so die Konstanz der Zahl von einer Zellgeneration zur 
nächsten aufrecht erhalten. Außerdem sahen wir aber auch, daß eine 
„Individualität der Chromosomen“ anzunehmen ist, wenigstens derart, 
daß aus bestimmten scharf begrenzten Territorien des Kerns in jeder 
Prophase nahezu die gleiche Konfiguration der charakteristischen Stoffe 
hervorgeht, wie sie in den Telophasen der letzten Teilung gewesen war. 
Wie werden sich nun die Chromosomen bezüglich der Zahlenkonstanz 
und Individualität verhalten, wenn durch einen Sexualakt zwei Kerne mit 


Die allotypen Kernteilungen 357 


ihrer gesamten Chromosomengarnitur miteinander verschmelzen? Denn 
wir dürfen in Vorwegnahme späterer Ausführungen (vgl. näheres Kap. 8) 
bereits jetzt darauf hinweisen, daß dies der wesentlichste Charakter einer 
jeden Befruchtung ist. Zwei Fälle wären denkbar, um die Chromosomen- 
zahl nicht von Generation zu Generation ins Ungemessene anschwellen 
zu lassen. Einmal könnten während der Kernverschmelzung sich je 
zwei und zwei Chromosomen aufsuchen und zu einem neuen fusionieren, 
wie ja auch aus zwei Gameten eine neue Zelle, die Zygote, wird. Oder 
aber die Chromosomen eines jeden Kerns behalten ihre Unabhängigkeit 
voneinander, und in irgend einem Zeitpunkt wird dafür Sorge getragen, 
daß Zellen mit nur der halben vereinigten Chromosomengarnitur ent- 
stehen. Dann könnten je zwei dieser in der Chromosomenzahl halbierten 
Nuclei bei dem nächsten Sexualakt wieder in derjenigen Zahl zusammen- 
treten, welche die Art bei der vorhergehenden Generation im gleichen 
Zeitpunkt hatte. Dieser zweite von uns skizzierte Weg ist nun durch- 
weg im Organismenreich gewählt. Und wir können, um eine bequeme 
von STRASBURGER (1905c, S. 62) eingeführte Terminologie zu gebrauchen, 
sagen, die Kerne mit der halbierten Chromosomenzahl seien einfachwertig 
oder haploid, und sie werden nach ihrer Vereinigung im Geschlechts- 
akt doppelwertig oder diploid. (Diese Nomenklatur erlaubt auch die 
Bildung entsprechender ohne weiteres verständlicher Termini wie triploid, 
tetraploid, hyperploid, hypoploid, pluriploid usw.) ‚Ja man kann daraufhin 
in jedem sich sexuell fortpflanzenden Organismus eine haploide und eine 
diploide Phase unterscheiden (vgl. Kap. 9b), deren jede natürlich aus einer 
bis vielen Zellgenerationen bestehen könnte. Rein zahlenmäßig wurde die 
Chromosomenreduktion zuerst von VAN BENEDEN (1883) für Ascarıs fest- 
gestellt und ist seitdem überall als giltig erwiesen (s. bes. STRASBURGER 
1888, GUIGNARD 1891b, c, HARTOG 1891, E. OVERTON 1893a, b, 
STRASBURGER 1894 a, b usw.'). Diejenige Teilung, in der die Halbierung 
der diploiden Zahl vorgenommen wird, nennen wir die „Reduktions- 
teilung“. Und es ist theoretisch interessant, daß ihre Existenz in Form 
einer erbungleichen Teilung schon lange vor ihrem karyologischen Nach- 
weis von dem genialen WEISMANN (1885, 1887, 1892)?) gefordert war. 

Es zeigte sich bald, daß die Mitose, zu deren Beeinn die reduzierte 
Chromosomenzahl auftritt, in eigenartiger Weise mit einer zweiten, von 
den gewohnten Karyokinesen etwas abweichenden Teilung verknüpft ist. 
FLEMMING (1887) schuf für die beiden Mitosen die Namen „heterotype“ 
und „homöotype* Teilung. STRASBURGER (1905c) führte passend für 
sie gemeinsam den Terminus der „allotypen“ Mitosen ein, FARMER und 
MOORE (1905) den der „meiotischen“ ?). 


‘) Vgl. auch die historische Behandlung des Gegenstandes bei 0. HERTWIG 
(1918, $. 94) und SHARP (1921, $. 219). 

®) WEISMANN wollte nur eine „Heterokinesis“ von gewöhnlicher „Homoiokinesis“ 
sondern, die erbgleiche Tochterzellen entstehen läßt. Daß aber Heterokinesis nicht 
ohne weiteres mit Reduktionsteilung gleich zu setzen ist, lehren z. B. die Fälle, die 
KüsTER (1918) neuerdings diskutiert (inäquale Zellen bei Mosaikpanachierung). Hier 
handelt es sich um ungleiche Verteilung der außerhalb des Kerns in der Mutterzelle 
gelegenen geformten Bestandteile. Auch meint KÜSTER, daß die beiden Tochterzellen 
insofern verschiedene Schicksale erfahren könnten, als ihre „Reaktionsfähigkeiten“ 
differieren. Wie das aber causal zu verstehen wäre, wird nicht erörtert. 

‚°) Irrtümlich hatten sie sie „maiotische“ genannt. Das griechische Wort, von 
dem sie ihre Bezeichnung ableiten, lautet aber weiov und nicht waiov. 


358 Die allotypen Kernteilungen 


Seit MONTGOMERY (190la, b, 1904) war man bereits allgemein 
überzeugt, daß in den Prophasen der heterotypen Teilung sich die 
„homologen“, vom Vater und von der Mutter stammenden Chromosomen 
miteinander vereinigen, um sich dann während des Verlaufs der Teilung 
als ganze zu trennen, ohne daß eine echte Längsspaltung erfolgt (vgl. 
auch LoTsy 1904, der den Namen „Gonotokont“ für diejenige Zelle 
schuf, die die zwei „Reifungsteilungen“') durchmachte). 

Bei den Thallophyten ist vielfach die. diploide Phase auf eine 
einzige Zelle, nämlich die Zygote, beschränkt; die Reduktionsteilung ist 
also unmittelbar als Auslösung durch den Kopulationsakt zu betrachten. 
CH. E. ALLEN (1905b) war der erste, der das exakt für die Alge 
Coleochaete nachwies, aber Anzeichen dafür lagen schon genugsam vor. 
Ich erinnere daran, daß KLEBAHN (1891) bei den Desmidiaceen gefunden 
hatte, wie hier mit den Mitosen der jungen Zygoten, und nur mit diesen, 
ein merkwürdiges Schicksal gewisser Tochterkerne verknüpft war, aus 
dem auf eine Besonderheit gerade dieser Teilungen geschlossen werden 
konnte (vel. STRASBURGER 1897c). Ebenso hatte MAIRE (1902) gleiches 
für Chlamydomonas nach der Beschreibung DANGEARDS (1898), für 
Peronospora nach der von WAGER (1900) geargwöhnt. 

Und doch haben wir sowohl bei den Myxomyceten, wie bei den 
pennaten Diatomeen, bei vielen, vielleicht bei allen?), Phaeophyceen, wie 
bei den meisten Florideen, in etwas abweichender Weise auch bei Asco- 
und Basidiomyceten, vielleicht endlich auch bei Daszdiobolus (HAECKER 
1898, S. 100, 1899, S. 139, WEISMANN 1913, I., S. 258) eine mehr oder 
weniger vielzellige diploide Phase ausgebildet, an deren Ende dann erst 
die Reduktionsteilung steht. .Ja jene kann so dominieren, daß die 
haploide Phase schließlich auf wenige Zellen zusammenschrumpft. Bei 
den Archegoniaten sehen wir dann, wie die Herrschaft der Diploidphase 
immer mehr die Regel wird, und bei den Blütenpflanzen ist — ebenso 
wie z. B. schon bei Myxomyceten, Diatomeen und Fucaceen — die 
haploide Phase nur als Einschluß in der diploiden vorhanden’). ' 


Von Interesse ist es, daß systematisch nahe verwandte Gruppen 
sich bezüglich ihrer Phase zuweilen ganz verschieden verhalten können, 
so die centrischen Diatomeen gegenüber den pennaten, oder die einzelnen 
Florideengruppen, oder die Saecharomyceten vom Typus des Saccharomyces 
Ludwigii gegenüber denen vom Typus des Schizosaccharomyces octosporus 
(näheres in Kap. 8). 

Welches dürfen wir nun als das Merkmal betrachten, das für alle 
Reduktionsteilungen gilt, und wodurch unterscheiden sich diese von den 
gewohnten typischen Mitosen? Wir berührten es bereits: Es ist das 
Unterbleiben der Chromosomenlänesspaltung. Nicht Spalthälften wie 
sonst, sondern ganze Chromosomen trennen sich in der Metaphase und 


!) Dieser Ausdruck ist namentlich bei zoologischen Objekten üblich. 

®) Denn auch für die Ectocarpeen, die man früher an den Chlorophyceentypus 
anschloß, macht Kyuın (1918, S.9) es wahrscheinlich, daß schon ein Kernphasen- 
wechsel mit zwei deutlich ausgeprägten Generationen vorhanden ist. Für die Lami- 
narien ist ein solcher „Generationswechsel“ gleichfalls erst vor kurzem durch SAUVAGEAU 
(1915, 1916) zuerst nachgewiesen, bald auch von anderer Seite bestätigt worden. 

®) Im Extrem kann sie zuweilen hier sogar ganz verschwinden, wie bei der 
Makrospore (Embryosack) von Plumbagella (DAHLGREN 1916), bei der ein Tetradenkern 
gleich als Eikern funktioniert (s. a. SHARP 1921, S. 225). 


Die allotypen Kernteilungen 359 


gehen an die entgegengesetzten Spindelpole. Darum eben werden die 
Tochterkerne qualitativ ungleich. Außerdem finden wir aber meist eine 
besondere Chromosomen form in der Prophase der ersten „Reifungsteilung“, 
die sonst im allgemeinen nicht vorkommt, und die FLEMMING zu seiner 
Namengebung der „heterotypen“ veranlaßte (1887)!). Abweichend vom 
normalen ist ferner, daß die Längsspaltung für die Chromosomen der 
nächsten Teilung bereits von der heterotypen vorweggenommen wird 
und diese dann ohne solche ist. Das rechtfertigte für die zweite 
„Reifungsteilung“ die Schaffung der besonderen Bezeichnung: „homöo- 
type“ Teilung“. Oben (s. S. 329) hörten wir ja freilich, daß manche 
Autoren bei allen Mitosen an eine anaphasische Längsspaltung glauben. 
Selbst wenn das zuträfe, was uns ja noch zweifelhaft war, wäre der 
Zeitpunkt dieser Spaltung ein anderer. Denn die heterotype Teilung 
läßt die für den zweiten Teilungsschritt bestimmte Spaltung schon in 
ihren Prophasen erscheinen. Aber der Verlauf der „homöotypen“ Teilung 
müßte dann in der Tat ganz gleich der einer typischen sein. Trotzdem 
würde sich ein besonderer Name für sie doch wohl erhalten, um anzu- 
deuten, daß wir eine zeitliche Anomalie mit ihr verbinden, insofern als 
sie unmittelbar auf die vorige Teilung folet. Ja man könnte auch sagen 
(GREGOIRE 1904, 1910, S. 383), es handle sich bei den beiden allotypen 
Teilungen um nur eine Mitose, in deren Prophasen ein besonderer 
Halbierungsmodus für die Chromosomenzahl eingeschoben und mit der 
eine Vier- und nicht nur eine Zweiteilung des Kerns verbunden ist (s. a. 
TAHARA 1921, S. 16). Doch klingt das etwas gemacht, und so spricht 
man doch besser von einer ersten Teilung, welche die „Dyaden“-Kerne 
schafft und von einer zweiten, durch die die „Tetraden“-Kerne entstehen. 

An und für sich wäre es ja durchaus denkbar, daß irgendwo im 
Pflanzenreich eine homöotype Teilung gar nicht unmittelbar auf die 
heterotype folgt. Denn der „Zweck“ ist durch diese anscheinend bereits 
erreicht. Aber faktisch ist vielleicht nur bei manchen Myxomyceten 
daran zu denken (JAHN 1908 für Ceratiomyxa). Nicht klar bin ich mir 
dagegen darüber, wie weit es sich bei der von MATRE und TısoN (1911a) 
untersuchten Plasmodiophorale Tetramyxa parasitica um etwas Vergleich- 
bares handelt. Die Autoren beschreiben, daß gewöhnlich zwei Mitosen 
vorhanden sind, manchmal die zweite aber auch fehlen könne (S. 232). 
Der Fall, den BOnNET (1914, S. 47) für gewisse Chlamydomonas-Arten 
anführt, wonach hier nur zwei, anstatt von vier Zoosporen auftreten, 
scheidet wohl bis auf weiteres aus, da er karyologisch noch nicht ge- 
prüft ist. Auch verdienten einige Diatomeen-Arten erneute Untersuchung, 
bei denen KARSTEN (1897a, 1899) anstatt einer Bildung der gewohnten 
vier Nuclei pro Zelle nur deren zwei und trotzdem ihre Vereinigung in 
der „Auxospore“ beschreibt, so bei Achnanthes longipes oder Achnanthes 
subsessilis (vgl. Kap. 8). Ist hier die homöotype Teilung ganz ausgefallen 
und eilt ähnliches für das „centrische“ Corethron Valdiviae (KARSTEN 
1904)? Die Fälle dagegen, wonach bei Hybriden zuweilen auf die 
heterotypen Teilungen die homöotypen nicht mehr folgen (s. a. TISCHLER 
1908, S. 47), gehören sicherlich nicht hierher. Denn es handelt sich 


!) Lebend war die heterotype Teilung bereits von BARANETZKY (1880) bei den 
Pollen-Mutterzellen von Tradescantia und anderen Blütenpflanzen beschrieben worden; 
naturgemäß muten uns seine Angaben heute sehr unvollkommen an. Vgl. auch die 
Daten von JURANYI (1882a) für Ceratozamia und von HEUSER (1884) für Tradescantia. 


360 Die allotypen Kernteilungen 


dabei immer bereits um degenerative Prozesse, auch wenn die Degeneration 
morphologisch sonst nicht sichtbar zu sein braucht. 

Wie mag es nun kommen, daß in einem bestimmten, im allgemeinen 
„phylogenetisch festgelegten“, Zeitpunkte plötzlich die Prophasen einer 
heterotypen anstatt einer typischen Kernteilung eingeleitet werden? 
Ein wirkliches Verständnis dafür haben wir absolut nicht. Denn das 
beobachtete „Umschlagen in der Chromatophilie*, von dem bereits 
M. und P. Bousn (1899, S. 436) sprachen, ist ja noch keine tatsächliche 
Erklärung. VEJDOVSKY (1907) glaubte dann vorübergehend mit De- 
pressionszuständen rechnen zu sollen, und R. HERTWIG (1908) sprach 
von „abortiven“ Mitosen infolge abnormer 
Kernplasmaspannung; vgl. auch die weiteren 
zoologischen Arbeiten, die SHARP (1921, 
S. 259) anführt. Aber in die botanische 
Literatur haben solche Vorstellungen kaum 
je Eingang gefunden, weil GREGOIRE (1908) 
sofort mit guten Gründen dagegen opponierte, 
denn er zeigte, daß man allenfalls solches 
Raisonnement für die tierische Oogenese 
zulassen könne, daß es aber für die tierische 
Spermiogenese und die pflanzliche Sporoge- 
nese ganz unmöglich sei. Wenn VEJDOVSKY 
(1912) später in dem Auftreten der hetero- 
typen Teilung von „einer Art der Auto- 

regulation der Lebensvorgänge“ spricht, 

en ln “En. „welche die Vollendung der Geschlechts- 

bryosack-Mutterzellen in „Syn- zellenbildung sichert“, so besagt uns das 

apsis“. (Nach PALM.) nicht viel. Die neuesten Versuche von 

Frl. GAJEWSKA (1917) endlich, causal in 

das Verständnis der eigenartigen Prophasen der Reduktionsspindel ein- 

zudringen, haben auch rein auf die tierische Oogenese Bezug und können 
keine Antwort auf unsere Frage bringen'). | 

So können wir vorläufig nur rein deskriptiv vorgehen. Da ist es 
gleich von Interesse, daß in bestimmten Geweben, in denen für ge- 
wöhnlich eine einzige Zelle mit ihrem Kern eine solche Sonderstellung 
einnimmt, auf einmal mehrere, ja selbst viele Zellen in die Prophasen 
der Reduktionsteilung eintreten?). Das können wir sehr ausgesprochen 
bei den Zellen des weiblichen Archespors der Blütenpflanzen sehen. Der 
Nucellus besteht nämlich für gewöhnlich aus lauter somatischen Zellen, 
und nur eine, meist in der Mitte gelegene, wird zum Archespor. Aber 
bei einer ganzen Anzahl von Familien sind es mehrere bis viele, die die 
gleiche Entwicklungsabweichung von dem Gros der Zellen erfahren. Man 
hat das selbst für die Systematik verwerten wollen und meinte, daß 
insbesondere Familien aus phylogenetisch alten Stämmen, wie es die 


Fig. 225. Ohrysanthemum corym- 


!) Ebenso ist wohl SAKAMURAs (1920, S. 165) Versuch, in den „Gonotokonten“ 
ein ähnliches Zurücktreten der Plasmatätigkeit zugunsten der „Kernaktivität“ zu sehen, 
wie das bei der Zellbehandlung mit narkotischen Mitteln gefolgert ist, zunächst nur 
eine Vermutung, die noch auf ihre Konsequenzen zu prüfen wäre. 

?) Auch denke man an die Verhältnisse des Lebermoossporogons, wo ja be- 
stimmte Zellen zu Sporen-Mutterzellen, andere zu „Elateren“ oder „Nährzellen“ werden 
(vgl. oben S. 18). 


kaeı Mi u. il 2 me De En 


Die allotypen Kernteilungen 361 


Ranales, Rhoeadales und Rosales!), wohl auch Fagales und Verticillatae 
(hier sah TREUB 1891 bei Casuarina sogar etwa 300 2 Archesporzellen) 
sind, ein soleh vielzelliges Archespor besitzen. Aber diese Ansicht ließ 
sieh nicht halten, denn einmal haben wir bei den Species einer und 
derselben Gattung zuweilen weitgehende Verschiedenheiten (auffallend 
z.B. bei Cardamine, s. VANDENDRIES 1912a), dann aber zeigen auch 


5 


2“ 


nn 
SE 
Tl 


Sum 


[4 


ZZ 


Fig. 226. Godetia gloriosa. Var. Der ganze Nucellus besteht hier nur aus Archespor 
und Epidermis. a jüngeres Stadium. b älteres Stadium mit zahlreichen Embryosack- 
Mutterzellen in „Synapsis“. a Vergr. 320. b Vergr. 180. (Nach TÄcKHOLM.) 


phylogenetisch sicherlich junge Reihen, wie die Rubiales oder die Compo- 
siten das gleiche. Ja wir können in Fig. 225 gerade eine Angehörige 
dieser Familie (PALM 1915, vgl. a. SMALL 1919, DAHLGREN 1920 und 
TAHARA 1921, S. 11) sehen, bei der sämtliche Zellen des Nucellus 
mit Ausnahme der Epidermis zu Archespor geworden sind. Und auch 


') Hier greife ich besonders die sehr eingehende Arbeit von PECHOUTRE (1902) 
heraus; für die ersteren beiden Gruppen vgl. z. B. MoTTIER (1895), COULTER (1898), 
VANDENDRIES (1909), aber auch viele andere Autoren, die hier nicht aufgezählt werden 
können. Die ältere Literatur siehe bei COULTER und CHAMBERLAIN (1903). 


362 Die allotypen Kernteilungen 


die Onagracee Godetia (TÄCKHOLM 1915), deren vielzelliges sporogenes 
Gewebe wir in Fig. 226 abgebildet haben, ist nach allgemeiner Ansicht 
eine recht „hochstehende“ Dikotyle. In gleicher Weise finden sich unter 
den Gymnospermen einzelne Arten, die eine größere Anzahl von Arche- 
sporzellen haben, wie Segqlıora sempervirens nach Lawson (1904a) oder 
Uryptomeria japonica nach dem gleichen Autor (1904b), während 
das bei anderen nicht der Fall ist, die wir für phylogenetisch älter 
halten (Gingko)'). 

Wir dürfen wohl annehmen, daß „ursprünglich“ wie im Pollensack 
so auch im Nucellus alle Zellen potentielle Archesporzellen sind?). Ja 
VERMOESEN (1911) möchte diese Betrachtung bei den Samenanlagen der 
Orchideen selbst auf sämtliche Zellen der subepidermalen Schicht der 
„Urplacenta* an- der Innenseite der Carpellblätter ausdehnen. Dann 
würden sogar die Zellen des Funiculus Archesporialgewebe enthalten. Man 
vergesse auch nicht, daß bei den Santalaceen, Loranthaceen und 
Balanophoraceen besondere Samenanlagen gar nicht ausgegliedert zu 
werden pflegen, wie wir seit W. HOFMEISTER (1858) wissen. (Vgl. 
weitere historische Daten bei COULTER und CHAMBERLAIN 1903a, S.48ff.). 


Vielleicht ist der Ausspruch von AFZELIUS (1918, S. 9) berechtigt, 
daß man bei genügendem Suchen für jede höhere Pflanze „wenigstens 
einen Fall von mehr als einer Archesporzelle finden“ würde. So besteht 
wohl auch die Hoffnung, als ersten Schritt in der Erkenntnis des Be- 
dingungskomplexes für den Eintritt eines Kerns in eine heterotype 
Prophase, durch den Einfluß äußerer Faktoren den Prozentsatz von 
Samenanlagen mit mehrzelligem Archespor willkürlich zu verschieben. 


Im allgemeinen scheint eine besondere Mengenzunahme des Zell- 
inhalts, also sowohl des Karyo- wie des Cytoplasma, ein Charakteristikum 
der jungen Zellen zu sein, die für eine Reduktionsteilung „bestimmt“ 
sind. Nur ganz selten (wie bei HIMMELBAUR 1912, S. 156 für Kibes 
pallidum) findet sich der ausdrückliche Hinweis, daß die Kerne des 
Archespors denen der Nachbarzellen völlig gleich wären und allein in 
ihrer Nucleolengröße mit diesen differierten. Von großem Interesse 
ist es da, daß die Massenvergrößerung offenbar gerade für die Durch- 
führung der allotypen Mitosen, nicht für die Entwicklung zu einem 
ümbryosack an und für sich, so wichtig ist. So erwähnen A. ERNST 
und ÜUH. BERNARD (1912b), daß die somatisch-parthenogenetische 
(„ooapogame“) Burmannia coelestis, bei der die Reduktionsteilung während 
der Embryosackentwicklung unterbleibt, einen Kern von 9 « Durchmesser 
hatte, daß dagegen Burmannia Ohampioniü, die sich bezüglich der Ent- 
stehung des Embryosacks normal verhält, trotz gleicher Chromosomenzahl 
(SCHOCH 1920) in ihrem Nucleus 18 « maß. Und nur (S. 240) in einer 


!) Vgl. wieder die Zusammenstellung bei COULTER und CHAMBERLAIN (1910). 

?) Man erinnere sich auch daran, daß z. B. bei den Hydropteriden und Selaginella 
die Mikrosporen-Mutterzellen sich alle noch teilen und Tetradenzellen geben, während 
die Makrosporen-Mutterzellen aus Nahrungsmangel oft bis auf eine frühzeitig degenerieren 
(W. HOFMEISTER 1851, S. 103 und 119, KANTSCHIEDER 1906 usw.). Hier ist anfangs 
äußerlich noch kein großer Unterschied zwischen den absterbenden Zellen und der 
persistierenden, und FITTInG (1900, S. 144) sah jene bei Selaginella helvetica, Martensii usw. 
noch zur Zeit der Tetradenzellen ani Leben. Ausnahmsweise können auch zwei bis 
mehrere Sporentetraden lebendig bleiben (Lyon 1901, DENKE 1902, KAINRADLE 1912 usw.). 
Bei den Blütenpflanzen mit vielzelligem Archespor sehen wir gleiche Differenzen. 


Die allotypen Kernteilungen 363 


kleinen Anzahl von Embryosackmutterzellen kamen auch bei ersterer 
Kerne von 11—13 « Durchmesser vor; sie wiesen dann aber eine Art 
von „Leptonema“ auf, wie es den heterotypischen Prophasen zukommt 
und wie es als Vorstufe zur sogenannten „Synapsis“ offenbar causal 
bedingt ist. 

Der letztgenannte Terminus (J. E. S. MOORE 1895)'!) soll einen 
Zustand kennzeichnen, wie er als typisch nur während einer Reduktions- 
teilung beschrieben ist. Es handelt sich dabei um eine vorübergehende 
einseitige Lagerung der „chromatischen Fäden“ und gleichzeitig um eine 
starke Ballung. Auf den ersten Blick möchte man glauben, daß die 
eindringenden Fixierungsmittel eine unnatürliche und gewaltsame Kon- 
traktion vorgenommen hätten. Wir werden aber weiter unten (Kap. 6c) 
hören, daß nach Beobachtungen an lebendem Material die Realität der 
Synapsis feststeht. Außerdem haben wir gegenüber etwaigen Ver- 
wechselungen mit äußerlich ähnlichen Bildern, bei denen die Ballung 
künstlich bewerkstelligt ist, die weitere Kontrolle, daß die vor und nach 
der Synapsis sich abspielenden Phasen eine bestimmte Gesetzmäßigkeit 
erkennen lassen, die zu der Synapsis in Beziehung steht und die natür- 
lich bei allen pseudo-synaptischen Bildern fehlen muß. Ferner sind bei 
näherem Zusehen die durch Fixierungsmittel hervorgerufenen Kontrak- 
tionen meist etwas anders als bei Synapsis (R. W. SMITH 1900b, S. 367). 

Sonderbar ist vielleicht eine Eigentümlichkeit dieses Stadiums in 
biologischer Hinsicht. Während wir sonst wissen, daß eine einmal be- 
gonnene Mitose in ganz kurzer Zeit zu Ende verläuft, scheint es mir 
nicht unmöglich, daß für die Synapsis eine längere Pause eingeschaltet 
sein kann. Zur Entscheidung günstig wären eventl. jene Pflanzen, bei 
denen infolge des Wintereintritts zwischen der Ausdifferenzierung der 
Embryosackmutterzelle und ihren Tetraden Monate liegen können. 
CHAMBERLAIN (1898) und DAHLGREN (1915a) bringen z. B. zusammen- 
fassende Angaben für solche Pflanzen, schweigen sich aber über das uns 
hier interessierende Problem völlig aus. Einen positiven Hinweis finde 
ich hingegen bei R. W. SmitH (1900b, S. 363), wonach in Nordamerika 
für Osmunda die Anfangsstadien der heterotypen Teilung vor der 
Synapsis ca. 2 Wochen, die Synapsis selbst 3—4 Tage dauern könne. 
Und .J. H. SCHAFFNER (1901, S. 370) gibt für Erythronium gar an, daß 
die Embryosackmutterzellen in den Prophasen der Reduktionsteilung über 
6 Monate verweilen können! Eine derartige Verzögerung ist uns für 
„typische“ Kernteilungen unbekannt. 

Nun existiert eine kleine Reihe von Angaben, daß auch in diesen 
Synapsis-ähnliche Bilder auftreten. Ein großer Teil von ihnen beruht 
sicherlich nur auf Verwechselungen mit artifiziellen Kontraktionen des 


!) Der Name „Synizesis“, den Mac CuunG (1905) vorschlug, hat sich noch nicht 
- allgemein durchgesetzt. Einige amerikanische Forscher (J. H. SCHAFFNER 1907, HYDE 
1909, Mac Avoy 1912, 1913, L. E. HUMPHREY 1914) gebrauchten ihn schon seit langem. 
Neuerdings verwendet ihn aber auch die MorGaNsche Schule (s. MORGAN 1919, S. 46) 
und SHARP (1921, S. 255). So dürfte er sich in der englisch geschriebenen Literatur 
zum mindesten einbürgern. Von deutschen Autoren benutzt ihn, soweit mir bekannt 
ist, bisher nur PoLL (1920). Die Autoren sprechen deshalb von Synizesis, weil nach 
ihnen die „Synapsis“ sich weiter erstreckt als auf das „Kontraktionsstadium“. Sie soll 
die ganze Phase einschließen, in.der die beiden elterlichen Chromatinfäden sich paaren. 
Wir wollen indes bis auf weiteres mit Synapsis noch die ursprüngliche Bedeutung 
verbinden. 


364 Die allotypen Kernteilungen 


Kerninhalts (z. B. NEMEC 1898b, S. 2 bei verschiedenen vegetativen Or- 
ganen, MURRILL 1900 im Archegon von Tsuga, WEBBER 1901 desgleichen 
bei Zamia, MIYAKE 1903a u. b desgleichen bei Prcea und Abies, ÜOKER 
1903b ebenso bei Taxodium, CAMPBELL 1911b bei Botrychium; ferner 
Davıs 1901 bei keimenden Sporen von Pellia, ROSENBERG 1903a im 
Oogon von Plasmopara, TRÖNDLE 1911 für Spirogyra, GRAHAM für die 
vegetativen Zellen von Chomiocarpon (Preissia), V. SCHUSTOW 1913 für 
die der Wurzel von Allium Cepa usw.). Es bleiben jedoch einige gut 
beglaubigte Fälle, in denen auch somatische Zellen in Synapsis treten 
können und damit die Reduktionsteilung durchzuführen beabsichtigen. 
UÜHODAT (1906) beschrieb wenigstens für eine Integumentzelle von Gingko, 
daß sie völlig einer „richtigen“ 
Archesporzelle glich. Weiterhin sah 
AFZELIUS (1916) einmal bei einer 
Epidermiszelle im Nucellus von 
Oncidium (Fig. 227) den Kern in 
Synapsis getreten). 

Die extremsten dieser Fälle 
könnten in LLOYDs (1902, S. 38) 
Beobachtungen bei Asperula montana 
gegeben sein. Dieser Forscher sah 
nämlich selbst einzelne Zellen des 
Funieulus neben dem normalen 
Embryosack nicht nur Archespor- 
Charakter annehmen, sondern sogar 
zu typischen Embryosäcken aus- 
Fig. 227. Oneidium praetextum. „Sekun- wachsen. Mit andern Worten. die 
däre“ Archesporzelle mit synaptischem ‘ E - 00 
Kern aus einer Epidermiszelle des Tetradenteilung könnte hier gelungen 
Nucellus hervorgegangen. Vergr. 855. Sein. Ganz sicher ist das freilich 

(Nach AFZELIUS.) nicht, wenn wir an ROSENBERGS 

(1906b) und SCHNARFS (1919) Funde 

für Hreracium denken, wo typisch somatische Zellen zu Embryosäcken 

werden können, ohne daß eine Reduktionsteilung vorhanden war. Aber 

für die dann konstatierte „Aposporie“ haben wir bei Asperula keinerlei 

Anhaltspunkte. Auch TÄCKHOLMSs (1915) Fund für Fuchsia (Fig. 228) 
würde in diese Kategorie gehören. 

LAGERBERG (1909, S. 53) sah in dem drüsigen Gewebe an der 
Griffelbasis von Adoxa und Sambueus Kerne, die nicht nur in Synapsis, 
sondern darüber hinaus in jenes Stadium der heterotypen Prophase ge- 
treten waren, das wir als „Diakinese“ (HAECKER 1897, S. 701) kennen 
lernen werden (Fig. 229). Die Chromosomen sind hier relativ verkürzt 
und liegen in Halbringen, Kreuzen usw. paarweise zusammen (vgl. auch 
SCHÜRHOFF 1918b für Sambueus). Und ROSENBERG (1909d, S. 47) fand 
Ähnliches einmal im Konnektiv von Drosera rotundifolia X longifolia an 
einer Stelle, die durch einen Insektenstich verändert war. In all diesen 
Fällen dürfte ein besonders starker Zufluß von Nährstoffen anzunehmen 
sein, aber das erscheint mir auch das Einzige. was wir für eine Ätiologie 
dieser Zellen erschließen dürfen. M. IsHIKAwA (191la, S. 5) zitiert 


!) Hier denke man an VERMOESENs (1911) Auffassung über den eigentlichen 
Umfang des „potentiellen Archespors“ bei Orchideen. 


Die allotypen Kernteilungen 


365 


Fusts im Colleg ausgesprochene Meinung, „daß die meiotischen Teilungs- 
vorgänge wahrscheinlich durch die Wirkung chemischer Reizstoffe ver- 


anlaßt werden und demgemäß man 
die künstliche Meiosis in beliebigen 
Gewebezellen der Pflanzen und 
auch Tiere herbeiführen könnte, 
wenn man nur Näheres über die 
Natur dieser Reizstoffe kennen 
gelernt hätte“. Man hat in Zellen 
mit starkem Stoffumsatz, wie dem 
Tapetum der Antheren, nach ähn- 
lichen Bildern gesucht. Synaptische 
oder „diakinesenähnliche“ Bilder 
sind hier öfters beschrieben (TA- 
HARA 1910b, SCHÜRHOFF 1918b, 
S. 191, GATES und REES 1921), ja 
WINGE (1914, S. 17, 1917, 8. 257) 
beobachtete bei Zumulus japonicus 
einmal sogar eine Teilung mit 
deutlichen Ansätzen zu einer 
Durchführung der Zahlenreduk- 
tion. Aber dann wurde sie doch 
nicht vollendet, sondern es er- 
folgte typische Chromosomenlängs- 
spaltung und -Einordnung in eine 
gewöhnliche somatische Spindel. 


Dieser Fund ist um so inter- Fig. 223. Fuchsia „Marinka“. „Arche 
essanter, als wir (s. Kap. 7) bei sporzelle“ im Leitgewebe des Funiculus. 
2 ’ . . 


zahlreichen „parthenogenetischen“ 
Pflanzen Beispiele dafür kennen 
lernen werden, daß ein ähnliches „Umkehren“ mitten 
in der Teilung auch an „richtigen“ Embryosack- oder 
Pollen-Mutterzellen vor sich gehen kann. Sollten hier 
gleiche oder ähnliche Gründe maßgebend sein ? 

Es sei sodann auf einige Fälle hingewiesen, wo 
nicht von typischer Synapsis oder Diakinese die Rede 
ist, sondern nur von einzelnen Chromosomenformen, 
wie sie ähnlich denen der letztgenannten Phase 
sind. BUSCALIONI (1898a, S. 289) beschrieb sie im 
transitorischen Endosperm von Vicza Faba, MURBECK 
(1902b) im Nucellus von Ruppia, JUEL (1904b, S. 7) 
bei Carex acuta. Wenn wir über die Beeinflussung 
der Chromosomenform (Kap. 9c) sprechen werden, 
kommen wir darauf zurück. 

GATES (1912, S. 1002) führt aus, daß bei 
Oenothera „for unknown reasons“ gelegentlich die 
somatischen Chromosomen die Form von heterotypen 


Vergr. 630. (Nach TÄcKHoLM.) 


Fig. 229. Sambueus 
racemosa. Kern aus 
dem drüsigen Gewebe 
an der Griffelbasis in 
„Diakinese*. 
Vergr. 1800. 
(Nach LAGERBERG.) 


annehmen können (Fig. 230c), und im Anschluß daran eine Paarung zu 
je 2, ähnlich wie in den Prophasen der heterotypen Teilung (Fig.230d), 
vorhanden ist. Im Verlaufe der Mitose würde dann „nur“ die Längs- 
spaltung auszubleiben brauchen und die Reduktionsteilung wäre erreicht. 


366 Die allotypen Kernteilungen 


„It is impossible not to be struck by the numerous differences between 
this figure (ec) and a normal somatic metaphase* (a—b): die größere 
Länge der Spindel, die unregelmäßige Orientierung der Chromosomen 
usw. würden auch ganz abgesehen von der Paarungsfrage für den Ver- 
gleich mit einer Reduktionsteilung sprechen. 

Eine größere Literaturdiskussion hat sich dann aber an einige 
zoologische Erfahrungen geknüpft, die man bei „malignen Tumoren“ ge- 
macht hatte. FARMER, J.E.S. MOORE und WALKER (1903) sowie HAECKER 


Fig. 230. Oenothera Lamarckiana latı. a und b normale Metaphasen in Seiten- und 
Polansicht. c eine „abnorme“ Mitose aus dem Nucellus, einer heterotypen ähnlich. 
d eine echte heterotype Teilung (Embryosack-Mutterzelle). Vergr. 3800. (Nach GATES.) 


(1904c) war es aufgefallen, daß die Chromosomen hier oft ein diakineseähn- 
liches Aussehen haben. Sie wollten daraus folgern, daß zum mindesten 
ein ähnlicher physiologischer Zustand in der Zelle vorhanden sei, wie es 
sonst in den Zellen der „Gonotokonten“ ist. Wenn HAECKER!) (1904c, 
1907, S. 110, 1912, S. 105) aber so weit geht, von „deutheterotypen 
Mitosen“ ?) zu sprechen, so können wir ihm hierin nicht folgen. Freilich 
hat FLEMMING seiner Zeit (1887) den Namen der „heterotypen Mitose“ 
auf Grund der abweichenden Chromosomenform gegeben, heute aber ist 
für uns das Charakteristikum doch die unterbliebene Längsspaltung. 


1) Auch 1904b kämpft er ausdrücklich gegen MONTGOMERY, der Reduktions- 
teilung und: heterotype Teilung gleichsetzen möchte. 
®) Auch möchte er (1907, p. 110) sie unter die „allotypen Teilungen“ rubrizieren. 


ä 


Die allotypen Kernteilungen 367 


Mag sein, daß das nicht ganz korrekt ist. Der ursprünglich aufgestellte 
Terminus hat eben, wie so oft, etwas den „Inhalt gewechselt“. So 
lehnten auch STRASBURGER (1907b, S. 524ff.) und GREGOIRR (1910, 
S. 370ff.) HAECKERS Argumente ab. FARMER, MOORE und WALKER 
glaubten allerdings in diesem speziellen Fall selbst eine Chromosomen- 
verringerung festzustellen. ‚Ja, manchmal betrug die Zahl „annähernd 
die Hälfte“ der somatischen. Aber doch nur annähernd! Und v. HANSE- 
MANN (1904, 1905) stellte schon fest, daß die „Reduktion“ hier durch 
asymmetrische Mitose und Zugrundegehen einzelner Chromosomen zustande 
kommt (vgl. noch das Resume bei STRASBURGER 1906, S. 82—84: hier 
weitere Literatur). 

(Ganz neuerdings hat übrigens 
SAKAMURA (1920, S. 105) für einen N " 
pflanzlichen „Tumor“, nämlich die en ii uE. 


oft von uns genannten Heterodera- 


Gallen an Wurzeln, ähnliche Chromo- [27 
somenformen gesehen, wie die Zoo- ] 
logen an ihren Objekten. Aber er E | 
sagt ausdrücklich, daß hier eine 53 x 


Herabsetzung der Chromosomenzahl 
nicht zu beobachten war. 


b 
Man versuchte nun auch im Dei Be fo) 
| 0 


Experiment das Auftreten echter = J 
heterotyper Mitosen zu erzwingen, | | 
nämlich durch zuvoriges Herauf- Be nse - 
setzen der Chromosomenzahl auf das c 

Doppelte oder Vielfache des Nor- Fig. 231. Vieia Faba. „Vegetative 
malen. Wir werden weiter unten Reduktionsfiguren“ aus einer chlorali- 
hören (Kap. 8), daß es bei Narkoti- orı en 
sierung der Zellen relativ leicht mög- 

lich ist, vegetative Kernfusionen und 

„syndiploide* Kerne zu erzielen. Auch gelang es H. WINKLER (1916) 
durch Pfropfung zwei vegetative Zellen und Kerne sich vereinigen zu 
lassen. Und letztgenannter Autor vermochte dadurch (s. Kap. 9b) be- 
sondere äußerlich gut unterscheidbare Organformen hervorzurufen. Immer 
aber traten von Zeit zu Zeit „Rückschläge zum normalen Habitus“ auf 
(S. 443). Wenn auch die Chromosomenzahl der Kerne hier noch nicht 
gezählt werden konnte, so besteht doch kein ernstlicher Zweifel, daß 
sie die normale diploide war. Wie das, zellmechanisch betrachtet, mög- 
lich gewesen ist, wissen wir nicht, und wir müssen auf den Zufall 
hoffen, der uns vielleicht gerade einmal eine Zelle ins Präparat spielt, 
bei der diese „vegetative Chromosomenreduktion“ vor sich geht. Denkbar 
wäre es ja auch, daß sie auf andere Weise zustande käme als die 
normale. So könnten unter Umständen die „überzähligen* Chromo- 
somen einfach degenerieren (s. die soeben zitierten Publikationen von 
V. HANSEMANN (1904, 1905). 

NEMEC (1903b, 1910a, S. 28ff., S. 438-450) (s. Fig. 231) beschrieb 
bereits bei chloralisierten Zellen wie auch nach Kernfusionen im Wund- 
gewebe Bilder, die er für solche „direkten vegetativen Reduktions- 
teilungen“ ansieht, bei denen ganze Chromosomen ohne Längsspaltung sich 
trennen. Aber andere Forscher, wie STRASBURGER (1907b, 1911), 


368 Die allotypen Kernteilungen 


KEMP (1910), LUNDEGÄRDH (1914a, S. 178) und SAKAMURA (1920) 
glauben nicht an ihre Realität, und wir müssen gleichfalls unbedingt 
zugeben, daß ein strenger Beweis noch aussteht. 

Wo infolge sonstiger Kernfusionen die Kerne „polyploid“ geworden 
waren, wie in Embryosackwandbelegen oder Endospermen (s. Kap. 8), 
da findet sich jedenfalls sicher keine Reduktion der Chromosomen ein. 
Das sah ich mit voller Deutlichkeit (TISCHLER 1900) bei Corydalıs cava, 
und BONNET (1912b) bestätigte es für die fusionierten Kerne der 
Tapetenzellen. Wenn SAAME (1906) für die Kerne des Embryosack- 
wandbeleges von /ritillarıa oder CAMPBELL (1911la) für die des Endo- 
sperms von Pandanus tatsächliche Reduktionen zu sehen glaubten, so 
stellen wir uns dazu zunächst noch skeptisch. Denn es ist eine alte 
Erfahrung (s. Kap. 9a), daß gerade in diesen Geweben die Chromosomen 
so leicht verkleben, daß man meist zu niedrige Zahlen erhält. Erst 
müßte nach Art der NEMmECschen Versuche gezeigt werden, in welcher 
Form die Regulation zur Norm vorkommen soll, wenn wir die allge- 
meinen Behauptungen überhaupt weiter diskutieren. 

Auf ein letztes Merkmal endlich ist noch bei somatischen Mitosen 
geachtet worden, um Ähnlichkeiten mit den Prophasen der Reduktions- 
teilung zu erhalten. Wir sagten, daß die für die homöotype Teilung 
bestimmte Längsspaltung schon in den Prophasen der heterotypen sich 
zu zeigen pflegt. Wenn dann die väterlichen und mütterlichen Chromo- 
somen beide so früh längsgespalten nebeneinander liegen, so haben wir 
mithin vier Einheiten vor uns. Und man spricht infolgedessen von 
„Vierergruppen“!). In Kap. 6c werden wir sehen, was es damit für das 
Pflanzenreich auf sich hat. Schon jetzt sei betont, daß für zoologische 
Objekte, wo vielfach in der Reduktionsteilung deutliche Vierergruppen 
beschrieben sind, auch nach Narkotisieren in somatischen Geweben oder 
nach mechanischer Reizung ähnliches zutage zu treten schien 
(J. SCHILLER Il, 1909). Aber SAKAMURA (1920) hat neuerdings an 
pflanzlichem Material gezeigt, daß es sich um etwas total anderes dabei 
handelt, nämlich um stärkere Markierung einzelner, linear aufeinander 
folgender Unterabschnitte eines Chromosoms („Chromomeren“)*) (vgl. 
weiterhin v. BAEHR 1920, S. 411). Und ebenso werden wohl auch die 
spontan vorkommenden Fälle, die DELLA VALLE (1907) mit großem Fleiß 
aus der Literatur zusammen gesucht hat, zu deuten sein, zumal der 
Autor selbst sagt, daß sie keine direkte Beziehung zur Chromosomen- 
reduktion haben. 

Ferner möchte ich die Angabe von HUTCHINSON (1915b) für Abves, 
von CHAMBERLAIN (1916) für Stangereta und von WENIGER (1918) für 
Lilium, wonach in der ersten Teilung des befruchteten Eies die homo- 
logen Chromosomen miteinander zusammen lagern und dann durch Quer- 
teilung „Vierergruppen“ zustande bringen, nicht mit irgendwelchen Ver- 
suchen zu Reduktionsteilungen erklären. Denn die Zahl der Chromo- 
somen wird ja gar nicht vermindert. Aus irgend einem uns unbekannten 


!) Der Ausdruck „Chromatiden“, den SHARP (1921, S. 230) für diese Einheiten 
anwendet, scheint mir kaum Aussicht zu haben, sich durchzusetzen. Ich möchte ihn 
für entbehrlich halten. 

?) Vgl. auch die Erfahrungen über die Wirkung von Radium- und Röntgen- 
strahlen (KÖRNICKE 1905), Narkose (Wöycick1 1906) und höhere Temperaturen (LUNDE- 
GÄRDH 1914a), siehe weiter unten (Kap. 7- und 9a). 


al 


Die allotypen Kernteilungen 369 


Grunde mögen sich auch hier die Öhromomeren stärker voneinander ab- 
grenzen. 

So müssen wir resigniert bekennen, daß wirkliche Beweise für 
somatische Reduktionen noch nicht erbracht sind. Trotzdem versuchten 
nun die Autoren immer wieder, den Gegensatz zwischen heterotyper und 
typischer Mitose zu überbrücken und womöglich „Zwischenstadien* zu 
finden. BONNEVIE (1908b), FRASER und SNELL (1911), LUNDEGÄRDH 
(19133, S. 311, 1914b, S. 150), v. SCHUSTOW (1913), F. REED (1914) 
usw. bemühten sich darum. Am ernsthaftesten sind die Erwägungen 
LUNDEGÄRDHs. Aber auch hier kommen wir nicht weit, wenn wir 
hören (1914b, S. 157): „Die Synapsis wird auf besondere physiologische 
Bedingungen zurückgeführt, welche die für die somatische Mitose 
charakteristische Kernwandstellung der Chromosomen aufheben“, oder 
(S. 151) „Welche stofflichen Verhältnisse dieses merkwürdige Verhalten 
des heterotypischen Prospirems bedingen, wissen wir nicht“. Greifbarer 
ist der Versuch, die diakinetischen Chromosomenformen mit Entwicklungs- 
hemmungen zu erklären und in rein somatischen Kernen ähnliche zu er- 
zeugen (vgl. Kap. 9c). Aber gerade die Hauptsache, die Herabsetzung 
der Zahl auf die Hälfte durch die verhinderte Längsspaltung und die 
eigenartige damit zusammenhängende Prophase, bleibt unerklärt (vgl. 
bereits GREGOIRE 1910, S. 370— 377). 

Die Tetradenzellen, welche durch die beiden allotypen Teilungen ge- 
bildet werden, pflegen häufig in „tetraedrischer“ Anordnung zu liegen, weil 
die Teilungsachsen der beiden Mitosen aufeinander senkrecht stehen. Ins- 
besondere ist das für die Sporenmutterzellen der „Kryptogamen“ und die 
Pollen-Mutterzellen der Blütenpflanzen bekannt. Dagegen pflegen die Enkel 
der Embryosack-Mutterzelle in linearer Anordnung zu liegen !). Indessen 
hat diese Regel zahlreiche Ausnahmen. So findet sich neben tetraedri- 
scher auch lineare Anordnung der jungen Pollenzellen bei Fuchsia 
(WIMMEL 1850), Neottia (GOEBEL 1880), Orchis (WILLE 1886), Typha 
(J. H. SCHAFFNER 1897 c), Asclepias (W.C. STEVENS 1898b, STRASBURGER 
1901b, FRYE 1901, GAGER 1902, DoP 1902), Musa (TISCHLER 1910), 
Flagellaria (PALM 1920), Heliconia (PALM 1920) usw. Und, um damit 
ein Beispiel aus ganz anderen Verwandtschaftskreisen zu vergleichen, 
sei an WEIRsS (1912) Funde für die Enkelkerne bei dem Rostpilz 
Ooleosporium auf Anemone und Vernonia ‚erinnert, wo streng lineare An- 
ordnung, gegen die sonst bei den Uredineen beobachtete Regel, vorhanden 
ist. Im Gegensatz dazu finden sich tetraedrische Anordnung anstatt 
der gewohnten linearen oder doch wenigstens Übergänge zwischen 
beiden ein bei den Teilungen der Embryosackmutterzellen von Larix 
(JUEL 1900b), Potamogeton (HOLFERTY 1901), Iris (KÖRNICKE 1901b), 
Aralia (DUCAMP 1902), Ruppia (MURBECK 1902b), Oynomorium (JUEL 
1903b), Adoxa (LAGERBERG 1909), Smelacina (MAC ALLISTER 1909), 
Urtica (STRASBURGER 1910b), Burmannia (A. ERNST und CH. BERNARD 


‘) Daß die E.S.M.Z. sich durch zwei allotype Teilungen in vier Zellen zer- 
legen, daß wir also ein genaues Homologon zu den Pollen-M. Z. haben, erscheint uns 
jetzt ganz selbstverständlich. Tatsachlich hatte auch STRASBURGER (1879a, S. 33) 
diesen Gedanken schon ausgesprochen, aber nur, um ihn wieder zu verwerfen. HAECKER 
(1897), MOTTIER (1898a), DuGGAR (1899) lehrten dann freilich ihre Homologie. Aber 
erst JUEL (1900a b), SCHNIBSVIND-THIES (1901) und KOERNICKE (1901b) haben sie durch 
den genauen Vergleich der Einzelheiten karyologisch begründet. 


Handbuch der Pflanzenanatomie I. 1 B 24 


370 Die allotypen Kernteilungen 


1911), Myricarıa (FRISENDAHL 1912), Neurada (MURBECK 1916), 
Aristolochia (JACOBSSON-STIASNY 1918) usw. usw. Und vor allem ge- 
hören hierher die 16kernigen Embryosäcke mit ihren in einer Zelle 
bleibenden Tetradenkernen (vgl. oben S. 221). Aber allein räumliche 
Verhältnisse scheinen an diesen Differenzen schuld zu sein. Das finden 
wir von GOEBEL (1880, S. 441, 1898/1901, S. 795) bis zu SUESSENGUTH 
(1920, S. 9) immer wieder hervorgehoben. Wo die Zellen besonders 
lang gestreckt sind, erfolgt lineare Aufteilung, wo sie der Kugelform 
sich nähern, tetraedrische. 


Bei manchen niederen Organismen können, auch wenn sonst 
bereits Gewebebildung auftritt, die Tetradocyten sich abrunden und 
jede ein neues „Individuum“ begründen, so bei Oedogonium (vgl. auch 
die Betrachtungen über eine Phylogenie der Reduktionsteilung bei 
CLAUSSEN 1915, S. 514). In anderen Fällen aber findet man auf 
nicht viel anderer Organisationshöhe ein Verkümmern von zwei resp. 
drei der vier Enkelkerne und damit eine Herabsetzung der Zellenzahl. 
Davon hören wir für Desmidiaceen (KLEBAHN 1891), Zygnemataceen 
(CHMIELEWSKI 1890!), KARSTEN 1908, TRÖNDLE 1911, KURSSANOW 
1911a), Mesotaeniaceen (wenigstens für Spzrotaenia nach PASCHER, mit- 
geteilt von KAUFFMANN 1914, S. 767, nicht dagegen für Cylindrocystis 
nach KAUFFMANN), Characeen (ÖEHLKERS 1916) und Diatomeen, 
sowohl für die pennaten mit ihrer Reduktionsteilung vor der Copulation 
(KLEBAHN 1896, KARSTEN 1896, 1897a u. b, 1898, 1899, 1900, 1912) 
wie auch für die „Centricae“ mit ihren allotypen Teilungen nach der 
Kernverschmelzung (KARSTEN 1904?). 


Bekannt ist ja auch das Zugrundegehen einzelner ganzer Zellen, 
die aus der. Teetradenteilung hervorgingen, bei den Fucaceen. Fucus 
bildet in drei Teilungsschritten, von denen die beiden ersten allotyp 
sind, noch acht Kerne, deren jeder zum Mittelpunkt einer Eizelle wird. 
Bei anderen Gattungen ist dagegen die Zahl der entwickelten Eier auf 
vier, ja auf zwei oder eins herabgesetzt, da die übrigen Kerne früh 
degenerieren (OLTMANNS 1889, 1904, S. 520, 1905, S. 47, FARMER 
und WILLIAMS 1898, SIMONS 1906°), N. B. GARDNER 1910, NIENBURG 
1910°), TAHARA 1913?) und GETMAN 1914). Von letzterem wurde 
Hormosira untersucht, und hier ist vielleicht eine Abweichung von dem 
Verhalten der übrigen zu beobachten. Die überzähligen Kerne schienen 


!) Dieser Forscher hatte für Spirogyra aber irrtümlicherweise nur die Degene- 
ration von zwei anstatt korrekt von drei Nuclei wahrgenommen. Und gleichfalls 
irrig war dann seine Annahme einer Fusion der beiden restierenden. 

®) KARSTEN spricht hier für Corethron Valdiviae (S. 552) nur von zwei Kernen 
nach der Reduktions-Teilung, deren einer degeneriert, und nicht von vier. Ist die 
homöotype Teilung ausgefallen? (Vgl. oben S. 359). Der Hallenser Forscher sagt 
jedoch ausdrücklich, daß die Einzelheiten der Teilungen hier noch nicht festgestellt wären. 

®) Miß SIMONS. studierte Sargassum. Als Ausnahme fand sie zwei Male Oogone 
mit acht Eiern, einmal eins mit zweien. Die Regel ist allerdings nur ein Ei. 
NIENBURG erkannte dann, daß die Teilungen hier erst nach dem Ausstoßen des Oogon- 
Inhalts ins Wasser durchgeführt werden. Dabei degenerieren sieben Kerne. 

Daß jedoch bei den einzelnen Species hierin Differenzen. bestehen können, lehrt 
uns die Arbeit von TAHARA (1913), denn der japanische Autor zeigte, daß z. B. bei 
S. Horneri die drei Teilungen noch im Oogon stattfinden und hier sieben der acht 
Kerne degenerieren. Wenn ausnahmsweise die überzähligen Kerne alle oder zum Teil 
erhalten blieben, resultierten abnorme Keimlinge. 


Die allotypen Kernteilungen an: 


nämlich nicht früh zu degenerieren, wie das sonst immer der Fall ist, 
sondern es bildeten sich typische acht Eier, aber vier von ihnen starben 
vorzeitig ab. 

Bei den Florideen sind gleichfalls nicht immer alle Tetraden- 
Abkömmlinge lebensfähig, so werden bei Scinaia (nach SVEDELIUS 1915) 
zwar noch alle vier Kerne gebildet, aber einer allein überlebt die übrigen, 
und bei Nemalion multifidum scheint nach CLELAND (1919) gar nur 
noch der eine Dyadenkern in eine weitere Teilung zu treten, während 
der andere sofort degeneriert. 

Unter den Ascomyceten finden wir die extremsten Beispiele für 
Degenerationen einiger der acht in drei Teilungsschritten gebildeten 
Nuclei, deren erste beiden wieder den meiotischen entsprechen, bei 
manchen Erysiphaceen, z. B. bei Phyllactinia (HARPER 1905). Hier 
persistieren im Ascus schließlich nur zwei von den acht Nuclei. Bei 
der Helvellacee Verpa degeneriert nach KOMARNITZKY (1914) gar schon 
einer der Dyadenkerne im „Epiplasma“ und ebenso ein Kern aus dem 
zweiten Teilungsschritt. So ist schließlich nur ein einziger tetradogener 
Kern vorhanden, der sich freilich dann in einem dritten Teilungsschritt 
in zwei teilt. Nach F. MORFEAU und Madame MOREAU (1918)!) endlich 
degenerieren von den acht Kernen der Ascolichene Solorina vier Nuclei. 

Wenden wir uns jetzt den Archegoniaten zu, so haben wir auch 
‘ hier ein gelegentliches Zugrundegehen einzelner Tetradocyten oder ihrer 
Kerne. Das gibt wenigstens CAMPBELL (1920) für das Lebermoos 
Calobryum Blumei an, bei dem von den vier Tetradenabkömmlingen 
drei degenerieren. Und gleiches wissen wir von manchen heterosporen 
Farnen (Marsilia, Salvinia, s. Resum& bei CLAUSSEN 1915, S. 514, 
Azolla W. M. PPEIFFER 1907). Ganz allgemein sehen wir es dann 
bei den Embryosack-Mutterzellen der Gymno- und Angiospermen. Selbst 
wenn einmal anstatt einer Zelle hier zwei oder mehrere am Leben 
bleiben und „auskeimen“ (d. h. zu Embryosäcken werden), haben wir 
bald eine Konkurrenz unter den Zellen, und eine allein bleibt übrig 
resp. befruchtungsfähig. In weitaus den meisten Fällen ist es die 
der Chalaza nächstgelegene Zelle, die wohl die besternährte ist, seltener 
gerade die oberste, der Mikropyle zu gelagerte. STRASBURGER (1879a) 
deckte ein solches Beispiel zuerst für Rosa livida auf. Seitdem haben 
wir eine ganze Anzahl Fälle, in einigen (Onagraceen nach TÄCKHOLM 
1915) scheint dies „Merkmal“ sogar systematisch verwendet werden zu 
können. Ganz selten entwickelt sich eine der beiden dazwischen 
liegenden Zellen weiter, so nach SAxTON (1907) bei Cassia tomentosa. 

Für die Pollen-Mutterzellen kennen wir eine solche Degeneration 
einiger Zellen nur ausnahmsweise. In erster Linie scheint dies für 
Cyperaceen charakteristisch zu sein (STRASBURGER 1884a, S. 11, JUEL 
1900b, SUESSENGUTH 1920). 

Auf einen ökologischen Nutzen der Chromosomen-Reduktion gerade 
während der Sporen- oder Keimzell-Bildung machte H. WINKLER (1906, 
S. 265) aufmerksam, insofern als es dem Organismus dadurch möglich 
ist, mit einem Male ohne Mehraufwand von Kernmaterial die doppelte 
Anzahl von Vermehrungszellen zu bilden. Ein notwendiges Korrelat 


. *) Die Autoren hatten anfangs (1916) geglaubt, daß überhaupt nur zwei 
Teilungsschritte im Ascus vorhanden wären. 
24% 


32 Die allotypen Kernteilungen 


dazu ist dann allerdings die Befruchtung, von deren — in phylo- 
genetischem Sinne — ursächlicher Bedeutung für die Einführung der 
Chromosomen-Reduktion wir ja oben ausgingen. 


b) Der Verlauf der hetero-homöotypen Mitosen bei den Thallophyten 


Inhalt: Die allotypen Teilungen bei den Plasmodiophoraceen, Myxogasteres, 
Volvocalen und Saccharomyceten, desgleichen bei den ‚höherstehenden Pflanzenklassen 
der Conjugaten, Chlorophyceen, Phaeophyceen, Rhodophyceen, Phycomyceten, Ascomy- 
ceten, Uredineen und nichtparasitischen Basidiomyceten. Die isolierte Stellung der 
Diatomeen mit ihrer „Centralspindel“. 


Wie die typische Kernteilung, so ist auch die heterotype in erster 
Linie bei den höheren Pflanzen untersucht worden, weil bei den Thallo- 
phyten die Kleinheit der Kerne ein Detailstudium vielfach sehr schwierig 
macht. Ja in sehr vielen Fällen ist man hier schon froh, wenn man 
aus dem Auftreten zweier so charakteristischer Bilder, wie Synapsis oder 
Diakinese es sind, überhaupt nur schließen kann, daß in einer bestimmten 
Zelle die Chromosomenreduktion sich abspielt und demzufolge hier der 
Kernphasenwechsel beginnt. Hatten wir aber bei der typischen Teilung 
noch Mitosen mit besonderen Karyosomen als „Promitosen“ (vgl. Kap. 5b) 
unterschieden, so wird jetzt selbst dieser Unterschied wegfallen. Denn 
es ist sehr charakteristisch und spricht im übrigen nicht für die Be- 
deutung dieses „persistenten Nucleolus* als notwendigen „Teilungs- 
organs“, daß die nämlichen Pflanzen bei ihrer hetero-homöotypen Teilung 
auch ohne Karyosome auskommen. 

Wenigstens ist das der Fall bei den Plasmodiophorales und 
Saccharomyceten, die bisher allein genauer studiert wurden. Den Flagel- 
laten fehlt ja eine Sexualität und damit die Chromosomenreduktion. 
S. NAWASCHIN (1899), v. PROWAZEK (1905), MAIRE und Tıson (1909, 
1911a), OSBORN (1911) schilderten das genauer für Plasmodiophora, 
Sorosphaera, Tetramyza und Spongospora. Es geht daraus hervor, daß 
der Nucleolus in den Prophasen völlig verschwindet und das Kernnetz 
ungefähr zur nämlichen Zeit an eine Seite des Kerns in Form eines 
synaptischen Knäuels zusammengedrängt wird. Darauf bildet sich eine 
auf Oentriole centrierte Spindel aus, welche die Doppelchromosomen, 
d.h. je 2 und 2 einander genäherte und zu einer neuen vorübergehenden 
Einheit verbundene Chromosomen, in sich aufnimmt. ‚Je eines dieser 
„ganzen“, also nicht einer Längsspaltung folgegebenden, Chromosomen, 
rückt darauf zu einem Pole. Unmittelbar auf diese Teilung folet die 
homöotype, in der man von Anfang an deutlich konstatieren kann, daß 
die Zahlenreduktion durchgeführt ist. Auch das von NEMEC (1911b) 
studierte Sorolpedium Betae scheint sich ganz ähnlich zu verhalten; gibt 
dieser Forscher doch ausdrücklich an, daß hier, entgegen der normalen 
Mitose, die Nucleolen bald verschwinden. Üentriole waren zufällig nur 
schwach zu sehen. (Vgl. auch die fragmentarischen Angaben für eine 
andere Ühytridiacee, nämlich die von KUSANO (1912, S. 172) für 
Olpidium viciae). 

Die Reduktionsteilung der Myxogasteres wurde, freilich ohne 
daß man damals das charakteristische gerade dieser Teilung ahnte, zu- 
erst von LISTER (1893) bei Badhamia utrieularis und von ROSEN (1893) 
bei Fuligo varians untersucht. Frl. KRÄNZLIN (1907) fand dann bei 


Die allotypen Kernteilungen 313 


Areyria cinerea eine Synapsis, nähere Angaben vermochte sie aber auch 
noch nicht zu geben. Erst JAHN (1908) schilderte die heterotype Mitose 
etwas genauer für Ceratiomyxa (Fig. 232). Er sah in den Prophasen 
in Verbindung mit dem Nucleolus im Kerninnern eine eigenartige graue 
diffusfärbbare Masse mit deutlichen Streifen als Spindelbeginn auftreten. 
Aber „sie verhüllt die vorher so scharf unterschiedenen Chromosomen 
derartig, daß man auch bei scharfer Differenzierung nur noch unbe- 
stimmte Klumpen erkennt. In der Nähe der Kernmembran häuft sich 
die dunkle Substanz am dichtesten an“. JAHN glaubt wohl mit Recht 
hier ein Gegenstück zur Synapsis zu sehen (d—e). ‚Jedenfalls sind kurze 


Fig. 232. Ceraliomyxa spec. Reduktionsteilung. a Kerncopulation. b Fusionskern, 

daneben ein degenerierender Nucleus. c diploider Kern, kurz vor der Teilung. d—e 

Synapsis. f Diakinese. g heterotype Spindel in Metaphase. h Dyadenkerne kurz vor 

ihrer Rekonstruktion. i desgl., z. T. degenerierend. k—1 Kerne vor der nächsten Mitose. 

m Prophase dieser Teilung, Vergr. 800. Die Kerne der Fig. d—g sind ein wenig 
größer gezeichnet. (Nach JAHN.) 


Zeit nachher die Kerne ganz verändert. „Das Innere ist wieder klar, 
die grauen Bänder sind verschwunden, und deutlich abgegrenzt tauchen 
die Chromosomen wieder auf“. Aber sie sind jetzt vergrößert und im 
Gegensatz zu vorher in reduzierter Zahl (f). Während des Synapsis- 
Stadiums ist also, wohl auch durch Aneinanderlegen je zweier somati- 
scher, eine Scheinreduktion durchgeführt. Und im Verlauf der hetero- 
typen Spindel (g) werden dann die beiden Paarlinge voneinander ge- 
trennt. Die Spindelfigur ist lang ausgezogen. In h sehen wir noch 
die Dyadenkerne kurz vor ihrer Rekonstruktion, in i beginnt eine 
Degeneration des unteren. Daß nun bei der von JAHN untersuchten 
Ceratiomyxa eine Kernruhe folgt und dann anscheinend zwei somatische 
Mitosen, deuteten wir oben (S. 359) schon an, als wir sagten, eine un- 
mittelbar folgende homöotype Teilung fehle hier. Fig. k—m zeigt uns 
die Vorstadien dazu. E. W. OLIVE (1907b) hat irrtümlicher Weise diese 
beiden somatischen für allotype genommen. 

Wenden wir uns jetzt zu den Abkömmlingen der Flagellaten mit 
gefärbten Plastiden, so ist hier die Reduktionsteilung einzig und allein 
für eine Volvocale beschrieben worden und das auch erst in aller- 


374 Die allotypen Kernteilungen 


letzter Zeit. W. ZIMMERMANN (1921) studierte sie nämlich bei Volvox 
aureus. Wie zu erwarten, spielte sie sich in der keimenden Zygote ab. 
Der Kern nahm beträchtlich an Volumen zu und ließ allmählich in seinem 
Innern die Stränge seines Gerüstwerks deutlicher in Erscheinung treten. 
Und manchmal konnte man scharf ihre paarige Anordnung wahrnehmen. 
Der Nucleolus „scheint zu zerfallen; möglicherweise werden seine Reste 
aus dem Kern ausgestoßen. Vielleicht stehen die zahlreichen rand- 
körperartigen Gebilde, die gerade während dieser Vorbereitungstadien 
sehr häufig sichtbar werden“, damit im Zusammenhang. Die Persistenz 
eines Karyosoms war ja schon nach dem Verhalten in den vegetativen 
Mitosen nicht zu erwarten (s. oben S. 264). Bald zeigte sich auch eine 
synaptische Kontraktion und kurze Zeit darauf die Diakinese mit ihren 
Doppelchromosomen in Form von Ringen oder „Tetraden“. Die Meta- 
phase wie der Schluß der heterotypen Teilung dürften ganz nach der 
Norm verlaufen. Über die sich anschließende homöotype Mitose macht 
W. ZIMMERMANN keine weiteren Mitteilungen. 

Sonst wären von denjenigen Organismenklassen, die wir oben (Kap.5b) 
vor den übrigen Thallophyten vorwegnahmen, noch dieSaccharomyceten 
und die Hemiasci mit ihren primitiven oder „primitiv gewordenen Merk- 
malen“ zu besprechen. Auch hier dürfte im Gegensatz zu der somati- 
schen Mitose eine Beteiligung des Nucleolus gänzlich ausgeschlossen 
sein. Wenigstens berichtete der beste Forscher auf dem Gebiete der 
Hefezytologie, GUILLIERMOND (1913, S. 409) schon zusammenfassend für 
Saccharomyces, dab zwar gewisse Autoren, wie .JANSSENS und LEBLANC 
(1898) eine Durchschnürung des Nucleolus zu sehen geglaubt hätten, 
aber es hätte sich gezeigt, daß diese Angaben irrig sind; und „certains 
aspects du noyau permettent d’admettre cependant que le noyau subit 
une mitose analogue A celle qu’on observe chez les Ascomycetes 
superieurs“. Genauere Daten gibt er dann (1917) für Schizo- 
saecharomnces octosporus. Innerhalb des Kerns bildet sich ein „fuseau 
achromatique“ aus, „offrant en son milieu une agglomeration de grains 
tres petits et plus ou moins distinets qui representent les chromosomes 
assembles en plaque equatoriale“. Selbst Centriole konnten an den 
Spindelenden gesehen werden. Darauf zeigt sich eine Spindel- 
verlängerung, und während dieser Zeit scheint die Kernwand resorbiert 
zu werden. Der Nucleolus selbst kann während der Telophase noch er- 
halten sein und liest dann neben der Kernteilungsfigur. Schließlich 
löst er sich im Cytoplasma auf, während die Rekonstruktion der Tochter- 
kerne ihren normalen Lauf geht. 

Die homöotype Teilung "folgt unmittelbar darauf in ähnlicher Weise. 
Über ihre Unterschiede ließ. sich noch nichts aussagen, da exakte Chro- 
mosomenzählungen sowie Bilder über die Längsspaltungen der Kern- 
segmente bisher unmöglich waren. 

Für Endomyces decipiens macht JUEL (1921) ganz ähnliche An- 
gaben und schildert den Verlauf der Teilungen folgendermaßen: „Die 
Kernwandung bleibt während des ganzen Teilungsprozesses erhalten, 
und die Spindel liegt anfangs diametral im Kern mit ihren Polen in der 
Kernwandung. Anı Aquator liegt eine dichte Chromatinmasse, in der 
die einzelnen Chromosomen nicht zu unterscheiden sind. Ebensowenig 
kann man die Fasern unterscheiden, welche die achromatische Spindel 
bilden. In späteren Stadien verlängert sich die Spindel erheblicher. 


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.— en: 


Die allotypen Kernteilungen 375 


Zuweilen dehnt sich dabei auch die Kernwandung entsprechend aus, 
öfters dringt aber das eine oder beide Enden der Spindel durch dieselbe 
hervor. Wie sich die Chromosomen während der Teilung verhalten, 
konnte ich wegen der Kleinheit dieser Objekte nicht ermitteln.“ So 
sehen wir, daß gerade die Hauptfrage, nämlich die Chromosomenreduktion, 
zurzeit auch hier noch unentschieden ist. JUEL neigt zu der Annahme, 
daß eventl. an Stelle der fehlenden Kernkopulationen im jungen Ascus 
eine solche zwischen den Endprodukten der Teilungen im Ascus statt- 
findet. Er ist sich aber darüber klar, daß das vorläufig ganz hypo- 
thetisch ist. 

Für Dipodascus albidus, eine andere „Hemiascee“ hat JUEL (S. 9) 
auch nur einige Bilder erhalten, von denen er sagt: „Aus der Größe 
dieses Kerns und aus dem Aussehen der Prophase darf man wohl 
schließen, daß hier eine Reduktionsteilung vorliegt. Taphridium um- 
belliferarum und T. algeriense lassen gleichfalls nur Indizien dafür er- 
kennen, daß in den Sporangien sich zwei allotype Teilungsschritte ab- 
spielen.“ 

Taphrina endlich (vgl. schon S. 273) ließ wenigstens bei den beiden 
Spezies Prun? und kostrupiana etwas deutlichere Bilder erkennen. Die 
heterotype Teilungsfigur „dürfte noch innerhalb der Kernhöhlung liegen, 
diese scheint aber von keiner Kernwand umgeben zu sein. Der 
Nucleolus liegt nicht mehr in dieser Höhlung, sondern öfters neben ihr, 
und seine Form kann ziemlich verschieden sein. Die schmale und zarte 
Spindel ist an den Enden spitz, und die Spitzen sind etwas dunkler ge- 
färbt. Die Chromosomen sind winzig, ihre Zahl und Form konnte nicht 
konstatiert werden“. Die Kernfiguren der zweiten Teilung sind kleiner 
als die der ersten. Für Taphrina aurea hält JUEL (S. 30) irgend eine 
Form der „Amitose“ (resp. Promitose) nicht für ausgeschlossen. Näheres 
vermochte er indes nicht auszusagen'). 

Gehen wir jetzt erst, bevor wir uns zu den übrigen Pilzen wenden, 
um unsere obige Reihenfolge einzuhalten, zu den Conjugaten und 
Chlorophyceen über. Unter den ersteren nahm ja Spirogyra mit ihrem 
Amphinucleolus eine Sonderstellung ein. KARSTEN (1908) und TRÖNDLE 
(1911) haben ausführlichere Angaben über die meiotischen Teilungen ge- 
macht. Und es zeigte sich, daß der Charakter des Nucleolus auch hier 
der gleiche wie bei der typischen Mitose geblieben ist. Speziell schildert 
KARSTEN, wie er bei beginnender Teilung stark aufquillt und „helle 
Ballen“ ins Plasma entläßt, die zu den Polen geführt werden. Aus dem 
Rest entstehen darauf die Öhromosomen. Die Synapsis wird ausdrück- 
lich angegeben, wenn sie auch nicht eine ganz so charakteristische 
Ballunge der „Chromatinfäden“ zeigte, als das die höheren Pflanzen 
haben. Die Reduktionsspindel ist ungewöhnlich breit und besteht aus 
ziemlich parallel laufenden Fasern; ähnliches lernten wir ja auch für die 
somatische Mitose kennen. Bezüglich der Chromosomendifferenzierung 
haben wir zwei verschiedene Typen. Bei Sp. calospora und neglecta 
(TRÖNDLE) nämlich bildet sich noch zuerst die somatische Zahl heraus, 
und diese zählt man selbst noch in den Dyadenkernen. Dagegen sind 
bei Sp. neglecta (TRÖNDLE) und Sp. jugalis (KARSTEN) zwar auch zu 


t) Abbildungen für Protomyces siehe bei v. BÜREN (1915, Taf. II). Eingehendere 
Angaben fehlen indes. 


376 Die allotypen Kernteilungen 


Beginn der heterotypen Teilung die Chromosomen in diploider Zahl, 
„aber sie sind zu Paaren angeordnet, deren Glieder auf der Wanderung 
nach den Polen sich zu je einem Chromosom vereinigen, aber nicht völlig 
verschmelzen“. Damit könnte dann die etwas atypische Ausbildung der 
Synapsis zusammenhängen. Die Längsspaltung für den zweiten Teilungs- 
schritt wird auch bereits wieder angedeutet, und so sehen wir denn „Vierer- 
gruppen-ähnliche“ Bilder. Wir haben hier somit einen, ja wir dürfen 


Fig. 233. Spirogyra calospora. a Beginn der zweiten Reifungsteilung, die Dyadenkerne 
in Prophase. b die beiden homöotypen Mitosen in Anaphase; die Spindeln sind 
eigenartig verbogen. (Nach TRÖNDLE.) 


sagen, den einzigen phylogenetisch zu verwertenden Modus für ein 
allmähliches Herausbilden der Reduktionsteilung. Für unsere späteren 
Ausführungen wollen wir als besonders wichtig hervorheben, daß das 
seitliche Aneinanderlegen, die „Parasyndese“ (HAECKER 1907, p. 74) 
oder „Parasynapsis“ (FARMER 1912b) sich hier einwandfrei feststellen 
ließ'). Nur dient dazu erst der zweite, homöotype Teilungsschritt 
(Fig. 233). Einen recht eigenartigen Eindruck gewähren die Spindeln 
der allotypen Teilungen in den Anaphasen (Fig. 233b). Wir sehen hier 
nämlich meist eine ganz ungewöhnliche Verlängerung. So sagt KARSTEN 
von Sp. Jugales bezüglich der heterotypen Spindel, daß sie schließlich den 
ganzen Zellraum von einer Längsseite zur anderen durchquere, während 
!) Allein HAECKER (1921, S. 362) will selbst diesen klaren Fall noch nicht als 
absolut beweisend gelten lassen. 


Die allotypen Kernteilungen 877 


sie in den Pro- und Metaphasen auf einen ziemlich kleinen Raum be- 
schränkt bliebe. Die Doppelchromosomen erschienen bei seinem Objekt 
„stets in langem Zuge hintereinander dieser Spindel angereiht“, gelangten 
dann aber in normaler Weise zu den Polen. Die homöotypen Spindeln 
können in ihren Achsen untereinander in einem Winkel von 90°, aber 
auch parallel gelagert sein (TRÖNDLE). 

Sonst wäre noch zu bemerken, daß die Reduktionsteilung bei Sp. 
jugalis erst kurz vor der Keimung einsetzt, während sie bei den von 
TRÖNDLE untersuchten Arten sich bald nach der Kernkopulation noch 
während des Reifens der Zygote einfindet. Vielleicht läßt sich diese 
Differenz einmal ökologisch verwerten. 

Von anderen meiotischen Teilungen der Konjugaten liegen noch 
ausführlichere Mitteilungen vor für Zygnema (KURSSANOW 1911a) und 
für Oylindrocystiss (KAUFFMANN 1914). Ersterer fand bereits eine 
„ziemlich typische Synapsis“, auf die bald eine Diakinese folgte. Der 
Nucleolus ist zwar während dieses Stadiums noch vorhanden, aber sehr 
„verbleicht“. Die Chromosomenpaarung soll wieder noch nicht durch- 
geführt sein. Wann das der Fall ist, vermochte KURSSANOW nicht 
festzustellen. Es wäre das von höchstem Interesse, da wir gerade die 
Synapsis als die „Phase der Vereinigung“ zu bezeichnen pflegen. In 
der Metaphase ist jedenfalls die Reduktion vollendet, wie Verf. meint, 
durch. endweises Aneinanderkleben von zwei homologen Chromosomen, 
also durch eine „Metasyndese“ (HAECKER 1907, S. 74) oder „Telo- 
synapsis“ (FARMER 1912b). Vielleicht. läßt sich aber, Zygnema doch der 
Norm annähern, wenn wir auch hier eine gegenseitige „Berührung“ der 
chromatischen Fäden in der Synapsis annehmen, und diese nur durch die 
darauf folgende Spaltung der Chromosomen etwas verwischt wird. Die 
weiteren Einzelheiten der beiden Teilungsschritte bieten nichts besonders 
Erwähnenswertes. 

KAUFFMANN (1914) gibt für Oylindrocystis an, daß bei frühzeitig 
aufgelöstem Nucleolus in den Prophasen der ersten Teilung „Chromatin- 
körper“ in diploider Zahl auftreten, die sich darauf paarweise miteinander 
vereinigen, aber ohne daß das so spät geschieht wie nach KURSSANOW 
bei Zygnema. Die Nucleolen finden sich erst wieder nach Schluß der 
zweiten Teilung in den Tetradenkernen ein. 

Die Desmidiaceen (Cosmarium, Olosterium usw.) sind seit KLEBAHN 

(1891) auf ihre allotypen Mitosen hin nicht mehr untersucht. Und da- 
mals konnte der Autor noch keine Details für die uns heute inter- 
essierenden Punkte geben. Aus räumlichen Gründen kann bier die 
Spindel fast zu einer Scheibe zusammengedrückt sein, offenbar, weil die 
Chloroplasten an den Spindelpolen eine Längenausdehnung verhindern. 
Demgegenüber hatten wir bei Spirogyra ja gerade ein entgegengesetztes 
Extrem verwirklicht. 

Was nun die Reduktionsteilung bei den Chlorophyceen anlangt, 
so erwähnten wir bereits (vgl. oben S. 358), daß sie in ihrem wahren 
Charakter zuerst CH. E. ALLEN (1905b) für Coleochaete erkannt und be- 
schrieben hat (Fig. 234). Die‘ synaptische Ballung (a) war freilich nicht 
ganz so weitgegangen, als das meist sonst der Fall ist. Ob der darauf- 
folgende Fadenknäuel (b) „ununterbrochen“ war oder nicht, ließ sich nicht 
feststellen. Die hier. beginnende Längsspaltung würde nur die vorher 
vereinigten homologen Chromosomen wieder trennen. Schließlich finden 


378 Die allotypen Kernteilungen 


sich einzelne deutlich gesonderte Kernsegmente ein, die sich bis zur 
Diakinese fortgesetzt verkürzen. Die Spindel scheint hier ganz intra- 
nucleär zu entstehen, wobei sich der Kern in der Richtung der Spindel- 
achse verlängert. Besondere Centrosomen oder Öentriole wurden an 


Fig. 234. Coleochaete scutata. Allotype 
Mitosen. a Synapsis. b Dickes Knäuel 
(„Pachynema“) mit erster Andeutung der 
Spaltung. c heterotype Spindel in Meta- 

{ phase. d homöotype Spindel in Anaphase. 
C Vergr. 1800. (Nach CH. E. ALLEN.) 


den Polen nicht gesehen. Die Chromosomen in der Reduktionsspindel 
(c) gliehen sehr denen der höheren Pflanzen. Im Gegensatz zum lang- 
samen Fortschreiten der ersten Teilung wird die zweite (d) sehr rasch 
durchlaufen. Die Chromosomen waren hier „lang und schmal, auf- 
fallend verschieden von denen der ersten Teilung“. 

Weitere Angaben für die Grünalgen sind mir nicht bekannt ge- 


worden. 


ut 2 2 


Die allotypen Kernteilungen 379 


Für die Phaeophyceen kommen vorzugsweise die klassischen 
Schilderungen in Betracht, die STRASBURGER (1897a) sowie FARMER 
und WIELIAMS (1898) für Fucus gaben. Leider waren sich diese Autoren 
damals noch nicht bezüglich des Charakters der: Teilungen klar. Dem- 
zufolge haben wir hier noch keine Angaben über die charakteristischen 
Prophasen. Nur wußten sie bereits, daß überhaupt in ihnen die Chromo- 
somenreduktion durchgeführt wird, und sie sahen, daß die zwei rasch 
aufeinander folgenden Teilungsschritte „an die auch sonst auf die Re- 
duktion der Chromosomenzahl im Pflanzenreich“ bezüglichen erinnern 
(STRASBURGER 1897a, S. 334). „Was im Einzelnen sich hierbei an den 
Chromosomen abspielt, ist wegen der geringen Größe derselben nicht zu 
ermitteln“. Das besorgte erst YAMANOUCHI (1909a) in seiner schönen 
Arbeit, die von prinzipieller Wichtigkeit ge- 
worden ist. Denn der japanische Forscher, 
der für die höheren Pflanzen sich von der 
Existenz einer „Parasyndese*“ in den Pro- 
phasen der ersten Teilung überzeugt hatte 
(vgl. Kap. 6c), sah bei Fucus, wie er aus- 
drücklich betont, daß die Paarung in diesem 
Sinne unterblieb und die Einzelchromosomen 
sich hintereinander anordneten. In der Syn- 
apsis finden wir sie ausgesprochen nach 
einem „Pol“feld (RABL 1885) orientiert 
(Fig. 235a); jede Schlinge entspricht dabei 
zwei somatischen mit den Enden zusammen- 
hängenden Chromosomen. Seltener (b) sah Fig. 235. Fucus vesieulosus. 
er ihre Centrierung nach zwei Punkten, und Peginn der heterotypen Mitose 

Seel i : . im Antheridium. Kerme in 
dann fanden sich im allgemeinen keine ver- Synapsis. a Schlingen auf 
bindenden Chromatinstränge vor. Daß das einen, b desgl. auf zwei Pole 
gelegentlich doch vorkommt, zeigt uns un- centriert. Einige Fäden ver- 
sere Figur. Nach Aufhören des synaptischen Ben die beiden Komplexe. 

: : ; : ach YAMANOUCHI.) 
Stadiums legen sich die beiden Schenkel eng 
aneinander und bilden so die Doppelchromo- 
somen. Hier also würden wir einen reinen Typus von „Metasyndese“ vor uns 
haben. Auch scheint die erste Teilung darin von den bisher beschriebenen 
Modi abzuweichen, daß eine Längsspaltung hier überhaupt noch nicht auf- 
tritt, sondern die Spaltung des zweiten Schrittes erst während dieses selbst 
stattfindet. Selbstverständlich wäre für diese wichtigen Angaben eine 
Bestätigung von anderer Seite trotz der Zuverlässigkeit des Autors sehr 
erwünscht. NIENBURG (1910), der mit Uystosira und Sargassum arbeitet 
ist geneigt, im wesentlichen YAMANOUCHI zuzustimmen (8. 172), nu 
aber zugeben, daß er die eigentümliche Schlingenbildung in der Sy napsis 
selbst nicht gesehen habe. Jedenfalls dürfen wir aus starrer Orthodoxie 
nicht von vornherein jeden anderen Modus als den der Parasyndese 
ausschließen wollen. Haben wir doch bereits bei Spirogyra, Zygnema 
usw. Variationen in der Form des Zusammenlegens der Chromosomen 
kennen gelernt. Wir werden weiter unten (Kap. 9d) sehen, daß es uns 
aus theoretischen Gründen schwer fallen würde, an eine Metasyndese 
zu glauben, sofern hier in einem Chromosom auch wie bei den Blüten- 
pflanzen einzelne qualitativ verschiedene „Chromomeren“ hintereinander 
gelagert sind. 


380 Die allotypen Kernteilungen 


Von den systematisch tiefer stehenden Eetocarpeen hat KYLIN 
(1918) die Reduktionsteilung bei Chorda filum, wenn auch nur flüchtig, 
studiert. Gerade über das bei Fucus aufgeworfene Problem des wahren 
Modus der Reduktionsteilung sagt er nichts, er gibt allein an, daß im 
(segensatz zu den somatischen Mitosen „spiremähnliche* Fäden vor- 
handen sind, die den Kernraum durchziehen. Auch beschreibt er eine 
echte Diakinese, die YAMANOUCHI und NIENBURG nicht abbilden. Die 
Uutleriaceen hat wieder der ebengenannte ‚japanische Autor (1909b, 
1912, 1913b) untersucht. Sowohl für Outlerva wie für Zanardinia meint 
er die Metasyndese beweisen zu können. Die Dietyotaceen endlich er- 
forschten MOTTIER (1900) und WILLIAMS (1904). In Einzelheiten 
differieren beide. So leugnet MOTTIER ein continuierliches Spirem, für 
dessen Existenz in gewisser Phase sich WILLIAMS einsetzt. Ob dieser 
immer seine Stadien richtig seriiert hat, ist mir nicht ganz sicher. Denn 
er beobachtete, daß auf das Stadium zweier umeinander geschlungener 
Fäden noch eine Art von „Ruhestadium“!) und dann erst ein dickes 
bereits längsgespaltenes Fadensystem folgt, das sich in Einzelchromo- 
somen zerlegt. Wie die Reduktion der Chromosomen genau vor sich 
geht, konnten beide Autoren noch nicht entscheiden. 

Für die Rhodophyceen haben wir bereits bei der Schilderung 
der somatischen Teilungen (vgl. oben S. 282ff.) die Frage der Centro- 
somenpermanenz sowie die der intra- oder extranucleären Spindelanlage 
behandelt. Wir hörten, daß hier divergierende Ansichten vorliegen. 
Diese werden in gleicher Weise auch für die meiotischen Teilungen ge- 
äußert. Als hervorstechendstes Merkmal lernten wir oben die außer- 
ordentliche Verkürzung der Chromosomen auch in den frühen Prophasen 
kennen, die niemals bis zur völligen Berührung führte. Ein continuier- 
liches Spirem konnte sich infolgedessen ganz unmöglich bilden. Da ist 
es von hohem Interesse, daß einige Autoren, zum mindesten vorüber- 
gehend, in der heterotypen Prophase einen „durchgehenden Faden“ ge- 
sehen haben. So beschreibt es YAMANOUCHI (1906) für Polysiphonia, 
SVEDELIUS (1914b) für Nitophyllum, (1915) für Seinata, CLELAND (1919) 
für Nemalion. Ja selbst KyLın, der im allgemeinen nicht von der not- 
wendigen Existenz eines continuierlichen Spirems überzeugt ist, sah bei 
Griffithsia (1916a, S. 117) ein solches in völlig typischer Weise (ent- 
gegen J. F. Lewis 1909) und bei Rhodomela (1914) eine „sehr lockere 
Synapsis“, die nach ihm freilich „sicher nur eine untergeordnete 
Rolle“ spielt. Bei Bonnemaisonia (KyLin 1916c) sowie bei Batracho- 
spermum (KYLIn 1917) konnten die fraglichen Stadien bisher nicht 
aufgefunden werden. 

Des weiteren wäre auf die bei manchen Species ungewöhnlich 
lange Persistenz der Kernmembran hinzuweisen. YAMANOUCHI (1906) 
gibt gar für Polysiphonia violacea an, daß sich beide Reifungsteilungen 
innerhalb der ursprünglichen geschlossen bleibenden Kernhöhlung ab- 
spielen können. Ferner fällt wieder die sehr schwach differenzierte 


!) In diesem wurde gebildet „a very large number of very fine threads with 
numerous granules, very variable in size and disposition, crossing the nuclear cavity 
in all direetions, and in many places appearing to form a reticulum“. Man könnte 
höchstens an gewisse Stadien während der Oogenese mancher Tiere denken, in denen 
die Einschaltung einer „Wachstumsperiode“_den Verlauf der eigentlichen Teilung vor 
der Diakinese etwas aufzuschieben vermag (s. z. B. SHARP 1921, S. 233). 


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Die allotypen Kernteilungen 381 


Spindel auf, die in Centrosomen centriert sein kann. Nachgewiesen sind 
sie aber nicht überall (s. Fig. 236). Die Angabe von SVEDELIUS (1911), 
daß bei Delesseria in den Prophasen der heterotypen Teilung möglicher- 
weise eine „Einwanderung von Chromatinkörnern“ aus dem Nucleolus 
vor sich gegangen sei, verdient zum mindesten Nachuntersuchung, ehe 
sie glaubhaft wird (vgl. oben S. 283). Auch macht mich die Angabe 


Fig. 237. Delesseria sangui- 
nea. Tetrasporen - Mutter- 
zelle mit den beiden homöo- 
typen Spindeln in Meta- 
phase. Vergr. ca. 600. 
(Nach SVEDELIUS.) 


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Fig. 238. Nitophyllum 
Fig. 236. Delesseria sanguinea. Allotype punetatum. Homöotype 
Teilungen. a Kern in Synapsis. b beginnende Spindel in Anaphase. 
Diakinese. c heterotype Spindel in Anaphase. Eigenartige „Centroso- 
d homöotype Spindel in Anaphase. Vergr. 2500. men“. Vergr. ca. 1500. 

(Nach SVEDELIUS.) (Nach SVEDELIUS.) 

stutzig, daß hier ein typisches Spirem geleugnet wird. — Im übrigen 


sind die Diakinese (b) wie die Wanderung der Chromosomen in der hetero- 
typen, (c) und hömöotypen (d) Spindel ohne besondere Abweichungen von 
dem Ublichen. Fig. 237 bietet uns bei schwacher Vergrößerung noch 
ein Bild von den beiden homöotypen Teilungen und der beginnenden 
Zellteilung; in Fig. 238 endlich sehen wir für Nitophyllum eigenartige 
„Centrosomen“ an den Spindelenden. ‘Sie weichen indes stark von dem 
ab, was wir sonst von Florideen-Centrosomen wissen (vel. oben S. 283). — 


382 Die allotypen Kernteilungen 


Es ist nicht zu verwundern, daß die so kleinen Kerne der 
Phycomyceten nur schwierig die charakteristischen Phasen der allo- 
typen Teilungen erkennen lassen. Sie sind in der keimenden Zygote 
zu suchen, nachdem man sie früher öfters irrtümlich in den heran- 
wachsenden Antheridien und Oogonien aufzufinden meinte. 

Außer einigen mehr gelegentlichen Beobachtungen von ÜLAUSSEN 
(1908, S. 154) an Saprolegnia erscheinen nur die Angaben von KRÜGER 
(1910) für Albugo und Peronospora sowie die von BURGEFF (1915) für 
Phycomyces einwandfrei. KRÜGER gibt an, daß hier die Spindel auf- 
fallend lang gestreckt und groß sei, mit deutlichen Öentrosomen an den 
Polen. Die Chromosomen schienen ziemlich unregelmäßig eingelagert 


und in der heterotypen Mitose erheblich höher an Zahl zu sein als in 


der homöotypen. BURGEFF (1915, S. 359) macht für Phycomyces An- 
gaben, die sich ähnlich deuten lassen. Auch er sieht die Chromosomen 
in der ersten Reifungsteilung in diploider Zahl, die dann zu zwei Partien 
auseinandergehen. Aus diesen Beobachtungen darf man wohl schließen, 
daß entweder die diploiden Chromosomen sich gar nicht fest in den 
Prophasen zusammenlegen, oder daß diese Lagerung recht frühzeitig 
wieder gelockert wird. Wir brauchen nicht einmal an den vorher er- 
wähnten Fall von Zygnema (s. S. 377) als Analogon zu denken. Denn 
auch bei den höheren Pilzen werden wir Bilder erhalten, die eine früh- 
zeitige Unabhängigkeit der beiden Partner eines Paares ergeben. 

Schon oben hörten wir (S. 289ff.), daß bei den Ascomyceten 
wegen der Kerngröße gerade die Mitosen im Ascus besonders gern auf 
die Details der Teilung hin studiert worden sind. Eine schöne Zusammen- 
fassung haben wir wieder in dem oft erwähnten Aufsatz von GUILLIER- 
MOND (1913, S. 505—516). Hier wollen wir nur die Hauptsachen an- 
führen. Die ersten Forscher, welche die Karyokinesen des jungen Ascus 
untersuchten, waren FISCH (1885a), GJURASIN (1893), DANGEARD (1894), 
vor allen aber HARPER (1895a, 1896, 1897, 1899, 1900a, 1905) und 
GUILLIERMOND (1904c, 1905a, d usw.). MAIRE (1905a, c) wies jedoch 
zuerst nach, daß die erste Ascusteilung eine Reduktionsteilung darstellt. 
Er vermochte auch bei Galaetinia succosa als erster eine deutliche 
Synapsis aufzufinden. Die Einordnung der Chromosomen in die hetero- 
type Spindel beschrieb er bereits richtig als ziemlich unregelmäßig. Nur 
glaubte er irrtümlich an die Existenz besonderer „Protochromosomen*“, 
die als Mittelpunkte der definitiven Chromosomen anzusehen sein 
sollten. GUILLIERMOND (1905d) zeigte dann völlig Klar, daß sie nicht 
existieren; nur unzureichende Differenzierung beim Färbeprozeß war 
schuld an dem Versehen. Dieser Forscher stellte ferner fest, daß die 
Spindeln in ihrem Aussehen außerordentlich verschieden sein können 
(Fie. 239, 240). Manche haben winzig kleine Chromosomen, während 
andere solche wie bei den höheren Pflanzen aufweisen. 

Im übrigen dürfen wir aus den Resultaten der angeführten Autoren 
sowie der neueren: FAULL (1905, 1911, 1912), J. B. OVERTON (1906), 
SANDS (1907), DANGEARD (1907) und zahlreicher anderer (s. die Literatur 
bei der Angabe der Chromosomenzahlen in Kap. 9a), folgendes als Er- 
gebnis hinstellen. Die Spindeln sind auf Centriole hin gerichtet. MATRE 
und VUILLEMIN (1907) möchten diese auf intranucleären Ursprung 
zurückführen, während die anderen Forscher ihn, wohl mit mehr 
Recht, als extranucleär auffassen. “(S. a. GUILLIERMOND 19]3, S. 408, 


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Die allotypen Kernteilungen 383 


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C d e 


Fig. 239. Pustularia vesiculosa. Heterotype Teilung. 
a erste Anlage der intranucleären Spindel. b die 
Spindel hat sich vergrößert. An beiden Polen liegen 
extranucleäre Centrosomen mit Strahlungen. c die 
Tochterchromosomen an den Polen, trotzdem ist die Kernmembran immer noch nicht 
aufgelöst. d-e Bildung der „farblosen“ Tochterkerne, die anfangs noch durch 
Karyodesmose aus Spindelsubstanz verbunden sind. Die Nucleolen sind selbst nach 
Verschwinden dieser nicht völlig gelöst. (Nach GUILLIERMOND.) 


N 
A 
w 


d 


Fig. 240. Peziza rutilans. Heterotype Teilung. a Beginn der  Prophase. b das 

Centrosom und die erste Halbspindel tritt auf, die Chromosomen bereits differenziert. 

e Metaphase. d Ende der Anaphase; die Spindel hat sich nach Auflösung der Kern- 

membran sehr verlängert. e Telophasen, Reste der Verbindungsspindel sind zwischen 
den Tochterkernen noch vorhanden. (Nach GUILLIERMOND.) 


384 Die allotypen Kernteilungen 
der früher selbst ein Hervorgehen aus dem Kerninnern für möglich 
gehalten hatte')). 

Die Spindeln werden ferner intranucleär angelegt”), und wieder wie 
bei der somatischen Mitose (s. oben 8. 290 und Fig. 182) bilden sich die 
Halbspindeln getrennt aus; die zweite davon wird erst formiert, nach- 
dem das ursprünglich einzige Centriol sich geteilt hatte und das eine 
Tochtereentriol an der Kernmembran entlang gewandert war, bis es dem 
andern annähernd gegenüberstand. Wenn ArNAUD (1912, 1913) für 


Fig. 241. Laboulbenia chaelophora. Heterotype Teilung. 

a Metaphase, deutliche Differenzierung der Fasern innerhalb 

des Spindelraums. b Beginn der Telophase. Die Tochterkerne 

sind noch durch einen Teil von Spindelfasern verbunden. 

Der Nucleolus liegt rechts von der Teilungsfigur nahe dem 
untern Kern. Vergr. 2700. (Nach FAuLL.) 


Apvosporium meint, daß der Spindelpol Nucleolarsubstanz aufnehme, so 
halten wir das freilich für eine ziemlich willkürliche Annahme. Der Zeit- 
punkt der Membranauflösung ist sehr verschieden (Fig. 2339—241)°). Und 
besonders merkwürdig ist die starke Spindelverlängerung‘, die häufig nach 
dem Verschwinden der Kernwand einsetzt und so die Tochterkerne weit 
voneinander trennt. Ein Rest der Fasern verbindet dann karyodesmotisch 


5» Vgl. die Angaben GUILLIERMONDS (1911la, 1913), auf die wir oben (S. 290) 
aufmerksam machten. Schon 1904b hatte er übrigens gesehen, daß z. B. bei Aleuria 
cerea das Gentrosom „dans une petite echanerure du noyau“ gelagert war. 

®) Fr. M. BACHMANN (1913) möchte für Collema indes einen extranucleären 
Ursprung für erwiesen halten. 

3) Ein relativ frühes Verschwinden ist beschrieben worden z. B. von HARPER 

(1905) bei Phyllactinia corylea, von FauLL (1905) bei Zachnea alboeineta, von MAIRE 
(1905b) bei Rhytisma acerinum, Anaptychia eiliaris, von FR. M. BACHMANN (1913) für 
Collema pulposum, von KOMARNITZKY (1914) für Verpa bohemica. 


Die allotypen Kernteilungen 385 


noch lange die Tochternuclei. Wenn einzelne Autoren, wie FAULL (1905, 
1912) für eine Differenzierung der Spindel in „Central-“* und „Mantel- 
fasern“ sich einsetzen (Fig. 241), scheint mir das, nach dem was wir 
oben ausführten (S. 322), nicht sehr wahrscheinlich. Die Nucleolen werden 
nicht, oder doch nur ausnahmsweise (F. u. Mad. MOREAU 1915) in den 
Prophasen aufgelöst. Sie können bis über die Telophasen hinaus nahezu 
unverändert neben der Spindel liegen bleiben. In Fig. 242 (a) finden 
wir selbst noch während einer weitgegangenen Rekon- 
struktion der Tochterkerne das Kernkörperchen gut er- 
halten (CLAUSSEN 1912). Die neuen Nucleolen hatten sich 
bereits lange gebildet. Schließlich (242b) werden sie doch 
völlig im Cytoplasma des jungen Ascus untergehen !). 
Sehr deutlich ließ sich zei- 
gen, daß die Spaltung für den 
homöotypen Teilungsschritt bereits 
in den Prophasen der heterotypen 
Teilung vor sich geht. Aber ein- 
zelne Autoren wollten nicht nur 
diese, sondern auch noch die dritte 
meiotische Mitose als reduktionell 
auffassen. Das hing damit zu- 
sammen, daß viele an eine doppelte 
Kernfusion im Entwicklungsgange 
der Ascomyceten glaubten (vgl. 
Kap. 8). Vor allem hat da die 
Schule von FRASER (s. Literatur 
S. 290) gemeint, die „Brachy- 
meiosis“ des dritten Teilungs- 
schrittes zu erweisen, indem ein- 
fach die eine Hälfte der ganzen 
Chromosomen dem einen, die an- 
dere dem anderen Pole zuwan- 
dern sollte. Es ist indes jetzt 
schon sicher, daß das irrig ist. Fig. 242. Pyronema confluens. Teilungen 
GUILLIERMOND (1909a, 1911a) im Ascus. “a die beiden Dyadenkerne; 
nahm vor allem auf Grund seiner zwischen ihnen noch der Nucleolus von 
früheren und inzwischen erweiter- der ersten Teilung erhalten. b Dyadenkerne 
ten Erfahrungen eingehend dazu % rs na nn Km 
Stellung. Ebenso haben SCHI- (Nach CLAUSSEN ) 
KORRA (1909), W. H. BROWN 
(1909b, 1910b, 1911b, 1915), 
BROOKS (1910), JOLIVETTE (1910), CLAUSSEN (1912), FAULL (1912), 
KILLIAN (1918) usw. gezeigt, daß eine Brachymeiosis nicht existiert; 
zum mindesten spricht garnichts dafür, daß man etwas anderes als 
eine normale hetero-homöotype Teilung im Ascus anzunehmen habe. 
DANGEARD und seine Schule (s. Kap. 8) waren naturgemäß von vorn- 
herein dagegen, denn der FRASERSche Modus wäre nach ihnen „über- 
flüssig“ gewesen. Und er wurde es noch mehr, als CLAUSSEN wirklich 


!) Ältere phantastische Vorstellungen über das Verhalten der Nucleolen siehe 


bei DITTRICH (1898). 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 25 


386 Die allotypen Kernteilungen 


nachgewiesen hatte, daß die noch von HARPER und seiner Schule 
postulierte doppelte Kernfusion auf einer Täuschung beruhte. 

Für die Ustilagineen fehlen uns brauchbare Angaben über die 
allotypen Teilungen (vgl. auch oben S. 291). Dagegen liegt eine 
umfangreiche Literatur für die Uredineen vor (siehe die Schilderung 
der somatischen Mitosen S. 292 ff... Die meiotischen Teilungen finden 
sich hier bei der Bildung der „Basidien“, d. h. normal bei dem Aus- 
keimen der Teleutosporen, und wo solche im Entwicklungsgang der 
Art nicht vorkommen, dafür immer unmittelbar nach der Kernfusion 


a b € d 


Fig. 243. Gymnosporangium clavariaeforme. Heterotype Teilung. a „Spiremstadium“, 

die Kernwand ist schon gelöst. b Reduktionsspindel mit den unregelmäßig verteilten 

Chromosomen. c Telophasen der gleichen Teilung, die beiden Tochterchromosomen- 

komplexe noch durch die Spindelreste miteinander verbunden. d noch weiter vorge- 

schrittenes Stadium, an dem unteren Pole befinden sich zwei getrennte Chromatinmassen. 
Vergr. 1900. (Nach BLACKMAN.) 


(vgl. Kap. 8). Noch bevor man den Charakter der diesbezüglichen 
Teilungen kannte, haben POIRAULT und RACIBORSKI (1895c) die 
heterotypen Mitosen bei Ooleosporium Euphrastae, SAPPIN-TROUFFY (1896) 
bei Gymnosporangium clavariaeforme und Coleosporium Soncht, JUEL 
(1898) bei Coleosporium Campanulae, HOLDEN und HARPER (1903) 
wieder bei Coleosporium Soncht arvensis beschrieben. SAPPIN-TROUFFY 
sprach schon von einer „vöritable reduction de la substance chromatique“; 
JUEL glaubte individualisierte Chromosomen nicht zu sehen, auffallen 
tat ihm wieder die starke Verlängerung der Spindel, die schließlich 
langcylindrisch wird und die Tochterkerne durch ihre RIRURTRE: weit 
voneinander entfernt. 

HOLDEN und HARPER sahen dann eine Synapsis sowie eine 
Sonderung in Chromosomen, die sich indes niemals wie bei den 
somatischen Mitosen in eine flache Aquatorialplatte anordneten. Die 


Die allotypen Kernteilungen 387 


Spindeln waren auf Centriole gerichtet. BLACKMAN (1904) bestätigte 
das und bildete im übrigen bereits die Teilungsfiguren ziemlich korrekt 
ab (Fig. 243). Aber schon für die homöotype Teilung konnte er 
distinkte Chromosomen nicht mehr differenzieren. Für Coleosportum 
Tusstlaginis gibt der gleiche Forscher (1911a) für die erste Spindel 
eine abweichende Art der Kernteilung an. Die Kernspindel war zwar 
gut abgegrenzt, auch Centriole und „Polstrahlungen“ waren vorhanden, 
ja selbst ein „Spirem“ ließ sich beobachten; aber dieses verschwand 
dann wieder und das chromatische Material verteilte sich „körnig“. 


Fig. 244. Endophyllum Sempervivi. Allotype Teilungen kurz vor dem Auskeimen der 

Aecidiosporen. a Kern vor der Synapsis. b in Synapsis. c die Herausdifferenzierung 

der Chromosomen in den Prophasen der ersten Teilung. d heterotype Spindel. e die 
beiden homöotypen Spindeln. (Nach HOFFMANN.) 


Ohne Chromosomen zu bilden, sollten diese Körnchen sich in die Spindel 
einordnen und nach den beiden Polen zu verteilt werden. Ich glaube 
vielmehr, daß es die Chromosomen selbst gewesen sind, die BLACKMAN 
gesehen hat, die vielleicht nur kleiner als gewöhnlich ausgebildet waren. 

Etwas einwandfreier war die Beschreibung der beiden Reifungs- 
teilungen, die HOFFMANN (1912) für Endophyllum gab. Wir reproduzieren 
die Hauptphasen in Fig. 244, weil es sich dabei um einen jener Fälle 
handelt, in denen sie nicht bei den keimenden Teleutosporen, sondern nach 
der Aecidiosporenbildung auftreten. Man sieht, daß beide Mitosen sich 
sogar abspielen, bevor ein Keimschlauch gebildet ist. Synapsis (b), Chromo- 
somenausbildung bei noch geschlossener Kernmembran (c) und Diakinese, 
wie auch die beiden Spindeln (d, e) ließen sich auffinden. Die heterotype 
Figur war gerade hier im Vergleich mit einer typischen auffallend klein. 
Auch KUNkEL (1914) bildete für Caeoma nitens einige Stadien der beiden 
Reifungsteilungen ab, ohne größere Ausführlichkeit zu geben. Aber im 
gleichen Jahre hat dann Mad. MOREAU (1914a, b, ce) die beiden allotypen 


25° 


388 Die allotypen Kernteilungen 


Teilungen für Voleosporium Senecionis und daneben auch für ©. Melampyri 
und ©. Sonchi mustergültig studiert. In Fig. 245 sehen wir die Prophasen 


Fig. 245. Coleosporium Seneeionis. Prophasen der heterotypen Teilung. a „Leptonema“. 

b Verschmelzung zweier Fadensysteme zu einem. c das dicke Fadenknäuel („Pachynema“). 

d die Spaltung der Fäden. e Beginn der definitiven Chromosomenausbildung. f Chromo- 
somen in Diakinese. Vergr. 3000. (Nach Madame MOoREAU.) 


Fig. 246. (oleosporium Senecionis. Fortsetzung der heterotypen Teilung. a Metaphase. 

b Anaphase. c Telophase, beide Tochterkerue noch durch Spindelreste verbunden. 

d Interkinese, das Cytoplasma zwischen :den-Kernen ist schon:völlig spumoid geworden. 
Vergr. 2400. (Nach Madame MOREAU.) 


der heterotypen Teilung, das „Leptonema“, d. h. das feine Fadenwerk 
vor der Synapsis (a), die darauffolgende Verschmelzung zweier Fäden 
zu einem (b), das daraus hervorgehende dicke Fadenknäuel („Pachy- 


Die allotypen Kernteilungen 389 


nema“) (c), seine Spaltung oder richtiger seine Wiedertrennung in die 
ursprünglichen beiden homologen Fadensysteme (d), den Beginn der 
definitiven Chromosomenausbildung (e), sowie ihre allmähliche Verkürzung 
bis zur Diakinese (f). Fig. 246 zeigt uns dann die weiteren Stadien von 
der Meta- bis zur Telophase mit der fertigen Spindel und die Auflösung 
der Fasern. Immer aber bleiben noch die beiden Tochterkerne durch 
einen Rest der Spindel in gegenseitiger Verbindung. Erst in der 
Zwischenphase zwischen den beiden Teilungen (d) ist das Oytoplasma 
wieder wie in einer ruhenden Zelle. Die homöotype Mitose sehen wir 
endlich in Fig. 247. Es fällt das frühzeitige Verschwinden der Kern- 
membran auf, sowie die kurze Spindelfigur. Die Längsspaltung der 
Chromosomen war bereits nach der Regel während der vorigen Teilung 
durchgeführt und geht jetzt bis zur definitiven Trennung weiter. Weil 
die Spalthälften in der ersten Teilung 
aber häufig nur noch mit einem Ende 
zusammenhängen, treten sie V förmig 
in die Prophasen der homöotypen 
Figur ein. Die letzte Beschreibung 
endlich, und zwar für COronartium 
ribicola, stammt von COLLEY (1918, 
S. 641). Er bestätigt im wesent & A 
lichen die Angaben Mad. MOREAUS. € d 
Nur die Zahl der Chromosomen läßt Fig. 247. Coleosporium Senecionis. Ho- 
er nicht auf zwei normiert sein, öotype Teilung. a Prophase („Spirem‘). 
} E er ’ _b Metaphase. ce Anaphase. d Telophase. 
sondern sieht deren eine größere Vergr. 2400. (Nach Madame MOoREAU.) 
Menge (vgl. Kap. 9a). Man sieht, im 
Prinzip verhalten sich die Uredineen 
genau so wie die höheren Pflanzen, nur die Centriole an den Spindel- 
enden weichen von der dort herrschenden Norm ab. 

Die parasitische Auricularinee: Eocronartium muscicola, die 
FITZPATRICK (1918a) untersuchte, können wir als Übergang zu den 
übrigen Basidiomyceten ansehen. In den Prophasen der ersten 
Reifungsteilung zeigen sich die Chromosomen noch in diploider Anzahl; 
darauf bildet sich ein kontinuierliches Spirem und eine Synapsis aus; 
Längsspaltung der Chromosomen und Segmentierung des Fadens folgen. 
Die intranucleäre Spindel ist auf Centriole gerichtet, die Chromosomen 
schienen regelmäßiger zu den Polen zu gelangen als bei den Uredineen. 
Die Kernmembran löste sich im Gegensatz zu diesen erst zur Zeit der 
Anaphase auf, bald darauf verschwanden die Nucleolen. Die homöotype 
Spindel entsprach, abgesehen von ihrer geringen Größe und der ver- 
schiedenen Bewertung der Chromosomenspaltung in allem Wesentlichen 
der heterotypen. 

Die nicht-parasitischen Basidiomyceten sind bei der Basidien- 
entwicklung schon oft auf ihre allotypen Mitosen hin studiert worden. 
WAGER (1892, 1893, 1894) beschrieb sie zuerst eingehender!), selbst- 
verständlich damals noch ohne das Charakteristische gerade dieser 
Teilungen zu erkennen. Im Gegensatz zu den somatischen fiel diesem 
Autor bereits auf, daß der Nucleolus in den Prophasen allmählich an 


Ä !) Die ersten Angaben, wonach sich „Andeutungen einer Mitose“ in den Basidien 
finden, stammen von K. ROSENVINGE (1886). 


390 Die allotypen Kernteilungen 


Größe abnehmen konnte. Auch war (bei Mycena galericulata 1894) die 
einseitige Lagerung des Kernkörperchens während der Synapsis gut zu 
beobachten. Die mannigfach verschlungenen Fäden, die er (1893) für 
Stropharia und Amanita beschrieb, sind sicherlich bei dem gleichen 
Stadium gesehen. Die Kernspindel zeigte sich nach der frühzeitigen 
Lösung der Kernmembran, sie bestand aus S. 501 „a few very fine and 
delicate threads. These diverge only slightly from one another, so that 
the spindle appears very narrow“. Centriole an den Polenden schienen 
ihm auch bereits vorhanden zu sein. Über die Chromosomenlängsspaltung 
vermochte er indes noch keine Angaben zu machen. Die homöotype 
Teilung verlief ähnlich der heterotypen, nur blieb die Kernmembran 
länger erhalten. Auch ROSEN (1893) sah bei einer Anzahl von Basidio- 
myceten während der ersten Teilung die „wandständigen Nucleolen“ und 
die Spirembildung vor dem Zerfall in die Chromosomen. JUEL gibt uns 
(1897b) für Tulasnella thelephorea (= „Muciporus corticola*, vgl. JUEL 
1914) und (1898) für Auricularia, Dacryomyces und Exidia Be- 
schreibungen der Spindeln, die ihm, namentlich bei letzterer Gattung, 
homogen und nicht „faserig“ erschienen. Die Dyadenkerne konnten 
(Tulasnella) entweder ein Ruhestadium durchmachen oder sich auch 
gleich weiter teilen. Ferner weist er darauf hin (vgl. S. 347), daß die 
Lage der beiden Teilungsfiguren von systematischer Bedeutung sein 
könne. RUHLAND (1901) findet in den Prophasen wieder die einseitige 
Lagerung der Nucleolen (in der Synapsis), möchte aber ein kontinuier- 
liches Spirem für seine Objekte leugnen. Diese Angabe kann uns an die 
Differenzen bei den Florideen erinnern (vgl. oben S. 380). Die Spindel 
selbst präsentiert sich ihm wie JUEL „als eine homogene, sehr schmale 
langgestreckte Spindelmasse, die nur gelegentlich einen kurzen Streifen 
aufwies“. 

In einer umfangreichen Studie über die Basidiomycetencytologie 
folgerte dann MATRE (1902) aus der Kernfusion in der Basidie, daß in den 
Prophasen der heterotypen Teilung eine Chromosomenreduktion folgen 
müsse. Die Einzelheiten konnte er indes noch nicht einwandfrei fest- 
stellen. Auch heute sind wir uns nicht ganz klar darüber, was seine 
„Protochromosomen“ bedeuten, die er in variabler Zahl sah (vgl. darüber 
Kap. 9a). Die Centriole, die er ganz allgemein an den Spindelpolen be- 
merkte, erschienen ihm stellenweise mit den Nucleolen durch einen feinen 
Faden verbunden, woraus er auf die Möglichkeit eines, intranucleären 
Ursprungs schließen möchte. Die Existenz einer typischen Synapsis 
wurde von ihm wohl zuerst bewußt als wichtiges Merkmal der Teilung 
festgestellt. In einem etwas später (1905c) erschienenen Aufsatz kommt 
er genauer auf die Details zu sprechen, beschreibt eine deutliche pro- 
phasische Längsspaltung (wahrscheinlich, wie wir jetzt hinzufügen werden, 
nach einer vorhergehenden Paarung ganzer Chromosomen) und den Zerfall 
des kontinuierlichen Fadens in die definitiven Chromosomen. Während der 
Aquatorialplatte wird bereits die zweite Längsspaltung nicht nur sichtbar, 
sondern effektiv, so daß ein vierfacher Satz von Chromosomen auftritt. 
In der ersten Teilung werden diese auf die Dyadenkerne so verteilt, 
daß jeder noch einen „doppelten Satz“ behält, während die zweite 
Teilung ihre Distribution zum einfachen durchführt. Dann würden .die 
„Protochromosomen“ evtl. als die Einheiten von „Vierergruppen“ aufge- 
faßt werden können. 


Die allotypen Kernteilungen 391 


Auf die Publikationen von HARPER (1902) über Tomentella (= Hy- 
pochnus), PETRI (1902) sowie von VAN BAMBEKE (1903) über Aydnan- 
gium wie auch von CH. E. LEWIS (1906b) über Amanıta sei in diesem Zu- 
sammenhange nur verwiesen. Dagegen verdient die Arbeit von R. E. FRIES 
(1911a) eine eingehendere Besprechung. Auch seien seine schönen 
Figuren hervorgehoben (Fig. 248). Wir sehen da nicht nur eine typische 
Synapsis (a), sondern auch in einer bestimmten Phase ein kontinuier- 
liches Spirem, das indes schließlich zerfällt (c), um nach Verkürzung 
der einzelnen Fadenstücke die beiden Chromosomen der Diakinese (d) 


Af 


Fig. 248. Nidularia pisiformis. Reifungsteilungen. a Synapsis.. b Auflockerung des 


Knäuels. c deutliche Doppelfäden treten auf. d Diakinese. e-f erste Kernspindel in 
Anaphase. g Dyadenkerne. h Metaphasen der zweiten Spindeln. i desgl. Anaphasen. 
k Kurz vor der Rekonstruktion der Tetradenkerne. Vergr. 1800. (Nach R. E. Fries.) 


zu geben. In der Meta- und Anaphase der ersten Teilung sieht man 
bereits die vier univalenten Partner eines Paares (e—f), wie sie MAIRE 
beschrieb. Und auch ihre Verteilung auf die Dyaden (g)- und Tetraden (k)- 
Kerne erfolgt ganz wie der französische Mykologe es angab. Die Formen 
der Spindeln können erheblich variieren, sind auch, vor allem bei den 
zweiten Teilungen, wegen der Kleinheit nicht immer leicht erkennbar 
(b—i). Der Modus der Chromosomenlängsspaltung selbst ließ sich nicht 
verfolgen. Ebenfalls treten WAGER (1911) und LEVINE (1913) für den 
hetero-homöotypen Charakter der Kernteilungen ein, ersterer allerdings 
mit der Einschränkung, daß in der ersten Teilung von den diploiden 
Chromosomen die eine Hälfte an einen, die andere an den anderen Pol 
wandert, eine Verschmelzung zuvor also unterbleibt. Das wäre dann 
eine Art von „Brachymeiosis“, die wir jedoch jetzt wie oben ablehnen 
(vgl. S. 385). LEVINE beschreibt für Boletus nicht nur ein zusammen- 
hängendes Spirem, sondern auch eine ungewöhnlich frühe Auflösung der 
Nucleolen. Doch ist letzteres wohl nur von speziellem Interesse. 


392 Die allotypen Kernteilungen 


Wie schwer die Entscheidung darüber ist, ob wir in einem ge- 
gebenen Falle nicht doch eine somatische, anstatt einer heterotypen 
Mitose vor uns haben, mag gleich die Arbeit von KNnIEP (1911) über 
Armillaria mellea') zeigen. Dieser Forscher konnte in seinem besonderen 
Beispiel die Möglichkeit von haploiden Kernen nicht völlig ausschließen, 
die in der jungen Basidie in Teilung traten, um die Basidiosporen zu 
ergeben. Die „parallelverlaufenden Fäden“ des Spirems in den Prophasen 
der ersten Teilung würden dann auch ohne vorhergegangene echte 
Synapsis sich haben bilden können. Um so sonderbarer wären aber die 
Kernbilder, die infolge einer Kontraktion der Fäden sonst ganz unbe- 
denklich als Synapsis bezeichnet wären. Ebenso läßt die lange Dauer 
der Prophasen einen Unterschied von wirklichen heterotypen Teilungen 
vermissen. Vorläufig bleibt die Sachlage rätselhaft, da KNIEP mit un- 
mißverständlicher Klarheit eine Kernfusion in der jungen Basidie als 
Grundlage der Reduktionsteilung leugnet. Eine Kernverschmelzung in 
einem früheren Stadium der Mycelentwicklung wäre natürlich denkbar, 
wenngleich erst gezeigt werden müßte, wo sie dann erfolgt wäre. Von 
weiterem Interesse in KnIEPs Arbeit sind ferner die Daten über die 
„Strahlenbildungen“ um die Kerne während ihrer Teilung (S. 539). Sie 
werden auf Strömungen zurückgeführt, „die zu der Kontraktion des 
Chromatins in irgend einer Beziehung stehen und durch die Fixierung 
in dieser Weise als Strahlen erscheinen“. Hier würden wir einen An- 
schluß an unsere obigen Ausführungen (S. 342ff.) über Faserbildungen 
während der Kernteilungen sehen. Die Spindel scheint anfangs multi- 
polar und nicht auf Centriole gerichtet zu sein und wird erst später bipolar. 
Ganz das gleiche sieht KnIEP (1913, S. 601) auch für Tomentella 
(= Hypochnus) terrestris. Aber später schienen Centriole vorhanden zu 
sein, wenn auch eine definitive Entscheidung wegen ihrer Kleinheit nicht 
möglich war. 

Sonst sind aus neuerer Zeit noch die Studien MALINOWSKIS (1913) an 
ÖOyathus olla und die F. MOREAUS (1913c) zu erwähnen. Der letztgenannte 
Autor gibt an, daß bei Psathyrella disseminala an den Lamellen kleine 
Bulbillen auftreten können, die als Sklerotien funktionieren, und im 
Innern aus zweikernigen Zellen bestehen. Nach Fusion der Nuclei er- 
folgt trotzdem eine Reduktionsteilung. Es handelt sich somit nur um 
sonderbare Modifikationen der Basidien. — 

Bevor wir uns zu den höheren Pflanzen wenden, hätten wir allein 
noch die abweichenden, oben in einem Sonderabschnitt (Kap. 5d) be- 
handelten Peridineen- und Diatomeen-Mitosen zu betrachten. Von 
ersteren wissen wir z. Zt. nichts betreffs einer Reduktionsteilung. Ja 
die Tatsache, ob überhaupt eine Sexualität hier vorhanden ist, ist noch 
nicht über jeden Zweifel erhoben. Bezüglich der Diatomeen liegen außer 
einer kürzeren Mitteilung von KLEBAHN (1896, S. 633) über Rhopalodia 
gibba allein einige Ausführungen von KARSTEN vor. Für die allotypen 
Teilungen von Naviceula peregrina und sceopulorum erfahren wir (1896) 
nur einiges wenige, z. B., daß in der ersten Mitose die Kerne ihre 
Nucleolen sich auflösen ließen und Körperchen, die neben dem Kern lagen 


') Daß Armillaria mellea, wie auch einige andere Hymenomyceten parasitisch 
sind, ist ja allgemein bekannt. Ich habe oben bei der Bezeichnung „nicht-parasitische 
Basidiomyceten“ nur einen Gegensatz zu den obligat-parasitischen Uredineen hervor- 
heben wollen. 


Die allotypen Kernteilungen 393 


und vielleicht Centrosomen darstellten, später sich nicht mehr sehen 
ließen, endlich, daß in den Prophasen besonders lange dünne chroma- 
tische Fäden auftraten. Von der zweiten Teilung hören wir überhaupt 
keine Einzelheiten. Auch über Diekieia erueigera (KARSTEN 1897 b) sowie 
über Brebissonia (KARSTEN 1899, S. 172) bekommen wir noch ziemlich 
wenig Nachricht, nur war sich der Autor wieder darüber klar, daß die 
Zahlenreduktion in der Prophase der ersten Teilung durchgeführt wird. 
Ausführlicher berichtet der Autor (KARSTEN 1900, S. 259) sodann über 
die allotypen Mitosen von Surirella saxonica, also der nämlichen Gat- 
tung, deren somatische Mitosen LAUTERBORN so ausführlich studierte 
(vgl. S. 300). Das wichtigste Charakteristikum, wonach die Teilungen 
mit Hilfe einer „Centralspindel“ vor sich gehen, die „membranartig fest 
umgrenzt“ und im Innern „streifig“ ist, bestätigte er. Nur möchte er 
im Gegensatz zu LAUTERBORN diese als Hohlzylinder auffassen. Davon 
hörten wir oben schon kurz, ebenso von der Annahme einer etwas an- 
deren Bildungsweise der Centrosomen (vgl. oben S. 301). Die Einzel- 
heiten der ersten Teilung, die KARSTEN damals freilich nicht in ihrer 
Eigenart erkennen konnte, laufen sonst im wesentlichen auf eine Be- 
stätigung von LAUTERBORNS Angaben heraus. Über ein Vorkommen von 
Synapsis, Diakinese usw. hören wir noch nichts. Erst 12 Jahre später 
(KARSTEN 1912) zeigte er, daß diese Charaktere in der Tat vorhanden 
sind. Und besonders bemerkenswert muß es erscheinen, daß die Lage 
der chromatischen Fäden in der Synapsis entscheidend von der Lage des 
Centrosoms beeinflußt ist. Denn (S. 420) „alle Kernfadenelemente finden 
sich im unteren, vom Centrosom abgekehrten Ende in dickem Klumpen zu- 
sammengeballt vor“. Von solch einer näheren Beziehung zwischen 
Chromosomen und Centrosom wissen wir sonst nichts, sind doch im 
Gegenteil gerade bei manchen höheren Algen und Pilzen die chromati- 
schen Schlingen der Prophasen alle nach dem Centrosom hin gruppiert, 
und haben wir doch an der Stelle, wo das Centrosom am Kern lag, ein 
„Polfeld“ konstatieren können. Jetzt vermochte KARSTEN auch die Durch- 
führung der Zahlenreduktion durch paarweise Zusammenlagerung der di- 
ploiden Chromosomen zu beweisen, nur war es bei ihrer großen Menge un- 
möglich, Einzelheiten zu bringen. Erwähnt sei allein, daß jedenfalls zeit- 
weise sich die Chromosomenpaare senkrecht zur Oberfläche der Spindel 
einstellten. Die Details für die homöotype Teilung blieben leider vor- 
läufig noch mehr verschleiert. 


ec) Die hetero-homöotypen Mitosen bei den höheren Pflanzen 


Inhalt: Para- oder Metasyndese. Wechsel in der Auffassung der morphologi- 
schen Bilder. Frage nach der „Pseudoreduktion“. GREGOIREs Schema. Das Lepto- 
nema und die dabei zu beobachtende Chromosomenfusion. Die „Gamosomen“. Die 
gegenseitige Umschlingung der Chromosomen. JANSSENS’ „Chiasmatypie“. Die Syn- 
apsis. Das Pachynema. Irrtümer der „Metasyndetiker“. Die Bedeutung der „second 
contraction“. Die Perlstruktur der Chromosomen. Die Diakinese. Die „Vierergruppen“. 
Verhalten der Kernmembran und der Nucleolen. Die Spindelbildung. Der Chromosomen- 
„transport“. Die „echte“ Chromosomenlängsspaltung. Die Ana- und Telophase. Die 
Interkinese und die Frage des Erhaltenbleibens der Chromosomen-Individualität. Die 
homöotype Teilung. Die Frage nach einer Simultanteilung in vier Kerne. 


Wie bei den typischen Mitosen, so ist auch bei den allotypen die 
Zahl der Arbeiten, die davon die höheren Pflanzen behandeln, eine un- 
gewöhnlich große. Wir können darum zwar wieder mehr in die Details 


394 Die allotypen Kernteilungen 


gehen, aber wir werden uns davor zu hüten haben, alle Einzelangaben 
registrieren zu wollen. Zudem ist es sehr eigenartig zu sehen, wie ge- 
rade hier bis in die neueste Zeit die einzelnen Schulen fast mit Leiden- 
schaft sich gegenseitig bekämpfen, so daß der genauere Modus der Re- 
duktion, der erst in der Arbeit beschrieben werden soll, dem Leser schon 
festzustehen scheint, wenn er nur in der Einleitung gelesen hat, woher 
der Autor stammt. Das spricht viellejeht nicht einmal so für bewußte 
Parteilichkeit in diesem Fall, als für unbewußte Suggestion und für die 
tatsächlich großen Schwierigkeiten, zu einer Entscheidung zu gelangen. 
Augenblicklich stehen hier die beiden großen Heerlager der „Para“- und 
der „Metasyndetiker“ einander gegenüber (vgl. S. 376ff.). Wir haben 
für beide Modi Beispiele bei den Thallophyten kennen gelernt. Sperogyra 
war uns zZ. B. ein Typus der „Parasyndese“, d. h. des seitlichen An- 
einanderlagerns der Chromosomen, Fucus ein solcher der „Metasyndese“, 
d.h. der „end to end“-Bindung mit nachheriger Umbiegung in der Mitte. 
Im allgemeinen konnten wohl, wenigstens nach der vorhandenen Literatur 
zu urteilen, die beiden Modi gut nebeneinander bestehen. Ganz anders 
erscheint das nun bei den höheren Pflanzen. Da finden wir für ein und 
dieselbe von dem einen Autor bis in alle Einzelheiten die Parasyndese, 
von den anderen ebenso „überzeugend“ die Metasyndese beschrieben. 
Und da kaum zu folgern ist, daß etwa alle Anhänger der FARMERSchen 
Schule nur Individuen mit Metasyndese, die der STRASBURGERschen oder 
GREGOIREschen solche mit Parasyndese vor sich gehabt haben werden, 
darf man wohl daraus schließen, daß nur eine der beiden Ansichten richtig 
ist. Da ich der letzteren „Partei“ angehöre, erscheint meine Stellung- 
nahme also „hinreichend determiniert“. Ich bin mir damit voll bewußt, 
von vornherein einer gewissen Parteilichkeit geziehen zu werden. Und 
darum werden wir eingehend zu zeigen haben, wo nach unserer Meinung 
der Fehler in der Deutung bei der Gegenpartei liegt. 

Schon in unserer historischen Einleitung (S. 357) hörten wir, daß 
die Existenz einer Reduktionsteilung noch gar nicht seit so besonders 
langer Zeit sicher gestellt ist. Denn zu Anfang des Jahrhunderts waren 
gerade führende Karyologen wie STRASBURGER der Ansicht, die Herab- 
setzung der Chromosomenzahl sei bereits zu Beginn der Prophase voll- 
zogen und durch die Bewegungen der Chromosomen selbst nicht mehr 
zu eruieren!). Ja selbst 1907 resp. 1908 vertraten FICK, MEVES und 
GOLDSCHMIDT diese „interpretation la plus simple ou, si l’on veut. la plus 
simpliste“ (GREGOIRE 1910, S. 265). Und es konnte die Lehre auf- 
kommen, daß die heterotype Teilung sich von der typischen durch eine 
„doppelte Längsspaltung“ unterschiede (FLEMMING 1887, TH. BOVERI 1888, 
GUIGNARD 1899c, GREGOIRE 1899a b, STRASBURGER 1900a, KÖRNICKE 
1903, MOTTIER 1903; vgl. das Resume bei GREGOIRE 1905, S. 239 und 
1910, S. 267). Diese Ansicht ist mit den tatsächlichen Beobachtungen 
sehr wohl in Einklang zu bringen. Bereits im Jahre 1895 war übrigens 
STRASBURGER von diesem Modus überzeugt gewesen, und SARGANT 
(1895, 1896b), DIXON (1895c) sowie FARMER und MOORE (1896) hatten 
das gleiche vertreten. Letztere beiden hatten sich dabei mit Nachdruck 


ı) Vgl. z. B. den apodiktischen Satz GUIGNARDS (1891b): „Rien ne permet de 
dire que, pendant la formation du noyau de la cellule mere, les vingt-quatre segments 
(seil. bei Lilium) „se sont soudes deux ä deux, soit bout ä bout, soit parallölement, 
pour en donner seulement douze“. 2 


Die allotypen Kernteilungen 395 


für die völlige Gleichheit der meiotischen Teilungen in Tier- und Pflanzen- 
reich eingesetzt. So fest war man damals von der Unmöglichkeit einer 
Reduktionsteilung in botanischen Kreisen überzeugt, daß, als jemand 
von den Studierenden in STRASBURGERS Laboratorium nur diesbezügliche 
Zweifel äußerte, „his friend replied with a look of amusement thus“: 
„do you think FLEMMING has made a mistake in the Salamander“? 
(MOTTIER 1907, S. 335). Damit war dann die Sache abgetan. 


Ich ‚kann das Vorhandensein dieser vollen „Gläubigkeit“ nur durch- 
aus bestätigen, kam ich doch kurze Zeit später selbst nach Bonn. Ja, 
ich darf wohl sagen, ich hatte als jugendlich begeisterter „Empiriker“ 
dadurch etwas wie eine Aversion gegen WEISMANNS „nur“ theoretische 
Postulate eingesogen. Etwas stutzig machte mich freilich damals bereits 
die T’atsache, daß eben diese verpönte Theorie unseren großen Meister 
doch in seinen Bann gezogen hatte, als er zusammen mit MOTTIER 
(1897) vorübergehend an eine Längs- und eine Querteilung der Chromo- 
somen geglaubt hatte. C©. ISHIKAWA (1897, 1902) für Alkum und Larix, 
J. H. SCHAFFNER (1897b) für Lilium, BELAJEFF (1898a) für Iris, 
ATKINSON (1899) für Trillvum, ANDREWS (1901) für Magnolia und 
Liriodendron meinten dasselbe zu beobachten (siehe dazu die Kritik bei 
GREGOIRE 1905, S. 239—241)'). Demgegenüber wollte ATKINSON 
(1899) für Arzsaema, DUGGAR (1900) für die gleiche Gattung und für 
Symplocarpus, GREGORY (1904) für einige Farne die erste Teilung mit 
Querteilung, die zweite mit Längsteilung der Chromosomen verknüpft 
wissen. CALKINS (1897), der ebenfalls die Reifungsteilungen bei Farnen 
studiert hatte, war sich zwar auch über die Notwendigkeit einer Reduk- 
tionsteilung klar, er wollte aber nicht entscheiden, ob diese mit der 
ersten oder der zweiten Mitose zusammenfiele. 


Das, wie wir jetzt wissen, Irrige bei all diesen Autoren war das, 
daß sie sich eine Reduktion nur mit einer Querteilung verknüpft 
dachten, mithin die vorhergegangene Chromosomenverkopplung unter dem 
Bilde der Metasyndese sahen. Und weiter dürfen wir rückschauend 
sagen, das WEISMANNSche Postulat hat sich als richtig erwiesen, aber 
auch seine morphologischen Gegner haben die richtigen Bilder gezeichnet, 
während seine Anhänger irriges beschrieben haben. Das, was FLEMMING, 
STRASBURGER usw. als „doppelte. Längsspaltung“ ansahen, war eben 
auf zweierlei prinzipiell verschiedene Weise zu erklären. Die „erste“ 
Spaltung trennte nur wieder die ganzen kurz zuvor parasyndetisch ver- 
einigten Chromosomen, kann also unter Umständen als „Scheinspaltung“ 
bezeichnet werden. Und nur die „zweite“ Spaltung entspricht einer 
Halbierung je eines somatischen Chromosoms. Diese Deutung, die mit 
einem Schlage den Gegensatz zwischen WEISMANN und den Morphologen 
beseitigen sollte, sprach zuerst Vv. WINIWARTER (1900) aus (vgl. weitere 
zool. Literatur bei STRASBURGER 1906, S. 62 und GREGOIRE 1905, 1910). 
Von Botanikern stimmten vor allem CH. E. ALLEN (1903, 1904, 1905 c), 
BERGHS (1904a b, 1905ab), GREGOIRE (1904, 1905, 1907a, 1910) zu, 
bald auch STRASBURGER (1905c) und seine Schüler MiyAkE (1905a), 
J. B. OVERTON (1905), ROSENBERG (1904c, 1905), TISCHLER (1906 a) usw. 


1) Das würde eine „Postreduktion“ im Sinne HAECKERs (1904a, 1907) bedeuten. 
Doch glauben wir, ehrlich gesagt, nicht einmal an eine solche im Tierreich, geschweige 
denn an eine im Pflanzenreich. 


396 Die allotypen Kernteilungen 


(s. Literatur bei GREGOIRE, 1910, S. 254 und SHARP 1921, S. 236). Sie 
ist jetzt bei weitem die herrschende geworden. Und doch ist selbst von 
dieser Lehre der Weg zu der ursprünglich angenommenen „doppelten 
Längsspaltung“ kein so großer, als es zunächst den Anschein hat. 
Denn von einer Scheinspaltung dürften wir eigentlich doch nur sprechen, 
wenn in der Zwischenzeit der Vereinigung sich gar nichts an den beiden 
Chromosomen geändert hätte. Wenn dagegen vorübergehend die Chromo- 
somen wirklich zu einem einheitlichen Individuum verschmelzen würden, 
oder, um mit VEJDOVSKYs Worten (1912) zu reden, wenn es sich um 
tatsächliche „copulation“* und nicht nur um eine „conjugaison“ handelte, 
dann brauchte die „erste* Teilung das Doppelchromosom ja gar nicht 
in den alten Grenzen zu teilen. Das sind Bedenken, die von vielen der 
oben angeführten Parasyndetiker gemacht wurden, und die ich mir auch 
(1906a) schon zu eigen machte. Aber unter der suggestiven Wirkung 
GREGOIRES (1905, 1910) wurden sie kaum gehört. Als später VEJ- 
DOVSKY (1907, 1912), Kr. BONNEVIE (1908b, 1911) sowie WINIWARTER 
und SAINMONT (1909) die Lehre von den während der Kopulation ent- 
stehenden „Mixochromosomen“ in den Mittelpunkt ihrer Betrachtungen 
rückten, da entzog die Verbrämung mit allerlei Unwahrscheinlichkeiten 
bei der Chromosomenbildung selbst dieser Opposition gegen GREGOIRE 
fast allen Kredit. Es war „taktisch* unrichtig, allzu sehr gegen das 
Wort „Reduktion“ zu polemisieren. Die Autoren taten es in der Er- 
wägung, daß eigentlich die Fusion schon vor der ersten Teilung und 
nicht durch sie vollzogen sei. Auch heute ist die Frage noch nicht end- 
gültig geklärt. Man hatte eben immer wieder das instinktive Gefühl, 
daß ohne irgendwelche Beeinflussung die so charakteristische Synapsis 
gar keinen rechten Sinn habe, und man sagte sich, daß mit absonder- 
lichen Bildern auch ein absonderliches Geschehen verknüpft sein müsse. 
Wir fragten uns mit STRASBURGER (1908b, S. 565, 1913, S. 71): „Wo- 
zu das ganze Spiel?*, wenn die beiden Chromosomen eine Zeitlang in 
naher Berührung ganz unverändert blieben, um sich hier auf „Nimmer- 
wiedersehen“ zu trennen. Ich nenne von neueren Forschern nur 
STOMPS (1910), TISCHLER (1910), NAKAO (1911), HARPER (1912, 1920), 
E. B. Wırson (1912a, 1913), DONCASTER (1914), H. SCHNEIDER (1914b), 
CASTLE (1919&) usw. (Vergl. auch die Behandlung bei SHARP 1921, 
S. 257 und 394). 


Jetzt!) suchen wir freilich eine Beeinflussung der Chromosomen zu- 
meist in einer anderen Richtung. JANSSENS (1909) begründete nämlich 
die Lehre, daß während der Umschlingungen, die die Chromosomen in 
der Zeit ihres Aneinandergepreßtseins zeigen, ganze Stücke gegenseitig 
ausgetauscht werden können. Ein Ende des einen Chromosoms wird 
einfach „amputiert* und dem ebenfalls amputierten Stumpf des anderen 
aufgesetzt. Wir werden weiter unten (Kap. 9d) hören, wie wichtig diese 
Vorstellungen für die moderne Erblichkeitsforschung geworden sind. 
Gleichzeitig werfen sie ein Licht auf die Frage, warum sich zwei allotype 
Teilungen und nicht nur eine herausgebildet haben. Denn gesetzt, 
JANSSENS’ Lehre wäre korrekt, so brauchte eine Ersetzung eines Chromo- 


!) Veranlaßt durch die Erfahrungen der modernen Erblichkeitsforschung, die 
eine „Kontamination der Chromosomen“ in unserer früher angenommenen Weise aus- 
zuschließen scheinen. “” 


Die allotypen Kernteilungen 397 


somenendes durch das homologe nicht gleich bei beiden Spalthälften 
(wie sie durch die „zweite“ Längsspaltung zustande gekommen sind) 
vorzukommen, sondern könnte sich nur bei einer abspielen. Dann 
würden die Chromosomen am Ende der ersten Teilung noch nicht ganz 
einheitlich, wenn auch in neuer Kombination, sein, sondern erst mit der 
zweiten meiotischen Teilung wäre Homogenität erreicht. Denn jetzt 
erst würden die beiden Spalthälften jedes somatischen Chromosoms ge- 
trennt! Diese Probleme sollen uns, wie gesagt, noch später (Kap. 9d) 
beschäftigen, und wir werden dann auch erst die Schemata durchzu- 
nehmen haben, wenn wir von der physiologischen Ungleichheit der ein- 
zelnen Chromosomenabschnitte, der „Uhromomeren“, etwas Näheres ge- 
hört haben. Mir scheint also dieser Ausbau der „Chiasmatypielehre“ 
durchaus diskutierbar, nicht hingegen der, wie ihn JANSSENS selbst 
neuerdings (1919b) vornimmt. Er möchte nämlich bei den Umschlin- 
gungen die aufeinanderfolgenden Chromomeren sich gegenseitig in einen 
Winkel von 90° stellen und dann ganz mechanisch die Spaltungen so 
eintreten lassen, daß in einer Chromomere die erste Teilung die 
Reduktions- und die zweite die Aquationsteilung wäre, in der darauf- 
folgenden dagegen das Umgekehrte stattfinden solle. So kommt er zu 
einem System von gemischter „Prä- und Postreduktion“, für das wir 
m. E. in den mikroskopischen Bildern doch gar keine Unterlagen haben 
(vgl. auch E. B. WıLsSOoN und MORGAN 1920). Überhaupt liegt hier der 
Haupteinwand, der gegen die Chiasmatypie gemacht werden kann. Sie 
ist, zum mindesten für das Pflanzenreich, noch an keinem einzigen Bei- 
spiel exakt bewiesen. Es handelt sich also um geistreiche Forderungen, 
vergleichbar denen von WEISMANN, die bei einer Verifizierung vieles er- 
klären würden. Aber die Morphologie hinkt der Theorie hier wieder 
einmal nach. So wollen wir die Folgerungen denn auch lieber erst 
später erörtern, und jetzt uns darauf beschränken, mit allem Nachdruck 
hervorzuheben, daß hier z. Z. das wichtigste morphologisch-karyologische 
Problem liegt. Lösbar erscheint es mir am ersten, wenn man sich an 
Pflanzen mit wenigen und großen Chromosomen hält. 

GREGOIRE (1910) will in seiner großen Zusammenfassung von all 
dem Neuen noch nichts wissen. Er erscheint hier ganz als der ortho- 
doxe Morphologe, der alle „Zweckmäßigkeitserwägungen“ nur als Ver- 
führungsmittel ansieht, die die Phantasie beeinflussen und die Kritik in 
Fesseln schlagen. Er abstrahiert ganz bewußt von allem Nicht-morpho- 
logischen. Aber er muß es jetzt erleben, wie die Erfahrungen der 
exakten Erblichkeitsforschung über ihn hinwegschreiten! 

Darum wollen wir doch die wundervolle monographische Bearbei- 
tung des Louvainer Forschers an erster Stelle nennen (vgl. auch das 
neuere sehr objektiv gehaltene kritische Resume von V. BAEHR 1920), 
wenn wir jetzt zu den Details der heterotypen Teilung kommen. Denn 
GREGOIRE war der große Ordner, der vor allem mit vielem Wust der 
älteren Cytologie aufräumte und die betreffende Arbeit oft in erster Linie 
deshalb ausscheiden mußte, weil gerade die Beobachtungen in den 
„kritischen Stadien“ zu ungenau waren. Und er war es auch, der uns 
einen bewundernswerten Überblick über die Einheitlichkeit der Reduktions- 
vorgänge im ganzen organischen Reich gab. Wir drückten für die ein- 
zelnen Gruppen der Thallophyten unsern Zweifel aus, ob in der Tat eine 
solche Uniformität besteht. Und so könnten wir jetzt fragen, ob nur 


398 Die allotypen Kernteilungen 


glänzende Advokatenkunst am Werke war, alles entsprechend und „ein- 
leuchtend“ umzudeuten. Aber wir dürfen für die höheren Pflanzen (für 
die Tiere maßen wir uns kein Urteil an) wohl sicher sagen, daß die 
Gegner GREGOIRES durch diesen wirklich aus dem Sattel gehoben 
wurden. Und ein früher Dissentierender: GOLDSCHMIDT (1920c) sagt 


Fig. 249. Schema der heterotypen Teilung. A Diakinese. B Lagerung der Chromo- 

somen in der Metaphase. C desgl. in der Anaphase, dabei ist die für den zweiten 

Teilungsschritt bestimmte Längsspaltung deutlich geworden. D Chromosomen |in#den 
Dyadenkernen. E Vacuolisierungsbeginn. (Nach GREGOIRE aus GOLDSCHMIDT.) 


Fig. 250. Schema der homöotypen Teilung. A die Längsspaltung ist in der 
Prophase wieder sichtbar geworden. B Trennung der Spalthälften. C© Tetradenkerne. 
(Nach GREGOIRE aus GOLDSCHMIDT.) 


in einer seiner letzten Arbeiten: „Der Verfasser hat unter dem Druck 
der Tatsachen schon seit Jahren seinen Widerspruch (1908) gegen die 
Parallelkonjugation aufgegeben und bittet, ihn nicht mehr als Gegner 
dieser Annahme zu zitieren.“ Doch viele Metasyndetiker, vorzugsweise 
der englischen und amerikanischen Schulen, geben sich nocht nich ge- 
schlagen. 

Es kann und soll nicht unsere Aufgabe sein, alle die Irrtümer und 
unvollständigen Beschreibungen zu wiederholen, die GREGOIRE aus dem 
Pflanzen- und Tierreich zusammentrug. Wir bitten, dort nachzulesen. 


En 


Die allotypen Kernteilungen 399 


Zwar ist die Literatur nur bis 1910 ge- 
führt. Aber seitdem ist nicht viel Nennens- 
wertes dazu gekommen. So wollen wir uns 
denn auf die Hauptpunkte beschränken. 

Im großen und ganzen kennen wir 
ja schon den Verlauf (vgl. auch die Sche- 
mata Fig. 249 und 250). Wir haben eine 
anfängliche Differenzierung in Einzel- 
chromosomen und ihr Aneinanderlagern. 
Darauf sehen wir nach einiger Zeit die 
vielgenannte Synapsis. Diese entwirrt sich 
darauf zu einem möglicherweise konti- 


- muierlichen Spirem. Nachdem es in Stücke 


zerfallen ist, sehen wir in der Diakinese 
(Fig. 249 A) ein weiteres charakteristisches 
Stadium. Die beiden Paarlinge oder 
„Gemini“ weichen darauf an einer Spindel 
(B) auseinander, wobei wir beobachten 
können, daß die Spindelbildung‘ etwas 
anders zu verlaufen pflegt als bei den 
typischen Mitosen. Ferner macht sich 
während des Verlaufs der Anaphasen die 
Längsspaltung für die zweite Teilung (C) 
stark bemerkbar. Die Rekonstruktion der 
Dyadenkerne (D E) wird fast nie bis zu 
einer völligen „Kernruhe“ geführt, die 
Chromosomen-Vakuolisierung bleibt also 
begrenzt. Eine kurze „Interkinese “ 
(GREGOIRE 1905) trennt vielmehr die 
hetero- von der homöotypen Teilung. In 
ihr (Fig. 250 A—C) erfolgt dann die Auf- 
teilung der Spalthälften eines jeden „uni- 
valenten“ Chromosoms auf die Tetraden- 
kerne. So haben wir auch gleich eine 
kurze Disposition der Fragen gegeben, 
die uns im nachfolgenden beschäftigen 
sollen. 

Zum ersten also, wie sieht es in den 
Prophasen der ersten Teilung mit der 
Differenzierung der Einzelchromosomen 
aus? (GREGOIRE 1910, S. 14ff.). Sie sind zu- 
meist von der letzten typischen Teilung her 
völlig alveolisiert. Und GREGOIRE glaubt, 
daß sich stets als erstes sehr feine lang- 
ausgezogene Fäden aus den Kernkolloiden 
herausentwickeln, die von WINIWARTER 
(1900) „leptotene* genannt wurden. Sie 
können zuweilen Schleifenform annehmen 
und nach einem Pole orientiert sein. 
Das Stadium, in dem sich ein derartiges 
Fadenwerk befindet, nennt GREGOTRE 


Fig. 251. Allium fistulosum. 
Leptonema. (Nach GREGOIRE.) 


Fig. 252. Trollius europaeus. 
Leptonema, trotzdem ist die 
Chromosomenreduktion schon 
vollzogen. Man achte auf die 
parallel zusammengelagerten 
Paare. (Nach LUNDEGÄRDH.) 


Fig. 253. Adoxa moschatellina. 
Leptonema, beginnende, aber noch 
lange nicht durchgeführte An- 
näherung der Fadenzüge. Vergr. 
1800. (Nach LAGERBERG.) 


400 Die allotypen Kernteilungen 


Leptonema (Fig. 251—253). Von prinzipiell entscheidender Bedeutung 
muß es nun sein, genau festzustellen, wie groß die Zahl dieser Fäden 
ist. ob sie noch in diploider, ob schon in haploider Zahl vorkommen. 
Noch FıIck (1907, S. 41) glaubte, die Bilder seien hier so außerordent- 
lich schwierig zu deuten und die Strukturen so irreführend, daß „eine 
wirklich sichere Lösung der Frage heutzutage noch gar nicht möglich 
ist“. Für einen Fall wurde das bald darauf mit Sicherheit durchgeführt. 
LUNDEGÄRDH (1914b) hat nämlich für Trollius (Fig. 252) gezeigt, daß 
hier bereits Doppelbildungen vorliegen, also daß die Chromosomen- 
„reduktion“ schon hier erreicht ist. Andere Autoren lassen nur er- 
schließen, daß etwas Ahnliches der Fall sein wird, da sie in früher 
Synapsis nur noch die baploide Zahl von Einheiten wahrzunehmen ver- 
mochten (MAC ALLISTER 1913b für Smolacina, ARMAND 1913 für Lobelia, 
BOUCHERIE 1913 für Barbula). Aber wir dürfen nicht etwa den Schluß 
ziehen, daß das gleiche nun auch für alle höheren Pflanzen zutrifft. 

Uns scheint vielmehr die Vereinigung das eine Mal etwas früher, 
das andere Mal etwas später im Leptonema oder in der Synapsis ein- 
zutreten. Und, wenn wir auch ein zoologisches Beispiel anführen wollen, 
so sei daran erinnert, daß E. B. WILson (1912a, S. 401) für Insekten 
die Zahl der Leptonema-Fäden ausdrücklich als diploid bezeichnet. Wir 
sehen auch, wie die Parallelgebilde oft nur ganz allmählich auftreten 
(Fig. 253), so nach LAGERBERG (1909) bei Adoxa. Und gerade dieser 
Modus dürfte, wie ich aus eigenen Erfahrungen schließen möchte, der 
herrschende sein. Das Fadengewirr nimmt also ganz allmählich ab. 
Die Metasyndetiker deuten unsere Parallelfäden anders, sie sehen darin 
eine frühzeitige Längsspaltung, der entsprechend, die wir oben die 
„zweite“ genannt haben. 

Geht nun immer die erste Differenzierung der jungen Chromosomen 
in Fadenform vor sich? GREGOIRE möchte es annehmen. Aber wir 
werden stutzig werden, wenn uns z. B. Miß DıGBY (1914, S. 136) für 
Örepis virens, die mit nur drei Haploid-Chromosomen doch sicherlich 
klarere Verhältnisse als anderswo zeigen müßte, versichert, daß selbst 
in der gleichen Infloreszenz sich verschiedene Strukturen zeigen. „In 
the one series, the chromatic contents are aggregated into definite 
chromatie bodies; while in the other, the chromatin is more finely 
distributed as small beads throughout the nuclear reticulum. In the 
first type the chromatic contents enter synapsis as large chromatin beads 
derived from the split sides of the chromatie bodies, whilst in the second, 
the chromatic contents, in the form of fine granules, are withdrawn 
with the reticulum into synapsis.“ Die beiden Typen können scharf 
getrennt sein, aber auch Zwischenstufen sind zwischen ihnen vorhanden. 
ROSENBERG (1909a) und BEER (1912), die beide die gleiche Orepis 
virens untersucht hatten, waren ja denn auch zu verschiedenen Schlüssen 
betreffs der Chromosomenbildung gekommen. Ganz abgesehen von 
möglicherweise verschiedener Fixierung kann schon allein der Grad der 
Alveolisierung in der letzten Telophase eine Ursache dieser Diffe- 
renzen sein. 

Wir können m. E. daraus nur die Folgerung ziehen, daß die erste 
Form der Chromosomen,„kondensation“ etwas ganz Belangloses ist. Und 
darum scheint mir auch der Streit zwischen STRASBURGER (1904c, 
1905ec) und GREGOIRE (1907a, S. 371, 1910, S. 339, 349) ziemlich gegen- 


Bew 


a 


Die allotypen Kernteilungen +01 


standslos, ob in den Prophasen der heterotypen Teilung besondere „Pro- 
chromosomen“ existieren müssen. Erstgenannter Forscher hatte näm- 
lich hier wie auch sonst in den Prophasen „Chromocentren“ (vgl. oben 
S. 65) gesehen, sie „Gamosomen“ genannt und ihre Paarung zu „Zygo- 
somen“ beschrieben. Dann sollten sie sich erst zu „Gamomiten“, d.h. 
den feinen Fäden des Leptonema, ausspinnen und „definitiv“ zu „Zygo- 
miten“ kopulieren. Die neue Nomenklatur erscheint uns allerdings 
höchst überflüssig. Aber die Tatsache selbst ist nicht wunderbarer, als 
was wir soeben von Miß DiGBY hörten. Ich habe derartige Chromo- 
centren selbst oft in den Prophasen bei einer gewissen Differenzierung 
der Eisenhämatoxylin-Präparate gesehen (besonders schön bei Musa 
TISCHLER 1910), und ich habe nicht den mindesten Zweifel, daß STRAS- 
BURGERS Figuren korrekt gezeichnet sind. Und in anderen Fällen, wie 
bei Rrbes (TISCHLER 1906a), wo Chromocentren für gewöhnlich fehlten, 


Fig. 254.  Thalietrum 
purpurascens. Kern einer 


Pollen-Mutterzelle. Chro- Fig. 255. Calycanthus floridus. Pollen- 
mocentren in Paaren, Be- Mutterzelle.e. Das Chromatin ist nicht 
ginn der „Ausziehung ganz in Chromocentren lokalisiert, son- 

zu Lininfäden“. dern z. T. auf den „Fäden“ ausgezogen. 
(Nach .. B. OVERTON.) (Nach J. B. ÖVERTON.) 


da waren auch die fädigen Bildungen entsprechend früher zu beobachten. 
Gelegentlich sah ich selbst hier die „Gamosomen“, sogar in annähernd 
„typischer“ Zahl. Wenn freilich demgegenüber GREGOIRE sagt, daß eben 
nur der bestimmte Tinktionsgrad diese Körperchen auftreten läßt, so 
rühren wir damit an die physikalisch-chemische Grundlage des „Chro- 
matinbegriffs“ überhaupt (vgl. Kap. 2), und die Diskussion wird ziemlich 
unfruchtbar. Der Einwand von GREGOIRE (1910, S. 349), daß die Zahl 
der Chromocentren hier durchaus nicht konstant zu sein braucht, würde 
jedenfalls alle Chromocentren überhaupt treffen. Wir hörten aber (siehe 
S. 66), daß sie nur im Extremfall fest bestimmt sind. Darum blieb 
doch die Tatsache bestehen, daß an bestimmten Stellen sich im Kern- 
innern dichtere Stellen bildeten, welche sich aus der kolloiden Masse 
herausdifferenzierten. Das Zusammentreten der „Gamosomen“ zu „Zygo- 
somen“ ist sicherlich nur ein solches bis zur Berührung, die selbst bei 
guter Fixierung und Färbung eine neue „Einheit“ vortäuschen könnte. 
Das spricht z. B. ein Schüler STRASBURGERS, J. B. OVERTON (1905) ganz 
klar aus. Und wir sehen in Fig. 254 einen typischen Fall, in Fig. 255 
einen weniger typischen von „Gamosomen“. Die Chromocentren be- 
ginnen dabei in beiden Beispielen zu längeren Lininfäden ausgezogen 


Handbuch der Pflanzenanatomie I. 1 B 26 


402 Die allotypen Kernteilungen 


zu werden. Bei T’halictrum sind diese annähernd farblos, bei Caly- 
canthus jedoch auch schon „chromatisch“ gefärbt. Wollen wir noch 
einige Beispiele anführen, wo sich Gamosomen beobachten ließen, so sei 
auf die Publikationen von STRASBURGER (1904c, 1905c) für Galtonia 
und Hosta, J. B. OVERTON (1904, 1905, 1909a) für Thalietrum, Caly- 
canthus, Campanula und Richardia, LAGERBERG (1906, 1909) für Adoxa, 
LUBIMENKO und MAIGE (1907) für Nymphaea und Nuphar, SYKES (1908a) 
für Hosta, LUNDEGARDH (1909) für Matricaria, Anthemis, Achillea und 
Calendula, ROSENBERG (1907a, 1909d) für‘ Alieraccum und Drosera, 
TISCHLER (1910) für Musa, KUWADA (1910, 1911) für Oryza und Zea, 
NAKAO (1911) für Secale, Hordeum und Triticum, Cu. MÜLLER (1912) 
für Najas, MAC AvoY (1912, 1913) für Fuchsta und Oenothera, V. FABER 
(1912a) für Coffea, FRISENDAHL (1912) für Myricaria, PACE (1914) für 
Gyrostachys, TÄCKHOLM (1914) für Lopezia, D. S. JOHNSON (1914a) 
für Peperomia, DARLING (1914) für Acer, TAKAMINE (1916) für Brassica, 
Adonis, Anemone, Gingko, Khodea, Cardiocrinum (-Lilium)'), LEVINE 
(1916) für Drosera, SCHOCH (1920) für Burmannia usw. usw. Eine 
erschöpfende Zusammenstellung zu geben, erscheint uns nicht der Mühe 
wert zu sein, nachdem wir die relative Bedeutung der chromatischen 
Ausfällungen erkannt haben. Und wir dürfen nicht allerlei Dinge in die 
„Gamosomen“ hineingeheimnissen wollen, wie es etwa STRASBURGER 
(1905c) tat, wenn er sagte, durch die Wechselwirkung der beiden Gamo- 
somen würden die in ihnen liegenden „Gene“ (vgl. Kap. 9d) so orientiert, 
„daß sie bei der darauffolgenden Streckung eine übereinstimmende Auf- 
einanderfolge erhalten“. 

Wenden wir uns jetzt zu einem weiteren Stadium der Prophase, 
dem Aneinanderlagern der jugendlichen Chromosomen resp. Leptonema- 
fäden, so hörten wir darüber ja soeben, daß der Zeitpunkt dafür viel- 
leicht nicht überall der gleiche ist. ROSENBERG (1905) und LUNDEGÄRDH 
(1909 S. 88) berichten, daß die Vereinigung der Fäden an einem oder 
an beiden Enden beginnt und gegen die Mitte fortschreitet. Dabei 
können sie sich häufig umeinander winden, wie wir das von JANSSENS’ 
(1909, 1919b) Lehre näher erfahren (vgl. oben S. 396). Jedenfalls, wenn 
diese überhaupt zu recht besteht, werden wir hier zu Beginn der Pro- 
phasen den „Uhromosomenaustausch“ uns denken und nicht erst kurz 
vor der Diakinese. Darin sind sich die neueren Autoren ziemlich einig 
(vgl. Kap. 9d und die zusammenfassende Betrachtung von E. A. WILSON 
und MORGAN 1920, s. a. GATES und REES 1921, S. 375). Und diese 
beiden sagen mit Emphase: „A twist which always untwisted again 
along the original lines would appear to have no raison d’etre, whatever 
are the physical or physiological processes which bring about the torsion.“ 

Die Annahme einer Fadenkonjugation nur in der Synapsis, die 
man zuweilen machte, um diese eigenartige Phase zu erklären, läßt sich 
nicht halten, ja war eigentlich schon immer unmöglich, da die „Kon- 
traktion“ des Fadenwerks bereits vor der Kopulation da sein konnte. 
Einer der Führer der neueren Karyologie, ROSENBERG, hatte uns schon 
1905 Bilder dafür gegeben, daß erst lange nach dem „Höhepunkt“ der 


!) Bei Brassica stimmt die Zahl der Chromocentren annähernd mit der der 
Chromosomen überein, bei Adonis und Anemone ist das schon weniger der Fall, bei 
den übrigen gar nicht mehr. 


Die allotypen Kernteilungen 403 


Synapsis die Leptonemafäden zusammentreten können (Fig. 256). Sie 
sind so klar wie möglich, und wir müssen uns also nach einer anderen 
Erklärung der sonderbarsten Phase während der heterotypen Teilung 
umsehen. 

Wir hörten oben (S. 363), daß man ursprünglich wohl meinte, in’ 
der Synapsis eine Wirkung der Fixierungsmittel zu sehen. Abgebildet 
wurde sie bereits in den ältesten karyologischen Arbeiten, so von 
TSCHISTIAKOFF (1875) für Cupressus, von TANGL (1882) für Hemero- 
callis, von STRASBURGER (1882b) für Equisetum und (1884b) für Fri- 
tillaria, von HEUSER (1884) für Zilium. Doch nahmen diese Forscher 
alle eine Reagentienwirkung an. KARSTEN (1893a) dagegen, der sie bei 
@Gnetum auffand, hält sie schon nicht mehr für ein Kunstprodukt, wenn 


Fig. 256. Arum maculatum. Pollen-Mutterzelle in „später Synapsis“; ein Teil der 
Fäden nur eingezeichnet. Bei a und b zwei Chromatinschlingen in Copulation. Rechts 
gesonderte Fäden in Überkreuzung und im Verschmelzungsbeginn. (Nach ROSENBERG.) 


er meint, die „Kernkontraktion“ scheine „die kommenden Veränderungen 
einzuleiten“. ROSENS (1893) „Dolichonema“ umfaßt nicht nur die Synapsis 
selbst, sondern auch das vorangegangene „Leptonema“ und das folgende 
„Pachynema“. Doch erst, als J. E. S. MOORE (1895) sie mit ihrem jetzt 
üblichen Namen belegte, beschäftigte man sich eingehender mit ihr 
(s. z. B. FARMER 1895b, DIxoN 1895c, S. 710). Und die Zweifel an 
ihrer Realität wurden völlig verscheucht, als man sie lebend beobachtet 
hatte. Das ist jetzt so oft geschehen, daß die Tatsache wohl absolut 
feststeht (vgl. z. B. SARGENT 1896b, S. 451, 1897, S. 194, WIEGAND 1899, 
S. 336, FERGUSON 1904, S. 22, BERGHS 1904b, S. 393, 1905b, S. 155, 
J. B. OVERTON 1905, S. 131, VEJDOVSKY 1907, S. 10, TISCHLER 1910, 
S. 626, SAPEHIN 1911, S. 492; vgl. auch das Resum6 bei MAC ALLISTER 
1913b, S. 608ff.). Dessenungeachtet gab es noch lange Autoren, die 
nur ein Kunstprodukt in ihr sahen, wie J. H. SCHAFFNER (1897b, 1907, 
1909), MOTTIER (1897, 1904b; 1905 dagegen überzeugte er sich von der 
Natürlichkeit der Synapsis), GUIGNARD (1899c), V. TELLYESNICKI (1905, 
S. 408ff.), BONNEVIE (1911, $. 198). 


26* 


404 Die allotypen Kernteilungen 


Und selbst HAECKER ließ sie (1907, S. 79) nur „ungern“ als natür- 
lichen Zustand gelten, und bekämpft sie neuerdings (1921, S. 362) direkt, 
trotzdem er bereits 1899 für sie ein getreten war. Denn es könnten 
„besondere diosmotische Eigentümlichkeiten der Kernmembran oder auch 
vorübergehende Zustände der Kernsubstanzen selber sein, welche bei 
Einwirkung von Reagentien oder auch schon bei unnatürlichen Ver- 
änderungen des Gewebsturgors eine plasmolytische Kontraktion des 
Kerninhalts bedingen“. 

Wenn wir solch typische Bilder wie in Fig. 257 vor uns haben, 
so hat man vielleicht den Eindruck, als ob die Kontraktion etwas über 
das normale Maß hinausgetrieben sei, oder wie LUNDEGÄRDH (1909, 
S. 90) sich ausdrückte, als ob das Fixiermittel sozusagen etwas den 
tatsächlichen Vorgang „unterstrichen“ 
habe. Aber eine reine Kunststruktur 
kann die Synapsis schon darum nicht 
sein, weil alle unsere guten Fixierungs- 
mittel sie an einer ganz bestimmten 
Stelle — und nur an dieser Stelle — 
in der Entwicklung immer wieder zeigen 
(vgl. auch GREGOIRE 1910, S. 332—335). 
Angaben, daß eine‘Synapsis ganz fehlt 
und darum doch die heterotype Teilung 
ihren gewohnten Gang weitergeht (wie 
z. B. von GUIGNARD 1899c, S. 461 für 
Najas), müssen uns direkt verdächtig 
vorkommen. 

Es fragt sich, wie wir uns ihr Zu- 
standekommen erklären sollen. Irgend- 
Fiv.257. Adoxa moschatellina. Höhe- eine Form veränderter Durchlässigkeit 
punkt der Synapsis. Vergr. 1800. der Kernmembran, wie sie bereits 

(Nach LAGERBERG.) HAECKER vorschwebte, könnte in der 
Tat den Anfang machen (vgl. auch 
KuwADA 1911, S. 165). Schon einige ältere Forscher wie DUGGAR 
(1899), sodann MOTTIER (1907) sowie LUBIMENKO und MAIGE (1907) 
bemühen sich zu zeigen, daß dabei zunächst das Kernvolumen schneller 
zunimmt als der chromatische Inhalt. (Freilich wissen wir gleich 
nicht, warum das bei der typischen Mitose nicht der Fall ist!) Durch 
genaue Messungen stellten die beiden letztgenannten französischen 
Forscher fest, daß bei Nymphaea alba die Relationen zwischen den 
Kernvolumina der vegetativen und der Archesporzellen in der Pro- 
synapsis 1:3,9, bei Nuphar luteum 1:4;9 sind, während die Zellgrößen 
bei beiden sich nur wie 1:1,4 verhalten. In der Synapsis steigen die 
Kernvolumina dann so, daß sich die Kerngrößen zu den prosynaptischen 
verhalten wie 1:2,3. Die Zellvolumina waren nur im Verhältnis von 
1:1,9 resp. 1:1,8 gewachsen. Scharf muß dabei zwischen Karyolymphe 
und Karyotin getrennt werden. Und erstere ist es, die besonders stark 
zunimmt. 

LAwson (1911la, 1913) nahm nun diese Vorstellungen auf und 
führte sie in einer ganz bestimmten Richtung weiter. Auch er betont 
die Wahrscheinlichkeit einer veränderten Diffusion für den Kern. Aber 
die Kontraktion, die doch schon die ersten Beobachter der „lebenden“ 


Die allotypen Kernteilungen 405 


Synapsis als typisch ansahen, möchte er völlig leugnen. Nur infolge 
der Größenzunahme der „Kernvakuole“, die sich mit Karyolymphe voll- 
füllt, soll die Verkleinerung des vom Gerüstwerk eingenommenen Raumes 
vorgetäuscht werden. Als kausales Moment für. die veränderte Diffusion 
möchte er die Überladung der Zelle mit Nährstoffen einführen. Das 
letztere möchte ich nicht von der Hand weisen, et 
die Hauptausführungen dagegen für ganz ver- Ze Si 
fehlt halten. Und es ist denn auch schon genug- 
sam (z. B. von DAvıs 1911, FARMER 1912a, 
2313, > DieBy 1912) STOUT: 1913, MOTTIER 
und NOTHNAGEL 1913, MAC ALLISTER 1913b, 
FRASER 1914, H. SCHNEIDER 1914b, MOTTIER 
1914, WOOLERY 1915, HANcE 1915, LEVINE 
1916, GATES und REES 1921 und anderen) 
kritisch zu LAWSONs Theorie Stellung genommen 
und diese dabei gänzlich verworfen worden. 

Lawson wollte auch die Kerngröße Fig. 258. Osmunda regalis. 
während der Synapsis für eine maximale halten Das synaptische Knäuel 
und den postsynaptischen Nucleus durch größere anscheinend „polarisiert“. 
Abgabe von Karyolymphe sich wieder ver- (Nach GREGOIRE.) 
kleinern lassen. Das stimmt aber nicht, oder 
doch nicht durchweg. H. SCHNEIDER 
(1914b) sah z. B., daß es für Allvum 
Cepa. zutrifft, nicht dagegen für 
Tradescantia und Thelygonum, bei 
denen die Kerne dauernd an Größe 
zunehmen. DE LITARDIERE (1913a) 
fand, daß zwar bei Polypodium vul- 
gare sich nach der Synapsis das 
Kernvolum verminderte, daß es da- 
gegen bei Asplenzum Trichomanes, 
4Aspl. Adiantum nigrum und Scolo- 
pendrium vulgare stationär blieb und 
bei Dryopteris filix mas und Poly- 
stichum aculeatum sich gar noch 
vergrößerte. Und GATES und REES 
(1921) geben letzteres auch für 
Lactuca an. Von einer stärkeren Fig. 259. Adoxa moschalellina. Auf- 
Exosmose kann dann natürlich keine lockerung des Fadenwerks; ein konti- 
Rede sein. Die beiden letztgenannten _nuierliches Pachynema. Vergr. 1800. 
Autoren beschreiben (S. 368) noch (Nach LAGERBERE.) 
eine Seltsamkeit, die sich bei ihrem 
Objekt öfter (nicht immer) zeigte. Es fand sich nämlich während der 
Kontraktion des Kerngerüstes noch eine feine Niederschlagsmembran ein, 
die die Außenzone des Kerns mit reiner Karyolymphe von dem chromati- 
schen Teil trennte. Sie machen darauf aufmerksam, daß dieses Häutchen 
den Wasserentzug aus dem Gerüstwerk begünstigen könnte, wenn es 
semipermeabel wie die Kernmembran wäre. Über die Ursache der 
Präzipitation wissen sie nichts auszusagen. 

Unser Ergebnis ist also mehr als unbefriedigend. Denn auch die 
„Rotation“ des Chromatinknäuels, von der MARTINS MANO (1909) für 


406 Die allotypen Kernteilungen 


Hosta spricht, erscheint mir eine ziemlich willkürliche Annahme. Andere 
nämlich möchten wieder eine „Polarisation“ während der Synapsis beob- 
achten, also das Erhaltenbleiben einer besonderen räumlichen Anordnung 
(z. B. GREGOIRE 1907, 1910 für Osmunda, Fig. 258). Auch das ist 
aber nicht sehr wahrscheinlich, wenn man sieht, wie der synaptische 
Knäuel so außerordentlich verschieden orientiert sein kann. Ich halte 
es daher für überflüssig, auf diese Vorstellungen weiter einzugehen. 

Die Nucleolen pflegen während der Synapsis aus den Schlingen 
des Fadenwerks herausgepreßt, MARTINS MANO sagt sogar heraus- 
zentrifugiert, zu werden. Wir finden das oder die Kernkörperchen dann 
(wie in Fig. 259) weit von dem kontrahierten Knäuel im Kernsaft 
gelagert. Aber wir haben, wie ja unsere Abb. 257 zeigt, daneben auch 
genugsam Fälle, in denen der Nucleolus sich nicht hat befreien können; 
oder wo mehrere vorhanden sind, kann einer außerhalb und die anderen 
innerhalb lagern. Das halte ich für ganz belanglose Zufälligkeiten. In 
den neunziger Jahren des vorigen Jahrhunderts sprach man gern von 
einem „Sichelstadium“ des Nucleolus (A. ZIMMERMANN 1893c, 1896, S.69, 
ROSEN 1893, SARGANT 1896 b, LIDFORSS 1897, selbst noch J.H.SCHAFFNER 
1907 usw.), um anzudeuten, daß das Kernkörperchen bei dem Heraus- 
arbeiten aus den Schlingen meist eine Sichelform anzunehmen pflegt. 
Das ist aber rein mechanisch bedingt, weil häufig der Platz für den 
Nucleolus zwischen dem kontrahierten Kerngerüst und der Kernwand 
ein sehr beschränkter ist. Und schon J. E. HUMPHREY (1894, 1895), 
FARMER (1895b), STRASBURGER (1895), und in späterer Zeit z. B. 
LOPRIORE (1905), MIYAKE (1906a), KTEHN (1917) lehnten es ab, die 
Sichelform als etwas Wesentliches und Charakteristisches zu betrachten. 

Im übrigen ist das Schicksal der Nucleolen das gleiche wie bei 
der typischen Mitose (vgl. oben S. 324): sie werden mehr oder weniger 
schnell abgebaut und irgendwie verwendet. Sind sie noch zur Zeit des 
Verschwindens der Kernmembran nicht ganz aufgebraucht, so können 
sie als „extranucleäre Nucleolen“ ins Cytoplasma kommen, wo sie dann 
schließlich verschwinden). 

Es wäre im allgemeinen hoffnungslos, während des Höhepunktes 
der synaptischen Kontraktion in dem Fadenwerk nach „freien Enden“ 
zu suchen. Und wenn LUNDEGÄRDH (1914b, S. 148) Wert darauf legt, 
daß in den „Synapsisstadien“ solche doch zuweilen zu‘ sehen sind 
(Fig. 260), so können wir daraus nur folgern, daß ein kontinuierliches 
„Spirem“ jedenfalls zu der Zeit kurz vor der Synapsis nicht da zu sein 
braucht. Aber nach eigenen Erfahrungen, die sich über eine große Zahl 
von Pflanzen erstrecken, wie nach der Literatur vermag ich mich nicht 
zu überzeugen, daß die „freien Enden“ dauernd erhalten bleiben. Auch 
werden wir weiter unten sehen, daß gewisse Erfahrungen der experi- 


mentellen Erblichkeitslehre ein geschlossenes Fadenwerk für einige Zeit 


zu fordern scheinen (s. Kap. 9d). In der Synapsis würde jedenfalls 


1) Wenn LEVINE (1916) neuerdings solche mit bestimmten Chromosomen zusammen- 
wirft, wenigstens insoweit als er morphologische Unterschiede nicht zwischen ihnen 
aufzufinden vermochte, so ist hier sicherlich die mikroskopische Technik noch nicht 
genügend herangezogen. Ich habe noch vor kurzem (TISCHLER 1921) in den Pollen- 
Mutterzellen von Tradescantia fluminensis genau solch fragliche „Nuelevlarsubstanzen“ 
in Menge gesehen, wie LEVINE bei Drosera. Ich kann aber nur eine ganz oberflächliche 
Ähnlichkeit mit zurückgebliebenen Chromosomen zugeben. 2 


| 
| 
t 


Die allotypen Kernteilungen 407 


durch die räumliche Annäherung der einzelnen getrennten Leptonema- 
Fäden eine Verklebung der Chromosomen an den Enden sehr leicht 
möglich sein, und die Gruppen können dabei fürs erste noch gut er- 
kennbar bleiben. J. B. OVERTON (1909) z. B.. bemerkt für Richardia 
(S. 35), daß die Stellen „where two adjacent chromosomes unite end to 
end are always marked by thinner, less chromatie regions“. Ahnlich 
hatte es auch MONTANELLI (1907) für Oucurbita gefunden. Solches 
kann dann zu Fällen überführen, wo die Grenzen nie mehr deutlich sind, 
wie bei OVERTONs Objekten: Podophyllum, Campanula und Helleborus. 
In früheren Zeiten hat man nie 
an einer zeitweisen Verklebung 
aller Chromosomen zu einem 
kontinuierlichen Spirem ge- 
zweifelt. Noch MONTGOMERY 
(1901a) hielt das für ganz 
selbstverständlich. Aber dann 
kam der Umschwung in erster 
Linie durch GREGOIRE (1907 a), 
5.380, 1910, 8.335ff.). - Und 
einige Autoren kämpften bereits 
vorher für die gleiche Ansicht, 
so ATKINSON (1899) für Tralli- 
um, ANDREWS (1901) für Mag- 
nolia und Liriodendron, CH.E. 
ALLEN (1903) für Lar:x. Von 
späteren Forschern, die auch 
hierbei die völlige Unabhängig- 
keit der Einzelchromosomen 
postulierten, seien noch MAR- 
TINS MANO (1909), STOMPS 
(1910), TAHARA (1910b), MALTE Fig. 260. Trollius europaeus. Ein Teil des 
(1910), BOENICKE (1911a), DE Fadenwerks kurz vor der Synapsis. (Nach 
LITARDIERE (1912b), FARMER ERBE ED) 

(1913), LAwSoN '(1913) und 

SCHOCH (1920) angeführt. Wenn GREGOIRE auch ROSENBERG (1905, 1909a) 
sowie J. B. ÖVERTON (1909) und LUNDEGÄRDH (1909) als Eideshelfer 
für seine Ansicht anführt, so geht er m. E. darin zu weit. Denn diese 
Autoren haben wohl bewiesen, daß während des schwer entwirrbaren 
Fadenwerks freie Enden existieren können, nicht aber, daß sie dauernd 
erhalten bleiben müssen. So kann die ROSENBERGsche Figur (Fig. 261) 
bereits wieder den Zeitpunkt charakterisieren, in dem ein Zerfall in die 
Einzelchromosomen eintritt. Viele andere Forscher, auch nach Kenntnis 
der gegenteiligen Ansichten, sind dabei geblieben, daß zum mindesten 
für kurze Zeit ein wirklich kontinuierliches Fadenwerk existiert. So 
möchte ich mit LAGERBERG (1909) Fig. 262 bei dem dicken Fadenwerk 
von Adoxa (Embryosack-Mutterzelle) nur, wo das Messer den Faden 
durchschnitten hat, solche Unterbrechungen sehen. Und von anderen 
Autoren, die für ein zeitweise vorhandenes kontinuierliches Spirem sich 
einsetzen, nenne ich noch, wenn wir von den älteren ganz absehen 
wollen, J. H. SCHAFFNER (1901, 1905, 1906, 1909), CH. E. ALLEN (1904, 
1905a und c), MIYAkE (1905a), MOTTIER (1905, 1907, 1909, 1914), 


408 Die allotypen Kernteilungen 


CARDIFF (1906), W.H. BROWN (1908), HYDE (1909), SAUER (1910), 
G. NICHOLS (1910), DAvıs (1911), R. ALLEN (1911), MAc Avoy (1912, 
1913), DiGBY (1912), BEER (1912)!), BOUCHERIE (1913), MAC ALLISTER 
(1913b), MOTTIER und NOTHNAGEL (1913), D. S. JOHNSON (1914a), 
L. E. HUMPHREY (1914), WOOLERY (1915), TAHARA (1921), SUESSENGUTH 
(1921), GATES und REES (1921). Ja eigentlich können wir alle An- 
hänger der Metasyndese hier anführen. Das „Pachynema“, wie das 
Stadium der verschmolzenen Fäden von GREGOIRE im Anschluß an die 
WINIWARTERsche Nomenklatur (1900) der „pachytänen Fäden“ genannt 
wurde, kann also nach all diesen Autoren für eine Zeitlang zusammen- 


Fig. 261. Crepis virens. 
Pachynema, bei + die 


freien Enden eines Chro- Fig. 262. Adoxa moschatellina. Pachy- 
mosoms. nema, das den ganzen Kernraum ausfüllt. 
(Nach ROSENBERG.) Vergr. 1800. (Nach LAGERBERG.) 


hängen. Denken wir auch daran, wie bei den Thallophyten (Kap. 6b) 
die gleiche Differenz in der Anschauungsweise zutage trat und wie eine 
unleugbare Tendenz bei manchen Forschern bestand, hier einen Gegen- 
satz zu den somatischen Teilungen herzustellen. 

Die Anhänger der Metasyndese haben noch ein ganz besonderes 
Bedürfnis, die Verklebung der CUhromosomen-„Fäden“ an den Enden 
während einer gewissen Zeit zuzulassen, da ihre Auffassung der Chromo- 
somenreduktion ja damit zusammenhängt?). 

Je zwei einander „homologe“ Chromosomen sollen unter Schlingen- 
bildung verschmelzen, so daß die verklebten Enden zusammenbleiben 
und die „freigewordenen“ nebeneinander zu liegen kommen. Während 
also nach parasyndetischer Anschauung die Kernsegmente sich in den 
Prophasen so „aufsuchen“, daß homologe Teile, Chromomeren, sich gegen- 


1) Dagegen 1913 trat er für ein diskontinuierliches Spirem ein. 

2) HAECKER (1907, S.83) macht darauf aufmerksam, daß diese Annahme im wesent- 
lichen mit seiner im Jahre 1892 ausgesprochenen Theorie der „Pseudoreduktion“ 
harmoniere, der auch O. v. RATH und RÜCKERT sich anschlossen. „Nur daß wir die 
Entstehung der scheinreduzierten Zahl auf das Ausbleiben eines letzten Querteilungs- 
oder Segmentierungsschrittes und nicht auf eine in der Synapsis stattfindende Hinter- 
einanderlagerung oder Verkettung zweier Chromosomen zurückführten“ (vgl. dazu auch 
HAECKER 1912, S. 335ff. und 1921). \ 


Die allotypen Kernteilungen 409 


überliegen, würden nach metasyndetischer Lehre die Chromosomen ab- 
wechselnd immer so entstehen, daß die eine Serie ihre „Pole“ a-—b, 
a—b, a-b, die andere dazwischen gelagerte, sie bD—a, b—a, b—a liegen 
läßt. Sonst kommen ja nach der Faltung nicht die gleichnamigen Ab- 
schnitte einander gegenüber. Das erscheint aber überaus verzwickt und 
von vornherein nicht sehr glaubwürdig (vgl. dazu auch MORGAN 1919, 
S. 50). Der Endeffekt — nach der Schlingenbildung — wäre ja freilich 
der gleiche wie bei der Parasyndese. 

Durch diese Faltungen müßte mit einem Schlage das mikroskopische 
Bild sehr verändert werden, denn der Gesamtfaden wäre ja dadurch auf 


die Hälfte seiner Länge ver- t ) dl 
“ b c d e f 


kürzt. Etwas derartiges glau- 
i k l 


ben die Anhänger der Meta- 


syndese in der „second contrac- 

tion“ zu sehen. Beobachtet 

wurde solche lange, bevor sie 
bewußt mit einer Metasyndese 
in Beziehung gebracht wurde, 
von SARGANT (1896b, S. 460, 
1897, S. 200), A. ERNST (1902) 
und UANNON (1903a), und auch 
nachdem sie damit verknüpft zu. 7 

war, leugnen sie die Anhänger 

der Parasyndese nicht (CH. E. 

ALLEN 1905a und c, MIYAKE 

1905a, J. B. OVERTON 1905, g h 2 n 
ROSENBERG 1907b, 1909d, 


GREGOIRE 1907 a, SYKES1908a, 
NAKAO 1911, DE LITARDIERE 
1912b, MAC ALLISTER 1913b 
(hier Resume), MAIGE 1914, 
TAHARA 1921, SHARP 1921). 
Andererseits scheint in man- 
chen Kernen eine „second con- 
traction* auch sicher ausfallen 


Fig. 263. Drosera longifolia. Verschiedene Ent- 
wicklungsstadien der Chromosomen, vom Ende 
des Spiremstadiums bis zur Fertigstellung. Eiue 
Erklärung durch „Umbiegung“ ist danach ganz 
unmöglich (a—f). In g—n sieht man „fertige“ 
Chromosomen. Von Interesse ist, daß sich 
einige dabei so weit voneinander entfernen, daß 
sie nur an einem Ende zusammenhängen und so 
eine „gerade Linie“ bilden. (Nach ROSENBERG.) 


zu können (LUBIMENKO und 

MAIGE 1907, GREGOIRE 1907a, LAGERBERG 1909, v. FABER 1912a, 
SAXTON 1913b). Und sogar Anhänger der Metasyndese müssen das 
zugeben (DAvıs 1910 zuweilen für Oenothera, MOTTIER 1914 für Acer). 
Das kann aber nur dadurch erklärt werden, daß die Verkürzung des 
Fadenknäuels so allmählich vor sich geht, daß der „schroffe“ Ubergang 
ganz vermieden wird. Und darin sehen die Parasyndetiker überhaupt 
den Schlüssel für die Erklärung der second contraction. Es ist eben 
immer im Prinzip nur eine allmähliche Verkürzung und Verdickung der 
Fäden, die schließlich zu einem Höhepunkt führt. Wenn dieser relativ 
bald erreicht wird, dann kommen Bilder zustande, die die Metasyndetiker 
für sich verwerten könnten. Daß die Erklärung stimmt, sieht man so 
recht, wenn man einzelne gut bekannte Fälle genau analysiert. So führt 
ROSENBERG (1909d) für Drosera näher aus, daß jedes Chromosom sich 
zuerst an dem Ende konzentriere, an dem es der Kernmembran anliege. 
Der Teil, der ins Kernlumen hineinragt, bleibt demgegenüber chromatin- 


410 Die allotypen Kernteilungen 


ärmer. An diesen Enden sieht man deutlich, daß die beiden neben- 
einander liegenden Fadensysteme noch umeinander gedreht vorhanden 
sind. Käme die Doppelheit durch Faltung zustande, so dürfte ein solches 


Phänomen gar nicht zu sehen sein (Fig. 263a—f) (vgl. auch LUNDE- 
GÄRDH 1909, FRISENDAHL 1912). 

Wir haben bisher nämlich noch nicht ausdrücklich davon gesprochen, 
daß gleichzeitig in dem „dicken Faden“ des Pachynema die Spaltung 
eingesetzt hat, durch die die beiden Chromosomenpartner sich wieder 
voneinander trennten, freilich um zunächst noch einander parallel liegen 
zu bleiben. Der prophasische Kern ist ins sogenannte „strepsitene 
Stadium“ (vV. WINTWARTER 1900) oder „Strepsinema“ (GREGOIRE 1905) 
eingetreten (Fig. 264, Fig. 265). Und Schritt für Schritt können wir 
nun die Verkürzung und damit gleichzeitig die Segmentierung des 
Fadenknäuels wahrnehmen. Wir haben jetzt also wieder einzelne Doppel- 
chromosomen, und sie sind nicht mehr an ihren Enden verklebt (s. a. 
Fig. 266). Daß sie dabei noch starke Drehung umeinander zeigen können, 
sehen wir. besonders deutlich in Fig. 264b. STOMPS (1910) sucht für 
Spinacia noch zu erklären, wie manche Bilder leicht irrtümlich als 
Beweise für Metasyndese angesehen wurden. Es kann nämlich hier jedes 
Doppelchromosom zunächst nur an einem Ende aus dem Fadenwerk 
sich herauslösen. Ein Zusammenhang mit dem Nachbarchromosom kann, 
nach dem Zentrum des Kernes gerichtet, somit noch erhalten bleiben, 
so daß die ganze Figur die Form eines „Sterns“ annimmt. „Stellt man 
sich . . . vor, daß in diesem Stadium einige Paare, anstatt an dem 
peripheren Ende an dem zentralen ihre beiden Komponenten spreizen 
lassen und daß letztere miteinander verbunden bleiben, dann gelangt 
man zu jenen Reihen aufeinander folgender Chromosomen, welche z. B. 
von MIYAKE (also auch einem Parasyndetiker!) für Galton:a und 
Tradescantia beschrieben worden sind“. Mit andern Worten, wir haben 
so die Möglichkeit, auch bei Bildern, die auf den ersten Blick als Beweise 
für stattfindende Metasyndese erscheinen, auf Parasyndese zu schließen. 

Nicht dagegen ist das Umgekehrte der Fall. Einzig und allein, 
wenn einwandfrei gezeigt werden könnte, daß die genaue Zahl der Schleifen 
der haploiden entspräche und jede Schleife unzweifelhaft aus zwei 
Stücken sich zusammensetze, die „end to end“ aneinander befestigt 
wären, und dab dann je zwei solcher Halbschlingen auch die nämlichen 
Chromosomen wären, die nachher in der Diakinese als Teile eines der 
„Gemini“ vorhanden sind, ließe sich ein Beweis für die Metasyndese 
führen. M.E. ist das bisher nirgendwo geschehen. Neuerdings glaubt 
SUESSENGUTH (1921), daß es ihm bei Ahoeo discolor gelungen ist, diesen 
Nachweis zu führen. Wir möchten uns diesem sorgfältigen Beobachter 
aber doch nicht anschließen. Denn gerade die naheverwandte Gattung 
Tradescantia (s. weiter unten) liefert häufig Bilder, die selbst so er- 
fahrene Forscher wie STRASBURGER anfangs auf Irrwege führten. Zudem 
kenne ich Zrhoeo aus eigener Erfahrung und kann auch nach erneutem 
Studium (1921) nicht zugeben, daß eine Metasyndese hier zu erweisen 
wäre. Die von SUESSENGUTH aufgefundenen Bilder lassen sich, wie 
wir gleich hören werden, auch anders deuten. Die Hauptanhänger 
der Metasyndese sind im übrigen: J. H. SCHAFFNER (1897b, 1901, 1905, 
1906, 1909, 1915), Dixon (1901), MONTGOMERY (1901a, b, 1904), 
DUGGAR (1900), FARMER u. J. E. S. MOORE (1903, 1905), GREGORY 


en 


BE nn 


\ 


Die allotypen Kernteilungen 411 


Fig. 264. Adoxa ınoschatellina. a Längsspaltung des Pachynema. b starke schraubige 
Drehung der beiden Paarlinge umeinander. Vergr. 1800. (Nach LAGERBERG.) 


y- 


Fig. 265. Lilium speciosum. 
a fortschreitende Längsspaltung 
des Pachynema. b einzelneChromo- Da Mon 
somen im „Strepsinema“-Stadium. Be 
(Nach GREGOIRE.) b 


Fig. 266. Lilium speciosum. Weitgebende Konzentrierung und Verkürzung der 
„Doppelchromosomen“. (Nach GREGOIRE.) 


412 Die allotypen Kernteilungen 


(1904a u. b), STRASBURGER 1904 ce (vorübergehend), FARMER u. SHOVE 


(1905), W. C. STEVENS (1905), MOTTIER (1905, 1907, 1909, 1914), 


W. H. BROWN (1908), GATES (1908c, 1909c, 1911a, b, 1915), GEERTS 
(1909), J. F. LEWIS (1908), HYDE (1909), DAvıs (1909, 1910, 1911), 
DiGBY (1910, 1912, 1914, 1919), BEER (1912, 1913)?), Mac Avoy (1912, 
1913), LAWSON (1913), MAC ALLISTER (1913b), MOTTIER u. NOTHNAGEL 
(1913), OSAwA (1913b), WHITE (1913), WINGE (1914), FRASER (1914), 
WOOLERY (1915), MELIN (1915), NOTHNAGEL (1916), GATES u. REES 
(1921), vgl. auch die Zusammenfassung bei GREGOIRE (1910, S. 310ff.), 
und SHARP (1921, 8. 239). 

Ein Nebeneinander von beiden Modi der Reduktion, wie das z.B. GATES 
(1909e, 1911a), DiGBY (1914), FRASER (1914), SUESSENGUTH (1921) und 
GATES und REES (1921) ver- 
treten, erscheint mir sehr 
wenig wahrscheinlich. Ich 
möchte in diesen „Kompro- 
mißversuchen“ lieber Einge- 
ständnisse der Schwäche- 
position sehen. Und sollte 
wirklich bei gewissen Algen 
eine Metasyndese vorhanden 
sein, so meine ich doch, daß 
a b sie bei den Cormophyten ab- 


Fig. 267. Crepis virens. Kern bei Übertritt in solut aufgegeben un - 
die Diakinese mit den drei umeinander geschlun- " Mit einem Worte sei 
genen Doppelchromosomen (in zwei aufeinander-- Schließlich noch der „Perl- 
folgenden Schnitten). (Nach ROSENBERG.) strukturen“ gedacht, die von 
manchen Autoren in be- 
stimmten Stadien gesehen 
wurden. Nach dem, was wir oben (S. 312) von der typischen Mitose 
hörten, werden wir auch hier geneigt sein, ihnen irgend eine wesentliche 
Bedeutung vorläufig abzusprechen. Es erübrigt sich daher wohl, eine Auf- 
zählung der Arten zu geben, bei denen man solche Struktur nach- 
zuweisen glaubte. BARANFTZKY (1880) fand sie schon vor vielen Jahren, 
und STRASBURGER (1882b) verwertete es darauf theoretisch (vgl. auch 
1905b, 1907 b usw.). J. B. ÖVERTON (1905) gab ganz nüchtern an, daß 
manche Pflanzen in der Tat in gewisser Tinktion die Perlstruktur deutlich 
zeigten, andere aber gar nichts davon erkennen ließen. 

Der Ubergang des „Strepsinema“ zur Diakinese läßt sich be- 
sonders deutlich bei Species erkennen, die nur wenig Chromosomen 
besitzen, wie bei Örepis virens mit ihren drei haploiden Kernsegmenten 
(Fig. 267). Wären hier deren mehr vorhanden, erschiene die Ver- 
schlingung hoffnungslos, während sie jetzt relativ bequem entwirrbar 
ist (ROSENBERG 1909a). Und dann sind öfters diese Übergangsbilder 
schwer zu deuten, da die Öhromosomen eine sehr ungleiche Größe haben 
können und nur nach sorgfältiger Analyse der einzelnen Paare ein Ver- 
ständnis des mikroskopischen Bildes möglich ist (vel. z. B. Fig. 268, 
ROSENBERG 1905 für Zzstera). Gerade während der Verkürzung, die 
in der „typischen“ Diakinese ihr Ende erreicht hat, wechselt dabei die 


'!) Ursprünglich (1909) hatte er an Parasyndese geglaubt. 


Die allotypen Kermteilungen 413 


Form der Chromosomen so außerordentlich, daß nur eine sehr genaue 
Untersuchung des mikroskopischen Bildes uns jedes Stadium richtig ein- 
ordnen läßt. Man vel. z. B. Fig. 269 mit 267. In beiden Fällen haben 
wir die Kerne der Pollen-Mutterzelle von Crepes virens vor uns, die 
Stadien folgen unmittelbar aufeinander, aber wie verschieden schauen 
sie auf den ersten Blick aus! Die Diakinese hat als relativ gut ab- 
gegrenztes Stadium schon frühzeitig die Aufmerksamkeit der Karyologen 
auf sich gezogen. Wir hörten bereits oben (S. 364), daß HAECKER 
(1897, S. 701) sie zuerst genauer charakterisiert hat. Nur in seltenen Fällen 
liegen dabei die beiden Partner der „bivalenten“ Gruppe genau einander 


A + 
Fig. 268. Listera ovata. Einzelne Chromosomen ungleich groß, in a strepsinematische 
Spaltung, in b Übergang zur Diakineseform. (Nach ROSENBERG.) 


gegenüber, öfter sind sie etwas gebogen und stehen in einem Winkel 
zueinander, so daß wir \/, (), 8, X, Y usw., also halbring-, ring-, 
achter- oder kreuzförmige Figuren beobachten. Daß daneben häufig 
genug noch Umschlingungen zu sehen sind, machen uns solche Über- 
gangsfiguren, wie wir sie z. B. in Fig. 9645 kennen lernten, von vorn- 
herein wahrscheinlich. JANSSENS (1909) wollte seine „Chiasmatypie“ ja 
gerade für dieses späte Stadium ursprünglich begründen (s. S. 396). Die 
rasche Veränderlichkeit der Umschlingungen ist aber hier für die 
theoretisch zu fordernden „festen Stellen“ des Chiasma (s. a. Kap. 9d) 
sehr wenig günstig. Selbst die Chromosomenpaare in ein und demselben 
Kern liegen in den verschiedensten Kombinationen zueinander, wie uns 
Crepis virens (Fig. 269) mit ihren nur drei Paaren sehr anschaulich klar 
macht. Auch sei noch auf die Fig. 26328 —n und 270—271 verwiesen, 
aus denen uns die variable Stellung der beiden „Gemini“ eines Paares 
besser als durch lange Beschreibungen einleuchten wird. Es erübrigt 
sich wohl, besondere Literatur hier aufzuführen, da wir Beschreibungen 
für die Diakinese fast in jeder Arbeit finden, die sich mit der Reduktions- 
teilung beschäftigt. Den Grund für das gerade hier oft so starke Aus- 
einanderweichen der homoiogen Chromosomen sieht FARMER (1907 a) in 
elektrischen Wirkungen. Wir brauchen nur an LItLiEes (1903) Aus- 


414 Die allotypen Kernteilungen 


führungen zu denken (vgl. oben 
S. 338), nach denen das Chromatin 
gegenüber seiner Umgebung „negativ 
elektrisch geladen“ ist. Das Potential 
muß aber immer stärker werden, je 
mehr sich die chromatische Substanz 
„konzentriert“. Da wir in der Dia- 
kinese ein Maximum der Verdichtung 
anzunehmen haben, würde die Ab- 
stoßung der gleichgeladenen Teile 
möglichst weit durchgeführt. 
Ganz besonders sind diejenigen 
Fälle für uns von Interesse, in denen 
die Chromosomen nur an einem Ende 
weit auseinander spreizen, am an- 
deren aber mechanisch miteinander 
112069. reine Diakinaie verklebt bleiben. So können sie sich 
Die multipolare Spindel macht sich fast kettenartig nebeneinander lagern 
bereits bemerkbar. (Nach ROSENBERG.) und scheinbar Anlaß geben, meta- 
syndetische Bindung anzunehmen. 
Ich habe selbst z. B. sehr ausge- 
sprochen bei Ribes (TISCHLER 1906a) 
allerlei Übergänge von solcher „end 
to end-Bindung“ zur normalen Pa- 
rallel-Lagerung gesehen und vermag 
so aus eigener Anschauung mit Nach- 
druck zu betonen, daß die erstge- 
nannten Bilder keinen Gegenbeweis 
für die Parasyndese liefern. Und 
noch besser fast sah ich das neuer- 
dines (TISCHLER 1921) bei T’rades- 
cantia fluminensis. In einem und 
Fig.270. Trillium grandiflorum. Gemini demselben Kern fand ich "hier zes 
der Pollen-Mutterzellen im Diakinese- für drei Paare die beiden Chromo- 
Stadium. (Nach GREGOIRE.) somen genau in einer Reihe gelagert 
und mit den Enden verknüpft, ein wei- 
teres Paar spreizte unter stumpfem Winkel aus- 
einander, drei bildeten ungefähr ein Kreuz, 
während fünf den „idealen“ Modus der Para- 
syndese, genaue Parallellagerung, aufwiesen. 
In einem anderen Falle lagen außer bei zwei 
Paaren alle Chromosomen in Ketten hinter- 
einander, in einem dritten war gar kein ein- 
ziges nebeneinander gelagert. Es war zu ver- 


AR, stehen, wenn STRASBURGER (1904c) gerade 

) "an für Tradescantia aus solchen Bildern anfäng- 

lich auf Metasyndese schloß, und SUESSEN- 

2,3. GUTH (1921) noch in allerletzter Zeit für die 
Kig. ZTL Thaltrum purpw nahe verwandte Rhoeo discolor den gleichen 
Schluß ziehen wollte. Ganz folgerichtig schien 


Mutterzellen im Diakinese- : B zo 
Stadium. (Nach J.B.OvErton.) diesem Forscher dann die Diakinese ganz zu 


l 


Die allotypen Kernteilungen 415 


fehlen!): (vgl. auch STRASBURGER 1905c, 1909a, 1910c, ROSENBERG 
1905, MIYAKE 1905a, STOMPS 1910, N. E. STEVENS 1912b, TÄCKHOLM 
1914 usw. usw.). Und so möchte ich auch die Ketten von haploiden 
Chromosomen oder von Chromosomenpaaren betrachten, die die Oenothera- 
Karyologen sehen (GATES 1908, DAvıs 1909, 1910, 1911, vgl. Fig. 272), 
sowie die, welche J.H. SCHAFFNER (1909) für Agave und WHITE (1913) 
für Nicotiana beschreiben. 

Des öfteren ist nun beobachtet, daß die Chromosomen nicht gleich- 
zeitig in die Diakinese eintreten, sondern nacheinander erst ihre „fertige 
Form“ erlangen (CH. E. ALLEN 1905c für Lilium, LUNDEGÄRDH 1909 für 
Calendula und Trollius, FRISENDAHL 1912 für Myricaria, H. SCHNEIDER 
1914b für Thelygonum, KUWADA 1919 für Zea usw.). 


Fig. 272. Oenothera grandiflora. a die „diakinetischen Ringe“ voneinander isoliert. 
b und c kettenartig verbundene Chromosomenpaare. Vergr. 2000. (Nach Davis.) 


In der Diakinese haben die Zoologen sehr vielfach ihre „Vierer- 
gruppen“ beschrieben (s. Resume HAECKER 1907, S. 88ff., ZIEGLER 
1918, SCHOCH 1920, S. 31ff., SHARP 1921, S. 244ff.), d. h. Gruppen von 
Chromosomen, die zunächst „end to end“ verbunden, dann jedes noch 
einmal geteilt sind, so daß vier gesonderte chromatische Elemente in 
einem Komplex neben- und hintereinander liegen (vgl. oben S. 368). 
Solche Vierergruppen dürften im Pflanzenreich im allgemeinen nie 
vorkommen, eben weil das Hintereinanderlagern nur eine Zufälligkeit 
vorstellt. Wir könnten höchstens eine //// Lagerung annehmen, sofern die 
„zweite“ Längsspaltung (vgl. S. 395ff.) nicht in einer Ebene senkrecht 
zu den hier skizzierten Chromosomen (also nicht parallel der Fläche des 
Papiers) vor sich geht. Ist dieser zweite Modus dagegen realisiert, 
können wir die Zusammensetzung der „Einheit“ aus vier Enkelchromo- 
somen natürlich nur auf einem Querschnitt sehen. 

GREGOIRE (1905, S. 239, 1910, S. 228ff.) geht die bis zur Abfas- 
sung seines Sammelberichts publizierten Arbeiten einzeln durch und 
kommt zu dem Resultat, daß auch nicht ein einziger Fall gesichert ist, 
in dem wir „echte“ Vierergruppen im Sinne der Zoologen haben. Das 
gilt gleich für OSTERHOUTS (1897) oft zitiertes Beispiel bei Zquwisetum, 


!) Ganz ähnliches beschreibt neuerdings (1921, S. 15) TAHARA für Chrysanthemum, 
wenn ich ihn richtig verstehe. 


416 Die allotypen Kernteilungen 


für das GREGOIRE selbst und: BEER!) (1909, S. 263) eine Nachprüfung 
vornahmen. 

Dabei handelt es sich bei den Beschreibungen, die einer völligen 
Homologisierung mit zoologischen Objekten günstig sind, gar nicht ein- 
mal um die Betrachtung solcher Grenzfälle, wie wir sie soeben auf 
S. 410 kennen lernten, in denen die Chromosomen nur an einem Ende 
stark auseinander spreizen, sondern oft ist die „zweite“ Spaltung über- 
haupt nicht einmal gesehen und nur allerhand Zufälligkeiten, wie Ein- 
kerbung am Rande oder Verdickung der Enden haben ein tatsächlich ein- 
. heitliches Chromosom doppelwertig erscheinen lassen (vgl. neuerdings 
insbesondere SAKAMURA 1920) (s. oben 8. 368). 

Derartige „falsche Tetraden“ sind neben echten’) offenbar bei 
Bryophyten und Pteridophyten besonders leicht zu sehen (siehe z.B. 
FARMER 1895a, CALKINS 1897, W. C. STEVENS 1898a, 1905, STRAS- 
BURGER 1900a, FARMER und J. E. S. MOORE 1904, GREGORY 1904ab, 
A. ©. MOORE 1905, YAMANOUCHI 1908a, MELIN 1915, FLORIN 1918a 
usw.), kommen aber in den Präparaten auch bei anderen Pflanzen vor, 
so bei Arisaema und Trillium (ATKINSON 1899), Nymphaea (STRAS- 
BURGER 1900a), Trieyrtis (IKEDA 1902), Casuarina (JUEL 1903a), 
Epirrhizanthes (WIRZ 1910), Seilla (GRANIER und BOULE 1911b), /m- 
patiens (GRANIER und BOULE 1911e). 

Nicht mit diesen Erscheinungen dürfen dagegen solche Bilder ver- 
wechselt werden, wie sie EM. MARCHAL (1912) für Amblystegium oder 
DısBY (1912, S. 373) für Primula Kewensis beschrieben. Hier handelt 
es sich einfach um ein nahes Zusammenlegen zweier gesonderter biva- 
lenter Chromosomen, wodurch der Eindruck eines „large quadrivalent 
chromosome* erreicht wird?). — 

Wir hörten oben schon, daß die „zweite“ Längsspaltung ihre Be- 
deutung für die Chromosomen -Verteilung erst während des zweiten allo- 
typen Teilungsschrittes erlangt. Die Frage, wann sie überhaupt ange- 
legt wird, ist bisher noch nicht übereinstimmend beantwortet worden. 
Einige Anhänger der Metasyndese, wie das neuerdings besonders DIGBY 
(1914, 1919) ausführt, nehmen sie schon in den Telophasen der letzten 
somatischen Teilung als gegeben an. Sie würde dann höchstens in den 
Prophasen der heterotypen Teilung vorübergehend „verwischt“, könnte 
aber im Strepsinema die einzige tatsächliche Längsspaltung bedeuten. 
Das wäre eine Extremauffassung; die Mehrzahl der Forscher, darunter 
wir selbst, sind indes davon überzeugt, daß alles, was von Spaltungs- 
erscheinungen sich so früh zeigt, auf die „erste“, d. h. die „Schein- 
spaltung“, Bezug hat. Und erst bei dem weiteren Vorschreiten der Pro- 
phase, aber noch vor Erreichung der Diakinese, kann auch die „zweite“ 


ı) Wenn BEER auch später (1913) seine Übereinstimmung mit G@REGOIRE in dem 
Modus der Syndese widerruft, so zeigen doch auch hier seine Bilder, wie schematisch 
die von ÖSTERHOUT gezeichneten waren. 

?) Selbstverständlich werden vielfach auch zwei parasyndetisch gelagerte längs- 
gespaltene Chromosomen wirkliche Vierergruppen entstehen lassen, so bei einigen der 
von J. B. OvVERTON (1909) untersuchten Pflanzen (Thalietrum, Calycanthus und Richardia) 
ferner bei Spinacia nach SToMPs (1910), Lopezia nach TÄCKHOLM (1914), Burmannia 
nach SCHOcCH (1920). 

®) Aus den bisherigen Beschreibungen und Zeichnungen geht wohl noch nicht 
mit aller Deutlichkeit hervor, wo wir wirklich nur „falsche“ Tetraden beobachten 
können. So führt SHARP (1921, S. 248) alle genannten Beispiele promiscue auf. 


Die allotypen Kernteilungen 417 


sich einfinden. Für sehr späte Spaltungen, sowohl der ersten, wie der 
zweiten, tritt neuerdings MAIGE (1909, 1914) bei dem Studium von 
Asphodelus ein. Er möchte sie beide erst nach dem Zerfall in die 
Einzelehromosomen annehmen. Mir ist es indes nicht zweifelhaft, daß 
er die früheren Spaltungserscheinungen nur übersehen hat. 

Ich habe (TiscHLER 1910, S. 660) einmal den Versuch gemacht, 
auf ein kausales Moment hinzuweisen, warum gerade in der heterotypen 
Teilung eine erneute Spaltung chromatischer Substanz vorliegt, die zu- 
nächst doch noch nicht für den Teilungsmechanismus „nötig“ erscheint. 
Ich verglich dieses Phänomen nämlich mit der „überzähligen Längs- 
spaltung“, die wir weiter unten (Kap. 9a) bei besonders stark ernährten 
Kernen kennen lernen werden. „Das k 
Verschmelzen der beiden Chromatin- | 
teile in der Synapsis würde auf den 
Stoffwechsel des Kernes denselben 
Reiz ausüben, wie es bei der starken 
Ernährung in den Chromosomen von 
Lilium postuliert werden muß.“ 
Dieser Versuch, die beiden Er- 
scheinungen zu verknüpfen, brächte 
auch den Vorteil, die von uns vor- 
hin angenommene während kurzer 
Zeit vor sich gehende „reale“ Ver- 
schmelzung zu einem Gebilde damit 
in Beziehung zu setzen und so diese Bi 
Abweichung von der somatischen | Y 
Mitose auch einen abweichenden Ein- 
fluß im Verlaufe der weiteren Kern- Fig. 273. Adoxa moschaiellina. Auf- 
teilung nehmen zu sehen. Das würde en. nm nbzen, ansBesprochen 
5 3 multipolare Spindelanlage. Vergr. 1800. 
im Grunde mit den Vorstellungen (Nach LAGERBERG.) 
nicht collidieren, wonach bei einer 
gewissen Massenzunahme der jungen Chromosomen dadurch allein bereits 
die Notwendigkeit einer Spaltung gegeben ist (vgl. oben S. 335). Und 
auch TH. BOVERIS (1904) Ansichten widersprächen den unseren nicht, wo- 
nach die Chromosomen, da sie nach ihm keine „wirkliche“ Spaltung er- 
führen, zu groß blieben, um in Ruhe zu sein. Sie haben somit sofort 
die Bedingungen in sich, daß sie sich weiter teilen müssen. Ebenso 
sieht LAwson (1911a) in der guten Ernährung der Archesporzellen den 
Grund wenigstens für die rasche Folge der beiden Kernteilungen. Und 
endlich scheint mir auch VEJDOVSKY (1912, S. 149) mit der eben aus- 
gesprochenen Ansicht zu harmonieren. 

Selbst an und für sich so gleichgültig erscheinende Momente, wie 
der genaue Zeitpunkt dieser zweiten Längsspaltung oder der Grad, bis 
zu dem die Paarlinge auseinanderspreizen, kann unter Umständen von 
Interesse werden. So erwähnt WINGE (1917, S. 183), daß Ohelidonium 
maius ebenso wie dessen Rasse laciniatum sehr frühzeitige Spaltung 
zeigen, daß aber letztere im Gegensatz zur ersteren viel ausgesprochener 
„sarcina-ähnliche“ Chromosomen zu bilden imstande wäre. 

Während sich diese mannigfachen Vorgänge an den Chromosomen 
abspielen, hatte sich die Kernmembran noch durchaus erhalten. Jetzt 
wird das bald anders. Wir sehen eine Auflösung der Wandung und 


- 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 27 


418 Die allotypen Kernteilungen 


gleichzeitig wieder den Beginn der Spindelbildung. Ihr Ursprung ist der 
gleiche wie in der typischen Mitose, also in den meisten Fällen ein 
extranucleärer (vgl. oben S. 215). Als Hauptunterschied gegen diese fiel 
bereits den älteren Beobachtern auf (NEMEC 1898b, 1899a, STRASBURGER 
1900a usw.), daß eine bipolare Anordnung der ganzen Figur erst spät 
in Erscheinung tritt. Die Spindel ist anfangs vielmehr ausgesprochen 
„polyarch multipolar“ (Fig. 273). 

Es muß als Ausnahme gelten, wenn in einigen Fällen (J. H. 

SCHAFFNER 1909 für a FARMER und DIGBY 1910 für Polypodium, 
BEER RR SAKAMURA 1914 für Veera) von 
Ba en Anfang an Bipolarität beschrie- 

af Re ben ist. 

Vielfach wird die Multi- 
polarität erst- auf 3—4 Pole ein- 
geengt, und allmählich werden die 
Centrierungen auf je einen Pol 
beiderseits immer ausgesprochener. 
Eine noch nicht ganz fertige 
Spindel erblicken wir nach LAGER- 
BERG (1909) in Fig. 274 für Adoxa. 

Gerade über die Einzelheiten 
der heterotypen Spindelbildung 
sind sehr viel Detailangaben pub- 
liziert worden. Ich nenne an erster 
Stelle die Arbeiten von FARMER 
Belek (1893), BELAJEFF (1894b), STRAS- 

Br BURGER (1895) und seiner Schüler 

Fig. 274.  Adoxa moschatellina. 2 
heterotype Spindel mit en Sana KÖRNICKE (1896), OSTERHOUT 
polen. Der Kernraum ist noch als ein lichter (1897) und MOTTIER (1897, 1898), 
Hof innerhalb der Spindel und rings um diese ferner die von NEMEC (1898ab), 
zu sehen. Vergr. 1800. (Nach L.AGERBERG.) DAVIS (1899) und vorzugsweise die 
der californischen Schule LAWSON 
(1898, 1900, 1903b, s. a. 1911b und 1913), WILLIAMS (1899), BYXBEE 
(1900), OSTERHOUT (1902) und Hus (1904). Dazu kämen noch die Studien 
von R. W. SMITH (1900b), JUEL (1900b), DAvıs (1901b), CH. E. ALLEN 
(1903, 1904, 1905a c), W. C. STEVENS (1905), BERGHS (1905c), KIRK- 
wooD (1907), LAGERBERG (1909), LUNDEGÄRDH (1912a, 1914b) und 
die große Masse der Daten, die mehr gelegentlich über Entstehung und 
Verlauf der Spindelfigur berichten. Was das prinzipiell Wichtige der 
Spindelbildung überhaupt anlangt, so verweise ich auf unsere obige Dar- 
stellung (S. 314ff.) für die typische Mitose. Die Einzelheiten, in denen 
die Autoren mit ihren Beschreibungen abweichen, beziehen sich zumeist 
darauf, wie das Cytoplasma um den Kern herum sich zu Beginn der 
Prophase „entmischt“, ob eine hyaline Schicht (LAwsons „Perikaryo- 
plasma“) vorhanden ist oder nicht, ob in letzterem Falle eine besondere 
„granuläre Zone“ existiert und endlich, wie die ersten „radialen Fasern“ 
auftreten. BYXBEE (1900, S. 71) sagt resumierend: „One of the prin- 
eipal differences . . . in the method of the formation of the spindle in 
the various plants studied, seems to be the time at which the free fibers 
are formed from the reticulum of the resting cell. In some cases this 
oceurs very early (Egquisetum, Lavatera). In other cases (Larix) the 


Ma Al 


äl 


Be 


Die allotypen Kernteilungen 419 


spindle itself seems to be a network much stretched out.“ Solches 
schildert namentlich BERGHS (1905c) sehr eingehend für Paris quadri- 
foia. Die „Waben“ werden dadurch, daß sie in die Länge gezogen 
werden, schließlich (S. 205) „tres plates et allongees“. Später beginnen 
sich diese Fäserchen „en faisceaux pointus“ oder „en dömes ä peine 
saillants“ zu orientieren. Und damit kommt bald die „ebauche fusoriale“ 
zustande. Diese „Filzschicht“ 

um den Kern ist nun zwar sehr | 

häufig, aber doch nicht überall \ 
anzutreffen. Sie dürfte mit der. 
Auflösung der Kernmembran 
in Zusammenhang zu bringen 
sein (s. a. LUNDEGÄRDH 1912a, 
S. 489) und wieder durch eine 
Diffusion von Karyolymphe ins 
Cytoplasma hinein erklärt wer- 
den. Wenn DEVISE (1914) in 
den Fäserchen „Chondrioconten“ 
zu sehen glaubt, so stehe ich 
dem mit äußerstem Mißtrauen 
gegenüber. Ebenso ist es mir 
nicht wahrscheinlich, daß die 
ersten Faserbildungen, die man 
rings um den Nucleus auftreten 
sieht, gar nichts mit den spä- 
teren „wirklichen“ Spindelan- 
fängen zu tun haben sollen. 
Ich glaube also nicht an den 
Satz: „Les aspects eytoplas- 
miques prefusoriaux decrits par 
nos devanciers proviennent 
d’une alteration de l’appareil a 


mitochondrial et ne represen- en hatell Hetesst 
.n Fi 18. p . moschatetiına. eterotype 
tent Den la premiere ’ ebauche Spindeln im Embryosack. a Metaphase. b Ana- 
de la figure achromatique. k phase. Vergr. 1800. (Nach LAGERBERG.) 
Das sehr Merkwürdige bei 


der Entwicklung der heterotypen 
Spindel ist nun, daß, wie wir hörten, die vielen ursprünglichen „Pole“ immer 
mehr und mehr an jeder Seite sich in je einen zusammenziehen, bis wir 
schließlich eine „bipolar diarche* Spindel vor uns haben. Es ist schwer, 
einen Grund dafür aufzufinden, wenn man nicht die Zugwirkungen be- 
rücksichtigt, die mit der Längsstreckung der ganzen Zelle in Verbindung 
stehen. Doch gibt’s auch hier, wenngleich seltener als in den somati- 
schen Zellen, Fälle, in denen die Bipolarität nie erreicht wird und die 
Fasern annähernd parallel bleiben (JUEL 1900b für Carex acuta, WEIN- 
ZIEHER 1914 für Xyris indica usw.). Direkt auseinanderspreizen tun 
die „garbenförmigen*“ Spindeln von Corsinia (K. MEYER 1911). Ich bitte 
auch hier die Ergebnisse zu vergleichen, die wir bei der Besprechung 
der somatischen Spindeln entwickelten (s. S. 215 ff.). 

Als eigenartig sind vielleicht wieder die Bilder hervorzuheben, in 
denen die fertige Spindelfigur S-förmig gekrümmt ist. Das sehen wir 


27* 


oo 


490 Die allotypen Kernteilungen 


gerade häufig bei Pollen-, aber auch bei Embryosack-Mutterzellen. Und 
die Spitzen sind dann oft sehr fein ausgezogen (Fig. 275 für Adoxa 
nach LAGERBERG 1909). Zu verstehen wären solche Bildungen vielleicht 
wieder am besten, wenn man hier in der Tat an eine Art von Fixierung 
der Spindelpole im Plasmoderma glaubt (vgl. auch STRASBURGER 1900a, 
KÖRNICKE 1906, CATTORINI 1914 usw., siehe oben S. 316) und dann 
der Meinung ist, daß bei einmal festgelegter Spitze Verschiebungen der 
ganzen Figur während ihrer Entwicklung vor sich gehen. 

Sind erst, genau wie bei der typischen Teilung, die Spindelfasern 
in die Kernhöhle hineingelangt, so sieht man bald auch einen Zusammen- 
hang mit den Chromosomen. Bekanntlich hatte man diesen benutzt, um 
die Kontraktilität und die dadurch hervorgerufene Zugwirkung der Fasern 
zu postulieren (vgl. S. 340). Die Art und Weise nun, wie man mit Hilfe 
(oder zum mindesten unter Vermittlung) der Fasern die Chromosomen- 
trennung sich in der heterotypen Metaphase vorstellte, finden wir in der 


u 14 C d 


Fig. 276. Trillium grandiflorum. Typische „Superposition“ der Chromosomen in der 
heterotypen Metaphase. (Nach GREGOIRE.) 


X 


meisterhaften Erörterung des Gegenstandes von GREGOIRE (1905, S. 232 ff.) 
eingehend erörtert. Die älteren Autoren (BELAJEFF 1894b, 1898a), 
Dixon (1895c, 1901), MOTTIER (1897, 1898a), STRASBURGER (1897b), 
STRASBURGER und MOTTIER (1897), ANDREWS (1901) usw. traten dar- 
nach für das sogenannte „Juxtapositions-Schema“ ein. Das bedeutet, 
daß von den beiden Paarlingen oder Gemini eines Paares in der ersten 
Teilung jeder Dyadenkern je eine Hälfte bekommen und die eigentliche 
oder definitive Trennung der homologen Chromosomen erst in den zweiten 
Teilungsschritt fallen sollte (vgl. auch oben S. 395). Nicht alle Autoren 
haben sich damals freilich diese Konsequenzen klar gemacht, insbesondere 
nicht die, welche die Reduktionsteilung verwarfen und nur an eine 
„doppelte Längsspaltung“ glaubten. 

Fast alle neueren Forscher jedoch '), insbesondere auch STRAS- 
BURGER und MOTTIER, haben bald die Annahme einer Juxtaposition ver- 
lassen und vertreten das sogenannte „Superpositions-Schema* (siehe vor 
allem GREGOIRE 1905 und NICOLOSI-RONCATI 1912b). Darnach gelangt 
von den beiden in der Diakinese und Metaphase übereinanderliegenden 
(Gemini der eine Partner in der ersten Teilung ganz zum einen, der 
andere ganz zum anderen Pol (Fig. 276). 


!) Vgl. aber ganz neuerdings JANSSENS (1919b) und unsere Ausführungen auf 
S. 397). = 


ä 


Die allotypen Kernteilungen 491 


Die Stelle, an der die Spindelfasern ansetzen, ist verschieden, 
pflegt aber für bestimmte Chromosomen übereinstimmend zu sein und 
besonders an den „Umbiegungs-Stellen“ zu liegen. Wir werden uns 
jedoch davor hüten müssen, die Umbiegung als durch die Spindelfasern 
hervorgerufen anzusehen. Denn wir haben solche sicherlich oft auch 
da, wo keine Fasern liegen. Auch müßten wir für Pollen- und für 
Embryosack-Mutterzellen einer und derselben Species eine Gleichheit 
der Fasern erwarten, wofür keinerlei wirkliche Beweise sprechen. Man 
hat freilich noch „mediane“, „terminale“ und „intermediäre“ Anheftung 
unterschieden, je nachdem die Spindelfasern in der Mitte, am Ende 
oder zwischen diesen beiden Punkten ansetzen. Aber ich möchte das 
als prinzipiell recht unwichtig ansehen. Beispiele für die einzelnen 
Typen können wir uns also wohl schenken. Vielleicht wird nur bei einem 
genaueren Studium in verglei- 
chender Chromosomen-Forschung 
(s. Kap. 9) die eine oder andere 
Angabe aufs neue „Aktualität“ er- 
halten. So erwähnt STRASBURGER 
(1900a), daß in den Pollen-Mutter- 
zellen von Iris pseudacorus die 
Chromosomen terminale „Inser- Fig. 277. Trillium grandiflorum. Chromo- 
tion“ haben, während diese bei somen der heterotypen Teilung in Anaphase. 
Tris squalens sich in einiger Ent- 1, ie Lochichranenemen hagen nur noch 
fernung vom Ende befindet. Ich zusammen. b das „gemeinsame“ Ende ist 
möchte schon jetzt dieschönen Un- größer und nach unten umgebogen. c der 
tersuchungen SAKAMURAS (1920) Zusammenschluß ist nur in der Mitte noch 
hervorheben, da gerade die An- gewahrt. (Nach GREGOIRE,.) 
heftestelle der Fasern ein Indicium 
für die Grenze zweier „Chromomeren“-Abschnitte sein kann. Bis zu einer 
Verallgemeinerung dieses Satzes wird wohl aber noch viel Zeit vergehen. 

Die Wanderung der Chromosomen zu den Polen ist normal. Wir 
sehen sie in den von LAGERBERG (1909) gezeichneten Figuren (Fig. 275b). 
Häufig macht sich dabei eine Formveränderung derart bemerkbar, daß 
sie an ihren Enden auseinanderspreizen. Das gemeinsame Stück, in 
dem die Chromosomen verbunden bleiben, kann sich dabei an einem 
Ende befinden und entweder ganz kurz (Fig. 277a) oder etwas länger 
und dann meist nach unten umgebogen sein (b). Endlich kann (ce) ein 
Auseinandergehen an beiden Enden stattfinden und nur noch eine 
Verbindung in der Mitte bleiben. Das ist meist bei denjenigen Um- 
biegungen der Fall, bei welchen die Schenkel annähernd gleich sind. 
FLEMMING (1882, S. 261) konstatierte eine solche Spaltung der 
Chromosomen schon vor vielen Jahren, JURANYI (1882b) und HEUSER 
(1884) sahen es gleichfalls. Aber allgemeiner achtete man doch erst 
darauf, als FARMER (1895b, ec) und STRASBURGER (1895) von neuem 
die Aufmerksamkeit darauf lenkten. Es besteht wohl kein Zweifel, 
daß die anaphasische Spaltung stets vorhanden ist, und wenn einzelne 
Autoren sie nicht auffanden (s. z. B. das Resum& bei GREGOIRE 1905, 
S. 238, neuerdings z. B. HEUSSER 1915, S. 255), so war sicherlich 


nur die Ungunst der Präparate daran schuld. 


Die Tochterehromosomen kommen damit längsgespalten an den 
Spindelpolen an. Und nur durch ihre weitgehende Vakuolisation (vgl. 


492 Die allotypen Kernteilungen 


oben S. 330) kann dieser Spalt in vielen Fällen wieder verwischt 
werden. Die Spindelbildung, d. h. das Aussehen des Phragmoplasten, 
bringt nichts weiter besonders Erwähnenswertes. Zuweilen scheinen 
vorübergehend die Fasern undeutlich zu werden (s. z. B. BERGHS 
1905c, S. 207 für Paris). Prinzipielle Bedeutung legen wir dem 
jedoch nicht bei. 

Eine wirkliche Kernruhe tritt nach dem Abschluß der hetero- 
typen Teilung fast niemals ein. Und wir. benennen mit GREGOIRE 
(1905) daher das relative Ruhestadium zwischen den beiden Teilungen 
mit einem besonderen Namen, dem der „Interkinese*. Von einem fort- 
laufenden Spiremfaden, an den noch MOTTIER (1898a, 1903) und 
STRASBURGER (1900a) glaubten, ist sicherlich niemals die Rede®), 
Insofern würde also hier vielleicht 
nicht eine völlige Umkehr der Pro- 
phasen wie bei der somatischen Teilung 
vorhanden sein. In günstigen Fällen 
kann man vielmehr verfolgen, wie die 
einzelnen Chromosomen ziemlich un- 
verändert in die Prophasen der näch- 
sten Teilung übergehen (WIEGAND 
1900, SCHNIEWIND-THIES 1901 und 
SAUER 1910 für Convallaria, IKEDA 
1902 für Trieyrtis, FARMER 1894 und 
A. C. MOORE 1903, 1905 für Palla- 
vicinia?), s. auch das Resume bei 
GREGOIRE 1905, S. 250). Häufiger 
sind solche Fälle für das Tierreich 
ig 278. Dante one ee beschrieben. ‚Aber selbst wo eine teil- 

Wen essider Poller Maker weise Alveolisierung stattfand, kann 

(Nach GREGOIRE.) die ungefähre Form der Chromosomen 

| typisch erhalten bleiben (z.B. Fig. 278 

für Paris nach GREGOIRE 1906). Beispiele hierfür aufzuführen, 

würde Seiten füllen. Eine, alte Erfahrung lehrt, daß man gerade 

hier oft bequem Chromosomenzählungen vornehmen kann. So ging's 
mir (TISCHLER 1920, 1921) neuerdings für Antirrhinum maius. 

Am weitesten dürfte die Kernruhe noch für die interkinetischen 
Kerne gewisser Pteridophyten und Gymnospermen gehen (z.B. Botrychium 
nach W. C. STEVENS 1905, Helminthostachys nach BEER 1906a, Larix 
nach JUEL 1900b, Taxodium nach COKER 1903b, Pinus und Thuja 
nach J. F. LEewıs 1908). Und von den Angiospermen werden gerade 
die „phylogenetisch alten“ Magnoliaceen (ANDREWS 1901) in diesem 
Zusammenhang genannt. Aber darum dürfen wir wohl doch nicht 
zuviel Gewicht auf solche Erscheinungen legen, da wir lesen, daß 
es auch gelegentlich sonst vorkommt und daß für die Teilungen der 
Mikro- und Makrosporen einer und derselben Art größere Verschieden- 
heiten in bezug auf den Grad der Chromosomen-Alveolisierung vor- 


) Wo er doch da zu sein scheint, wie das neuerdings ELKIns (1914) für 
Smilax und HEATLEY (1916) für Trillium angeben, handelt es sich nur um besonders 
dichte Lagerung der Einzelchromosomen. 

?) Ja bei dieser Gattung pflegt nicht einmal eine Kernmembran mehr aus- 
gebildet zu werden. 


Die allotypen Kernteilungen 493 


handen sind (so Zilium nach STRASBURGER 1897b, Rubiaceen nach 
LrLoYD 1902). 

BOLLES LEE (1913) schlägt auf Grund eigenen Studiums der 
Teilungen bei Paris vor, die Interkinese mit dem Wort „Spirophase“ 
zu bezeichnen, da bei der teilweisen Alveolisierung verschiedene 
spiralige Strukturen auftreten (vgl.a.oben Fig.218). Unter „Prospirophase“ 
versteht er das Stadium, in dem sich die alveolisierten Chromosomen 
der Telophase noch ganz klar in ihren Umrissen zeigen, unter 
„Mesospirophase“ den eigentlichen „Ruhekern“ zwischen beiden Teilungen. 
(Le tout faisant ä ce moment l’impression d’une vessie remplie de 
grains vaguement alignes et r&unis par des fils“.) Endlich in der 
„Telospirophase“, welche bereits nach der homöotypen Prophase über- 


Fig. 279. Lilium speciosum. Homöotype Teilung in den Pollen-Mutterzellen. a Äqua- 
torialplatte polwärts gesehen; b frühe, c spätere Anaphase. (Nach GREGOIRE.) 


leitet, finden sich infolge beginnender Verdichtung schon wieder fädige 
Strukturen mit nur alveolisierter Mitte ein. Außerdem meinte er auch 
zwei Reihen seitlicher Alveolen zu sehen, die in den Telophasen der 
homöotypen Teilung für die Tochterchromosomen centrale Alveolen 
bedeuteten. Sowohl die Nomenklatur wie die Verallgemeinerung der 
letztgenannten Beobachtungen möchte ich indes ablehnen. Nucleolen 
finden sich in interkinetischen Kernen relativ selten ein. Sie werden 
z. B. angegeben für Galtonia, Iris, Allium (MIYAKE 1905a) wie für 
Burmannia (SCHOCH 1920). 

Damit wären wir zu der homöotypen Teilung gekommen. Sie 
verläuft im allgemeinen wie eine typische, insbesondere gleicht auch 
die Form der Chromosomen entweder ganz denen der gewöhnlichen 
somatischen Teilungen, oder sie nimmt wenigstens eine intermediäre 
Stellung zwischen denen der heterotypen und der typischen ein. Seltener 
gleichen sie denen der ersteren ganz. Das Charakteristicum haben wir 
Ja bereits vorweggenommen, nämlich die frühe Längsspaltung der 
Chromosomen. Wenn ältere Autoren eine Spaltung dennoch beschrieben, 
wie SARGANT (1896b, 1897) für Zilium Martagon, DIXxon (1895c, 
1901) für Lilium longiflorum, J. H. SCHAFFNER (1901) für Erythronium, 


424 Die allotypen Kernteilungen 


A. ERNST (1902) für Paris und Trilium, so handelt es sich da gewiß 
nur um den wieder deutlicher werdenden alten Längsspalt, der vorüber- 
gehend verwischt war (vgl. das Resume bei GREGOIRE 1905, S. 243; 
s. a. Fig. 279). 

Die Spindel der zweiten Teilung wird meist wie die der ersten 
multipolar angelegt, um erst später bipolar zu werden. Intranucleärer 
Ursprung kommt wohl etwas häufiger als bei der heterotypen Mitose 
vor. Davon aber, daß die Spindelfasern von der ersten Teilung her 
noch persistieren können und ohne weiteres von der zweiten „über- 
nommen“ werden, wie das z. B. STOmPps (1910) für Spinacia ausführte, 
kann allgemeiner nicht die Rede sein. 

Mehr als Curiosum mag erwähnt sein, daß das erste Beispiel für 
das Pflanzenreich, in dem die Tochterkerne sich zunächst aus einzelnen 


Fig. 280. Pallavieinia Lyellii. a heterotype Teilung. Metaphase. b—c Telophasen 
der homöotypen Teilung; in ce Auftreten der jungen Plasmaplatten im Phragmoplasten. 
(Nach A. C. MOORE.) 


„Karyomeriten“, d.h. vakuolisierten Sonderchromosomen, aufbauen, die 
erst sekundär miteinander verschmelzen, von einer homöotypen "Teilung 
stammt (vgl. oben S. 332). GREGOIRE und WYGAERTS (1903b) be- 
schrieben diesen Vorgang nämlich für die Dyadenkerne. bei Trillzum 
cernuum. 

Zum Schluß sei noch darauf aufmerksam gemacht, daß für einige 
Lebermoose angegeben wurde, die beiden Reifungsteilungen würden in 
einen einzigen Teilungsschritt zusammengezogen und es entständen 
sofort die Tetradenkerne. FARMER (1894, S. 47) beschrieb das für 
Pallavieinia, während er für andere Hepaticae angab (1894 für Aneura, 
1895a für Fossombronia und Pellia; s. auch 1901), daß zwar anfangs 
auch hier quadripolare Spindeln vorhanden seien, diese aber dann zwei 
aufeinander folgenden bipolaren Spindeln Platz machten. 

Davıs (1901) und H. B. HUMPHREY (1906) für Fossombronia 
wiesen indes auf unkorrekte Einzelheiten selbst für diesen zweiten 
Typus hin und A. C. MOORE (1903, 1905) zeigte für Pallavieinia 
(Fig. 280), daß der erste von FARMER beschriebene Typus sich überhaupt 
niemals einfindet.. FARMER antwortete (1904, 1906) zwar noch 
polemisch, aber er ging dabei eigentlich auf den Kernpunkt der Sache 


äl 


Unregelmäßige Mitosen und Amitose 425 


gar nicht ein, sondern er suchte nur seine — ziemlich nebensächlichen — 
Angaben über die anfängliche Vierpoligkeit der Reduktionsspindel zu 
retten. Wenn er sagt (1904, S. 64): „I do not myself at all regard 
the quadrupling of the chromosomes and their simultaneous distribution 
as the point of central interest“, so ist das- Geschmackssache. Wir 
müssen -aber mit MOORE gestehen, daß es für uns das Wichtigste bei 
FARMERs Beschreibungen war. Und wir konstatieren somit, daß dieser 
Modus der Simultanverteilung der Chromosomen auf vier Kerne, der 
sogar schon in die Lehrbücher übergegangen war (HAECKER 1912, 
S. 91), gar nicht existiert. Auch CAMPBELLS (1913) neue Ausführungen 
für Calyeularia und Pallavicina, sowie dessen Deutungsversuche für 
Treubia (1916) scheinen uns die alten Irrtümer nicht neu zu beleben. 


7. Unregelmäßige Mitosen und Amitose. 


Inhalt: Beeinflussung der Mitosen durch Außenfaktoren und Entstehung von 
abnorm verlaufenden Mitosen infolge Lähmung des Stoffwechsels. Temperatureinflüsse 
und die Bedeutung narkotischer Stoffe dafür. Sonstige Mittel, unregelmäßige Kern- 
teilungen zu erzielen. Inneneinflüsse. Bedeutung der Hybridität. Anomalien bei den 
Reifeteilungen von Bastarden. Abnorme Teilungen bei scheinbar „guten Species“. 
Unvollständige oder fehlende Chromosomenbindung. Übergänge zwischen Mitose und 
Amitose. Echte Amitosen. Verwechselung von Amitosen mit Kernfusionen oder 
polymorphen Kernen. 


Es wird nicht verwundern, daß der komplizierte Ablauf der 
mitotischen Teilungen gestört werden kann, wenn die Außenfaktoren 
in einem dafür ungünstigen Sinne geändert werden. Freilich sahen wir 
ja, daß innerhalb weiter Grenzen eine Alteration noch nicht stattzufinden 
braucht und beispielsweise selbst starke Uentrifugalkräfte sie noch 
nicht beeinflußten (s. oben S. 347). Stärker wirken zuweilen schon 
Verwundungen ein, insofern dadurch die Inhaltsbestandteile unregelmäßig 
verlagert und die Zellvakuolen vergrößert werden. Denn es sind dabei 
die Chromosomen zu unregelmäßiger Verteilung gezwungen, „woraus 
unregelmäßig geformte Kerne resultieren, auch können - deren mehr 
entstehen als zwei“ (NEMEC 1910a, S. 224). Ja selbst eine „Degeneration 
der Spindelfasern“ kann damit verbunden sein, was sofort von einem 
ganz unregelmäßigen Ablauf der Kernteilung begleitet ist. Ganz das 
Gleiche erhalten wir planmäßig, wenn wir zu Mitteln greifen, die eine 
Lähmung des gesamten plasmatischen Inhalts hervorrufen und damit 
das Milieu direkt beeinflussen. in dem die Chromosomensonderung und 
-Bewegung zu erfolgen hat. Alle Beobachter aus älteren wie neueren 
Zeiten sind sich darüber einig, daß, wenigstens für unser Auge, die 
sichtbaren Störungen der Mitose durch „abnormes“ Verhalten des 
Cytoplasmas bedingt sind. Und CORRENS (1901, (S. 87)) konnte daraufhin 
schon vor langem die Ansicht aussprechen, daß hier extranucleär ein 
„besonderer Apparat“ vorhanden sein müsse, der die „richtige An- 
ordnung der Chromosomen und ihrer Einzelteile“ vornehme. 

In extremen Temperaturen wie bei Behandlung mit narkotischen 
Mitteln (Benzol, Chloral, Äther, Chloroform) treten nun Spindelfasern 
nicht oder nur unvollkommen auf. Nur bei sehr schwachen Atherdosen 
scheint unter Umständen die Spindelfigur im Gegenteil etwas verstärkt 
sein zu können (KARPOFF 1904 für Vieia Faba). Natürlich kann die 


496 Unregelmäßige Mitosen und Amitose 


Lähmung bei der Narkose auch den Stoffwechsel innerhalb des Kerns 
selbst treffen, aber im allgemeinen scheint die Bildung der Chromo- 
somen noch leicht zu gelingen. 

HOTTES (cit. bei STRASBURGER 1900a) und SCHRAMMEN (1902) 
zeigten schon, daß in der Kälte die „„kinoplasmatische Substanz“, d. h. 
die Spindelfasern vermindert werden und diese infolgedessen niemals 
scharf differenziert erscheinen. Umgekehrt vermögen bei abnorm hohen 
Temperaturen zwar „übernormal“ ausgebildete Spindelfasern da zu sein, 
aber die Schnelligkeit der Uhromosomenwanderung ist auch hier ver- 
ringert, eine „Lähmung“ somit doch vorhanden. So können manche 
Chromosomen in der Aquatorialebene zurückgeblieben und die beiden 
Tochterkerne durch einen feinen Chromatinstrang verbunden sein, wenn 
bereits die neuen Kernmembranen ausgebildet sind. Dadurch kommen 
sonderbare „Hantelfiguren“ zustande. Ganz ähnliches hatte HAECKER 
(1900) an ätherisierten Cyclops-Eiern gesehen und dafür den Begriff 
der „Pseudoamitose“ geschaffen. D. h. es sah während gewisser 
Stadien so aus, als wenn die für die Mitose charakteristische Sonderung 
in Chromosomen ganz ausgeblieben und dafür nur eine Einschnürung 
des Kerns in der Aquatorialebene vorgenommen wäre. Die Tatsache, 
daß allein bereits in Teilung begriffene Nuclei sich so verhielten, 
niemals ruhende Kerne infolge der Atherwirkung sich derart teilten, 
erlaubte leicht zu zeigen, daß eine wirkliche Amitose, also eine nach 
dem REMAKschen Schema (vgl. oben S. 233) verlaufende Kernteilung 
nicht vorhanden war. 


So sind wohl auch die bei Kälte wie bei Behandlung mit Chinin- 
sulfat und Lithiumchlorid erzielten „Amitosen“ aufzufassen, die SABLINE 
(1903) beschrieb. Vielleicht lassen einige Bilder auch auf stattgehabte 
Kernfusionen schließen. Ebenso dürfen wir vielleicht hier die 
„Amitosen“ subsumieren, die CAVARA (1905) in den Blättern von 
Seilla bifolia sah, welche unter einer Schneedecke gewesen waren 
(s. a. oben S. 24). Von späteren Autoren nenne ich noch GEORGEVITSCH 
(1910b), der über Temperaturwirkungen auf die Wurzeln von Galtonia 
gearbeitet hat und im wesentlichen die älteren Angaben bestätigte (vgl. 
auch die Angaben SAKAMURAS 1920, S. 144 über den Einfluß der Kälte)?). 


NEMEC (1902a)?) und BLAZEK (1902) zeigten dann, daß man 
durch Einwirkung von Benzoldämpfen eine unregelmäßige Wanderung 
der Chromosomen aus dem Aquator, ja die Rekonstruktion eines 
einzigen anstatt zweier Tochterkerne erreichen könne, der dann ring- 
oder hufeisenförmig, zuweilen auch wie bei HAECKER hantel- oder 
sanduhrförmig sein kann. Und NEMEC (1904a, 1910a, S. 11—96, 
S. 176—223) fand in der Folgezeit in dem seitdem oft verwendeten 
Chloral ein vorzügliches Mittel, abnorme Mitosen zu erzielen. Wir 
hörten ja oben schon, daß dabei zunächst die Wandbildung unterdrückt 
werden kann (s. S. 213). Außerdem interessiert uns jetzt der abnorme 
Transport der Chromosomen und die zuweilen realisierte Möglichkeit, 
an Stelle zweier Kerne einen „syndiploiden“ (STRASBURGER 1907b) zu 


t) Die „Amitosen“, welche PRILLIEUX (1880) in erhitzten Böden erhielt, sollen 
uns noch weiter unten beschäftigen.. 

?) Siehe auch die kurzen Angaben von NEMEC (1899) über die Bedeutung des 
Chloroforms. E 


| 
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| 
f 


Unregelmäßige Mitosen und Amitose 4937 


erhalten!). Bei der Frage nach der Bedeutung der Chromosomenzahl 
(s. Kap. 9b) wird es für uns von Wichtigkeit sein, über ein Mittel zu 
verfügen, die Chromosomenzahl zu erhöhen. Ferner aber beobachtete 
NEMEC ein Phänomen, das wir bei der Karyomeren-Bildung (s. S. 332) 
bereits kennen lernten, daß nämlich einzelne‘ Chromosomen, die den 
Anschluß an die übrigen verpaßt haben, sich zu Sonderkernen aus- 
bilden können. Eine vorzeitige Neigung zur Vakuolisierung findet sich 
ja überhaupt bei der Narkotisierung ein. Es entstehen mithin Zwerg- 
kerne mit nur wenigen Chromosomen, die neben den großen liegen. 


STRASBURGER (1907b, S. 495) bestätigte im wesentlichen die 
Angaben von NEMEC, und auch KEMP (1910) gab bei der gleichen 
Methodik alle nur möglichen Formen von Unregelmäßigkeiten an. | 
Dauernd multipolare Spindeln ließen die Chromosomen sich auf mehr 
als zwei Tochterkerne verteilen, zum mindesten konnten „tripolare“ 
Mitosen so bis zum Ende durchgeführt werden. Oft lagen auch die 
Chromosomen zerstreut durch die ganze Zelle oder blieben z. T. im 
Aquator zurück. Auch konnte au Stelle eines großen Kerns „a number 
of small round feebly staining bodies, each with one or more minute 
nucleoli* vorhanden sein. 

LUNDEGÄRDH (1914a, S. 176) spricht gleichfalls davon, daß durch 
Chloralisieren in erster Linie die Wirksamkeit des Cytoplasmas gehemmt 
sei und die „Polplasmen, Spindeln und Phragmoplasten“ degenerierten. 
Von besonderem Interesse sind wieder die „einpoligen* Mitosen (siehe 
auch M. BOVERI 1902), die auf mangelnde „dicentrische“* Anordnung des 
Cytoplasmas zurückzuführen sind und durch welche die Tochterchromo- 
somen in einem „Monaster* bleiben. So entwickelt sich schließlich an- 
statt der zwei Tochterkerne nur ein einziger. 


Endlich hat in seiner eingehenden Studie auch SAKAMURA (1920, 
vgl. schon S. 368) sich mit den Wirkungen narkotischer Stoffe auf die 


Mitosen höherer Pflanzen beschäftigt. Er bestätigt die angegebenen | 


Anomalien und das Fehlen von eigentlichen Amitosen. 


Alle Autoren sind sich darüber einig, daß die sporogenen Zellen 
besonders empfindlich gegen derlei Eingriffe sind. Hier ist die 


‚Isolierung einzelner Chromosomen und die Bildung von Zwergkernen 


überaus deutlich und auch die Auflösung einzelner Chromosomen im 
Cytoplasma öfters beobachtet worden. Das eigenartigste ist jedoch wohl 
die zuerst von WOYCICKI (1906) entdeckte und dann von NEMEE (1910a) 
bestätigte Tendenz, daß einzelne Chromosomen sich nahe aneinander 
lagerh und damit den Anschein einer nochmaligen Chromosomenreduktion 
erwecken. Und von prinzipieller Wichtigkeit sind NEMECs Funde (S. 201), 
daß bei Chloroformierung der Pollen-Mutterzellen anstatt der allotypen 
Teilungen auch typische auftreten können, derart, daß trotz des Beginns 
der heterotypen Prophase eine Umwandlung der Teilungsfigur in eine 
somatische stattfindet. Das ist wohl dadurch möglich, daß die „zweite 
Längsspaltung“ bereits in der ersten Teilung nicht nur angelegt, sondern 
auch durchgeführt wird. Ja diese Trennung konnte schon vor der Meta- 
kinese stattfinden, „so daß dann in der Spindel eine sehr große Chromo- 
somenzahl in einer unregelmäßigen Verteilung erscheint“. 


!) Über die sogenannten „somatischen“ Reduktionsteilungen siehe oben 8. 367. 


428 Unregelmäßige Mitosen und Amitose 


Von niederen Pflanzen ist wieder Spzrogyra als Versuchsobjekt öfter 
behandelt worden. GERASSIMOFF (zZ. B. 1904a b) und VAN WISSELINGH 
(1903) führten aus, daß auch hier durch niedere Temperaturen wie durch 
Narkotisierung neben „Pseudoamitosen“ eine Bildung von Zwergkernen er- 
reicht werden kann. Einmal sah ersterer (1904b, S.57) sogar an Stelle von 
zwei Tochterkernen „10 kleine rundliche Kerne von einem Diameter von 
7,5 u bis 9,5 u“. Da die betreffende Spezies 12—14 Chromosomen hatte, 
2 (12—14) 

10 ’ 

Wir wiesen bereits in anderem Zusammenhang (s. oben S. 368) 

darauf hin, daß die sonst undeutliche Abgrenzung der „Ohromomeren*“ 


würden auf jeden Kern d.h. 2—3 Chromosomen kommen. 


a b C d 


De er 


Fig. 281. a Viecia Faba. b Pisum salivum. „Kernzerfall* in Wurzelzellen infolge 
Bestrahlung durch Radiumstrahlen. e—f Lilium Martagon. Abnorme Kernteilungs- 
bilder in Pollen-Mutterzellen infolge gleicher Bestrahlung. Man achte besonders auf 
den Chromosomenzerfall und die Zwergkernbildung. Vergr. 680. (Nach KÖRNICKE.) 


innerhalb eines Chromosoms durch Temperaturerhöhung (LUNDEGÄRDH 
1914a) wie durch Narkotisierung (SAKAMURA 1915, 1916, 1920) ge- 
fördert werden kann. Vor allem aber besitzen wir in der Bestrahlung \ 
mit Röntgen- oder Radiumstrahlen ein vorzügliches Mittel, einen Zerfall 
der Chromosomen in Einzelchromomeren hervorzurufen. 

Unter bestimmten Bedingungen wenigstens glückte das KÖRNICKE 
(1905) in vegetativen Zellen (Fig. 281a b) wie an Blütenknospen 
von Lilium Martagon. Trotzdem waren die „Zwerechromosomen“ 
(Chromomeren) normal längsgespalten und wurden in Spindeln 
einbezogen. Ihre Wanderung zu den beiden Polen (ce d) wie die 
Rekonstruktion der Kerne war freilich sehr unregelmäßig. Insbesondere 
fanden sich oft viele wenig-chromosomige Zwergkerne ein (ef). 
Wurde die Bestrahlung übrigens erst kurz vor der Diakinese vorge- 
nommen, zeigten sich die Chromosomen in normaler Zahl und Größe und 


ä 


Unregelmäßige Mitosen und Amitose 429 


waren nur etwas mehr nach der Mitte der Kernhöhle zusammengedrängt. 
Auch hatten die Spindeln abnormes Aussehen. 

Gerade diese Bestrahlungsversuche bewiesen KÖRNICKE evident, 
um wie viel empfindlicher gegen äußere Agentien die allotypen Mitosen 
im Vergleich zu den typischen sind. Bei diesen war es sogar öfters 
zweifelhaft, ob nicht z. B. die Verzögerung der Chromosome ‚nwander ung 
zu den Polen und andere Abnormitäten erst im Anschluß an ein ver- 
‚zögertes Wachstum der betreffenden Organe überhaupt erreicht wurde. 
Darum lassen sich bei entsprechender Methode aber doch auch die soma- 
tischen Mitosen beeinflussen. Wenigstens erreichte das GAGER (1908), 
welcher die Wirkung der Radiumstrahlen auf die Kernteilungen in den 
Wurzeln von Allwum untersuchte. Er vermochte hier bei bestimmter 
Versuchsanordnung (S. 232) „praetical all of the mitotic figures, in 
whatever phase“ zu stören resp. in irgend einer Form abnorm zu ge- 
stalten. Unregelmäßige Wanderung der Chromosomen- und Zwergkern- 
bildung fielen zunächst auf. „Again there would be a lageing behind 
of some chromosomes near the equator of the spindle or at various points 
between the daughter-nuclei. In some cells the chromosomes were 
displaced to one side of the spindle, while in others they were distri- 
buted with the greatest irregularity all along the spindle fibers from 
pole to pole. Instances were numerous, where one or more abnormally 
elongate chromatin masses would extend entirely accross the spindle, 
eonnecting the two daughter nuclei.“ Ebenso konnte sich die Spindel 
in zwei „independent and parallel portions“ zerlegen. 

Ob auch ein Zerfall in die Chromomeren eintrat, war deshalb schwer 
zu entscheiden, weil das bei Allvum Cepa schon normal bisweilen bis zu 
gewissem Grade erreicht ist. Wenigstens berichten hier die Autoren 
übereinstimmend von größeren Schwankungen der Chromosomenzahl über 
die Normalmenge hinaus. Einige Bilder scheinen mir darauf hinzu- 
deuten, daß das bei Radiumbestrahlung im verstärktem Maße erfolgte 
(s. z. B. Fig. 14, 15, 18 auf Tafel 5 seiner Arbeit). 

Von sonstigen Einwirkungen bestimmter Außenfaktoren auf die Mitose 
seien noch die Erfahrungen von NEMEC (1899a, 1910a, S. 267—270) und 
SAKAMURA (1920, S. 100) über die Plasmolyse und die von LUNDE- 
GÄRDH (1914a) über mechanische Behinderung durch Eingipsen hervor- 
gehoben. Erstere beiden bemerkten einen weitgehenden Einfluß auf die 
Vakuolisation der Chromosomen und ihr Zusammenfließen (NEMEC) „zu 
unregelmäßigen Gebilden . . ., welehe in ihrer Struktur schließlich den 
vakuolisierten ruhenden Kernen gleichen können“. Dann wieder war 
ein Verschwinden der Spindelfasern zu merken, und nur selten wurden 
noch an ihrer Stelle „einzelne dicke, dichtere Plasmastränge“ ange- 
troffen. Dafür lagen nucleolenähnliche Körperchen in „feingranuliertem* 
Cytoplasma. Auch Rekonstruktion des Kerns durch Monaster wurde 
von SAKAMURA beobachtet. Bei der Hemmung durch Eingipsen endlich 
wird in erster Linie die Chromosomenform beeinflußt (vgl. Kap. 9c), eine 
Erscheinung, die wir schon bei den Narkoseversuchen hätten ahnen 
können. Abweichungen in der Verteilung der Chromosomen kamen 
kaum vor. 

So wäre denn nur noch die Einwirkung von einigen Zellgiften zu 
erwähnen, die STOCKBERGER (1910) prüfte. Wurzeln von Vicia Faba 
ließ er in Lösungen von Kupfersulfat, Phenol und Strychnin wachsen. 


430 Unregelmäßige Mitosen und Amitose 


Wie bei den Erfahrungen mit narkotisierenden Stoffen war die Haupt- 
beeinflussung an dem Cytoplasma sichtbar und die Spindelbildung war 
gestört. Ferner fanden sich auch multipolare Spindeln mit Auseinander- 
weichen der Chromosomen nach drei Richtungen ein. Wirklich abnorme 
Mitosen oder gar Amitosen wurden nie gesehen. Von Interesse ist es 
schließlich, daß selbst „destilliertes Wasser“ (vielleicht infolge „oligody- 
namischer Giftwirkungen ?) in ähnlicher Weise schädigend wirken konnte, 


Doch auch „spontan“ können wir unregelmäßige Mitosen in soma-. 


tischen Zellen gelegentlich wahrnehmen, wie bei dem von GUIGNARD 
(1885 a), STRASBURGER (1908b) usw. beschriebenen Fall (vgl. Kap. 9a; 
hier die genaue Literatur) im Embryosack der Liliaceen, in dem wir 
„doppelte“ oder gar mehrfache Längsspaltung der Chromosomen in einem 

und demselben Tei- 


PN lungsschritte sehen, 


oder in dem von Miß 


: ‘oo Ze IS & per 

Vi a PL N \ Zi RS STEIL (1919) beschrie- 
rn Se o Fa \ e) >= = £ -_ 

| 3 [eo 7a \ benen Beispiel für Dry- 


erfahren in den Spo- 


2 I 8 \ 2%) e 
ER sagt ren-„Großmutterzellen“ 
TTU Bun die Chromosomen zwar 
8 b eine normale Längs- 


Fig.282. Syringa chinensis. Pollen-Mutterzellen in Teilung. spaltung, aber die Spin- 
a völlig abnorm entwickelte heterotype „Spindel“ mit delbildung ist unnor- 
gänzlich unregelmäßiger Chromosomen-Verteilung in dr mal, und wir erhalten 
Zelle. b Bildung einer größeren Zahl von überzähligen Rekonstruktion eines 


Kernen. Vergr. 1350. (Nach JUEL.) ET 
kerne durch „Monaster- 
bildung“. Wir hörten ja, daß wir ähnliche Verdopplung der Chromo- 
somenzahl auch durch bestimmte äußere Agentien erreichen konnten. 
Damit sind wir nun bereits zu den „Inneneinflüssen“ gelangt, die 
naturgemäß in ihrer Wirkung auf die Mitosen schwer zu präzisieren 
sind. Seit alter Zeit berühmt sind die abnormen Mitosen, die man gerade 
bei Bastarden vorfindet und hier wieder in weitaus erster Linie bei 
der Bildung von Fortpflanzungszellen. Wir wissen, lange bevor man ein 
karyologisches Studium aufnahm, daß hier häufig Sterilität vorhanden 
ist, und wir werden die physiologische Deutung dieses Phänomens erst 
weiter unten (Kap. 9d) vorzunehmen haben. Zunächst interessiert uns, 
dab häufig gerade die allotypen Mitosen Bilder aufweisen, die ganz die 
gleichen Erscheinungen wiederholen, welche wir z. B. bei narkotisierten 
Organen vorfanden. 

Schon vor karyologischer Durchforschung der Fälle sahen einige 
Forscher (WICHURA 1865 bei Salöx-Bastarden, WILLE 1886 bei Hybrid- 
verdächtigen wie bei einigen „guten Arten“), daß an Stelle der vier 
Tetradenkerne, die aus dem Nucleus einer Pollen-Mutterzelle hervorgehen, 
eine größere Anzahl entstehen können. JUEL (1900b) studierte dann 
den Verlauf der Reifungsteilungen bei den Pollen-Mutterzellen von 
Syringa chinensis (= S. rothomagensis), die auch ich (TISCHLER 1908) 
eingehend verfolgte. Beide sahen wir, daß oft die Spindelbildung sehr 
verkümmert, ja ganz unterdrückt sein kann, und daß dadurch die Chro- 
mosomen-Verteilung eine völlig irreguläre wird (Fig. 282a). Auch zurück- 


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Unregelmäßige Mitosen und Amitose 431 


bleibende Chromosomen bei etwas normalerer Spindelfigur, Ausbildung von 
Sonderkernen (Fig. 282b), womöglich aus einem Chromosom hervor- 
gegangen, Pseudoamitosen (Fig. 283ac) fanden sich häufig vor. Aber 
während solches bei JUELS Material die Regel war, entwickelten sich in 
meinem die Kernteilungen in verhältnismäßig hohem Prozentsatz normal 
(Fig. 283b). Das ergibt uns die prinzipiell wichtige Tatsache, daß eine 
Notwendigkeit der Verknüpfung von bestimmter genotypischer Zusammen- 
setzung des Bastard-Individuums mit abnormen Mitosen der Reifungs- 
periode nicht besteht. Trotzdem waren in meinem wie in JUELs Falle 
sämtliche Pollenkörner steril. Diese Sterilität kann also allein durch die 
unregelmäßigen Kernteilungen nicht erklärt werden '). 


Fig. 283. Syringa chinensis. Pollen-Mutterzellen in Teilung. a scheinbare „Amitose“. 
b normaler Verlauf der heterotypen Mitose. c Dyadenkern in „Durchschnürung“. 
Vergr. 1720. (Nach TISCHLER.) 


Von anderen Bastarden, bei denen derartige starke Veränderungen 
der allotypen und immer in erster Linie der heterotypen Mitosen vor sich 
gehen, nenne ich zunächst Drosera rotundifoha X longifolia (ROSEN- 
BERG 1903b, 1904a, 1909d)?), die Gossypeum-Hybriden (CANNON 1903a, 
BALLS 1905) (vgl. weiter unten), Beibes Gordontanum?) (TISCHLER 
1906a, Fig. 284), Bryonia alba X dioica (TISCHLER 1906b, Fig. 285), 
Fuchsia-Rassen (BEER 1907, Mac Avoy 1912 und TÄCKHOLM 1915, 
vgl. auch schon WIMMEL 1850 und WILLE 1886), ferner zahlreiche Musa- 
Rassen (TISCHLER 1910*), D’ANGREMOND 1912, 1914), Tritieum vulgare 
x Secale cereale (NAKAO 1911, JESENKO 1913) und Citrus-Rassen 
(OSAWA 1912). Speziell die Bananen-Rassen erwiesen sich wegen der 


1) Ganz ähnlich scheint sich Syringa persica zu verhalten, die früher als gute 
Art angesehen, jetzt mit LEMOINE (1900) besser als Hybride betrachtet wird (vgl. 
TiscHLER 1903b, 1908, 1910, 8. 626). 

®) Einmal sah ROSENBERG selbst erst bei der Bildung des Embryosacks, also 
nach Ablauf der Tetradenteilung, an Stelle der Kerne des Eiapparats und der Polkerne 
eine große Menge von Zwergkernen. 

®) Ein erneutes Studium zeigte mir (TISCHLER 1921), daß die unregelmäßigen 
Teilungen hier doch weit häufiger sind, als ich das 1906 geglaubt hatte. 

#8. Zt. hielt ich diese freilich noch nicht für Hybride. H. WINKLER (1911) 

wies in einer Besprechung meiner Arbeit zuerst auf ihren Bastardcharakter hin, und 
ich schließe mich seinen Argumenten jetzt völlig an. 


432 Unregelmäßige Mitosen und Amitose 


hohen Zahl der Enkelkerne (bis zu 10) als besonders interessant®) 
(Fig. 286). Und es zeigte sich auch im allgemeinen, daß mit der Er- 
höhung der Chromosomenzahl in den Einzelrassen die Zahl der Sonder- 
nuclei zunahm. Demgegenüber degenerierten z. B. meist die über- 
zähligen Chromosomen bei dem genannten Bryonia-Bastard, so daß hier 
trotz der Abnormitäten die Zahl der Kerne und Zellen die gewohnte sein 
konnte. 

Alle derartigen irregulären Mitosen sind nun, gleichwie bei Syringa, 
durch allerlei Übergänge mit scheinbar normalen verknüpft. Und wir 
haben zudem selbst Beispiele, wo trotz völliger oder nahezu völliger 
Sterilität doch alle Mitosen selbst noch ganz normal zu verlaufen pflegen 


Fig. 285. Bryonia alba X dioica. Un- 


Fig. 284.  Ribes Gordonianum. regelmäßigkeiten bei den allotypen Tei- 
Pollen - Mutterzelle. Homöotype lungen der Pollen-Mutterzellen. a über- 
Spindeln; neben regulären auch zähliger „Dyadenkern“, innerhalb der 
anormale. Man achte besonders auf Spindelfigur gelagert. b homöotype 
die „Doppelspindel“ in der obersten Spindeln, daneben Sonderchromosomen in 

Zelle. (Nach TISCHLER.) Teilung. Vergr. 1600. (Nach TISCHLER.) 


und die Störungen in der Weiterentwicklung erst nach Ablauf der Tetraden- 
teilung auftreten. Meist sehen wir als erstes Anzeichen. dafür ein un- 
genügendes Wachstum des Cytoplasmas. Dahin gehört z. B. der von mir 
(TISCHLER 1908) untersuchte CORRENSsche Bastard Merabilis Jalapa X 
tubiflora, bei dem nur die Synapsis nicht ganz normal aussah. Dahin ge- 
hören auch die sterilen V?tzs-Hybriden, welche DORSEY (1914) studierte, 
bei denen die Degenerationsprozesse erst nach der Teilung des jungen 
Pollenkerns in einen generativen und einen vegetativen Nucleus ein- 
setzten und das als gute Art betrachtete Solanum muriatum (NANNETTI 
1912). Solche Fälle mahnen uns zur Vorsicht, nicht ohne weiteres Sterilität 
und Chromosomenabstoßung miteinander verknüpft sein zu lassen, wie das 
z. B. HAECKER (1904a, S. 296) und andere theoretisch gefordert hatten 
(vgl. TISCHLER 1908, 8. 120ff.). Sie gehören also nach der Terminologie 
von POLL (1920, 5.413, hier die ältere Literatur) zu den „tokonothen“, d.h. 


2) WICHURA (1865) sah bei einigen Salix-Hybriden gar 16—20 „Tetraden“zellen. 
Ein eingehendes karyologisches Studium wäre gewiß sehr lohnend. 


Unregelmäßige Mitosen und Amitose 433 


zu denen mit „gelegentlicher persönlicher“ Unfruchtbarkeit, nicht zu den 
„steironothen“, d. h. zu denen mit „zwangsläufiger ausnahmsloser und 
unbedingter Fortpflanzungsunfähigkeit“'). 

Natürlich führen solche Tokonothen durch zahlreiche Zwischen- 
stufen zu anderen über, bei denen die Sterilität zwar unter gewissen 
Außenbedingungen, die man noch als „normale“ charakterisieren kann, 


Fig. 286. Musa sapientium var. Kladı. Pollen-„Tetraden“ aus Antheren-Längsschnitten 
mit überzähligen Kernen und Zellen. Vergr. 470. (Nach TISCHLER.) 


Fig. 287. Hemerocallis fulva. Pollen-Mutterzellen gegen das Ende der homöotypen 

Teilungen. a neben zwei großen Tetradenkernen sind noch Sonderkerne sichtbar, 

zwischen denen die Phragmoplasten erhalten geblieben sind. b Eigentümliche Rekon- 

struktion eines Tochterkerns mit zwei starken Vorsprüngen, die zwischen sich eine 

Verbindungsspindel mit Zellplattenanlage erzeugt haben. a Vergr. 750; b Vergr. 1200. 
(Nach JUEL.) 


allgemein auftritt, unter anderen aber schon nicht mehr. Instruktiv war 
mir hier z. B. der Bastard Berberis Darwinü X empetrifolia (= B. steno- 
phylla) (TISCHLER 1903b, S. 419, 1906a, S. 560). Pollen- und Embryo- 
sackentwicklung waren morphologisch betrachtet hier stets normal. 
Für abnorme Außenbedingungen, durch welche Sterilität bei Bastarden 
induziert wird, vgl. man z. B. meine Abhandlung über Potentilla 
(TISCHLER 1908, S. 81). 


1) Die Ausdrücke werden zuerst in der Publikation von PoLL und TIEFENSEE 
(1907) angewendet. 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 28 


434 Unregelmäßige Mitosen und Amitose 


Nach den morphologischen Bildern wie nach sonstigen Erwägungen 
können wir eine ganze Anzahl von Pflanzen als „hybridverdächtig“ 
bezeichnen. Zu ihnen wollen wir uns jetzt wenden. In erster Linie 
sei da der oft untersuchten Hemerocallis fulva gedacht, für die schon 
TAnGL (1882) große Unregelmäßigkeiten in den Teilungen der Pollen- 
Mutterzellen aufdeckte. Er hat in der Deutung im einzelnen wohl noch 
manche Fehler gemacht, so irrtümlicher Weise angenommen, daß die 
überzähligen Sonderkerne durch einen dritten Teilungsschritt entstehen. 
STRASBURGER (1882b), BIOURGE (1892)!), JUEL (1897) und FULLMER 
(1899) klärten dann die Besonderheiten in den beiden meiotischen  Tei- 
lungen auf. Es ergab sich im großen und ganzen eine völlige Über- 
einstimmung mit dem, was wir für die Bastarde hörten. Insbesondere 


a b e 


Fig. 288. Hemerocallis fulva.. Junge Pollenkörner. a Kern mit 16 Karyomeren. 

b Beginn der Verschmelzungen der Kleinkerne, die Zahl der früheren läßt sich ungefähr 

aus der der Nucleolen erkennen. c Zweikerniges Pollenkorn, vor Abgrenzung der 
generativen Zelle. (Nach SCHÜRHOFF.) 


ist die Fähigkeit versprengter Chromosomen bemerkenswert, eigene kleine 
Spindeln auszubilden und sich darin zu teilen. In Fig. 287 haben wir 
zwei schöne Bilder, aus denen die Absonderlichkeiten, die am Ende der 
allotypen Teilungen vorhanden sein können, klar zu ersehen sind. Doch 
dürften sich die einzelnen Rassen resp. Individuen ähnlich wie bei Syrenga 
chinensis verschieden verhalten. FULLMER (1899) fand wenigstens an 
seinem, offenbar in Ohio gesammelten, Material weit weniger Unregel- 
mäßigkeiten als die europäischen Forscher an ihren Pflanzen. Von 
Interesse ist aber, daß, wie SCHÜRHOFF (1913) sah, später eine weit- 
gehende Wiedervereinigung der vielen Sonderkerne stattfinden kann (S. 
Fig. 288a—c). 

Ähnlich wie Hemerocallis fulva können wir, namentlich im Hinblick 
auf das Buch von A. ERNST (1918), wohl auch die von.DE LARY DE LATOUR 
(1908) studierte Agave atienuata als hybridverdächtig betrachten, die 
sich karyologisch wie Hemerocallis verhielt. Und wenn wir rein die 
cytologischen Verhältnisse während der Pollen- und Embryosack-Ent- 
wicklung als Kriterium für den Bastardcharakter heranziehen, so kämen 


!) Die Angabe dieses Autors, dab selbst kernlose Teilstücke sieb hierbei ab- 
sondern sollten, war falsch. 


EEE 


ee Te nn 


Unregelmäßige Mitosen und Amitose 435 


noch eine ganze Anzahl sonstiger untersuchter Arten oder wohl besser 
Rassen in Betracht. 

Ganz ähnliche Störungen haben z. B. die von OsawA (1913b) 
studierte Daphne odora, die von WINGE (1917) untersuchte Callitriche 
verna oder Curcuma colorata nach PALM (1920). Ferner fand EK- 


_ STRAND (1918) ein Individuum von Plantago maior auf, die wir doch 


gewiß als gute Species betrachten würden, bei dem die Chromosomen 
sich während der Diakinese nicht paarten und schließlich bis zu 
12 „Tetradenkerne“ vorhanden waren. 


In der Tat hat diese ganze Gedankenrichtung, die sich auf 
A. ErNSTs Buch aufbaut, viel Bestechendes, und wir werden gleich 
scheinbar „gute Arten“ kennen lernen, die wir doch auf Grund der 
Chromosomenverhältnisse für hybrid werden erklären müssen. Aber 
m. E. gehört dazu noch nicht allein die Tatsache, daß die Pollen- 
und Embryosackentwicklung so gestört ist wie bei wirklichen Bastarden. 


Wir haben nämlich sicherlich manche Species, die an einem 
bestimmten Standort durchaus optimal wachsen und bei denen die 
Tetradenteilungen selbst noch ganz normal verlaufen, aber der Pollen 
später doch zum sehr großen Teil degeneriert, „mischkörnig“ wird, wie 
die Floristen sagen. Ein sehr schönes Beispiel dafür lernte ich in 
Cassia bacıllarıs kennen, die ich s. Zt. in Buitenzorg auf Java lebend 
untersuchte und dort auch in Flemming fixierte. Hier wird nämlich der 
Pollen erst relativ spät „steril“. Eine, ich möchte sagen „phylogenetische“ 
Tendenz zum Sterilwerden findet sich aber innerhalb der Gattung 
auch sonst mit ihrer verschiedenen Ausprägung von „Beköstigungs- 
pollen“ (TISCHLER 1917b). Ein Bastardeinfluß erscheint mir hier ganz 
ausgeschlossen. Und so möchte ich denn bis auf weiteres auch solche 
Fälle rubrizieren wie die von Frl. Lyon (1898), die für Euphorbia 
corollata gelegentliche Abnormitäten fand, oder die von A. ERNST (1902, 
S. 17) für Paris quadrıfolium, von FARMER und SHOVE (1905) für 
Tradescantia virginica, von TISCHLER (1908) für Syringa vulgaris, von 
LAGERBERG (1909, S. 49) für Adoxa moschatellina, von WEFELSCHEID 
(1911) für Bryonia dioica, von TAHARA (1915a) für Chrysanthemum 
frutescens, von HANCE (1915) für Zebrina pendula sowie von ©. H. FARR 
(1918) für Magnolia tripetala beschriebenen. 


Auch sei noch an die älteren Angaben von W. HOFMEISTER 
(1848, 1861, S. 636) betr. überzähliger Tetraden bei Passiflora und 
(1861) Larix europaea erinnert. Und aus der oben bereits erwähnten 
Publikation von WILLE (1886) können wir ersehen, daß z. B. bei 
Cornus sanguinea, Ficaria ranunculoides, HElatine hexandra- und 
Lonicera coerulea die Vierkernzahl in den „Tetraden“ überschritten 
werden kann. 


Wir müssen schließlich auch im Auge behalten, daß innerhalb 
einer guten fertilen Species plötzlich Rassen entstehen, die steril sind 
(vgl. auch Kap. 9d). Diese könnten wir doch in keinem Falle mit 
solchen Arten vergleichen, bei denen die Chromosomen ursprünglich 
von ganz verschieden zusammengesetzten Eltern herstammen. So 
beschrieb GREGORY (1905) eine sterile Rasse von Lathyrus odoratus, 
bei der sich nur die Pollen-Mutterzellen abnorm teilten und fast alle 
Bilder auffinden ließen, die wir oben für Bastarde nannten (versprengte 

28* 


436 Unregelmäßige Mitosen und Amitose 


Chromosomen, Pseudoamitosen, gestörte Spindelbildung usw.)'). So 
schildert ganz ähnlich WHITE (1913) für einige Antheren gewisse 
Abnormitäten in einer fasciierten Rasse von Nicotiana Tabacum und 
daneben in anderen völlige Fruchtbarkeit. 

Es handelt sich doch da jedenfalls um Sekundärwirkungen einer 
Stoffwechseltätigkeit, die es nicht mehr erlaubt, alle Organe normal zu 
entwickeln. Und das kann natürlich auch bei sonst fruchtbaren 
Hybriden der Fall sein. Wir hören z. B. bei CANnNnon (1903a), dab 
ein Gossypium-Bastard (G. Barbadense X herbaceum) für gewöhnlich ganz 


normale Mitosen durchmacht, aber daß in allem Material, das spät im Jahr . 


fixiert wurde, sich genau solche Unregelmäßigkeiten zeigten wie bei 
total sterilen Hybriden. Das gleiche sah BEER (cit. bei FARMER und 
DıGBy 1910) bei Oenothera biennis. 

Wir werden also sicherlich recht vorsichtig werden müssen, wenn 
wir die morphologisch beobachtete Sterilität physiologisch deuten wollen. 
Das Gemeinsame bei der Auslösung unregelmäßiger Kernteilung während 
der Entwicklung des Pollens oder der Embryosäcke ist der gestörte, 
gelähmte Stoffwechsel. Bastardnatur ist aber nur einer der Faktoren, die 
solches auszulösen vermögen. Darüber sind wir uns ja eigentlich schon 
von unseren Experimenten her im klaren, die in einer Veränderung, der 
Außenfaktoren bestanden. Klare Unterschiede, wie Hybridität, wie 
ungünstiges „Milieu“, wie gar „Mutation“ im einzelnen Falle mitspielen, 
werden sich nicht immer geben lassen. (Für letzteren Faktorenkomplex 
vergleiche man noch TISCHLER 1908, S. 136 ff., BARTLETT 1916b, S. 516). 

Von einer wirklichen „Unverträglichkeit“ der in einem Individuum 
vereinigten Chromosomensätze werden wir nur da sprechen dürfen, wo 
begründete Anzeichen vorliegen, daß prinzipiell die Chromosomen- 
bindung in oder vor der Synapsis unterbleiben muß, weil die beiden 
elterlichen Sätze (MONTGOMERY 1901la, b, vgl. oben S. 358) zu 
„verschieden“ sind. JUEL (1900b) erwog solches bereits bei seinem 
Syringa-Bastard (s. S. 430), wenn er an Stelle einer Spindel „Doppel- 
spindeln“ bemerkte, die auf eine Art „Entmischung“ der väterlichen 
und mütterlichen Chromosomen hindeuteten. METCALF (1902) meinte 
durchweg ähnliches für eine Gladiolus-Hybride festzustellen. Aber die 
Angabe erscheint mir ganz in der Luft schwebend, da er CANNON 
(1903a, S. 150) in einem Briefe versicherte, die betreffenden Pflanzen 
seien nicht einmal steril gewesen. Wenn CANNON dazu bemerkt, in 
jeder Spindel könnten beiderlei Chromosomen gewesen sein, so wird 
damit der JueLsche Grundgedanke aufgegeben. „Doppelspindeln“ sind 
eben auch sonst zu sehen, aber nicht durchweg bei einem bestimmten 
Individuum, so von CANNON (1903a) bei seinem Gossyptum-Bastard oder 
von uns (TISCHLER 1906a, s. oben Fig. 284) für Ribes Gordonianum. 

Wirkliche Fälle, in denen nicht alle Chromosomen der beiden 
elterlichen Gruppen gegenseitig gebunden werden können, liegen natürlich 
da vor, wo die Chromosomenzahlen der beiden Eltern verschieden sind. 
Ein hierher gehöriges Beispiel beschrieb als erster ROSENBERG (1903b, 
1904a, 1906a, 1909d) für den Bastard Drosera rotundifolia X longifolia. 


!) Bei einem Teil der ‘'„Unregelmäßigkeiten“, nämlich dem Übertritt von 
Kernteilen in die Nachbarzellen (s. a. GATES u. Rees 1921) handelt es sich allerdings 
wohl nur um ein durch die Fixierung erfolgtes Kunstprodukt (vgl. oben S. 177). 


äl 


Unregelmäßige Mitosen und Amitose 437 


Erstere Species hat 10, letztere 20 haploide Chromosomen. Im Kinde 
können sich somit nur 10 © und 10 9 vereinigen, 10 aber bleiben 
überzählig (Fig. 289). Und während nun die normal gebundenen sich 
annähernd gleichmäßig auf die Dyaden- und später auf die Tetraden- 
kerne verteilen, gelangen die überzähligen „univalent“ gebliebenen 
willkürlich in die Nuclei. Zum Teil bleiben sie auch ganz im Cyto- 
plasma zurück und degenerieren hier. So müssen die Kerne schließlich 
ungleiche Chromosomenzahlen führen. Das ergibt sich aus der folgenden 
Tabelle von ROSENBERG: 
Kahleder Chrom.» 1=1%..12513.14 . 15:16. 17. 18 
Ban Kerne 2 3R ea öl 


Fig. 289.  Drosera rotundifolia X longifolia. Heterotype Spindeln in Metaphase. Die 
zehn „bivalenten“ und zehn „univalenten“ Chromosomen deutlich zu sehen. a in einem 
Schnitt, b in zwei aufeinanderfolgenden Schnitten. (Nach ROSENBERG.) 


Am meisten fanden sich Kerne mit 13 und 16 Chromosomen ein, 
also ein Chromosom zum mindesten wurde außerhalb gelassen. 

Wären die Geschlechtszellen mit diesen ungleichen Chromosomen- 
zahlen fertil, hätte man damit die Möglichkeit, Individuen mit typisch 
verschiedenen Chromosomensätzen zu erzeugen. Bei Drosera haben 
wir leider Sterilität. Günstig für experimentelles Arbeiten sind aber 
Gattungen aus anderen Familien, so gleich von den Compositen'). 


!) Ganz nach dem Drosera-Schema teilen sich auch die Pollen-Mutterzellen von 
Chrysanthemum „Shasta Daisy“ (TAHARA 1921, S. 19ff.). Wir haben hier ca. 45 
bivalente und 40 univalente Chromosomen. Und von letzterer Gruppe gehen ungefähr 
20 zu jedem Pole, so daß die Pollenkörner ziemlich gleich groß werden. Verf. gibt 
leider nicht an, ob die Hybride steril ist. Wahrscheinlich ist das der Fall, sonst 
wäre bei ihrer allgemeinen Verbreitung schon irgend etwas über Aufspaltung in der 
nächsten Generation bekannt geworden. 


438 Unregelmäßige Mitosen und Amitose 


Bei Hieracıum excellens (1907a, S. 152ff., 1917, S. 149) zählte 
TOSENBERG 42 diploide Chromosomen. Von diesen können sich aber 
nur 18 miteinander paaren, so daß sechs überzählig bleiben (Fig. 290). 
Daraus dürfen wir wohl schließen, daß die genannte Art durch 
Bastardisierung zustande gekommen ist und die Eltern hier 18 und 
24 Chromosomen besaßen. Mit aller Bestimmtheit sah der Autor hier, 
daß die sechs univalent bleibenden schon in der ersten anstatt in der 
zweiten Teilung ihre völlige Trennung in Tochterchromosomen durch- 
zuführen vermochten. Sonst verlief die Mitöse im großen und ganzen 
regelmäßig. Nur konnten einige der ungepaarten Chromosomen wieder 
eliminiert bleiben und Zwergkerne bilden. 


Fig. 290.  Hieracium excellens. Pollen- Fig. 291. Hieracium er- 
Mutterzelle. Heterotypische Anaphase (in cellens X aurantiacum. 
zwei Schnitten). Die 6 univalenten Chromo- Pollen-Mutterzelle. Hetero- 
somen in der Spindel zurückgeblieben, wäh- type Anaphase mit fünf un- 
rend je 18 der vorher gegenseitig gebundenen gepaart gebliebenen Chro- 
Chromosomen an die Pole gelangt sind. mosomen im AÄquator. 
(Nach ROSENBERG.) (Nach ROSENBERG.) 


Auch der Bastard zwischen FAkeraceum auricula (mit 9 Chromo- 
somen) und Zberacium aurantiacum (mit 18 Chromosomen) folgt dem 
„Drosera-Schema“; es wurde also stets nur ein Teil der Chromosomen 
des „hyperploiden“ Elters gebunden. 

Aber das sind nicht die einzigen Unregelmäßigkeiten der Chromo- 
somenbindung. Wir haben vielmehr in derselben Gattung gleich eine 
Menge Fälle, in denen durchaus nicht alle „homologen“ Chromosomen 
eine „morphologische Affinität“ zueinander zeigen. Die Bindung erfolgt 
hier entweder gar nicht oder doch nur sehr locker. So muß sich die 
heterotype Mitose der typischen nähern. Das kommt schon bei 
Individuen vor, die die Systematiker für reine Arten halten. ROSENBERG 
fand z. B. bei Hieracium aurantiacum, daß 36 somatische Chromosomen 
vorhanden sind, aber sie bildeten nicht 18 Gemini, sondern weniger. 
Der Autor glaubt, daß wahrscheinlich eine Art von Paarung in den 
ersten Prophase-Stadien stattgefunden habe, aber diese soll noch vor 
der Diakinese zurückgehen. Jedenfalls werden die Chromosomen z. T. 
schon ungepaart in die Spindel einbezogen. Und Unregelmäßigkeiten 


an 


mass 


—————————— 


Unregelmäßige Mitosen und Amitose 439 


in der Verteilung auf Dyaden- und Tetradenkerne sind die Regel. 
ROSENBERG zählte Kerne von 14, 15, 17, 18, 19, 22 Chromosonen. 


Hieracium Pilosella 
in den von dem schwe- 
dischen Forscher unter- 
suchten Individuen besaß 
gleichfalls die diploide 
Zahl von 36 Chromo- 
somen. Hier traten bei 
der heterotypen Teilung 
der Pollen-Mutterzellen im 
allgemeinen 18 Gemini 
auf, bei denen der Em- 
bryosack-Mutterzellen da- 
gegen fanden sich stets 
auch ungepaarte Chromo- 
somen ein. Es ist von 
theoretischem Interesse, 
daß für beide Geschlechter 
die Affinität verschieden 
stark ausgebildet sein 
kann. Gründe dafür ver- 
mögen wir keine anzu- 
geben. 

Ferner hatten die 
Bastarde zwischen Hiera- 
cium Pilosella und auran- 
tiacum mehr Chromoso- 
men, als nach der Kom- 
bination 18 4 18 zu er- 
warten gewesen wäre. 
Und bei A. excellens X 
aurantiacum (siehe z. B. 
Fig. 291) verhielten sich 
die einzelnen Individuen 
sehr verschieden. Neben 
solchen, bei denen alle 
ungepaarten excellens ent- 
fernt waren, sahı ROSEN- 
BERG auch Fälle, in denen 
diese nicht nur nicht vor- 
kamen, sondern sich so- 
gar noch untereinander 
zu Paaren zusammenge- 
schlossen hatten. Das 
würde auf „homologe“ 
unter ihnen schließen 


Fig. 292. Polypodium Schneideri. a unregelmäßig 

geformte .heterotype Spindel, fast quadripolar aus- 

sehend (nur drei Pole in der Zeichnung). b Pseudo- 
amitotische Rekonstruktion der Tochterkerne. 
Vergr. 2250. (Nach FARMER und DicBy.) 


lassen, die durch Zufall einmal in einen Kern zusammengekommen sind. 

Sowohl diese unerwarteten Chromosomenbindungen wie die vorhin 
erwähnten Chromosomenabstoßungen zeigen uns, wie relativ das „Sätti- 
gungsbedürfnis* der morphologischen Affinitäten bei den Chromosomen 


440 Unregelmäßige Mitosen und Amitose 


ist, und lehren uns eindringlich, daß es sich wohl nur um recht ent- 
fernte Ähnlichkeiten mit den Valenzen der Atome handelt, von denen 
wir Namen und Bild geborgt haben. Wir werden uns weiter unten 
noch einmal mit der interessanten Gattung Akeracium zu beschäftigen 
haben. Jetzt sei im Anschluß an die letztbesprochenen Fälle erst 


Fig. 293. -a Rosa sicula. Beginnende Metaphase der heterotypen Spindel. 7 bivalente 

Chromosomen in der Äquatorialregion, 21 univalente unregelmäßig zerstreut. b Rosa 

Jebei. Uni- und bivalente Chromosomen gleichmäßig in die Äquatorialplatte ein- 

geordnet. c Rosa contracta. Die Partner der 7 bivalenten Chromosomen gehen zu 

den Polen, die univalenten noch ruhend in der Äquatorialplatte. d Rosa Grenieri. 

Die Partner der 7 bivalenten Chromosomen an den Polen, die längsgespaltenen 
univalenten in früher Anaphase. (Nach TÄCKHOLM.) 


daran erinnert, daß schon vor ROSENBERGS Arbeit einige Beispiele 
bekannt waren, bei denen in den Prophasen der heterotypen Teilung 
die gegenseitige Chromosomenbindung sehr locker ist. FARMER und 
DısBY (1910) beschrieben das z. B. bei einem Farnhybriden, nämlich 
bei Polypodium Schneider: (= Polypodium aureum X P. vulgare elegan- 
tissimum). Hier wurde stets eine wechselnde Zahl von bivalenten und 


univalenten Chromosomen zusammen gesehen, und die Gesamtzahl 


Unregelmäßige Mitosen und Amitose 441 


variierte infolgedessen von 95—125'). 


Die Unregelmäßigkeiten, die 


hier im Verlauf der weiteren Teilungen auftraten, waren ähnlich den 


von uns oben geschilder- 
ten (S. 430ff.). Die Spin- 
delbildung war in erster 
Linie wieder mangelhaft, 
und „Pseudoamitosen“ 
sonderbarer Form fanden 
sich vor (Fig. 292). Eine 
genaue Analyse im Sinne 
der ROSENBERG schen 
Zählungen steht indes 
noch aus. 

Nach HOLMGREN 
(1919, S. 15) darf auch 
Erigeron macranthus in 
diese Gruppe gerechnet 
werden. Von den hier 
vorhandenen 13 Gemini 
paaren sich häufig nur 12 
oder 11, und wir haben 
dann zwei oder vier freie 
Chromosomen, welche zu- 
fällig auf die beiden 
Pole verteilt werden. So 
werden die Tetraden- 
kerne schließlich in ihrem 
Chromosomenbestande un- 
gleich?). 

Die allerinteressan- 
testen Beispiele dafür ver- 
danken wir einer neuer- 
lichen Mitteilung von 
TÄCKHOLM (1920) be- 
treffs der Gattung Kosa. 
Schon ROSENBERG (1909b) 
hatte hier für R. canina 
persalicifolia und R. glauca 
Afzeliana Unregelmäßig- 
keiten während der Re- 
duktionsteilung beobach- 
tet, aber TÄCKHOLM gab 
uns doch erst den genauen 
Schlüssel dafür und wies 
den Hybridcharakter der 
ganzen „canina-Gruppe“ 


a b 


Fig. 294. Rosa oblonga.. a Embryosack-Mutterzelle 
am Ende der heterotypen Teilung. Im mikropylaren 
Dyadenkern 28 Chromosomen (21 univalente und 7 
Partner von bivalenten), im chalazalen nur 7 bivalente 
Partner. b Rosa hirti-grossidens. Embryosack-Tetrade. 
Die obersten beiden Zellen haben große Kerne (wohl 
mit 28 Chromosomen), die unteren nur kleine (wohl 
mit 7 Chromosomen). (Nach TÄCKHOLM.) 


1) Vielleicht sind auch die Chromosomenlängsspaltungen ungleichzeitig, so daß 
dadurch die Variabilität noch größer erscheinen kann (vgl. Kap. 9a). 

2) Erigeron annuus (TAHARA 1921, S. 29) zeigt derartiges nicht. Nur fielen 
hier leichte Unregelmäßigkeiten in der Chromosomenverteilung auf. Es können so 
fünf oder mehr Tetradenkerne resultieren. 


442 Unregelmäßige Mitosen und Amitose 


nach, den zZ. B. STRASBURGER (1910a, S. 430) noch geleugnet hatte. 
Nehmen wir mit dem schwedischen Forscher einen Bastard mit 
7 bivalenten und 21 univalenten Chromosomen während der Diakinese 
der Pollen-Mutterzellen, d. h. ein Individuum, dessen Eltern 7 und 
28 Chromosomen besessen hatten. Wir haben hier die folgenden Mög- 
lichkeiten, und zwar für die Metaphase: 1. Die bivalenten Chromosomen 
ordnen sich in einer Aquatorialplatte an, die univalenten werden un- 
regelmäßig auf der Spindel verstreut (Fig. 293a)._ 2. Die bivalenten 
wie die univalenten werden gleichmäßig in die Aquatorialplatte ein- 
bezogen (b). Was die Anaphasen anlangt, so gehen entweder die 
Spalthälften der bivalenten zu den Polen, die univalenten bleiben in 
der Aquatorialplatte (ce), oder die bivalenten haben bereits die Pole 
erreicht, während die univalenten erst die Polwanderung antreten (d). 


Manche univalente Chromosomen kommen nicht rechtzeitig an 
den Polen an und bilden sich vorher zu kleineren Kernen um. Auch 
in der homöotypen Teilung setzt sich diese Ausmerzung der univalenten 
Chromosomen fort, so daß schließlich in jedem Tetradenkern nur sieben 
Chromosomen sich zusammenfinden. Trotzdem kann der Pollen z. T. 
noch auskeimen und dürfte imstande sein, die Befruchtung zu voll- 
ziehen. Die andern von TÄCKHOLM aufgefundenen Bastard-Kom- 
binationen (7 dipl. + 7 hapl.; 7 dipl. + 14 hapl.,;, 7 dipl. + 28 hapl.; 
14 dipl. + 7 hapl.; 14 dipl. + 14 hapl.) verhalten sich im Prinzip gleich. 

Dagegen entwickeln sich die Teilungen der Embryosack-Mutter- 
zellen ganz. anders als die für den Pollen. Die bivalenten Teile. gehen 
zwar auch hier ganz regelmäßig zu ihren Polen, aber die univalenten 
wandern alle ungeteilt in einen einzigen Dyadenkern. Bei einer Kom- 
bination von 7 + 28 (Fig. 294a) würde also ein Kern 28 (= 7-21) 
und der andere nur 7 erhalten. In der homöotypen Teilung bleibt die 
Verteilung die gleiche, so daß die Gesamttetrade (Fig. 294b) aus zwei 
großen und zwei kleinen Nuclei besteht. Die Eizelle, die sich hier 
aus einer der Zellen mit größeren Kernen entwickelt, dürfte befruch- 
tungsfähig sein. Und so kann es vorkommen, daß © und J Geschlechts- 
zellen von einem und demselben Individuum sich in ihren Chromosomen- 
zahlen sehr stark unterscheiden. Das muß natürlich Individuen mit 
„anorthoploiden“ (H. WINKLER 1916) Zahlen ergeben (s. Kap. 9b). 


Diese Rosa-Hybriden wie die vorher besprochenen aus der Familie 
der Gompositen werden unter Umständen interessante Beziehungen 
zwischen Chromosomenzahl und Außenmerkmalen erbringen (vgl. Kap. 9), 
und in die gleiche Richtung zielen auch die Bastarde, welche vor 
kurzem KIHARA (1919a, 1921a) für Tritieum-Arten beschrieb!). Die 
Mutter hatte hier 14, der Vater 21 Chromosomen besessen. Die Re- 
duktionsteilung erfolgte wieder nach dem Drosera-Schema; die un- 


!) Das von Barzy (1912, 1919a) beschriebene Beispiel für einen Triticum- 
Bastard, dessen Eltern verschiedene Chromosomen besaßen, muß aus unseren Dis- 
kussionen leider ausscheiden, da die Chromosomenzählungen, aus denen der Verfasser 
seine Folgerungen zog, unrichtige sind (vgl. Kap. 9a). Sicher dürfte indes sein, daß 
neben bivalenten eine Anzahl ungepaarter Chromosomen vorhanden ist. Im übrigen 
beschreibt BALLY die uns schon von anderen bekannten Unregelmäßigkeiten bei der 
heterotypen Teilung: abnorme Spindelfigur, Zurückbleiben einzelner Chromosomen, 
Sonderkernbildung (vgl. auch dazu die Kritik der von BaLLY dafür gegebenen 
Deutungen bei HAASE-BESSELL 1921, S. 21). 


Unregelmäßige Mitosen und Amitose 443 


gepaarten Chromosomen konnten sich gleichfalls schon in der ersten 
Teilung längsspalten. 

In der Fs- und Fs-Generation waren die Chromosomenzahlen bei 
den Einzelindividuen natürlich sehr wechselnd. Aber die Reifeteilungen 
verliefen im Prinzip gleich denen der ersten Generation. Die uni- 
valenten Chromosomen zerstreuten sich also außerhalb der Kernplatte 
und die Längsspaltung der univalenten wurde in ihren Konsequenzen 
bereits in der heterotypen Mitose vorweggenommen. Dabei war der 
Zeitpunkt der Spaltung ein wechselnder. 


a b 


Fig. 295. Oenoihera Lamarckiana var. rubrinervis. Heterotype Spindeln der Pollen- 

Mutterzellen. a eigentümliche Persistenz eines Teiles der Spindel. b Erklärung dafür; 

es finden sich in den peripheren Fasern häufig versprengte Chromosomen, die nicht 
in die Dyadenkerne gelangen. Vergr. ca. 3000. (Nach GATES.) 


Ferner läßt sich bei den Hybriden zwischen Oenothera Lamarckiana 
und ihrer „gigas“-Mutation zur Not der Drosera-Typ konstatieren, 
freilich mit einer Modifikation, wie wir ihn bei Aieracium, Eupatorium 
und Polypodium soeben kennen lernten. Es fehlt nämlich die feste 
Bindung zwischen allen einander „homologen“* Chromosomen. Einer 
der ersten Untersucher (GATES 1908c, 1909b, 1911b) wollte die Bindung 
sogar ganz leugnen und nur eine mehr oder weniger gleichmäßige 
Verteilung der 7 4 14 = 21 Chromosomen auf die Tetradenkerne an- 
nehmen. Im Endeffekt läuft es ja auf das gleiche hinaus, ob während 
der Synapsis oder Diakinese eine paarweise Vereinigung vorhanden 
war oder nicht. 

Alle Oenothera-Karyologen sind sich aber auch darin einig, daß 
ebenso in den Rassen, deren Eltern offenbar gleiche Chromosomen- 
zahlen hatten (z. B. 7 und 14), solch „lose Bindung“ etwas sehr 


444 Unregelmäßige Mitosen und Amitose 


häufiges ist. Zahlreiche Unregelmäßigkeiten (vgl. Fig. 295—296) gehen 
damit Hand in Hand. So können entweder die Tetradenkerne unregel- 
mäßige Chromosomenzahlen erhalten oder zum Schluß daneben „über- 
zählige Kerne“ da sein. In der Figur 297 sehen wir z. B. deren 
zwei, jeden mit drei Ohromosomen. 

Wir werden diese Dinge weiter unten vom vererbungstheoretischen 
Standpunkt noch zu untersuchen haben. Im übrigen verweisen wir 
auf die Arbeiten von BEER (1905), GEERTS (1907, 1908, 1909, 1911), 
GATES (1907a, b, 1908c, 19095, c, d, 
1911a, b, 1915a) und Davıs (1909, 1910, 
1911). Nur eines sei bereits an dieser 
Stelle hervorgehoben. Das ist die Tat- 
sache, daß der Grad der gegenseitigen 


Fig. 296. Oenothera La- 
marckiana var. gigas. 
Heterotype Spindel der Fig. 297. Oenothera Lamarckiana. Pollen-Mutter- 


Pollen - Mutterzelle; zwei zelle nach der homöotypen Teilung (Scheidewände 
Chromosomen sind nicht nicht vorhanden). Neben den vier Tetradenkernen 
in die Tochterkerne einbe- (von denen drei in der Zeichnung sind) haben wir 
zogen. Vergr. 2000. zwei kleine Nuclei von je drei Chromosomen. 
(Nach Davis.) Vergr. 2000. (Nach Davis.) 


Chromosomenbindung beeinflußbar scheint (s. GATES 1913b, S. 147, 
1915a, S. 178). Wenigstens scheinen die Blüten „in the height of 
flowering“ sich anders zu verhalten als vorher (s. bereits BEER bei 
FARMER und DiGBy 1910, S. 200 für Oenothera biennis, vgl. oben 
S. 436).. Die Differenzen zwischen GATES und GEERTS sind vielleicht 
auf diesem Wege aus der Welt zu schaffen (s. a. dazu Miß Lutz 1912, 
S. 404—405, 1917a, 8. 97). Solche Beeinflußbarkeit durch Außen- 
faktoren wäre schon von sehr hoher theoretischer Bedeutung. Außer- 
dem vermochte aber ganz neuerdings VAN OVEREEM (1921) zu zeigen, 
daß ein Unterschied zwischen Pollenkörnern und Embryosäcken besteht. 
Bei ersteren sind nur die Kombinationen mit 7 und 14 Chromosomen 
im allgemeinen lebensfähig, alle andern sterben frühzeitig ab, bei 
letzteren dagegen können alle Intermediärzahlen nicht nur auftreten, 
sondern auch die Grundlage‘ guter Keimzellen bleiben, und das ist für 
die Vererbungslehre von recht großem Interesse, 


Unregelmäßige Mitosen und Amitose 445 


Ein völliges und grundsätzliches Ausbleiben jeder Chromo- 
somenbindung in den heterotypen Prophasen eines Bastards haben 
für zoologische Objekte z. B. H. FEDERLEY (1913, 1915a, b, 1916) bei 
Schmetterlingen und POLL (1920) bei Vögeln beschrieben. Das erste 
Beispiel für pflanzliche Hybriden gab Frau HAASE-BESSELL (1916) für 
die Pollenmutterzellen von Digıtalıs lutea X purpurea. Aber die Ver- 
fasserin sagt ausdrücklich (S. 305): „Eine reinliche Entmischung von väter- 
lichen und mütterlichem Chromatin möchte ich dabei nicht annehmen, 
sondern nur eine Störung allgemeiner Art des uns ja unbekannten Mecha- 
nismus der Synapsis.“ Jedenfalls liegen „auf dem Höhepunkt der Diaki- 
nese... sämtliche Chromosomen unkonjugiert nebeneinander“. Trotzdem 
ist die Mitose darum noch nicht eine rein somatische geworden, die Kern- 
spindel z. B. bleibt weiter multipolar, „allerdings mit der Tendenz, zwei 
Pole zu bevorzugen“. Eine einheitliche Aquatorialplatte wird nicht mehr 
gebildet, dazu verläuft die Chromosomenwanderung zu unregelmäßig. 
Einzelne Chromosomen bleiben wieder überhaupt außerhalb der Tochter- 
kerne liegen. Das Resultat sind 2—8 Nuclei mit sehr verschiedenen 
Chromosomensätzen. Uber die homöotype Mitose erfahren wir wenig. 

In einer späteren Arbeit (1921) kommt die Autorin nochmals auf 
diese Digitalis-Bastarde zurück und betont wieder nachdrücklich, daß 
sie eine Repulsion der beiderlei verschiedenen Chromosomensätze ab- 
lehnen muß. Ferner zeigte sie, daß bei den Kreuzungen Digitalıs 
lutea X lanata und D. lanata X lutea ein so strenger Ausschluß der 
Chromosomenpaarung in der Diakinese nicht stattfindet wie bei dem 
erstgenannten Bastard. Ab und zu liegen sie hier vielmehr so zusammen, 
„daß man sie als konjugierend ansprechen darf. Es ist keine bestimmte 
Anzahl von Paaren, sondern diese wechselt in weiten Grenzen“. Auch 
Aquatorialplatten, die bei D. lutea X purpurea nie recht zur Entwicklung 
kamen, wurden gebildet. Freilich wurden in sie selten alle Chromo- 
somen einbezogen. „Sie bilden dabei eine lockere Doppelreihe, wobei 
anzunehmen ist, daß wenigstens bei einer Anzahl von Chromosomen 
die Homologie zum Ausdruck kommt, sie also echte Paare bilden. Von 
den nicht in die Aquatorialplatte einbezogenen Chromosomen werden 
bei den zweipoligen Spindeln die meisten noch nachträglich den Tochter- 
kernen angegliedert. Meistens ist aber diese Zweipoligkeit nicht mehr 
. durchgeführt, es bilden sich dann in der bekannten \Veise Nebenkerne 
von einigen oder einem Chromosom.*“ Damit könnten wir «dann an 
den oben geschilderten Polypodium-Bastard anschließen (S. 440). 

Ganz außerordentlich sonderbar verhielt sich ein mit „E® be- 
zeichnetes Individuum aus der Kreuzung Digitalis lanata X lutea. Hier 
zeigten sich 48 typische Diakinese-Paare, trotzdem allein D. Zutea diese 
Chromosomenzahl aufwies und D. lanala deren nur 24 zählte. Außerdem 
waren noch einige versprengte Chromosomen zu finden. Frau HAASE- 
BESSELL deutet diese Bilder nach der Richtung, daß sie annimmt, es 
wären entgegen den soeben geschilderten Verhältnissen hier alle 
Chromosomen von /anata mit 24 von lutea paarweise zusammengetreten, 
bätten aber infolge „UÜberernährung“ der Zelle eine vorzeitige Längs- 
spaltung erfahren, wodurch ihre Zahl auf 48 erhöht wurde. Die 24 
univalent bleibenden von /utea würden dann allmählich degenerieren. 
Die Bilder sind aber noch nicht ganz klar und vor allem noch nicht 
in genügender Menge untersucht. 


446 Unregelmäßige Mitosen und Amitose 


Daß jedoch schon jetzt Frau HAASE-BESSELL im Rechte zu sein 
scheint, neben fast völligem Unterbleiben einer Paarung solche weit- 
gegangene Konjugation in der Diakinese anzunehmen, dürften gewisse 
gleichfalls aus derselben Kreuzung stammende Pflanzen zeigen. Sie 
glichen ganz der Mutter /Zanata und besaßen in der Diakinese 24 Chromo- 
somenpaare. Ab und zu waren einige überzählige Chromosomen vor- 
handen. Die Autorin meint, daß die Differenzen vielleicht von dem 
Alter der Geschlechtszellen abhingen oder von anderen sekundären 
Einflüssen und keineswegs mit prinzipieller Bindung oder Nichtbindung 
der Chromosomen zu erklären seien. 

Ein ganz anderes Extrem als bei dem Bastard Digitalis lutea X 
purpurea war in dem von D. lutea X micrantha verkörpert. 


Fig. 298. Syringa chinensis. a Pollen-Mutterzelle (in 2 Schn.) in Diakinese. b desgl. in 
pseudo-„vegetativer“ Prophase. Die Chromosomenbindung ist ausgeblieben. Man beachte 
die abweichende Chromosomenform. a Vergr. 1720. b Vergr. 1300. (Nach TISCHLER.) 


War dort eine ungewöhnlich geringe Bindung der beiderlei 
Chromosomensätze, so hier eine ungewöhnlich große. Günstigstenfalls 
war der Drosera-Typus zu erwarten, da D. lutea 48 und micrantha 
24 Chromosomen besitzt; das gäbe 24 bivalente und 24 univalente 
Chromosomen in der Diakinese. Aber auch diese letzten hatten sich 
nochmals zu 12 bivalenten zusammengeschlossen, so daß 36 Gemini 
vorhanden waren. Mit Recht sucht Frau HAASE-BESSELL für diese 
unerwartete „Homologie“-Erscheinung eine Erklärung darin, daß bereits 
bei D. micrantha wie den anderen 24-chromosomigen Digitalis- Arten 
zwei „Genome“ (H. WINKLER 1920) nebeneinander lägen, also die 
ursprünglichen Digitalis-Species nur 12 Chromosomen gehabt hätten. 
Dann müßte natürlich D. lutea vier Genome nebeneinander haben. 

Mag die Erklärung richtig sein oder nicht, wie außerordentlich 
relativ die Bindungen innerhalb der Einzelindividuen der Dig:talis- 
Kreuzungen sind, noch weit mehr als bei Oenothera oder Hieracium, 
das ist aus diesen interessanten Forschungen so recht ersichtlich geworden. 

Im Grunde haben wir schon vor Jahren solch Vegetativwerden 
von Pollen- oder Embryosack-Mutterzellen bei Bastarden beschrieben. 
JUEL (1900b) zeigte das z. B. für Syringa chinensis (vgl. auch oben 
S. 430) und ich (TISCHLER 1908) bildete es für die gleiche Species ab. 
Man vergleiche die Kerne in Fig. 298 und achte darauf, wie stark die 
Chromosomenform hier gewechselt hat!). 


!) Siehe auch Anm. 1 8. 431. 


Unregelmäßige Mitosen und Amitose 447 


Abgesehen von tatsächlichen Bastarden kennen wir eine ganze Anzahl 
von Fällen, in denen gleichfalls eine Reduktionsteilung in beiden oder 
in einem Geschlecht ausgeschaltet ist, eine Chromosomenbindung in der 
Diakinese somit unterbleibt und trotz Beginns einer heterotypen Prophase 
die Teilung bald zu einer somatischen wird. Däs können wir schön bei 
einigen „parthenogenetischen“ Pflanzen beobachten, die man früher 
weitab von Hybriden rückte. Wenn auch A. ERNST (1918) sich all- 
gemein für die Bastardnatur dieser Arten einsetzt, ein exacter Beweis 
ist dafür nicht erbracht, und H. WINKLERSs (1920) Ausführungen zeigen, 
daß man die Dinge auch anders deuten kann. 

Selten scheinen sowohl Pollen- wie Embryosack-Mutterzellen die 
heterotype Teilung aufgegeben zu haben. SHIBATA und MIYAKE (1908) 


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Fig. 299. Eupatorium glandulosum. Pollen-Mutterzellen nach den zweiten Teilungen. 

a durch Verschmelzung kleiner und großer Kernspindeln entstandenes Conglomerat. 

b häufiges Endprodukt der unregelmäßigen Teilungen. Man achte auf die „Ver- 
bindungsfasern“ zwischen den vielen „Tetradenkernen“. (Nach HOLMGREN.) 


haben solches für die Saururacee Houttuynia cordata ausgeführt, ROSEN- 
BERG (1912) beschrieb gleiches für Ohondrilla jJuncea und HOLMGREN 
(1916, 1919) für Eupatorium glandulosum. Aber gerade bei letzterer 
Art ist es auffallend, daß manche Antheren noch völlig normalen Pollen 
entwickeln. Eine Synapsis scheint stets vorhanden zu sein, nur die 
diakinetische Bindung fehlt in den abnormen Fällen. Im übrigen sind 
die Charaktere der Reduktions- mit denen einer Aquationsteilung unter- 
mischt, vor allem scheint der Zeitpunkt der Chromosomenlängsspaltung 
sehr zu wechseln (s. a. Fig. 299). „Da außerdem die Wände, welche 


die Pollen-Mutterzellen trennen, sehr oft schwach entwickelt sind oder 


sogar fehlen, ergibt sich aus den beiden Kernteilungen ein Wirrwarr 
von kleinen und großen Kernen in einem gemeinsamen Plasmastrang, 
wobei es gewöhnlich nicht möglich ist, die Derivate einer jeden Pollen- 
Mutterzelle zu unterscheiden. .... Es läßt sich auch nicht immer ent- 
scheiden, welcher Teilung (der ersten oder der zweiten) die in diesen 
Konglomeraten vorhandenen Spindeln angehören. Das Studium des 
Entwicklungsverlaufes wird außerdem auch durch andere Komplikationen 
erschwert, welche in der Form von Verschmelzungen zwischen Spindeln 
und Kernen dazu kommen.“ Und doch können bei denselben Individuen, 


448 Unregelmäßige Mitosen und Amitose 


nur in besonderen peripheren Blüten, auch ganz andere Teilungsbilder 
sich zeigen, die einigermaßen an normale Reduktionsspindeln erinnern. 

Die „halbheterotype“ Teilung, wie sie ROSENBERG (1917) nennt, 
beobachtete dieser Forscher sodann bei einigen Archhieraeien. 
Hieracium boreale (Fig. 300) zeigt noch am ersten!) den Reduktions- 
typus, denn es werden immer wenigstens Ansätze zur diakinetischen 
Bindung gemacht. Und ähnlich verhält sich nach HOLMGREN (1919) 
auch #rigeron „efr. annuus“!). Dagegen haben Hieracium laevigatum 
(Fig. 301) und H. /acerum kaum noch Anklänge an die Meiosis. Nur 
die Form der UÜhromosomen ist hier „diakineseähnlich“. Bei Heracium 
pseudoillyrieum (Fig. 302) ist dann eine reine somatische Teilung vor- 
handen. Doch verdient wieder die Tatsache Erwähnung (s. a. S. 439), daß 


Fig. 300. Hieracium boreale. Pollen-Mutterzellen in „Diakinese“ mit nahezu ausge- 
bliebener Paarung. Schnitte durch zwei Kerne. (Nach ROSENBERG.) 


bei Hieracium laevigatum und lacerum in einigen Blüten, bei denen sich 
nicht alle Pollen-Mutterzellen auf einmal teilten, die zuletzt in Teilung 
tretenden zum Teil Geminibildungen hatten. Wieder also haben wir 
bei Hieracium die gleiche Relativität der Chromosomenbindung wie bei 
Oenothera, Digilalis usw. (s. S. 436ff.). 

Zahlreiche sonstige Unregelmäßigkeiten da, wo noch eine „Tetraden- 
teilung versucht wird“, wie bei Aleracium boreale, ergeben das uns nun 
schon geläufige Bild von überzähligen Nuclei (s. Fig. 303). Aber sonst 
ist auch die ganze homöotype Teilung bereits ausgeschaltet, sie ist wegen 
der Durchführung der Längsspaltung in der ersten Teilung „unnötig 
geworden“. 

Und wir dürfen zusammenfassend sagen, daß auch sonst bei 
Apogamen heterotype und typische Mitosen bei manchen Individuen, wo- 
möglich dabei selbst ohne größere Unregelmäßigkeiten vorkommen ?)' 
OsAwA (1913a) hat das für Taraxacum albidum näher geschildert, und 
das läßt uns ja hoffen, auch selbst einmal experimentell den Modus der 
Teilung in die Hand zu bekommen. 


!) Bei Erigeron maeranthus fanden sich ja auch ungepaarte Chromosomen neben 
den Gemini ein, doch ist deren Zahl sehr beschränkt (vgl. S. 441). 

®) Daß daneben solche „Pseudoamitosen“ vorhanden sein können, wie wir sie für 
Syringa, Polypodium usw. kennen lernten, berührt ja nicht die Fälle, in denen die 
Mitosen regelmäßig verliefen. Man erinnere sich auch an das Nebeneinanderhergehen 
von regulären und irregulären Teilungen bei den sterilen Bastarden (vgl. S. 431ff.). 


Unregelmäßige Mitosen und Amitose 449 


Von besonderem Interesse sind fernerhin diejenigen Fälle, in 
denen nur bei den Embryosack-, nicht auch bei den Pollen-Mutterzellen 
die Reduktionsteilung ausgeschaltet ist. Eine Tendenz dazu hat 
D’ANGREMOND (1914) bei der als hybrid 
zu. betrachtenden Bananenrasse „Gros 
Michel“ gesehen, wenn er sagt, daß 
wenigstens gelegentlich die Chromosomen 
einfach längsgespalten und ohne zuvorige 
Diakinese auf die Tochterkerne verteilt 
werden können. Und für die gleiche 
Gattung beschrieb ich (TISCHLER 1912), 
daß das „Vegetativ-Werden“ sich in einigen 
Rassen (z. B. der afrikanischen „Kipanyi“) 
bis auf die Unterdrückung der weiblichen Fig. 301. . Hieracium laevigatum. 
Blüten erstrecken kann. Ganz allgemein Pollen-Mutterzellen in „Diakinese“; 
durchgeführt ist diese Differenzierung en wa 
zwischen d und 2 Gametophyten wieder 
bei einer Anzahl von „Ooapogamen“. 


Fig. 302. Hieracium pseudoillyrieum. Erste Teilungen der Pollen - Mutterzellen. 
A Prophase, B frühe Anaphase in Seitenansicht, C späte Anaphase in Polansicht. 
(Nach ROSENBERG.) 


Merkwürdigerweise können die Mitosen in den Pollen-Mutterzellen 
allem Anschein nach „ganz normal“ verlaufen, wie bei Helosis guyanensis 
(UMIKER 1920) und Burmannia coelestis (SCHOCH 1920)!), oder aber sie 
zeigen kleinere (Erigeron annuus, TAHARA 1921; vgl. Anmerkung auf 
S. 441) oder größere Abweichungen in der normalen Verteilung der 
Chromosomen, Spindelbildung und Rekonstruktion der Tochterkerne, wie 
wir das von den sterilen Hybriden her hörten. Auf diese Ähnlichkeiten 
ist fast jedes Mal wieder ausdrücklich aufmerksam gemacht worden. 
Immerhin sind es doch noch stets „Tetradenteilungen“, während für 
die Embryosack-Mutterzelle sogar die Synapsis fehlt! 

t) Doch wurde hier keine reguläre Synapsis gesehen; vgl. die Angaben für den 
Mirabilis-Bastard oben S. 432. 


Handbuch der Pflanzenanatomie I. 1 B 29 


450 Unregelmäßige Mitosen und Amitose 


Ein völliges Fehlen der beiden Teilungsschritte in den Embryosack- 
Mutterzellen wurde zuerst von JUEL (1900a) für Antennaria alpina be- ; 
schrieben, trotzdem hier eine Synapsis noch vorhanden war. Dann zeigte 
STRASBURGER (1910b) für Elatostema sessile gleichfalls, daß nur eine 
rein somatische Teilung der Embryosack-Mutterzelle vorhanden ist und 
sogar die Synapsis ganz fehlt, die wieder bei #l. acuminatum sich noch 
einfand. Durch Miss PACE (1913) hören wir ferner von dem Ausbleiben 
der Reduktionsteilung bei Zephyranthes texana. Auch HOLMGREN (1916, 
1919) fand, daß das schon erwähnte Eupatorium glandulosum in der 
Embryosack-Mutterzelle nicht einmal mehr eine Synapsis durchmacht, 
sondern sich hier rein somatisch teilt (Fig. 304). Endlich dürfen wir 
noch die Angehörigen von Archhieractum (ROSENBERG 1917) und Erigeron 
annuus und „efr. annuus“ (TAHARA 
1915, 1921, HOLMGREN 1919) hier an- 
führen, bei denen eine Reduktionsteilung 
im Gegensatz zu den Teilungen der 
Pollen-Mutterzellen ganz ausgeschaltet, 
eine Synapsis freilich noch vorhanden 
ist, und die Unregelmäßigkeit erst von 
der Diakinese ab beginnt. 

HOLMGREN (1919) hat bei seiner 
Klassifizierung der parthenogenetischen 
(„ooapogamen“) Fälle eine Gruppe zu- 
sammengestellt, bei der zwar auch die 
Reduktionsteilung schon verschwunden 
Fig. 303. Hieracium boreale. Pollen- ist, aber doch wenigstens noch eine 
Mutterzelle nach vollendeter Tetraden- Dyadenbildung auftritt, d. h. also die 
KrlunE en Kernen. Wmbryosack-Mutterzelle sich in zwei 

; Zellen teilt. Solches beobachtete JUEL 
(1904b, 1905) zuerst bei Taraxacum „offieinale“. Bis zur Diakinese 
verlief hier die heterotype Teilung noch äußerlich normal, dann aber 
schlug sie unvermutet in die homöotype oder typische um. Die Diakinese- 
Chromosomen spannten sich wieder zu „längeren Fäden“ aus, und ihre 
Längsspaltung wurde effektiv. SCHKORBATOW (1910), OsAwA (1913a) 
und STORK (1920b) bestätigten das für andere parthenogenetische 
Taraxacum-Spezies. Auch Chondrilla juncea (ROSENBERG 1912) gehört 
zu dem Taraxacum-Typus. Und ebenso ist die von H. WINKLER (1906) 
und STRASBURGER (1909a) studierte Wikstroemia indica hierher zu 
rechnen. Ausnahmsweise kommen zwar Tetraden vor, die Regel aber 
ist nur Dyadenbildung. Eine Synapsis ist hier dabei gar nicht mehr 
vorhanden, und nur eine gewisse äußere Ähnlichkeit der Spindelfigur 
mit einer Reduktionsspindel ließ einige Unterschiede gegenüber 
einer rein somatischen Teilung merken. Nach YORK (1913) soll sich | 
Dendrophthora opuntiordes hier anschließen. 

Eine „Tetradenteilung“ endlich, wenn auch mit diploider Chromo- 
somenzahl, wird bei den Angehörigen der Eualchimillen durchgeführt, 
die MURBECK (1901), STRASBURGER (1904b) und BÖöös (1917) karyolo- 
gisch studierten. Eine Synapsis läßt sich noch wahrnehmen. Doch 
müssen wir hervorheben, daß irgendein Parallelismus zwischen dem 
Auftreten dieser Phase und der Frage der Durchführung einer Tetraden- 
teilung nicht besteht, da wir ja auch in den erstbehandelten Gruppen 


ä 


Unregelmäßige Mitosen und Amitose 451 


Beispiele für Vorkommen einer Synapsis hatten. Vielleicht ist es selbst 
nicht unbedingt nötig, daß diese charakteristische Phase allgemein bei 
den Angehörigen der Gruppe sich einfindet, wenn auch Thalietrum 
purpurascens (J. B. ÖOVERTON 1902, 1905), Marsilia Drummondü (STRAS- 
BURGER 1907a)!) und die schon erwähnte Houttuynia cordata (SHIBATA 
und MIYAKE 1908), die gleich- 
falls hierher gehören, eine 
Synapsis besitzen. Aber die 
phylogenetisch zu wertende 
Tendenz, äußerlich wenig- 
stens die Zellteilungsmecha- 
nik nach der Norm beizu- 
behalten, mae vielleicht doch 
auch hier mit jener, regel- 
mäßig die Synapsis zu bilden, 
verknüpft sein. Thalictrum 
ist deshalb von besonderem 
Interesse, da von ein und 
demselben Individuum zwei- 
erlei Typen von Embryo- 
säcken gebildet werden, denn 
neben den eben geschilder- 
ten Apogamen kommen auch 
ganz normale mit Reduk- a h 


1 ilun { 

nr Ne nn Einteilun Fig. 304. Eupatorium glandulosum. Kern der 
a - ei Embryosack-Mutterzelle in „Diakinese“. In a 13, 

nach der Zahl der gebildeten in b 32, in c 6 Chromosomen vorhanden. Eine 


Zellen (vgl. auch P. HERT- Bindung ist nicht mehr erfolgt. (Nach HoLMGREN.) 
wıIG 1920, S. 160) verwertet 
nicht durchweg vorkommende 
Eigentümlichkeiten. Denn 
Elatostema acuminatum, das 
gewöhnlich dem Typ von 
El. sessile folgt, kann nach 
STRASBURGER (1910b) aus- 
nahmsweise noch eine un- 
vollständige Zellgruppe aus- 
bilden, die vielleicht einen 


phylogenetischen Anklang Fig. 305. Yucca gloriosa. Zwei Schnitte aus 


an die Tetradenteilung auf- einer „vierpoligen Mitose“ einer Tapetenzelle. 
weist. Und bei Balano- (Nach BoNNET.) 


phora elongata (A. ERNST 

1914) kann neben völligem Fehlen einer Zellteilung noch Dyadenteilung 
sein, ebenso wie vereinzelte Dyaden auch bei der apogamen Burmannıa 
coelestis (A. ERNST und CH. BERNARD 1912b) vorkommen. Im übrigen 
sind beide Arten in ihren Embryosack-Mutterzellen ganz somatisch ge- 
worden, da eine Synapsis völlig zu fehlen scheint. Helosis guyanensis 


t) STRASBURGER sieht hier bis zur Diakinese ein normales Verhalten. Die Bindung 
der Chromosomen erfolgte nicht mehr überall in gleicher Weise. Die Spindeln sahen 
2. T. wie somatische, z. T. wie heterotype aus, während einige (S. 153) selbst gemischten 
Charakter zeigten. 


29* 


452 Unregelmäßige Mitosen und Amitose 


kann nach UMIKER (1920). gegen die Regel gleichfalls gelegentlich 
Dyaden bilden, eine Synapsis ist hier indes stets vorhanden. 

Damit haben wir eine Generalübersicht über die unregelmäßigen 
- Reifungsteilungen beiden „Ooapogamen“ gewonnen. Mancherlei Parallelen 
zu Bastarden, aber auch mancherlei Abweichungen haben wir kennen ge- 
lernt und wir erinnern uns daran (s. S. 435), daß ja selbst bei anscheinend 
„guten Arten“ — offenbar durch die Außenfaktoren hervorgerufen — 
die Meiosis abnorm ausfallen konnte. 

Wir wollen uns jetzt zu einer Anzahl von Fällen wenden, bei 
denen auch in rein somatischen Zellen die Kernteilungen gestört sein 
können. Das dürfte selbst durch Bastardeinfluß bewirkt werden können. 
Wenigstens lassen H. WINKLERsS (1921) neue Forschungen ‘solches 
erwarten. Wurden nämlich zwei Individuen 
von Solanum nigrum mit 36 und 18 haploiden 
Uhromosomen gekreuzt, so resultierten in F3 
zunächst Pflanzen mit 54 diploiden Chromo- 
somen. Diese hätten in den Reifungsteilungen 
eine völlige Bindung nicht eingehen können. 
Wir haben hier nun den ersten sicheren 
Fall, daß zahlreiche überzählige Chromosomen 
schon vorher in den somatischen Teilungen 
ausgemerzt werden können (vgl.a. oben S.367). 
Denn es fanden sich in einem Individuum 
vegetative Zellen mit 45, 41, 40, 38, 37 und 
36 Chromosomen nebeneinander ein. In den 

ENG! AR folgenden Generationen waren die Chromo- 
Fig. 306. Lupinus hirsutus. , 
„Dreipolige Spindel“ im Endo- somenzahlen durchweg konstant 36 geworden. 
sperm. (Nach Buscausoxı.) Nur die „Garnituren“ schienen in den ver- 
schiedenen Exemplaren different zu sein. 
Daraus läßt sich folgern, daß in den vegetativen Zellen Unregelmäßigkeiten 
während der Mitose ähnlich denen bei den Reifungsteilungen eintreten 
können, aber auch, daß nicht nur die „überzähligen“ 18 des einen 
Elters entfernt werden, sondern auch einige „homologe Paare“ und 
demnach andere Chromosomen für die fehlenden Ersatz leisten müssen. 
Oytologische Einzelheiten kennen wir zurzeit noch nicht. 

Doch auch abgesehen von Bastardeinfluß als causa efficiens 
kennen wir genugsam Störungen der somatischen Teilungen. 

Eine Fundgrube für Irregularitäten der Mitosen sind von jeher 
die Embryosackwandbelege und Endosperme gewesen. Wir werden 
unten (Kap. 8) hören, daß hier häufig Kernverschmelzungen vorhanden 
sind. Und wir haben gleich wieder alle Abweichungen von der Karyo- 
kinese, wie wir sie z. B. bei sterilen Bastarden sahen: unregelmäßige 
Wanderung der Chromosomen zu den Polen, Desorientierung der 
Spindelfigur, „dreipolige Spindeln“ (Fig. 306), Kleinkernbildung usw. 
(z. B. STRASBURGER 1880a, S. 18, 1882b, S. 46, SOLTWEDEL 1881, 
(HUIGNARD 1891c, DIXON 1895d, BUSCALIONI 1898a, TISCHLER 1900 usw.). 
Ein sehr merkwürdiger Fall, den uns L. WILLIAMS (1904) für die Alge 
Dietyota anführt, sei da gleich genannt. Er ist deshalb von besonderem 
Interesse, weil die Störung hier in einer uns allerdings nicht näher ver- 
ständlichen Weise mit Parthenogenesis zusammenhängt. Das normal be- 
[ruchtete Ei zeigt ruhigen Ablauf der Furchungsteilung; fehlte aber der 


Unregelmäßige Mitosen und Amitose 453 


d Kern und trat der Eikern allein in Teilung, so fiel die Störung einer 
jeden regulären Spindelbildung als charakteristisch auf. Fasern fanden 
sich im Kerne zwar ein, aber „no two figures are alike in the arran- 
gements of the, threads .. . In many the longer threads cross each 
other in inextricable confusion, so that no two can be seen to converge. 
In such cases it almost seems an abuse of language to call them spindle- 
fibres“. In dieser verfilzten Masse treten darauf einige hellere homogene 
Partien auf und in jeder lagern eines oder mehrere Chromosomen. ‚Jede 
Sondergruppe bildet eine Extrakernmembran um sich aus: Wir erhalten 
somit eine Masse von Kleinkernen, die sich für gewöhnlich in 2, aber 


‚auch in 3-—5. einmal selbst in 6 Gruppen verteilen konnten. Die 


Fig. 307. 
„Pseudoamitose“ im Endo- 


Corydalis cava. 


sperm mit gleichzeitiger Fig. 308. Corydalis cava. „Pseudoami- 

Ausbildung der Spindel- tose“ nach Auslöschung der Spindelfasern. 

fasern. Vergr. 1660. Einseitige Anlage der jungen Zellwand. 
(Nach TISCHLER.) Vergr. 1540. (Nach TISCHLER.) 


Karyomeren-Bildung ist also hier, wie auch sonst vielfach, das Resultat 
einer sehr gestörten Mitose.. Umgekehrt kann ja Polyspermie ebenfalls 
eine starke Störung der Teilungen hervorrufen. Von TH. BOVERIS (1902, 
1907) doppelt befruchteten Seeigel-Eiern werden wir noch weiter unten 
(Kap. 9a) zu hören bekommen. Als botanisches Beispiel seien die Funde 
YAMANOUCHIS (1909a, S. 185) bei Z’ueus angeführt, wo auch die Spindein 
3—4polig werden konnten und die Chromosomen sich simultan auf ebenso 
viele Tochterkerne verteilten. Vielleicht dürfte das Vorhandensein der 
Centrosomen ein kausales Moment für das Zustandekommen gerade dieser 
Figuren abgeben (vgl. auch H. WINKLER 1906, S. 246). Aber selbst 
ohne solche können Kernfusionen im „Übermaß“ eine ähnliche Störung 
in der Verteilung der Chromosomen bedingen, wie es NEMEC (1898 c, 
1905) für derartige „Hyperchromasie* beschreibt und wie wir es auch 
in Tapetenzellen (BONNET 1912b) zuweilen beobachten (Fig. 305). 
Sehr häufig sind ferner Teilungen, die an eine Amitose, d. h. eine 
einfache Durchschnürung der Kerne erinnern. Aber diese sowie zahl- 
reiche „Übergänge“ zu echten Mitosen (s. HEGELMAIER 1885, DIXON 
1895b, d, BUSCALIONI 1892a, 1898a, A. ZIMMERMANN 1896, S. 77, 
TISCHLER 1900 [s. Fig. 307— 308], J. F. LEwIsS 1905, SCHKORBATOW 
1910, AFZELIUS 1916 [Fig. 309]) sind doch wohl im allgemeinen weiter 


454 Unregelmäßige Mitosen und Amitose 


nichts als auf vorzeitige Alveolisierung der Chromosomen zurück- 
zuführen. Das kann eintreten, wenn noch die Spindelfasern vorhanden 
sind, es kann auch erst nach ihrem Verschwinden sich zeigen. Aus 
HAECKERS oben (S. 426) angeführten Untersuchungen hörten wir ja, 
wie derartige „Pseudoamitosen“ kausal zu erklären sind. Zuweilen 
mögen auch Kernverschmelzungen (s. Kap. 8) Amitosen vortäuschen. 
Und ganz die gleichen Bilder sehen wir in Gymnospermen-Prothallien 
(SOKOLOWA 1890, S. 462, CAVARA 1901, LOTsY 
1903, PEARSON 1906, SPRECHER 1907, 8. 113, 
NOREN 1907 usw.). Für tierische Gewebe 
endlich vergleiche man die Angaben über 
asymmetrische Mitosen bei P. ERNST (1915, 
8.309) | 
Im Einzelfalle läßt Sich nach den ge- 
färbten Präparaten oft wohl nicht immer eine 
exakte Deutung geben. Denn neben Kern- 
fusionen und gestörten Mitosen gibt es sicher 
auch Degenerationen, die mit amitotischem Kern- 
zerfall beginnen (vgl. Kap. 10). Wenn z. B. 
IKENO (1898b, S. 592) von „Amitosen“ eines 
Teils der freien Kerne spricht, die sich im be- 
fruchteten Ei von Cycas revoluta vorfinden, so 
handelt es sich jedenfalls um derartiges. Und 
wenn wir von den Veränderungen lesen, die 
in alternden Embryosackhaustorien (vgl. oben 
S. 130ff.) zu beobachten sind, so haben wir 
weitere Parallelen zu dieser Art von Amitosen. 
Eine „Uberernährung“ mag hier die Veran- 
lassung dazu in gleicher Weise sein wie bei den 
„Amitosen“ der Chalazalkerne im Embryosack 
von Lilium (SARGANT 1896a — vel. dazu aber 
COULTER 1897b, S. 417 und STRASBURGER 
1908b) — oder Myricarıa (FRISENDAHL 1912, 
S. 37). 
Fig. 309. Paphiopedilum Der Begriff „Amitose“ in landläufigem Um- 
ee ‚Scheinbare „Ami fange ist jedenfalls vieldeutig und vereinigt hete- 
ose“ im Embryosack. = i Rear : = 
Vergr. 42. rogene Dinge in sich. Man sollte ihn auf solche 
(Nach AFZELIDS.) Fälle beschränken, wo es sich um tatsächliche 
Kerndurchschnürungen ohne zuvorige Chromo- 
somendifferenzierung handelt und wo die beiden Tochterkerne nicht 
sofort einer Degeneration anheimfallen. Dies „biologische Moment“ 
glaubte ich für eine Abgrenzung mit heranziehen zu sollen (TISCHLER 
1901b, 1903a). Gibt es denn nun überhaupt solche Fälle? Oder haben 
wir überall nur gestörte Mitosen und Degenerationsanfänge vor uns, ganz 
zu schweigen von den nur vorübergehend ähnlichen Kernfusionen oder 
gar polymorphen Kernen? Es scheint doch der Fall zu sein. Und gerade 
SCHÜRHOFF (1915), ein Autor, der sehr gegen irrtümliche Deutungen 
bezüglich der Amitose zu Felde zog, beschreibt ein Beispiel aus dem 
Endosperm von Ranunculus acer (Fig. 310). Hier konnte seiner Meinung 
nach ein Zweifel schon darum nicht obwalten, weil die Kerne in einem 
gewissen Stadium sämtlich in Teilung eintreten und diese überall 


Unregelmäßige Mitosen und Amitose 455 


ohne Ausbildung von Spindelfasern oder Differenzierung von Chromo- 
somen vor sich geht. Häufig teilen sich die Kerne dabei in un- 
gleiche Stücke. 2 

Immerhin ist man jetzt wohl durchweg. der Überzeugung, daß 
Fälle echter Amitose viel seltener sind, als man das früher gedacht 
hatte. Ein geschichtlicher Überblick zeigt ‘gerade hier ein merk- 
würdiges Schwanken der communis opinio. Anfänglich — das hörten 
wir schon (s. S. 2, 233) — sollte das „REMAKsche (1852) Schema“ das 
einzig maßgebende für die Kernteilungen sein, und später wurde Mitose 
und Amitose annähernd gleich bewertet (SCHMITZ 1879b, JOHOW 1881). 
Aber bald kam die Mehrzahl der Forscher mit STRASBURGER (1880b) 


a b 


Fig. 310. Ranunculus acer. Echte Amitosen aus dem alten Endosperm. In a noch 

die Verbindung zwischen den beiden Tochterkernen, in b noch die Andeutungen 

der Tochterkernverbindungen. Daneben kleinere abgeschnürte „Kernchen“ von Nucleolen- 
größe. Vergr. 750. (Nach SCHÜRHOFF.) 


und BERTHOLD (1886, S. 176) zu der Überzeugung, daß die Amitose 
auf relativ wenige und wohl immer nur „pathologische“ Fälle beschränkt 
sei. Auf zoologischer Seite kämpften in erster Linie WALDEYER (1888), 
FLEMMING (seit 1891b)!), ZIEGLER (1891) sowie ZIEGLER und VOM 
RATH (1891) für diese strenge Begrenzung der Amitose und die 
physiologische Ungleichwertigkeit mit der Mitose. Diese Vorstellung, 
die uns auch heute noch geläufig ist, wurde nur um die Jahrhundert- 
wende von seiten einiger Forscher (PFEFFER 1899, NATHANSON 1900, 


1904, W. v. WASIELEWSKI 1902, 1904?), ja selbst von GURWITSCH 1904) 


bekämpft. Die Argumente, mit denen sie dem „Mitosendogma* zu 
Leibe rückten, beruhten aber auf falsch interpretierten Bildern. Durch 


!) Dieser verhielt sich indes auch jetzt noch sehr reserviert und wollte die 
physiologische Ungleichwertigkeit von Mitose und Amitose lediglich als Hypothese 
betrachten (S. 295). 

2) Dieser suchte die Amitosen in Diatmesen (einfache Einschnürungen) und 


“ Diaspasen zu sondern. Bei letzterem Modus sollten sich zuvor die Nucleolen teilen, 


die chromatischen Substanzen an gegenüberliegenden Seiten oder Kernen anhäufen und 
die Kerne hantelfürmig auseinandergezogen werden. 


456 Unregelmäßige Mitosen und Amitose 


Narkötisierungen oder Abkühlung waren Kernfusionen infolge des Mehr- 
kernigwerdens der Zellen (s. S. 214) zustande gekommen (vgl. Kap. 8), 
und diese hielt man für Durchschnürungen. Daneben sah man wohl 
auch Pseudoamitosen (vgl. VAN WISSELINGH 1921, S. 313ff.). Besonders 
eigenartig ist dabei und ist wohl mehr psychologisch zu erklären (aus 
einer Geringschätzung der morphologischen Bilder überhaupt), daß in 
erster Linie die physiologisch orientierten Forscher durchaus die physio- 
logische Gleichwertigkeit von Mitose und Amitose beweisen wollten. 
Noch 1909 (S. 114) wollte ein Mann vom wissenschaftlichen Range 
(GODLEWSKIS derartige Schlüsse ziehen). 

Eine Anzahl sonst überzeugter Anhänger der Lehre von der 
Ungleichwertigkeit beider Teilungsmodi suchte wenigstens in phylo- 
genetischer Hinsicht eine Verbindung zwischen Pflanzen und Tieren 
herzustellen, derart daß bei gewissen Protisten der letztere Modus 
noch der herrschende wäre und sich ersterer allmählich daraus ent- 
wickelt hätte. Zwar hatte ein so weitblickender Forscher wie BERTHOLD 
(1886, S. 175) schon vor vielen Jahren vor solchen Gedankengängen 
gewarnt, aber das Studium der erst später einsetzenden karyologischen 
Forschungen schien ihm zeitweise Unrecht zu geben. Jetzt sehen wir, 
daß BERTHOLDS Ansichten doch die richtigen waren. Die vereinzelten 
Formen der „Promitose“ (s. Kap. 5b) sind in der Tat etwas durchaus 
anderes als einfache Durchschnürungen. Wir hörten ja, daß in 
anderen Fällen wohl nur die Kleinheit der Nuclei und die dabei be- 
sonders schwierige Fixierung Amitosen vortäuschte (man denke auch 
noch an die Angaben bei den Chytridineen, vgl. oben S. 270, trotzdem 
hier die Kerne ja größer sind). Und wenn wir z. B. bei HIERONYMUS 
(1892a, S. 367) lesen, daß die Protococeacee Dieranochaete reniformis 
„wiederholt bisquitförmige Formen“ an den Kernen erkennen lasse, 
wobei es „bisweilen den Anschein hat, als sprosse ein kleinerer Kern 
aus dem größeren heraus“, so werden wir ähnliches auch sonst sehen, 
es aber meist auf Kernpolymorphie (vel. Kap. 1, S. 19ff.) zurückführen. 
Merkwürdig sind für Algen nur die Angehörigen der parasitischen 
Gattung Phyllosiphon, für welche nicht nur BUSCALIONI (1898b bei 
Ph. Arisari), sondern auch vor kurzem noch F. TOBLER (1917, S. 17 
bei Ph. asteriforme), wenigstens „in den inneren älteren Teilen“ 
Amitosen angaben. Frau WEBER VAN BOSSE (1890) hatte für die 
verwandte Phyllophysa Treubii gleiches gesehen. Aber ich möchte zu 
bedenken geben, ob nicht durchweg Alters-Bilder bisher beschrieben 
und die in jugendlichen Zellen vorhandenen Mitosen nur übersehen 
wurden. Bei v. NEUENSTEIN (1914) können wir nachlesen, daß echte 
Amitosen unter den Algen in jugendlichen Geweben nicht übrig bleiben, 
so wenn er (S. 41) den WıuuEschen Fall (1887, S. 441) bei Mierospora 
als irrig aufklärt oder (S. 54) darauf hinweist, daß GOLENKIN (1899) 
die von ihm beschriebenen Amitosen bei Sphaeroplea erst während der 
Senilität eintreten sah. Für die Pilze können wir auf GUILLIERMONDS 


t) Ich vermag nicht zu übersehen, ob im Tierreich in „spezialisierten Zellen“ 
eine annähernde physiologische Gleichwertigkeit möglich sein kann. Ein so kritischer 


Autor wie P. ERNST (1915, S. 315) hält wenigstens bei den Leukocyten die Frage 


noch nicht für entschieden (vgl. auch R. HERTwIG 1908, S. 17, GODLEWSKI 1909, 
S. 111, HEIDENHAIN 1911, S. 554, BRÜEL 1915, S. 902). — Skeptisch zeigt sich 
dagegen TH. BoVvERI (1909, S. 237, 1914b, S. 50). 


Unregelmäßige Mitosen und Amitose 457 


(1913, S. 409—411) schöne Zusammenfassung verweisen. Besonders 
erwähnenswert sind nach ihm die Angaben von GUEGUEN (1899a u. b) 
für Sterigmatoeystis!) und Penicillium sowie (1909, S. 236) für Muecor. 
Auch konnte er selbst (GUILLIERMOND 1900, 1902, 1903b, 1913) 
ähnliches in den Hyphen von Penieillium glaueum, Sterigmatoeystis 
nigra, Oidium lactıs, Botrytis cinerea, Dematium spec, Endomyces 
Magnusii u. fibuliger sehen. „Les figures de division ne se traduisent 
done que par une division soit par scission transversale, soit par 
allongement suivi d’etranglement du nucl&ole, la chromatine restant le 
plus souvent invisible.“ Anschließen dürfen wir die Funde VALLORYS 
(1911) bei Chaetomium, die PEnAUs (1912) bei Sporotriechum sowie die 
von F. MOREAU (1911la, 1913a) in den älteren Filamenten und der 
Columella von Mucoraceen beobachteten Kernteilungsbilder. Auch 
Fräulein BENSAUDEs (1918, S. 44) Amitosen in den Keimschläuchen 
der „Pseudooidien“ von Hymenomyceten (Coprinus) seien genannt. Die 
Angaben von IKENO (1901la, 1903c) sind dagegen wohl bereits so 
überholt, daß ein Zitieren sich erübrigt (s. oben S. 273). 


Wenden wir uns jetzt zu den höheren Pflanzen, so werden wir 
in erster Linie ernsthaft alle jene Fälle von „polymorphen“ Kernen 
zu diskutieren haben, die wir oben (S. 19ff.) kennen lernten. Wenn 
wir auch SCHÜRHOFF (1917) darin recht geben müssen, daß die 
Lappungen und Ausbuchtungen, die man hier beschrieben hat, für 
gewöhnlich nicht zur Abtrennung einzelner Kernstücke führen, so 
dürfen wir doch auch nicht in den Fehler verfallen, nun unter allen 
Umständen jedesmal eine „restitutio ad integrum“ ‚ anzunehmen. 
Betrachten wir gleich die Erscheinung bei Parasitismus und Mykorrhiza- 
Symbiose (S. 113ff.), für die wir öfters Angaben über Amitosen haben 
(CAVARA 1896, S. 242, JANSE 1897, S. 178, CLIFFORD 1899, S. 636, 
W. MAGNUS 1900, V. GUTTENBERG 1905, S. 7, 1909, BURGEFF 1909, 
B76SmE II MATREFU. TIsoN 1911a, S. 237, KUNKEL 1915, 8. 270 
usw.). Wenn übereinstimmend berichtet wird, daß schon rein mechanisch 
durch Hyphenumschlingung Teile des Kerns abgepreßt werden, so liegt 
hier zum mindesten eine „induzierte Amitose“ vor. Aber daneben sind 
doch schon aus rein physikalischen Gründen Fälle wahrscheinlich, in 
denen sich einzelne Teile genau so absondern können, wie das bei einem 
Quecksilbertropfen der Fall ist, den man durch Oxydation an seiner Ober- 
fläche vermittelst Kaliumbichromat und Salpetersäure zu den bekannten 
amöboiden Bewegungen veranlaßt. Freilich werden wir fordern müssen, 
daß auf derartige Kerndurchschnürungen keine wirklichen Mitosen mehr 
folgen dürfen, da die „Gesundheit“ der Kerne zu sehr gestört wurde. 
Diese Forderung ist bisher auch in keinem einzigen Falle wirklich un- 
erfüllt geblieben. Das einzige Beispiel, das nach kritischer Bearbeitung 
durch STRASBURGER (1907b, S. 506, 1908a, 1908b?), S. 504 ff.) noch 
nicht aufgeklärt war, nämlich das von SHIBATA (1902c) beschriebene, 
wonach in den FPodocarpus-Knöllchen (s. oben S. 116) Mitosen auf 
Amitosen folgen sollten, ist von SCHÜRHOFF (1919a) für Podoe. salıgnus 


; t) Bei der Conidienbildung von Sterigmalocystis schien dagegen eine Art 
Übergang zur Mitose vorhanden zu sein. 

?) STRASBURGER wollte indes bereits die amitotisch geteilten Kerne von 
weiteren Mitosen ausschließen (vgl. ferner SPRATT 1912b, S. 807). 


458 Unregelmäßige Mitosen und Amitose 


rektifiziert worden. Es handelt sich nur um polymorphe Kerne mit 
starken Lappungen'). 

Wenn man will, kann man für den von den meisten Autoren ge- 
brauchten Ausdruck „Amitose“ die alte Bezeichnung „Fragmentation“ 
(VAN BENEDEN 1876, SCHMITZ 1880b) einführen?).. Dadurch wurde 
eine in absehbarer Zeit zum Tode führende Kernzerkleinerung charak- 
terisiert. Ich selbst (TISCHLER 1901b) schlug das vor Jahren vor, 
STRASBURGER (1908a) nahm den Vorschlag an (vgl. S. 454). Man müßte 
dann strenge von Amitose nur bei Teilung in zwei gleich große Tochter- 
kerne sprechen, von Fragmentation bei einer solchen in zwei ungleich 
große oder mehrere Teilkerne. Doch erscheint mir selbst eine solche Ab- 
gerenzung jetzt zu gekünstelt, so daß ich keinen allzugroßen Wert mehr 
darauf lege. 

Unzweifelhaft sind z. B. in vielen Endospermhaustorien (BUSCA- 
LIONI 1893a, TISCHLER 1899, SCHMID 1906, WURDINGER 1910, 
SAMUELSSON 1913 usw.) sowie in den Riesenantipoden mancher Familien 
(GUIGNARD 1882a, 1900b, BUSCALIONI 1892b, MOTTIER 1895, KÖR- 
NICKE 1896, CAMPBELL 1899c, BILLInGs 1901, A. ERNST 1901b, 
J. B. OVERTON 1902, LAURENT 1905, TANNERT 1905, LÖTSCHER 1906, 
Huss 1906, SOURGES 1910/14, KUWADA 1910, CARANO 1915b, JACOB- 
SON-PALEY 1920b) unverkennbare Amitosen im weitesten Sinne beobachtet, 
wenn auch im Einzelfalle sich am gefärbten Präparat nicht immer wird 
entscheiden lassen, was auf Kernteilung, was auf Kernverschmelzung 
hindeutet (vgl. auch oben S. 130—134). Aber manche Autoren wie 
COULTER (1898) sahen an Stelle der Amitose auch unregelmäßige 
Mitosen, die mit Kernverschmelzung nicht erklärt werden können. 

In früheren Abschnitten unseres Buches (siehe S. 126) haben wir 
an die genannten Gewebe die Tapetenzellen in den Antheren eng an- 
geschlossen. Und es sind denn auch hier oft und nicht immer kritisch 
Amitosen beschrieben (z. B. GOEBEL 1884, RACIBORSKI 1894, W. H. LANG 
1897, ROSENBERG 1899, JUEL 1900b, J. H. SCHAFFNER 1901, BEER 1905, 
TISCHLER 1906a. 1908, GATES 19074, SAMUELS 1912, O’NEAL 1920, 
TAYLOR 1920, SUESSENGUTH 1921, SHARP 1921, usw.). Einige Forscher 
aber führen das Vorhandensein von Amitosen hier direkt als „Ausnahme“ 
an, wie LAGERBERG (1909) für Adoxa, oder nur in den spätesten Stadien, 
wie N. E. STEVENS (1912b) für Fagopyrum, YASUI (1915) für Diospyros, 
und andere beschreiben allerlei Unregelmäßigkeiten der Mitosen (LONGO 
1899a, OSAWA 1912, BONNET 1912, [vgl. Fig. 305], HIMMELBAUR 1912). 
So können zum mindesten „Pseudoamitosen“ vorhanden sein. Aber darüber 
hinaus glaube ich auch an die Möglichkeit echter Amitosen, wie solche 
öfters für die Periplasmodien, die sich ja aus Tapetenzellen ableiten, 
angegeben sind (ROSEN 1896 für Osmunda [S. 298] und Polypodium 
[S. 301], CARDIFF 1905 für Botrychium, BEER 1906a für Helmintho- 
stachys, HANNIG 1911 für Equisetum [S. 217] und wohl auch für Azolla 
[S. 249], Lupwiıgs 1911 [S. 404] für Equisetum). Anzuschließen wären 

!) Auch die „Amitosen“ nach Infektion von Spongospora (KUNKEL 1915, S. 270) 
sind mir bis auf weiteres sehr verdächtig. 

®) FLEMMING (1879) hatte auch vorgeschlagen, einfach von „direkter“ Kernteilung 
zu sprechen und diese der gewöhnlichen „indirekten“, d. h. mitotischen gegenüber- 
zustellen. Später (1882) wendete er dann den Terminus „Amitose* an (vgl. auch 
SHARP 1921, S. 143). a 


-_ 
“ 
. 


Unregelmäßige Mitosen und Amitose 459 


sodann Angaben über Amitosen in Proembryonen (ÜOULTER und CHAM- 
BERLAIN 1903b), in Embryosuspensoren (HEGELMAIER 1880b, Sp. 519, 
STRASBURGER 1880b, Sp. 850, GUIGNARD 1881b, S. 63, BUSCALIONI 
1892b, S. 20, 1898a, S. 260), in „Jacket-cells* der Archegonien 
(JACCARD 1894, ARNOLDI 1900a, BERRIDGE und SANDAY 1907, SIGRI- 
ANSKI 1913), in Drüsenzellen des Griffelkanals (SCHÜRHOFF1918b, 1920b), 
an vegetativen Kernen im Pollenkorn (CHAMBERLAIN 1897b, FULLMER 
1899, FRYE 1901, STRASBURGER 1908b, S. 544) oder überzähligen J 
Sexualkernen (ARNOLDI 1900a, FERGUSON 1901, 1904, BERRIDGE 1909), 
in Nährzellen der „BELTschen Körper“ bei Acacıa (JOKL 1917) usw. 

Und gleiches möchte ich trotz der hier sicher vorhandenen Kern- 
fusionen in den älteren Stadien der Riesenzellen bei Heterodera-Infektion 
annehmen. In den jüngeren Stadien habe ich als erster ja selbst Mitosen 
(gegenüber der damaligen allgemeinen Meinung) gesehen. Auch NEMEC 
(1910a), der uns von dem Vorhandensein der Kernverschmelzungen 
weitgehende Kunde gibt, läßt ausdrücklich für I/mpatiens Sultanı die 
Möglichkeit von Amitosen zu. Vielleicht begünstigt die Kernver- 
schmelzung den amitotischen Zerfall sogar, weil die Nuclei dadurch 
„zu eroß“ geworden sind. Ich will damit durchaus nicht die Tatsache 
verschleiern, daß wir früher (TREUB 1886, MOLLIARD 1900, TISCHLER 
1901b) zu freigebig mit der Konstatierung von Amitosen waren und 
die gerügten Fehlerquellen der Kernverschmelzung und Kernpolymorphie 
nicht genügend ausschalteten. Aber wir haben in den „pathologisch 
veränderten Zellen“ der Gallen offenbar ganz ähnliche Bedingungen 
vor uns wie in Embryosackhaustorien, Riesenantipoden, Tapetenzellen 
usw. Auch für zahlreiche sonstige Gallen sind Angaben über Amitosen 
gemacht, wo eine Verwechselung mit Kernfusionen äußerst unwahr- 
scheinlich ist (z. B. MOLLIARD 1897, PETRI 1907, v. FABER 1912b, 
COsSENS 1912, WENDEL 1917, SHIBATA u. TAHARA 1917, DUFRENOY 
1919, WELLS 1920 usw.)'). Schwieriger ist schon eine Entscheidung 
darüber, ob wir bei den zweifellos polymorphen Kernen in den Inter- 
nodialzellen vieler krautiger Pflanzen, vor allem, aber nicht aus- 
schließlich, bei Monoeotylen, regelmäßige Amitosen annehmen dürfen. 
Sie galten ja seit JOHOWs (1850) und STRASBURGERS (1880b) Tagen 
für besonders schöne Beispiele. Die Figuren für Trradescantia virgenica 
waren bereits in alle Lehrbücher übergegangen und gehörten schein- 
bar zum „eisernen Bestand“ unseres karyologischen Wissens. Schon 
A. ZIMMERMANN (1896, S. 77) hatte freilich dazu gesagt, daß man selbst 
in älteren Zellen „selten mehr als drei Kerne“ beobachte, „obwohl 
dieselben häufig sogar ein fast traubenförmiges Aussehen haben, wie 
wenn eine Zerlegung in eine große Anzahl, bis gegen 10 Kerne, statt- 
finden sollte“. Eine langsam verlaufende Amitose wäre darnach 
vielleicht anzunebmen, „wahrscheinlicher scheint es mir aber, daß die 
vermeintlichen Stadien der direkten Kernteilung überhaupt nicht alle 


') LEvY (1921) weist darauf hin, daß ganz allgemein in lebhaft funktionierenden 
Zellen ein Kern sich „in untereinander verbunden bleibende Läppchen“ zerschnüren 
kann. „Dieser Vorgang dürfte seine Erklärung darin finden, daß die stattfindende 
Grenzflächenvergrößerung für bestimmte physiologische Vorgänge eine größere Reaktions- 
fähigkeit gewährleistet.“ Ein Schritt weiter wäre dann die völlige Trennung dieser 
„Läppchen“ oder wenigstens einiger von ihnen. Es ist nicht einzusehen, warum die 
Einzelkerne, die damit entstehen, nicht noch eine zeitlang am Leben bleiben können. 


460 Unregelmäßige Mitosen und Amitose 


wirkliche Teilungsstadien darstellen, daß vielmehr in den betreffenden 
Zellen der Kern fortwährenden Gestaltsveränderungen unterworfen ist, 
die nur selten zu einer wirklichen Teilung führen“. Diese Einwände 
wurden in der Folgezeit kaum beachtet, und erst SCHÜRHOFF (1915) 
sowie BEER u. ARBER (1919) haben dann wieder die kritische Sonde 
angesetzt. Das Hauptargument ist, daß die Stengel mit den ver- 
meintlichen „Amitosen“ sich nach Anbringung von Wunden und Aus- 
lösung von Regenerationsvorgängen wieder mitotisch teilen können. 

Wir dürfen also wohl nur in Ausnahmefällen mit einer wirklichen 
Durchschnürung der Kerne rechnen, sie aber hier ebenso wie bei den 
analogen Fällen von starkem Polymorphismus, von denen wir oben 
hörten, bei denen es „zur Degeneration“ kommt, doch bestehen bleiben 
lassen. Und wir kennen ja für Characeen (SCHMITZ 1879b, 1880b, 
STRASBURGER 1880a, S. 229, 1908a, TREUB 1880b, JOHOW 1881, 
KAISER 1896, DEBSKI 1898) wie für Florideen (SCHILLER 1911, S. 285, 
vgl. auch oben S. 19), Beispiele, bei denen in den Internodialzellen 
über jeden Zweifel erhaben die Nuclei sich durchschnüren. Es können 
so Reihen von Kleinkernen gebildet werden, die bereits SCHMITZ an- 
schaulich mit „den Ketten kleiner Würste“ verglich. Was hier aber 
ständig realisiert ist, wird auch bei den höheren Pflanzen nicht absolut 
unmöglich sein. Zoologische Beispiele findet man in der neuesten zu- 
sammenfassenden Behandlung von SHARP (1921, S. 211ff.). 

Die alten unkritischen Daten über das Vorkommen von Amitosen 
werden wir kaum mehr alle zu registrieren brauchen. Sie sind längst 
überholt. Wenn KALLEN z. B. (1882, S. 71) im Mark von Urtica und 
ebenso in den Bastfasern (S. 88) der gleichen Pflanze Amitosen sah, 
so war das ein Irrtum, den TREUB (1880a) bereits vorher richtig- 
gestellt hatte. Trotzdem tauchten noch ständig von GRANT (1886) und 
BEER (1899) bis zu MAC LEAN (1914) und PRANKERD (1915) Angaben 
über Amitosen in Mark- und Rindenzellen auf. BEER u. ARBER (1919) 
sowie SCHÜRHOFF (1920b) haben für diese zum Überfluß eine Nach- 
untersuchung vorgenommen und die ausschließliche Existenz von 
Mitosen festgestellt. 

Noch unwahrscheinlicher sind von vornherein LAVDOWSKYS (1894, 
S. 375) Angaben, wonach sogar in den meristematischen Zellen der 
Vieia-Faba-Wurzeln Amitosen die Regel sein sollen. Trotzdem hat sie 
Miß ARBER (1914) für die von sStratiotes wiederholt. Ebenso irrig 
sind wohl die Daten über Amitosen im „rasch wachsenden“ Nucellus 
(TISCHLER 1903a für Oytisus Adami) oder Embryo-Gewebe (SCHKOR- 
BATOW 1910 für Taraxacum). Jedenfalls handelt es sich dabei um 
Kernverschmelzungen. Und in gleicher Weise wollen wir die Beob- 
achtungen von ÖLIVIER (1882), MASSART (1898), NATHANSON (1900 
[als Ausnahme]) und DALE (1906) im Wundgewebe des Callus oder von 
Intumescenzen deuten (vgl. dazu bereits NEMEC 1899d, 1904b, 1905, 
NATHANSON 1900, S. 71, MIEHE 1901, KÜSTER 1906c, SCHÜRHOFF 
1906, 1920b, TISCHLER 1909). 

Endlich sei darauf hingewiesen, daß nach LUNDEGÄRDH (1910a, 
S. 330) sogar im Moment des Fixierens der Präparate „Amitosen“ 
künstlich erzeugt werden können. Solches meinte er z. B. bei Vicia- 
Faba-Wurzeln zu finden, die mit 2°/, Chromsäurelösung behandelt 
waren. Vielleicht ist auf ähnliche Weise wenigstens ein Teil der irrigen 


nn 


Die Kernverschmelzung „461 


Angaben zu erklären (man vergl. z. B. die Synehytrium-„Amitosen“ auf 
S. 270; s. a. ARBER 1920, S. 17). Als Resume ergibt sich uns, daß die 
Amitose nur als Beginn einer Kern,„veränderung“ zuzulassen ist. Die 
endgültige Kernzerstörung kann noch eine Weile auf sich warten lassen, 
aber sie ist nicht mehr zu beseitigen. Eine physiologische Gleich- 
wertiekeit zwischen Mitose und Amitose existiert nicht. 


8. Die Kernverschmelzung. 


Inhalt: Kernfusion bei der Befruchtung. Allgemeine Übersicht für die Thallo- 
phyten. Ausbleiben von Kernverschmelzung trotz Zellkonjugation. Zustand der 
copulierenden Kerne. Festlegung des Orts der Fusion in der Zelle. Einfache Kern- 
verschmelzungen und solche in Paaren. Angaben über mehrfache Kernfusionen im 
Sexualakt. Polyspermie. Grad der Verschmelzung. Verzögerung der Kernverschmelzung. 
Die Deutung der Kernfusion bei den Ascomyceten. Zerlegung der Sexualvorgänge 
bei Asco- und Basidiomyceten in verschiedene Phasen. Die Gonomerie. Kernfusion 
und Befruchtungsakt bei den Bryophyten und Pteridophyten, desgl. bei den Gymno- 
spermen, desgl. bei den Angiospermen. Die Doppelbefruchtung. Die Frage nach 
der Übertragung von &' Cytoplasma im Befruchtungsakt. „Erklärung“ der Sexualität. 
Die Verjüngungstheorie. Die Stoffergänzungs-Theorie. Beispiele für sexuell ungleich 
werdende Schwesterkerne oder Nuclei naher Verwandtschaft. Kernfusionen als Ersatz 
für normale Copulation bei Diatomeen, Ascomyceten (speziell hier bei Saccharomyceten), 
Uredineen, Ustilagineen und nicht parasitischen Basidiomyceten. Desgl. bei Arche- 
goniaten und Blütenpflanzen. „Homologe“ Kerne der Sexualnuclei. — Vegetative 
Fusionen im Endosperm der Angiospermen und im %© Prothallium der Gymnospermen. 
Desgl. in den Tapetenzellen, in den Antipoden und in den Riesenzellen von Gallen. 
Kernverschmelzungen in meristematischen Zellen von Sprossen und Wurzeln der 
höheren Pflanzen, desgl. im Thallus von Algen und Pilzen. Kernwanderung von 
Zelle zu Zelle als Vorbedingung der Fusion. Beeinflussung der Verschmelzungs- 
möglichkeiten durch Beeinflussung des Plasmazustandes. Die Kernfusionen kolloid- 
chemisch betrachtet. 


Des öfteren haben wir, namentlich in den letzten Kapiteln, 
Gelegenheit gehabt, darauf hinzuweisen, daß neben einer Kernteilung, 
also einer Vermehrung der Einzelnuclei, auch eine Kernverschmelzung, 
somit eine Verminderung, vorhanden ist. Und wir dürfen uns jetzt 
daran erinnern, daß diese bei jedem normal sexuellen Organismus zum 
mindesten an einer Stelle der Ontogenese vorhanden sein muß, nämlich 
bei der Befruchtung. Ja wir können letztere direkt als den Augenblick 


. bezeichnen, in dem die beiden verschiedengeschlechtlichen Sexualkerne 


sich miteinander vereinigen. Auch diese Erkenntnis ist noch relativ 
neuen Datums und stammt für botanische Objekte erst aus dem Jahre 
1879 und den Folgejahren, als SCHMITZ (1879b) für Sperogyra'), 
KRASSILSTSCHIK (1882) für Polytoma und (GOROSHANKIN (1883) ?) 
sowie STRASBURGER (1884a) für die Blütenpflanzen die geschlechtlichen 
Kernverschmelzungen beschrieben hatten’). 


!) STRASBURGER hatte noch kurz vorher (1878a) betont, daß hier die Zellkerne 
beider Zellen zuvor aufgelöst werden. Auch das Copulationsprodukt sollte anfangs 
kernlos sein. 

?) GOROSHANKIN hatte also bereits vor STRASBURGER, der für gewöhnlich als 
Entdecker der hier vorkommenden Kernfusion bezeichnet wird, diese — und zwar für 
Pinus Pumilio — gesehen. Aber er hatte irrtümlich angenommen, daß zwei 9’ Kerne 
mit dem Eikern copulieren können. Eine korrekte Beschreibung des Geschlechtsaktes 
gab in der Tat erst STRASBURGER bei dem Studium lebender Orchideen-Samenanlagen. 

®) Der Name „Karyapsis“, den CooK und SWINGLE (1905, S. 17) dafür vor- 
schlagen, der in Analogie zu dem Wort „Synapsis“ (s. oben $. 363) gebildet ist, hat 
sich nicht eingebürgert. 


462 Die Kernverschmelzung 


Bis dahin war man sich für die höheren Pflanzen zwar darüber 
klar gewesen, daß „etwas“ aus dem Pollenschlauch in die Eizelle 
hereintreten müsse, aber man neigte dazu, die befruchtende Substanz 
in „diffuser Form“ dafür verantwortlich zu machen. Und selbst 
STRASBURGER hatte solche Gedankengänge vertreten (z. B. 1876, 
S. 309, 1878a)'!). Für die mit Spermatozoiden ausgestatteten Arche- 
goniaten kam dazu, daß hier die sonderbaren Zell- und Kernformen 
überhaupt es hatten unsicher erscheinen lassen, ob eine Kern- 
individualität gewahrt blieb (vgl. oben 8. 15 ff.). 

Wir werden noch weiter unten (Kap. 9) hören, von wie un- 
geheurer Tragweite diese neuen Erkenntnisse für eine jede Theorie 
der Vererbung werden mußten. 

An einem zoologischen Objekte, nämlich an Toxopneustes lividum, 
hatte O. HErTwIıG (1876) bereits viel früher eine Vereinigung zweier 
Kerne im Sexualvorgange beschrieben. Aber er war anfangs noch 
weit davon entfernt, diese Beobachtung theoretisch auszuwerten und 
zog erst 1884, also im gleichen Jahre wie STRASBURGER, den Schluß, 
daß die Ubertragung der „erblichen Charaktere“ vorzugsweise in den 
Kernen der Organismen liegen müsse (vgl. auch die histor. Übersicht 
bei STRASBURGER 1906, S. 122ff. und O. HERTWIG 1918). 

Nun suchte man natürlich planmäßig nach ähnlichen Kernver- 
schmelzungen bei den anderen Gruppen des Pflanzenreichs, und man 
weiß jetzt, daß überall im Prinzip ähnliches vorliegt. Allein von 
gewissen Pilzen, den Asco- und den Basidiomyceten, werden wir hören, 
daß der eine Copulation einleitenden Zellverschmelzung die Kernfusion 
nicht unmittelbar zu folgen braucht, sondern erst nach einer gewissen 
Reihe von Zellteilungen nachgeholt wird. 

Ich halte es für müßig, für alle Pflanzenklassen aufzuführen, 
wann zuerst die Kernverschmelzung gesehen wurde. Eine ausführliche 
Schilderung finden wir bei MOTTIER (1904b), bei D. S. JOHNSON 
(1914b) und für die Phanerogamen bei GUERIN (1904). Für eine 
Pteridophyte (Prlularia) gab CAMPBELL (1888c) die erste Beschreibung, 
für eine Bryophyte (Fella) KRUCH (1891). Für die Algen nenne ich 
BLOCHMANN (1886) für Aaematococcus, RAUWENHOFF (1887) für 


Sphaeroplea, CHMIELEWSKI (1890) und KLEBAHN (1892) für Oedogonium, 


IKENO (1894) für Zygnema, WILLE (1894) für Nemalion, OLTMANNS 
(1895 u. 1898a) für Vaucheria und Coleochaete, KLEBAHN (1896) für 
Rhopalodia, KARSTEN (1896) für Navieula, FARMER u. WILLIAMS 
(1896, 1898) sowie STRASBURGER (1897a) für Fucus, SCHMIDLE (1899) 
für Batrachospermum. Desgleichen für die Pilze WAGER (1896, 1899) 
für Albugo, FAIRCHILD (1897) für Basidiobolus, MIYAKE (1901) für 
Pythium, TROW (1904) für Achlya, DANGEARD (1906b) für Myzo- 
cytium, JAHN (1911) für Badhamia, KUSANO (1912) für Olpidium, 
SKUPIENSKI (1918b) für Dietyostelium. Die Asco- und Basidiomyceten 
mögen vorläufig hier noch außer Betracht bleiben. 

Überall haben wir also Kernverschmelzung. Allein für Aneylistes 
Clostertii glaubt DANGEARD (1906b, S. 222), daß überhaupt keine 
Kernfusion vorhanden ist, trotzdem die Zellen miteinander verschmelzen. 


1) „Geformte Inhaltskörper müssen freilich gelöst werden, bevor das Plasma 
die Membranen passiert, es dürfte als homogene zähflüssige Masse durch dieselben gehen.“ 


Die Kernverschmelzung 463 


So würden die beiden in der Zygote zusammengeführten Nuclei gänzlich 
unabhängig voneinander bleiben. Und gleiches gibt GRIGGS (19105) 
für Monochytrium Stevensianum an. Gelegentlich mag das allerdings 
auch sonst vorkommen, so bei Phycomyces, wo mehrfache Kern- 
copulationen vorhanden sind. Denn BURGEFF '(1915, S. 358) sah hier 
wenigstens eine sehr wechselnde Zahl von Paaren verschmelzen. Und 
RACIBORSKI (1896) gab für Basidiobolus sogar an, daß ein Wechsel 
in der Nährlösung ein sofortiges, gegen die Regel erfolgendes Aus- 
keimen der jungen Zygote hervorrufen könne, wobei eine Kernfusion 
ganz ausbleibe. 

Außer den Kernen wird jedenfalls bei den Thallophyten auch 
Cytoplasma mit übertragen. Bezüglich der Plastiden in den d’ Gameten 
haben wir zwei Typen (vgl. bereits die Erörterungen bei SCHMITZ 
1882, S. 123). Nach der Zusammenfassung von OLTMANNS (1895, 
S. 418) scheinen die Chloroplasten den Spermatozoen resp. Spermatien 
von Coleochaete, Chara und den Florideen zu fehlen, während sie bei 
Volvox und Oedogonzum — freilich nach einer Farbenänderung — mit 
in die Eizellen übernommen werden. Für Spirogyra hatte SCHMITZ 
(1882, S. 128, 135) noch eine Copulation auch der Chloroplasten unter- 
einander beschrieben. Seit CHMIELEWSKY (1890) aber wissen wir, 
daß die Plastiden der © Zellen hier zwar übertreten, aber bald darauf 
degenerieren. 

Gehen wir nunmehr zu den Einzelheiten über, so verdienen die 
Angaben über den Zustand der copulierenden Kerne Erwähnung. 
Meist verschmelzen sie, wenn beide in „Ruhe“ sind. In anderen 
Fällen aber kann man deutlich erkennen, daß die f Kerne sich zum 
mindesten während des Heranwanderns in den Prophasen einer Mitose 
befinden. Hierfür haben wir Beispiele bei den Florideen (Polysiphonia 
violacea nach YAMANOUCHI 1906, ZRhodomela virgata nach KYLIN 
1914, Delesseria sanguinea und Scinara furcellata nach SVEDELIUS 
1914a, 1915, Griffilhsia corallina und Bonnemaisonia asparagoides nach 
Kyuin 1916a, d, endlich NMemalion multifidum nach KyYLin 1916c und 
CLELAND 1919)!). Vielleicht handelt es sich auch bei Davıs’ (1896) 
Funden für Batrachospermum um nichts anderes, der freilich von einem 
„körnigen“ Zerfall des Spermatiumkernes in der Trichogyne sprach. 

Bei der zu den Phaeophyceen gehörenden Zanardinia collarıs ist 
der Ö Sexualkern im Augenblick der Fusion gleichfalls in Prophase 
(YAMANOUCHI 1913b), ja „represented only by 22 crowded chromosomes 
elosely applied to the periphery of the female nucleus; each chromosome 
of the male nucleus enters into the female nucleus, and finally each 
chromosome becomes vacuolized and occupies a part of the female 
nucleus. Later, the fusion nucleus shows no place-distinction of network 
of both male and female origin“. 

In manchen Fällen erscheint der Ort in der Zelle prädestiniert, 
an dem bei den Thallophyten die Kernverschmelzung vor sich geht. 
Das können wir z. B. bei den Peronosporaceen mit ihren „Coenocentren“ 
beobachten. Diese cytoplasmatischen „Verdichtungen“ müssen in irgend- 


‘) Wenn sich der Spermatiumkern in der Trichogyne noch zu Ende teilte und 
nur ein Tochterkern die Befruchtung vornahm, so konnte die Kernverschmelzung auch 
zwischen zwei „Ruhekernen“ erfolgen. 


sich stets entweder in ihrer unmittelbaren Nähe (vgl. oben S. 174, 208) 
oder zum mindesten in einem „Gürtel“ in ganz bestimmter Entfernung 
finden (F. L. STEVENS 1899, 
WAGER 1900, Davıs 1900, 
RUHLAND 1903, KING 1903 

für Albugo, Peronospora, Araio- 
spora usw.). Die „Strahlungen*“, 
die dabei vorhanden sein kön- 
nen, sind wohl von keiner 
prinzipiellen Bedeutung und 
hängen vielleicht nur mit der 
Oytoplasmaverdichtung selbst 
so zusammen, wie bei „schrum- 
pfenden“ Luftblasen Fasern in 
der Umgebung auftreten können 
(vgl. oben S. 342). 

‚Ja, wir werden uns hüten 
müssen, die Bedeutung der 
Coenocentren zu überschätzen, 
wenn wir sehen, daß sie bei 
anderen nahe verwandten Arten 
(Selerospora graminicola und 
Plasmopara densa nach RUH- 
LAND 1903) nicht vorkommen. 
Und wieder in anderen Fällen 
(Davis 1903, 1905 für Sapro- 
legniaceen) kommt nur den 
jungen Eiern ein Öoenocentrum 
zu, während es bei den älteren 
bereits aufgelöst und im Augen- 
blick der Befruchtung ver- 
schwunden ist. 

Auf die Größe der copu- 
lierenden Kerne kommt es nicht 
sowohl an, als auf die Zahl der 
sie zusammensetzenden Chro- 
mosomen. Denn für gewöhnlich 
sind die © Kerne weit kleiner 
als die ?, und sie haben, wie 
Fig. 311. Vaucheria pachyderma. A Oogon mit wir (Kap. 9d) sehen werden, 
„Wanderplasma“, die Kerne am Rücken des doch für die Vererbung gleiche 
Oogons gesammelt. B die Kerne sind größten- Bedeutung. Häufig erfährt der 
teils aus dem Oogon ausgewandert. Die Figur as Pi 
ist in zwei Schnitten dargestellt; in 2 findet Kern nach dem Eindringen 
sich der bleibende Eikern. (Nach Heipıncer.) ins Ei noch eine starke Ver- 

erößerung, die ihn fast oder 
annähernd so groß macht als den 2 Nucleus (so z. B. Vaucheria nach 
ÖLTMANNS 1895, Albugo und andere Peronosporaceen nach WAGER 1896, 
1900, Achlya nach MÜCKE 1908b, Polyphagus nach WAGER 1913). 

Bei einem Teil der Thallophyten-Gattungen findet sich nicht nur 
je ein Sexualkern vor, sondern sowohl in den männlichen wie in den 


464 Die Kernverschmelzung 
einer Weise anziehend auf die Stellung der ? Kerne wirken, weil sie 
: 


Die Kernverschmelzung +65 


weiblichen Zellen haben wir deren mehrere. Das ist bei Phycomyceten 
und Siphoneen der Fall, wenn wir die Ascomyceten hier zunächst 
wieder unberücksichtigt lassen. Dann sind zwei Möglichkeiten vor- 
handen. Einmal können in den Oogonien alle 2 Nuclei vorher bis auf 
einen degenerieren, resp. sie wandern bis -auf einen aus. solches 
finden wir bei Vaucheria!) (Fig. 311), Myzocytium (DANGEARD 1906b), 
Saprolegniaceen (TROW 1895, 1899, CLAUSSEN 1908, MÜCKE 1908b usw.)?), 
Albugo Tragopogonis (F. L. STEVENS 1901b): hier degenerieren die 
überzähligen Nuclei, Albugo candıda und Ipomoeae-panduranae (F. L. 
STEVENS 1901, 1904) sowie Albugo Lepigoni (RUHLAND 1903): hier 
wandern die Kerne aus; vgl. auch 

Peronospora, Selerospora, Plasmopara 
usw. (F. L. STEVENS 1902, ROSENBERG 
1903a, RUHLAND 1903, KRÜGER 1910), 
bei denen Auswandern, Phytophthora 
(MURPHY 1914, 1918), bei der wieder 
Degeneration stattfindet. Oder aber es 
erfolgt eine Copulation der Kerne in 
Paaren, wie bei Mucor; (s. a. die 
älteren Arbeiten von DANGEARD und 
M. LEGER 1894a, b, in denen aber 
eine Kernfusion noch nicht beschrieben 
wurde, desgl. die von M. LEGER 
1895a, b); (DANGEARD 1906a, F. Mo- 
REAU 1911b u. c, 1913a), Sporodinia 
(DANGEARD 1906a, F. MOREAU 1911b°) 
[Fig. 312], 1915a [in dieser Arbeit 
werden einige Unrichtigkeiten aus der Fig. 312. Mucor spec. Ältere Zygo- 
Arbeit von Miß KEENE zurückgewiesen], nee en 
KEENE 1914), Absidia(F.MOREAU Lad, blieben At in Degeneration. 
1913a), Phycomyces (F. MOREAU1913b, Vergr. ca. 1000. (Nach F. MoREAU.) 
BURGEFF 1915), Rhizopus (F. MOREAU 

1913a, b)*), Albugo Bhiti und A. Portulacae (F. L. STEVENS 1899, 
1901 [s. Fig. 313], vielleicht auch Entomophthora (L.W.RIDDLE 1906a, b). 
— Daneben aber kann auch hier eine Degeneration mancher Kerne 
vorhanden sein. So verschwinden nach F. MOREAU (1911b, c, 1913a) 
z. B. bei Zygorrhynchus fast alle Kerne außer vier, die langsam zu 
zwei und zwei fusionieren. Und in einer anderen Species der gleichen 
Gattung konnten dann wieder alle Nuclei ‚funktionieren (vgl. auch 


2) Nach OLTMANNS (1895) und HEIDINGER (1908) wandern hier die überzähligen 
Kerne aus, nach Davıs (1904) und F. MorEAU (1913a) degenerieren sie. Letztere 
beiden geben an, daß nach Anlage der trennenden Wand noch stets mehrere Kerne 
im Oogon vorhanden sein können, eine Auswanderung dieser also unmöglich gemacht 
ist. Nach der Ansicht der ersteren ist dabei eine Verwechselung mit anderen chro- 
matisch sich färbenden Körperchen untergelaufen. 

2) Bei den Saprolegniaceen gilt das für jede Eianlage im Oogon. 

®) Die Angabe LENDNERs (1908a, b), daß nur je ein Kern als Geschlechts- 
nucleus fungiert, alle übrigen vegetativ bleiben und evtl. degenerieren, ist sicher irrig. 
E. GRUBER (1901) hatte noch gar keine Copulation gesehen. 

*) Der Fund von Miß Mac CorMmick (1912), wonach hier alle Kerne bis auf 
En nn jeder Gamete, resp. jedem Gametangium, degenerieren, ist somit gleichfalls 
überholt. 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 30 


466 Die Kernverschmelzung 


E. GRUBER 1912 f. Zyg. Moelleri, der einen Übergang zwischen „Oo*- 
und „Zygomyceten“ darstellt). Phylogenetisch als „Abklingen“ der 
„Coenogametie*“ dürfen vielleicht die Verhältnisse bei den Florideen 
bewertet werden, bei denen die Trichogynen ihren besonderen Kern 
haben können, der dann freilich vor der Befruchtung degeneriert (s. die 
Behandlung der Frage bei SVEDELIUS 1917). 

Streng ist aber daran festzuhalten, daß normal immer nur je 
zwei Kerne miteinander im Befruchtungsakte verschmelzen. Alle ent- 
gegenstehenden Angaben haben sich als irrig ausscheiden lassen. So 


Fig. 313. Albugo Bliti. Eine Menge von 5’ Geschlechtskernen wird gerade (zusammen 

mit dem hier dunkel gehaltenen Cytoplasma) in das Oogon entleert. Die Nucleolen 

der zugespitzten Kerne liegen an einem Ende. Die zahlreichen © Geschlechtskerne 
sind kugelförmig. (Nach F. L. STEVENS.) 


meinten SCHMITZ (1879b) für Aphanomyces, HARTOG (1889, 1895, 
1899) und J. E. HUMPHREY (1893) für Achlya zu sehen, daß eine 
Fusion vieler Kerne zu dem der Zygote stattfinde. Das wurde für 
letztere Gattung jedoch bereits von TROW (1895, 1899) richtig gestellt. 
FiscH (1885c) glaubte ähnliche Polykaryogamie bei Pytheum und Albugo 
wahrzunehmen und WAGER (1889) schloß sich dem für die Perono- 
sporaceen allgemein an. Seit DANGEARDS (1890b) Forschungen dürfen 
wir jedoch nicht mehr damit rechnen. Die phantastischen Vorstellungen 
von M. LEGER (1895a) über die Verschmelzung der nach der Kern- 
degeneration übrigbleibenden „spheres granuleuses“ bei Mucor, aus 
denen sich neue Kerne bilden sollen, lassen wir am besten ganz 
unbesprochen. 

Von Algen wollte wieder ÜHMIELEWSKI (1890) in den Zygoten 
von Spirogyra, HARTOG (1891) bei den Gameten von Dasycladus und 
den Zoosporen von Derbesia mehrfache Verschmelzungen aufdecken. 


Die Kernverschmelzung 467 


Und SCHMITZ (1879b) sowie BEHRENS (1890a, S. 316) meinten sie für 
die Oogonien von Vaucherea beweisen zu können. Auch das hat sich 
als falsch herausgestellt (s. DAvıs 1908 für Derbesia, KARSTEN 1908 
und TRÖNDLE 1911 für Sperogyra, OLTMANNS 1895 für Vaucher:a). 
Eine Erwähnung verdient ferner die Angabe von RAUWENHOFF (1887) 
und GOLENKIN (1899) für Sphaeroplea annulina, daß in reifen Zygoten 
Einkernigkeit vorhanden sei, kurz vorher aber noch mehrere Nuclei da 
wären. Die angenommene Polykaryogamie ist aber im höchsten Maße 
unwahrscheinlich. KLEBAHN (1899) bestätigte zwar an Material, welches 
in Wien gesammelt war (im Gegensatz z. B. zu Innsbrucker Material, 
das einkernige Eizellen besaß), daß hier die Eizellen bis zu sechs 
Kernen besitzen konnten; in einer Riesenzelle zählte er selbst 40 
Nuclei!). Aber eine Copulation dieser vielen 2 Kerne mit dem einzigen 
d war ihm schon damals sehr unwahrscheinlich. Und in unseren 
Tagen werden wir ernsthaft mit dieser Möglichkeit kaum rechnen, 
vielmehr eine Degeneration der überzähligen Kerne annehmen. K. MEYER 
(1906) endlich vermochte an seinem Material auch nicht festzustellen, 
wie der Übergang von der Mehr- zur Einkernigkeit sich abspielt (s. a. 
die Überlegungen von NEMEC 1910a, S. 432). 

Unklar ist mir die Deutung, die wir den Funden VUILLEMINS 
(1900, 1907) bei den „Azygosporen“ von ZEntomophthora gloeospora 
geben sollen. Der hervorragende französische Mykologe beobachtete 
hier in bestimmter Phase eine Copulation bis zu 16 Kernen in einen 
Nucleus. Soll man etwa hier nur an eine Karyomeren-Vereinigung 
denken? (s. oben S. 332). Auch GUILLIERMOND läßt (1913, S. 741) 
die Frage offen?). Endlich will HENCKEL (1906) in den „Chlamydosporen“ 
von Mucor racemosus die Fusion von 10—12, ja sogar 17—18 Nuclei 
in einen einzigen großen beobachtet haben. Kein anderer Mucoraceen- 
Forscher hat aber diese Angabe bisher bestätigt und GUEGUEN (1909, 
S. 240) gibt für M. sphaerosporus jedenfalls ein dauerndes Getrennt- 
bleiben der Kerne an. 

Besonders diskutiert wurden lange Zeit auch die Verhältnisse bei 
den Florideen. Hier hatte SCHMITZ (1883, S. 229) außer der nor- 
malen Befruchtung die Verschmelzung der jungen Zygote mit einigen 
rein vegetativen. Zellen beschrieben, die er „Auxiliarzellen“ nannte. 
Die Zellfusionen schienen ihm von keiner prinzipiellen Verschiedenheit 
gegenüber denen im Befruchtungsakte zu sein. Und er scheute sich 
infolgedessen nicht, von einer zwei- bis mehrmaligen Befruchtung zu 
sprechen (s. a. T. JOHNSON 1892, S. 364 für Stenogramme, HAUPT- 
FLEISCH 1892b, S. 335 für Chylocladia und S. 352 Lomentaria). 
OLTMANNS (1898b) hat jedoch in seinen klassischen Untersuchungen 
für Dudresnaya purpurifera und’ coccinea, Gloeosiphonia capillaris, 
Oallithamnion corymbosum und Dasya elegans gezeigt, daß mit der 


t) Aus diesen könnten evtl. die „Monstresporen“ werden, die bereits HEINRICHER 


| (1883, S. 439) sah. Es erscheint mir nicht ausgeschlossen, daß wir es hier mit einer 


unvollständigen Segmentierung im Oogon zu tun haben. 

?) VUILLEMIN beschreibt dabei, daß die Verschmelzungen successive vor sich 
gingen, indem immer nur zwei und zwei Nuclei auf einmal zusammenträten. Vielleicht 
degenerieren eben doch die einzelnen Paare bis auf eines, umsomehr als V. angibt, 
daß der endgültige Kern durch die fortwährenden Verschmelzungen weder besonders 
groß noch chromatinreich geworden sei. 

30* 


468 Die Kernverschmelzung 


Verschmelzung der Auxiliarzellen keine Kerncopulation verbunden ist, 
also mit einer echten Befruchtung nur eine ganz oberflächliche 
Ähnlichkeit besteht. HASSENKAMP (1902) bestätigte das für Thuretella 
Shousboei und andere Florideen. Bei der genannten Art hatte er 
sogar den Eindruck, daß die nicht copulierenden Kerne „einander zu 
fliehen“ scheinen. Dabei kann die Lebensfähigkeit der Auxiliarkerne 
noch erhalten bleiben, denn sowohl OLTMANNS wie HASSENKAMP geben 
an, daß sie sich trotz der „Invasion“ in ihre Zellen noch weiter teilen 
können. Bei den seitdem untersuchten Rhodophyceen bis auf die von 
Miß GR. A. Dunn (1917) studierten ist denn auch immer wieder das 
gleiche konstatiert. Die Kerne der „Trichogynen“ bei den Florideen, 
deren Existenz lange Zeit umstritten war (so wurden sie nicht ge- 
sehen von SCHMIDLE 1899 und ÖSTERHOUT 1900 bei Batracho- 
spermum, sowie von KURSSANOW 1909 bei Nemalion und Helminthora; 
s. a. ÖÜLELAND 1919 für Nemalion in einigen Fällen), degenerieren vor 
der Befruchtung und kommen für eine Verschmelzung mit den 7 Nuclei 
nicht in Frage. 

Nur ausnahmsweise können zwei männliche Kerne zu einem 
Eikern treten. Dann sprechen wir von „Polyspermie“ (0. HERTWIG 
1884), die namentlich für Fucus seit FARMER und L. WILLIAMS (1898, 
S. 632) bekannt und durch YAMANOUCHI (1909a, S. 185) eingehender 
untersucht wurde. Wir hörten oben bereits (s. S. 453), daß die erste 
Mitose des Zygotenkernes durch Mehrfachbefruchtung beeinflußt werden 
kann. Bei Eintritt von zwei J’ Kernen sah YAMANOUCHI die Spindeln 
dreipolig, bei Eintritt von dreien vierpolig werden. Die Chromosomen 
werden dadurch also nicht auf zwei, sondern auf drei resp. vier 
Tochterkerne gleichzeitig verteilt. In letzterem Falle treten aber nicht 
nur vier, sondern sechs Spindelfiguren auf, weil außer zwischen den 
Ecken auch in den beiden Diagonalen des ungefähr rechteckigen Raumes 
der Gesamtteilungsfigur sich Fasersysteme ausbilden. V. NEUENSTEIN 
(1914, S. 66) weist darauf hin, daß .diese sechs Spindeln einander 
nicht ganz gleichwertig sein können. Da 32 haploide Chromosomen 
vorhanden sind, würden bei dreifacher Befruchtung 128 Chromosomen 
zusammentreten, eine Zahl, die durch sechs nicht reinlich geteilt werden 
kann. Vier Spindeln werden je 21 und zwei je 22 Chromosomen be- 
fördern, wenn keine sonstigen Unregelmäßigkeiten vorhanden sind. 
„Ungelöst ist aber dann noch das Problem, wie die Chromosomen auf 
die Spindeln verteilt werden. Die Chromosomen, die auf einen Tochter- 
kern kommen, müssen ja sowohl mütterliche als väterliche sein.“ Ich 
meine, daß der Zufall bei der Verteilung die größte Rolle spielen 
wird und verweise auf die Erfahrungen T#. BOVERIs (1902, 1907) an 
polysperm befruchteten Echinodermen. Gerade aus der Analyse der 
„Dreier“- und „Vierer“-Figuren konnte er ja hier eine qualitative 
Ungleichwertigkeit der Tochterkerne und damit der Chromosomen her- 
leiten (s. Kap. 9d). 

Auch bei Protosiphon (G. KLEBS 1896), Ohlamydomonas (DANGEARD 
1898), Acetabularıa (STRASBURGER 1877), Zygnema (KURSSANOW 1911a), 
und Eetocarpus (BERTHOLD 1881, 1897, OLTMANNS 1899)'): s. viel- 


!) OLTMANNS (1897) hatte hier auf eine mögliche Fehlerquelle aufmerksam 
gemacht. Es konnte nämlich vorkommen, daß ähnlich aussehende Flagellaten die 
Gameten verzehrten. Dann konnten scheinbare Copulationen resultieren. 


Die Kernverschmelzung 469 


leicht auch Albugo (NEMEC 1910a, S. 435), ist gelegentlich Polyspermie 
beschrieben worden- (s. die Resum6s bei OLTMANNS 1905, S. 65 und 
A. ERNST 1918, S. 523). Über das Schicksal der Zygoten wie über 
die karyologischen Eigentümlichkeiten, die sich dabei zeigen, ist indes 
bis jetzt nichts bekannt geworden. 

Jedenfalls wird die Polyspermie in der normalen Ontogenese keine 
Rolle spielen und ist darum scharf von den oben abgelehnten älteren 
Angaben über mehrfache Verschmelzung von Gametenkernen zu trennen. 

Von Interesse ist, daß schon bei den Thallophyten der Grad der 
Verschmelzung ein sehr wechselnder sein kann. So lesen wir bei 
KLEBAHN (1892, S. 251), daß bei Oedogonium Boseii immer noch eine 
Zeitlang nach der Kernfusion der ©’ Kernanteil als gesonderter Komplex 
im Eikern erkennbar ist. Auch bei Sphaeroplea sah derselbe Forscher 
(1899) anfänglich noch eine gewisse Isolierung des J Chromatins im 
Eikern, und STRASBURGER (1897c) findet es ähnlich bei Fueus. J. F. 
Lewis (1909, S. 659) beschreibt gleiches für die Floridee Grzffithsia 
Bornetiana. Sogar nach dem Eintritt in die erste Auxiliarzelle sollen 
die beiden Sexualkernanteile noch gut unterscheidbar sein. Bei Dietyota 
ist nach L. WILLIAMS (1904), bei Polysiphonia nach YAMANOUCHI (1906, 
S. 417) bei der auf die Copulation folgenden ersten Spindel in der 
Zygote eine Sonderung der beiderlei Kernanteile zu beobachten. 

Vielleicht wird man in nicht zu ferner Zeit derartige Differenzen 
bei der Kernfusion auch physikalisch-chemisch verstehen lernen. Vor- 
läufig können wir nur registrieren. Und da sehen wir meistens, dab 
kurz vor dem Copulationsakt die Nuclei sich so fest aneinanderpressen, 
daß sie „abgeplattet“ erscheinen und an dieser Stelle die begrenzenden 
Membranen zuerst verschwinden. Seltener hören wir, daß bereits auf 
eine gewisse Entfernung hin die Kerne pseudopodienartige Ausstülpungen 
treiben (BERTHOLD 1880, 1886, S. 165 für Derbesia). Wir würden 
dann am besten auf lokale Veränderung der Oberflächenspannung 
infolge der Ausscheidung irgendwelcher Stoffe schließen. Gerade das 
angeführte Beispiel ist nun überhaupt irrig, denn Davis (1908) zeigte, 
daß es sich hier um Degenerationen von Nuclei handle, während Fusionen 
nie vorkämen („This point was studied with great care“). Ich lasse 
es dahingestellt sein, ob anderwärts der von BERTHOLD geforderte 
Fall realisiert ist. 

Gerade bei den Thallophyten läßt sich ferner gut beobachten, wie 
alle nur denkbaren Verschiedenheiten bezüglich der Schnelligkeit der 
Kernvereinigung vorhanden sind. Während Oedogonium (KLEBAHN 
1892) und Fucus (FARMER und L. WILLIAMS 1896) Beispiele dafür sind, 
daß die Fusion unmittelbar nach dem Eindringen des Ö Kerns in die 
Eizelle vor sich geht, haben wir zahlreiche Fälle, bei denen das nicht 
der Fall ist. Bei Vaucheria sessilis dauert es nach OLTMANNS (1905, 
S. 64) „mindestens einige Stunden, bevor der f Kern den Eikern 
erreicht hat“ und bei der Phaeophycee Asperococcus bulbosus nach 
KyLin (1918) 13—15 Stunden. DANGEARD (1901e, S. 31) sagt weiter für 
Polytoma wvella, daß die Kernvereinigung „assez tardive“ sei, und für 
Polyphagus Euglenae (1900e, S. 252) findet er sie gar erst im Augen- 
blick der Zygoten-Keimung realisiert. Bei manchen Peronosporaceen 
und Saprolegniaceen können die Sexualkerne unter Umständen woclfen- 
und monatelang unvereinigt nebeneinander bleiben (s. z. B. WAGER 


470 Die Kernverschmelzung 


1900, RUHLAND 1903, TROW 1904, ULAUSSEN 1907, MÜCKE 1908b, 
MURPHY 1918), während die nahen Verwandten Albugo candıda, Albugo 
Portulacae und Peronospora Ficariae (WAGER 1899) die Vereinigung 
sofort nach dem Eintritt der S Kerne aufzeigen. Ferner bleiben bei 
Monoblephares nach LAGERHEIM (1900), bei Araiospora nach KING 
(1903), bei Olpidium nach KUSANO (1912), vielleicht auch bei Ento- 
mophthora nach L. W. RıDDLE (1906a, b) die Nuclei lange „in Ruhe“ 
nebeneinander. Bei Basidiobolus fusionieren nach RACIBORSKI (1896, 
S. 130; vgl. bereits CHMIELEWSKY 1888) die Kerne erst 12—14 Tage 
nach der Copulation. 

Ganz besonders ist aber die Copulation bei gewissen Konjugaten 
verzögert. So kann es bei Sperogyra 3—4 Wochen, ja bei einigen 
Species vielleicht Monate dauern, bis sie erfolgt (KLEBAHN 1888, 
TRÖNDLE 1907, 1911, KARSTEN 1908). Dagegen hatten SCHMITZ 
(1879b) und E. OVERTON (1888) bei wieder anderen Arten baldige 
Kernfusion gesehen. Auch bei der naheverwandten Zygnema hatte 
DANGEARD (1909b) eine Verzögerung der Kernverschmelzung, KLEBAHN 
(1888) und KURSSANOW (1911la) unmittelbare Vereinigung der Nuclei 
gefunden. Ahnlich dürften die Dinge bei den Diatomeen variieren. 
Wahrscheinlich spielen die äußeren Verhältnisse doch eine größere 
Rolle dabei, als die einzelnen Autoren denken. Schon 1890 unterschied 
(GOROSHANKIN bei Chlamydomonas Braunii eine „beschleunigte* und 
eine „verzögerte“ Kernfusion und meinte, daß die Außenfaktoren darauf 
von Einfluß sind. Ferner beschrieb OLTMANNS (1898a) für Coleochaete 
pulvinata, daß hier nach der Befruchtung die Nuclei bald dicht an- 
einandergepreßt sind, bald lose nebeneinander liegen. Und RACIBORSKI 
(1896, S. 130) gibt an, daß man bei Basidiobolus den Copulations- 
Prozeß durch Austrocknen der Nährlösung etwas beschleunigen könne. 
„Schon in drei Tagen (anstatt in 12) haben manche Zygoten nur einen 
Kern.“ Gerade bei dieser Gattung hörten wir ja oben (S. 463), daß 
unter Umständen eine Kernverschmelzung auch völlig ausbleibt. 

Eine Sonderstellung nimmt die früher zu den „Hemiasceen“ ge- 
stellte, jetzt mit BUCHOLTZ (1911) als Phycomycet zu betrachtende 
Gattung Endogone ein. E. Ludwigii hat freilich in ihren reifen 
Zygoten schon copulierte Kerne, aber E. lactiflua läßt die Ver- 
einigung erst vornehmen, wenn sich in dem Embryo eine neue Tochter- 
zelle gebildet hat. Die Fusion ist somit hier bis zur nächsten Zell- 
generation verspätet. 

Bei den Eumyceten ist dann dieser Modus der anfänglichen 
Nichtverschmelzung nicht nur nicht die Regel geworden, sondern es 
findet sich oft eine sehr große Reihe von Zellen mit den Abkömmlingen 
der unverschmolzenen Nuclei hier vor. Wir berührten das oben (S. 225, 
295) bereits kurz, als wir von den „konjugierten Kernen“ sprachen. 

Bei den Ascomyceten, bei welchen wir oft noch eine typische 
Befruchtung durch echte Geschlechtskerne haben, war dieses Zusammen- 
bleiben der beiden Kerne durch eine größere Zellfolge anfangs ganz 
übersehen. Der erste Entdecker einer Sexualitätsäußerung vermittelst 

bertritts von Antheridialkernen ins Ascogon, HARPER, meinte vielmehr 
eine doppelte Kernverschmelzung annehmen zu sollen, eine erste un- 
mittelbar nach dem Eintritt ins weibliche Organ, eine zweite im jungen 
Ascus (HARPER 1895b, 1896 für Sphaerotheca und Erysiphe, 1900a 


Ze 


Die Kernverschmelzung 471 


für Pyronema, 1905 für Phyllactinia, vgl. auch 1910, DALE 1903 für 
Gymnoascus, BLACKMAN und FRASER 1905a für Sphaerotheca, CLAUSSEN 
1905 für Ascodesmis usw.). Dieser Modus wurde sodann von fast 
allen Mykologen als giltig angenommen'). Nur. DANGEARD (1896c, 1897, 
19032, b, 1907) und seine 
Schule (z. B. auch WINGE 1911) 
sowie W. H. BROWN (1909b, 
1910b, 1911b, 1915) oppo- 
nierten und ließen allein die 
„zweite“, von DANGEARD selbst 
(1894c, 1895a) entdeckte Kern- 
copulation gelten. Das war 
zwar richtig; aber die Autoren 
begingen den Fehler, die von 
der Gegenseite gelehrte Be- 
teiligung der 0’ Geschlechts- 
organe und den von ihnen schon 
früher festgestellten Übertritt 
der Ö Kerne ganz leugnen zu 
wollen. BROWN glaubte dabei, 
daß einzelne Stämme von Pyro- 
nema sich nach HARPER, an- 
dere nach DANGEARD verhalten 
sollten, daß also gewissermaßen 
innerhalb der Art eine „Par- 
thenogenesis“ vorhanden sein 
könne oder nicht (s. a. weiter 
unten). Erst CLAUSSEN (1907, 
1912) gelang es indes für 
Pyronema, die Wahrheit be- 
züglich. der Befruchtung her- 
auszufinden?) (Fig. 314, 315). 
Darnach war von HARPER 
allein verkannt worden, daß 
die d Kerne im Ascogon nicht 
verschmelzen, sondern nur 
nebeneinander in Paaren liegen 
bleiben?). Gleiches beschrieb Fig. 314. Pyronema confluens. Die Verbindung 


auch CLAUSSENs Schüler ScHI- zwischen Antheridium (An) und Trichogyne (T) 


“ ist hergestellt. Die Trichogynkerne bereits in 
Erna (1909) für Monaseus Degeneration und von denen des Ascogons (As) 


entgegen DANGEARD (19032), in der Form verschieden. Vergr. 1750. 
BARKER(1903a), IKRENO (1901a, (Nach CLAUSSEN.) 


ı) Man vergleiche die ältere Literatur in den guten Zusammenfassungen bei 
CLAUSSEN (1906) und GUILLIERMOND (1908c u. 1913). 

?) Bereits 1895 hatte RACIBORSKI an HARPER geschrieben, daß es sich vielleicht 
in der sogen. „ersten“ Copulation nur um ein Aneinanderlagern zweier Kerne handeln 
könne. Doch vermochte er noch nicht, seine Vermutung zu beweisen (vgl. RACIBORSKI 
1896, S. 132). 

3) HAECKER (1895 b, 1902) hat etwas derartiges für andere Fälle als „Gonomerie“ 
bezeichnet. ‚Sie ist nach ihm, wenngleich weniger ausgeprägt, auch sonst im Pflanzen- 
und Tierreich vorhanden (vgl. a. RÜCKERT 1895). 


472 Die Kernverschmelzung 


1903c), H. P. KuUYPER (1905) und OLivE (1905b).. Und ähnlich 
deuten andere neuere Autoren, so RAMLOW (1914) für Ascophanes, 
KILLIAN (1917) für Venturia und (1920) für Dothidella die Sachlage. 
Trotzdem sind durchaus noch nicht alle Forscher einverstanden, denn 
es ist HARPERS (1896, S. 661) ausdrückliche Angabe für Sphaerotheca 
noch nicht aufgeklärt, wonach alle Zellen der askogenen Hyphen 


Fig. 315. Pyronema confluens. Der Übertritt der S' Kerne aus dem Antheridium (An 

ins Ascogon (As) ist erfolgt; Antheridium völlig geleert. Auch in der Trichogyne m 

ist der lebende Inhalt nahezu geschwunden. Im Ascogon liegen die J' und © Nuclei 
in Paaren. Vergr. 2140. (Nach CLAUSSEN.) 


einkernig sind. Haben sich nachträglich Wände zwischen den beiden 
Kernen eines „Paares“ gebildet? Oder aber liegen, was wahrschein- 
licher ist, die beiden Nuclei so dicht zusammen, daß sie für einen 
gehalten wurden? Die Angaben der FrRASERschen Schule über die 
zweimalige Kernfusion (s. oben S. 290, 385) und die dadurch bedingte 
„Brachymeiosis“ haben wir bereits zurückgewiesen. Es existiert also 
mit ziemlicher Sicherheit nur die „Fusion Dangeardienne“ (VUILLEMIN 
1907), nicht auch daneben die „Fusion Harperienne“. Und die Zer- 
legung des Copulationsaktes in eine Phase des Kernübertritts in die 


Die Kernverschmelzung 4713 


Eizelle und eine erst viel später erfolgende Fusion zweier Abkömmlinge 
dieses ersten Kernpaares im Ascus dürfte wohl überall Gültigkeit haben. 
Aber alle neueren Ascomyten-Forscher stimmen auch mit CLAUSSEN 
(1912) darin überein, daß nicht nur (auf eine hier nicht genauer zu 
schildernde Art und Weise) durch Auswachsen der herabgekrümmten 
Hyphenenden, der „Hakenspitzen“, die Möglichkeit mehrfacher Ascus- 
bildung gegeben ist, sondern auch, daß durch Zellfusionen in Form 
von „Schnallenbildungen“, wie wir sie bei den Basidiomyceten kennen 
lernen werden, zwischen der Spitze der askogenen Hyphen und einer 
„Stielzelle* des Ascus weitere Ascus-Mutterzellen entstehen können. 

Im einzelnen ist für eine Systematik 
der Ascomyceten von Interesse, daß es 
Reihen gibt, bei denen nur ein J' und 
ein 2 Kern im jungen Ascogon neben- 
einander zu liegen kommen (so Sphaero- 
theca und Erysiphe HARPER 1895b, 1896, 
BLACKMAN und FRASER 1905, Phyllactinia 
HARPER 1905, — vielleicht auch Pleospora 
nach CAYARA und MOLLICA 1907 —) 
und solche, bei denen mehrere Paare von 
sexuell determinierten Nuclei zusammen- 
treten. Wir haben damit einen Fall von 
„Coenogameten“- oder „Gametangien“- 
Fusion, wie wir ihn oben (S. 465) für 
Mucoraceen und Peronosporaceen kennen 
lernten. ? 

Gewissermaßen ein Übergang zwischen 
beiden Typen ist Dipodaseus, bei dem so- 
wohl im Antheridium wie im Ascogonium 
viele Kerne vorhanden sind, aber von vorn- 
herein je einer unter ihnen sich durch 
seine Größe auszeichnet und damit seine 
Prädestination, als Sexualkern zu funktio- F; Ai Re 

- . ig. 316. Polystigma rubrum. 
nier®n, zu erkennen gibt (JUEL 19024, Oben das vielkernige Antheridium 
DANGEARD 1907). F (An), unten das jetzt durch Ein- 

Einen anderen Übergangstyp reprä- tritt eines männlichen Kerns zwei- 
sentiert Polystigma (NIENBURG 1914), bei Kemig en Ascogon (As). 
der ein vielkerniges Antheridium und nur ne) 

g ur 
ein einkerniges Ascogon als Nachbarzellen 


‘in einem Hyphen-Faden vorhanden sind (Fig. 316). Welcher von den 


cd Kernen hier in das Ascogon eindringt, ist lediglich Zufall. Potentiell 
scheinen alle gleich befähigt zu sein, als Sexualkerne zu fungieren. 
Sowie ein Nucleus eingedrungen ist, beobachtet man sofort eine starke 
Vergrößerung und Veränderung der Struktur an ihm. Ja die beiden 
Sexualkerne sind schließlich, wie unsere Figur zeigt, gleich groß 
geworden. 

Absolute Gleichheit in der Ausbildung der Antheridien und Asco- 
gonien haben wir endlich bei Dothidella Ulmi nach KırLLıan (1920). 
Auch hier handelt es sich um zwei Nachbarzellen eines Hyphenfadens, 
die sich von einem bestimmten Augenblick an stärker vergrößern und 
2—3kernig werden. Nur aus dem Überwandern der Nuclei von der 


474 Die Kernverschmelzung 


einen in die andere Zelle kann man schließen, das die erstere das 7, 
die letztere das 2? Organ darstellt'). 

Die Zahl der zwischen dem Ascogon und dem Ascus liegenden 
Zellgenerationen kann in weiten Grenzen wechseln. Daß diese aber bei 
den höheren Ascomyceten ganz ausfallen können, wie das KILLIAN (1918) 
für Oryptomyces Pteridis anfangs glaubte, ist seitdem von dem gleichen 
Autor (1920, S. 546) als Irrtum erkannt worden. Die Gruppen der 
Endomycetaceen und Sacharomyceten werden uns allein solch ganz ver- 
einfachte Typen liefern. Wir werden die Einzelheiten aber wohl besser 
weiter unten im Zusammenhange erörtern, wenn wir die Fälle ab- 
weichender Geschlechtsäußerung durchnehmen. 

Und das gilt auch für die große Gruppe der Basidiomyceten 
inklusive der parasitischen Uredineen und Ustilagineen. Entweder 
haben wir, wie bei den Uredineen, noch die d Sexualzellen als 
„Spermatien“ ausgebildet, aber sie funktionieren nicht mehr und sind 
durch X Zellen ersetzt, oder aber wir haben eine Copulation „vegetativer 
Zellen“ vor uns, d. h. von solchen, die sich äußerlich von anderen 
somatischen Zellen nicht mehr unterscheiden und jedenfalls in bestimmten 
Geschlechtsorganen nicht mehr angelegt werden. Eine Rückbildung 
der Sexualität ist somit überall vorhanden. Was uns veranlaßte, hier 
überhaupt schon diese Pilzgruppen zu erwähnen, war die Tatsache, daß 
auch bei ihnen die beiden zusammentretenden Kerne niemals sofort 
miteinander fusionieren, sondern wie bei den Ascomyceten längere Zeit 
als „Synkarion“ (MAIRE 1902) nebeneinander liegen bleiben und sich 
durch „konjugierte Teilungen“ teilen. Die Fusion geht erst in der 
jungen Basidie vor sich. Wir können die Basidiomyceten mithin als 
eine Parallelreihe zu den Ascomyceten auffassen, bei denen die Rück- 
bildung besonderer Geschlechtsorgane, die bei diesen schon begonnen 
hat, restlos durchgeführt ist. — 

Wenden wir uns jetzt zu den Archegoniaten, so wäre gleich 
zu Anfang zu sagen, daß die Phänomene, die bei der Befruchtung 
vorhanden sind, einheitlicher als bei den Thallophyten verlaufen. 
Sowohl bei den Bryo- wie den Pteridophyten haben wir in weitaus 
den meisten Fällen die Vereinigung besonders geformter Spermatozöiden 
mit den Eizellen. Es scheint sogar, daß unter Umständen die Cilien 
samt den Biepharoplasten in letztere hineingelangen können, wenn 
auch meist angegeben wird, daß zuvor noch ein „Ausschlüpfen“ der 
C Kerne aus den zugehörigen Uytoplasmaanteilen erfolgt. Die Ver- 
einigung der beiderlei Kernanteile geht so vor sich, daß ein Einbohren 
resp. ein Eingepreßtwerden des ©’ Kernes in die 2 erfolgt?). Die 
Sonderung der beiderlei Kernanteile kann bald restlos verwischt sein. 
W. R. SHAW (1898b) verfolgte näher, wie das vor sich geht. Fig. 317 
zeigt uns das Aussehen des Zygotenkerns in verschiedenen Stunden 
nach der Befruchtung. Freilich ist eine genaue Zeitangabe deshalb 
unmöglich, weil er nur die. Zeiten vom ersten Eintritt des Spermatozoids 


‘) Man könnte aber ebenfalls, wie KILLIAN betont, den Dothidella-Typus bereits 
mit dem weiter unten zu besprechenden Uredineen-Typus vergleichen, bei dem wir von 
einer Vereinigung zweier © Zellen sprechen. 

®) Für die Moose sei speziell’ auf die Arbeiten von GARBER (1904) und BLACK 
(1913) für Rieeia, K. MEYER (1911) für Corsinia, GRAHAM (1918) für Preissia (Chomio- 
carpon), WOODBURN für Reboulia verwiesen. 


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_ 


Die Kernverschmelzung 475 


in die Eizelle, nicht in den Eizellkern messen konnte. Trotzdem 
dürfte die Figur ein instruktives Bild von weiter fortschreitender Kern- 
vereinigung geben. Auch YAMANOUCHI (1908b) in seiner sehr ein- 
gehenden Schilderung für die Befruchtung von. Dryopteris mollis stellte 
fest, daß die Sonderung in zwei Chromatinanteile sehr bald völlig 
geschwunden ist. CAMPBELL (1894, S. 9) dagegen sah für Marattia 
Douglasii, daß noch eine Zeitlang im Zygotenkern zwei Nucleolen als 
Anzeichen der beiden Kernanteile vorhanden waren, „and a quite 
distinet division line, showing that the identity of the two conjugating 
nuclei had not been lost“. 

Noch weiter dürfte Zrella Olausonis gehen, bei der nach KRUCH 
(1891) gar jeder der beiden haploiden Gametenkerne in die Prophasen 
einer neuen Teilung treten kann, bevor eine Vereinigung erfolgt. Die 
Chromosomen hatten sich jedenfalls in beiden Nuclei deutlich gesondert. 


Fig. 317. Onoclea sensibilis. Verschiedene Phasen der Abgrenzung von 5 und 9 
„Chromatin“ im Befruchtungskern a 3 Stunden, b 14 Stunden, ce 60 Stunden nach 
der Befruchtung. Vergr. 1200. (Nach W. R. SHAw.) 


Und manchmal ist dies wenigstens bei den S Kernen ausgeprägt, wird 
aber durch die Veränderungen, die die Kernform erfährt, wieder ver- 
wischt (s. z. B. GUIGNARD 1889b für Pilularia globulifera, D. S. JOHNSON 
1914b für Monoclea Forster:). 

Polyspermie wird von MOTTIER (1904b) und WOODBURN (1907) 
für Onoclea angegeben. Ob aber mehrfache Kerncopulationen analog 
denen bei Fucus (s. oben S. 468) vorkommen, erfahren wir nicht. 

Für die Gymnospermen kennen wir nur noch ausnahmsweise Sper- 
matozoiden als JS Sexualzellen, wie wir seit HIRASE (1897!) für Gingko), 
[KENO (1898a, b für Cycas), WEBBER 1897a, b, c, 1901 für Zamia), CHAM- 
BERLAIN (1910a für Dioon, 1912a für Ceratozamia) wissen (vgl. auch die 
Zusammenstellung bei COULTER und CHAMBERLAIN 1910). Interessant 
ist namentlich die genaue Schilderung der Kernvereinigung, die IKENO 
für Oycas gab (Fig. 318). Der Eikern biegt sich darnach an der 
Spitze leicht ein, und an dem Teile des Nucleus, der den „Boden 
dieser Vertiefung“ überzieht, sieht man eine dichte feinkörnige Substanz 
sich ansammeln, wohl bedingt durch die starke Krümmung der Ober- 
fläche. So entsteht eine „Empfängnishöhle“, in die der 0 Nucleus 
immer tiefer eindringt (a). Dieser wächst darauf (b) zu „wurzelartiger 
Verlängerung“ aus, welche sich in kurze Zweige spaltet. Schließlich 
ist die d Kernmasse ganz in die des 2 viel größeren Nucleus 
diffundiert und hat äußerlich ihre „Individualität“ verloren. Daß 


2) 1895 (S. 311) hatte er den wahren Charakter der Zellen noch nicht erkannt. 


> 


476 Die Kernverschmelzung 


lehrt bereits die Tatsache, daß der Spermakern bei seinem Eindringen 
in zwei oder mehrere Anteile zerreißen kann. Ganz ähnlich wie CUycas 
verhalten sich wohl auch die übrigen Gymnospermen mit Spermatozoiden. 
Bei Stangerta sah CHAMBERLAIN (1916) wie IKENO (1901b) schon 
früher bei Geingko nur ein längeres Selbständigbleiben der beiderlei 
Chromosomen und möchte im Anschluß daran eine Art heterotype Teilung 
ausgelöst sein lassen. Wir glaubten das jedoch oben (S. 368) bereits 
zurückweisen zu sollen. 

Die Coniferen haben durchweg unbewegliche f Kerne!), welche 
sicher nur passiv durch den Pollenschlauch zur Eizelle herangeschafft 
werden. Dieser entläßt in sie aber nicht nur die „generativen“ Zellen, 
sondern häufig genug auch allerlei Inhalt 
sonst, selbst nicht mehr funktionierende 
Sexualkerne und den oder die vegetativen 
Nuclei. Freilich bleibt das „Nicht hierher 
passende“ meist peripher liegen und der 
richtige männliche Kern schlüpft aus seiner 
Umhüllung heraus, um sich mit dem weib- 
lichen zu vereinigen. So verhalten sich 
z. B. Pinus (FERGUSON 1901), Thuja 
(LAND 1902), Taxodıeum (COKER 1903b), 
Picea (MIYAKE 1903a), Oryptomeria (LAW- 
user SON 1904b), „Juniperus (NOREN 1907), 

" Libocedrus (LAWSON 1907b), Agathis 
Aka (EAMES 1913)?). Bei Sequora sempervirens 
sn Rudi der Kornserohunet Scheint dagegen yon vornherein kaum 
zung im Sexualakte. Vergr. so. Plasma ins Ei hineinzugelangen (LAWSON 

(Nach IKENO.) 19042;;.: 8... LOTSY -1911,23:7108, 1132 
SHARP 1921, S. 294). 

Bei Taxodium beobachtete gar COKER (1903b), daß noch die 
ganze J Zelle zum Eikern geht und ihn an einer Stelle einfaltet. 
Und gleiches scheint auch für die Gruppe der Taxaceen und viele 
Cupressineen charakteristisch zu sein (s. COULTER u. CHAMBERLAIN 
1910, S. 345). Ja die Reservestoffe der J' Zelle hüllen den Copulations- 
kern ein und folgen ihm nach, wenn er in der großen Eizelle nach 
abwärts wandert. Auch sonst kann das mitgebrachte ' Plasma sich 
wie eine Art „schützende Scheide“ um die eopulierenden Nuclei lagern®) 
(z. B. Sequora nach ARNOLDI 1900b, Thuja nach LAND 1902, Taxodium 
nach ÜOKER 1903b, Oryptomeria nach LAWSON 1904b, Torreya nach 
ROBERTSON 1904b sowie COULTER und LAND 1905, Cephalotaxus nach | 
COKER 1907a, Libocedrus nach LAwWSON 1907b, Phyllocladus nach 
KILDAHL 1908, Juniperus nach NICHOLS 1910, Agathis nach EAMES 
1913, Taxus nach DUPLER 1917 usw.). Bei Araucaria kann das d 
Cytoplasma samt Inhalt nach BURLINGAME (1915) noch im älteren 
Proembryo durch eine Art Membran abgegrenzt sein. 


en 


‘) BELAJEFF (1891) war der erste, der die generative Zelle hier richtig erkannte. 
Bis dahin war sie für die „vegetative“ gehalten worden. 

’) Hier wurden die zweiten /' Kerne zweimal noch unaufgelöst gesehen, als 
bereits die Befruchtung lange erfolgt und im Proembryo 3—4 Teilungen vor sich 
gegangen waren. > 

°») Ob die Kerne vorher aus ihm ausgeschlüpft sind oder nicht, spielt dabei also 
keine Rolle. : 


_ + EEE ET 


Die Kernverschmelzung 477 


Die © Kerne können sich während ihrer Wanderung in die 
Eizelle wieder etwas vergrößern. Doch ist das nicht überall vor- 
handen und auch prinzipiell gleichgültig. Völlig gleiche Größe zwischen 
d' und ® Nuclei wird zZ. B. bei Sequoia (LAWSON 1904a), Cryptomeria 
(LAWSON 1904b), Juniperus 
(NOREN 1907), Callitris (SAX- 
TON 1910a), Cunninghamia 
(MIYAKE 1911) angegeben. 

Die trennenden Kern- 
membranen bleiben zuweilen 
noch eine Weile bestehen, 
so längere Zeit bei ZLibo- 
cedrus deeurrens (LAWSON +: 
1907b), und selbst wenn sie 
geschwunden sind, siehtman 
gerade bei Coniferen häufig 


eine mehr oder weniger 
ausgeprägte „Gonomerie “ Fig. 319. Pinus Strobus. Erste Teilung des 


Zygotenkerns. In den Spindeln sind Z und 9 
(HAECKER 1895 b, 3 1902, Chromosomen noch deutlich gesondert. Vergr. 472. 
RÜCKERT 1895, s. S. 471) (Nach FERGUSON.) 


für einige Zeit erhalten. Er- 
leichtert wird das jedenfalls 
dadurch, daß sich die Kerne 
oft in „Spirem“ befinden, 
mithin jeder für sich in die 
Prophasen einer Teilung ein- 
getreten ist. Das beobach- 
teten WOÖYCICKI (1899) für 
Larix, BLACKMAN (1898), 
CHAMBERLAIN (1899), Miß 
FERGUSON (1901, 1904) für 
Pinus — s. Fig. 319 —, 
MURRILL (1900) für T'suga. 
CAVARA (1900) für Abies, 
NOREN (1907) und NICHOLS 
(1910) für Juniperus, MIYAKE 


(1911) für Ounninghamia, Fig. 320. Pinus Strobus. Zweite Teilung des 


2 un.  Zygotenkerns. a getrennte Anlage der beiderlei 
SAXTON (1913b) für Tetra Chromosomen in den frühen Prophasen, b im 


elinis, HUTCHINSON (1915b) vorgerückten Stadium der Teilung, intranucleäre 
für Abies. Ja SAXTON Spindelfasern bereits vorhanden. Vergr. 472. 


(1913b) meint, daß ähn- (Nach FERGUSON.) 

liches „doubtless true for 

most, if not all other Conifers“ gelte. Selbst bei Callitris quadri- 
valvis, wo im Ruhekern die „Vermischung“ schon vollständig durch- 
geführt erscheint, werden noch zwei besondere Gruppen von Ühromo- 
somen gebildet. Bei Pinus (FERGUSON 1901, 1904, Fig. 320) kann 
sich der gonomere Zustand sogar bis zur zweiten, ja selbst zu- 
weilen bis zur dritten Teilung des Zygotenkerns bemerkbar machen. 


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. ..) Gilt das auch für Sequoia, bei der nach Lawson (1904 a) ein gemeinsames Kern- 
reticulum sich nach der Vereinigung der Nuelei bilden soll? (vgl. a. SHARP, 1921, S. 295). 


478 Die Kernverschmelzung 


In späteren Mitosen dagegen erscheinen auch hier die Kernteilungs- 
Figuren einheitlich geworden. Für die von HUTCHINSON bei Abies (1915b) 
behaupteten Anklänge an die Prophasen einer heterotypen Teilung gilt 
wohl das gleiche wie für Stangeria (s. oben S. 368, 476). 

Im übrigen ist die äußerliche Vereinigung der beiden Sexualkerne 
bei den Coniferen verschieden beschrieben. In seltenen Fällen nur wird 
der d Kern „so far forced in the wall of the female that it is almost 
completely enveloped by the latter“, wie es LAwson (1904b) für 
Uryptomeria japonica oder (1907 a) Cephalotaxus drupacea angibt (Fig.321). 
Aber besonders stark drückt doch der S Kern auch sonst oft in den 2 
hinein. Und es ist kein Wunder, wenn dabei versucht ist, an osmotische 

Wirkungen irgendwelcher Art zu 
glauben, durch die das „Einsaugen“ 
des männlichen Kernes ermöglicht 
ist. Wir hörten davon ja bereits bei 
‚ den Cycadeen, und selbst bis auf die 
„wurzelähnlichen“ Fortsätze ist ähn- 
liches auch bei Coniferen beschrieben, 
so von ARNOLDI (1900a) für Cephalo- 

3 \ tacus Forlunet. 
| Doch dürfen wir nicht alles 
' nach einem und demselben Schema 
ern / erklären wollen, denn in anderen 
ni Fällen, wie bei Pinus Banksiana oder 
P. Laricio (COULTER 1897 a), wird 
umgekehrt der 2 Kern nach der Seite 
hin, an der der J’liegt,in eine „papilla- 
like protuberance“* ausgezogen. Und 
bei wieder anderen Arten beobachtet 
Fig 321.) Orpplomeria jarenee a man nur ein einfaches Aneinander- 
einigung der beiden Sexualkerne; der 5 legen ‚der beiden Geschlechtskerne 
wird so in den © hineingezogen, daß und die allmähliche Resorption der 
ihn dieser weitgehend „einhüllt“. Kernmembran zwischen ihnen. So 
Vergr. 1000. (Nach Lawson.) ist’s z.B. bei T’'suga (MURRILL 1900), 
und wie die ersten Veränderungen 
sich abspielen, mag mit des Autors eigenen Worten gesagt sein: „Instead 
of the even surface presented at the first contact of the nuclei, the 
membranes are now separated by numerous spherical granular areas, 
which tend to encroach on the cavity of the egg-nucleus and cause its 
membrane to show in crosssection a series of crenate folds.“ _Bei den 


„special granules“ wird dann die Kernmembran aufgelöst. Ahnliches 


sah wohl auch G. NICHOLS (1910, S. 230) bei Juniperus, wenn er an 
der Berührungsstelle der Kerne „a condensation of the substance“ des 
d' Kernes beschreibt. 

Während in vielen Fällen von den in einer Antheridialzelle aus- 
gebildeten Nuclei schon ein Größenunterschied zwischen den beiden an- 
deutet, daß nur einer, und zwar der größere, als Geschlechtskern 
funktionieren kann, haben wir bei manchen Coniferen-Gattungen. vor 
allem bei den Taxodineen und Cupressineen (s. Resum& bei Lotsy 1911, 
S. 201), Beispiele dafür, daß äußerlich die Kerne noch gleich groß und 
wohl auch gleich funktionstüchtig sind. Nur Miss ROBERTSON (1904 b) 


= une ee hr a 


Die Kernverschmelzung 479 


meinte für Torreya californica und KILDAHL (1908) für Phyllocladus!). 
daß doch bereits eine physiologische Ungleichheit da sein könne. 

Bei den Gnetales haben wir scheinbar auch eine Anzahl normal 
funktionstüchtiger 2 Geschlechtskerne. Aber nicht, wie man das früher 
annahm, dürften alle wirklich in der Lage sein, den Eikern darzustellen, 
sondern nach PEARSONS (1916) und THOMPSONS (1916) neueren Studien 
für Welwitschia und Gnetum müßten wir wohl auch hier zum mindesten 
an physiologische Differenzen unter ihnen 
glauben. Die Kernvereinigung selbst scheint 
bei @netum nur zögernd, bei Welwitschia 
(PEARSON 1909) rasch vor sich zu gehen; 
nach der Befruchtung waren die beiden 


Pag 


Fig. 323. Fritillaria tenella. Scheitelpartie 
des Embryosacks kurz vor der Befruchtung. 

7 Ein Spermakern ist gerade in die Eizelle 
Fig. 322. Lilium Martagon. eigedrungen, dahinter die unveränderte Syn- 


Doppelbefruchtung. Die ergide, rechts die „zerstörte Symnergide*. 
männlichen Kerne schrau- Der zweite Spermakern neben dem bereits 
benförmig. (Nach GUIGNARD verschmolzenen Endospermkern. Vergr. 700. 
aus WARMING-JOHANNSEN.) (Nach S. NAwWAascHIN.) 


Chromatinanteile nicht mehr zu unterscheiden (THOMPSON, S. 163). Dab 
bei Welwitschia die beiden ungleich großen J’ Kerne trotzdem noch beide 
funktionieren sollen, worauf S. NAWASCHIN und FINN (1913) in ihrer Zu- 
sammenfassung hinweisen, will mir dagegen nicht so sehr einleuchten, 
nachdem für Ephedra bereits LAND (1907) gezeigt hatte, wie hier trotz 
äußerer Gleichheit eine physiologische Ungleichheit besteht. 

Bei den Angiospermen haben wir als neues Moment die „Doppel- 
befruchtung“ von Eizell- und Endospermnucleus?). Und das Eigenartige 


t) Miss M. Young (1910) bestreitet hier übrigens auch die tatsächliche äußere 
Gleichheit. 

2) Auf die Theorie von PORScH (1907), welche die Kluft zu den Gymnospermen 
überbrücken möchte, sei erst weiter unten hingewiesen. 


480 Die Kernverschmelzung 


dabei ist, daß letzterer selbst auch aus 2 Kernen hervorgegangen ist, 
nach Zutritt eines f Kernes somit ein „triploider“ Gewebecomplex 
resultieren muß. Unmittelbar haben wir diesen also neben dem diploiden 
Embryo. Ersterer aber, das „Endosperm“ besitzt nur kurze Lebensdauer. 
Es hat einzig und allein „die Aufgabe“, für den jungen Embryo Nähr- 
stoffe aufzuspeichern und fällt früher oder später diesem zum Opfer. 

Diese Doppelbefruchtung wurde erst längere Zeit nach völliger 
Aufhellung der sonstigen morphologischen Verhältnisse im Embryosack 
entdeckt. S. NAWASCHIN (1898b und 1900) und GUIGNARD (1899 a, 
1900ab, 1901 a—d, 1902a b, 1904), ferner SARGANT 1899, 1900, LAND 
1900, E. M. THOMAS 1900 b, STRASBURGER (1900 b')), SHIBATA 1902a!), 
FRYE 1903, waren die er sten Forscher, die darauf hinwiesen. In Fig. 322 
haben wir em Übersichtsbild über den ganzen Embryosack; die beiden wurm- 
förmigen / Kerne heben sich scharf von den kugelförmigen 2 des Embryo- 
sackes ab. Und in Fig. 323 ist der obere Teil des Embryosackes bei stärkerer 
Vergrößerung» abgebildet. Wir sehen wieder scharf die beiden 0’ Kerne, 
und es fällt uns auf, wie von den Zellen des Eiapparates die rechtsgelegene 
Synergide degeneriert ist, während die andere hinter der Eizelle gelegene 
ganz normal blieb. Das ist die Regel bei den Angiospermen, denn man 
glaubt mit mehr oder weniger Berechtigung, daß die Synergiden die Auf- 
gabe haben, bei der Befruchtung in irgend einer Weise mitzuwirken 
(daher der Name). Man sieht jedenfalls, daß der Pollenschlauch meist 
in eine Synergide eindringt und ihren Inhalt zerstört, um sich darauf 
sofort nach der Eizelle zu begeben. Seltener werden zuvor beide 
Synergiden vernichtet, z. B. nach FRISENDAHL 1912, S. 48, manchmal 
bei Myricarıa germanica, nach DAHLGREN 1916, S. 33, bei Primula 
offieinalis, nach STOLT 1921, S. 46, bei Menyanthes trifokata.. Warum 
erst der Umweg über die Synergiden gewählt wird, ist eigentlich kaum 
klar, Vermutungen über irgendwelche Ausscheidung von Stoffen, die 
„anlockend*“ auf den Pollenschlauch wirken, sind ohne strengen Beweis 
geblieben. Und es gibt sicherlich Fälle, in denen auch die Synergiden 
beide zur Zeit der Befruchtung intakt geblieben sind (vgl. z. B. LAGER- 
BERG 1909, S. 57, STOLT 1921, 8.32). 

Wir wissen jetzt auch, daß die sonderbare zwiefache Befruchtung 
ganz allgemein bei den Angiospermen vorhanden ist. Nur ausnahms- 
weise dürfte allein ein C' Kern in den Embryosack dringen (so nach 
SCHAFFNER [1896, 1897 a] bei Alısma und Sagittarıa, nach WIEGAND 
[1900] bei Potamogeton, nach COOKE und SCHIVELY [1904] bei Epiphegus 
Virginiana, nach YORK [1913] bei Dendrophthora gracile, nach SUESSEN- 
GUTH [1920, S. 17], bei Deoscorea sinuata), denn hier wurde entweder 
ein © Kern dauernd im Pollenschlauch gesehen oder das Endosperm 
hatte trotz vorheriger Fusion der beiden Polkerne diploiden Charakter. 

Die Art und Weise, wie die beiden Sexualkerne sich vereinigen, 
ist genau so wenig kausal aufgeklärt, wie bei den Gymnospermen. Auch 
scheint sie ebensowenig wie dort immer nach dem gleichen Schema zu 
verlaufen. So können die Nuclei im Moment der Kopulation flach neben- 
einander liegen, aber es kann auch der cd’ in den 2 eine Einstülpung 
getrieben haben. Die Idee S. NAWASCHINS (1909), daß jedes Mal der J’ 


!) Diese studierten zuerst die DURBU LEINE im Leben (bei einigen Orchideen 
und Monotropa). 


Die Kernverschmelzung 481 


sich in den $ „einbohrt“, ist durchaus nicht bewiesen. Auch ist wieder 
von Interesse, daß sich die Sexualkerne häufig vereinigen, wenn sie in 
Vorbereitung zu einer Prophase sind (GUIGNARD 1890, S. NAWASCHIN 
1898b, A. ERNST 1902, s. Fig. 324, PACE 1907, 1909, NOTHNAGEL 1918, 
WENIGER 1918') usw.). In selteneren Fällen können selbst sämtliche 
Kerne im Embryosack in Prophase sein, wenn er anfängt, in die „Be- 
fruchtungsreife“ zu treten (PACE 1907 für Oypripedilum, s. Fig. 325). 
Daß es kaum von prinzipieller Bedeutung ist, dürfte daraus hervorgehen, 
daß bei ein und derselben Species Verschiedenheiten in dieser Hinsicht 
bestehen können, so bei Fritillaria pudica nach SAX (1916, 1918). 


a b 
Fig. 324. Paris quadrifolia. „Polkernbefruchtung“. a Die beiden Polkerne im „Spirem“, 
der 5' Kern noch etwas von ihnen entfernt; b die beiden Polkerne mit dem inzwischen 
größer gewordenen 5' Kern in engem Kontakt, kurz vor der Verschmelzung. Alle drei 
Kerne im Spirem. Vergr. 750. (Nach A. ERNST.) 


Eine Zeitlang hatte sich ein Streit erhoben, ob man überhaupt 
berechtigt sei, von einer „Doppelbefruchtung“ zu sprechen, da der 
Charakter des Endosperms doch so sehr von dem des Embryos abwiche. 
GUIGNARD (1899 a) wollte infolgedessen hier nur eine „Pseudofecondation* 
sehen, STRASBURGER (1900 b) unterschied zwischen „generativer“ und 
„vegetativer* Befruchtung, ohne zu bedenken, daß der zweite Terminus 
eigentlich eine „contradictio in adjecto“ enthalte. Wir dürfen wohl mit 
GOEBEL (1898/1902, S. 743) sagen, dal die Nomenklaturfrage ziemlich 
„unwesentlich“ ist. „Ich habe in dem Vorgang, seit er bekannt wurde, 
stets nur eine Einrichtung sehen können, welche eine Weiterentwicklung 
des Endosperms nur für den Fall sichert, daß eine Embryobildung 
eintritt.“ Die wenigen Fälle von parthenogenetischen Endospermen 
(s. oben S. 250) kommen demgegenüber nicht in Betracht. Und ganz be- 
sonders, worauf NEMEC (1910a), W. N. JONES (1918) und SAX (1918) hin- 


t) Diese wollte für Zelium das gleiche Verhalten der Chromosomen in der Zygote 
annehmen wie CHAMBERLAIN (1916) für Stangeria und HUTCHINSoN (1915b) für Abves 
(s. a. S. 368). 


Handbuch der Pflanzenanatomie I. 1 B 31 


489 Die Kernverschmelzung 


weisen, wird es für Kreuzbefruchtung von Vorteil sein, wenn der Embryo 
nicht in rein „mütterlicher* Umgebung aufwächst. 

Jedenfalls ist es selbstverständlich, daß mit dem zweiten J Kern 
auch wie bei einer echten Befruchtung die charakteristischen Kernstoffe 
übertragen werden, die wir „Gene“ nennen (s. Kap. 9d). Darum kann 
man natürlich im Endosperm eine Art 
Schwester des Embryo, jedoch einen „mon- 
strous sporophyte“ sehen (D. F. JONES 1918a). 
Und die Aufklärung der „Xenien“ durch 
CORRENS (1899, 1901b), DE VRIES (1899, 
1900) und WEBBER (1900) bei Zea Mays, 
für die übrigens GUIGNARD (1901a) zuerst 
die tatsächliche Existenz der Polkern!)- 
Befruchtung nachwies?), zeigte aufs klarste, 
daß in dem Erscheinen von übertragbaren 
„Eigenschaften“ keine Differenz zwischen 
Embryo und Endosperm vorhanden ist; vgl. 
neuerdings besonders ÜORRENS (1921, S. 7). 
Auch schien zeitweise der Fall realisiert zu 
sein, daß der (' Kern allein im Embryosack 
blieb und sich weiter teilte, während die 
beiden Polkerne miteinander verschmolzen 
und sich unabhängig voneinander weiter 
teilten. Auf diese Weise sollten zwei 
Gruppen von Nuclei mit anderen „Eigen- 
schaften“ nebeneinander liegen und das Endo- 
sperm Mosaikcharakter erhalten (WEBBER 
1900). Aber schon GUIGNARD bekämpfte 
diese Deutung, und sie ist wohl jetzt über- 
haupt aufgegeben (s. EMERSON 1915, SHARP 
1921, S. 302). BARTLET (1916a) versucht 

ER die WEBBERsche Hypothese etwas umzuge- 
an stalten, insofern er daran erinnert, daß die 
Embryosack, incl. den männ- Teilung des Endospermkernes ja beginnen 

lichen, sind in Prophase. könnte, „before the constituent nuclei have 
(Nach PAck.) lost their identity“. Diese „incomplete triple 
fusion“ müßte aber doch erst karyologisch 

festgestellt sein. Und auch WHEATERWAXS (1919b, S. 87) Annahme ist 
vorläufig rein hypothetisch, daß die erste Teilung des Endosperms 
bereits „heterotypie in a way“ wäre. In den folgenden Teilungen 
sollen Unregelmäßigkeiten in der Chromosomen-Verteilung dazutreten. 

Sicher ist jedenfalls das eine, daß die beiden Polkerne, wie uns 
auch unsere Fig. 324 zeigt, vor dem Hinzutreten des 0’ Kernes nicht 
kopuliert zu sein brauchen. So können sie nach HERMS (1907) bei 
Asimina triloba 3 Wochen und mehr nebeneinander liegen. Bereits 
STRASBURGER (1879 a), A. FISCHER (1880) und GUIGNARD (1882 a) 


') Der Name Polkern stammt von A. FISCHER (1880). 

?) Vgl. auch die neuere detaillierte Beschreibung bei WEATHERWAX (1919b); 
für die S' Kerne gibt sie eine „extremely diminutive size“ an. Es ist also nicht richtig, 
wenn HAECKER (1921, S. 173) sagt, daß die Doppelbefruchtung für Zea noch nicht 
nachgewiesen sei. 


F 
| 
| 


Die Kernverschmelzung 483 


brachten Beispiele dafür, daß die Vereinigung erst nach der Befruchtung 
erfolgen könne (freilich wußten sie damals noch nichts von der Doppel- 
befruchtung). 

Und PoRSCH (1907, S. 28) gibt eine ganz instruktive Übersicht, 
aus der man ersehen kann, daß alle denkbaren Kombinationen repräsentiert 
sind, also (pı + Pe) + sp; Pı + Pe+ Sp); (P+Pı) + Ps; (p+Pp) +; 
endlich sp + pı'), wenn nur ein Polkern vorhanden ist, also in den 4- 
kernigen Embryosäcken (vgl. oben S. 220). Aber auch sonst scheint in 
Ausnahmefällen der zweite Polkern für sich zu bleiben und sich un- 
abhängig weiter zu teilen (CALDWELL 1899 für Lemna, GUIGNARD 
1900d für Nicotiana, KARSTEN 1902 ser 
für Juglans, K. PETERS 1908 für Nee 
Convolvulus und Ouscuta), doch wird F 
es sich auch für die angegebenen 
Pflanzen sicher nicht um die Regel 
handeln. 

Außere Umstände können offen- 
bar den Zeitpunkt der Polkernfusion 
stark beeinflussen. So zeigte SHI- Ant. {@N 
BATA (1902a), daß bei Monotropa 
uniflora normal die Polkerne 2—3 
Tage vor der Befruchtung verschmel- ji 
zen, daß sie dagegen bei höherer d+Joh2 
Zimmertemperatur noch im Augen- Fig. 326. Peperomia magnoliifolia. Em- 
blick der Befruchtung getrennt da- bryosack mit acht fusionierenden Pol- 
liegen. kernen. Als neunter Nucleus liegt der 

In Fällen von „Parthenogenesis“ zweite Spermakern (Spk 2) dabei. Ek — 
(Ooapogamie) scheint die Polkern- en 7 Antipoden. 
fusion oft ganz ausbleiben zu können (nmen EISuen) 

(TREUB 1898 und A. ERNST 1914 

für Balanophora, JUEL 1900 a für Antennaria usw.), in anderen Fällen 
ist sie aber auch wieder vorhanden (MURBECK 1901 für Alchimilla, 1904 
für Taraxacum, STRASBURGER 1910b für Hlatostema sessile, TAHARA 
1921 für Erigeron). Und SCHNARF (1919) fand für Hieracium auran- 
facum, daß bei ein und derselben Species Polkernvereinigung vorhanden 
sein oder fehlen kann. Das zeigt uns schon, daß wir irgendwelche 
principielle Bedeutung der Frage nicht beilegen können, zumal bereits 
MURBECK (1901) meinte, daß gleiches, wie wir es bei Hieracium fanden, 
wohl auch bei Alchimilla vorhanden sein wird. 

Es ist jedenfalls nicht zulässig, das Ausbleiben einer Endosperm- 
bildung, wie es bei den Orchideen die Regel ist, mit einem Ausbleiben 
der Polkernbefruchtung in Beziehung zu bringen, wie S. NAWASCHIN (1900) 
anfangs dachte (vgl. schon MARSHALL WARD 1880a und später STRAS- 
BURGER 1900b, W. H. BROWN 1909 c, W. H. BROWN und SHARP 1911, 
SHARP 1912 a, AFZELIUS 1916 usw.). Und wenn bei der Mehrzahl der 
Orchideen und ebenso in der Familie der Podostemaceen (WENT 1908, 
1910, 1912, W. MAGnuUs 1913) kein, auch selbst kein „transitorisches“ 


‘) Mit p, und p, werden die beiden Polkerne, mit sp der <' Kern bezeichnet. 
Eine Parenthese gibt an, welche Kerne gleichzeitig verschmelzen. Die außerhalb der 
Parenthese stehenden Kerne fusionieren dann später mit dem Copulationsprodukt der 
ersten beiden Nuclei. 


31* 


484 


Die Kernverschmelzung 


Endosperm mehr gebildet wird, so können wir zur Erklärung wohl 
lediglich phylogenetische Gesichtspunkte heranziehen'). 

Man hat den Eindruck, als ob die Zahl der Kerne, die sich zum 
Endospermkern vereinigen, ziemlich gleichgültig ist. Das sehen wir so 


Fig. 327. Alchimilla 
sertcata. Embryosack 
mit fünf Polkernen. 
Dafür fehlen die An- 
tipoden. 
(Nach MURBECK.) 


recht in den Fällen, in denen wir es mit 16 kernigen 
Embryosäcken zu tun haben (vgl. S. 221). So können 
bei Peperomia hiıspidula (D. S. JOHNSON 1907, 1914) 
nicht weniger als 14 Kerne zusammentreten und mit- 
einander copulieren, bevor ein d Kern dazukommt?); 
bei anderen Peperomien sind es etwas weniger 
Nuclei, so bei Pep. pellucida (CAMPBELL 1899a, b, 
D. S. JOHNSON 1900b, 1902b) oder Pep. magnoltifolia 
(HÄUSER 1916) acht (Fig. 326), während bei G@unnera 
(A. ERNST 1908, SAMUELS 1912) sieben, bei den 
Penaeaceen - Gattungen sSarcocolla, Penaea und 
Brachysiphon gar nur vier (seltener bis zu sieben 
[STEPHENS 1909]) verschmelzen. Ebenfalls vier Pol- 
kerne haben wir bei Euphorbia procera (MODILEWSKI 
1909a) und E. virgata (DESSIATOFF 1911), endlich 
bei Pandanus nur zwei (CAMPBELL 1911la), doch hat 
sich der untere Polkern schon. vorher aus mehreren 
Kernen zusammengesetzt. 

Gelegentlich können auch bei achtkernigen 
Embryosäcken mehr als die üblichen zwei Nuclei 
zum „sekundären Embryosackkern“ fusionieren. Das 
beschrieben z. B. S. NAwASCHIN (1898a) für Ulmus, 
MURBECK (1901, 1902a) für Alchimilla (s. Fig. 327), 
CAMPBELL (1905b, S. 340) für Nephthytis, SCHMID 
(1906, S. 72) für Pedicularis, FRISENDAHL (1912) 
für Myricaria, PALM (1915, S. 92) für Bells usw. 

Wir hörten ja oben (S. 222), daß mitunter die 
Lage der Nuclei eine abnorme sein kann. Da ent- 
scheidet dann der Zufall, wie viele von den sich 
näher berührenden fusionieren. Der Grad der Selb- 
ständigkeit der einzelnen Kernanteile in den Ver- 
schmelzungsprodukten ist gleichfalls sehr verschieden. 
Im ganzen finden sich für die Angiospermen Angaben 
nur selten, daß die / und 2 Komplexe länger unter- 
scheidbar sind, was wir bei den Gymnospermen so 
oft sahen. GUIGNARD (1890) und E. OVERTON (1891) 
für Lilium, IKEDA (1902) für Trieyrtis, A. ERNST 
und ÜH. BERNARD (1912a) für Burmanntia, SAX (1918) 
für Fritillaria und Triticum seien hier genannt. 

So gleichgültig nun die Zahl der Kerne zu sein 
scheint, die im Endospermkern zusammentreten, SO 


genau wird im allgemeinen bei der „echten“, d.h. der Eikern-Befruchtung 
darauf vom Organismus geachtet, daß wirklich nur zwei Kerne mitein- 


!) Ausnahmsweise kann Endosperm auch in anderen Familien fehlen, so be- 
schreibt es TREUB (1911) für die Guttifere Gareinia Kydia. 
Die Befruchtung wurde übrigens_niemals direkt gesehen, was D. S. JOHNSON 
ausdrücklich betont (1914a, S. 370). 


Die Kernverschmelzung 485 


ander fusionieren. Ausnahmen kommen freilich auch bei den Blüten- 
pflanzen genau so vor wie bei Thallophyten und Archegoniaten. DODEL 
(1891) fand solches gelegentlich bei Jris siberica, NEMEC (1912) bei 
Gagea lutea, M. ISHIKAWA (1918) bei Oenothera nutans, die mit ©. 
pycnocarpa bestäubt war (Fig. 328). Aber es ist bisher noch nicht 
gezeigt worden, daß aus Mehrfachbefruchtung lebensfähige Embryonen 
hervorgehen können. 

Wir werden weiter unten (Kap. 9b) darauf noch näher zurück- 
kommen. Und wir werden später (Kap. 9d) auch die theoretische 
Seite der Frage anschneiden, ob außer den S' Kernen im Befruchtungsakt 


Fig. 328. Oenothera nutans @ X pyenocarpa 5. Verschiedene Fusionsstadien der Ge- 

schlechtskerne: a—b des Kerns der Eizelle mit einem Z' Kern, c des sekundären 

Embryosackkerns mit einem 9’ Kern, d des Kerns der Eizelle mit zwei 7 Kernen. 
Vergr. 2320. (Nach M. IsHIKAwA.) 


etwas Cytoplasma mit Plastiden in die Eizelle übertragen wird. Aus 
den Erfahrungen der Erblichkeitslehre werden wir geneigt sein, zu 
folgern, daß zwei Typen existieren, einer, bei dem das tatsächlich der 
Fall ist, und ein zweiter, bei dem ausschließlich der Kern in die 
Eizelle eintritt. Die morphologischen Daten dürften das unterstützen. 
Naias (GUIGNARD 1901b), die Solanaceen (GUIGNARD 1901d, 1902a), 
Lepidium (GUIGNARD 1902b), Peperomia pellucida (D. S. JOHNSON 
1900b), Ruppia (MURBECK 1902b), Helodea densa (WYLIE 1904), 
Saxifraga (JUEL 1907), Parnassia (PACE 1912), Gagea (NEMEC 1912), 
Myricaria (FRISENDAHL 1912), Plumbagella (DAHLGREN 1916) usw. 
ließen um die Sf Kerne entweder stets noch eine ganze abgegrenzte 
Zelle erkennen oder doch wenigstens eine deutliche „Eigenhülle“. Und 
HERRIG (1919) wies darauf hin, daß in künstlichen Pollenkulturen 
von Butomus umbellatus oder Echeveria Desmetiana stets noch ganze 
5 Zellen erhalten blieben. Bei dem unter gleichen Verhältnissen 
kultivierten Pollen zahlreicher Amaryllidaceen dagegen fanden sich 
nur nackte f Kerne. SCHÜRHOFF (1919b) verfolgte neuerdings, wie 
sich die generative Zeile im Pollenschlauch auflöst, so daß ein ab- 
gegrenzter Bezirk nicht mehr übrig bleibt. Manchmal wurde ja auch, 


486 Die Kernverschmelzung 


wie wir hörten (S. 331), das gesamte Plasma zur Spindelbildung „ver- 
braucht“. Und zahllos sind die Fälle, in denen die f Kerne entweder 
schon im Pollenschlauch, oder aber bei Copulation mit der Eizelle 
völlig nackt, ohne jede Spur von Eigenplasma, daliegen können. Wir 
nennen Z. B. die Funde von GUIGNARD (1882b) bei Neottia, Lilium 
(s. Fig. 322) (1899a), Tulipa (1900a), Ranunculaceen (1901c) und Mal- 
vaceen (1904), STRASBURGER (1884a) bei Convallaria und Polygonatum, 
(1888) bei Chlorophytum und (1910b) bei Urtica (Fig. 329), HALSTEDT 
(1887) bei Sambucus, J. B. SCHAFFNER 
(1896) bei Alisma und (1897a) bei 
Sagittaria, MOTTIER (1898a), KÖRNICKE 
(1906), S. NAWASCHIN (1910) und WELS- 
FORD (1914) bei Zilkum, MURRILL (1900) 
bei Silphium, SHATTUCK (1905) bei Ulmus, 
SHOEMAKER (1905) bei Hamamelis, JUEL 
(1907) bei Pirola, LAGERBERG (1909) 
bei Adoxa, S. NAWASCHIN (1909) bei 
Fritillaria (s. a. Fig. 323), FRISENDAHL 
(1912) bei Myricaria!), v. FABER (1912a) 
bei Coffea, H. SCHNEIDER (1913a) bei 
Bi Thelygonum, WINGE (1914) bei Humulus, 
VRR ee ER DAHLGREN (1916) bei Primula, SAWYER 
KR (1917) bei Iris, OTTLEY (1918) bei /mpa- 
| tiens, SAX (1918) bei Triticum, SCHOCH 
Mi (1920) bei Durmannie. Wenn LUNDE- 
RER ALT < GÄRDH (1910a, S. 292), NEMEC (1910a, 
I S. 475), sowie MORGAN, STURTEVANT, 
MULLER und BRIDGES (1915, S. 108) dem- 
u gegenüber generell anzweifelten, ob man 
u N ; mit unseren Hilfsmitteln überhaupt auch 
ie nur in einem einzigen Fall beweisen 
könnte, daß keine Spur von ( Cytoplasma 


Fig. 329. Urtica dioica. Oberer 


Teil des Embryosacks mit dem 
Eiapparat und dem sekundären 
Embryosackkern. Die beiden klei- 
nen 5 Kerne deutlich ohne Eigen- 
plasma. Vergr. 1600. (Nach 
STRASBURGER.) 


in die Eizelle mitgeführt würde, und 
A. MEYER (1920, S. 406) kategorisch er- 
klärte, daß, „was jede genauere Unter- 
suchung gezeigt hat, um den. Kern stets 
eine Hülle von homogenem Cytoplasma“ vor- 
handen sei, so scheint mir die Skepsis gegen 


die Beobachtungen der oben genannten 
Autoren zu weit gegangen?). Allgemeine Raisonnements (LUNDEGÄRDH 
1912b, S. 55), daß es jedenfalls „ökonomischer“ sei, wenn auch das 
Sf Plasma zur Eizelle komme, scheinen mir ebensowenig am Platze. 
Wir werden durchaus nicht leugnen (s. a. Kap. 9d), daß diese Ökonomie 


‘) Hier waren auch etwa vorhandene überzählige 5 Kerne, die nicht zur 
Befruchtung kamen und bis zur Eikerngröße heranwachsen konnten, deutlich ohne 
Eigenplasma. 

®) Auch SHARP (1921, 8. 299), der auf dem gleichen Boden wie wir steht, sagt 
aber: „It would be a matter of extreme difficulty to demonstrate conclusively that in 
passing through the egg membrane.the male nucleus is absolutely freed of all adhering 
cytoplasm or chondriosomes; and it must be admitted that such a demonstration has 
not yet been given in any case“. - 


Die Kernverschmelzung 487 


„auch“ realisiert ist. Aber wir behaupten, daß sie in vielen Fällen 
fehlt und daß wir sonst kaum wo einen Fall im ganzen organischen 
Reich in gleicher Schönheit haben, in dem nur die fd Kerne beim 
Sexualakt übertragen werden können. Schlechthin beweisend sind uns 
auch jene Fälle, in denen das übertretende S Cytoplasma sofort als 
„Fremdkörper“ von der Eizelle resp. dem Zygotenkern verdaut wird. 
So konstatierten W. H. BROWN (1908, 1910a), daß bei Peperomia 
Sintenisiüt, und NEMEC (1912), daß bei Gagea lutea S Cytoplasma 
sogar in den Copulationskern eingeschlossen werden konnte (Fig. 330)'). 
Es wurde bald völlig homogen und dürfte dann keine „lebende“ 
Substanz mehr enthalten. Die Annahme von BROWN dagegen, dab 
das Cytoplasma ohne weiteres als „Karyoplasma“ übernommen wird, 
ist jedenfalls unbegründet (vgl. Kap. 2), trotzdem sie auch für Miß 


Fig. 330. Gagea lulea. a Copulationskern mit cytoplasmatischen Inclusionen; b—c 
Kerne mit Vacuolen, die aus ersteren entstanden sind. (Nach NEMEC.) 


FERGUSON (1913) „convincing“ ist. Vielleicht ist der Fund von 
A. ERNST und CH. BERNARD (1912a) bei Burmannıa Championıi in 
gleicher Richtung zu deuten, wonach an der Oberfläche des Copulations- 
kernes hier „häufig eine dunkler als das umgebende Cytoplasma ge- 
färbte Masse“ liegt, die als „zellfremd“ gedeutet werden und degene- 
rierendes 9 Plasma darstellen könnte. Und wo wirklich Eigenplasma 
in die Eizelle mitgenommen wird, da kann unter Umständen der JS Kern 
unmittelbar aus diesem „ausschlüpfen“ (s. a. S. 476 für die Gymno- 
spermen). S. NAWASCHIN und Finn (1913) haben das bei Juglans, 
TSCHERNOYAROW (1915) bei Myosurus ausdrücklich beschrieben (vgl. 
auch die Zusammenfassung bei M. ISHIKAWA 1918, S. 292). 

Endlich mag für die Angiospermen, wie wir das früher schon für 
andere Pflanzenklassen taten, noch extra darauf hingewiesen werden, 
daß hier sehr oft die Größe der JS’ Kerne beträchtlich hinter der der ? 
zurücksteht.. Als Extrem vergl. man unsere Figur 329, die STRAS- 
BURGER (1910b) für Urtica dioica brachte. Hier ist der J Kern 
kleiner als selbst der Nucleolus des Eikerns. Trotzdem besitzt er die 
gleiche Zahl von Chromosomen. Vererbungstheoretisch liefern uns 
solche Beispiele schöne Stützen für die Unwichtigkeit von Kernform 
und -Größe bei der Übertragung der Gene (Kap. 9). 

Aber das kann jetzt nur gestreift werden. Allein wir glaubten 
doch schon jetzt wenigstens die sich hier ergebenden physiologischen 


‘) Für die Polkernfusion des ooapogamen Erigeron annuus gibt TAHARA (1921, 


S. 34) das gleiche an. 


488 Die Kernverschmelzung 


Probleme andeuten zu sollen, da wir hier nach Beendigung unserer 
morphologischen Betrachtung der Kerncopulationen im Sexualakte uns 
die allgemeine Frage vorlegen wollen, warum dieser überhaupt 
„notwendig“ geworden ist. Warum also findet sich rhythmisch in 
jedem normalen Entwicklungsgange einer Pflanze von den höchst- 
stehenden bis weit in die Protisten hinab irgendwo eine Verschmelzung 
zweier „verschieden gestimmter“ Kerne, die wir als ® und J be- 
zeichnen ? 


Man hat lange Zeit die Erklärung darin gesehen, daß man sagte, 
durch die Copulation würde erst eine Entwicklung der Zellen angeregt. 
Diese ist häufig in der Tat mit ihr verbunden, aber sie kann nicht 
das wesentliche sein, da ja oft gerade nach einem Befruchtungsvorgang 
ein Ruhestadium eintritt (vgl. auch KnIEP 1919b)!). . Zweitens meinte 
man, durch die Sexualität würde eine „Verjüngung“ des Organismus 
erreicht. Im Anschluß an die Erfahrungen bei Protozoen, die von Zeit 
zu Zeit in besonderem „depressivem Stadium“ eine „Konjugations- 
Epidemie“ erleiden müssen, wenn sie nicht untergehen sollen, hatte 
namentlich BÜTSCHLI (1876; vgl. ferner MAUPAS 1888) diese Idee 
weiter ausgebaut (siehe für die Sexualzellen speziell POPOFF 1915). 
R. HERTWIG (1902a, b, 1903a, b) suchte das nach der Richtung zu 
erreichen, daß er auf die verschiedenen Kernplasmarelationen (vgl. 
S. 106) hinwies, die in J' und ® Sexualzellen vorhanden sind. Nur 
durch die Verschmelzung der genau aufeinander in ihren Mengen- 
verhältnissen abgestimmten Geschlechtszellen könnte nach ihm eine 
weiteres Wachstum ermöglichende Proportion zwischen Karyo- und 
Cytoplasma wieder hergestellt werden. Dagegen läßt sich aber u. a. 
mit H. WINKLER (1913, S. 635) anführen, daß man z. B. von den 
Eiern einer Cystosira einen beträchtlichen Teil des Cytoplasmas fort- 
schneiden, also das Massenverhältnis der Kernplasmarelation beträchtlich 
zugunsten des Kernes verschieben kann und trotzdem das Ei noch 
nicht entwicklungsfähig gemacht zu haben braucht. Auch „dauernde 
Parthenogenesis“ müßte nach R. HERTWIG bei Organismenklassen, die 
schon einmal die Sexualitätshöhe erklommen hatten, unmöglich sein. 
A. ERNST (1918) möchte solche freilich ja am liebsten auf vorher statt- 
gehabte Bastardisierung zurückführen, aber H. WINKLER (1920) zeigte 
für tierische Objekte, daß das hier sicher nicht überall zutrifft, und 
schließlich würde sogar bei Annahme von ERNSTs Erwägungen das 
Erhaltenbleiben der „neuen Kombination“ auf ausschließlich partheno- 
genetischem Wege noch nicht erklärt sein. 


Ferner sprachen die alten Erfahrungen gegen die Notwendigkeit 
einer periodisch wiederkehrenden Kernfusion im Sexualakt, nach welchen 
sich viele Individuen anscheinend unbegrenzt durch Stecklinge ver- 
mehren lassen. Wir brauchen nur an unsere Obstbäume, an Kartoffeln 
und an Zuckerrohr zu denken, wo solche Weiterzucht in der Praxis 


1) Als Ausnahme kommt dies selbst bei Blütenpflanzen vor, so tritt nach 
DAHLGREN (1915a) und HEIMANN-WINAWER (1919) bei Colchicum autumnale die im 
Herbst befruchtete Eizelle erst im nächsten Frühjahr in Teilung (s. a. S. 251). Eigent- 
lich müssen wir bereits W. HOFMEISTER (1861, S. 697) als den Entdecker dieser Tat- 
sache nennen, aber es war dann vorübergehend die sexuelle Entstehung des Embryos 
angezweifelt worden. 2 


—_ 


Die Kernverschmelzung 489 


fast ausschließlich geübt wird!) (vgl. auch neuerdings speziell ENSIGN 
[1919] für Citrus). Wir brauchen uns ferner nur daran zu erinnern, 
daß Helodea canadensis seit fast einem Jahrhundert in Europa rein 
vegetativ vorkommt und daß Acorus Calamus gar vor einer Reihe von 
Jahrhunderten in unser Klima aus den Tropen eingeführt wurde 
(MÜCKE 1908a) und üppig wächst, trotzdem Frucht- und Samenbildung 
bei uns ausgeschlossen sind. Wenn wir aber ein Abtrennen von 
Stecklingen oder eine Vermehrung auf rein vegetativem Wege so auf- 
fassen, daß damit eigentlich keine neuen „Individualitäten“ begründet 
werden, so würden wir die angeführten Beispiele in die gleiche Kategorie 
tun können wie den altberühmten Fall der Sequora gegantea, von der 
wir wissen, daß ein und dasselbe Individuum 4000 Jahre alt werden 
und ungezählte Zellgenerationen an ihren Vegetationspunkten durch 
Teilung neu erzeugen kann. Aber wir würden damit noch nicht das 
wesentliche unseres Problems berühren. 

Darum hat man sich speziell an die niederen Organismen mit 
ihrem weniger komplizierten FEntwicklungsgang gemacht. Speziell 
WOODRUFF und ERDMANN (1914), s. a. ERDMANN und WOODRUFF (1914) 
vermochten für das Infusor Paramaeeium dauernde „Unsterblichkeit“ bei 
Ausschluß jeder Konjugation -durch Hunderte von Generationen zu er- 
halten. Jedes Mal bildeten sich die Tochterzellen zu all dem Spezifischen 
um, dessen die Art unter „normalen“ Bedingungen überhaupt fähig zu 
sein scheint. Und doch zeigte karyologisches Studium, daß selbst dieses 
Beispiel den „Verjüngungsgedanken“ noch nicht ausmerzte, denn gerade der 
Kernapparat wurde — in hier nicht näher zu erörternder Weise — verjüngt?), 
und dabei traten Erscheinungen auf, die wir als Ersatz für eine echte Be- 
fruchtung in der Form der „Parthenogenesis“ bald kennen lernen werden. 

Aber bei einem weniger spezialisierten Protisten, der Protococcale 
Eudorina elegans hat neuerdings M. HARTMANN (1918a, c, 1921) be- 
wiesen, daß sich über 1300 Zellgenerationen rein agam und ohne alle 
Anklänge an die Kernumformungen von Paramaecıum ziehen lassen, 
sofern nur die äußeren Faktoren für die Weiterentwicklung dauernd 
günstig blieben. Schon durch G. KLEBS’ (1896) Forschungen an andern 
Chlorophyceen war das Resultat sehr wahrscheinlich geworden. 

Ganz das gleiche ist sodann von BLAKESLEE (s. 1920) auch für 
die Mucoracee Phycomyces gezeigt worden, bei der bisher in 242 agamen 
Generationen eine Verkümmerung in keiner Weise wenigstens bei der 
„+ Rasse“ zu beobachten war. Dagegen war, wohl auch weil die Lebens- 
bedingungen sich schließlich zu sehr verschlechtert hatten, die „—Rasse“ 
von Mucor Mucedo schießlich ausgestorben. 


!) Freilich wäre daran zu erinnern, daß gerade hier mit der Zeit sich 
„Degenerationserscheinungen“ ausbilden könnten, die in ihrem Wesen noch unaufgeklärt 
sind. H. WINKLER (1920, S. 137) betont jedoch mit Recht, daß es sich um keine 
allgemeinen Degenerationen dabei handele, sondern nur um die besonders „hoch- 
gezüchteter“ Organe. 

2) Diese Verjüngung wird aber nach JoLLos (1916) wohl schließlich auch auf 
äußere Faktoren zurückgeführt werden können, da er schon jetzt durch Milieu-Ver- 
änderung experimentelle Variationen des „Rhythmus“ erreichen konnte. — Ebenso steht 
KÜSTER (1921) steht offenbar diesem Verjüngungsgedanken nahe, wenn er die Hypothese 
aufstellt, daß der „Tod“ stets durch Anhäufung schädlicher Stoffwechselprodukte zustande 
kommt. Das leugnen wir ja auch nicht, das würde aber noch nicht erklären, warum 
sich als Reaktion darauf die Sexualität eingestellt hat. 


490 Die Kernverschmelzung 


Und wir müssen also wieder zu unserer Frage zurückkehren. 
Warum hat sich denn im Organismenreich eine Sexualität herausgebildet? 
Wir können als „Erklärung“ sicherlich auch nicht jene finalen Raison- 
nements gelten lassen, daß dadurch (bei Vereinigung genotypisch ver- 
schiedener Individuen) die Variations- und Kombinationsmöglichkeiten 
für die Zusammensetzung der Nachkommenschaft erst geschaffen werden. 
Denn die Weiterbildung des „Stammbaumes“ kann nur ein „Ziel“, aber 
keine „Ursache“ des Sexualitätsauftretens sein (vgl. auch M. HARTMANN 
1918a, S. 353, 1918c). Wenn sich freilich einmal die neue Einrichtung 
durchgesetzt hatte, so mußte sie sich so praktisch erweisen, daß sie 
immer weiter entwickelt wurde (BAUR 1919, S. 347) und die sexuellen 
Organismen gegenüber den asexuellen in einen starken „Vorteil“ kamen. 

Sofern wir also nicht überhaupt eine Beantwortung vertagen wollen, 
bleibt uns kaum etwas anderes übrig, als mit BÜTSCHLI (1887—1889)}), 
SCHAUDINN (1905, S. 33), M. HARTMANN (1909b, 1915, S. 292, 1918a, c), 
DOFLEIN (1916, S. 278ff.) und G. HERTWIG (1921) eine neue Hypothese 
aufzusuchen. Und die wäre, daß ein durch den Befruchtungsakt etwa 
während der Ontogenese verlorengegangener Zustand wieder hergestellt 
werden müsse. Die „Stoffergänzungstheorie*, der auch wir uns an- 
schließen, fordert nicht nur Aufheben quantitativer Differenzen von 
Kern- und Plasmamengen im Sinne von R. HERTWIG (1903a b, 1908 usw.) 
sondern solcher qualitativer Natur?). 

Jede Zelle muß ursprünglich als „bisexuell* aufgefaßt werden 
— wir werden (Kap. 9 d) sehen, wie dazu auch die neueren Vorstellungen 
der exakten Erblichkeitslehre passen —, und sie verliert erst im Laufe 
ihrer Phylogenie oder ÖOntogenie etwas von den im Kern lokalisierten 
und das Geschlecht bedingenden Stoffen. Dadurch bekommt die Kern- 
substanz die Fähigkeit (G. HERTWIG 1921, S. 58) „in männlicher oder 
weiblicher Richtung zu reagieren“?). Und auf die Dauer verlangt bei 
den meisten Organismen, namentlich bei den Diöcisten, aber auch bei 
Monöeisten und Zwittern, vor der Ausbildung der jeweiligen Sexualzellen 
der Körper eine „Ergänzung“. Diese wird am vollständigsten erreicht, 
wenn zwei ganz extrem gewordene Zellen zusammentreten‘). Alle 
Einzelheiten erscheinen mir noch zu früh, so auch wohl der Gedanke 


!) Vgl. S. 1636—1643, insbesondere 1642—43. Angeregt war er dabei, wie er 
selbst angibt, durch seinen Freund, den Botaniker ASKENASY, der in Zu- resp. Abnahme 
von „Chromatin“ einen ersten Anfang in qualitativer Differenzierung sah. 

?) Eigentlich sind schon VAN BENEDEN und NEYT (1887) die Väter derartiger 
Gedankengänge. Denn sie sagen, die Hauptsache bei der Befruchtung wäre, „un rem- 
placement dans la substitutior d’un demi-noyau fourni par le mäle et introduit par le 
spermatozoide, a un demi-noyau &elimine par l’oeuf sous forme de globules polaires“. 
Die Ergänzung von einer Kernhälfte, die die Verf. nur irriger Weise durch unmittelbare 
Vorgänge vor der Ausbildung des 2 Sexualkernes als notwendig geworden erachten, 
ist also ihnen die Hauptsache bei der Befruchtung. Die Kernverschmelzung wäre dem- 
gegenüber nur „un phenomene tout accessoire et en quelque sorte accidentel“. 

®) G. HERTWIG vertritt insbesondere die Ansicht, daß noch nicht die Nuclei resp. 
die Chromosomen sexuell determiniert sind, sondern dies erst die Geschlechtszellen durch 
die Wirkung der in den Kernen enthaltenen Gene werden. So würde die Kernfusion 
„auf dem Wege über das Plasma“ ermöglicht sein. 

*) Daß damit auch eine Art „Verjüngung“ verbunden sein kann, leugnet selbst 
M. HARTMANN nicht (1921, S. 268), vgl. auch SHARP (1921, S. 137). Aber diese braucht 
nichts für die Copulation Specifisches zu sein. Sehen wir doch ähnliche mit 
karyoplasmatischen Regulationen verbundenen Verjüngungen auch bei Encystierung 
(JAHN 1919). Vgl. dazu oben S. 108. 


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Die Kernverschmelzung 491 


von SPEK (1920, S. 89), daß durch den Befruchtungsakt die Erneuerung 
der Zellteilung, die durch den immer steigenden Salzgehalt bedingt ist, 
deshalb verhindert wird, weil nun „durch einen Entmischungsprozeß der 
Eikolloide“ eine gewisse Menge von Salzen entfernt wird. Selbst die 
Idee M. HARTMANNS, in den co’ Zellen und Kernen mehr die „Teilungs- 
komponente“, in den $ mehr die „trophische“ ausgeprägt zu finden, 
dürfte nicht für alle Fälle passen, ja vielleicht nur nebensächliches be- 
rühren. In das Wesen der Sache werden wir erst später eindringen, 
wenn wir die GOLDSCHMIDTschen (1920 a b) Vorstellungen über die 
Geschlechtsdifferenzierungen näher behandeln (Kap. 9 d). Eine Sonderung 
der Stoffe, wie wir sie hier bei .der Reduktionsteilung kennen lernen 
werden, scheint schon jetzt nicht in allen Fällen zu genügen. Wie wir 
im Einzellfall klassifizieren sollen, muß jedesmal experimentell geprüft 
werden (vgl. besonders KnIEP 1919a, S. 281). 


Die Forderung erscheint uns jedenfalls unabweislich, daß in gewissen 
Fällen auch während der vegetativen Zell- und Kernteilungen sich 
Veränderungen in den „Kernstoffen“ allmählich bemerkbar machen, die 
schließlich als Ausgleich die Kopulation notwendig herbeiführen. Diese Ver- 
änderungen könnten schon durch quantitative Anderungen in der Produktion 
bestimmter Kernstoffe die qualitative Verschiedenwertigkeit der Zellen 
hervorrufen, von der wir oben sprachen. Und es könnte dadurch, was 
M. HARTMANN der experimentellen Prüfung empfiehlt, z. B. unter Um- 
ständen ein Zellfaden einer Sperogyra, der bei einer Kopulation der In- 
dividuen A und B als fungierte, bei einer solchen von A und © zum 
© werden. Wenn CUNNINGHAM (1917) bei seiner Sp. inflata sieht, wie 
in einzelnen Fäden einmal die einzelne Zelle zur ? und die benachbarte 
zur © wird, so werden wir unseres Erachtens besser mit dieser eben 
entwickelten Vorstellung auskommen, als mit der Annahme einer „hinaus- 
geschobenen Reduktionsteilung“, die der Autor vertritt, wodurch die 
Zellen diploid geblieben wären. 


THURSTON (1919) hat für die Conjugaten nähere Daten über solch 
seitliche Fusionen zusammengestellt und 29 verschiedene Arten von 
Spirogyra, 4 von Mougeotia, 3 von Zygnema, 1 von Mesocarpus und 
1 von Temnogametum aufgeführt, bei denen sich die Nachbarzellen sexuell 
different zu verhalten scheinen. 


Die Schwierigkeiten würden hier ohne weiteres behoben sein, wenn 
diese Form der sexuellen Differenzierung prinzipiell anders zu erklären 
wäre als die sonstige und mit „quantitative differences in the rate of 
protoplasmie activities“ zusammenhängen würde. Das hält wenigstens 
Miß MERRIMAN (1920) für möglich, und sie sucht durch Messungen der 
Zellgröße von conjugierenden Spirogyra-Gameten zu erweisen, daß die 
2 Gameten immer größer seien als die 7 und die Vergrößerung nur 
durch stärkeren Wassergehalt erreicht wird'). 


ı) Sie stützt sich dabei auf Daten von O. RIiDDLE (1914, 1920 usw.). Dieser 
Forscher glaubt bekanntlich bei Vögeln an „metagame“ Geschlechtsbeeinflussung und 
suchte für Taubeneier zu zeigen, daß hier bei denjenigen, die Männchen ergeben, ein 
größerer Wassergehalt und eine größere Menge von Oxydasen vorhanden wäre. Dadurch 
soll die Schnelligkeit der Verbrennung beeinflußt werden. Wo im Experiment nun ein 
verstärkter Stoffumsatz erreicht wird, da überlebten die 5 Tiere besser, wo ein 
schwächerer da war, überlebten mehr @ Tiere. Ich kann auf die Arbeiten des Verf. 
aber hier nicht weiter eingehen (vgl. a. WITscHI 1921). 


492 Die Kernverschmelzung 


Ich erwähne MERRIMANS Ansichten nur, ohne sie zu teilen. Wenn 
wirklich eine verschiedene „plasmic activity“ vorhanden ist, so ist mir 
deren Determination durch nucleäre Fermente immer noch die wahr- 
scheinlichste. Gerade für die in Verfolgung ähnlicher Gedankengänge 
von O. RIDDLE (1920) geforderten Oxydasen haben wir ja oben (s. S. 109) 
ihre nucleäre Herkunft eingehend diskutiert. 

Ist so vielleicht Spirogyra als Beispiel einer „relativen“ Sexualitäts- 
stimmung heranzuziehen, so müßten doch die von M. HARTMANN (1921, 
S. 271) ähnlich betrachteten Mucoraceen davon wahrscheinlich abgerückt 
werden. Denn im Gegensatz zu BURGER (1919), der eine solche Be- 
weisführung, wie sie HARTMANN vorschwebt, für Cunninghamella glaubte 
erbringen zu können, zeigte BLAKESLEE neuerdings, daß jedenfalls für 
das Gros der Mucoraceen das keinesfalls zutrifft. Von Interesse war 
diese Pilzgruppe aber insofern, als sich hier exakt zeigen ließ, wie nicht 
immer das Vorhandensein eines bestimmten „Sexualstoffs“ mit der Größe 
der betreffenden Gamete Hand in Hand ging. Bei Ungleichwerden der 
ja im allgemeinen bei den Mucoraceen gleichgroßen Gameten (resp. 
Coenogameten) konnte meist die kleiner werdende Zelle mit der + Rasse 
Zygoten bilden. Wir würden somit die — Rasse als „J’* bezeichnen. 
Bei Zygorrhynchus heterogamus war aber umgekehrt die + Gamete die 
kleiner gewordene, wäre also als 0 anzusehen. Daß die + Rasse und 
ebenso die — Rasse der verschiedenen Mucoraceen aber untereinander 
den gleichen oder jedenfalls einen sehr ähnlichen „Sexualstoff“ zu be- 
sitzen scheinen, dürfte die Möglichkeit von intergenerischen Kreuzungen 
beweisen. Präcipitinreaktionen im Tierserum könnten hier vielleicht 
weiterführen. 

Zu warnen ist jedenfalls vor der Annahme, daß die „J’ und ® 
Sexualstoffe“ bei den verschiedenen Organismenklassen identische sein 
müssen. Die Sexualität hat sich sicherlich in den einzelnen phylo- 
genetischen Reihen unabhängig voneinander herausgebildet. 

Und bleiben wir gleich bei den Pilzen, so erinnern wir vor allem 
an die neuen Forschungen KNIEPSs (1919b) an Basidiomyceten, bei denen 
er polymer wirkende „Gene“ („Sexualstoffe*) für das Zustandekommen der 
einzelnen geschlechtlich differenzierten Rassen verantwortlich macht, also 
nicht nur je ein d' und ein 2 „Gen“. 

BLAKESLEE (1920) betont ausdrücklich, daß nach seiner Meinung 
die Beweglichkeit der einen Sorte von Geschlechtszellen im Gegensatz 
zur Ruhe der anderen sich erst sekundär herausgebildet hat. Dies 
morphologische Problem wäre aber geeignet das chemische zu verdunkeln, 
wenn sich das eine Mal die „+“, das andere Mal die „— “Gene in den 
beweglichen (5° genannten) Zellen befänden. 

Weil nun unter Umständen bei den Organismen aus „bisexuellen“ 
Kernen sowohl der +, wie auch der — Anteil während der vegetativen 
Mitosen zurücktreten könnte, so könnte es dahin kommen, daß selbst 
Nuclei, die, morphologisch betrachtet, in „naher Verwandtschaft“ stehen, 
verschieden gestimmt sind und nun miteinander kopulieren. Besondere 
Sexualorgane resp. Sexualzellen wären dann gewissermaßen überflüssig 
geworden. 

Solchen Abweichungen von einer normalen Geschlechtlichkeit be- 
gegnen wir bei allen Pflanzenklassen. Wir sprechen dann von ver- 
schiedenen Formen der „Parthenogenesis“, 


_ 


Die Kernverschmelzung 493 


Bei den Algen liefern die diploiden Diatomeen schöne Beispiele 
dafür, da sich hier der Sexualitätsverlust in sehr verschiedener Weise 
bei der Bildung der Auxosporen äußert, ja unter Umständen durch rein 
vegetatives Wachstum ersetzt ist. Unsere genaueren Kenntnisse: hier- 
über verdanken wir KLEBAHN (1895, 1896) und KARSTEN (1896, 1897 a b, 
1898, 1899, 1900); vgl. die ausführliche Darstellung bei BONNET (1914, 
S. 107—114). Besondere Geschlechtsorgane bilden sich nicht mehr aus. 
Als ursprünglichen Typus bei den Pennaten dürfen wir wohl das Zu- 
sammenlegen zweier Zellen ansehen, deren Kerne zuvor eine hetero- 
homöotype Teilung erfuhren. Bei Drebissonta Böcküt und KBhopalodıa 
gibba bleiben pro Zelle 2 Kerne erhalten, 2 degenerieren zu „Kleinkernen“. 
Es können somit durch paarweise Verschmelzung zweier Individuen 
2 Auxosporen mit Fusionskernen entstehen. Die Diatomeen vom Typus 
der Surirella saxonica lassen dagegen je 3 Nuclei degenerieren, so daß 
nur eine Auxospore zustande kommt. Soweit hätten wir jedenfalls 
normale Sexualität. Bei Synedra affin.s macht nun aber der Kern einer 
Zelle den Versuch einer Reduktionsteilung, und es bilden sich auch 
2 Dyadocyten. In jeder erfolgt dann die zweite Teilung, aber es 
fusionieren die beiden Tochterzellen wieder sofort miteinander. Ebenso 
vereinigen sich bei Achnanthes subsessilis die eben getrennten Dyaden- 
Kerne zu einem Diplokaryon, ohne daß es zu einer zweiten Teilung 
käme. Rhabdonema adriaticum dagegen hat zwar: auch eine Teilung, 
aber wohl keine allotype mehr, denn ein Tochterkern wird ausgestoßen 
und der übrigbleibende wird ohne Anzeichen einer Sexualitätsäußerung 
zum Kern der Auxospore. Ebenfalls rein somatisch dürfte sich Rhabdo- 
nema arcuatum teilen, da auch hier keine Kernkopulation die evtl. 
verlorengegangene Diploidie ergänzt. Bei den Diatomeen vom Typus der 
Nitzschia paradoxa endlich ist ebenfalls ein Kernphasenwechsel ganz 
geschwunden. 

Haben wir es bei diesen Diatomeen mit diploiden Organismen zu 
tun, bei denen die haploide Phase außerordentlich kurz ist, so liefern 
uns die „parthenogenetischen“ Pilze zahlreiche Beispiele für Haploid- 
organismen, bei denen verwandte Kerne copulieren können. So ist das 
gleich bei den Ascomyceten der Fall. Wir hörten oben (S. 473) bereits, 
daß auch bei normal sexuellen Arten eine eigentümliche „Schnallen- 
bildung“ auftreten kann, derart, daß zwischen der hakenförmig herab- 
gebogenen Endzelle einer askogenen Hyphe und der Stielzelle des 
primären Ascus Zellverschmelzungen eintreten. Entweder kann dabei 
(CLAUSSEN 1912, S. 27) der Stielkern in die auswachsende Spitze wandern 
oder — und das kommt seltener vor — der Spitzenkern in den aus- 
wachsenden Stiel. Zuweilen ist die Öffnung zwischen den beiden Zellen 
so klein, „daß der Kern nur unter schwacher Deformation hindurchtreten 
kann“. Immer aber müssen wir eine verschiedene sexuelle Stimmung 
der in einer Zelle zusammenkommenden Kerne postulieren. Insofern 
liefern diese Kernfusionen „eigentlich“ vegetativer Zellen noch unzweifel- 
hafte Homologa zu den oben als normal geschilderten. Aber daneben 
finden wir bei den Ascomyceten nun auch alle möglichen Fälle von 
Parthenogenesis, in denen Schwesterkerne sich nebeneinander lagern und 
schließlich vereinigen. Die Ascogone werden dann entweder allein an- 
gelegt oder haben doch allein funktionstüchtige Kerne. Solche „Homöo- 
gamie“ (FRASER und CHAMBERS 1907) oder „Pseudapogamie“ (z. T.) 


494 Die Kernverschmelzung 


(FRASER 1913) haben wir z. B. nach BLACKMAN und FRASER (1905b) 
bei Humaria granulata, nach FRASER (1907b) bei Lachnea stercorea, 
nach FRASER und CHAMBERS (1907) bei Aspergillus herbariorum '), nach 
DOMARADSKY (1908) bei Asp. Fischeri, nach DALE (1909) bei Asp. 
repens, nach RAMLOW (1906) bei T’helebolus stercoreus (die Kerne, welche 
hier ein Paar bilden, sind wahrscheinlich „Vettern zweiten Grades“), 
nach ÖCUTTING (1909) bei Ascophanes carneus, nach FAULL (1912) bei 
Laboulbenia chaetophora und L. gyrinidarum, nach FITZPATRICK (1918b) 
mit sehr großer Wahrscheinlichkeit bei Arhizina undulata, endlich nach 
DurF (1920) bei Oudonia lutea und Spathularia velutipes. 


Ob auch bei gewöhnlich gut sexuellen Arten, wie Sphaerotheca spec. 
oder Pyronema confluens, Rassen existieren, in denen die Antheridial- 
kerne alle degeneriert sind und dafür eine paarweise Copulation von 
Ascogonkernen stattfindet (W. H. BROWN, WINGE; siehe darüber oben 
S. 471), erscheint mir noch nicht ganz gesichert. 

Ein weiterer Modus findet sich da vor, wo der fehlende {/ Kern 
durch einen anscheinend beliebigen vegetativen ersetzt wird („Hylogamie* 
FRASER uyd CHAMBERS 1907, „Parthenogamie“ GUILLIERMOND 1913) ?), 
so nach WELSFORD (1907) bei Ascobolus furfuraceus?). 


Endlich können selbst besondere Ascogone mehr oder minder fehlen, 
und als letzten Rest einer Sexualität sehen wir dann das Zuein- 
anderwandern und die schließliche Verschmelzung zweier vegetativer 
Kerne. („Pseudogamie“ FRASER und CHAMBERS 1907, „Pseudomixis“ 
H. WINKLER 1908a.) Solches ist zuerst bei Tezchospora und Teechosporella 
(M. A. NICHOLS 1896), dann bei Aumaria rutelans (FRASER 1907 a, 1908) *) 
beschrieben, ferner bei Helvella (MAC CUBBIN 1910, CARRUTHERS 1911), 
Gnomonia (BROOKS 1910), Ohaetomium (VALLORY 1911), Leotia lubrica u. 
Lachnea scutellata (W. H. BROWN 1910b, 1911b), Xylarıia (H. B. BROWN 
1913), Peltigera und Solorena (F. und Mad. MOREAU 1915, 1916, 1918), 
Melanospora (VINCENS 1916) und Trichoglossum (DUFF 1920). Diese 
Gruppe müßte wohl noch eingehender studiert werden (s. a. GUILLIERMOND 
1913, S. 498—504), da manche Autoren hier angeben, auch die vor- 
herige Anordnung zu Paarkernen könne ganz fehlen, und die ganze 
Sexualität beschränke sich auf die Fusion im jungen Ascus. Meine 
Skepsis ist insbesondere durch die Arbeit von FITZPATRICK (1918b) 
über Ahrzina verstärkt, der hier sagt (S. 211), die tatsächlich vorhandene 
Paarung der beiden 2 Kerne im Ascogon sei nur Rare kurze Zeit 
sichtbar und verschwände bald völlig. 


(Ganz unklar ist es mir auch, was es mit den von MASSEE (1905) 
beobachteten Kerncopulationen in den Conidien von Hypomyces perni- 
ciosus auf sich hat. Wir müssen hier wohl erst die Ascusbildung genauer 


‘) Hier kann daneben aber noch normale Befruchtung vermittelst männlicher 
aus einem Antheridium stammender Kerne vorhanden sein. 

2) Er wird mit dem vorigen Typus von H. WINKLER (1908a, S. 920) als „Partheno- 
mixis“ zusammengefaßt. 

°») DopsE (1920) gibt für diese Art wie für die verwandte Ascobolus Winteri 
nur an, daß irgend eine Form von Parthenogenesis vorhanden sei, während z. B. Ase. 
magnifieus typisch sexuell mit Antheridien und Ascogonien wäre. Diese müssen sogar 
aus verschieden determinierten Sporen hervorgehen. 

*) Gelegentlich wurde auch hier eine Fusion von 3—4 Kernen konstatiert. Das 


würde somit eine Art Analogon zur Polyspermie bedeuten. 


A 


Die Kernverschmelzung 495 


kennen, ehe wir diese Angaben in unser sonstiges Wissen einzuordnen 
versuchen. 

Unzweifelhaft „pathologisch* ist jedenfalls die Kernfusion, die 
FRASER (1908) im Ascus von Humaria rutilans gelegentlich beobachtete, 
wenn die beiden Dyadenkerne wieder verschmolzen. GUILLIERMOND 
(1911a, S. 18, 1913, S. 399) bestätigte das für die gleiche Art wie für 
Galactinia succosa und Peziza Catinus. Ja bei Humaria rutılans 
können sogar, wenn auch selten, sämtliche 4—8 Kerne im Ascus zu 
einem Riesen-Nucleus verschmelzen. Eine Weiterentwicklung findet dann 
wohl niemals statt. 

Zuweilen haben wir nun selbst in der „Haplophase“ lauter zwei- 
kernige Zellen resp. solche mit scheinbar „conjugierten“ Nuclei (BLACK- 
MAN und WELSFORD 1916, WELSFORD 1916 für Botrytis.) Gesehen 
wurde das aber allein an besonders gut ernährten Hyphen und hängt 
vielleicht irgendwie mit dem raschen Wachstum zusammen, so daß es 
sich nur um scheinbare Conjugiertheit handelt. Ahnliches sahen WELS- 
FORD auch bei. Selerotinia Libertiana und vor ihm MASSEE (1905) bei 
Hypomyces perniciosus (vgl. hier die „Copulationen“ in den Conidien), 
M. A. NicHoLs (1896) in den Keimschläuchen der Ascosporen von Üera- 
tostoma, MAC CUBBIN (1910) in den großen Reservestoffzellen und 
CARRUTHERS (1911) in den Paraphysen von Helvella. Ein Grund gegen 
die Deutungen der Conjugation in den normalen ascogenen Hyphen läßt 
sich jedenfalls nicht daraus herleiten. Eine Aufklärung über das Zu- 
standekommen solcher Zweikernigkeit vermissen wir noch. 

Gegenüber den bisher behandelten Ascomyceten-Gruppen stehen die 
Saccharomyceten, die ja auch in rein karyologischer Hinsicht eine 
Sonderstellung einnahmen. Die Sexualität tritt bei ihnen nicht nur nicht 
in reduzierter Form auf, sondern hat auch z. T. recht merkwürdige 
„neue* Wege gefunden. Besondere Geschlechtsorgane sind nirgendwo 
vorhanden. Wir könnten also darnach überall von „vegetativen“ Kernen 
sprechen. Daß überhaupt eine regelmäßige „Befruchtung“ der Asco- 
sporenbildung vorausgeht, wurde zuerst von SCHIBNNING (1895) entdeckt, 
wenigstens insofern, als er .eine Zellverschmelzung hier wahrnahm. 
GUILLIERMOND (1901, 1902 usw.) hat dann in seiner oft genannten 
klassischen Abhandlung die Erscheinungen näher verfolgt (Typus Schizo- 
saccharomyces;, vgl. auch S. 358). Zwei Zellen vereinigen sich, indem 
sie eine Art „Copulationskanal“ aussenden. In ihn wandern die Kerne 
hinein, um sofort zu fusionieren. Ein Nebeneinanderliegen, wie bei den 
anderen Ascomyceten, unterbleibt hier also. Die copulierenden Zellen 
können einander gleich („Homogamie“) oder ungleich („Heterogamie“ ) 
sein. Letzteres ist der Fall bei Debaryomyces globosus, Zygosaccharomyces 
Chevalieri, Z. Nadsonü und Z. Pastori (GUILLIERMOND 1911b, 1912, 
1913, S. 436, 1914, 1918, 1919b), ferner bei Guwilliermondia fulvescens 
(NADSON und KONOKOTINE (1911), Debaryomyces Tyrocola und Nadsonıa 
elongata (KONOKOTINE 1913), sowie Debaryomyces Klöckeri (GUILLIER- 
MOND und P&JU 1919; hier sind übrigens alle Übergänge zur Isogamie 
vorhanden). GUILLIERMOND (1913, S. 437) macht speziell darauf auf- 
merksam, daß hier häufig nur „nahe verwandte“ Kerne copulieren können. 
Nach unserer oben entwickelten Hypothese dürfte doch eine Ver- 
schiedenheit in bezug auf die geschlechtliche Stimmung angenommen 
werden. 


496 Die Kernverschmelzung 

Ganz ähnlich verhalten sich die Endomycetaceen mit Eremaseus. 
Frl. STOPPEL (1907) sah für Er. fertilis, daß hier besondere Geschlechts- 
organe fehlen und nur „Copulationshyphen“ gebildet werden. In sie 
wandern die beiden Kerne hinein, um endlich zu verschmelzen, nachdem 
sie relativ lange nebeneinander gelegen haben (s. a. GUILLIERMOND 
1909b, ce). Ahnlich verhält sich Endomyces, bei der nur ein Übergang 
zu besonderen Antheridien und Ascogonien sich schon deutlich zeigt. 
Wir können durch ihn damit an die anderen sexuellen Ascomyceten 
anknüpfen. Die Kernfusion erfolgt jedoch wieder sofort und die aus 
conjugierten Nuclei bestehende Phase fällt ganz aus. 


Einige Endomyces-Arten sind dann 
auch rein parthenogenetisch. So hat 
MANGENOT (1919a, b) für End. Lind- 
neri gezeigt, daß zwar noch die beiden 
den Geschlechtsorganen entsprechenden 
„Diverticules“ sich anlegen, aber irgend 
ein Kernübertritt nicht mehr erfolgt. 
Nach demselben Autor hat SAITO neuer- 
dings aufgedeckt, daß bei End. Hordei 
auch die morphologischen Spuren einer 
Sexualität ganz geschwunden sind. End- 
lich hat JUEL (1921) für End. decipiens 
gesehen, daß eine Kerncopulation höch- 
stens als „Atavismus“ noch stattfindet, 


Fig. 331. 


Phragmidium speciosum. 


1 junges Aecidienlager. 2 Kopulation 
zwischen zwei Nachbarzellen eines 
solchen Lagers. 3 auf die Kernfusion 


ist doppelte Kernteilung gefolgt. 
4 der obere Teil von 3 wird zur 
Mutterzelle der Aecidiosporen. 5 eine 
Reihe von drei 2kernigen Aecidio- 
sporen, die durch die Zwischenzellen 
getrennt sind; unten die beiden copu- 
lierenden Zellen. (Nach CHRISTMAN 
aus ENGLER-GILG.) 


für gewöhnlich aber reine Partheno- 
genesis vorhanden ist. 


Völlig anders haben sich Sexu- 
alitätsäußerungen bei einer anderen 
nahe verwandten Gruppe herausge- 
bildet. Die Ascosporen entwickeln sich 
noch völlig parthenogenetisch. Aber 
dafür fusionieren sie selbst mit ihren 
Kernen zu 2 und 2, so daß der Kern- 


phasenwechsel nur eine andere Be- 

grenzung hat als bisher.. Außer den 
älteren Beobachtungen von E. CHR. HANSEN (1891), der aber die Kern- 
verhältnisse noch nicht berücksichtigte, hat wieder GUILLIERMOND 
(1902, 1905c, 1910b, 1913, 1914) zuerst für Saccharomycodes Ludwigü, 
S. Johannisberg II, 8. Chevalieri, S. Mangini, 5. Lindner: und Wella 
saturnus derartige „abnorme“ Copulation beschrieben. Und MARCHAND 
(1912, 1913) bestätigte diesen Modus für zahlreiche Spezies (Sacch. 
ellipsoideus, S. validus, S. intermedius, S.turbidans, S.Willianus, 5. vini 
Müntzü, 5. Bayanus, $. Johannisberg T). 

Endlich haben wir noch zu betonen, daß entsprechend Endomyces 
Hordei auch einige Saccharomyceten, wie gleich S. cerevesiae, jede Spur 
einer Sexualität verloren haben und somit nur eine „Haplophase“ be- 
sitzen (vgl. das Resume bei GUILLIERMOND 1913, S. 479ff.). Eine 
Anzahl Formen haben wieder Sexualität und Parthenogenesis neben- 
einander ($. Zudwigi, GUILLIERMOND 1905. SS. Chevalieri, S. Mangini 
und S. Lindnert GUILLIERMOND 1914). 


Die Kernverschmelzung 497 


Ist die Ausbildung besonderer Sexualorgane aber doch bei den 
Ascomyceten, wie wir sahen, zunächst noch die Regel, so verhalten sich 
die Basidiomyceten darin anders. Hier ist durchweg höchstens die Stufe 
festgehalten, die wir bei den „abgeleiteten“ Ascomyceten mit „Ersatz der 
d' Kerne“ soeben besprachen. Die Gonomerie ist im übrigen für die 
diploide Phase in gleicher Weise ausgeprägt, wie dort bei dem Gros der 
Gruppe, und die Kerncopulation unmittelbar ans Ende dieses Ent- 
wicklungsabschnittes gelegt. Wir hätten also das Copulieren zweier 
2 Kerne, oder das eines ® mit einem vegetativen, oder endlich das 
zweier vegetativer zu erwarten, wenn wir das „Ausklingen“ der Sexualität 


Fig. 332. Puecinia Falcariae. a die zwei fertilen @ Zellen haben bis auf eine kleine 

Strecke an der Basis ihre Zwischenwand gelöst. So ist eine zweikernige Zelle ent- 

standen, die bereits (in b) zwei weitere mit conjugierten Nucleis abgeschnürt hat 
Vergr. 1350. (Nach DITTSCHLAG.) 


studieren. Daß auch bei letzteren jene Differenzierung in der geschlecht- 
lichen Stimmung vorhanden ist, die wir als „conditio sine qua non“ für 
jede Form einer Kerncopulation ansahen, die einer Befruchtung gleich- 
wertig ist, darf als selbstverständlich bezeichnet werden. 


Am höchsten, d.h. am wenigsten rückgebildet, ist die Sexualität 
noch bei den Uredineen. Wir haben hier wenigstens Organe, die 
äußerlich als Antheridien gelten können. Sie schnüren Zellen ab, die 
man nach ihrem morphologischen Bau gut für „Spermatien“, also un- 
bewegliche 5 Sexualzellen, ansehen könnte. Aber sie funktionieren 
offenbar nicht mehr als solche. An ihrer Stelle haben wir eine Fusion 
in Paaren zwischen bestimmten Zellen, die in den @ Geschlechtsorganen, 
den sogenannten „Aecidien“, sich anlegen. Das sah zuerst CHRISTMAN 
(1905) für Phragmidium speciosum (Fig. 331), Caeoma nitens und Uromyces 


. Caladüi. Bestätigt wurde es von BLACKMAN und FRASER (1906) für 


Melampsora Rostrupi, von E. W. OLIVE (1908) für Caeoma nitens, 
„@ymnoconia interstitialis“, d.h. Puceinia Peckiana (KUNKEL 1916) und 
Triphragmium Ulmariae, von PAVOLINI (1910, 1912) für Uromyees 


Handbuch der Pflanzenanatomie I. 1 B 32 


498 Die Kernverschmelzung 


Dactylidis und „Puceinia fusca*!), von KURSSANOW (1910) erneut für 
Puceinia Peckiana, von DFITTSCHLAG (1910) für Puccinia Falecariae 
(s. Fig. 332), von MAIRE (1911) für Puceinita Bunü, von HOFFMANN 
(1912) für Endophyllum Sempervwi, von FROMME (1912, 1914) für 
Melampsora Lini, Uromyces Caladii, Puceinia Claytoniana, P. Violae, 
P. Hydrocotylis, P. Eatonianae und P. angusiata, von KUNKEL (1914) 
nochmals für Caeoma nitens, von Mad. MOREAU (1914c) für Phragmidium 
subcorticium, endlich von COLLEY (1918) für Cronarlium ribieola. 

Wo Aecidien in dem Entwicklungsgang‘ des Pilzes fehlen, ver- 
schmelzen 2 andere Zellen als die gewohnten Gameten, nun also rein 
„vegetative“ Zellen, so nach CHRISTMAN (1907 a b) bei Phragmidium 


Fig. 333. Phragmidium violaceum. Zutritt eines „somatischen Kernes“ zu einer © 
Gamete. Vergr. 1350. (Nach BLACKMAN.) 


Potentillae canadensıs und Puceinia Podophylii”), nach E. W. OLIVE 
(1908) bei P. transformans, nach Mad. MOREAU (1914 c) bei P. Malva- 
cearum, P. Buxi und Uromyces Ficariae (s. a. MAIRE 1911, S. 116). 
Endlich ist anscheinend auch der dritte Typus verwirklicht, d.h. Ver- 
schmelzung des Kerns einer @ Zelle mit einem vegetativen Kern. BLACK- 
.MAN (1904, Fig. 333) beschrieb ihn als erster für Phragmidium violaceum, 
BLACKMAN und FRASER (1906) bestätigten ihn für Uromyces Poae und 
Puceinia Poarum. Doch wurde er in der Folgezeit von vielen Autoren 
angegriffen, besonders nachdem sie sahen, daß unleugbar ähnliche Kern- 
übertritte auf pathologische Bildungen zurückzuführen seien (vgl. auch 
oben S. 178). Auch gibt zu denken, daß WERTH und LUDWIGS (1912), 
welche diesen Modus an der Basis der Teleutosporen bei P. Malvacearum 
aufdecken wollten (nur daß hier der Kern einer vegetativen Zelle in eine 


t) Doch gehört nach Mad. MoREAU (1914c) das betr. Aecidium als „Aecidium 
leucospermum“ zu Ochrospora sorbi. 

2) Ob daneben auch eine Fusion von Nachbarzellen fehlen kann, wie das SHARP 
(1911 a) hier angibt, scheint mir noch zweifelhaft. Das Mycel soll hier dauernd 2—4- 
kernig sein können. 


Die Kernverschmelzung 499 


andere einwandern sollte) von Mad. MOREAU korrigiert wurden. Es ist 
also dieser Typus wohl noch nicht ganz so gesichert wie die beiden ersten. 

Von den meisten Forschern ist wieder das gelegentliche Zusammen- 
treten von 3 oder gar 4 Kernen gesehen worden (BLACKMAN und FRASER 
1906, PAVOLINI 1910, DITTSCHLAG 1910, FROMME 1912, 1914, HOFF- 
MANN 1912, Mad. MOREAU 1914c, KUNKEL 1914, COLLEY 1918). Wir 
haben dann also wieder ein Pendant zur „Polyspermie“ (s. Fig. 334). 

Für einige Rostpilze kennt man z. Zt. noch nicht den Beginn der 
diploiden Phase, also den Augenblick der Zellverschmelzung, so für 
Puceinia obtegens und Uromyces Glyeirrhizae (nach E. W. OLIVE 1913) 
und für Uromyces Seillarum (nach Mad. MOREAU 1914c). 

Die Doppelkernigkeit selbst ist als Entwicklungsglied im Leben der 
Uredineen schon von SCHMITZ (1880b) für Coleosporium Campanulae, 
und zwar für die Uredosporen, bekannt geworden. Die normale Fusion 
der Kerne in der Teleutospore sah dann ROSEN (1893). Jedoch erst 
DANGEARD und SAPPIN-TROUFFY (1893), DANGEARD (1895 b), POIRAULT 
und RACIBORSKI (1895 a—e), SAPPIN-TROUFFY (1896), JUEL (1897 b, 
1898), WAGER (1899), MAIRE (1902) usw. würdigten sie vollkommen und 
sahen darin das letzte Glied des Kopulationsprozesses. Der Sondername 
„Mixie“, den MATRE (1900a b, 1902) vorschlug, hat sich dafür kaum. 
eingebürgert'). 

Wenn die Teleutosporen der Art fehlen und nur Aecidien vor- 
handen sind, wie bei der Gattung Endophyllum, so erfolgt auch schon 
in der Aecidiospore die Kernverschmelzung. HOFFMANN (1912) beschrieb 
das eingehend für E. Sempervivi, und das gleiche ist der Fall bei Cacoma 
nitens (KUNKEL 1914)?). 

SAPPIN-TROUFFY (1896) gibt demgegenüber an, daß bei Zndo- 
phyllum Euphorbiae silvaticae, und MAIRE (1900c, 1902), daß bei E. Sem- 
pervivi die Kernfusion ganz ausbleibe und sich die beiden Kerne durch 
Wandbildung gegeneinander abgrenzen. Bei End. Valerianae tuberosae 
sah MAIRE gar einen Kern in der Basidie degenerieren (vgl. auch 1911). 
Das schien im Lichte von HOFFMANNs Beschreibung irrig zu sein. Und 
für End. Semperviri haben F. und Mad. MOREAU (1917a) auch gezeigt, 
daß die Kernfusion in der Weise, wie es HOFFMANN beschreibt, vor- 
handen ist. Aber für End. Euphorbiae bestätigten Mad. MOREAU (1911, 
1914e, S. 35ff.), sowie F. u. Mad. MOREAU (1917b), daß es zum mindesten 
eine variet. „uninucleata“ geben müsse, in der die Kernverschmelzung 
überhaupt ausbleibt. Das ganze Mycel ist hier somit dauernd in einer 


 haploiden Phase. 


Umgekehrt haben wir auch wieder wie bei den Ascomyceten An- 
zeichen dafür, daß in der „eigentlich“ haploiden Phase Paarkerne in den 
Zellen auftreten können. Solches sah ich (TISCHLER 1911) mit aller 
Schärfe im Mycel von Uromyces Pisi, das die Rhizome von Euphorbia 


1) Wie die Funde von DIETEL (1914) zu deuten sind, nach denen bei Uromyees 
Rumieis und Ur. Ficariae auch in der reifen Teleutospore die Kernkopulation ganz 
ausbleiben soll, ist mir unklar. Wird die Kernvereinigung vielleicht hier erst un- 
mittelbar vor dem Auskeimen nachgeholt? 

?®) Dadurch konnte auch gezeigt werden, daß dies kein Stadium von Puceinia 
Peckiana war, wie man irrtümlich früher gedacht hatte. Vielmehr ist „@ymnoconia 
inlerstitialis“ das gesuchte Aecidien-Stadium (KUNKEL 1916, s. oben S. 497). 

32* 


500 Die Kernverschmelzung 


Uyparvsstas infiziert hatte. Es handelt sich aber hier wohl nur um eine 
scheinbar gesetzmäßige Konjugiertheit von Nuclei. 

Auf ähnlicher phylogenetischer Höhe wie die Uredineen stehen die 
Ustilagineen. Bei ihnen erfolgt ein Kernübertritt, ohne daß eigentliche 
Sexualorgane vorhanden wären, zwischen den jungen eben ausgekeimten 
Sporidien oder den „Promycel“-Zellen. LUTMAN (1911b) beschrieb zwar 
schon hier die Kopulation der Zellen, aber er wollte sie noch als relativ 
nebensächlich hinstellen’). Erst RAWIT- 
SCHER (1912, 1914, siehe a. Fig. 335), 
PARAVICINI (1917), KNIEP (1919a, 1921) 
und DASTUR (1921) bewiesen dann, daß 
es sich um einen Vorgang handelt, wie 


Fig. 334. 
Phragmidium 
violaceum. 
Eine Reihe Fig. 335.  Tilletia 
dreikerniger tritiei. Kopulierende Fig. 336. Tilletia laevis. 
Zellen inner- Sporidien; die zwei- Keimende Spore, die acht 
halb des Aeci- kernig werdendeZelle Kerne in eigentümlichen 
diums. entsendet bereits Paaren, trotzdem es sich um 
Vergr. 1050. einen Seitenast. die Haploidphase handelt. 
(Nach Vergr. 500. Vergr. 500. 
BLACKMAN.) (Nach RAWITSCHER.) (Nach RAWITSCHER.) 


er der Kopulation der ? Gameten im Aecidium-Grunde entspricht. Oder 
noch besser, wir können es mit jenen Saccharomyceten vergleichen, die 
ihre Ascosporen sofort wieder kopulieren lassen (vgl. S. 496). 

Die Haploid-Phase kann dabei auf ein Minimum beschränkt sein, 
sie ist aber kaum überall in gleicher Weise „festgelegt“, denn wir wissen, 
daß bei Ustilago Maydıs die Zellverschmelzung erst relativ spät erfolgt. 
Von Interesse ist noch Fig. 336, da sie zeigt, wie „scheinbare Paar- 
kernigkeit“ auch während der kurzen Haploid-Phase auftreten kann. 
Die 5 Nuclei liegen nämlich deutlich zu je zwei angeordnet. Aber es 
sind wohl stets nur 2 aus einer und derselben Teilung hervorgegangene 


!) Schon 1903 hatte übrigens FEDERLEY diese Kopulation gesehen, aber dabei 
auch eine unmittelbar folgende „Kernkopulation“ wahrzunehmen gemeint. Der alte 
Fehler, den wir von der „Fusion Harperienne“ der Ascomyceten her kennen, wiederholte 
sich also (s. oben S. 470 ff.). 


ee 


Die Kernverschmelzung 501 


Tochterkerne, die sich gegen die Regel fast gar nicht voneinander entfernt 
haben. — Die definitive Fusion der Nuclei, welche bei der Sporidien- 
oder Promycelkopulation zusammenkamen, erfolgt erst in den sogenannten 
„Chlamydosporen“. Hier war sie bereits 
von DANGEARD (1892b, 1894b, s. a. HAR- ER: 
PER 1898) gesehen und als Sexualvorgang —— tv 
gedeutet worden. Gelegentlich scheint sie = ee 

auch früher vorkommen zu können, So 2} 
als Ausnahme bei Tilletia Tritic: in den Fig. 337. Cortieium serum. Die 
„sekundären Sporidien*“ (DASTUR 1921). „Schnalle“ ist mit der Basalzelle 

Die „Schnallenbildung“, die RA- verschmolzen ; der Kern im Begriff 
WITSCHER (1912, 1914) bei der Sporidien- \berzuwandern. (Nach Knımp.) 
kopulation der Ustilagineen beschrieb, er- 
innert nun ganz an die Verhältnisse bei 
den nicht parasitischen Basidiomyceten, 
vor allem den Hymenomyceten, Hier haben 
KnIEP (1913, 1915, 1916, 1917) und un- 
abhängig von ihm Frl. BENSAUDE (1917, 
1918) als erste den genauen Vorgang der 
Zellvereinigung und des Kernübertritts 
gesehen (vgl. Fig. 337). Sie stellten damit 
fest, woher die ersten Kernpaare kamen. 
Denn die Tatsache der „Gonomerie“, der 
doppelkernigen Phase im Leben der Hut- 
pilze, war wieder schon seit langem be- 
kannt. Man sagte, daß sie „irgendwo“ 
im vegetativen Mycel, ohne daß besondere 
Geschlechtsorgane sich ausbildeten, ihren 
Anfang nehme. Noch HARPER (1902) 
lehnte die Schnallenbildung als Ersatz für 
diese ausdrücklich ab, wenn er sagte, die 
Schnallen seien allein „channels for the 
interchange of food materials“. 

Es ist aber auch heute noch nicht 
mit absoluter Sicherheit ausgemacht, daß 
stets eine solche Schnallenbildung die 
zweikernige Phase einleitet. Ganz abge- 
sehen von den älteren hier nichts be- 
weisenden Angaben von S. P. NICHOLS 
(1905) zeigte neuerdings zZ. B. HIRMER 
(1920) für Psalliota campestris, daß hier 
die Doppelkernigkeit der Mycelzellen durch 
allmähliche Reduktion aus vielkernigen er- RE 
reicht wird. Denkbar wäre also jeden- ne  lmilania, Bade. 
falls die Existenz eines „homothallischen*“ De einär damach‘ 
Mycels und der Eintritt der Diplophase, (Nach KNIEP.) 
ohne die geringsten Spuren einer Sexualität. ‘ 

Schon CH. E. Lewis (1906 b) hatte übrigens angegeben, daß bei Amanıta 
bisporigera wahrscheinlich je 2 Kerne in die beiden hier alleingebildeten 
Sporen wandern, so daß von Anfang an Doppelkernigkeit der Zellen 
resultieren müsse, und Mlle. BENSAUDE (1918) zeigte, daß bei Voprinus 


502 Die Kernverschmelzung 


fimetarius und anderen schon die Sporen 2-kernig sind. Gerade dies 
letzte Beispiel würde ja allerdings nur darauf hinweisen, daß dem un- 
geachtet Schnallenbildung als Sexualvorgang eintritt. 

Die definitive Fusion der beiden Nuclei erfolgt erst in den jungen 
Basidien (s. Fig. 338). K. ROSENVINGE (1886), WAGER (1892), ROSEN 
(1893), hatten das bereits beobachtet, aber erst DANGEARD (1895a) er- 
kannte wieder den sexuellen Charakter dieses Prozesses. Des weiteren 
nenne ich noch MAIRE (1900a b, 1902) und RUHLAND (1901), die sich 
für diese „Mixie“ ausprachen. Und damit wurden auch die alten Angaben 
von WAGER (1892, 1893, 1894, 1899) und ROSEN (1893) hinfällig, wonach 
mehrere Nuclei zu einem fusionieren'). Von Interesse ist auch, was wir 
von anderen Klassen des Pflanzenreiches ja schon kennen, daß die Kern- 
kopulation unter Umständen stattfindet, wenn beide Nuclei sich im 
Spirem befinden (PETRI 1902). 

Eine Vereinfachung der Sexualität, vergleichbar den Angaben über 
ein Fehlen der Kernverschmelzung bei Endophyllum (s. S. 499), existiert 
nach MAIRE (1900a, 1902) und R. FrIES (1911b) bei Hygrocybe conica 
und ceracea, sowie nach RUHLAND (1901) bei Hydnangıum carneum, 
bei denen die Kopulation in den jungen Basidien ausbleiben soll und 
somit die ganze Ontogenese haploid zurückgelegt wird. 

Die älteren Daten von ISTVANFFY (1895) für Tremella genistae, 
Dacryomyces chrysocomus und D. delinquescens, sowie Polyporus armosus 
sind wohl ohne Nachprüfung keinesfalls zu verwerten. Auch die Möglich- 
keit eines dauernd haploiden Mycels bei Armillaria mellea, von der 
KnIEP (1911) sprach, muß wegen der bei der Bildung beobachteten 
„Synapsis“ noch stark in Zweifel gezogen werden. KNIEP sah allerdings 
stets nur einen Kern in den Basidien. Vielleicht war eine Kernfusion 
schon irgendwo vorher erfolgt. Geht aus KnIEps Funden doch hervor, 
daß die Basidien selbst an ganz anderer Stelle als an den Lamellen 
eines Hutes auftreten können. Und umgekehrt können an einem Hut 
an Stelle der Lamellen sich eigenartige „Bulbillen* zeigen (F. MOREAU 
1913c). In ihnen finden sich aber die gleichen Kernkopulationen inner- 
halb einer bestimmten Zellform wie sonst bei typischen Basidien. Auch 
Reduktionsteilung und Formierung von 4 Tetraden-Nuclei war wie sonst. 
Zwei von diesen degenerieren freilich sofort wieder, und so bleibt die 
Zweikernigkeit erhalten. Sehr eigenartig war hier die Tatsache, daß 
dann zuweilen sich zuvor eine Kopulation zweier benachbarter Zellen 
beobachten ließ. Ob dies aber wirklich etwas der „echten“ Schnallen- 
bildung Vergleichbares war, steht wohl dahin. Mlle. BENSAUDE (1918, 
S. 91ff.) wenigstens sah bei einigen Hymenomyceten (Tricholoma nudum 
und anderen), daß es auch „vegetative“ Schnallen gibt, d. h. Bildungen, 
die den sexuellen zwar gleichen, bei denen aber der oder die Kerne 
einer Zelle degenerieren. — 

So mannigfach die Neubildungen der Geschlechtlichkeit bei den 
Pilzen waren, so wenig können wir davon bei der großen Mehrzahl der 
Archegoniaten und Blütenpflanzen wahrnehmen. Bei den Bryophyten 


1) WAGER (1911) sah später bei Mycena galericulata, daß zwar in den jungen 
Basidien noch 6—8 kleine Nuclei vorhanden sein können, daß aber nur 2 von ihnen 
verschmelzen. Auch das wäre entschieden eine Ausnahme. Normal sind die Basidien 
2-kernig. GULLIERMOND (1913, S. 473) hält wohl mit Recht entgegenstehende Angplpn 
für revisionsbedürftig. 


Die Kernverschmelzung 503 


kennen wir gar keine abweichenden sexuellen Kernkopulationen, denn 
auch Kopulationen eines f Kernes mit dem Bauchkanalkern eines 
Archegons, die theoretisch möglich waren, weil wir in diesem ein Homo- 
logon zum Eikern sehen dürfen, sind kaum .beschrieben. Außer einer 
mir fragwürdigen Angabe von GAYET (1897) für Marchantia können 
wir höchstens neuere Daten von MELIN (1916) für Sphagnum squarrosum 
und von FLORIN (1918b, S. 466) für Kiccardia pingurs anführen und 
daran erinnern, daß bereits HOLFERTY (1904) für Mnium sagte, der 
Bauchkanalkern sei hier oft größer als der Eikern „and doubtless would 
have been fertilized in place of the egg“. Die Funde DOCTERS VAN 
LEEUWEN-RIJNVAAN (1907, 1908) bezüglich einer Fusion von Bauch- 


Fig. 339. Dryopteris pseudo-mas var. polydactyla Wills.. Zweikernigwerden von 

Prothalliumzellen durch Kernwanderungen. a Eine Zelle zweikernig geworden, während 

bei einer zweiten der Kern gerade halb durch die Wand getreten ist. b Verschmelzungs- 
stadium. Vergr. 750. (Nach FARMER und DiGBY.) 


kanalkern und Eikern bei Laubmoosen konnten nicht bestätigt werden. 
Sonderbar war hier vor allem die Angabe einer „doppelten Reduktion“ 
(s. a. oben für Pilze S. 472). Wenn neuerdings BRYAN (1920) für 
Sphagnum subsecundum anscheinend das gleiche bezüglich der Kern- 
kopulationen im Archegon beschreibt, so wäre hier im Gegensatz zu 
dem holländischen Forscher ein Ausbleiben eines S Kernes immerhin 
möglich. Eine Nachprüfung erscheint aber auch erwünscht. 

Bei den Pteridophyten haben wir in erster Linie als Ersatz für 
Sexualitätsäußerungen jene sonderbaren Kernfusionen im Prothallium 
apogamer Farne anzuführen, (Dryopteris pseudomas var. polydactyla Wells, 
seltener auch var. polydactıyla Dadds) die uns bereits oben (s. S. 178) be- 
schäftigten. FARMER, J. E. S. MOORE und DiGBY (1903), sowie DIGBY 
(1905) und FARMER und DiGBY (1907) haben gezeigt (s. Fig. 339), daß 
dabei einfach die Nuclei gewisser vegetativer Zellen in die Nachbarzellen 
treten und diese so 2-kernig machen. Wir können diesen Modus direkt mit 
dem „BLACKMAnschen Typus“ bei den Uredineen vergleichen (s. S. 498). 


504 Die Kernverschmelzung 


Die Nuclei wandern dann aufeinander zu und fusionieren. STEPHENS und 
SyYKES (1910) beschrieben noch einen weiteren Modus für die Prothallien 
von Pteris Droogmantiana. Die zweikernigen Zellen sollen hier so zustande 
kommen, daß nur die Wandbildung nach der Kernteilung unterdrückt 
ist. Wenn dann eine Fusion dieser (Schwester)-Kerne eintrete, so wäre 
wieder die Möglichkeit für Entstehung eines diploiden Sporophyten ge- 
geben. Aber das ist vorläufig weder von den beiden Autoren, noch von 
anderen gezeigt worden. (Ganz anders wird nach den Untersuchungen 
von Miß R. ALLEN (1911) und Miß STEIL (1915, 1919) die Diploidie der 
Kerne bei den haploid ausgewachsenen Sporophyten von Dryopteris 
(Aspidium) falcatus und hortipes erreicht. Nach ersterer fusionieren bei 
D. falcatus die Sporen-Mutterzellen miteinander und lassen durch die 
Vereinigung ihrer Nuclei die Kerne hervorgehen, 
welche dann die Reduktionsteilung erfahren. 
(Ubrigens hatte MONTANELLI (1907) etwas ganz 
ähnliches bereits für die Pollen-Mutterzellen von 
Cucurbita Pepo als Ausnahme beschrieben.) Miß 
STEILE (1915) meinte anfangs für D. hörtipes genau 
das gleiche zu sehen. Sie sah sich aber (1919) 
genötigt, ihre Angaben etwas zu modifizieren. 
Nicht die fertigen Kerne der Sporen-Mutterzellen 
fusionieren nämlich miteinander, sondern schon 
während der Mitose, die zu ihrer Bildung führt, 
wird eine „Monasterbildung“ (s. S. 427) einge- 
Hie Si0 Dion leitet, so daß die Chromosomen anstatt zu zwei 
„Jacket-cell“ mit einem Tochterkernen nur zu einem zusammentreten. 
normalen Kernundeinem Dieser hat dann natürlich die doppelte Chromo- 
in „Spirem“. Vergr.350. somenzahl. Miß STEIL glaubt, daß auch in dem von 
(Nach CHAMBERLAIN.)  R, ALLEN beschriebenen Fall sich das gleiche ab- 

spielen wird. Der Endeffekt wäre ja aber derselbe. 

Sonst ist von abnormen Kopulationen noch anzuführen, daß nach 
Fr. Lyon (1904b) bei Selaginella apus einmal eine Kopulation von 
Bauchkanalzelle mit Spermatozoid neben der normalen Befruchtung zu be- 
obachten war und dadurch eine „Polyembryonie“ zustande kam. Auch 
glaubte dieselbe Autorin (1904b, S. 284) nach Beobachtungen an einem 
Farnprothallium, wahrscheinlich dem einer Osmunda, daß die Kerne der 
„Jacket-cells“ des Archegons mit JS fusionieren könnten und der Embryo 
so „apogam“* entstände (doch wurde die Kernvereinigung selbst nicht 
gesehen). 

Bei den Gymnospermen scheint als seltene Ausnahme einmal ein 
Bauchkanalkern mit einem JS Nucleus sich vereinigen zu können. Das 
sahen z. B. CHAMBERLAIN (1899) für Pinus Laricio, LAND (1902) für 
Thuja oceidentalis, vielleicht auch (1907) für Ephedra und HUTCHINSON 
(1915b) für Abzes balsamea. 

Auch NOREN beschrieb bei Juniperus ein paar Male zwei kopulierende 
Kerne im oberen Teil eines schon normal befruchteten Archegons. Und 
MiyAKE (1903b) sah als Monstrosität gar bei Abies balsamea den 
zweiten 0’ Kern mit einem der Teilkerne des Zygoten-Nucleus fusionieren. 
Daß speziell in den „jacket-cells* sehr sonderbare Kernvereinigungen auf- 
treten können, mag ein Fund von CHAMBERLAIN (1906) bei Dioon de- 
monstrieren (Fig. 340). Wir sehen hier einen Kern aus einer Nachbar- 


Die Kernverschmelzung 505 


zelle hereingedrungen, der sich sogar im „Spirem“-Stadium befindet. 
Mehr als Kuriositätswert hat wohl freilich die Beobachtung nicht. 

Für die Angiospermen würden nach der Theorie von PORSCH 
(1907), wie auch nach den Erwägungen anderer‘) die gesamten Kerne 
des Embryosacks potentiell denen der Eizelle, nicht etwa denen eines 
Prothalliums entsprechen. Es könnte also bei jedem von ihnen ge- 
legentliche Befruchtung mit einem JS Kern erwartet werden. 

Synergiden-Befruchtung kommt z. B. ab und zu vor, so nach 
GUIGNARD (1881b) bei Mimosa Denhartii, wahrscheinlich auch bei 
Sehrankia mueronata und (1899c) Naias maior, nach DODEL (1891) bei 
Iris sibirica, nach E. OVERTON (1891) bei Zilium Martagon, nach ÖSTER- 
WALDER (1910) bei Pirus communis, nach PERSIDSKY (1914) bei Del- 


Fig. 341. Zephyranthes texana. a Eikern in „Spirem“ und daneben der 5 Nucleus. 

b Eikern und männlicher Kern in Teilung ; letzterer jedoch in offenbarer Degeneration ; 

e Eikern in später Anaphase; eine Vereinigung mit Bestandteilen des x’ Kerns ist 
nicht eingetreten. Vergr. 1000. (Nach Pace.) 


phinium elatum, nach SAX (1916) bei Fritillaria pudica usw.?) (vgl. auch 
Resume bei ENGLER-GILG, 1919, S. XXIII). Man denke ferner daran, 
daß unter Umständen (nicht immer!) die Ei- und Synergidenkerne bei 
Corylus und Juglans (S. NAWASCHIN 1895a b, KARSTEN 1902) ohne zu- 
vorige Zellabgrenzung frei im Plasma des Embryosackes liegen können, 
und es nun einfach der Zufall mit sich bringt, welcher von ihnen be- 
fruchtet wird. Sollten sich aber hier nicht die Dinge doch so wie bei 
Gnetum und Welwitschta aufklären? (s. oben. S. 479). 

Ausnahmsweise Antipodenbefruchtung beschreiben SHATTUCK (1905) 
für Ulmus Americana und V. DERSCHAU (1918) für Nigella. Vielleicht 
gehören auch die älteren Angaben von TRETJAKOV (1895) für Allıum 
odorum hierher. Der Autor wollte zwar eine Weiterbildung einer dieser 
Zellen zum Embryo ohne Befruchtung annehmen, bedachte aber dabei 
nicht, daß dieser dann haploid sein müßte (s. dazu HEGELMAITER 1897, 
H. WINKLER 1908a, S. 361), was offenbar nicht der Fall ist. Die so- 
genannte „Antipodenbefruchtung“, die Miß OPPERMANN (1904) für Aster 


1) SCHÜRHOFF (1919 c) möchte die ältere Vorstellung neu beleben, wonach einzelne 
Zellen denen des Prothalliums gleich zu setzen wären. 

®) Die Angabe von CHAUVEAUD (1892), daß auch bei Vincetorieum officinale 
Synergiden-Befruchtung vorkommen kann, wird von SEEFELDNER (1912) bestritten, ebenso 
dürfte die von Harı (1902) für Limnocharis nach den Funden von NITZSCHKE (1914, 
S. 244) zu streichen sein. 


506 Die Kernverschmelzung 


brachte, ist dagegen sicher zu streichen, da es sich hier um einen zweiten 
Embryosack handelt, der unter dem ersten lag. 

Weitere Aufklärung erfordert ferner der Fall, den Miß PACE (1913) 
für Zephyranthes texana beschrieb. Wir haben hier zwar noch durchweg 
ein Eindringen des d' Kernes in die Eizelle, aber dieser vermochte niemals 
mehr mit dem 2 zu fusionieren, sondern er degenerierte immer (Fig. 341). 
Wird hier der Embryosack mit Ausschaltung einer Reduktionsteilung 
gebildet? . Oder wo erfolgt die Kernkopulation als Ersatz für den 
fehlenden S' Kern? ROSENBERG (1907a, S. 160) meinte als Ausnahme 
bei Hieracium flagellare zu sehen, daß die beiden Dyadenkerne der 
Embryosack-Mutterzelle hier unter Um- 
ständen wieder verschmelzen können 
und so den Grund zu einem Embryo- 
sack legen, dessen Kerne alle diploid 
sind. Der Modus mag auch sonst sich 
noch finden. In dem angeführten Fall 
aber ist er nicht einmal die Regel. Viel- 
mehr wird ein diploider Embryosack 
hier apospor aus einer Nucelluszelle 
erzeugt. 

Läßt sich nun ein Unterschied 
zwischen den sexuellen und den rein 
vegetativen Kernfusionen aufzeigen ? 
Vorläufig jedenfalls nicht. Das sehen 
wir so recht, wenn wir an die  Be- 
fruchtung bei den Angiospermen denken 
und uns daran erinnern, daß der eine 
der beiden befruchteten 2 Kerne, näm- 
lich der sekundäre Embryosackkern, in 
Fig. 342. ee en der Regel durch Verschmelzung von 
Be Te ' zwei (oder auch mehr) „gleichgestimm- 

ten“ Kernen zustande kam. Und wir 
gaben an, daß die Reihenfolge, in der die beiden Polkerne und der 
„zweite“ S Kern verschmelzen, völlig gleichgültig zu sein pflegt. 

Vor noch gar nicht langer Zeit glaubte man im allgemeinen mit 

STRASBURGER (1905c, S. 65), daß eine Fusion rein vegetativer Kerne 

abgesehen von der der beiden Polkerne — schwer gelänge. Und 
doch hatte dieser Forscher (1880a) selbst eine sehr bekannt gewordene 
Ausnahme beschrieben. Sie bezog sich freilich auch wieder auf das 
Endosperm, in dem Unregelmäßigkeiten in der Zusammensetzung der 
Kerne nicht eben selten sind. Bei Corydalıs cava nämlich sah er, daß 
ganz normal viele Kerne in eine Zelle eingeschlossen und daß im 
allgemeinen auch nachträglich keine Wandbildungen dazwischen ein- 
geschaltet werden (vgl. Fig. 342; s. a. S. 216). Kurze Zeit nachher sieht 
man allgemeine Fusion, und so können selbst bis zu sieben und mehr 
Nuclei einen gemeinsamen Kern bilden. Bei Corydalis pallida (SOLT- 
WEDEL 1881, STRASBURGER 1888, S. 48) sieht man das gleiche. Ich 
selbst habe dann (TISCHLER 1900) auf den Rat meines Lehrers die 
Erscheinung näher verfolgt (Fig. 343). Von Interesse ist wieder, daß 
die Fusion nicht simultan vor sich zu gehen braucht. Auch können 
die Nucleolen bald miteinander verschmelzen, so daß die Zahl der 


Die Kernverschmelzung 507 


Kernkörperchen, aus der STRASBURGER noch die Zahl der fusionierten 
Nuclei folgern wollte, nur sehr bedingten Wert hat (vgl. auch NEMEC 


Fig. 343. Corydalis cava. Eben verschmolzene Kerne im Endosperm, bei a und b 

ist die Zahl nur noch bestenfalls an der Zahl der Nucleolen zu erkennen; bei c 

sind dagegen einzelne Nuclearabschnitte ziemlich scharf abgegrenzt. Vergr. 1100. 
(Nach TIsCHLER.) 


1910a). Die Fusion der Kerne kann sogar bereits 
im Embryosackwandbeleg beginnen, ja selbst wenn 
eine Kernruhe noch nicht eingetreten ist (Fig. 344). 
Verschmelzungen von Kernen im gekammerten 
oder ungekammerten Endosperm sind nun auch sonst 
öfter gesehen worden. SOLTWEDEL (1881) gab das 
2. B. für Leucopum, Pulmonaria und Staphylea an, 
J. E. HUMPHREY (1896) für Canna, A. ERNST (1901b) 
für Tulipa, ROSENBERG (1901la) für Zostera, SAAME 
(1906) für Fritillaria, LAGERBERG (1909) für Adoxa, 
NEMEC (1910a) für Secale cereale (Fig. 345; hier 
erfolgt nachträgliche Kernteilung in zunächst ein- 
kernigen Endospermzellen), Euphorbia helioscopia und 
Agrostemma Githago, KuwapaA (1910) für Oryza m El Yorsihmei) 
sativa, OÖSTERWALDER (1910) für Pirus communis, zung zweier Tochter- 
TISCHLER (1912) für Freus Carica, RENNER (1914) kerne von Nachbar- 
für Oenothera biennis und muricata, TÄCKHOLM (1914) Spindeln, bevor sie in 
für Lopezia coronata, SCHÜRHOFF (1915) für Ranun- a. nu Ya 
a B prechenden anderen - 
culus acer, HOLMGREN (1919) für Eupatorium, HEI- Tochterkerne bleiben 
MANN-WINAWER (1919) für Colchicum usw. Häufig unverschmolzen. 
kann man die stattgehabte Kernverschmelzung auch Vergr. 1540. 
aus der ungewöhnlich großen Zahl von Chromosomen (Nach TIscHLER.) 
erschließen (STRASBURGER 1888 für Allium odorum, 
Fig. 346, 1894a, b für Liliaceen allgemein, GUIGNARD 1889d für 
Lilium Martagon, DIxON 1895d und VAN WISSELINGH 1899, S. 169 
für Fritillaria imperialis usw.).. In andern geben die extremen Größen- 


508 Die Kernverschmelzung 


differenzen Kunde von der Vereinigung mehrerer Nuclei. Man ver- 
gleiche nur die sehr instruktiven Bilder von BUSCALIONI (1898a) 
(Fig. 347, 348) für Viera Faba oder Lupinus. Und aus neuerer Zeit 
gibt z. B. GOW (1908a) an, daß bei Arzsaema triphyllum die Kerne 
„an extreme diversity in size“ zeigten. Manche „Amitosen“ im 


Fig. 345. Secale cereale. Verschiedenwertige Zellen aus dem Endosperm. In a haben 
wir unzweifelhaft normale triploide Kerne; in b wohl syntriploide; in e und ;d 
polyploide. (Nach NÄMec.) 


Endosperm sind wohl auch nichts als solche Verschmelzungsstadien 
(s. oben S. 454). Denn wenn z. B. LONnGo (1909a) bei Ficeus Carica 
nur Amitosen sah, wo ich bestimmt Fusionen wahrnahm, ist eine 
„Umdeutung“ seiner Funde wohl erlaubt. Immerhin ist es merkwürdig 
und vorläufig für uns unverständlich, daß in manchen Fällen Kern- 
fusionen trotz Mehrkernigkeit der Zellen nicht zu gelingen scheinen. 
Das sah z. B. NEMEC (1910a) bei Colutea arborescens, gelegentlich 
auch bei Secale cereale und ich selbst (TISCHLER 1900) bei Corydalis 
cava. Und bereits HEGELMAIER (1895, S. 15) hatte beschrieben, daß 


Die Kernverschmelzung 509 


bei Adonis, Sarothamnus, Cytısus, Baptisia und Üicer zwar Mehr- 
kerniekeit im Endosperm, aber nie Fusionen eintraten, und die Scheide- 
wände später eingeschaltet wurden. 

Im Prothallium von Gymnospermen, in dem ja physiologisch und 
zellmechanisch die gleichen Bedingungen herrschen wie im Endosperm 
der Angiospermen, sind auch die nämlichen Kernvereinigungen gesehen. 
Ich nenne die Angaben von SOKOLOWA (1890) für Juniperus, JAEGER 
(1899) für Taxus, CAROTHERS 
(1907) für Gingko, PEARSON (1909) 
für Welwitschia und (1915) für UNE 
@netum, 'THOMPSON (1915, 1916) DA 
wieder für (Gnetum, SAXTON Pr SR 
(1913b) für Callitris usw. Aus 2 ING 
den Bildern zu schließen, muß 
nach JUEL (1904a) bei Uupressus 
Gowentana das gleiche sich ab- 
spielen. Ausdrücklich wird da- 
gegen ein Nichtgelingen der Kern- 
verschmelzung von COKER (1903b) 
für Taxodium angegeben. 

Recht häufig resultieren Kern- 
fusionen auch in den Tapeten- 
zellen der Antheren, und es ist 
wieder fraglich, ob nicht viele der 
hier beobachteten Amitosen (siehe 
S. 458) in diese Rubrik gehören. 
Ich nenne hier außer den älteren 
Funden von STRASBURGER (1882 b) 
die Angaben von GOLINSKI (1893) 
für Tritieum, Secale, Poa und 
Avena, von DUGGAR (1899) für 
Bignonia, von ANDREWS (1901) 
für Magnolia und Liriodendron, 
von TANNERT (1905) für Avena, 
von H. WINKLER (1906) für Wik- Fig. 346. Allium odorum. _Multipolare 
stroemia, von TISCHLER (1908) Spindel aus dem jungen Endosperm. Die 
abe io 349) von. Ta: große Do om nzahl deutet auf zuvorige 
nn) (Fig Ic Kernfusionen hin. Vergr. 1000. 
HARA (1910b) für Morus, von (Nach STRASBURGER.) 
BONNET (1911 b, 1912b) für 
Yucca, Hyoscyamus und Fuchsia (s. Fig. 350), von WINGE (1914) für 
Humulus (Fig. 351), von GUERIN (1917) für Salwa, von DUDGEON 
(1918) für Rumex, von MASCRE (1919a, b) für Datura und andere. 

Nicht alle Bilder mit „gelappten Kernen“ dürfen wir aber wieder 
ohne weiteres als Fusionsstadien deuten, da eine Polymorphie der 
Tapetenkerne sehr häufig ist und Zerfallserscheinungen bereits ein- 
geleitet sein können. Bei fixierten Präparaten wird man im Einzel- 
falle oft nicht zu entscheiden vermögen, was man gerade vor sich 
hat. Sehen wir daraufhin unsere Figuren an, so ist jedenfalls 
Fig. 350 beweiskräftiger als Fig. 349 und 351, bei denen zum 
mindesten eine Gesetzmäßigkeit der Kernverschmelzungen nicht mehr 
zu beobachten ist. 


510 Die Kernverschmelzung 


In Antipodenzellen haben wir, wie wir oben (S. 132) aus- 
führten, ganz ähnliche Gewebe wie im Tapetum. Und wir sehen neben 
unzweifelhaften Fragmentationen (S. 458) sicherlich auch Fusionen, so 
nach Huss (1906) bei Clematis, Aquilegia und 
Trollius. Daß an Stelle einer normalen Anti- 


Fig. 348. Lupinus spee. 
Durch Fusion entstan- 
dener Riesenkern neben 
solchen normaler Größe 
Fig.347. Vieia Faba. Kerne von sehr wechselnder Größe im Endosperm. (Nach 
im transitorischen Endosperm. (Nach BUSCALIONT.) BUSCALIONI.) 


Fig. 349. Mirabilis spec. Tapetenzelle mit vielen Kernen, die anscheinend in Fusion 
begriffen sind. Vergr. 1800. (Nach TISCHLER.) 


poden-Kernausbildung die Nuclei hier von vornherein ganz oder zum Teil 
fusionieren können, wissen wir gleichfalls von manchen Arten. So be- 
schreiben es W. H. BROWN und SHARP (1911) für Epipaetis, AFZELIUS 
(1916) für Oneidium, Phajus, Coralliorrhiza und Broughonia, TISCHLER 
(1917a) für Zythrum, M. ISHIKAWA (1918) für Oenothera usw. 


Die Kernverschmelzung 5ll 


Von Kernverschmelzungen in Zellen ähnlichen Charakters möchte 
ich noch die in den „Basalzellen* des Endosperms bei Burmannia 
(A. ERNST 1909) und die in den Ar- 
chegonien-„jacket-cells“ bei Ephe- 
dra (JACCARD 1894, BERRIDGE 
und SANDAY 1907) usw. nennen. 
Und die Suspensorzellen in man- 
chen Gewächsen, wie die der 
Leguminosen, in denen wir nur 
von Amitosen hörten (S. 459), ver- 
dienten auch unter dem Gesichts- 
punkt der Kernverschmelzung neu . 
untersucht zu werden. 

Ganz besonders eingehend 
sind jedenfalls in dieser Hinsicht 
die oft genannten Riesenzellen 
der Heterodera - Gallen studiert 
worden (NEMEC 1904b, 1910a), 
bei denen die ersten Untersucher, 
darunter auch wir selbst, nur von 
Amitosen sprachen (vgl. S. 459). 
Schon oben hörten wir, daß diese 
sicherlich in den spätesten Stadien : 
nicht ausgeschlossen sind. Da- Fig. 350. Fuchsia spec. Vier Tapetenzellen, 

Er von denen zwei je 4 Nuclei, zwei dagegen 
neben aber existieren auch vorher je zwei verschmolzene Kerne haben. 
ganz allgemeine Verschmelzungen. (Nach BoNnEr.) 


Fig. 351. Humulus japonieus. Tapetenzelle mit vielen in Fusion begriffenen Kernen. 
(Nach WinGe.) 


Bei Clerodendron fragrans konnten sogar 16 Nuclei in einen fusio- 
nieren, bei Coleus hybridus war die Zahl der Nuclei noch höher. 
Aber schließlich rücken auch sie soweit zusammen, „bis sie einen 


512 Die Kernverschmelzung 


großen maulbeerförmigen Haufen bilden, von dem es schwer zu sagen 
ist, ob er einen einzigen Kern oder deren viele aneinander dicht 
sehäufte vorstellt“. Und daneben finden sich auch Zellen mit nur 
1—3 sehr großen und unregelmäßig gestalteten Kernen, welche zahl- 
reiche Nucleolen enthalten. Gleiche Kernhaufen wie bei Coleus 
deckte NEMEC auch bei Pulsatilla vulgaris (Fig. 352) auf. Interessant 
war hier vor allem die Gestalt der fusionierenden Kerne, die nicht 
mehr rund, sondern „in einen spitzen Fortsatz ausgezogen“ sind, 
„welcher zum Centrum der Haufens gerichtet ist“ (b). Die Fortsätze 
berühren sich darauf, und die Kerne können so „zu einem einzigen 
großen Klumpen verschmelzen, an dem es schwer zu entscheiden ist, 
ob er einen einzigen oder mehrere dicht aneinander gepreßte Kerne 
vorstellt“ (ec). — Die detaillierten Angaben über die sonstigen Riesen- 
zellen und ihre Fusionen (bei Phlomis tuberosa, Cissus hydrophorus, 
Gardenia florida, Washingtonia robusta, Impatiens Sultani und Vitis 
gongylodes) mögen im Original eingesehen werden. 

An diese Plerom-Riesenzellen dürfen wir unmittelbar die von 
WOYvcıckI (1910) im hyperhydrischen Gewebe von Solanum tuberosum 
beschriebenen Zellen anschließen (vgl. oben S. 214). Es handelt sich 
dabei um besondere Intumescenzen, die „traubenförmigen“* Charakter 
annahmen und 'aus den Spaltöffnungen hervorwuchsen. In dem Periblem, 
und vor allem wieder im Plerom, fand sich Vielkernigkeit ein. Die 
Details der karyologischen Bilder sind denen in den Heterodera-Gallen 
so ähnlich, daß sie für diese wohl selbst einen Rückschluß bezüglich 
der direkten Ursachen ihrer Entstehung gestatten. Durch die Würmer 
würde so eine „Stauung“ des sonst aufsteigenden Wassers erreicht. 

Bei Solanum bilden also die Fusionskerne (S. 229) „stellenweise 
lange, spindelförmige Anhäufungen, die wiederum in körniges, vakuoli- 
siertes Plasma eingebettet sind“. Zwar können diese polyploid 
gewordenen Nuclei sich noch mitotisch teilen, im allgemeinen aber 
zerfallen sie schließlich „in eine Menge von an Form und Größe ver- 
schiedenen, sich intensiv färbenden Körnern“. 

Nur selten kommt es unter normalen Bedingungen zu einer 
Kernverschmelzung bei meristematischen Zellen an den Vegetations- 
punkten von Wurzeln und Stämmen, sowie in den Cambien. Ja bis 
vor gar nicht langer Zeit hielt man sie wohl überhaupt für aus- 
geschlossen. SCHÜRHOFF (1916a) meinte ein schönes Beispiel für 
die Sproßspitze von Asparagus offieinalis in den sogenannten „Spargel- 
köpfen“ angeben zu können. Die so entstehenden Riesenkerne lagen 
nur in bestimmten Teilen und zwar „stets in der Peripherie der jungen 
(refäßbündelanlagen“. Auch hier aber würde es sich um „lebhaft 
funktionierendes“ Gewebe handeln, und SCHÜRHOFF spricht direkt von 
einer Analogie zum Tapetum der Pollensäcke. Er glaubt nämlich, daß 
diese Zellen die Aufgabe haben, die schnelle Beschaffung des Materials 
für die Gefäßwandungen zu erarbeiten. Miß ARBER (1920, S. 11) leugnet 
die Richtigkeit von SCHÜRHOFFS Deutungen; wenn einmal bei Asparagus 
Fusionen vorkämen, so seien sie „of entirely subordinate importance*“. 
Im übrigen lägen nur besondere Formen von Kernpolymorphie vor, und 
dadurch würden Fusionen vorgetäuscht. Ich möchte mich ohne weiteres 
dieser Kritik nicht anschließen, da auch andere Beobachtungen in die 
Richtung weisen, welche SCHÜRHOFF aufzeigte. Denn ähnliche Kernver- 


Die Kernverschmelzung 513 


schmelzungen sind in den jungen Anlagen des Perianths von Anthursum 
nach SAMUELS (1913) da zu finden, wo es sich um Zellen handelt, 
die später Rhaphiden von Kalkoxalat absondern werden. Schon JOHOW 
(1880) hatte in manchen kristallführenden Zellen besonders große 
Nuclei gesehen, und ROTHERT (1900) gab speziell für die Kristallzellen 
von Eichhornia speciosa, CAMPBELL (1905b, S. 336) für die von 
Anthurium violaceum an, daß hier die Kerne wesentlich größer als die 
der Nachbarzellen seien. Eigene Untersuchungen, die ich neuerdings 
(TISCHLER 1921) an den Luftwurzeln von Zrhenanthera Maynesü an- 
stellte, sind der Auffassung günstig, daß hier Kernfusionen die nucleäre 


a 


Fig. 352. Pulsatilla vulgaris. Riesenzellen aus 

einer Heterodera-Galle. a Zelle mit Kernhaufen; 

b schnabelfürmig ausgezogener Kern kurz vor 

der Verschmelzung; c ein Teil der Kerne ist zu 

einem undefinierbaren Klumpen verschmolzen. 
(Nach NEMEC.) 


Vergrößerung bedingen. Schon die Zellen in der unmittelbaren Nähe 
des Vegetationspunktes zeigten mir überaus schön die Größenunter- 
schiede. Die gewöhnlichen Kerne hatten etwa 8 u Durchmesser, die 
der mitten unter ihnen liegenden jungen Rhaphidenzellen einen solchen 
von 13—15 uw. Hart am Vegetationspunkt sieht man öfters Zellen mit 
zwei Kernen, die nahe nebeneinander liegen, sowie sonderbare „ein- 
geschnittene“ Nuclei, die wohl Fusionsstadien darstellen. Leider habe 
ich keine Kernteilungen gesehen, so daß ich aus der erhöhten Chromo- 
somenzahl meine Vermutung nicht definitiv zu beweisen vermag. Die 
Vergrößerung ist jedenfalls so groß, daß eine „funktionelle“ neben der 
„ehromosomalen“ immer noch vorhanden sein kann?). 

£ Gelegentlich mögen Kernverschmelzungen in Meristemen aber 
auch einfach als „Abnormitäten“ vorkommen (STOMPS 1910 für Sprnaeia- 


1) Ganz ähnliches hielt übrigens schon CAvARA (1897) bei den Idioblasten 
von Camellia für möglich, die ja einen besonders großen Kern haben. Häufig sah er 
diese Zellen zuvor zweikernig. Direkte Fusionsstadien hat er indes nicht gesehen. 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 33 


514 Die Kernverschmelzung 


Wurzeln. Auch NEMEC (1898b) hatte bereits vor Jahren in den 
Wurzeln von Allvum cepa „hyperchromatische“, d. h. durch Kernfusion 
chromosomenreicher gewordene Nuclei beobachtet. 

Ausnahmsweise gelingen Verschmelzungen ferner zwischen den 
Kernen der Milchsaftröhren (NEMEC 1910a, S. 122), wo sie ja normal 
nie vorkommen (ZANDER 1896, SMOLAK 1904, SPISAR 1906, NEMEC 
1910a, s. oben 8. 217, 228). Die Fusionen waren dann zwischen Tochter- 
kernen seltener als zwischen Enkelkernen. So werden wohl auch sonst 
in mannigfachen Organen niederer wie höherer Pflanzen rein somatische 
Verschmelzungen nicht gerade allzu selten sein. Für erstere liegt 
bereits eine ganze Reihe von Beobachtungen vor. Bei Myxomyceten 
sah V. PROWAZEK (1904) solche in den Plasmodien von Physarum 
psittacinum, JAHN (1911) in denen von Badhamia usw. Hier dürften 
sie bereits eine gewisse „Degeneration“ andeuten. Und ähnlich sind 
die Kernfusionen in den künstlich hervorgerufenen Plasmodien der 
Diatomee Nitzschia putrida zu bewerten, die OÖ. RICHTER (1909) aus den 
hier auftretenden „Riesenkernen“ erschließen möchte. Diese Phänomene 
fanden sich nämlich nur ein, wenn einer oder mehrere notwendige 
Nährstoffe dem künstlichen Substrat nicht zugesetzt waren. G. M. SMITH 
(1914, S. 294) sah zufällig Kerne, die nur durch Fusion zweier zu 
erklären waren, bei der Protococcale Scenedesmus obtusus. Und für 
die Floridee Delesseria sanguwinea fand es SVEDELIUS (1911, S. 304) 
ausnahmsweise in den hier vorhandenen mehrkernigen Zellen. Die 
Verschmelzung konnte dabei auch so vor sich gehen, daß nicht alle 
Nuclei einer Zelle zu fusionieren brauchten. Was die Pilze anbelangt, 
so hörten wir schon (S. 494) von den Funden MASSEEs (1905) in den 
Conidien von Aypomyces. Ferner beschreibt der gleiche Autor sie in 
den „Haaren“ gewisser Perithecien und den Cystiden von Coprinus 
atramentarius, MAIRE (1902, S. 187) desgleichen in denen von Boletus 
tessellatus (aber der Kern „ne tarde pas a degenerer“). GUEGUEN 
(1899a, S. 32) sah unter besonderen Versuchsbedingungen gern Kern- 
fusionen im Mycel von Penicillvum „glaucum“ auftreten. W. H. BROWN 
(1910b) fand im Perithecium von Zeotia lubrica große „Nährzellen“, 
die anfangs vielkernig, später durch Verschmelzung einkernig wurden. 
Als Ausnahme sah er ähnliches (1911b) auch bei Lachnea scutellata. 
F. MOREAU (1911b, 1913a) sah in der Columella von Czrreinella conica 
und Rhizopus nigricans Fusionen unter den stark chromatophilen, bald 
zur Degeneration neigenden Kernen. 

Und für die höheren Pflanzen dürfen wir neben den schon auf- 
geführten Beispielen in Zukunft mit H. WINKLER (1916) mehr als 
bisher unter den mehrkernigen Zellen nach Verschmelzungsstadien 
suchen. Aus der Zählung der Chromosomen konnte dieser Forscher 
jetzt schon folgern, daß z. B. im Mark, in der Stärkescheide, dem 
Stammcollenchym Fusionen stattgefunden haben müssen (s. a. oben S. 218). 

Ein Mittel nun, um solche künstlich hervorzurufen, haben wir, wenn 
wir die Möglichkeit von Wanderungen eines Kernes (s. oben S. 176 ff.) in 
die Nachbarzelle berücksichtigen. Wir wollen nur an FARMER und 
DiıGByYs (1907) Angaben für Farnprothallien oder an die von KNIEP und 
BENSAUDE (Lit. S. 501) bei den „Schnallen“ von Basidiomyceten er- 
innern. Freilich braucht das bei Anbringung von „künstlichen Wunden“ 
nicht ohne weiteres zu glücken, wie NEMEC (1910a, S. 234) gerade für 


Die Kernverschmelzung 515 


Farnprothallien (Anermia, Nephrolepis) feststellte. Sicherlich werden da 
noch stets eine Anzahl von Bedingungen realisiert sein müssen, die wir 
in jedem Einzelfall gar nicht zu übersehen vermögen. Aber bei Wurzel- 
spitzen an Zea Mays, Allium Cepa und Pisum sativum glückte es in 
der Tat (1909b, 1910a), durch bloße Quetschung der Organe und dadurch 
hervorgerufene Läsionen der Zellwände einzelne Zellen nicht nur 2—3- 
kernig werden zu lassen, sondern selbst ihre Kerne zur Verschmelzung 
zu bringen (Fig. 353). Auch dürfen wir wohl unbedenklich die Angaben 
des gleichen Forschers (NEMEC 1905, S. 200, 220, 1910a, S. 226) für 
dekapitierte Wurzeln von Asplenium decussatum und Allium Cepa, wo 
er es noch nicht selbst tat, entsprechend umdeuten'). 

Besonders berühmt ist eine ähnliche Methodik geworden, seit es 
H. WINKLERS (1916) Geschicklichkeit gelungen ist, auf dem Wege 
somatischer Zell- und Kernverschmelzung nach Verwundung (Einpfropfen 
artgleichen Gewebes bei Solanum) „syndiploide* Zellen als Ausgangs- 


Fig. 353. Pisum sativum. Partie aus einer gequetschten und nach zwei Tagen 
fixierten Wurzel. W — Wundfläche. In den großen Zellen befinden sich Fusionskerne. 
(Nach NEMECc.) 


punkt für die Bildung von Vegetationspunkten zu erhalten. Konnte er 
doch, wie wir weiter unten (Kap. 9b) noch hören werden, auf diese 
Weise „gigas*-Formen an normal diploiden Individuen entstehen lassen. 
M.E. ist schon jetzt der Beweis geglückt, da die fraglichen Sprosse in 
ihren Kernen immer genau das doppelte der normalen führen, und spon- 
tane Kernfusionen in Meristemen hier nicht vorkommen (s. a. bei STOMPS 
1919, S. 79). Ob auch das von dem gleichen Forscher hergestellte 
Solanum Darwinianum einer ähnlichen vegetativen Fusion zwischen 
Solanum Lycopersicum und nigrum seinen Ursprung verdankt (H. WINKLER 
1910b), ist noch nicht endgültig entschieden. Mir scheint es schon jetzt 
gesichert. Die Ansicht wird indes von einem so hervorragenden Forscher 
wie BAUR (1919, S. 275) heftig bekämpft ?). 

Im allgemeinen scheint gerade in meristematischen Zellen eine 
Kernfusion relativ selten zu gelingen. NEMEC (1910a) glaubt, daß das 
daher rühre, weil die Zellen sich noch zu rasch teilen und die Kerne 


1) Siehe auch NEMEC (1899d) über Verdoppelung der Chromosomen in bestimmten 
Kernen des Wundgewebes bei Solanum tuberosum sowie die Angaben (1910a, S. 233) 
über den Kallus an isolierten Blättern von Helwingia ruseiflora, an zerschnittenen Wurzeln 
von Taraxacum, an verwundeten Kernen junger Blätter von Vigna Caljang usw. 

2) Übrigens finden wir bereits bei WRIGHT (1893, $. 288) Angaben dafür, daß 
nach Pfropfung zwei vegetative Zellen von Solanum Lycopersicum und tuberosum sich 
vereinigen können, „forming a cell twice the normal size, which lived and grew“. 
Über die Kernverhältnisse erfahren wir indes hier noch nichts. 


Die Kernverschmelzung 


516 


zu kurze Zeit die Möglichkeit hätten, sich aneinander zu lagern. Das 
kann aber wohl kein ausschlaggebender Grund sein, wenn wir an viele 


ellen aus einer dreimal chloralisierten und nach 24 Stunden | 
g oktodiploide Zellen mit einem oder mehreren Kernen. | 
(Nach NEMEC.) 


Fig. 354. Pisum sativum. 7% 
fixierten Wurzel. Ind, e, f, 


Fälle von Kernfusionen denken, in denen die beiden Nuclei unmittelbar 
aufeinander zu wandern und sofort verschmelzen. | 


Die Kernverschmelzung Hl 


Neben dem Zustand der Kerne ist sicherlich auch der Zustand des 
Cytoplasmas stark zu berücksichtigen. Wenigstens fanden wir besonders 


Fig. 355. Vieia Faba. Zellen aus einer dreimal chloralisierten und nach 24 Stunden 
fixierten Wurzel. Äußerst verschiedenwertige Zellen nebeneinander. 


(Nach NEMEC.) 


viele Fusionen in Zellen mit schon „gelähmten“ senilen Protoplasten als 
Alterserscheinung. Und künstlich kann Fusion im großen durch Mittel 


518 Die Kernverschmelzung 


erzielt werden, die besonders auf das Plasma lähmend wirkten, wie wir 
an der „gestörten Spindelbildung“ kennen lernten. Dahin gehören die 
Narkotica Ather, Chloroform, Chloral usw. Ein ähnlicher Gedanken- 
gang schwebte wohl auch schon R. HERTWIG (1896, S. 49) vor, wenn 
er meint, daß selbst die Sexualkerne nicht durch gegenseitige Anziehung, 
„sondern durch Kontraktionen des protoplasmatischen. Eikörpers mit- 
einander vereinigt“ würden. 

Bei Spirogyra hatten GERASSIMOFF und VAN WISSELINGH zwar 
im allgemeinen nur zweikernige Zellen erzielt (s. oben S. 186 und 428; 
hier auch genauere Literatur), aber doch daneben auch gesehen, daß die 
Kerne in einen verschmelzen und synhaploid werden konnten. NATHANSON 
(1900) stellte durch Atherisieren in der gleichen Gattung bereits all- 
gemeine Kernverschmelzungen fest, wenn er sie auch irrig als Amitosen 
deutete (s. S. 455). W. v. WASIELEWSKI (1902, 1904) machte für höhere 
Pflanzen den gleichen Fehler, und erst NEMEC (1902a, 1903a, b, 1904) 
und sein Schüler BLAZEK (1902) bewiesen hier, daß mit verschiedenen 
Narkoticis echte Kernverschmelzungen auftreten. NEMEC führte ins- 
besondere das Chloral als für diese Zwecke sehr brauchbar ein und hat 
auch in seinen späteren sehr ausgedehnten Stadien (1910a) davon den 
größten Gebrauch gemacht. Außer ihm haben insbesondere STRASBURGER 
(1907b, 1911), KEMP (1910) und SAKAMURA (1916, 1920) bei den ver- 
schiedensten Pflanzen auf gleiche Weise Syndiploidie erzeugt'). Auch 
hier mag aber noch eine vorläufig nicht näher zu analysierende 
physiologische Stimmung vorhanden sein. Denn wir lesen z. B. bei 
NEMEC (1910a, S. 18), daß. schon Kerne, die aus der meristematischen 
Zone herausgetreten sind, in den Wurzeln von V:cia, Pisum, Lilium, 
Lupinus Dolichos und Vigna nicht mehr verschmelzen. Bei Zilium- 
Wurzeln sah er besonders, daß am Ubergang des Meristems zur Streckungs- 
zone zwar noch Fusion zu erfolgen pflegte, aber daß der Kern dabei 
seine unregelmäßige Gestalt behielt und sich nicht wie sonst zu einer 
Kugelform abrundete. 

Durch mehrmaliges Chloralisieren, das in bestimmten Abständen 
erfolgte (vgl. Fig. 354—355), konnten auch die schon fusionierten Nuclei 
zu neuer Verschmelzung gebracht und die Chromosomenzahl auf das 
mehrfache der ursprünglichen erhöht werden. Nur machte es NEMEC 
(1910a, S. 31) den Eindruck, daß die „didiploiden Kerne schwieriger 
miteinander verschmelzen als diploide, und wenn sie dies auch tun, daß 
sie zur amöboiden Gestalt inclinieren“. Häufig werden daneben auch 
ganz kleine Nuclei beobachtet. Wahrscheinlich haben sich hier einzelne 
bei dem Chloralisieren versprengte Chromosomen in dieser Weise um- 
geformt. Weniger wahrscheinlich erscheint mir die auch von NEMEC 
discutierte Möglichkeit, daß es sich dabei um Abschnürungen von einem 
der großen Kerne handelt. — Selbst oktodiploide Kerne konnten (vor 
allem bei Pisum) noch erzielt werden. Sie haben aber meist bereits 
abnorme Gestalt: die Grenze der „zulässigen“ Chromosomenhöhe ist eben 
bei ihnen überschritten. Annähernd normal war ihre Form nur, wenn 
sich die Nuclei in einer sehr langen Zelle befanden und „wurm- oder 
spindelförmig“ waren. Trotz ihrer sehr hohen Chromosomenzahl (bei 


t) Freilich arbeitete dieser Forscher daneben noch mit zahlreichen anderen 
narkotischen Stoffen. > 


wi 


Die Kernverschmelzung 519 


Pisum 16 x 7 = 112 Chromosomen) konnten sie sich noch mitotisch 
teilen, wenigstens sah NEMEC ganz regelmäßig Spireme als Vorbereitung 
zur Mitose. 

Daneben gab es aber auch Zellen (z. B, bei Vee:a), die statt eines 
großen Fusionskerns eine große Menge von winzig kleinen aufwiesen. 
Jedes Chromosom hatte sich anscheinend zu einem kleinen Karyomer 
ausgebildet (vgl. oben S. 332). 

SAKAMURA (1920) machte weiterhin darauf aufmerksam, daß bei 
dem Chloralisieren nicht nur fertige Kerne miteinander verschmelzen, 
sondern auch Fusionen derart vorkommen, daß sich die Tochterchromo- 
somen während der Teilung in einen „Monaster“ reconstruieren (vel. 
oben S. 427). Aus einem 
diploiden Nucleus kann 
natürlich auf diese Weise 
gleichfalls einsyndiploider ° 
werden. 

WOYCcIcKI (1906), 
NEMEC (1910a) und SA- 
KAMURA (1920) haben 
nun ferner die Wirkung 
von narkotischen Stoffen 
auf das sporogene Gewebe 
verschiedener Pflanzen 
(Larix, Taxus, Lilium, 
Equisetum, Vieia) näher 
studiert. Auch hier war 
es ebenso wie in den 
somatischen Zellen mög- 
lich, Kernfusionen zu er- 
reichen und damit die 
Chromosomenzahl künst- Fig.356. Humulus Lupulus. Somatische Entwicklung 
lieh zu erhöhen. Das des 9 Archespors bei einem gynomorphen Männchen. 
glückte sowohl für die Saunen) 

Kerne der Pollen-Mutter- 

zellen, wie für die der jungen Pollenkörner. Wir werden später hören 
(Kap. 9b), wie sich das vielleicht für die Fragen der Vererbungs- 
lehre nutzbar machen läßt. Während in vielen Fällen die Teilungsfolge 
der Zellen dabei nicht beeinflußt wird, entsteht in anderen ein rein 
somatisches Gewebe anstatt der Pollenkörner. Es ist, wie man sich 
auch auszudrücken pflegt, wenn man derartiges „spontan“ auftreten 
sieht, eine „Vergrünung“ eingetreten. Zahlreiche Funde aus der 
freien Natur, namentlich bei Gallenbildungen, beweisen, daß neben der 
Narkotisierung auch andere Zellgifte existieren, die die Produktion 
ähnlicher Zellen erreichen. ‚Ja selbst schon bei einer abnormen Wirkung 
der das Geschlecht bedingenden „Gene“, wie sie bei „Intersexualität“ 
(Kap. 9d) vorkommt, sehen wir ähnliches. In Fig. 356 haben wir einen 
Teil eines „gynomorphen Männchens“ von Humulus Lupulus nach 
WINGE (1914). Die Antheren enthalten statt des Archespors ein somati- 
sches Gewebe, das z. Tl. aus vielkernigen Zellen besteht. 

Ebenso wie die oben genannten Narkotica Ather, Chloroform, 
Benzol, Chloral usw. ist auch von WÖYCICKI (1909) für Oladophora fracta 


520 Die Kernverschmelzung 


das Leuchtgas herangezogen worden, um Karyogamie und die Bildung 
polyploider Nuclei zu erreichen. Ja schon durch abnorme Temperaturen, 
die ebenfalls das Cytoplasma lähmen, können Kernfusionen ausgelöst 
werden (SCHRAMMEN 1902). So werden wohl manche „Amitosen“ der 
Autoren zu deuten sein (vgl. auch die neuerliche Zusammenfassung bei 
DE MOL 1921, S. 18). 

Ein causales Verständnis dafür, warum gewisse Kerne miteinander 
verschmelzen können, während in scheinbar ganz homologen Fällen die 
Fusion fehlt und Mehrkernigkeit erhalten bleibt, haben wir leider noch 
nicht (vgl. auch NEMEC 1910a, S. 427ff.) Sonderbar ist gleich die Tat- 
sache, daß die Kernfusionen z. B. in den Periplasmodien (s. TISCHLER 
1915a), in denen die Bedingungen für sie doch „so günstig“ zu liegen 
scheinen, und trotzdem sie in geschlossenen Tapetenzellen ja so oft 
zu sehen sind, gar nicht vorzukommen brauchen. 

Aber soviel wissen wir aus der physikalischen Chemie doch bereits, 
daß bei Verschmelzung von Flüssigkeitströpfehen die Beschaffenheit der 
Oberflächen von entscheidender Bedeutung ist (EULER 1909, S. 276, 
KÜSTER 1909b, 1910b, NEMEC 1910a, S. 429). Daher dürfen wir viel- 
leicht auch die Oberflächenbeschaffenheit der Kerne als wichtigste Ur- 
sache dafür annehmen, falls im gegebenen Falle eine Fusion gelingt. Das 
kann z. B. bei Temperaturveränderung oder bei anderem osmotischem 
Druck erreicht werden, wenn es ursprünglich nicht möglich ist. Ins- 
besondere könnte aber die Behandlung mit Narkotieis die „lipoiden 
Stoffe“ der Kernoberfläche herauslösen und damit die nötigen Ver- 
änderungen einleiten. Doch dürfen wir keinesfalls darin allein die 
Wirkung der genannten Substanzen sehen, da ja auch das Zueinander- 
wandern der Kerne noch gesondert erklärt werden müßte. Vielleicht 
kann ferner auch der jeweilige Ruhezustand der Kerne irgend eine Rolle 
dabei spielen (NEMEC 1910a, S. 421). Und es ist nicht ausgeschlossen, 
daß hier wieder elektrische Potentialdifferenzen, auf die KELLER (1918) 
mit Nachdruck hinweist, ein causales Moment bedeuten. Gar nichts 
wissen wir weiterhin über die Frage, ob irgend welche ähnlichen Diffe- 
renzen, wie wir sie für die Verschmelzung von Sexualkernen oben (siehe 
S. 490 ff.) postulierten, allgemein vorhanden sein müssen und ob überhaupt 
ein prinzipieller Unterschied zwischen sexueller und vegetativer Fusion 
gemacht werden darf oder nicht. Sexuelle Fusionen kommen einmal an 
bestimmter Stelle im Organismus vor, vegetative gelegentlich, wie es 
der „Zufall“ will. Nur die „Polkerne“ (s. oben S. 482ff.) fusionen ganz 
regelmäßig neben sexuellen, aber sie sind den Geschlechtskernen doch 
„nahe Verwandte“. Sind sie in ihrer sexuellen Stimmung so verschieden, 
wie z. B. die 2 Kerne im parthenogenetischen Ascogon (s. 8. 493), so 
würden sie doch einem © Nucleus gegenüber beide „?“ sein können 
(vgl. oben S. 491). 

Zum Schluß wollen wir uns noch daran erinnern, daß auch im 
Verlaufe einer normalen oder abnormen Mitose „Karyomeren“ auftreten 
konnten (s. oben S. 332, 434), die später zur Fusion gelangen. Hier haben 
wir also zeitlich unmittelbar aufeinander folgend die Unmöglichkeit einer 
Fusion dieser Kleinkerne und bald darauf doch die absolute und rest- 
lose Verschmelzung. Vielleicht kann man auch von hier aus dem Problem 
der Kernfusion beizukommen versuchen. 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 521 


9. Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und 
Erblichkeitsforschung 


a) Die Frage nach der Konstanz der Chromosomenzahl im Organismus 


Inhalt: Historisches über die Chromosomen-Individualität. Beobachtungsfehler 
bei Chromosomenzählungen. Abweichungen von der typischen Zahl in somatischen 
Kernen. Unvollständige Trennung der Chromosomen während der Mitose. Trennung 
der Chromosomen in Uhromomeren. Die „Trabanten“-Chromosomen. Gewebe mit be- 
sonderem Stoffwechsel und infolgedessen besonderen Kernen und Abweichungen von der 
typischen Chromovsomenzahl. Aufzählung der bekannt gewordenen Chromosomenzahlen. 


Wir haben in den vorigen Kapiteln die bei der Kernteilung und 
Verschmelzung sich abspielenden Vorgänge näher behandelt, und wir 
stießen dabei stets auf die „Einheiten“ des Nucleus, die wir Kernsegmente 
oder mit dem von WALDEYER (1888) geprägten Ausdruck Chromosomen 
nannten. STRASBURGER sah bereits (1882 b), daß in einzelnen Fällen 
immer die gleiche Zahl auftrat. So fanden sich im Kern der Pollen- 
Mutterzellen von Fritillaria und Lilium stets 12, in dem von Alstroemerta 
8 und in dem von Hosta 24 Chromosomen ein. Auch bemerkte der 
gleiche Forscher, daß sie bei letztgenannter Gattung eine sehr ungleiche 
Länge aufwiesen. Bald darauf trat dann GUIGNARD (1885a) an STRAS- 
BURGERS Seite, nachdem er anfangs (1883) noch geglaubt hatte, daß die 
Chromosomenzahl nur innerhalb eines Organs als konstant anzüsehen 
sei. Neben Beispielen für völlige Konstanz der Zahl entdeckte er aber 
auch den seitdem oft zitierten Fall, wonach bei der Teilung des primären 
Mutterkernes im Embryosack von Lekum nur der obere Tochterkern die 
üblichen 12 Segmente besitzt, der untere dagegen eine größere Zahl 
von ihnen aufweist (s. oben S. 246). 

Die Vertiefung der mit der Chromosomenforschung im Zusammen- 
hang stehenden Probleme ging jedoch, wie bei so vielen anderen karyolo- 
gischen Gedankengängen, von der Zoologie aus. Schon 1883 betonte 
VAN BENEDEN die Wichtigkeit der Tatsache, daß bei Ascarzs die Chro- 
mosomen von Ei- und Spermakern in gleicher Zahl aufträten. Dann 
lehrte vor allem RABL (1885) die Zahlenkonstanz der Chromosomen, 
und, gestützt auf eigene wie auf fremde Untersuchungen, sprach im 
Jahre 1888 (S. 175, Sep.) TH. BOVERI den Satz aus, „daß die Zahl der 
aus einem ruhenden Kern hervorgehenden chromatischen Elemente direkt 
und ausschließlich davon abhängig ist, aus wie vielen Elementen dieser 
Kern sich aufgebaut hat. Die im allgemeinen herrschende Konstanz 
der Elementenzahl erklärt sich daraus einfach so, daß im regulären 
Verlauf von den beiden aus einer Teilung entstehenden Tochterzellen 
die eine genau die gleiche Zahl von Elementen enthält, wie die andere, 
nämlich die Zahl, die auch in der Mutterzelle bestanden hat.“ Diese 
Gleichmäßigkeit wird später von BOVERI das „Grundgesetz der Zahlen- 
konstanz“ genannt. 

Im selben Jahre nahm STRASBURGER (1888, S. 35 ff.) die Chro- 
mosomenforschung wieder auf. Uns ist daraus besonders bemerkenswert, 
daß er für eine volle Konstanz, zumal in den vegetativen Geweben der 
Pflanzen, nicht glaubt eintreten zu können. Denn es fänden sich, so 
besonders in den Endospermen, zu beträchtliche Schwankungen. Die 
„Neigung zur Reduktion der Segmentzahl in den generativen Zellen“ 


5939 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


ließ sich zwar nicht verkennen, genau wie es FLEMMING (1887) wollte, 
aber sie schien ihm noch nicht von prinzipieller Wichtigkeit zu sein. 
Denn einzelne Pflanzen wie Convallaria und Muscari schienen sie nicht 
zu besitzen. Es folgen die wichtigen Arbeiten von GUIGNARD (188Y9d. 
1891 b c); aber erst infolge der Arbeiten E. OVERTONS (1893 a b) trat 
dann deutlich hervor, welche zentrale Rolle das „Reduktionsproblem“ in 
der ganzen Uhromosomenforschung spielt. Und STRASBURGER (1894 b) 
beeilte sich, sich E. OVERTON anzuschließen (vgl. auch HAECKER 1895 c), 
weitreichende Konsequenzen zu ziehen und damit ein neues aussichts- 
reiches Arbeitsfeld zu begründen. Immer mehr und mehr ergab sich die 
Richtigkeit von RABLs und TH. BOVERIs genialer Problemstellung, das 
„Gesetz der Zahlenkonstanz“ wurde immer mehr und mehr gesichert, und 
damit kam die Frage nach einer „Individualität“ der Chromosomen in 
eine Beleuchtung, die es lohnen mußte, zu beweisen oder zu widerlegen. 
Trotzdem fehlte es nie an Autoren, die die ganze Lehre zu Fall zu 
bringen suchten, wohl in erster Linie aus dem Gefühl heraus, daß 
manche Karyologen, von ihren Kombinationen hingerissen, etwas gar zu 
optimistisch ihre hypothetischen Vorstellungen sogleich zum Fundament 
für größere und weiter reichende Ideen-Gebäude benutzten, die in 
schwindelnde Höhen zu führen schienen. Und doch hat sich schließlich 
gezeigt, daß es sich nicht um „Luftbauten“ handelte und daß das 
Fundament das weitere trug. Lange Zeit operierten die Gegner der 
Individualitätslehre vor allem damit, daß während der Kernruhe ja die 
Chromosomen scheinbar als Sondergebilde ganz verschwunden seien und 
sich in der nächsten Prophase neubilden müßten. Wir haben indes 
diesen Einwand schon oben (S. 331, 334) ausführlich bekämpft, indem wir 
zeigten, wie nur infolge weitgehender Alveolisierung die chromatische 
Substanz in eine andere Verteilung käme'). Zudem erklärte TH. BOVERI 
(1904) in einer Zusammenfassung noch ausdrücklich, daß es ihm auf das 
„Chromatin“ als solehes bei der Abgrenzung der Chromosomen nicht an- 
komme. Das wurde in der Folgezeit selbst von einem so ausgezeichneten 
Forscher, wie es FICK (1905, 1907) ist, nicht immer gewürdigt. Wir 
haben schon (TISCHLER 1915 b) in einer Behandlung der ganzen In- 
dividualitätsfrage nach Möglichkeit die erhobenen Gegenargumente zu 
widerlegen versucht. Und derjenige Kritiker, der mit besonders großem 
Eifer alles zusammengetragen hatte, um die verhaßte Lehre zu Fall 
zu bringen, DELLA VALLA (1909, 1911, 1912, 1913) hat‘ bisher, 
soweit mir bekannt ist, auf meine Ausführungen nicht geantwortet. 
Auch an dieser Stelle sei in Kürze meine Polemik gegen den kenntnis- 
reichen italienischen Autor wiederholt, weil andere Forscher ähnlich 
argumentiert haben. 

So macht DELLA VALLE den Autoren den Vorwurf, daß häufig bei 
den Chromosomenzählungen Beobachtungsfehler vorlägen und falsche 
Zahlenangaben in die Literatur eingeführt seien. Das läßt sich gewiß 
nicht leugnen, und WINGE, ein Anhänger der Individualitätslehre, glaubt 
(1917, S. 30), daß solches sogar in beträchtlichem Maße vorkomme, weil 
man oft unwillkürlich nach „schönen“, d.h. erwarteten, Zahlen suche 
und sich in zweifelhaften Fällen dann von dieser Voreingenommenheit 


) Vgl. noch besonders die Ausführungen Mac CLungs bei SHARP (1921, 
$. 166— 168). | 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 523 


leiten lasse. Natürlich müssen solche Fälle völlig aus der weiteren 
Diskussion ausscheiden, sowie der Irrtum einmal erkannt ist. Oft ist 
es ganz außerordentlich schwierig, sich absolute Klarheit zu verschaffen. 
Ich erinnere da an ein so berühmtes Beispiel aus der Zoologie, wie es 
Zoogonus mirus ist, an dem vier Forscher von Ruf, wie GOLDSCHMIDT 
(1905, 1909), A. und K. E. SCHREINER (1908) und GREGOIRE (1909) zu 
so verschiedenen Resultaten kamen und sich z. T. diese Zählungen in 
leidenschaftlich schroffer Weise vorwarfen. Und noch instruktiver ist 
vielleicht, daß man selbst für die doch reichlich oft studierte Species 
Homo sapiens noch immer nicht genau weiß, ob wir 12 oder 24 Haploid- 
chromosomen annehmen sollen (vgl. z. B. die Zusammenfassung bei 
SHARP 1921, S. 362). Ich erinnere aber auch an botanische Beispiele 
aus neueren Zeiten, bei denen der Autor wußte, wie viel auf die Chromo- 
somenzahl ankam. -So hat J. B. OVERTON bei Thalictrum purpurascens 
anfangs (1904) nur 12 anstatt der richtigen Zahl von 24 (1909 a) 
Haploidehromosomen gezählt. So hat selbst STRASBURGER, der doch wohl 
mit die größten Erfahrungen in Chromosomenzahlen hatte, noch (1904b) 
für Rosa 8 anstatt 7 (TÄCKHOLM 1920, BLACKBURN u. HARRISON 1921) 
und anfangs für Mercurialis annua (1909 a) 7 anstatt S (1910 ec), für 
Cannabis sativa (1909a) 9 anstatt 10 (1910 ec) Chromosomen zu sehen ge- 
glaubt. Weit unerklärlicher ist mir aber die Tatsache, daß bei T'retzeum 
sativum gar 6 Beobachter (E. OVERTON 1893 a, GOLINSKI 1893, KÖR- 
NICKE 1896, NAKAO 1911, BALLY 1912, 1919 a und DUDLEY, mitgeteilt 
bei EAST 1915) nur 8 Chromosomen zählten, während SPILLMANN (1912) 
mit ca. 40 Diploiden schon der Wahrheit ganz nahe kam und erst SA- 
KAMURA (1918) und KIHARA (1919a) sie dann auf 21 feststellten! 
Ferner fanden A. ERNST und CH. BERNARD (1912a b) für Durmannıa 
Champtionü anfangs nur 6, später 12 Chromosomen und für D. coelestis 
ca. 15—18 (resp. 30—36 diploide); tatsächlich waren jedoch, wie SCHOCH 
(1920) neuerdings zeigte, die Zahlen in beiden Fällen 32—36. Und um 
endlich nicht nur fremde Versehen hervorzuheben, sei noch erwähnt, 
daß ich selbst (TISCHLER 1906 a) für Zrrbes intermedium und Gordonianum 
früher 8 Chromosomen zu sehen meinte, eine erneute Nachprüfung (1921) 
mir dagegen je 12 zu Gesicht führte. 

Noch viel schwieriger werden die Zählungen werden, wenn die 
Chromosomenzahlen entsprechend höhere sind. So sind mir gleich, ebenso 
wie DE LITARDIERE (1912 a), die starken Schwankungen verdächtig, 
welche FARMER und DIGBY (1907) für ihre Farne beschrieben, um so 
mehr als YAMANOUCHI (1907, 1908 a—c) bei verwandten große Konstanz 
bemerkte. 

Unter das gleiche Rubrum der reinen Beobachtungsfehler, die keine 
„Hilfshypothesen“ sind, wie sie DELLA VALLE spöttisch benennt, ersonnen, 
um das gewünschte Gesetz zu retten, gehört auch der von DELLA VALLE 
gerügte Fall, daß typische und allotype Mitosen verwechselt werden. 
Ich leugne nicht, daß es im Einzelfalle manchmal schwer zu sagen ist, 
ob eine Chromosomenlängsspaltung erfolgte oder nicht, ferner ob ein 
Chromosom uni- oder bivalent ist. Ein sehr genau darauf gerichtetes 
Studium hat bisher immer auch eine Bestätigung der erwarteten Gesetz- 
mäßigkeit gegeben. Ich denke hier besonders an die schönen Studien - 
ROSENBERGs (1917) bei Aieracium-Arten mit ihren scheinbar so 
wechselnden und unübersichtlichen Zahlenverhältnissen. Der Wechsel 


524 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


kommt, wie wir sahen (S. 438ff.), dadurch zustande, daß hier die gegen- 
seitige „Affinität“ zwischen den Einzelchromosomen sehr variieren kann. 
Wenn man die Doppelwertigkeit der Chromosomen in der einen Gruppe, 
die Einfachheit derer in der anderen nicht erkennen würde, müßte man 
in der Tat zu Vorstellungen kommen, wie sie DELLA VALLE und seine 
Anhänger vertreten. Die Analyse hat indes noch jedes Mal unsere 
Theorie geradezu glänzend bestätigt. 

Auch bei richtiger und einwandfreier Chromosomenzählung und 
unter Berücksichtigung aller möglichen Fehlerquellen läßt sich aber, und 
zwar meist in som Latischen Kernen, häufiger eine Chromosomenzahl er- 
kennen, die der von uns als diploid angesehenen nicht entspricht. Hier 
scheint somit wirklich eine gewisse Variation zu herrschen. Diese ist 
sicherlich größer, als manche Autoren vielleicht denken, worauf neuer- 
dings H. WINKLER (1916), STOMPS (1916), WINGE (1917) usw. hin- 
wiesen. Das wurde aber bereits vor 30 Jahren bei der Aufstellung 
der Chromosomengesetzmäßigkeit berücksichtigt, wie die Arbeiten 
Tr. BOvERIS (1888, 1890, S. 374), VOM RATHs (1894) und STRAS- 
BURGERS (1894 a b) beweisen. 

Die „unrichtigen“ Chromosomen könnten nun zunächst ganz ab- 
gesehen von Unregelmäßigkeiten bei der Mitose von einer nicht völligen 
Trennung der Kernseemente abhängen, wodurch die Zahl kleiner als die 
erwartete werden muß. Das kann selbst bei der heterotypen Teilung 
vorkommen, bei der wir für gewöhnlich doch besonders klar die einzelnen 
Chromosomen abgesondert erhalten. Wenigstens geben GATES . 
sowie GATES und REES (1921) für Lactuca an, daß sie hier in etwa 5 
aller Fälle während der Metaphase anstatt der 9 haploiden einen 
nur 7 oder 8 zählten. Häufiger kennen wir es von somatischen Kern- 
teilungen her. In extremem Maße ist das z.B. der Fall bei Wrkstroemia 
indica nach STRASBURGER (1909 ab), bei der oft nur ca. 28—30 
anstatt der tatsächlich vorhandenen 52—54 da zu sein scheinen. Die 
Chromosomen sind hier sehr deutlich ungleich lang, und das deutet bei 
Berücksichtigung der gleichmäßigen Formen in den allotypen Mitosen 
auf unvollständige Trennung hin. Ähnlich liegt es bei Hosta Sieboldiana 
(STRASBURGER 1900a, S. 45, 1905 c, S. 16, SYKES 1908b), Ricinus 
communis (NEMEC 1910a, SUESSENGUTH 1921) und Dioscorea sinuata 
(SUESSENGUTH 1921); doch kann man hier immer „auch“ die richtige 
Zahl finden. Hierher gehören wohl ferner die älteren Zählungen vom 
© Prothallium der Gymnospermen und den vegetativen Geweben bei 
Lilvum, die DIXON (1894, 1895a) brachte, ebenso wie die „zu niedrigen 
Zahlen“, die man in alter wie neuer Zeit in Endospermen auffand. 

Wie eine nicht völlige, so kommt auch eine zu weit gehende 
Trennung der Chromosomen, d.h. ein Zerfall in die „Chromomeren“, vor. 
Das gilt in erster Lininie für die Zählungen in Meta- und Anaphasen. 
LUNDEGÄRDH (1912a, S. 431) sagt dazu schon treffend: „Nach der Auf- 
lösung der Kernmembran werden die Chromosomen so vielen neuen 
Beeinflussungen ausgesetzt, daß sie... . sehr häufig quersegmentiert 
werden... Ob die Chromosomen ... ganz bleiben oder sich segmentieren, 
ist ganz nebensächlich, eben weil die prophasische Stoffverteilung eine 
viel konstantere Erscheinung ist als die Verhältnisse, die den inneren 
Zusammenhang der einzelnen ‘Chromosomen in der Meta- und Anaphase 
regeln.“ So sah LUNDEGÄRDH selbst (1910 b, S. 192) bei seinen sehr 


s 
Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 525 


genauen Studien, daß Vera Faba anstatt ihrer Normalzahl von 12 nicht 
selten auch 13, ja 14 oder 15 Chromosomen zu haben scheint. Ja 
(1912 a, S. 418) die 12-Zahl sah er nur in 35°/o aller Fälle. Die Teilung 
der Chromosomen braucht dabei nicht in der Mitte vor sich zu gehen, 
während z. B. bei Allium Cepa (s. Fig. 357) die Trennung in je 2 Chro- 
momeren meist genau an der in der Mitte befindlichen Biegung er- 
folgte (vgl. auch FRASER und SNELL 1911). Von neueren Autoren 
nenne ich D. CARRUTHERS (1921); diese sah, daß die Chromosomen von 
Hyacinthus in der Anaphase gern in mehrere Teile zerreißen'). 

Eine überaus eingehende Analyse verdanken wir in dieser Beziehung 
HANCE (1918) für Oenothera Lamarckiana scintillans. Die Art hat 15 
diploide Chromosomen. Und zwar 
finden sich zwei Serien zu je 7 und 
ein unpaares Chromosom. Es wurden 
nun in vielen vegetativen Zellen 
Zahlen bis zu 21 bemerkt. Aber 
sehr genaue Chromosomenmessungen 
zeigten, daß „the sum of the lengths 
of the chromosomes is the same, 
whether the number be 15, 16, 17, 
18, 19, 20 or 21“. Die über 15 be- 
findlichen Chromosomen dürfen somit 
nur als isolierte Chromomeren von 
größeren betrachtet werden. „When 
these fragments are joined to certain 
chromosomes . . . and when the 
chromosomes are rearranged accor- 
a. n the ne 2 a Fig. 357. Allium Cepa. Polansicht einer 

a e paırıng IS much more ODVIOUS Xquatorialplatte mit 16 Chromosomen. 
and that the new length relation Bei den mit » bezeichneten Stellen ist 
of the pairs is practically identical ein Zerfall in die Chromomeren einge- 
with those existing in the type treten. (Nach LUNDEGÄRDH.) 
group“. 

Der Zerfall in die Chromomeren kann durch künstliche Beeinflussung 
der Kernteilungen noch sehr vergrößert werden, wie das KÖRNICKES 
(1905) Erfahrungen bei Radiumbestrahlung, W6Ycıckiıs (1906) und 
SAKAMURAs (1915, 1916, 1920) bei Narkotisierung, LUNDEGÄRDHS 
(1914a) bei hohen Temperaturen beweisen (vgl. oben S. 368, 428). 

Auch scheint es, daß einfach die besondere Stoffwechseltätigkeit 
der ganzen Zelle in gleicher Richtung wirken kann. Ein sehr instruktives 
Beispiel beschrieb hier FRISENDAHL (1912) für den unteren Kern des 
zweikernigen Embryosacks von Myricaria (Fig. 358). Bei den im späteren 
Sommer blühenden Individuen konnte nämlich die Chromosomenzahl 
scheinbar hier von 12 auf 24, ja bis auf 70 (!) steigen. Schließlich 
sahen die „Chromosomen“ wie kleine Chromatinkörner aus. Er meinte, 
daß die Überernährung des Kerns das Phänomen hervorrief, das so tief 
„in die feste Maschinerie der Karyokinese“ eingreift und das „so nahe 
an der Grenze des Pathologischen liegt“. Ganz ähnlich dürfte sich nach 


1) pe MoL (1921) glaubt hier freilich mehr an künstliche Zerteilung infolge 
der Präparation. 


526 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


PALM (1915) auch Piper subpeltatum verhalten, bei dem in den 
gleichen Kernen die Zahl. der „Chromosomen“ von 12 auf 50—60 zu 
steigen scheint. 

Aber wir sind jetzt wohl sicher (s. a. SAKAMURA 1920), daß wir 
es hier wieder durchweg mit einem Zerfall in die Chromomeren zu tun 
haben. Und ähnlich dürfen wir auch die bekannten „Diminutions- 
vorgänge“ bei Ascaris deuten, die seit TH. BOVERIS 
Studien (1887, 1899, S. 384, 1904, S. 26: vgl. auch 
HERLA 1893) so oft zitiert worden sind. 

Es sind, in solcher Beleuchtung gesehen, 
in der Tat alle Chromosomen „Sammelchromo- 
somen“, aber man darf nun nicht ad libitum 


BE She 


ee jede nicht erwartete Zahl mit dieser „bequemen“ 


ws 
dr 
I 


Hypothese beschönigen, sondern man muß sich 
sagen, daß ein Zerfall in die Einzelkonstituenten 
eines Chromosoms eine Ausnahme ist, und man 
muß nun darnach suchen, wie es z. B. SAKAMURA 
(1920) tut, die „Chromomeren-Individualität“ fest- 
zulegen'). Studien im Sinne von HANCE (1918) 
werden da unumgänglich sein. 

Auch die Frage der „Trabanten“- oder 
„Satelliten“-Chromosomen regelt sich jetzt unter 
diesem Gesichtspunkte. S. NAWASCHIN beschrieb 
nämlich für Galtonia candicans (1912), Muscari 
tenuiflorum und Fritillaria tenella (zit. bei TSCHER- 
Fig. 358. Myricariager- NOTAROW 1914) unter den somatischen Chromo- 
manica. Vierkerniver Somen. kleine „eigentlich“ überzählieerswelehe an 
Embryosack mit ver- größere angehängt erscheinend in den allotypen 
größerten Chalazalker-- Mitosen offenbar völlig mit ihnen verschmolzen 
Ba: EN: (Nach sind. TSCHERNOYAROW (1914) fügte Naias marina 

R a) hinzu (Fig. 359), M. NAwASCHIN (1915) Orepis 

virens. und DELAUNAY (1915) studierte die ver- 
schiedenen Muscari-Arten näher daraufhin (s.a.STOMPS 1919 für Nareissus). 
Wir kommen noch einmal weiter unten (Kap. 9e) darauf zu sprechen. 

Wir haben bis heute kein botanisches Beispiel dafür, daß ein 
Zerfall der Chromosomen auch in oder vor der Geschlechtszell- 
bildung sich abspielt2). Denn der Fall, den SAMUELSSON (1913) 
für Empetrum angab, wonach in den Pollen-Mutterzellen 7—8, in den 
Embryosack-Mutterzellen 30 „Chromosomen“ vorhanden sein sollten, ist 
jetzt ausdrücklich vom Autor zurückgenommen (s. WINGE 1917, 8S.79)?). 


!) Vgl. dabei auch die Resultate, die VAN WISSELINGH (1899, 1921 usw.) mit 
seiner „Chromsäure-Methode“ erreichte. 

®2) Höchstens könnten wir Primula Kewensis (DiGBY 1912) hier anführen 
(s. unten Kap. 9c). Wie es mit dem von STRASBURGER (1888) aufgefundenen Fall 
steht, daß bei Chlorophytum in einer Anthere gegen die Regel 14 anstatt 12 Chromo- 
somen vorhanden waren, ist wohl nicht mehr zu eruieren. 

®) Im Tierreich scheint bei Apis mellifica eine Auflösung der wenigen Chromo- 
somen in solche „von niedrigerer Wertigkeit“ unmittelbar nach der Reifung in der 
Tat vorhanden zu sein (vgl. NACHTSHEIM 1913). ARMBRUSTER (1913) sucht indes für 
die solitären Apiden, z. B. die Mauerbiene Osmia cornuta, bei der er auch starke 
Schwankungen in den Chromosomen sieht, ohne den Begriff des „Sammelchromosoms“ 
auszukommen (vgl. das Resume bei HARVEY 1916, S. 43). S. a. SEILER (1921). 


Bu Sn SE 


war. In solch transitorischen 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 527 


Und nicht nur für die Gametophyten, sondern überhaupt für die 
Meristeme* können wir im allgemeinen eine strenge Übereinstimmung 
mit TH. BOVERIs Regel finden. Das betonte bereits STRASBURGER (1888, 
S. 238), und das wurde seit jenen Tagen bis auf H. WINKLER (1916) 
immer wieder hervorgehoben. Denn auch der letztgenannte Forscher 
schreibt (S. 474), daß alle von ihm bei Solanum beobachteten Ab- 
weichungen von der normalen Chromosomenzahl „außerhalb der eigent- 
lichen embryonalen Region“ lägen. Nur wo die Mitosen gestört sind 
und eine abnorme Zahl von 
Chromosomen in die Kerne ein- 
geführt wird, wie wir das bei 
Hybridisierung, nach Narkose 
usw. fanden, werden wir natür- 
lich eine „neue“ Zahl zu er- 
warten haben. Aber diese bleibt 
dann genau so konstant in den 
folgenden Kerngenerationen wie 
es vorher eine andere gewesen 


Geweben, wie es z. B. die Endo- 
sperme meist sind, in denen wir 
oben die mannigfachsten Ab- 
weichungen von der normalen 
Mitose und daneben Kern- Fig. 359. Naias marina. Kernplatte in polarer 
fusionen gesehen haben, kann Ansicht aus der Wurzel einer © Pflanze. Die 
und muß nun selbstverständ- alu Eiren naugehönigen“ 
1 a groberen romosomen du ın n ver- 
lich Kerngröße und Chrenio- : bunden. (Nach 
somenzahl unter Umständen 

sehr „variieren“. Und ganz 

das gleiche gilt für die 2 Prothallien von Gymnospermen. In diesem 
Zusammenhange verweise ich noch auf unsere Fig. 360, die einen 
Embryosackwandbeleg von Cupressus Gowentiana (JUEL 1904a) dar- 
stellt. Man sieht es dem Bilde ohne weiteres an, daß Karyomeren- 
bildung und Kernfusionen die Normalgröße der Nuclei abgeändert 
haben (s. oben S. 509). 

Eine größere. Schwierigkeit machten nur noch bestimmte Gewebe 
mit „speziellem Stoffwechsel“. Wir hörten schon (S. 521), daß GUIGNARD 
(1885a, 1889d, 1891ec) bereits vor Jahren entdeckte, daß der untere 
Embryosackkern von Liltum Martagon und L. candidum eine weit 
höhere Chromosomenzahl besitzt als der obere. Es liegt hier aber 
nicht etwas dem bei Myricaria Vergleichbares vor, denn dort handelte 
es sich um einen Zerfall der einzelnen Chromosomen in immer kleiner 
werdende Einzelstücke. Hier bleiben die Chromosomen von gleicher 
Länge. E. OVERTON (1891), DIXxoN (1895a), Miß SARGANT (1896b), 
COULTER (1897b) und MOTTIER (1898a) deckten das seltsame Phänomen 
für verschiedene Zilium-Arten auf, und es wurde so festgestellt, daß 
die Chromosomenzahl von 12 bis auf 34 ohne Formveränderung der ein- 
zelnen steigen könne. Auch STRASBURGER (1908b, S. 491 ff.) bestätigte 
das Tatsächliche (Fig. 361), er gab aber zugleich die Aufklärung, die 
durchaus im Rahmen der Individualitätslehre verlief. Darnach haben 
die ersten Knospen im Sommer (genau wie übrigens auch bei Myricaria) 


598 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


noch die Normalzahl der Chromosomen. In den später aufblühenden 
wuchs aber die Zahl durch doppelte oder gar wiederholte Längs- 
spaltung. Wir haben oben (S. 417) bei der Frage nach der Mechanik 
der Reduktionsteilung und der hier vorhandenen zwei hintereinander- 
folgenden Längsspaltungen dem Gedanken Ausdruck gegeben, daß 
infolge der so großen Karyotinmengen die Bedingungen für zwei anstatt 
einer Spaltung gegeben sind. Dort wurde die Chromatinvermehrung 
„eines“ Chromosoms infolge der vorhergegangenen Fusion zweier zu 
einer neuen Einheit in die Wege geleitet. Hier ist es die Produktion 
von „zuviel“ Karyotin infolge be- 
sonderer Nährstoffzufuhr. Auch 
SAKAMURA (1920) meint, daß ein- 
fach die Längsspaltung für die 
folgende Teilung schon in den 
Prophasen ausgeführt wird und wir 


Fig. 361. Lilium Marlagon. a Kern- 


Fig.360. Qupressus Goweniana. Partie spindeln für die Tetradenteilung im 

vom Wandbeleg eines sich abnorm Embryosack. b Die vier Enkelkerne 

entwickelnden Embryosacks. Die fertig. Man beachte die größere Chro- 

Kerne sind von ungewöhnlich ver- mosomenzahl und den größeren Unifang 

schiedener Grüße. Vergr. 530. der Chalazalnuclei. Vergr. 400. (Nach 
(Nach JUEL.) STRASBURGER.) 


dies der „Monasterbildung“ an die Seite setzen müssen. Wir haben An- 
zeichen dafür, daß meine und SAKAMURAs Gedankengänge korrekt sind. 
Denn auch sonst kann bei „übermäßiger Ernährung“ eine Längsspaltung 
„vorweggenonmen“ werden. BUSCALIONI (1898a, S. 289) sah das für 
gewisse hypertrophierende Kerne im Endosperm von Vieia Faba, 
ROSENBERG (1904b) für die Nuclei des Embryosuspensor von Capsella, 
V. GUTTENBERG (1909) für die Adoxa-Kerne, die infolge der Zell- 
infektion durch Synchytrium sich abnorm vergrößert hatten (vgl. oben 
S. 20ff.). Auch sonst mag sich Ahnliches weiterhin finden, so spricht 
H. WINKLER (1916, S. 472) allgemeiner für die vegetativen Nuclei von 
Solanum von einer Neigung zu „Hyperdiploidie“. Das soll vorläufig 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 529 


noch dahingestellt bleiben. Absolut identisch mit dem Zilum-Fall 
sind jedenfalls die Funde von A. ERNST (1901b) und STRASBURGER 
(1908b, S. 491) für den Embryosack von Tulipa Gesneriana') und von 
Sax (1918) für den von Fritillaria pudica. Ob auch Seilla maritima 
(SCHNIEWIND-THIES 1901) gleiches zeigt, ist ‘wohl nicht ganz sicher. 

Nähere Aufklärung endlich verdienen noch die „hyperchromatischen* 
Nuclei in den verwundeten Wurzelspitzen von Asplenium und Allzum 
(Fig. 362). Wir haben sie freilich schon einmal (s. S. 515) gebracht 
und sie durch vorherige Fusionen erklärt. Aber das ist noch nicht 
sicher, und ein speziell auf diesen 
Gegenstand gerichtetes Studium müßte 
unter allen Umständen gefordert werden. 

Wie man sieht, die Fälle, die man 
gegen die Individualitätslehre verwerten 
könnte, sind nicht gerade überzeugende. 

So können wir auch heute noch 
wie 1915 (b, S. 229) (mit einer gerin- 
gen Einschränkung) den NEMECschen 
(1910a, S. 379) Satz wiederholen, daß 
die Chromosomenzahl der embryo- 
nalen Gewebe tatsächlich so konstant 
innerhalb eines Organismus ist, daß es 
„in der ganzen Biologie nichts Analoges“ 
gibt, „wo sich die Abnahme eines Teiles 
oder die Zugabe anderer Teile so genau 
und sicher, durch zahlreiche Gene- 
rationen erhalten, vererben würde, wie C 
die Chromosomenzahl*“. d 

Vegetative Herabsetzungen der Fig. 362. Asplenium decussatum. 
Chromosomenzahl (s. oben S. 367 und De In 2 een he 
452) besagen ebensoweni egen die a LABSLISULeN InFOiner CE 
Individualität etwas, als = die beiden Ba zel) ‚(Nachzinmeo). 
Reifungsteilungen tun. 

Und des Rätsels Lösung ist eben die, daß die rein morphologische 
Begrenzung der Chromosomen nur die prinzipiell unwichtige Begleit- 
erscheinung für Verschiedenheiten der sie zusammensetzenden Stoffe 
ist (GATES 1911a, S. 326, LUNDEGÄRDH 1912a, S. 431). Weil diese 
sich bei jeder Teilung in bestimmten Verbänden zusammenfinden müssen 
— und dies aufzuklären, wird einmal Sache des Kolloidchemikers sein — 
darum überdauern die Chromosomen-„Individuen“ den Wechsel der 
Zellgenerationen. 

Im folgenden wollen wir in Ergänzung unserer früheren Liste”) 
(1915b, S. 167—203) die uns bekannt gewordenen Chromosomen-Zählungen 


1 Für Tulipa Celsiana und T. silvestris diskutiert bereits GUIGNARD (1900a, 
S. 372) die gleiche Möglichkeit. 

®) Ich habe damals darauf hingewiesen, daß für die Algen v. NEUENSTEIN 
(1914) und BonNET (1914), für die Pilze PAVILLARD (1910) und GUILLIERMOND (1913), 
speziell für die Ascomyceten J. B. OVERTON (1906), für Moose, Farne und Phanerogamen 
LoTsy (1909, 1911), endlich für letztere auch COULTER und CHAMBERLAIN (1903 a, 1910), 
SHIBATA und MIYAKE (1908) sowie FRANCK (1911) gute Vorarbeiten geleistet haben. 
Ferner war mir die bibliographische Arbeit von PICARD (1913) sehr nützlich. Für die 
Metazoen vergleiche man die eingehenden Listen von HARVEY (1916, 1920). 


Handbuch der Pflanzenanatomig T-216B 34 


530 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


im Pflanzenreich zusammenstellen. Ich konnte dieses Mal auch die 
Liste von M. IsHIKAwA (1916) sowie die Arbeit von WINGE (1917) 
benutzen, der mich außerdem freundlicherweise brieflich auf einige 
übersehene Angaben aufmerksam machte. Ebenso bin ich Herrn 
Kollegen H. WINKLER-Hamburg für den Hinweis auf eine Reihe ver- 
gessener Zahlen und neuerer schwer zugänglicher Publikationen zu 
Dank verpflichtet. 

In der Zoologie ist es üblich, die Chromosomenzahlen als diploide 
aufzuführen. Schon HAECKER (1897) trat dafür „aus historischen Gründen“ 
ein. Wir Botaniker sind jedoch darin pietätloser. Und auch jetzt 
wollen wir, wie es bei uns üblich ist, die haploide Zahl angeben. 
Wurde sie nur rechnerisch aus der diploiden gewonnen, so habe ich 
der Zahl einen » vorgesetzt. Daß die Zählungen an Wert recht ungleich 
sind und besonders die älteren vielfach wohl eine Nachuntersuchung 
nötig haben, ist nach Lage der Dinge selbstverständlich. 

Die Reihenfolge der im Nachstehenden aufgeführten Pflanzen- 
familien geschah wieder nach dem System von ENGLER und GILG 
(1919). Nur habe ich die Myxomyceten an den Anfang der Pilzreihe 
gesetzt, um die Plasmodiophoraceen nicht zu weit von den Chytridiaceen 
zu entfernen (s. WINGE 1913a, SCHWARTZ 1914). Ferner führte ich 
die Flechten unmittelbar unter den Ascomyceten auf, da ja die Chromo- 
somenzahlen nur für die pilzlichen Partner gelten, und endlich habe 
ich die Monocotylen hinter die Dicotylen gestellt, da ich mit vielen 
neueren Systematikern überzeugt bin, daß sie phylogenetisch sich von 
den Dicotylen ableiten. 


Flagellatae 

Rhizomastigaceae Chrom.-Zahl Autor 

Cercobodo longicauda 4—5 DANGEARD 1910a 
Craspedomonadaceae 

Codonosiga botrytis ca. 10 DANGEARD 1910a 
Monadaceae 

Antophysa vegetans ca. 8—10 DANGEARD 1910a 

Monas vulgaris (= viipara) ca. 8 x 1910a 
Bodonaceae 


Es scheinen während der Kernteilung oft noch gar keine gesonderten 
Chromosomen aufzutreten. DANGEARD (1910a) gibt das wenigstens für 
Bodo caudatus, B. ovatus und B. edax an. Dagegen hören wir: 


Cryptobia entestinalis 8 ALEXEIEFF 1912 
Ochromonadaceae 

Ochromonas granularis 2 DOFLEIN 1918, 1919 
Chloromonadaceae 


Vacuolaria virescens ist nach DANGEARD (1910a) wahrscheinlich 
ohne distinete Chromosomen. 


Euglenaceae 
Euglena pisciformis 12—15 DANGEARD 19022!) 
1) DANGEARD spricht hier statt von Chromosomen noch von „Chromospiren“, da 
sich die fraglichen Kernsegmente der Quere nach teilen sollen. Wir hörten indes 
S. 260, daß das nicht richtig ist. 


Br 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 531 


Euglena gentculala 25—30 DANGEARD 1902a 

Mi viridis 30 oder mehr 8 1902 

x 2 ca. 100') TSCHENZOFF 1916 

% splendens ca. 35—40 DANGEARD 19023 

T proxima ) 50 S 1902 

Phacus pyrum ca. 30—40 R 1902 

Astasiaceae 

Astasıa margaritifera ca. 15 & 1902a 

Trachelomonas volvocina ca. 15 ” 19024 

» lagenella ca. 15—20 a 19023 

& reticulata ca. 30 . 1902a 
Peranemataceae 

Peranema trichophorum 6 M.HARTMANNU.CHAGAS 1910 


Dinoflagellatae (Peridineae) 


Exacte Chromosomenzählungen liegen im allgemeinen noch nicht 
vor. Die Zahlen scheinen sehr hoch zu sein, denn es sind in einzelnen 
Fällen bis zu 200 gezählt worden. Gerade die neueren Autoren (BORGERT 
1910, 1912, JOLLOS 1910) berichten öfter von großen Schwankungen in 


der Zahl. Uber ihre sonderbaren Teilungen vgl. oben S. 295ff. Nur für 


eine in Copepoden parasitische Art?) haben wir bestimmt eine niedrige 
Zahl, nämlich für 
Syndınium spec. 10 CHATTON 1920 


Bacillariophyta (Diatomeae) 


Chromosomen scheinen noch nicht bei allen Species sich heraus- 
gebildet zu haben, wenigstens erwähnt VAN WISSELINGH (1913a, S. 269) 
ausdrücklich, daß bei Eunotia major „gut entwickelte Chromosomen in 
Gestalt gleichmäßig dicker Fäden“ nicht vorkämen. Nur „dickere Teile“ 
des Kerngerüstes differenzierten sich; diese seien den Chromosomen zwar 
gleichzustellen, aber über ihre Zahl könne er nichts aussagen. Andere 
Species lassen dagegen typische Chromosomen auftreten. Es ist merk- 
würdig, daß einige sehr hohe, andere sehr niedrige Zahlen zu besitzen 
scheinen. Sicherlich werden sich aber auch Mittelzahlen auffinden lassen. 


Brebissonia Boeckii (= Vanheurckia) 8 KARSTEN 19123) 
Rhopalodia gibba 4 KLEBAHN 1896 
Nitzschia sigmotidea x ca. 8 LAUTERBORN 1896) 
Surirella saxonica ca. 64—65 KARSTEN 1912 
Conjugatae 
Mesotaeniaceae 
Oylindrocystis Brebissonii (18)—20 KAUFFMANN 1914 


1) Die beobachtete Inconstanz kann. vielleicht auf ungenügender Trennung der 
einzelnen Chromosomen beruhen. 

2) Andere parasitische Dinoflagellaten, z.B. Blastodinium (CHATToN 1907), dürften 
dagegen eine größere Menge von Chromosomen haben. 

®) KARSTEN corrigiert hier seine älteren Angaben (1899), wonach die Haploidzahl 
nur 4 betragen sollte. 

#) LAUTERBORN sah in 2 Exemplaren als Diploidzahl 16 und meint, „daß diese 
Zahl sich nicht allzuweit von der Wirklichkeit entfernt“. 

34* 


532 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 
Desmidiaceae 
Olosterium Ehrenbergti ) 60 VAN WISSELINGH 1910, 1912a 
’ acerosum ) 60 A 1910,1912a 
Cosmarium Botrytis ) 30 KARSTEN 1918 
Hyalotheca dissiliens ca. 12 ACTON 1916 
Zygnemataceae 
Zygnema_ stellinum 12 DANGEARD 1909b 
r h fr. Vaucherı 14 KURSSANOW 1911la 
r spec. 30—40 ESCOYEZ 1907b 
Spirogyra ternata 4 MERRIMAN 1916 
„  dubia 5 y 1916 
N triformis 6 VAN WISSELINGH 1900a 
= " var. 12 “ 1900a') 
“ calospora ca. 8—10 TRÖNDLE 1911 
R longata 10—12 e 1911?) 
x polytaenıata ca. 12 STRASBURGER 1888 
A setiformis ca. 12 VAN WISSELINGH 1900a 
N crassa 12 MOLL1893, „ 1898?) 
s nitida 12 BERGHS 1906 
R neglecta 12 TRÖNDLE 1911 
3 Jugalis .14 KARSTEN 1908 
5 bellis ca. 14 MERRIMAN 1916 
= subaequa ca. 24 MITZKEWITSCH 1898 
Chlorophyceae 
Volvocaceae 
Chlamydomonas variabelıs ca. 10 DANGEARD 1898 
\ Dilli ca. 10 n 1898 
n „spec I“ 10 PASCHER 1916 
5 „spec. II“ RO 3 1916 
1 cordiformis ca. 12 DANGEARD 1898 
* monadına ca. 30 5 1898 
Haematococeus pluvialis 32 REICHENOW 1909 
Chlorogontum euchlorum ca. 10 DANGEARD 1898*) 
5 elongatum 10 M. HARTMANN 1916, 1918b, 
und 1921 
Phacotus lentieularıs ca. 6—8 DANGEARD 1898 
Pleodorina illinoisenses ca.. 12 MERTON 1908 


!) Wir würden hier also mindestens zwei verschiedene Rassen als var. „univalens“ 
und „bivalens“ zu unterscheiden haben, falls VAN WISSELINGHS Angaben correct sind. 
Der Autor selbst sagt aber (1910, 1921), es seien ihm allmählich Zweifel darüber auf- 
gestiegen, ob er es mit einheitlichem Material zu tun gehabt hätte. 

®) CHMIELEWSKI (1890) hatte hier nur 4 Chromosomen gezählt. 

®) van WISSELINGH beschrieb bei seinen sehr genauen Chromosomenzählungen 
gelegentlich Abweichungen von der Zahl 12. Er fand (S. 210) in 110 Fällen 12 Chromo- 
somen, in 8 dagegen andere Zahlen, und zwar bei 6 eine geringere als die erwarteten. 
Auch die Chromosomenformen konnten sich von den typischen unterscheiden. Von 
theoretischem Interesse wären in erster Linie die Kerne mit weniger als der normalen 
Chromosomenzahl. — Miss MERRIMAN (1913) will 14 als Chromosomenzahl bestimmen. 
Gegenüber den eingehenden Studien VAN WISSELINGHs habe ich indes noch Zweifel an 
der Richtigkeit dieser Zahl. 

*) Die Zählungen schwankten zwischen 8 und 12 Chromosomen. 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Pandorina morum 
Eudorina elegans 
Volvox aureus 
Polytoma wvella 


Polytomella agilis 
Parapolytoma satura 


Tetrasporaceae 
Tetraspora lubrica 


Protococcaceae 
Chlorochytrium grande 
Characium Sieboldii 
„Rhodochytrium spec.“ ?) 


Vocystaceae 
Tetraedron minimum 


Hydrodicetyaceae 
Pediastrum Baryanum 
Hydrodietyon utrieulatum 

N africanum 

Ulotrichaceae 

Mierospora amoena 


Coleochaetaceae 
Coleochaete sceutata 


Oedogoniaceae 
Oedogonium ceyathigerum 
s spec. II 
Cladophoraceae 
Cladophora glomerata 
Sphaeropleaceae 
Sphaeroplea annulina 


Vaucheriaceae 
Vaueheria terrestris 


Öharaceae 
Nitella syncarpa 


ee 
10 

12 
C3..6 

4 und 8 
5 

8 

ca 13 
ea. 7 
10—12 
8—10 
Cams 
ca. 16 
10 

18 

ea. 8—10 
ca. 32 
19 

19 
15—16 
) 30 

12 

ee 
Charophyta 
12 


533 


DANGEARD 1900d 

M. HARTMANN 1921 
W. ZIMMERMANN 1921 
DANGEARD 1901c 
ENTZ 1913b, 1918') 
DOFLEIN 1918, 1919°) 
JAMESON 1914 


MAG ALLISTER 1913a 


BRISTOL 1917 
G. M. SMITH 1916a 
GRIGGS 1912 


G. M. SMITH 1918 
G. M. SMITH 1916b%) 
TIMBERLAKE 1901 
YAMANOUCHI 1913a 
vV. NEUENSTEIN 1914 


CH. E. ALLEN 1905b°) 


VAN WISSELINGH 1908, 1921 
1921 


” b7) 


KURSSANOW 1911b 
NEMEC 1910b*) 


(HOLENKIN 1899 


KURSSANOWwW 1911b 


STRASBURGER 1908a 
ÖEHLKERsS 1916 


!, Handelte es sich hier wirklich um 2 Rassen mit verschiedenen Zahlen, so 
könnten DANGEARDs Formen Bastarde davon gewesen sein. 

?®) Die 10-Zahl, die DOFLEIN früher (1916) annahm, war nach diesem Autor nur 
durch sehr frühzeitige Längsspaltung der Chromosomen erreicht. M. HARTMANN (1921) 
hält freilich noch nicht für erwiesen, ob nicht doch 10 Chromosomen vorhanden sind. 

3) Nach freundlicher Mitteilung von Herrn Collegen DiELS handelt es sich hier 
um eine Serie „farbloser Protococcaceen“. 

*#) Ich entnehme diese Zahl nur der Figur Tafel XII, Fig. 5. 

®) Die Zahlen schwankten hier bis zu 36 Chromosomen. 

®) Vielleicht handelt es sich hier wieder um 2 verschiedene Rassen. 


534 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Chara erinita 12 A. ERNST 1917), 1918 
R „ var. bivalens (parthenog.) 24 3 1917, 1918 
„.  galioödes 12 n 1918 
e aspera 12 N 1918 
„. foetida 16—18 (GOETZ 1899 
16 ÖEHLKERS 1916?) 
»„.. fragilis 24 DEBSKI1897, ÖEHLKERS 1916?) 
Phaeophyceae 
Ectocarpaceae 
Stypocaulon scoparium ca. 32 ESCOYEZ 1909) 
Chorda filum ca. 20 KyLIn 1918 
Cutleriaceae 
Zanardinia ceollaris 22 YAMANOUCHI 1913b 
Outleria multifida 24 „..1909b, 1912 
Fucaceae 
Fucus platycarpus 14—15 FARMERU.L.WILLIAMS 18985) 
R 5 16 STRASBURGER 18974 
x serratus i 16 > 1897a 
& vesiculosus 14—15 FARMER u. L. WILLIAMS 1898 
a e 32 YAMANOUCHI 1909a®) 
Ascophyllum nodosum 14—15 FARMER u. L. WILLIAMS 1898 
Cystosira barbata 18— 20 NIENBURG 1910 
Himanthalia lorea 14 FARMERUu. L. WILLIAMS 1898 
Dietyotaceae 
Dictyota dichotoma 16 MOTTIER 1900, 
L. WILLIAMS 1904 
Padina pavonia 13 GEORGEVITSCH 1918 
Rhodophyceae 
Helminthocladiaceae 
Batrachospermum moniliferum ca. 10 KyLin 1917 
Nemalion multifidum ca. 8°) WOLFE 1904, J. F.LEwıs 1912 


CLELAND 1919 


!) Die Angabe STRASBURGERS (1908a), daß hier 18 Chromosomen sind, ist damit 
wohl gefallen. 

?) SCHOTTLÄNDER (1892, S. 290) hatte hier noch mehr als 19 Chromosomen gezählt. 

®) STRASBURGER (19084) fand nur 18 Chromosomen. Eine Nachprüfung wird 
zeigen müssen, ob evtl. Individuen, die ähnlich der typischen Chara fragilis aussehen, 
vielleicht als Bastarde zwischen Spezies mit 12 und 24 Chromosomen anzusehen sind. 
Das ist mir umso wahrscheinlicher, als RIKER (1921) neuerdings für Chara fragilis 
auch nur 16 Chromosomen gezählt hat. 

*) SWINGLE (1897) hatte schon zwischen 20 und 40 angegeben. 

°) Die beiden Autoren glaubten noch 1896, daß nur 1U—12 Chromosomen vor- 
handen wären. 

©) Es dürfte wieder zu prüfen sein, ob es sich in den von FARMER und WILLIAMS 
einerseits, YAMANOUCHI andererseits untersuchten Individuen um Typen verschiedener 
Rassen handelt. Erstere haben Material aus England, letzterer aus Nordamerika benutzt 
(vgl. auch A. ERNST 1918, S. 175). 

”) KyLın (1916a) möchte auch das Vorhandensein von 10 Chromosomen für 
wahrscheinlich halten. Da aber 3 Autoren diese Zahl ablehnen, ist trotz KYLins 
Autorität zum mindesten noch Nachprüfung nötig. 


En 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 535 


Chaetangiaceae 

Scinata furcellata 10 SVEDELIUS 1915 
Delesseriaceae 

Nitophyllum punctatum ca. 20 SVEDELIUS 1914b c 

Delesseria sanguinea 20 A 1911 
Bonnemaisoniaceae 

Bonnemaisontia asparagoides ca. 20 KYLIn 1916d 
Rhodomelaceae 

Rhodomela virgata 20 Kyrin 1914 

Polystphonia violacea 20 YAMANOUCHI 1906 
Ceramiaceae 

Griffithsta corallina 20 KyLin 1916a}) 
Dumontiaceae 

Dumontia filiformis Calı7 GR. A. Dunn 1917?) 
Corallinaceae 


Corallina offieinalis var. mediterranea 24 _YAMANOUCHI 1913c, 1921 


Acrasiales 
Dietyosteliaceae 
Dictyostelium mucoroides 4 4 SKUPIENSKY 1918b?) 
Myxogasteres 
Ceratiomyxaceae 
Ceratiomyxa spec. 8 JAHN 1908 
Trichiaceae 
Arecyria cinerea 8 KRÄNZLIN 1907 
N nutans 8 2 1907 
& pomiformis 8 & 1907 
Trichra fallax 8%) R 1907 
„.. persimilis 8 R 1907 
Oligonema spec. 8 N 1907 
Reticulariaceae 
kReticularia Lycoperdon ca. 6 LISTER 1893 
Physaraceae 
Physarum didermoides 8 JAHN 1911 
Badhamia utriceularis 8 LISTER 1893, JAHN 1911 
“ panicea 8 JAHN 1911 
Fuligo varians * 6 HARPER 1900b 


2) Die Angabe von J. F. LEwıs (1909), daß Gr. Bornetiana nur 7 Chromosomen 
habe, wird von KyLın (1916a) als unrichtig zurückgewiesen. 

2) Die Verf. hat keine Mitosen gesehen; sie erschließt. die Zahl nur aus der Menge 
der „Chromocentren“ des Ruhekernes. Ich halte die Zählung daher noch nicht für 
gesichert. 

», Pınoy (1907) sah nur 2 Chromosomen, er hat wohl aber „verklumpte“ Bilder 
vor sich gehabt. E. W. OLıvE (1902) identifizierte vielleicht richtiger die kleinen „Chro- 
matinkörnchen“ des Nucleus mit. gesonderten Chromosomen, über ihre Zahl machte er 
indes noch keine Angaben. 

*) STRASBURGER (1894a) hatte noch diploid 12, also haploid 6 Chrom. gezählt. 


536 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschuug 


Die von JAHN (1907) gebrachten summarischen Angaben über nur 
4 Haploidehromosomen bei zahlreichen Myxogasteres, wie Amaurochaete, 
Retieularia, Stemonitis, Didymium usw., sind wohl nach den späteren 
Erfahrungen dieses Autors (1911) dahin zu interpretieren, daß in Wahrheit 
die doppelte Zahl vorliegt. Für Stemonitis flaccida hat schon Frl. KRÄNZLIN 
die JAHNschen Bilder (JAHN 1904), die nur 4 Chromosomen erkennen 
lassen, entsprechend umgedeutet, daß nämlich je 2 zu einem verklebt 
erscheinen. 


Plasmodiophorales 
Plasmodiophoraceae 
Plasmodiophora Brassicae 8 vV. PROWAZEK 1905, 
MATRE u. Tıson 1909 
Sorosphaera Veronicae 8 2 »„...1909 
Tetramyxa parasitica ca. 8 alla 
Spongospora Solanı 4 HORNE 1911 
— subterranea 8 ÖSBORN 1911!) 
Sorodiseus Callitrichos 4 WINGE 1913a 
Phycomycetes 
Ölpidiaceae 
Olpidium Vieiae 4—5 KUSANO 1912 
Ölpidiopsis vexans ca. 6 BARRETT 1912a 
Synchytriaceae 
Synchytrium decipiens 4 F.L. u. A.C. STEVENS 1903, 
GRIGGS 1908, 1909b 
e Taraxaci 4 BALLY 1911?) 
n Puerariae 5 KusAano 1907a, 1909b 
Oochytriaceae 
Polyphagus Euglenae 10—12 DANGEARD 1900e, 
WAGER 1913 
Urophlyetis alfalfae 1 OÖ. F. WILSON 1920 
2 endobiotica 5 CurTIS 1921 
Mucoraceae ; 
Mucor silvaticus 2 F. MOREAU 1913a 
9. hiemalis 2 “ 1913 a 
Sporodinia grandis 2 LENDNER 1908b 
Zygorrhynchus Moelleri 2 F. MOREAU 1913a 
Phycomyces nitens 2 5 1913a 


Doch sind diese Angaben evtl. sämtlich zu korrigieren, wenigstens 
ergab sich bei erheblich feinerer Präparation für 


Phycomyces nitens ca. 12 BURGEFF 1915°) 


!) Handelt es sich hier um 2 Rassen einer und derselben Spezies oder um zwei 
getrennte Arten ? 

2) DANGEARD (1890b, S. 82) spricht noch von 6—7 „bätonnets chromatiques“. 

®) Der Autor drückt sich -aber sehr vorsichtig aus. Er spricht nur von 
„Häufchen von Chromatinkörnern, die vielleicht mit Chromosomen identisch sind“. 
Eine Längsspaltung bei der Mitose war wegen der Kleinheit nicht zu beobachten. 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 537 


Entomophthoraceae 
Entomophthora amertcana 8 L. W. RiDDLE 1906a, b!) 
Basidiobolus ranarum ca. 60 E. W. OLIVE 1907a°) 
Albuginaceae 
Albugo Lepigoni 4—5 RUHLAND 1903 
Bliti 6 F. L. STEVENS 1899 
Portulacae (12—)16°) BERLESE 1898 
candida (12—)16°?) WAGER 1896, DAvıs 1900, 
KRÜGER 1910 
Peronosporaceae 
Phytophthora erythroseptica 4—6 MURPHY 1914, 1918 
Peronospora Frcariae 16 KRÜGER 1910 
Sclerospora graminicola ca. 4 F. L. STEVENS 1902 
Saprolegniaceae 


Die älteren Angaben von HARTOG (zum ersten Mal mitgeteilt von 
STRASBURGER 1894b, siehe auch HARTOG 1895, 1896, 1899) und DAVIS 
(1903) über Saprolegn:a, sowie die von TROW (1899, 1904) über Achlya 
dürften zu niedrige Chromosomenzahlen nennen. Als Haploidzahl wird 
durchweg 4 angegeben. Die sorgfältigen Studien CLAUSSENs (1908) und 
MÜckEs (1908b) lassen aber bei allen bislang untersuchten Spezies ein 
nochmaliges Studium dringend geboten erscheinen. So führe ich in 
unserer Liste nur auf:- 


Saprolegnia monoica ca. 10—14 ÖLAUSSEN 1908 

Achlya polyandra (de Bary 

— de Baryana Humphr.) )58 MÜCKE 1908b 

Aphanomyces. laevis 12—18 KASANOWSKI 1911 
Ancylistaceae 

Ancylistes Olosterü 2 DANGEARD 1906b 
Pythiaceae 

Pythium ultimum 6—8 TROW 1901 

5 De Baryanum EIS MIYAKE 1901 
Ascomycetes 


Bei den „niederen“ Ascomyceten sind die Kernteilungen denen der 
höheren sicher nicht gleichwertig (vgl. oben S. 273 ff... Wenn IKENO 
(1901a, 1903c) für Taphrina Cerasi und T. Pruni nur je ein Chro- 
mosom angibt, so ist das wohl ebenso fraglich, wie die Funde von 
SWELLENGREBEL (1905)*) oder FUHRMANN (1906a), daß bei Saccharo- 
myces 4 typische Chromosomen vorhanden seien’), ganz zu schweigen 


») E. W. OLıve (1906) glaubt dagegen, daß bei Entomophthora noch keine Chro- 
mosomen differenziert sind (vgl. oben S. 285). 

2) FAIRCHILD (1897) hatte hier von „wenigstens 20“ gesprochen. Eine Ent- 
scheidung, ob die beobachteten Zahlen haploid oder diploid sind, steht wohl noch aus 
(vgl. oben S. 358). 

8) WAGER und BERLESE schwanken zwischen 12 und 16. Doch scheint die 
höhere Zahl die richtigere zu sein. 

#) Dieser gibt jedoch selbst an (S. 511), die Zahl wäre vielleicht inexakt. 

5) GUILLIERMOND (1917) sagt für Schizosaccharomyces octosporus, bei der die 
Kernteilung ungewöhnlich klar ist: „les figures de division sont tellement petites qu’il 
serait temeraire d’entreprendre une pareille numeration.“ 


538 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


von dem rätselhaften „Fxoascus“*, mit seinen 4 Chromosomen, den 
STAUFFACHER (1919) als „Grippe-Erreger“ ansieht. 

Ja selbst bezüglich der höheren Ascomyceten ist noch nicht für 
alle Forscher die Einigkeit hergestellt. So proklamierten DANGEARD 
(1903 d) (und anfangs auch MAIRE 1904 b für die meisten hierhergehörigen 
Spezies), daß die haploiden Kerne durchweg aus 4 Chromosomen zu- 
sammengesetzt sein sollen. Davon kann jedoch keine Rede sein, und 
es ist wohl fraglos, daß manche der betreffenden Angaben auf Grund 
ungenügend fixierten Materials zustande gekommen sind. In der folgenden 
Tabelle sind einige dieser Zählungen DANGEARDSs aus dem Jahre 1903 
noch angeführt, da neuere nicht vorliegen, während andere durch spätere 
Forscher entsprechend korrigiert wurden. Auch sei an die oben (S. 385) 
berührte Fehlerquelle erinnert, daß manche Autoren, insbesondere die 
Schule von Miß FRASER, eine zweimalige Chromosomenreduktion im Ent- 
wicklungsgang der Ascomyceten fordern. Ich habe dann immer die im 
ersten Teilungsschritt von den betreffenden Forschern beobachtete Zahl 
eingesetzt. 


Aspergillaceae 

Penicillium erustaceum 2 | SCHÜRHOFF 1907 
Terfeziaceae 

Hydnoboliles spec. 4—5 FAULL 1905 
Erysiphaceae 


Sphaerotheca castagnei 4 DANGEARD 1903d 
x mors uvae 4 BEZSSONOFF 1913, 1914 
Erysiphe communis 8 HARPER 1897 
Phyllactinia corylea 8 HARPER 1905, FRASER und 
BROOKS 1909 

Microsphaera Astragalı 4 BEZSSONOFF 1913, 1914a 
Alnı 8 SANDS 1907 


. ”„ 
Perisporiaceae 
Apvosporium (= Capnodıum) 


meridionale 4 ARNAUD 1912 

Hyphomyceten unbekannter Natur 

Bactridium flavum 5—6 DANGEARD 1900b 
Phacidiaceae i 

Rehytisma acerinum 4 MAIRE 1905b 

Oryptomyces Pteridis 5(—6) KILLIAN 1918 
Pyronemataceae 

Ascodesmis nigricans 4 DANGEARD 1903d 

Pyronema confluens ea. 12 CLAUSSEN 1912!) 
Pezizaceae 

Lachnea stercorea FRASER u. BROOKS 1909 


4 
seutellata 5 W. H. BROwn 1911b 
N (= Neotiella) albocineta 6—7 FAuLL 1905 
2 cretea 8 FRASER 1913 


1) Was es mit der antheridienlosen (?) Varietät „inigneum“ auf sich hat, für 
die W. H. BRown (1909b, 1915) nur 5 Chromosomen beschreibt, verdient wohl noch 
genauer untersucht zu werden. HARPER (1900a) hatte für Pyronema 10, DANGEARD 
(1903d, 1907) 4—5 Chromosomen gezählt. 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 539 


Peziza Stevensoniana 
„ (= Humaria) granulata 
S a rutilans 


„(= Pustularia) vesiculosa 


„ (= Aleuria) cerea 
„ (= Galactinia) succosa 
catınus 

Otidea aurantia 


8 HARPER 1895a 

8 FRASER u. BROOKS 1909 
16 GUILLIERMOND1904c,1905.ad, 
FRASER 19074 

81) GUILLIERMOND 1904, 1905 ad, 
FRASER und WELSFORD 1908 

8 GUILLIERMOND 1904c, 1905 ad 
st) 5 19093, 19113 
162) N 1905a, d 
4 FRASER u. WELSFORD 1908 


 onolica 8 GUILLIERMOND 1904c, 1905 ad 


Ascobolaceae 
Ascobolus furfuraceus 8 HARPER 1895a, FRASER 
u. BROOKS 1909 
R Immersus 16 RAMLOW 1914°) 
Rhyparobius spec. ca. 8 BARKER 1904 
Geoglossaceae 
Geoglossum glabrum ca. 8 JOLIVETTE 1910 
Helvellaceae 
Morchella esculenta 4 DANGEARD 1903d, 
MAIRE 1904b, 1905a, b 
Helvella erispa 4 CARRUTHERS 1911 
Hypocreaceae 
Hypomyces Thiryanus 4 MAIRE 1904b, 1905b%) 
Melanospora spec. 4 VINCENS 1916 
Amphisphaeriaceae 
Teichospora spec. 4 M. A. NIiCHOLS 1896 
Gnomoniaceae 
Gnomonia erythrostoma 4°) BROOKS 1910 
Laboulbeniaceae 
Laboulbenia chaetophora 4 FAULL 1912 
a gyrinidarum 4 e 1912 
Dermatocarpaceae 
Endocarpon miniatum 4 DANGEARD 1903d 
Collemataceae 
Collema pulposum 5—6 FR. M. BACHMANN 1913 


!) Die früheren Angaben, von MAIRE (190%a, 1904b), daß hier jedesmal Rassen 
mit 4 Chromosomen existieren, denen auch (für Galaetinia) GUILLIERMOND (1905a) noch 
nicht ganz ablehnend gegenüberstand, sind damit wohl als irrig nachgewiesen. 

2) 1904c hatte er noch ca. 12 Chromosomen zu sehen gemeint. 

®) Es ist mir nach den Zeichnungen nicht ganz klar, vb die 16 abgebildeten 
Chromosomen nicht schun als in Anaphase befindlich anzusehen sind. Dann würden 
auf jeden Tochterkern nur 8 Chromosomen kommen. DANGEARD (1903d, 1907) zählte 
für Ascobolus wieder nur 4 Chromosomen. 

*) Die Zählung ist MAIRE nicht ganz gesichert. „Nous n’avons pu observer 
qu’une anaphase de la 2e division, oü il nous a sembl& que chaque pöle presentait 
4 gros chromosomes, sans qııe cette numeration ait pu &tre verifice.“ 

5) Auf S.598 meint BROOKS jedoch, daß die Zahl evtl. nicht ganz constant sein 
könne. Es ist also jedenfalls Nachuntersuchung geboten. 


540 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Peltigeraceae 


Peltigera rufescens 2 F. u. Mad. MOREAU 1915 
horizontalis 2 > 1915 
canına 2 N 1915 
A 3 4 MAIRE 1904b, 1905b!) 
Physciaceae 

Physcia (= Anaptychra) eiharıs 8 MAIRE 1904b, 1905 b, 
. GUILLIERMOND 1905a°) 

Basidiomycetes. 


Der Streit um die Chromosomenzahlen ist hier noch durchaus 
unentschieden. Die Mitosen sind wegen ihrer Kleinheit schwer zu 
differenzieren (vgl. oben S. 293) und hauptsächlich bei den allotypen 
Teilungen (s. S. 386ff.) näher verfolgt. Selbst hier glauben einige Forscher 
wie JUEL (1898) und BLACKMAN (1904, S. 356, 191la), daß unter 
Umständen distinkte Chromosomen fehlen können (1904). „The fact 
that no splitting can be observed, and the early fusion of the chromo- 
somes suggest that perhaps even here the process may be reduced 
from a halving of definite chromatin elements to the more or less 
direct separation of chromatin material as a whole.“ 

Abgesehen von solchen Auffassungen für Einzelfälle stehen sich 
hauptsächlich zwei Ansichten gegenüber. Die eine wird von WAGER 
(1893, 1894, 1911), JUEL (1897b, 1898, 1916), HARPER (1898, 1902), 
RUHLAND (1901), PETRI (1902), S. P. NICHOLS (1905), LEVINE (1913) 
und FITZPATRICK (1918a) vertreten. Dazu kommen noch für die 
Uredineen HOLDEN und HARPER (1903), BLACKMAN (1904), CHRISTMAN 
(1905), E. W. OLIVE (1908), DITTSCHLAG (1910), HOFFMANN (1912), 
ARNAUD (1913) und COLLEY (1918). Alle hier aufgeführten Autoren 
glauben, daß die Haploidzahl der Chromosomen mehr als zwei ist?). 
Auf der anderen Seite stehen die Anhänger der MAIREschen (1902) 
Lehre, die für die Uredineen bereits von SAPPIN-TROUFFY (1896) aus- 
gesprochen war, wonach die Haploidzahl bei allen Basidiomyceten nicht 
mehr als zwei ist. VAN BAMBEKE (1903), R. E. FRIES (1911la, b), 
MALINOWSKI (1913), Madame MOREAU (1913b, 1914a—c), für einige 
Arten auch JuEL (1916) und HIRMER (1920), huldigen dieser Auf- 
fassungsweise. Allerdings beobachteten auch sie in bestimmten Stadien 
der beiden allotypen Mitosen, und zwar besonders in der heterotypen 
Teilung, eine größere Anzahl distinkter Chromatinkörner. MAIRE (1902) 
nannte sie „Protochromosomen“. Sie sollten keine „Individualität“ 
haben, in variabler Zahl vorhanden sein und schließlich sich zu den 
zwei Chromosomen vereinigen. Später meinte er (1905c), daß sie 
„normalement en nombre fixe aA chacune de ces stades“ wären. Ihre 
Variabilität bezüglich der Zahl sei nur scheinbar und rühre davon her, 
daß die einzelnen Phasen der Mitose (Pro- und Anaphasen) neben- 


1) Eine von beiden Zählungen ist wohl nur richtig, An Rassen mit ver- 
schiedenen Chromosomenzahlen möchte ich nicht glauben. 

?) DANGEARD (1903d) glaubte nur 4 Chromosomen zu sehen. 

®) Es ist aber nicht überall klar, worauf auch M. IsHIkAwA (1916) hinweist, 
ob wir es bei den angegebenen Zahlen mit der Haploid- oder infolge vorzeitiger 
Chromosomenlängsspaltung mit der Diploidzahl zu tun haben. 


f 


m. Mi ee 


De 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 541 


einander berücksichtigt seien und die Längsspaltung der Chromosomen 
zu verschiedenen Zeiten einsetze. In Wirklichkeit seien überall 
acht Protochromosomen vorhanden. Man könnte sie sich so erklären, 
daß die beiden Längsspaltungen der allotypen Teilungen, sowohl die 
„Pseudospaltung“ der beiden durch die vorher erfolgte Chromosomen- 
copulation vereinigten univalenten Partner wie die für die homöotype 
Mitose bestimmte echte Längsspaltung, schon zu Beginn der ersten 
Metaphase deutlich in Erscheinung treten. Am Ende der ersten 
Teilung hätte jeder Dyadenkern noch vier „Protochromosomen“, am 
Ende der zweiten nur noch zwei. Die Haploidzahl wäre damit er- 
reicht. MAIRE glaubt dies Verhalten für Agarieus (= Mycena) galeri- 
eulatus, Psalliota (= Stropharia) semiglobata, Amanita pantherina, 
Lycoperdon excipuliforme, Auricularia mesenterica usw. festgestellt zu 
haben. Ganz abgesehen davon, daß in einem solchen Verhalten der 
Chromosomen eine große Verschiedenheit gegenüber dem bei den 
Ascomyceten läge, stimmt mit dieser Deutung von MAIRE nicht die 
Tatsache überein, daß die Zahl der „Protochromosomen“ von einigen 
Autoren auf höher als acht angegeben wird. So konstatierten HOLDEN 
und HARPER (1903) für Öoleosporium bis zu 10, BLACKMAN (1904) für 
@ymnosporangium „wenigstens“ 10, COLLEY (1918) für Cronartium 16, 
und RUHLAND (1901, S. 146) sieht bei den von ihm untersuchten 
Species 8—12 (abgebildet werden Mitosen von Ulocolla foliacea, Coprinus 
porcellanus, Hypholoma appendiculatum, Armillaria. mellea). Miß S. P. 
NICHOLS (1905) weiß auch bei verschiedenen Hymenomycetenspecies 
von acht oder mehr Chromatinkörpern zu sprechen. WAGER (1911) 
sagt ferner ausdrücklich, daß zwar in der heterotypen Mitose die 
bivalente Zahl 8 erscheine, daß aber in der homöotypen die 4 Chromo- 
somen nicht weiter in 2-2 aufgeteilt würden, sondern sich längs- 
spalteten und in 4-Zahl blieben. JUEL (1916) findet die Körnchen bei 
Craterellus pistillaris „wahrscheinlich viel höher als 5“. Ja sogar ein 
Anhänger der MAIREschen Lehre, MALINOWSKI (1913), sieht bei Oyathus 
olla bis zu 14 Chromatinkörnern. Hier ist jedenfalls noch keine 
Klärung. Und KnIEp, der, ebenso wie wir, im allgemeinen der ersteren 
von uns skizzierten Lehre anhängt, daß nämlich die Chromosomenzahl 
mehr als zwei betrage, hat wohl .recht, wenn er meint (1911, S. 540), 
der Chromosomenbegriff sei hier oft noch ein „provisorischer“. 

In der folgenden Aufstellung werden wir die Anhänger beider 
Heerlager nebeneinander finden. Sie ist also in der einen oder anderen 
Richtung einer prinzipiellen Korrektur bedürftige. 


Ustilagineae 


Ustilaginaceae 
Ustilago scabiosae ca. 8—10') HARPER 1898 


Tilletiaceae 

DANGEARD (1892b, S. 271) hatte für Tilletza „Oaries“ während 
der Mitosen im Promycel 4—6 „filaments chromatiques“ gesehen. 

Auf die eigentümliche Cytologie von Entorrhiza Raunkiaeriana 
(WINGE 1917, S. 22ff.) kommen wir noch weiter unten zu sprechen 


') Es ist nicht ganz sicher, ob es sich hierbei um die haploide oder diploide 
Zahl handelt. 


542 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


(Kap. 11). Nach dem karyologischen Bild scheint es mir wie s. Zt. 
DIETEL (1900, S. 23) außerordentlich fraglich, ob die Gattung überhaupt 
in diese Gruppe gehört. Viel besser würde sie m. E. zu den Plasmodio- 
phoraceen resp. Chytridiaceen passen. Sind die beobachteten Chromatin- 
körner mit Chromosomen zu identifizieren, so wäre ihre Zahl auf ca. 15 
zu normieren. 
Uredineae 

Die älteren Angaben von POIRAULT und RACIBORSKI (1895 a—c) 
übergehen wir ganz; die Verfasser glaubten überall nur ein Chromosom 
nachweisen zu können. Bei MAIRE (1902) findet sich eine ausführliche 
Auseinandersetzung mit diesen Pionieren der Uredineen-Cytologie'). 


Endophyllaceae 


Enndophyllum Sempervwi 2 MAIRE 1902 
R * 8 HOFFMANN 1912 
a Euphorbiae silvaticae 2 SAPPIN-TROUFFY 1896, 


Mad. MOREAU 1914c 
Melampsoraceae 


Cronartium flaceidum 2 SAPPIN-TROUFFY 1896 

3 ribicola 16 COLLEY 1918 

Melampsora Helioscopiae 2 SAPPIN-TROUFFY 1896 

a betulina 2 5 1896 

Thecopsora areolata 2 . 1896 
Pucciniaceae 

Gymnosporangium Sabinae 2 4 1896 

R clavariaeforme 2 = 1896 

S „ wenigst. 10 BLACKMAN 1904 

Uromyces Betae 2 SAPPIN-TROUFFY 1896 

3 Erythronii 2 n 1896 

s Ficariae 2 " 1896 

Puceinia graminis 2 = 1896 

. Polygoni 32 r 1896 

3 „rubigo vera“ 2°) A 1896 

R Liliacearum 2 MAIRE 1902 

” Bunit 2 lm le 1909 

R Falcariae 2 DITTSCHLAG 1910 

ex Violae 2 Mad. MOREAU 1914c 

a Buxi 2 4 1914c 

Phragmidium Rubi 2 SAPPIN-TROUFFY 1896 

Mi subcorticium 2 Mad. MOREAU 1913b, 1914c 

R violaceum 2 BLACKMAN 1904 

8 speciosum y.9 CHRISTMAN 1905 

Triphragmium Ulmariae 2 SAPPIN-TROUFFY 1896 

x € 8 E. W. OLıvE 1908 

x Isopyri 2 SAPPIN-TROUFFY 1896 


!) Ich führe (ebenso wie M. IsHIRAwA 1916) aus dieser Arbeit nur diejenigen 
Chromosomenzählungen an, die der Autor ausdrücklich beschrieben hat, nicht auch 
die Namen all der Species, von denen er sagt, sie hätten keine Verschiedenheiten 
gegenüber den anderen. . 

?) Die Art ist jetzt bekanntlich in eine größere Zahl von selbständigen Species 
aufgeteilt. 


u ce en u TE ea” 


iö 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 543 


Coleosporiaceae 
Coleosporium Senecionis 2 
B Sonch  _ 2 
” b}) Ca. 6—1 0 
Protobasidiomycetes 
Auriculariaceae 
Auricularia mesenterica 2 
Eocronartium museicola 4 
Tremellaceae 
Sebacına effusa 2 
Escidia truncata wechselnde Zahl von 
Chromatinkörnern 
Gyrocephalus rufus 2 
Autobasidiomycetes 
Dacryomycetaceae 
Dacryomyces delinquescens 2?) 
Calocera cornea 2 
Exobasidiaceae 
Exobasidium Andromedae ca. 2 
Tulasnellaceae 
Tulasnella thelephora ca. 4 
(= Muciporus corticola)?) 
Corticiaceae 
Tomentella (= Hypochnus) 
terrestris 4 
5 subtiis * 4—6 
Corticium comedens 2 
= varians 982 
x serum 2 
Thelephoraceae 
Cyphella ampla 2 
Craterellus cornucopiodes viell. 2 
e clavatus BR 
a pistillaris ca. 3—4 
Clavariaceae 
Clavaria rugosa 2 
aurea 3—4 
ligula 3—4 
5 pistillaris ca. 4 
Polyporaceae 
Fistulina hepatica 2 


SAPPIN-TROUFFY 1896, 
Mad. MOREAU 1914e 
SAPPIN-TROUFFY 1896 


"HOLDEN u. HARPER 1903 


MAIRE 1902!) 
FITZPATRICK 19183 


MAIRE 1902 
JUEL 1898 


MATIRE 1902 


"2.1908 
=..1903 
„1902 


JUEL 1897b 


MAIRE 1902 


!) JuEL (1898) sah „einige kleine Körner“, die vielleicht Chromosomen darstellen. 
®) JUEL (1898) spricht wieder von einer wechselnden Zahl von Chromatin- 


körnern. Sullten es Chromosomen sein ? 


®) JUEL (1914) wies später nach, daß die von ihm (1897b) aufgestellte Gattung 
Muciporus zu streichen und die Speciesbezeichnung entsprechend zu verändern sei. 


544 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Boletus regius 2 MAIRE 1902 
4 flavus 2 „.  ZRa0R 
„. granulatus 3—4 LEVINE 1913') 
R albellus 34. > 1913 
vermiculosus 3—4 ä 1913 
* castaneus 3—4 3 1913 
n versipellis 3—4 2 1913 
= chrysenteron 3—4 R 1913 
Agaricaceae 
Leptotus (= Dietyotus) bryophilus 2 MAIRE 1902 
Cantharellus cibarius wohl 2 JUEL 1916 
cinereus 2 MAIRE 1902 
Paxillus involutus 2 2.1902 
Coprinus radiatus 2 419083 
Hygrophorus conicus 2 ==. .,1902. 
& ceraceus 2 "4902 
A agathosmos 2 5% 75902 
5 lucorum 2 :41902 
n ericeus (= virgimeus) 2 .14,4.402 
Lactaria deliciosa 2 2... 1903 
Coprinarius (= Psathyrella) 
disseminatus 2 „1902 
Hypholoma appendiculatum 2 „ „1902 
perplexum 8 oder mehr S. P. NICHOLS 1905 
Psalliota (= Stropharia) semiglobata 2 MAIRE 1902 
ei perrara 2 HIRMER 1920 
Pholiota lueifera 2 MAIRE 1902 
R praecox 6—8 WAGER 1911 
Agaricus (= Mycaena) galericulatus 2 MATRE 1902 
4 WAGER 1911 
h En Olitocybe) aurantiacus 2 MAIRE 1902 
Armillaria mellea 4 KnIEP 1911 
S mueida mindestens 4 7,3916 
Amanita pantherina 2 MAIRE 1902 
R muscaria 6—8 WAGER 1893 
Hymenogastraceae | 
Hydnangium carneum 5—6 PETRI 1902 
® 2 VAN BAMBEKE 1903 
Lycoperdaceae 
Lyeoperdon caelatum 2 MAIRE 1902 
£ pisıforme 2 241-1902 
r excipuliforme 2 44.1902 
Geaster fimbriatus 2 5,1908 


Nidulariateae 


Nidularia globosa (= piriformis) 2 MAIRE 1902, R.E.FRIES1911a 
Oyathus olla 2 MALINOWSKI 1913 


2) Man denke auch daran, daß bereits DANGEARD (1895b, Fig. 17, S. 165) für 
Polyporus versicolor schon ganz deutlich mehr als zwei Chromosomen abbildet. Es 
lassen sich hier fünf Chromosomen klar unterscheiden. 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 545 


Sclerodermataceae 
Seleroderma vulgare 2 MAIRE 1902 
Hepaticae 
Marchantiaceae 
Corsinta marchantioides 11—12 K. MEYER 1911 
Conocephalus (= Fegatella) conicus 9!) SHOWALTER 1921 
Chomiocarpon quadratus 
(= Preissia commutala) Ss GRAHAM 1913 
Marchantia polymorpha 8 _SCHOTTLÄNDER 1892, VAN 
HoOoK 1900, IKENO 1903a, b, 
ESCOYEZ 1907a 
Ricciaceae 
Rieceia erystallına 4 C. E. LEWIS 1906a 
».. glauca 7—8 BEER 1906b 
s sFrostü 8 BLACK 1913 
Ricciocarpus natans’?) 
(= ERiccia lutescens) 4 (GARBER 1904, 
C. E. Lewis 1906a 
Anthocerotaceae 


Anthoceros laevis 4 Davis 1899 
5 Husnoti 4 SCHERRER 1914 


Jungermanniaceae anacrogynae 
Sphaerocarpus Donnelli 8 CH. E. ALLEN 1917b, 1919 
E texanus Ro) SCHACKE 1919 
Riella Clausonis 8 KRUCH 1891 
Riccardia (= Aneura) 


multifida 11—12 FARMER 1894 

Pallavicinta decipiens 4 K 1894 
B: Lyellii 8 A. C. MOORE 1903, 1905 

" Zollingeri 8CAMPBELLUu. F.WILLIAMS 1914 

% Levieri . 5 “ 1914 

5 radiculosa 5 E 1914 
Symphyogyna aspera 8 MAC CORMICK 1914°) 
Monoclea Forsteri s—10 D. S. JOHNSON 1904 
Pellia epiphylla 8 FARMER und REEVES 1894, 


FARMER 1895a, DAvIs 1901, 
ÜHAMBERLAIN 1903 %) 


blasia pusilla 5—6 WOODBURN 1913 
Calyceularia radiculosa 8 CAMPBELL 1913 


!) Alle früheren Untersucher (FARMER 1895a, d, BOLLETER 1905, EscoYEz 1907 a, 
WOOoDBURN 1911a) hatten nur 8 Chromosomen gezählt. SHOWALTER zeigte jedoch in sehr 
klaren Figuren, daß außer 8 großen Chromosomen noch ein neuntes, sehr kleines, aber 
völlig von den anderen unabhängiges Chromosom vorhanden ist. 

2) Es ist nicht ausgeschlossen, daß es sich bei der „Species“ Ricciocarpus natans 
um eine Sammelart handelt, die Wasserformen verschiedener Riccia-Arten in sich ver- 
einigt. Gerade karyologisches Studium könnte hier vielleicht aufklärend wirken. 

) Im Text wird die Zahl zwar nicht angegeben, sie ist aber wohl aus Fig. 52 
(S. 132) unzweifelhaft zu erschließen. 

#) Sowohl FARMER wie CHAMBERLAIN sahen öfter anstatt der 8-Zahl auch 
Kerne mit 7 und 9 Chromosomen. 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B , 35 


546 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Treubia insignis a7 GRÜN 1913 
Fossombronia eristata ca. 4 HAUPT 1920 
. Dumortieri 8 FARMER 18954 
as longiseta 8 H. B. HUMPHREY 1906 
Calobryum Blumei 8 CAMPBELL 1920 
Jungermanniaceae acrogynae 
Lophoecolea_ ciliolata 8 FARMER 1895a') 
Chiloscyphus polyanthus ca. 10 FLORIN 1918a 
Eucephalozia bieuspidata CA.21BN2 .  FARMER 18954 
Scapania undulata 8 „. .1895a') 
Bellineinia (= Porella) spec. 6 WOODBURN 1911a 
Museci 
Sphagnaceae 
Sphagnum squarrosum 20 MELIN 1915 
Funariaceae 
Funaria hygrometrica ) 4 BEER 1906b’) 
Bryaceae 
Bryum capillare 10 EL. u. EM. MARCHAL 1911 
4 * var. bivalens 20 ER E USE 2 1911 
„  caespiticium 10 N y.- 1911 
Mniaceae 
Mnium hornum 6 M. Wırson 1908, 1909, 1910, 
1911, 1915, 
EL. u. EM. MARCHAL 1911 
r x var. bivalens 1a: ee : 1911 
rn affine var. eiliaris 6 WOODBURN 1915 
N spec. 8 DOCTERS VAN LEEUWEN- 
REIJNVAAN 1908 
Polytrichaceae 
Polytrichum juniperinum 6 DOCTERS VAN LEEUWEN- 
REIINVAAN 1907, 1908, 
ARENS 1907 a°), CH. E. 
ALLEN 1912, VANDENDRIES 
1912b 
R piliferum 6 DOCTERS VAN LEEUWEN- 


REILJINVAAN 1907, 1908, 

VANDENDRIES 1912b 

; formosum 6  DOCTERS VAN LEEUWEN- 
REIJNVAAN 1907, 1908, 

WALKER 1913 

» commune 6 VANDENDRIES 1912b, WOOD- 
BURN 1915 


!) Nach den Figuren auf Pl. XVII zu urteilen. 

?) BEER (1903) hatte früher nämlich „with absolute certainty“ 4 Chromosomen 
zu zählen geglaubt. — Auch die Angabe von GAYET (1897), daß Fissidens incurvus 
nur 4 Chromosomen habe, wird von DOCTERS VAN LEEUWEN-REINVAAN (1907) als 
irrtümlich zurückgewiesen. 

®) Im Texte der Arbeit (S. 26) steht: 8 Chromosomen. Verf. sah aber bald 
selbst seinen Irrtum ein, und mit' Genehmigung des Verf. habe ich s. Zt. bei einem 
Referat (im Bot. Centralbl., Bd. 107 S. 611, 1908) diese in die richtige Zahl 6 korrigiert. 


| 
“ 
| 
; 
d 
j 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 547 


Pogonatum rhopalophorum 8 IKENO 1904 

Catharinaea angustata 8 „21904 

3 undulata 16—17 M. Wırson 1911 
Hypnaceae 

Amblystegium serpens 12 Er. u. Em. MARCHAL 1911!) 

B „ var. bivalens DA, © 1911, 


Em. MARCHAL 1912 
„tetravalens (48)?) EL. u. Em. MARCHAL 1911 


” ” 


ei irriguum 12 Em. MARCHAL 1912 
& riparium 24 = es 1912 
Brachythecium velutinum 10 EL. u. EM. MARCHAL 1911 
Filicales 
Ophioglossaceae 
Ophioglossum reticulatum ca. 100—120 BURLINGAME 1907 
Helminthostachys ceylanıca ca. 40—60 BEER 1906a 
Hymenophyllaceae 
Trichomanes Kaulfussit 
var. apospora * ca. 40 (GEORGEVITSCH 1910a°) 
Cyatheaceae 
Alsophila excelsa ca. 60 GREGORY 1904a, b 
Polypodiaceae‘) 
Cystopteris fragılis 32 W. C. STEVENS 1898a 
Onoclea sensibtlis 32 GREGORY 1904a, b 
Dryopteris (= Nephrodium) 
filix mas var. pseudomas’) Can? FARMER u. DIGBY 1907 
»„ „var. polydactyla Wills (64)-66 4 n LION, 
RE LUT, x Dadds 90(-96) Kr x 7,1907 
wars CreHnAta * 36—38 DE LITARDIERE 1912a 
Dryopteris eristatus 
var. apospora Cropper®) 60(—78) FARMER u. DIGBY 1907 


») 1909 hören wir von den Verfassern noch von 10—12 Chromosomen. 

2) Diese künstlich erzeugte Rasse ist bisher cytologisch nicht untersucht. 

®) Da die untersuchten Exemplare apospor und apogam sind, weiß Verf. nicht, 
ob die ca. 80 von ihm aufgefundenen Chromosomen die Haploid- oder Diploid-Zahl 
bedeuten. Nach GoEBELs „Organographie“ (1913, S. 419) ist das sich ähnlich ver- 
haltende Trich. Kraussii, „wie kaum zu bezweifeln“, diploid. Darum habe ich in unsere 
Tabelle 40 als Haploidzahl gesetzt. Tatsächlich kommt diese aber nirgends vor. 

*, Daß bei den Polypodiaceen auch niedrigere Chromosomenzahlen als 32 vor- 
kommen, phylogenetisch betrachtet also diese bereits als „bivalent“ gelten können, mag 
uns die Angabe von Miß PaAcE (1910) besagen, wonach in einem unbestimmten 
Prothallium (vielleicht der Gattung Dryopteris nahestehend oder zugehörig) 16 Chromo- 
somen gezählt wurden. Wenn Verf. selbst aus der Zahl noch evtl. auf eine Ösmundacee 
schließen möchte, so wissen wir jetzt, daß bei Osmunda gar nicht 16 Chromosomen 
vorhanden sind. Und die Verf. muß zugeben, daß irgend eine morphologische Ahnlich- 
keit mit einer Osmundacee, etwa in der Form des jungen Sporophyten gar nicht besteht. 

5) Die Varietät dürfte der typischen Form sehr nahe stehen (vgl. W. H. Lane 
1898, 8. 212). 

6) Bei FARMER u. DicBy (1907, S. 180) heißt es ursprünglich „Var. eristata 
apospora Druery“. In einer dem Sep.-Abdruck beigegebenen Korrektur ist von den 
Autoren statt Druery Cropper gesetzt. Miß DisBY (1905) hatte hier ursprünglich 
ca. 50 Chromosomen gezählt. 


35* 


548 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Dryopteris falcatus 60—65 R. F. ALLEN 1911') 

; 2 ca. 80 WINGE 1917 

mollis 64—66 YAMANOUCHI 1907, 1908a—e 

R hirtipes 60—65 STEIL 1919 
Fadyenia prolifera 32 GREGORY 19044, b 

Davallia capensis 32 e 1904a, b 

Asplenium marinum?) ca. 32 E 1904a, b 

x decussatum 30—40 NEMEC 1905 

“ bulbiferum * 32 : DE LITARDIERE 1912a 

Seolopendrium vulgare 32 W.C. STEVENS 18983, GRE- 


GORY 1904a, b, FARMER u. 
DıGBY 1907 

„ var. crispa 
Drummondae ca. 70—100 FARMER u. DIGBY 1907 °) 


Athyrium fix femina ca. 38—40 e 4 5 1907 
” ” ” 
var. clarıssima Bolton * ca. 42*) a x is 1907 
Athyrium fiix femina 
var. clarissima Jones * ca. 45*) R 5 N 1907 


Athyrium fix femina 


var.uncoglomerataStansfield » ca. 50*) 5 5 5 1907 
Adiantum cuneatum x ca. 32 DE LITARDIERE 1912a 
Pteris multifida * 26 n 2 1912a 
„. tremula 325) GREGORY 1904a, b 
Pteridium aqulinum 32 W. C. STEVENS 1898a 
Polypodium aureum 34 FARMER u. DIGBY 1910 
„ vulgare ca. 90 a n 41910 
“ „ var. elegantissima ca. 90 a 4 ENT TILO 
„ aureum X vulgare „ or__ 
var. elegantissima R Be ” a 1910 
Parkeriaceae 
Ceratopteris thalietroides 120—130 YABE u. YAsuI 1913°) 
OÖsmundaceae 
Osmunda palustris var. aurea 20 DıisBY 1919 


!) Die Zählungen gelangen hier schwer. Miß ALLEN fand Zahlen zwischen 
58 und 69, am meisten glaubte sie 62—63 Chromosomen zu zählen. 

®) Die Pflanze wird auch als Bastard zwischen Asplenium Ceterach und 
Scolopendrium vulgare aufgefaßt. 

®) Hier glauben die Autoren, daß in der Tat Schwankungen in der Chromo- 
somenzahl bei den einzelnen Zellen eines und desselben Individuums vorkommen. So 
wurden im Embryo 95—100 (einmal nur 80), im Prothallium 70, im Archegon 80—83, 
im Antheridium 70—82 gezählt. Die Schwankungen könnten (s. auch A. ERNST 1918, 
S. 213) auf Hybrid-Einfluß hindeuten. Doch ist mir die Richtigkeit der Zählungen 
noch nicht erwiesen (s. a. DE LITARDIERE 1912a). 

*) Die haploide Zahl kommt hier in Wirklichkeit wieder nicht vor, da sowohl 
Gametophyt wie Sporophyt in der „Zygophase“ sind (H. WINKLER 1920). 

5) CALKIns (1897) gab hier mit 120—130 diploiden, = 65 haploiden etwa die 
doppelte Chromosomenzahl an. Es wird zu untersuchen sein, ob verschiedenwertige 
Rassen vorliegen. | 

°) Ich entnehme die Zahl der Arbeit von M. IsHikawA (1916), da die Arbeit 
selbst japanisch geschrieben ist. F 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 549 


Osmunda regalis 22 GUIGNARD 18996, STRAS- 
BURGER 19002!) 
R cinnamomea 22 YAMANOUCHI 1910 
Marsiliaceae ERS 
Marsilia Nardu 16 STRASBURGER 19074 
x vestita 16 R 1907 a 
E quadrifolia 16 a 1907 
u elala 16 2 19074 
e hirsuta 16 x 1907 a 
5 macrda 16 5 1907 a 
$ Drummondii * 16°) E 1907 a 
Salviniaceae 
Salvinia natans?) 4 ARNOLDI 1910 
& a 8 KunprT 1911, YAstvı 1911 
Equisetales 
Equisetaceae 
Equisetum limosum ca. 45—50 BOENICKE 1911a 
n arvense a ) BEER 1913 
Lycopodiales 
Selaginellaceae 
Selaginella Emiliana 8 DENKE 1902 
= serpens 8 » 1902 
Psilotales’’) 
Psilotaceae 
Pstılotum triquetrum 48°) ROSEN 1896, GUIGNARD 1898 
Isoetales 
Isoetaceae 
Isoetes echinosporum nt EKSTRAND 1920 
Gymnospermae 
Cyeadales 
Cycadaceae 
Cycas revoluta * 12 M. ISHIKAWA 1916 
Stangeria paradoxa 12 UHAMBERLAIN 1916 


2) STRASBURGER (1894a, b) hatte früher nur 12 Chromosomen angenommen. 
R. W. SımıtH (1900b) glaubte an eine Variabilität der Zahl zwischen 12 und 20 
Chromosomen; am häufigsten fand er 14—16. 

2) Die Species bleibt in Wirklichkeit dauernd diploid. 

®) Ich muß es dahingestellt sein lassen, ob es sich hier um zwei Rassen mit 
verschiedener Chromosomenzahl handelt. 

*) Die Zählungen variierten hier zwischen 94 und 136 Chromosomen. 

°) Die Gruppe wird von ENGLER u. GILG (1919) neuerdings mit Recht wegen 
der durch Lawson (1918) entdeckten multieiliaten Spermatozoiden von den Lycopodiales 
als eigene Klasse abgetrennt (vgl. a. HoLLowAY 1918 und DARNELL-SMITH 1918). 

°%) RosEN sah zuweilen bis zu 50 Chromosomen, STRASBURGER (1884b, S. 280) 
hatte noch ca. 140 gezählt. — Von Interesse ist, daß Lawson (1918, S. 104) für 
Timesipteris (Prothallium) angibt, die Kerne seien hier deutlich größer als bei Psilotum. 
Ist auch die Chromosomenzahl entsprechend vermehrt ? 


550 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Dioon edule 12 ÜHAMBERLAIN 1906 
Zamia floridana 12% F. GR. SMITH 1907 
Ceratozamia mezieana 127) Pte #907 
Gingkoales 
Gingkoaceae 
Gingko biloba 12 CARDIFF 1906, M. ISHIKAWA 
1910?) 
Goniferales 

Taxaceae 
Podocarpus nivalis 12 BURLINGAME 1908 
Totara var. Halli 12 x 1908 
elongata 12 = 1908 
R salignus * 12 SCHÜRHOFF 1919a°) 
R Nageia 12 M. ISHIKAWA 1916 
Cephalotarus drupacea 12 2 1916*) 
Torreya californica ca. 8 ROBERTSON 1904b 
Taxus baccata 85) E. OVERTON 1893a, b, 
STRASBURGER 19044 
„  eanadensis 12 M. ISHIKAWwA 1916 

Pinaceae 
Araucaria brasiliensis be) BURLINGAME 1913 
5 Bidwnllii ca. 12 LOPRIORE 1905 
Picea excelsa 12 MIYAKE 1903a 
Tsuga canadensis 19 MURRILL 1900 
Abies balsamea 12 MIYAKE 1903b®) 
Larix europaea (= deeidua) 12 STRASBURGER 1892a, NEMEC 
1910a 
„.  dahurica 12 BELAJEFF 1894b, WÖYCICKI 
1906 
„.  sibiriea 12 JUEL 1900b 
„.  leptolepis 12 C. ISHIKAWA 1902 
Pseudolarix Kaempferi 12 MIYAKE u. YasuI 1911 
Pinus silvestris 127) STRASBURGER 1892a, 


BLACKMAN 1898 


!) Die älteren Angaben einiger Autoren (GUIGNARD 1889c, 1891c, E. OVERTON 
1893a, b), daß die Haploidzahl nur von 8 Chromosomen gebildet wird, sind sicher 
irrig, da GRACE SMITH in 25 Zählungen immer 12 Chromosomen fand; bei Ceratozamia 
war die gleiche Zahl unter 50 Zählungen wenigstens bei 46 Fällen, während hier 
in drei Fällen 11, in einem 13 Chromosomen gesehen wurden. 

°®) Hier auch die Angaben über irrtümliche frühere Zählungen: CAROTHERS 
(1907) fand 8, SPRECHER (1907, S. 111) desgleichen 7—10 Chromosomen. 

®) Die gleichfalls bei vegetativen Mitosen vorgenommenen Zählungen von 
SHIBATA (1902c), wonach bei Pod. chinensis und Nageia nur 12 diploide Chromo- 
somen existieren sollen, sind wohl ebenso unrichtig wie die von STRASBURGER (1908b), 
daß Podocarpus latifolia 16 diploide Chromosomen habe. 

*) Damit dürfte die Zählung Lawsons (1907 a) mit 10 Chromosomen gefallen sein. 

5) Auch JÄGER (1899, S. 255) gibt für diese Species an, daß sie „vermutlich“ 
16 diploide Chromosomen habe und „keinesfalls mehr als 8“ diploide. 

®) Inwieweit HuTcHinsons (1915b) Zählung mit 16 Chromosomen gerechtfertigt 
ist, wäre wohl erst noch zu erweisen. 

”) Die von Dixon (1894) und STRASBURGER (1894a, b) gemachten Angaben, daß 
nur 8 Chromosomen da wären, haben sich damit als unrichtig erwiesen. DIxox sah 
übrigens auch selbst schon Kerne mit 12 Chromosomen. 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 551 


Pinus Laricio 12 CHAMBERLAIN 1899) 
u „. var. austriaca 12 FERGUSON 1904?) 
„ Strobus 12 FERGUSON 1901, 1904), 
LE BAILEY 1920b 
„. rigida 12 FERGUSON 1904?) 
„ resinosd 19 & 1904?) 
„ Pinaster * 12 - SAXTON 1909 
Sciadopitys verticıllata 12°) MIYAKE 1916 (angegeben bei 
M. ISHIKAWA 1916) 
Ounninghamia sinensis 12 MIYAKE 1911 
Sequoia gigantea * 12 GOODSPEED u. CRANE 1920 
»„.. sempervirens 16%) Lawson 19044 
Oryptomeria japonica 9—10 = 1904b 
Taxodium distichum (11)—12 COKER 1903b 
Actinostrobus pyramidalıs 8 SAXTON 1913a 

Callitris (= Widdringtonia) 
cupressoides 6 Ri 1909b 
3 verrucosa 8—10 x 1910a 
„. eupressiformis 12) 5 1909b 
e Muelleri 122) = 1909b 
5 quadrivalvis 12 5 1913b 
Thuja occidentalis 86) KNISCHEWSKI 1906 
Juniperus communis Kt NOREN 1907 
% var. depressa 12 G. NICHOLS 1910 

Gnetales 
Gnetaceae 

Ephedra trifurca 19 LAND 1904 
= distachya (= helvetica) » 12°) BERRIDGE u. SANDAY 1907 
® altissima a BERRIDGE 1909 
Welwitschia mirabılıs ca. 25 PEARSON 1909°) 
Gnetum Gnemon 12 ÜOULTER 1908b 
= africanum casa PEARSON 1912 


1) FULLMER (1898) hatte diploid noch 16, haploid also 8 Chromosomen angenommen. 

2) Bei allen von Miß FERGUSON untersuchten Pinus-Arten konnte die Chromo- 
somenzahl etwas variieren (1904, S. 25). Gelegentlich wurden 13—14, als seltene 
Ausnahme 16 Chromosomen gezählt. 

3) Die Zahl findet sich handschriftlich in meinem wie in H. WINKLERSs 
Separat „according to MIYAKEs verbal information“ eingetragen. Damit dürfen wir 
Lawsons (1910) Zählung mit 8 Chromosomen wohl aufgeben. 

*) Die Zählung wird von GOODSPEED u. CRANE (1920) angezweifelt. 

5) Dazu schreibt jedoch SAXTon (1910a): „I am now convinced that the 
numbers are somewhat less than that.“ 

°) Lanp (1902) hatte 12 Chromosomen gefunden. Diese Zahl wäre am ersten 
mit Rücksicht auf das Verhalten bei den meisten Gymnospermen zu erwarten gewesen. 
Frl. KniscHEwSKI weist sie aber ausdrücklich zurück, und da die Arbeit unter der 


‘ Leitung von A. ERNST-Zürich gemacht ist, habe ich ihre Zählung aufgenommen. 


Dazu kommt, daß LanD zu der Zahl 12 nur an dem Studium der „jacket-cells“ der 
Archegonien gekommen ist (S. 253). „Shortly after the fertilization the jacket cells 
break down, and in many cells the chromosomes become separated, and are then in 
a favourable condition for counting, the gametophyte number being twelve.“ 

?) JACCARD (1894) und SIGRIANSKI (1913) wollen nur 8 Chromosomen für diese 
Art zählen. Erneute Untersuchung ist jedenfalls geboten. 

®) Sie liegt nach dem Autor zwischen 22 und 26. 


552 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Angiospermae 
Dicotyledoneae 
Casuarinaceae 3 
Casuarina quadrivalvis 8—12 JUEL 1902b, 1903a 
Saururaceae | 
Saururus cernuus 10 TÄCKHOLM 
und SÖDERBERG 1918 
Houttuynia cordata * 26—28!) SHIBATA u. MIYAKE 1908 
Piperaceae 
Piper subpeltatum 12 PALM 1915?) 
3 2 ca. 20 HÄUSER 1916?) 
„.. „Betle 16 D. S. JOHNSON 1910 
Peperomia Sintenisit 8 W. H. BROwNn 1908 
Mi pellueida 10—12 -: 1908 
x resediflora 12 HÄUSER 1916 
Ä magnolüfolia 12 5 1916 
> blanda 03.82 E 1916 
R hispidula 12—14 D. S. JOHNSON 1914a 
Salicaceae 
Populus canadensis 4 GRAF 1921 
5 tremula 4 De 1un1 
Juglandaceae 
Juglans californica * 17 BABCOCK 1915 


var. quercina * 17 


” ” 


Fagaceae 


" 1915 


Es liegt nur die Angabe von ÜOSENS (1912, S. 357) vor, wonach 
bei Quercus coccinea die Diploidzahl der Chromosomen 8 betragen soll 


(Wurzelspitze und Cambium der Dryophanta-Gallen). 


Die daraus zu 


berechnende Haploidzahl von 4 möchte ich vorläufig noch nicht in 
unsere Liste aufnehmen, bis sie anderweit verificiert ist. 


Moraceae 
Morus indica 14 TAHARA 1910b 
nymaalba 14 ; 1910b 
Hybriden infolge Kreuzung 
von M. bombyeis, M. alba, 
M. indica u. M. multicaulis 14 OSAWA 1916 


„ 


(mitg. b. M. ISHIKAWA 1916) 
3 
Een OsawA 1916 


2] 


alba var. „Shirowase“  * 


42 
spec. (10 Gartenrassen) * — n 1916 


2 _(mitg. b. M. ISHIKAWA 1916) 


1) Eine Reduktion unterbleibt bei dieser „ooapogamen“ Pflanze selbst während 


der Teilungen der Pollen-Mutterzellen (s. oben S. 447). 


Daher ist die obige Zahl 


nur „rechnerisch“ aus der allein vorkommenden diploiden Zahl gewonnen. 

2) Eine von beiden Zählungen ist jedenfalls unrichtig. 

®) TAHARA (1910b) hatte noch zwischen 40—50 diploiden gezählt. Erst OsawA 
zeigte, daß es sich um einen Bastard handelt, der infolge des Zusammentritts einer 


haploiden und einer diploiden Geschlechtszelle entstanden sein dürfte (vgl. auch 
KıHArA 1919a, S. 29). 4 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung 


Humulus Lupulus 10 
A japonicus 10 
Cannabis sativa 10 
Urticaceae 
Urtiea dioica 16 
Elatostema acuminatum 16 
a sessile * 16 
Proteaceae 
Protea lepidocarpon 12 
Loranthaceae 
Dendrophthora opuntioides x 9—-10 
, gracile 9 
Balanophoraceae 
Helosis guyanensis 18 
Balanophora elongata x 8 
Aristolochiaceae 
Aristolochia Olematitis 2) 
* fimbriata 7 
R Sipho 14 
Asarum europaeum Ga, 12 
Rafflesiaceae 
Rafflesia Patma 12 
Polygonaceae 
Rumex acetosa 8 
„.  hispanicus 8 
„.  arifolius 8 
„. nivalis 8 
> seutatus 12 
„.  acetosella 16 
„.  vertieillatus ca. 94:2) 
2 CrISDUus 32 
„.  cordifolius ca. 40 
Fagopyrum esculentum 8 
Chenopodiaceae 
Chenopodium album 9 
2 hybrıdum g 
2 murale 9 
vulvarıa ) 
n bonus Henricus 18 
Atriplex hastatum 99) 
R htorale 9 
e patulum 18 


für Stammes- und Erblichkeitsforschung 553 


TOURNOIS 1914, WINGE 1914 
TOURNOIS 1914, WINGE 1917!) 
STRASBURGER 1910c?) 


STRASBURGER 1910b 
5 1910b 
& 1910b 


BALLANTINE 1909 


YORK 1913 
5 1913 


UMIKER 1920 
A. ERNST 1914°) 


SAMUELSSON 1914 
TÄCKHOLMU.SÖDERBERG 1918 
e: 1918 

3 1918 


A. ERNST u. SCHMID 1913 


ROTH 1906 
„1906 


DUDGEON 1918 
ROTH 1906 
N. E. STEVENS 1912b 


WINGE 1917 
82 1191:7, 
DU AS19T7 
97 
BEI ILT 
21917 
2 OLT7 
a 1917 


1) WinsE hatte früher (1914) nur 8 Chromosomen gezählt. 
?) STRASBURGER (1909a, S. 246) wollte anfangs nur 9 Chromosomen annehmen. 


) Die genaue Chromosomenzahl war nicht festzustellen, s. Erklärung zu Fig. 15, 


Taf. I. Lorsy (1900) meinte als Diploidzahl 8 zu sehen, was sicher zu niedrig ist. 
*) Die Figur bei JACOBSSON-STIASNY (1918) auf Taf. I, Fig. 5 zeigt 8 Chromosomen. 
°) RorH (1906, S. 342) glaubt, daß die Zahl höher sein werde. 
®) ROSENBERG (1909e) hatte diploid noch ca. 24 Chromosomen zu sehen gemeint. 


554 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Beta vulgaris var. perennis 


— B. maritima 9!) WINGE 1917 
Bassia hirsuta ) LT, 
Hablitzia tamnoides 9 DAHLGREN 1916 
Spinacia oleracea 6 STOMPS 1910, WINGE 1917 
Nycetaginaceae 
Mirabilis Jalapa x tubiflora ca. 16 TISCHLER 1907, 1908?) 
Cynocrambaceae 
Thelygonum Oynocrambe 10 H. SCHNEIDER 1913a 
Caryophyllaceae 
Melandryum rubrum 12 STRASBURGER 1910c?) 
e album 12 SCHÜRHOFF 1919b 
Nymphaeaceae 
Cabomba caroliniana 12 NITZSCHKE 1914 
Nuphar luteum 17%)  LUBIMENKO u. MAIGE 1907, 
ROSENBERG 1909c 
Nymphaea alba 32 GUIGNARD 1897?) 
a 48 STRASBURGER 1900a°) 
Ceratophyllaceae 
Ceratophyllum submersum 12 STRASBURGER 19024 
Ranunculaceae 
Paeonia offieinalis 8 WEFELSCHEID 1911 
5 peregrina 8 R 1911 
a „mehrere Arten“ 12 E. OVERTON 1893a, b 
Trollius europaea 11—12 LUNDEGÄRDH 1909, 1914b 
Helleborus foetidus 12°) STRASBURGER 1888, 
J. B. OVERTON 1905 
5 viridis 12 FRANCK 1911’) 
Nigella damascena 70 GUIGNARD 1901c 
Delphinium Ajacis 12 BOENICKE 1911a 
Aconitum Napellus 12 E. OVERTON 1893a, b, 
ÖSTERWALDER 1898 
Anemone Japonica 3 TAKAMINE 1916 
r Nnemorosa 12 WINGE 1917 
Myosurus minimus 8 -MANN 1892 


Thalietrum minus 12 J. B. OVERTON 1909 


!) MATTHUSEN (angeg. bei FRANCK 1911, S. 31) hatte für die kultivierte Beta 
vulgaris nur 8 Chromosomen gezählt. 

®) Die Eltern des Bastards unterscheiden sich wahrscheinlich nicht in ihrer 
Chromosomenzahl, wie aus den meist ganz normal verlaufenden allotypen Mitosen des 
Bastards erschlossen werden darf (vgl. oben $. 432). 

°®) SYKES (1909) hatte noch 12 als diploide Zahl angegeben. 

*) GUIGNARD (1897) zählte nur 16, (1898, S. 163) gar nur 12 haploide Chromosomen. 

°, Es wird wieder zu prüfen sein, ob es sich bei Nymphaea alba um Rassen 
mit verschiedener Chromosomenzahl handelt. Die Angabe LIEHRs (1916), der vegetativ 
nur 48, also 24 haploide Chromosomen zählt, würde sich mit einer univalenten und 
einer bivalenten Rasse vertragen. GUIGNARDs Formen entsprächen dann einem Bastarde 
von beiden. Doch sind LIEHRs Chromosomenzählungen meist überhaupt zu niedrig, 
so daß ich sie auch hier bis auf weiteres in unsere Liste nicht einfügen möchte. 

°) MOTTIER (1898a) zählte dagegen 16 Chromosomen. 5 

”) GUIGNARD (1901c, S. 4038) sah im befruchteten Polkern hier mehr als 
30 Chromosomen. Diese Zahl wäre also durch drei zu teilen. 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 555 


Thalctrum purpurascens 241) J. B. ÖOVERTON 1909 
Adonis dahurica 12 TAKAMINE 1916, 


M. ISHIKAWA 1916 


Die Angabe von GUIGNARD (1885a, S. 343), daß in den Kernen 
des Embryosackwandbeleges von Ülematis recta nur 16 Chromosomen 
seien, sowie die von SOUEGES (1910/14, 1913, S. 155), der bei Ficaria 
ranunculoides haploid etwa 6 Chromosomen sah, endlich die von LIEHR 
(1916) über 8 diploide Chromosomen bei Ranuneulus reptans geben 
wohl zu niedrige Werte. Interessant ist auch die Angabe MOTTIERS 
(1895, S. 297), daß bei kanunculus recurvatus und septentrionalis die 
meristematischen Zellen durchweg viel größer als die bei Ranumeulus 
abortivus seien. Das läßt darauf schließen, daß hier innerhalb der 
Gattung Differenzen in der Chromosomenzahl auftreten. 


Lardizabalaceae 
Akebia quinata 16 VELSER 1913, KUWADA 1916 
(angeg. v. M. ISHIKAWA 1916) 
„.  lobata 16 KuwADA 1916 
(angeg. v. M. ISHIKAWA 1916) 
Berberidaceae 
Podophyllum peltatum 8 MOTTIER 1897 
Magnoliaceae 
Magnolia virginiana 19 MANEVAL 1914 
Be Kobus 19 YAMAKAWA 1916 
(angeg. v. M.ISHIKAWA 1916) 
a parvıflora 19 n 1916 
3 Yulan (= precia) ca. 40 GUIGNARD 1897 
“ = >30 WEFELSCHEID 1911 
“ tripetala ca. 45 C. H. FARR 1918 
a obovata (= denudata) ca. 48 ANDREWS 1901 
R h E50 WEFELSCHEID 1911 
s Soulangiana Hort.?) 
— Yulan X obovata ca. 40 GUIGNARD 1897 
r Lenneana Hort.?) 
— Yulan X obovata ) 50 WEFELSCHEID 1911 
a foetida (= grandiflora) 57 (2) YAMARKAWA 1916 
(angeg. v. M.ISHIKAWA 1916) 
Liriodendron. tulipifera 19 MANEVAL 1914 
Drimys Winter: ca. 36 STRASBURGER 1905a 
Calycanthaceae 
Calycanthus occidentalis 10 PETER 1920 
3 floridus 12 J. B. OVERTON 1905, 
PETER 1920 
Lauraceae 
Cinnamomum Sieboldi 12 TÄCKHOLMU.SÖDERBERG 1917 


2) J. B. OvERTON hatte ursprünglich (1905) auch hier nur 12 haploide 
Chromosomen zu sehen geglaubt. 

2) Nach C. K. SCHNEIDER (1906, S. 330—331) treten bei dem Bastard Soulangiana 
die obovata-Charaktere, bei Lenneana die Yulan-Charaktere stärker hervor. 


556 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Papaveraceae 


Papaver Rehoeas 
Z somniferum var. glabra 1 
5 orientale 2 
Chelidonium maius 
er] ” ene 
5 „. var. lacinıata 
BR) Re. E er) ” 
Corydalis pumila * ca. 
Uapparidaceae 
Cleome paradoxa 16 
Öruciferae 
Iberis pinnata 8 
Alliaria offieinalis ca. 18—20 
Sisymbrium strictissimum 8 
Brassica campestris 10 
5 Napus 16 
Capsella bursa pastoris 16 
Lunaria biennis 12 
Stenophragma Thalianum 5 
Alyssum sasxatıle 8 
“ Wierzbikti 8 
5 argenteum 8 
Sarraceniaceae 
Sarracenia purpurea 12 
„N rubra 12 
* variolarıs 12 
Droseraceae 
Drosera rotundifolia 10?) 
a filiformis 10 
= longifolia 20 
rotundifolia 10+20 
x longıfolia 1%," 
Podostemaceae 
Podostemon subulatus ca. 20 
Lawia ceylania 10 
Oenone Imthurni ca. 12—14 
Mourera fluwatilis ca. 14 


DO m I 


TAHARA 1915c 

« 1915c 

R 1915c 
WINGE 1917!) 
BOENICKE 1911a!) 
WInGE 1917') 
BOENICKE 1911a!) 
NEMEC 1910a 


TISCHLER 1921?) 


LAIBACH 1907 
1917 
LAIBACH 1907 
TAKAMINE 1916 
LAIBACH 1907 
ROSENBERG 1904b, 
LAIBACH 1907 
LAIBACH 1907 


e 1907 
1907 

DB 907 

= 1907 

SHREVE 1906 

M. L. NICHOLS 1908 
. 1908 


ROSENBERG 1903b, 19043, 
1909d, LEVINE 1916 
LEVINE 1916 

ROSENBERG 1903b, 1904a, 
19094 

5 1903b, 1904a, 
1909d 


W. MAGNUs 1913 
® 1913 
WENT 1910 

r 1910 


‘) Eine von beiden Zählungen ist jedenfalls unrichtig. 


?) Ich ‘habe diese 
Aufenthalts 
neuerdings die Pollen-Entwicklun 


Chromosomenzählungen. Ich 


blütenökologisch 


{=} 


interessante Pflanze während meines 
in Südarabien (Januar 1909) in FLEMmMiNGscher Lösung fixiert und 


cytologisch studiert. Die Diakinese sowie die 
Anaphase der ersten Teilung und die Interkinese lieferten ausgezeichnete Bilder für 


schwankte nur zwischen 15 und 16 Chromosomen, 


entschied mich schließlich aber doch für die letztere Zahl. 


®) Hvie (1897), C. A. PETERS (1897), 


anfangs nur 8 Chromosomen angenommen. 


ja ROSENBERG selbst (1899) hatten 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 55 


Hydrostachyaceae 
Hydrostachys imbricatus 10—12 PALM 1915 
Saxifragaceae 
Saxıfraga sponhemica 15 PACE 1912 
® gramulata ) 30 JUEL 1907 
Parnassia palustris 10 PACE 1912 
Francoa appendiculata ca. 20 GÄUMANN 1919 
Philadelphus coronartus 10 v. D. Erst 1909 
Ribes pallıdum!) 10 HIMMELBAUR 1912 
„ intermedium'!) 12 TISCHLER 1921 
„ Gordonianum!) ca... 12 A 1921 
Bruniaceae 
Staavia glutinosa 8 SAXTON 1910c 
Platanaceae 
Platanus orientalis (= acerifola) 21 WINGE 1917 
Rosaceae 
Mespilus germanica 16 J. MEYER 1915 
Crataegus monogyna 16 h 1915 


Die Angabe von OÖSTERWALDER (1910), daß die haploide Chromo- 
somenzahl bei Pirus communis nur 4 betrage, möchte ich in unsere 
Liste nicht aufnehmen, da eine eingehendere cytologische Darstellung 
bisher nicht gegeben wurde und mir die Zahl auffällige niedrig zu 
sein scheint. 


Rubus „fruticosus“ 6 STRASBURGER 1904b 

„.  biflorus 6 & 1904b 

„ leucodermis 6 e 1904b 

Potentilla rupestris 8 FORENBACHER 1914 
5 vernd 

(= Tabernaemontami) 16 TISCHLER 1907, 1908 

R verna X rubens 16 S 1907, 1908 

S silvestris 16 FORENBACHER 1914 

2 anserina 16 = 1914 

u reptans 16 „ 1914 

Alchimilla arvensis 16 MURBECK 1901, 

STRASBURGER 1904b 

R acutangula 32 MURBECK 1901 

5 grossidens 32 STRASBURGER 1904b 

2 cuneata 32 = 1904b 

“ gelida. 32 $ 1904b 

4 pentaphylla 3 h 1904b 

es speciosa 32 3 1904 b 

5 splendens 232 = 1904 


») Die drei untersuchten Formen sind Bastarde. Da die allotypen Teilungen 
ohne „überzählige“ Chromosomen auskommen können, ist es wahrscheinlich, daß auch 
die Eltern die gleichen Chromosomenzahlen besitzen. Ribes rubrum und petraeum 
hätten darnach je 10, R. albidum, nigrum, sanguineum und aureum je 12 Chromo- 
somen. Meine frühere (1906a) Zählung von 8 Chromosomen gab zu niedrige Werte 
an. Ein erneutes Studium zeigte mir, daß ich nach „angeschnittenen“ Äquatorial- 
platten gezählt hatte. 


558 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Alchimilla micans 32 STRASBURGER 1904b 
5 fallax 32 4 1904b 
Rosa perstica 7 TÄCKHOLM 1920 
„  carolina 7 B: 1920 

„  nitida 7 “ 1920 

„.  QJymmocarpa 7 2 1920 

„  pisocarpa 7 5 1920 

„  blanda 7 E 1920 

„. arkansand fi A 1920 

„ arvensis 7 BLACKBURN u. HARRISON 1921 
„. rugosa 7 TÄCKHOLM 1920, BLACKBURN 


u. HARRISON 1921 


„.  macrophylla 7 TÄCKHOLM 1920 
„. mecerophyllla 7 : 1920 
REBBRICER, 7 s 1920 
omeiensis 7 Ki 1920 
,  lucens 1, S 1920 
‚  elegantula 7 5 1920 
‚„  Hugonis 7 3 1920 
„.  Willmottiae 7 . 1920 
‚„  sertata 7 in 1920 
‚  chinensis (verschied. Rassen) 7 » 1920 
a S (lindica Kew) +, RL 1920 
„. einnamomea var. univalens 7!) i 1920 
£ s var. bivalens 14 7 1920 
„. Fendleri var. univalens 7 a 1920 
& % var. trivalens 21 ® 1920 
„  beggeriana 7 “ 1920 
la 7 2 1920 
„  nutkana var. univalens 7 5 1920 
® R var. trivalens 21 5 1920 
„  Woodsü 7 r 1920 
„  Webbiana 7 5 1920 
„  turbinata 7 
(= gallica X einnamomea) I R m 
acieularis X cinnamomea 7 sn 1920 
„  blanda X pendulina +, a 1920 
„  eentifolia maior Hort. +, 5 1920 
= 5 var. muscosa 14 1920 


!) STRASBURGER (1904b, S. 149) hatte hier 8 Chromosomen zu zählen geglaubt 
und suchte dann diese Zählung zu verallgemeinern, zum mindesten meinte er, daß die 
von ihm noch untersuchten Rosa rubiginosa und canina ebenfalls nur 8 Chromosomen 
hätten. Abgebildet hat er aber nur Kernteilungsstadien von R. cinnamomea. Es 
scheint mir überhaupt unwahrscheinlich, daß er von den anderen beiden Rosen-Arten 
Mitosen gesehen hat, da bei diesen’ die Chromosomenzahl erheblich höher ist als 8 
(siehe gleich weiter unten). 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 559 


Rosa gallica 


er) 


” 


ö) 


14 

damascena var. variegata 14 
en var. trigintipetala 14 

” var. 144 
lutea 14 
hemisphaerica 14 
pimpinellifolia 14 
® var. spinosissima 14 
lucida 14 
humilıs 14 
Davidi 14 
dahurica 14 
Fedtschenkoana 14 
pratincola 14 
pendulina (meiste Rassen) 14 
acieularis 14 
5 (einige Rassen) 21 
Moyesii 14 
„ (einige Rassen) 21 
setipoda 14 
5 (einige Rassen) 21 
Hybriden (= „Remontanten“) 14 
h (= „Teerosen“) 14 

= (= „Pernetianas“) 14 
vıllosa (darunter Rasse - 14 
„@renieri“) sh) 2 

„var. mollis +, 

„. var. coerulea 7 - 

. 14 
”....0mıssa!) (Ger 

„.. suberecta Ge 

i 4 

„ Sherardi Ta 
"E71; 14 
rubrifolia Umerr 
canina (zahlreiche Rassen, 7 2] 
darunter „persalcifolia“ ?) ey 
canina var. flexibilis 1 
21 

„var. pallens (mer 


(= R. pimpinellifolia x tomentosa silvestris). n 
?) ROSENBERG (1909b) hatte hier bereits 7 bivalente und ca. 20 univalente gesehen. 


TÄCKHOLM 1920 
R 1920 
: 1920 
a 1920 

R 1920 
1920 


” 

TÄCKHOLM 1920, BLACKBURN 
u. HARRISON 1921 
BLACKBURN U. HARRISON 1921 
TÄCKHOLM 1920 
5 1920 . 

: 1920 
5 1920 
= 1920 
S 1920 
1920 
: 1920 
1920 
1920 
; 1920 
e 1920 
; 1920 
\ 1920 
i 1920 
; 1920 


& 1920 


- BLACKBURN U. HARRISON 1921 


2 199 

81921 
01901 
R 82 221921 


TÄCKHOLM 1920 
5 1920 


BLACKBURNU. HARRISON 1921 


1921 


br) 


R. omissa TÄCKHOLM 1920 war nach BLACKBURN u. HARRISON — R. Sabini 


560 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Rosa canina var. separabilis 


„ var. Parisiensis 


glauca (zahlreiche Rassen, 
darunter „Jebei, contraeta, 


Afzeliana“) 
glauca var. Reuteri 
„var. venosa 


„. var. subseristata 


„ var. stephanocarpa 


dumetorum 


ei var, urbica 


# var, hemitricha 


cortifolia (zahlr. Rassen, 
darunter „solanifolia*) 


corvifolia var. Lintoni 
stylosa 
„ (eine Rasse) 

tomentosa 

„ var. silvestris 

„ var, scabriuseula 
rubiginosa 

’ var. comosa 

„ van. aprieorum 
Seraphini 


sylvicola 


+, BLACKBURNU. HARRISON 1921 
+, „192 
21 R 
+, TÄCKHOLM 1920 
2} 
1 BLACKBURN u. HARRISON 1921 
+, 1981 
+, „1991 
Ai 2.1088 
2 
+, TÄCKHOLM 1920 
+2 BLACKBURN u. HARRISON 1921 
+, „1921 
74 TÄCKHOLM 1920, BLACKBURN 
” u. HARRISON 1921 
+, BLACKBURNU. HARRISON 1921 
> 
+, TÄCKHOLM 1920 
+, »...1920 
+, »...1920 
+, BLACKBURN U. HARRISON 1921 
Be „1921 
Bun. 
I TÄCKHOLM 192 
+, BLACKBURN U. HARRISON 192 
+, „1991 
2 
Fe TÄCKHOLM 19% 
21 ' 
ki ” 192( 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 561 


Rosa micrantha 7 = TÄCKKOLM 1920 
BR 21 

„. mıtıdula 7 rg „ 1920 

in Szchla 7 5; 1920 

l 21 £ 

„  hungarica 7+ 5 ® 1920 
\ I, 21 

„  glutinosa (einige Formen) 7 ni 5 1920 
: : 28 

ä " hhbanotica er 1920 

„  pendulina X acieularis (?) 14+ ; ” 1920 

„ brützensis ; 144, n 1920 

„. tmvoluta 14+ r a 1920 

„.  Sweginzowrüi 21 * 1920 

„. manca a Br 1920 
BB AR. 28 

„ Zagrabiensis +, 5 1920 

HM 28 h 

„u Klar de “ 1920 
; a 28 

„. Juneilliana 7 a R 1920 

4 h 28 B 

»  Dingleri a x 1920 

Alyası 14 TÄCKHOLM 1920, BLACKBURN 

„  Dabini 147 u. HARRISON 1921 

j 14 I 
„  alba(gallica X dumetorum) 144, TÄCKHOLM 1920 


Außerdem wurden noch zahlreiche Hybriden sowohl von TÄCKHOLM 
(1920) wie von BLACKBURN u. HARRISON (1921) in ihren Chromosomen- 
zahlen conform zu den zu berechnenden Zahlen gefunden. 


Neurada procumbens 6 MURBECK 1916 

Prunus jedoensis * 8 M. ISHIKAWwA 1916 
Leguminosae 

Cassia tomentosa 12 SAXTON 1907 

„  Fistula 12 TISCHLER 1921!) 

Laburnum vulgare 24 STRASBURGER 1905 c 

Oytisus purpureus 24 4 1905 € 


) Ich habe die „Befruchtungs“- und „Beköstigungs“-Antheren dieser Art 
im August 1908 im Botanischen Garten zu Buitenzorg in FLrmMinGscher Lösung 
fixiert. Ganz klare Zählungen erhielt ich vor allem bei den homöotypen Teilungen 
der Pollen-Mutterzellen und zwar kurz vor Bildung der Äquatorialplatte und in 
früher Telophase. 


Handbuch der Pflanzenanatomie I. 1 B 36 


562 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung t 


Trifolium repens ca. 12 MARTIN 1914 
H ‚pratense ca. 12 © 1914 
Vieia Faba (verschiedene Rassen) 6!) NEMEC 1904a, 1910a, STRAS- 
BURGER 1911, LUNDEGÄRDH 

j 

. 


1912a, d, 1914a, SHARP 1913, 
1914a, SAKAMURA 1915, 1920 
cracca 6 SAKAMURA 1914, 1920 
satıva 6 _SAKAMURA 1916 (mitgeteilt 
von M.ISHIKAWA 1916), 1920 


„. Pseudoorobus * 6 SAKAMURA 1920 

„  atropurpurea ET > 1920 

„  pseudocracca * 7 * 1920 

„  unijuga 12 SAKAMURA 1916 (mitgeteilt 
von M. ISHIKAWA 1916), 1920 

Lens esculenta ER SAKAMURA 1920 
Pisum sativum 7 UANNON 1903b, NEMEC 


1903a, b, 1904a, STRAS- 
BURGER 1907b, KEMP 1910, 
SAKAMURA 1916 (mitgeteilt 


(auch abweichende von M. ISHIKAwWA), 1920 


” N 


Rassen, wie die „Rogues“) 7 _BATESON u. PELLEW 1920 
Lathyrus odoratus 7 WInGE 1919b 
& latifolius 7 19195 
n vernus 7 SAKAMURA 1920 
Dolichos multiflorus * 12 NEMEC 1910a 
Rutaceae 
Citrus aurantium subsp. amara 8 STRASBURGER 1907b 
„ „ „  sinensis 8 f 1907 b 
3 ». .»Bajauraı = 8 5 1907 b 
„  nobilis var. „Unshu“ 8 OsawA 1912 
Polygalaceae 
Salomonia biflora 7—8 CARDIFF 1906 
Epirrhizanthes eylindrica 112) SCHADOWSKI 1911 
2 elongata 24?) WıRZ 1910 
Euphorbiaceae 
Mercurialis annua 8°) STRASBURGER 1910e€ 


Rieinus communis 
(= zanzibariensis) * 10 NEMEC 1910a, SUESSENGUTH 
1921 
C. HEUSSER 1919 
NEMEC 1910a 
MALTE 1908) 


Hevea brasilienses 
Euphorbia helioscopia 
hyperieifolia 


* x x 
0 oife riXo ©) 


N” 
x 


ı) J. H. SCHAFFNER (1898) hatte irrtümlich 16 diploide, also 8 haploide, FRASER 
und SNELL (1911) und FRASER (1914) desgleichen 7 haploide Chromosomen gezählt. 

2) Vgl. dazu A. ErnsT (1918, S. 324), dem die Zählungen bei Epirrhisanthes 
noch nicht einwandfrei erscheinen. 

®) MALTE (1908, 1910) zählte nur 6, STRASBURGER (1909a, c) anfangs nur 
7 Chromosomen. 

#) Die Zahl konnte aus den hier sehr regelmäßigen Chromocentren erschlossen 
werden. f 


Fr 
PR. 
JE h 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 563 


Euphorbia procera ca. 8° MODILEWSKI 1910 
A (= Poinsettia) 
pulcherrima 10 UARANO 1915b 
2 splendens 12 WENIGER 1917 
Callitrichaceae 
Callitriche verna 8 WINGE 1917 
Empetraceae 
Empetrum nigrum ea. 302) SAMUELSSON 1913 
Coriariaceae 
Coriaria myrtifolia ca. 40 J. GRIMM 1912 
Anacardiaceae 
Rhus toxicodendron 15 J. GRIMM 1912 
Staphyleaceae 
Staphylea pinnata 12 WINGE 1917 
& trifoliata ca. 36 MOTTIER 1914 
Aceraceae 
Acer platanoides 11 CARDIFF 1906, TAYLOR 1920 
% = var. 13 TAYLOR 1920a 
„  Negundo 13°) DARLING 1909, TAYLOR 1920 
„  saccharum 13 TAYLOR 1920a 
„  saccharinum 26 5 19203 
„. Pseudoplatanus 26 5 1920a 
„.  earpinifolium x ca. 26 a 1920a 
„  rubrum var. ca. 36°) MOTTIER 1914, TAYLOR 1920a 
5 R: A ca. 54 TAYLOR 1920a 
= a RR ca. 72 a 19204 
Balsaminaceae j 
Impatiens Sultani 7 ÖTTLEY 1918 
Mn pallida 12 RAITT 1916 
Malvaceae 
Gossypium spec. var. „Afıfi“ 20 BALLS 1906 ®) 
54 barbadense X herbaceum 28 CANNON 19034 
Sterculiaceae ; 
Theobroma Cacao 8 J. KUYPER 1914 
Camelliaceae 
Thea sinensis — Camellia theifera 15 COHEN STUART 1916 
Guttiferae 
Gareinia Treubii ca. 24 TREUB 1911 
Tamaricaceae 
Myricaria germanica 12 FRISENDAHL 1912 


%) Der Autor hatte ursprünglich für die Embryosack-Mutterzellen nur 7—8 
Chromosomen zu sehen geglaubt. WinGE (1917, S. 79) gibt jedoch an, dnß SAMUELSSoN 
ihn persönlich beauftragt hätte, diese Zählung zu widerrufen (vgl. oben S. 526). 

®) MOTTIER (1914) hatte ca. 12 angegeben. 

®) DARLING (1912) hatte 40 Chromosomen gezählt. 

*) In der „Vorl. Mitteil.“ (BaLLs 1905) werden 10 Haploidchromosomen angegeben. 


36* 


564 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Violaceae . 
Viola glabella 6 MıyAJI 1913!) 
„. grypoceras 10 * 1913 
„  verecunda 10 * 1913 
„ nipponica 10 2 1913 
„. odorata 10 WınGE 1921 (mitgeteilt von 
ÜLAUSEN 1921) 
„  okubor 12 MıyAJI 1913 
7 „. var. glabra 12:%9% % 1913 
„.  phalacrocarpa 12 h 1913 
„> deffusa *» 13 1913 
(mitg. von M. ISHIKAWA 1916) 
„.. tricolor 18 CLAUSEN 1921 
> y var. arvensis 172) x 1921 
„ Japonica 24 MiıyAJI 1913 
N POEHENN 36 (?) 5 1913 
var. chinensis x» 24 1913 


” er 


N 
(mitg. von M. ISHIKAWA 1916) 
Penaeaceae 


Sarcocolla minor 11—12 STEPHENS 1909 
Thymelaeaceae 

Daphne Mezereum 9 STRASBURGER 19094 
R alpına I 5 1909a 

2 Pseudomezereum 9 OsawA 1913b 

3 Kiusiana g 4 1913b 

1 odora 14°) > 1913b 
Wikstroemia canescens 9 STRASBURGER 1910a 
5 indica 26 H. WINKLER 1906 

» # 22—29 STRASBURGER 1909a, b*) 
Gnidia carinata 9 1909a 


Elaeagnaceae 
Für Hippophaes rhamnoides zählt SERVETTAZ (1909) nur 7—8 
Chromosomen im Endosperm. Das gäbe als Haploidzahl ca. 3. Die 
Zählung ist jedenfalls zu niedrig. 
Lythraceae Er 
Lythrum Salicaria 24 TISCHLER 1917a, 19184 


Oenotheraceae | 
Oenothera biennis 7 GATES 1909a, Davis 1910, 


GOLDSCHMIDT 1913e, 
MACAVOY 1913, RENNFR 1914 
\ 15 GATES u. N. THOMAS 1914, 


» „ van. Tata DE VRIES 1915a 


') Die Arbeit ist japanisch geschrieben. Ich entnehme die Zahlen der Publi- 
kation von M. IsHikAwA (1916). 

®) Ein Individuum mit 15 Chromosomen darf vielleicht als Bastard von denen 
mit 13 und 17 aufgefaßt werden. 

®) Die Zahl erscheint WINGE noch nicht gesichert. HOoLMGREN (1919) meint, 
es könnte sich diploid um 27, statt um 28 handeln. Dann hätten wir Triploidie. 
H. WINKLER (1920, S. 155) protestiert gegen solche Interpolationen. 

*) Auch hier hat man an die Zahl 27 als triploide gedacht, und H. WINKLER 
legt wieder dagegen Verwahrung ein ($. 157). 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- 


er] 


N 


RE h 5 15 
Oenothera biennis var. albinervis x Fr 
a: 16 
„ var. latifolia er 
u, 21 
„ var. semigigas = 
Lamarckiana 7 
„ var. rubrinervis 7 
„ var. nanella 7 
„ var. laevifolia * 7 
„ var. oblonga 2 
„ var. brevistylis * 7 
„ var. rubricalys “7 
„ var. plicatula tt 
„ var. delicatula #7 
„ var. „pseudogigas“ * 7 
15 
„ var. lata * — 
2 
$ 15 
„ var. semilata Fu 
! 15 
„ var. lata rubricalye x Fa 
re 15 
„ var. seintillans I 
rn 15 
„ var. albida re 
15 
„ var. incurvata * >y 
? s 15 
„ var. bipartita En 
15 
„ var, subovata er 
15 
„. var. nanella lata x 2 
5 15 
„. var. exilis * — 
2 
15 
„ var. exundans ODE 
15 

„ var. aberrans (?) x 


1) Über die scheinbare 
{ °) Miß Lutz hat hier 
15 diploiden Chromosomen bese 
Es handelte sich hi 
eres, das wohl „im Abbau“ begriffen war. 


viel klein 


VD 


und Erblichkeitsforschung 565 


VAN ÖVEREEM 192] 
E 1921 


STOMPS 1912b, 1914 


GEERTS 1907, 1908, 1909, 
GATES 1907b, LUTZ 1907, 
DAvıs 1911, RENNER 1914, 
HABERLANDT 1921b usw. 
GATES 19083 

GATES 1908b, LUTZ 1908 
GATES 1909b 

LUTZ 1908 

GATES u. N. THOMAS 1914 
GATES 19154 

GATES u. N. THOMAS 1914 
LUTZ 1916 
„1916 

STOMPS 1916 

LUTZ 1912, GATES 1919; 

GATES u. N. THOMAS 1914 
GATES 1913b, 

GATES u. N. THOMAS 1914 


GATES u. N. THOMAS 1914 
HANCE 1918!) 

LuTz 1908, 1917a 

GATES 1915a 

LUTZ 1917a 

1917a 

907 

1917a 

19732) 


2 719162) 


„Variabilität“ der Chromosomenzahl vgl. oben S. 525. 
auch noch einige andere (im ganzen 12) Typen mit 
hrieben, denen noch keine Namen beigelegt sind. 

er um 14 Chromosomen von normaler Größe und ein 


566 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Oenothera Lamarckıana 2.18 f 
var. pallescens BT VAN OVEREEM 1921. 
R „ var. Lactuca * z 3 1921 
” „ var. cana + S % 1921 
? „ var, ligquwida * 2 = 1921 
A; 1: 
re „ vor. vixifolia * = S 1921 
A 15 
n „ var. erythrina en = 1921 
x „ var. de Vriesü a N 1921 
2 
16 
> „ var. latescens “a GATES 1915a, b 
Br „ var. (unbenannt, 16 
2 Formen) 2 LuTz 1917a 
ER . 21 GEERTS 1911, STOMPs 1912a, 
7 De “ 3 Lutz 1912, GATES 1915a) 
n „ var. blandına 24 & 
gigantea 5 VAN ÖVEREEM 1921 
” „ var, blanda 25 
gigantea 2 ” 1921 
& „ var. gigas 37 
(„schmalblättrig“) ® 92 GATES 19154 
R „ var. gigas 14 LUTZ 1907, GATES 1908a, b, 


1909b, 1911b, 1913a, b, 

Davıs 1911, GATES und 

N. THOMAS 1914 usw. 

r „ var. gigas nanella » 14 DE VRIES 1915b°?) 


Die Bastarde zwischen Oenothera Lamarckiana typ. und 0. Lam. 
var. gigas sowie zwischen OÖ. Lam. lata und gigas haben in den Keim- 
zellen von Fı sowie in allen Zellen von Fs, Fs3 usw. wechselnde 
Chromosomenzahlen. Einige sind als besondere Typen oben beschrieben. 
Die diploiden Zahlen variieren zwischen 14 und 28 (vgl. besonders 
GATES 1909c, LUT# 1909, 1912, GATES u. N. THOMAS 1914, VAN 
ÖVEREEM 1921, S. 87). Dagegen variieren die Chromosomenzahlen 
infolge der Kreuzung von O0. biennis X O. biennis var. semigigas an- 
scheinend nicht zwischen 14 und 21, sondern nur zwischen 14 und 16! 


Oenothera blandına * 7 BOEDIJN 1920 
2 simplex * 7 En 1920 


!) Diese Rasse hatte wohl auch GATES (1907a, 1908a) vor sich, als er reine 
Lamarckiana zu untersuchen glaubte. 

°) Eigentliche Chromosomenzählungen liegen hier zwar nicht vor, es muß aber 
aus den Experimenten gefolgert u 2 daß die Chromosomenzahl sich von var. gigas 
nicht unterscheidet. 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 567 


Oenothera simplex var. nanella Er BOEDIJN 1920 
f „ var. linearis * 7 4 1920 
2 „. var. deserens * 7 3 1920 
E “ var. lata * = RR 1920 

a: 21 
h „ var. semigigas *- ey £ 1920 
” „ var. nanella duplex = 14 1920 
„  secunda ET 2 1920 
” 2) var, lata = = ’ 1920 
„  blandina X simplex 21 an 
var. semigigas!) D) ” 
„. grandıflora 7 Davıs 1909 
15 
e REICHE: * VAN ÖVEREEM 1921 
2 27 
5 „var. gigas nanella * en, = 1921 
2 „var. gigas 14 DE VRIES 1918a 
„  suaveolens 7 2 1918b 
& vor... lata aa = 1918b 
5 N 15 
= » var. jaculatrix Far: 5 1918b 
„  longıflora 7 BEER 1905 
„ muricata (= syrticola) * 7 STOMPS 1912a, RENNER 1914 
„ eruciata Nutt (= atrovirens) =» 7 STOMPS 1912a, 1916 
4 a var. gigas * 14 = 1916 
„  Millersü 7 x 1912a 
„ stenomeres * 7 BARTLETT 1915a, b 
= es var. gigas *» 14 5 19153, b 
„  pratincola * 7 k 1915b 
E > var. gigas x 14 5 1915b 
„  nutans 7 M. ISHIKAWA 1918 
»  Pyenocarpa ft r 1918 
„ biennis X Lamarckiana x 7 RENNER 1914 
5; »„. x muricata * 7 £ 1914 
„ Lamarckiana X biennis 7 1914 
biennis semigigas X 15 
” r r 
Lamarekiana (2 Typen) e er VAN ÖVEREEM 1921 
„  biennis semigigas X Lamar- 23 1991 
ckiana gigas — var.Olarkiae 9 ” 
biennis semigigas X La- _ 36 
e}) g 4 USE TE Do) 
mareckiana gigas— Typ.“ b) ©” 1921 
‘) DE VRIES glaubt, daß aus der Vereinigung von O. blandina % simplex 


Oenothera Lamarckiana entsta 
®) Es muß wohl hier eine 


gekommen sein. 


nden sei (vgl. unten Kap. 9d). 
„tetraploide“ Zelle mit einer haploiden zusammen- 


568 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Oenothera grandiflora var. lorea 


X Lamarckiana + 12 DE VRIES 1918a 
„ Lamarckiana X eruciata * n 2 GATES 1915b 
2 5 X muricata * = 2) R 1915b 
» .» x Millersü * = ) » 1915b 


< x atrovirens 


” 
semigigas zwischen „ 24—28 Stomps 1916°) 


2 

„ Lamarckiana X 24 1916 

syrticola semigigas 2 ” 

„ Lamarckiana X Millersüi * zu 5 1916 
Fuchsia speciosa 14°) MAcAVvOY 1912 
Lopezia coronata 11 TÄCKHOLM 1914 

Halorrhagaceae 
Gunnera chilensis ea.12 MODILEWSKI 1908b, 
WInGE 1917 
R macrophylla c3..12 SAMUELS 1912 
Hippuridaceae 
Hippuris vulgaris 16 JUEL 1911, WINGE 1917 
Uynomoriaceae 
Oynomorium coccineum 12 JUEL 1903b*) 
Umbelliferae 
Anthriseus silvester 8 PETERSEN 1914, WINGE 1917 
Aegopodium Podagraria ca. 20 E22 1919 
Cornaceae 
Cornus candidissima 8—9 EIER LS 
„  glabrata 11—12  #EIRR 
Aucuba Japonica 18 PALM u. RUTGERS 1917°) 
Diapensiaceae - 
Diapensia lapponica 6 SAMUELSSON 1913 
Pirolaceae 
Pirola chlorantha 16 7 1913 
„.  rotundıfolka 16 5 1913 
„.  uniflora 16 F 1913 
„. media 16°) E 1913 


!) Diese Rassen traten neben den normalen mit 14 diploiden Chromosomen auf. 
®) Es wurden von den vorhandenen Typen nur ein oder wenige Individuen 
untersucht. ‚Jedenfalls werden die verschiedensten Chromosomenzahlen auftreten. 
?) Bei den von BEER (1921) studierten Fuchsien können, nach den Figuren zu 
urteilen, mehr Chromosomen vorkommen. Genauere Angaben werden nicht gemacht. 
#) BACCARINI (1908) hatte diploid ca. 20 bestimmt. 
®), Die Angabe von SAKAMURA (1916, mitgeteilt von M. IsHIKAwA 1916), daß 
ca. 47 diploide Chromosomen vorhanden seien, ist demnach wohl zu hoch. 
®) Vielleicht war hier die Chromosomenzahl etwas höher. 


7 er 0 2 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 569 


Epacridaceae t 
Epaeris impressa 13 SAMUELSSON 1913 


Myrsinaceae 
Ardisia cerispa 23 DAHLGREN 1916 
Primulaceae 
Primula floribunda 9 DıGBY 1912, DAHLGREN 1916 
= verticillata 9 DısBy 1912 
5 floribunda X verticillata 
— Kewensis, steril 9!) | LIT 
— 5 ‚ fertil 18 DiGBY 1912, PELLEW u. DUR- 
HAM 1915, DAHLGREN 1916 
R Kewensis „farinosa“ * 18 DıGBY 1912 
= Kewensis X floribunda 92) 0,1912 
F floribunda isabellina X 
Kewensis 9?) 49 
% floribunda X verticillata 
— floribunda 92) Cu, 
x vertieillata X floribunda 
— vertieillata 92)7) a a 
a offieinalis 11 DAHLGREN 1916 
ni sinensis 1:2 GREGORY 1909 
= „ var.gigas(pseudogigas?) 12 E 1909 
x „ var. gegas 24 # 1914 
Androsace septentrionalis 10 DAHLGREN 1916 
Lysimachia thyrsiflora ca. 20 301916 
: Plumbaginaceae 
Plumbago capensis 7 h 1916 
Ebenaceae 
Diospyros Kaki (27)—28 YAsuI 1915 
h virginiana Y30 HAGUE 1911 
Dleaceae 
Syringa chinensis (= rothomagensis) ©a.16 TISCHLER 1921) 


) A. ERNST glaubt (1918, S. 334) an eine „induzierte Apogamie“ und meint, 


daß die reduzierte Zahl nur bei den Pollenkörnern auftreten wird. 


2 


?) s. a. die Bemerkungen von PELLEW u. DURHAM 1915, DAHLGREN 1916, S. 11 
und A. ERNST 1918; bei der rein mütterlichen Vererbung ist es fraglich, ob hier 
wirklich Kreuzungen vorliegen. 

8) In einem Referat über einen Vortrag von A. ERNST (1921) finden sich auch 
für Primula aurieula und hirsuta 18 diploide (resp. 9 haploide) Chromosomen angegeben 
und für „Primula hortensis“ Zahlen zwischen 18 und 27 als diploide. Das Autorreferat 
läßt diese Zahlen indes weg. Auf Anfrage von mir hatte Kollege ERNST die Freund- 
lichkeit mir mitzuteilen, daß er zuvor noch feststellen möchte, „ob die Veränderlichkeit 
der Chromosomenzahl evtl. schon bei einer der beiden natürlichen Arten vorhanden ist“. 
Daher bittet er, die oben angegebenen Zahlen noch nicht als definitiv gesichert an- 
sehen zu wollen. 

*#) Ich habe früher (1908) keine Chromosomenzahl angegeben. Bei erneuter 
Durchsicht meiner alten Präparate glaube ich aber mit ziemlicher Sicherheit zu 
obiger Zahl zu kommen. Ein paar Male sah ich allerdings mehr als 16 Chromo- 
somen. Aber da handelte es sich wohl stets um einige ungepaarte, und ebenso 
möchte ich die entsprechenden Bilder bei JuEL (1900b) deuten. Zirka bei einem 
Dutzend Zählungen kam ich auf die Zahlen 15—17; hörten wir doch oben (S. 431), 


. daß mein Material im großen und ganzen regelmäßigere Teilungen aufwies als das 


des schwedischen Forschers. 


570 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Gentianaceae . 
Gentiana lutea 21 STOLT 1921?) 


A procera ca. 40 DENNISTON 1913 
Asclepiadaceae 

Asclepias Sullivantii ca. 5 FRYE 1902 

er tuberosa 5 „ 1901?) 

5 vertieillata ca. 8 4903 

ü cornuti 12% W. C. STEVENS 1898b, 

GAGER 1902 


Convolvulaceae 
Pharbitis Nil 12—14 OHGA 1916 
(mitg. von M. ISHIKAWA 1916) 


Polemoniaceae 
Cobaea scandens ca..12 LAwSOoNn 1898 
Gilia millefoliata 16 SCHNARF 1921a 
Hydrophyllaceae 
Hydrophyllum canadense 9 H. WINKLER 1921) 
Borraginaceae 
Myosotis mierantha 18—20 WınGE 1917 
x versicolor ea. 30 % 1917 


Verbenaceae 


Verbena angustifolia 4 KANnDA 1920 

5 strieta 6 ” 1920 

»„ hastata 6 % 1920 

Labiatae 

Coleus Rehneltianus * 6—8 HABERLANDT 1919 
Solanaceae 

Hyoscyamus albus *.ca. 18 BONNET 1912b 

Solanum Lycopersicum 12  H. WINKLER 1910a, 1916, 

EAsT 1915 

® E var. gigas 24 H. WINKLER 1916 

„... muricatum 14—16 NANNETTI 1912 

e tuberosum * ca. 18 NEMEC 1899d°) 

a nigrum 36 H. WINKLER 1910a, 1916, 1921 

& „var. gigas 726) e 4916, 1931 


!) „Auch bei ein paar anderen Arten“ zählte STOLT ungefähr 20 haploide 
Chromosomen. 

») Nach Fig. 9 seiner Arbeit zu urteilen, haben aber die vegetativen Zellen 
mehr als 10 Chromosomen, so daß vielleicht 5 als Haploidzahl zu niedrig ist. 

®) STRASBURGER (1901b) hatte ca. 10 gezählt. 

*) Herr Kollege H. WINKLER-Hamburg hatte die große Freundlichkeit, mir diese 
von ihm bestimmte, bisher noch nicht publicierte Chromosomenzahl mitzuteilen. 

°) MARTINS Mano (1904) zählte nur 34 diploide (resp. 17 haploide) Chromosomen. 

6) Auf S. 452 habe ich aus Versehen angegeben, daß Sexualzellen mit 18 und 
36, anstatt richtig mit 36 und 72 Chromosomen, bei der Kreuzung Solanum nigrum 
und nigrum var. gigas zusammentreten. Die F,-Individuen haben also diploid 108 
Chromosomen. Durch die Reduktionsteilung verringert sich ihre Summe auf 54, in den 
folgenden Generationen durch die geschilderten Ausmerzungen während des vegetativen 
Lebens schließlich auf 36. Diese Zahl gilt somit für die „Gamo“- nicht wie ich oben 
angab, für die „Zygophase“ (H. WINKLER 1920). Ich bitte, den hervorgehobenen Fehler 
entsprechend zu korrigieren. 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 571 


Solanum Darwinianum!) 
Datura Stramonium 


N „ var. Tatula 
x „ var. „Globe“ 
& „ var. „Poinsettia“ 
S „ var. „Cocklebur“ 
= „var. „Dex“ 
R „ var. „Mutilated“ 
2 „ var. „Sugar loaf“ 
3 „ var. „Bolled“ 
R „ var. „Beduced“ 
A „ var. „Buckling“ 
r „ var. „Glossy“ 
= „ var. „Mierocarpie* 
4 „ var. „Spinach“ 
ei „ var. „Hero“ 
» „ var. gigas 
Nieotiana Tabacum 
Scrophulariaceae 
Verbascum montanum 
4 Blattaria 
pulverulentum 
Ss phlomoides 
= phoeniceum 


Digitalis purpurea 


!) Vgl. darüber die Diskussion in Kap. 9b. 


* 


* 


* 


24 
12 


H. WINKLER. 1910b 
BOENICKE 191la, O’NEAL 
1920, BLAKESLEE, BELLING 

und FARNHAM 1920 
BOENICKE 1911la, BLAKES- 
LEE, BELLING u. FARNHAM 

1920 
BLAKESLEE, BELLING und 
FARNHAM 1920 


s > 1920 
x 1920 

„ x 1920 
ä h 1920 
1920 

& ! 1920 
3 2 1920 
2 1920 
- 1920 
1920 

> 1920 
R 2 1920 
h A 1920 
WHITE 1913 


SCHMID 1906 
PERINO 1915 
(mitg. von TISCHLER 1915b) 
PERINO 1915 
(mitg. von TISCHLER 1915b) 
PERINO 1915 
(mitg. von TISCHLER 1915b) 
PERINO 1915 
(mitg. von TISCHLER 1915b) 
HAASE-BESSELL 1916, 1921 


572 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


* 


Digitalis mierantha 24 _HAASE-BESSELL 1921 


> lanata 24 5 1921 
r ambigua 24 - 3 1921 
.  Iutea 48 3 1916, 1921 
$ lutea X mierantha 36') e 1921 
„ X lanata 12, | 
(u.recipr.) ” 9 rn ” 1921 
72 
E „ x purpurea he : 1916 
Antirrhinum maius 8?) TISCHLER 1920, 1921 
hispanicum 8 ® 1920 
3 spec. (Cordoba) 8 = 1920 
2, latifolium 8 5 1921 
Bignoniaceae 
Bignonia venusta e2.25 DUGGAR 1899 
Lentibulariaceae 
Pinguieula spec. x 25 ROSENBERG 1909« 
Plantaginaceae 
Plantago lanceolata * 6 NEMEC 1910a 
E psyllium 6 EKSTRAND 1918 
a maritima * 6 4 1918 
a eynops *:6 5 1918 
r maior 6 . 1918 
var. asiatica ca. 12 MIiyAJI 1916 
(mitg. von M. ISHIKAWA 1916) 
x „fr. contracta x ca. 12 MıyAJı 1916 


(mitg. von M. ISHIKAWA 1916) 
2 depressa 12 EKSTRAND 1918 


!) Vgl. dazu die Ausführungen auf S. 445—446. 


®) Ich habe (1920, S. 21) angegeben, daß ich an Baurschem Material, das in 
JuELscher Fixierungsflüssigkeit fixiert war, die 8-Zahl m. E. mit Sicherheit festzustellen 
glaubte. Auch neues Material, das Herr Kollege BAUR mir nach FLEMMING-Fixierung 
‘freundlicherweise zusandte, ließ mich wieder 8 haploide Chromosomen zählen. Am 
günstigsten waren hierfür die Interkinesen, während in den Meta- und Anaphasen die 
Chromosomen meist zu sehr verklumpt waren. Wo die Bilder klarer waren, sah ich 
indes auch hier die gleiche Zahl. Die Diakinese war etwas ungünstiger für die 
Zählungen, da die Kerne hier oft angeschnitten und auf 2 Schnitte verteilt waren. 
Für vegetative Mitosen erwiesen sich die jungen Petalen (z. Zt., in der das 5' Archespor 
sich herausdifferenzierte) besonders geeignet. Ich fand da entsprechend 16 diploide 
Chromosomen. j 

Frau BRESLAWETZ (1916) hatte für verschiedene Antirrhinum-Arten (A. maius, 
latifolium, tortuosum) 18 diploide (also 9 haploide) Chromosomen in der Mehrzahl der 
Fälle gezählt. Die genauen (auch am Studium von Knospen gewonnenen) Zahlen waren: 


14 16 17 18 dipl. Chrom. 
für Antirrhinum maius 1 2 5 13 mal 
A x latifoium — 4 7 In 
n - tortuosum 1 2 2 11 ,„ 


Da Frau BRESLAWETZ keine meiotischen Teilungen untersucht hat, möchte ich an teil- 
weisen Zerfall der somatischen Chromosomen in die Chromomeren (s. oben S. 524ff.) 
glauben. ’ 

Baur (1911, S. 180) hatte früher übrigens 12—15 haploide Chromosomen an- 
gegeben, was sicherlich zu hoch ist. h 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 57 


Rubiaceae 
Houstonia coerulea 
Coffea arabica 
„  hiberica 
Orucianella macrostachya 
ä gilanıca 
Asperula montana 


Caprifoliaceae 
Sambucus nigra 


var. aurea 
” „ var. litoralis 
4 raAcemosa 


Adoxaceae 
Adoxa moschatellina 


Valerianaceae 
Patrinia rupestris 
Valeriana montana 
„.. phu 
e offieenalaıs 
Oentranthus macrosiphon 


Dipsacaceae 
Scabiosa japonica 


Cucurbitaceae 
Bryonia alba 
A dioica 
“ alba X dioica 
Oucurbita Pepo 
Micrampelis lobata 


Campanulaceae 
Campanula grandis 
3 RBapunculus 
= rotundifolia 
Specularia speculum 
Phyteuma spicatum 
Lobelia Erinus 
uUrens 
„ Dortmanna 


Calyceraceae 
Acicarpha tribuloides 
Compositae 
Ageratum conyzoides 


e}) 2” 


16 
8 
8 


10') 
10%) 


ca. 


12 


18 


10 


—1 
[4] 


N. E. STEVENS 1912b 
v. FABER 1912a 


A 1912a 
LLOYD 1902 
e 1902 
2 1902 


LAGERBERG 1909, 
BOENICKE 1911la 
WINGE 1917 
1917 


” 
LAGERBERG 1909 


1909 


ASPLUND 1920 
£ 1920 
x 1920 
# 1920 
1920 


TAHARA 19154?) 
BOENICKE 1911la 
STRASBURGER 19094?) 
TISCHLER 1906 b 
LUNDEGÄRDH 1914b 
KIRKWOOD 1907 


J. B. OVERTON 1905 
ARMAND 1912 

1912 

1912 

1912 

1912 

1912 

1912 


DAHLGREN 1915b 


M. ISHIKAWA 1911b, 1916 


“) Lroyp glaubte noch an die Inkonstanz der Chromosomenzahl, da die Zählungen 


zwischen 8—11 Chromosomen zu wechseln schienen. 


2) Die Arbeit ist japanisch, vgl. M. IsuikAwA 1916. : 
®) Während STRASBURGER (1909a, S. 34) von 12 haploiden Chromosomen 


sprach, schrieb er (1910c, S. 468) nur von 10 Chromosomen. 


Auf eine Anfrage von 


mir, welche Zahl gelten solle, betonte er ausdrücklich, daß die Zahl 10 auf einem 


Schreibfehler beruhe. 


574 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Eupatorium cannabinum 10 
, tanthinum 10 
; ageratoides ae. 
A Purpust 17 
5 petiolatum 6a. 17 
> glandulosum = 1) 
Bellis perennis g 
Erig geron politus B) 
& glabellus g 
5 eriocephalus g 
N dubius g 
; „. var. glabrata 9 
N macranthus 13 
n annuus 13 
2 cfr. annuus 13—14 
R Karwinskianus 16—17 
A unalaschkensis 18 

x linifolius 
bonariensis 27 
Antennaria dioica ca. 12—14 
4 wohl 13 
alpina * (24)—26 
Silphium integrifolium 8 
of laciniatum * 8 
R terebinthinaceum x 8 
Xanthrium strumarium 18 
Wedelia prostrata 15 
Zinnia elegans 12 
Helianthus annuus * 172) 
Dahlia coronata 16 
„ varıabilis 32 
„ . gracilis (2) 32 
„.  Juarezü 32 
Anthemis tinctoria 3) 
Achillea Millefolium ca. 24 
Matricaria Chamomilla . 9 
2 ambigua ) 


Tanacetum vulgare 
Chrysanthemum carinatum 
4 cinerarüfolium 
5 coronarium 
\ Japonieum 


e.soo0o% 


haploide Zahl ist also nur rechnerisch gewonnen. 
?®) BOENICKE (1911a) hatte ca. 16 gezählt. 


y Es findet in Wirklichkeit keine Reduktion statt h oben S. 447). 


HOLMGREN 1919 


A 1919 

x 1919 

1 1919 

\ 1919 

e 1916 

M. ISHIKAWA 1911b, 
WINGE 1917 


HOLMGREN 1919 


HOLMGREN 1919, CARANO 1921 


HOLMGREN 1919 

TAHARA 1921 

TAHARA 1916 (mitgeteilt von 
M. ISHIKAWA 1916) 
HOLMGREN 1919 

TAHARA 1915d, 1921 
HOLMGREN 1919 

CARANO 1921 

HOLMGREN 1919 


26 (viell. 27) HOLMGREN 1919, TAHARA 1921 


HOLMGREN 1919 
JUEL 1900a 
HOLMGREN 1919 
JUEL 1900a 
MERRELL 1900, LAND 1900 
LAND 1900 

=. 1900 

M. ISHIKAWA 1916 
’ 1916 

„ 1911b,1916 
TAHARA 1915b 

M. ISHIKAWA 191la 


© 1911a 
m 1911a 
Er 1911a 


- LUNDEGÄRDH 1909, 
HOLMGREN 1915 
LUNDEGÄRDH 1909 
LUNDEGÄRDH 1909, BEER1912 
TAHARA 1916 (mitgeteilt 
von M. ISHIKAWA 1916), 1921 
ROSENBERG 1905 

TAHARA 1915a, 1921 

1921 

1915a,, 1921 

» 1915a, 1921 


Die 


eı 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 575 
Chrysanthemum lavandulaefolium ) TAHARA 1915a, 1921 
2 nipponicum g 5 1915a, 1921 

x Marschallii 9 4 1915a 

2 roseum 9 TAHARA 1916 (mitgeteilt von 

M. ISHIKAwA 1916), 1921 

myconis 9 TAHARA 1916 (mitgeteilt von 

M. IsHIKAWA 1916), 1921 

E lineale 9 TAHARA 1916 (mitgeteilt von 

M. ISHIKAWA 1916), 1921 

4 segetum 9 TAHARA 1915a, 1921 (mitg. 

von M. ISHIKAWA 1916), 1921 

ee Leucanthemum 18 TAHARA 1915a, 1921 

R indieum 18!) TAHARA 1916 (mitg. von 


mortifolium var. 
genutnafr.japonica 27 


M. ISHIKAWA 1916), 1921 


TAHARA 1915a, 1921 


R hakusanense 27 TAHARA 1916 (mitg. von 
M. IsHIKAWwA 1916), 1921 

= „Aybridum“ 
Hort. japon. 27 TAHARA 1921 
k; Decaisneanum 36 TAHARA 1915a, 1921 
& arctieum 45 u 1915a, 1921 
E marginatum 45 TAHARA 1916 (mitg. von 
M. ISHIKAWA 1916), 1921 

5 hybridum 

a wohl 45 en TAHARA 1921 
Centipeda orbieularis 10 M. IsHIKAwA 1911b, 1916 
Senecio sagittatus 5 e 1916 
„ nikoensis 10 x 1916 
„ vulgaris 192) N 1916 
Ligularia tussilaginea 30 MıyAJı 1913 (mitg. von 
M. ISHIKAWA 1916) 
E var. cerispata 30—31 MıyAJI 1913 (mitg. von 
M. ISHIKAWA 1916) 
3 Japonica * 30 MıyAJI 1916 (mitg. von 
M. ISHIKAWA 1916) 
Calendula offieinalis 14 LUNDEGÄRDH 1909 
# spec. 16 ROSENBERG 1904b 
Saussurea affinis 18 NM. ISHIKAwA 1911b, 1916 
Lampsana humilis 8 A 1916 
a apogonoides 22 > 2315, 1916 
Pieris hieracioides 5 ® "1911b, 1916 
Örepis virens (= capillaris) 3 ROSENBERG 1909a, 1918?°), 


BEER 1912, DieByY 1914 


‘) Nach der sehr klaren Fig. 28 auf Taf. VII hat Miß DaAıE (1906) auch bei 


Orysanthemum Broussonetü 36 diploide (= 18 haploide) Chromosomen gesehen. 
.,) SMALL (1919) zählte nur 5 Chromosomen. Sollte es sich etwa um ver- 
schiedene Arten handeln? 
°) Über die Frage der Trabantenchromosomen siehe oben 8. 526. 


576 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Crepis virens var. agrestis 
polymorpha var. strieta 
Reuteriana 3 
A R var. gigas .* 
dichotoma 

teetorum 

virens X tectorum * 
taraxacıfolia 

„  foetida 

pulchra 

agrestis 

„ parviflora 

„.  neglecta 


vsou vu pe PP pa pa Ba SI won. Di w 


„ nicaeensis 
„.  amplexicaule 
„ blattarvordes * 
„ multicaulis 
sa Tidade 
„. rubra 
„  alpına x 
„  Japonica 
„ barbata 
„  biennis 21 
»„ Jacqwini 2] 
Hieracium venosum 72) 
B umbellatum 9 
n m EN 
var. linearifohum 2 
a aurzcula 98) 
27 
s boreale x» —#) 
2 
2 27 
a laevigatum * 52 
27 
z lacerum * —#) 
2 
ER 27, 
= pseudoillyrieum a ) 
& Pilosella 18 
2 aurantiacum ca. 18°) 


‘) Doch kamen infolge Unregelmäßigkeiten bei der heterotypen Teilung auch 


die Zahlen von 2—5 vor. 


?) Seltener sollen auch Kerne mit 7 und 9 Chromosomen vorkommen. 
°®) Die Angabe von 1907a, daß auch Kerne mit 7 und 8 Chromosomen vor- 


DAHLGREN 1920 
ROSENBERG 1918 


BABCOCK u. COLLINS 1920 


ROSENBERG 1918 


TAHARA 1910a 
ROSENBERG 1918 


ROSENBERG 1917 


Pr 


” 


” 


n 


N 


handen sind, wird 1917 ausdrücklich zurückgenommen. 


*) Die Reduktionsteilung und damit die Herstellun 
nicht mehr normal durchgeführt (vgl. oben S. 448ff.). 


5) Tatsächlich wechselt die Zahl zwischen 14 und 22 Chromosomen. Die 
Gameten erhalten durch das Nebeneinander von Gemini und univalenten Chromosomen 


scheinbar sehr variable Zahlen. 


g der haploiden Zahl wird 


2 1918 
x 1920 
$ 1918 

JUEL 1905 


DıGBY 1914 


1918 
1918 
1918 
1918 
1918 
1920 
1920 
1918 
5 1918 
& 1918 

1920 


Jr ME pe 


b= - DER Tee Er Due r- WER- 


1920 
1920 


A 1907 a 
JUEL 1905 


1907 a, 1917 
1917 


1917 
1917 


1917 


1917 
1917 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 577 


Hieracium excellens 18-+x!) ROSENBERG 1917 
> flagellare 21 „1906b,1907 a 
R aurieula X 9+18 “ 
aurantiacum 9 ) n 1917 
R excellens X 
aurantiacum 18x!) e 1917 
& Pilosella X 
aurantiacum 18-+-x') A 1917 
a excellens X Prlosella 18x!) E 1917 
8 „auricula“ 9-+18 Y 
(Rasse aus Zyn) 92 ” 1917 
Taraxacum confertum 8 ROSENBERG 1909b 
5 platycarpum Ro) OsawA 1913a 
4 „offieinale* ca. pls JUEL 1905 
A erythrospermum =» 13—15°) STORK 1920 
albidum * 18—20°) OsawA 1913a 
Chondrilla Juncea 7—8*) ROSENBERG 1912 
Lactuca lanceolata 5 M. ISHIKAWwA 1916 
N var. platyphylla?) 5 TAHARAu.M.ISHIKAWA 1911 
x denticulata 5 M. ISHIKAWA 1916 
& keiskeana 5 MiyaJ1 1913 (mitg. u. bestät. 
von M. ISHIKAWA 1916) 
® tamagawensis 7—8 . 1916 
& stolonifera 8 „ 1911b, 1916 
E laciniata g 5; 1916 
’ villosa 9 1916 
I; satıva 9 GATES 19 20, GATES und 
REES 1921 
B muralas 9 GATES und REES 1921 
a Scariola 9 901921 
# Thunbergiana 11-12 M. IsHikawaA 191 1b, 1916 
debilis 24 B 1916 
Sonchus oleraceus 16 & 1911b, 1916 
Tragopogon pratensis 70) 2 1916 
Monocotyledoneae. 
Potamogetonaceae 
Zostera marina 6 ROSENBERG 1901a 
Potamogeton folosus 7(—8) WIEGAND 1899 
Ruppia maritima (= rostellata) 8 MURBECK1902b, GRAVES 1908 


!) Neben den 18 Gemini (nicht 17, wie Verf. 1907a glaubte) sind stets noch 
wechselnde ungepaarte Chromosomen vorhanden (vgl. oben $. 438). 

?) Auch hier kann die Zahl variieren, da sie ja bereits bei dem aurantiacum- 
resp. ee schwankte. 

») Eine Reduktionsteilung wird tatsächlich oft nicht durchgeführt (vel. 
oben S. 448). 

*, Hier findet sich niemals eine Reduktionsteilung ein, s. oben S. 447. 

°®) Nicht Crepis lanceolata, wie es 1911 heißt. 

©) BEER (1912) hatte nur "6 Chromosomen gezählt. 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B } 37 


578 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Najadaceae 


Najas marina (= maior) 6!) GUIGNARD 1899b, c, 1901b 

„.. .Mexilis ca. 8—12 CAMPBELL 1897 
Aponogetonaceae 

Aponogeton distachyus 8 SERGUEEFF 1907?) 

x E ca. 16 SUESSENGUTH 1920?) 


Alismataceae 

Die von LIEHR (1916) angegebenen diploiden Zahlen 12 für 
Alisma Plantago und 16 für Sagittaria sagıttifoia sind m. E. noch 
nicht gesichert, da Verf. im allgemeinen zu wenig Chromosomen zählte. 
Ich möchte sie daher noch nicht in unsere Liste setzen. 


Butomaceae 


. Butomus umbellatus 11—12°) HOLMGREN 1913 
Hydrocleis nymphaeoides 12 SUESSENGUTR 1920, 1921 
Hydrocharitaceae > 
Helodea canadensis cd. 12 WYLIE 1904 
Triuridaceae 
Seiaphila spec. 
(nahestehend Se. Andajensis) ca. 12 WiRZz 1910 
Seiaphila Japonica 24 ÖOHGA 1916 (mitgeteilt von 
M. ISHIKAWA 1916) 
Gramineae 
Zea Mays var. tunicata 10 KUWwADA 1915, 1919 
E var. „Redstarch corn“ 9—10 n 1911 
% var. „Yellow starch corn“ 10 = 1911 
N var. „Golden broach 
field corn“ 10 > 1911 
? var. „White flint“ 10 Be 1911 
Ä var. „Chinese corn* 10 Rn 1915 
“ var. „Amber rice 
pop ceorn“ 10(—11) 2 1915, 1919 
r var. „Black starch“ (7—)10 x 1915, 1919 
E var. „Sugar corn“ 
(9—11), 12, (13—14) „ 1915, 1919%) 
2 var. „Black Mexican“ 12 -:1918,21919 952) 
a ver. „Early eight 
sugar corn“ (9—)12 ST 1911 
A var. „Ived sugar corn“ 9—12 L 1911 
® var. „Amber ricepop corn“ 
X „Black Mexican“ 10 B 1915, 1919 


1) Über die von CL. MÜLLER (1912) und TSCHERNOYAROW (1914) in den 
vegetativen Zellen beobachteten „Trabantenchromosomen“, welche die diploide Zahl 
auf 14 zu erhöhen scheinen, siehe oben S. 526 und Kap. 9ec. 

®) Es wird zu untersuchen sein, ob wirklich zwei verschiedenartige Rassen 
vorhanden sind. 

®, LiEHR zählte diploid nur 16, haploid also nur 8 Chromosomen. 

*, Mehrere Individuen zeigten somatisch immer nur 20 Chromosomen. 

5) In verschiedenen Individuen wurden somatisch 20, 21, 22, 23 und 24 
Chromosomen gezählt. 

°, Wahrscheinlich handelt es sich bei den „überzähligen“ Chromosomen um 
Trennung in Chromomeren (KuwADA 1919, 8. 14). 


en er 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 579 


Zea Mays var. „Amber rice pop 
corn“ X „Sugar corn“ 


(911), 12, da 14) KuwApA 1915, 1919!) 

® var. „Sugar corn“ X 
„Black starch“ 10(—11) „ 1915, 19195) 
n (eine proterogyne Rasse) 10 Bi 1919 
2 „chinesischer Mais“ 10 “ 1919 


KUWADA ist geneigt, 12 als die ursprüngliche Chromosomenzahl 
von Zea Mays anzusehen und die Rassen mit weniger Chromosomen, 
also die des „Stärkemais“, als abgeleitete aufzufassen. Einmal wurden 
bei der Rasse „Amber rice pop corn“ auch 20 Gemini gesehen, die 
dann aber kleiner als die normalen Chromosomen waren. 


Euchlaena mexicana 10 KuwApA 1915, 1919 
= » X Zea Mays 10 R 1915, 1919 
Coix Lacryma-Jovis * 10 5 1915, 1919 
Andropogon Sorghum 10 z 1915, 1919 
A E var. obovata * 10 = 1915, 1919 
& Nardusvar.Goeringü * 10 ä 1915, 1919 
3 lschaemum * 34?) « = 1915521919 
Saccharum officinarum * 834°) J 1915, 1919 
3 spontaneum * 34%) 5 915% 1919 
Oryza sativa 12 a4 1910 
Phragmites communis 18 TISCHLER 1918d 
» » 

var. Pseudodonax 18°) " 1918d 
Avena strigosa 7 KIHARA 1919b 
„. barbata 7 % 1921b 
4 2 (var.) 14 a 1919b 
„. fatua x» 21 3 1919b 
„. sativa x 21°) a 1919b 
„. .sterilis 21 “ 1919b 
„  Ödyzantına 21 = 1919b 
„ algeriensis 21 = 1919b 
Secale cereale =) SAKAMURA 1918 
Tritieum monococeum * 7 a 1918 
4 dieoceum * 14 > 1918 
“ turgidum * 14 “ 1918 
5 durum x 14 a 1918 

ei „ var. hordeiforme 
„Kubanka* x» 14 SAX 1918 


!) Siehe Anm. 6 Seite 578. 

®) Diploid lagen die jmeisten Chromosomenzahlen zwischen 64 und 70; selbst 
76 wurden gelegentlich gefunden. 

®) Kuwapa sah daneben diploid auch 64 und 70 Chromosomen. FRANCK (1911) 
mit seinen 28 diploiden, 14 haploiden Chromosomen dürfte somit bei weitem zu 
niedrig gezählt haben. 

Hier wurden ebenfalls diploid zwischen 64 und 70 Chromosomen gesehen. 

°) Wir haben hier eine „pseudogigas“-Form vor uns (vgl. Kap. 9e). 

®%) Die Angabe von TANnNERT (1905), daß nur 8 Chromosomen da seien, ist 
damit überholt. 

?”) NEMEC (1910a, S. 111) und WESTGATE (mitgeteilt von EAsT 1915, S. 480) 
hatten diploid nur 12, also haploid 6, Nakao (1911) 8 Chromosomen gezählt. 


37* 


580 


Tritieum polonicum * 14 SAKAMURA 1918 
5 vulgare 21) 2 1918 
compactum * 21°) 5 1918 

Spelta * 21 1918 

: durum X vulgare %* > KIHARA 1919a ' 


35 


r turgidum X compactum * 5 „ 1919a i 
’ 
polonieum X Spelta * E 4 1919a 
vulgare X 38 42, SAKAMURA 1917 (mitgeteilt 
Secale ceredle 9° 9 ) USW. von KIHARA 1919a) 


In der Fs-, F;, F4-Generation konnten die Chromosomenzahlen 
sehr variieren. Selbst eine Steigerung auf 41 war möglich (s. besonders 


KIHARA 1921a). 


Hordeum sativum var. distichum 7 NAKAO 1911 
h = var. vulgare 7 v. UBıscH 1921 
Cyperaceae A 
Carex pilulifera 8 HEILBORN 1918 
„.  ericetorum 16 1918 
digitata 24 (25?) 3 1918 
„.  earyophyllea 32 x 1918 
„.. Nav 32 m 1918 
„  aquatklis Ca.uST STOUT 1913 
N ACHUN ca. 52 JUEL 1900b 
Palmae 
Phoenix dactylıfera x 14 NEMEC 1910a 
Chamaedorea Sartoris 6—7 SUESSENGUTH 1920 
S corallina ca. 12—14 SÖDERBERG 1919 
glaucophylla 13 SUESSENGUTH 1920 
r Karwinskiana 13 3 1921 
Araceae 
Anthurium violaceum 
var. leucocarpum 16 CAMPBELL 1905b 
Symplocarpus foetidus 8 Gow 1907 
Aglaonema versicolor ®) 8 „ 1908b 
Dieffenbachia Daraquiniana 8 „ 1908b 
Zantedeschia aethiopica 16 J. B. OVERTON 19092 
(= KRichardia africana) 12 MICHELL 1916*) 


!) Nicht weniger als sechs Beobachter hatten hier nur S Chromosomen gezählt, 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


nämlich E. OVERToN (1893a), GOLINSKI (1893), KÖRNICKE (1896), NakA0 (1911), BALLY 
(1912, 1919a) und DunLey (zit. bei EasT 1915, S. 485). Der sehr auffallende Wider- 
spruch ist noch nicht aufgeklärt. — Ebenso sind die Angaben von BaLLy (1912, 
1919a) für Tritieum (Aegilops) ovatum mit 16, Trit. ventricosum mit 6 und Trit. 
dieoccoides mit 8 Chromosomen jetzt aufs höchste unwahrscheinlich geworden. Soweit 
ich sehe, hatte allein SpıLLman (1912) bei Tritieum diploid mit „40 oder mehr 
Chromosomen“ ungefähr die richtige Zahl gesehen. 

?) NaKAo (1911) hatte nur etwas über 8 Chromosomen zu sehen geglaubt. 

®») CAMPBELL (1912) erwähnt, daß dagegen bei Aglaonema simplex die Zahl der 
Chromosomen sehr groß wäre und daher nicht „satisfactorily“ gezählt werden könne. 

*) Eine von beiden Zählungen dürfte nur richtig sein. 


D 
2 \ 
© 
n . | 
“ 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 581 


Peltandra undulata ca. 22 DUGGAR 1900 
Xanthosoma spec. 16 Gow 1913 
Arisaema Japonicum * 13 YAMAHAWA 1916 (mitgeteilt 
von M. ISHIKAWA 1916) 
& triphyllum 16 ATKINSON 1899 
Xyridaceae 
Xyris indica 16 WEINZIEHER 1914 
Bromeliaceae 
Tillandsia usneoides 16 BILLINGS 1904 
Commelinaceae 
Tradescantia subaspera 12 STRASBURGER 1888 
2 virginica 12. STRASBURGER 1904c, FARMER 


und SHOVE 1905!), MIYAKE 
1905a, S. NAWASCHIN 1911?) 


i; Hluminensis 12.) TISCHLER 1921 °) 
Zebrina pendula 12 HANCE 1915) 
Rhoeo diseolor 6 SUESSENGUTH 1920, 1921, 
TISCHLER 1921 °) 
Pontederiaceae 
Eichhornia crassipes 16 W.R. SMITH 1898 
Pontederia cordata 8 ER 1.1898 
Philydraceae 
Philydrum lanuginosum 8 H. WINKLER 1921°) 
Liliaceae 
Heloniopsis breviscapa *» 17 MıYyAJI 1916 (mitgeteilt von 
M. ISHIKAWwA 1916) 
Trieyrtis hırla 12— 13°) M. ISHIKAWA 1916 
Colehicum autumnale (10)—12 HEIMANN-WINAWER 1919 
Asphodeline lutea 7 SUESSENGUTH 1920 
Bulbine annua * 13 CL. MÜLLER 1912 


2) Die Zahlen sollen von 12—16 variieren. Es handelt sich jedenfalls dabei 
um teilweisen Zerfall in Chromomeren. 

2) Über die von S. NawaAscHIN beschriebenen „Diminutionen“, die in manchen 
Kernen nur 11 Chromosomen auftreten lassen, s. weiter unten (Kap. 9e). 

®) Nach einigem Zögern habe ich hier die Zahl auf 12 bestimmt. Doch fällt 
mir auf, daß die Kerngröße zur Zeit der Synapsis sesp. Diakinese nur ungefähr so 
groß wie bei Rhoeo (mit 6 Chromosomen) und halb so groß wie bei Tradescantia 
virginica (mit 12 Chromosomen) ist. Ich wage noch nicht, mich für die 12-Zahl 
definitiv zu entscheiden, namentlich auch, weil manche Präparate mit der Interkinese 
mir eine größere Zahl als 12 Chromosomen vortäuschten. Hier allerdings dürfte wohl 
nur Zerfall in Chromomeren in Betracht kommen. 

*) Die Zahl soll auch bis 16 variieren. Unzweifelhaft beruht das auf Zerfall 
in Chromomeren. 

5) Ich habe das Material wie das für die übrigen Commelinaceen vor Jahren 
im Braunschweiger botanischen Garten in Flemming fixiert und in üblicher Weise 
weiter behandelt. Die Zählungen habe ich vorzugsweise während der Metaphase der 
ersten Reifungsteilung ausgeführt. Schon GALLAGHER (1908) sagte übrigens, die 
Chromosomenzahl liege zwischen 4 und 8. 

©) Herr Kollege H. WInKkLER-Hamburg hatte die große Freundlichkeit, mir diese 
von ihm bestimmte, bisher noch nicht publizierte Chromosomenzahl mitzuteilen. 

”) IREDA (1902, $S, 44) hatte nur 6 Chromosomenpaare erschließen wollen. 
YAMAKAWA hat aber nach Mitteilung von M. IsuikawA (1916) die Zählung von 12 bis 
13 Chromosomen bestätigt. 


582 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Chlorophytum Sternbergianum 12 STRASBURGER 1888!) 
Hosta ovatu 24 SYKES 19084 
„.  Steboldiana 24 STRASBURGER 1882b, 1900a, 
1905c, MIYAKE1905a, SYKES 

1908a 

Hemerocallis fulva 12 STRASBURGER 1882b 
Allium Moly 7 MIYAKE 19054 
„. cernuum 7—8 MOTTIER u. NOTHNAGEL 1913 

„.  fistulosum 8 STRASBURGER 1888, C. ISHI- 
KAWA 1897 

Cepa 8?) J.H.SCHAFFNER 1898, NEMEC 


1898 ec, MIYAKE 1905 a, LUNDE- 
GÄRDH 1912a, REED 1914 


„ vietorvale 8 MIYAKE 1905a 

„ ursinum 8 GUIGNARD 1884, 1885a 

„ tricoceum 8 NOTHNAGEL 1916 
Brodiaea (— Triteleia) spe. * 5—6 CL. MÜLLER 1912 
Aloe Hanburyana *7 5 1912 
Lilium eroceum 12 STRASBURGER 1882b, GUIG- 
NARD 1891c 

candidum 12 STRASBURGER 1882b, GUIG- 

NARD 1884, 1891e 

„  Martagon 12 GUIGNARD 1884, 1889d, 
1891b, c, E. OVERTON 1891°), 

FARMER 1895b, c, FARMER 

und MOORE 1896, SARGANT 

1896b, 1897, MIYAKE 1905a, 

S. NAwAsCHIN 1909 

„ superbum 12 GUIGNARD 18854 

r chalcedomieum 19 («UIGNARD 1884, 18854 

x bulbiferum 12 _STRASBURGER 1888, 1893a 

„.  philadelphiceum 12 J. H. SCHAFFNER 1897b 

& tigrinum 12 CHAMBERLAIN 1897b, J.H. 

2 SCHAFFNER 1897b, 1906 
longiflorum 12%) . YAMANOUCHI 1901 

= canadense 12 CH.E. ALLEN 1904, 1905a, € 

ie speciosum 19 GREGOIRE 1912 

„ (— Cardioerinum) cordatum 12 TAKAMINE 1916 
Fritillaria persica?) 12 STRASBURGER 1882b 


!) Einmal schienen nach STRASBURGER alle Kerne einer Anthere 14 Chromo- 
somen zu haben (vgl. oben S. 526, Anm. 2). 

2) BONNEVIE (1908a) glaubte an eine Diploidzahl von 24, MERRIMAN (1904) 
ar an eine solche von 30 und mehr. Über den Zerfall in Chromomeren gerade bei 
ieser Species s. Schon oben S. 525. 

3) In einem „unzweifelhaften“ Fall zählte E. OVERTON nur 8, in zwei zweifel- 
haften 10 Chromosomen. Ob die Zählungen modernen Ansprüchen genügen würden, 
lasse ich dahingestellt sein. 

* Dixon (1895a) hatte hier zwar als Diploid-Zahl auch schon 24 gesehen, 
aber daneben doch auch viele andere: 18, 20, 22, ja am häufigsten 16. Entsprechend 
schienen ihm die Haploidzahlen zwischen 8 und 12 zu variieren. 

5) Über die Trabanten-Chromosomen bei Fritillaria tenella und Galtonia 
(S. NAwaAscHIN 1912) s. oben S. 526 und weiter unten Kap. 9e. 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 3583 


Fritillaria imperialis 


5 Meleagris 


12 


STRASBURGER 1888, 
WISSELINGH 


VAN 
1899 


12 GUIGNARD 1891c, BELAJEFF 
; 1894 b 


3 pudica 12 
Tulipa Celsiana 12 
2 silvestris 12 
% Gesneriana 12 
Erythronium americanum 12 
Albuca fastigiata (?) * 27 
Galtonia candicans') 8 
Eueomis bicolor (?) * 15—17 
Chionodoxa Luciliae * 9 
Hyacinthus Romanus * 4 
»„ Webbianus *»4 
„  orientalis 8 
5 „ var, albulus * 8 
5 „ var. „Homerus“ * 8 
2 „ var. „Baron 
van Tuyll“ = 8 
i „ var. „l’ Amie 
du Coeur“ x 8 
= „ var. „Veronica“ * 8 
" »„ var. „Albion“ * 8 
n „ var. „Prolifera 
monstrosa“ x 8 
3. „ var. „Uncle Tom“ x 8 
2 „ var. „Othello“ * 8 
& „ var. „Maria 
Catharina“ = 8 
a „ var. „Roi des Belges“ » 8 
Ar „ var. „General 
Pelissier“ =» 8 
n sa var, „ned, star“ * 8 
& „. var. „Flevo“ * 8 
1; „ var. „Gertrude“ *.8 
Re „ var. „Yellow : 
Hammer“ x 8 
r „ var. „Marchioness 
of Lorne“ + 8 
Y „ var. „Daylight“ *» 8 
> var. Zloro“ * 8 
a „ var. „King Haakon“ + 8 


ı) Vgl. Anm. 5 auf S. 582. 


SAX 


1918 


GUIGNARD 1891c, 1900a 
5 1891c, 1900a 
A. ERNST 1901b, SCHNIE- 


WIND-THIES 

J. H. SCHAFFNER 

CL. MÜLLER 
SCHNIEWIND - THIES 


1901 
1901 
1912 
190%, 


STRASBURGER 1904c, 1905 c, 


MIYAKE 1905a, DIGBY 
CL. MÜLLER 
CL. MÜLLER 


” ” 


DE MOL 


NEMEC 1898d, HYDE 
CL. MÜLLER 


1910, 
1912 
1912 
1912 
1921 
1921 

1909, 
1912 


D.CARRUTHERS 1921, DE MOL 


DE MOL 


1921 
1921 


584 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Hyaeinth ientali 19 
yacinthus lila Be RE B: > DE Mör toss 
R „ var. „BRosea 20 
mazxima“ 2 ” 1921 
= „ var. „van Speyk“  * S “ 1921 
x „ var. „L’ordre 22 
parfait“ % P) ” 1921 
„ var. „City 23 
of Haarlem“ S 2 ” 1921 
> Re MR > 12 ROSEN 1896 
% „. var. „Grand 
Maitre“ x 12 DE MoL 1921 
. „. var. „Grand 
Maitre gigantea“ = 12 2 1921 
“ Das de Wet“ ” 12 . 1921 
5 „ var. „King 
ofthe Blues“ = 12 5 1921 
r „ var. „Gigantea“ * 12 2 1921 
R „ var. „(Queen 
of the pinks“ = 12 j PR 1921 
" „ var. „Lady Derby“ = 12 3 1921 
N „ var. „L’Innocence* * = = 1921 
vor „Cardinal :; 
x Wiseman“ is 23 n 1921 
RR 28 
a „.. „var. „Garrick® GE es 1921 
28 ir 
hs „ var. „La@randesse“ x 2: > 1921 
„ var. „Totela“ x 2 a 1921 


Hybriden zwischen Rassen mit gleicher Chromosomenzahl haben 
dieselbe wie die Eltern. Von Bastarden, deren Eltern ungleiche Zahlen 
aufwiesen, studierte DE MOL (1921) die Kreuzung „ZL’Innocence X 
Romaine blanche* (Hyaeinthus. orientalis var. albulus). Es wurden diploid 
22 Chromosomen gesehen; d.h. also, daß den 8 d 14 2 entsprachen. 

Seella hyacınthoides var. coerulea 8 MAC KENNEY 1898 

„  sibirica 8 SCHNIEWIND-THIES 1901 

„ non seripta (= Endymion 

nutans) 8 E.OVERTON 1893a,b, GRANIER 
und BOULE 191la, b 


„ eampanulata (— hispanica) 8 Mac KENNEY 1898 
„ bifolia * 10 CL. MÜLLER 1912 
Muscari!) comosum x 9 DELAUNAY 1915 
ie monstrosum * 9 = 1915 


ı) Über die „Trabanten-Chromosomen“ bei Muscari s. oben $S. 526 und 
unten Kap. 9c. - 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 585 


Museari tenuiflorum x 9 

= polyanthum 9 

“ Argaei *.9 

5 latifolium * 9 

3 2 var. gigas * 18') 

3 botryoides )* 18—19 

A racemosum * ca. 22 

& commutatum x ca. 22 

2 neglectum * ca. 22 

” ” 24 

Veltheimia spec. * 10 

Lachenalia „ * 9—10 

Yucca recurva 25—27 

„.  gloriosa mindestens 25 

„.  alorfolia * 27—28°) 

„ guatemalensis * 27—28?) 

„.  draeonis * 27—28?) 

Dasylirion acrotrichum * 10—12 

Olintonia borealis ca. 12 

Smilacina stellata 12 

bifolia?) 14 

racemosa 24*) 

Disporum Hookeri 5 

Polygonatum multiflorum 12 

Convallaria majalis 162) 

Rhodea japonica 14 

Paris quadrifolia 12 

Medeola virginiana 2, 

Trillium grandiflorum 6 

R receurvatum 6 

Smilax herbacea 12 
Amaryllidaceae 

Haemanthus spec. * 8—9 

Leucojum vernum +2 

Nerine rosea x 11 

Zephyranthes terana 12 


ı\ 
J 


Normalrasse gesehen. 
2) Überall zeichneten sich bei Yucca 5 Chromosomen durch ihre bedeutende 
Größe vor den übrigen aus. 
®) Lawson gibt die Species nicht an, Miß WOoLERY (1915) setzt diesen Namen 
als den wahrscheinlichsten für das von LAwson benutzte Material ein. 

*%) Nach Miß WOooLERY variierte die Zahl zwischen 20 und 24 Ühromosomen; 
auch MAc ALLISTER zählte mitunter etwas weniger als 24 Chromosomen. 

5) Die WıEGAnD sche (1899, 1900) Zahl von 18 Chromosomen ist also etwas zu hoch. 
®%) Eıkıns gibt 12—13 Chromosomen an. 


DELAUNAY 1915 


ss ‚1915 

n 1915 

& 1915 

5 1915 

CL. MÜLLER 1912 
DELAUNAY 1915 
3 1915 

5 1915 
STRASBURGER 1888 
CL. MÜLLER 1912 
1912 


"Woycicki 1911 
BONNET 19122 
Cr. MÜLLER 1910 


% € 1910 

3 e 1910 

WENT und BLAAUW 1905 
R. W. SMITH 1911 

MAC ALLISTER 1909 
LAWSOoN 1913 


MAC ALLISTER 1913b, 
WOOLERY 1915 

LAWSON 1911b 

BOENICKE 1911a 
STRASBURGER 1888, SAUER 
1910 

TAKAMINE 1916 

A. ERNST 1902 

M. ISHIKAWA 1916 
ATKINSON 1899, A. ERNST 


1902 
COULTER und CHAMBERLAIN 
1903 a 


ELKINS 1914°), L. E. HuUM- 
PHREY 1914 


CL. MÜLLER 1912 
E. OVERTON 1893a 
CL. MÜLLER 1912 
PACE 1913 


In einem Individuum von M. latifolium wurde einmal die doppelte Zahl der 


586 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Nareissus poeticus 


var. poetarum * 7 (resp. 8)') STOMPS 1919 
Nareissus poetieus 
var. ornatus +* 7 (resp. 8)') .i 1919 
% var. „Hory 
of Lisse“?) * 8 4 1919 
N var. „Albion“ ?) x 8 ” 1919 
= biflorus (= N. poetieus 
gigas X N. Tazetta) » 12 = 1919 
Agave virginica?) 12 J. H. SCHAFFNER 1909 
Beschorneria superba (?) ) 30%) CL. MÜLLER 1912 
Alstroemeria „chilensis“ 8 STRASBURGER 1882b 
5 Pelegrina 8 GUIGNARD 1884 
x psittacina 3 (GUIGNARD 1889d, 1891c 
Dioscoreaceae 
Dioscorea sinuata 12 SUESSENGUTH 1920, 1921 
Iridaceae 
Iris squalens 12 STRASBURGER 19004 
„  pseudacorus 12 STRASBURGER 1900a, MIYAKE 
1905a 
„  germanica 12 STRASBURGER 1900a 
„  spuria 12 MIYAKE 19054 
„  florentina 12 e 1905a 
„ pallida 12 Ser 1905a 
Musaceae 
Musa sapientium var. „Dole“ 8 TISCHLER 1910 
„ „ var. „Appelbacove“ 11—12 D’ANGREMOND 1914 
M „ var. „Radjah Siam“ 16 TISCHLER 1910 
” „ var. „Gros Michel“ 16 D’ANGREMOND 1914 
n „.var. „Kladi“ 24 TISCHLER 1910 
„ Basjoo 11 D’ANGREMOND 1914 
„.  ornata var. „Ohittagong“ 11 A 1914 
„ rosaceqa 12 TISCHLER 1921°) 


!) Von den 16 diploiden Chromosomen können 2 als „Trabanten“ fungieren 
und dann mit den „zugehörigen“ so fest verschmolzen sein, daß nur 14 diploide als 
selbständige Einheiten auftreten (vgl. oben S. 526 und unten Kap. 9c). 

®) Beide Varietäten zeichneten sich durch ihre Größe vor der Hauptart aus. 
Sie dürften als „pseudogigas-Rassen“ anzusehen sein (vgl. Kap. 9e). 

®) Bei Agave americana gab CL. MÜLLER (1912) dagegen „sehr viele“ 
Chromosomen an. 

*) Davon sind 5 besonders große, die übrigen weit kleinere Chromosomen. 

®) Das Material habe ich 1912 und 1914 im Braunschweiger botanischen Garten 
in Flemming fixiert und ordnungsgemäß weiter behandelt. Die Chromosomen zählte 
ich in der Diakinese der Pollen-Mutterzellen, die dafür sehr günstige Stadien abgaben. 
Leider mußten jedesmal zwei Nachbarschnitte in Betracht gezogen werden, da die 
Kerne auf den 7,5 px dicken Schnitten nicht undurchschnitten blieben. So ist es 
zwar möglich, daß angeschnittene Chromosomen für ganze genommen wurden und die 
richtige Zählung sich vielleicht auf 11 stellt, wie bei den beiden vorher aufgeführten _ 
Arten, aber nicht sehr wahrscheinlich. Meine gelegentlich eines Referates (in Zeit- 
schrift für Bot., Bd. 6, S. 870) gemachte Angabe, daß nur 7—8 Chromosomen da 
wären, war sicherlich unrichtig. = 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Cannaceae 
Canna indiea 9 
2 var. „Hero“ % = 
Marantaceae 
Maranta sanguinea 12 
n spec. 16 
Thalia dealbata x 6 
Burmanniaceae 
Thismia javanica?) 6—8 
Burmannia candida 19°) 
1 disticha 20—22 
a Championti 32 —36') 
5 coelestis 32—36 }) 
Örchidaceae 
Cypripedilum pubescens 11 
E spectab.le 1 
A parviflorum 11 
Paphiopedilum insigne ca..12°) 
A barbatum 16 
Örchis maculata 16 
Himantoglossum hircinum 12°) 
Gymnadenia conopea 16 
Habenaria ciliaris 16°) 
Epipactis palustris 129) 
Gastrodia elata 8—9 
Spiranthes australis 12 
rn (= Gyrostachys) gracilis 15 


n (= 
Listera ovata 


) cernua 30 


16 


587 


KUwADA 1918!) 
= 1918!) 


SUESSENGUTH 1920 
i BOENICKE 1911la 
SUESSENGUTH 1921 


K. MEYER 1909 

A. ERNST und CH. BERNARD 
1912b, SCHOCH 1920 
SCHOCH 1920 

% 1920 

e 1920 


PACE 1907 

21907 

0 11907 

AFZELIUS 1916 
STRASBURGER 1888 

£ 1888 

K. HEUSSER 1915 
STRASBURGER 1888 

W.H. BROWN 1909 ec 
FRIEMANN 1910 

KUsSANOo 1915 

TAKAMINE 1916 

PACE 1914 

1914 

GUIGNARD 1884, 1891c, Ro- 
SENBERG 1905, CL. MÜLLER’) 
1912 


1) Wenigstens gibt M. IsuikawA handschriftlich in dem an H. WINKLER ver- 


sandten Separat an: 


shortly appear“. 


(1904c) hatten bereits 8 Chromosomen gezählt. 
2) K. MEYER glaubte Th. clandestina zu untersuchen. A. ERNST u. CH. BERNARD 
(1911) wiesen aber nach, daß es sich um 7%. javanica handelt (s. a. oben S. 116, Anm. 4). 
®) Ursprünglich (1912a) hatten die Autoren nur 6 haploide Chromosomen gezählt. 
*#) A. ERNST u. CH. BERNARD (1912a, b) hatten viel zu niedrige Zahlen, nämlich 
6 für Championii und 15—18 für coelestis aufgefunden. 
6) SUESSENGUTH (1920) gibt an, daß er nur 8—9 Chromosomen sah. Figuren 


werden nicht gebracht. 
von AFZELIUS zu hoch war. 


„Ihe number is 9 and 18 by Kuwapas verbal information and 
in the triploid mutants the diploid number is 27. 
WIEGAND (1900) hatte nur 3, KÖRNICKE (1903) und STRASBURGER 


These interesting results will be 


Ich halte die Frage noch für unentschieden, ob die Zählung 


°) STRASBURGER (1888) hatte früher 16 Chromosomen gezählt. 

?) Ich entnehme diese Zahl aus seiner Fig. 4. 

®) GUIGNARD (1885a) hatte noch 16 Chromosomen gezählt. 

°) CL. MÜLLER sah neben 32 auch 34 diploide Chromosomen. Er möchte lieber 


die letztere Zahl als die korrekte ansehen. 


Dann würde die Haploid-Zahl auf 17 


steigen, sofern es sich nicht auch um Trabanten-Chromosomen handelte. 


588 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Neottia nidus avis 18" MODILEWSKI 1918 
Calopogon pulchellus ca. 13 PACE 1909 
Uymbidium Lowianum 9—10 SUESSENGUTH 1920 
Oneidium praetectum 28 ÄAFZELIUS 1916 


b) Die Bedeutung der Chromosomenzahl für den Organismus 


Inhalt: Bedeutung der Chromosomenzahl für die Kern- und Zellgröße als 
Regulator der Kernplasmarelation. Frage der Abhängigkeit der Gamo- und Zygophase 
von der Chromosomenzahl. Beispiele für gleiche Zellgrößen in beiden Phasen bei 
niederen Pflanzen. Bedeutung der Embryosäcke für die Erkenntnis einer Unabhängigkeit 
von Formbildung und Chromosomenzahbl. — Die „Gügas“-Rassen. Die „Pygmaeen“ 
und die Frage ihrer Lebensfähigkeit. Experimentell erhaltene Rassen mit überzähligen 
Chromosomen. Vergleiche von Arten einer Gattung mit verschiedenen Chromosomen- 
zahlen. Aufzählung aller bekannt gewordenen Arten mit in der Chromosomenzahl 
differierenden Rassen; desgl. aller Gattungen mit differierenden Arten. Phylogenetische 
Folgerungen. Herstellung einer höherchromosomigen Art oder Rasse a) durch vorher- 
gegangene Bastardisierung und Nichtbindung oder unregelmäßige Verteilung der 
Chromosomen in den Reifungsteilungen (Geschlechtsverlust bei hochchromosomigen 
Arten. Bastardisierung zwischen Formen mit ungleichen Chromosomenzahlen usw.); 
b) durch Dispermie; ec) durch vegetative Kernverschmelzungen; d) durch „Mutationen“. 


Wir werden uns nun die Frage vorzulegen haben, welche causalen 
Folgen für die Zellen des Organismus aus der so großen Konstanz der 
Chromosomenzahl erwachsen. Um über bloße Spekulationen hinaus- 
zukommen, werden wir uns an jene Fälle halten müssen, in denen die 
Chromosomenzahl gegen die Norm geändert ist, und dann vergleichen, 
in wie weit sich auch der ganze Organismus in seinem Bau oder in 
seinen Reaktionen geändert hat. 

Auf verschiedene Weise konnte Doppelkernigkeit der Zelle erreicht 
werden. Wir erinnern uns hier jener Fälle, in denen die Wandbildung 
verhindert wurde und doch die Kernteilung weiterging (s. oben S. 212ff.), 
ferner an die, bei denen Kernübertritte in eine Nachbarzelle möglich 
waren (s. oben S. 176ff., 498ff.. Ob die beiden Nuclei als solche 
getrennt erhalten bleiben, wie oft bei Sperogyra (GERASSIMOFF, s. oben 
S. 226), ob sie miteinander fusionieren, wie in den meisten anderen 
Fällen, ist für unsere jetzige Fragestellung weniger von Belang. Denn 
die Chromosomenzahl ist ja bei beiden Möglichkeiten die gleiche, und 
die Frage der Verteilung auf einen oder zwei Kerne spielt demgegen- 
über eine mehr sekundäre Rolle. 

Und da fällt uns als erstes Moment auf, daß in ganz außer- 
ordentlich vielen Fällen mit der Chromosomen-Vermehrung eine ent- 
sprechende Vergrößerung der Zelle Hand in Hand geht. Oben (S. 102) 
haben wir den Begriff der „Kernplasmarelation* kennengelernt, nach 
dem die Menge der Kernsubstanz zu der des Cytoplasmas eine feste 
Beziehung bilden kann. Wir können jetzt weiter schließen, die Zell- 
vergrößerung ist zustande gekommen durch Vermehrung sowohl des 
Cytoplasmas wie der Kernsubstanz. Beides aber ist hervorgerufen durch 
die vermehrte Ohromosomenzahl. Diese Gesetzmäßigkeit, die auch als 
„Chromosomenplasmarelation“ bezeichnet wird, wurde namentlich in 
klassischen Versuchen an Echinodermen-Eiern (TH. BOVERI 1905) er- 
kannt, die heteroploid gemacht waren. Es sollten sich nach diesem 


?) GUIGNARD (1884, 1891c) hatte nur 16 Chromosomen zu zählen gemeint. 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 589 


Forscher aber die Chromosomenzahlen nicht zur ganzen Kernmasse, also 
dem Volumen, sondern nur zur Kernoberfläche proportional verhalten. 
Und mit dieser wieder in genau der gleichen Proportion sollte das Zell- 
volum wachsen. 

Für pflanzliche Beispiele ist die Gültigkeit der „BOVvERIschen 
Regel“ in erster Linie an GERASSIMOFFS diploid gemachten Spirogyren 
erwiesen, die BOVERIs Versuchen zeitlich vorangingen (z. B. 1892, 1897, 
1901, 1902, 1904a, b usw.: Fig. 363). 


Fig. 363. Spirogyra bellis. a gewöhnliche univalente Zelle b durch Kernfusion 
bivalent gemachte Zelle. Vergr. 420. {Nach GERASSIMOFF.) 


Die Zell- und Kerngrößen wuchsen in entsprechendem Verhältnis. 
Aus den sehr genauen Messungen geht folgendes hervor (1902, S. 233, 
Ss. a. VAN WISSELINGH 1920)!). 


Gewöhnliche Bene Zellen mit 
Zellen Fasiönskerh 2 Kernen 

Zahl der gemessenen Zellen . 11088 6657 8851 
Mittlere Größe der Längen . 107,9 u 133,0 u 127,5 u 
Werhältnis -. -. . 1 : 1,23 2 PB 
Mittlere Größe der Volumina 391760 cbu 1130020 cbu 1274430 cbu 
Verhältnis . . 1 a 288 SER: 
Mittlere Größe der Oberflächen 30340 qu 60810 qu 65280 qu 


Verhältnis oe; au, 1 = 2,00 A015 


2) Vgl. auch weiter unten bei der Besprechung der „gigas“-Rassen. 


590 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Die mittleren Volumina der Kerne wurden wie folgt gemessen: 


a) gewöhnlicher Kem . . . . . ...720 cbu 
b) diploider (Fusions)kern . . . . 1397 cbu 
c) Summe der Volumina zweier Kerne 

in einer diploiden Zelle . . . . 1440 cbu. 


Das ergab also die Proportionen 1: 1,94 : 2,0. 

Wir haben somit eine kleine Abweichung von TH. BOvEris Funden. 
Das Wachstum der Zell-Volumina war größer, das der Kerne kleiner 
als es nach BOVERI zu erwarten war'!). Was ersteres anlangt, so 
ist die Tatsache daran Schuld, daß ja die Zellvakuolen eine weit größere 
Rolle als bei den genannten tierischen Zellen spielen, deren Inhalt von 
der „lebenden Substanz“ abzuziehen wäre. Und umgekehrt waren bei 
BOVERI offenbar die Kerne reicher an Karyolymphe, so daß hier nur die 
Oberflächen, in denen das Hauptkaryotin lag, in Betracht kamen (vgl. a. 
LUNDEGÄRDH 1921/22, S. 95). 

Auch sonst gilt im Pflanzenreieh sicherlich meist die BOvERIsche 
Regel bezüglich der Kerne in dieser GERASSIMOFFschen Modifikation. 
Ich konnte z. B. ganz ähnliches wie der russische Forscher bei dem 
Vergleich des Pollens von verschiedenen Musa-Rassen erweisen (TISCHLER 
1910). Frl. ERDMANN (1912) hat meine Messungen allerdings bemängelt, 
da sie in zu geringer Anzahl, nämlich nur bei je 25 Kernen, angestellt 
wären. Aber auch bei einer Häufung würde das Resultat nicht er- 
schüttert werden, da die ausgewählten Kerne absolut typische waren 
und ich nur Sorge trug — das war das einzige bewußte subjektive 
Moment — alle diejenigen wegzulassen, die offenbar in ihrem Wachstum 
zurückgeblieben waren. 

Bei Musa hat die Natur das Experiment angestellt, uns besondere 
uni-, bi- und trivalente Varietäten erwachsen zu lassen. Die Haploid- 
chromosomenzahlen waren hier (s. oben S. 586) 8, 16 und 24. Ich maß 
für die erstere Rasse den mittleren Kerndurchmesser der Pollen-Mutter- 
zellen zur Zeit der Synapsis auf 13,6 „Teilstriche“, für die zweite auf 
17,2 „Teilstriche“, für die dritte auf 19,4 „Teilstriche“?). Die Kern- 
radien verhielten sich wie 6,8: 8,6 : 9,7, die Volumina also wie 
314,43 : 636,06 : 912,67. Das wäre somit ‚ungefähr ein Verhältnis 
von 1:2: 39; 

Eine ähnliche Gesetzmäßigkeit, aber für die ganzen Zellen, deckte 
für Pollen-Mutterzellen TAYLoR (1920a) bei Acer rubrum auf. Es 
existieren hier Rassen mit 36 und 72 Chromosomen und (als Bastard 
beider) eine mit 54, resp. 50—52, da einige Chromosomen ausgefallen 
sein konnten. Die Zelldurchmesser der bivalenten Rasse und des Bastards 
maßen nun 29 « und 24,8 «. Dies ergibt die Proportionen für r* (als 
entscheidend für den Vergleich der Volumina) von 3048,6 und 1906,6. 


!) Dabei kann das verstärkte Wachstum besonders kräftig in der Nähe der 
Kerne sein, während es nach den Enden der Zellen hin abnimmt, „so daß die Zelle 
eine mehr oder weniger deutlich ausgedrückte tonnenähnliche Form annimmt“ (s. oben 
Seite 162). 

Vgl. S. 32. Ich bitte einen übersehenen Druckfehler (16,7 ı statt 13,6 p) 
zu korrigieren. Ich hatte 13,6 „Teilstriche“ gemessen. 

®) Auch Musa rosacea findet sich in ihrer Kerngröße gut in die Proportion. 
Mit ihren 12 Chromosomen steht sie genau zwischen der Rasse univalens und bi 
von M. sapientium, 


L 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 591 


Das erwartete Verhältnis von 4:3 war wenigstens bis auf 4: 2,6 er- 
reicht und die Abweichung nach unten hier wohl mit durch den Ausfall 
der genannten Chromosomen bedingt. 

Für eine größere Anzahl von Zellen und Kernen hat GATES (1909b) 
Zahlen bei uni- und bivalenten Rassen der Oenothera Lamarckiana ge- 
geben. Es zeigte sich, dab dann öfters größere Abweichungen von der 
erwarteten Regel auftraten. So verhielten sich die 

Epidermiszellen der Petalen . . . . . . wiel: 
Zellen der Narbe. . ART 1 
Epidermiszellen der Antheren En RE | 
Zellen der inneren Antherenwand . . . . „1: 3,67 
Pollen-Mutterzellen z. Zt. der Synapsis 1:3: 
Kerne der Pollen-Mutterzellen (Volumina) 1 

R Y, = I (Oberflächen) Be: 

5 mu Rapetenzellen 537.0... 22.0 5°61.71,44. 

GATES sah also schon, dab in manchen Geweben die Größen- 
zunahme der Zellen nicht der BOvErIschen Regel entspricht, sondern 
erheblich größer war. Schuld daran können einmal Beobachtungsfehler 
sein, hervorgerufen durch die Schwierigkeit der Messungen der Zellen 
resp. ihres „lebenden Inhalts“. Aber das genügt sicherlich nicht zur 
Erklärung. Vielleicht könnten die wechselnden Chromosomengrößen 
in den Kernen der verschiedenen Gewebe eher heranzuziehen sein. Ein 
wirkliches Verständnis fehlt uns aber noch. 


Neuerdings haben TUPPER und BARTLETT (1916) für Oenothera 
stenomeres und ihre „gzgas“-Varianten viel weitergehende Größenunter- 
schiede von Zellen beschrieben, die vom meristematischen Charakter weit 
entfernt waren. So war die Länge der Gefäße bei letzterer um 50%, 
und die Breite gar um 150°/. gegen die Hauptrasse, die der Tracheiden 
in Länge und Breite um 50°/, gestiegen. Die Größe der Markstrahl- 
zellen war nach den drei Richtungen des Raumes in verschiedenem 
Maße verändert, so daß die Zellvergrößerung i. g. 274 Volumprozent 
betrug. Ja auch die Anordnung der Markstrahlreihen war dabei eine 
andere geworden. | 

An Taraxacum-Arten mit verschiedener Chromosomenzahl maß 
ferner OsaAwA (1913a) die Kernvolumina. Hier standen die Chromo- 
somen indes nicht in so einfachem gesetzmäßigen Verhältnis wie bei Musa. 
Acer und Oenothera. Denn T. platycarpum besaß 8, T. albidum ca. 20 
Haploid-Chromosomen (vgl. oben S. 577). Trotzdem stimmten die Zahlen, 
die die Kernvolumina ergaben, ungefähr zu der (veränderten) BOVERI- 
schen Regel. Aus je 25 Messungen der Nuclei von Pollen-Mutterzellen 
ergab sich die Proportion von 1: 2,18, während 1: 2,5 zu erwarten war. 
Und soviel aus JUELS (1900b) Abbildungen zu ersehen ist, scheinen die 
Kerne von TZaraxacum „offieinale“ mit ihrer mittleren Zahl von 13 
Chromosomen auch ganz entsprechend in der Mitte zu liegen. 


Kurz sei ferner auf die Messungen hingewiesen, die TENOPYR (1918, 
S. 69) für homologe Zellen von Plantago maior und lanceolata gibt. Die 
Chromosomenzahlen scheint er nicht zu kennen. Wir wissen, daß sie 
gleich sind (vgl. oben S. 572). Damit würde auch stimmen, daß un- 
geachtet der so ganz verschiedenen Größe der Blätter die Zellen un- 
gefähr gleiche Größe haben. 


592 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Es maßen die bei Plantago lanceolata Plantago maior 
Zellen der unteren Blattepidermis . . 35:41u 31:44 u 
Palisadenzellen’ ", 1 BE N 22:21 u 


Auch die Zellen von Linum angustifolium und usitatissimum waren 
gleich groß, die Chromosomenzahlen dürften per analogiam es wohl 
gleichfalls sein. 

Schon vor den letztgenannten Veröffentlichungen hatten uns aber 
Er. und EM. MARCHAL (1906, 1907, s. besonders 1909, 1911) in ihren 
sehr interessanten Arbeiten über künstlich plurivalent gemachte Moose 
gezeigt, wie hier mit der vermehrten Chromosomenzahl Zell- und Kern- 
vergrößerung Hand in Hand geht. Die Volumina der infolge der indu- 


cierten Aposporie bivalent gewordenen Rassen von Bryum caespitierum 


verhielten sich zu den entsprechenden univalenten in den Blattzellen 
wie 1: 2,3, bei Mnzium hornum wie 1: 1,8, bei Amblystegium serpens 
wie 1:2. Für die Zellen der jugendlichen Antheridien von Mnium 
hornum galt die Relation 1: 1,7, desgleichen für die gleichen Organe 
in etwas vorgerückterem Stadium 1: 1,3. Und die Kernvolumina ver- 
hielten sich jn den jüngsten Stadien wie 1: 1,7, in den mittleren wie 
1: 2,1, in den ältesten wie 1:2. Für die Eizellen war ebenso wie für 
ihre Nuclei das Verhältnis 1: 1,9. Die Sporen-Mutterzellen wurden bei 
den uni- und bivalenten Rassen von Amblystegium serpens verglichen. 
Die Zellgrößen verhielten sich hier vor der Synapsis wie 1: 1,9, zur 
Zeit der Synapsis wie 1:2, desgleichen die Kernvolumina wie 1: 2,1, 
resp. wie 1: 1,7. 

Im großen und ganzen werden also überall die Zell- und Kern- 
volumina sich in der gleichen Proportion vergrößern wie die Chromo- 
somenzahlen. 

Vor allem ist aber die Frage erneut im großen Umfange aufge- 
nommen worden, als es H. WINKLER (1916) geglückt war, bei Solanum- 
Arten experimentell „gögas“-Rassen infolge der Erzwingung somatischer 
Kernfusionen (vgl. oben S. 515) entstehen zu lassen. Und es stellte 
sich heraus, daß durchweg im großen und ganzen bei den bivalenten 
Individuen die Zell- und Kernvergrößerung in dem erwarteten Maße 
eingetreten war. Ja darüber hinaus konnte WINKLER zeigen, daß auch 
die Größenverhältnisse anderer Zellorgane, wie z. B. der Plastiden, durch 
die erhöhte Chromosomenzahl beeinflußt wurden (S. 461). Eigentlich 
war solches bis zu gewissem Grade vorauszusehen, nach dem, was wir 
bei den Beziehungen des Kerns zur Entwicklung der Chloroplasten 
hörten (vgl. oben S. 149). Selbstverständlich müssen dabei die Außen- 
bedingungen gleich sein, denn wie die Kerne, so werden auch die 
Plastiden durch den Wechsel der Umwelt bezüglich ihrer Größe stark in 
Mitleidenschaft gezogen (s. OÖ. HARTMANN 1919a). 

Wahrscheinlich gilt das auch sonst, nur fehlen entsprechende An- 
gaben‘). Allein einige Beobachtungen GERASSIMOFFS (1901, S. 206, 


') Aus Mößıus’ (1920) herbeigebrachten Daten über Chloroplastengrößen ersehen 
wir indes, daß es prinzipiell keineswegs angeht, aus der Chromosomenzahl eines 
Organismus auf die Chloroplastengröße zu schließen. So hat Magnolia spee. mit relativ 
hoher Chromosomenzahl (vgl. oben S. 555) nur 3—4 ı große Chloroplasten und Dryop- 
teris filie mas (vgl. oben 8. 547) auch nur 5 x große. Die gleiche Größe findet sich 
u. a. bei Larix leptolepis (mit 12 Chromosomen, s. oben $. 550), Humulus Lupulus 
(mit 10 Chromosomen, s. oben S. 553), Capsella bursa pastoris (mit 16 Chromosomen, 


we 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 593 


1902, S. 248ff.) deuten darauf hin, daß auch hier die Vergrößerung der 
Chloroplasten sowie selbst Vermehrung ihrer Zahl pro Zelle durch die 
Diploidie verursucht wird. Der Unterschied ist dann nach einiger Zeit 
sehr kraß. Denn nach einjähriger Lebensdauer der diploid gemachten 
Zellen war die Zahl der Chloroplastenbänder in der Sperogyra-Zelle 
durchschnittlich 12—13, während normal deren nur 8 vorhanden sind. 
Ganz ähnliches dürfte bei Zygnema zu beobachten sein (GERASSIMOFF 
1905a, S. 51). 


Es ist immerhin möglich, diesen Beispielen auch jene anzureihen, 
bei denen die pluriploide Rasse nur lose mit der hypoploiden zusammen- 
hängt. Indizien für die Gültigkeit der BOVERIschen Regel können 
natürlich auch hier abgeleitet werden. So sind nach FARMER und DIGBY 
(1907; vgl. oben S. 548) die Zellen des apogamen Athyrium filıx femina 
var. elarissima Jones (mit 90 Chromosomen) beträchtlich größer als die 
der Hauptform (mit ca. 38—40). Und ebenso fiel bei der var. unco- 
glomerata (mit ca. 100 Chromosomen) die „very large size“ der Zellen 
und Kerne auf. Nimmt man Athyrium filix femina als Typus in 
allem — 100, so gilt 


für Typus var. clarissima var. elarissima var. unco-glomerata 

Bolton Jones Stansf. 
junge Prothallium-Zellen 100 135 180 250 
alte Prothallium-Zellen . 100 140 170 300 
junge Prothallium-Kerne 100 140 190 250 
alte Prothallium-Kerne . 100 160 220 280 
Epidermiszellen 

des jungen Blattes .. 100 110 180 200 
Spermatozoiden ..... 100 135 160 250 

76-80 dipl. 

Chromosomenzahl . . . . 38-40hapl. 84 90 100 


Das ging also im einzelnen nicht miteinander ganz parallel. Für 
Dryopteris filix mas bekamen die Autoren folgende Zahlen, als sie 
die Hauptart mit ihren Varietäten vergleichen und bei ersterer überall 
100 setzten. 

Typus var. polydactyla var. polydactyla eristatus 


Prothalliumzellen nahe Wills. Dadas. var. apospora 
dem Vegetations-Punkt 100 85 70 60 
Kerne dieser Zellen... 100 60 70 75 
Epidermiszellen 
des jungen Blattes .. 100 90 100 70 
Spermatozoiden ... . . . 100 ? 85 90 


s. oben S. 557), Philadelphus coronarius (mit 10 Chromosomen, s. oben 8. 556), Mereu- 
rialis annua (mit 8 Chromosomen, s. oben S. 562), Coriaria myrtifolia (mit 40 Chromo- 
somen, s. oben S. 563), Datura Siramonium (mit 12 Chromosomen, s. oben S. 571), 
Solanum nigrum (mit 36 Chromosomen, s. oben S. 570), Plantago maior (mit 6 Chromo- 
somen, s. oben S. 572), Cucurbita Pepo (mit 12 Chromosomen, s. oben S. 573), Bellis 
perennis (mit 9 Chromosomen, s. oben S. 574), Dahlia variabilis (mit 32 Chromosomen, 
s. oben $. 574), Achillea millefolium (mit 24 Chromosomen, s. oben S. 574), Trades- 
cantia virginica (mit 12 Chromosomen, s. oben 581), Tulipa Gesneriana (mit 12 Chromo- 
somen, s. oben S. 583) usw. Und umgekehrt hatte Beta vulgaris mit ihren 7—10 u 
großen. Chloroplasten nur 9 Chromosomen (s. oben S. 554) oder Calycanthus floridus 
mit 6—7 u. großen Chloroplasten 12 Chromosomen (s. oben S. 555). 


Handbuch der Pflanzenanatomie I. i B 38 


594 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Typus var. polydactyla var. polydactyla eristatus 


Chromosomenzahl Wille. Dadas. var. apospora 
Gamophase. . . 72 (64-)66 90(-96) 60 

Chromosomenzahl | 
Zygophase ... 144 ca. 132 ca. 130 60(-78) 


Besonders bemerkenswert ist dabei die Rasse polydactyla Dadds., 
denn trotz ihrer 90(-96) Chromosomen sind die Zellen und Kerne doch 
kleiner als bei der Hauptart. 

Und wenn wir verschiedenchromosomige Species einer und der- 
selben Gattung vergleichen, sehen wir unter Umständen selbst große 
Differenzen in der Kerngröße bei gleicher Chromosomenzahl. Man 
betrachte z. B. die folgende Zahlenreihe nach TAHARA (1921). 


Chromosomenzahl Kerndurchmesser r 
2r für Volum 
Uhrysanthemum lavandulaefolıum g 5,1 17,6 
3 NOSEUN EFT DIEN g 5,4 137 
R japomieum. . .. ) 6,0 29,0 
nipponicum . . . b) 6,0 27,0 
coronarium . . 9 7,0 43,1 
g carinatum. . . . 9 7,0 43,1 
© Leucanthemum . 18 7,3 50,7 
ie morifolium . . . 27 7,8 57,3 
Decaisneanum . 36 8,8 85,4 
e RC 45 9,9 125,0 
Gemessen wurden die Kerne in der Diakinese der Pollen-Mutter- 


zellen). 

Man sieht aber selbst hier, daß mit der Erhöhung der Chromo- 
somenzahl die Kerngrößen stark zunehmen. 

Wir dürfen ja die Chromosomenzahl nun auch nicht allein für 
die Größe der Zellen und Kerne verantwortlich machen?). Und es sind 
m. E. schon von vornherein alle Versuche als mißglückt zu betrachten, 
nach denen diese Größen in den normal aufeinander folgenden „Gene- 
rationen* der Archegoniaten und gewisser Thallophyten durch die 
Chromosomenzahl erklärt werden sollen. Seit E. OVERTON (1893a, b) 
und STRASBURGER (1894a, b; s. a. oben S. 357) war es Usus geworden, 
die Generationen rein karyologisch abzugrenzen und namentlich STRAS- 
BURGER wollte von der Chromosomenzahl auf eine causale Bedingtheit 
der Form schließen?). Noch gegen Ende seines Lebens trat er dafür 
mit Nachdruck ein (1909a). Doch begannen sich mit Recht immer 


- %) Die Messung erfolgte in „Teilstrichen“, die einen Abstand von 1°/, u besaßen. 
?) Erinnern wir uns daran, wie auch phaenotypisch sich die Kerngrößen durch 
anscheinend gleiche Außenfaktoren verschieden beeinflussen ließen. Bei der Mykorrhiza- 
Symbiose oder dem Zusammenleben mit „Knöllchenbakterien“ zeigten z. B. die Kerne 
in den Wurzeln der höheren Pflanzen ein ganz verschiedenes Verhalten. Bei den einen 
trat eine oft mächtige Kernhypertrophie auf, während die anderen kaum alteriert schienen 
(s. oben S. 21—22 und 116—17, LUNDEGÄRDH 1921/22, S. 98). 
®) Eine interessante Vorarbeit hatte hierbei außer GUIGNARD (1891b, c) auch 
schon HARTOG (1891) geliefert, der auf den Zusammenhang der Chromosomen-Reduktion 
mit der Sexualitätsäußerung eingehend hinwies. Freilich sagte er noch: „The reduction 
itself cannot be essential, for it is absent in some plants... Hence all theories of 
gametogeny and fertilization based on the assumption that this reduction is universal 
or uniform must fall to the ground.“ 


z I 5 
i u u E 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 595 


mehr Forscher dagegen auszusprechen, wie NEMEC (1903b, 1906, 1910a, 
S. 450ff.), H. WINKLER (1906, 1908, 1913, S. 635), FARMER u. DIGBY 
(1907), GOEBEL (1907, 1913, S. 414ff.), YAMANOUCHI (1907, 1908a—c), 
W. H. LAnG (1909), Er. u. Em. MARCHAL (1909, 1911), R. ALLEN 
(1911), TISCHLER (1915b), ENGLER u. GILG (1919, S. XVI), STEIL 
(1919) usw. Sie machten insbesondere auf die zahlreichen Fälle bei 
Moosen und Farnen aufmerksam, in denen Sporo- und Gametophyten 
mit der gleichen haploiden, diploiden oder polyploiden Chromosomenzahl 
existieren können. Darum nannte H. WINKLER (1920) die beiden Phasen 
auch nur „Gamo“- und „Zygophase“ und PRELL (1921b) „azygoide“ und 
„zygoide“ Phase. Auch werden bisweilen bei Aposporie Gebilde erzeugt, 
die in der Form so sehr zwischen beiden Generationen stehen, daß eine 
scharfe Abgrenzung unmöglich wird (GOEBEL 1907). 

Selbst bei Pilzen kann die „Zygophase“, z. B. die Basidie, genau 
wie es die Regel verlangt, sich ausbilden, auch wenn die Kern- 
copulation hier ausgeblieben ist und die Zelle somit „eigentlich“ haploid ist 
(MAIRE 1900a, 1902, RUHLAND 1901, FRIES 1911b, KnIEp 1911, s. S. 502). 
Auch hier kommt darum doch der ganze Fruchtkörper ohne jedes 
„Paarkern-Mycel“ in typischer Form zustande, und es wäre die 
Bedingtheit der Zellform durch die Chromosomenzahl zu verwerfen. 
Ebenso gibt Mad. MOREAU (1914c, S. 40) ausdrücklich an,. daß die 
„einkernigen* Aecidiumsporen bei Endophyllum silvaticum durchaus 
nicht kleiner seien als die von anderen zweikernigen Arten oder 
Rassen. Und da bei den Uredineen Aecidien vorhanden sein können 
oder fehlen, muß auch die diploide Phase an ganz verschiedener Stelle 
im Gesamtentwicklungsgang beginnen, da ferner Teleutosporen nicht not- 
wendig sind, ebenso an verschiedener Stelle endigen können. Wuchsen 
zufällig haploide und diploide Phasen durcheinander (E. W. OLIVE 
1913, S. 307), so konnte (z. B. bei Puccinia suaveolens und Uromyces 
Glyeirrhizae) anfangs zwar das erstere Mycel stärker wachsen. Aber 
„this early predominance seems to be later completely eclipsed by the 
slower growing, but later dominating sporophyte“. So konnte 
schließlich die Haplophase ganz eliminiert werden und nur die Diplo- 
phase übrig bleiben. . 

Ebenso liefern die Algen eine Menge Beispiele, bei denen die 
strenge Durchführung der STRASBURGERSchen Abgrenzung etwas 
Gewaltsames erhielt!). Wir haben nämlich bei Phaeo- oder Rhodo- 
phyceen, von deren Generationswechsel wir oben (s. S. 358) hörten, 
oft eine derartige äußere Gleichheit der beiden „Morphoden“ (F. J. 
MEYER 1918), daß nur karyologische Untersuchung entscheiden kann, 
ob das betreffende Individuum haploid oder diploid ist. So ist’s z. B. bei 
Dictyota (MOTTIER 1900, L. WILLIAMS 1904), Zanardinia (YAMANOUCHI 
1913b) und Padina (WOLFE 1918). Im großen und ganzen ist’s auch 
so bei den Florideen. J. F. LEWIS (1909), YAMANOUCHI (mitgeteilt 
von GATES 1909b, S. 541), KyLın (1914, S. 39), GR. A. Dunn (1917) 
usw. schildern für ihre Objekte das nämliche. SVEDELIUS (1911, S. 310) 


1) Gibt es doch im Extrem selbst Sporenbildung mit und ohne Reduktionsteilung. 
Freilich handelt es sich vielleicht überall eigentlich um Monosporenbildung wie nach 
SVEDELIUS bei Nitophyllum punetatum, wenn nicht die Ausgangsexemplare apogam 
und diploid sind (s. Lit. bei SYEDELIUS 1914c), so daß die Zellen hier in ganz anderen 
„Generationen“ liegen. 

38” 


596 Die Uhromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


weiß zwar bei Delesserra von kleineren Verschiedenheiten der Gamo- 
und Zygophase zu berichten, aber nur bei Galaraura obtusata ist doch 
bisher (HowE 1916) beschrieben worden, daß einzelne Zellen der 1 
Rindenschicht tatsächlich in ihrer Form differieren. Und auch hier 

ist von einer Zellvergrößerung im Sinne etwa unserer Erfahrungen an 
Spirogyra keine Rede. 

Für die zu den Phaeophyceen gerechnete Gattung Cutleria wissen 
wir nun in der Tat, daß die diploide Pflanze sich so von der haploiden 
unterscheidet, daß man eine besondere Gattung („Aglaozonia“) daraus 
gemacht hatte. Kyuın (1918, S. 14) weist auf BONNET (1914) hin, 
der die Annahme vertreten hatte, daß gelegentlich — nach aus- 
gebliebener Reduktionsteilung — aus einer Aglaozonia wieder eine 
Aglaozonia werden könne. Träfe das wirklich zu, so wäre hier eine 
Beziehung zwischen äußerer Form und Chromosomenzahl nicht von der 
Hand zu weisen. Existieren aber auch „haploide“ Aglaozonien, so ist 
uns der Morphodenwechsel völlig rätselhaft. YAMANOUCHI (1912, S. 466) 
zeigte jedenfalls schon, daß eine apogam — also wohl mit haploider 
Chromosomenzahl — sich entwickelnde Keimpflanze von Outleria mullifida 
eine andere ÖOntogenese hat als eine nach Befruchtung entstandene. 
Und bei Padina (WOLFE 1918) kann ein parthenogenetisch entstandenes 
Individuum niemals mehr Tetrasporen bilden. Das würde uns „ein- 
leuchten“. Aber auch die Bildung von Sexualorganen ist nun un- 
möglich geworden, die wir doch „erwarten“ könnten. Warum das der 
Fall ist, wissen wir wieder nicht. 

Jedenfalls sehen wir aus unseren Darlegungen das eine schon 
mit aller Sicherheit. Die Chromosomenzahl wird kaum den Hauptfaktor 
für die Determination der Morphoden abgeben. 

Wollen wir also den Wechsel der Gamo- und Zygophase ver- 
stehen lernen, so dürfen wir ihn nicht mit dem des „Generations- 
wechsels“ gleichsetzen. Es hat sich denn auch der Gebrauch des 
Worts „Kernphasenwechsel“ dafür allgemein eingebürgert (s. VUILLEMIN 
1907, S. 85, W. H. BROwNn 1911b, MAIRE 1911, M. HARTMANN 1914, 
GOELDI und E. FISCHER 1916, BUDER 1916, Kyuın 1916d, RENNER 
1916). Und nur wenige Forscher verteidigen noch — oder taten es 
doch wenigstens vor kurzem — die STRASBURGERSche Abgrenzung 
(BONNET 1914, ÜLAUSSEN 1915). Gerade mit Rücksicht auf die 
Schwierigkeiten innerhalb morphologisch einheitlicher Gruppen. wie der 
Diatomeen, Florideen oder Saccharomyceten (s. oben S. 358), halten wir 
indes die Beanstandung der älteren Auffassung für notwendig. Denn 
„homologe“ Zellen sind das eine Mal haploid, das andere Mal diploid 
und können zwar karyologisch betrachtet in verschiedene Phasen, aber 
doch nicht gut in verschiedene „Generationen“ kommen. Teleologisch 
angesehen kommt es offenbar dem Organismus nicht sonderlich auf 
den Ort an, an dem die Chromosomen-Reduktion vorgenommen wird 
(G. KLEBS 1899, S. 220, OLTMANNS 1905, $. 2731)). 


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!) SvEDELIUS (1921) sucht dagegen Einspruch zu erheben. Er weist darauf 
hin, daß die „Entstehung des Generationswechsels und damit die des diploiden S 
phyten biologisch als eine für die Pflanze vorteilhafte Organisation zur Erzie ”. 
zahlreicher Reduktionsteilungen erklärt werden“ könne. So seien die Organismen, be 
denen die Zygophase auf eine Zelle beschränkt wäre, durchweg primitiver als die 
anderen mit einem größeren „Sporophyten“. Da, wie wir noch hören werd 


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Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 597 


Selbst bei den Blütenpflanzen, auf die ja das HOFMEISTERsche 
Generationswechsel-Schema in karyologischer Determinierung seit langem 
anscheinend ohne die geringste Schwierigkeit sich übertragen ließ, 
haben wir in neuerer Zeit Fälle gefunden, die dies unmöglich machen. 
Denn wir sehen, wie meistens der Embryosack aus einer Enkelzelle 
der Embryosack-Mutterzelle hervorgeht, aber manchmal auch aus allen 
oder einigen Abkömmlingen „zusammengesetzt“ (COULTER 1908a, PALM 
1915 usw.) wird. Solch eine „Symmacrospore* (HÄUSER 1916) kann 
dann noch transitorische Wände zwischen den einzelnen „Energiden“ 
ausbilden oder auch nicht. Und doch wird kein Mensch, der nicht 
Dogmatiker ist, diese verschiedenen Embryosacktypen als nicht homolog 
betrachten. A. ERNST (1908b) sagte denn auch vor Jahren schon 
unzweideutig: „Der Umstand, ob die Teilung der Kerne unter Reduktion 
der Chromosomenzahl stattfindet oder nicht, scheint auf die Entwicklung 
des Embryosackinhaltes ganz ohne Einfluß zu sein‘). W. H. BROWN 
und SHARP (1911) erbringen in ihren vergleichenden Studien an 
Orchideen-Embryosäcken Beispiele für die relative Unwichtigkeit der 
Zahl der „Makrosporen“, die bei der Bildung sich beteiligen, und sie 
bezeichnen den Embryosack hier direkt als „äquipotentielles System“ 
(DRIESCH z. B. 1909a), das die Zahl der Teilungsschritte reguliert 
(s. auch die Zusammenfassungen bei G. C. FISHER 1914, PALM 1915, 
M. ISHIKAWA 1919). 


Als Beispiel für den Typenwechsel bei Naheverwandten seien die 
Liliaceen genannt. MACALLISTER (1914) führte insbesondere aus, daß 
hier drei Modi vorkommen: 


1. Der Embryosack geht aus von einem haploiden Kern (zZ. B. 
Polygonatum commutatum, Trillium recurvatum). 

2. Der Embryosack geht aus von zwei haploiden Kernen, d. h. 
die erste Teilung in ihm ist die homöotype (z. B. Smilacina racemosa 
und amplexicaulis, Streptopus roseus, Trillium grandiflorum, Paris 
quadrifolia). 

3. Der Embryosack enthält alle vier Tetradenkerne, d. h. die 
beiden ersten Teilungen sind die heterohomöotypen (Majanthemum 
canadense, Medeola virginica, Lilium spec.). 


(Gerade der letztgenannte „Zzlium-Typus“ ist schon früh bekannt 
geworden und bei den Angehörigen aus den verschiedensten Reihen 
aufgefunden’). 


(s. Kap. 9d), während der Reduktionsteilungen aber die Kombination der „Gene“ 
vorgenommen würde, wäre die Möglichkeit, neue Kombinationen als Material für die 
später einsetzende Selektion zu schaffen, etwas so eminent Wichtiges für die Pflanze, 
daß wir von einer „Zufälligkeit“ des Ortes der allotypen Teilungen nicht sprechen dürften. 

) Wo freilich sich haploide und diploide Embryosäcke nebeneinander aus- 
bilden, wie bei ROSENBERGs (1906b, 1917) oder SCHNARFs (1919) aposporen Hieracien, 
da pflegt der diploide Embryosack kräftiger zu sein und den anderen zu verdrängen. 

?) Diese moderne Feststellung darf nicht dazu verleiten, wenigstens für diese 
Fälle eine Bestätigung der alten Angaben von VESQUE (1879) zu sehen, der bekanntlich 
damals schon den Embryosack nicht „einheitlich“ auffaßte. Hier sollte jedoch jede der 
„Antiklinen“, die den fertigen Embryosack zusammensetzen, nicht einer Tetradenzelle, 
sondern einer Embryosack-Mutterzelle „homolog“ sein. Die innerhalb einer jeden 
„Antikline“ sich abspielenden Vorgänge, die zur Bildung des Ei- resp. des Antipoden- 
apparats führen, suchte VESQUE irrtümlich mit den Teilungen der Pollen-Mutterzellen 
zu homologisieren. 


598 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Unsere bisherige Betrachtung hat uns also gelehrt, daß ein Ver- 
ständnis der großen morphologischen Probleme auf Grund der Chromo- 
somen-Berücksichtigung unmöglich ist. Nur für die kleineren Fragen, 
die mit einer Zusammensetzung aus verschieden großen Zellen zusammen- 
hängen, werden wir auf Grund unserer obigen Konstatierungen die 
Chromosomenforschung heranziehen können. 

Geargwöhnt war schon seit längerer Zeit, daß die sogenannten 
„gigas-Mutationen“ allein dadurch zustande gekommen sind, daB — 
gleichgiltig durch welchen Vorgang — die Chromosomenzahl aufs 
doppelte oder wenigstens 1'/sfache der normalen gestiegen war. GATES 
(1909b) hatte das für Oenothera Lamarckiana näher zu begründen 
gesucht, nachdem hier die Zahl auf 14 gegenüber der sonst vor- 
kommenden 7 als Haploidzahl festgestellt war (s. oben 8. 565ff.). 

GATES wollte bereits sämtliche Charaktere, die bei den gigas- 
Individuen gegenüber ihren Stammpflanzen neu aufgetreten waren, 
auf eben die Verdopplung zurückführen, auch solche, bei denen es im 
ersten Augenblick gesucht zu sein schien, so die abweichende Form 
der Pollenkörner. „In O. gigas we have an organism built of bricks 
which are larger and whose relative dimensions are also altered in 
some cases. These two factors will apparently account for all the | 
differences between O0. gigas and O. Lamarckiana, and the second | 
factor may be one merely of readjustment consequent upon the first“). 

Dagegen erhob sich anfangs die DE VRIESsche Schule. GEERTS 
(1911) wollte dagegen anführen, daß der Riesenwuchs mit all den 
charakteristischen „Nebeneigenschaften“ der Rasse auch bei einer 
haploid gebliebenen Chromosomenzahl auftreten könne. Hier scheint ein 
tatsächlicher Irrtum unterlaufen zu sein (s. KRANICHFELD 1917, S. 91); 
aber auch STOMPS (1916) wendete sich bei kritischerem Studium dagegen, 
daß Riesenwuchs und Chromosomen-Vermehrung immer zusammenfallen. 
RENNER (1917, S. 257) und VAN OVEREEM (1921) weisen zwar darauf 
hin, daß bei solchen Annahmen die große Variabilität der Nachkommen 
bei den gzgas-Rassen nicht berücksichtigt sei. Aber wir müssen 
(s. Kap. 9c) zugeben, daß in der Tat etwas dem gigas-Riesenwuchs 
ganz Ahnliches auch ohne Verdopplung der Chromosomenzahl auftreten 
könnte. Entscheidend ist jedoch immer eine Vergrößerung der Zellen 
und Kerne in meristematischen Geweben nach der BovErIschen Regel. 
Ist diese wirklich zu konstatieren, dann ist in der Tat die größte 
Wahrscheinlichkeit dafür vorhanden, daß die Chromosomenzahl allein 
schuld am Riesenwuchs ist. 

Nicht immer läßt sich der Nachweis so reinlich führen wie bei 
der gigas-Rasse von O. Lamarckiana. TUPPER u. BARTLETT (1918) 
haben z. B. auch Riesenformen von Oenothera pratincola untersucht. 
Aber erstens ist hier die Chromosomenzahl nicht einwandfrei festgestellt 
(vgl. auch LEHMANN 1921a, S. 243). Und dann hat hier offenbar die 
Zellenzahl stark abgenommen. Das würde bedeuten, daß die Zell- 
teilungen eher sistiert werden, vielleicht infolge einer Schädigung der 
Zelle infolge zu hoher Chromosomenzahl. 

Rein solche sekundären Einflüsse können bei gigas-Individuen 
selbst „Zwerge“ entstehen lassen. So ist die „Mutante* Oenothera 


!) Vgl. auch TupPpeEr u. BARTLETT (1916) für Oenolhera stenomeres (s. oben $. 591). i 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 599 


Lamarckiana gigas nanella zustande gekommen (DE VRIES 1915b; vel. 
auch LA RUE u. BARTLETT 1918 für O. simplex, BOEDIYN 1920, S. 74). 
Und so werden auch unter Umständen nur bestimmte Organe Riesen- 
wuchs haben, andere nicht. Die „Potenz“ für volle Entfaltung des 
„neuen“ Charakters wird dann eben nicht die Möglichkeit einer 
Realisation haben. HERIBERT-NILSSON (1915) benutzte das als Einwand 
gegen GATES, um ähnlich wie die genannten holländischen Botaniker 
eine Bedingtheit der „Riesencharaktere“ durch die erhöhte Chromo- 
somenzahl zu leugnen. Der ausgezeichnete schwedische Erblichkeits- 
forscher hat außerdem (s. RENNER 1917, S. 257) jedenfalls auch ver- 
schieden zu bewertende Riesen vor sich gehabt und zu gleichmäßig 
behandelt. 

Jedoch eine individuelle Behandlung des Materials, wie sie vor- 
bildlich Miß LuTZ (1912) vornahm, wies immer wieder darauf hin, daß 
GATES recht hatte. Die genannte amerikanische Forscherin studierte 
nämlich die Chromosomenzahl in 300 Exemplaren und hat sie in 228 
davon „exactly determined“. Im ganzen hat sie ca. 8000 Metaphasen 
gezählt. Gerade die nicht einheitlichen Nachkommen von Riesen aus 
Kreuzung mit reiner Lamarckiana in der Fs-Generation waren in 
nicht unbeträchtlicher Zahl (53) darunter. „Some were observed to 
have low, some high chromosome numbers, but not a single instance 
was found in which gigas-like vegetative characters were associated 
with a low chromosome number, although many of these. second 
generation offspring resembled ©. grgas quite as pronouncedly as have 
any 21-chromosome hybrids of the first generation which I häve thus 
far observed.“ 

Neben den echten gzgas-Rassen wurden auch bald Riesen beob- 
bachtet, die nur das 1!/sfache an Chromosomen besaßen (s. oben 
S. 565ff... Man nannte sie „Hero“-Individuen. Sie ‚lassen sich bei 
scharfem Zusehen stets von ersteren trennen. Und sie wurden mit 
Recht als Beweise dafür angesehen, daß die „Mutation“, die zum 
Riesenwuchs geführt hatte, nicht in einer vegetativen Zelle, sondern in 
einer Geschlechtszelle vor sich gegangen war. Wären erstere „mutiert“, 
so müßte die diploide Chromosomenzahl sich direkt verdoppelt haben, 
bei einer „Mutation“ in letzterer aber war es von vornherein doch als 
wahrscheinlich anzunehmen, daß nicht auf einmal beide miteinander 
sich vereinigenden Sexualzellen die neue Chromosomenzahl besaßen, 
sondern nur eine von ihnen. Bei Oenothera Lamarekiana oder biennis 
mußten mithin 14 und 7 Chromosomen häufiger zusommengekommen 
sein als 14 und 14, die „Aeros“ daher häufiger sich einfinden als die 
gigas-Individuen. Und das wurde von der Erfahrung bestätigt. 
DE VRIES (1913) und STOMPps (1912a, b, 1914, 1916) führten das 
näher aus, anfangs freilich immer in dem Gedanken, daß der Riesen- 
wuchs nur ein neuaufgetretener Charakter neben vielen anderen wäre. 
GATEsS (1909b, 1913b) verfocht demgegenüber die Meinung, die 
Chromosomenverdopplung wäre irgendwo im Soma zustande gekommen. 
Die Zuspitzung des Streits war aber ganz ungerechtfertigt, denn wenn 
der Gedankengang von GATES richtig war, so mußte es ganz gleich 
sein, wo die neue Chromosomenzahl zuerst auftrat. Und 1915a (S. 186), 


‚gibt er denn auch zu, daß gelegentlich diploide Gameten als Grundlage 


der gigas- „Mutationen“ auftreten könnten. 


E% 


600 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Da brachte HANS WINKLER (1916) durch seine Experimente an 
Solanum für die ganzen Fragen bezüglich des Ursprungs des Riesen- 
wuchses die Entscheidung im GATESSchen Sinne. Es glückte ihm, auf 
der Grundlage vegetativer Kernverschmelzung (s. oben S. 515) bivalente 
Rassen von Solanum nigrum und S$. Lycopersieum zu erhalten (Fig. 364), 
und diese waren ganz analog den gigas-„Mutanten* bei Oenothera. 
line besondere „Mutation“ im DE VRIESSchen Sinne war aber hier 
ausgeschlossen. Allein die durch die Chromosomenvermehrung inducierte 
Vergrößerung sämtlicher Kerne und Zellen wirkte auf die Organbildung 
im ganzen so ein, daß scheinbar völlig „Neues“ zustande kam. Es ist 
von besonderem Interesse, daß z. B. die Form der Pollenkörner sich in 
der nämlichen Weise wie bei Oenothera veränderte (LUTZ 1909, GATES 


Fig. 364. Solanum nigrum. Pollenmutterzellen. a mit 36 Chromosomen (aus Gewebe 
der Chimäre S. Gaertnerianum). b mit 72 Chromosomen (aus Gewebe der Chimäre 
S. tubingense). Vergr. 1900. (Nach H. WINKLER.) 


1909b, 1911b, 1913b), und ebenfalls andere Eigenschaften, wie die 
verminderte Fruchtbarkeit, in derselben Weise wie bei den Nachtkerzen 
sich bemerkbar machten!). 

Seit HANS WINKLER müssen wir also mit der Möglichkeit rechnen, 
daß man jede Species in einer gzgas-Rasse wird erhalten können. Das 
ist bereits für mehrere Öenothera-Arten verifiziert (s. oben S. 567), 
sodann für Primula sinensis (GREGORY 1914)?), für Datura Stramonium 
(BLAKESLEE usw. 1920) und (wenigstens zu erschließen) auch für Nar- 
cissus poeticus oder Tazetta. Denn STOMPS (1917) fand in Nareissus 
biflorus eine Kreuzung mit 12 Chromosomen gegenüber 8 der beiden 
Eltern auf und deutet diese wohl mit Recht als zustande gekommen 
durch die Vereinigung einer Sexualzelle mit 8 und einer mit 16 Chromo- 
somen, d. h. einer gzgas-Rasse. 


1) Wenn SToMPs (1919, S. 69) diese WINKLERSchen „gigas“-Rassen denen von 
Oenothera noch nicht gleichstellen will, so scheint er uns die hauptsächlichen Ähnlich- 
keiten hinter unwichtige Abweichungen zurücktreten zu lassen. GATES sagte schon 
1913b mit Recht, es sei schwer von einem Charakter bestimmt zu sagen, daß er 
letzthin nicht durch die erhöhten Chromosomenzahlen bedingt sei. Selbst die stärkere 
Frostempfindlichkeit der Riesen könne z. B. damit in Beziehung gebracht werden. 

2) Wahrscheinlich gehören .auch die Riesen von Primula sinensis, die KEEBLE 
(1912) untersuchte, hierher. Chromosomenzählungen werden freilich noch nicht gegeben. 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 601 


Ferner berichtet DELAUNAY (1915), daß einmal bei Muscar: 
latifolium, und ROSENBERG (1920, S. 322), daß einmal bei Crepes 
Reuteriana in einer Wurzel konstant die doppelte Zahl der Chromo- 
somen zu zählen war und wohl zu einer Riesen-Rasse gehört hätte. 
Wie es dagegen mit Avena barbata steht, die mit 7 und mit 
14 Chromosomen aufgefunden ist (KIHARA 1919b, 1921b), wissen wir 
noch nicht. Ebenso müssen wir noch nähere Mitteilungen über die 
„Hero“-Individuen von Canna indica abwarten, die KUWADA (1918, 
s. bei M. ISHIKAWA, vgl. oben S. 587) oder die von Morus, die OSAWA 
(1916, s. oben S. 552) aufgefunden hat. Die Hyacınthus-Rassen von 
DE Mor (1921) wie die Rosen TÄCKHOLMS (1920) sowie BLACKBURNS 
und HARRISONs (1921) sollen uns ebenso wie andere verschieden- 
chromosomige Rassen einzelner Pflanzen gleich unten näher beschäftigen. 
Wir werden dann aus dem Vergleich der Chromosomenzahlen nahe ver- 
wandter Rassen auf vorkommende Hero-Exemplare schließen dürfen. 

Wir werden indes damit zu rechnen haben, daß nicht jedesmal 
der Riesenwuchs äußerlich klar in Erscheinung tritt. Wenigstens 
dürfte das schon jetzt aus dem Studium einiger Moose hervorgehen, 
die EL. und Em. MARCHAL (s. Lit. S. 601) apospor erzeugten. Sie 
sagten für die vegetativen Organe der bivalenten Rassen anfangs 
(1909, S. 1280): „une augmentation sensible des dimensions chez les 
individus aposporiques ne nous a pas frappes“, dagegen wären die 
Reproduktionsorgane entsprechend vergrößert. Später (1911, S. 772) 
modifizierten sie diese Angaben insofern, als sie bei den bivalenten 
Amblystegium serpens, Barbula muralis und Funaria hygrometrica kon- 
statierten „que la taille et la vigueur surpassent notablement celles des 
premiers“ (scil. der univalenten Individuen). Das würde ungefähr, wenn 
auch nicht so ausgeprägt wie bei Oenothera, Solanum, Primula usw., 
mit dem übereinstimmen, was man auf Grund unserer obigen Aus- 
führungen erwarten müßte‘). -Am sonderbarsten verhielt sich das bivalent 
gemachte Phascum cuspidatum, denn hier traten ganz neuartige Organe 
auf (S. 755). „Les caracteres du Phascum aposporique sont tellement 
tranch6s que celui qui n’en connaitrait pas l’origine ne songeait certes 
pas & l’attribuer & son ascendant haploidique“. Als „gögas*“ würde man 
die Rasse zunächst nicht bezeichnet haben. Sehr zu bedauern ist, daß 
sie steril bleibt. 

Aber andererseits kann uns die hier und bei gewissen anderen 
aposporen Rassen beobachtete Sterilität auch gleich einen Fingerzeig 
dafür geben, daß sich die Chromosomenzahl „ungestraft“ nicht ins 
Ubermaß anhäufen läßt. Von Interesse ist es dabei, daß diöcische 
Moose steril werden, monöcische dagegen fertil bleiben ’?). 

Schädigungen werden sich schon deshalb schließlich einstellen 
müssen, weil offenbar die Größe der Zellen nicht beliebig gegenüber der 


!) Auch die parthenogenetische Chara crinita, die nach A. ErnsT (1917, 1918) 
die doppelte Chromosomenzahl der sexuellen Pflanzen hat, ist wenigstens kräftiger als 
diese, wenn sie auch nicht direkt als „Riese“ anzusprechen ist. 

2) MoRGAN (1919, S. 154) sagt dazu folgendes: „It may appear more or less 
plausible that the failure of the formes is due to failure in the reduction of the spores 
into two alternative types while in the latter case, since there are presumably no such 
types found, there is no confliet“ (vgl. unten Kap. 9d). „Some other difference would 
have to be appealed to be explain why the octoploid forms fail to develop.“ 


3 


602 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


normalen heraufgesetzt werden darf'). Bei den innigen und mannigfachen 
Beziehungen, die zwischen dem Kern und den anderen Teilen der Zelle 
vorhanden sind (s. Kap. 4) und bei den Beziehungen, welche die Einzel- 
zellen in einem Organ, ja in einem Individuum zur „Einheit“ verbinden 
(DRIESCH 1909a, FITTING 1917, LUNDEGÄRDH 1921/22, S. 153) dürfen 
wir uns nicht darüber wundern, wenn für jede Species feste Grenzen 
vorliegen, die nicht wesentlich über-, aber auch nicht unterschritten 
werden dürfen?). So wären die Chromosomen, wie das H. WINKLER 
(1906, S. 266) aussprach, als Regulatoren der Zellgröße zu betrachten, 
und so könnten vom Organismus Chromosomenvermehrungen „benutzt* 
werden, um Zellen oder gar Gewebe von größeren Dimensionen herzu- 
stellen (s. z. B. H. WINKLER 1916, S. 490), vielleicht für die Zellen der 
Stärkescheide mit ihren größeren Stärkekörnern (vgl. oben S. 218, 514). 

Schon bei Spirogyra konnten die vegetativen Abkömmlinge der 
diploiden Zellen zwar lange erhalten bleiben, aber manchmal (siehe z. B. 
GERASSIMOFF 1904a, S. 54) fand doch plötzlich ein Zerfall der Kerne 
statt, und es bildeten sich wenigstens Zellen mit mehreren Kernen. Noch 
sonderbarer war es, wenn künstlich tetraploid gemachte Zellen weiter 
kultiviert wurden. „Die Kerne translocieren sich aus dem Lumen der 
Zelle in die Wandschicht des Protoplasmas und bekommen das Aussehen 
langer, schmaler, geschlängelter Bänder mit einem oder einer größeren 
Zahl von gewöhnlich vakuolisierten Nucleolen. Eine solche Ausdehnung 
führt manchmal schon in der ersten Generation“ (scil. vegetativen), „ge- 
wöhnlich aber in einer von den nachfolgenden die Kerne zum Zerfall in 
zwei oder eine größere Zahl von Fragmenten von gleicher oder ungleicher 
Größe.“ Und bald setzte dann eine allgemeine Zelldegeneration ein. 

Ehe wir die Frage der Chromosomen-Verdoppelung verlassen, sei 


En) 


noch auf H. WINKLERS (1920, S. 165) Worte hingewiesen, daß Polyploidie 


sowohl durch Verdoppelung resp. Vervielfachung des ursprünglichen 
Chromosomensatzes hervorgegangen sein kann wie auch bei Zusammen- 
treten zweier verschiedener Chromosomensätze. Zahlenmäßig wären 
solche „gigas“-Rassen*) einander gleich, genotypisch natürlich ungleich. 
H. WINKLER schlägt vor, die ersteren „homogenomatisch“, die letzteren 
„heterogenomatisch* zu nennen, indem ein zusammengehöriger haploider 
Chromosomensatz für ihn ein „Genom“ bedeutet. Je nach der Zahl der 
verschiedenen Genome, die bei der neuen Kombination mitwirken, unter- 
scheidet er zwischen mono-, di-, tri-, polygenomatischen Organismen, 
„wobei es zunächst ganz gleichgültig ist, ob die Genome einander 
wesensgleich sind und sich aus derselben Anzahl von Chromosomen zu- 
sammensetzen oder aber verschiedene Zahlen umfassen“. 


!) Ob aber auch die Schwächlichkeit der Compositen-Species Krigeron unalasch- 
kensis mit der hohen Chromosomenzahl in Zusammenhang zu bringen ist, erscheint mir 
noch sehr unsicher. HOLMGREN (1919) weist darauf hin, daß hier zwar gegenüber dem 
niedrig-chromosomigen Er. eriocephalus eine Kernvergrößerung vorhanden ist, aber die 
Art dabei „die niedrigste und zarteste von den schwedischen Vertreterinnen der 
Uniflorus-Gruppe“ geworden ist. 

2) Ausnahmen davon können offenbar nur bei Geweben vorkommen die bald 
degenerieren. Man erinnere sich z. B. der vielfachen Verschmelzungen der „Polkerne* 
in l16kernigen Embryosäcken und der Tatsache, daß die Endosperme hier stark pluri- 
ploid sind (vgl. oben S. 484). 

®») Mutationen sind es natürlich nicht ohne weiteres. Will man noch einen 
Unterschied von anderen „Kombinationen“ haben, so kann man hierfür ja den von 
JotLLos (1921, S. 208) vorgeschlagenen Ausdruck: Kumulationen verwenden. 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 603 


In gleichem Maße, wie infolge einer Verdoppelung der Chromo- 
somenzahl Riesenwuchs resultiert, könnte auch infolge einer Halbierung 
Zwergwuchs auftreten. Selbstverständlich würde das nur dann möglich 
sein, wenn der haploide Chromosomensatz genügte, das Leben aufrecht 
zu erhalten. Denkbar wäre es ja, daß irgendwo infolge von Partheno- 
genese entstandene Individuen solch „echte* Zwerge — wir wollen sie 
„Pygmaeus-Rasse“ (TISCHLER 1918d) nennen — ergeben. So zogen 
bereits im Anschluß an ähnliche Experimente bei Tieren, die zuerst von 
MORGAN (1895) mit Erfolg angestellt waren, H. WINKLER (1901) 
Pflänzchen aus unbefruchteten Eiern von Oystosira barbata und J.B. 
ÖOVERTON (1913) solche von Fucus vesiculosus, freilich noch nicht bis 
zur Geschlechtsreife, auf!). Desgleichen darf der von GUILLIERMOND 
(1909e, S. 8, Sep.) beschriebene Fall über „Parthenogenese* bei Ere- 
mascus fertilis an dieser Stelle angeführt werden. Unterblieb nämlich 
hier die normale Kernfusion, so erhielt der nun haploid bleibende Ascus 
„des caracteres particuliers; il est plus petit que les asques normaux 
resultant d’une conjugaison, et de plus, ses spores sont ordinairement 
reduites au nombre de quatre ou meme ä un chiffre inferieur ä quatre*. 
Manchmal entwickelten sich nur 1—2 Sporen und die übrigen abortierten 
früh. Wir hätten hier also wenigstens eine „Pygmaeus-Phase“ inner- 
halb des Organismus. 

Als zoologische Analoga könnten wir auf die Larven von Dufo 
verweisen, die G. HERTWIG (1913) oder Triton, die PAULA HERTWIG 
(1916) parthenogenetisch aufzogen?), und vor allem wäre an die Er- 
fahrungen O. HERTWIGS (1912, hier weitere Literatur) zu denken, der 
eine Weiterentwicklung der Eizellen unter dem Einfluß radiumbestrahlter 
und damit steril gewordener Spermatozoiden möglich gemacht hatte ?). 
Aber man vergleiche die neuerliche Zusammenstellung PAULA HERTWIGS 
(1920, S. 151—156), aus der hervorgeht, daß alle diese Individuen nicht 
lebensfähig und noch nirgendwo bis zur Geschlechtsreife erzogen wären, 
demnach für Rassenbildung kein Ausgangsmaterial liefern könnten 
(s. a. HOvVASSE 1920). Etwas anders ist die Sachlage vielleicht bei 
Cyclops. Wenigstens beschrieb hier CHAMBERS (1912a, b) in Nord- 
amerika „Arten“, wie ©. parcus mit 3, ©. brevispinosus mit nur 2 
Haploidchromosomen, während die „Hauptart“ (©. veridis deren 6 besitzt 
(H. BRAUN 1909). Und CHAMBERS gibt ausdrücklich an, daß z. B. 
©. parcus halb so groß sei als ©. veridis. Nur ist eben hier die neue 
Rasse nicht im Experiment entstanden, hat also keine solche Beweis- 
kraft wie sie die zuvor erwähnten nicht: lebenskräftigen Pygmäen haben 
würden. Man darf darum die Hoffnung nicht aufgeben, daß es in Zu- 
kunft elücken wird, Pygmäen willkürlich bis zur (Geschlechtsreife 


!) Vielleicht verhält sich auch KEetocarpus tomentosus ähnlich (Kyuın 1918, 
vgl. a. SHARP 1921, S. 314), bei dem sich auch die beweglichen Gameten ohne Con- 
jugation weiterentwickeln können, andererseits aber ein Generationswechsel wohl vor- 
anden ist. Man erinnere sich ferner des oben (S. 596) erwähnten Falles für Padına 
variegala (WOoLFE 1918): die hier durch Parthenogenese entstandenen haploiden 
Organismen konnten nicht ihre normale Entwicklung zurücklegen, trotzdem die Art 
selbst für gewöhnlich dies wohl vermag, sofern die Haploidie auf eine diploide 
Phase folgt. 

®) Vgl. dazu auch GODLEWSKI (1914, S. 879 ff.). 

®) Vergleiche auch die Wirkungen der Radiumstrahlen auf die Kernsubstanzen, 
die KÖRNICKE (1905) und GAGER (1908) auffanden (vgl. oben $. 428/429). 


604 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


kommen zu lassen, denn wir sind der gleichen Ansicht wie P. HERTWIG, 
daß nicht die zu kleine Chromosomenzahl, sondern gewisse damit meist 
verbundene andersartige Wechselwirkungen vom Kern auf das Cytoplasma 
und die ergastischen Stoffe („Dottersubstanzen“) die vorzeitigen Ver- 
kümmerungen bedingten'). Jedenfalls ist noch kein tatsächlicher Grund 
vorhanden, den Satz MASSARTS (1905) aufzugeben: „La moitie* (seil. 
des chromosomes) „suffit, ... on obtient neanmoins un individu eomplet, 
pourvu de tous ses organes“. 


Außer einer genauen Verdoppelung oder Halbierung der Chromo- 
somenzahl kennen wir aber nun auch Fälle, bei denen eine Rasse nur 
in einem oder in wenigen Chromosomen von der Hauptrasse differiert. 
Berücksichtigen wollen wir dabei zuerst wieder solche, die im Experiment 
vor unseren Augen entstanden. Und das ist bisher im großen zunächst bei 
Oenothera-Species gezeigt worden und zwar in erster Linie für O. La- 
marckiana. Vergleichen wir unsere oben (S. 564 ff.) zusammengestellten 
Erfahrungen, so sehen wir eine reine Musterkarte von neuen Rassen, 
die „charakteristische“ Zahlen aufweisen. 

Einmal wurde für die als „lata“ bezeichneten Rassen gezeigt, daß 
ein Extrachromosom vorhanden war (LUTZ 1912, GATES 1912), sodann 
folgte semilata (GATES 1913b)?), ineurvatla (GATES 1915a), später auch 
seintillans (HANCE 1918). Und man mußte schon aus zellmechanischen 
Gründen folgern, daß solche mit ungeraden Diploidzahlen versehenen 
Individuen bei Selbstbestäubung nicht „rein“ bleiben konnten. In unseren 
Fällen mußten ja Sexualzellen mit 7 und solche mit 8 Chromosomen 
entstehen. Dann konnten bei der Vereinigung die diploiden Zahlen 16, 
15 und 14 resultieren. Im großen haben Miß Lutz (1916, 1917a)°) 
und VAN OVEREEM (1921) den Zusammenhang zwischen jeweiliger Rasse 
und Chromosomenzahl erbracht und den Beweis geliefert, daß das für 
die Rasse Charakteristische durch eben die besondere Chromosomen- 
kombination bedingt ist*). Gleichzeitig durften sie auch folgern, dad 
die Chromosomen qualitativ ungleichwertig sein müssen. Und nicht die 
Zahl allein, sondern das Vorhandensein bestimmter Chromosomen mußte 
so die Veranlassung für eine ganz bestimmte Rasse sein). 


!) Erschwerend wird dazu kommen, daß in haploiden Organismen offenbar h 
auf regulativem Wege, z. B. durch Monasterbildung, oder durch vegetative Kern- 
fusionen, die diploide Chromosomenzahl wiederhergestellt wird (P. HERTwIG 1916, 1920, 
GOLDSCHMIDT 1920c, PARMENTER 1920, NACHTSHEIM 1921, SHARP 1921, S. 319). F 

®, Zwar war auch für die „albida-Rassen“ von LuTz schon 1908 das Vorhander 
sein eines Extrachromosoms erkannt, aber erst viel später (1917 a) sah die Verf., daß 
dies hier „spezifisch“ war. 

®) S. a. Lurz (1917b). Hier macht die Verf. darauf aufmerksam, wo man be 
stimmt nach äußeren Charakteren auf die Existenz von Pflanzen mit abweichenden 
Chromosomen rechnen könne. } 

*) Es ist von Interesse, daß, noch bevor VAN ÖVEREEMS Publikation erschienen. 
war, LEHMANN (192la, S. 241) wegen der Inconstanz der Nachkommenschaft die un- 
gleiche Chromosomenzahl (15 diploide) für O. cana, pallescens, Lactuca und liquida 
gefordert hatte. Noch nicht verificiert ist bis heute die Forderung des gleichen 
Autors nach 15 Chromosomen für Oenothera biennis „Chicago“ var. saligna und GEHE 
stenomeres var. lasiopetala. 

5) Dadurch erledigt sich auch der Einwand HERIBERT-NiLssoNs (1915, S. us), 
daß, wo wir dieselbe Chromosomenzahl, aber Typendifferenz haben, die cytologisch 
Erklärung versagen solle. 


Buee 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 605 


Die Unregelmäßigkeiten bei der Chromosomen-Verteilung in den 
Reduktionsteilungen (vgl. oben S. 430ff.), welche letzthin für das Auf- 
treten der verschiedenen Chromosomenzahlen in den Gameten ver- 
antwortlich zu machen sind, waren durch vorherige Bastardisierung 
begünstigt‘). Das ist uns im großen durch VAN ÖVEREEMs (1921) 
Arbeit klar geworden, das war aber schon vorher durch H. WINKLER 
bewiesen. Wenigstens hatte Herr Kollege WINKLER bereits im Jahre 
1917 die Freundlichkeit, mir an den Nachkommen von Kreuzungen, die 
er zwischen Solanum und seinen gigas-Rassen angestellt hatte, ganz das 
nämliche zu demonstrieren, d. h. eine vielförmige Nachkommenschaft, von 
der er wußte, daß sie in den Chromosomenzahlen differierten. Publiziert 
freilich sind diese Erfahrungen erst viel später und auch hier nur „vor- 
läufic“ anläßlich eines Vortrags (1921; vgl. oben S. 452 und 570). Für 
uns ist jetzt schon von besonderem Interesse, daß während des vegetativen 
Lebens Chromosomen ausgemerzt werden können. Würde solches auch 
sonst vorkommen, wäre natürlich damit die Möglichkeit „vegetativer 
Mutanten“ auf Grund von Chromosomenverschiedenheiten gegeben. Viel- 
leicht ist solches auch der Fall bei apogamen Species, für die ja nach 
A. ERNST (1918) eine vorherige Bastardisierung wahrscheinlich ist. Ich 
denke da in erster Linie an die neuen Funde von OSTENFELD (1919, 1921) 
bezüglich seines Hieracium rigidum. 

Doch kehren wir noch einmal zu den Oenotheren zurück. Es 
würde zu weit führen, alle die verschiedenchromosomigen Rassen 
in ihren äußeren Charakteren zu beschreiben und einander gegenüber- 
zustellen. Nur einiges sei doch noch hervorgehoben. Auffallend ist 
z. B. im Hinblick auf die „breitblättrige* Oenolhera Lamarckiana lata, 
daß eine andere Rasse (vzxrfolia) mit 15 Chromosomen gerade sehr 
schmale lineale Blätter hat (VAN OÖVEREEM 1921). Die Pflanzen ähnelten 
in der Rosette einer grasartigen Liliacee. „Die Blattspreite war ganz 
rudimentär, sie erschien nur als schmaler grüner Saum zu beiden Seiten 
des glänzend weißen Mittelnervs“. Der Stengel war nur wenige Deci- 
meter hoch; die Blüten hatten die Größe von biennis-Blüten, waren 
aber mehr glockenförmig. Leider waren die Pflanzen steril. 

Und ebenso wie hier Rassen mit 15 Chromosomen in dem erheblich 
differieren, was anfangs gerade als das Kennzeichnende der 15-chromo- 
somigen Individuen angesehen war, so können hochchromosomige Rassen 
durchaus keine Riesen darstellen. Eine Rasse mit 26 Chromosomen 
hatte z. B. nur einen niedrig: bleibenden Hauptstengel, dafür eine stärkere 
Entwicklung der Seitenäste. Und weiterhin traten 2 Typen auf, die 
man wegen ihres Habitus „unter die schwachen Typen einreihen sollte, 
welche meistens eine niedrige Ohromosomenzahl führen“. 

Was für O. Lamarckiana gilt, gilt im Prinzip ebenfalls für die 
anderen Oenotheren (man vergleiche wenigstens die Namen auf S. 567) 
und jedenfalls für alle Blütenpflanzen. Gleich DE Mor (1921) lieferte 
uns für Ayaeinthus-Rassen (s. oben S. 583 ff.) ein weiteres Beispiel, bei 
dem wir einen deutlichen Zusammenhang zwischen Chromosomenzahlen 
und entsprechender Rasse feststellen können. 


!) Es kann sich im einfachsten Falle um das Unterlassen einer Trennung der 


beiden Spalthälften eines Chromosoms resp. um ein Wandern beider nach einem Pol 
handeln (s. BRIDGES 1916 für Drosophila: „Non-Disjunetion“). 


606 


Hier kamen Kreuzungen zwischen Geschlechtszellen mit 8 und 16 
resp. 12 und 24 Chromosomen in Betracht. 
dürfte das gleiche wie bei Oenothera gelten, nur ließ sich noch besser 
wegen der verschiedenen Chromosomenformen feststellen, inwiefern die 
betreffenden Genome jedesmal verändert waren (s. a. Kap. 9e). 

Das schönste Beispiel aher, das wir überhaupt kennen, bezieht sich 
m. E. auf Datura Stramonium. Die Art hat 12 Chromosomen (s. oben 
BLAKESLEE, BELLING und FARNHAM 1920 (s. a. BLAKESLEE 
1921a, b) stellten nun fest, daß gelegentlich durch „Non-Disjunetion* 
auch solche mit 13 Chromosomen sich bilden können. 
befruchtungstüchtig. Tritt nun eine Gamete mit 12 und eine anomale 
mit 13 Chromosomen im Geschlechtsakte zusammen, so bekommt man 
Individuen mit 25 Chromosomen, die das Aussehen von „Mutanten“ haben. 
Wir führten sie in unserer Chromosomenliste auf. Aber das Interessante 
ist, daß es gerade zwölferlei solche neuen Formen und nicht mehr 
Das Nächstliegende ist es da anzunehmen, daß der Reihe nach 
jedes der 12 Chromosomen das überzählige sein konnte, und dadurch 
dessen spezifischer Einfluß das Aussehen des betreffenden Exemplars 
In sehr verschiedenem Maße sind nun die 12 neuen Rassen 
fortpflanzungsfähig. Es betrug der Prozentsatz an schlechtem Pollen, 
der also durch die Einführung des überzähligen Chromosoms in das 


S. 571). 


waren. 


bestimmte. 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Genom taub geworden war, für 


var, 
var. 
var. 
var. 
var, 
var. 
var, 
var, 
var, 


var, 


"var. 


var, 


var. 


Das bedeutet aber, 


neuen Rassen verschieden stark behaupten werden. Der Zusammenhang 
nicht nur der Chromosomenzahl, sondern auch einer bestimmten Chromo- 
somengarnitur, mit dem Auftreten der verschiedenen Rassen ist damit 


Globe 
Poinsettia . 

»„. wiry 
Cocklebur . 
Tess... zu: 
Mutilated . 
Sugar loaf 
Rolled . 
Reduced 
Buckling . 
Glossy . 
Mierocarpie 
Spinach 


daß sich im „Kampf ums 


aufs klarste erwiesen'). 


!) Sehr dankbar dürften für die gleiche Frage auch die Tritieum-Kreuzungen 
werden, die KiHARA (s. besonders 1921a) cytologisch untersuchte. Er fand schon in 
den F,, F, und F,-Generationen eine außerordentliche Variabilität der Chromosomenzahl, 
Nur werden noch keine genauen Be- 


aber 


abeı Constanz für jedes Individuum. 


ziehungen zu dem Außenmerkmal angegeben. 


erner sind sicherlich die Rosa-Hybriden sehr günstig hierfür, soweit sich nicht 
Apogamie eingestellt hat (s. oben S. 558ff. und weiter unten). Eine sonst nicht weiter 
erwähnte „Rasse“ sei hier besonders genannt. Es handelt sich um Rosa pimpinelli 
mit 15 anstatt den gewohnten 14 Chromosomen. Die Pflanzen waren im 
Norm steril und zeigten einen niedrigen Wuchs (BLACKBURN und HARRISON 1921). 


Im großen und ganzen 


Diese sind voll 


al el Au 02207 5, Z 22 


7,9% 
12,9 „ 
RE 
18,3 „ 
12,2. 
20,7 „ 
16,1 „ 
8,4. 
10,7 „ 
10,4 „ 
18,0 „ 
12,8 „ 
20,7 „ 


Dasein“ die einzelnen 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 607 


Hier werden wir auch am besten uns an TH. BOvERrIs (1914b) 
geistvolle Hypothese zu erinnern haben, wonach infolge einer „abnormen“ 
Erhöhung der Chromosomenzahl das Wachstum der Zelle in andere als 
die gewohnten Bahnen geleitet, mit der „falschen“ Chromosomen- aber 
auch eine „falsche“ Stoff-Kombination verbunden ist, wie das bei 
carcinomatischen Erkrankungen der Tiere und des Menschen der Fall 
sein kann. BAUR (1915) meint dazu, daß diese Auffassung „so sehr 
viel für sich“ habe, „daß man sie heute als die am besten begründete 
Theorie von der Natur der bösartigen Geschwülste ansehen muß“ (vgl. 
dazu auch P. ERNST 1915, S. 306ff., STOMPS 1915, A. ERNST 1918, 
S. 331ff.).. Im Pflanzenreich haben wir etwas Ahnliches mit Sicherheit 
noch nicht. Höchstens könnten wir an die Wucherungen denken, die 
Bacillus tumefaciens auf Beta ausübt. E. F. SMITH (1912) meint, 
daß das Bakterium hier eine besondere Wirkung auf den Zellkern aus- 
üben könne, so daß er sich unregelmäßig teile. Oft könnten auch zwei 
oder mehr Nuclei in eine Zelle zu liegen kommen. Würden diese ganz 
oder mit wenigen „überzähligen“ Chromosomen fusionieren, so wären 
die Beziehungen zu TH. BOVERIs Daten gegeben (vgl. auch KÜSTER 
1916, 8. 261ff.). 

Sonst kenne ich keine sicheren Fälle im Pflanzenreich, die 
„spontan“ eine Chromosomen- und gleichzeitig eine Rassen-Veränderung 
zeigen (s. oben S. 523ff.). Ob der Fall, den TOURNOIS (1914, S. 79) für 
Humulus Lupulus beschreibt, hierher gehört, erscheint wohl noch 
fraglich. Hier wurden nämlich einmal in einem Exemplar 15 an Stelle 
der normalen 10 Chromosomen gefunden, und gleichzeitig war eine 
andere Ausprägung der Außenmerkmale zu konstatieren, nämlich eine 
Umformung der Staubblätter verbunden mit Auftreten von Lupulin- 


‘ drüsen. „On remarque une abondance insolite de glandes ä lupuline 
- dans le sillon dorsal des etamines. Au lieu de quelques glandes 


isolees et vides, tout l’espace compris entre les deux sacs polliniques 
externes est combl& par des glandes remplies de lupuline, ce qui donne 
meme aux fleurs un aspect jaune brillant.“ 

Wohl aber können wir verwandte Rassen und Arten mit ver- 
schiedenen Chromosomenzahlen vergleichen und untersuchen, inwieweit 
das Charakteristische an jeder mit der Veränderung der Zahl in Ver- 
bindung gebracht werden könnte. Hier wird also ein spekulatives 
Element einsetzen, das, ohne sehr starke Kritik angewendet, leicht auf 
recht schwankenden Boden führen dürfte. Trotzdem möchte ich näher 
darauf zu sprechen kommen. Denn nur so werden wir evtl. Arten 
herausfinden, bei denen wir mit Aussicht auf Erfolg werden experi- 
mentieren können. Als Fehlerquelle werden wir uns immer vor Augen 
halten müssen, daß gelegentlich die „neue“ Zahl nur auf einem Zerfall 
der Chromosomen in ihre Chromomeren beruhen kann. 

Bei der Vergleichung von Arten oder Rassen mit verschiedenen 
Chromosomenzahlen und deren äußeren Merkmalen ist die Zoologie der 
Botanik vorangeschritten. H. BRAUN (1907, 1909) und MATSCHEK 
(1910), zwei Schüler von HAECKER, hatten festgestellt, daß bei der 
Crustaceengattung Cyclops, die uns oben (S. 603) schon einmal be- 
schäftigte, die einzelnen einheimischen Species sich durch sehr ver- 
schiedene Chromosomenzahlen auszeichnen. Und BRAUN (1909, S. 478) 
sagte direkt: „Es zeigt sich also, daß bei den Cyclopiden parallel mit 


608 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung | 


der stufenweisen Umbildung einzelner Organe (sowie der einzelnen - 
Füßchensegmente) auch eine Abnahme der Chromosomenzahl geht, 
daß die höchstentwickelten Formen die größte, die am meisten speziali- 
sierten Arten die kleinste Chromosomenzahl aufweisen. Da nah- 
verwandte Arten die gleiche oder eine nur wenig verschiedene Chromo- 
somenzahl aufweisen, so läßt sich bei den Uyelopiden die Chromosomen- 
zahl zusammen mit charakteristischen morphologischen Merkmalen zu 
einer syst@matischen Einteilung und zur Feststellung der Verwandt- 
schaftsverhältnisse verwenden.“ KORNHAUSRR (1915) hat dann in 
Boverıs Institut die Klassifikation der ganzen Familie mit Rücksicht 
auf die Chromosomenverhältnisse durchgeführt. Wenn auch MATSCHEK, 
der selbst so wesentlichen Anteil an der Erforschung der Copepoden- 
Karyologie hat, sich sehr skeptisch zu einer Verknüpfung seiner 
Resultate mit systematischen Gesichtspunkten stellt, so beabsichtigt 
sein Lehrer HAECKER doch gerade an dieser Gruppe auch experimentelle 
Erblichkeitsstudien treiben zu lassen, um zu sehen, welche Beziehungen 
sich dabei zur Chromosomenforschung finden '). 

Auch von anderer zoologischer Seite sind ziemlich zur gleichen 
Zeit ähnliche Spekulationen versucht worden. Ich erwähne hier besonders | 
MONTGOMERY (1910), der die in den Chromosomenzahlen vorkommenden 
„Variationen“ bei der Hemiptere Euschistus als Anzeichen dafür nimmt, 
daß sich genanntes Insekt „in a period of species formation“ befinde. 
Von ganz besonderem Interesse ist dabei die Tatsache, daß die am 
besten und die am schlechtesten ernährten Zellen am meisten solche 
Chromosomen „varietäten“ erkennen lassen. 5 

GATES (1916) hat nun in einem beachtenswerten Aufsatz auf eine 
Reihe von pflanzlichen „pairs of species“ aufmerksam gemacht, die 
karyologische Untersuchung verdienen. So ist die „tetraploide* 
Spiranthes cernua viel variabler als die diploide Sp. graeilis und „the 
increased variation ..... is probably concerned with new distributions 
of the quadruple chromosome series in meiosis* (S. 180). Ahnlich 
verhält sich vielleicht auch Majanthemum dilatatum zu M. canadense. 
Wir möchten darauf hinweisen, daß noch andere „gute Species“ wie 
Tropaeolum maius und minus wohl in die gleiche Kategorie zu rechnen 
sind. Oft wird es sich vielleicht auch nur um andere Chromosomen- 
Verteilung in derselben Zahl handeln. Planmäßige Verbindung der 
Cytologie mit der Systematik liegt aber im allgemeinen noch nicht vor. ü 
Solche schöne Arbeiten, wie sie TÄCKHOLM (1920) sowie BLACKBURN 
und HARRISON (1921) für die Gattung Rosa anstellten, werden da 
sicherlich sehr anfeuernd wirken. Schon jetzt dürfen wir sagen, dab 
die Angehörigen einer Sektion der Systematiker, nämlich der Gruppe der 
„caninae“, durchweg als Bastarde erkannt sind, und zwar als Hybriden, 
bei denen vorläufig der eine der ‚Eltern mit der ‚hohen Co 


Berner) sei an die ae SAKAMURAS (1918) und KIHARAS 
(1919a) an Triticum erinnert (vgl. oben S. 579ff.). Sie bewiesen für 
diese Gattung, daß die von SCHULZ (1913) aufgestellten drei phylo- 
genetischen Reihen („Einkorn“-, „Emmer“- und „Dinkel“-Reihe) sich 


') Vgl. ferner die Zusammenstellung der Chromosomenzahlen bei HarvEY (1916, L 
S. 7—12), 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 609 


auch cytologisch unterscheiden ließen. Die erste ist als haploid, die 
zweite als diploid, die dritte als triploid in ihren Gametophyten anzu- 
sehen. Ganz die gleichen Zusammenhänge der in jeder Reihe ver- 
einigten Species waren auch von phytopathologischer (WAWILOFF 1913, 
1915) sowie serologischer (ZADE 1914) und züchterischer (E. v. TSCHERMAK 
1914) Seite nachgewiesen worden (vgl. ferner SAKAMURA 1920, S. 183). 

Wir wollen hoffen, daß in Zukunft sich noch viele ähnliche Be- 
ziehungen auffinden lassen. Denn wir beobachten ja nur zu oft, daß 
in ein und derselben Gattung die Spezies verschiedene Chromosomen- 
zahlen haben, oder dab zwei von den Systematikern als nah verwandt 
betrachtete Gattungen die gleichen Differenzen aufweisen. HAECKER 
(1899, S. 53, 1904a, S. 233, 1907, S. 66) machte wiederholt darauf 
aufmerksam, daß die Chromosomen so häufig zwei einfachen Zahlen- 
reihen, dem „Zweiersystem“ (der „BOVERIschen Reihe“): 1, 2, 4, 8, 
16!) und dem gemischten „Zweier- und Dreiersystem“: 3, 6, 9, 12 
angehören. Man vergleiche für botanische Beispiele auch die dies- 
bezüglichen Betrachtungen von WINGE (1917) und DE Mor (1921). 

Im nachfolgenden seien aus unserer oben gegebenen Liste alle 
jene Fälle zusammengestellt, in denen bisher in einer Species resp. in 
einer Gattung differente Chromosomenzahlen aufgefunden wurden. 
Wir werden daraus ersehen können, daß neben den einfachen von 
HAECKER genannten Beziehungen auch öfters andere Zahlen sich ein- 
finden?). Die experimentell erhaltenen Individuen bei Oenothera, 
Solanum, Datura und den Laubmoosen, von denen wir oben sprachen, 
sind hier ebenso ausgelassen, wie „@igas“- und „Hero“-Rassen. 


I. Liste der Species, bei denen in einzelnen Individuen oder 
Rassen Verschiedenheiten bez. der Chromosomenzahl konstatiert sind. 
Spirogyra trıformis . . . mit 6 u. 12 Chrom.?) 
Pohjtoma wvella . - . . „. 4, 6, 8 Chrom‘) 
Oladophora glomerata „ 15—16 u. )30 Chrom.’) 
Chara erinita . „ 12 u. 24 Chrom. 


Fucus vesieulosus . . . „ 14-15 u. 32 Chrom.®) 
Spongospora subterranea 

ee Baland), NE. 12,...4% & U. 8 Chrom.’) 
Pyronema confluens „ 5 u. (10—)12 Chrom.*) 
Beltigera: canina'. .....'..' „ .2:u. 4 Chrom.) 
Dryopteris fix mas . . „ wohl noch nicht ganz geklärten 

Zahlen (s. oben S. 547) 

Scolopendrium vulgare. . „ 32 u. ca. 70—100 Chrom. 


Athyrium filix femina „  38—40, ca. 42, ca. 45, ca. 50 Chrom. 
assremüWaı. ..u.ur..0 „32 u. (65?) Chrom.!) 


2) HAECKER selbst schreibt, wie das bei den Zoologen üblich ist, die diploiden, 
nicht wie wir die haploiden Zahlen. 

?) Die einander entgegenstehenden Auffassungen bei Mucoraceen und Basidio- 
myceten habe ich dabei hier nicht in Rechnung gezogen. Es handelt sich da wohl 
um Zählungen, von denen nur eine richtig ist. 


®) Vgl. Anm. 1 auf S. 532. ”, Vgl. Anm. 1 auf S. 536. 
* Vgl. Anm. 1 auf S. 532. ®) Vgl. Anm. 1 auf S. 538. 
°) Vgl. Anm. 6 auf S. 533. °, Vgl. Anm. 1 auf S. 540. 
®%\ Vgl. Anm. 6 auf S. 534. 10%) Vgl. Anm. 5 auf S. 548. 


Handbuch der Pflanzenanatowie I. ı B 39 


610 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Salvinia natans . . . . mit 4 u. 8 CUhrom.') 
Juniperus communis . . „ 11 u. 12 Chrom. 
Piper subpeltatum „ 12 u. ca. 20 Chrom.*) 
Morus alba TEE DR Chrom. 
Nymphaea alba ri BR mE 
Chelidonium maius . tr B 2 
Rosa cinnamomea 5.70.27 1. WE 
„ KFendleri iv ‚ME SEE 
„ Nutkana sr iin 
centifolia u FT a 
„ acieularis : MB 
„ Moyesiü . ar Br 
setipoda . s. WEITE 
Viola Patrini . ae 7 5 1 il 


Primula floribunda u. verti- 

eillata resp. die erläg en 9 u. 18H 
Plantago maior j 6 u. 12 
Ligularia tussilaginea . 30 u. 30—31 Chrom. 
Aponogeton distachyus . 8 u. 16 Chrom.f) 
Zea Mays wechselnd zwischen 9—12 Chrom. 
Avena barbata h 7 u. 14 Chrom.’) 
Zantedeschia aethiopiea 13 an SE 
Hyacinthus orientalis u. eg 
Muscari latifolium 9 u. 18 
Musa sapientium 8, 11—12, 16, 24 Chrom.') 


Dazu kämen noch manche Pflanzen, die karyologisch als Hybriden zu 
betrachten sind, z. B. bei Rosa oder den Compositen (vgl. auch die 
Ausführungen weiter oben). 


a BE re DR 


II. Liste der Gattungen, bei denen in einzelnen Species Ver- 
schiedenheiten der Chromosomenzahl konstatiert sind. 


Euglena. . . . . ... mit 12—15, ca. 25—30, )30, 35—40, 
)50, ca. 100 Chrom. 
Trachelomonas . . . . „ea. 15, 15—20, ca. 30 Chrom. 
Zuygnema “2020.00 12, 14, 30-40 Chrom. ö 
Spirogyra „ 4, 5, 6, 8—10, 10—12, 12, ca. 14, 
ca. 24 Chrom. | 
Chlamydomonas „ 10, ca. 12, ca. 30 Chrom. 
Hydrodietyon . „ 10 u. 18 Chrom. 
Chara „ 12, 16, 16—18, 24 Chrom. 
kueus „ 14—15 (resp. 16), 16, 32 Chrom. 
Synehytrium „ 4 u. 5 Chrom. 
Urophlyctis . AR Ts DIR > 
Albugo „4-5, 6, 16 Chrom. 
!) Vgl. Anm. 3 auf $. 549. ‘) Vgl. Anm. 2 auf $. 578. 
°, Vgl. Anm. 2 auf S. 552. N Vgl. S. 579. 
®, Vgl. Anm. 5 auf S. 554. ») Vgl. Anm. 4 auf $. 580. 
*, Vgl. Anm. 1 auf S. 556. ®, Vgl. S. 5883. 
®, Vgl. Anm. I u.2 auf $. 569. 0, Vgl. S. 586. 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 611 


5% 


Pythium 


Micerosphaera . 


Lachnea 
Peziza 
Otidea 
Aseobolus 
Tomentella . 
Oraterellus . 
Riecia 
Pallavieinia 


Fossombronia . 


Mnium 
Catharinaea 


Amblystegium . 


Dryopteris . 


Pteris . 
Polypodium 
Osmunda 
Equisetum . 
Taxus 
Araucaria . 
Sequoia . 
Callitris 
Ephedra . 
Piper 
Peperomia . 
Morus 
Aristolochra 
Rumex 


Chenopodium 


Atriplex 
Paeonia . 
Anemone 
Thalietrum . 
Magnolia 


Calycanthus 
Papaver . 
Brassica 
Drosera . 
Saxifraga 
Ribes . 
Potentilla 
Alchimilla 
Rosa . 


ı) Vgl. Anm. 4 auf 8. 551. 
?) Vgl. Anm. 7 auf S. 551. 
SV El.S. HoBßff. 


mit 6—8 u. 8 Chrom. 


4 u. 8 Chrom. 

4, 5, 6—7, 8 Chrom. 
3 u. 16 Chrom. 

u. 8 2 

u. 16 E 

. 4—6 
u. 3—4 
Er : 
12,8 

ca. u: 8 
He2)Ur8 7, 
8 u. 16—17 „ 

12 u. 24 & 

sehr wechselnden, wohl noch nicht 
ganz geklärten Chromosomen (vgl. 
oben S. 547/48) 

26 u. 32 Chrom. 

34 u. ca. 90 Chrom. 

20 u. 22 Chrom. 

ca. 45—50 u. ca. 115 Chrom. 

8 u. 12 Chrom. 

8 u. ca. 12 Chrom. 

12 u. 16 Chrom.!') 

6, 8—10 u. 12 Chrom. 

(8) u. 12 Chrom.?) 

12 (resp. 20) u. 16 Chrom. 

8, 10—12, 12, 12—14 Chrom. 

14 u. 21 Chrom. 

7 u. 14 Chrom. 

8, 12, 16, ca. 24, 32, ca. 40 Chrom. 
9 u. 18 Chrom. 


00 


me 00 
= 


” 


9’m...18 ff 
802462 R 
san 12 > 
227,245, 


19,235 40,764. 45, 034.48; .)50, 
57 (2) Chrom. 
10 u. 12 Chrom. 


a a u 
70:0... E6 x 
10 u. 20 2 
EH 30 
10 u. 12 E 
8..U-.16 N. 
16 u. 32 


7, 14,-21 (28, 35) Chrom.?) 


39* 


612 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforsehung 


Vıera . 

Epirrh izanthes 
Euphorbia . 
Staphylea 


Acer . 


Impatiens 
Gossyprum . 
Viola . 
Daphne . 
Wikstroemia 
Cornus 
Primula 
Diospyros 
(Grentiana 
Asclepias 
Myosotis 
Verbena . 
Solanum 
Digitalis 
Valeriana 
Plantago 
Bryonna . 
Campanula . 


Eupatorium 
Erigeron 


Antennarıa 
Dahlia 


Chrysanthemum 


Seneeio . 
Calendula 
Lampsana . 
Ürepis 
Hieracium . 
Taraxacum 
Lactuca . 
Nayas . 
Scraphila 
Andropogon 
Avena 
Tritieum 
Carer ni 
Chamaedorea 
Arisaema 
Allıum 
Hyacınthus 
Seilla . 
Muscari . 
Yucca 


mit 6, 7, 12 Chrom. 


- 


. 


4 


Dr De - ap A 


3 4 


- 
* 


- u - VE E- SEE Sn n- Tas Mr | 


4 


5 


Il u. 24 u 

6, ca. 8, 10, 12 Chrom. 
12 u. ea. 36 Chrom. 

ll, 13, 26, ca. 36, ca. 54, 
ca. 72 Chrom. 

7 u. 12 Chrom. 

20 u. 28 Chrom. 

6, 10, 12, 13, 15, 17, 24, 36 (2) Chrom. 
9 u. 14 Chrom. 

9 u. 26 

8—9 u. 1112 Chrom. 
9, 11, 12, 18, 24 Chrom. 
28 u. )30 Chrom. 

21 u. ca. 40 Chrom. 

ca. 5, ca. 8, 12 Chrom. 
18—20 u. ea. 30 Chrom. 
4 u. 6 Chrom. 

12, 14—16, 18 (?), 24, 36, 72 Chrom. 
24 u. 48 Chrom. 
16, 24, 32 Chrom. 
6 u. 12 = 

10 052237 ’2 

8, 10 u. 20 Chrom. 


10, 17, E Chrom. 


9, 13, 13—14, 16—17, 18, 26(27), 
27 Chrom. 

ca. 13 u. (24)—26 Chrom. 
16 u. 32 Chrom. 

9, 18, 27, 36, 45 Chrom. 
5, 10. 19 Chrom. 


Kir 


au 


dl ZEN 7 2 Er Key 2 


„ ME "g, 21 Chrom. 

De: Eu 21 Chrom. 

ca. 13, 13—15, ca. 20 Chrom. 
7—8, 8, 9, 11—12, 24 Chrom. 
6 u. 8—12 Chrom. 7 
ca. 12 u. 24 Chrom. 
10 u. 34 Chrom. 
1 

1. 1 22005 
8. 16, 24(95), 32, ca.37, ca.52 Chrom. 
6—7 u.'13 (1214) Chrom. 
13 u. 16 Chrom. 


OU 18 


. 


. 109272 
—19, ca. 22, 24 Chrom. 


u 
‚8, 12 Chrom. 
u 

25, 25—27, 27—28 Chrom. 


4 
b>) 
9 


« 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 613 


Bilaemnar. . en. mit 19, 14, 24 Chrom. 
a „er an RB 12 TR, 16,24 Chrom.) 
a er]. 16 Chrom. 

Burmannia . . . 2.2. 5».12, 20—22, 32—36 Chrom. 
Paphiopedüum . . . . .„. ca. 12 u. 16 (evtl. 8-9) Chrom.’) 
ee rl 1915530 Chrom. 


Es gibt also im Pflanzenreich offenbar Gruppen mit sehr stabilen 
und solche mit sehr variablen Chromosomenzahlen. Von mancher Seite 
ist schon darauf hingewiesen worden, daß erstere, wie z. B. die 
Gymnospermen mit ihren fast durchweg vorhandenen 12 Uhromosomen, 
sich gegenwärtig kaum in einer „Periode der Artbildung“ befinden 
dürften (s. z. B. FuJI 1910), während die zweite Gruppe sich sicherlich 
mit Hilfe des Experiments zur Aufhellung descendenztheoretischer 
Probleme wird heranziehen lassen. Hier interessieren uns besonders 
die Compositen, deren karyologisches Studium namentlich von japanischen 
und schwedischen Forschern eifrig betrieben wird. 

Wir haben bereits oben kennen gelernt, daß in der Bastardisierung 
zweier Arten mit verschiedenen Chromosomenzahlen reiche Möglichkeiten 
für die Hervorbringung von Individuen, Rassen oder gar Species mit 
„charakteristischen“ Chromosomenzahlen gegeben sind. Und allein die 
Tatsache, daß in einer Sexualzelle sich eine „gigas“-Zahl einstellen 
kann und diese mit einer normalen oder einer gleich veränderten zu 
einem „ZZero“- oder einem „gzgas“-Individuum wurde, erlaubt recht 
variable Chromosomenzahlen abzuleiten. 

A. ERNST (1917, 1918), WINGE (1917), ROSENBERG (1917), HOLM- 
GREN (1919), TÄCKHOLM (1920), BLACKMAN u. HARRISON (1921) sowie 
H. WINKLER (1921) haben nun höchst interessante Versuche gemacht, die 
Artbildung durch Bastardisierung sicherzustellen. Wir wissen, daß während 
des vegetativen Lebens die im Copulationsakt zusammengetretenen beider- 
elterlichen Chromosomen unabhängig voneinander bleiben und erst im 
Augenblick der Prophase bei der Reduktionsteilung je zwei und zwei ein 
bivalentes Paar bilden. Das ließ auf eine besondere Form der Anziehung 
schließen. Wenn diese bei zwei Species, die einander nicht sehr nahe stehen, 
zu schwach ausfällt, so unterbleibt eine Verkoppelung der Uhromosomen, 
und die vegetative Zahl kann sich auch in den Gametophyten erhalten. 
In dem Abschnitt über unregelmäßige Mitosen (s. oben S. 447 ff.) haben 
wir dafür ja einige tatsächliche Beispiele kennen gelernt. So konnten 
nicht nur Pollenkörner sondern auch Embryosäcke diploid bleiben. 
Freilich war dann meist die Befruchtung ausgeschaltet und Partheno- 
genesis (resp. „Ooapogamie“) setzte ein. Dadurch blieb natürlich die 
Chromosomenzahl die alte. Aber — und hier beginnt die Hypothese — 
es kann vielleicht auch einmal eine Vereinigung einer diploiden © und 
einer diploiden 2 Sexualzelle möglich werden. Dann würde in Fı der 
Hybriden die Cromosomenzahl gegen die der Eltern verdoppelt sein 
und wir hätten — vorausgesetzt daß irgendwie Constanz denkbar 
wäre — eine bivalente Species. Ist nur eine der beiden Gameten 
diploid, die zweite haploid, müßte natürlich die neue Chromosomenzahl 
in der Mitte der beiden alten stehen. 


!) Vgl. Anm. 5 auf S. 586. 
?\) Vgl. Anm. 5 auf S. 597. 


2 


614 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


WınGE (1917, 8. 203) stellte diese Möglichkeit, die er als 
„Pathozygotie“ bezeichnet, in folgendem Schema dar, wobei er als 
Beispiel ein Chrysanthemum mit 9 haploiden Chromosomen (efr. Tara 
1915a, 1921) wählt (s. S. 574/75). 


j 
E 
$ 
j 
j 


Eltern A B Ü 
Primäre Zygote |, 
und Fı | Bd 


Wegen ausge- 

bliebener Re- 

duktionsteilung 

in Fa — 2(9a-+49b) 
Hier Reduktions- 

teilung für 


(sameten 9a4+9b = |; neue Art D mit 
gat9b-LY T9p-+9e 18 Chromosomen 
Wieder in Fs —_ 2 (9a+9b+9e) 


Nach Reduktion 9a-+9b+9c = neue Art E mit 


27 Chrom. usw. 
Im Grunde decken sich auch die Vorstellungen der anderen 
genannten Autoren mit diesem Schema, wenn auch gelegentlich (z. B. 
ROSENBERG 1917, S. 196) darauf hingewiesen wird, daß noch andere 

Ursachen der Chromosomenverdopplung möglich seien'). 


So könnten z. B. folgende Reihen zustande gekommen sein: 


s, 12, 16, 24, 32, 40 für Rumex 
I 14, 21, (28, 35) “ Rosa 


36, 54, 72 „ Acer 

6, 12, 24, 36 Viola 

9, 12, 18, 24 „ FPrimula 

12, 18, (24), 36, (72) „ Solanum 

16, 24, 32 „. Valeriana 

9, 18, 27, 36, 45 „ Chrysanthemum 

9, 18, 27 „ Erigeron 

1; 14,21 „ Avena u. Triticum 
8, 16, 24, „ Carex . 
4, 8, 12 „ Hyaeinthus " 
8, 12, 16, 24 „ Musa m, 


') Vgl. z. B. oben die Angaben für Oenolhera, wo elögentliche Pe 

rg der Gameten anzunehmen ist: ferner Kusano (1915 5). der bei Gastrodia 

en normalen haploiden Eiern auch diploide sah. Diese waren hier allerdings ni 
utwrnkiungehftär. 
Von großem Interesse ist es auch, daß G. und P. HErTwIıs (1920 EN 

ein Beispiel für Triploidie im Tierreich gefunden haben. Die Eizellen bei 
lenta erwiesen sich nämlich bei einem bestimmten Individuum als diploid, die Emb er 
waren infolgedessen nach erfolgter Besamung triploid. Die Verf. halten auc 
Bastardhypothese für möglich. Fs sollen hier die Rana-Weibchen aus zwei sehr en 
fernten Linien entstanden sein. Uns würde es sehr verwunderlich erscheinen, en. 
dabei die Chromosomen so geringe Anziehungskraft aufeinander ausgeübt hätten. u 
es handelt sich doch schließlich bestenfalls um Linien innerhalb einer guten Art. 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 615 


Besonders beweisend sind die Fälle, in denen die Chromosomen- 
zahlen ungerade sind und die „Zwischenrassen* also nicht durchweg 
die gleiche Zahl behalten können. So war’s z. B. bei Oenothera, Erigeron 
oder Hieracium (vgl. oben S. 604ff., 612). Und es müßten Rassen mit 
einem „unter-“ resp. einem „überzähligen“ Chromosom resultieren. Die 
Oenothera-Reihe könnte lauten: 7, 10, 11, 14, 17, 18, 20, 21, 22 usw. 
Desgleichen, wenn, wie bei einigen Compositen 9, die „Grundzahl“ ist: 
23 148, 29, 23,26, 27,28... 

‘Nun wissen wir ja, daß außerdem noch zahlreiche Unregelmäßig- 
keiten bei der Tetradenteilung vorhanden sind, insbesondere in jenen 
Fällen. bei denen uni- und bivalente Chromosomen während der hetero- 
typen Prophase verteilt werden. Im Extrem konnten nach TÄCKHOLM 
(1920) sogar dadurch die J und die 2 Sexualzellen eines und des- 
selben Individuums mit sehr verschiedenen Chromosomenzahlen aus- 
gestattet werden (so bei Zosa mit 7 und 28 Chromosomen!). Und 
damit haben wir einen Weg gefunden, auf dem jede nur denkbare 
Zahlenreihe erklärt werden könnte, somit auch solche wie die von 
Crepis oder Lactuca. 

Selten -ist, es jedenfalls, daß bei verstärkter polyploider Anhäufung 
von Chromosomen alle in eine regelmäßige Kernspindel einbezogen 
werden, und so der Ausgangspnnkt für eine neue Art geschaffen wird. 
Aber noch aus neuester Zeit kennen wir einen Fall, in dem das sogar 
bei Hexaploidie möglich ist. Es handelt sich um Rosa Sabini (BLACKBURN 
u. HARRISON 1921; vgl. oben S. 559, Anm. 1 und S. 561). Während 
hier für gewöhnlich sehr unregelmäßige allotype Mitosen anzutreffen sind, 
wurde einmal eine Riesen-Spindel angetroffen, „involving the whole of 
the split univalents and bivalents .... Had development been allowed 
to proceed, resulting in a functional pollen grain, we should have had 
a gamete possessing all the necessary qualifications for producing a new 
plant, orthoploid in the chromosome number, but with a complement much 
higher than those of the plants from which it was generated“. 

Wenn durch derartige Kreuzungen nicht eine noch größere Viel- 
förmigkeit in der Gattung hervorgeht, als wir sie tatsächlich beobachten, 
so ist daran in erster Linie die schon erwähnte Eigentümlichkeit 
schuld, daß eine Befruchtung einer diploiden Eizelle mit einem haploiden 
oder diploiden S Kern oft nicht mehr möglich ist und der 2 Gamet 
parthenogenetisch („ooapogam“) auswächst. A. ERNST (1917, 1918) 
hat ja sogar die Lehre ausgesprochen, daß fast überall, wo ein 
Geschlechtsverlust im Pflanzenreich vorliegt, dies letzthin auf eine 
stattgehabte Bastardisierung zurückzuführen sei. Das geht wohl zu 
weit und ist auch von H. WINKLER (1920) eingehend zurückgewiesen). 

Darum dürfen wir indes nicht blind dafür sein, daß in vielen 
Fällen das Raisonnement von A. ERNST eine gute Arbeitshypothese 
ergibt. Schon jetzt dürften m. E. dafür verwendet werden: 


1. die von FARMER u. DiGBY (1907) studierten oben genannten 
(S. 547ff.) Farnrassen. Bei Dryopteris filix mas und Scolopendrium 


') Es ist sogar nach diesem Autor unwahrscheinlich, daß die Erklärung von 
A. ERNST für sein Ausgangsmaterial, die parthenogenetische Chara erinita, gelte. Vor 
allem gab aber eine eingehende Untersuchung der Fälle von Parthenogenesis, die im 
Tierreich vorkommen, H. WINKLER die absolute Gewißheit, daß einseitiges Heran- 
ziehen der A. ERNSTschen Hypothese ganz sicher auf Irrwege führen müsse. 


616 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 4 


vulgare existieren sie anscheinend nur in der Gamophase, bei Athyrıum 
filix femina nur in der Zygophase. Die von YAMANOUCHI (1907, 
1908a—c) eytologisch untersuchte Dryopteris mollis kann gleichfalls 
beide Generationen „haploid“ ausbilden. 

2. Thalietrum purpurascens nach J. B. OVERTON (1904). Hier 
werden außer den diploiden auch noch haploide Embryosäcke aus- 
rebildet (vgl. oben S. 451). 

3. Alchimilla Sectio Eualchimilla (s. oben S. 450). A. Ernst 
(1918) versucht das hier speziell für Alch. gemmia und sabauda zu 
zeigen, „die als apogame Bastarde zwischen geschlechtlich potenten 
Arten entstanden sein müssen“. 

4. die von TÄCKHOLM (1920) sowie BLACKBURN u. HARRISON 
(1921) untersuchten apogamen Rosen (s. S. 441ff.). 

5. Wikstroemia indica, für die H. WINKLER (1906) u. STRAS- 
BURGER (1909a, b) Parthenogenesis angaben (vgl. oben S. 450). 

W. canescens ist nach STRASBURGER (1910a) normal sexuell. 

6. einzelne Compositen, wie Antennaria alpina, Taraxzacum 
„offieinale“, Eupatorium glandulosum, Hieracium Sectio Archhieracium 
usw. (s. oben S. 447 ff.). 

7. Burmannia coelestis nach A. ERNST u. CH. BERNARD (1912b) 

(s. a. 8. 451). 


Daneben gibt es noch eine Reihe von unsicheren Fällen, in denen 
die Parthenogenesis noch nicht über jeden Zweifel erhaben ist, wie die 
Gattung RKumex in manchen Species nach ROTH (1906), Potentilla 
silvestris nach FORENBACHER (1914), Epirrhizanthes eylindrica nach 
SCHADOWSKI (1911, s. dazu auch A. Ernst 1918, S. 322). Eine 
. Menge von älteren Angaben findet man ferner bei H. WINKLER (1908a) 
zusammengestellt. 


Überall war bei den sicheren Beispielen von Parthenogenesis 
eine Vermehrung der Chromosomenzahl gegen die Norm eingetreten, 
die unserer obigen Hypothese entsprach. Die sexuelle Schwächung 
kann freilich auch ohne das eintreten; man denke nur an Marsilia 
(STRASBURGER 1907 a), Elatostema (STRASBURGER (1910b) oder Erigeron 
annuus (TAHARA 1916d, 1921, HOLMGREN 1919). Weiterhin gibt es 
Fälle, bei denen außer den parthenogenetischen Arten noch keine 
weiteren auf ihre Chromosomenzahlen hin studiert worden sind (z. B. 
Houttuynia cordata nach SHIBATA u. MIYAKE 1908, Chondrilla juncea 
nach ROSENBERG 1912, Zephyranthes texana nach PACE 1913). Endlich 
ist in manchen Fällen auch für die parthenogenetischen Arten selbst 
die Chromosomenzahl noch unbekannt (Selaginella usw., s. die schöne 
Zusammenfassung bei A. ERNST 1918, S. 158ff.). 


Neben den parthenogenetischen Arten gibt es aber noch genug 
Species, deren Sexualität trotz der erhöhten Chromosomenzahl nicht 
gelitten hat. Ja KıHara (192la) sah, daß bei seinen Tritieum- 
Kreuzungen (vgl. oben S. 580, 606) gerade die höchstchromosomigen 
Individuen (mit 41 Chromosomen) auch die fruchtbarsten waren! Diese 
und ähnliche müßte man heranholen, um neue Bastarde mit charakte- 
ristischen Zahlen synthetisch herzustellen. Das könnte für niedere 
Organismen (Euglena, Chlamydomonas) ebenso gelingen wie für höhere, 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 617 


seitdem PASCHER (1916) bei ersteren so erfolgreiche Kreuzungen aus- 
geführt hat. Man nehme nur unsere obige Liste zur Hand und man 
wird zahlreiche Möglichkeiten in dieser Hinsicht finden. 

Positive Angaben, daß zwischen zwei mit verschiedenen Chromo- 
somenzahlen versehenen Arten eine Bastardisierung nicht gelang, 
liegen bisher z. B. für Aumex (ROTH 1906) und Solanum (H. WINKLER 
1908b) vor. Positive Angaben für glücklich erfolgte Kreuzung kennen 
wir von Polypodium, Morus, (Magnolia), Drosera, Saxıfraga, Kosa, 
Oenothera, Primula, Digitalıs, Bryonia (2), Chrysanthemum, Hieracium, 
Zea, Triticum, Triticum X Secale, Narcissus und Musa (vgl. dazu auch 
die Ausführungen bei TISCHLER 1915b, S. 209—213). 

Alle Bastardisierungen sind dahin zu „verstehen“, daß die Chromo- 
somen der Mutter mit denen des Vaters paarweise in der Synapsis der 
 Fı-Generation zusammentreten, soweit das eben möglich ist, also in 
der Zahl des Elters, der die geringere Chromosomenzahl besitzt. Damit 
bleiben diese bivalent werdenden Doppelchromosomen von den restierenden 
„univalenten“ schon äußerlich geschieden. ROSENBERG (vgl. oben 
S. 436) hat das zuerst für Drosera genauer beschrieben. Wir hörten 
schon früher, daß die univalenten Chromosomen oft außerhalb der 
Tetradenkerne bleiben können oder in wechselnden Mengen in sie 
einbezogen werden, so daß die definitiven Chromosomenzahlen sehr 
ungleiche werden. Bei Aosa konnten ja unter Umständen (TÄCKHOLM 
1920, s. oben S. 442) die Tetradenkerne der Fı-Pflanzen ganz frei von 
ihnen werden. 

Daneben kann nun außerdem noch eine nicht völlige Vereinigung 
der „homologen“ Chromosomen zu bivalenten vorhanden sein. Das hat 
man auch mit dem Grade der elterlichen Verwandtschaft in Zusammen- 
hang gebracht. Im großen und ganzen mag. das stimmen. Aber wir 
haben sicher „unerklärliche* Ausnahmen. So zeigte z. B. FEDERLEY 
(1916) für Schmetterlinge, daß ein Bastard zwischen Chaerocampa 
porcellus X elpenor, also zwischen zwei ziemlich fernstehenden Arten, 
bessere Bindung besitzt als Hybriden, welche systematisch näher- 
stehende Species zu Eltern hatten. Im Extrem kommen wir zu den 
diploiden Geschlechtszellen, die wir bereits oben (S. 613) berührten. 
FEDERLEYs (1913, 1915, 1916) Schmetterlingsbastarde oder Frau HAASE- 
BESSELLS (1916, 1921) Digztalis-Kreuzungen (s. oben S. 445 ff.) wären da 
zu nennen. In abgeschwächtem Maße ist die Erscheinung bei Polypodium 
„Schneideri“ (FARMER u. DIGBY 1910, s. oben S. 441) zu konstatieren 
sowie bei manchen von ROSENBERGS (1917) Heeracium-Kreuzungen (vel. 
‚ oben S. 438ff.).. Die cytologischen Details dieser „abnormen“ Mitosen 
haben uns ja schon genugsam beschäftigt. 

Gerade bei der genannten Compositengattung sind die Beziehungen 
zwischen den künstlich hergestellten Bastarden und der infolge der eigen- 
artigen Zahlen stark hybridverdächtigen spontan gefundenen „Arten“ 
so klar, daß die Richtigkeit von der Hypothese über die Bedeutung der 
Kreuzungen für die Artbildung ohne weiteres einleuchtet. Wahrschein- 
lich wird ähnliches auch für Orepis, Chrysanthemum u. a. gelten. Und 
um noch aus einer anderen Familie ausdrücklich Beispiele heranzu- 
ziehen, sei schließlich nochmals der großartigen Forschungen TÄCK- 
HOLMs (1920) sowie BLACKBURN u. HARRISONS (1921) bei der Gattung 
Rosa gedacht. | 


618 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Außere Faktoren scheinen nun unter Umständen für den Grad der - 
Chromosomenbindung verantwortlich zu sein (vgl. oben S. 436, 444, 446, 
448; s. a. FEDERLEY 1915, 1916). So kann es kommen, daß ein 
und dasselbe Individuum gegen den Anfang und gegen den Schluß 
der Vegetationsperiorde Gameten mit verschiedenen Chromosomencom- 
binationen erzeugen kann. Das würde sich für das Experiment aus- 
nützen lassen '). 

Neuerdings ist nun noch ein dritter Modus der Chromosomenver- 
einigung beschrieben worden, und zwar bei Zea Mays (KuwApa 1919). 
Hier können trotz Ungleichheit der Chromosomenzahlen doch alle Chromo- 
somen sich zu bivalenten Paaren anordnen. Eine Combination der Rassen 


I „Sugar corn* X „Black starch“ 12 u. 10 Chrom. 
Il „Amber rice pop corn“ X „Sugar corn* 10 u. 12 5 
III „Amber rice pop corn“ X „Black mezican“ 10 u. 12 ö | 


ergab in Fı bei I und III nämlich nur 10 bivalente Chromosomen, in Il 
dagegen 12. Das heißt also, das eine Mal ist ein überzähliges Chromosom 
ganz „verschwunden“, das zweite Mal ist ein Chromosom mehr da, als 
man erwarten würde. Die Verminderung der Chromosomen wäre leicht 
zu verstehen, da wir früher genug Beispiele dafür kennen lernten, in 
denen ungepaarte Chromosomen im Cytoplasma untergehen können. Dann 
würde Fall II aber umso rätselhafter sein. KuwApaA verfällt daher auf 
folgenden Ausweg. Er meint, daß die 10chromosomigen Rassen im 
Grunde von den 12chromosomigen nur darin differierten, daß zweimal je 
zwei Chromosomen der letzteren je einem der ersteren homolog wären. 
Das würde bedeuten, daß in den 12chromosomigen Rassen hier ein 
Zerfall in Chromomeren eingetreten wäre, der sich bei den 10chromo- 
somigen nicht vorfindet. Es müssen also „Gemini“ aus 3 morphologischen 
Einheiten sich bilden. „Die eine Componente ... . ist ein einheitliches 
Chromosom, während die andere desselben aus zwei mit den Enden nahe- 
stehenden Chromosomen besteht. Die Zusammenfügung der letzteren ist 
nur eine passive, und deshalb können diese zwei Chromosomen nur in 
(Gegenwart der anderen einheitlichen Componente des Geminus ihre 
scheinbare einheitliche Gestalt beibehalten.“ 

Verminderung resp. Steigerung der „Affinität“ von Chromomeren 
würde, phylogenetisch betrachtet, somit hier die neuen Chromosomenzahlen 
haben entstehen lassen. In Fall II von KuwApa ist das Zusammen- 
balten der Chromomeren so gering geworden, daß sie auch passiv nicht 
zu einer Einheit zu vereinigen sind. Selbstverständlich können die Be- 
ziehungen auch umgekehrt betrachtet werden, d. h. wir können davon 
ausgehen, daß bei der phylogenetisch älteren Art noch gesonderte Chromo- . 
somen vorhanden waren, die dann bei der phylogenetisch jüngeren wegen 
stärkerer Affinität z. T. Chromomeren-Charakter angenommen haben. 
In unserem speciellen Falle ist es von besonderem Interesse, und das 
gewährt vielleicht einmal auch die Möglichkeit, Morphologie und Chemie 

> 

') TanHara (1921, S.7) ist sogar der Meinung, der „Bastardeinfluß“ könnte a 
und für sich so erklärt werden, daß er nur einen Spezialfall für eine „Stei F 
Vegetationskraft“ darstellt, die ein Eintreten der Zellen in die Reduktionsteilung er 
schwert. Dann müßte durch eine bestimmte Combination von Außenfaktoren es im 
Prinzip stets zu erreichen sein, daß zwar Blüten und selbst Geschlechtsorgane sich 


bilden, daß in letzteren aber die Archesporzellen sich karyologisch betrachtet „somatisch“ % 
verhalten. 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 619 


hier zu verknüpfen, daß die „quergeteilten“, d.h. in Chromomeren zer- 
fallenen, Chromosomen, bisher nur beim Zuckermais, nie bei Stärkemais- 
sorten aufgefunden sind. 

Sicherlich liegt bei den Kreuzungen mit Primula Kewensis (s. oben 
S. 569) ein weiterer solcher Fall vor. Wir werden unten noch hören 
(Kap. 9c), daß hier durch Messungen der Beweis erbracht ist, daß von 
den 18 Haploidehromosomen dieses Bastards immer je 2 einem der 
Eltern entsprechen. Der Zahlenwechsel bei Rückkreuzung (18 X 9 = 9) 
ließe sich also auch mit KUwADAs Annahme gut erklären '). 

NEMEC (1912) hat auch den Versuch gemacht, das Auftreten von 
diploiden Gameten durch eine Doppelbefruchtung zu erklären. Und wir 
hörten ja oben (S. 468, 485), daß in der Tat sowohl bei niederen wie bei 
höheren Organismen derartige Beispiele von Polyspermie beschrieben sind. 
Aber wir erfuhren auch, daß bislang alle solche Zygoten pathologische 
Bildungen ergaben, somit als Ausgangsmaterial für neue Artbildung kaum 
in Betracht kommen dürften (vgl. auch GODLEWSKI 1914, S. 888 ff., 
M. IsSHIKAwA 1918, S. 296, A. ERNST 1918, S. 352, SAKAMURA 


-1920, 8. 186). 


Wie weit endlich die Beobachtungen MONTANELLIS (1907) ver- 
allgemeinert werden ’dürfen, wonach gelegentlich bei Cucurbita Pepo die 
Kerne zweier Pollen-Mutterzellen vor der Reduktionsteilung miteinander 
verschmelzen können, steht noch dahin (vgl. auch die Angaben von 
R. ALLEN 1911 und STEIL 1915, 1919 für apospore Farne, s. oben S. 504). 
Eine ausführliche Beschreibung darüber ist mir nicht bekannt geworden. 
Natürlich wäre auch hier die Chromosomenzahl gegen die Norm ver- 
doppelt. 

Das führt uns zu den Möglichkeiten, die NEMEC (1910a) erwog 
(s. oben S. 518), durch Chloraleinwirkung vegetative Kernfusionen aus- 
zulösen und derartige Nuclei dann als Ausgang für die Bildung von 
Geschlechtskernen zu verwenden. Positiver Erfolg war bisher diesen 
Versuchen noch nicht beschieden ; wenigstens konnten keine hyperploiden 
Embryonen gewonnen werden. 

Aber aller Wahrscheinlichkeit nach ist H. WINKLER (1910b) die 
Erzeugung eines „Burdo“, wie er diese Fusionsprodukte nennt, auf dem 
Wege über rein vegetative Kernverschmelzung geglückt. Und das wäre 
hier umso merkwürdiger, als die beiden zum Versuch verwendeten Species 
sexuell nicht copulieren können. Es handelte sich um Solanum Lycopersieum 
mit 12 und sol. nigrum mit 36 Chromosomen. Der Mischling Sol. Dar- 
winianum besaß dementsprechend 48, und da er normale Reduktions- 
teilungen ausführen konnte, haploid 24 Chromosomen (H. WINKLER 1916, 
S. 495). Weitere cytologische Angaben stehen noch aus. Wir werden 
insbesondere näheres darüber wissen wollen, wie sich die 24 „unge- 
paarten“ Chromosomen, die Sol. nigrum „zuviel“ hat, in den Reifungs- 
teilungen verhalten. Sie müßten, nach H. WINKLERS Angaben zu 


2) Vielleicht verhält sich auch der Bastard Bryonia alba x dioica ähnlich. Ich 
habe hier bestimmt 12 Chromosomen nachgewiesen (TISCHLER 1906b). STRASBURGER 
und BOENICKE (s. oben $. 573) zählten für die Eltern 10 und 12 Chromosomen. Sind 
alle drei Zählungen korrekt, was am besten von einem und demselben Untersucher 
nachzuprüfen wäre, so könnte Fall II von Kuwapa vorliegen, d. h. ein Typus, bei dem 
je 2 „Chromomeren“ nicht von einem der Summe beider homologen Chromosom ge- 
unden werden können. 


590 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


urteilen, sich regelmäßig auf die beiden Dyadenkerne verteilen. BAUR 
(1919) ist von der Existenz dieses Burdo noch nicht überzeugt und 
sucht eine andere Erklärung. Und es dürfte wohl, zumal bei der sehr 
rroßen prinzipiellen Tragweite dieser „Bastardentstelung“, ratsam sein, 
noch näheres abzuwarten, bevor wir den Fall in unser sonstiges Wissen 
fest einordnen. 1 

Die Frage, wie weit wirkliche „Mutationen“, d. h. genotypische 1 
Änderungen, eine Veränderung der Chromosomenzahl hervorrufen können, | 
ist noch kaum angeschnitten. Alle bisher behandelten Fälle dürften 
besser auf anderm Wege erklärt werden, wie wir das eingehend er- 
örterten. Bei dem allmählichen „Abbau“ bestimmter Chromosomen, von 
dem wir im nächsten Abschnitt (9c) sprechen werden, könnten wir 
uns schon eher dazu verstehen, wirkliche irreparable Umänderungen 
des „Idioplasma“ anzunehmen. Und das wird schließlich auch bis zu 
einem Verschwinden des ganzen Chromosoms führen können. Aber 
zurzeit kann noch in keinem Fall unsere Analyse so weit geführt 
werden, daß wir Bastardeinfluß oder andere Ursachen, die letzthin nur 
auf eine andere Verteilung der vorhandenen Chromosomen hinaus- 
laufen, von solchen trennen, bei denen die Chromosomen selbst in 
ihrer chemischen Zusammensetzung „andere“ werden. 

Jedenfalls ersehen wir aus unseren Gesamt-Ausführungen, daß 
hier ein reiches Arbeitsgebiet für vereinigte karyologische und experi- 
mentelle Forschung erschlossen ist. Erst wenn wir in größerem 
Umfange darüber Klarheit erhalten haben, bis zu welchen Grenzen wir 
es in der Hand haben, synthetisch Arten mit „neuen“ Chromosomen- 
zahlen zu erzeugen, werden wir auf die großen phylogenetischen 
Probleme eingehen dürfen, die von der Descendenzlehre postuliert, 
aber von der experimentellen Vererbungslehre bisher noch so gar nicht 
begünstigt sind. Und ebenso werden wir noch zu erweisen haben, ob 
phylogenetisch für alt gehaltene Reihen, wie die der Ophioglossaceen, 
quisetaceen, Psilotaceen, Magnoliaceen und Nymphaeaceen besonders 
viel Arten mit hohen Chromosomenzahlen aufweisen, wie es bei ober- 
flächlicher Anschauung den Anschein hat, oder ob nur der Zufall uns 
solche Arten in die Hand gespielt hat. 


e. Chromosomen-Größe, -Form und -Anordnung. Bi 


Inhalt: Chromosomen - Messungen. Ungleiche Größe der Chromosomen. Die 
„Ldiochromosomen“. Die Bedeutung der „Chromomeren* für die Individualitätslehre. 
Die „Satelliten“. Chromosomengrößen- Vergleiche bei verwandten Species resp. Rassen 
und ihre eventuelle Bedentung für die Phylogenie. Die „Pseudogigas“- und „Pseudo- 
pygmaeus“-Rassen. Beeinflussung der Chromosomenform durch äußere sowie durch 
innere, trophisch wirkende Faktoren. DELLA VALLES Ansichten: über die „Kristall- 
Natur“ der Chromosomen. Anordnung der Chromosomen im Kern. Zusammentreten 
der „homologen“ Chromosomen zu Paaren. 


Schon eine oberflächliche Betrachtung lehrt uns, daß alle nur 
denkbaren. Chromosomenformen sich bei den verschiedenen Pflanzen 
vorfinden und daß dabei eine allgemeine Gesetzmäßigkeit nicht existiert, 
derart etwa, daß die Organismen mit ihrer phylogenetischen „Höhe“ 
eine bestimmte Form und Größe der Chromosomen verbinden. MEER 
(1912) hatte für zoologische Objekte zwar eine derartige Regel aufzu- 
finden geglaubt, wonach phylogenetisch tieferstehende Gruppen im 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 621 


Durchschnitt kleinere Chromosomen besäßen als höhere!). Aber FARMER 
und DıGBy (1914) haben aufs klarste nachgewiesen, dab diese Relation 
niebt existiert, und auch MEEK (1919) selbst zog darauf seine Schlüsse 
zurück. 

Die entsprechenden Messungen sind nicht leicht, da die Beob- 
achtungsfehler sich häufen, je kleiner die Chromosomen sind. Meist 
hatte man denn auch seine Zuflucht nur zu ungefähren Größen- 
schätzungen genommen. Und erst die genannten englischen Forscher 
haben sich bemüht, eine exaktere Methodik anzuwenden. Die Chromo- 
somen-Volumina wurden von ihnen für hetero- und homöotype Teilungen 
in den Anaphasen gemessen, für somatische vor der deutlichen 
Spaltung in der Aquatorialplatte. Im allgemeinen kamen sie mit der 


eurmel V — 3 za”b aus, worin a die halbe Breite, b die halbe Länge 


der Chromosomen bedeutet. Die Hauptschwierigkeit liegt bei dem 
Messen der Chromosomenbreite. FARMER und .DiGBy glauben, daß 
jedenfalls nur die erste Decimalstelle (in « gemessen) Anspruch auf 
Genauigkeit hat. Das ging auch aus wiederholten Messungen an den 
gleichen Chromosomen „under various conditions and at different times 
and dates“ hervor, die vorgenommen wurden, um die Grenze der 
persönlichen Fehlerquellen kennen zu lernen. Auch achteten sie auf 
mögliche Unterschiede bei verschiedener Fixierung und Färbung; 
fanden aber in guten Präparaten, daß die hierdurch eventuell resul- 
tierenden Fehler den „persönlichen“ an Bedeutung nachstehen’?). 
Dagegen konnte eine zu helle Lichtquelle beim Messen störend wirken. 

Die Messungen wurden in der Weise gemacht, daß die Chromo- 
somen mit der „Camera lucida“ so genau wie möglich bei einer Ver- 
größerung von 2250 gezeichnet wurden. Daneben scheinen auch 
direkte Messungen mit dem Öcularmikrometer vorgenommen zu sein. 
Die Forscher, welche tierische Chromosomen gemessen haben, nämlich 
in erster Linie Frl. ERDMANN (1908b), BALTZER (1909) und KıyosaHi 
KATSUKT (1914) heben indes ausdrücklich hervor, daß nur ein Messen 
an sorgfältig gezeichneten Chromosomen zum Ziele führe. Und 
ROSENBERG (1918). der mit pflanzlichen Chromosomen arbeitete, hat 


') „There seems... a general tendency for the total volume (scil. of the chromo- 
somes) to increase as we ascend the animal kingdom, and consideration of each sub- 
division possessing a definite chromatin-thread- width shows an inerease in rod- lengths 
in the higher organism; on the other hand, the lowest animals in each sub-division 
appear to possess complexes composed of chromosomes whose rods are spherical. and of 
a diameter equal to that of the thread-width common to the sub-division ... Thus 
increased complexity of the organism is accompanied by increased chromatin volume 
in the nucleus due to linear growth of &ranules or spherical chromosomes, and the 
animal kingdom can be divided into three groups, each representing a complete cycle 
of this process“. (Protozoen, niedere Metazoen und höhere Metazoen von den Nematoden 
an aufwärts.) 

2) Demgegenüber gibt für zoologische Objekte BALTZER (1909, S. 553) an, dab 
die Chromosomen bei HEIDENHAIN- -Färbung beträchtlich dicker als bei Safranin-Färbung 
erscheinen, und v. BAEHR (1909, S. 271) sagt, daß die Chromosomengröße bei HEIDEN- 
HAIN-Färbung „auch einigermaßen“ vom Grade der Differenzierung abhänge. Letzteres 
wird sicher sehr zu beachten sein. LUNDEGÄRDH (1910b, S. 262) findet für pflanzliche 
Objekte umgekehrt wie BALTZER die Chromosomen in Safranin etwas dicker als in 
Hämatoxylin und meint, es könne dies vielleicht mit dem Quellungsgrad zusammenhängen, 
insofern es nicht überhaupt auf optischer Täuschung beruhe. 


622 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


sie „bei stärkster Vergrößerung mit dem AsBEschen Zeichenprisma 
möglichst genau auf durchsichtigem Millimeterpapier eingezeichnet“ und 
dann „das vergrößerte Bild“ von neuem gezeichnet. Hier setzte nun 
die verbesserte Methodik ein, die HAncE (1918) für seine Messungen 
anwandte. Zunächst zeichnete auch er die Chromosomen bei einer 
Vergrößerung von 2800, dann vergrößerte er diese Zeichnungen aber 
mit einem Pantographen und kam so zu Vergrößerungen von ca. 17000. 
(ekrümmte Chromosomen „may be measured either with a string or by 
means of a notched wheel the teeth of which are definitely spaced. 
When these teeth are inked and rolled down the center of the 
chromosome a dotted line remains and the length of the chromosome 
can be determined by counting the dots and multiplying by the distance 
between them“. So konnten auch diese mit den geradegestreckten 
Chromosomen in genaue Relation gesetzt werden. Die Methode war 
jedoch HANCE noch zu langsam. „The automatic map-measuring device 
called the rotameter makes an admirable foul for this work... All 
that is required when using the rotameter is to set the indicator at 
zero, roll the small wheel along the middle of the chromosome and 
read on the dial the length that has been traversed.*“ Eine Kontrolle 
ergab, daß die Messungen recht genaue waren. 

Ich möchte indes als eine ebenso gute Lösung der angedeuteten 
Schwierigkeit, gekrümmte Chromosomen miteinander zu vergleichen, für 
gewisse Fälle die ansehen, welche DE MOL (1921, S. 68ff.) in seinen 
Hyaeinthus-Studien vorschlägt. Er zeichnete hier auch zuerst die Chromo- 
somen bei gleich starker Vergrößerung und legte dann auf die Figur 
eine Anzahl kleiner Scheiben, deren Durchmesser der Chromosomenbreite 
entsprachen. In seinem Fall hatten trotz sehr verschiedener Längen die 
Chromosomen durchweg die eleiche Breite, und nur dann ist die Methodik 
„ideal“. „Si nous voulons savoir maintenant quel est le rapport des 
longueurs de quelques chromosomes, nous a’avons qu’ä compter le nombre 
de disques qui recouvrent ces chromosomes, puisque les diametres conse- 
cutifs des disques donnent l’axe longitudinal. Si nous voulons connaitre 
la longueur absolue, nous multiplions le nombre qui exprime en milli- 
metres la grandeur du diametre par le nombre des disques“. Wir kommen 
so auf einfache „Zylinderformeln“. 

Für die Vielgestaltigkeit der Chromosomenformen und die mannig- 
fachen bei einer Volummessung in Betracht kommenden Formeln werden 
wir in erster Linie auf KATSUKIs Arbeit zurückgehen, der mit Ascars 
megalocephala arbeitete. Zylinderförmige Chromosomen wurden z. B. 
nach der Formel V = 2 ra?b gemessen (wenn wir wieder die oben 
bei FARMER und DiGBys Arbeit genannten Buchstaben einführen). 
Bei „birnförmiger“ Gestalt der Chromosomen zerlegte KAarsukı das 
Chromosom in ein Paraboloid und in ein halbes Ellipsoid, berechnete 
jedes Volumen für sich und addierte die erhaltenen Größen. Die 


Paraboloidformel lautet aber (in unsern Zeichen) u # die für das 
halbe Kllipsoid „aracb. (Natürlich würden a und b dann nur die 


halben Längen und Breiten der betreffenden Teilstücke des Chromosoms, 
nicht der ganzen Uhromosomen sein). Außerdem hat KATsUKkI auch u, 
noch die Variabilität mit Standardabweichung und Mittelwert und damit 


U 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 693 


den Variationscoefficienten gemessen. Seine Forschungen haben bereits 
interessante Resultate ergeben, so z. B., daß der Wechsel der Chromo- 
somenform während eines Chromosomen,„cyclus“ sich zahlenmäßig zum 
Ausdruck bringen läßt, vor allem aber — und das wird uns weiter 
unten noch lebhaft interessieren —, daß auf diese Weise selbst kleinere 
Größendifferenzen in gleichen Stadien bei verschiedenen Individuen 
objektiv erkannt werden können. Und er wurde dabei „mit äußerst 
charakteristischen und typischen Unterschieden bekannt, welche in den 
für die Variabilität der Chromosomengröße konstruierten Kurven zum 
Ausdruck“ kamen. Allein durch diese Kurven konnte er zwei (geno- 
typisch verschiedene?) Gruppen von Tieren in dem Gesamtmaterial 
unterscheiden. 

Am schwierigsten werden jedoch diejenigen Chromosomen zu 
messen sein, die bei ihren starken Krümmungen nicht immer ganz 
in der optischen Ebene des Präparats liegen. Verzerrungen in der 
Breite werden sich dabei leicht ergeben. KUwWADA (1919, S. 38) hat 
für seine sehr sorgfältigen Messungen bei Zea folgende Methodik 
angewandt, um diese Fehlerquelle nach Möglichkeit zu beseitigen. 
Zuerst zeichnete er wieder die Chromosomen so sorgfältige wie möglich 
mit einem ABBEschen Zeichenapparat auf Papier, dann aber zerteilte 
er sie „mit einem speziell verfertigten Zerteiler mit 1 mm Abstand 
zwischen den beiden Schenkeln entlang der Mittellinie der Chromosomen 
von einem Ende zum anderen“ und nahm „die Zahl der Teile als die 
relative Länge der Chromosomen. Die durch diese Schwierigkeiten 
entstehenden Fehler mögen vielleicht nicht klein sein, doch sind sie 
meiner Erfahrung nach nicht so groß, als wenn man diese Messungs- 
methode aufgeben muß“. 

Um welch kleine Massenteilchen es sich selbst noch bei größeren 
Chromosomen handelt, mag aus einer Berechnung hervorgehen, die 
A. FISCHER (1899, S. 255) vornahm. Ein Chromosom der heterotypen 
Teilung von Lilium candidum war z. B. 20 « lang, 3 u breit. Dann 


betrug sein Gewicht nur mg, vorausgesetzt, daß die Maße 


1 
5 000000 
mit denen in der lebenden Zelle übereinstimmten. Solch große Chromo- 
somen gibt es aber nur wenige. Und die Größenordnungen werden 
dann ganz außerordentlich geringe!). 

Alle genaueren Messungen zeigen uns nun schon jetzt, daß die 
Einzelchromosomen einer Kernspindel oft verschiedene, aber ganz 
charakteristische Größe haben. In besonderen Fällen hatte man die 
Größenunterschiede schon seit langem gesehen, und zwar hatte STRAS- 
BURGER (1882a) das als erster für Hosta Sieboldiana gefunden. 

‘ GUIGNARD (1899b;, c) wies das gleiche für Najas marina und KÖR- 
NICKE (1901b) für Yucca filamentosa nach’). Die allgemeine Auf- 


| !) Frl. ERDMANN (1912) erwähnt übrigens für den Fall, daß sich die Chromo- 

ı somen nicht einzeln messen lassen, ein von CONKLIN angegebenes Verfahren, nämlich 
die gesamten Äquatorialplatten zu messen. Sie können zuweilen „im Stadium größter 
Dichtigkeit einem flachen Cylinder oder einer Scheibe gleichen. Diese sind durch 
Durchmesser und Höhe bestimmt. Natürlich werden hierdurch ganz approximative 
Werte geschaffen“. 

| *) Als erstes zoologisches Beispiel, in dem besonders große Unterschiede zwischen 

den Chromosomengrößen vorhanden sind, beschrieb SuTToX (1902a) Brachystola magna 
(vgl. auch die zoologische Literatur bei SHARP [1921], S. 160). 


nn nn 


634 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


merksamkeit darauf lenkte indes. erst Or. MÜLLER (1912). Für Najas l 


zeigte ihm eine genauere Analyse, dab hier in den vegetativen 
Teilungen zum mindesten vier verschiedene Größensorten vorhanden 
sind, nämlich Chromosomen von 14 w, von 8—9 u, von 4 a und von 
1,5 # Länge bei durchschnittlicher Breite von 1—2 «#. Die kleinsten 
werden uns gleich noch weiter beschäftigen. TSCHERNOYAROW (1914) 
führte die Einzelbeschreibung dann weiter durch, so daß jedes 
Chromosom sich eindeutig wieder erkennen ließ. Auch für Yucea 
haben Cr. MÜLLER (1910), Wöycıckı (1911) und BOonNET (1912a) 
genauere Daten angegeben (s. Fig. 365). 

Besonders genau analysiert sind die von uns oben (S. 584) ange- 
gebenen Rassen von Hyacinthus orientalis durch DE MOL (1921). Schon 
HYDE (1909) war es aufgefallen, daß die einzelnen Chromosomen hier 
stark in ihrer Form differierten. DE Mor stellte nun fest, daß die 
Rassen mit 8 Haploid-Chromosomen 2 kurze, 2 mittellange und 4 lange 
besaßen, während bei denen mit 12 Chromosomen 3 kurz, 3 mittellang 
und 6 lang waren. 


Es verhielten sich weiter die diploiden Sätze bei: 
var. „Nimrod“ . . ... 4 kurz 6 mittel 9 lang 19 Chrom. 


var, „Rosea Maxima“ A u : 

var. „van Speyk“ er 6, „Su PP 
var. „L’ordre parfait* . DIE 6 5, Cr am Ps 
var. „City of Haarlem“ bb. B-  „- AA GER 
var, „Gigantea rosea“ 6: Eee : 5277, Bi 
var. „King of the Blues“ Er Be 13:7 Aa > 7 
vor. „(Queen of the Pinks“ 6 ee Lo a > m 
var. „Lady Derby“ a 6.0 Tr 
var. „L’Innocence* . hr 8 rt ee a 
var. " Cardinal Wiseman* RR B..7% ia 7 Eu e 
var. „Garrick“ ge BASE 15.2, Kr 
var. "La Grandesse“ Du 6 #7 Ib: & ‚vau728 us 
vor. „Totilla* 7 Be 15: nt 


So hat man mor hold Anhaltspunkte, wie hier durch 
Bastardisierung (wohl auch ursprünglich infolge Copulation einer „nor- 
malen mit einer „bivalenten“ Geschlechtszelle), jedesmal die verschiedenen 
Chromosomengarnituren und damit die Genome zustande gekommen sind. 


Sonst dürfen wir von Blütenpflanzen noch folgende Gattungen 
mit besonders charakteristischen Größenunterschieden unter allen oder 
einigen Chromosomen aufführen: G@ingko (M. ISHIKAWA 1910), Morus 
{£ TAHARA 1910b), Arzstolochia (TÄCKHOLM U. SÖDERBERG 1918), Rafflesia 
(A. ERNST u. SCHMID 1913), Spinacia (STOMPS 1910), Melandryum 
(STRASBURGER 1910c, SCHÜRHOFF 19195), Podophyllum (RICHARDS 
1910), Chelidonium (WINGE 1917), Cleome (TISCHLER 1921), Viecia 
(SAKAMURA 1914, 1915, 1920), Salomonia (CARDIFF 1906), Mercurialis 
(STRASBURGER 1910e), Acer (CARDIFF 1906), Impatiens (GRANIER 
u. BOULE 1911ec), Myricarıa (FRISENDAHL 1912), Zythrum (TISCHLER 
1918), Oenothera (GEERTS 1907 usw., HANCE 1918), Fuchsia (BONNET 
1912b, MAcAvoY 1912), Syringa (TISCHLER 1921), Erigeron (TAHARA 
1921), Lactuea (GATES 1910, GATES u. REES 1921), Hieracium und 
Örepis (ROSENBERG 1907a, 1909a, 1917, 1918, 1920, BEER 1018 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 625 


DiGBY 1914, M. NAwASCHIN 1915), Zostera (ROSENBERG 1901b), Butomus 
{HOLMGREN 1913, s. a. Fig. 366), Zea (KuwAnA 1911, 1915, 1919), 
Oryza (KUWADA 1910), Phragmites (TISCHLER 1918d), Tradescantia 
(TISCHLER 1921), Galtonıa (MIYAKE 1905a), Smilacina (MACALLISTER 
1913b), Convallaria (SAUER 1910), Narecissus (STOMPS 1919), Agave 
(J. H. SCHAFFNER 1909), Beschorneria (CL. MÜLLER 1912), Epipactis 
(FRIEMANN 1910), Listera (ROSENBERG 1905; s. a. Fig. 367), Neottia 
(MODILEWSKI 1918). Aber die Unterschiede in der Chromosomenform sind 
durchaus nicht auf die höheren Pflanzen beschränkt. So machte bereits 
1898 VAN WISSELINGH darauf aufmerksam, daß bei Spirogyra crassa 
zwei der 12 Chromosomen etwas länger als die übrigen seien. Und der 
gleiche Forscher beschrieb weiterhin Chromosomendifferenzen bei 


EN = Er, 
ur I m 
| RR 
\ N) | 
N u 
Fig. 365. Yucca aloifolia. Kernplatte 
aus einer Wurzelzelle.e. Neben zehn Fig. 366. Bulomus um- 
großen Chromosomen, die paarweise bellatus. Metaphase der 
zusammenliegen (a—e), findetssich eine homöotypen Teilung in 
große Zahl kleinerer. einer Pollen-Mutterzelle. 
(Nach CL. MÜLLER.) (Nach HoLMGREN.) 


Closterium Ehrenbergii (1910) oder noch ausgesprochener bei Oedo- 
gonium (1908, 1921) (vgl. hier auch TUTTLE 1909 und v. NEUENSTEIN 
1914, S. 47). Ganz neuerdings fand W. ZIMMERMANN (1921) sodann 
bei Volvox aureus ähnliches vor. Um auch einen Pilz zu nennen, sei auf 
FRASER und BROOKS (1908) Angabe bei Lachnea stercorea mit ihren 
zwei langen und zwei kurzen Chromosomen verwiesen. Und als 
charakteristische Vertreter der Archegoniaten seien Polytrichum (DOCTERS 
VAN LEEUWEN-REIJNVAAN 1907, 1908), Psilotum, für das schon ROSEN 
1896 sehr ungleiche Chromosomen angab, oder Marsilia genannt, die 
MARQUETTE (1908b) daraufhin studierte. Noch eigenartiger liegen aller- 
dings die Verhältnisse bei dem Lebermoose Conocephalus (Fegatella) 
contcus (SHOWALTER 1921). Hier sind nämlich 8 Chromosomen nahezu 
gleich groß und eines, das von den anderen völlige unabhängig liegt, 
äußerst klein (vgl. oben S. 545). Wegen seiner Kleinheit war es vorher 
von allen Untersuchern gänzlich übersehen. 

Es erscheint uns indes müßig, noch weitere Namen von Pflanzen 
mit verschieden langen Chromosomen anzuführen, denn UL. MÜLLER 
(1912) hat den Satz zu begründen versucht, daß bei genauer Durch- 
musterung „in der Mehrzahl der Fälle die Pflanzen überhaupt keine 
gleichgroßen Chromosomen besäßen. Die Unterschiede stechen natürlich 
bei den ungewöhnlich langen Chromosomen, z. B. einiger Liliaceen, 

Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 40 


626 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforsehung 


relativ viel mehr in die Augen als bei den verhältnismäßig viel kleineren 
Chromosomen, z. B. von Mereurialis“. Des öfteren hoben auch die 
oben genannten Untersucher hervor, daß gerade nur 1—2 Chromosomen 
von den übrigen sich durch ihre größere Länge auszeichneten. Welche 
Bedeutung dem zukommt, bleibt abzuwarten. 

Freilich findet sich noch hin und wieder selbst bei neueren Autoren 
die Meinung ausgesprochen, daß alle Chromosomen äußerlich gleich aus- 
sehen, so bei LAGERBERG (1909) für Adoxa (wenigstens in der Diakinese), 
bei VELSER (1913) für Akebia, bei Yasuı (1915) für Diospyros, bei 
PASCHER (1916) für Chlamydomonas, bei O’NEAL (1920) für Datura. 
Aber möglicherweise sind hier nur unsere optischen Mittel zu grob, 
und die feinsten morphologischen Differenzen fallen uns nur noch nicht 


auf. Jedenfalls mehren sich die Fälle, bei denen sich in Chromosomen- 

sätzen, die auf den ersten Blick „ganz gleich“ 

aussahen, doch so charakteristische Unter- 

schiede auffanden, daß jedes Chromosom ein- 

x deutig festzulegen war. 

In der zoologischen Literatur spielen 

schon seit geraumer Zeit die sogenannten 

„Hetero“- oder „Idio“-Chromosomen eine 

große Rolle (Ss. z. B. CORRENS 1907, HAECKER 

1907, 8. 45—53, 1912, S. 357 ff, GOLD- 

SCHMIDT 1913b, DONCASTER 1914, S. 496 ff., 

GODLEWSKI 1914, S. 558ff., BUCHNER 1915, 

S. 248— 266), und es dürfte jetzt, namentlich 

seit MORGANS Drosophila-Forschungen (vgl. 

Fig. 367. Lästera ovata. Meta- die Zusammenfassungen bei MORGAN, STURTE- 

phase einer heterotypen Teilung y,nm, MULLER und BRIDGES 1915, MORGAN 
einer Embryosack-Mutterzelle, x x en 

die 5 „großen“ Chromosomen 1919; s. auch das kurze Resume bei NACHTS- 

mit a—e deutlich von den HEIM 1919) sicher sein, daß in jenen Sub- 

kleineren gesondert. stanzen enthalten sind, die das Geschlecht 

(Nach ROSENBERG.) bestimmen. HAECKER (1912, 1921, S. 388) 

wollte unter Umständen die Beschaffen- 
heit der Chromosomen nur als Indieium für die bereits unabhängig 
davon in der Zelle erfolgte Geschlechtsdeterminierung ansehen („Index- 
hypothese“). Das wird aber im Lichte der Tatsachen, die wir später 
noch kennen lernen werden (s. Kap. 9d), immer unwahrscheinlicher. 
Manche Autoren meinten dann, daß das 2 Geschlecht durch ein „Mehr 
an Chromatin“ festgelegt sei, da bei einem Chromosomenunterschied 
zwischen und ® Individuen letztere durchweg die größere Chromo- 
somenzahl oder wenigstens die größeren Idiochromosomen aufwiesen. 
Seit aber SEILER (1917) nachwies, daß bei Schmetterlingen gerade die 
Männchen die größere Chromatinmenge besitzen, dürfen wir mit rein 
quantitativen Verhältnissen nicht mehr rechnen. 

Für das Pflanzenreich können wir freilich mit dieser Erkenntnis 
nicht viel anfangen, und zwar aus dem einfachen Grunde, weil der- 
artige Heterochromosomen bei diöcischen Species, soweit wir wissen, 
im allgemeinen fehlen. Wenigstens scheint das durchweg für die 
Blütenpflanzen zu gelten. SYKES (1909) untersuchte Hydrocharis morsus 
ranae, Sagittaria montevidensis, Mercurialis perennis, Bryonia dioica, 
Cucurbita Pepo und „Luychnis dioica“, STRASBURGER (1909a, 1910c) 


 moos, nämlich die diöcische Gattung Sphaero- 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 627 


ebenfalls Bryonia dioica und Melandryum rubrum, sowie Mercurialis 
annua, Cannabis sativa, Gingko biloba, Spinacia oleracea, Dioscorea spec., 
ELKINS (1914) Smilax herbacea, WINGE (1914) Humulus lupulus und 
japonicus. Niemals wurde ein Unterschied im Chromosomensatz der 
beiden Geschlechter gesehen. Dem aus dem Experiment zuerst von 
CORRENS (1907) erschlossenen physiologischen Dimorphismus der d 
Gameten konnte hier ein morphologischer nicht an die Seite gesetzt 
werden. Allein DARLING (1909) glaubte besondere Geschlechtschromo- 
somen für Acer aufzufinden, die Ausführungen 
sind aber reichlich phantastisch (Entstehung einiger 
Chromosomen aus den Nucleolen!), und MOTTIER 
(1914) sowie TAYLOR (1920a) wiesen zudem nach, 
daß die Angaben auf einem Irrtum beruhen. So 
schien die ganze Frage bereits entschieden, als 
plötzlich CH. E. ALLEN (1917b) für ein Leber- 


carpus!) doch ähnliche Verhältnisse, wie im Tier- 
reich aufdeckte. Er vermochte nämlich für Sph. 
Donnellii zu beweisen, daß die 2 Pflanzen durch- 
weg ein besonders großes (x)-Chromosom, die d 
an seiner Stelle ein kleines (y)-Chromosom besäßen. 
In den hermaphroditen Sporophyten finden sich b 
entsprechend, und zwar ein „Paar“ bildend, beide 


Chromosomen nebeneinander (Fig. 368). Der Typus IR / R 

von Sphaerocarpus würde sich damit eng an den 
sogenannten „ZLygaeus-Typus“ bei Insekten an- » ®4 
schließen, nur daß dort die diploiden Morphoden em © 


entsprechend $ oder 0’. sind. Dementsprechend hat 
dann das ® Geschlecht zwei x-, das 0’ einx- und ein 
y-Chromosom. Ganz ebenso wie Sph. Donnellii ver- 
hält sich nach Miß SCHACKE (1919) auch Sph.texanus. 

In allen übrigen Fällen, sofern erneutes 


Fig. 368. Sphaerocarpus 
Donnellii.Chromosomen- 
sätze aus (a) einer 9 
Pflanze (mit großem x- 


Studium die Richtigkeit der vorliegenden Angaben 
bestätigen sollte, so gleich bei dem Lebermoos 
Conocephalus (Fegalella) tonicus, bei dem SHO- 
WALTER (1921) neuerdings vergeblich einen Dimor- 
phismus der beiden Geschlechter aufzufinden sich 
bemühte, könnten die das Geschlecht bedingenden 
Substanzen nur in einem besonderen Chromosomen- 
abschnitt, einem Chromomer, liegen, der dauernd 
fest mit den übrigen Teilen verbunden bleibt, so 
daß sie einer Beobachtung leicht entgehen. 


Chromosom, (b) einer Z' 
Pflanze (mit kleinerem 
y-Chromosom) und (ec) 
einem hermaphroditen 
Sporophyten. Hier das 
große x-Chromosom, das 
entspr. y - Chromosom 
nicht im Präparat. 
Vergr. 3800. 
(Nach CH. E. ALLEN. 


Wir haben ja schon oben des öfteren gehört, daß ein Zerfall der 
Chromosomen in einzelne Teilabschnitte unter besonderen Umständen 
sich ermöglichen läßt (s. besonders S. 524)?), daß aber meistens von 


t) STRASBURGER (1909a) hatte für Sph. terrestris noch keine Geschlechtschromo- 


somen gesehen. 


®) Auch das Auftreten einer verdoppelten Chromosomenzahl bei Prömula Kewensis 


gegenüber den beiden Eltern konnte von FARMER und DispY (1914) 


durch ver- 


gleichende Chromosomenmessung dahin aufgeklärt werden, daß es sich hier nur um 


einen Zerfall je eines Chromosoms in zwei handelt. 


40* 


628 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


einer Gliederung des Chromosoms in Einzelabschnitte nichts zu sehen 
ist. Nachzutragen wäre vielleicht nur noch, daß bei Behandlung der 
Chromosomen mit Chromsäure in bestimmter Concentration auch in 
anderen Fällen sich die Grenzen der Chromomeren markieren lassen 
(VAN WISSELINGH 1899, S. 168, 1921, S. 277). 

Durch SAKAMURAS (1915, 1916, 1920) Forschungen ist die ganze 
„Uhromomeren-Frage“* brennend geworden. Machte er doch darauf auf- 
merksam, daß es eine ganze Reihe von Fällen gibt, in denen zum 
mindesten gewisse Chromosomen, so die sogenannten „M-Chromosomen* 
die postulierte Einschnürung deutlich erkennen lassen. Bei Vieia Faba 
konnte er das selbst an lebendem 
Material nachweisen (1920, 8. 7). 
Und an fixiertem überzeugte er sich 
bei 493 Aquatorialplatten, daß in 
ca. 92°/, der Fälle eine deutliche 
Chromosomengliederung in der Mitte 
(„m“) und an einem Ende („e“) vor- 
handen war. In 4°. war es etwas 
weniger klar und nur bei 4°/, gar 
nicht zu sehen (s. Fig. 369 u. 370). 
Zahlreiche andere Vieia-Arten ließen 
die gleiche Erscheinung jedesmal in 

e bestimmten Chromosomen erkennen. 
Lathyrus vernus, Pisum sativum 
(s. schon KEMP 1910, FRASER und 
v SNELL 1911), Lens esculenta, Pha- 
seolus vulgaris, Aucuba japonica, 
m/f Secale cereale, Tritieum monococcum, 
Zea Mays (s. a. KuwApa 1919), 
Fig. 369. Vieia Faba. Chromosomen Oryza sativa, Fritillaria camtscha- 
2 ni somatischen Er e: er U densis (s. a. Fig. 371), Lilium cordi- 
ae en Salem —folium und Z. Martagon boten mehr 
schnürungen. III die Trennung der Oder minder deutlich ähnliche Bilder. 
Längshälften. (Nach SAKAMURA.) Sicherlich sind auch manche sonstige 
Beispiele ads der Literatur in gleicher 

Weise zu deuten!). 

Und extreme Fälle für Einschnürung resp. zeitweise Abschnürung 
von Chromomeren wurden nun als die „Satelliten“ beschrieben ?), die uns 
oben bereits beschäftigten (S. 526, s. hier auch die Literatur)®). Wir 


‘) Vgl. insbesondere auch das in neuerer Zeit oft erwähnte zoologische Beispiel 
Phrynotettix, über das WENRICH (1916) berichtete. Hier waren die „Chromomeren“ 
durch besonders gefürbte „Mittelpunkte“ scharf markiert und von ihren Nachbarn durch 
heller sich färbende Striche getrennt (s. unsere Ausführungen oben S. 312, Anm. 2). 

*») Allein ROSENBERG (1920, S. 321) scheint zu glauben, daß es sich doch hier 
um etwas prinzipiell anderes handele. Genauere Angaben macht er indes noch nicht. 

») Bei SuarP (1921, S. 162) finde ich auch nähere Hinweise auf die russisch 

eschriebenen Arbeiten von S. NAwASCHIN (1914) und M. NawascHin (1915). Ersterer 
erichtet von Fritillaria tenella, daß die „constrietions“ vorhanden wären „at the 
middle of the largest chromosomes, nearer one end in the medium-sized chromosomes, 
and close to the end of the smallest ones“. Letzterer gibt für Crepis virens an, daß die 
Einschnürungen „near one end in two of the three chromosomes of the haploid group in 
the pollen grain“ wären, „in four of the six chromosomes of the diploid group in the somatie 
cells, and in six of the nine chromosomes of the triploid group in the endosperm cells“. 


JA 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforsehung 699 


wissen noch nicht, was sie für eine Bedeutung haben. Nur fällt auf, 
daß wenigstens Galtonia, Fritillaria und Muscari einen eigentümlichen 
„Kerndimorphismus“ besitzen, vergleichbar dem bei den oben genannten 
Heterochromosomen der Zoologen. Denn einige Individuen lassen zwei 
ganz gleiche „Trabanten“-Chromosomen in den somatischen Kernen er- 
kennen, andere weisen dagegen ein größeres und ein kleineres in einem 
Paar auf. Bei Muscari hat die „asymmetrische“ Rasse gar nur einen 
Trabanten. Da aber die betreffenden Pflanzen zwittrie sind, ist eine 
nähere Beziehung zu den zoologischen Fällen nieht gut möglich. Nur 
sollen die Heterozygoten, die infolge 

der Kreuzung zwischen zwei kern- 

dimorphen Individuen wachsen, immer 


kräftiger werden als die Homozygoten. // | 
| I 


Fig. 371. Fritillaria cami- 


8 


Fig. 370. Vieia Faba. Ho- schadensis. Chromosomen 
möotype Teilung der Pollen- aus einer somatischen Mi- 
Mutterzellen. „M-Chromo- tose. I Anaphase. II Meta- 
somen“ in der Metaphase, phase. Charakteristische 
die m- u. e-Einschnürungen a- und $3-Einschnürungen 
zeigend. (Nach SAKAMURA.) (Nach SAKAMURA.) 


Ebenso sonderbar ist uns vorläufig noch der Fund von S. NAWA- 
SCHIN (1911), wonach bei einer weiteren hermaphroditen Species, nämlich 
bei Tradescantia virginica, die aus einer Teetradenteilung hervorgehenden 
jungen Pollenkerne nicht immer die gleichen Chromosomensätze besitzen. 
Denn er sah neben Kernen mit 12 Chromosomen solche mit 11 und 
einem zu einem „Chromatinnucleolus“ umgewandelten zwölften Chromosom 
(11 + Fe onesomen). En beobachtete dabei die Combinationen 

12 Chr. If 11 2 Dr ıl 25 x-Chr. | 11 + x-Chr. 

12 Chr. | Ei Chr. 11 Chr. WER TChT. 
Erstere besagt, daß dreierlei Zellen gebildet werden, letztere hat die 
normalen 12 Chromosomen ganz ausgeschaltet. Der Unterschied hängt 
von dem Zeitpunkt ab, in dem ein Chromosom zu dem „Chromatin- 
nucleolus“ wird, ferner davon, ob zwei homologe Partner sich anfangs 
gleich oder verschieden verhalten. Sehr vorsichtig fügt S. NAWASCHIN 
hinzu, er wäre durchaus „nicht der Meinung, daß diese auf mannig- 
faltige Art und Weise sich bildenden Pollenkörner bezüglich der Funktion 
den typischen gleichen, d. h. zur Bildung befruchtungsfähiger Sperma- 
kerne dienen können. Die Unbeständiekeit des besprochenen Vorganges 


630 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


ließ namentlich vermuten, daß hier vielleicht ungünstige äußere Ein- 
flüsse im Spiele wären, die die Teilungsvorgänge unregelmäßig machten, 
dieselben beeinträchtigten oder sogar zum Teil hemmten*. Ob diese 
sonderbare Form der „Diminution*“ noch weiter verbreitet ist, wissen 
wir nicht. PERINO hat s. Zt. im Heidelberger Institut verschiedene 
Verbaseum-Species eytologisch untersucht (vgl. oben S. 571) und bei der 
Pollen-Entwicklung in seinen sehr genauen 
Zählungen auch ein teilweises „Ver- 
schwinden“ eines der 16 Chromosomen 
konstatiert. Leider hat er die Arbeit 
nicht zu Ende geführt, und wir wissen 
a hier auch nichts näheres über das Schicksal 
dieser „unterchromosomigen* Nuclei?). 
Gehen wir jetzt zu einem Vergleich 
der Chromosomenformen nahe verwandter 
Arten über und suchen wir also ein 
Gegenstück zu unseren oben (Kap. 9b) 
vorgenommenen Vergleichen bezüglich 
verschiedener Chromosomenzahlen zu ge- 
winnen. 
Schon 1900a, 8. 32 beschrieb STRAS- 
BURGER einen frappanten Fall für die 
Gattung /ris. Die Chromosomen waren 
hier in der Diakinese bei I. pseudacorus 
verhältnismäßig kurz, aber breit, dagegen 


bei /. squalens doppelt so lang und halb 

»  sobreit. Iris germanica stand bezüglich der 

Größenverhältnisse in der Mitte zwischen 

den beiden erstgenannten. MIYAKE(1905a, 

S. 106) fügte dem noch hinzu, daß auch 

bei Iris florentina und pallida sich die 

Chromosomen ähnlich wie bei /. squalens, — 

Fig. 372. a Dahlia coronala. bei I. spuria wie bei I. germanica ver- 
b Dahlia Juarezü. Metaphase halten. 3 
er ep a Fr Vergleichende Untersuchungen dieser — 
(Nach M. re Art wurden dann öfter gemacht. Was bis P: 


1910 bekannt war, faßte STRASBURGER 

(1910a) zusammen. Darnach sind z. B. 
die Chromosomen bei Alchimilla Sectio Eualchimilla ebenso groß wie 
bei A. arvensis, die von Drosera rotundifolia wie die von Dr. longifolia 
oder die von Wikstroemia canescens wie die von W. indica. Die Er- 
höhung des Chromosomensatzes im Kern hat kein (zum mindesten kein 
wesentliches) Kleinerwerden der einzelnen Chromosomen im Gefolge 


") Neuerdings berichtet Kuwapa (1919, S. 7) über ein „ungepaartes“ Chromosom 
bei der Zea-Rasse „Black Mexican“ in der heterotypen Teilung. Die Pflanzen besaßen 
somatisch auch nur 23 anstatt der sonst vorhandenen 24 Chromosomen. Aber in diesem 
Falle dürfte es sich einfach um Individuen handeln, die aus einer Verbindung stammen, 
deren eine elterliche Sexualzelle ein Chromosom zu wenig mitbekommen hatte. — 
Wahrscheinlich dürfen wir auch die älteren Beobachtungen von CARDIFF (1906, S. 288) 
hier rubricieren, nach denen in einer großen Zahl von heterotypen Mitosen bei der 
ae hen Salomonia biflora ein Chromosom ungeteilt zu einem Pole zu gehen schi 
und dadurch zwei Sorten von Dyadenkernen entstanden. 


Bm" 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 631 


gehabt. Ja bei Wikstroemia indica sind die Gemini gar noch größer 
als bei W. canescens. Und ebenso hat nach WINGE (1917) Atriplex 
patulum doppelt so viel Chromosomen als A. ltorale; trotzdem ist bei 
ersterem jedes Ohromosom größer als bei letzterem. 

Aber wir haben vielfach auch das gegenteilige Verhalten, daß 
nämlich mit dem Größerwerden der Chromosomenzahl eine zunehmende 
Verkleinerung einsetzt. Das sah schon ROTH (1906) für seine kumerx- 
Species, das sahen ferner M. IsSHIKAWA (191la) für Dahlia (s. a. 
Fig. 372), HAASE-BESSELL (1916) für Digitalis, HEILBORN (1918) für 
Carexz und SCHOCH (1920) für Burmannia. Ähnliches hat sodann 


Fig. 373. a Lactuca villosa, b L. dentieulata, ce L.lanceolata, d L. stolonıfera, 
e L.laciniata, £ L. Thunbergiana, g L. tamagawensis. Metaphasen der heterotypen 
Teilungen in Polansicht. Vergr. 1280. (Nach M. IsHIkAwA.) 


TAHARA (1915a, 1921) für manche Ohrysanthemum-Species beschrieben, 
und es war im allgemeinen hier eine umgekehrte Proportionalität 
zwischen Größe und Zahl vorhanden. Aber daneben bestanden zwischen 
den Species mit der gleichen Chromosomenzahl doch schon stärkere 
Differenzen. So waren z. B. die Chromosomen bei Ohr. nipponicum, 
carinatum und coronarium größer als bei Chr. japonicum, lavandulae- 
folium und Marschallii. Überhaupt keine Beziehungen zwischen Größe 
und Zahl der Chromosomen sind z. B. nach M. IsHiKkAwAs (1916) 
Funden in der Gattung Lactuca vorhanden (Fig. 373). Hier haben 
u. a. L. lanceolata und dentieulata je 5 Haploidchromosomen; erstere 
sind von Mittelgröße, letztere sehr klein. Noch kleinere hat 7. tama- 
gawensis mit 7—8 oder gar stolonifera mit 8 Chromosomen. Jedenfalls 
haben Z. laciniata und villosa mit ihren je 9 Chromosomen größere 
Formen als alle vorher genannten. Endlich hat L. thunbergiana mit 
12 Chromosomen wieder etwas kleinere als die beiden Species mit 9. 

Nun zeigte häufig ein Vergleich zwischen verschiedenen Rassen einer 
und der gleichen Species, daß correspondierende Chromosomen typisch 
differente Form und Größe haben können. Davon hörten wir ja schon, 
als wir von KATsUuUkıs (1914) Ascaris-Messungen sprachen (s. oben 


632 Die Uhromosomen und ılıre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


S. 622). Und das hat neuerdings GOLDSCHMIDT (1920b, S. 191) auch 
für einzelne Rassen bei ZLymantrıa dispar gezeigt Wenn wir uns zu 


I 
en 


% 


7 Eee ae. er er 2 a 


BE FE © AU 


Fig. 374. I Muscari comosum, II M. tenuiflorum, III M. monstrosum IV M. polyanthum, 
jedesmal den vollständigen Chromosomensatz von 18 Chromosomen zeigend. Man ver- 
gleiche speziell die mit Trabanten versehenen Chromosomen. (Nach DELAUNAY.) 


a "A E0 3 { 
f J 4 L d { 
Fig. 375. Muscari spec Schema des phylogenetischen „Abbaues“ der einzelnen 


Chromosomen auf dem Wege der Uhromosomen-Einschnürung und der Satelliten-Ab- 
schnürung. (Nach DELAUNAY.) 


botanischen Beispielen wenden, so hätten wir hier in erster Linie der 
schönen Forschungen DELAUNAYS (1915) an Muscari zu gedenken. 
Zunächst stellte er fest, daß hier „Satelliten“ (s. oben S. 526 u. 628) vor- 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 633 


handen und daß sie auf selbständig werdende Chromomeren zurück- 
zuführen sind. In den einzelnen Species erfolgt nun ein ganz 
charakteristischer „Abbau“ dieser (Fig. 374). Durch die genaue Gegen- 
überstellung der verschiedenen Chromosomen kann man sich darüber 
klar unterrichten. 


a £ 


Fig. 376. a Oenolhera aberrans, b Oenothera „rubrinervis“. Chromosomensätze in der 
Äquatorialplatte somatischer Mitosen (Wurzelspitzen.. In beiden Fällen ist je ein 
Chromosom deutlich im „Abbau“ begriffen. (Nach Lutz.) 


OA DR HCygrRRaH 


:0@ 'IIXz 
a90e 


& 
T, 
dies 
se 

% 


8 
& 
& 
= 
& 
2 


Ytrına 
ZARETE 


Fig. 377. Zea Mays. Chromosomen der Pollen-Mutterzellen nach der Größe geordnet. 
; S [f 2 S > / 

a von Rasse „Amber rice pop corn“ X „Sugar corn“, b von Rasse „Sugar corn“ (11 

Gemini), ce von Rasse „Sugar corn“ (12 Gemini), d von Rasse „Black starch“, e von 


& 
& 
& 
& 
& 
& 
& 


Rasse „Sugar corn“ X „Black starch“ (10 Gemini), f von Rasse „Sugar corn“ X „Black 
” 2 . 3 ’ I . ” 

starch“ (11 Gemini), g von Rasse „Sugar corn“ X „Black starch“ in F,-Generation: 
Körner weiß runzlig, h von Rasse „Sugar corn“ X „Black starch“ in F,-Generation 


Körner blau runzlig. Vergr. ca. 2750. (Nach Kuwanpa. 


Und parallellaufend mit der Rückbildung einzelner Chromosomen 
ließ sich eine Reduktion in der Fruchtbarkeit feststellen. Muscar: 
monstrosum (III) hatte die kürzesten Chromosomen. Es ließ sich 
denken, daß also besondere Stoffe nicht mehr ausgebildet werden, die 
bei den Muscari-Arten mit den längeren Chromosomen sich noch ein- 


634 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


finden Während die unter I—JIIl abgebildeten CUhromosomensätze 

Species einer und der gleichen Sektion /Leopoldia) angehören, ist in 

M. polyanthum (IV) noch ein Typ aus einer anderen Sektion (Botryanthus) 

dargestellt. Man’ achte hier auf die etwas anderen Formen der Chro- 

mosomen. Fig. 375 soll noch angeben, wie DELAUNAY sich den all- 
mählichen „phylogenetischen“ Abbau schematisch vorstellt. 

Eine ähnliche Chromosomenver- 

a & änderung wird von Miß Lutz (1916) 

® h P— für einige Individuen beschrieben, die 

aus einer Kreuzung von ©Oenothera 

Lamarckiana lata X Lamarckiana typ. 

hervorgingen. Die Verfasserin nannte 

E : 4 die hierbei entstehende Rasse Oenothera 

9 aberrans (Fig. 376a). Anstatt von 15 

annähernd gleichgroßen Chromosomen 


h ergaben sich hier nur 14 große und 
a ein kleines, im „Abbau“ begriffenes. 


c <® Dasselbe war bei einer besonderen 
Rasse zu konstatieren, die von DE VRIES 

%; & als „rubrinervis“ bezeichnet war. Schon 

GATES und N. THOMAS (1914, S. 541, 


d AN = 542) hatten Oenotheren beschrieben, 
welche solche „Diminutionen“ durch- 


Dr SEE. weg aufwiesen. Miß LuTZz spricht hier 

in beiden Fällen von 14+1 Chromo- 

e & = somen. Der Verlust bestimmter Sub- 
n SP stanzen könnte, ähnlich wie das 

DELAUNAY sich für Musdhri vorstellte, 


4 besondere „Ausfallserscheinungen“ be- 
 ; 


dingen, die zum Kennzeichen der Rasse 


wurden. 
BE »% Als Muster für vergleichende 
7 '* Chromosomenstudien dürfen wir die 


NFET \- Arbeiten von KUWADA an verschie- 
Fig. 378. Zea Mays. Aus ungleich d Rss a Z M j hen 
großen Chromosomen gebildete Ge- u 4 as von Ad 3 ‚ays anse en. 
mini. a—e „Sugar corn“ X „Black Wie Fig. 377 uns zeigt, sind die Chro- 
starch“, f „Early eight Sugar corn“, mosomen hier durchweg verschieden ge- 
se y = 1 a , + R 

g—h „Sugar corn“, i—l, o „Amber formt, und zwar entspricht (vgl. auch 
ice pop corn X „Black starch“ a 5 Aid 

a nn UN Suoatmu Oben S. 618) zuweilen zwei Chrome: 
„Amber rice popcorn“ X „Sugar corn“, 5 N; + ee z g 
a—h aus „multipolaren“ resp. „bipo- Somen der einen Rasse nur je eins bei 
laren“ Spindelstadien, i—o aus Dia- einer anderen. Die einzelnen Rassen 


KUcgHEL Aa = 2750 genau zu beschreiben, würde zu weit 
Nac ADA.) is y RN ) 
‚Nach it führen. Es fällt nur auf, daß die 


am Anfange jeder Chromosomenreihe 
abgebildeten Chromosomen von den weiter nach hinten aufgeführten 
stärker differieren. KUWADA weist darauf hin, wie bei seinen Zea- 
Rassen offenbar 2 Typen vorhanden sind, bei dem ersteren haben die 
„Anfangs-Chromosomen“ etwa 180 mm Länge (in der gewählten Ver- 
erößerung), bei den letzteren nur etwa 120 mm im Durchschnitt. Die 
Pollen-Mutterzellen zeigen denn auch bei der Gemini-Bildung in der 
Diakinese öfters ungleich große Partner (Fig. 378). Das wurde ebenso 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 635 


bei scheinbar reinen Rassen beobachtet; also war wohl hier gleichfalls 
ursprünglich Heterozygotie vorhanden. Der japanische Forscher hält 
es nicht für unmöglich, daß seine Chromosomen-Messungen selbst für 
die Frage der Entstehung der „Species Zea Mays“ überhaupt ver- 
wendet werden können. Und er glaubt, daß der längere der beiden 
ungleichen Partner den „Urtypus* von Euchlaena, der kürzere den 
„Urtypus“ von Andropogon einigermaßen wiedergibt. G. N. COLLINS’ 
(1912b) Hypothese ging ja dahin, daß Zea Mays ursprünglich als ein 
Bastard zwischen diesen genannten Gattungen aufgetreten sei'). 

Neben solchen eingehenden IR: 
Chromosomenvergleichen exi- ei IE 
stieren noch mehr gelegentliche ER 
Hinweise in der Literatur, aus < +8 ) 


denen hervorgeht, daß Rassen- N es En 
bildung im Zusammenhange mit 8 8 8 ne 
ungleicher Chromosomenform KR 

nichts Seltenes ist. Schon \ | n) 
NEMEC (1910a, S. 38) sah z. B., RE 2 
daß die von ihm gewählte Rasse S b 


von Pisum sativum ganz anders 
gestaltete Chromosomen besaß 
als die von STRASBURGER 
(1907b) gewählte. Und es ist 
mir nicht unwahrscheinlich, daß = DS 
die Bilder, die Frl. v. UBISCH J Je 

(1921) jüngst für Hordeum- RS) FR 
Rassen gab, ähnlich zu deuten 
sind (Fig. 379). Es wäre viel- 
leicht von Interesse, hier ent- 


sprechende Forschungen, wie 


o ; Fig. 379. Hordeum sativum var. vulgare. a Ha- 
sie KuwADaA bei Zea machte, ploide Chromosomen aus den Pollen-Mutterzellen 


anzustellen. % ME von Stamm „H. 37“, b desgl. von „H. 15“. 
Ein sehr schönes Beispiel, c Diploide Chromosomen aus der Wurzelspitze 
das uns zeigt, wie Chromo- von „H. 39“, d desgl. von „H. 34*. 


somenform und Gesamthabitus ? und b Vergr. 1125, c und d Vergr. 750. 
Sr” & ; (Nach v. ÜBISCH.) 

miteinander verknüpft sein 

können, lernte ich selbst 

(TISCHLER 1918d) bei Phragmites communis kennen. Hier ist in der 
Rasse „Pseudodonax“ gegenüber der „var. typica* durchweg eine nicht 
unbeträchtliche Chromosomen-Vergrößerung zu konstatieren (s. Fig. 380), 
sowohl bei allotypen wie bei somatischen Mitosen. Dabei war, was ich 
ausdrücklich hervorheben möchte, keine wesentliche Vergrößerung der 
Ruhekerne oder der Zellen eingetreten. Trotzdem zeigte Pseudodonax 
ausgesprochenen Riesenwuchs. Und dieser war es gerade, der seinerzeit 
Herrn Kollegen DIELS veranlaßt hatte, mir das karyologische Studium 
der Rasse zu empfehlen. Vorausgesetzt, daß man die beiden zu ver- 
gleichenden Rassen unter gleichen Außenbedingungen hält, verhalten 


") Vgl. aber gegen die Ansicht von G. N. CoLLINS die Arbeiten von WEATHERWAX 


(1918, 1919c), der zu beweisen sucht, daß Euchlaena und Zea „have descended inde- 
pendently from a common ancestral form now extinet“. 


636 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


sich die Gewebe der normalen Varietät zu denen der „Riesen“ etwa 
wie die eines gut genährten Individuums zu denen einer Kümmerform. 
Ich hielt mich daher für berechtigt, das Mehr an Karyotin, resp. 
Chromatin mit dem luxuriierenden Wachstum in Verbindung zu bringen. 
Aber nur die Zellenzahl, nicht auch die Zellenform war wesentlich 
verändert. Man könnte etwa mit HAECKER (1918, S. 29) an eine 
stärkere Produktion wachstumsfördernder Fermente, innerer Sekrete, 
resp. Hormone denken (s. weiter unten Kap. 9d). Ich habe vor- 


d e f 


Fig. 380. Phragmites communis. a, b, e var. iypica, c, d, f var. „Pseudodonax*. 

a—b und c—d Diakinesen der Pollen-Mutterzellen in 2 aufeinander folgenden Schnitten, 

jedesmal mit 18 Chromosomen. e und f heterotype Spindeln in Längsansicht. — Die 

Chromosomen der var. Pseudodonax sind durchweg größer als die der Hauptrasse. 
Vergr. 1800. (Nach TISCHLER.) 


geschlagen, derartige Riesenrassen als „pseudogigas*“ zu bezeichnen. 
Hierher gehört wohl auch eine von STOMPs (1916) beschriebene 
„Riesenrasse* von Oenothera Lamarckiana, die nur die Chromosomen- 
zahl der typischen „Rasse“ besaß. Und auch die Riesen, die der 
gleiche Autor neuerdings (1919) für Nareissus poetieus in seiner „@lory 
of Lisse* und „Albion“ beschrieb, sind nur Pseudogigas. Von der 
Ohromosomenform sagt freilich der Autor nichts ausdrücklich im Text, 
aber nach den Figuren zu urteilen, sind auch hier wenigstens die 
Chromosomen der Wurzelzellen erheblich größer als bei der Hauptrasse?). 


') Vgl. die ganz ähnlichen rn bei Frau HAASE-BESSELL (1921, 8.24), 
wenn sie für Digitalis ausführt, daß hier durch „genetisch bedingte erhöhte Enzym- 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 637 


Schon früher hatte uns GREGORY (1909) von einer Riesenrasse 
bei Primula sinensis. beriehtet, die gegenüber der Normalrasse gleichfalls 
keine Erhöhung der Chromosomenzahl aufwies. Ich trage hier vorläufig 
noch Bedenken, sie unter unsere Pseudogigas zu subsumieren, weil 
gewisse Unterschiede vorhanden sind derart, daß hier auch die Zellen 
selbst entsprechend an Größe zugenommen haben. Allerdings hat 
GREGORY genaue Messungen, insbesondere der als Kriterium gut zu 
verwendenden Pollen-Mutterzellen und des Pollens, nicht gegeben. 
Sollte sich die Rasse in der Tat hierin als prinzipiell verschieden 
herausstellen, könnte man sie als „ingens“ bezeichnen). 


Ganz ebenso wie „Pseudogigas“- dürfte es auch „Pseudopygmaeus“- 
Rassen geben, d. h. solche, bei denen ein Zwergwuchs mit typischer 
Verkleinerung der Chromosomen bei gleichbleibender Zahl Hand in 
Hand geht. Vielleicht gehören hierher etliche der von SIERP (1914) 
studierten erblichen Zwergrassen oder einige der von GOEBEL (1918) 
aufgeführten Farnzwerge, die sich in ihrer Sporengröße von der 
Hauptart nicht unterscheiden. Eine cytologische Untersuchung fehlt 
hier noch überall. 

Auch könnte das Zwergwachstum der Ö Sphaerocarpus-Pflänzchen 
verglichen mit den 2 Individuen (CH. E. ALLEN 1915, s. oben S. 627) 


‚mit der beträchtlicheren Kleinheit der sogenannten y-Chromosomen 


in Verbindung gebracht werden. Die 7 hatten ja dafür ein riesen- 
haftes x-Chromosom entwickelt. 

Daß recht häufig nur phaenotypische Zwerge vorkommen werden, 
ist selbstverständlich. Es wird das überall da der Fall sein, wo irgend- 
welche Faktoren den „eigentlichen“, durch die Chromosomen „bedingten“ 
Wuchs nicht zur Geltung kommen lassen. Wir hörten ja oben (S. 599), 
daß sogar bei gigas-Varietäten solch Zwergwuchs auftreten kann. 

Die vorhin erwähnten echten Gigas und Pygmäen haben sich 
entgegen der ursprünglichen Erwartung nicht als „Mutanten“, sondern 
nur als besondere Formen mit „kombinierten“ oder „kumulierten“ 


'Chromosomensätzen entpuppt. Hier aber müssen wir von Mutationen 


resp. „Idiokinesen“ (HAECKER 1921, S. 163) sprechen. Handelt es 
sich doch um erbliche Eigentümlichkeiten derart, daß Differenzen in 
der Chromosomenform eine der Ursachen der Verschiebung der „Reaktions- 
normen“ darstellen, die wir dann phaenotypisch beobachten. Es brauchen 
dabei im einfachsten Fall nur quantitative Unterschiede vorhanden 
zu sein. Wollen wir sie gegenüber den qualitativen Idiokinesen 


produktion... . der Riesenhabitus auch ohne Chromosomenverdoppelung erreicht werden 
kann“. Erhöhte Chromatinmenge könnte freilich vorzeitige Chromosomenlängsspaltung 
hervorrufen (s. oben S. 335, 417, 528). Und so wäre daneben die Bildung echter 
„gigas“-Zellen möglich geworden. „Angenommen, die Pflanze sei fertil, könnte sie 
wohl die Stammutter einer Riesenlinie werden, auch wenn sie ursprünglich nur eine 
Modifikation war.“ Wir kämen dabei auf die experimentelle Auslösung von „Mutationen“ 

") Von Interesse ist auch, daß „Riesenwuchs“ einfach als „Mendelmerkmal“ 
(s. Kap. 9d) auftreten kann (ALLARD 1919 bei Nicotiana). Hier kann eine Chromo- 
somen-Differenz nicht gut die Ursache sein, da Riesenwuchs recessiv gegen Normal- 
wuchs ist und in F, in 25°, der Abkömmlinge auftritt. Wie weit wir auch hier 
quantitative Differenzen eines besonderen „Stoffes“ herbeiziehen dürfen, muß die Zukunft 
lehren. Wir haben jedenfalls in den letzten Jahren gelernt, daß man unter phäno- 
typisch ähnlichen „Riesen“ allerlei prinzipiell verschiedene Dinge zusammenfaßte (vgl 
ferner HAECKER 1921, S. 295). 


638 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


nomenklatorisch hervorheben, so könnten wir von einer „Idioauxesis* 
resp. von einer „Idiomeiosis“ hierbei sprechen (vgl. auch Kap. 9d4)'). 
Schon HAECKER (1907, S. 54) warnte davor, daß man die Chro- 
mosomen als „zu starre Körper“ nimmt, „welche wochen- oder monate- 
lang in derselben Form verharren“. Und Fıck (1905) hatte bereits 
die beobachteten Chromosomen mit „Momentbildern* verglichen. Plan- 
mäßige Experimente können aber allein den Grad der Veränderlichkeit 
sicherstellen. MATSCHEK (1910, S. 110) erinnert da in einer Zusammen- 
fassung an die älteren Experimente R. Hertwiss (1896) bei strych- 
nisierten Seeigeleiern sowie an die von HAECKER (1900) und SCHILLER II 
(1909) bei ätherisierten Furchungseiern von Cyelops. Und Frl. Erp- 
MANN (1908b) stellte namentlich den Einfluß der Temperatur bei 
Seeigeleiern einer und derselben Art auf die Chromosomengröße fest. 
In der Kälte (10° C) waren die 

Chromosomen am größten, in der 

Wärme (20° C) am kleinsten, 

während sie bei mittlerer Tem- 


& peratur (15—16° C) auch eine 
Mittelgröße einnahmen (vgl. ferner 
(& oben S. 255 die Beziehung der 


Temperatur zur Kernteilung). 


Für pflanzliche Objekte 


L haben wir zuerst die Angaben 

von SCHRAMMEN (1902) bezüglich 
Fig. 381. Pisum salivum. a Chromosomen der Vegetationspunkte von Vieia 
aus dem Dermatogen der Wurzel bei 8,5° C, Faba. Sie besagen freilich gerade 

b desgl. bei 26° C. Vergr. 940. das Gegenteil von dem, was Frl. 

(Nach O. HARTMANN.) ÜRDMANN fand. Denn in den Kälte- 
kulturen waren die Chromosomen 
ungewöhnlich klein, in der Wärme entsprechend vergrößert. Messungen 
wurden aber anscheinend keine gemacht. Die Gegensätze lassen sich viel- 
leicht in etwas ausgleichen, wenn wir die Erfahrungen OÖ. HARTMANNS 
(19195, S. 226) an Wurzelspitzen verschiedener Pflanzen berücksichtigen. 
Wie Fig. 381 zeigt, waren z. B. bei Pisum sativum die Chromosomen im 
„Diaster* bei 26° C wesentlich dünner als bei 8,5°; bei höheren 
Temperaturen schienen sie aber wieder etwas zuzunehmen. Wahr- 
scheinlich handelt es sich um größere Quellung des Chromatins bei 
Temperaturgraden, die sich weit über der optimalen befinden. Bei 
SCHRAMMEN würde dann nur der Fehler darin liegen, daß er die 
Mitteltemperaturen zu wenig berücksichtigt hätte. 

Planmäßige Versuche, die Uhromosomenformen phaenotypisch zu 
verändern, hat aber vor allem NEMEC (1910a, S. 260ff.) gemacht. Er 
zeigte, daß z. B. Benzindämpfe, die mindestens eine Stunde lang bei 
rewöhnlicher Zimmertemperatur einwirkten, den Chromosomen eine 
andere als die „gewohnte“ Form geben konnten (s. Fig. 382). Sehr 
gut eigneten sich für die Experimente die Keimpflanzen von Allium 


a 


') Daß aber durchaus nicht immer bei „pseudogigas“-Varietäten deutliche Ver- 
änderungen der Chromosomenformen vorhanden sein müssen, lehren gleich die neueren 
Funde von DE MoL (1921, S. 56ff.) bei gewissen Hwyacinthus-Rassen (so H. orientalis 
@rand maütre giganteus). Die erwachsenen Zellen der Riesenform schienen aber auch 
hier rerenüber denen der normalen Varietät zu luxuriieren. 


| 
| 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 639 


montanum, ebenso die Wurzeln von Galtonia candicans und Vieia Faba. 
Die sonst langgestreckten schleifenförmigen Chromosomen wurden bei 
dieser Behandlung kurz und dick. Sie spreizten auch an den Polen 
im Diaster stärker auseinander, als das sonst der Fall war. 
LUNDEGÄRDH (1914a) konnte ähnliche Veränderungen der Chromo- 
somenform durch Eingipsen der Wurzeln erreichen; es bekamen dann 
selbst „Spireme“ „metaphaseähnliche* Chromosomen (s. Fig. 383). 
Ebenso wurde durch abnorme Temperatur (S. 169) oder Chloralisierung 
(S. 174) eine Beeinflussung erzielt!) (S. 153). „Alle diese Chromosomen- 
modifikationen funktionieren doch durchaus normal; ihre Qualität hat 
offenbar keine Veränderung erlitten. Es handelt sich hier um Hemmungs- 
bildungen, und es wäre nicht unwahrscheinlich, daß die auffallende 
Kürze und Dicke der heterotypischen Chromosomen mit Hemmungen 
zusammenhinge. Denn diese Teilung verläuft, wie man weiß, recht 
langsam.“ Endlich hat SAKAMURA (1920) bei Veera Faba, Zea Mays, 


Fig. 382. Allium montanum. a normale Teilungsfigur, b nach einstündiger Wirkung 
von Benzindämpfen. (Nach NEMEc.) 


Pisum sativum usw. zahlreiche Experimente angestellt (durch Behandlung 
der Wurzeln mit Chloral, Benzol, Ather, Chloroform, salzsaurem Cocain, 


Kohlensäure, warmem Wasser, ferner durch Beeinflussung mit Röntgen- 


strahlen oder Durchsenden des elektrischen Stromes). Er fand, daß 
zwar die Form der Chromosomen beeinflußbar ist, daß aber gewisse 
charakteristische Eigentümlichkeiten wie die Chromosomen-Einschnü- 
rungen unter allen Umständen erhalten blieben. Auch wies SAKAMURA 
darauf hin, daß in der Natur vielfach Veränderung der Chromosomen- 
form infolge parasitischer Infektion der Gewebe (so in Heterodera- 
Gallen) erzielt werden kann (vgl. auch oben S. 366 über die heterotyp- 
ähnlichen Chromosomen in Öarcinomen usw.). 

- Manche Hemmungen sind wohl einfach durch Nahrungsmangel 
der Zellen zu erklären. Wenigstens sah ich unter konkurrierenden 
Pollenkörnern bei Musa (TISCHLER 1910) sehr ungleiche Chromosomen- 
größen. Fassen wir die Bananen als Hybride auf (vgl. oben S. 431), 
so könnte es sich bei den gehemmten Kernen vielleicht um solche mit 
einem „unharmonischen“ Chromosomensatz handeln, wodurch der ganze 
Stoffwechsel ungünstig beeinflußt wird. Ähnliches berichten auch z. B. 
GATES und N. THomas (1914, S. 541) für Oenothera Lamarckiana 
lata rubricalyz. Die Chromosomen variierten hier „enormously in size 
in different cells, though relatively uniform in size in the same cell, 
the variation in size depending apparently upon the conditions of 


| nutrition and prospects for development of the cell“. 


!) Siehe auch schon bei KEMP (1910); vgl. ferner GATES (1912, S. 106). 


640 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


DE MOL äußert sich (1921, S. 71) für eine Rasse von Hyaeinthus 
orientalis: „Il existe parfois dans une mäme plaque &“quatoriale des 
differences de longueur entre les chromosomes d’une me@me cat£gorie; 
dans ce cas, on remarque souvent que les chromosomes les plus courts 
sont en m@me temps les plus @pais: il n’y aurait pas, en realite, de 
difförence du volume chez ces derniers, mais seulement un d&pla- 
cement du eontenu, une modifieation de la forme*. Hier also 
wäre dementsprechend nur eine ganz äußerliche Formverschiedenheit 
zu postulieren, die beim ersten Anblick größere Differenzen hätte vor- 
täuschen können. 

In Geweben mit Kernen, die unter besonders modifizierten Stoff- 
wechselverhältnissen stehen, wie z. B. den Tapetenzellen, sind denn 

auch oft erhebliche Ver- 
änderungen der Chromo- 
somenform gegenüber den 
anliegenden Zellen be- 
‚schrieben worden (s. z. B. 
BONNET 1912b für Yucca, 
Asphodelus, Atropa, Co- 
| baea usw., GATES und 
REES 1921 für Lactuea; 
vgl. auch die Literatur 
auf S. 365). Für das 
Endosperm geben NEMEC 
(1910a, S. 111—112) u.a. 
gleiches an. Und recht 
Fig. 383. Vieia Faba, Kerne aus dem Urmeristem instruktiv sind endlich 
einer 48 Stunden lang eingegipsten Wurzel. b ein die Bilder, die TAHARA 
einzelnes Chromosom. In ce ist gegenüber a die Chro- (1921, S. 21) für die ver- 
mosomenbildung vorgeschritten. (Nach LUNDEGÄRDH.) schiedenen Embryosack- 
Mutterzellen eines Nu- 
cellus von Chrysanthemum gibt. Die Größenunterschiede der Chromo- 
somen zwischen „funktionierenden“ und gehemmten Makrosporen sind 
außerordentlich groß. 

Und so dürfen wir wohl auch sagen, daß die häufig zu beob- 
achtenden Größendifferenzen der Chromosomen in den Sexualzellen 
sicherlich rein trophisch bedingt sind (vgl. z. B. FARMER u. DIGBY 
1914, S. 22), umsomehr als sie unmittelbar vor der Kerneopulation aus- 
geglichen werden können, und die Chromosomen der ersten „Furchungs*- 
teilung einen Unterschied zwischen den beiden elterlichen Sätzen nicht 
mehr erkennen zu lassen brauchen. 

Trophisch sind ferner auch die Differenzen aufzufassen. die wir 
zwischen den Chromosomensätzen der verschiedenen Formen bei Hetero- 
stylen nachweisen. Dabei interessieren uns in erster Linie diejenigen 
Pflanzen, die in ein und derselben Blüte zweierlei Pollenkornsorten 
erzeugen, also die „blütentrimorphen“ Gewächse. Ich selbst (TISCHLER 
1918a) habe Zythrum Saltcaria daraufhin untersucht. Die Chromo- 
somen und die Kerne der beiderlei Pollenkörner einer Blüte weisen 
nur geringe Unterschiede auf, aber ein wenig überragen die der 
größeren doch die der kleineren an Masse. Weit mehr differierten die 
Zellinhalte; nur wird die Menge der eingelagerten Reservestoffe, die 


äü 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 641 


das mit bedingt, schwer abzuschätzen sein. Bei den Eizellen waren 
die Kerne etwas an Größe verschieden, jedoch ganz ohne Beziehung 
auf die Heterostylie. 

Die Heterodistylen haben immer nur eine Sorte Pollen in einer 
Blüte Man kann also nur verschiedene Individuen miteinander ver- 
gleichen. Miß N. E. STEVENS (1912b) zeigte zuerst, daß bei Fago- 
pyrum esculentum, besonders deutlich in den Anaphasen der heterotypen 
Teilung, die Chromosomen in den beiden Rassen etwas ungleiche Größe 
haben. Bereits Houstonia coerulea ließ weit weniger ausgeprägte 
Unterschiede erkennen. Weitergehende Differenzen schienen jedoch 
wieder nach DAHLGRENS (1916) Forschungen bei Primula aufzutreten. 
Er fand sowohl die Kernspindel wie auch die Chromosomenform in den 
Pollen-Mutterzellen der brevistylen Form viel größer als in der longi- 
stylen. Dementsprechend waren auch die Kerne verschieden groß. 
Ich wies (TISCHLER 1918c) dann darauf hin, daß in der Tat häufig 
solche Größenunterschiede in den Nuclei zu beobachten sind, daß diese 
aber nur Extrem-Varianten darstellen und daß sich schon nach geringem 
Suchen Fälle auffinden lassen, in denen die Kerne der longistylen Rasse 
nicht wesentlich kleiner sind als die der brevistylen (vgl. auch die 
Maßangaben auf S. 29). GREGORY (1914) hatte für gigas-Rassen 
überhaupt keine Differenzen zwischen lang- und kurzgriffligen Formen 
nachgewiesen. 

Trophisch bedingt ist jedenfalls auch die Erscheinung, daß bei 
Veränderung des Teilungsrythmus die Chromosomen größer oder kleiner 
werden als bei einem „normalen“ Vergleichsmaterial. Größere Teilungs- 
figuren sind z. B. an den Prothallien von Dryopteris mollis zu sehen, 
die Aposporie zeigen (YAMANOUCHI 1908c, S. 297). Und Verkleinerung 
der Chromosomen ist bei „Furchungsteilungen“ (s. oben S. 246ff.) oft zu 
konstatieren. Das gilt für pflanzliche wie für tierische Beispiele. Für 
letztere hat Frl. ERDMANN (1908a, b) genauere Messungen gemacht 
und versucht, eine gesetzmäßige Abnahme der Chromosomengröße dabei 
festzustellen. So konnten nach ihr bei Echinodermen die Chromosomen 
auf dem Pluteus-Stadium „nur ?/so des Volumens von den Chromosomen 
der ersten Spindel besitzen“ (1908a, S. 879). Andere Autoren (so 
BALTZER 1909) haben indes die Resultate Frl. ERDMANNSs bisher nicht 
bestätigt, und GODLEWSKI (1909, S. 143ff.) sagte daraufhin zusammen- 
fassend: „Wir sehen also, daß die Sache noch nicht definitiv erledigt 
ist“. Es ist mir nicht bekannt geworden, daß in den letzten dreizehn 
Jahren darin eine Anderung eingetreten wäre. 

Gerade all solche trophischen Einflüsse werden im Einzelfalle die 
Feststellung etwa wirklich vorhandener genotypischer Differenzen stark 
erschweren. Nur da, wo letztere so sehr in die Augen fallen wie bei 
den oben genannten Rassen, oder wo genaue Messungen an umfassendem 
Material Unterschiede erkennen lassen, dürfen wir von gesicherten 
genotypischen Unterschieden sprechen. Dazu kommt ferner, worauf auch 
HAECKER (1907, S. 44—45, 53ff., 1912, S. 110) und KuwApa (1910, 
'S. 220) aufmerksam machen, daß die einzelnen Chromosomen eines 
Kerns ungleich rasch wachsen können. So werden Größen- und Form- 
Unterschiede mitunter vorgetäuscht, die nicht real existieren und die bald 
wieder ausgeglichen werden. In diesem Zusammenhange sei noch auf die 
Ausführungen von GREGORY (1905) für Zathyrus-Bastarde verwiesen. 

Handbuch der Pflanzenanatomie I. 1 B 41 


642 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Wir wissen nicht, warum in anderen Fällen trotz trophischer 
Veränderung der Zellen die Chromosomen doch die gleiche Größe 
behalten können. Wir hörten ja oben schon, daß das z. B. bei hetero- 
stylen Gewächsen vorkommen kann, aber nicht muß. Ein zoologisches 
Beispiel, das noch viel schlagender ist, lieferte uns MONTGOMERY 
(1910). Bei der Hemiptere Euschistus spec. sind in einzelnen Follikeln 
des Hodens die Spermatocyten, Spermatiden und Spermatozoen konstant 
erheblich größer als in anderen desselben Individuums. Allein (S. 128) 
„Euschistus presents a very beautiful and decisive natural experiment, 
in which cells of the same kind receive different degrees of nutrition, 
and in which despite marked growth differences of other substances 
the mass of chromatin remains very constant“. 

Aus den bisherigen Auseinandersetzungen kann man wohl allgemein 
den Schluß ziehen, daß es sich bei der Formbildung der Chromosomen 
um noch durchaus ungeklärte, von Außen- und Inneneinflüssen stark 
abhängige Prozesse handelt. Aber es geht doch nicht an, absolute 
Negation zu üben, wie das V. TELLYESNICKI (1905, S. 424) tut, wenn 
er die Karyotin-Substanzen einfach als „Nucleokrystallin“ bezeichnet 
und damit andeuten will, daß es sich dabei um so bedeutungslose 
Bildungen wie die von Kristallen handelt, bedeutungslos in dem Sinne, 
daß die Größenordnungen, in denen sie auftreten, rein „zufällige“ sind. 
DELLA VALLE (1911, 1912, 1913) möchte nun ganz generell die 
Gesetze, die beim Entstehen von Kristallen gültig sind, auf die von 
Chromosomen übertragen wissen und somit in ihnen nur eine besondere 
Art von „Eiweißkristallen“ sehen. Dann würde allerdings Form und 
Größe ohne jede tiefere Bedeutung sein. DELLA VALLE glaubt ins- 
besondere bei Salamandra maculosa und anderen Tieren beobachtet zu 
haben, wie Chromosomenzahlen und -größe in beständiger gegenseitiger 
Beziehung zu einander stehen und innerhalb eines und desselben 
Individuums außerordentlich variieren können. Wir meinen, auf diese 
Lehre so eingehend geantwortet und sie „ad absurdum“ geführt zu 
haben (TISCHLER 1915b, S. 241— 244), daß es unnötig ist, hier nochmals 
alle Argumente zusammenzustellen, die gegen DELLA VALLE sprechen!). 
Nach unserer festen Überzeugung ist sie nur noch von historischem 
Interesse, und seine These (1912, S. 145), „che il numero dei eromosomi 
di una mitosi € il quoziente fra la quantitä di cromatina disponibile 
e la grandezza media di eromosomi“, ist völlig unhaltbar. Gerade die 
Kerne mit verschieden großen Chromosomen, für die wir von Jahr zu 
Jahr mehr Beispiele kennen lernen, sind geeignet, der Lehre PELLA 
VALLEs jeden Kredit zu entziehen?). Die „Individualität“ der Chromo- 
somen ist heute nicht mehr von der Hand zu weisen. 

Gegen die Individualitätslehre kann eigentlich nur noch die Tat- 
sache angeführt werden, daß in den Ruhekernen die Chromosomen 


!) Vgl. a. Levy (1921, S. 106) und SHARP (1921, S. 163) sowie die hier ange- 
gebene zoologische Literatur. 

2) Selbstverständlich sind in dieses Verdikt nicht DELLA VALLES Versuche ein- 
geschlossen, die Chromosomen-„Ausfällung“ in den Prophasen in gewisser - Weise mit 
Kristallisationen zu vergleichen (s. oben S. 334). Nur setzte der italienische Zoologe 


irrtümlicher Weise voraus, daß die gesamte chromatische Substanz eines Kerns in sich _ 


qualitativ gleich sein müsse. Hätte er nur eine „Entmischung“ des „Chromatins“ in 


„Kristallform“ innerhalb eines „Kernbezirks“ gelehrt, würden wir uns leicht haben 


verständigen können. 


= Ps 


er ee 


Be 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 643 


scheinbar verschwunden sind. Aber wir haben ja oben (S. 330) so ein- 
gehend auf die allmähliche Alveolisierung resp. Vermischung der Colloide 
von Karyotin und Karyolymphe in den Telophasen, sowie auf die ent- 
gegengesetzt gerichteten Vorgänge in den nächsten Prophasen hin- 
gewiesen, daß wir uns über die rein physikalischen Anderungen jetzt 
klar sein werden. Jede Leugnwng der Individualitätslehre muß mit einer 
totalen Durchmischung der gesamten Kerncolloide während der 
Ruhephasen rechnen. Dafür aber haben sich noch keine Beweise bei- 
bringen lassen. 

In einigen besonders markanten Fällen kann man auch die An- 
ordnung der Chromosomen innerhalb des Kernes als Stütze für ihre 
Individyalität benutzen, da sie in den Prophasen einer nächstfolgenden 
Teilung genau in derselben Stellung zu liegen kommen, in die sie 
während der vorhergehenden Telophasen eingingen. Das hatte vor allem 
TH. BOVERI (1887, s. Res. 1904) für die Furchung von Ascarzs megalo- 
cephala nachgewiesen, nachdem bereits RABL (1885) für Salamandra 
gezeigt hatte, „daß die Stellung der Schleifen in dem zur Teilung sich 
vorbereitenden Kern ungefähr die gleiche ist wie diejenige der Tochter- 
schleifen, die den Kern gebildet hatten“ (s. BOVERI 1909, S. 182, vgl. 
auch VEJDOVSKY 1907, S. 61). Und ebenso weisen z. B. Miß FERGUSON 
(1904) selbst für die zweite Tochterkerngeneration der Pinus-Zygote, 
zahlreiche andere Forscher (s. Literatur oben S. 477) für die ersten 
Teilungen der Zygoten, darauf hin, daß hier trotz vorheriger scheinbar 
völliger Vermischung der Kerncolloide doch die 2 und J’ Chromosomen- 
gruppen ganz reinlich getrennt zum Vorschein kommen (vgl. dazu auch 
BONNEVIE 1908a, 1911 und CL. MÜLLER 1910, 1912). Besonders wird 
das natürlich da der Fall sein, wo die Eltern in ihren Chromosomen- 
formen stark differierten, d. h. bei bestimmten Bastarden. Schon vor 
langen Jahren beschrieb METCALF (1902) einen derartigen Fall für 
Gladiolus-Hybriden. Der Chromosomensatz war hier aus deutlich zweierlei 
Anteilen zusammengesetzt, „one group consisting of short, thick straight 
or slightly eurved chromosomes of irregular contour, the other of longer, 
more slender chromosomes of regular contour“ (vgl. dazu oben S. 436). 

Sehr sonderbar ist auch das Verhalten von Carex aquatılis (STOUT 
1913), bei der sogar die Chromosomen in Form von Chromocentren im Ruhe- 
kern in regelmäßiger reihenweiser Anordnung verfolgt werden konnten. 
Und zwar schien es dem Autor, daß diese in allen Kernen in ungefähr der 
gleichen Art und Weise vor sich ging. Aber das ist doch sicherlich nur 
eine Ausnahme. Und NEMEC (1910a, S. 257—260), der die ganze Frage 
sorgfältig diskutiert, schließt seine Besprechung mit den Worten, daß 
„für Kerne, welche eine längere Ruheperiode durchmachen, eine Lage- 
veränderung der Chromosomenbezirke“ anzunehmen sei. „Die Polarität, 
oder allgemein gesagt, die Anordnung, welche, sie bei der letzten Telo- 
phase eingenommen hatten, ist durch Lage- und Formveränderungen der 
Chromosomenbezirke verloren gegangen.“ Ja YAMANOUCHI (1910, S. 7) 
bemerkte für Osmunda cinnamomea, daß selbst während der doch sehr 
schnell aufeinanderfolgenden beiden meiotischen Teilungsschritte die 
Chromosomen in eine andere Lage gekommen sind. Denn die V-förmigen 
Bildungen (die Form rührt von der vorzeitigen Längsspaltung her) traten 
nach der Interkinese anders als vorher auf. „There might have occurred 
Some movement of parts of the chromatin network.“ Ähnlich berichtet 

41* 


644 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


VAN WISSELINGRH (1921) neuerdings von fortwährenden Änderungen der 
Chromosomenstellungen bei Spirogyra. 

Gleichfalls einen Spezialfall, der nur unter besonderen Bedingungen 
realisiert ist, bildet wohl auch das Zusammentreten zweier Chromosomen 
zu Paaren. Im Jahre 1901 suchte MONTGOMERY (a, b) zuerst wahr- 
scheinlich zu machen, daß bei jedem Bekuchtungsakt sich die homologen 
9 und J Chromosomen einander nähern und dann ein Paar bilden 
können (vgl. auch oben S. 358). Diese paarige Anordnung kann nun in 
den folgenden somatischen Kernteilungen erhalten bleiben. STRASBURGER 
(1905c) fand das besonders deutlich bei Galtonia und Hosta, also gerade 
bei Pflanzen mit besonders ungleichgroßen Chromosomen, wo man es 
auf den ersten Blick leicht hat, die entsprechenden homologen Kern- 
segmente herauszufinden. Seitdem wies er immer wieder (1907b, 1908b, 
1909a, b, 1910a, ce, 1911) auf das allgemeine Vorkommen dieser Er- 
scheinung hin. Ebenso haben zahlreiche andere Forscher gleiches ge- 
sehen. Miß SykEs (1909) fand es bei Hydrocharis, Melandryum und 
Bryonia, 1. B. OVERTON (1909a) bei Calycanthus, STOMPS (1910) bei 
Spinacia, NEMEC (1910a) bei Kicinus, MALTE (1910) bei Mercurialis, 
KUwADA (1910) bei Oryza, TAHARA (1910b) bei Morus, CL. MÜLLER 
(1910, 1912) bei sehr vielen Monocotylen (s. Fig. 384, 385. vgl. auch 
Fig. 365), M. ISHIKAwA (1911a) bei Dahlia, GATES (1912) bei Oenothera, 
H. SCHNEIDER (1913a) bei T’helygonum, STOUT (1913) bei Carex, REED 
(1914) bei Allium, ROSENBERG (1918) bei Crepis, TAHARA (1921) bei 
Erigeron usw. Von zoologischen Objekten sei in erster Linie auf die 
Studien von METZ (1916a, b) für Dipteren (Drosophila) verwiesen; die 
Erscheinung der paarweisen Lagerung je zweier somatischer „zusammen- 
gehöriger* Chromosomen wurde hier als ganz allgemein verbreitet 
nachgewiesen '); (vgl. weitere zoolog. Literatur bei SHARP 1921, S. 160). 

Öfters scheint die vorhandene Anordnung auch erst unter Ein- 
wirkung besonderer Außenfaktoren deutlicher zu werden. So berichtet 
uns NEMEC (1906), daß in Wurzelspitzen von Vieia Faba, Galtonia can- 
dicans und Hyacinthus orientalis, die mit Benzindämpfen behandelt 
waren, die paarige Anordnung der Chromosomen viel klarer zutage 
trat, als in den unbeeinflußten Wurzeln. Und so mögen ver- 
schiedene Autoren, welche die von anderen beobachtete paarweise An- 
ordnung nicht in ihrem Material aufdecken konnten, vielleicht Zellen vor 
sich gehabt haben, die zufällig unter etwas anderen Bedingungen ge- 
wachsen waren. GREGOIRE (1912) hatte z. B. die paarweise Lagerung 
der Chromosomen bei Allium geleugnet, für die REED (1914) sich ein- 
setzte. BONNET (1912a) bestreitet für die von Cr. MÜLLER (1910) 
untersuchte Gattung Yucca direkt, daß in dessen Beschreibungen 
über Chromosomenanordnungen mehr als Zufallserscheinungen vorlägen, 
MODILEWSKI (1918) findet zwar für Neottia häufig die Paarung, legt 
aber auch kein sonderliches Gewicht darauf, und D. CARRUTHERS (1921) 
sah nur ausnahmsweise bei Hyaeinthus orientalis Chromosomenpaare, 
während wieder DE MoL (1921, S. 49, s. a. S. 102ff.) angibt, sie wären 
hier relativ häufig anzutreffen. Auch LUNDEGÄRDH (1912a, S. 438° 
bis 442) und SHARP (1921, S. 160) schließen sich dieser skeptischen Be- 


‘) Für die Paarung von „ÜUhromocentren“ vgl. oben S. 66, ferner SUESSENGUTH 
(1921, S. 318£f.). 


3 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 645 


trachtungsweise an. Ja ersterer Forscher möchte selbst soweit gehen, 
daß er, ausgenommen in gewissen besonderen Kernsorten, wie denen der 
Tapetenzellen, die Paarung vegetativer Chromosomen für noch unbewiesen 
ansieht. Das geht wohl sicherlich zu weit. Auch uns sind im Laufe 
unserer ceytologischen Untersuchungen oft Bilder vor Augen getreten, 
wo einzelne Chromosomenpaare unverkennbar zusammenlagen. Und das 
ist auch von vornherein wahrscheinlich. Denn wie sollen sonst zu 
Beginn der heterotypen Teilung die „zugehörigen“ Chromosomen sich 
„plötzlich aufsuchen“ und sogar miteinander zu einem Paare vereinigen, 
wenn nicht irgend eine Art von „Anziehung“ zwischen ihnen dauernd 
vorhanden ist!); (vgl. dazu auch neuerdings GELEI 1921, S. 132ff.). 


4 6 

Al Ir Ber G, 
Ri .® a EN 
Ex we. ‚ & 


Fig. 354. Nerine rosea. Kern- 

platte in Polansicht. Chromo- 

somen durchweg in Paaren. 

a, und a, sind zufällig nicht 

gepaart. Vergr. 2250. (Nach 
CL. MÜLLER.) 


Fig. 385. Galtonia can- 


dicans. Kernplatte in 
Polansicht. Chromo- 
somen durchweg in 
Paaren. Paarling 4a 


und 6a haben sich um 
90° gedreht und zeigen 
ihre Längsspaltung. 
Vergr. 1500. 
(Nach CL. MÜLLER.) 


Ich erinnere hier. weiterhin nochmals an die Streitfrage, ob Para- 
oder Metasyndese, und an die Antwort, die wir oben (Kap. 6) für die 
verschiedenen Pflanzenklassen darauf gegeben haben. 


Können nun auch mehr als 2 Chromosomen zu einem „Paar“ an- 
gezogen werden? STRASBURGER (1910a, 1911) konnte niemals in Endo- 
spermen mit ihren triploiden Chromosomensätzen Paare zu dreien auf- 
decken, und so meinte er denn, daß die Anziehung, die zwischen je zwei 
Chromosomen vorhanden sei, nach Herstellung dieses Paars ihre „Sättigung“ 
erfahren habe (s. a. KÜSTER 1915, S. 788). Auch RUTGERS und PALM 
(1917, S. 121) geben noch neuerdings für Aucuba japonica an, daß von 
den Chromosomen nur ca. ?/s in Paaren lägen. Mit dieser Vorstellung 
stimmte ferner, daß in chloralisiertem Gewebe bei syndiploiden Kernen 
nicht Chromosomen zu vieren, sondern höchstens zu zweien nebeneinander 
lagen. Nun hat aber NEMEC (1910a, S. 118) bei Ranunculus Ficaria 
im Endosperm Gruppen von 2 und, allerdings seltener, auch solche von 
3 gesehen, und EM. MARCHAL (1912) beschrieb bei seinen aposporen 


*) In diesem Zusammenhang gewinnt die Beobachtung Cannons (19035, S. 523) 
Interesse, daß bei gewissen Pisum-Sorten nur in der unmittelbar der heterotypen 
Teilung vorangehenden somatischen Mitose eine solche Paarung zu beobachten ist. 


646 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Rassen von Amblystegium serpens selbst solche zu je 4 Chromosomen 
(s. Fig. 386 ec). Gerade dieses Moos, verglichen mit Amblystegium ripa- 
rium (a) zeigt, daß offenbar doch etwas Bedeutungsvolles an den 
Stellungsverhältnissen der Chromosomen sein muß. Aus unserer obigen 
Liste können wir ersehen (s. S. 547), daß A. serpens 12, A. serpens bi- 
valens 24, A. riparium gleichfalls 24 Chromosomen besitzt. Nach den 
Zeichnungen lassen die Chromosomen der beiden Species keine deutlichen 
Größenunterschiede erkennen. Aber die Gruppierung ist bei beiden eine 
andere (Fig. 386 a und ce). Von zoologischen Daten sei noch in diesem 
7Zusammenhange auf die Arbeit von METZ (1916a, S. 252) verwiesen, 
wo wir für syndiploide Zellen über Anordnung zu je 4, ja selbst 
zu je 8 Chromosomen hören. Immer aber handelt es sich wohl um 
Extremfälle. 


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Fig. 386. a Amblystegium riparium, b Ambl. serpens, ce Ambl. serpens var. bivalens. 
Heterotype Teilungen, z. Tl. in Anordnung zu je 2, bei e auch in einer zu je 
4 Chromosomen. Vergr. 2250. (Nach EM. MARCHAL.) 


Nun kennt man auch einige wenige Beispiele, in denen eine 
Paarung gewisser Chromosomen an „unerwarteter“ Stelle vorhanden ist, 
und man könnte „ex hypothesi* auf eine Polyploidie des betreffenden 
Individuums schließen. Solches beschrieb KuwADA (1910, S. 272) in 
der homöotypen Mitose, also nach Trennung der „zueinandergehörigen* 
S und X Chromosomen, in der trotzdem einige Chromosomen noch Paare 
bildeten. Ähnliches sah TAHARA (1910b) für Morus und M. ISHIKAWA 
(1911a) für Dahlia. Vor allem sind aber hier die Beobachtungen 
von ROSENBERG (1917) an Hieractum und von HAASE-BESSELL (1921) 
an Digitalis zu erwähnen (s. oben S. 439 u. 446). 

Unter den „ungepaarten“* Chromosomen konnten sich nämlich 
sekundär wieder neue Paare bilden. Und beide Forscher sind mit 
Recht geneigt, hier auf eine Art von Homologie bei ihnen zu schließen. 


Übrigens waren. ja gerade Hieracium wie Digitalis schöne Beispiele 


dafür, daß auch die „normale“ gegenseitige Chromosomenbildung während 


der allotypen Teilungen je nach den Außenumständen wechseln konnte. 


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2 


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Als letzten Fall dafür, daß bei Hybriden aus der Anordnung der 
Chromosomen auf den Grad der Hyperploidie der Eltern geschlossen 


werden kann, sei auf STOMPS’ (1919) Nareissus poeticus gigas X Tazetta 


verwiesen. Hier waren in den somatischen Kernen gelegentlich 


truppen von 3 Chromosomen anzutreffen, von denen zwei wohl auf den 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 647 


einen (syndiploiden) Elter und einer auf den anderen (diploiden) kamen. 
Die Gruppenanordnung ist aber hier überhaupt nicht sehr ausgeprägt. 
Auch die normalen „Zweier-Gruppen“ blieben Ausnahmeerscheinungen. 

Die Chromosomenanordnung innerhalb einer Kernteilungsfigur ist 
sonst wohl häufig mechanisch bedingt, namentlich wo Chromosomen von 
sehr verschiedener Größe vorhanden sind. So wird übereinstimmend an- 
gegeben, daß bei Hosta, Yucca usw. die langen Chromosomen mehr nach 
der Peripherie, die kleinen sich mehr nach dem Centrum hin orientieren 
(vgl. dazu oben S. 328, s. a. Fig. 365 auf S. 625; außerdem DE MOL 
1921, S. 49). Uber die wirklich treibenden Kräfte dabei wissen wir 
freilich kaum etwas. 

Auch wo keine solchen Größenunterschiede existieren, können wir 
aus Vergleichen nahe verwandter Rassen zuweilen die mechanische Be- 
dingtheit der Anordnung im Einzelfall erschließen. So berichtet uns 
Miß N. E. STEVENS (1912b), daß bei der kurzgriffligen Form von Fago- 
pyrum esculentum in der Interkinese der Pollen-Mutterzellen 6 Chro- 
mosomen peripher und 2 in der Mitte liegen, daß dagegen bei der lang- 
griffligen, deren Chromosomen etwas kleiner sind, 7 periphere. und 
1 centrales sich vorfinden. 

Eine sonderbare Vorstellung über den Einfluß der „Ernährung“ 
auf die an distinceter Stelle im Kern befindlichen Chromosomen machte 
sich W. T. SWINGLE (1913) in seiner „Zygotaxis“-Hypothese. Er meinte 
nämlich, daß die an der Kernperipherie liegenden besser ernährt würden 
als die anderen, und demzufolge während der Ontogenese mehr zu „wirken“ 
Gelegenheit hätten. Ihre Gene würden also dazu neigen epistatisch zu 
sein. Das würde letztenfalls eine Aufnahme von WEISMANNS (8. z.B. 1913) 
„Germinalselektion“ in modernem Gewande bedeuten. Ich halte aber 
SWINGLES Versuch, gewissermaßen auf Modifikationen der Chromosomen- 
form solche Vorgänge zurückzuführen, die wir als Knospen-Mutationen be- 
nennen, für sehr interessant. Denn daß eine bestimmte „Ernährung“ 


. schließlich einmal einen Anstoß zur „Idiokinese“ (HAECKER 1921) ab- 


geben wird, kann nicht geleugnet werden, wenn auch die diesbezüglichen 
Versuche MAc DOUGALS (1915) noch nicht sehr ermutigend sind. 


d) Chromosomen und Bastardspaltung. 


Inhalt: Übertragung der 5 Kerne im Sexualakt. MEvES’ Lehre von der In- 
dividualität der „Chondriosomen“. Kerne und „Erbsubstanz“. Die chemische Natur 
der Gene und ihre Wirkung für das Zellleben. Rouxs Deutung der Chromosomen- 
längsspaltung im Lichte der neueren theoretischen Vorstellungen. Die Stellung der 
Amitose. Übereinstimmung des Verhaltens der Chromosomen in den allotypen Teilungen 
mit den Erfahrungen der Vererbungsforscher bezüglich der Bastardspaltung. Beweise 
der gegenseitigen Bedingtheit bei Haplonten von Pilzen, Algen, Moosen und Gametophyten 
höherer Pflanzen. Die Determinierung der Sexualität und die Reduktionsteilung. Inter- 
sexualität. Zoologische Beweise für die Sonderstellung der Kernsubstanz bei der Vererbung. 
„Eigenschaftsübertragung“ durch Cytoplasma und Plastiden. Die Bedeutung des Eizell- 
lasmas für die Entwicklung der Organismen. Qualitative Ungleichheit der Chromosomen. 
okalisation der Gene innerhalb der Chromosomen. Die Chiasmatypie und „Crossing 
over“. Koppelung der Gene. Die Bedeutung der Chromomeren vom Erblichkeits- 
standpunkt aus. Andere Möglichkeiten gegenseitiger Beeinflussung der Chromosomen. 
Umformung der Gene durch „Idiokinese“ (Mutation) in quantitativer oder qualitativer 
Hinsicht („Idioauxesis“ resp. „Idiomeiosis“, „Idiometabolie“). Die Sterilität und der 
Chromosomen-Mechanismus. Zurückführung von Sterilität auf einzelne Gene. Sterilität 
infolge Nichtzusammenpassens der beiderelterlichen Chromosomensätze („Antibiose“). 
Komplexheterozygotie. Chromosomenforschung und Descendenzlehre. 


648 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Wir haben bei unserer Besprechung der Kernfusionen im Sexualakt 
sehört, daß in gewissen Fällen mit der Sicherheit, die das mikroskopische 
Bild überhaupt gewährt, geschlossen werden kann, daß nur die beiderlei 
Kerne, nicht daneben noch J' und 2 Cytoplasma miteinander zur Ver- 
schmelzung kommen (s. oben S. 485). Daraufhin haben bereits vor Jahren 
STRASBURGER (1884a) und O. HERTWIG (1884) unabhängig voneinander 
die Vermutung ausgesprochen, daß in den Kernen allein die „Erb- 
substanzen“ gelagert seien'). NUSSBAUM (1884), WEISMANN (1885) und 
KÖLLIKER (1885, 1886) führten diesen Gedanken näher aus. Und 
WEISMANN hat darauf ja speziell seine klassisch gewordenen Vorstellungen 
über die „Uontinuität des Keimplasmas“ entwickelt. Aber er nahm noch 
für jede Zellart ein besonderes „Idioplasma“ an (s. z. B. noch 1892, 

S. 43), und erst bei KÖLLIKER finden wir diejenige Lehre, die uns jetzt 
die korrekte zu sein scheint, daß das Gesamt-„Karyoplasma“ in allen 
Geweben eines Organismus qualitativ einander gleich wäre. 

Von vielen Seiten, namentlich von der der Physiologen, wurde 
darauf erwidert, daß der Nachweis einer absoluten Nichtübertragbarkeit 
von Ö Cytoplasma im Sexualakt unmöglich zu führen sei. Und selbst 
ein so hervorragender Karyologe der Neuzeit, wie es FARMER ist (1907b), 
möchte glauben, daß wohl sogar bei den Blütenpflanzen immer wenigstens 
Spuren von Plasma eingeführt werden. In ihnen aber könnten ja schon 
jene „Enzyme“ enthalten sein, die für die Weiterentwicklung genügten. 

Nun kam dazu, daß bei zoologischen Objekten sich in der Tat 
zeigte, daß hier wohl stets etwas von den sonstigen Inhaltsstoffen der 
d Sexualzellen ins Ei eingeführt wird. Vor allem werden da die „Mito- 
chondrien“ oder „Chondriosomen“ immer wieder genannt. MEVES (1918b) 
begründete sogar daraufhin eine besondere Vererbungslehre. Aber seine 
„Plastosomen-Theorie der Vererbung“ ist für den Botaniker schon des- 
halb ganz unmöglich, weil wir günstiger gestellt sind als die Zoologen 
und in vielen Fällen sicherlich das Fehlen jeglicher Plastosomen- 
Übertragung beweisen können. Daraus könnte man dann einen Rück- 
schluß auf die Bedeutungslosigkeit in anderen Fällen ziehen. Dazu 
kommen ferner die Argumente der Zoologen, die darauf hinweisen, daß 
an irgend welche „Individualität“ der Plastosomen gar nicht zu denken 
sei, also ein Analogon zu den Chromosomen sicher fehle, und daß sogar 
Fälle nach MEVvES selbst bekannt wären, bei denen die genannten 
„S Plastosomen* alle in eine Blastomere des Keimes zu liegen kämen 
und somit aus den anderen, die doch gleichfalls beiderelterliche Charaktere 
aufwiesen, ausgeschlossen würden. Die ganze Lehre ist darum für uns 
nicht erst ernsthaft zu diskutieren. i 

Schwieriger ist der Einwand zu nehmen, daß etwas „farbloses® 
Cytoplasma neben dem Kern in die Eizelle eindringt. Und es ist sicher, 
daß oft sogar eine erhebliche Menge davon hineingelangen kann. Wir 
hörten oben (S. 474), daß z. B. bei den Farnen nicht nur eine ’völlige 
plasmatische Hülle, sondern selbst der Blepharoplast ins Ei mitgenommen _ 
wird. Und bei den Gymnospermen konnten gar noch andere Kerne, 


') Übrigens hat zuerst HAECKEL (1866, S. 288) die Wahrscheinlichkeit der 
Präponderanz des Zellkerns für die Vererbung ausgesprochen. Doch handelte es sich 
damals nur um eine geniale Conception, noch nicht um den Versuch, den Satz wirklich 
zu beweisen. NÄGELI (1884) hatte demgemäß noch viele Jahre später sein „Idioplasma* 
nicht ausdrücklich in den Kern verlegt. s 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 649 


Reservestoffe und eine breite Hülle J Cytoplasmas übertragen werden 
(s. oben S. 476). Aber bei Gnetaceen (KARSTEN 1893a) und Angio- 
spermen (s. Literatur oben S. 485) haben wir viele interessante Über- 
gänge von abgegrenzten JS Sexualzellen zu „nackten Kernen“. Die 
Tendenz ist für die Organismen zum mindesten daraus ersichtlich, das 
d Cytoplasma als nebensächlich beiseite zu lassen. Und unsere im 
folgenden noch mitzuteilenden Deutungen experimenteller Befunde über 
die Verteilung der Erbanlagen werden uns helfen, den Indieienbeweis 
in der von STRASBURGER, O. HERTWIG usw. gewiesenen Richtung zu 
vollenden '). 

Die Überschätzung morphologisch sichtbar zu machender Strukturen 
hat zeitweise im „Chromatin“ die Erbsubstanz „zar’ &$oyv“ gesehen, eine 
Vorstellung, von der man sich aber wohl jetzt definitiv freigemacht hat 
(vgl. auch oben S. 45 ff.)?). Und leider ist selbst die Problemzuspitzung dahin, 
daß im Kern allein (s. besonders HARTOG 1898, HAECKER 1904a, KOSSEL 
1911) die Nucleoproteide vorhanden seien, kaum gerechtfertigt (s. oben 
S. 40). Eine Reaktion auf all diese Hoffnungen, besondere morphologische 
Strukturen oder besondere chemische Körper mit der Übertragung der 
Erbsubstanzen, speziell der „Gene“, verknüpft sein zu lassen, hat neuer- 
dings infolge der Ausführungen A. MEYERS (1915, 1920 S. 438ff.) ein- 
gesetzt. Er gibt die Möglichkeit zur Erwägung, daß vielleicht die 
ganzen Nucleoproteide rein ergastischer Natur wären und höchstens als 
die Basis zur Entfaltung der „Vitüle* zu gelten hätten. Diese sollen 
aus „Mionen“ sich zusammensetzen und noch kleinere Bausteine, als es 
die Elektronen sind, enthalten. Daß die Vitüle dann nicht Eiweißstoffe 
mit ihren großen Molekülen darstellen könnten, ist selbstverständlich. 

Danach wäre eine exakte Verknüpfung zwischen Karyologie und 
Erblichkeitsforschung vorläufig hoffnungslos. Aber der anfängliche 
Standpunkt JOHANNSENS (1909, S. 376), am liebsten eine scharfe Trennung 
der Forschungsgebiete aufrechtzuerhalten, da „voreilige Hypothesen . . 
hier nur zu leicht die Sache dunkler machen können, statt klärend zu 
wirken“, ist lange als überholt zu betrachten und wird auch von dem 
dänischen Autor selbst nicht mehr vertreten (1913, S. 606, 622ff.). 
BATESON (1916) freilich, der ebenso wie JOHANNSEN einer der Führer 
in der experimentellen Erblichkeitsforschung ist, zeigt sich als der hart- 
näckigere Skeptiker. Auch er wird aber die Zusammenarbeit nicht 
aufhalten können, denn wir haben schon in den vorigen Kapiteln, so bei 
den Beziehungen zwischen Chromosomenzahl und -Form und gewissen 
Außencharakteren darauf hingewiesen, daß im Gegenteil alles dafür 
spricht, daß wir die Scheidewände möglichst bald einreißen sollen (vgl. 
auch HAECKER 1907, 1912, 1921; GOLDSCHMIDT 1913d, S. 300, 1920d; 
TISCHLER 1915b, 1920; DÜRKEN 1919). 

Nur scheint es uns korrekt zu sein, den etwas verschwommenen 
Begriff „Erbsubstanz“ für eine schärfere Analyse zu opfern. Mag er 
für oberflächlichere Betrachtungsweise seinen gewohnten Platz weiter 


) Vgl. von den vielen Zusammenfassungen z. B. die von WEIGERT (1887), STRAS- 


BURGER (1905b), ARENS (1907 b), O. HERTWIG (1909), BLACKMAN (1911c), PRENANT (1912). 

2) Auch STRASBURGER (1905c, S. 32, 1907a, S. 173, 1910b, S. 261 usw. hat das 
gegen Ende seines Lebens noch ausdrücklich ausgesprochen. Damit wird wohl zum 
großen Teil auch die Polemik gegenstandslos, die Fick (1905, 1907) gegen die „Nur- 


'Morphologen“ eröffnete (vgl. FICK 1909). 


650 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung | 


einnehmen. Wir können ihn bei präziserer Fragestellung nicht mehr 
brauchen. Denn wir unterscheiden bereits deutlich verschiedene Gruppen 
von Stoffen, die sich ganz different verhalten. Die wichtigsten sind un- 
zweifelhaft die „Gene“. 

Sie sind freilich auch erst in ihren Wirkungen bekannt, aber wir 
können mit ihnen doch schon wie mit chemischen „Individuen“ arbeiten. 
Man kann sagen, daß sie „gleichsam dirigierend oder richtend auf ge- 
wisse plasmatische Umsetzungen der Zelle wirken“ (LUNDEGÄRDH 1910a, 
S. 308). Ja man kann sie direkt als: „Determinationsfaktoren* (HAGE- 
DOORN 1911, S. 16) oder „Determiners“ der Entwicklung (E. B. WILSON 
1912b, S. 57f., 1913, S. 825), besser vielleicht noch als „Differenzierungs“- 
Faktoren (1914, S. 351) bezeichnen, sofern man nicht vergißt, daß noch 
andere Stoffe „are concerned in the production of every character“, 
REINKE (1918) identifizierte die Gene direkt mit seinen „Dominanten“, 
denen er bekanntlich eine „Eigengesetzlichkeit“ im Sinne von DRIESCH 
(1909a) zuschreibt. Vor kurzem hat er dann den sehr interessanten 
Versuch gemacht, sie im Sinne der „Quantentheorie“ als „morphogene 
Wirkungsquanten“ zu kennzeichnen und auch die „Impulse“ von UXKÜLLS 
mit seiner Vorstellung zu verbinden. Ausdrücklich betont er, daß es 
sich hierbei zunächst noch um etwas mehr als „rein chemisches“ handeln 
könne. Da man jedoch gewohnt ist, die in äußerst geringen Mengen 
anzunehmenden „katalytisch“ wirkenden Stoffe als Enzyme oder Fermente 
zusammenzufassen, so ist von manchen Seiten betont worden, daß den 
Genen Enzymcharakter zukommen müsse. DRIESCH (1906), FARMER 
(1907a, b), BATESON (1909), GODLEWSKI (1909, S. 251), HAGEDOORN 
(1911), v. PROWAZEK (1911), SPILLMAN (1911), HARPER (1912), ERD- 
MANN (1912, S. 563), HAECKER (1912, 1921), PLATE (1913, S. 403), 
GOLDSCHMIDT (1913 b, d, 1917, 1920a, b u. d), G. N. COLLINS (1914), 
LOEB u. M. M. CHAMBERLAIN (1915), BEIJERINCK (1917)!), MORGAN 
(1917, 1919, S. 245), TISCHLER (1920) u. a. führten das näher aus. 

Aber wir brauchten neben den Fermenten, den „agents or primordia* 
(FARMER 1907a, S. 8) noch besondere Stoffe, die jeweils die „richtigen“ 
Gene aktivieren (FARMER 1907b, S. 464), welche somit bestimmen, 
„which of the many potential characters of a cell shall actually deve- 
loped“. Hier wäre man fast versucht, an die „Entelechie* von DRIESCH 
(1909a) zu denken, die die Differenzierung im Organismus vornehmen 
und im Gegensatz zum anorganischen Geschehen Zusammengesetztes aus 
Einfachem herstellen soll. Denn es könnte selbst denkmöglich sein, daß 
die Gene nicht von den Eiweißstoffen des Kernes produziert werden. 
Wenigstens müßten das die vitalistisch orientierten Forscher annehmen, 
welche mit REINKE (1918) den „Dominanten“-Charakter der Gene be- 


‘) Dabei drücken sich nicht alle Forscher so klar wie z. B. BEIERINCK aus. 
Er weist darauf hin, daß z. B. BATEson (1909) eigentlich nicht die Gene den Enzymen 
gleichsetzen, sondern nur als „etwas“ hinstellen will, das die Fermente produziere. 
Vgl. z.B. S. 266. „What the physical nature of the units may be we cannot yet tell, 


but the consequences of their presence is in so many instances comparable with the 
effects produced by ferments, that with some confidence we suspect that the operations 


of some units are in an essential way carried out by the formation of definite sub- 
stances acting as ferments.“ Auch wir möchten demgegenüber mit BEWERINCK meinen, 
daß, wenn sich die ganze Wirksamkeit der Gene in der Produktion der betreffenden 


Endoenzyme erschöpfen würde, eine völlige Deckung beider Begriffe eigentlich eine 


Selbstverständlichkeit ist. 


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Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 651 


tonen. Hier handelt es sich letztenfalls um so allgemeine Fragen, die 
in die Weltanschauung des einzelnen Autors eingreifen, daß es uns 
genügen muß, auf die Möglichkeit präziserer ‘Formulierung für die 
Wirkungsweise „eigengesetzlicher* Kräfte hinzuweisen. Das betonte 
eigentlich bereits DRIESCH (1909a II, S. 189), wenn er sagt: „In der 
Bildung oder Aktivierung von Fermenten sehen wir also hypothetisch 
die eigentliche fundamentale Rolle, welche die Entelechie spielt. Unsere 
Suspensionstheorie verbietet uns natürlich die Entelechie als wahre 
Schöpferin katalytischen Materials anzunehmen. Wir meinen vielmehr, 
daß auf der Basis des im Organismus wirklich gegebenen chemischen 
Systems eine unbeschränkte, obschon nicht strikte unendliche Variation 
von Reaktionen bezüglich der Bildung von Fermenten möglich ist. An 
dieser Summe möglicher Reaktionen hat Entelechie teil, indem sie durch 
Suspension und Suspensionsaufhebung das Mögliche regulatorisch wirklich 
werden läßt.“ 

- Eine Entscheidung, ob derartiges Geschehen tatsächlich gefordert 
werden muß, können und wollen wir nicht geben. Aber es lag uns 
daran, nicht in den Fehler so vieler Fachgenossen zu verfallen, alle 
hierhin zielenden Meinungen von vornherein für verfehlt zu halten. 

Lassen wir diese Gedankengänge beiseite, so würden wir zum 
mindesten zweierlei verschiedene Sorten von Enzymen vor uns haben, 
von denen die ersteren die zweite Gruppe, die „Funktionsfermente“, frei 
machen. Und diese würden „nach und nach freiwerdend in den 
Differenzierungsprozeß eingreifen und die Zellen in bestimmte Differen- 
zierungsbahnen lenken (V. PROWAZEKR 1911; ähnlich SPILLMAN 1911). 
So könnten wir auch mit PLATE (1913, S. 403) die Möglichkeit diskutieren, 
daß zunächst ein „Grundfaktor“ vorhanden sein müsse und dieser durch 
ein Enzym, einen „Supplementfaktor“ zur Entfaltung einer „positiven“ 
Eigenschaft geführt wird. Den ersten würden wir in MENDELSchem 
Sinne „recessiv“, den zweiten „dominant“ nennen. 

Wir möchten also ausdrücklich unserer Meinung Ausdruck geben, 
daß wir den Begriff der Gene rein chemisch fassen, nicht nur als 
eine im Wesen unvorstellbare „Potenz“, die notwendigen Stoffe zu er- 
zeugen (vgl. über diese beiden Formulierungen z. B. FROST 1917). Damit 
entfernen wir uns zweifellos von den Ansichten mancher Erblichkeits- 
forscher, mit denen wir uns sonst in voller Harmonie befinden (z. B. von 
BAUR 1919)!). 

Ich halte es vorläufig für müßig zu erörtern, ob die Gene „lebend“ 
seien oder nicht (HAGEDOORN 1911, LOTsY 1914), sofern wir nicht 
analysieren können, bei welcher Zusammenfassung von chemischen „Bau- 
steinen“ zu Einheiten das Leben „anfängt“. 

Die Gene, die wir auch „Enzymoide* (TISCHLER 1920) benannt 
haben, um die Ahnlichkeiten, aber auch die Unterschiede, gegenüber 
echten „isolierten“®) Enzymen hervorzuheben, brauchen nun unseres 
Erachtens in den Gameten durchaus nicht immer in der gleichen 
Mannigfaltigkeit zu sein, in der sie durch das Experiment erschlossen 


!) Auch JOHANNSEN (1913, S. 143, 666) verharrt in seinem starken Agnosticismus, 
muß aber doch schon das Zugeständnis machen (S. 667): „Der suchende Gedanke klammert 
sich an Katalysevorstellungen verschiedener Art“. 

2) Tatsächlich ist ja noch kein einziges Enzym in chemisch exaktem 
Sinne isoliert. 


652 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


werden. Sie könnten in bestimmter gesetzmäßiger Weise auch aus „Pro- 
genen“ hervorgehen, wie wir das bei den Fermenten, die aus Profermenten 
gebildet werden, kennen (SPILLMAN 1911, HAECKER 1912, S. 263, 1921, 
S. 239, GOLDSCHMIDT 1920d; vgl. a. Anm. 1 auf S. 650). So sagten LOEB 
u. M.M.CHAMBERLAIN (1915, S.560): „The hereditary factor... must consist 
of material which determines the formation of a given mass of... enzymes, 
since the factors in the chromosomes are too small to carry the whole mass 
of the enzymes existing in the embryo or adult“'). Auch FREUNDLICHS 
(1919) Worte möchte ich ähnlich verstehen, der unter einem bestimmten 
Gen eine „bestimmte Gruppe von Reaktionen“ auffaßt, „die zueinander 
abgestimmt 'neben- und nacheinander verlaufen“. Ganz ähnliches meint 
jedenfalls HARPER (1919, S. 297), wenn er gegen die zu starke Betonung 
des „Präformistischen* der Gen-Lehre zu Felde zieht. Auch wir stehen 
solchen „neoepigenetischen“ Vorstellungen sympathisch gegenüber, ja 
wir glauben darin allein eine Versöhnung der zwei uralten Gegensätze 
der „Evolution“ und „Epigenesis“ zu sehen. Nur so scheint es uns 
z. B. möglich, die doch sicherlich vorhandenen „Knospen-Mutationen“ zu 
verstehen. Denn hier würden die jeweils auftretenden Gene erst im 
Laufe der Ontogenese geschaffen, indem die Progene infolge anderer als 
der gewohnten „Reaktionen“ auch eine Veränderung der Reaktionsnorm 
des‘ ganzen Organismus hervorrufen. Im Falle eine derartige „Idio- 
kinese“ nicht vorhanden ist und die Gene „zwangsläufig“ aus besonderen 
Progenen hervorgehen, würde ja allerdings eine Differenz zwischen den 
beiden Gruppen nie zutage treten, wenigstens nicht solange man nicht 
genaueres über den sterischen Aufbau der Enzymoide weiß. Wenn wir 
trotzdem auch hier die „Proferment“-Hypothese unterstützen, sind es 
Erwägungen über die räumliche Beschränkung, die in den Kernen der 
Sexualzellen gegeben ist (vgl. a. LOEB u. CHAMBERLAIN). 

Unsere Ausführungen sollen dazu dienen, das Ziel im Auge zu be- 
halten, von dem Begriff des Gens als eines „Bildes“, mit dem man 
bequem und praktisch arbeiten kann, sich immer mehr frei zu machen 
(vgl. auch SCHAXEL 1916, S. 17) und zum mindesten die Forderung auf- 
zustellen, jene Stoffe in die Hand zu bekommen, die für die Produktion 
der Außencharaktere „phänogenetisch“ (HAECKER 1918) verantwortlich 
zu machen sind. 

Dann werden wir uns auch immer mehr von jener Starrheit in der 
Beurteilung der Gene entfernen, die die Väter der modernen Erblichkeits- 
lehre doch andererseits so wundervoll benutzt haben, um das „Idioplasma“ 
vor unseren Augen in „Erbformeln“ zu zerlegen. Ein Forscher, der 
selbst dazu beigetragen hat, das ganze Forschungsgebiet mit in erster 
Linie auszubauen, nämlich CORRENS (1919a) findet sich jetzt auch unter 
den Vorkämpfern für eine — ich möchte fast sagen: mehr physiologische — 
Betrachtung der Gene. Er weist nämlich darauf hin, daß die Gene ver- 
änderlich sein können, indem sie „erkranken“. „An das materielle 
Substrat des Gens, gedacht als ein großes Molekül, würde dieselbe Atom- 
gruppe mehrmals, sagen wir zehnmal, angelagert werden können. Die 
Zahl wäre veränderlich, sie könnte unter (für das Gen) äußeren Be- 


') Von großem Interesse sind insbesondere die Versuche dieser Autoren, die Erb- 
faktoren, welche die Teilungsrate bei der Furchung der jungen Zygote bestimmen, auf 
bestimmte Mengen eines vorhandenen Enzyms zurückzuführen. Je mehr Enzym vor- 
handen ist, desto schneller folgen die Teilungen. 


ERETIERERND RT eye 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 653 


dingungen, die wir nicht kennen, zunehmen oder abnehmen. Jeder Zahl 
der Atomeruppen am Molekül entspräche ein bestimmtes -Verhältnis von 
Weiß und Grün im Mosaik an der Pflanze“ (scil. bei der albo-variabilıs- 
Sippe von Capsella bursa pastoris). Damit sind wir aber im Prinzip 
nicht fern von den Vorstellungen angelangt, die GOLDSCHMIDT (1913b, 
1920a, b, d) hegt, wenn er seinen „multiplen Allelomorphismus“ resp. 
ein „Stärker-“ oder „Schwächerwerden“ von Genen lehrt'). Er wurde 
darauf durch das Studium von Schmetterlings- (Zymantria-) Kreuzungen 
geführt, bei denen er eine wechselnde epistatische Kraft gewisser Gene 
über andere konstatierte.e. Wir schließen uns diesen Erwägungen 
durchaus an, denn sie scheinen uns allein geeignet, das lebendige 
Wechselspiel der gegenseitigen Stoffbeeinflussung voll zur Geltung 
kommen zu lassen (vgl. auch weiter unten) ?). 

Ob wir dabei jedes dieser Enzymoide als eine gesonderte chemische 
Verbindung (LEHMANN 1920b) oder alle in einem Chromomer zusammen- 
liegenden als ein „gemeinsames Molekül“ auffassen sollen, wonach die 
einzelnen Gene dann nur Radikalcharakter hätten (RENNER 1920)°), ist 
2. Zt. nicht objektiv zu entscheiden. Ich persönlich neige ebenso wie 
REINKE (1921, S. 28) der ersteren Ansicht zu (vgl. dazu a. MORGAN 
1919, S. 246). 

Die Nukleoproteide haben wir nicht auf den Zellkern beschränken 
können. Die Gene dagegen müssen wir uns an ihn und nur an ihn 
gebunden vorstellen. Wir kennen noch kein einziges Gen, das wir uns 
im Cytoplasma „lokalisiert“ denken können. Wenden wir uns jetzt zu 
den Beweisen für unsere These, so sei gleich von vornherein betont, daß 
kein Zweifel daran bestehen kann, daß wir überhaupt eine räumlich be- 
dingte, gegenseitige Isolierung der Gene annehmen dürfen. Was HÖBER 
(1914, S. 736) von den Enzymen schreibt, können wir auch auf die 
(szene ausdehnen. „Es ist... . vielleicht angemessener, die FR. HOF- 
MEISTERSche Vorstellung (1901) von der chemischen Organisation der 
Zelle in der Richtung zu erweitern, daß die räumliche Trennung der 
Reaktionsorte nicht bloß durch die Indiffusibilität der Enzyme und anderer 
Kolloide vermittelt gedacht wird, sondern auch durch Affinitäten 
mechanischer, elektrischer oder vielleicht auch chemischer Natur, welche 
z. B. die Enzyme an bestimmten Orten im Innern der Zellen, an be- 


2) Es sei in diesem Zusammenhange auf die sehr eigenartigen Befunde ven 
BATESoON und PELLEW (1920) verwiesen, die sie an der „Rogues“ genannten Pisum- 
Rasse machten. Bei Kreuzung der typischen Rasse mit „Rogues“ erhält man nicht 
nur in F, sondern auch in F, die abgeänderte Rasse und kein Aufspalten im MENDEL- 
schen Sinne. Dafür machte sich eine sehr eigenartige „gradational change in the 
numerical proportions of the gametes at the successive nodes“ bemerkbar, die am besten 
so zu erklären wäre, daß die Rogues-Gene immer mehr epistatisch über die der 
typischen Rasse während der Öntogenese werden. Die englischen Autoren sprechen 
direkt davon, die letzteren Gene würden „left behind in the lower nodes“. Bei den 
„Rogues“ handelt es sich dabei um eine „Degenerations-Rasse“. 

2) Beweise in der Richtung, wie größere „Dosen“ eines Gens auf die Außen- 
merkmale wirken können, würden wir von der Betrachtung der triploiden Endosperme 
erbringen können, wo einer Z' zwei @ Dosen gegenüberstehen (s. ÜORRENS 1901b, 
HAYES und EAsT 1915, Fusm und KuwADA 1916, WEATHERWAX 1919a). 

®) Dieser Forscher möchte das aus der unten zu besprechenden gesetzmäßigen 
Lage der Gene folgern, die nach ihm nur möglich ist, wenn ein „straffer Verband“ 
zwischen ihnen herrscht, wie er in einem Molekül gegeben ist. LEHMANN betont dazu, 
daß auch andere Verbände denkbar wären. Denn wir haben sie auch in Kolloiden, 
deren einzelne Constituenten nicht Radikale eines Moleküls sind. 


654 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


stimmten Stellen der Grenzflächen zwischen Stroma und flüssigem Zeil- 
inhalt festhalten. Die Fr. HOFMEISTERsche Vorstellung wäre alsdann E; 
auch nicht an die Annahme der strittigen Wabenstruktur des Proto- 
plasmas gebunden, sondern vertrüge sich gerade so gut mit einer Netz- 
struktur oder sonst einer Struktur“ (vgl. dazu auch RHUMBLER 1914, 
S. 533). 

Daß gerade in den Kernen besondere Enzyme produziert werden, 
haben wir oben (S. 109) im Anschluß an LoEBs Hypothese von der 
Lokalisation der Oxydasen verfochten. 

Schon lange vor unserer modernen Formulierungsmöglichkeit hatte 
weiterhin ROUX (1883) wahrscheinlich gemacht, daß speziell die Chro- 
mosomen als „boats loaded with characters determiners* (East 1915, 

S. 487) angesehen werden müssen. Wir hörten oben schon (s. S. 237), 

daß er die Längsspaltung, die in jeder Mitose sich an den Chromosomen 
zeigt, mit der Wichtigkeit dieser Kernbestandteile für die Lokalisation 

der Erbfaktoren in Verbindung brachte. Auch hatte er der Meinung 
Ausdruck gegeben, daß die Chromosomen „in linearer Richtung“ nicht 

als qualitativ gleich betrachtet werden können, da das dem „Sinn der 
Längsspaltung“ widersprechen würde'). Die geniale Deutung Rouxs 
wurde denn auch bald von fast allen Morphologen begeistert angenommen. 

Der Einwand, den Fick (1905, S. 185) dagegen machte, daß bei der 
großen Menge von zu postulierenden Einheiten diese zu flachen Scheiben | 
von unendlicher Dünne und riesiger Breite anwachsen müßten, würde | 
nur dann berechtigt sein (dann aber auch wirklich!), wenn wir für jedes | 
(Gen ein getrenntes „Corpusculum“ fordern würden. Das ist aber 
sicherlich ganz unwahrscheinlich (GREGOIRE 1907b, TISCHLER 1908, 
SHARP 1920b). Wir haben oben (S. 312) im Anschluß an die Be- | 
rechtigung der „Perlstrukturen“ alle solche Corpuseulartheorien abgewiesen 
und als einzige zur Zeit diskutierbare Unterabschnitte der Chromosomen 

die „Chromomeren“ gelten gelassen (vgl. auch S. 628). 

Auch die Tatsache, daß die Amitose physiologisch der Mitose 
nicht gleichwertig ist (vgl. oben S. 455ff.), muß in diesem Zusammen- 
hange nochmals genannt werden. Wir hörten ja, daß alle Versuche, 
sie als beliebig für die Mitosen substituierbar hinzustellen, gescheitert 
sind. Es ist dabei eben unmöglich, die Kernbestandteile so genau in 
zwei einander qualitativ gleiche Teile zu sondern, daß jeder alles 
enthält, was das volle „Idioplasma“ ausmacht. h 

Ganz wenige Protophyten verhielten sich vielleicht anders (s. oben 
Kap. 4b). Wir dürfen aber daraus nur schließen, daß bei diesen phylo- 
genetisch tiefstehenden Organismen eine solche Differenzierung wie bei 
den höheren Pflanzen sich noch nicht eingestellt hat. Ein Schluß in dem 
Sinne etwa, daß auch bei den letzteren „es auf die genaue Halbierung 
der Karyotinsubstanzen nicht ankomme“, wäre ebenso richtig, als wenn 
wir wegen der Existenz primitiver Sinnesorgane bei den erstgenannten 
Organismen auf die Unwichtigkeit- des feineren Baues dieser Organe 
beim Menschen schließen wollten. Er. 

LUNDEGÄRDH (1910a, S. 293) zeigte sich noch gegenüber solchen 
Gedankengängen skeptisch, wenn er sagte: „Wie leicht könnte es nicht 


7 


!) ZIEGLERS (1918, S. 51) Ansicht, daß kein Unterschied bestehen solle, ob man 
ein Chromosom längs oder quer teile, kann höchstens für ganz besondere Fälle richtig sein. 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 655 


eintreffen, daß die uns so sonderbar erscheinenden Strukturen nur ganz 
nebensächliche Folgeerscheinungen anderer wichtigerer, stofflicher und 
energetischer Prozesse wären, mit anderen Worten, daß in der Karyo- 
kinese nicht das ausgeführt wird, was ausgeführt zu werden scheint“. 
Das ist mir viel zu weit gegangen, denn hundertfältige Erfahrung hat 
gezeigt, und unser ganzes Buch ist auf den Gedanken aufgebaut, daß 
besondere Strukturen auch besonderen „Sinn“ haben. _ 

Aber immer haben wir noch keine wirklichen Beweise dafür, 
daß die Chromosomen und nur die Chromosomen die Gene enthalten, 
und daß Reduktionsteilung und MENDEL-Spaltung zusammentreffen. 
Diese wurden erst durch die Erfahrungen der Erblichkeitsforscher. be- 
wiesen, welche das Schicksal der vier aus einem Reduktionsprozeß hervor- 
gegangenen Tetradenzellen studierten!. An den für gewöhnlich zur 
Untersuchung benutzten Blütenpflanzen ließ sich zunächst der Beweis 
nicht genau führen. Denn die äußeren „Eigenschaften“, aus denen 
wir auf eine genotypische qualitative Ungleichheit schließen dürfen, 
zeigen Sich zumeist erst nach der Vereinigung der Gameten in der 
diploiden Phase?).. Man mußte somit wünschen, an den Haplonten 
selbst die Verschiedenheit der Eigenschaften nachzuweisen. Das haben 
für niedere Pflanzen BURGEFF (1915) bei Phycomyces, PASCHER (1916) 
bei Ohlamydomonas, TRANSEAU (1919) bei Spirogyra, für Moose F. v. 
WETTSTEIN (1921) bei Funarva, für die Gametophyten höherer Pflanzen 
BELLING(1914, 1915) bei Stizolobium, RENNER (1919a, b) bei Oenothera, 
PARNELL bei Oryza beobachtet.?). 


2) Bereits SurTTon (1902b) schwebte eine Beweismöglichkeit in dieser Richtung 
vor, wenn er auch irrtümlich die zweite Teilung als die Reduktionsteilung bezeichnete. 

®) Ich habe s. Zt. (s. TiscHLER 1908, S. 122) die hauptsächlichsten Argumente 
aus der damaligen Literatur gegen ein ausschließliches Zusammenfallen von Bastard- 
spaltung mit Reduktionsteilung angeführt. Es handelte sich dabei erstens darum, daß auch 
Spaltungen, die ganz den MENDELschen gleichen, in der vegetativen Sphäre auftreten 
können, zweitens, daß Gameten, die in bezug auf ein Gen als „rein“ anzusehen sind, 
doch unter Umständen dies wieder auftreten lassen, endlich drittens, daß es schwierig 
erschien, für bestimmte „Eigenschaften“ distinete Gene anzunehmen, da sie „den ganzen‘ 
Organismus beeinflußten“ (G. Kress 1905, 1906). Der letzte Punkt ist heute ohne 
weiteres erledigt, da wir die Beziehungen zwischen Außeneigenschaften und Genen ganz 
anders auffassen als vor 14 Jahren. Bei Punkt 1 denken wir an vegetative Idiokinesen 
(„Mutationen“), daneben vielleicht auch an die Möglichkeit somatischer Reduktions- 
teilung (s. Kap. 6a, S. 364ff.). Endlich ist, was Punkt 2 anlangt, ein Teil der Fälle 
jetzt durch gegenseitige Interaktion der Gene erklärt, ein Teil bleibt freilich noch übrig 


- (s. a. unten). Hier können vorläufig nur Hilfshypothesen weiterführen. 


In der Gegenwart ist der Hauptgegner gegen Zusammenfallen von Bastard- 
spaltung und Reduktionsteilung der erfolgreiche englische Experimentator BATESON 
(1916, 1920). Wir können an dieser Stelle nicht näher auf die von ihm herangezogenen 
Fälle (Adiantum capillus veneris, Filipendula ulmaria, . Begonia Davisi; [siehe weiter 
unten] usw.) eingehen. Karyologische Hilfshypothesen könnten wir schon aufstellen, 
aber sie verschleiern doch nur unsere tatsächliche Unkenntnis der Vorgänge. Entgegen 
BATESON zweifeln wir aber keinen Augenblick daran, daß wir mit Hilfe des Chromo- 
somen-Verhaltens auch diese noch widerstrebenden Beispiele eines Tages verstehen 
werden (vgl. a. BATESoN u. PELLEW 1920; s. a. Anm. 1 auf S. 653). 

®) Von zoologischen Erfahrungen sei im Anschluß an M. Hartmann (1918d, 
S. 15ff.) auf NEWELLs Erfahrungen an Honigbienen hingewiesen. Es wurden hier 
Apis ligustica Q mit A.carnica 5' gekreuzt. In F, fand sich ausschließlich die erstere 
als Arbeiterin vor, die Merkmale waren somit dominant. Die Drohven waren aber auch 
genotypisch reine ligustica, da sie ja parthenogenetisch entstanden. Bei der umge- 
kehrten Kreuzung Apis carnica X 4A. ligustica mußten die Drohnen natürlich reine 
carnica-Individuen sein. Die heterozygoten F,-Königinnen ergaben dagegen nach Rück- 


1 


656 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


BURGEFF wies an seinen Mixochimären von Phycomyces nach, 
daß die haploiden Einzelkerne verschieden (und zwar + resp. —) 
sexuell gestimmt sein können. Dieses „Merkmal“ war mit dem Species- 
„Merkmal“ verbunden. Bei Kreuzung zweier verschiedener Arten, z. B. 
von Ph. nitens und peloboloides, ergab sich aber das Dihybrid-Schema, 
d. h. es wurden die vier Kombinationen gebildet p+, p—, n +, n —. 
Die Eigenschaften des Mycels waren so gewissermaßen an den Gameten 
zu sehen, da ja jede zu einem haploiden Mycel auswuchs. Die Reduktions- 
teilung tritt hier sofort nach der Kerncopulation ein; aus den Zygoten 
gehen somit die verschiedenen Kombinationen hervor. Nicht immer 
ließen freilich die Zygosporen alle vier heraustreten und waren, wie 
BURGEFF sich ausdrückt, „tetrakrat“. Doch handelte es sich dann 
offenbar um sekundäre Unterdrückungsprozesse. 

War Phycomyces vielleicht darin noch etwas ungünstig, weil in 
einer Zygote stets viele Kernpaare miteinander konjugieren, so bildete 
Chlamydomonas ein „ideales“ Untersuchungsobjekt. PASCHER (1916) 
kreuzte zwei verschiedene Species und erhielt hybride Zygoten, die bei 
ihrem Auskeimen sofort die einander ungleichen Abkömmlinge ergaben. 
Und zwar konnte PASCHER bisher ji. g. aus acht Heterozygoten Nach- 
kommen aufziehen. Fünf davon zeigten nur die beiden Stammarten?), 
drei jedoch ergaben die gewünschten Mischformen. Nur ist hier noch 
eine andere Schwierigkeit zwischen Theorie und Beobachtung zu über- 
winden, auf die M. HARTMANN (1918d, S. 9) hingewiesen hat. Denn 
wenn nur eine (und zwar die erste) der beiden Teilungen eine 
Reduktionsteilung ist, so dürfen ja nur zwei verschiedene Kombinationen 
auftreten. Denn die zweite würde als Aquationsteilung die „Anlagen“ 
nicht nochmals ungleich verteilen können. PASCHER jedoch beobachtete 
vier differente Kombinationen. Entweder sind die Beschreibungen des 
Prager Autors nicht ganz korrekt, und man müßte eine „Umdeutung* 
vornehmen, was HARTMANN versucht. Dann hätten wir es mit zwei 
genotypisch differenten Formen in je zwei Modifikationen zu tun. 
Oder aber es muß eine Komplizierung derart eintreten, daß von den 
beiden einander sonst gleichen Chromosomenlängsspalthälften die eine 
durch „erossing over“ (s. oben S. 396 die Erwägungen über Chias- 
matypie und weiter unten) verändert ist, die andere nicht?). Ganz 
geklärt ist also die Sachlage hier noch nicht. Aber ähnliche Algen- 
Kreuzungen müssen zum gewünschten Ziel führen. PASCHER selbst 
(1918b) empfiehlt, als vielleicht noch günstiger, Versuche mit (Öedo- 
gontum vorzunehmen. 

Dagegen ist Spirogyra, mit der gleichfalls Kreuzungen gelingen 
(TRANSEAU 1919), deshalb ungeeigneter, weil ja von den vier Tetraden- 


kreuzung mit ligustica wie carnica in gleicher Zahl Drohnen von ligustica und carnica, 
Denn diese waren ja gar nicht vom Vater beeinflußt, sondern parthenogenetisch von der 
hybriden Mutter entstanden. Die Q@ Gameten hatten somit, genau wie es 
Schema der Reduktionsteilung erforderte, zu 50°/, die ligustica-, zu 50°, die carnica 
Charaktere geführt. 
') PASCHER (1916) meinte anfangs, eine Kerncopulation wäre hier vielleicht nicht 
aufgetreten. Später (1918a) schien ihm diese Vorstellung unwahrscheinlich zu sein. 
®) Dieser Schluß wird von M. HARTMANN noch nicht gezogen. Er macht indes 
auf die Möglichkeit aufmerksam (S. 9), daß die zweite Teilung eine Reduktionsteilung 
sein könne und dann in den Schwesterkernen „verschiedene homologe Chromosomen 
vertauscht werden könnten“. Wir glauben nicht an eine derartige Möglichkeit. 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 657 


kernen immer drei degenerieren (s. oben S. 370). Freilich ist die 
Wahrscheinlichkeit vorhanden, daß dieses Schicksal alle vier Nuclei in 
gleicher Weise treffen kann. Durch Häufung der Beobachtungen 
würde also der Übelstand ausgeglichen. Und TRANSEAU erhielt denn 
auch, als er zwei Spirogyren kreuzte, die sich in drei Genen von- 
einander unterschieden, bei dem Aufspalten der Hybriden Aa Bb Ce 
sämtliche acht Kombinationen: ABC, AbC, Abe, ABe, aBC, abC, aBe 
und abc. Auch hier liegt der Zusammenhang zwischen Reduktions- 
teilung und Mendelspaltung auf der Hand. 

Für Moose haben wir außer den gleich unten zu besprechenden 
Beispielen geschlechtlicher Sonderung die neueren Studien von F. v 
WETTSTEIN (1921) zu nennen, über die wir freilich erst von einer 
Demonstration her etwas wissen. Es wurden zwei Rassen von Funaria 
hygrometrica mit einander gekreuzt, und die aus den Sporen einer Teetrade 
gezogenen Pflänzchen „zeigten deutlich die haploide Aufspaltung, indem 
zwei dem einen, zwei dem andern Elterntypus gleichen“. 

Gehen wir schließlich zu den Haplonten bei.höheren Pflanzen über. 


ÜORRENS (1902, Sp. 65) hatte hier schon ein Mittel angegeben, die 


Frage exakt zu lösen, ob die Mendelspaltung mit der Reduktionsteilung 
zusammenträfe oder nicht. Von einer Pollentetrade dürfen ja immer 
nur wieder zwei Zellen die eine, zwei die andere „korrespondierende 
tigenschaft“ besitzen (Sp. 82). „Findet man aber, daß auch drei 
Körner oder gelegentlich einmal alle vier dieselbe Anlage besitzen 
können, so kann die „Spaltung“ entweder durch eine Unterdrückung, 
wie sie STRASBURGER annimmt, geschehen sein, aber auf einem späteren 
Stadium, oder durch eine Zellteilung auf einem späteren Stadium bei 


der Teilung der Pollenzelle in die vegetative und die generative.“ Die 


Frage war so zugespitzt worden, weil CORRENS (1900, S. 231) einmal 
gefunden hatte, daß bei Kreuzung zwischen rotblühendem Epzilobzium 
angustifohum mit graugrünem Pollen und weißblühendem mit weißem 
Pollen der Bastard nicht 50°/o graugrünen und 50°/. weißen, sondern 
lauter graugrünen Pollen gab. Ahnlich verhalten sich nach CORRENS 
Papaver Rhocas (1902) und Geranium pratense (mitgeteilt von RENNER 
1919a, S. 129). Auch haben BATESON, SAUNDERS und PUNNETT (1905, 
S. 80ff.) bewiesen, daß bei Kreuzungen einer ZDaihyrus-Rasse mit 
kugeligem und einer mit länglichem Pollen nicht etwa in Fı sich die 
beiden Typen sondern, sondern der eine über den anderen dominiert. 
Das gleiche stellte R. H. THOMAS (1913) für die Kreuzung Nicotiana 
silvestris X affinis fest. Der ovale Pollen der letzteren dominierte in 
F, völlig über den runden der ersteren'). 

Doch sind diese Beispiele nicht eindeutig. Denn es war, worauf 
schon STRASBURGER (1901e) hinwies, in den ersteren Fällen der Einfluß 
der Tapetenzellen auf die Zellwandbildung außer acht gelassen worden 
(vgl. auch oben S. 166), und es liegt hier also vielleicht nur eine „Über- 
tragung fertig gebildeter Farbstoffe“ vor (RENNER 1919a, S. 130). In 
den letzteren Beispielen, wo es sich um die Formbildung der ganzen Zelle 
handelt, könnte vielleicht nur bei ganz reinlicher Trennung der © und der 


) Gerade die Nieotiana-Hybriden zeigten aber manche Überraschung in dieser 
Hinsicht. z. B. fanden sich nach der Kreuzung von Nieotiana Sanderae X N. silvestris, 
von denen erstere ovalen, letztere runden Pollen besitzt, in F, gegen 5°/, runde Körner 
ein, aber aller Pollen war „very unequal, irregular in size, irregular in form“ 


Handbuch der Pflanzenanatomie I. 1 B 42 


ı 


658 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


; Chromosomen, wie sie normal praktisch nicht vorkommt, der Dominanz- 


einfluß der einen Gruppe ausgeschaltet werden. ROSENBERG (1906a) 
hatte das in der Tat bei seinen Drosera rotundifolia X longifolia- 
Hybriden für möglich gehalten, seinen Beweis aber später (1909d, S. 40) 
auf Kritik von unserer Seite hin (TISCHLER 1908, S. 123) wieder 
zurückgenommen. Denn selbst bei einigermaßen reinlicher Trennung 
der Zongifolia- und rotundifolia-Chromosomen wäre die Zellform keine 
„Eigenschaft“ der jungen Haplonten in dem Sinne, wie es die „Eigen- 
schaften“ der oben aufgeführten haploiden Protisten waren, sondern 
möglicherweise eine rein mechanisch durch die Chromosomenzahl be- 
dingte Notwendigkeit, gleichgültig davon, was die Chromosomen für 
(Gene enthielten. 

Besser verwertbar für den Zusammenhang zwischen Reduktions- 
teilung und Beschaffenheit der Tetraden-Abkömmlinge waren schon die 
Versuche, die BELLING (1914, 1915) mit Stizolobium-Hybriden aus- 
führte. Hier abortierten nämlich in gewissen Fällen genau 50°/, der 
Pollenkörner, offenbar weil in ihnen eine bestimmte unharmonische 
Chromosomen-Kombination vorhanden war (vgl. auch weiter unten). 
Wäre nicht die heterotype Teilung die Veranlassung hierzu, so hätte 
der Prozentsatz der Körner jedenfalls ein anderer sein müssen. 

Einen augenfälligeren Beweis, und zwar bei dem Pollen von 
Oenothera, erhielt jedoch RENNER (1919a, b). Der Bastard von 
O. (Lamarckiana X muricata) gracilis hat nämlich zwei deutlich unter- 
scheidbare Größenklassen von gesunden Pollenkörnern, die typisch in 
ihrer Stärkeform differieren. Fassen wir den genannten Bastard nach 
RENNER als eine Kombination eines „velans“- und „curvans-Komplexes“ 
(s. unter) auf, so entspricht der größere Pollen mit „spindeliger“ 
Stärke dem velans-Typus, der kleinere Pollen mit „kurz walzenförmiger 
bis fast kugeliger Stärke“ dem curvans-Typus. Auch wächst der 
velans-Pollen schneller als der von curvans. (Genau wie es nach der 
Hypothese zu erwarten war, ist also mit der Reduktionsteilung eine 
Scheidung in zwei Größenklassen Hand in Hand gegangen. Ebenso 
vermochte RENNER für die anderen Oenotheren von „komplex-hetero- 
zygotem“ Typus die zweierlei Sorten von Pollen nachzuweisen. Inter- 
essant ist da z. B., daß bei Venothera muricata (= rigens 2 X curvans d) 
nur die curvans- Komplexe keimfähig sind, die ersteren dagegen nicht. 
Ähnliches findet sich bei 0. biennös und OÖ. suaveolens. D. h. aber, 
wir haben ähnliches wie vorher BELLING bei seinem Stizolobium- 
Bastardl. Das Einzelne brauchen wir an dieser Stelle nicht näher 
zu erörtern. 

PARNELL (1921) endlich kreuzte normalen Reis und Klebreis und 
erhielt in der F,-Generation des Bastards eine sonderbare Entmischung 
innerhalb des Pollens. In ca. 50°, (genauer 48,1°%,) der Körner befand 
sich Stärke, in ca. 50°/o (resp. 51,9°%o) Amyloerythrin („Dextrin“) als 
Reservestoff. Das ließ sich durch die charakteristische Jodfärbung (blau 
resp. rot) deutlich demonstrieren. 

Bisher konnte freilich weder von BELLING, noch von RENNER oder 
PARNELL exakt bewiesen werden, daß von den 4 Körnern, die aus einer 
Pollen-Tetrade stammen, genau 2 dem einen, 2 dem anderen Typ folgen. 
Doch können wir auch diesen strengsten Beweis für bestimmte MENDEL- 
Faktoren bereits erbringen. 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 659 


Denn für ein „Merkmalspaar“ liegen schon viel weiter zurück- 
gehende Forschungen vor, die wir erst jetzt im Zusammenhange an- 
führen wollen,. weil die ersten Untersucher sich noch nicht davon 
überzeugt hatten, daß man dabei einen Beweis für einen Zusammenhang 
zwischen Reduktionsteilung und „Mendelspaltung“ hatte. Es handelt 
sich um die Frage der geschlechtlichen Sonderung. Schon vor Jahren 
hatte nämlich STRASBURGER (1909a) für das Lebermoos ‚Sphaerocarpus 
gezeigt (und diese Forschungen wurden für die gleiche Gattung von 
DouIn 1909 bestätigt und von CH. E. ALLEN 1917b, 1919 erweitert, 
für die verwandte Gattung Thallocarpus durch MACALLISTER 1916 
ergänzt), daß hier die sexuelle Differenzierung während der Tetraden- 
teilung vorgenommen wird. Der Sporophyt ist nämlich noch doppel- 
geschlechtig; aus den vier Abkömmlingen je einer Sporen-Tetrade ent- 
wickeln sich aber ungleich dem, was wir eben für den Pollen diöcischer 
Pflanzen hörten, genau zwei d und zwei @ Gametophyten. Sphaero- 
carpus liefert uns deshalb ein so besonders schönes Beispiel, weil hier 
die d und die @ Haplonten sich auch in ihrer Gesanitform sehr unter- 
scheiden und wir die verschiedenen „sekundären Geschlechtscharaktere“ 
im Zusammenhange mit den das Geschlecht determinierenden x- resp. 
y-Chromosomen (s. oben S. 627) erklären konnten. 


Zu erinnern wäre auch an die Verhältnisse gewisser Laubmoose, 
wie von Trismegistia Brauntiana (FLEISCHER 1920), bei der die Sporogone 
jedenfalls beiderlei Sporen besitzen, jede Spore aber bereits sexuell 
festgelegt sein muß. Der Schluß, daß auch hier durch die Tetraden- 
teilung erst die Sonderung der Geschlechter vorgenommen wird, ist 
ad analogiam sehr wahrscheinlich. 


Als Gegenstück dazu lehren uns die Experimente Er. und EM. 
MARCHALS (1907, 1909), daß bei künstlich unterdrückter Reduktions- 
teilung an diöcischen Laubmoosen die Sonderung in geschlechtlich 
differenzierte Gametophyten ausbleibt und zwitterige resultieren, die 
sich in der freien Natur nicht vorfinden). 


1) Demgegenüber hat CORRENS (1920) klar bewiesen, daß bei monöcischen Moosen, 


_ und F. v. WETTSTEIN (1920), daß bei monöcischen Algen den 5 und 9 Geschlechts- 


organen selbst noch beiderlei Sexualtendenzen inne wohnen (für homospore Farne vgl. 
a. CzAJA 1921). Wo also keine Reduktionsteilung dazwischen liegt, ist auch die 
Möglichkeit zu einer geschlechtlichen Spaltung weggefallen. Die gegenteilige Ansicht 
von E. J. CoLLIns (1919) ist damit erledigt, umsomehr als dieser Autor neuerdings (1920) 
zugeben muß, daß sein Dietum der Geschlechtstrennung kurz vor Bildung der Geschlechts- 
organe für die Archegonien nicht zutrifft. Ferner ist auch durch SCHIEMANN (1920) die 
Vorstellung von BATESoN und SUTTON (1919), sowie von BATESON (1920) zurückgewiesen, 
wonach bei gewissen Blütenpflanzen (Begonia Davisii) eine Geschlechtstrennung unab- 
hängig von der Reduktionsteilung stattfinden kann. Die beiden englischen Autoren 


glaubten sich zu diesem Schluß berechtigt, weil sie sahen, daß das „Pollenbild“ ein 


anderes zu sein schien und „Füllung“ vererbte, als das „Eizellbild“, das „einfache 
Blüte“ übertrug. Für eine Erklärung im Sinne der unten zu besprechenden „Komplex- 
heterozygoten“ scheint aber hier nichts zu sprechen, da der Pollen in seiner Gesamt- 
heit gesund aussieht und da morphologisch betrachtet nicht einzusehen ist, warum nicht 
alle Körner die gleiche Zusammensetzung haben könnten. Als skeptischerer Oytologe 
wird man freilich noch fordern müssen, daß BATESON auch die Befruchtungstüchtigkeit 
aller Körner erweist. Denn es könnten „Lethalfaktoren“ vorhanden sein, die sich erst 
bei dem Auskeimen bemerkbar machen. Für die sonst noch angeführten Beispiele für 
„somatische Spaltung“ vgl. oben S.655, Anm. 2. Endlich sei darauf verwiesen, daß ÜORRENS 
(1916) auch für die Reduktionsteilungen zwittriger Pflanzen (Salpiglossis) den Beweis 
erbrachte, daß hier keine Sonderung der sexuellen Anlagen stattfindet. Die Ansicht 


42* 


660 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Bei den Blütenpflanzen müssen wir in dem heterozygoten Geschlecht 
gleichfalls mit einer Geschlechtsanlagen-Trennung während der Reduk- 
tionsteilung rechnen (s. ausdrücklich CORRENS 1921). Wo ein anderes 
Verhältnis der beiderlei Keimzellsorten als 1:1 gefunden wird, können 
sekundäre Ursachen dafür verantwortlich sein, so ein Schnellerwachsen 
der einen Sorte Pollenschläuche zugunsten des weiblichen oder eine 
Verschiebung der anderen Sorte Pollenkörner durch das Alter zugunsten 
des männlichen Geschlechts (Melandryum). Auf die Frage, wie die 
Trennung innerhalb des Pollens zu verstehen ist, gehen wir gleich weiter 
unten ein. 

Trotzdem finden sich ab und zu Stimmen, die an eine „Aul- 
spaltung“ der Geschlechtsfaktoren nicht glauben. So sagt M. WILSON 
(1915), daß auch im Gametophyten diöcischer Moose noch beiderlei 
Geschlechtsgene vorhanden seien. Hier wird aber sicherlich, um in 
ÜCORRENS’ (1920) Terminologie zu reden, „Potenz“ der Zellen mit 
„Tendenz“ verwechselt. Nur um eine Trennung der „Tendenzen“ 
handelt es sich, nicht aber bei der Mendelspaltung um eine solche 
der „Potenzen“?). 

Wenden wir uns zu den Thallophyten, so wären da in erster 
Linie die Studien von KNIEP (1919a, 1921) zu nennen. Dieser Autor 
folgerte aus seinen Versuchen mit verschiedenen Rassen des Brandpilzes 
Ustilago wiolacea und U. scabiosae, — und wahrscheinlich gilt gleiches 
auch für Urocystis Anemones —, daß hier höchstwahrscheinlich bei der 
Reduktionsteilung, die der Bildung der Sporidien voraufgeht, eine Ge- 
schlechtertrennung stattfindet. Bei den zweierlei „sameten“, die dabei 
entstehen, handelt es sich freilich um Zellen, die nur physiologische 
Unterschiede aufzuweisen haben, deshalb ist das Beispiel auf den ersten 
Augenblick nicht so sinnfällig. Aber im Prinzip wäre der Beweis 
natürlich derselbe wie bei Sphaerocarpus. Indirekt ließ sich das | 
gleiche auch für den zu den Hymenomyceten gehörigen Pilz Schizo- 
phyllum commune zeigen (KNIEP 1919b). Denn aus diploiden Basidien- 
tragenden Mycelien gingen hier Individuen verschiedener geschlechtlicher 
Stimmung hervor, während aus haploiden ausgewachsene alle das gleiche 
Geschlecht besaßen und miteinander nicht durch „Schnallenbildung“ 
(s. oben S. 501) copulieren konnten. KNIEP weist aber darauf hin, daß 
man zZ. B. bei Ustelago mit einem mendelnden Paar auskommen könne, 
während bei Schizophyllum sicher deren mehrere anzunehmen seien ?). 
sanz analog zeigte Mlle. BENSAUDE (1917, 1918), daß bei Coprinus 
fimentarius-Kulturen, die aus einer Basidiospore hervorgingen, keine 


von W.N. Jones (1918), daß der Zustand des Cytoplasmas entscheidet, ob eine 
gegebene Zelle zu einer 5’ oder zu einer © wird und durch neualnuge verändert 
werden kann, ist durch nichts erwiesen (s. a. oben $. 491 ff.). 

m) „Um keine Mißverständnisse aufkommen zu lassen, sei binsicbiieh der 
Terminologie bemerkt, daß im folgenden unter „Potenzen“ mit DRIESCH und KLEBS | 
alle Fähigkeiten zusammengefaßt werden, die der Organismus unter den verschiedenen | 
möglichen äußeren Bedingungen überhaupt zeigen kann. Unter „Tendenz“ verstehe ich | 
dann den Teil der Potenzen, der unter den gegebenen Bedingungen wirklich ent- I 
faltet wird.“ 

?) PRELL (1921 a) möchte neben den eigentlichen Geschlechtsfaktoren noch gewisse | 

„Oppositionsfaktoren“ annehmen, die bedingen würden, daß Individuen mit den gleichen | 
Faktoren sich abstoßen. Für Schizophyllum würden dann mehrere solcher Gene in 
Betracht kommen. 


Zl 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 661 


Schnallenbildung auftrat, die sich in Mischkulturen dagegen leicht ein- 
fand. Im Prinzip ähnlich diesen höheren Pilzen verhalten sich jeden- 
falls auch andere Fälle. SKUPIENSKY (1917, 1918a) beschrieb das für 
die Myxomyceten-Gattung Didymium, WOLFE (1918) für die Phaeophycee 
Padina, DODGE (1920) für den Ascomyceten Ascobolus'). 

Aber wir dürfen doch darum nicht annehmen, daß eine „Geschlechts- 
trennung“ immer nur bei der Reduktionsteilung statthat. Den Fall von 
Begonia (s. oben S. 659) lassen wir dabei noch ganz zur Seite. KNIEP 
(1919a) findet es jedoch auch bei Pilzen, und jeder isolierte haploide 
Algenfaden, der Zygoten bildet, beweist uns das (s. oben S. 492 und 
MORGAN 1919, S. 194). 

Eine Lösung dieses scheinbaren Widerspruchs darf man vielleicht 
am besten in der Richtung der von GOLDSCHMIDT (1913b, 1920a, b, d, 
1921) gewiesenen Gedankengänge suchen (vgl. auch oben S. 653). 

Es könnte sich darnach bei dem Hervortreten eines Geschlechts 
nicht um eine radikale Ausmerzung bestimmter Gene, sondern nur um 
ein „Schwächer“werden handeln, so daß andere starke Epistasie zeigen. 
Mit CORRENS’ (1920) Ausdruck können wir auch sagen, daß es sich nur 
um eine „Valenzverschiebung“, nicht um eine Determinierung einer 
bestimmten „Tendenz“ handelt. Zuerst hat übrigens eine derartige 
physiologische Differenzierung der Pollenkörner in zweierlei ungleiche 
Gruppen, die dann nach der Vereinigung mit den untereinander gleichen 
Eizellen das Geschlecht bei den Blütenpflanzen bestimmen, NOLL (1907) 
ausgesprochen, während CORRENS (1907) an eine reinliche „Spaltung im 
Sinne von Sphaerocarpus (s. oben S. 659) dachte®). Eine Entscheidung 
darüber bei Diöcisten besteht noch nicht. Hier wird sie, wie mich 
dünkt, im Sinne von CH. E. ALLEN (1917b, 1919) fallen.. Aber daneben 
werden für das Vorkommen der zweiten Form von Geschlechtsbestimmung 
die nieht eben allzu seltenen Fälle von „Intersexualität“ bei Blüten- 
pflanzen sprechen (s. vor allem die älteren Arbeiten von CORRENS 1907b, 
1908a, b, die neueren von STOUT 1919 für Plantago, YAMPOLSKI 1919, 
1920a, b für Mereurialis, J. H. SCHAFFNER 1921 für Cannabes). Aus 
eigener Erfahrung erinnere ich an gewisse Musa-Rassen (TISCHLER 1912, 
S.53), wie an die ceylonische „Puzwalu“ oder die ostafrikanische „Arpanjı“, 
bei denen eigentümliche Intersexualitätsäußerungen sich zeigten. Die 
Vorstellung einer „quantitativen“ Veränderung gewisser Gene im Sinne 
von GOLDSCHMIDT (der Quantität eines Gens würde die Geschwindigkeit 
der „betreffenden“ Reaktion entsprechen) beginnt auch bei anderen 


!) Siehe auch die Zusammenfassung bei G. HERTWIG (1921). 

®) Es ist übrigens noch nicht absolut ausgemacht, ob durchweg bei den höheren 
Pflanzen die Pollenkörner heterogametisch sind. Wenigstens machen MORGAN, 
STURTEVANT, MULLER u. BRIDGES (1915, S. 79) darauf aufmerksam, daß RICHARDSONS 
(1914) Versuche bei F’ragaria vielleicht das @ Geschlecht als das heterogametische er- 
scheinen lassen könnten. Offenbar gründet sich diese Subsumption auf folgende Ver 
suchsergebnisse: I. Fragaria virginiana 2 (diöeisch) X grandiflora %' (zwittrig) gab 
ungefähr zur Hälfte Weibchen und Zwitter. II. Fragaria chiloensis © (diöcisch, aber 
von einer fast rein cf Rasse) X grandiflora 5' (zwittrig) gab ungefähr zur Hälfte 
Männchen und Zwitter. — Wir haben also bei dem gleichen (zwittrigen) Vater zweierlei 
Geschlechtsformen, und diese könnten durch zweierlei verschiedene Gameten der 
diöeischen Mutter bestimmt sein. Immerhin verdient die Frage wegen ihrer prinzipiellen 
Wichtigkeit noch eine genauere Untersuchung. Auch könnten gerade bei Erdbeeren 
„faux hybrides“ auftreten, die man eytologisch trotz STRASBURGERS (1909a) Versuchen 
noch nicht „versteht“. 


662 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Autoren auf Sympathie zu stoßen (so HAECKER 1921, S. 387, M. HART- 
MANN 1921, S. 271 und WITscHI 1921). Und auch J. H. SCHAFFNER 
1921 würde wohl richtiger seine Funde bei Cannabis sativa im Sinne 
von GOLDSCHMIDT deuten, als, wie er es tut, die These verteidigen 
(S. 217): „Sexuality is a state or condition not Mendelian in nature, 
but related to the funetional activity of the plant and profoundly 
influenced by environment“. (Weitere Literatur bei M. HARTMANN und 
J. H. SCHAFFNER; vgl. auch oben S. 653, Anm. 1.) Jedenfalls sehen 
wir, wie die Verknüpfung von Erfahrungen der Erblichkeitsforscher mit 
der Karyologie auch wieder für die schärfere Präzisierung der Probleme 
von ersteren rückwirken kann. 

Über die Möglichkeit von direkten Beweisen für einen Zusammen- 
hang von Mendelspaltungen und Reduktionsteilung sind wir uns jetzt 
wohl klar. Erinnert sei aber auch daran, daß noch andere Argumente 
für die Bedeutung des Kerns bei der Vererbung genannt werden können, 
die man unserer bisherigen Beweisführung an die Seite stellen kann. 
Es handelt sich da um die allgemein bekannten zoologischen Experimente 
von TH. BOVERI (Zusammenfassung 1914a), HERBST!) (1909, 1914 usw.) 
und BALTZER (1910), s. a. die Resumes bei DRIESCH 1909b, DONCASTER 
1914, GODLEWSKI 1914, S. 873ff., 994ff., MORGAN, STURTEVANT, 
MULLER u. BRIDGES 1915, S. 109—118 usw. Sie haben das Gemein- 
same, dab bei einer Bastardbefruchtung entweder der Kern des einen 
Elters dem des anderen gegenüber an Größe, resp. Chromatinmenge sehr 
unterlegen oder auch von vornherein ganz aus dem eigentlichen Co- 
pulationsakt ausgeschaltet ist, oder endlich während der Entwicklung 
durch die in dem jungen Embryo sich kundtuenden zellmechanischen 
Gesetzmäßigkeiten des einen Elters allmählich ganz oder zum größten 
Teil aus den „Furchungsspindeln“ herausgestoßen wird. So bleiben die 
Chromosomen des einen Elters allein oder in Überzahl gegenüber denen 
des anderen zurück und die Vererbungsrichtung ist entweder rein 
einelterlich geworden oder nach einem Elter hin verschoben. 

Eine ähnliche Ausstoßung des ? Kerns aus der Ontogenese hatte 
GOLDSCHMIDT (1913c) ursprünglich auch für  Oenothera-Kreuzungen 
angenommen. Nachdem RENNER (1914) GOLDSCHMWTs Irrtum be- 
richtigt hatte, nahm dieser Forscher zwar seine alten Angaben zurück 
(GOLDSCHMIDT 1916), meinte jedoch, daß vielleicht bei Kreuzungen, 
welche SHULL zwischen Oenothera atrovirens und venosa hergestellt 
hatte, im Embryo doch eine derartige Elimination der 2 Chromosomen 
vorgenommen würde. Diese soll während der Telophasen der ersten 
Furchungsteilung erfolgen. Mir ist diese Deutung seiner Bilder indes 
recht unwahrscheinlich. — 

Hieran können wir nun die weiteren Erfahrungen der Erblichkeits- 
forscher schließen, wonach die einzigen bekannten „Merkmale“, welche 
nicht mendeln?), auch nicht durch den Kern, resp. die Chromosomen 


!) DRIESCH (1909a I, S. 240) konnte sagen, was uns mit Rücksicht auf die 
worphologischen Bilder scheinbar paradox klingt: „Erst durch HERBST ist die Hypo- 
these, daß jedenfalls auch der Kern eine Rolle beim Vererben spielt, wirklich be- 
wiesen.“ Alles, was vorher publiciert war, waren eben nur Indicienbeweise, wenn 
auch recht überzeugende. 

®) Die erweiterte Fassung dieses Begriffs hat sich so eingebürgert, daß es mir 
fraglich erscheint, ob LEHMANNS (1920c, 1922) Vorschlag durchdringen wird, unter dem 


Bern He ln 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 663 


übertragen werden können. Zunächst kennen wir einige Beispiele, in 
denen der Vater für die Vererbung ganz ausgeschaltet ist. 


ÜORRENS (1909) zeigte als erster, daß die „albomaeulata*-Sippen 
von Mirabils ihre „Weißbuntkrankheit“ nur durch die Mutterpflanze 
vererben. Auch spaltet dies „Merkmal“ bei der Keimzellenbildung des 
Kindes niemals auf. Die beste Hypothese, die das abweichende Ver- 
halten zu erklären vermag, darf mit CORRENS darin gesehen werden, 
daß die „Krankheit“ ihren Sitz im Plasma hat. BAur (1910, 1919, 
S. 215) machte weiter darauf aufmerksam, daß bei Anterrhöinum und 
manchen anderen Pflanzen ganz analoges bekannt geworden ist. 


Anzuschließen wäre weiterhin der von SHULL (1913) für Melandryum 
und von ÜORRENS (1919b) für Arabis und Aubrietia beschriebene Typus 
des „Status leucodermis“ sowie der „albopelliculatus“-Typ für Mesem- 
bryanthemum, bei dem die „Weißkrankheit“ der Epidermis nur durch 
die Eizelle übertragen wird. Mit den Vorstellungen, die wir oben 
näher ausführten (s. S. 485ff.), wonach beim Sexualakt der Blüten- 
pflanzen unter Umständen kein © Cytoplasma in die Eizelle übertragen 
wird, würden diese Formen der Vererbung gut zusammenpassen. Auch 
gehören aller Wahrscheinlichkeit nach hierher SHULLS (1913) „chlorino- 
maculata“-Sippe von Melandryum und sicherlich die von GREGORY 
(1915) beschriebenen „variegaten“ Rassen von Primula sinensis, sowie 
die gleichen Rassen, die BAUR (mitgeteilt von DAHLGREN 1921) bei 
Barbaraea vulgaris auftreten sah'). Etwas abweichend dagegen, weil 
hier ein Aufspalten des „Merkmals* in F, nicht stattfindet!), verhält 
sich der von WINGE (1917, 1919a) für Aumulus japonicus be- 
schriebene Fall. 

Aber wir haben nun auch einige Beispiele, wo eine Plasma- resp. 
Plastiden-Vererbung sicher durch den Vater erfolgen kann. BAUR (1909) 
beschrieb einen derartigen Fall als erster für gewisse Pelargonzum-Sippen 
(„albo-marginala“, nach CORRENS 1919a besser „albo-tunicata“ genannt). 


Worte „Mendeln“ nur ein Spalten zu verstehen, das den ursprünglich von MENDEL 
gefundenen Gesetzmäßigkeiten völlig entspricht. Immerhin kann LEHMANN doch in 
seiner neuesten Zusammenfassung mit Genugtuung feststellen, daß manche Autoren ihm 
bei seiner Begrenzung des Wortes „Mendeln“ folgen (z. B. PRELL 1921ec). Ein be- 
sonderer Gegner der LEHMANNschen Ausdrucksweise ist RENNER (1921 b). 

1) Ob tatsächlich das Cytoplasma oder die Plastiden erkrankt sind, ist für uns 
in diesem Zusammenhange gleichgültig. WINGE (1919a) sucht zwei derartige Gruppen 
aufzustellen, weil bei den einen weißbuntkranken Species das Merkmal vegetativ auf- 
spaltet, bei den anderen dagegen nicht. Im ersteren Fall würde das Uytoplasma 
gesund und nur einzelne Plastiden krank sein, im zweiten dagegen das gesamte Plasma 
sich als krank erweisen (s. a. BAUR 1919, S. 220). Den Versuch von STomPps (1920), 
besser mit „labilen“ Genen auszukommen, die bei „Aktivwerden“ grün in weiß über- 
zuführen vermögen, lehnen wir demgegenüber ab. — Der Fall, den BLAKESLEE (1921, e) 
für Datura beschreibt, wonach durch die 5 Geschlechtszellen auch ein infektiöses 
Virus übertragen werden kann, das die „forma quereina“ bedingt, liegt ebensowenig 
wie der ältere für Melandryum („aurea*-Sippe SHULL 1913) noch nicht klar. Es kann 
sich vorläufig noch um Stoffe sowohl des Cytoplasmas wie des Kerns handeln. Eben- 
sowenig aufgeklärt ist endlich der von CORRENS (1920) beschriebene „Status alboeinetus“ 
bei Veronica gentianoides, der als „Extrem“ des albo-tunicatus-Zustandes aufgefaßt 
werden kann. Von den durch CORRENS angegebenen Erklärungsmöglichkeiten- leuchtet 
mir bis auf weiteres die als die wahrscheinlichste ein, daß die „Krankheit“ hier nur 
in der Epidermis lokalisiert ist und die Eizellen dauernd gesund bleiben. Somit könnte, 
wie das tatsächlich geschieht, die Krankheit direkt nicht durch die Gameten weiter- 


"gegeben werden. 


664 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


STOMPS (1917, 1920) sah ganz ähnliches für eine Mutation von Oenothera 
biennis, will hier nur wieder eine „Eigenschaft“ der grünen Chloroplasten 
annehmen, „labil“ zu sein und immer wieder in weiß zurückzuschlagen. 
In beiden Fällen könnte man glauben, daß im Sexualakt auch J Cyto- 
plasma resp. / Plastiden mit übertragen werden. Das braucht nicht aus- 
geschlossen zu sein, nach dem was wir über die verschiedene Abgrenzung 
der 0’ Sexualzellen im Pollenschlauch hörten (s. oben S. 485ff)!). Aber 
wir müssen dann erwarten, daß ein und dieselbe Species entweder nur 
nach Typ 1 oder nach Typ 2 sich verhält (s. a. BAUR 1919, S. 222). 
Ein allmähliches vegetatives Aufspalten ist dabei wahrzunehmen. 

Anders verhält sich hierin die von IKENO (1917) beschriebene 
albomaculata-Rasse von Capsicum annuum. Ein vegetatives Auf- 
spalten fällt hier weg, aber trotzdem gehört der Fall mit den andern 
zusammen, da die Krankheit auch durch den Vater übertragen wird. 
Spuren von Cytoplasma, in die Eizelle gebracht, würden wohl ja schon 
genügen, dies Resultat herbeizuführen. 

Alle diese Beispiele zeigen uns jedenfalls ganz klar, daß da, wo 
eine Mendelspaltung nicht auftritt, auch ein Zusammenhang der an- 
zunehmenden, das Außenmerkmal bedingenden Stoffe mit der Reduktions- 
teilung ausgeschlossen ist. So ergänzt diese Beweisführung unsere 
obige nach der negativen Seite. Gleichzeitig warnt sie uns davor, 
behaupten zu wollen, daß das Cytoplasma für die Vererbung nichts 
bedeute. Freilich finden wir bei manchen Autoren die Problemstellung 
so zugespitzt, daß eine direkte Übertragung nur des @ Cytoplasmas 
auf das Kind schon nicht mehr als Vererbung aufgefaßt wird (z. B. 
JOHANNSEN 1913, S. 664, NACHTSHEIM 1921 usw.). 

Ich möchte die Grenze da ziehen, wo es sich um die Interaktion 
zweier Sexualzellen handelt. Darnach wären also die „Dauermodi- 
fikationen“, wie sie JOLLOS (1920, 1921) für Paramaectum beschreibt, 
keine Beispiele echter Vererbung. Und das (s. a. bereits M. HARrT- 
MANN 1915, S. 295), obgleich wir sehen, daß sie zuweilen sogar eine 
einmalige Copulation überdauern können. Immer aber ist diese in der 
Regel das Mittel, mit dem Erhaltenbleiben der Dauermodifikationen 
sofort aufzuräumen. Eine Konsequenz unseres Standpunktes, die dem 
Sprachgebrauch des gewöhnlichen Lebens zu widersprechen scheint, 
wäre dann die, daß manche Organismen überhaupt keine Vererbungs- 
erscheinungen zeigen können, nämlich alle die, welche sich wie die 
Bakterien dauernd asexuell vermehren. 

Es läßt sich, wie gesagt, auch darüber streiten, ob da, wo das 
Cytoplasma und die Plastiden nur von einem Elter geliefert werden, 
das Wort „Vererbung“ am Platze ist. Wenn wir es ebenso wie 
MORGAN (1919, S. 219ff.) anwenden, so geschieht es aus der Erwägung 
heraus, daß es uns dogmatisch erscheint, die Fälle von der Vererbung 
auszunehmen, bei denen der Zustand der Zelle durch J Cytoplasma 
und © Plastiden vielleicht mitbeeinflußt wird, wie bei BAURS „albo- 
tunicaten“ Formen. So kämen wir ja zu einer sehr künstlich scheinenden 
Trennungswand: die Fälle des einen Typus wären nicht als Vererbungs- 
erscheinungen aufzufassen, die des anderen dagegen doch — sofern sich 
BAURs Hypothese bestätigt. 


!) Vgl. a. den „nachträgl. Zusatz“ zu S. 485/486. 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 665 


Und wenn wir, um aus diesem Dilemma herauszukommen, uns 
für die erweiterte Fassung des Begriffs „Vererbung“ entscheiden, so 
müssen wir darunter auch die Fälle subsumieren, in welchen die Außen- 
merkmale von dem „Milieu“ des Eizellplasmas beeinflußt werden, in 
dem sich der Zygotenkern entwickelt. 

‚ Bei reciproken Bastarden ist öfters eine Verschiedenheit der 
F,-Individuen beobachtet worden, die z. Tl. auf diese Weise „ver- 
standen“ werden kann!). So wies RENNER (1919b) nach, daß die 
nämlichen Oenothera-„Komplexe“ (s. weiter unten) sich in verschiedenem 
Eizellplasma different verhalten. Die Verbindungen von „curvans“ mit 
„gaudens“, „rubens“, „flavens“ und „subvelans“ sind im Oenothera 
murticata-Plasma, und zwar dem des Embryosacks, sehr wohl lebensfähig, 
aber nicht in dem von O©. Lamarckiana, biennis, suaveolens oder 
rubrinervis?). Noch sonderbarer aber ist die Tatsache, daß (RENNER 
1921a, S. 619) dasselbe Cytoplasma, von Oenoth. muricata im Pollen 
zusammen mit den Complexen „gaudens“ und „rubens“ „leicht gehemmte 
Mikrosporen*“ gibt. Die hypothetischen Erklärungsversuche wolle man 
im Original nachsehen. LoTsy (1918, S. 1403) erwähnt weiterhin, daß 
es ihm geglückt sei, eine O0. Lamarckiana mit „rigens“- und eine mit 
„albicans“-Plasma zu bekommen°®). Er hofft, in einigen Jahren über 
eventuelle Differenzen zwischen diesen beiden genotypisch gleichen 
Ausprägungen der Oenothera Lamarcktana berichten zu können. Von 
besonderem Interesse sind aber RENNERS (1921c) Kreuzungen zwischen 
der homozygotischen Oenothera Hooker: und der heterozygoten Oenothera 
Lamarckiana geworden. In F, ist die „velutina“-Form (d. h. die mit 
dem „velans“-Complex) nur gesund, wenn Hooker: die Mutter war und 
das Eiplasma lieferte; „schwach ist der Mischling mit Lamarckiana- 
Plasma“. In F; spaltet der Bastard Oenothera (Lam. X Hook.) „laeta“ 
in gesunde „/aeta“ (d.h. den „gaudens“-Complex enthaltend) „und sehr 
blasse schwache Hooker:, von der ganz wenige Individuen sich bis zur 
Blühreife entwickeln“. Auch homozygotische Hookeri in: Lamiarcktiana- 
Plasma, ist. also kaum lebensfähig. Es werden eben die Chloroplasten 
des Lamarckiana-Plasma. bei dem „unharmonischen“ Kern nicht mehr 
ergrünen'). 

Kurz registriert sei weiterhin die Angabe von LOTsY (1918, 5. 1403), 
daß er bei Kreuzungen von Cstrus decumana mit C. aurantium, je 
nachdem die eine als Mutter, die andere als Vater verwendet wurde, 
Nachkommen mit verschieden großen Früchten erhalten hätte. Das 
wäre auch in der folgenden Generation so geblieben). 


1) Dagegen ist ein oft eitiertes zoologisches Beispiel (GODLEWSKI 1906), in dem trotz 
Fehlens eines 2 Kerns gewisse mütterliche Eigenschaften in den ersten Entwicklungs- 
stadien des Keimes auftreten sollten, hier nicht mehr zu nennen, nachdem TH. BOVERI 
(1918, S. 447) gezeigt hat, daß GODLEWSKI ein tatsächlicher Irrtum unterlaufen war. 

®) Siehe auch RENNER (1921a, S. 618). 

®) Vgl. schon PFEFFER (1897, S. 46). Es würden verschiedene Pflanzenarten 
entstehen, „wenn es möglich wäre, denselben Zellkern mit verschiedenen Cytoplasten 
oder denselben Cytoplasten mit verschiedenen Kernen erfolgreich zu combinieren“. 

%) Bringt gelegentlich ein Z’ Hookeri-Kern im Befruchtungsakte auch 5 Plasma 
mit, so kann die Zygote „gesunden“, d. h. also wohl, daß hier die Hookeri-Chloroplasten 
ergrünen können. Die © Plastiden bleiben farblos und verursachen „Scheckung“ an 
dem Bastard. 

°) Wenn G. und P. HERTwIG (1914, S. 83) die Berücksichtigung der F,-Generation 
verlangen, um zu entscheiden, welche „Eigenschaften“ mit dem „Kern-Idioplasma“ 


666 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Noch besser ist die Differenz reciproker Hybriden in F, offenbar 
bei Eptlobrum-Bastarden ausgeprägt. Schon seit langem war das bekannt, 
und LEHMANN (1918, 1919, 1921b) sowie RENNER und KUPPER (1920) 
haben es neuerdings bestätigt. Die beiden letztgenannten Autoren 
machen es nun sehr wahrscheinlich, daß die Unterschiede hier lediglich 
durch das mütterliche Plasma .bedingt sind. LEHMANN glaubte dem- 
gegenüber auch an einige „patrokline* Merkmale; doch ist das nach 
RENNER und KUPPER sehr zweifelhaft. Das Cytoplasma würde dabei auf 
die im Kern vorhandenen Gene so einwirken, daß es selbst „Dominanz- 
wechsel“ ermöglicht. Und zwar begünstigt das Plasma jeder Art die Aus- 
prägung des der Art eigenen Charakters. Damit erhalten die Epdlobium- 
Kreuzungen noch größeres Interesse als die von Oenothera. Handelt es sich 
hier nur um mehr oder weniger gestörte Chlorophylibildung, so können 
bei Eptlobium auch ganz andere „Merkmale“ beeinflußt werden (z. B. 
Krümmung der Sproßspitze, Ausbildung der Blumenkrone, Fertilität) ?). 

Damit hätten wir auch eine Anknüpfuug an die Vorstellungen, 
die HAECKER (1910, s. a. 1921, S. 408ff.) sich von der „Rückwirkung* 
der Kerne auf das Plasma und vom Plasma auf die Kerne gemacht 
hat. Es ist jedoch zu erwarten, daß eine idiokinetische Veränderung 
der (sene dabei ausgeschlossen ist. Sie sind eben weitgehend „unab- 
hängie“ in den Kernen lokalisiert, und GOLDSCHMIDT sagt neuerdings 
(1920d, S. 201) lakonisch, daß das heute „als eine elementare Tatsache 
gelten“ könne. Bei qualitativer Ungleichheit der Chromosomen könnte 
man dann aus ihrem räumlichen Verhalten während der  allotypen 
Teilungen die Spaltungsregeln direkt ableiten. Fig. 387a, b soll uns 
das versinnbildlichen. Wir haben (in I) zwei haploide Kerne mit je 
drei Chromosomen. Wir stellen uns vor, daß sie (neben anderen 
Genen) die Gene ABC und abe in sich trügen. In der jungen 
Zygote (II) würden dann Aa Bb Üe miteinander vereinigt. Und wenn 
die Individuen geschlechtsreif geworden sind, wird der Zufall ent- 
scheiden, welche Kombinationen durch die heterotype Teilung resul- 
tieren, indem die entsprechenden homologen Gene entfernt werden. 
Wir haben die acht möglichen Fälle in III abgebildet. Es sind das 
ABC, Abe, AbC, aBC, aBe, abC, abe und ABe (vgl. auch bei ZIEGLER 
1905, 1918, J. H. SCHAFFNER 1915, BAUR 1919, S. 167 usw. usw.). 

Die Voraussetzung, von der wir ausgingen, nämlich die qualitative 
Ungleichheit der Chromosomen, ist uns aus unseren bisherigen Aus- 
führungen wohl bereits nahezu gesichert. Schon die konstanten Größen- 
und Formunterschiede innerhalb eines Satzes sprachen ja dafür. Und 
es ist jedenfalls, wie LUNDEGARDH sagte (1912a, S. 431, 1913a, 


übertragen werden, so würde das hier also noch nicht genügen. Ich möchte.indes an- 
nehmen, daß der Fall nur wie der der ausnahmsweise erhaltenbleibenden „Dauer- 
modifikationen“ in Form einer „Nachwirkung“ zu erklären ist. 

!) Der Fall, den BALLY (1919a) für seine Tritieum X Aegilops-Kreuzung an- 
führt, ist dagegen wohl noch ganz unsicher, weil wir über die karyologische Grundlage 
zu wenig klar schauen (s. oben S. 442, 580). Der Schweizer Forscher meinte hier die 
Möglichkeit realisiert zu sehen, daß gewisse „Eigenschaften“ von Aegilops übertragen 
bleiben können (nämlich die starke Bestockung und die basale Abbruchstelle der Ähre), 
trotzdem nur Triticum-Chromosomen in den Sexualzellen waren. Siehe für reciprok 
verschiedene Bastarde auch die alten bei W. T. SwinGLE und WEBBER (1898) und 
CH. E. ALLEN (1905c, 8. 233) zusammengestellten Beispiele, über die GÄRTNER, FOCkE, 
CASPARY, MILLARDET usw. berichten. . Des weiteren vgl. GARD (1911) für Cistus-Hybriden. 


Zu Seite 866. 


Fig. 3874. Schema, das Zu- 
sammentreten zweier Gameten 
mit je drei qualitativ (I) un- 
gleichen Chromosomen in einer 
Zygote (II) zeigend. Die Buch- 
staben bedeuten die Gene, die 
Querstriche innerhalb der Chro- 
mosomen sollen die Chromo- 
meren-Grenzen angeben. 


Fig. 387b. Schema, die Verteilung 
der 3 qualitativ ungleichen Chro- 
mosomen in den Dyadenkernen, 
also am Ende der heterotypen 
Teilung, zeigend (III); desgleichen 
am Ende der homöotypen Teilung. 
Hier ist nur für den ersten in III 
wiedergegebenen Fall die Auf- 
spaltung angegeben. 


Zu Seite 668. 


\<\ 


Fig. 388a. Schema des Austausches von Chromomeren nach gewöhnlichem „Crossing 

over“; die gestrichelten Chromosomenteile gehören wieder wie in Fig. 387 dem Elter 

mit den „Recessivgenen“ an. In [II am Ende der Dyadenteilung. In IV am Ende 
der Tetradenteilung. 


Fig. 388b. Schema des Austausches von Chromomeren nach jener Form des „Crossing 
over“, bei der nur eine der beiden Spalthälften eines univalenten Chromosoms den 
entsprechenden anderen Partner eingetauscht hat, die andere unbeeinflußt geblieben ist. 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 667 


S. 313, 1913b, S. 35, 1914b, S. 150), die „physiologische Ungleichheit“ 
der Chromosomen das Primäre, was überhaupt erst ihre konstante Zahl 
und Forn bedingt. Experimentell hat zuerst TH. BOVERI (1902, 1904, 
S. 42ff., 1907; vgl. auch die Zusammenfassungen bei HAECKER 1907, 
S. 57—61, GODLEWSKI 1909, S. 208—226 und DRIESCH 1909b, S. 28ff.) 
durch mehrfache Befruchtung bei Echinodermen die qualitativen Diffe- 
renzen nachgewiesen. Er erreichte damit, daß nicht alle Zellen die 
volle Chromosomenzahl erhielten und im übrigen die Chromosomen in 
wechselnder Kombination zusammentraten. Das Schicksal der Zellen 
resp. der daraus erzogenen Sonderindividuen war dabei ungemein ver- 
schieden. Verschiedenheiten in der Plasmaverteilung waren zum 
mindesten nicht nachweisbar. Unseres Erachtens würden sich die 
Versuche TH. BOVERIS an Fucaceen-Eiern gut wiederholen lassen!). 
Und wir könnten dann auch ein Seitenstück zu dem Auftreten von 
verschiedenehromosomigen Species erhalten, die wir oben eingehend 
(S. 604ff.) schilderten. Schon damals sagten wir, daß reine Zahlen- 
differenzen nicht genügten, da ja dann ein Unterschied unter Individuen 
mit der gleichen Chromosomenzahl nicht existieren würde. 

Wollen wir noch weitere zoologische Beispiele anführen, so wären 
die Befunde KUPELWIESERS (1912, S. 378ff.) zu erwähnen. Dieser 
machte es sehr wahrscheinlich, daß durch Chromosomenverschleppungen, 
wie sie infolge von Befruchtung mit „stammfremden“ Spermien in der 
Furchungsspindel zustandekommen, „alle möglichen  Abstufungen von 
ganz pathologischen und partiell defekten zu ganz normalen Keimen“ 
resultieren. Endlich seien noch FEDERLEY (1915, 1916), ROSENBERG 
(1917 usw., s. a. oben S. 438 ff.) u. a. genannt, die aus dem Nichtvermögen 
gegenseitiger Bindung bei einigen Chromosomen im Gegensatz zu 
anderen, für tierische wie für pflanzliche Fälle auf qualitative Ver- 
schiedenheit schließen möchten. 

Alle „Beweise“ für eine Ungleichartigkeit der Chromosomen sind 
aber noch indirekte. Eine direkte Einsicht in die Verschiedenheit der 
Einzelehromosomen eines Kerns könnte erst dann erreicht werden, 
wenn wir wüßten, im Chromosom I steckt das Gen für X, im 
Chromosom II das für Y usw. Bei den Geschlechtschromosomen haben 
wir uns diesem Ideal sehr genähert (vgl. insbesondere OH. E. ALLEN 
1917b, 1919 bei Sphaerocarpus;, Ss. a. S. 627). Ja wir glaubten damit 
bereits auch gewisse „geschlechtsgebundene“°?) Merkmale determiniert. 
Und wir dürfen annehmen, daß in dem von BAUR (1912) und SHULL 
(1914b) beschriebenen Fall von Melandryum album ebenfalls das 
Gen für „Schmalblättriekeit* mit der das Ö Geschlecht bedingenden 
Constellation ähnlich enge verknüpft ist”). Der von GOLDSCHMIDT 


') So sind vielleicht schon einige der von TAHARA (1913) bei Sargassum 
enerve usw. beschriebenen Abnormitäten zu deuten. 

2) Demgegenüber pflegen die Zoologen von „geschlechtsbegrenzter“ oder „ge- 
schlechtskontrollierter“ (GOLDSCHMIDT 1920a) Vererbung zu sprechen, wenn die Gene 
für die „sekundären Sexualcharaktere“ in einem anderen Chromosom lokalisiert zu 
denken sind als die primären, das Geschlecht bestimmenden. Sie können aber nur 
„epistatisch“ werden, wenn die entsprechenden Combinationen der „eigentlichen Sexual- 
gene“ vorhanden sind. 

®) CORRENS (1921, S. 8) stellte neuerdings bei der gleichen Gattung 2 weitere 
geschlechtsgebundene Gene fest; das eine von ihnen bedingt eine abnorme Entwicklung: 
der Blumenkrone. 


668 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


(1913a) angegebene Fall bei Mathrola darf nach Miß SAUNDERS (1913) 
dagegen nicht mehr hier genannt werden. 

Dabei kommen wir aber sehr bald zur Erkenntnis, daß die Zahl 
der Chromosomen sehr viel kleiner ist als die der bekannten Gene, 
und es muß somit, falls unsere Lokalisationshypothesen richtig sind, 
ein Chromosom viele Gene in sich bergen. 

Schon SUTTON (1902b, S. 240) und CANNON (1903b) machten 
auf solche Folgerungen aufmerksam, und SPILLMAN (1908) forderte 
zuerst, daß niemals mehr Gene unabhängig voneinander mendeln 
dürften, als die Chromosomenzahl des Individuums betrüge. Damit 
erreichen wir eine „correlative* Bindung gewisser „Außenmerkmale“, 
wie sie von den Vererbungsstatistikern schon oft festgestellt, freilich 
noch in keiner Weise erklärt war. Exakte Beispiele für „Koppelung“ 
gewisser Gene wurden aber zuerst von BATESON und seinen Mit- 
arbeitern (s. BATESON, SAUNDERS und PUNNETT 1906, S. 8ff., 1908, 
S. 10ff., BATESON und PUNNETT 1911) bei Zathyrus odoratus festgestellt. 

Befinden sich, um auf unser Schema in Fig. 387 zurückzugreifen, 
in einem Chromosom das Gen A und gleichzeitig D, oder B und 
gleichzeitig H und R, endlich © sowie E und P, so müssen die 
Charaktere, die durch die in einem Chromosom zusammengeketteten 
Gene „repräsentiert“ werden, immer zusammen in einem Individuum 
auftreten oder fehlen (s. bereits EMERSON 1911, G. N. COLLINS 19128). 

Die Tatsache aber, daß die Koppelung zwischen zwei Genen nur eine 
„relative“ sein kann, ist nun schon des öfteren erwiesen. Nehmen wir 
z. B. an (s. Fig. 387), die Gene A und D sowie a und d wären 
dauernd miteinander verkoppelt, so dürfte ein Bastard von der Formel 
AaDd nur zwei Sorten von Sexualzellen bilden, nämlich zu 50% AD 
und zu 50°, ad. Oft finden sich aber folgende Gameten ein: n (AD), 
l (Ad), 1(aD), n (ad), und das bedeutet, daß in einem Teil der Fälle 
die Koppelung „gebrochen“ ist!). Mit der Chiasmatypie-Lehre (s. oben 
S. 396) ließ sich diese nur relative Koppelung gut erklären, jedenfalls 
weit besser, als mit der sogenannten „Reduplikations-Hypothese“ ?). 

Sehen wir uns demgegenüber unsere beiden Schemata in Fig. 3884 
und b an. Sie entsprechen Fig. 387b, d. h. es handelt sich um Bilder 
von Dyadenzellen der F}-Generation eines Hybriden, wie wir ihn in 
Fig. 387 Il kennen lernten. Es ist eine der hier vorhandenen 8 Mög- 
lichkeiten herausgegriffen und ausgeführt, was sich ergeben würde, wenn 
einzelne Chromosomen durch die entsprechenden des anderen Partners 
ersetzt würden. Das kann nun so sein, daß ein glatter Austausch statt- 


’) I wird: dabei meist kleiner als n sein, sol=1,n=4 bei Lathyrus und 
Antirrhinum (s. BAUR 1919, S. 156) und zwar, wenn der Bastard aus der Kombination 
AD X ad hervorging. Es ist aber auch möglich, daß die Kreuzung Ad X aD war. 
Dann ist die neue Kombination die festere, und die AD- resp. ad-Gameten sind in der 
Minderzahl. ; 

?) BATESON u. PUNNETT (1911), PUNNETT (1913), HERIBERT-NILSSoNn (1916), 
BATESoN (1920) usw. (s. a. TROW 1916) halten es für möglich, daß „erbungleiche 
Teilungen“ schon vor Bildung der Tetradenzellen vor sich gehen. Die Annahme, daß 
dann die einen der different gewordenen Zellen sich öfter teilen als andere, würde zwar 
auch die Zahlenreihen erklären können, in der die Genotypen auftreten, aber hier liegt 
überhaupt keine Fühlungsnahme mit der Cytologie vor. Die Lehre ist daher von 
unserem Standpunkt aus strikt abzulehnen (vgl. a. ALTENBURG 1916, MORGAN 1919, 
S. 115—117, NACHTSHEIM 1920 usw.). 


al 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 669 


findet (Fig. 388a), aber auch so, daß nur eine der beiden Längshälften 
den Austausch vornimmt, die andere unverändert bleibt (Fie. 388b: vgl. 
auch oben S. 397). 

Wir brauchen nicht erst auseinanderzusetzen, daß sich die Kombi- 
nationsmöglichkeiten, in denen die Gene dabei zusammentreten, dadurch 
außerordentlich vermehren würden. 

Es ist wohl müßig, jetzt schon darüber zu viel spekulieren zu 
wollen, wo sich denn eigentlich das durch die Chiasmatypie bedingte 
„erossing-over* befinden müsse. Nur daß es nicht in der Diakinese 
oder kurz vorher sein kann, wie es JANSSENS ursprünglich wollte, 
scheint mir festzustehen'!). 

Die Häufigkeit dieses (hypothetischen) „Crossing-over“ ist nun von 
MORGAN und seiner Schule benutzt worden, um den Ort, an dem ein 
(en innerhalb eines jeden Chromosomen gedacht werden muß, zu be- 
stimmen. Sie analysierten dabei die Fliegengattung Drosophila, und über 
100 Publikationen legen uns von der bewunderswerten Zusammenarbeit 
der genannten amerikanischen Forscher ein glänzendes Zeugnis ab (Ss. z.B. 
die Zusammenfassungen von MORGAN, STURTEVANT, MULLER u. BRIDGES 
1915, MULLER 1916, MORGAN 1917, 1919, NACHTSHEIM 1919). 

Wir wissen, daß bei Drosophila nur vier haploide Chromosomen 
vorhanden sind, und daß sich alle bekannt gewordenen Gene — und 
zwar mehr als 100 — in vier Gruppen einordnen lassen. Es ließ sich 
nun direkt erweisen, welche Gruppe zu jedem Chromosom gehört, und 
es zeigte sich, daß das kleinste Chromosom die wenigsten Gene besitzt. 
Auch konnte jedes Gen seine bestimmte Stelle innerhalb des Uhromosoms 
angewiesen erhalten?), und man kann daher die Distancen von einem 
zum anderen Platze, an dem der Gen-Stoff lokalisiert ist, in Einheiten 
messen, die HALDANE (1919) im Anschluß an bekannte Maßeinheiten der 
Physik als „Morgan“ oder „Centimorgan“ zu nennen vorschlägt. 

Bei Drosophila fand sich nämlich zwischen den verschiedensten 
Genen ein ganz bestimmter Prozentsatz von Fällen ein, in denen die 
Koppelung gestört war. „Je weiter zwei Faktoren in den Chromosomen 
auseinanderliegen, desto größer ist die Wahrscheinlichkeit, daß zwischen 
ihnen der Riß durchgeht“ (BAUR 1919, S. 169). Auf diese Weise 
konnte eine Reihenfolge der Gene aufgestellt werden, die natürlich 
immer die gleiche sein muß. „Würde diese Gesetzmäßigkeit nicht 
ganz allgemein in den Versuchen bestätigt gefunden, d. h. ergäbe 
die Berechnung der Lage eines Faktors aus seinen verschiedenen 
Koppelungen mit anderen Faktoren nicht immer den gleichen Punkt 
auf dem als Strecke gedachten Chromosom, dann könnte die ganze 


‚Theorie nicht stimmen. Aber gerade dieser Forderung genügen sämt- 


liche Versuchsergebnisse, und das gibt der ganzen Theorie ihre heutige 
feste Begründung“ (BAUR 1919, S. 171). Falls für einzelne Gene ver- 


2) MULLER (1917) meinte noch vor nicht langer Zeit, eine Entscheidung, ob 
nicht zuweilen doch das Strepsinema erst den Austausch vornehmen könne, sei noch 
nicht erwiesen. Das ist zuzugeben und für das in Fig. 388b abgebildete Schema wäre 
ein so „spätes“ crossing-over entschieden günstiger. In der Diakinese aber ist wohl 
unter allen Umständen der Faktorenaustausch beendet (s. a. die neueren Studien von 
GELEI 1921; vgl. nachtr. Zusätze zu S. 397). HAECKER (1921, 8. 394) möchte übrigens 
in seiner alten „Symmixis“-Lehre schon eine Art Vorläufer der „Chiasmatypie“-Lehre 


- sehen. 


2 


?) Vgl]. bereits hierfür MoRGANn (1911a, b). 


670 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


schiedener Rassen genau die gleiche Stelle innerhalb eines Chromosoms 


als Lokalisationsort zu denken wäre, so könnte mit GOLDSCHMIDT (1920a) 
an quantitativ verschiedene Mengen von „Enzym-Substanz“ wie an 
qualitative Veränderung im Sinne der „multiplen Allelomorphe* (MORGAN, 
STURTEVANT, MULLER u. BRIDGES 1915, S. 155ff.) gedacht werden. 
Hier handelt es sich um idiokinetische Umänderungen eines Gens, die 
in so verschiedener Richtung erfolgen, daß man sie nicht in der Sprache 
der „Presence-absence*-Hypothese formulieren kann. 

Wenn zwei sehr weit auseinanderliegende Faktoren wieder kleinere 
Koppelungszahlen zeigen, als man anzunehmen geneigt ist, so könnte 
ein „double cerossing-over“ aufgetreten sein; das kommt aber ganz 
außerordentlich viel seltener als einfaches crossing-over vor (S. Res. bei 
NACHTSHEIM 1920, S. 137, SHARP 1921, S. 384—395). 

Für Zathyrus und Primula hat nun BRIDGES (1914) den Versuch 
gemacht, in ähnlicher Weise wie bei Drosophila eine „Topographie“ der 
Chromosomen aufzustellen, doch kennen wir hier noch zu wenig Gene. 
STURTEVANT (1915, S. 263) brachte weiter eine Anzahl von Fällen aus 
der Literatur zusammen, bei denen bestimmte Koppelungen sichergestellt 
sind (für Lathyrus, Pisum, Mathiola, Melandryum, Antirrhinum und 
Senecio), und MORGAN (1919, S. 134 ff.) hat die Liste erweitert (Primula, 
Tritieum usw.). In ganz allgemein gehaltenen Worten sagte auch bereits 
HOoNING (1916), als er zwei Rassen von Canna kreuzte, die sich in 
mehr Genen unterscheiden, als Chromosomen vorhanden sind (neun)'), 
daß „in none of the sowings the segregation ratios correspond to those 
which may be expected from an independent Mendelian segregation“. 
Aber wir haben auch speziellere Angaben. So suchte SURFACE (1916) 
für Avena zu zeigen, daß in einem bestimmten der 21 Chromosomen?) 
allein neun der bekannten Gene enthalten sind, und daß anderseits die 
drei Gene, die „polymer“ die Schwarzfärbung der Spelzen bedingen, in 
drei verschiedenen Chromosomen liegen müssen. WHITE (1917a, b) er- 
örtert eingehend, daß sich die bei Prsum aufgefundenen mehr als 35 Gene 
genau auf 7 Gruppen — den 7 Chromosomen entsprechend — verteilen 
lassen. Dabei waren damals 4 Gruppen mit Sicherheit und 3 weitere 
mit Wahrscheinlichkeit zu unterscheiden. D. F. JONES (1917) berichtet 
über erste Versuche, die Gene bei Solanum Lycopersieum in bestimmten 
Chromosomen zu lokalisieren, ferner haben D.F. JONES und GALLASTEGUI 
(1919) bei Zea Mays schon für drei Chromosomen drei, drei und zwei 
gekoppelte Merkmale festgestellt. Auch gibt Frl. v. UBIscH (1921) für 
Hordeum einige Faktoren-Verteilungen auf die sieben Chromosomen an 


(s. hier auch einige ältere jetzt aufgegebene Versuche der gleichen 


Autorin 1918, 1920) 3); 


Bei weitem am glänzendsten wird sich aber in A Zeit 


die Analyse für Antirrhinum majus gestalten, für das BAUR nicht 
weniger als 110 gesonderte Gene kennt (briefl.),. Dabei ist die 


Chromosomenzahl nur acht (höchstens neun, vgl. oben S. 572). Schon 


vor vier Jahren (BAUR 1918) wußte er z. B., daß die von ihm mit 


) Siehe dazu 8.587. HonınG arbeitete anfangs mit der 3-, später mit der S- 
Zahl von Chromosomen. 
?) Freilich glaubte der Verf. damals noch an die früher angegebene S-Zahl. 


®) Besonders günstig dürfte ferner die Untersuchung der Gattung Crepis werden, - 


mit der BABCock (1920) z. Zt. arbeitet. 


er 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 671 


F SG XMJX bezeichneten Gene alle in einem Chromosom liegen müssen. 
Aber gerade an diesem Beispiel zeigte sich auch, daß die Koppelung 
nieht unter allen Umständen überall gleich fest ist. Und zwar hatten 
die durch den Druck oben verbundenen Gene eine besonders feste 
Bindung. , Hierin scheint mir ein Unterschied gegenüber Drosophila 
— wenigstens gegenüber dem weiblichen Geschlecht — zu bestehen. 
Denn bei dieser Gattung konnte prinzipiell zwischen sämtlichen Genen 
ein Koppelungsbruch eintreten, wenn auch im Einzelfalle nahe beiein- 
anderliegsende durch sogenannte „Interferenz“wirkungen fest zusammen- 
hielten (s. z. B. MORGAN, STURTEVANT, MULLER u. BRIDGES 1915, S. 64). 
Bei Anterrhinum aber ist die Koppelung zwischen bestimmten Genen 
absolut. Und hier können wir an unsere morphologischen Erfahrungen 
anknüpfen und sagen, diese absolut verkoppelten Gene befinden sich in 
einem Teilabschnitt eines Chromosoms, den wir „Chromomer“ nannten. 

MORGAN und seine Mitarbeiter haben die Anordnung der Gene inner- 
halb eines Chromosoms als „linear“ angenommen (z. B. MORGAN 1919, 
S. 118ff.). CASTLE (1919a, b) suchte neuerdings darauf aufmerksam zu 
machen, daß manche Daten dagegen sprächen, vor allem die Tatsache, daß 
öfters die „Distancen“ nicht ganz genau die gleichen wären, wenn man 
sie aus verschiedenen Kreuzungen berechnet (s. a. TROW 1916). Er hat auch 
besondere „sterische Modelle“ konstruiert, die die Erfahrungen der modernen 
Chemie bezüglich der Atom-Anordnung in einem Molekülverbande be- 


- rücksichtigen. Aber MULLER (1920) erwidert darauf, daß niemals gesagt 


sei (S. 98) „that the percents of erossing-over are actually proportional 
to the map distances. What has been stated is that the percents of 
erossing-over are calculable from the map distances or, to put the 
matter in more mathematical terms, that the percents of crossing-over 
are a function of the distances of points from each other along a straight 
line.“ Die Reihenfoge der einzelnen Gene stehe jedenfalls fest, und 
jeder Faktor sei nur von zwei anderen gebunden. Das bedeutet aber 
eine „lineare Anordnung“. Die ganze Faktorengruppe ist somit dynamisch 
gesprochen eine Kette. „This does not necessarily mean that the spatial 
relations of the factors accord with these dynamic relations, for it is 
conceivable a priori that factor A might be far off from B in another 
part of the cell, or that both might nevertheless attract each other, 
during the segregation division, by some sort of chemical or physical 
influence.“ Im allgemeinen stimmen die Distancen desto besser, je 
kleiner sie sind, so daß AB + BC wirklich = AC ist. Für kleinere Ab- 
weichungen wäre bereits eine leichte Krümmung der „Linie“ zur Er- 
klärung ausreichend. Außerdem könnten „environmental conditions, the 
age of parents, genetic factors and the amount of discrepancy due to 


-differential viability* die Bindung in etwas variieren lassen (vgl. auch 


MORGAN, STURTEVANT u. BRIDGES 1920). 

Ferner äußert sich DETLEFSEN (1920) dazu eingehender. Er führt 
aus, daß allein schon viele „modificierende“ Faktoren vorhanden sein 
könnten, um den Prozentsatz der crossing-over von dem erwarteten 
etwas verschieden sein zu lassen (MORGAN, STURTEVANT, MULLER u. 
BRIDGES 1915, S. 68, MORGAN 1919, S. 143, NACHTSHEIM 1921). Und 
darum dürfe man korrekter Weise nicht sagen „that linkage is not a 
function of distance, i. e. crossing-over is not necessarily proportional 
to distance. The distance between two genes may remain fairly constant, 


672 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


but the amount of crossing-over depends upon numerous hereditary 
factors“. Wichtig wäre insbesondere, zu sehen, ob dieser Chromo- 
somenaustausch nicht durch Außenfaktoren beeinflußt werden kann (s. a. 
die Diskussionen bei RENNER 1920, LEHMANN 1920b, HAECKER 1920, 
GOLDSCHMIDT 1920d). Und da darf in erster Linie an die positiven 
Resultate von PLOUGH (1917, 1921) für Drosophela erinnert werden, die 
er durch Verbringen in andere Temperaturen erreichte. Der Prozentsatz 
an crossing-over konnte dadurch erheblich abgeändert werden. Gleich- 
zeitig zeigte es sich, daß auf diese Weise sich ein indirekter Beweis 
dafür erbringen ließ, daß der Austausch nicht erst in der Diakinese, 
sondern früher zur Zeit der Synapsis oder des Strepsinema stattfinden 
muß (vgl. oben S.413). Denn es konnte unter dem Mikroskop kontrolliert 
werden, daß nur, wenn bei der Eireifung von Drosophtila die letzt- 
genannten Stadien der andersartigen Temperatur ausgesetzt wurden eine 
Veränderung im Prozentsatz des crossing-over gegen die Norm über- 
haupt möglich war. 

(GOLDSCHMIDT (1917) hat den Versuch gemacht, die „erossing-over“- 
Theorie dahin zu modificieren, daß nicht ganze materielle Teile der 
Chromosomen „ausgetauscht“ werden, sondern daß die Gene durch ver- 
schieden starke Kräfte in jeder Prophase in die sich bildenden Chromo- 
someneinheiten einseitig hineingezogen werden können. Bei Gleichheit 
der Kräfte wäre ganz freier Austausch möglich. Wären sie variabel, so 
könnten sie durch sich überschneidende Kurven dargestellt werden. Der 
Grad der UÜberschneidung würde der Häufigkeit des crossing-over ent- 
sprechen. Vielleicht wäre es möglich, die Adsorptionsgesetze zur Er- 
klärung dieser hypothetischen Kräfte heranzuziehen (s. a. oben S. 334). 
Die Theorie ist sicher geistreich, sie bemüht sich, eine mehr „morpho- 
logisch“ gerichtete Denkweise durch eine „physiologische“ zu ersetzen 
und würde uns des karyologischen Beweises für eine Chiasmatypie ent- 
heben. Aber STURTEVANT (1917), BRIDGES (1917), JENNINGS (1918), 
MORGAN (1919, S. 114), SHARP (1921, S. 395) haben sie eingehend zurück- 
gewiesen. CASTLE (1919a, S. 30) hält indes die Frage noch für offen. 

Sehr interessant ist es nun, daß zwischen bestimmten Chromosomen 
eines Paares niemals ein Austausch in irgendeiner Form möglich zu 
sein scheint, so z. B. nicht bei gewissen „Geschlechtschromosomen“ von 
Tieren (s. BAUR 1919, S. 200)'). Wir haben dann eine völlige „Linkage*, 
wie der technische Ausdruck lautet. 

Die Abstoßung von einzelnen Chromosomen könnte nun unter 
Umständen auch zu jenen Fällen führen, die man als „Mutationen“ zu- 
sammenfaßt. Wir haben oben bereits gesehen, daß eine Anzahl sich 
auf eigenartige Chromosomen-Kombinationen zurückführen läßt (S. 598ff). 
Wir würden wieder eine andere Kategorie erhalten, wenn ganze Teile 
von Chromosomen völlig oder scheinbar verloren gingen. Dann müßten 
wir zu dem gelangen, was die Vererbungsforscher „Verlustmutationen* 
nennen. Erinnern wir uns da jener Fälle, die Miss LUTZ (1916) an- 
führte, und die mit dem Abbau von Chromosomen zusammenhängen, und 
jener phylogenetischen Spekulationen, die wir im Anschluß an DELAUNAY 


!) Entgegen Drosophila verhalten sich aber bei den daraufhin untersuchten 
Pflanzen (Primula, ALTENBURG 1916) beide Geschlechter gleich (vgl. dazu auch SHARP 


1921, S. 390ff.). 


ä 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 673 


(1915) erörterten (s. oben S. 632). Aber nach LoTsy (1919b) könnte es 
sich auch nur darum handeln, daß bei der Segmentierung des heterotypen 
Spiremfadens der Zerfall in die Chromosomen nicht in den erwarteten 
Grenzen eintritt, sondern an einem Chromosom das Chromomer eines 
benachbarten hängenbleibt. Dann könnte unter Umständen einer Sexual- 
zelle dies Stück fehlen (s. a. GATES 1915b, S. 526, MORGAN 1919, 
S. 159). Wir wollen darauf hinweisen, daß dies nur dann möglich 
wäre, wenn das ganze Nachbarchromosom aus der Gesamtgarnitur heraus- 
fällt, und das wäre wieder nur denkbar infolge abnormer Verteilung der 
Chromosomen, wie sie ja gerade bei Hybriden so häufig ist (Cap. 7). 
Selbstverständlich könnte man sich als Ursache einer „Defektrasse“ 
auch einfach ein Wegbleiben eines Chromosoms ohne diese zuvorige 
Chromomeren-Umordnung denken. 

Schon GOLDSCHMIDT (1913d, S. 314 ff.) hatte eine Art „freier Be- 
weglichkeit“ gewisser Chromosomenabschnitte postuliert, die bei „linearer“ 
Gen-Anordnung zu Differenzen in der Qualität der Gameten führen muß. 
Vor allem aber sei aus Gründen historischer Pietät des Forschers ge- 
dacht, der zuerst die Möglichkeit einer Zusammenhangs-Lockerung der 
hintereinanderliegenden Gene durch seine sogenannte „seirolyte“ Spaltung 
erkannte, wenn er damals natürlich auch noch nicht die Chromosomen- 
Theorie erörtern konnte. Es war ÜORRENS (1902). Und er betonte 
schon damals, daß die Reduktionsteilung (die „zygolyte“) somit zwei 
Chromosomen trennen würde, die nicht mehr den ursprünglichen glichen. 

LoTsy (1914, 1918, 1919a) möchte nun am liebsten jegliche 
„Mutationen“ mit irgendwelchen Kombinationswirkungen erklären. Das 
ist natürlich unmöglich; denn dann müßten ja sämtliche Gene schon von 
Urzeiten an vorhanden gewesen sein, und wir kämen letztenfalls zur 
CuVIErRschen Typenkonstanz. Wir sind mit der Mehrzahl der Forscher 
davon überzeugt, daß sicherlich Fälle einer „Idiokinese* und zwar, wie 
wir ausführten (S. 637) in qualitativer (Idiometabolie) wie in nur quan- 
titaver (Idioauxesis, Idiomeiosis) Art häufig genug vorkommen (s. a. 
GATES 1915a, S. 303). Indicien dafür lieferten uns bereits die Rassen 
mit verschiedenen Chromosomenformen. Erwägungen, die fast Beweisen 
nahekommen, stellte GOLDSCHMIDT im Anschluß an seine ZLymantria- 
Kreuzungen an (s. auch oben S. 653, 661 und die hier noch angeführte 
Literatur). 

Freilich das Experiment hat uns das Auftreten von Mutationen 
unter bestimmten Außen- oder Innenkonstellationen erst in zwei Fällen 
gezeigt, und beide sind zoologische. Es handelt sich da einmal um die 
oft eitierten Versuche TOWERS (1906) mit Leptinotarsa, von denen frei- 
lich BAUR (1919, S. 294) sagt, daß sie „in letzter Zeit nicht mehr für 
beweiskräftig gehalten werden, weil das Ausgangsmaterial nicht genügend 
einheitlich war“, und um die neueren Experimente von JOLLOS (1921) bei 
Paramaecium. Botanische Analoga dazu haben wir noch nicht. Die „Gena- 
sthenie“, d.h. die übrigens gleichfalls an Tieren gewonnene Vorstellung 
A. v. TSCHERMAKS (1917, 1921), wonach schon eine einfache gegenseitige 
Beeinflussung der Chromosomen infolge Heterozygotie eine „Mutation“ 
hervorrufen könnte, möchten wir bis auf weiteres noch ablehnen !!). 


1) Bei einer so sorgfältig studierten Species wie Drosophila wird z. B. (MoRGAN, 
STURTEVANT, MULLER u. BRIDGES 1915, S. 212, MULLER 1918, MoRGAN 1919, S. 34) 
jede „Contamination“ der Gene ausdrücklich geleugnet. 


Handbuch der Pflanzenanatomie I. 1 B 43 


674 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


Besonders HARPER (1919, 1920) setzt sich neuerdings. dafür ein, 
daß wir die „dogmatischen“ Vorstellungen absoluter Festheit der Gen- 
substanzen aufgeben. Er fragt, wie es überhaupt denkbar wäre, daß 
colloide Systeme unter allen Umständen mit anderen zusammentreten und 
dabei ganz unbeeinflußt bleiben sollen. Doch vermag auch er noch 
keine Beweise in dieser Richtung zu erbringen. Sollte etwas derartiges 
einmal wirklich bewiesen werden, würden wir mit einer Chiasmatypie 
nicht auskommen, sondern müßten auf die „Mixochromosomen-Lehre* 
(s. oben S. 396) in irgendeiner Form zurückkommen. 

Im Anschluß an die hier aufgeworfenen Probleme sei noch eine 
Frage von größerer theoretischer Tragweite gestreift. Es handelt sich 
um das Auftreten von Genen in „dominanter“ Form, die „eigentlich“ 
nur in „recessiver“ vorhanden sein dürften und die infolge äußerer 
Umstände sich neu zu bilden scheinen. 

So wissen wir, daß Capsella Hegeri aus Capsella bursa pastoris 
hervorgegangen ist (Graf SOLMS-LAUBACH 1900), und daß aus letzterer 
die Gene „für die dreieckige Kapselform“ durch „Verlustmutation“ ver- 
schwunden sind (SHULL 1911a, 1914a; DAHLGREN 1919). Aber trotzdem 
kann die charakteristische Kapselform der bursa pastoris doch auftreten, 
wenn die Pflanze von Albugo candida deformiert ist. 

Ferner wissen wir, daß bei weiblichen Exemplaren von Melandryum 
männliche Sexualcharaktere durch Ustelago vzolacea ausgelöst werden 
können, die sonst nur bei Gegenwart einer anderen „Erbformel*“ auf- 
treten (STRASBURGER 1900c, SHULL 1911b, 1914b usw.). Auch deuteten 
wir oben schon an (s. S. 661), daß in diöcischen Species ein geschlecht- 
lich determiniertes Individuum plötzlich das andere Geschlecht hervor- 
treten lassen könne. Wir sagten mit ÜORRENS (1920), es handele sich 
um Verwirklichung einer im Genotypus der Art liegenden „Potenz“. Man 
wird hier versucht sein, eine eigentliche Idiokinese für die Sexualzelen 
auszuschließen, da ja eine Umänderung der erblichen „Eigenschaften“ | 
nicht damit verbunden ist und wir nur besondere „Phänotypen“ sehen. 
Aber man könnte, um einen Zusammenhang mit der Beeinflussung der 
Zelldifferenzierung durch die Gene aufrecht zu erhalten, in somatischen 
Zellen ein Überwiegen einer Gensubstanz in quantitativer Hinsicht er- 
warten, die unter „normalen“ Verhältnissen so gering ist, daß sie dauernd 
hypostatisch bleibt. Wir haben noch keinen Fall kennen gelernt, in dem 
nicht durch solche Außenfaktoren ein Phänotypus realisiert ist, der nicht 
auch sonst genotypisch „potentiell“ möglich wäre. Und eine wirkliche 
Aufklärung würde letztenfalls auf eine Aufklärung der „Recessivfaktoren“ 
in chemischer Hinsicht hinauslaufen. Diese wird wohl meist dahingehen, 
daß nicht „Nichts“, eine völlige „Absence“ vorhanden ist, sondern ein 
„Etwas“, das nur nicht die Stärke erreicht, die für Dokumentieren eines 
„präsenten“ Faktors genügen würde. Vorübergehende Steigerung von 
Enzymproduktion unter bestimmten als „unnormal“ angegebenen Außen- 
bedingungen kann aber genau so zum Genotypus gehören wie die Dosierung 
beim „Normalwachstum“! 

Hier knüpft auch A. v. TSCHERMAK (1921, S. 328) an, indem er 
die oben erwähnte „Genasthenie* zur Erklärung heranzieht. „Es ist 
sehr wohl mit der Möglichkeit zu rechnen, daß bei .. . genasthenisch 
kryptomeren Individuen ohne neue Zufuhr von ergänzenden Erb- 
anlagen . . . die geschwächten Gene plötzlich wieder zur Wirksamkeit 


öl 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 675 


gelangen, sei es „spontan“, sei es im Anschluß an eine „Erschütterung“ 
des Systems durch eine neuerliche Bastardierung oder durch äußere 
Momente. Ohne Vorkenntnis der Genealogie eines solchen Individuums 
würde man darin eine Mutation oder einen Atavismus sehen.“ 

Wir möchten ein solches „Sich erholen“ der Gene auch als einen 
besonderen Fall einer quantitativen Idiokinese betrachten. 

Damit eine neue „Art“ sich bilden kann, muß also entweder eine 
neue „festbleibende“, d.h. „homozygote“, Chromosomen-Kombination oder 
eine Idiokinese resp. Mutation aufgetreten sein. Aber noch ein anderer 
Faktor ist notwendig, damit die Art Bestand hat. Die umkombinierten 
oder umgebildeten Gene müssen zueinander „passen“. Sie müssen also 
so „harmonisch“ aufeinander abgestimmt sein, daß fruchtbare Sexual- 
zellen möglich sind!). Und das ist in einem großen Teil bei den „Neu- 
schöpfungen“ nicht der Fall. Die Sterilität, die so resultiert, kann 
einfach nur mit dem Vorhandensein eines „Mendelfaktors“ erklärt werden. 
In morphologische Sprache übersetzt, bedeutet das, daß ein oder einige 
Chromosomen irgendeinen Stoff in das Zellgetriebe hineintragen, wodurch 
dieses ins Stocken gerät und die „normale ÖOntogenese“* nicht mehr 
möglich ist. Schon früher (TISCHLER 1908, S. 128) habe ich darauf 
hingewiesen, daß z. B. für Zathyrus und Hordeum Beobachtungen in 
dieser Richtung vorliegen. Den Fall von Zathyrus (BATESON, SAUNDERS, 
PuNnNETT 1905, S. 91) hat zudem GREGORY (1905, s. oben S. 435) 
eytologisch erforscht. 

BELLING (1914) hat genauere Untersuchungen über die Vererbung 
von „Semisterilität“ bei den Leguminosen Stizolobium Deeringianum 
(= „Velvet bean“), St. niveum (= „Lyon bean“), St. niveum var. (— „China 
bean) und St. hassjoo („Yokohama bean“) angestellt. Die Elterpflanzen 
hatten bei Selbstbestäubung in Fı zu 100°/, guten Pollen und meist 
gute Samenanlagen. Bei Kreuzungen untereinander aber hatten die Fı- 
Individuen nur 50°/, normalen Pollen und normale Embryosäcke, während 
50°/o abortierten (s. auch S. 658). In der Fs-Generation hatte die Hälfte 
aller Individuen lauter gesunde Pollenkörner und Embryosäcke, während 
die andere Hälfte wieder nur zu 50°/o guten Pollen und 50°, gute 
Embryosäcke besaß. In Fs blieben die normalsexuellen Individuen von 
F; weiter normal, während die übrigen zur Hälfte gesunde und zur Hälfte 
Individuen hervorgehen ließen, die nur zu 50°/o normale Geschlechtszellen 
entwickelten. BELLING sucht sich diese Semisterilität mit Heterozygotie 
in 2 Faktoren zu erklären: K und L. Treffen beide zusammen, sind 
die Gameten steril, haben wir aber die Kombinationen Kl und KL, so 
sehen wir noch Fertilität. Danach würden also 2 Chromosomen sich 
„unharmonisch* zueinander verhalten ?). 

Wir haben früher eingehend gezeigt (TISCHLER 1906a b, 1907, 
1908, 1910), daß die Frage der totalen Bastardsterilität nicht einfach 


1) Für monöcische resp. zwittrige Diplonten könnte aus gewissen Erscheinungen 


der Selbststerilität (CORRENS 1913) auch gefolgert werden, daß hier besondere Gene 
vorbanden sind, welche eine so große Gleichheit in den S und Q Gameten bedingen, 
daß eine Kernvereinigung unmöglich ist (vgl. dazu aber EAsT 1915, Sırks 1917, S. 218ff.). 

?) MALINOWSKI (1920) opponiert zwar gegen die spezielle Formulierung BELLINGs, 
muß aber doch zugeben, daß die Bastardsterilität durch das Zusammentreffen in einer 
Zygote von zwei oder einer größeren Anzahl von Elementen, die miteinander nicht 
harmonieren, bedingt sei. 


45* 


676 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


stets sich mit mangelnder morphologischer Chromosomenaffinität in der 
Synapsis erklären läßt (s. auch oben S. 432). Eine „physiologische“ 
Unverträglichkeit muß darum da, wo nicht reine Außenfaktoren für das 
Zustandekommen der Unfruchtbarkeit maßgebend sind, doch gefolgert 
werden'). Wir drückten uns früher so aus, daß wir sagten, die ganze 
Entwicklungsrichtung, die der Gamete in ihrem Chromosomensatz „mit- 
gegeben“ ist, sei daran schuld, daß ein normales Zellenleben nicht 
mehr in gleicher Weise möglich wäre wie bei anderen @ameten. Und 
0. HERTWIG (1912) prägte das Wort von „disharmonischer Idioplasma- 
verbindung“. Es sei daran erinnert, daß VUILLEMIN (1889) schon vor 
Jahren dafür „Antibiose“ gesagt hatte, um einen Gegensatz zum 
Zusammenpassen, zur „Symbiose“ zu haben. .„L’element mäle ou l’euf 
provoquera un &tat maladif ou monstrueux, si l’exacte harmonie des 
vies combinees dans le fruit vient ä 6tre alteree*. 

Die beiden im Sexualakte kombinierten unharmonischen Chromo- 
somensätze brauchen sich zunächst noch in keiner Weise gegenseitig 
zu tangieren. Daneben kann freilich eine Art Beeinflussung in Form 
einer „stimulierenden“ Giftwirkung angenommen werden (JOST 1908, 
TISCHLER 1908). Ganz ähnlich spricht sich neuerdings auch GOLD- 
SCHMIDT (1920b, S. 184) bei einer Erklärung der Abnormitäten der 
Intersexualität?) aus. Die „notwendige quantitative Relation“ muß 
hier gestört sein, da die „Produkte des zu konzentrierten Enzyms 
zu schnell gebildet“ werden. Und G. HERTWIG (1920, 1921b) weist mit 
Nachdruck darauf hin, daß in manchen Fällen der giftige Einfluß der 
artfremden ©. Chromosomen schon auf die Eizelle erwiesen ist. Wurden 
die Spermatozoen vorher durch Radiumbehandlung entwicklungsunfähig 
gemacht (0. HERTWIG 1912), so erkrankten die Eier nicht, während 
sie ohne das eine abnorme Öntogenese zeigten. Dabei präeisiert 
G. HERTWIG (1921b) das Geschehen noch genauer dahin, daß „der Kern 
auch in relativ fremdem Eiplasma sein Wachstum und seine Vermehrung 
ungestört ausführen kann, während das Plasmawachstum und die Plasma- 
differenzierung ... einen dem Plasma ganz adäquaten Kern“ erfordert. 
Doch können bei artfremden Kreuzungen zunächst noch anscheinend 
normale Kern- und Zellteilungen erfolgen. Sowie aber die Zellen den 
meristematischen Zustand verlassen, beginnt dann die „Unverträglichkeit*. 

Eine Störung z. B., die sich in der Gewebebildung in sehr auf- 
fallendem Maße zu erkennen gibt, beschreiben neuerdings BABCOCK u. 
COLLINS (1920) für die Kreuzung ÜOrepis virens X teetorum. Die Eltern 
differieren bezüglich der Zahl nur in einem Chromosom (vgl. oben 
S. 576). Aber trotzdem war die Unverträglichkeit eine große, die Ge- 
webe des Bastardkeimlings „were in a chaotic condition where order 
and continuity should be expected. Patches of embryonie tissue were 


!) Aus „inneren“ Gründen kann daneben Sterilität eintreten, wo sonst die 
Correlationen gestört sind. Vielfach lesen wir, daß Bastardeinfluß allein kaum als 
Erklärung heranzuziehen ist (z. B. TISCHLER 1908, GAGNEPAIN 1913, A. ERNST 1918, 
BECKER 1920, STOUT 1920, BLAKESLEE 1921b). Man denke ferner an die Correlations- 
verschiebungen bei der „Castration parasitaire“ (MOLLIARD 1895 usw.) (vgl. auch 
oben S. 435). 

?) Auf die Beziehungen zwischen Intersexualität und Impotenz infolge Bastardi- 
sierung. weist STOUT (1920, S. 126) hin, wenn er schreibt: „Intersexuality differs from 
impotence in hybridity in that it exhibits a tendeney to be one sided“. Das ist 
bei der anderen Kategorie nicht der Fall. 


of 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 677 


seattered irregularly among the vegetative cells, patches of tracheary 
cells were likewise found here and there in the meristematic tissue 
of the seedling. In fact, tracheary cells were in one section to and to 
be extending at right angles to the long axis of the seedling. Groups 
of vegetative cells were separated by streaks of disorganized and dis- 
integrating tissue. Some of the vegetative cells were abnormally large“. 

Von solchen frühzeitigen (WINGE 1917, S. 110; s. a. BAUR 1919, 
S. 248) haben wir alle nur denkbaren Übergänge zu erst sehr spät 
auftretenden Störungen, ist doch oft genug „luxuriierendes Wachstum, 
gerade für alle somatischen Teile eines Bastards beschrieben worden'). 

Die Tatsache nun, daß die Störungen häufig gerade zu Beginn 
der allotypen Mitosen einsetzen, haben wir in der Weise erklärt 
(TISCHLER 1915b, S. 253), daß dann erst die wechselnden haploiden 
Chromosomenkombinationen auftreten?). Ist der volle Satz eines Elters 
zum Ablauf der normalen ÖOntogenese nötig, so wird dieser Zufall sich 
nur ungemein selten einfinden, und der Bastard ist total steril. Wenn 
aber einige Chromosomen des einen Elters sich durch die des anderen 
ersetzen lassen, so wird in wechselndem Maße Fertilität zustande 
kommen. Der Mechanismus der Mitose kann noch ganz normal sein. 
Wo er daneben auch schon gestört ist, da werden die in die Augen 
fallenden Unregelmäßigkeiten leicht den Blick von dem prinzipiell 
Wichtigen ablenken?). 

Frau HAASE-BESSELL (1921, S. 15ff.) führt neuerdings genauer 
aus, wie sie sich die Störung der enzymatischen Wirkungen denkt, die 
von den Chromosomen ausgehen. Sie eitiert dazu ÜZAPEKS (1913) Aus- 
spruch bezüglich der Enzyme überhaupt: „Sind mehrere Katalysatoren 
gleichzeitig anwesend, so können sich die Wirkungen einfach addieren, 


‘oder es tritt eine Wirkung ein, die auffallend größer oder kleiner ist, 


als die Summe der Einzelwirkungen.“ Diese auffallende Verringerung 
der Wirkung würde hier zunächst die Chromatinproduktion zu Beginn 
der Prophase beeinträchtigen und damit zwangsläufig die Störungen der 
Mitose, von denen wir oben (Kap. 7) eingehend handelten. 

JESENKO (1913) hatte anläßlich seiner Resultate bei Tritzeum X 
Secale-Bastarden schon ähnliche Gedankengänge ausgeführt‘). Er kam 
namentlich darauf, als er seine Hybriden in F, mit einem der Eltern 


1) D. F. Jones (1918a b) führt jedoch aus, daß unter Umständen ein gleiches 
Wachstum einfach infolge des Zusammentretens besonderer Gene anzunehmen ist. So 
kann eine Rasse AaBb üppiger sein als AA bb oder aaBB. Um welche Art des 
Luxuriierens es sich handelt, wird erst durch Fortführung der Zuchten kenntlich werden. 

2) MoRGAN (1919, S. 255) führt noch näher aus, wie manche „Lethalfaktoren“ 
erst zur Wirkung kommen können, wenn durch die Tetraden-Teilung die „dominanten“ 
Gene von den „recessiven“ entfernt sind. 

®) In diesem Zusammenhange wird die Frage interessant, ob bei Organismen, 
die mit Ausnahme der Zygote ihren ganzen Entwicklungsgang haploid zurücklegen, 
wie viele Algen und Pilze, das Vorhandensein eines ganzen Haploidsatzes von 
Chromosomen unumgänglich notwendig ist. Erinnern wir uns daran, daß bei den 
anscheinend sehr genauen Chromosomenzählungen, die van WISSELINGH (1898) bei 
Spirogyra vornahm, mehrmals nicht die Haploidzahl erreicht war. Trotzdem erfahren 
wir nichts von einem damit verbundenen pathologischen Verhalten der betreffenden 
Zellen. Die physiologische Ungleichheit der Chromosomen könnte bei niederen 
Organismen ja sich noch nicht eingestellt haben! 

*) Man vgl. dazu auch W. T. SwinsLE (1913, S. 392), CLAUSEN u. GOODSPEED 
(1916), GOODSPEED u. CLAUSEN (1917), KIHARA (1921a) sowie RENNER (1921a, S. 619) u.a. 


678 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


rückkreuzte. Die aus dieser Kreuzung hervorgehenden Nachkommen 
zeigten in Aussehen und Fruchtbarkeit untereinander große Differenzen. 
Der Autor berührt hingegen die Frage noch nicht, warum nun F} des 
Hybriden selbst noch so kräftig sein kann. Wir würden sagen, weil 
die beiden Chromosomensätze von Secale und Triticum sich gegenseitig 
innerhalb eines Kerns nicht stören, sondern in den wesentlichen äußeren 
Merkmalen eine Art Mittelstellung zwischen den Eltern hervorrufen. 

Diese Beeinflussung der Uhromosomensätze kann dabei auch zu 
einer Form der Sterilität führen, für die unsere obige Erklärung nicht 
ausreicht. Es können sich nämlich überhaupt keine Blüten mehr aus- 
bilden. Das ist anscheinend zwar nicht gerade häufig, aber es kommt 
doch in einigen gut beglaubigten Fällen vor. Am bekanntesten ist 
wohl der Bastard Berberis vulgarıs X Mahonia aquifolium — Berberis 
Neuberti. In der ganzen mir zur Verfügung stehenden Literatur ist 
die dauernde Blütenlosigkeit hervorgehoben. Und der von den „antago- 
nistischen“ Chromosomen inaugurierte Stoffwechsel würde es also nicht 
mehr zulassen, daß sich Blüten bilden, trotzdem noch beide Chromo- 
somensätze vorhanden sind). 


ı) Es lag zunächst nahe, das Unterdrücken der „Blühreife“ hier in der 
Richtung zu suchen, in der G. KrEBs (1909) seine bekannte Erklärung gefunden hat, 
d. h. in der zu geringen Menge der reduzierenden Zucker im Verhältnis zu den 
N-haltigen Bestandteilen. Allein eine Analyse, die Herr Dr. A. GABRIEL-Hohenheim auf 
meine Bitte ausführte, für die ich auch an dieser Stelle ihm noch meinen besten Dank 
sagen möchte, zeigte das Irrige dieser Vorstellung. 

Es wurden am 2. Oktober 1918 die Blätter frischer Sprosse analysiert, die 
ungefähr in gleichem Alter waren. Sie wurden zerkleinert, mit kaltem destilliertem 
Wasser übergossen, 24 Stunden unter öfterem einstündigem Umschütteln im 
„Rotierapparat für Thomasmehle“ ausgelaugt und filtriert. 


Der so erhaltene „Saft“ enthielt in 100 ccm 

Trockensubstanz Zucker Gesamt-N. 

bei Berberis vulgaris . 1,396 g 0,336 £ 0,011 g 
(entspr. 0,134 g C) 

bei Mahonia aquifolium 0,870 g 0,234 g 0,0117 g 
(entspr. 0,094 g C) 

bei Berberis Neuberti . 1,028 g 0,206 g 0,009 g 
(entspr. 0,082 g C) 

Da anzunehmen war, daß der Wassergehalt in den Blättern der drei Pflanzen 
ein verschiedener war, lassen sich die gefundenen Werte miteinander nur vergleichen, 
wenn wir sie auf Trockensubstanz des Saftes umrechnen. Es ergibt sich dann: In 
der Trockensubstanz des Saftes sind enthalten bei 


Zucker Gesamt-N, 
Berberis vulgaris . 24,07°/, (entspr. 9,63%, C) 0,79° 
> P f) ’ f} 
Mahonia aquifolium 26,9 %, „. 10,76%, C).1,5% 
Berberis Neuberi . 20,04%, ( „ 8,02%, C) 0,88%, 
Das ergäbe also: 
BE. 2.55 
für Berberis vulgaris N 0,9 —: 12,19 
für Mahonia aquifolium . = 22 = 5,52 
' 
& ; C 8,02 
für Berberis Neuberi . <= —— = 911 
N 08 


Der Bastard steht also bezüglich der gesuchten Relation genau in der Mitte 
zwischen den Eltern, die dabei beide sehr reiche Blütenansätze für das nächste Jahr 


hatten. Der Quotient = (im Sinne von G. KLEBS) kann hier also nicht schuld an 


dem normalen Unterdrücktwerden der Blüten sein. 


al 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 679 


Eine gegenseitige Störung dieser beiden Serien von Chromosomen, 
z. B. in der Mitose, ist, soweit ich aus Präparaten von Wurzelspitzen 
sah, nicht vorhanden. Die Anordnung in die Kernspindel wie der 
Transport nach den Polen war vielmehr wie bei den guten Arten. 
Auch bezüglich der Größe und Form der Chromosomen habe ich bisher 
noch keine Differenzierung wahrgenommen (TISCHLER 1921). Doch 
will ich die Frage weiter im Auge behalten. 

In anderen Fällen werden nur die Blüten eines Geschlechts nicht 
mehr angelegt. Das beobachtete ich z. B. an der afrikanischen Bananen- 
rasse „Äipanji“ (TISCHLER 1912). Wo die J’ Blüten zu erwarten 
waren, sah ich nur einen Schopf von Deckblättern. Es folgten nach 
abwärts einige Zwitterblüten mit rudimentären Staubblättern und 
fehlenden Samenanlagen, endlich scheinbar normale 2 Blüten. — 

Die freie Kombination der Chromosomen und ihrer Gene war die 
Voraussetzung für die ungeheure Typen-Verschiedenheit, die in der 
F>-Generation eines polyhybriden Bastards auftreten muß. Wenn nun 
aus irgendeinem Grunde die gegenseitige Anziehung der verschieden- 
elterlichen homologen Chromosomen nachlassen würde, wie wir das nach 
manchen Bastardisierungen sahen (s. oben S.445), und dafür ein stärkeres 
„Zusammenhalten“ der Chromosomen einer Serie sich bemerkbar machte, 
so würden wir nach der Dyadenteilung Zellen mit bestimmten „Kom- 
plexen“ haben, die annähernd jenen entsprächen, welche s. Z. bei der 
Erzeugung des Bastards beteiligt waren. Diese Möglichkeit zum ersten 
Male eingehend diskutiert zu haben, ist das Verdienst von RENNER 
(1917, 1918). Er suchte nämlich bei den einzelnen Species der Gattung 
Oenothera nachzuweisen, daß sie aus zwei ziemlich getrennt bleibenden 
„Komplexen“ oder „Genomen“ (H. WINKLER 1920) beständen, die für die 
Haploid-Phase selbst „geschlechtsbegrenzt“ auftreten könnten. So wurde 
eine sehr plausible Erklärung für die von DE VRIES (1913) hier nach- 
gewiesene „Heterogamie“ gegeben. Hatte dieser Autor doch gefunden, 
daß bei verschiedenen Oenothera-Kreuzungen die Pollenkörner ein 
anderes „Bild“ als die Eizellen vererben müssen, d. h. also, genotypisch 
anders zusammengesetzt sind. 

Wir haben oben (S. 665) schon gehört, daß die Kerne, welche 
solche getrennten Komplexe enthalten, unter Umständen benutzt werden 
können, um den Einfluß des cytoplasmatischen „Milieus“ auf die Ent- 
wicklung des Keimes sicherzustellen. Jetzt interessiert uns in erster 
Linie die Frage, ob die Aufspaltung der Chromosomenkomplexe „rein“ 
ist oder ob gelegentlich einige Chromosomen doch zu dem „falschen“ 
Komplex hingezogen werden. LoTsY (1917) glaubt an eine recht 
scharfe Sonderung, er hat sogar das Wort „Kernchimäre“ eingeführt, 
um damit dies Faktum scharf zu betonen. RENNER (1917) hat aber 
ausdrücklich angegeben, er kenne keinen einzigen Fall, in dem die 
Fı-Keimzellen den P-Gameten auch nur annähernd genau entsprächen 
(s. noch besonders RENNER 1918, S. 665, 1919c). Und LEHMANN 
(1920a, 1922) sucht überhaupt nachzuweisen, daß der Jenenser Autor 
die ursprüngliche Vorstellung von der Komplexnatur in seinen folgenden 
Publikationen immer weiter einschränkt. Wir haben an dieser Stelle 
das nicht weiter zu verfolgen, also auch nicht zu untersuchen, ob es 
sich wirklich nur noch um einen „strategischen Rückzug von seiner 
Komplextheorie“ handelt. Aber sicher ist, daß RENNER es jetzt für 


680 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


möglich hält (1921b, S. 664), daß die Charaktere, welche die „Komplexe“ 
ausmachen (z. B. gaudens-velans), auch schon in einzelnen Chromosomen 
liegen könnten und damit ein Beispiel für nahezu absolut gekoppelte 
Gene abgäben. Darum bleibt doch auch ebenso der ursprüngliche Ge- 
danke RENNERS möglich, zumal wir durch SEILER und HANIEL (1921) 
neuerdings erfahren haben, wie bei gewissen Schmetterlingen (Lymantria) 
zwischen besonderen getrennten Chromosomen eine feste Verbindung her- 
gestellt werden kann, die bei den beiden Geschlechtern sogar in ver- 
schiedenen Zeitpunkten der Ontogenese aufgehoben wird, so daß das eine 
im Sinne einer Complextheorie, das andere im Sinne freier MENDEL- 
Combination die Gene sich anordnen läßt (vgl. dazu auch GATES 1920). 

Wir wollen aber weiter die „Komplexheterozygoten* als ein 
schönes Beispiel dafür benutzen, daß ursprüngliche Chromosomen- 
Kombinationen, wie sie bei den hypothetischen Eltern der fraglichen 
Oenotheren vorhanden gewesen sein müssen, durch einen bestimmten 
Vorgang die Fähigkeit verlieren können, „homozygot“ weiter zu 
leben. Denn so oft bei Oenothera biennis,. Lamarckiana, muricata usw. 
die alten „Komplexe“ annähernd so zusammentreten — und das ist 
in etwa 50°/o der Zygoten der Fall — immer sterben die Embryonen 
ab. DE VRIES (1917, 1918a) drückt sich so aus, daß er sagt, durch 
Mutation sei in beiden „Komplexen“ irgend ein „lethaler“ Faktor auf- 
getreten!), und zwar irgend ein Gen, das bei Vorhandensein in „doppelter 
Dosis“ ein frühes Absterben bedingt. Bei einfacher Dosis, also im 
heterozygoten Zustand, bleibt dagegen der Organismus lebensfähig. Die 
lethalen Gene der beiden Komplexe zusammengebracht vermögen aber 
nicht ihre Wirkung zu ersetzen. Von sehr großem Interesse ist es 
nun, daß DE VRIES (1919) neuerdings glaubt, daß auch rückläufige 
Idiokinesen auftreten und die beiden lethalen Gene wieder verschwinden 
können. Er beschreibt so zwei Typen, die er ©. simplex und blandina 
nennt, welche RENNERsS Komplexen „gaudens“ und „velans“ rein ent- 
sprechen würden). Es müßte also durch Kreuzung von O. semplex und 
blandina typische Lamarcktana entstehen (s. auch LEHMANN 1921a, 
S. 244/248). 

Die Annahme von DE VRIES, daß ein Auftreten und Wieder- 
verschwinden von lethalen Faktoren bei Oenothera anzunehmen sei, 
gründet sich auf Erfahrungen, welche die MOrGANsche Schule bei 
Drosophila gemacht hat. MULLER (1917, 1918) beschreibt hier nämlich 
einen Fall, bei dem ganz analog bestimmte Homozygoten-Combinationen 
nicht lebensfähig bleiben, weil sie mit einem lethalen Faktor in beiden 
entsprechenden Chromosomen „belastet“ sind. Nun kann hier aber durch 
„Crossing-over“ der lethale Faktor entfernt werden, und es war daher 
möglich, genau die Stelle zu bestimmen, an dem sein „Gen“ lokalisiert 
ist (MORGAN 1918). 

So wie Oenothera verhalten sich, nach den Literaturangaben zu 
urteilen, vielleicht auch andere Gattungen. Wir werden ähnliches 
nämlich überall da erwarten dürfen, wo nach Kreuzungen in relativ 
kurzer Zeit „Formenconstanz“ beschrieben wurde. Denn das bedeutet 


1) Ein solch lethaler Faktor ist hier z. B. der „Rotnerven-Faktor“ (RENNER 1921 d). 

?) DE VRIES verwahrt sich jedoch ausdrücklich dagegen, daß die neuen homo- 
zygoten Formen „in allen Einzelheiten“ mit den beiden Komplexen idioplasmatisch 
übereinstimmen. 


Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 681 


ja nichts anderes, als daß die Combinationsmöglichkeiten der Chromo- 
somen aufs äußerste unterdrückt sind, resp. daß sie im Extrem in 
Komplexen zusammenbleiben. Dann nur kann trotz Verschiedenheit der 
Eltern in vielen Genen eine Art MENDEL-Spaltung, im ursprünglichen 
Sinne genommen, resultieren. Und wenn darauf die „rein einelterlich“ 
abgespaltenen P-Komplexe „lethal“ wären, würde der Bastard in scheinbar 
rein sich vererbender Form übrig bleiben. Die Ergebnisse ROSENs (1910, 
1911) bei Erophila, LIDFORS’ (Res. 1914) bei Rubus, LEHMANNS (1914) 
bei Veronica, DRUDES (1917) bei Cucurbeta, GOODSPEED und ÜLAUSENS 
(1917) bei Neeotsana müssen jedenfalls in diesem neuen Zusammenhange 
geprüft werden'). Ebenso mögen GOETHARTs (mitgeteilt von LOTsY 
1917, S. 350) Kreuzungen zwischen Scrophularza-Species hierher gehören. 
BAUR (1919, S. 244) warnt aber mit Recht davor, alles nach einem 
Schema erklären zu wollen®). In erster Linie aufklärungsbedürftig ist 
jedenfalls das Zustandekommen der „Lethal-Faktoren“. 

Und noch gar keine rechte Vorstellung haben wir vor allem von 
der Entstehung ‚neuer Faktoren‘, die die Art ‚progressiv‘ weiter zu 
entwickeln fällig sind. Gerade die oft genannte Hypothese GOLDSCHMIDTS, 
nach der schon Produktion von größerer oder geringerer Menge einer 
Gensubstanz durch eine „Idiokinese‘‘ hervorgerufen sein könnte, ist 
vielleicht berufen, ein erstes wirkliches Verständnis in dieser Richtung 
anzubahnen. Es würde zunächst ja nahe liegen, besonders bei veränderten 
Außenbedingungen solche Schwankungen entstehen zu sehen. Und wenn 
die einzelnen Individuen dazu in verschiedener Weise befähigt wären, 
könnte Selektion zu einer Steigerung in bestimmter progressiver Richtung 
führen. Es wäre von hier aus selbst möglich, die Bildung bestimmter 
„erblicher‘ geographischer Rassen zu verstehen, die ihre neuen Merk- 
male kaum „ökologisch deutbar‘‘ erscheinen lassen ?). 

Weil nun mit verschiedenen Mengen eines und desselben Enzyms 
verschiedene Reaktionsgeschwindigkeiten verbunden sein müssen, konnte 
(GOLDSCHMIDT (1920a, S. 124) den Satz aussprechen: „Das Massengesetz 


1) Dagegen habe ich zu den Angaben BLARINGHEMS (1920) über sofortige Constanz 
von Bastarden bei Kreuzung von Geum urbanum und rivale bis auf weiteres noch kein 
großes Vertrauen. 

2) Man denke auch an die Erklärungsversuche LEHMANNs (1914, S. 163ff., 
1920b, S. 279) über „schwere Entmischbarkeit“ der Idioplasmen nach Zusammentreten 
zweier sehr verschiedener Komplexe (vgl. aber dazu RENNER 1920, 8. 271). 

®) Im übrigen vergleiche man auch den Versuch von COULTER (1918), gewisse 
Vorkommnisse anscheinender „Orthogenesis“ im Pflanzenreich durch fortgesetzte Ein- 
wirkung der Außenbedingungen in bestimmter Richtung aufzuklären. Auf schöne 
Beispiele aus der zoologischen Literatur machte mich mein Bruder Fr. TiscHLER auf- 
merksam. Es haben nämlich nicht nur bei Mus arvalis, sondern auch ganz parallel 
bei einigen mitteleuropäischen Vögeln wie Parus salicarius, Parus meridionalis und 
Sitta caesia alle ostdeutschen Tiere graue, alle mitteldeutschen bräunliche, alle west- 
deutschen braunrötliche Haar- resp. Federfarbe erhalten. Hier hat das „Klima“ erblich 
constante ökologisch bedeutungslose Rassen hervorgerufen. Ahnlich weist GATES (1917) 
darauf hin, daß bei manchen Otus-Arten in gewissen Gegenden bestimmte „Mutationen“ 
sich häufen, durch die allmählich die verwandten verdrängt werden. So können dann 
neue Farbenrassen zustande kommen. Vgl. zum Orthogenesis-Problem auch die Aus- 
führungen bei MoRGAN 1919, S.266ff.; s. a. BavInk 1921, S.343ff.: „Die „Vererbungs- 
grundlage“ bildet ein System von einer solchen „labilen“ Beschaffenheit, daß es einer 
einmal eingetretenen Veränderungsrichtung weiterfolgt, so lange bis ein neuer Gleich- 
gewichtszustand (mit den evtl. veränderten Außenweltsbedingungen) erreicht ist oder die 
Art zum Aussterben gezwungen wird.“ 


682 Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung 


der Reaktionsgeschwindigkeiten ist eines der Grundgesetze der Evolution“ 
(vgl. auch die Diskussion RENNER 1920, LEHMANN 1920b). Und wir 
meinen, daß die Rassen einer und derselben Art, die in ihren Chromo- 
somengrößen differieren, vielleicht berufen sein werden, eine erste Etappe 
in der Artentwicklung sicherzustellen. Wir sagten dabei von unseren 
Phragmites-Riesen (s. oben S. 636, TISCHLER 1918d), daß sie mit Indi- 
viduen verglichen werden könnten, die unter luxuriierenden Wachstums- 
bedingungen ständen. Ganz ähnlich vermochte GOLDSCHMIDT durch 
Versetzung unter besondere Temperaturen die Reaktionsgeschwindigkeiten 
so zu beschleunigen, wie es der „innere“ Faktor der Enzymmenge tut. 
„Die phaenotypische Identität wird dadurch hervorgerufen, dab das 
Temperaturexperiment in ähnlicher oder gleicher Weise die Geschwindig- 
keit entscheidender Reaktionen beeinflußt, wie es die genetische Kon- 
stitution von Erbrassen tut.“ 

Damit würden wir allerdings der fluktuierenden Variation für das 
Artbildungsproblem wieder etwas mehr Geltung zu verschaffen suchen, 
als es zur Zeit für erlaubt gilt. Denn das Mehr oder Weniger an 
„Gensubstanzen“, das von einem Individuum unter bestimmten Be- 
dingungen produziert wird, wäre letzthin das Entscheidende und würde 
unter den Terminus (im ursprünglichen Sinne wenigstens) fallen. Schon 
WEISMANN (1913 II, S. 283) hat übrigens trotz der Alleinherrschaft des 
starrsten Mendelismus auf eine ähnliche Bedeutung der „fluktuierenden 
Variationen“ für das Evolutionsproblem hingewiesen. 

Der oben (S. 647) erwähnten Hypothese von W. T. SWINGLE (1913) 
liegt wohl gleichfalls ein verwandtes Raisonnement zugrunde Der 
Autor hatte bei Czfrus-Hybriden eine ungewöhnlich große Variabilität 
in Fı gesehen und möchte zur Erklärung dieser Tatsache nicht eine 
Heterozygotie der Eltern, sondern eine verschiedene „Beeinflussung“ 
der Chromosomen infolge besserer oder schlechterer „Ernährung“ heran- 
ziehen. In unsere Sprache übersetzt, würde das also bedeuten, daß 
die Gen-(Enzym-)Produktion dabei gefördert oder gehemmt sein kann. 
SWINGLE wollte in erster Linie die Stellungsverhältnisse der Chromo- 
somen maßgebend sein lassen: die jeweilig peripher im Kerne liegenden 
sollten in ihrer Ausbildung gefördert sein und einen stärkeren Einfluß 
ausüben als die central gelagerten. Er hat selbst den Ausdruck „Zygo- 
taxis“ für die relative Stellung der Chromosomen in den Gametenkernen 
geprägt. Uns scheint diese Hypothese noch sehr luftig. Aber die Tat- 
sache einer verschiedenstarken Dominanz bestimmter Charaktere in F} 
bei Homozygotie der Eltern könnte kaum anders als durch jeweilige 
Produktion verschiedener Mengen der betreffenden Gene erklärt werden. 

Manche Erfahrungen GARDS (1911) an Cistus-Hybriden könnten 
ferner so gedeutet werden, und auch JENNINGS (1917) betont die Not- 
wendigkeit der Ausprägung eines „Faktors“ „in a great number of grades“. 
Diese „multiplying modifying factors“ würden dann nach Kreuzung das 
Material für die Auslese im DArwıInschen Sinne abgeben. Wenn aber 
RABAUD (1917), offenbar zu Gedankengängen geführt, die sich in ähn- 
licher Richtung bewegen, am liebsten die ganze Faktoren-Theorie ab- 
leugnen möchte, so bedeutet das eine so ungerechtfertigte Übertreibung, 
daß man darüber kein Wort zu verlieren braucht. 

Man sieht, die mehr „physiologische“ Betrachtung der Gene „est 
en marche“. Vielleicht ist sie berufen, den Kernpunkt der ganzen 


Degeneration und Resorption des Zellkerns 683 


Evolution, die Frage der Erblichkeit der „neuen“ Faktoren, uns 
einmal verständlicher zu machen. Führt die Mehrproduktion von Gen 
dabei zu einer Vergrößerung des betreffenden Chromosoms, so könnte, 
ähnlich wie bei „Dauermodifikationen* die neue Form erhalten bleiben 
und nun bei Zusammentreten mit einem gleichen Chromosom im Ge- 
schlechtsakt die „neue“ Elementarart begründen. Damit käme auch die 
Kritik zu Recht, die LENZ (1921, S. 171) an der GOLDSCHMIDTschen 
Lehre übt, wenn er sagt, GOLDSCHMIDT hätte zu wenig das morpho- 
logische Moment betont. 

Ich verkenne durchaus nicht, daß wir letztenfalls damit „neola- 
marckistischen“ Gedankengängen uns nähern, die wir sonst so scharf 
perhorrescieren. Der Grund, warum ich hier, und nur an dieser Stelle, 
sie evtl. für erlaubt halte ist der, daß die Chromosomen mit das 
einzige sind, was im Befruchtungsakt von beiden Eltern „übertragen“ 
wird, ohne daß die Individualität verloren geht. Haben die Individuen 
eine andere Form oder einen anderen Inhalt „erworben“, so muß dieser 
auch in die Zygote hinübergelangen. 

Ich bin mir wohl bewußt, daß wir mit unseren letzten Aus- 
führungen von unserer sonst in diesem Buche geübten vorsichtigen 
Zurückhaltung abgewichen sind und mehr „spekuliert“ haben, als es 
vielleicht zulässig ist. Aber es widerstrebt uns, den Abschnitt, in dem 
wir den gegenwärtigen Stand der jungen Wissenschaft der Chromo- 
somenforschung schildern, mit dem resignierten Satz schließen zu sollen, 
„daß wir nichts wissen können“. Die Konsequenzen, zu denen HERIBERT- 
NILSSON (1918, S. 142) im Anschluß an seine Salzr-Studien kommt, daß 
jede Entwicklung mit einem Verlust von Genen verbunden ist, sind 
doch so ungeheuerlich, daß wir einfach irgendwie über sie hinaus 
müssen. Andererseits sehen wir in der Tat, daß qualitative Idiokinesen 
meist, wenn nicht immer, den Eindruck von Defektmutationen machen 
und selbst wo das vielleicht nicht der Fall sein sollte (BAUR 1919, 
S. 293), phylogenetisch betrachtet, auf „Abwege“ der Stammesentwicklung 
zu führen scheinen. Eine „Idioauxesis“ in unserem Sinne scheint mir 
noch am besten die Grundlage für jene sterischen Verschiebungen dar- 
zustellen, die auch qualitativ neues ergeben und doch berufen sind, eine 
„Höher-Entwicklung“ des Organismenreiches zu gewährleisten! 


I0. Degeneration und Resorption des Zellkerns 


Inhalt: Allgemeines über Kern-Degeneration. Karyorhexis. Pyknose. Chro- 
mato- resp. Karyolyse. Karyocholose. Zugrundegehen einzelner Kerne einer Zelle im 
Gegensatz zu anderen. 

Wir haben bisher den Zellkern und seine Bestandteile in seinen 
verschiedenfältigen Lebensäußerungen verfolgt, es bleibt uns noch übrig, 
ihn auch bei seinem Absterben zu untersuchen. Zahlreiche Bilder von 
Kernen in Zellen, die dem Tode geweiht oder auch bereits abgestorben 
sind, lassen sehr charakteristische Anderungen der Kernform oder des 
Kerninhalts zutagetreten, aus denen man principiell verschiedene Formen 
der Degeneration erschließen kann. Einige Versuche bei Behandlung 
der Zellen mit bestimmten Giften ließen zudem unter dem Mikroskop 
direkt den schrittweisen Verlauf des Todes klar hervortreten. Schon 
MIGULA (1888, S. 33) hatte z. B. festgestellt, daß bei Spirogyra orbieularis 


684 Degeneration und Resorption des Zellkerns 


ganz schwache (0,004°/o) Oxalsäurelösung eine so starke Schwellung 
hervorrufen kann, daß der Nucleus bis auf das Sechsfache der ursprüng- 
lichen Größe gelangt. 

Andererseits sah LOEW (1892, 1905, 1906b) bei Zuführung von 
0,5°/oiger Lösung von Kaliumoxalat, Fluornatrium und K>CO;, daß der 
Kern eine plötzliche sehr starke seitliche Contraction erfahren kann. Auch 
1913 und 1916 kommt er noch einmal auf diese Erscheinung zu sprechen. 
Er weist darauf hin, daß gerade kalkfällende Salze (wie pyro- und meta- 
phosphorsaures Natrium) diese Zusammenpressung hervorrufen und glaubt, 
daß dem Kern dabei die Ca-Ionen entzogen würden. 

Mag das richtig sein oder nicht, die Abwechselung in der Todes- 
form zwischen starker Quellung und starker Schrumpfung kennen wir 
auch sonst. So beobachtete KLEMM (1895), daß der Kern in den Staub- 
fadenhaaren von Tradescantia gegen elektrische Schläge besonders emp- 
findlich ist. In einer Zeit, in der man im Cytoplasma noch keinerlei 
Veränderungen sah, quoll der Nucleus bereits auf das 1'/sfache seines 
Volums an. Plötzlich fiel er aber zusammen und seine äußere Contour 
wurde unregelmäßig. Die Turgescenz wurde also „plötzlich“ beseitigt, 
das karyoplasmatische Gefüge zertrümmert. Noch stärker als bei Reizung 
auf elektrischem Wege vermochte KLEMM durch Alkalien den Kern zu 
verändern. Dabei ging das mehr oder weniger „körnige“, durch die feine 
Verteilung des Karyotins im Kernsaft bedingte Aussehen des Nucleus in 
ein „glasiges* über. Es muß also zugleich mit der Quellung eine Ent- 
mischung mit irreversibler Gelbildung stattgefunden haben. Starke 
Quellung ist auch zunächst bei dem Eindringen von Parasiten in die 
Kerne vorhanden, wobei sie schließlich ganz aufgezehrt werden 
(DANGEARD 1896a, 1902b, 1910a; vgl. S. 146/147). Und unter Um- 
ständen sehen wir selbst die Kerne „platzen“, wie in manchen Pilzgallen 
(v. GUTTENBERG 1905). Ähnliches kann ferner nach Narkose erfolgen. 

Wasserentziehende Mittel vermögen dagegen eine „vakuolige“ 
Degeneration hervorzurufen (NEMEC 1899b, 1900; vgl. auch die Zu- 
sammenstellung bei KÜSTER (1906c, S. 402, 1916). Und gleichzeitig mit 
der hier vor sich gehenden „vitalen“ Entmischung können sogar so grobe 
Veränderungen sich abspielen, daß die Nucleolen aus dem Kern aus- 
gestoßen werden (s. oben 8. 75). 

Solch ein Wasserentzug wird normal z. B. beim Frosttode einsetzen, 
und demzufolge haben schon MATRUCHOT und MOLLIARD (1900a, 1901, 
1902a) ebenso wie bei der Plasmolyse und beim Welken hier ein gleiches 
Vakuoligwerden des Nucleolus beobachtet. 

Bisher haben wir jedoch noch niemals die feineren Bilder beschrieben, 
die im Kerninneren sich während dieser Quellungen, Contractionen und 
Vakuolisationen abspielen. Eine systematische Einteilung der Todes-- 
ursachen werden wir aber erst versuchen können, wenn wir genauer 
wissen, wie die speciell für den Kern charakteristischen Nucleoproteide 
und die Karyolymphe sich hierbei verändern. 

Von zoologischer Seite ist der Versuch gemacht worden (s. das 
Resume bei P. ERNST 1915, S. 331, 374ff., 378ff.), besondere Namen 
n die Formen der „Kernerkrankung“ zu schaffen. BONNET (1912b, 

. 675ff.) hat diese Terminologie auch bereits planmäßig bei dem Studium 
ne Veränderungen der Tapetenzellnuclei verwertet. Eigentlich hat sich 
da nun herausgestellt, daß un Übergänge vorhanden sind. so daß 


Si 


Degeneration und Resorption des Zellkerns 685 


wir noch kaum eine brauchbare Klassifikation haben. Trotzdem wollen 
auch wir sie angeben, da wir Brauchbareres im gegenwärtigen Moment 
nicht an ihre Stelle setzen können. Um hier zu „reformieren“, müßte 
man erst ein besseres Verständnis der colloidehemischen Vorgänge haben, 
die sich während der Kernerkrankung und des Kerntodes abspielen. 


Die Karyorhexis (P. Ernst 1915, s. a. E. KLEBS 1887) bedeutet 
zunächst einen „Kernzerfall in Chromatinbröckel“. Man sieht hier das 


- chromatische Material sich in Kügelehen von sehr verschiedenen Dimen- 


sionen ansammeln, welche sich in immer kleinere zerteilen. Vielleicht 
dürfen wir diese Erscheinung unter die von den Colloidchemikern 
„Hysteresis“ benannte Ausflockung subsumieren (s. z.B. A. v. TSCHERMAK 


Fig. 390. Hyoseyamus 


Fig. 389. Atropa belladonna. Karyo- albus. Pyknose eines 
rhexis eines Tapetenzellkernes. Tapetenzellkerns. Vergr. 
Vergr. 1225. (Nach Bonner.) 1225. (Nach BonNET.) 


1916, S. 96, LUNDEGÄRDH 1921/22, S. 192). Die Einzelpartikel treten 
schließlich durch die „zerreißende*“ Kernmembran ins Cytoplasma und 
werden hier völlig abgebaut. 

Besonders gute Beispiele beschrieben schon E. SCHMIDT (1882) 
und ZANDER (1896, S. 15) für das Zugrundegehen der Kerne in alten 
Milchsaftgefäßen. Ferner seien auch die Veränderungen vieler Antipoden- 
nuclei von HEGELMAIER (1885, S. 79) bis Huss (1906) und die mancher 
Tapetenzellkerne hier rubriciert (vgl. z. B. ROSENBERG 1899, BEER 1905, 
TISCHLER 1906a, BONNET 1912b usw.; s. Fig. 389). Die Beschreibungen, 
die PARATORE (1899) für die Kerne in den Bakteroidengallen der Legu- 
minosen sowie die, welche BECKER (1920) für die im Nucellusgewebe 
von Prunus Pissartii gibt, mögen gleichfalls die weite Verbreitung der 
Karyorhexis in den mannigfachsten Geweben dokumentieren. 

Von der Karyorhexis in typischen Fällen gut geschieden, in anderen 
aber auch durch Übergänge mit ihr verbunden ist die Pyknose. 


Hier ist das sehr charakteristische Bild durch eine starke Contraction 
des Netzwerks bedingt (Fig. 390, 391). Dadurch wird oft jeder Connex 
des Gerüstwerks mit der Kernwand gelöst. Im Innern des Nucleus 
sehen wir dann eine homogene Masse, die von basischen Farbstoffen 
intensiv gefärbt wird, der Kern verliert bald seine Turgescenz und wird 


686 Degeneration und Resorption des Zellkerns 


merklich kleiner. Die chromatische Masse im Innern löst sich schließlich, 
ihre Färbbarkeit verändert sich zu einer „acidophilen“, und ein allmäh- 
licher Durchtritt des Inhalts wie bei der Karyorhexis beschließt die 
selbständige Existenz des Nucleus. Überall, wo die Kerne als erste 
Anzeichen der Degeneration äußerlich betrachtet „Zacken“ oder eine 
„Stechapfelform“ (KÜSTER 1906c, S. 417) bekommen, haben wir die 
Pyknose ausgeprägt. Die Beispiele könnten wir häufen. Wir nennen 
als besonders charakteristisch die Degeneration der vegetativen Kerne 
im Pollenkorn (R. W. SMITH 1898, MURBECK 1902b, SHATTUCK 1905, 
STRASBURGER 1908b, S. 544, 1910c, 
S.456, FRISENDAHL 1912, H. SCHNEI- 
DER 1913a usw.). Des weiteren 
kommen die Fälle in Betracht, welche 
PIROTTA und LONGo (1909) für die 
Brakteen der Inflorescenz von Cyno- 
morium beschreiben. Ferner ge- 
hören in diese Kategorie die Kern- 
veränderungen, die WIRZ (1910) im. 
Endosperm von Seiaphila sah, oder 
die, welche BONNET u. a. (1912b) in 
Tapetenzellen, wir selbst (TISCHLER 
1915 a, S. 69) in Periplasmodien, 
M. ISHIKAWA (1918) in Antipoden, 
STEWART (1919) u. a. in Schleim- 
zellen wahrnahmen. 

(Gleichfalls sind hier wohl auch 
die Contractionserscheinungen zu ru- 
bricieren, die die Wirtszellkerne unter 
dem Einfluß parasitischer Pilze er- 
fahren (vgl. z.B. ROSEN 1893, SAPPIN- 
TROUFFY 1896, DANGEARD 1896, 
UAVARA 1896, DANGEARD und AR- 
Fig. 391. Trapa natans. Antipodenkern MAND 1897, W. MAGNUS 1900, SHI- 

in Pyknose. BATA 1902c, ERIKSSON u. TISCHLER 

Vergr. 860. (Nach M. IsHIKAwA.) 1904, ZacH 1910b, TISCHLER 1911 

usw.; vgl. auch Fig. 60). Und um 

noch ein Beispiel aus der Mycologie zu geben, sei an die „kristalloid- 

ähnlich“ werdenden Kerne in der Columella von Rhrzopus erinnert, die 
D. B. SwInGLE (1903, S. 20) beschrieb. 

Inwieweit aber die s. Zt. von BACCARINI (1895) bei einer Anzahl 
von Leguminosen (Genista aetnensis, Sparthium junceum, Phaseolus 
coccineus) beschriebenen „Kristalloide* aus degenerierenden Kernen ent- 
stehen, wie das der Autor glaubt (s. oben S. 90), erscheint mir sehr un- 
sicher (vgl. aber BURGEFF 1920a für Mucor-Kerne). Zu trennen wären 
jedenfalls die Fälle davon, wo nach der Zerstörung Kristalle übrigbleiben, 
die schon vorher als gesonderte Einschlüsse im Nucleus lagen (BORZI 
1894, BACCARINI 1895, 1896). Wir hätten dann ein ganz analoges 
Verhalten, wie bei dem Ubrigbleiben der Carotinkristalle von Daucus, 
nachdem die Chromoplasten verschwunden sind. Aber selbst diese 
Erfahrungen sind nicht gesichert. A. ZIMMERAMNN (1896, S. 46) hat 
bei einer Nachprüfung sie jedenfalls nicht bestätigen können. 


Degeneration und Resorption des Zellkerns 687 


Übergänge zwischen Pyknose und Karyorhexis beschreibt z. B: 
BUSCALIONI (1892b) bei der Kerndegeneration im Suspensor von Phase- 
olus. Hier sammelt sich anfangs das Chromatin in Brocken resp. Tröpfchen 
unter der Kernmembran an, zieht sich aber bald nach dem Kernmittelpunkt 
zusammen und verklumpt hier so, daß die Nukleolen nicht mehr klar 
erkennbar werden. Eine deutliche vielfach gefaltete Kernmembran um- 
hüllt diese „curiose formazioni“ und ist mit ihnen durch dünne „Linin- 
fäden“ verbunden. 

Wieder ein anderes Bild haben wir bei der Karyo- oder Chro- 
matolyse. Hier löst sich die chromatische Substanz gleich zu Anfang 
im Kernsaft auf, wodurch der ganze Kern eine gleichmäßig homogene 
Tinktion zu erhalten pflegt. Immer weniger vermag sich bald der 
Nucleus mit basischen Farbstoffen zu tingieren, immer mehr macht sich 
eine Tingierbarkeit mit sauren Gemischen bemerkbar. Schließlich werden 
die Kerngrenzen unscharf, und es erfolgt restlose Vermischung von Karyo- 
und Uytoplasma. Wir kennen nun ganz bestimmte Gifte, die vor allem 
chromatinzerstörend wirken, so nach ACQUA (1913) das Urannitrat. Es 
ist möglich, daß sich dabei Verbindungen des Metalles mit dem Eiweiß 
bilden. 

Aber auch wo ähnliche „Salzbildungen“ nicht anzunehmen sind, ist 
die Öhromatolyse ganz außerordentlich häufig. Insbesondere finden wir 
sie oft bei den Zellschädigungen, die von Parasiten ausgehen (z. B. 
S. NAwASCHIN 1899, TISCHLER 1901b, KRAMAR 1901, V. GUTTENBERG 
1905, 1909; s. oben S. 49). PARATORE (1899, S. 299) scheidet sogar 
dabei noch Chromato- und Karyolyse und bei dieser wieder die „esterna“ 
von der „interna“, je nachdem die Kernmembran zuletzt verschwindet 
oder bis zuletzt erhalten bleibt. Bei „interner“ Karyolyse beobachtete 
er selbst „ringförmige“ Kerne (s. auch oben S. 13). Es handelt sich 
wahrscheinlich um fortschreitende Phasen einer und derselben Art der 
Kernerkrankung. 

Chromatolyse beruht jedenfalls auf der Tätigkeit besonderer Enzyme, 
die wir als „autolytische“ bezeichnen können (OES 1908, 1910, s. a. 
S. 40, 48ff., 56). So würden die schädigenden Außenfaktoren dann 
vielleicht die Bildung dieser Stoffe anregen. Von Interesse sind da 
außer den schon genannten die Arbeiten von MATRUCHOT und MOLLIARD 
(1903), wonach bei ungenügender Sauerstoffversorgung (während „an- 
aeroben“ Lebens) das Chromatin in den Zellen des Fruchtfleisches von 
Cucurbita sich immer mehr lösen kann. Ferner sei KÖRNICKEs (1905) 
Beobachtungen gedacht, wonach bei Einwirkung von Röntgen- und 
Radiumstrahlen ähnliche Kern,„erkrankungen“ zustande kommen können 
(vgl. auch KÜSTER 1906c, S. 404). 

Im normalen Verlauf der Dinge kann Chromatolyse als Alters- 
erscheinung eintreten. Hierher gehören z. B. die Kerndegenerationen, 
die STRASBURGER (1882a, S. 51) in alternden Holzzellen von Pinus 
silvestris sowie in Gefäßen von Bryonia und Impatiens (S. 81) beschrieb. 
Näher verfolgten die gleiche Erscheinung ZACHARIAS (1895, S. 226) bei 
Cueurbita-Gefäßen, PIROTTA und BUSCALIONI (1898) in den Gefäßen 
von Dioscoreaceen, KÖRNICKE (1899) in den Tracheiden von Viscum, 
SERGUEEFF (1907) in den „Wasserleitungszellen“ („Hydrocyten“) der 
Wurzeln von Aponogeton (interessant ist hier die starke Vergrößerung 
des Kernes kurz vor seinem Untergang), vor allem aber NEMEC (1910e) 


688 


Degeneration und Resorption des Zellkerns 


in den Tracheen von Pisum und den Siebröhren einiger Euphorbiaceen, 
von Sagzttaria usw. (s. Fig. 392). Neuerdings studierte auch KIEHN (1917, 


Fig. 392. Sagittaria 
sagitiaefolia. -All- 
mählich von a—d 
fortschreitende De-: 
generation der Kerne 
in den Siebröhren- 
gliedern. 


(Nach NEMEC.) 


S. 27) in dieser Hinsicht das Schicksal der Kerne in 
den Gefäßen der Galtonia-Wurzeln. Er bringt ins- 
besondere Zahlenangaben, wie stark das Volumen 
der Kerne als ganzes abnehmen kann. Anfänglich 
betrugen (bei Cylinderform) die Kerndurchmesser 30 
und 5, zum Schluß 32 und 3 u. Im ersteren Fall 
wäre das Volum = 3,14 - 2,5°- 30, im letzteren 
3,14 - 1,5? - 32, also 588,75 cbu resp. 226,09 cbw. Die 
Siebröhren wurden mit dem Alter sogar so chromatin- 
arm, daß man den Kern überhaupt zu übersehen 
pflegte und sie für kernlos hielt (vgl. oben S. 146; 
s. hier auch die Literatur). Hier kann die „achro- 
matische“ Kernphase von dem wirklichen Kerntode 
somit sehr lange getrennt sein. 

Ahnliche Chromatinabnahme, die bis zu einer 
völligen Chromatolyse führen kann, sah auch v. DER- 
SCHAU (1900) in den Kernen der alternden Peristom- 
zellen von einigen Laubmoosen, HANNIG (1911a) in 
manchen Periplasmodien, NANNETTI (1912) in degene- 
rierenden Pollenkörnern, NAMIKAWA (1919) in den 
Kernen der sich auflösenden Zellen der Offnungs- 
naht von Antheren, BECKER (1920) in Nucellus- und 
Integument-Kernen bei steril bleibenden Samen- 
anlagen. Besonders seien noch manche alternden 
Endosperme genannt. Eingehender beschrieb das vor 
langen ‚Jahren bereits BUSCALIONI (1898a, S. 277) 
für das transitorische Nährgewebe von Vicia Faba. 
Und nicht nur die Ruhekerne, sondern auch alle 
Phasen der Mitose können solch degenerative Ver- 
änderungen aufweisen. „I nuclei in mitosi e giä 
abbastanza nettamente cromatolitici presentano 1 
filamenti cromatieci ai cromosomi ancora piü 0 meno 
ben distinti; piü tardi . . i cromosomi si cementano 
parzialmente fra loro e talora anche finiscono per 
formare una massa quasi omogenea“ (S. 282). Pracht- 
volle Chromatolyse sah ich z. B. selbst (TISCHLER 
1912) im reifen Endosperm von Ficus Carica. Die 
Kerne sahen hier dann: wie große leere Blasen aus; 
die Kernmembranen waren dabei scharf erhalten und 
die Nukleolen unverändert. Neuerdings sah ich 
(TISCHLER 1921) das gleiche im Endosperm von 
Corydalis lutea (über die sonderbaren Formen der 
Endospermkerne vgl. auch oben S. 9). : 

Merkwürdig verhalten sich oft die schon „ge- 
schwächten“ Endospermnuclei bei der Samenkeimung. 
Bereits TH. PETERS (1891) konnte hier zwei ver- 
schiedene Typen unterscheiden. Bei dem einen (ieinus, 


Helianihus, Cucurbita, Lupinus, Larix) war eine starke Volumzunahme 
zu beobachten, die mit einer eigenartigen „Quellung“ der „lebenden“ 


Pr 


Degeneration und Resorption des Zellkerns 689 


Colloide in Verbindung gebracht werden dürfte; bei dem anderen Typus 
(Carex, Zea, Sparganium, Typha) erfolgte nichts derartiges, wohl weil 
die Nuclei schon vorher abgestorben waren!). Von sonstigen enorm an- 
schwellenden Kernen sei noch an die von Zupinus polyphylius (HEGEL- 
MAIER 1880a, S. 131) und Ceratophyllum submersum (STRASBURGER 
1902a, S. 507) erinnert. Ganz entsprechende Angaben haben wir für 
das Perisperm (s. KOEPPEN 1887 und TH. PETERS 1891 für Phytolacca, 
RACIBORSKI 1894 für die Nymphaeaceen). 

Übergänge zwischen den beiden Typen von PETERS zeigen manche 
Gramineen. GUILLIERMOND (1908a, S. 175) sagt z. B. für die Kerne des 
Tritieum-Endosperms: „Cette degenerescence debute par un gonflement 
du noyau dont le contour perd peu a peu sa nettete.“ 

Daß alle Fälle von 
Chromatolyse, wie GRÄ- 
PER (1914) für tierische 
Zellen nachweisen will, 
nur unter dem Einfluß be- 
nachbarter lebender Zellen 
zustande kommen, ist für 
die Pflanzenzelle mehr als 
unwahrscheinlich. Haben 
wir doch bei „Autolyse“ 
in der Nuclease-Produk- 
tion (s. oben S. 56) Mittel 
kennen gelernt, die für die 
Möglichkeit von Selbst- 
zerstörung der Kerne 


Fig. 393. Glaueium flavum. Zwei Antipoden mit 


sprechen. £ s Kernen auf dem Höhepunkt der „Reizung“. ‚Die Nuclei 
Handelt es sich wirk- zeigen die Struktur solcher in „lebhaft funktionierenden 
lich bei den bisher skiz- Zellen“. Vergr. 600. (Nach Huss.) 


zierten Kernerkrankungen 

um typisch different verlaufende Degenerationen? Wir möchten es be- 
zweifeln. Und dä die näheren Studien zumeist an fixiertem Material 
vorgenommen sind, könnte es gut sein, daß wir oft nur „Augenblicks- 
bilder“ als „charakteristische“ Symptome genommen haben, die auch bei 
anderen Erkrankungen der Kerne sich eingefunden hätten. Verfolgen 
wir z. B. die Beschreibungen, die ein so exakt arbeitender Forscher wie 
Huss (1906) für die Kerndegenerationen in den Antipodenzellen der 
Ranales und KRhoeadales bringt. In Fig. 393 können wir noch kaum 
von einer „Krankheit“ sprechen. Wir sehen vielmehr die bekannte 
„sternförmige“ Ausbildung von Chromocentren, welche die Nuclei lebhaft 
funktionierender Zellen überhaupt charakterisieren (s. a. oben S. 70 und 
132). Aber schon die Grenzen zum „Pathologischen“ sind nicht immer 
leicht zu erkennen, da infolge der hier vorhandenen Hypertrophie sich 
nicht leicht in jedem Einzelfall entscheiden lassen wird, ob das „optimale“ 
Funktionieren nicht unter dem Einfluß „zu starker“ Ernährung schon 
überschritten ist. Und bald sehen wir offensichtliche irreparable 


‚Schädigungen (Fig. 394). Aber das eine Mal wird die Kerncontour zu 


ı) Vgl. dazu auch die Angaben auf S. 9. Zuzusetzen wäre etwa noch die Ab- 


handlung von BRENCHLEY (1909). 
Handbuch der Pflanzenanatomie, I, 1 B 44 


690 Degeneration und Resorption des Zellkerns 


Anfang unregelmäßig, ein anderes Mal zieht sich das Chromatin von 
der Kernwand zurück, ein drittes Mal wird ausdrücklich angegeben, die 
Kernmembran würde aufgelöst oder gesprengt. Hier kann das Chromatin 
sich klumpig ausfällen, dort kann es unter Chromatolyse sich allmählich 
lösen usw. So werden wir hier erst von einer etwas „systematischer“ 
durchgeführten Analyse der Kerndegeneration natürlichere Klassifikationen 
erhoffen dürfen. 

Last not least darf nicht vergessen werden, daß gerade hier die 
Fixierungsmittel, auch unsere als gut ausprobierten, uns zahlreiche Er- 
scheinungen vorspiegeln, die erst 
im Augenblick der Fixierung ent- 
stehen. Gelöste Stoffe können z.B. 
sofort niedergeschlagen werden, 
auch wenn sie „eigentlich“ im 
Begriffe waren, aus dem Kern 
ins Cytoplasma zu diffundieren, 
Contractionen können verstärkt, 
Quellungen unterbrochen werden 
— oder das Umgekehrte tritt ein. 

So hat PALM (1915) sicher 
recht, wenn er in Fig. 395 einen 
schon degenerierenden Kern sieht. 
Aber dürfte nicht die „Schrum- 
pfung“ zum mindesten durch die 
Fixierungsmittel etwas „unter- 
strichen“ sein? Und müßte dem- 
entsprechend nicht die chroma- 
tische Ausfällung etwas stärker 
im Präparat als im Leben in 
Erscheinung treten? 

Schon für die normale 
Struktur der Kerne haben wir 
in dieser Beziehung Schwierig- 
keiten zu überwinden. Für die 
Fig. 394. a Aquilegia Haenkeana; b Tha- degenerierenden Nuclei aber sind 
lietrum aquilegifolium ; ce Fumaria offieinalis. sie sicherlich noch verstärkt. Ich 
Degenerierende Antipodenkerne. Vergr. 600. > . B 

: (Nach Huss.) will speziell noch an die Kerne 

gewisser Tapetenzellen und den 

dort beschriebenen „Chromatin- 

austritt“ (s. oben S. 138) erinnern, an den wir früher selbst geglaubt 

haben, den wir jetzt jedoch auf Degeneration der Kerne und nach- 
folgende ungenügende Fixierung zurückführen. 

Von allen den sonst noch beschriebenen Bildern „kranker“ Kerne 
möchte ich nur eine Gruppe noch hervorheben, da sie mir ein Moment 
zeigen, das einen ganz bestimmten Chemismus innerhalb des Nucleus 
zu erschließen erlaubt. Es handelt sich nämlich um jene, bei denen 
mit dem Geringerwerden der färbbaren Gerüstsubstanzen anscheinend 
eine enorme Vergrößerung der Nucleolarstoffe korrelativ verknüpft ist. 
Da wir das Recht zu haben glauben, in den Nucleolen Reservestoffe 
zu sehen (s. oben S. 83ff.), würden wir aus einer Anreicherung dieser 
unter den sonstigen hier zu beobachtenden Umständen auf eine 


Degeneration und Resorption des Zellkerns 691 


Lähmung oder Hemmung des gesamten Kernstoffwechsels. schließen. 
BONNET (1912b, S. 676) weiß für diese „Degenerescence par hyper- 
trophie nucl&olaire“ nur zoologische Beispiele anzuführen. Ganz un- 
zweifelhaft ist sie aber auch im Pflanzenreich ungemein verbreitet. 
ROSEN (1896, S. 246) beschrieb vor langen Jahren schon ein schönes 
hierher gehöriges Beispiel von den Rhaphidenzellen der Ayacinthus- 
Wurzeln. Und gleiches sah er auch in den alternden Gefäßzellen der- 
selben Pflanze. Besonders instruktive Bilder derart habe ich auch 
öfter in Embryosäcken gesehen, die unbefruchtet blieben, wie z. B. bei 


Fig. 395. Dahlia coro- 


nata. „Endothelzellen“ Fig. 396. COytisus Adami. Embryosack (zum 
während späterer Sta- Gewebe von ©. Laburnum gehörig) mit degene- 
dien der Embryobildung. rierenden Kernen. Riesige Nucleolen; Kern- 
Beginn der Kerndegene- contouren z. T. bereits unregelmäßig. Vergr. 700. 
ration. (Nach PALM.) (Nach TISCHLER.) 


der für gewöhnlich sich nicht weiter entwickelnden bekannten Periklinal- 
chimäre Cytisus Adami (TISCHLER 1903a). In Fig. 396 sieht man 
neben anderen Degenerationsanzeichen die unvergleichlich großen 
Nucleolen sowohl in den Kernen von Ei- und Antipodenapparat wie 
besonders in den Polkernen. Vielfach beobachtet man gleiche Massen- 
zunahme der Nucleolarsubstanz auch bei sonst ausgesprochener 
Chromatolyse, so in manchen Gallen (vgl. oben S. 120ff.). Ich möchte 
vorschlagen, diese Kernerkrankung, da sie auf Lähmung des Stoff- 
wechsels zu beruhen scheint, als Karyocholose!) zu bezeichnen. Die 
Nuclei können schließlich ganz farblos werden, und bei ungenügender 
Technik ist man versucht, die Nukleolen für die Kerne selbst zu 
nehmen und die übrigen Kernteile zum Cytoplasma zu rechnen. Die 
Grenzen zwischen diesem und dem Karyoplasma werden dabei ebenso 


1) Von ywAoöv — lähmen. 
44* 


692 Degeneration und Resorption des Zellkerns 


unscharf wie z. B. in den sonderbaren Fällen, in denen sich die 
ganzen Nuclei zu merkwürdigen die Zelle zerteilenden „Querplatten“ 
gestalten (FPxoascus-Gallen nach V. GUTTENBERG 1905, Podocarpus- 
Knöllehen nach SPRATT 1912b!); s. oben S. 165). : 

All diese Kernveränderungen können sich abspielen, wenn das 
zugehörige Cytoplasma für unsere optischen Mittel noch „intakt“ aus- 
sieht. In anderen Fällen aber scheinen die etwaigen „autolytischen“ 
Enzyme des Kerns nicht in Funktion zu treten, und das Üytoplasma 
degeneriert weit früher. Als Beispiel für viele sei nur die Angabe 
von W. MAGNus (1900) zitiert: „Wie großen Widerstand der Kern 
einer spontanen Auflösung entgegensetzt, konnte oft an faulenden 
Pflanzenteilen oder im Herbst an abgefallenen Blättern beobachtet 
werden, in denen der Kern oft lange Zeit die Degeneration des ge- 
samten übrigen Plasmas überlebt.“ Eine kausale. Einsicht in diese 
Verschiedenheit fehlt uns noch völlig. 

Zum Schluß sei daran erinnert, daß wir sehr häufig in der 
Uytologie Fälle beschrieben haben, in denen bei Mehrkernigkeit nur 
eine Degeneration bestimmter Kerne in einer Zelle erfolgt, die uns 
zwar Ökologisch verständlich erscheint, bei der wir aber nicht anzugeben 
vermögen, warum solche Differenzen unter den sonst ganz gleich aus- 
sehenden Nuclei auftreten. Hierher sind z. B. jene Fälle zu sub- 
sumieren, die wir oben (S. 370ff. u. Kap. 8) berührten. Es handelte sich 
da um die Eliminierung eines oder mehrerer Kerne aus bestimmten 
Zellen, die als Gameten auftraten. Und ebenso konnte der Zygotenkern 
nach der Reduktionsteilung sekundär einkernig werden (Spirogyra). 


Man pflegt zu sagen, daß der oder die überlebenden Kerne besser 


ernährt werden als die übrigen, umschreibt das Phänomen damit aber 
im Grunde nur, ohne zur wirklichen Aufklärung zu gelangen. Ganz 
besonders hervorheben möchte ich hierbei die Beobachtungen von 
SVEDELIUS (1908, 1914b ce) bei der Tetradenteilung von Martensia 
und Nitophyllum, weil die Degeneration die Kerne hier in den aller- 
verschiedensten Entwicklungsstadien trifft. Manche werden selbst in 
den Prophasen ihrer Teilung „krank“ und gehen zugrunde (vgl. dazu 
auch die Angaben bei Miß ARBER 1920: s. Nachtrag zu S. 245). 

Dagegen haben wir viele Fälle, bei denen die Degeneration be- 
stimmter Kerne schon durch ihre Stellung erklärlich scheint. „Homologa* 
von Geschlechtskernen degenerieren z. B. auch, wenn der Bauchkanalkern 
der Archegoniaten im Gegensatz zum Eizellkern vorzeitig verschwindet. 
Wir hörten ja indes (S. 503), daß ausnahmsweise auch einmal der 
Bauchkanalkern befruchtet werden kann. Meist ist das deshalb bereits 
unmöglich, weil er selbst von vornherein in der Größe zurückbleibt. 
Doch haben wir zuweilen innerhalb ein und derselben Species alle 
Übergänge von gleichen zu verschieden großen (neuerdings s. z. B. bei 
BRYAN 1917, S. 12 für Catharinaea angustata). | 


‘) Ob von der Karyocholose aus ein Verständnis der „sauern“ Kerne Unnas 
(1913b) ermöglicht ist, vermag ich nicht zu übersehen. Diese sind erst für die tierische 
Zelle beschrieben. Unna glaubt, daß die eigentümliche Färbung der „Grundsubstanz“ 
des Kerns auf einer Überschwemmung mit „nukleolären Globulinen“ beruht. Jedenfalls 
haben die Kerne ihre normale Funktionsfähigkeit verloren und zeigen damit ihren 
degenerativen Charakter an. Da aber nach Uxna u. FEIN (1921) die genannten 
Globuline im pflanzlichen Nukleolus nicht in Frage kommen sollen, wäre ja von vorn- 
herein eine nahe Analogie zu den tierischen Verhältnissen nicht zu erwarten. 


Die Frage nach der Kernlosigkeit bestimmter Organismen 693 


Interessant sind auch jene Zellen, in denen sich die Kerne kurz 
vor der Degeneration sogar noch teilen können. JUEL (1900b, S. 655) 
weist z. B. darauf hin, daß das bei den drei zur Degeneration „be- 
stimmten“ Pollentetradenkernen von Carex der Fall ist, so daß nun 
sechs Nuclei auf einmal absterben müssen. 

Ganz analoges sieht man oft in mehrzelligen @ Archesporen, in 
denen mehr als eine Embryosack-Mutterzelle auszukeimen beginnt. 
Daraus folgt, daß die Zeit, in der die „Kernerkrankung“ verläuft, 
ungemein verschieden bemessen werden muß. Die meist beschriebene, 
weil mit besonders vielfach wechselnden Bildern Hand in Hand gehende, 
langsame Degeneration und Resorption der Nuclei ist so nur als 
Spezialfall zu betrachten. 


Il. Die Frage nach der Kernlosigkeit bestimmter Organismen. 


Inhalt: Die Cyanophyceen-Zelle: Die Leugnung jeden Kernäquivalents; 
der „diffuse“ Kern als Chromidialapparat; Vergleiche der Zellbestandteile mit denen 
der übrigen Pflanzen. — Die Bakterien-Zelle: Die Leugnung jeden Kernäquivalents; 
chromidiale Strukturen; Annahme distincter „punktförmiger“ Nuclei. — Angaben über 
„chromidiale Strukturen“ bei Plasmodiophoralen und Chytridiaceen; desgl. bei An- 
gehörigen anderer Pflanzenklassen. Phylogenie der Kerne. 


In einem letzten Abschnitte unserer Karyologie sei noch auf 
die Frage eingegangen, ob denn sämtliche pflanzlichen Organismen 
phylogenetisch bereits so hoch stehen, daß es in ihren Zellen zu jener 
Sonderung in Karyo- und Cytoplasma gekommen ist, die wir für die 
große Mehrzahl jedenfalls festgestellt haben, und ob mit einer der- 
artigen „Arbeitsteilung“ notwendigerweise auch die Ausbildung eines 
morphologisch distineten Zellkerns verbunden ist. 


Zwei Klassen von Lebewesen sind es insbesondere, bei denen die 
Frage nach dem Vorhandensein von Zellkernen auch heute noch zur 
Diskussion steht, nämlich die ÖÜyanophyceen und die Bakterien. Außerdem 
können evtl. noch einige weitere stammesgeschichtlich „tief“stehende 
Pflanzengruppen angeschlossen werden, für die wenigstens in bestimmten 
Phasen ihres Lebens besondere Kerne zu fehlen scheinen. 


Gleich von vornherein sei betont, daß hier jedenfalls noch weniger 
als anderswo „das letzte Wort gesprochen“ ist. Zum Teil stehen sich 
die Anhänger der verschiedenen Schulen ziemlich schroff gegenüber. 
Wir selbst wollen uns nicht unterfangen, den Streit zu entscheiden, 
da uns persönliche Erfahrungen hier leider fehlen. 


Beginnen wir mit den Cyanophyceen. Diese gleichen im Aus- 
sehen noch sehr gewissen Algen, ja zuweilen sind Verwechselungen 
bestimmter Species vorgekommen derart, daß man Cyanophyceen zu 
Chlorophyceen stellte und umgekehrt!),. Auch sei in biologischer 
Hinsicht daran erinnert, daß im Flechten-Thallus die „Blau“- wie die 
„Grün“algen nebeneinander vom Pilzmycel als Symbionten benutzt werden. 
So würde man denn erwarten, auch in ihnen eine gleiche Organi- 
sationshöhe zu finden. Aber diese Erwartung hat sich nicht erfüllt. 


2) Siehe z. B. die Angaben, die A. ZIMMERMANN (1896, S. 157) zusammenstellte. 
Speziell vgl. auch HanssIrG (1885). 


694 Die Frage nach der Kernlosigkeit bestimmter Organismen 


Von Forschern, welche die Cyanophyceen-Zelle als „kernlos“ be- 
zeichnen, nenne ich SCHMITZ!) (1880b), BORZI (1886), BORNET und 
FLAHAULT (1886), ZACHARIAS!) (1890, 1891, 1892, 1900, 1903, 1907), 
DEINEGA (1891), ALFRED FISCHER (1891, 1897, 1905), MARX (1892), 
PALLA (1893), CHODAT und MALINESCO (1893), CHODAT (1894, 1896), 
STOCKMAYER (1894), ZUKAL (1894a b!), 1896), NADSON (1895), 
MACALLUM (1896, 1899) und MASSART (1901). Vom modernen Stand- 
punkt aus betrachtet sind die Angaben dieser Autoren nicht gleich- 
wertig. Könnte man den älteren auch den Vorwurf machen, eine un- 
zureichende Technik hätte eine klare Differenzierung der Zelle ver- 
schleiert, so kann das keinenfalls für einen so vorzüglichen Beobachter 
gelten, wie es ALFRED FISCHER war. 

Man pflegt denjenigen Teil der Zelle, in dem der blaugrüne 
Farbstoff nicht lokalisiert ist, als „Centralkörper“ zu bezeichnen. Hier 
könnte allein eine Art Analogon zu einem echten Kern gesucht 
werden. Schon PALLA (1893) erwähnt die Möglichkeit, daß er sich 
vielleicht zusammen mit dem echten Kern von einem „gemeinsamen 
Urorgan“ ableiten lasse, zumal er sich mit den kern,„spezifischen“ 
Farben wie ein wirklicher Kern tingiere. Und auch ZACHARIAS (1890) 
folgerte bereits vor Jahren, daß der Centralkörper „Plastin“ und 
„Nuclein“ enthalten müsse. Letzteres freilich sollte nur unter be- 
stimmten Kulturbedingungen auftreten. Indes hielt er doch damals 
noch (ZACHARIAS 1892) alle Homologisierungsversuche für verfrüht. 
Und ebenso weist er eine Anzahl Jahre später (1900) darauf hin, daß 
z. B. bei einer ZLyngbya der Inhalt mit Kernfarbstoffen gar keine 
Tinktion annahm. Wo die Färbung, die auf Nucleingehalt schließen 
ließe, glückte, da färbten sich höchstens die Grundmassen, nicht etwa 
die gröberen Einschlüsse, die allenfalls den Nukleolen der echten 
Kerne zu vergleichen wären. Wieder einige Jahre später (1903, 1907) 
betont er dann, daß auch die inzwischen von anderer Seite hergestellten 
Beziehungen zwischen den „Körnern“ und den Chromosomen ganz und 
gar aus der Luft gegriffen wären. Namentlich bei Anwendung von 
Methylenblau und nachfolgender Salzsäure könne der Unterschied fest- 
gestellt werden. Bei den Chromosomen schwinde dann die Farbe, bei 
den „Körnern“ des Centralkörpers bleibe sie als tiefblauer Niederschlag 
erhalten. Jedenfalls wäre es „schädlich, vorhandene Differenzen im 
Interesse einer einheitlichen Auffassung unter einseitiger Betonung 
phylogenetischer Spekulationen zu verwischen“. Feststehen tut aber 
für ZACHARIAS, daß die Grundsubstanzen des Centralkörpers sowie 
seine Einschlüsse eiweißartig sind, und Verdauungsversuche bestätigen 
es ihm auch. 

Weit radikaler geht ALFRED FISCHER vor. Er mißt zunächst 
den Präparaten, die mit Pepsin-Salzsäure behandelt würden, gar kein 
Gewicht bei, da hier Kontraktionen des Gesamt-Inhalts aufträten, die 
leicht zu Täuschungen führen könnten. Und alles, was im Inneren 
des Centralkörpers in Form von gesonderten Körnern vorhanden sei, 
wäre überhaupt gar nicht eiweißhaltig, denn es würde von Trypsin 
nicht angegriffen, sondern bestehe aus Kohlehydraten („Anabaenin“). 


!) In älteren Abhandlungen wollten die Autoren noch distinete Kerne in der Zelle 
wahrnehmen (SCHMITZ 1879b, ZACHARIAS 1887a, ZUKAL 1892). 


Br 


ii 


Die Frage nach der Kernlosigkeit bestimmter Organismen 695 


Durch Autolyse infolge des Auftretens eines bestimmten (Anabaenase 
genannten) Enzyms könne jedenfalls der Centralkörper ganz homogen 
werden, und dann zeige sich, daß absolut keine Ähnlichkeit mit einem 
Kern vorhanden sei. Nucleinsubstanzen mögen wohl auch darunter 
sein, aber sie hätten sich morphologisch noch in keiner Weise gesondert. 

Die übrigen Leugner der Kernnatur des Centralkörpers übergehen 
wir für eine ausführliche Schilderung, umsomehr als seit vielen Jahren 
eine Reihe von Forschern sich bemühte, tatsächliche Nuclearsubstanzen 
nachzuweisen, und dabei all die entgegenstehenden Argumente nach 
Möglichkeit widerlegte. 

Freilich müssen auch sie zugeben, daß den Nuclei hier gewisse 
Besonderheiten fehlen, die die Kerne sonst haben. Aber das wird als 
von sekundärer Bedeutung angesehen. Vor allem ist diesen Autoren 
von Wichtigkeit, daß man eine bestimmte Lokalisation von Nucleo- 
proteiden (resp. nach fixiertem Material Nucleinen) feststellen könne, 
die selbst in ihrer Struktur bemerkenswerte Ähnlichkeiten mit solchen 
in „anerkannten“ Kernen aufwiesen. Fehlen tue allerdings in der Tat 
eine distinete Kernmembran, aber das sei vielleicht nur darauf zurück- 
zuführen, daß zu wenig Karyolymphe vorhanden sei (LAWSON 1903a). 

Abgesehen von älteren Forschern wie SCHMITZ!) (1879b), IST- 
VANFFY (1881), WILLE (1883), ZACHARIAS!) (1887a), SCOTT (1888), 
P. ERNST (1889), ZuKAL!) (1892), DANGEARD (1892a)?) usw., deren 
Gründe wir heute nicht mehr für stichhaltig anerkennen können, 
waren es in erster Linie BÜTSCHLI (1890, 1896, 1898, 1902) und 
ebenso sein Schüler NADSON (1895), die den Centralkörper mit einem 
phylogenetisch tiefstehenden Kern homologisierten. In den „roten 
Körnern“, die dann später auch als „BÜTSCHLIsche Körner“ benannt 
wurden, sahen sie dem Chromatin an die Seite zu setzende Substanzen. 
Beide bemühten sich, diese von den gleichfalls vorhandenen und meist 
mit ihnen zusammengeworfenen Reservestoff-Körnern scharf zu trennen. 
Des weiteren wäre hier HIERONYMUS (1892b, 1893) zu nennen, 
welcher, ohne freilich schon diesen Terminus anzuwenden, den Cyano- 
phyceen-Kern als einen „Chromidial-Kern“ charakterisierte, und ebenso 
beschrieb HEGLER (1895, 1901) tatsächlich gleiches. Das Wort 
„Chromidium“ wurde erst später von R. HERTWIG (1902a) geprägt, 
um gewisse „diffuse Stadien“ von Protistennuclei zu charakterisieren. 
‘Und die Idee des diffusen Kern auch für die Cyanophyceen wurde nun 
nicht mehr fallen gelassen. R. HERTWIG selbst (s. a. 1902a, 1907), 
BÜTSCHLI (1902, s. oben), KoHL (1903, 1905), LAWSOoN (1903a), 
WAGER (1904a, 1905), E. W. OLIVE (1905a), PHILLIPS (1904) und 
GUILLIERMOND (1905b, e, f, 1906a, 1907ec) sind jene Autoren, die 
zunächst den Gedanken aufgriffen, hier eine Art „primitiven Kerns“ 
vom Chromidialtypus vor sich zu haben. Im einzelnen finden, wir 
wieder viele Abweichungen bei den Beschreibungen. Wir haben Uber- 
gänge von solchen, welche die Differenzen zu den höheren Kernen am 
liebsten auf ein Minimum herabdrücken möchten und demzufolge bei 
der Teilung selbst Mitosen mit typischen Chromosomen sehen, zu 


1) Später wurde diese Anschauung von den Autoren verlassen (vgl. S. 694). 
2) DANGEARD sagt indes schon 1894a, daß, wenn überhaupt Cyanophyceenkerne 
existierten, „ses caracteres sont differents de ceux des noyaux des Chlorophycees“. 


696 Die Frage nach der Kernlosigkeit bestimmter Organismen 


solchen, die höchstens eine Form von „Promitose“ zulassen wollen. 
Zudem werden die Angaben deshalb ungleichwertig, weil wohl nicht 
von ‚allen die Einschlüsse des Centralkörpers richtig gewertet sind. 
Erst die Differenzfärbungen der letzten Jahre, wie sie zumal GUILLIER- 
MOND ausbildete, lassen m. E. überhaupt jenen Grund für eine ernst- 
haftere Diskussion finden, die tiefer führt als zur Konstatierung von 
„Ahnlichkeiten“ mit höheren 
Kernen. 

Es scheint mir infolge- 
dessen auch müßig zu. sein, 
die sicherlich als übertrieben 
mitoseähnlich aufgefaßten 
Bilder von HEGLER, KOHL, 
E. W. OLIVE und PHILLIPS, 
um nur diese fleißigen Unter- 
sucher zu nennen, hier zu 
analysieren!). Die Angaben, 
dab selbst Chromosomen auf- 
treten, dürften alle überholt 
sein. Ebenso ist wohl nie im 
Cytoplasma jene primitive 
Kernspindel in Form einer 
„streifigen, schwach färb- 
baren Verbindungszone“, die 
HEGLER zu sehen glaubte. 
E. W. OLIVE sprach dem- 
gegenüber von einem „flat- 
tened disc“, der an Stelle 
einer Spindel in den klein- 
zelligen Species zu beob- 
achten war, während ihm 
in den größerzelligen noch 
spindelähnlichere Bildungen 

a auffielen. 

Fig. 397. Phormidium favosum. a, b Fadenzellen Nach GUILLIERMONDS 
in Längsansicht, c, d desgl. im Querschnitt. Der Beobchtungen dürften diese 
Centralkörper läßt „chromosomenähnliche“ An- Angaben alle weit übers 
ordnung eines Teils seiner Substanzen erkennen. Ziel hinausschießen. Dieser 
(Nach GUILLIERMOND.) F . 

Forscher ist. besonders für 

die „Chromidialnatur“ der 

kernähnlichen Stoffe des Centralkörpers eingetreten, ohne aber allzu 
engen Anschluß an die Verhältnisse bei den übrigen Pflanzenzellen 
zu suchen. Die Figuren 397—400 beweisen uns, .welch große 
Differenzen sich bei den einzelnen Species auffinden lassen. So zeigt 
sich bei Phormidium favosum (Fig. 397) ein „reticulum fortement 
color“, das aus langen dicken Fäden besteht, welche untereinander 
durch feine seitliche Anastomosen verbunden sind. Bei Teilung des 


1) Ganz zu schweigen von solchen Beschreibungen, wie wir sie z. B. bei 
BENTLEY (1907) finden, der bei Merismopoedia einen ÜCentralkörper sah, der sich aus 
zwei „Spiralfäden“ aufbauen sollte. Bei einer Teilung sollte sogar in jedem eine Längs- 
spaltung wie bei echten Chromosomen erfolgen. 


Die Frage nach der Kernlosigkeit bestimmter Organismen 697 


„Kernes“ teilt sich einfach das Netz in zwei Tochternetze durch eine 
mediane Einschnürung. Das würde also (im Gegensatz zu HEGLER und 
KOHL, dagegen in teilweiser Übereinstimmung mit WAGER) eine Form 
der „Amitose* bedeuten. Dagegen besitzt Nostoc (Fig. 398) einen schon 
viel kernähnlicher gewordenen „contrahierten“ Chromidialkern, der bald 
kugelig, bald mehr oder weniger sternförmig ausgezogen sein kann. 
Noch weiter kann die Contraction bei 

Rivularia bullata (Fig. 399) gehen, „et Is) 
le granule chromatique ressemble a un 
veritable noyau“. Jedoch selbst hier 
läßt sich bei der Teilung keine Form 
einer wirklichen Mitose oder auch nur 
ein Ansatz dazu mit ausgesprochenen 


| 


ei 
b 
Fig. 399. Rivularia 
bullata.. a „Spiralige“ 
Anordnung der Chromi- 


Wie 
w 
> 

N 


Fig. 398. Nostoc verrucosum. dialsubstanzen. b Con- 
Zellfaden. Im Zentralkörper densation der gleichen 
sind die ehromidialen Stoffe in Stoffe fast bis zu ‚ruhe- 
starker Concentration ausge- kernähnlichen“Gebilden. 
bildet. (Nach GUILLIERMOND.) (Nach GUILLIERMOND.) 


Chromosomen und einer Spindelfigur beobachten. Mitoseähnlich ist 
höchstens (1905e) ein „alignement des cordons chromatiques, leur 
partage median“(!) und weiterhin ein gewisses Stadium, das wie ein 
Dispirem ausschaut. A. FISCHER hat auch nach GUILLIERMOND durch- 
aus unrecht, wenn er alle körnigen Bildungen als Anabänin betrachtet). 
Die Substanz des Centralkörpers hatte von geformten Bestandteilen außer 
den als Chromidien gedeuteten höchstens gewisse stärkere lichtbrechende 
Kügelchen, wohl den Nukleolen der höheren Pflanzen. vergleichbar. 
Ganz normal läßt sich, worauf schon einige der auf S. 695 ge- 
nannten Forscher hinwiesen, in den sogenannten „Heterocysten“ eine 


| Man denke ferner daran, daß TEODORESco (1912b) direkt das Vorhandensein 
von Nucleasen genau wie bei den echten Algen erschlossen hat (vgl. a. oben S. 40). 


698 Die Frage nach der Kernlosigkeit bestimmter Organismen 


„degenerescence progressive du corps central“ beobachten. Das Chro- 
midialnetz condensiert sich in eine oder mehrere kleinere Kugeln, die 
dann resorbiert werden. Und die Zelle besteht jetzt nur noch aus einer 
Riesen-Vakuole mit diffus färbbarer Substanz. Diese fortschreitende 
Verflüssigung, die wohl auf einer immer feineren Verteilung der Nukleo- 
proteide in ihrem Dispersionsmittel, vielleicht auch daneben in chemischer 
Umwandlung beruht, findet sich in manchen Species selbst außerhalb 
der Heterocysten in alternden Zellen. So ist das nach GUILLIERMOND 
(1907c) der Fall bei Scytonema cincinnatum (Fig. 400). Hier macht sich 
nicht die von Nostoc und Rivularia bekannte Condensation des Chromidial- 
netzes bemerkbar, sondern im Gegenteil eine „dissemination du reseau 
sur toute la cellule*, die sogar soweit gehen kann, 
daß die Grenze zwischen Centralkörper und Rinden- 
schicht verschwindet. 

Solche Bilder hat vielleicht RÜZICKA (1906b, 
S. 588) vor Augen gehabt, wenn er die ganze Zelle 
als dem Kern homolog betrachtet. Wir werden bei 
den Bakterien auf diese sonderbare Ansicht näher 
einzugehen haben. 

Im großen und ganzen erfreut sich, soweit ich 
sehen kann, die Deutung GUILLIERMONDS bei den 
Protistenforschern der größten Beliebtheit. Auch 
GARDNER (1906), SWELLENGREBEL (1910), SPRATT 
(1911), AcToN (1914), F. u. Mad: MOREAU (1919, 
PQ: S. S8ff.), SHARP (1921, S. 206) usw. stimmen im 

Ike 5 wesentlichen mit dem französischen Forscher überein. 
e < Und es wäre immerhin nicht ausgeschlossen, daß 
ee gelegentlich eine Species auch über dies Stadium 
Zellen mit fadenähn- hinaus es bis zur Bildung einer Kernmembran und 
lichen Differenzie- damit zu einem echten Ruhekern gebracht hat. Es 
ar im Central- prauchte sich dabei wohl nur um Ausscheidung 
örper. (Nach 2 an 
GUILLIERMOND.) eines „Enchylems“ zu handeln, das so verschieden 
von dem peripheren wäre, daß es in eine „Aus- 
fällungs-Reaktion* mit diesem einträte. Solches hat 
wenigsten W. H. BROWN (1911a) für Zyngbya maiuscula beschrieben. 
Auch gibt dieser Forscher an, daß vor der Teilung des Centralkörpers 
Fasern aufgetreten wären, welche eine Art Spindel bildeten. Wenn man 
sich auf den oben (in Kap. 5f.) von uns eingenommenen Standpunkt 
stellt, daß möglicherweise bei der Faserbildung ähnliche Reaktionen 
eintreten könnten wie bei der Formierung einer Kernmembran, so wird 
diese Coineidenz uns nicht weiter wundern. 

ACTON (1914) stellt gar eine ganze phylogenetische Reihe auf von 
Chroococeus turgidus mit noch völlig „offenem“ Kern über Gloeocapsa 
nach Merzsmopoedia elegans hin, die im Gegensatz zu der erst- 
genannten Gattung einen leidlich scharf abgegrenzten Centralkörper zur 
Zeit der Teilung habe. Es ist dies „simply an accumulation of chro- 
matin ... . at the nodal points of a small definite area in the centre 
of the cell. There is some evidence to show that this „nucleus“ grad- 
ually distributes itself along the reticulum after division, to appear again 
in the centre of the cell prior to the next division“. Endlich soll nach 
ACTON Chroocoecus maerocoeeus den höchststehenden Kerntypus auf- 


Die Frage nach der Kernlosigkeit bestimmter Organismen 699 


weisen. Hier ist nach ihr in der Tat ein gut abgegrenzter Kern vor- 
handen, der in seinen peripheren Teilen Chromatin, im Inneren eine 
Vakuole mit Karyolymphe besitzt. Aber auch er soll sich durch 
Einschnürung teilen, und eine Mitose mit besonderen Chromosomen 
fehlt noch durchaus. Noch einen Schritt weiter würde endlich nach 
GRIFFITHS (1915) Glaucoeystis Nostochinearum gegangen sein, für das 
schon HIERONYMUS (1892b) einen „echten“ Nucleus beschrieben hatte. 
Hier wäre der Kern wirklich „with the more highly elaborated nucleus 
of higher plants“ zu vergleichen. Eine Kernmembran scheint ihm zum 
mindesten vor jeder Teilung gebildet zu werden, und weiterhin wird im 
Inneren ein „Karyosom“ amphinucleolärer Natur herausdifferenziert, das 
sich bei jeder Teilung ähnlich gewissen Amöben usw. (s. S. 259) halbiert. 

Die letzterschienene Publikation über die Cyanophyceen-Zelle stammt 
von BAUMGÄRTEL (1920). Dieser frühverstorbene Forscher hat nicht 
nur eine sehr genaue Zusammenfassung unserer Kenntnisse gebracht, 
sondern auch Homologien mit den höheren Zellen auf originelle Weise 
durchgeführt. Nach ihm sind im Plasma des Centralkörpers einmal 
„Endoplasten“ vorhanden, welche der Karyolymphe entsprächen und in 
unserem Fall „Gebilde von liquider bis steifgeliger Konsistenz ver- 
körpern, die ein Gemisch von Glyko- und Phosphoproteiden repräsen- 
tieren“'). An der Peripherie der Endoplasten sollen sich die „Epiplasten* 
ablagern; sie entsprächen dem Kerngerüst und sollen vorwiegend Nucleo- 
elykoproteide, daneben auch Proteine enthalten. Endlich sollen sich an 
der Peripherie des gesamten Üentralkörpers die „Ektoplasten befinden, 
die als Homologe der Nukleolen vorzugsweise aus Proteinen bestehen 
würden“. 

BAUMGÄRTELs Homologisierungsversuche Sind sicherlich interessant, 
sie würden aber in der Frage der räumlichen Verteilung der einzelnen 
Stoffe zweifellos nicht mit dem übereinstimmen, was GUILLIERMOND 
und seine Schule glaubt. Eine wirkliche Verständigung und damit eine 
Aufklärung der ganzen Probleme wird uns somit erst die Zukunft bringen. 

Beginnt sich hier aber doch die Frage nach der Natur der Zelle 
und ihrer Kernäquivalente zu klären, so ist, entsprechend der meist 
größeren Kleinheit der Organismen, bei den Bakterien ein solcher 
Ausgleich der Meinungen noch absolut nicht erreicht: hier stehen viel- 
mehr noch ziemlich schroff sich drei Ansichten gegenüber?). Die eine 
will keinerlei Kerne oder auch nur Chromidien anerkennen, eine zweite 
die Strukturen ungefähr im Sinne von GUILLIERMONDS Cyanophyceen- 
Studien deuten, eine dritte endlich die Existenz von winzigen, kugeligen, 
ja fast punktförmigen Kernen in Ein- und Vielzahl sichergestellt sehen. 

Noch 1884 war man von der Kernlosiekeit der Bakterien allgemein 
fest überzeugt. ZOPF (1884, S. 13) sagt wenigstens in seiner Zusammen- 
fassung, man habe bisher überall ganz vergebens nach Kernen gesucht. 
Bald aber wurden mit Anwendung verschiedener Farbstoffe besondere 
färbbare Granula aufgefunden. Und seit den Tagen von E. KLEBS (1887), 


U) Unsere oben vorgetragene Auffassung, daß die Karyolymphe noch ganz fehlen 
solle, müßte dann dahin abgeändert werden, daß sie nur in einer mit dem „Außen- 
enchylem“ nicht misch- und reagierbaren Ausbildung vorkomme. 

2) Selbstverständlich lassen wir die Organismen außer Betracht, die von den 
Autoren irrtümlich für Bakterien gehalten und als kernführend beschrieben sind 
(VEIDOVSKY 1900, 1904, MARPMAN 1902, MENcL 1904, 1907a, b). 


700 Die Frage nach der Kernlosigkeit bestimmter Organismen 


BABES (1889) und P. ErnsT (1889)') hat die Diskussion über die „Kern- 
frage“ nun nicht mehr aufgehört. 

Die älteren Forscher, die sich für oder gegen die Kernnatur ge- 
nannter Gebilde aussprachen, haben dank ihrer unzureichenden Technik 
kaum die Möglichkeit einer richtigen Entscheidung gehabt. Bei A. MEYER 
(1912), BENECKE (1912) und SHARP (1921, S. 66ff.) finden wir die Daten 
zusammengestellt. Und der erstgenannte hat im einzelnen auseinander- 
gesetzt, wie die ganze Bakterienzelle, besondere ‚normale‘ oder ge- 
schrumpfte Teile des Protoplasten, Zellmembran, Zellvakuolen, Volutin 
oder junge Sporenanlagen für Kerne herhalten mußten. Es wären hier 
die Arbeiten von SCHOTTELIUS (1888), WAHRLICH (1890), ZETTNOW 
(1891, 1897, 1899), WAGER (1891, 1895), PROTOPOPOFF (1891), FRENZEL 
(1891, 1892), FÖRSTER (1892), TRAMBUSTI und GALEOTTI (1892), 
SJIÖBRING (1892), ZUKAL (1892, 1896), SCHEWIAKOFF (1893), MITRO- 
PHANOW (1893), ILKEWICZ (1894), LÖwIT (1896), KUNSTLER und 
BUSQUET (1897)?), ZIEMANN (1898), MACCHIATI (1898), WAGNER (1898), 
FEINBERG (1900), MÜHLSCHLEGEL (1900), NAKANISHI (1901) und 
FEDOROWITSCH (1902) zu nennen. 

Wir beginnen unsere eingehenden Darlegungen mit der Besprechung 
derjenigen Arbeiten, welche jeden Kern oder jedes Kernäquivalent für 
die Bakterienzelle leugnen. Abgesehen wieder von den ältesten Unter- 
suchern sind hier vor allem ALFRED FISCHER (1891, 1895, 1897), 
MIGULA (1894, 1897, 1898), MACALLUM (1899), MASSART (1901) und 
WAGER (1905) aufzuführen, von denen die beiden ersteren als Verfasser 
von Lehrbüchern über die gesamte Bakteriologie größeren Einfluß auf 
die Weiterentwicklung ihrer Spezialwissenschaft bekamen. Sie halten 
die im Zellinnern zu beobachtenden Körnchen durchaus für Reserve- 
substanzen. Verdienstlich an diesen Publikationen ist jedenfalls die 
Tatsache, daß sie die ältesten Angaben über Nuclei bei Bakterien völlig 
widerlegen. Doch gehen sie darin zu weit, daß auch ernsthaft zu be- 
wertende Angaben wie die von A. MEYER (1897) verdammt werden. 

Im übrigen bekennen sich als Anhänger der Kernlosigkeit der 
Bakterien Hinze, der an Beggiatoa (1901), Thiophysa (1903) und 
Thiovulum (1913) Untersuchungen anstellte, sowie G. S. WEST und 
GRIFFITHS (1909, 1913), die das Schwefelbakterium Hellhousia mirabslis 
studierten. Bei der für ein Bakterium kolossalen Zellgröße von 60 u 
hätte ein etwaiger Zellkern schwer der Beobachtung entgehen können. 
Aber es fanden sich nur viele Körnchen im Zellinnern, die nach den 
Autoren zwar Nucleoproteiden entsprechen sollen, aber doch nicht „Kern- 
natur“ hätten). 

Weiterhin sei noch ELLIS’ (1907) Angabe für das Eisenbakterium 
Leptothrix ochrace« genannt, bei dem nach Weglösung des Eisens im 
Cytoplasma keine Spur eines Kernes oder Chromidiums zu sehen war. 


!) Dieser wird für gewöhnlich als ein Autor genannt, der wirkliche „Kerne“ 
gefärbt zu haben glaubte. 1902 sagt er aber selbst, daß er niemals völlig von der 
Kernnatur der von ihm beobachteten Gebilde überzeugt gewesen wäre. 

®) Wenn KUNSTLER (1900) später auf die Ähnlichkeit der Sporenanlagen bei 
Bakterien mit Kernen hinweist und am liebsten phylogenetisch den Nucleus überhaupt 
von einer „bourgeon sporogene“ ableiten möchte, „adapte a un röle nouveau“, so über- 
schreitet er damit die zulässige Grenze wissenschaftlicher Spekulationen (vgl. auch 
weiter unten). 

°) VIRIEUX (1913) will jedoch hier bereits einen Chromidialkern sehen. 


Die Frage nach der Kernlosigkeit bestimmter Organismen 701 


Diese Angabe wiegt um so schwerer, weil der Autor für andere Bakterien 
typische Nuclei beschreibt. Ferner gibt zu denken, daß ein so guter 
Zellforscher wie Huss (1907) bei Bacillus esterificans keinen Kern auf- 
fand. Auch darf auf M. Wourrs (1907) Beschreibung der angeblich 
ganz „strukturlosen“ Pedioplana Haeckelii verwiesen werden, während 
sich nach dem gleichen Autor bei Planosareina Schaudinit bald ver- 
einzelte, bald zahlreichere Granula zeigten. 

Weniger stichhaltig scheinen mir dagegen 
die negativen Befunde von ROSENBLAT (1905) 
und LUSKA (1914) für einzelne Species zu sein. 
Aber der Gesamteindruck bleibt doch bereits der, 
daß ganz unbeschadet der Tatsache, wonach bei 
anderen Bakterien in der Tat Kerne oder Kern- 
äquivalente zu sehen sind, bei einigen Gattungen 
eine Differenzierung in Cyto- und Karyoplasma 
noch nicht eingetreten ist. Wir kämen so zu der 
Ansicht, die SCHLATER (1897, 1899) schon vor 
vielen Jahren vertrat, daß innerhalb der Reihe 
der Bakterien eine allmähliche Herausbildung 
distinkter Kerne stattgefunden habe. 

Neben jenen Forschern, die an eine völlige 
Kernlosigkeit der Bakterien glauben, stehen die, 
welche eine Kernstruktur im Sinne der Chromidial- 
kerne bei den Cyanophyceen für gesichert oder 
für wahrscheinlich halten. BÜTSCHLI darf man 
wohl als Vater des ganzen (sedankens ansprechen 
(1890, 1896, 1898, 1902). Er erörterte die Möglich- 
keit des Vorkommens diffuser Kerne, lange bevor 
R. HERTWIG (1902a) sich dafür einsetzte. Ferner 
kämpfte SCHAUDINN (1902, 1903a, b) für diesen 
Gedanken, ebenso wie sein Schüler v. PROWAZER 
(1906), der Spirochaete untersuchte: später war a b 
wieder GUILLIERMOND (1906b, 1907 a, b, 1908b, Fig. 401. a Bacillus 
1909d, 1910ce: s. a. Resume 1919a) der vorzüg- radicosus. Chromidial- 
lichste Vorkämpfer dieser Schule. Speziell bei strukturen. b Bacillus 
Baeillus radicosus, B. mycoides, B. megatherium, ”30des. Sporenan- 
B. limosus, B. alvei, B. subtilis, B. asterosporus, 
B. tumescens, Spirillum volutans und Tyrothrix 
scaber, findet er zahlreiche Körnchen, die den 
Centralkörper durchsetzen (Fig. 401). Von sehr großem Interesse ist 
dabei, daß es Entwicklungsstadien gibt, in denen sie sich gar nicht 
einfinden. Sie kondensieren sich jedoch überall da, wo sich eine Spore 
anlegt (vgl. bereits SCHAUDINN 1902 bei Bacillus Bütschlii, doch nicht 
bei 3. sporonema!) und beteiligen sich anscheinend an deren Bildung. 
Aber ob sich die Spore in der Tat vorzugsweise aus „Chromatin“ bildet 
(1908 b) „il n’est pas possible ä& l’heure actuelle de se prononcer 
definitivement et l’on ne peut considerer cette opinion que comme une 
simple hypothese“. 

Die Höhe der. Ausbildung dieser Chronidialnetze ist nach GUIL- 
LIERMOND sicherlich verschieden. Und jedenfalls muß man sich davor 
hüten, die zahlreich vorhandenen Volutin („Metachromatin“)-Substanzen, 


agen. 
(Nach GUILLIERMOND,) 


702 Die Frage nach der Kernlosigkeit bestimmter Organismen 


die ausschließlich Reservestoffe darstellen, mit den „echten“ Chromidien 
zu verwechseln. Aber auch nach Ausmerzung dieser Fehlerquellen 
würden tatsächliche Differenzen übrig bleiben. Bei einigen wäre die 
Höhe der Cyanophycen-Zelle noch nicht erreicht, bei anderen wie Olado- 
thriz wäre wenigstens Zeitweise die Contraction der Chromidien so weit 
gegangen, daß sie „une sorte de noyau ou de pseudo-noyau“ besäßen, 
der dann freilich wieder in eine „spirale chromatique“ resp. in einen 
„noyau diffus“ überginge. 

Solche Uhromatinspiralen sind vor allem von SWELLENGREBEL 
(1906, 1907a, b, 1908, 1909a, b, 1913) für Bacillus mazimus biccalis, 
Baclerium binweleatum, Spirillum giganteum'), Sperochaete Balbianii, 
Sphaerotilus natans (= Üladothrix dichotoma), Thiothrir nivea, Baec- 
teriuım deliense usw. beschrieben. Dabei darf auf die Einzelheiten der 
„Spirale“, die „Zickzackstruktur“, nicht zu sehr Gewicht gelegt werden, 
da in ein und demselben Faden die verschiedensten Bilder zu sehen sein 
können. Hervorgehoben seien noch eigenartige „Teilungsstadien*, die 
auf eine Längsspaltung der „Spiralen“ hinzudeuten schienen. Die Sporen 
will er keinesfalls nur aus dem Chromatin entstanden wissen. 

Die außer von SWELLENGREBEL schon von MITROPHANOW (1893) 
studierte Cladothrix diehotoma ist der Gegenstand einer besonderen Studie 
von LINDE (1913). Dieser polemisiert gegen SWELLENGREBEL, daß er 
die Reservesubstanzen nicht klar genug von den Nucleoproteiden getrennt 
habe. Eine bessere Ubereinstimmung findet er mit GUILLIERMONDS 
Angaben über Bakterienstrukturen. Indessen will er keine Entscheidung 
wagen, ob ein wirklicher Chromidialapparat besteht. 

Die Arbeiten DOBELLS (1908, 1909, 1911 a—c, 1912), die hier an- 
zuführen wären, hat man sehr verschieden beurteilt. Während GUIL- 
LIERMOND (1919a, S. 84) sie für äußerst wertvoll hält, hat A. MEYER 
(1912, S. 59) sie geradezu vernichtend kritisiert. Auch nach DOBELL 
würden „Chromatinspiralen*“ in den PBakterienzellen zu sehen sein. 
Ferner sahen FANTHAM und PORTER (1909) bei Bacellus arenicola 
„a number of bars and granules arranged as a ehromidial system“, und 
AMATO (1909) möchte diese gar aus der Teilung eines einzigen Körnchens 
allmählich hervorgehen sehen?). Und ebenso steht HÖLLING (1911), der 
über „fusiforme“ Bakterien und Spirochaete arbeitete, sichtlich GUILLIER- 
MOND nahe, wenn er die „Durchtränkung“ des ganzen Plasmas mit 
Chromatin beschreibt. PETSCHENKO (1913) für Chlamydothrix ochracea, 
VIRIEUX (1913) für Achromatium oxaliferum sowie PETIT (1921) wären 
gleichfalls als Vertreter der Chromidiallehre zu nennen. 

Die Unterschiede in den einzelnen Phasen, auf die immer wieder 
einzelne Forscher zurückkamen, suchte dabei HOTTINGER (1915) kolloid- 
chemisch zu verstehen. Der Grad der Färbbarkeit hängt offensichtlich 
mit von der Größe der Einzelteilchen chromatischer Substanz ab. Und 
in vielen Fällen (so bei den „Gram-Negativen“) würde „das gefärbte 
Nukleoproteid ein Kolloid von so hoher Dispersion bilden, daß die optische 
Auflösung der einzelnen Teilchen nicht mehr gelingt“. 


!) ZETTNOW (1908) vermochte indes bei Spirillum die Resultate SWELLENGREBELS 
nicht zu bestätigen. 

2) Verfasser glaubt, daß die Granula während der Zellteilung zu einer Art 
„Aquatorialplatte“ zusammentreten, die sich dann durch Längsspaltung in zwei Teile 
sondern soll. 


u ER 


Die Frage nach der Kernlosigkeit bestimmter Organismen 703 


Eine Sonderstellung nehmen die Arbeiten von PENAU (1911, 1915) 
ein. Sie sind in sich nicht ganz klar und erscheinen dem nüchternen 
Referenten etwas phantastisch. Es soll nämlich neben einem „echten 
Kern“ noch ein „basophiles Chromidialnetz“ vorhanden sein, ja zeitweise 
dieses auch allein existieren. Bei Bacillus anthracıs werden gar 5 ka- 
ryologische Phasen unterschieden. Und ähnlich soll's bei Baerllus 
verdunensis sein. 

Im Grunde sind auch die Betrachtungen RUÜZICKAs (1904, 1907, b, 
1908a—c, 1909, 1910a, b, 1913, 1914, 1917, 1919) und seines Schülers 
AMBROZ (1909) für einen „diffusen Kern“ im Sinne GUILLIERMONDS 
zu verwerten. Doch möchte der Autor selbst die ganzen Zellen der 
Bakterien als „frei lebende“ Kerne deuten!). Sein Hauptgrund ist, daß 
bei künstlichen Verdauungsversuchen eine Trennung von karyo- und 
cytoplasmatischen Bestandteilen nicht zu erreichen sei. NEMEC (1908) 
wies schon darauf hin, daß aber die Reaktionen hier ganz unzuverlässige 
Resultate ergeben. Ferner argumentiert RÜZICKA mit der zeitweise bei 
Anwendung von Farbmitteln eintretenden „Farblosigkeit“. Wolle man 
nur in den sich färbenden „Körnchen“ Kernäquivalente sehen, so müßte 
man zu der Schlußfolgerung kommen, daß die Organismen zeitweise 
ganz kernlos werden können. Nehme man dagegen an, daß eine Trans- 
formation von „Chromatin“ zu „Linin“ vorgenommen sei, käme man um 
diese Schwierigkeit herum, aber dann sei eine wirkliche Grenze zwischen 
der Substanz eines „Kernes“ und eines „Cytoplasmas“ nicht zu ziehen. 
Im Grunde hatten übrigens schon BÜTSCHLI selbst, sowie ZETTNOW 
(1897), SCHAUDINN (Ss. oben) und vor allem HAECKER (1904a, S. 225) 
die gleichen Gedankengänge ausgeführt, und den Bau der Bakterienzelle 
mit dem eines Chromosoms verglichen. Bei ersterer sammelt sich das 
„Chromatin“ zur Zeit der Sporenbildung, bei letzterem zur Zeit der 
Prophasen einer Mitose. 

Diese Beziehungen der Sporenbildung zur „Kondensation“ des 
Chromidialapparats zweifelte indes bereits A. MEYER (1903) an, und 
auch BENECKE (1912, S. 175) meint, so genial SCHAUDINNS Deutungen 
sein mögen, sie stießen doch auf ernste Bedenken. Denn SCHAUDINN 
hatte sich mit den Volutinsubstanzen noch nicht auseinandergesetzt, 
die doch sicherlich bei den von ihm studierten Dacillus sporonema und 
B. Bütschlii wie bei den meisten anderen Species vorhanden wären. 
Zu nennen wären endlich die Arbeiten von GEORGEVITSCH (1910e, 1911), 
der bei bestimmten thermophilen Bakterien sehr genau die Ansammlung 
chromatischer Körnchen, die Bildung einer „Vorspore“ und in ihrem 
Centrum die der definitiven Spore beschreibt. 

Unleugbar würden wir bei der von RÜZICKA u. a. vertretenen Homo- 
logisierung in morphologischer Hinscht um viele Schwierigkeiten 
herumkommen. Das scheint mir jedoch nicht der Fall zu sein, wenn 


t) Anfänglich hatte RÜZICKkA (1898, 1903) sich nur sehr vorsichtig in diesem 
Sinne geäußert. 

Dagegen möchte ich HUEPPE (1886) nicht ohne weiteres, wie SHARP (1921, S. 67) 
es z. B. tut, als Anhänger der „Kernnatur“ der Bakterienzelle betrachten, denn ich 
finde in HurppEs Bakterienwerk nur gesagt (S. 137), daß das „Protoplasma“ sich derart 
differenziert, daß „zunächst scheinbar geradezu wie bei der Zellteilung die chromogene 
Substanz sich von einer nicht färbenden wasserklaren in Körnern trennt“. Ein Teil 
der chromatischen Substanz (nicht die ganze!) „tritt in die Bildung der Spore ein“. 


704 Die Frage nach der Kernlosigkeit bestimmter Organismen 


wir die physiologischen Verhältnisse berücksichtigen, unter denen die 
Chromosomen in der Zelle leben. Wir können uns nämlich nicht für 
sie eine dauernde Unabhängigkeit vom Cytoplasma vorstellen. Und 
wir würden so doch gleich wieder Differenzen zu konstruieren haben, 
derart, daß die Bakterienkerne autotroph seien, die Kerne der anderen 
Pflanzen dagegen vom Cytoplasma „ernährt“ werden müßten. Darum 
ist es wohl besser, die zufälligen morphologischen Ähnlichkeiten nicht 
zu sehr zu betonen und lieber zu erklären, daß die Kernbildung bei 
den Schizomyeeten einen Weg „sui generis“ gegangen wäre. 

Aber selbst diese Erkenntnis ist noch nicht gesichert. Denn 
einige Forscher, und darunter solche von so gutem Klange wie A. MEYER, 
meinen, daß die Beobachtungen der Anhänger der Chromidialtheorie 
bei den Bakterien auf technische Kunstfehler zurückzuführen seien. 
Und wo es überhaupt der Organismus bis zur Ausbildung eines 
distinkten Kernes gebracht habe, da solle dieser 
im Prinzip nicht anders als z. B. bei den Pilzen 
gebaut sein. Nur erscheine er wegen der kleinen 
Zelldimensionen für unsere optischen Hilfsmittel 
fast punktförmig. Ja A. MEYER möchte am liebsten 
die Bakterien unter Vermittlung - von Actinomy- 

S F BR ceten und ähnlichen Gruppen als phylogenetische 
Ban “8 ler vorn mt Reduktionsformen von Pilzen ableiten (1897). 
nlage der Sporen mit { 
dem im Mittelpunkt be- Im gleichen Jahre, als MIGULA und. ALFRED 
findlichen punktförmi- FISCHER (1897) so energisch den Bakterienkern 
gen Kern. Vergr. 2500. ablehnten, gab A. MEYER an, daß er ihn bei 

Naar) Baeillus asterosporus sogar lebend sehen könnte. 

Mit Jod und Rutheniumrot färbte er sich dann 

genau wie ein Pilzkern. Später (1899) tingierte er ihn noch mit 
Formolfuchsin und ‘Methylenblauu An den Objekten seiner Schüler 
GRIMME (1902), der Bacıillus tumefaciens studierte, und ELLIS (1903, 
1906), der Sarcina und Meerococceus!) untersuchte, überzeugte er sich 
weiterhin von der Richtigkeit seines Schlusses, daß der fragliche Körper 
kein Volutinkorn wäre. 

Ferner untersuchte A. MEYER selbst noch Baeillus Pasteurianus 
(1908) [Fig. 402] und in Gemeinschaft mit BREDEMANN (1909) Baeillus 
amylobacter. Stets war nach Fixierung mit FLEMMINGscher Lösung 
und Anwendung von HEIDENHAINs Eisenhämatoxylin-Methode der Kern 
sowohl in der vegetativen Zelle wie in der Sporenlage sehr gut zu 
differenzieren. Ein Unterschied in der Tinktion gegenüber dem Volutin 
besteht in dem Verhalten gegen Methylenblau und nachfolgender 1°/o 
H;SO,. Die zuvor tingierten Nuclei entfärben 'sich dann nämlich, das 
Volutin bleibt dagegen gefärbt. Nur ist die Methylenblaufärbung 
selbst launisch. N 

Auf Grund dieser Reaktionen sieht auch A. MEYERs Schüler 
VIEHÖVER (1913) bei Bacillus probatus und anderen harnstoffspaltenden 
Bakterien gewisse Körnchen als die wahrscheinlichen Kerne an. Und 


!) Auch MEncL (1910) gibt für die gleichen Gatttungen Kerne an. Seine An- 
gaben sind jedoch ebenso wie die über Bakterien der Prager Wasserleitung (1906, s. a. 
1909) von A. MEYER nicht als beweiskräftig anerkannt. In späterer Zeit (191la, b) 
beschreibt er weiterhin Kern und Kernteilung bei Asotobaeter (siehe dazu speziell die 
Kritik bei LuskA 1914, der freilich sämtliche Kerne leugnen möchte). 


ee 
+ 


Die Frage nach der Kernlosigkeit bestimmter Organismen 705 


VAHLE (1909), gleichfalls ein Schüler A. MEYERS, prüfte einige Myxo- 
bacterien (Myxococeus ruber, Polyangium fuscum und Chondromyces 
erocatus) auf das Vorhandensein von Nuclei in ihren Zellen. Er stellte 
fest, daß hier regelmäßige zwei Körperchen vorhanden wären, die mit 
A. MEYERs Kernen übereinstimmten. Wo deren 3—4 vorlagen, waren 
sie meist durch feine Verbindungen so miteinander verknüpft, daß 
„doch nur zwei getrennte Partien vorhanden waren“. In den Sporen 
hatten sie die „Form kurzer, dicker, gewöhnlich spindelförmiger Bänder, 
deren Längsachse entweder der Längs- 
achse der Stäbchen parallel ist, oder mit 
ihr einen Winkel bildet“. 

Der Bakterienkern wird darnach von 
A. MEYER (1912, S. 72) in folgender Weise 
charakterisiert: „Er ist ein ungefähr 0,3 
im Durchmesser messendes, also in dem- 
selben Größenverhältnis zu den Bakterien- 
zellen wie der Zellkern z. B. der Ascomy- 
ceten zu deren Hyphenzellen stehendes, a b c d 
farbloses, etwas stärker als das Üyto- mo 5 
plasma das Licht brechendes, rundliches Ge- Lk zn. he 
bilde. Im Dunkelfelde erscheint der Kern bildung. c—d Zellen vor ihrer 
optisch leer (s. a. A. MEYER 1911). Er Teilung. Zweiteilung des Nucleus. 
wird beim Absterben der Zelle zerstört“). ee) 

Immerhin hatten auch einige Ange- 


hörige der A. MEYERschen Schule nicht | 
bei allen Species Nuclei nachzuweisen E3 
a b 


vermocht; so gelang das ELLIS (1903) 
gar nicht für Sperillum und (1906) für 
Bacillus hirtus nur während der Sporen- Fig. 404. Baeterium aerogenes. 
Entwicklung. a 6 Kerne, unregelmäßig in der 

Unter Umständen könnte aber ein Zelle verteilt; b desgleichen, jeder 
Nachweis doch vielleicht möglich werden, Nucleus nm ee (Nach 
wenn man sich der Methoden bedient, die , 
RAYMAN und Kru1s (1904) sowie KRUIS 
(1913) ausbildeten. Diese Forscher photographierten nämlich die Zellen 
in gewöhnlichem oder ultraviolettem Licht, das durch die Kerne nicht 
hindurchging und sie so als gesonderte Gebilde nachzuweisen erlaubte 
(Bacillus mycoides, B. radicosus, B. tumescens, Micrococeus). Nur bei 
Species mit zu vielen anderen „Granulationen“ (Beggiatoa) wurde die 
Deutung der Bilder unmöglich. 

Sonst hat noch PREISS (1904, S. 538) punktförmige Kerne bei 
Bacillus anthracis, B. cohaerens, B. tetani und einigen anderen Species 
beschrieben, die nach ihm völlig den von A. MEYER beobachteten ent- 
sprechen und genau so in der jungen Spore zu sehen sind, wie das 
der Marburger Autor angab (vgl. dazu aber die Kritik von RÜZICKA 
1906a, S. 346). Und auch .J. CH. JOHNSON (1912) sah gleiches bei 
Bacillus megatherium. 


2) GUILLIERMOND (1919, 8. 53) sagt in seinem Resume, daß A. MEYERS Kerne 
„keine Struktur“ hätten. Wahrscheinlich handele es sich nur um Volutinkörner. 
„Somit kann man schließen, daß MEYERs Theorie eines festen Grundes entbehrt.“ 


Handbuch der Pflanzenanatowie I. ı B s 45 


706 Die Frage nach der Kernlosigkeit bestimmter Organismen 


In jüngster Zeit hat endlich PARAVICINI (1918) für Bacillus 
mycoides und B. megatherium punktförmige Kerne in der vegetativen 
Zelle nachgewiesen (Fig. 403), und ebenfalls sah er sie in der jungen 
Spore. Für Bacterium aerogenes sah er hingegen sechs Kerne (Fig. 404), 
die unregelmäßig in der Zelle angeordnet waren. Vor jeder Zellteilung 
zerfiel ein Kern in zwei, so daß dann zeitweise 12 Nuclei in der Zelle 
waren. PARAVICINI meint, daß vielleicht die nicht sporenbildenden 
Species sich ähnlich verhielten und mehrkernig wären. 

Diese Fälle von Kernnachweisen heben sich aus der Flut von 
Arbeiten mit vermeintlichen Beweisen durch die kritische Behandlung 
des spröden Materials durchaus hervor. Wir hörten ja oben (S. 700), 
was sonst alles als Kern angegeben wurde’). 

Eine Sondererwähnung verdienen nur die Actinomyceten, die 
ja von manchen Autoren als besondere Organismenklasse bezeichnet 
werden, aber doch wohl nur eine Bakteriengruppe sind (s. a. BUCHANAN 
1918, ENGLER und GILG 1919, S. 4). Die Auffassung, daß es Hypho- 
myceten sein könnten (s. noch neuerdings DRECHSLER 1919), ist durch 
das cytologische Studium jetzt wohl endgültig widerlegt. LIESKE (1921), 
der Monograph der Actinomyceten, plaidiert dafür, die Eubakterien, 
Chlamydobakterien, Spirochaeten, Myxobakterien und Actinomyceten zu 
trennen. Zugegeben, daß das zweckmäßig sein könnte; alle zusammen 
bilden aber doch eine engere Gemeinschaft, die auch cytologisch 
zusammengehört. NEUKIRCH (1902) hat bereits vor langen Jahren 
mit Methylenblau bei ihnen Gebilde nachgewiesen, die er für Kerne 
hielt. Auch sah er, wie sie sich durch Teilung vermehrten und eine 
besondere Lage zu den wachsenden „Spitzen“ und „Seitenästen“ ein- 
nahmen (vgl. a. oben S. 161). Von einer Struktur in ihnen konnte er 
freilich ebensowenig etwas wie LIESKE sehen. Der Heidelberger Autor 
stellte fest, daß sich die Nuclei hier überhaupt nur unter besonders 
günstigen Bedingungen färben ließen (Fig. 405). Das hing wohl damit 
zusammen, daß Vitalfärbungen nicht gelangen, und ein ganz bestimmtes 
Stadium des Absterbens offenbar vorhanden sein muß. Irgendwelche 
Teilungsstadien fand LIESKE nie auf. Und eine absolute Sicherheit, 
daß die fraglichen Gebilde überhaupt Kerne sind, hat er nicht. 
Immerhin ist es auch mir nach allem sonstigen wahrscheinlich, daß 
dadurch NEUKIRCHSs ältere Daten bestätigt werden. 

So stehen sich die Anhänger der Chromidialkerne und die der 
„punktförmigen“ Nuclei noch ziemlich schroff gegenüber. Selten einmal, 


!) Sehr sonderbar erscheint auch eine neuere Mitteilung von PRAZMowsKkI (1912) 
für Azotobacter chroococeum. Nach ihm sollen einzelne chromatische Körnchen nicht 
nur während einer bestimmten Lebensphase zu einem „Kern“ zusammentreten, sondern 
dieser soll sich dann sogar durch eine Art von Mitose teilen. In einer weiteren Mit- 
teilung sucht der gleiche Autor (1913) seine Befunde auch auf andere Bakterien aus- 
zudehnen, wenigstens sollen sich auch hier die Chromatinkügelchen halbieren, die 
„Grundsubstanz des Kerns“ in die Länge strecken, tonnenförmig anschwellen und 
schließlich in der Mitte durchschnüren. Reichlich phantastisch erscheint mir weiterhin, 
was über die Fusion von „Kernen“ gesagt wird, und noch schlimmer sind wohl die 
Angaben über die „Ausstoßungen“ von „Kernen“ aus dem Zellinnern und deren 
Regeneration zur Normalzelle.. Bonazzı (1915) hat, wenigstens für Azsotobacter, diese 
Phantasmen bereits zurückgewiesen. Dafür scheint dieser Verfasser etwas ähnliches 
wie PENAU (s. oben $. 703) für seine Species anzunehmen. Was daran Wahres ist, 
muß die Zukunft lehren. — Direkt unsinnig erscheinen mir die Angaben von 
ENDERLEIN (1921) über die Bakteriencytologie. 


al 


Die Frage nach der Kernlosigkeit bestimmter Organismen 707 


daß ein Autor wie HOELLING (1910) für seine „Fusiformis“-Arten 
beiderlei sieht und Übergangsformen annimmt. Eine definitive Ent- 
scheidung, wer recht hat, scheint uns ebenso wie BENECKE (1912) 
noch auszustehen. Vor allem fehlen uns wirklich korrekte Angaben 
über das Verhalten der vermeintlichen Kerne oder Kernhomologa bei 
ihrer Teilung. Als Arbeitshypothese regt BENECKE an, diejenigen 
Species, welche als chromidienhaltig beschrieben sind, in geeigneten 


f PA 


Fig. 405. Actinomyces spec. Lebende „Fäden“ mit zellkernähnlichen gefärbten Körnchen. 

A—L Agarkultur vom „Stamme 50“, bei K und L liegen die Körnchen im abgestorbenen 

Teile des Fadens. M Bouillonkultur vom „Stamme 46“ (fünf Wochen alt. N—R acht 
Tage alte Peptonwasserkultur vom „Stamm 74“. Vergr. 1200. (Nach LiEskE.) 


Nährmedien dauernd „chromidienfrei“ zu halten. Er erinnert weiterhin 
daran, daß Bacellus myco:des durch künstliche Eingriffe von DEGEN 
(1905) „aus dem homogenen in den alveolären Zustand“ überführt 
werden konnte und meint, man solle eine Entscheidung darüber ver- 
suchen, „ob man auch jederzeit beliebig ein Chromidialsystem erzeugen 
könne“. Vor allem würde es da wichtig sein, wenn wir die auf- 
tretenden Strukturen in vivo zu beobachten vermöchten. VAY (1910) 
hat gezeigt, daß bei Zugabe von Dahlia oder Pfaublau zu seinem 
Kulturagar einzelne wie „Chromatinkörnchen“ aussehende Granula 
entlang den Zellwänden, außerdem aber auch axial gelagert und im 
45* 


708 Die Frage nach der Kernlosigkeit bestimmter Organismen 


Alter häufig „kondensiert*“ zu beobachten sind. Die Methode verdiente 
jedenfalls weitere Prüfung. 

Die Cyanophyceen und die Bakterien sind die einzigen Organismen- 
klassen, bei denen zurzeit überhaupt noch die Frage von dauernd 
kernlosen Zellen sich stellen läßt. Für einige weitere pflanzliche 
Gruppen besteht indes die Möglichkeit, daß wenigstens während eines 
bestimmten Stadiums die morphologisch gut abgegrenzten Nuclei ver- 
schwinden und durch „Chromidien“ ersetzt werden. 

R. HERTwIG (1902a, s. a. 1907) hatte das, wie wir oben hörten 
(S. 695), für gewisse Protozoen festgestellt. Im einzelnen interessieren 
uns hier diese Vorgänge nicht. Aber auch für einige Plasmodiophoraceen 
und die mit ihnen in Beziehung gesetzten Chytridiaceen, ja selbst für 
einen Organismus, der von einigen Autoren zu den Ustilagineen gestellt 
wird, liegen ähnliche Angaben vor. Bei Plasmodiophora Brassicae ver- 
schwinden nach S. NAWASCHIN (1899, S. 417) vor der Sporenbildung die 
Kerne nämlich so gut wie ganz und „unzählige feinste Fibrillen, die aus 
Körnchen bestehen“, durchziehen nach allen Richtungen das Plasma. 
Die Chromatinsubstanz schien sich schließlich über die ganze Masse des 
Plasmodiums gleichmäßig zu verteilen, „als ob es sich dabei um wirk- 
liche Auflösung der Kerne und Vermischung ihrer Bestandteile handele“. 
Die neuen Kerne reconstruieren sich nach dem russischen Autor aus 
diesem „diffusen Chromatin“, ohne irgend eine genetische Beziehung zu 
den früheren erkennen zu lassen. 

Ganz ähnliche Angaben machen v. PROWAZEK (1905) für die 
nämliche Art, ferner BLOMFIELD und SCHWARTZ (1910) für Sorosphaera 
Veronicae, SCHWARTZ (1910) für $. Junei, (1911) für $. graminis, (1914) 
für Ligniera Bellidis, L. Menthae und wieder Sorosphaera Veronicae und 
ÖSBORN (1911) für Spongospora „Solani“ (— subterranea). Auch HORNE 
(1911) scheint sich im wesentlichen diesen Beobachtungen anzuschließen, 
wenigstens spricht er von einer „Periode of chromidial activity“. 

Andere Forscher aber glauben nicht an ein tatsächliches „Akaryoten*- 
Stadium. So äußern sich sowohl MAIRE und Tıson (1909, 1911a) wie 
WiInGE (1913a, 1917) sehr skeptisch dazu, und PALM (1918) sagt von 
Ligniera Isoetis, ‚ses noyaux sont toujours incolorables, mais n&anmoins 
tres distinets“. Auch DOFLEIN (1916, S. 26—27) ist der Ansicht, daß 
all die Angaben über Kernverschwinden bei den Plasmodiophoraceen 
„exacter Prüfung nicht standhalten“ werden. Und er sowohl wie vor 
ihm schon M. HARTMANN (1909a) sind der Überzeugung, daß auch ein 
Teil der bei den Protozoen beobachteten „Chromidien‘ tatsächliche Kerne 
seien, die nur einer Membran entbehrten. HARTMANN speziell suchte 
ja seinen Begriff der polyenergiden Kerne oder „Polykaryen“ hier zu 
begründen, indem er annahm, daß die einzelnen Teile — wir könnten 
auch sagen ‚„Karyomeren‘“ — sich zeitweise in einer Zelle zu einem ge- 
schlossenen Ganzen zusammenfügen, zeitweise aber getrennt bleiben und 
zu den einzelnen ‚„Chromidien‘ werden. 

Welches die richtige Deutung bei den beschriebenen Plasmodio- 
phoraceen ist, läßt sich wohl noch nicht ganz klar übersehen. Ich meine, 
am wahrscheinlichsten ist doch die Annahme, daß zwar die Kerne vor- 
übergehend ‚‚chromatinfrei‘‘ werden, aber ihre Individualität nicht gänzlich 
aufgeben. So könnten die „leeren“, d.h. mit Karyolymphe und „Linin“ 
angefüllten, Nuclei für unser Auge von Vakuolen im Cytoplasma vielleicht 


re ———— 


Die Frage nach der Kernlosigkeit bestimmter Organismen 1709 


nicht zu trennen sein und darum doch persistieren. Selbst BLOMFIELD 
und SCHWARTZ und SCHWARTZ stehen solchen Gedankengängen wohl 
näher, als sie selbst glauben. Denn sie berichten ja, wie „colleetions 
of chromatin granules and rods arranging themselves in these vacuoles 
into the reticular forms“ die Grundlage der neuen Kerne bilden. 

Zu erklären wäre dann eben nur, warum periodisch auf ein 
reines „Achromatin“-Stadium des Kerns wieder ein chromatisches folgt. 

Noch viel wahrscheinlicher ist uns diese Deutung in den Fällen, 
in denen von Chytridineen über ähnliche akaryote Phasen berichtet 
wird. Denn bereits 1887 beschreiben 
VUILLEMIN für Entomophthora, und 1890 b 
DANGEARD ° für Synchytrium, daß die 
Kerne hier zeitweise völlig „leer“ zu 
werden scheinen. PERCIVAL (1909) und / 
BALLY (1911, S. 123) sahen solches für 
Ohrysophlyetis endobiotica,a BALLY (1911, 
S. 137) für Urophlyetis RBübsaament, KU- 
SANO (1912) für Olpidium Vieiae, WAGER 
(1913) für Polyphagus Euglenae. Die 
Deutungen sind im einzelnen verschieden. 
BALLY z. B. knüpft an HARTMANNSs „Poly- 
karyen“ an, während WAGER an eine 
Scheidung von „Idio“- und „Tropho*“- 
Chromatin im Sinne der GOLDSCHMIDT- Fig. 406. Entorrhiza Raunkiae- 


n »n.  riana. Die Kerne sind chromatin- 
schen (1904) Hypothese über. Kern frei, dafür sehen wir zahlreiche 


dualismus glaubt. ? f chromosomengleiche, selbst längs- 
Genauere Nachprüfungen im ein- gespaltene Körper in der Zelle 
zelnen scheinen mir hier um so er- außerhalb des Kerns. 


wünschter zu sein, als die einzelnen (Nach WINGE.) 


Autoren in ihren Berichten über Zeit- 
punkt, Dauer und Modus der Chromatin-Emission nicht überein- 
stimmend berichten. Es könnten auch technische Kunstfehler (bei 
Fixierung oder Färbung) eine Rolle spielen, umsomehr als Angaben 
über „Chromidien“ in anderen Pflanzenklassen sich auf die letztgenannte 
Weise aufgeklärt haben (s. S. 137ff.). Unter anderem dürften CAsA- 
GRANDIS (1897, S. 721) Bilder von Saccharomyceten und IKENOSs (1901a, 
1903c) Angaben über Taphrina hierher zu rechnen sein. Und die 
sonderbaren Daten, die PENAU (1910) für Endomyces albicans und 
(1912) für Sporotrichum Beurmanni beibringt, scheinen gleichfalls 
hierher zu gehören. Hier soll nämlich außer dem Kern zur Zeit des 
 „Hefestadiums“ ein eigentümliches „basophiles Netz“ vorhanden sein 
(s. a. ähnliches für Bakterien S. 703), das ausschließlich „tropho- 
chromatischer“* Natur sein und schließlich ein Körnchen abgeben soll, 
das nun den „Kernmittelpunkt“ einer neuen durch Sprossung ent- 
standenen Zelle bilden würde. 

Hochinteressant aber und sicherlich zu weiteren Beobachtungen 
anregend sind die Funde der von manchen zu den Ustilagineen ge- 
rechneten!) Entorrhiza Raunkiaeriana, über die WINGE (1917, S. 150ff.) 


1) DIETEL (1900, S. 23) sagt ausdrücklich, daß die Gattung nicht sicher zu 
dieser Pilzklasse gehöre. Ich meine, die karyologischen Ergebnisse werden dazu bei- 
tragen, sie definitiv von da zu entfernen (vgl. a. 8. 542). 


710 Die Frage nach der Kernlosigkeit bestimmter Organismen 


berichtet. In den Sporen scheinen die Kerne nach ihrer Fusion ganz 
chromatinfrei zu sein. Alle färbbare Substanz findet sich dafür in 
„Chromosomenform“*“ im Cytoplasma (Fig. 406). Ja diese Körper scheinen 
sich längsspalten zu können. Ihre Zahl ist indes nicht konstant. 
Schließlich werden die Strukturen blasser, und die Kerne allein bleiben 
sichtbar. Was der Austritt der färbbaren Substanzen aus dem Nucleus 
hier für das Zelleben bedeutet, wissen wir nicht. WINGE verwahrt 
sich ausdrücklich dagegen, daß wir hier etwa „Chondriosomen“ vor 
uns hätten. Auch scheint das Phänomen bestimmt nichts mit jenen 
Kerndegenerationen zu tun zu haben, wie wir sie für gewisse Tapeten- 
zellkerne (S. 690) schilderten. Ein definitives Urteil kann so zurzeit 
noch unmöglich abgegeben werden. 

Gar nichts mit Chromidien haben endlich jene Fälle zu schaffen, 
wo wir einfach Proteinvakuolen in der Zelle haben, die sich wie 
Chromatin färben (vgl. oben S. 176). Speziell die in der Eizelle der 
Coniferen sind ja bis in die neueste Zeit hinein für Beziehungen zu 
Kernen verwertet worden. Die letzte Veröffentlichung BUCHNERS 
(1918, S. 172) hat indes wohl hoffentlich definitiv die Unhaltbarkeit 
solcher Relationen bewiesen. — 

Was können wir nun aus der Erörterung über die oben be- 
schriebenen echten „kernlosen Zellen“ für eine Phylogenie des Zell- 
kerns lernen? Leider nicht viel). Die meisten Spekulationen über das 
allmähliche Entstehen der Kerne verlassen zu sehr den Boden der 
Tatsachen. Geradezu grotesk muten uns z. B. jetzt schon die Sätze 
an, die ALFRED FISCHER (1905, S. 119) über seine „Kohlehydrat- 
mitosen“ bei Cyanophyceen aussprach. Seine irrtümlichen Befunde, 
daß hier alle körnigen Einschlüsse des Centralkörpers Anabaenin seien, 
begeistern ihn zur Diskussion folgender Möglickeit: „Die einmal vor- 
handene Einrichtung der Kohlehydratmitose wird später bei harmonischerer 
Assimilationstätiekeit zur Angliederung anderer proteinartiger Produkte 
verwendet, die vielleicht auch zunächst überflüssig waren, aber all- 
mählich zu neuen Funktionen verwendet wurden. Hierzu waren die 
neuen Glykoproteide geeignet, weil sie aus mit dem Protoplasma ver- 
wandten Stoffen bestanden. Aus der Kohlehydratmitose, dem Verteiler 
eines Ballastes, wurde die Nucleinmitose, der Uberträger erblicher 
Eigenschaften und sexueller Differenz. Aus einem schwerfälligen und 
mangelhaften Exkretionsprozeß entwickelte sich die exakt arbeitende 
Karyokinese.* So phantasiert selbst einer unserer nüchternsten und 
kritischsten Köpfe. Und „wo solches am grünen Holz geschieht, .... .!* 

Vor allem muß man sich auch davor hüten, aus der evtl. vor- 
handenen „Kernlosigkeit“ mancher Bakterien zuweit reichende Schlüsse 
für die übrigen Organismen ziehen zu wollen. RÜZICKA (1919, S. 41) 
scheint mir in diesen Fehler verfallen zu sein, wenn er erklärt, der Kern 
könne nur „als morphologisches Gebilde (in entwicklungsmechanischem 
Sinne) als eine Anpassung an die cytoplasmatische Funktion der Chro- 
matinbildung“ angesehen werden. Haben wir doch eingehend ausein- 
andergesetzt (Kap. 9), daß das Chromatin speziell mit den Genen nicht 
identifiziert werden darf, und durchaus nicht, wie RÜZICKA zu glauben 
scheint, von neueren Cytologen der Nucleus einseitig als Sitz des Chro- 


!) Vgl. auch LUNDEGÄRDH (1921/22, S. 71f.). 


Die Frage nach der Kernlosigkeit bestimmter Organismen ala! 


matins aufgefaßt wird. Nein, bei solchen Vergleichen kommen wir nur 
zu ganz „leeren“ Aussagen. 

Weit aussichtsvoller erscheint da wohl der Weg, den MEZ (1918) 
neuerdings weist. Er verlangt mit Recht neue Funde, welche geeignet 
sind, die Brücke zwischen den Chromidialkernen der Cyanophyceen 
und denen der Kerne der Flagellaten und Chlorophyceen zu schlagen. So 
ist Myurococcus (HANSGIRG) eine „Palmellacee ..... mit nur andeutungs- 
weise vorhandenem Zellkern sowie mit ganz schwach und zugleich 
diffus mit Chlorophyll tingiertem Plasma“. Und „wie es mit den Zell- 
kernen und Chromatophoren zweifelhafter Kügelchen, die zwischen den 
Chroococeaceen und Palmellaceen die Mitte halten, wirklich steht, ist 
noch in nicht einem einzigen Fall untersucht worden“. Ob z. B. derartige 
niederen Organismen, wie sie etwa CAULLERY (1911) in seiner Zllobiopsis 
Ohattoni beschrieb, die einen „diffusen“ Kernapparat zu haben scheint, 
solch einen Übergang abgeben könnten, wäre näher zu prüfen. Der 
Autor setzt sie jedenfalls in die Nähe von Gymnodinium, also zu Species, 
die sonst einen weit höher organisierten Nucleus haben. 

Ganz neue Gesichtspunkte weist hier jedenfalls die letzte Arbeit von 
M. ISHIKAWA (1921b) auf, in der über die Bangiacee Porphyra tenera 
berichtet wird. Ganz abgesehen von anderen „Merkmalen“, auf die 
gelegentlich die Systematiker schon hingewiesen haben, ist der Kern- 
aufbau und die Kernteilung noch so „primitiv“, daß man in der Tat 
versucht sein könnte, die Species als ein von MEZ gefordertes Über- 
gangsglied anzusehen. „The method of nuclear division of a Porphyra 
has a close resemblance with that of Oynechocystis aquatilis, a kind of 
Oyanophyceae (GARDNER 1906), in the presence of three chromatie 
filaments and primitive mitosis.“ Hier eröffnen sich jedenfalls aussichts- 
reiche Verknüpfungsmöglichkeiten. 

Und nicht undenkbar wäre es ja sogar, daß es sich bei den 
Chromidialkernorganismen gar nicht um primäre, sondern um reduzierte 
Gruppen handelt. Von der Ansicht A. MEYERS (1897) für die Bakterien 
hörten wir bereits (S. 704). Aber auch DANGEARD (1909a) sucht 
Chromatium Okenü mit seinem „Centralkörper“ ohne besondere chro- 
matische Strukturen als rückgebildet aufzufassen und möchte am liebsten 
die Schizophyten von den Flagellaten ableiten. Hier mögen die Syste- 
matiker das letzte Wort haben. Wir können jetzt schon sagen, daß 
sie an den Ergebnissen karyologischer Forschung nicht werden vorüber- 
gehen dürfen. 


Nachträgliche Zusätze 
(abgeschlossen am 10. April 1922 


1. Allgemeines über den Ruhekern und seine äußere Morphologie 


Zu Seite 7. 

Die Realität besonderer Kernfortsätze wird von ÄKERMANN (1915) 
abgelehnt, der die wichtigeren Objekte, bei denen solche beschrieben 
waren, selbst studierte. Er möchte durchweg in den „Strängen“ 
nur cytoplasmatische Fasern sehen, die in eine gleichfalls cytoplas- 
matische, eng um den Kern gelegene Schicht einmünden. Ferner 
leugnet AKERMANN, daß von MIEHE der Beweis bezüglich der Passi- 
vität der Kernform bei Ayacinthus erbracht ist, weil der Nucleus die 
gleiche „Spindelform“ auch dann annimmt, wenn infolge von niederen 
Temperaturen die Plasma,„stränge“ zum Verschwinden gebracht sind. 


Zu Seite 13. 

„Kometenkerne“ beschreiben auch F. u. MAD. MOREAU (1919, S. 69) 
in den Kernen der Ascosporen von /eltigera horizontalis. Sie bilden sich 
aber später in gewöhnliche Nuclei um. 


Zu .Seite 15. 

Speciell die Fucus-Spermatozoen wurden neuerdings auch von 
MANGENOT (1921) untersucht. Dieser differiert im einzelnen zwar mit 
MEVES’ Auffassung, betont jedoch wie letzterer, daß die körnigen Plasto- 
somen hier einen, wenn auch nicht compacten, „Nebenkern“ vortäuschen. 
Er lehnt infolgedessen die ältere Vorstellung ab, wonach ziemlich das 
eanze Spermatozoid bei Fucus aus Kernsubstanz bestände. 


Zu Seite 19. 


Lappungen bei Kernen in Inflorescenzachsen und anderen Organen 
zahlreicher Mono- und Dicotylen erwähnt Miß ARBER (1920). Interessant 
ist, daß diese meist nur in zweikernigen Zellen auftraten, und zwar bei 
einem der beiden Kerne, während der andere unverändert blieb. Die 
Kernpolymorphie zeigte hier wohl ebenso wie bei den im Text behandelten 
Fällen eine Senilität an. Nicht aufgeklärt ist hingegen, warum ge- 
legentlich selbst anscheinend „gesunde“ Kerne, die auch für Sekretionen, 
Drüsentätigkeit usw. nicht in Frage kommen, gleiche Lappungen zeigen, 
so in der Epidermis von FHemerocallis oder in den jungen Wurzeln, 
Stolonen und Blättern von Stratiotes. Eine Senilität ist hier doch nicht 
gut anzunehmen. 


2. Die chemische Organisation des Ruhekernes 
Zu Seite 43. 


Für die Streitfrage, ob die physikalischen oder die chemischen 
Momente bei der Färbung die Hauptrolle spielen, vgl. man vor ‚allem 


32 


Nachträgliche Zusätze 713 


die neuerliche Zusammenstellung von MICHAELIS (1920). Er weist darauf 
hin, daß die Gegensätze geringer sind, als das viele denken. Um 
Adsorptionswirkungen handelt es sich immer. Die, bei welchen chemische 
Umsetzungen stattfinden, nennt er „Austauschadsorptionen“. Nur bei 
soliden Medien, wie z. B. adsorbierender Kohle, kommen gar keine 
chemischen Wirkungen in Frage; Kolloide dagegen, wie die Eiweißstoffe, 
könnten durch die Art und Weise ihrer Adsorption sogar Rückschlüsse 
auf ihre chemische Natur gestatten. „Elektronegative Adsorbentien 
(d.h. „saure“) adsorbieren basische Farbstoffe, „elektropositive“ (d. h. 
„basische“) dagegen saure. Das müßte man sich in Form der EHRLICH- 
schen Seitenketten vorstellen. 

Dagegen wendet sich nun mit aller Schärfe KELLER (1921). Nicht 
der saure oder basische Charakter der Eiweißkolloide, sondern einzig 
und allein der der Farblösung wirkt entscheidend auf die Färbung ein. 
Basische wie saure Farbstoffe wandern vielmehr nach ihm alle in 
basischer Lösung zur „Anode“, in saurer zur „Kathode“, d. h. nach den 
Orten der Zelle, in der die positiven resp. negativen elektrischen 
Ladungen lokalisiert sind. 

Ausdrücklich sagt aber auch Keller, daß besonders bei längerer 
Fixierung die Eiweißkolloide so verändert werden, daß dann bei der 
Färbung der „elektrische“ Charakter hinter der rein „chemischen“ 
Wirkung der Fixationssubstanzen zurücktritt. 


Zu Seite 51 (Anm. 2). 


Für Nucleolus-Reaktionen vgl. noch die Zusammenfassung bei 
W. ZIMMERMANN (1921, S. 279). Dieser Autor wies für Volvox darauf 
hin, daß die Nukleolen hier in starken Säuren „mindestens zum großen 
Teil löslich“ sind. 

Für die Reaktionen der Nukleolen von Cucurbita mit den ver- 
schiedensten Chemikalien vgl. man auch die tabellarische Zusammen- 
stellung bei UNNA und FEIN (1921). 


Zu Seite 32. 


Neuerdings möchte wieder MODILEWSKI (1918), wenigstens für die 
durch Fusion zahlreicher kleinerer Nukleolen entstandenen großen Kern- 
körperchen in den Prophasen der heterotypen Teilung, zweierlei Bestand- 
teile annehmen: einmal die eigentliche Nukleolarsubstanz, identisch mit 
der in den somatischen Kernen, dann aber ein zweites Element von der 
Form einer Sichel, welche „on the permanent nucleolus as a cap“ ruhe. 
Er nennt diesen Teil des Kernkörperchens den „accessorischen Nukleolus“ 
und gibt an, daß sich seine Substanz genau wie Chromatin färbe. 
Sollte es sich nicht auch wirklich einfach um bei der Fixierung auf den 
Nukleolus niedergeschlagene Nucleine handeln? Das erscheint mir um 
so wahrscheinlicher, als der „accessorische Nucleolus“ seine Substanz 
schon während der „Diakinese“ völlig an die Chromosomen abgeben soll. 

Ferner sei auf die neueste Arbeit von UnNA und FEIN (1921) hin- 
gewiesen, in welcher die Autoren bezüglich der Zusammensetzung der 
pflanzlichen Nukleolen. (Oueurbita) zu anderen Resultaten kommen 
als UNNA in seinen früheren Studien an tierischen Kernen. Ein Globulin 
konnte ebensowenig wie COhromatin unterschieden werden. Das baso- 
phile, also saure, Eiweiß wird von den beiden Autoren jetzt als Cytose 


714 Nachträgliche Zusätze 


angesprochen, von dem oxyphilen nur gesagt, daß dafür zwei unter- 
einander nahe verwandte basische Eiweiße in Betracht kämen. 


Zu Seite 56. 

Was die „autolytische* Wirkung von Nucleasen anlangt, so macht 
W. ZIMMERMANN (1921) darauf aufmerksam, daß in den Kernen von 
Volvox nicht nur das Chromatin des Außenkerns sich löst, sondern daß 
auch die nichtchromatinhaltigen Nukleolen bei Autolyse „zum mindesten 
sehr stark angegriffen“ werden, ganz im Gegensatz zu dem Verhalten 
bei den höheren Pflanzen. Handelt es sich vielleicht bei Volvox um 
Fermentgemische? 


Zu Seite 57. 

LoEw möchte indirekt nachweisen (s. Literatur oben S. 684), daß 
im Kern Calcium vorhanden ist, dadurch daß er kalkfällende Salze 
(Kalioxalat, Fluornatrium, pyro- und metaphosphorsaures Natrium usw.) 
auf die Zelle einwirken läßt. Nach kurzer Zeit beobachtete er eine 
starke seitliche Contraction des Nucleus, und er schließt daraus, daß die 
genannten Chemikalien das durch plötzlichen Entzug der Ca-Salze voll- 
bracht haben. 


3. Die morphologische Struktur des Ruhekerns 


Zu Seite 61/62. 

ENTZ (1921) beschreibt aber neuerdings, daß selbst bei Cerateum 
der wirkliche Ruhekern, wie er z. B. in den Cysten sich vorfindet, 
feinkörniges Aussehen hat und die färbbare Substanz hier auf zahlreiche 
„Kügelchen“ verteilt ist. Die Entmischung der Kernkolloide und die 
Formierung von Fäden würde wohl immer schon den Beginn einer 
Prophase bedeuten. Auch CHATTON (1921) gibt an, daß der Kern bei 
dem parasitischen Syndineum lauter chromatische „Einzelkügelchen“ 
enthalte und erst in einem späteren Stadium die charakteristischen Fäden 
aufwiese. 

Zu Seite 65 (Anm. 2). 

Vgl. auch LUNDEGÄRDH (1921/22, S. 45). 

Zu Seite 66. 

Sehr ausgesprochene Chromocentren in den Tapetenkernen von 
Lactuea beschreiben GATES und REES (1921, S. 384). Die Autoren 
weisen auch darauf hin, daß ihre Zahl nicht mit der der Chromosomen 
übereinstimmt. Sonderbarerweise erwecken sie oft den Anschein, als 
ob sie längsgespalten wären (vgl. auch oben S. 528). Umgekehrt zeigte 
sich (wie bei der von uns oben beschriebenen Musa) nach SUESSENGUTH 
(1921) in den somatischen Kernen von Dioscorea, Thalia usw., welche 
deutliche Chromocentren in variabler Zahl besitzen, die Neigung, nur die 
der haploiden Chromosomenzahl entsprechende Menge herauszubilden. 

Zu Seite 73. 

DOFLEIN (1922) schränkt neuerdings den Karyosom-Begriff auf 
diejenigen Protisten-Nukleolen ein, welche kein Chromatin enthalten. 


Gerade umgekehrt hatten manche älteren Forscher nur die chromatin- 
haltigen Nukleolen Karyosome genannt. Ich halte beides nicht für praktisch. 


a 


oa 


Nachträgliche Zusätze 71 


Zu Seite 79. 

Sehr sonderbar muten zunächst die Angaben an, die VAN WISSE- 
LINGH (1921, S. 275) für den Aufbau der Nukleolen bei Spirogyra 
bringt. Bei Behandlung mit Chromsäure isolierte er hier nämlich „ein 
Netz- oder Fadenwerk . . ., in dem man dickere Teile und feine Fädchen 
unterscheiden kann. Wenn die Chromsäure etwas länger einwirkt, fällt 
das Netzwerk durch Auflösung der feineren Teile auseinander. Als 
Reste findet man dann nach Färbung mit Bayers Blau extra grünlich 
perlschnurförmige Fädchen und Körner, die manchmal noch durch feine 
Fädchen miteinander verbunden sind. Zwischen dem Fadenwerk oder 
Netzwerk befindet sich eine Substanz, die sich in der Chromsäurelösung 
auflöst“ (vgl. auch die Zusammenfassung S. 304—309). 


Zu Seite 90 (Anm. 2). 

Auch die sogenannten „Kristalloide“, die KRAMAR (1901) in den 
von einer Mykorrhiza infizierten Epidermiszellen der Pirola-Wurzeln in 
den Nukleolen sieht, sind mir sehr verdächtig. Ich möchte sie für ein- 
fache Vakuolen halten (vgl. oben S. 80). 


Zu Seite 96. 


Recht beachtenswert erscheinen mir auch die Resultate, die SEIFRIZ 
(1921) bei Anwendung der sogen. „Microdissection“-Methode betreffs des 
Vorhandenseins einer Kernmembran erhielt. Es handelt sich dabei um 
die Zerlegung des lebenden Plasmas mit Hilfe feiner Glasnadeln, die es 
ermöglichen, so scharfe Schnitte zu machen, daß eine Zertrümmerung 
des Aufbaus oder Zerquetschung des Ganzen so gut wie völlig vermieden 
wird. Besonders deutlich war freilich die Kernmembran an „in de- 
generation“ begriffenen Kernen, dann konnte sie selbst „as a thin though 
quite resistant veil* abgezogen werden (vgl. auch SHARP 1921, S. 64). 
In einer Besprechung der Arbeit betont RUHLAND (1922), daß es sich 
für ihn bei der genannten Membran nur um „das Oberflächenspannungs- 
häutchen eines kolloiden Systems handelt, das sich gemäß dem bekannten 
GIBBSschen Theorem in chemischer Zusammensetzung und physikalischer 
Beschaffenheit“ vom sonstigen Plasma unterscheiden würde. Dabei hat 
RUHLAND freilich nur die eine der beiden von uns im Text betonten 
Möglichkeiten ins Auge gefaßt und eine chemische Wechselwirkung 
zwischen Karyolymphe und Cytoplasma in Form einer „festen“ Aus- 
fällung nicht in Betracht gezogen. 


Zu Seite 97. 

Auch AKERMANN (1915) meint, daß sämtliche an fixiertem Material 
beobachteten Kernmembranen auf Kunstprodukte zurückzuführen seien. 
An lebendem Material hätte er niemals ein distinetes Häutchen gesehen. 
Trotzdem könnten gemäß unseren Ausführungen „Niederschlags- 
membranen“ vorhanden sein, nur seien sie so dünn, daß sie mit 
unseren optischen Hilfsmitteln nicht nachzuweisen wären. 


Zu Seite 98. 

Besonders sei auf die Algengattung Spzrogyra hingewiesen, bei der 
nach der Meinung vieler Forscher eine sehr dicke Kernmembran vor- 
handen sein soll: vgl. die Zusammenfassung bei VAN WISSELINGH 1921, 
S. 297ff. Der holländische Autor erhielt durch Zusatz von Kaliumnitrat. 


716 Nachträgliche Zusätze 


Chloralhydrat, Phenol oder Ather sogar ähnliche Bilder, wie sie MOLISCH 
bei seinen „Blasenkernen“ sah. Doch faßt er wohl mit Recht die „Mem- 
branen“ hier als ein Präcipitat aus dem Oytoplasma auf. Wir sind ja der 
Ansicht, daß evtl. immer die Kernwände als Niederschlagsmembranen 
erklärt werden können. In VAN WISSELINGHs Fall hätten wir dann 
solche, die mit den unter normalen Bedingungen vorkommenden nicht 
identisch sind. 


Zu Seite 99. 

Besser als TRAUBEs künstliche Zellen sind nach SEIFRIZ (1921) 
die „Membranbildungen“ zum Vergleich heranzuziehen, welche man nach 
QUINCKE bei Interaktion von HC] und NaSi0,; erhält. Denn diese 
könnten noch für Monate flüssig bleiben, wie das ja bei den eyto- und 
karyoplasmatischen Membranen der Fall ist. Wir möchten indes darauf 
hinweisen, daß gerade die im Text von uns erwähnte „pathologische“ 
Membranbildung im Gegensatz dazu besser mit den Ferrocyankupfer- 
Membranen von TRAUBE zu erklären ist. 


4. Der Ruhekern als Komponente des lebendigen Zellganzen 


Zu Seite 106. a 

In den angegebenen monströsen Zellen, in denen „zu viel Cyto- 
plasma“ da zu sein scheint, könnte nach LUNDEGÄRDH (1921/22, S. 97) 
dieses vielleicht erst das abnorm große Kernwachstum nach sich ziehen, 
so daß letztenfalls die Zellgröße nicht durch den Zellkern bestimmt 
wird, sondern umgekehrt dieser erst durch das Cytoplasma in seiner 
Größe festgelegt wird. 

Zu Seite 108. 

Auch kann zweifellos die „Wirkungssphäre* eines Kerns zuweilen 
„sich ohne Zweifel recht weit über den Bezirk erstrecken, der ihr durch 
die morphologische Abgrenzung zugemessen zu sein scheint“ (LUNDE- 
&ÄRDH 1921/22, S. 87). 


Zu Seite 110. 

Von den Anschauungen UNnNAS!) hat THÖRNER (1921) neuerdings 
einen zusammenfassenden Bericht gegeben. Darnach scheint gegenüber 
den von H. SCHNEIDER (1913b, 1914a) gehegten Zweifeln die Rongalit- 
eiweiß-Methode doch auch bei strengem Ausschluß des Luft-Sauerstoffs 
den Kern als Oxydase- resp. Peroxydase-Producenten zu erweisen. Die 
speziellen Vorstellungen darüber, wie der molekulare Sauerstoff durch 
das „reduzierende“ Cytoplasma hindurch an den Kern gelangen könnte, 
sind indes hier nicht anzuführen. — Die Kolloidehemiker mögen ferner 
entscheiden, wieweit R. KELLERSs (1921) Zweifel bezüglich der Bedeutung 
von UnnAs Färbungen gerechtfertigt sind. Er weist darauf hin, daß 
UNNA nur „Anoden“orte herausdifferenziert hat, d. h. solche, in denen 
„positive“ elektrische Ladungen in der Zelle anzunehmen sind. — 
Weitere zoologische Literatur über den Kern als „Oxydationscentrum“ 
s. bei SHARP (1921, 8. 70). 


!) S.a. Unna u. FEIN (1921), die hier auseinandersetzen, daß die Nukleolen der 
höheren Pflanzen nicht Globulin + Chromatin enthalten; vgl. oben Zusatz zu S. 52. 


Ge 


Nachträgliche Zusätze 717 


Zu Seite 116. 

Zu erwähnen ist auch kurz die Beschreibung von KRAMAR (1901) 
über die Mykorrhiza von /’rrola rotundıifolia und minor. In der infizierten 
Epidermis werden die Kerne lappig, „und ihre Lappen erreichen manchmal 
eine so bedeutende Größe, daß sie leicht zu einer irrtümlichen Annahme 
von Mehrkernigkeit verführen könnte“. Etwas später als die Epidermis- 
zellen werden auch die Zellen des Grundgewebes infiziert. KRAMAR 
beschreibt näher, wie hier der Inhalt schließlich aufgezehrt werden 
kann. Am interessantesten ist dabei die Tatsache, daß er in den 
späteren Studien den Eindruck hatte, „als ob einzelne Fäden in das 
Kerninnere eingedrungen wären“. Siehe ferner die Publication von 
YOUNGKEN (1920) für die Myrica-Knöllchen und die hier gebrachten 
(S. 373) kurzen ceytologischen Angaben, aus denen die Wirkung des 
Actinomyces auf den Wirtszellkern hervorgeht. 

ÜAMPBELL (1921, S. 142) zeigte dagegen conform unseren sonstigen 
Kenntnissen über diese Pflanzenklasse (s. die Ausführungen im Text), 
daß die Kerne der Prothallien von Botrychium obligquum unter dem 
Einfluß des Mykorrhizapilzes nicht verändert werden. 


Zu Seite 124. 


Auch bei Exkretzellen findet sich starke Kernvergrößerung. 
Neben den oben (S. 22) erwähnten Zellen, die SiO» absondern, seien 
besonders die in Schleimbehältern genannt. Solches beschreibt z. B. 
eingehender STEWART (1919) für die Schleimzellen von Rhipsalis. — 
Ebenso gibt WALTER (1921, S. 193) bei den Innenzellen der Ampelideen- 
Perldrüsen eine „ungewöhnliche“ Vergrößerung des Kernes an. 


Zu Seite 127. 

Für Periplasmodiumkerne (Arum) s. auch speziell die neuesten 
Studien von JACOBSON-PALEY (1920d) und die hier beschriebenen 
eigenartigen Form- und Strukturänderungen der Nuclei. 

Für das „Endothel“ gebraucht ASPLUND (1920, S. 42) den Ausdruck 
„Mantelschicht“. Er beschreibt deren charakteristische Ausprägung bei 
den von ihm untersuchten Valerianaceen. 


Zu Seite 132. 


Es ist von Interesse, daß bei der Gesneracee Klugia zeylanıca im 
Chalazalhaustorium der Kern „kaum hypertrophiert“ ist und das Cyto- 
plasma sehr feinkörnig bleibt. Das Mikropylarhaustorium erhält gar nur 
sehr geringe Größe. Wir haben es jedenfalls mit einem Endgliede in 
der entsprechenden hierfür aufzustellenden „phylogenetischen Reihe“ 
zu tun. 


Zu Seite 133/134. 


Für Gramineen-Antipoden vgl. noch die Ausführungen von WHEA- 
THERWAX (1919b) für Zea, für die der Compositen die Zusammen- 
fassungen bei SMALL (1919) und CARANO (1921); s. a. ASPLUND 1920. 
CARANO leugnet übrigens, daß ihm bei der Beschreibung von Antipoden 
Verwechselungen mit ganzen Makrosporen unterlaufen seien. 

Für die Rubiacee Putoria calabrica gibt PIERPAOLI (1917) das 
Vorhandensein von mehr als 3 Antipoden an und schreibt ihnen nach 
dem Aussehen ihrer Kerne Haustorialcharakter zu. 


718 Nachträgliche Zusätze 


Zu Seite 138. 

Ebenso halte ich die neueren Angaben POTTIERS (1921a, b) über 
den Austritt chromidialer Substanz aus den Kernen der Eizelle sowie 
der Kanalzellen und der diese umgebenden Zellen des Archegonhalses 
bei’ Mnium für irrig. Es handelt sich m. E. dabei nur um Fixierungs- 
artefakte. 

Die Arbeit von SINOTO (1921) „on the extrusion of nuclear sub- 
stance in /ris japonica* kann ich leider nicht berücksichtigen, da sie 
japanisch geschrieben ist und kein in europäischer Sprache abgefaßtes 
Resume enthält. 


Zu Seite 141. 


Für nn Plastidenanziehung an den Kern vgl. ferner 
LUNDEGÄRDH (1921/22, S. 84). 


Zu Seite 146. 

TSCHACHOTIN (1920) vermochte bei tierischen Zellen durch An- 
wendung ultravioletter Strahlen den Kern allein abzutöten. Er hofft, 
daß die Zerstörung lebender Substanz so eng begrenzt wird vorgenommen 
werden können, daß selbst nur einzelne Chromosomen davon betroffen 
werden. Ein Ausbau dieser Methodik könnte von großer Wichtigkeit 
auch für das Verständnis des Zusammenlebens von Kern und Cytoplasma 
in der Pflanzenzelle sein. 


Zu Seite 151. 
Die „Verbindungsfäden“ zwischen Kern und Chloroplasten sieht 
ÄKERMANN (1915) für rein cytoplasmatische an. 


Zu Seite 153. 


An einen intranucleären Ursprung der Centriole bei den Phy- 
comyceten glauben z. B. MÜCKE (1908b) und MURPHY (1918) im Gegen- 
satz zu KRÜGER (1910); vgl. oben S. 287/288. Von einer intranueleären 
Entstehung der Centriole bei den Basidiomyceten ist ferner Frl. BEN- 
SAUDE (1918) überzeugt; vgl. oben S. 293. 


Zu Seite 157. 

DOFLEIN (1922) beschreibt neuerdings speziell bei Ochromonas 
granularis, wie hier zwischen dem „Basalkorn“ am Fuße der Geißel und 
dem Kern ein 3- oder 4-eckiges Feld scharf abgegrenzt erscheint, in 
dem das Cytoplasma eine etwas von dem anderen abweichende Be- 
schaffenheit hat. Innerhalb des Feldes fallen einige deutliche Stränge 
auf, für die der Autor eine besondere „stereoplasmatische“ Modifikation 
verantwortlich macht. 


Zu Seite 159. 


STORK (1920) sieht in den Basidien von Atsuroiiiseie nicht die 
typischen „Fasern“, welche die Kerne mit dem Ort der Basidiosporen- 
anlage verbinden. Er ist geneigt, sie auch wo sie vorhanden sind, als 
relativ unwichtig hinzustellen. 


Zu Seite 161. 


Für Einwanderung des Kerns in die Thyllen, und zwar bei 
Monstera, Seindapsus, Pothos und Philodendron, Ss. GERTZ (1916, S. 23ff). 


| 


Nachträgliche Zusätze va1.9 


Zu Seite 163. 


MALINOWSKI (1913b) macht darauf aufmerksam, daß nicht nur die 
Lage des Kerns auf die „Hornbildung“ von Ceratium herundinella von 
Einfluß sein kann, sondern auch die ganze Zellform. Für diese ist aber 
eine bestimmte Kernform charakteristisch. 

Zu Seite 177. 

Zu der sog. „Cytomixis“ s. a. MODILEWSKY (1918) für die Pollen- 
Mutterzellen von Neottia nidus avis, GATES (1920), sowie GATES und 
REES (1921) für ZLaetuca und YAsuI (1921) für Papaver. Der erst- 
und der letztgenannte Forscher sind gleich uns von der artifiziellen Natur 


der Erscheinung überzeugt, während GATES und REES die Entscheidung 
darüber noch in der Schwebe lassen wollen. 


Zu Seite 182. 


LUNDEGÄRDH (1921/22, S. 90) hält auch das Vorhandensein einer 
Aerotaxis des Zellkerns für möglich (Annäherung der Epidermiskerne 
an die Außenwand). 


Zu Seite 183. 


Vgl. ferner die historischen Angaben über die Geschichte der Zell- 
teilung bei LUNDEGÄRDH (1921/22, S. 38 ff.). 


Zu Seite 192. 


Eine ähnliche Querwandbildung wie bei Coleus Kehneltianus nach 
Plasmolyse oder wie bei Pelargonium nach Verwundung erzielte HABER- 
LANDT (1921b, S. 702) neuerdings auch im Embryosack von Oenothera 
Lamarckiana nach leichtem Quetschen des Fruchtknotens. 


Zu Seite 201. 


Nach HÄKANSSON (1921, S. 258) verhält sich auch Schizocapsa 
plantaginea wie das im Text erwähnte ZEriocaulon, d. h. die schmale 
Mikropylar- und Chalazal-Region des Embryosacks füllt sich zuerst 
durch Kammerung mit Endospermgewebe. Erst später folgt dann die 
Mitte des Embryosackes nach. 


Zu Seite 205. 


Die Einschnürung der Pollen-Mutterzellen von außen nach innen, 
wie sie neuerdings C. H. und W. K. FARR beschrieben (s. Text), ist 
auch sehr ausgeprägt bei Lactuca zu beobachten (GATES 1920, GATES 
und REES 1921). Die Autoren betonen aber genau wie wir, daß kein 
Anlaß vorliegt, diesen Typus nun überall bei der Tetradenteilung anzu- 
nehmen. — Simultanteilung der Pollen-Mutterzellen bei den monokotylen 
Taceaceen wurde auch von HÄKANSSON (1921) nachgewiesen. 


Zu Seite 214. 

Vergl. ferner die neuesten Funde von STÄLFELT (1921, S. 69), 
der die Wandbildung in den Wurzelzellen von Pisum bei Stickstoff- 
zuführung „langsamer oder wenigstens relativ langsamer als die übrigen 
Teilungsreaktionen“ verlaufen sah. Die Ursache dürfte der Sauerstoff- 
mangel gewesen sein. : Analysieren wir noch weiter, so dürfen wir 
vielleicht in der verschiedenstarken „Gelatinierung“ des ÜUytoplasma, 
die während der normalen Kernteilung immer bis zu gewissem Grade 


720 Nachträgliche Zusätze 


vorhanden ist, den Grund für Ausbildung oder Nichtausbildung der 
Zellwände nach erfolgter Kernteilung suchen. Von dieser Gelatinierung, 
dem Auftreten der „Spindelsubstanz“, sprachen wir oben eingehend 
(s. Kap. 5d, f, 8). Und ebenso wird diese Vorstellung durch die 
Resultate der „Microdissection-Methode* unterstützt (vgl. Zusatz zu 
S. 96). Ist die „Gelatinierung“ zu stark, wie z. B. bei Verbringung 
in hypertonische Salzlösungen (für tierische Eier), so kann die Wand- 
bildung ganz unterbleiben. Die Tatsache, daß Narkotica in schwachen 
Dosen die Teilungsfähigkeit der Zelle, somit auch die Wandbildung, 
anregen, kann damit erklärt werden, daß das Cytoplasma dabei eine 
Permeabilitäts-Steigerung erfährt, welche erst bei stärkerer Konzen- 
tration zu Schädigungen führt (s. besonders die Zusammenfassung bei 
Levy 1921, S. 107; ferner die Ausführungen bei FR. WEBER 1921). 
Endlich weisen noch VLES u. DRAGOIN (1921) sowie DRAGOIN u. VLES 
(1921) darauf hin, daß, wenigstens bei Seeigeleiern, Außenflüssigkeiten 
von stärkerem osmotischen Druck zunächst die Kernteilungen noch 
nicht alterieren, aber die Zellteilung unterdrücken. 


Zu Seite 216. 

Konstant zweikernige Antipodenzellen finden sich bei einigen 
Valerianaceen (ASPLUND 1920; hier auch eine Zusammenfassung der 
Angaben über mehrzellige und mehrkernige Antipoden). 


Zu Seite 217. 

Vergl. auch das eingehende historische Resume von BEER und 
ARBER (1920) über mehrkernige Zellen. Die dort aufgeführten Arbeiten 
sind die gleichen, die auch wir erwähnten. Außerdem ist an den 
Fund von PiGoOTT (1915) erinnert, wonach in den holzigen Zellen der 
Fruchtknotenwand von Nothopanaz arboreum Vielkernigkeit herrscht. 


Zu Seite 218. 

Neuere Fälle von transitorischer Binuclearität bringt vor allem 
Miß ARBER (1920) für zahlreiche Di- und Monokotyle. Sie wendet sich 
aber energisch gegen die Annahme von Kernfusionen und glaubt 
vielmehr an die Degeneration eines Kerns, so daß dadurch dann 
Einkernigkeit hergestellt wird (Eremurus, Hemerocallis, Alısma usw.). 


Zu Seite 219. 

Vielleicht sind auch solche Fälle noch „phylogenetisch“ zu ver- 
stehen, wie sie SCHÜRHOFF (1922) für das Pollenkorn von Eichhornia 
crassipes beschreibt. Hier teilt sich nämlich der vegetative Kern ganz 
regelmäßig in zwei. Ob es sich dabei um den Versuch zu einer Art 
„Prothalliumbildung“ handelt? 


Zu Seite 220. y 

Sechskernige Embryosäcke als Übergänge von 4- zum 8-Kern- 
Typus finden sich nach BARANOW (1915) bei den Orchideen Spiranthes 
australis und Serapias pseudocordigera, nach MODILEWSKI (1918) bei 
Neottia nidus avıs. 

Zu Seite 221. 


16 kernige Embryosäcke infolge Ausbleibens der Wände zwischen 
den Tetradenzellen gibt ASPLUND (1920, S. 59) für sterile Samen- 


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Nachträgliche Zusätze 721 


anlagen von Valerzana alliarufolıa an. Vielleicht können infolge eines 
überzähligen Teilungsschrittes hier selbst 32kernige Embryosäcke 
resultieren. Da auch die Antipodenkerne sich noch mehrfach zu teilen 
vermögen, werden so schließlich bis zu 50 Nuclei in einem Embryosack 
vor der Befruchtung vereinigt. — Ferner sah CARANO (1921) als Aus- 
nahme bei #rigeron Karwinskianus var. mueronatus und Tanacetum 
vulgare Embryosäcke, die „auf dem Wege zum 32kernigen“ waren. 
Wenigstens hatten sich einige Kerne in einem neuen Teilungsschritt 
geteilt, und es ließen sich bis zu etwa 20 pro Embryosack beobachten. 
— Ein wohl aus zweien zusammengesetzter einheitlicher Embryosack 
fand sich endlich einmal bei der Taccacee Schizocapsa plantaginea 
(HÄKANSSON (1921, S. 215). Hier waren zwei freie Eikerne, zwei 
Synergidenzellen, ein Polkern und sieben Antipodenzellen aufzufinden. 


Zu Seite 223. 


Bezüglich der verschiedenen Kernzahl pro Zelle bei nahen Ver- 
wandten vgl. a. die neuerlichen Angaben von F. und Mad. MOREAU . 


(1919, S. 41). In den Markhyphen von Zeltigera spec. sind im all- 


gemeinen mehrere Kerne, bei Peltidea aphthosa dagegen nur zwei, bei 
Peltigera polydacliyla, Solorina saccata und Nephromium spec. nur einer. 

Ahnlich wie HIRMER für Basidiomyceten stellen sich F. und 
Mad. MOREAU (1919) für die Peltigeraceen den allmählichen Übergang 
vom vielkernigen Ascogon zu den zweikernigen Spitzenzellen der 
ascogenen Fäden vor (vgl. dazu den Zusatz zu S. 494). 


Zu Seite 229. 

Für echte Periplasmodiumbildungen füge hinzu: Araceen, und 
zwar Arum maculatum (JACOBSON- PALEY 1920 d), Valerianaceen 
(ASPLUND 1920). Ob auch O’NEAL (1920) bei Datura Stramonium 
derartiges sah, ist mir noch nicht klar geworden. Der Zellinhalt der 
Tapetenzellen soll freilich ins Pollenfach ausfließen. Aber die „tapetal 
nuclei are not abundant in the periplasm, sometimes they may be seen 
as elongäte, irregularly shaped structures, similar to those described 
by PICKET for Arisaema, but more frequently as mere darkly staining 
fragments. No amoeboid forms were found“. Darnach könnten die 
fraglichen Bilder doch vielleicht auch auf Degenerationen zurückgeführt 
werden. Sicher dürfte ZLacetuca (GATES 1920, GATES u. REES 1921) 
kein echtes Periplasmodium besitzen, sondern sich höchstens wie das 
von uns (TISCHLER 1915a) untersuchte Södphium verhalten. 


Zu Seite 232. 


Vgl. noch besonders die Angaben YAMANOUCHIsS (1913c, 1921, 
S. 95) über die plurinucleäre Placenta bei Corallina. 


9. Die typische Kernteilung 


Zu Seite 233ff. 

Vgl. auch die historische Behandlung des Stoffes bei LUNDEG ÄRDH 
(1921/22, S. 41—48). 

Zu Seite 240. 


Die neuesten Untersuchungen HABERLANDTS (1921b, c, 1922) zeigen, 
daß es auch möglich ist, durch Einwirkenlassen von Wundhormonen, 
Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 46 


722 Nachträgliche Zusätze 


oder, wie er jetzt zu sagen vorschlägt, von „Nekrohormonen“ Callus- 
blasen, thyllenähnliche Gebilde, ja selbst Adventivembryonen aus Zellen 
des Nucellus bei Oenothera Lamarckiana hervorzurufen. Die Bilder 
ähnelten denen sehr, die wir selbst (TISCHLER 1912) bei einigen in 
Üeylon und Java gesammelten Varietäten von Ananassa sativa „spontan“ 
auftreten sahen. HABERLANDTs Methodik bestand darin, daß er durch 
Anstechen den ganzen Fruchtknoten verwundete. Daneben erzielte er 
auch durch einfaches Quetschen des Ovars Produktion von Reizstoffen, 
die sogar einmal die Eizelle zur parthenogenetischen Teilung zu bringen 
vermochten. Freilich stand nach der ersten Teilung des Kerns und 
der Zelle das weitere Wachstum dieses „haploiden* Embryo still. 
Ferner vermochte sich unter Umständen der Embryosack mit einer Art 
„Wundendosperm“ anzufüllen. Dabei wurde eine andere Entwicklungs- 
bahn als die normale eingeschlagen (vgl. ferner die Erfahrungen von 
NEMEC 1910a an narkotisiertem ZLarix-Pollen, auf die wir oben S. 248 
eingingen). HABERLANDT ist nun der Überzeugung, daß auch 'die 
normale Parthenogenese (Ooapogamie) erst durch die Einwirkung 
ähnlicher Nekrohormone möglich gemacht wird. Er fand, daß z. B. in 
den Embryosäcken von Taraxacum offieinale sowie von Hieracium 
flagellare und aurantiacum auffällig frühzeitiges Absterben einzelner 
Zellen des „Endothels“ oder der Synergiden einsetzte. Bei normal- 
geschlechtlichen Compositen konnte ersteres ganz unversehrt bleiben, 
letztere erst sehr spät degenerieren. Die Hormone der absterbenden 
Zellen würden somit hier das gleiche veranlassen wie in HABERLANDTS 
Experimenten mit Oenothera. Die Übereinstimmung erstreckte sich 
selbst bis auf die Bildung von „Wundendosperm“ (bei Fleracium 
flagellare,, Hypochoeris radicata u. a.); ja aus diesem konnten sogar 
Embryonen ihren Ursprung nehmen. Damit ist die Möglichkeit des 
Endosperms, in gleicher Weise wie der Nucellus, Embryonen zu er- 
zeugen, zum ersten Male exakt erwiesen!), Denn die alten Daten 
über Embryobildung aus Endospermgewebe bei Balanophora wurden ja 
von A. ERNST (1914) als irrig nachgewiesen. 

Etwas anders liegen die Verhältnisse bei der ooapogamen Marsilia 
Drummondi. Hier sucht HABERLANDT wahrscheinlich zu machen, daß 
die desorganisierten Hals- und Bauchkanalzellen für die Produktion der 
Nekrohormone in Betracht kommen. Die Zellen verschleimen hier nicht, 
wie bei den normal sexuellen Species, sondern sterben in anderer Weise ab. 
Von Interesse ist ferner, daß in der Wand zwischen der Eizelle und der 
anliegenden Bauchkanalzelle ein deutlicher Porus vorhanden ist, durch 
den die Hormone in das Ei hineindiffundieren könnten. Ahnlich wie 
Marsilia dürften sich vielleicht auch die Selaginella-Arten verhalten, die 
ihre Sexualität verloren haben. Eine cytologische Untersuchung steht 
hier überhaupt noch aus. 

Für die parthenogenetischen Farne (s. oben S. 548) Athyrium 
filix femina var. elarissima BOLTON, wohl auch var. uncoglomerata und 
Scolopendrium vulgare var. erispa Drummondae möchte HABERLANDT 
endlich an die abgestorbenen Spermatozoiden denken, die sich im Archegon- 
kanal befinden. Denn die Archegonien selbst werden hier typisch an- 


1) Bereits ROSENBERG (1907a, S. 162) hat, worauf HABERLANDT hinweist, das 
schon einmal für Hieracium excellens BUEOBERER) aber keine nähere Beschreibung gemacht. 


Nachträgliche Zusätze 123 


gelegt, verschleimen auch und lassen einen normalen Zugang zur Eizelle 
erkennen. Ahnlich hatte ja schon vor Jahren H. WINKLER (1901) ge- 
zeigt, daß durch Sperma-Extrakt (also vielleicht Nekrohormone ent- 
haltend!) Teilung der Eizellen angeregt werden kann. 

HABERLANDT sucht den naheliegenden Einwand, warum nicht 
immer Nekrohormone die Teilung der Eizelle anregten und die 
Parthenogenese bei allen Arten obligatorisch machten, dadurch zu ent- 
kräften, daß er meint, für gewöhnlich würden die Hormone aus den 
absterbenden Zellen zu spät gebildet, als daß die alternde Eizelle noch 
darauf mit Kern- und Zellteilung reagieren könnte. 

— Für die inducierte Parthenogenese bei tierischen Eiern weist 
. Voss (1921) darauf hin, daß z. B. beim Frosch eine wesentlich bessere 
Entwicklung möglich ist, wenn die Eier nicht nur mechanisch durch 
eine Glasnadel angestochen, sondern auch noch mit einer Aufschwemmung 
von Blut, Organbrei, Sperma usw. bestrichen werden. Er meint, daß 
es sich dabei um die Einführung von Oxydasen handle. 


Zu Seite 241. 

Man vergl. auch die Untersuchungen von TAYLOR (1920b) über 
Bildung von „Cambien“ nach bestimmter Behandlung der Gewebe (Ver- 
wundung oder Injektion mit bestimmten Stoffen. Dabei ist es von 
Interesse, daß TAYLOR sagt, die „chemische Reizung“ würde ausgelöst, 
wenn sie genügend stark ist „to: cause tissue destruction* und dadurch 
einen Effekt ähnlich wie die mechanische Reizung verursacht. Damit 
können wir aber wieder an HABERLANDT anknüpfen. 


Zu Seite 245. 

VAN WISSELINGH (1903, S. 227, 1921, S. 341) weist darauf hin, 
daß bei zwei- bis mehrkammerigen Zellen von Spirogyra, d. h. also 
Zellen, die nur durch unvollständige Wände geteilt sind, zuweilen eine 
kleinere Zeitdifferenz in den Teilungen der einzelnen Kerne konstatiert 
werden kann. „Auf Grund dieser Beobachtung nehme ich an, daß das 
Cytoplasma in den verschiedenen Kammern etwas verschieden ist, was 
mit der verschiedenen Quantität der Chromatophoren in den Kammern 
zusammenhängen kann.“ Außerdem können natürlich noch andere 
Faktoren beteiligt sein. 

Miß ARBER (1920) bemerkte, daß in mehrkernigen Zellen mancher 
Stämme (so ausgesprochen bei Eremurus himalaieus und Morus nigra), 
deren Nuclei scheinbar unter ganz identischen Verhältnissen leben, 
der eine Kern sich teilen kann, der andere nicht mehr. Es handelt 
sich dann wohl aber immer bei letzteren um den Beginn der physio- 
logischen Degeneration (vgl. oben Zusatz zu S. 218). 


Zu Seite 246. 

M. HARTMANN (1921, S. 246ff.) berichtet eingehender über die 
sogenannten „überstürzten* Teilungen bei Depressionszuständen von 
Eudorina elegans. Dabei erzeugen „Verunreinigungen, höhere Konzen- 
trationen der Nährlösung, Niederschläge am Kulturglas und chemische 
Veränderungen desselben, sowie Wirkung ununterbrochener Beleuchtung 

. meist genau die gleichen Folgen“. Die Kerne und Zellen wachsen 
dabei nicht auf ihre Normalgröße heran, und es resultieren „Zwerg- 
kolonien“. Die Zell- und Kernteilung selbst wird aber hierdurch nicht 

46* 


724 Nachträgliche Zusätze 


verändert, auch die Kernplasmarelation ist nicht wesentlich verschoben, 
die Teilung setzt nur auf einem früheren Wachstumsstadium der Zelle ein. 


Zu Seite 250. 

Von Interesse ist die Angabe Miß MACPHERSONs (1921), daß bei 
Calystegia Sepium ungewöhnlich oft neben der befruchteten Eizelle 
Ansätze zu Polyembryonie zu sehen sind. Sie meint, daß es sich 
dabei um parthenogenetisches Auswachsen der Synergiden handeln wird. 

— Für parthenogenetische Teilung des Endospermkerns vgl. man 
Zusatz zu S. 240 (HABERLANDT 1921b, c). 


Zu Seite 251. 

Gleichzeitige Teilung von Eizell- und Endospermkern gibt ASPLUND 
(1920, S. 52) für Valeriana an. Bei dem parthenogenetischen Hieracium 
aurantiacum teilt sich nach SCHNARF (1919) der Kern der Eizelle 
sicher früher als der des Endosperms. Bald freilich hat letzteres den 
jungen Embryo bezüglich der Teilungsfrequenz überholt. 


Zu Seite 253. 

Neuerdings gibt EnTZz (1921) auch an, daß er bei Ceratium 
hirundinella die Teilungen stets des Nachts zwischen 3 und 4 Uhr 
gesehen habe. — Dafür, daß in bestimmten Geweben angiospermer 
Pflanzen ausschließlich bestimmte Tageszeiten für die Teilungen bevorzugt 
werden können, mag als Indieium die Beobachtung von Frau HAASE- 
BESSELL (1921) registriert werden, daß sie bei ihren Digitalis-Bastarden 
die Diakinese, also eine bestimmte Phase der heterotypen Mitose, nur 
des Morgens zwischen 3 und 5 Uhr erhielt. 

Zu Seite 254. 

In einer ausführlichen Abhandlung führt STÄLFELT (1921) seine 
Untersuchungsergebnisse näher aus. Er sucht dabei zu zeigen, daß 
seine Vorgänger KELLICOTT, KARSTEN und FRIESNER mit zu geringem 
Material gearbeitet haben und demzufolge bindende Schlüsse bezüglich 
einer Rhythmik in dem Auftreten von Mitosen bei Wurzeln nicht ziehen 
konnten. Es glückte ihm jedenfalls, wie wir bereits im Texte aus- 
führten, für Prisum eine Tagesperiodieität deutlich nachzuweisen. Das 
Licht besaß, wie zu erwarten, auf das Wachstum wie auf die Dauer 
der Kernteilungen einen hemmenden Einfluß. Dabei waren die späten 
Stadien (die „Meta“- und „Telophasen“) in erster Linie verlangsamt, 
während die Anfangsstadien (die „Prophasen“) eher eine Beschleunigung 
erfahren zu haben schienen. 

Was die bereits im Text erwähnten beschleunigenden Wirkungen 
des galvanischen Stromes anlangt, so führt STÄLFELT jetzt (S: 71—75) 
näher aus, wie dadurch die einzelnen Phasen der Mitose aller Wahr- 
scheinlichkeit nach gleichmäßig beeinflußt werden. | 


Zu Seite 355. 


STÄLFELT (1921) suchte auf indirektem Wege (durch Zählung 
der Mitosen eines Schnittes: die Genauigkeit war bis auf etwa 6—8°/o 
Fehlerprozent zu bestimmen) sich Klarheit über den Temperatureinfluß 
auf die Kernteilungen von Pisum-Wurzeln zu verschaffen. Für die 
„normale“ Mitose, bei etwa 18° C, glaubte er die Zeit vom „Spirem- 
stadium“ (inel.) bis zur frühen „Telophase“ (inel.) auf etwa 11,8 Minuten 


Nachträgliche Zusätze 125 


veranschlagen zu dürfen (S. 63). „Der erhaltene Wert ist natürlich 
mit großen Fehlern behaftet, aber er zeigte doch, daß die Teilungszeit 
nicht gut in Stunden oder auch nur in halben Stunden gemessen 
werden kann. Die hohen Werte, die in anderen Untersuchungen als 
Maß für die Zellteilungszeit gewonnen wurden (cfr. oben S. 255 und 
308), und die auf einer direkten mikroskopischen Untersuchung des 
Zellteilungsverlaufes selbst basiert sind, müssen selbstredend mit aller- 
größter Reservation aufgenommen werden.“ Eine Temperaturherab- 
setzung auf 5° C ließ ebenso wie eine Heraufsetzung auf 30° O eine 
Verlangsamung der Mitosedauer im ganzen annehmen. Aber im ersteren 
Falle (bei 5° C) wurde davon mehr die Prophase als die späteren 
Stadien betroffen, während im letzteren (bei 30° C) gerade die Pro- 
phasen (zum mindesten relativ) gefördert erschienen. Viskositäts- 
änderungen im Cytoplasma sind nach Ansicht von STÄLFELT dafür 
nicht verantwortlich zu machen. Nähere Untersuchungen bleiben abzu- 
warten, zumal die angewendete Methodik, die auf der Häufigkeit der 
Mitosen überhaupt und der einzelnen Teilstadien basiert, sicherlich 
keine ideale ist. Vorübergehende Temperaturänderungen waren übrigens 
bereits nach wenigen Stunden nicht mehr nachweisbar. 

Erhöhte Sauerstoffzufuhr ließ die Prophasen, wenigstens vom 
Spirem an, in ähnlicher Weise wie erhöhte Temperatur beschleunigt 
verlaufen. Bei Stickstoffzufuhr, wobei Sauerstoffarmut eintrat, waren 
insbesondere die letzten Teilungsphasen verlangsamt, die mit der Wand- 
bildung in Beziehung stehen. Die Rhythmusdauer als ganzes wurde 
in den Versuchen mit Sauerstoff wie mit Stickstoff etwas verzögert. 


Zu Seite 256 (Anm. 1). 

Man vgl. auch LUNDEGÄRDH (1921/22, S. 153): Organbildung ist 
Sache des Gesamtplasmas. Aber es wäre doch „andererseits verfehlt, 
die relative Selbständigkeit der Zellen in höheren Pflanzen zu verkennen, 
die namentlich bei der Phase der inneren Ausbildung der Organe zum 
Ausdruck kommt“. 


Zu Seite 257. 

Es ist aber daran zu erinnern, daß nach STÄLFELT (1921) ohne 
weiteres kein genauer Parallelismus zwischen Kernteilungshäufigkeit und 
Wachstum des ganzen Organs zu bestehen braucht, da auch die Streckung 
der Zellen eine große Rolle bei letzterem spielt. So konnte zwar für 
die Kernteilungen von Pisum-Wurzeln ein tagesperiodischer Rhythmus 
festgestellt werden, nicht dagegen ein solcher für das Längenwachstum 
der gleichen Wurzeln. 


Zu Seite 262. 

Seinen mehr „vorl. Mitteilungen“ ließ DOFLEIN (1922) neuerdings 
eine sehr eingehende Beschreibung der Kernteilung von Ochromonas 
granularıs folgen (s. spez. S. 178—199). Das prinzipiell Wichtige daraus 
führten wir ja schon im Text an. Von Interesse ist weiterhin, daß an 
Stelle der fehlenden Centriole zuweilen die „Basalkörner“, von denen die 
Cilien ausgehen, an die Spindelpole treten können. In der Telophase 
wandern sie dann wieder zur Zellperipherie. Die Wanderung nach der 
Spindel hin ist jedenfalls „passiv“ bedingt, da an den Spindelpolen 
„Energiecentren“ anzunehmen sind. 


726 Nachträgliche Zusätze 


Von einer anderen Chrysomonade, nämlich‘ Chrysamoeba radians 
werden zwar einige Kernteilungsbilder gegeben, aus denen die außer- 
ordentlich große Streckung der ana- und telophasischen Spindel hervor- 
seht, genauere Beschreibungen im Text finden sich aber noch nicht. 

Zu Seite 263. 

Zur Centriolfrage bei den Protococcales s. a. BELAR (1921, S. 457): 
„Schließlich muß man doch zur Erkenntnis kommen, daß nicht jeder 
positive Centriolenbefund mit psychologischen Gründen oder mit abfälliger 
Kritik der Präparationstechnik des betreffenden Autors wegzuerklären 
ist“. Aber BELAR ist andererseits auch nicht so einseitig, daß er überall 
unbedingt Centriole annimmt. So sah er bei einer ziemlich großen 
Chlamydomonas-Species „stumpfpolige Spindeln ... ohne Centren“. Das 
zeigt uns doch also, was ja DOFLEIN u. a. nur behauptet hatten, daß 
Centriole nicht die Vorbedingung für das Zustandekommen einer normalen 
Teilung zu sein brauchen. 

Zu Seite 270. 

Miß Curtis (1921) beschreibt neuerdings für Urophlyetis endobiotica 
typische Mitosen mit 5 Chromosomen in den Entwicklungs-Stadien, die 
der Infektion mit Zoosporen folgen. Sie glaubt aber an die Abwesenheit 
von Mitosen im jungen Sporangium, das sich aus den Zygoten her ent- 
wickelt. Hier sollen einzelne aus dem Amphinucleolus stammende 
Chromatinkörnchen ins Plasma treten und die Anfänge des neuen Kerns 
bilden. Das ist wohl unrichtig, und die Bilder sind auf ungenügende 
Fixierung zurückzuführen, denn Miß WELSFORD (1921) sah auch hier 
deutliche Mitosen während der Sporangium-Entwicklung. Die Spindeln 
waren typisch intranucleär, wahrscheinlich mit Centriolen versehen, die 
Chromosomen. sehr klein und in den Aquatorialplatten so verklumpt, daß 
sie sich nicht zählen ließen. 

Zu Seite 278. 

VAN WISSELINGRH (1921) führt näher aus, wie bei Spirogyra aus 
dem Nukleolus in je nach der Species wechselnder Zahl „Nukleolus- 
fädchen“ sich herausdifferenzieren. Bei Sperogyra crassa, triformis und 
condensata sind es in der Prophase 2 lange perlschnurförmige Fäden, 
die sich darauf in der Metaphase verkleinern und eine Längsspaltung 
erfahren. In der Telophase werden sie zu kurzen dicken gebogenen 
Körperchen, die sich dann mit den neugebildeten Nukleolen zu einer 
Masse wieder vereinigen. Bei Spirogyra dubta ging nur ein langer 
Faden aus dem Nukleolus hervor, der sich darauf in 11 kurze Fädchen 
teilte, von denen eines doppelt so lang war als die 10 übrigen. Diese 
erfahren gleichfalls in der Metaphase eine Längsspaltung und schließen 
in den Tochterkernen wieder zu einem Faden zusammen. Sie vereinigen 
sich während der Mitose zuvor mit der entsprechenden Zahl der Chromo- 
somen des Außenkerns. Im übrigen vgl. man in genannter Abhandlung 
das Resume über die Sperogyra-Mitose (S. 319—337). Man wird be- 
züglich der zahlreichen noch bestehenden Controversen daraus besonders 
klar unterrichtet werden. 


Zu Seite 283. 


Auch YAMANOUCHI (1913c, 1921) gibt für Corallina ausdrücklich 
an, daß die Centrosomen bei jeder Kernteilung de novo entständen. In 


u Ds rn er 


„see es 


Nachträgliche Zusätze 727 


der frühen Prophase treten sie zuerst als kleine Körnchen auf, wachsen 
dann während der späteren Prophase schon stark heran, um sich in der 
Telophase wieder zu verkleinern und zur Zeit der Kernruhe zu ver- 
schwinden. 


Zu Seite 284. 


Gleich M. ISHIKAWA (1921b) beschreibt in ganz anderer Weise 
als LEWIS u. ZIRKLE die Kernteilung bei einer Bangiacee und zwar bei 
Porphyra tenera. In der Prophase bildet sich nach ihm „a chromatie 
space, mostly fusiform in shape“ heraus. Gleichzeitig verlängert sich 
der Nucleus und nimmt selbst Spindelform an. Das CUhromatin-Material 
gliedert sich in 3 „Filamente“* (d. h. wohl Chromosomen), die aber an 
beiden Enden miteinander verbunden zu bleiben scheinen. Dann teilen 
sich diese quer, und die beiden Hälften wandern nach den Polen, wo 
sie sich bei dem Aufbau der Tochterkerne beteiligen. 


Zu Seite 296. 


Für Ceratium hirundinella beschreibt EntZ (1921) neuerdings die 
Mitose. Er gibt an, daß sich die zahlreichen, auch im Leben sichtbaren 
„Kügelchen“ des Ruhekerns in der Prophase zu kürzeren Fäden an- 
ordnen (vgl. oben Zusatz zu S. 61/62). Diese scheinen an den Enden 
miteinander zu verschmelzen. und so die zahlreichen langen Fäden des 
Spirems zu bilden. Er bestätigt die Längsspaltung dieser sowie ihre 
Querspaltung nach der Metaphase, sieht also die Dinge so wie BORGERT. 
Wie das mit dem Aufrechterhalten der Chromosomenzahl in den ein- 
ander folgenden Zellgenerationen zu erklären ist, kann auch er definitiv 
noch nicht angeben. BORGERTS Ansicht stellt er als möglich hin. „Es 
kann aber auch sein, daß die der Länge nach gespaltenen Chromosomen 
paarweise miteinander verschmelzen und so die Chromosomen der Teil- 
individuen bilden.“ — Spindelfasern und Üentriole fehlen auch nach ENTZz, 
und ebenso verhalten sich die Nukleolen bei der Teilung rein passiv. 
Bei der riesigen Zahl von Chromosomen (ca. 264—284) ist es natürlich 
ungemein schwer, genaues über das Verhalten der Einzelchromosomen 
auszusagen. Da ist es von Interesse, daß CHATTON (1921) eine Peridinee 
mit nur 5 Chromosomen studierte, nämlich das parasitisch lebende 
Syndinium. Die Chromosomen bauen sich hier ähnlich auf, wie es EnTz 
für Ceratium beschrieb, und stellen schließlich sehr lange A-förmig ge- 
krümmte Schlingen dar. Die Umbiegungsstelle liegt an einem Spindelpol. 
Darauf erfolgt typische Fädenlängsspaltung und allmähliche Trennung 
der Tochterfäden, bis sich die beiden polwärts untereinander dauernd 
zusammenneigenden Gruppen der Tochterchromosomen herausgebildet 
haben. Spindelfasern und Centriole fehlen bei Syndenzum gleichfalls. 


Zu Seite 303 (Anm. 2). 


Auch bei Mercurialis perennis (Kerne der Wurzelspitze) geht nach 
LICENT (1921) der Nukleolus während der Teilung unaufgelöst an einen 
Spindelpol, um dort schließlich zu verschwinden. (Bei den heterotypen 
Teilungen von Mercurialis und Buxus können übrigens einige Chromo- 
somen so während der Anaphasen den übrigen vorangehen, dab sie früher 
an den Polen ankommen und hier bei oberflächlicher Betrachtung die 
Rolle von „Centrosomen“ zu übernehmen scheinen.) 


728 Nachträgliche Zusätze 


Zu Seite 308. 


Für die Zeiten, die eine Mitose dauert, vgl. auch unseren Zusatz 
ZU 'D.. 258. 


Zu Seite 310. 
Für Chromosomenlängsspaltung füge zu D. CARRUTHERS (1921). 


Zu Seite 312 (Anm. 3). 


Ähnlich wie Phrynotettix scheint sich nach GELEIS’ (1921) Funden 
auch Dendrocoelum zu verhalten. 


Zu Seite 322. 


Auch HaıG (1910, S. 106) nennt die an die Chromosomen an- 
setzenden Spindelfasern „Mantelfasern*. 


Zu Seite 324. 


Besonders enge Beziehungen zwischen Nukleolen und Chromosomen- 
bildung beschreibt neuerdings RIKER (1921, S. 143) für Chara. Auch 
weist er darauf hin, daß zahlreiche „extranucleäre Nukleolen, die hier 
besonders deutlich zu sehen sind, von manchen Autoren als „Chon- 
driosomen“ angesehen werden. 


Zu Seite 329. 


An telophasische Längsspaltung glaubt ferner D. CARRUTHERS (1921) | 
für Ayaecinthus. KUWADA (1921) zeigt indes, wie uns dünkt, mit mehr 
Recht, an den Kernen der Wurzelspitzen von Vicra Faba, daß ganz 
allgemein die sogenannte telophasische Längsspaltung keine wirkliche 
Spaltung, sondern nur eine Alveolisierung ist. Er vermochte die darauf 
folgende Vereinigung beider Hälften zu einem Prophase-Chromosom in 
seinen Präparaten genau zu verfolgen. Ganz ähnliches zeigten ihm die 
Präparate von Phrynotettix, die er E. WILSON verdankte. 


Zu Seite 330. 


Pseudopodiales Ausziehen der telophasischen Chromosomen be- 
schreiben auch DE LITARDIERE (1921) für Podophyllum peltatum und 
KUWADA (1921) für Veera Faba. 

BOLLES LEE (1920) gibt zwar für pflanzliche Chromosomen die 
Alveolisation der telophasischen Chromosomen zu, will aber für tierische 
nicht daran glauben, sondern beschreibt eine eigenartige Umbiegung der 
Chromosomen, so daß die beiden Schenkel dann fast parallel neben- 
einander zu liegen kommen. Er leugnet auch hier die Längsspaltung 
überhaupt und will dafür eine Querteilung in der Prophase annehmen. 
Die Zoologen mögen entscheiden ob BOLLES LEE recht hat. Uns 
Botanikern wird von vornherein das Unwahrscheinliche und Ungeheuer- 
liche dieser neuen Theorie ganz klar sein. Ich halte schon jetzt die 
Arbeit für eine sehr bedauerliche Entgleisung. 


Zu Seite 332. 


Zur Karyomerenbildung bei Chara fragiks vgl. noch RIKER 
(1921, S. 144). 


Zu Seite 333/334. 


Von großem Wert für ein Verständnis der normalen Chromosomen- 
ausfällung während der Prophasen können vielleicht die Erfahrungen 


öl 


Nachträgliche Zusätze 1729 


werden, die CHAMBERS (1919) an lebenden Kernen in den männlichen 
Geschlechtszellen gewisser Orthopteren (Disosterra und Periplaneta) sah. 
Er konnte nämlich durch mechanische Schädigung der Zelle veranlassen, 
daß in dem bis dahin optisch fast homogenen Kern eine Entmischung 
begann und distinete Fäden, ganz den Chromosomen gleichend, sich 
herausdifferenzierten!). Leider konnte er sie nicht zählen und so fest- 
stellen, ob ihre Zahl mit der der Chromosomen wirklich übereinstimmte. 
Ferner war ebenfalls, wie in den Prophasen einer Kernteilung, anfangs 
auch mit dieser Ausfällung eine leichte Kernvergrößerung verbunden, 
der darauf nach völliger Fertigstellung der Fädchen eine gewisse 
Schrumpfung folgte. 

Es scheint mir, als ob diese Erfahrungen von CHAMBERS, nament- 
lich im Hinblick auf die von uns oben (S. 239 u. nachtr. Zusätze) mit- 
geteilten Funde HABERLANDTs, auch für die Botanik anregend sein 
müßten. Sahen wir doch, wie gerade Wundreize resp. die dabei auf- 
tretenden Hormone die Teilungsfähigkeit der Zelle beeinflussen können, 
und findet bei HABERLANDT wie bei CHAMBERS ja doch selbst eine 
Weiterleitung des Reizes in die Nachbarzelle statt, sofern diese nur 
_ durch Plasmaverbindungen untereinander in Connex stehen. 


Zu Seite 334 (Anm. 2). 


Auch LUNDEGÄRDH (1921/22, S. 74) sucht die Chromosomen nur 
als „taktische Einheiten“ zu fassen, da „ein eigener Stoffwechsel von 
ihnen nicht bekannt sei und sie im Ruhekern als morphologische Indi- 
viduen verschwänden. Wir denken bezüglich des „eigenen Stoffwechsels“ 
im Hinblick auf das in Kap. 9 von den Genen Gesagte anders als 
LUNDEGÄRDH. 


Zu Seite 335. 


Zu DELLA VALLES Auffassung sei noch hinzugefügt, daß auch in 
Chromodentren bereits Spaltungserscheinungen auftreten können, wenn 
es sich um starke Chromatinausfällungen handelt (vgl. a. Nachtrag zu 
S. 66, GATES u. REES 1921, S. 384). Von älteren Daten denke man 
ferner an ROSENBERGS Angaben für Capsella, V. GUTTENBERGS für 
Adoxa usw. (s. Literatur auf S. 528). 


Zu Seite 338. 


Vgl. auch die Funde HARDYS (1913), der durch die Wurzeln von 
Allvum einen galvanischen Strom schickte. Der Kern behielt zwar seinen 
Platz in der Zellmitte, aber innerhalb des Nucleus wurde „the bulk 
of the solids collected on the side toward the anode. The nucleolus 
usually migrated toward the anode.“ Das bedeutet aber die negative 
Ladung der Gerüstsubstanzen des Kerns wie der Nukleolen gegenüber 
dem Cytoplasma, das sich zur Kathode wandte. Neuerdings hat dann 
H. F. A. MEIER (1921) durch Wurzeln von Pisum sativum (daneben 
auch von Alkum, Lupinus und „Scarlet runner“ (?)) einen Strom gesandt. 
War gerade die richtige Stromstärke gewählt, so daß die Zellen nicht 
geschädigt wurden, zeigte sich, am besten in den Rindenzellen kurz 
_ hinter der Zone der stärksten Kernteilungen, daß der Kern als ganzes 


2) Ein paar Male konnten sogar Ausfällungen hervorgerufen werden, die an 
ganz bestimmte Chromosomenformen, etwa die einer „Diakinese“, erinnerten. 


730 Nachträgliche Zusätze 


zwar nur selten wanderte, eine Wanderung von Chromatin- und Nucleolar- 
Substanz nach der positiven Elektrode zu aber stattfand, während das 
Cytoplasma unter Strukturveränderung auch nach der Anode hin tendierte. 
Daraus folgt nur, daß alle Zellbestandteile negativ gegen die gewählten 
Elektroden geladen waren, aber noch nichts über die Stärke der gegen- 
seitigen Ladung (vgl. auch Anm. 2 auf S. 338). MEIERs Folgerung, daß 
„in some cases only“ das Chromatin gegenüber dem Cytoplasma positiv 
geladen sei, erscheint mir, namentlich im Hinblick auf unsere sonstigen 
Erfahrungen, nicht gerechtfertigt. 

Zu Seite 338 (Anm. 2). 

Man vgl. auch die neueste Arbeit von KELLER (1921). Hier sucht 
er zu beweisen, daß durch Farbstoffe über die elektrischen Ladungen 
innerhalb der Zelle nichts ausgesagt werden kann. Speziell das Basi- 
chromatin wird sowohl von typischen „Anoden“-Farbstoffen (und zwar 
von basischen: Gentianaviolett, Methylviolett, Methylgrün, Safranin, 
Neutralrot, und von sauren: Nigrosin, Karmin) wie von typischen 
„Kathoden“-Farbstoffen (HEIDENHAINs Hämatoxylin) gefärbt. 

Für den „kathodischen“ Charakter, d. h. die negative Ladung der 
Chromosomen tritt aber auch KELLER ein (S. 132). 

‘ Zu Seite 342. 

VAN WISSELINGH (1921, S. 323) sagt zwar nur für Sperogyra, 
meint es jedenfalls aber für alle Spindelbildung, daß die Ausfällung der 
Spindelfasern „elastische“ Stränge schaffe, die dauernd vom Aquator 
aus in die Länge wachsen und so die Chromosomen auseinander stemmen. 
Durch die Elastizität der Fasern soll auch das Auseinanderbiegen der 
Spindelfigur während des „Phragmoplasten“-Stadiums erklärt werden. 


Zu Seite 344. 


Für eine tatsächlich vorhandene Elektrokinese sprechen noch die 
neuen Erfahrungen von STÄLFELT (1921, S. 73ff.) über Einwirkung 
galvanischer Ströme auf die Beschleunigung der Mitose. Es scheint der 
Schluß wahrscheinlich, „daß die Erscheinung mit Permeabilitäts- und 
Oberflächenspannungsverschiebungen bei den einzelnen Grenzschichten 
in der Zelle und mit der Entstehung von Potentialunterschieden zwischen 
den einzelnen Teilen derselben in Zusammenhang gebracht werden muß“. 

Zu Seite 345. 

Auch STÄLFELT (1921, S. 787; vgl. ferner LEVY 1921) führt neuere 
zoologische Literatur (SEIFRIZ, CHAMBERS, HEILBRUNN) an, aus der 
hervorgeht, daß während des Mitose-Verlaufs reversible Viskositäts- 
änderungen des Cytoplasmas eintreten. So wäre es denkbar, daß 
SPEKs Annahme einer Oberflächenspannungsveränderung in der Aqua- 
torialebene mit der Solwerdung des z. Zt. der Metaphase gelartig ge- 
wordenen Plasmas verknüpft ist (s. a. unseren obigen Zusatz zu S. 214). 
Der regulierende Mechanismus für diese Zustandsänderungen des Cyto- 
plasma kann nun nach STÄLFELT in der verschiedenen Permeabilität des 
Plasmoderma gesehen werden. Diese Vorstellung ist uns, zumal im 
Hinblick auf unsere Ausführungen auf S. 334 über veränderte Semi- 
permeabilität der Kernmembran, besonders sympathisch. Für die Wurzeln 
von Siönapis alba vermochte STÄLFELT nun in der Tat zu zeigen, daß 
die Durchlässigkeit für Wasser „regelmäßigen Schwingungen“ unter- 


— 


Nachträgliche Zusätze 731 


worfen ist, „die anscheinend tagesperiodisch sind“. Leider verliefen die 
Rhythmen bei den verschiedenen Wurzeln nicht synchron. Wäre das der 
Fall gewesen, so hätte dadurch ein unmittelbares Licht auf die S. 254 
behandelte Rhythmik der Kernteilung fallen können. 

In diesem Zusammenhange ist es ferner von Interesse, daß BAYLISS 
(1920) durch leichte galvanische Ströme bei Amöben einen Ubergang 
vom Sol in ein reversibles Gel erreichen konnte. Kontrolliert wurde 
das durch Beobachtungen bez. des Aufhörens der „BROwNschen Be- 
wegung“ im Ultramikroskop. Damit könnte evtl. die Beschleunigung 
der „Kernteilungs-Spannung“ erreicht werden, die wir nach STÄLFELTS 
Versuchen erwarten müßten'). 

Man vergleiche ferner die zusammenfassende Behandlung des Gegen- 
standes bei FR. WEBER (1922). Insbesondere setzt der Autor hier auch 
auseinander, wie cytoplasmatische Viscositätsänderungen während der 
Zellteilung für den normalen Ablauf der Karyokinese verantwortlich zu 
machen sind. Die bisher erhaltenen Resultate sind freilich fast alle an 
zoologischen Objekten gewonnen, aber es besteht kein Zweifel, daß sie 
im Prinzip auch für die Pflanzen gelten. Auf eine von uns übersehene 


‚und hier eitierte Arbeit von NEMEC (1915) sei noch aufmerksam ge- 


macht. Der böhmische Forscher hatte nämlich an zentrifugierten Wurzel- 
spitzen (ebenso wie vor ihm MOTTIER und ANDREWS Ss. oben S. 347) 
gezeigt, daß die Spindelfiguren bei Centrifugieren der Organe als ganzes 
verlagert wurden, somit eine größere Starrheit besitzen müßten. Werden 
nun zuvor durch Narkotica die Spindelfasern „aufgelöst“ (s. oben S. 425), 
so werden damit die Chromosomen freibeweglich und vermögen als ganzes 
nicht mehr im Zusammenhang zu bleiben. 


Zu Seite 347. 

Was die Stellung der Kernspindel anlangt?), so finden wir bei 
ASPLUND (1920, S. 48) eine Erörterung über die einzelnen Typen der 
Längs- oder Querstellung der ersten Zellmembran in „cellularen“ Endo- 
spermen. Von Interesse sind diejenigen Fälle, bei denen die Stellung 
variabel ist. Hier erscheint eine causale Aufhellung am ersten denkbar 
(s. ferner SCHNARF 1919, S. 766, der diese Differenzen durch die Ver- 
schiedenheit der Raumverhältnisse bedingt sein lassen möchte). 


Zu Seite 352. 

Miß ARBER (1920) beschreibt neuerdings in einer größeren Reihe 
von Fällen Phragmosphärenbildung und das dadurch bedingte Auftreten 
2kerniger Zellen. Es handelt sich vorzugsweise, aber nicht ausschließ- 
lich, um Zellen aus Mark und Rinde von Di- und Monocotylen-Achsen, 
ferner aus Luftwurzeln usw. 


Zu Seite 353. 

Bezüglich der „transitorischen“ Zellplatten vgl. man auch die 
zoologischen Erfahrungen von.CHAMBERS (1919) an Echinodermen-Eiern. 
Dieser zeigte, daß Verletzung der Zelle während des Dispirem-Stadiums 


ı) Für Spirogyra- und Tradescartia-Haare hatte Verf. noch keinen Erfolg, weil 


er die Inhaltsstoffe der Zellvakuolen noch nicht von denen im Cytoplasma selbst scharf 


trennen konnte. Erstere werden jedenfells in ihrer „Brownschen Bewegung“ nicht 
beeinflußt. 
2) Vgl. dazu a. LUNDEGÄRDH (1921,22, S. 115). 


732 Nachträgliche Zusätze 


ein zu frühes Aufhören des Gelatinierungsprozesses hervorruft. Selbst - 


wenn die äußere Furche schon angelegt war, konnte dieser Prozeß noch 
rückgängig gemacht werden. Vielleicht können wir ähnlich wie dort 
die transitorischen Platten mit Änderungen im Sol- resp. Gel-Zustand 
des Gesamteytoplasmas in Zusammenhang bringen. 

Unaufgeklärt sind vorläufig auch die Fälle, in denen eine dauernde 
Wandbildung im Anschluß an eine Kernteilung ausbleibt, der eine 
Tochterkern sich dann aufs neue teilt und nun zwischen den beiden 
Nuclei der nächsten Kern,„generation“ eine normale Wand angelegt wird 
(z. B. ARBER 1920, S. 7 für Asparagus offieinalis). Die Verf. erwähnt 
weiterhin, daß NEMEC (1910a) das gleiche in den vielkernigen Plerom- 
zellen bei Azcinus, freilich sehr selten, gesehen habe. 


Zu Seite 354—356. 


Zu SACHS’ „Prinzip der rechtwinkligen Schneidung“* und PLATEAU- 
Ba Theorien vgl. man auch die Behandlung bei LUNDEGÄRDH 
(1921/22, S. 157—162). 


6. Die allotypen Kernteilungen 
Zu Seite 357. 


LEvY (1921) schlägt vor, alle Chromosomensätze, „die nicht zu 
dem Ein- oder Vielfachen der Chr omosomengarnitur in Beziehung gesetzt 
werden können“, als „poikiloploid“ zusammenzufassen. 


Zu Seite 360, 


Ebenso sind Fälle beschrieben, in denen einige Zellen des steril- 
bleibenden Teiles im Laubmoos-Sporogon, der sogenannten „Columella“, 
abnormer Weise sich zu Sporen-Mutterzellen umwandeln können. Neben 
älteren Angaben ist da in erster Linie die Arbeit von Frl. HERZFELDER 
(1921) zu erwähnen, die zum ersten Mal das bei Funaria im Experiment 
erreichte. Sie glaubt, daß die „Umstimmung“ infolge mechanischer Reize 
erfolgt, welche dann die nötigen chemischen Reize auslösen. Welche 
das freilich sind, vermag auch sie noch nicht anzugeben. 


Zu Seite 363. 


Für ein zoologisches Objekt, nämlich das zu den Turbellarien ge- 
hörige Dendrocoelum lacteum sagt GELEI (1921, S. 149), daß die Anfangs- 
stadien der heterotypen Prophase im Ovarium „mehrere Wochen, vielleicht 
. Monate“ dauern könnten. Das ist bei der tierischen Ovogenese wohl 
eine regelmäßige Erscheinung. Vel. ferner unsere Anm. 1 auf S. 380. 


Zu Seite 363 (Ann. 1). 


Der Name „Synizesis“ wird neuerdings auch von GATES (1920), 
sowie von GATES u. REES (1921) gebraucht. 


Zu Seite 364. 


Aposporie findet sich ferner bei Erigeron Karwinskianus var. mucro- 
natus, gelegentlich vielleicht auch bei Bellis perennis genau wie bei 
den Hieracien (CARANO 1921). 


‚> 


Nachträgliche Zusätze 753 


Zu Seite 369. 


Für tetraedrische Anordnung der Enkelzellen, die aus einer Em- 
bryosack-Mutterzelle hervorgehen, vgl. man auch die Beispiele, die 
HÄKANSSON (1921, S. 209) zusammengetragen hat. 


Zu Seite 370. 


Es scheint nach M. IsHıkAwAs (1921, S. 211/12) Beobachtungen 
fast, als ob auch bei der Bangiacee Porphyra tenera von- den beiden 
Kernen, die aus der ersten (heterotypen?) Zygoten-Teilung hervorgehen, 
immer der eine degeneriert. 


Zu Seite 371. 


Zum Solorina-Ascus und den hier degenerierenden Kernen s. man 
noch die ausführliche Arbeit von F. u. MAD. MOREAU (1919). 


Zu Seite 380. 


YAMANOUCHI (1913, 1921) leugnet freilich ausdrücklich selbst für 
kurze Zeit ein continuierliches Spirem in den Prophasen von Corallina. 


Zu Seite 382. 


Die Reduktionsteilung bei Peltigera ist gut abgebildet, wenn auch 
im Text nicht eingehender beschrieben von F. u. MAD. MOREAU (1919, 
Taf. III). 


Zu Seite 397. 


Die besten zoologischen Beweise für eine tatsächlich vorhandene 
Chiasmatypie sind, soweit mir bekannt, von GELEI (1921) für Dendro- 
coelum lacteum erbracht worden. Die Ausführungen auf S. 131 und die 
Zeichnungen erscheinen hier so klar, daß der Chromomeren-Austausch 
für diesen Fall gesichert sein dürfte. 


Zu Seite 404. 


Ein so sorgfältiger Arbeiter, wie es GELEI (1921, S. 92, 113, 137) 
ist, möchte indes die Synapsis als reale Erscheinung leugnen. Aus 
seinen Figuren (z. B. Fig. 30, aber auch 28, 32, 34, 48 usw.) geht jedoch 
wohl hervor, daß Kontraktionen im Kerngerüst vorhanden sind. Nur 
sind sie hier nicht so stark wie, gewöhnlich und infolge einer besseren 
Tinktion als der mit Hämatoxylin ist die „Entwirrung“ des Knäuels 
deutlicher. — Für HOGBEN (1920) steht gleichfalls die „Natürlichkeit“ 
der Synapsis noch nicht fest, „the reality is in no way firmly esta- 
blished‘“. 


Zu Seite 408. 


Für ein zeitweilig continuierliches Spirem in der heterotypen Pro- 
phase treten noch ein MODILEWSKI (1918) bei Neottia, O’NEAL (1920) 
bei Datura und D. CARRUTHERS (1921) bei Hyacinthus. 


Zu Seite 412. 


Anhänger der Metasyndese sind auch MODILEWSKI (1918), O’NEAL 
(1920), D. CARRUTHERS (1921) und ARMAND (1921). BLACKBURN und 
HARRISON (1921, S. 164) machen darauf aufmerksam, daß man einen 
exakten Nachweis für Metasyndese würde führen können, wenn in 
Fällen, in denen uni- und bivalente Chromosomen in Bastarden neben- 
einander lägen, doch ein einheitliches dickes Spirem aus der Synapsis 


734 Nachträgliche Zusätze 


hervorgehen würde. Das glaubt in der Tat YAsuı (1921) für Papaver- 
Hybriden beweisen zu können, und er meint, daß die metasyndetische 
Bindung da vorkommen werde, wo „the affinity or similarity of geminal 
chromosomes in a lower degree“ vorhanden wäre. Die Sonderung in 
uni- und bivalente Fadenteile soll dann erst nach der „second con- 
traction“ erfolgen. Ich möchte selbst diesen scheinbar schlagenden Be- 
weisen noch nicht ohne weiteres vertrauen, weil ja derjenige Forscher, 
der das Vorhandensein uni- und bivalenter Chromosomen in demselben 
Kern zuerst entdeckte und eingehend prüfte, nämlich ROSENBERG, sich, 
wie wir oben hörten (S. 409), völlig für die Parasyndese ausgesprochen 
hat. Wir führten ja auch aus, wie der Zeitpunkt der Chromosomen- 
Zusammenlegung schon bei den einzelnen Arten verschieden sein könne. 
Und das dürfte auch bei scheinbar „einheitlichen“ Strängen eine Rolle 
spielen, sofern sie erst überhaupt einmal wirklich gesichert sind. 


Zu Seite 422. 

Die Chromosomen-Vakuolisation wird seitens MODILEWSKIS (1918) 
für die heterotype Teilung von Neotitia geleugnet. Er glaubt (wie uns 
dünkt, irriger Weise) an eine Umwandlung der Chromosomen in Faden- 
Strukturen. „In the later telophase every chromosome begins to unwind 
eradually and independently in a thread taking the form of a small 
ball. The shape of such a ball is variable and appears in very capricious 
outlines. The chromosomes at the earliest step of this unwinding are 
similar to a porous body ... They unveil their thread-structure*. 


‘. Unregelmäßige Mitosen und Amitose 


Zu Seite 426. 

VLEsS und DRAGOIN (1921), sowie DRAGOIN und VLES (1921) — 
s. a. das oben im Nachtrag zu S. 214 Gesagte — zeigten, wie ein immer 
stärker werdender osmotischer Außendruck zuerst die Zellteilung, dann 
auch die Kernteilung beeinflussen kann, „suivant une marche bien deter- 
minee, dont les phenomenes morphologiques sont probablement sous la 
döpendance quantitative de transports moleculaires; la marche de ces 
processus simule une sorte de regression de l’&evolution nucleaire“. 

FR. WEBER (1921) weist darauf hin, daß durch die Narkotica die 
Viscositätsänderung des Cytoplasma, die ja normal zu Beginn jeder 
Mitose einsetzt und das Sol in eine Art Gel verwandelt, unterbleiben 
könnte. Dann würde also innerhalb des „flüssigeren* Plasmas zu leicht 
eine Verlagerung der Chromosomen stattfinden, und diese würden un- 
regelmäßig verteilt werden (vgl. a. Zusatz zu S. 345). 


Zu Seite 430. 

Neuerdings untersuchte Frl. BORGENSTAM (1922) die Cytologie von 
Syringa chinensis.: Sie fand nur regulär verlaufende allotype Teilungen. 
Wenn nicht andere Rassen als bei JUEL und mir vorlagen, so können 
allein die Außenfaktoren an den von uns beschriebenen Unregelmäßigkeiten 
Schuld sein. Das vermochte sie auch durch künstliches Versetzen unter 
„abnorme Temperatur“ zu beweisen. Damit finden unsere Ausführungen 
(oben S. 436) über die Relativität der Sterilität eine glänzende Be- 
stätigung. 


Nachträgliche Zusätze 735 


Zu Seite 431/432. 

Die Cytologie der F'uchsia-Pollen-Mutterzellen wurde neuerdings 
von BEER (1921) in einer ausführlicheren Arbeit näher geschildert. 
Fuchsia spec. var „Alice Hoffmann“, F. globosa, F. corallina, weiterhin 
F. excorticata, F. macrostemma var. conica und var. discolor, F. simpli- 
cicaulis, F. arborescens, F. Riccartoni, F. virgata X F. fulgens hatten 
ähnliche Irregularitäten, wie wir das für viele Bastarde oben schilderten: 
gestörte Spindelbildung, ungleiche Chromosomen -Verteilung, Kleinkern- 
bildung, überzählige Tetraden u.a.m. Bei F. parviflora und F. Cotting- 
hami entwickelte sich überhaupt kein Pollen mehr, und die Antheren 
collabierten früh. 

Eine Anzahl sonstiger Fuchsia-Arten und -Kreuzungen hatte aber 
normale Pollenentwicklung, darunter sehr sonderbarerweise die reciproke 
Kreuzung F. fulgens X F. virgata, sowie die Kreuzung F'. globosa X Rie- 
cartoni, deren beide Eltern unregelmäßigen Pollen hatten. Das deutet 
einmal auf die Relativität der Sterilität hin, wie auch wir sie vertreten 
haben — und ebendahin führten auch Beobachtungen über die Unter- 
schiede während der Saison —, ferner aber lassen sie eine gewisse 
‚Selektion von dauernd tauglichen „Combinationen* (s. a. Kap. 9d) in 
den Chromosomensätzen schon bei den Eltern annehmen. 


Zu Seite 433. 


Besonders schön zeigt auch der Bastard Digetalis lutea X mierantha, 
sowie 2). lanata X micrantha (HAASE-BESSELL 1921, S. 7), daß die allo- 
typen Teilungen der Pollen-Mutterzellen noch fast ganz normal sind, 
die Degeneration also erst unmittelbar danach einsetzt. Bei D. purpurea 
x ambigua waren die Teilungen dagegen nur bis zur Diakinese normal 
und ließen dann während des Teilungs-Verlaufs die bekannten „nach- 
klappenden* Chromosomen erkennen. „Meistens werden nicht alle in 
die Hauptspindel einbezogen und bilden später Nebenkernchen. Man 
sieht oft Zellen, wo die Spindelbildung sehr weitgehend gestört ist und 
die homöotype Teilung dann sehr ungleich große Kerne erfaßt“. Der 
Pollen ist völlig steril. 


Zu Seite 435/436. 


BEER stimmt ausdrücklich mit mir darin überein, daß Sterilität des 
Pollens noch nicht ohne weiteres ein Grund dafür ist, auf hybriden 
Ursprung der betreffenden Pflanzen zu schließen (vgl. a. GATES und 
GOODSPEED 1916). Er zeigte außer bei den schon oben mitgeteilten 
Beobachtungen an Oenothera, daß auch Tragopogon pratense rein durch 
ungünstige Außenumstände dahin gebracht werden kann, ganz ähnliche 
Unregelmäßigkeiten aufzuweisen, die zu überzähligen Pollenkörnern 
führten. — Ebenso produzierte ein ganz bestimmtes Individuum von 
Geranium iberieum lauter Unregelmäßiekeiten bei der Pollen-Ent- 
wicklung, während die Art sonst ganz normal sexuell ist. Es war hier 
eben eine „sterile Rasse“ aufgetreten (s. a. Zusatz zu S. 430). 


Zu Seite 437. 

Ganz ähnlich wie Drosera verhält sich nach BELLING (1921b) 
auch Canna indica var. „Hero“, bei deren Bildung eine Sexualzelle mit 
9 und eine mit 18 Chromosomen mitgewirkt haben. 


736 Nachträgliche Zusätze 


Es wanderten von den 27 somatischen Chromosomen nach den 
beiden Polen der Reduktionsspindel in dem Material des Beobachters 


18 u.9 I) IHR 105) 11, 10% 14 u. 13 Chrom. 
in 0 1 2 2 4 Fällen. 


Zu Seite 442. 


Unabhängig von TÄCKHOLM haben Miß BLACKBURN und HARRISON 
(1921) gleiches für eine größere Anzahl von Rosa-Hybriden gefunden. 
Sie machen insbesondere darauf aufmerksam, daß die Sonderung der 
bi- und univalenten Chromosomen in den Anaphasen der Reduktions- 
spindel sehr ausgeprägt sein kann und daß, weil erstere schneller an 
den Polen als letztere ankommen, anstatt der Dyadenkerne 4 Nuclei, 
anstatt der Tetradenkerne 8 Nuclei resultieren können. Da außerdem 
noch zahlreiche Chromosomen nicht in diese „Großkerne“ einbezogen zu 
werden brauchen und sich zu kleinen Karyomeren zusammenschließen, 
kann die Gesamtzahl der Kerne nach Abschluß der zweiten Teilung recht 
hoch werden. Die Pollenkörner sind oft vielkernig, oft hat sich aber 
auch um jeden Kern eine eigene Zelle abgegrenzt. 

Ebenso bestätigen die beiden englischen Autoren die Möglichkeit 
von ungleichen Chromosomensätzen in Eizelle und Pollenkorn, so daß 
in „reciproken“ Kreuzungen, bei denen der fragliche Bastard einen Elter 
abgibt, große Verschiedenheiten sich zeigen müssen. Ferner sei noch 
auf die vorzeitige, im ersten Teilungsschritt durchgeführte Trennung 
der univalenten Chromosomen in 2 Spalthälften eingegangen, für die 
wir gleichfalls im Text mehrfach Beispiele erbrachten. Endlich wäre 
auf die häufigen tripolaren Spindeln in der heterotypen Teilung von 
Rosa rubiginosa apricorum zu verweisen. 

Eine besonders schöne Irregularität wies ARosa Sabini auf 
(= R. pimpinellifolia X R. lomentosa silvestris), bei der sich der Chromo- 
somensatz aus 14 bivalenten und 14 univalenten Chromosomen zu- 
sammensetzt. Somatisch waren hier also 42 Chromosomen. Ähnlich 
verhielten sich auch R. corsfolia mit 7 — ar haploiden, 35 diploiden 
Chromosomen, und weiterhin R. tomentosa silvestris selbst. Von dieser 
sagen die Autoren (S. 175): „The homotype division is so irregular that 
it is diffieult to distinguish the positions of the main spindles. Almost 
certainly minor spindles interfere with the maior ones. As a conse- 
quence, what ought to have been, the tetrad contains numerous nuclei of 
varying size“. 

Eltern mit verschiedenen Chromosomen besitzt auch der Bastard 
zwischen Papaver orientale und P. somniferum, den YASUI (1921) auf- 
zog. Hier sind in den Prophasen der heterotypen Teilung der Pollen- 
Mutterzellen 11 bivalente und 10 univalente Chromosomen zu zählen. 
Die bivalenten wandern zunächst allein zur Aquatorialebene und be- 
geben sich nach der Spaltung zu den Polen. 4 von den 11 Chromo- 
somen bleiben dabei gern etwas zurück. Nun erst wandern die 10 uni- 
valenten in den Aquator und bilden so eine „sekundäre Aquatorialplatte“. 
„Ihus in the hybrid Fı plant all chromosomes do not always pass the 
metaphase simultaneously, but sometimes in two or even three successions“. 
Die univalenten Chromosomen können natürlich öfters aus Dyaden-Nuclei 
ausgeschlossen werden und in der oben öfters geschilderten Weise Sonder- 


Nachträgliche Zusätze 137 


kerne bilden. — Die homöotype Teilung ist bei diesem Papaver-Bastard 
meist unregelmäßiger als die heterotype. — Auch gegenseitig konnten 
sich die beiden Spindeln der zweiten Teilung stark stören, „so that 
there arise great irregularities“. 

Die längsgespaltenen univalenten Uhromosomen werden oft schon 
in der ersten, oft auch erst in der zweiten Teilung auf die Tochterkerne 
verteilt. Von Interesse war, daß hier zuweilen 2 der telophasischen 
Kerne sofort wieder verschmelzen konnten. Dadurch erhielt YASUI dann 
aus einer Pollen-Mutterzelle ein diploides und 2 haploide Pollenkörner. 


Zu Seite 449. 


S. a. die neuesten Angaben von ÜARANO (1921) bezüglich der 
Unregelmäßigkeiten während der Pollen-Entwicklung bei dem ooapogamen 
Erigeron Karwinskianus var. mueronata. 


Zu Seite 454. 


Die Kerne des Empbryosackwandbelegs bei Acer saccharinum 
sollen sich anfangs zwar mitotisch, später jedoch amitotisch teilen 
(TAYLOR 1920a, S. 22). 


Zu Seite 458. 


JACOBSON-PALEY (1920d, S. 213) beschreibt auch Amitosen in 
den späteren Stadien der Periplasmodium - Entwicklung bei Arum 
maculatum. 


Zu Seite 460. 


Die Angaben von HAIG (1910, S. 100) über Amitosen im Cambium 
sind sicherlich irrig. 


8. Die Kernverschmelzung 


Zu Seite 462. 


Die Fusion der Sexualkerne bei den Phaeophyceen Laminaria 
und Chorda wurde erst neuerdings von L. WILLIAMS (1921) gesehen. 


Zu Seite 463. 
Auch bei der Bangiacee Porphyra tenera dürfte der C' Kern im 
Stadium der Prophase mit dem 2 copulieren (M. ISHIKAWA 1921b). 


Zu Seite 471 (Ann. ]). 
S. a. die Literatur-Zusammenstellung bei ATKINSON (1915). 


Zu Seite 482. 


Die beste Aufklärung des „Mosaikendosperms“ von Zea gibt jeden- 
falls EMERSON (1921). Darnach können wir es nur verstehen, wenn 
wir unsere Vorstellungen über die Lokalisation der Gene in den Chromo- 
somen (s. oben S. 668ff.) berücksichtigen. Bezeichnen wir z. B. die Gene, 
welche Farbe resp. Farblosigkeit bedingen, mit © resp. c, die, welche 
Ablagerung von Stärke resp. Zucker hervorrufen, mit W resp. w, so 
könnte ein Endospermkern (der ja durch die Fusion der Polkerne diploid 
wurde) mit der Zusammensetzung ccww von einem cd’ Kern CW be- 
fruchtet werden. Das ergebe normal die Combination CceeWww. Haben 

Handbuch der Be nenatonie TB 47 


738 Nachträgliche Zusätze 


wir ein verirrtes Chromosom („Nondisjunction“ s. oben S. 605, Anm. 1), 
das zum falschen Spindelpol geht, so könnten dadurch die Combinationen 
CCeceWWww einerseits, ceww andererseits resultieren. Das würde aber 
den Mosaikcharakter bedingen. Natürlich fehlt noch eine cytologische 
Verifikation dieser Hypothese. 


Zu Seite 493. 


Vgl. hier gleichfalls die schöne zusammenfassende Behandlung der 
Apogamie bei Pilzen in der Arbeit von ATKINSON (1915). 


Zu Seite 485/86. 


Es sei noch extra darauf aufmerksam gemacht, daß von den an- 
gegebenen Species nur Humulus und Primula wirklich experimentell 
daraufhin geprüft sind, ob sie nur Kernsubstanzen übertragen. Die 
erhaltenen Resultate sprechen in der Tat dafür (s. a. den nachträglichen 
Zusatz zu S. 664). 


Zu Seite 494. 

Bei Nectria galligena sah Miß CAVLEY (1921) im Ascogon 
Paarung je zweier Kerne; einmal schien der zweite Kern von einer 
Zelle in die Nachbarzelle überzugehen. Vielleicht haben die beiden 
Nuclei aber verschiedenen Ursprung, da CAVLEY lange vor der Perithecien- 
Entwicklung, nämlich beim Auskeimen der sogenannten „Makrosporen“, 
Schnallenbildung sah und daraus auf den hier erfolgenden Übertritt 
eines Kernes in die Nachbarzelle schließen möchte. Jedenfalls tritt 
von hier an Zweikernigkeit auf, die nur später durch Mehrkernigkeit 
im Ascogon vVerwischt wird. Sehr sonderbar und nur durch weitere 
Studien aufzuklären ist die Angabe der Verfasserin, daß die funktio- 
nierenden ascogenen Hyphen nicht aus dem Ascogon hervorgehen, 
sondern „de novo“ an der Basis des Peritheciums entstehen sollen. 

F. und Mad. MOREAU (1919) beschreiben demgegenüber für die 
Ascogone der Peltigeraceen, daß hier eine Anordnung der Nuclei zu 
Paarkernen sicherlich ganz fehle. Die ascogenen Hyphen seien anfangs 
mehrkernig und beschränkten bei ihrem Wachstum die Zahl der Nuclei 
immer mehr, so daß schließlich Zweikernigkeit resultiere. In der 
Terminalzelle (nicht, wie sonst der Subterminalzelle) würden dann die 
beiden Kerne zum Ascogonkern fusionieren. (Man vergl. hierzu auch 
die auf S. 501 gebrachten Angaben HIRMERSs für einen Basidiomyceten, 
nämlich Psalliota.) 


Zu Seite 495. 

(Ganz ähnlich wie bei Hypomyces scheinen in den Conidien von 
Penicıllium unter bestimmten Umständen Kernfusionen vorzukommen. 
Wenigstens berichtet L. LuTz (1921), daß dies geschieht, wenn der Pilz 
in Quecksilbereyanürlösungen von relativ hoher Concentration eultiviert 
wird. Mit Recht sieht der Autor aber hier nur eine vegetative Kern- 
fusion, die offenbar durch die Concentration der Lösung (1 : 100) hervor- 
gerufen ist, nicht durch eine Sexualitätsäußerung. 


Zu Seite 499. 


F. MOREAU beschreibt neuerdings (1919) eine interessante Anomalie 
bei der Bildung der Sporen von Endophyllum Sempervivi. Hier teilten 


Nachträgliche Zusätze 739 


sich die beiden Kerne noch einmal, so daß die Sporen 4kernig wurden. 
Darauf degenerierten 2 der 4 Kerne unmittelbar nach ihrer Bildung, und 
die beiden restierenden fusionierten in üblicher Weise. 


Zu Seite 500. 

M. Wıuson (1916) beschreibt auch für die Ustilaginee Tuburcinia 
primulicola Sporidiencopulation, ferner die Bildung von Zellen mit 
conjugierten Kernen in dem Mycel, das die Chlamydosporen produziert, 
und endlich die Kerncopulation in den Chlamydosporen selbst. 


Zu Seite 504/506. 

Ähnlich wie MONTANELLI bei Cueurbita sah gelegentlich auch 
YAsuı (1921) bei Papaver-Hybriden Kernfusionen. Hier vermögen die 
beiden Dyadenkerne der Embryosack-Mutterzelle zu fusionieren. BELLING 
(1921b) konstatierte das sogar öfter für Stizolobium, Canna usw. unter 
bestimmten Außenumständen (s. a. nachtr. Zusatz zu S. 619). 


9. Die Chromosomen und ihre Bedeutung für Stammes- und 
Erblichkeitsforschung 

Zu Seite 522ff. 

Für Chromosomenzählungen beschreibt BELLING (1921a) neuerdings 
anstatt der meist verwendeten Hämatoxylin-Färbungen die Anwendung 
einer Lösung von Eisessig. (mit oder ohne Alkohol absol.) in Carmin, 
dazu Eisenoxydhydrat in essigsaurer Lösung als gutes Schnell-Tinktions- 
mittel. Man braucht darin nur die ganzen Antheren hineinzulegen und 
kann so die Mikrotomtechnik vermeiden. Die Färbung hält aber nur 
etwa eine Woche vor. 


Zu Seite 528. 


Vgl. dazu den nachtr. Zusatz zu S. 66 über „Längsspaltungen“ in 
den Chromocentren der Tapetenzellen bei Lactuca (GATES u. REES 1921). 


Zu Seite 531. 


Chromosomenzahlen der Peridineen 


Gymnodinium Zachariasi 64 (viell. auch 128) ENnTzZ 1921 
Ceratium hirundinella ca. 264—284 el 
Gonyaulax polygramma .)» 100 192 


Für Syndinium spee. gibt ÜHATTON (1921) neuerdings an, daß die 
Chromosomenzahl nicht 10, sondern nur 5 betrage. Er hatte früher nicht 
beachtet, daß je zwei der von ihm anfänglich unterschiedenen Chromo- 
somen in Wirklichkeit ein einziges X förmig gebogenes Chromosom 
darstellen. 


Zu Seite 534. 


Die Chromosomenzahl bei der Bangiacee Porphyra tenera beträgt 
nach M. ISHIKAWA (1921b) = 3; vgl. dazu den nachtr. Zusatz zu S. 284. 


Zu Seite 549. 


Chromosomenzahl 
Isoetes asiatica * 11 TAKAMINE 1921 
„  Japonica *..C4..22 3 1921 


47* 


740 Nachträgliche Zusätze 


Zu Seite 555. 

Für die Perberidacee Podophyllum peltatum zählte auch J. B. 
OÖVERTON (1905) 16 diploide, also 8 haploide Chromosomen, während 
DE LITARDIERE (1921) jetzt nur an 12 diploide und 6 haploide glaubt. 
Die gleiche 6-Zahl wird von ihm gleichfalls für Podophyllum Emodi und 
Epimedium pinnatum angegeben. Die Zählung wurde in der diploiden 
Phase vorgenommen. 


Zu Seite 556. 

Die Zählungen bez Papaver somniferum und orientale mit 11 resp. 
21 Chromosomen werden auch von YAsu1 (1921) bestätigt. Der Bastard 
hatte demzufolge 32 somatische Chromosomen. Über seine Unregel- 
mäßigkeiten bei den allotypen Mitosen vgl. oben nachtr. Zusatz zu S. 736. 


Zu Seite 569 (Anm. 4). 


Die Chromosomenzahl von Syringa chinensis bestimmte Frl. BORGEN- 
STAM (1922) an ihrem Material etwas höher als ich, nämlich auf ca. 20. 
Ich habe ja auch betont, daß mir die „ca. 16 Chrom.“ noch nicht völlig 
gesichert waren, da die Chromosomen gerade in den Metaphasen gern 
verklumpten. Am günstigsten waren die von mir zur Zählung weniger 
benutzten Diakinesen. Syringa villosa hat 24 haploide Chromosomen. 


Zu Seite 577. 

Die von M. ISHIKAWA (1916) für Zaetuca mitgeteilten Chromo- 
somenzahlen werden von dem gleichen Autor in einer neuerlichen 
Arbeit (1921a) bestätigt, ebenso wird die Zählune von GATES (1920) 
sowie GATES und REES (1921) für ZLactuca sateva verificiert. Neue 
Chromosomenzahlen sind die folgenden: 


Lactuca dentieulata var. pinnatipartita 5 M. IsHIKAwA 1921a 
N chelidonuufolia 5 A 1921a 
er repens fe) \y 1921a 
3 Matsumurae 3 & 1921a 
x tamagawensis 8 (anstatt 7—8!) = 1921a 
= Raddeana ) 2 1921a 
® triangulata g ” 1921a 

dentata var. genwina 12 N 1921a 

4 var. albıflora 12 4 1921a 

a k- var. alpıcola 7 R 1921a 

R chinensis 16 2 1921a 
Reichardia (Pieridium) hispanica * 8 BORGENSTAM 1922 

Zu Seite 587. 

Canna indica 9 auch BELLING 1921a 
„.. var. „Gladiator“ (- Hero) x > BE 1921a 


Zu Seite 606 (Anm. 1). 


Ferner kämen die Fı-Individuen aus der Kreuzung zwischen Papaver 
orientale X sommiferum in Betracht, die YAsuI (1921) erzielte. Schon 
jetzt sagt er, daß sehr verschiedene Chromosomenzahlen und -Garnituren 
hier vorhanden sind. 


ee 


Nachträgliche Zusätze 741 


Zu Seite 609. 


Die systematisch unterschiedenen Gruppen bei Lactuca (Lactuca 
s. str., Crepidiastrum, Paraixeris und Ixeres), die neuerdings auch als 
besondere Gattungen gewertet sind, stimmen genau bezüglich der Form, 
Größe und Zahl der Chromosomen mit den von M. ISHIKAWA (1921a) 
karyologisch unterschiedenen Gruppen überein. Bei Zactuca haben 
die untersuchten Species in der heterotypen Prophase 9 Chromosomen, 
bei Crepidiastrum 5 von mehr länglicher Form, bei Parasxeris 5 von 
mehr kugeliger Form, endlich bei /xeris lassen sich die übrigen ver- 
einigen, und M. ISHIKAWA sondert nur noch Lactuca dentata als be- 
sonderen Typus heraus. — 


Zu Seite 610. 
Lactuca dentata mit 7 und 12 Chromosomen. 


Zu Seite 611/12. 


Isoetes mit 11 und ca. 22 Chromosomen. 
Syringa mit „ca. 20* und 24 Chromosomen. 
Lactuca mit 5, 7, 8, 9, 11—12, 12, 16, 24 Chromosomen. 


Zu Seite 616. 


Über Triticum-Kreuzungen arbeitete ferner Sax (1921). Er fand, 
daß mit der Erhöhung der Chromosomenzahl auch die Anpassungs- 
fähigkeit des Individuums wächst. „Thus the 21 chromosome wheats 
are the most adaptable, and the 7 chromosome wheats are the least 
adaptable“ (nach dem Referat in Bot. Gaz., vol. 73, S. 155). 


Zu Seite 617. 


Positive Angaben, daß eine Kreuzung zwischen verschiedenchromo- 
somigen Species gelang, haben wir auch neuerdings durch TAKAMINE 
(1921) für Zsoetes, durch YAsur (1921) für Papaver erhalten. 


Zu Seite 619. 


Gerade die letztgenannte Möglichkeit, diploide Sexualzellen zu 
erzielen, scheint für „gute Arten“ doch in erster Linie in Betracht zu 
kommen. Wenigstens berichtet BELLING (1921b) neuerdings, daß es 
schon durch Kälteeinwirkungen, wie sie in der freien Natur oft vor- 
kommen mögen, möglich ist, die Zellteilung zu inhibieren und nur die 
Kernteilung zu Ende führen zu lassen. Dann würden sich die eben 
gebildeten Tochterkerne bei der ersten oder zweiten Reifeteilung wieder 
miteinander vereinigen und einen diploiden Kern ergeben. Er hat es 
selbst bei Stizolobium, Datura u. a. Species beobachtet. Spontan be- 
obachtete ähnliches YAsur (1921) bei Papaver-Hybriden (vgl. auch 
nachtr. Zusatz zu S. 504). Gleichfalls konnte Frl. BORGENSTAM (1922) 
durch Erniedrigung der Temperatur Kernfusionen im Archespor und 
infolgedessen eine Verdoppelung der Chromosomenzahl in der heterotypen 
Prophase hervorrufen (s. a. oben S. 426). 


Zu Seite 631, 


Ein Kleinerwerden der Chromosomen bei Vergrößerung der Zahl 
bildet auch TAKAMINE (1921) für die Gattung Isoetes ab. 


743 Nachträgliche Zusätze 


Zu Seite 645. 

BELLING (1921b) fand bei „Zero“-Individuen von Datura und 
Canna, daß hier, wenigstens in den Prophasen der heterotypen Teilung, 
die Chromosomen typisch in „Triaden“ gelagert sind. Sie verteilen 
sich dann während der Metaphase so, daß zwei zu einem, einer zum 
anderen Pol wandern (vgl. a. Zusatz zu S. 437). 


Zu Seite 653 (Ann. ]). 


BLAKESLEE (1921b) gibt zu erwägen, ob der von BATESON und 
PELLEW beschriebene Fall der „Rogues“ bei den Erbsen nicht über- 
haupt ganz anders zu erklären sei und auf Übertragung eines cyto- 
plasmatischen Virus durch den Samen beruhe. Doch verwahrt er sich 
ausdrücklich dagegen, etwas Definitives aussagen zu wollen. 


Zu Seite 662 (Anm. 2). 


SHULL (1921) schlägt gleichfalls vor, unter dem Wort „Mendeln“ 
nur die von MENDEL selbst unmittelbar erkannten Gesetzmäßigkeiten 
zu subsumieren. Alle Vererbungsvorgänge auf chromosomaler Basis 
bezeichnet er als Zeuxis, alle, die auf cytoplasmatischer Vererbung 
beruhen, als Exozeuxis. Erstere wird in Monozeuxis, bei der nur 
ein Chromosomenpaar Uberträger der fraglichen Gene ist, eingeteilt, 
und in Pleiozeuxis, wo mehrere Chromosomen in Betracht kommen. 
Endlich könnte man unter Anomozeuxis diejenigen Fälle rechnen, 
bei denen Unregelmäßigkeiten während der Mitose für die Chromosomen- 
verteilung mitspielen. Es bleibt abzuwarten, ob sich diese Nomenklatur 
durchsetzen wird. Ich muß gestehen, daß ich in dieser Hinsicht 
etwas skeptisch veranlagt bin. 


Zu Seite 664. 


Möglich wäre selbst der Fall, daß eine und dieselbe Pflanze sowohl 
nackte S' Kerne wie Kerne mit „Eigenplasma“ in die Eizelle übertreten 
ließe. Dahin gehört z. B. Myricaria nach FRISENDAHL (1912); vgl. auch 
oben unsere Angaben auf S. 485 u. 486. 

Zu Seite 667. 

v. UBIscH (1922) weist darauf hin, daß bei Melandryum die 
Koppelung der Schmalblättrigkeit mit dem J’ Geschlecht doch nicht ganz 
absolut ist, da auch, wenngleich sehr selten (SHULL 1914b), schmal- 
blättrige Weibchen auftreten. Es würden also die Gene wohl in ver- 
schiedenen Chromomeren eines Chromosoms liegen müssen. 


Zu Seite 671. 


Frl. v. UBISCH wies neuerdings in einer mündlichen Unterhaltung 
mit mir darauf hin, daß der Unterschied zwischen Antirrhinum und 
Drosophila bezüglich der „absoluten“ Koppelung der Gene vielleicht nur 
durch unsere Bezeichnungsweise vorgetäuscht sei. Denn es stände ja 
nichts im Wege, die Gene eines und desselben Chromomers, wenn 
wirklich niemals ein Koppelungsbruch einträte, als ein einziges Gen 
aufzufassen, welches nur in so verschiedener Weise „wirken“ würde, 
daß man von der Kenntnis der Außenmerkmale aus dazu gekommen 
wäre, mit mehreren Faktoren zu operieren. In BAurs Beispiel wären 
also die Gene, die er mit X, M, J und W bezeichnet, tatsächlich nur 
ein Gen. 


Nachträgliche Zusätze 743 


Zu Seite 677. 

Zum Verständnis der Wirkungsweise „unharmonischer“ Chromo- 
somen können auch jene Erwägungen beitragen, die V. UBISCH (1922) 
für bestimmte Combinationen von Genen bei Melandryum anstellt. Sie 
zeigte nämlich, daß die Pollenkörner mit der Zusammensetzung FB') 
etwas schneller als die mit der von fb auskeimen können. Letztere aber 
sind noch bedeutend schneller als die, in denen Fb zusammentrat. 
Ginge die Verlangsamung im Stoffwechsel noch einen Schritt weiter, so 
würde das Pollenkorn gar nicht mehr keimen können und die Gamete 
wäre steril geworden. 


Zu Seite 680. 


Ähnlich wie bei Lymantria fand SEILER (1922) auch bei Solenobia 
pineti eigentümliche Chromosomenbindungen. Eine Rasse mit 30 Haploid- 
Chromosomen hatte eines, dessen 3 „Chromomeren“ resp. Chromomeren- 
Komplexe in einer anderen Rasse selbständig werden konnten. Hier 
lagen dann 32 Chromosomen vor. Während bei der ersteren Rasse die 
Gene ABC nur gekoppelt vererbt werden können, ist in der letzteren 
freier Austausch nach MENDEL-Art möglich. 

SEILER möchte am liebsten sämtliche MORGAN-Funde in gleicher 
Weise erklären und jegliche Chiasmatypie leugnen. Das erscheint mir 
viel zu weit gegangen, wie wir im Text näher ausführten, zumal in 
einem Zeitpunkte, wo der cytologische Beweis, den MORGAN noch a te, 
durch GELEI (1921) so gut wie erbracht ist (s. nachtr. Zusatz zu S. 397). 


Zu Seite 683. 


Eine sehr eigenartige Beobachtung machte DE LITARDIERE (1921b). 
Bei dem oben (S. 440) eingehend cytologisch geschilderten Farnbastard 
Polypodium Schneider: sollen die Chromosomen des einen Elters, nämlich 
die von P. aureum, in eigenartiger Weise sich verändern, was dem neuen 
Milieu zugeschrieben wird. Sie werden dabei besonders chromatophil. 
Vielleicht handelt es sich hier aber doch nur um eine Form von 
Degeneration der Chromosomen. Leider ist der genannte Bastard steril. 
Die Frage der Chromosomenveränderung durch „Milieueinfluß“ und evtl. 
dadurch ausgelöste „Mutationen“ ist aber im Auge zu behalten. 


Zu Seite 684. 


LOEW (1919) setzt erneut auseinander, wie pyro- und metaphosphor- 
saures Natron ebenso wie oxalsaures Kali den Kern einer Spirogyra 
binnen 4 Minuten seitlich contrahieren, indem die Salze voraussichtlich 
dem Nucleus den Kalk entziehen. Dikaliumorthophosphat übt dagegen 
zwar in 1°/. Lösung „eine wenn auch sehr langsame ähnliche Gift- 
wirkung auf den Kern“ aus (nach freundlicher briefl. Mitteilung), aber 
bei 0,5°/0 Lösung ist die Wirkung erst nach 30 Minuten in einer kleinen 
Anzahl von Zellen zu bemerken. 0,1°/, Lösungen sind gar nach 3 Tagen 
noch ganz wirkungslos, während die vorher genannten kalkfällenden Salze 
in der gleichen Concentration den Kern bereits in ca. 3 Stunden con- 
trahiert hatten. 


D) Mit F resp. f sind die das Geschlecht bedingenden Gene bezeichnet, mit B 
resp. b die Faktoren, die für ein breites resp. schmales Laubblatt verantwortlich ge- 
macht werden. 


744 Nachträgliche Zusätze 
Diese schwache Wirkung der orthophosphorsauren Alkalisalze er- 
scheint sehr auffallend, da sie „noch bei gleich hoher Verdünnung Kalk 
ausfällen können .... Hier spricht m. E. doch eine gewisse Festigkeit 
der Kalkbindung an die Nucleoproteide des Zellkerns mit, die eben nicht 
alle kalkfällenden Salze überwinden können“. 

Niedere Algen, z. B. gewisse „Palmella*-Arten, können nach LOEW 
ganz ohne Kalk auskommen. Dieser dürfte hier auch nicht an den 
Nucleus gebunden sein. Ganz entsprechend war bei Versetzen genannter 
Organismen in pyro- oder metaphosphorsaures Natron noch nach 10 Tagen 


keine Giftwirkung zu bemerken. 


Citierte Literatur 


Vorbemerkung 


In der folgenden Zusammenstellung sind die Publikationen bei 
Männern, die ihre Namen geändert haben, nach dem späteren Namen 
eitiert, und es findet sich nur ein Hinweis auf den früheren. So findet 
man COHNHEIM unter KESTNER, SCHAARSCHMIDT unter V. ISTVÄNFFY. 
Bei Frauen, die ihre Namensänderung nur ihrer Heirat verdanken, 
wurde teils der Mädchenname stehen gelassen, dann nämlich, wenn die 
Verf. unter diesem als Hauptnamen auch nach ihrer Verheiratung 
weiter publicierte, so Miß FRASER —= Mrs. GWYNNE-VAUGHAN, Miß 
STOPES — Mrs. GATES, Miß SYKES —= Mrs. THODAY, oder aber nach 
schweizerischem Muster wurde der Doppelname gewählt, so Frau 
HAASF-BESSELL, Frau SCHNIEWIND-THIES usw. 


AcQuA, C. 1891. Contribuzione alla conoscenza della cellula vegetale. Malpighia, 
vol. 5, S. 3—39, Taf. 1—2. 

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Aetiologie. Centralb]. f. Bakt.. II. Abt., Bd. 47, S. 408—535, 32 Fig. 


860 Verzeichnis der fehlenden Abhandlungen 


Verzeichnis der fehlenden Abhandlungen 


Hier sind alle mir bekannt gewordenen Arbeiten aufgeführt, die 
ich weder im Original einsehen, noch von denen ich ein genügendes 
Referat erhalten konnte, von denen ich also lediglich nach dem Titel 
oder aus einem gelegentlichen Citat annehmen muß, daß sie karyologische 
Daten enthalten. Publikationen, die nach dem 1. Januar 1921 er- 
schienen sind, habe ich nicht mehr aufgenommen, da eine Vollständigkeit 
dieser allerneuesten Literaturliste von mir doch noch nicht zu er- 
reichen war. 


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KirkwoopD, J. E. 1910. The life history of Parthenium (Guayule).,. Amer. Revue 
Trop. Agric., vol. 1, S. 193—205, Taf. 11—13. 

KunkeL, L. O. 1918. Tissue invasion by Plasmodiophora brassicae. Journ. agrieult. 
research, vol. 14, S. 543—572, 20 Taf. 

LutTman, B. F. 1913. Studies on elub-root. I. The relation of Plasmodiophora 
Brassicae to its host and the structure and growth of its plasmodium. Bull. 
Vermont agr. exper. St. Burlington, vol. 175, S. 3—27. 

MARCHAL, E. 1920. Recherches sur les variations numeriques des chromosomes dans 
la serie vegetale. Mem. Acad. roy. Belgique, Cl. d. sc. Ser. 2, t. 4. 

MARTIN, J. N. u. Yocum, L.E. 1919. A study of the pollen and pistils of apples in 
relation to the germination of the pollen. Proc. lowa Acad. Se., vol. 25, S. 391 
bis 410, Fig. 1653—166. 

MILLER, E.C. 1919. Development of the pistillate spikelet and fertilization in Zea 
Mays L. Journ. agr. Research, vol. 18, S. 255—266, Taf. 19—32. 

NAWASCHIN, S. 1915. Über die Hetero- und Idiochromosomen des pflanzlichen Kernes 
als die Ursache des Kern-Dimorphismus einiger Pflanzenarten und die Be- 
deutung des Kern-Dimorphismus beim Prozeß der Artbildung. V.M. Bull. Acad. 
Imper. Sciences (Russisch). 

OLIVE, E.W. 1918. The cytological structure of Botryorkiza Hippocratea. Mem. 
Brookl. bot. Gard., vol. 1, S. 337—341, 1 Taf. 

PLANTEFOL. 1915. Le .Crocysporium torulosum (BONORDEN), forme vegetative d’un 
Champignon Basidiomycete. Diplöme d’etude super. de Bot. Paris. 

SarTına, S. 1919a. Befruchtung und Entwicklungsgeschichte der Cubonia brachyasca 
MARCH. Sacc. (Lasiobolus brachyascus MARCH.). Zeitschr. Russ. Bot. Gesellsch., 
Bd. 4, 8. 77—94, 2 Taf. 

— 1919b. Studien über die Entwicklung der Haupt- und Nebenfruchtformen bei 
Phacidium repandum ALB. et SCHw. Zeitschr. Russ. Bot. Gesellsch., Bd. 4, S. 95 
bis 104, 1 Taf. \ 


Verzeichnis der fehlenden Abhandlungen s61 


DE SMET, E. 1914. Chromosomes, prochromosomes et nucleole dans quelques Dicoty- 
lees. Cellule, vol. 29. S. 335—377, 3 Taf. 

TROTTER, A. 1917. Osservazioni e ricerche istologiche sopra alcune morfosi vegetali 
determinate da funghi. Marcellia, t. 15, S. 58—111, 3 Taf., 14 Fig. 

VALLEAU, W.D. 1918. Sterility in the strawberry. Journ. agricult. research., vol. 12. 

WooDBURN, W.L. 1917. Cytological phenomena connected with spermatogenesis in 
liverworts and mosses. Transact. Illinois Ac. Sc., vol. 9, S. 138—143. 


Folgende, mir durch die Freundlichkeit von Herrn Collegen NEMEC- 
Prag übersandten Arbeiten konnte ich in meinem Buche leider gleichfalls 
nicht berücksichtigen, da sie tschechisch geschrieben sind, keinerlei Re- 
sume& in einer „westlichen“ Sprache besitzen und mir auch kein Referat 
von ihnen zugänglich wurde. Ich bedauere das umsomehr, als nach den 
Figuren zu urteilen, interessante karyologische Daten darin angegeben 
sind. Die Übersetzungen der Titel waren in den Separaten vom Autor 
handschriftlich beigefügt. Auch teilte er mir mit, daß voraussichtlich 
noch im Jahre 1922 deutsche Übersetzungen der Publikationen erscheinen 


würden, so daß dann der Inhalt der botanischen Allgemeinheit zugänglich 
werden könnte. 


Es handelt sich um 


N&Euzc, B. 1916. Über die Galle von Eriophyes Thomasi. Rospr. Cesk. Akad. Prag, 
Ro£u. 25, Tfida II, Cisl. 60, 13 S., 1 Taf., 5 Fig. gi 
— 1917a. Über die Galle von Eriophyes Padi. Ibid. Rolu. 26, Trida II, Cisl. 1, 
128,1 Taf, 11°Fig. 


— 1917b. Weitere Berichte über die Eriophyiden-Gallen. Ibid. Rocu. 26, Trida II, 
Cisl. 9, 13 S., 1 Taf., 11 Fig. 


— 1921. Über Eriophyiden-Gallen. Ibid. Rolu. 30, Trida II, Cisl. 11, 48., 6 Fig. 


Acqua, Ü., 143, 147, 687. 

Acton, E., 162, 187, 280, 
532, 698. 

Afzelius, K., 19, 128, 130, 
205, 220, 245, 362, 364, 

„ 453, 483, 510, 587f. 

Akermann, A., 712, 715, 
718. 

Alexeieff, A., 80, 259, 530. 

Allard, H. A., 637. 

Allen, Ch. E., 53, 66, 74, 
156, 189, 204f, 312, 314, 
321f., 351, 358, 377, 395, 
407, 409, 415, 418, 533, 
545f., 582, 627, 637, 659, 
661, 666. 


Allen, R. F., 155, 404, 408, | 


548, 595, 619. 
Alten, H. v., 168. 
Altenburg, E., 668, 672. 
Altmann, R., 60f. 

Amato, A., 702. 

Ambroz, A., 703. 

Andrews, J. M., 4, 75, 81f., 
99, 133, 177, 204, 214, 
255 f., 313, 346, 395, 407, 
420, 422, 509, 555, 731. 

d’Angremond, A., 328, 431, 
449, 586. 

Apstein, C., 296. 

Arber, A., 210, 218, 245, 
352, 460f., 512, 692, 712, 
720, 723, 731f. 

Arens, P., 52, 546, 649. 

Armand, L., 114, 118, 400, 
573, 686, 733. 

Armbruster, L., 526. 

Arnaud, G., 290, 384, 538, 
540. 

Arnoldi, W., 25, 27, 48, 71, 


74, 128, 138, 148, 176, | 


202, 221, 247, 459, 476, 
478, 549. 
Artopaeus, A., 132. 
Arzberger, E. G., 116. 
Askenasy, E., 25, 470. 
Asplund, E., 573, 717, 720£., 
724, 731. 
Atkinson, G. F., 395, 407, 
416, 581, 585, 7371f. 
Atwell, R. S., 306. 
Auerbach, L., 46—48, 65. 


| 


Autorenregister 


| Babcock, E. B., 552, 576, 


670, 676. 

Babes, V., 700. 

Babiy, J., 57. 

Baccarini, J., 28, 65, 82, 
88, 124, 568, 686. 

Bachmann, Fr. M., 26, 245, 
291, 384, 539. 

Bachmann, H., 162. 

Baehr, W. B. v., 368, 397, 
621. 

Bailey, J. W., 82, 104, 210f. 
352, 356, 551: 

Balicka-Iwanowska, G., 127, 
130, 132, 159. 


| Ballantine, A. J., 205, 553. 


Ballowitz. E., 13. 

Balls, W. L., 49, 53, 251, 
431, 563. 

Bally, W., 20, 55, 95, 119, 
127, 178, 199, 229, 231, 
269f., 316, 442, 523, 580, 
666, 709. 

Baltzer, F., 339, 621, 641, 
662. 

Bambeke, Ch. van, 391, 540, 
944. 

Baranetzky, J., 
412. 

Baranow, P., 720. 

Barber, C. A., 223. 

Bargagli-Petruceci, G., 303. 


313, 359, 


| Barker, B. T. P.7223, 273; 


471, 539. 

Barrett, J. T., 199, 213, 244, 
269, 289, 536. 

Bartlett, H., 254, 436, 482, 
567, 591, 598f. 

Bateson, W., 562, 649, 653, 
655, 657, 659, 668, 675, 
742. 

Baum, J. P., 190. 


ı Baumgärtel, O., 699. 
| Baur, E., 


490, 515, 572, 
607, 629, 651, 663f., 666 
bis 670, 672f., 677, 681, 
683. 

Bavink, B., 681. 

Bayliss, J. S., 6. 

Bayliss, W. M., 731. 

Beaurepaire Aragao, H. de 
80, 263. 


Beauverie, J., 
290. 

Bechhold, H., 4, 42f., 57, 
238. 

Becker, K. E., 676, 685, 688. 

Beer, R., 23, 27, 52, 79, 81, 
85, 105, 127, 135, 138, 
166, 210, 218, 245, 310, 
329, 352, 400, 408, 412, 
416, 422, 431, 436, 444, 
458, 460, 545—547, 549, 
567f., 574f., 577, 624, 
685, 720, 735. 

Behrens, J., 49, 168, 277, 
307, 467. 

Beijerinck, M. W., 3, 650. 

Belajeff, W., 16, 96, 153, 
156, 306, 325, 328, 347, 
395, 418, 420, 476, 550, 
583. 

Belar, K., 726. 

Belling, J., 571, 606, 655, 
658, 675, 735, 739— 742. 

Benecke, W., 191, 194, 700, 
703, 707. 

Beneden, E. van, 237, 315, 
340, 357, 458, 490, 526. 

Bennett, A. W., 212. 

Bensaude, M., 104, 178, 293, 
457, 501f., 514, 660, 
718. 

Benson, M., 18, 159. 

Benthley, B. H., 69%. 

Berg, W., 58f., 312, 344. 

Berghs, J., 49, 52, 54, 79, 
276, 278, 305, 330, 346, 
348, 395, 403, 418f., 532. 

Berlese, A. N., 288, 537. 

Berliner, E., 262. 

Bernard, Ch., 7, 47f., 116, 
124, 130, 164, 221, 305, 
362, 369, 451, 484, 487, 
523, 587, 616. 

Bernard, N., 115, 117. 

Bernimoulin, E., 313. 

Bernstein, J., 344. 

Berridge, E. M., 18, 128, 
176, 202, 210, 459, 511, 
55l. 

Berthold, G@., 5, 10, 17f., 
50 f., 96f., 164, 171, 183, 
194f., 197, 199, 201, 


9, 49, .87, 


211f., 243, 266, 322, 
324, 333, 341f., 4ö5f,, 
468 f. 

Bezssonoff, N., 41, 208, 538. 

Billings, Fr. H., 29, 129f. 
132, 458, 581. 

Biourge, Ph., 434. 

Bisby, G. R., 199. 

Blaauw, A. H., 250f., 257, 
585. 

Black, C. A., 155, 474, 545. 

Blackburn, K. B., 523, 558 
bis 561, 601, 606, 608, 
615—617, 733, 736. 

Blackman, V. H., 18, 71, 
73f., 173, 178, 292, 317, 
387, 471, 473, 477, 4941, 
497—499, 503, 540 bis 
542, 550, 613, 649. 

Blakeslee, A. F., 489, 492, 
571, 606, 663, 676, 742, 
800. 

Blaringhem, L., 681. 

Blazek, J., 206, 214, 426, 
518. 

Bliss, M. C., 53, 73. 

Blochmann, F., 259, 263, 
462. 

Blodgett, El. B., 205. 

Blomfield, J. E., 120, 214, 
269, 708E. 

Bobilioff-Preisser, W., 143, 
145, 170, 172. 

Boedijn, K., 566, 599. 

Boenicke, L. v., 67, 115, 
138, 407, 549, 554, 556, 
571, 573f., 585, 587, 
619. 

Böös, G.. 450. 

Boewig, H., 8, 161. 

Bolles Lee, A., 423, 728. 

Bolleter, E., 154, 156, 545. 

Bonazzi, A., 706. 

Bonnet, J., 70, 76, 126, 138, 
216, 232, 342, 359, 368, 
453, 509, 529, 570, 585, 
596, 624, 640, 644, 686, 
691. 

Bonnevie, Kr., 310, 313f£., 
322, 331, 369, 396, 403, 
582, 643. 

Boodle, L. A., 228. 

Borgenstam, E., 734, 740f. 

Borgert, -A.,' 61f., 81, 253, 
296, 727. 

Bornet, E., 694. 

Borowikow, G. A., 237. 

Borzi, A., 89, 93, 686, 694. 

Boucherie, E., 27, 408. 

Bouin, M., 8, 138, 140, 213, 
273, 360. 

Bouin, P., 140, 360. 

Boule, L., 310, 329, 416, 584. 


I 
| 
| 


Autorenregister 


Boveri, M., 427. 

Boveri, Th., 152, 237, 306, 
330f., 340, 394, 417, 453, 
456, 468, 521 f., 524, 526, 
588—591, 607, 643, 662, 
665, 667. 

Brand, F., 184. 


| Braun, A., 185, 252. 


Braun, H., 603, 607. 
Bredemann, G., 704. 
Brenchley, W. E., 689. 
Breslawetz, L., 572. 


Bridges, C. B., 486, 605, | 


626, 661 f., 669— 673. 
Brierley, W. B., 190. 
Briquet, J., 160, 228. 
Bristol, B. M., 263, 533. 
Brooks, F.T., 18, 74, 208, 

290, 385, 494, 538f., 625. 
Brotherton, W., 254. 
Brown, H. B., 494. 
Brown, M. M., 251. 
Brown, W. H., 208, 220f., 

291, 385, 408, 412, 471, 

483, 487, 494, 510, 514, 


538, 552, 587, 596f., 
698. 
Brown, R., 1. 


Bruchmann, H., 116, 211. 
Brüel, L., 112, 
328, 339, 344, 456. 

Bruyne, C. de, 230. 

Bryan, G. S., 503, 692. 

Buchanan, R. E., 706. 

Buchner, P., 97, 112, 626, 
710. 

Bucholtz, F., 470. 

Buder, J., 596. 

Büren, G. v., 375. 

Büsgen, M., 199. 

Bütschli, O., 60, 62, 152, 
234f., 300, 340, 342, 


345, 488, 490, 695, 703. 


Büttner, R., 95. 

Burgeff, H., 9, 21, 26, 32, 
90, 97, 115, 171, 231f,, 
289, 382, 457, 463, 465, 
536, 555f., 686. 

Burger, B. F., 492. 

Burlingame, L. L., 27, 156, 
202, 205, 219, 476, 547, 
550. 

Burns, G. P., 164. 

Burr,. H. .G.,. 130. 

Buscalioni, L., 3, 8, 10, 13, 
23, 29, 36, 81, 130 bis 
132, 135, 164, 195, 201f., 
217, 243, 273, 316, 365, 
452f., 456, 458f., 508, 
528, 687 f. 

Busquet, P., 700. 

Butler, E. J., 199. 

Byxbee, E. S., 418. 


139, 313, 


Casagrandi, O., 3, 8, 


863 


Caldwell, O.W., 216, 229£., 
483. | 
Calkins, G. N., 27, 303, 395, 

416, 548. 

Calvert, A., 228. 

Campbell, D. H., 16, 42, 49, 
92, 74, 116, 128, 130, 
133—135, 156, 165, 202, 
220f., 229, 247, 303, 364, 
368, 371, 425, 458, 462, 
475, 484, 513, 545£., 578, 
580, 717. 

Cannon, W. A., 133, 409, 
433, 436, 562f., 645, 668. 

Carano, E., 127, 134, 221, 
231, 251, 458, 563, 574, 
Ta gal, 7324 737. 

Cardiff, J. D., 27, 52, 127, 
324, 408, 458, 550, 562f., 
624, 630. 

Carnoy, J. R., 25, 27, 30, 
42, 54, 61, 95, 99, 216, 
276, 315. 

Carothers, J. E., 27, 219, 
509, 550. 
Carruthers, C., 

539. 

Carruthers, D., 525, 
644, 728, 733. 

Carter, N., 149, 152, 187, 
252, 266. 


290, 494, 


583, 


36, 
195, 273, 709. 

Caspary, R., 666. 

Castle, W. E., 396, 671f. 

Cattorini, P., 303, 305, 420. 

Caullery, M., 299, 711. 


Cavara, F., 28, 52, 79, 114, 


128, 135f., 156, 217, 223, 
244, 263, 285, 324 426, 
454, 457, 473, 477, 686. 

Cavley, D. M., 738. 

Chagas, C.,54, 80, 259f., 531. 

Chamberlain, Ch. J., 27, 29£., 
49, 52f., 71, 127, 132, 
134, 138, 154, 177, 202., 
231, 244, 303, 305, 320, 
361—363, 368, 459, 475 
bis 477, 481, 504, 529, 
545, 54955, 582, 585, 
650, 652. 

Chambers, R. Jr., 42, 208, 
493f., 603, 729 —731. 
Chatton, E., 263, 531, 714, 

727, 739. 
Chauveaud, G., 505. 
Chmielewsky, W., 370, 462f., 
466, 470, 532. 


"Chodat, B., 50, 114-117, 


213, 221, 305, 346, 694. 
Christman, A. H., 178, 292, 

497f., 540, 542. 
Church, M. B., 201. 


864 


Chrysler, M. S., 230f. 
Clausen, J., 564. 
Clausen, R. E., 677, 681. 
Claussen, P., 208, 224, 288, 
370f., 382, 385, 465, 
470f., 473, 493, 537, 596. 
Cleland, R. E.,, 54, 283, 
371, 380, 463, 468, 534. 
Clifford, J. B., 114, 457. 
Cohen- Stuart, 'c. P.,.:563. 
Coker, W. C, 23, 32f,, 67, 
127, 130, 135, 202f., 216, 
219, 251, 3171., 364, 422, 
. 476, 509, 551. 
Colley, BR. H., 165, 292#., 
389, 498f., 540—542. 
Collins, E. J., 576, 659. 
Collins, G.N. , 685, 650, 668. 
Collins, IE Br 676. 
Conard, H. Sh., 199,-217. 
Conklin, E. G., 247, 623. 
Conrad, A. H., 129. 
Cook, M. TE 128, 130. 
Cook, 0. F., 461. 
Cooke, E., 124, 251, 480. 
Copeland, E. B., 168. 
Correns, C., 425, 482, 626f., 
652#., "657, 659 681, 
663, 667, 673675. 
Cosens, A., 120, 459, 552. 
Coulter, 32 "MM. 23, 127, 132 
bis 134, 202#., 216, 219, 
231, 251, 320, 361#,, 454, 
459, 47f., 478, 527. 529, 
551, 585, 597, 681. 
Coupin, H., 10, 143, 167. 
Crane, M. P., 551. 
Crato, E., 109. 
Cunningham, B., 491. 
Curtis, RL. M., 536, 726. 
Cutting, E.M., 494. 
Czaja, A Th. "639. 
Czapek, F., 38—40, 42, 45, 
97, 677. 


Dahlgren, K. V. O., 134, 
221, 245, 251, 332, 347, 
358, 361, 363, 480, 485f., 
488, 554, 569, 573, 576, 
641, 663, 674. 

Dale, E., 24, 214, 460, 471, 
494, 575. 

Dangeard, D.AAn ENSE, 8; 
25—27, 46f., 49, 54, 56 
114, 118, 146, 157159, 
195 t., 199, 228, 244, 
248, 253, 259f., 262t., 
270—273, 279, 289, 291, 
355, 358, 382, 462, 465f., 
468f., 470f., 473, 499, 
501f., 530—533, 536 bis 
538, 540, 544, 684, 686, 
695, 709, 711. 


Autorenregister 


Darling, Ch. A., 53, 314, 
324, 402, 563, 627. 
Darnell-Smith, G. P., 116, 

549. 
ı Dastur, J. F., 500. 

Davis, B. M., 46, 53, 59, 
67, 96, 135, 158, 199, 
243, 252, 267, 283, 288, 
305, 351, 353, 364, 405, 
408f., 412, 415, 418, 
423, 444, 463f., 467, 
469, 537, 545, 564#, 
567. 

Debski, B., 78, 80f., 304, 

| 316, 324f., 347, 354, 
460, 534. 


Degagny, Ch., 54, 80, 276, 
278. 


Degen, A., 707. 


 Demoor, J., 214, 255, 303, 


Dehorne, A., 310, 328f. 

Deinega, V., 694. 

Delaunay, L., 526, 584f., 
601, 632, 634, 672. 


307. 


' Denke, P., 165, 321,362, 549. 


Denniston, R. H., 570. 

Densmoore, H. D., 316. 

Derschau, M. v., 7, 27, 46, 
49, 51f., 56, 76, 82, 87, 
97f., 138, 148, 163, 305, 
505, 688. 

Dessiatoff, N., 221, 484. 


| Detlefsen, J. A.. 671. 


| Devise, R., 


336, 419. 


| Diels, L., 263, 533, 635. 


Dietel, P., 499, 542, 709: 


| Digby, L, 52f,, 67, 70, 90, 


| Dittrich, G., 385. 


92, 177f., 310,324, 328f., 
405, 408, 412, 416, 


400, 
418, 
514, 
569, 
595, 
625, 


436, 440, 444, 503, 

523, 526, 
575f., 583, 
615, 617, 
627, 640. 


593, 
621f., 


Dittschlag, E., 74, 292, 498f., 
540, 542. 

Dixon, H., 13, 52, 208, 394, 
403, 410, 420, 423, 452f., 
507, 524, 527, 550, 582. 

Dobell, C. C., 702. 

Docters van Leeuwen-Reijn: 
vaan, J. u. W., 52, 120, 
154, 156, 214, 503, 546, 
625. 

Dodel, A., 485, 505. 

Dodge, B. O., 152, 199, 494, 
661. 

Doflein, F., 40, 42, 45, 53, 
718,28159398; 157, 194, 
258, 262—266, 490, 530, 
533, 708, 714, 718, 725. 


547t., 


| Dop, RB, 


Dogiel, V., 61, 98, 297. 
Domaradsky, M., 494. 
Donati, G., 221. 

Doncaster, "Se. D., 396, 626, 
662. 

29, 70, 80, 130 
bis 132, 138, 164, 205, 
369. 

Dorsey, M. J., 432. 

Douin, Ch., 659. 

Dragoin, J., 720, 734. 


Drechsler, Ch., 706. 


| Dunn, Gr. A,, 


Driesch, H., 109, 112, 339, 
597, 602, 650f., 662, 
667. 

Drude, O., 681. 

Drüner, L., 341. 

Ducamp, L., 52, 369. 

Dudgeon, W., 106, 173, 509, 
8- 

Dudley, 523, 580. 

Dürken, B., 649. 

Duff, G. H., 494. 

Dufour, J., 90. 

Dufrenoy, J., 215, 459. 

Duggar, B.M., 82, 229, 317, 
328, 354, 369, 395, 404, 
410, 509,- 572, 581. 


| Dumez, R., 312. 


Dumortier, B. C. J., 183. 

223, 468, 
535, 595. 

Dunn, L. B., 133. 

Dunn, L. C., 34. 
Dupler, A. W., 
219, 476. 
Durand, E. J., 135. 
Durham, Fl. M. 569. 


202, 216, 


Eames, A.J., 202, 216, 219, 


320, 476. 

East, E. M., 111, 161, 523, 
570, 579f., 653f., 675. 

Eichler, K., 250. 

Eidam, E., 26, 286. 

Eisen, G., 51, 312. 

Eisenschitz, S., 3 

Ekstrand, H., 205, 221, 435, 
549, 572. 

Eltving, Rr.)) 23,73: 

Elkins, M. G., 422, 585, 627. 

Ellis, D., 191, 700, 704. 

Elst, P. v.d., 557. 

Emerson, R. A., 482, 668, 
733. 

Enderlein, G., 706. 

Endlicher, St, 212. 

Engler, A., 30, 230, 272, 
505, 530, 549, 595, 706. 

Ensign, M. R., 104, 489. 

Entz, G., 25, 62, 156f., 253, 
263f., 296, 533, 714, 724, 
727, 739. 


Dee 


Erdmann, Rh., 


102, 250, | 


489, 590, 621, 623, 638, | 


641, 650. 


686. 

Ernst, A.,.7, 9f., 25, '29, 
TI 7Af. 84, 116,180, 
164, 205, 221, 328, 369, 


Autorenregister 


Fick, R., 331, 334, 394, 
400, 522, 638, 649, 654. 


| Fink, B., 553. 
Eriksson, J., 37, 118, 2178, 


409, 424, 434 f., 447,451, 


458, 469, 481, 483f., 
487f., 507,511, 523, 529, 
534, 551, 553, 562, 569, 


583, 585, 587, 597, 600f., 


605, 613, 615f., 619, 624, 
676, 722. 

Ernst, P., 62, 333, 336, 454, 
456, 607, 684f., 695, 700. 


Errera, L., 338, 349, 354 | 


bis 356. 

Escoyez, E., 54, 154, 253, 
279, 281f., 532, 534, 
945. 

Euler, H., 520. 

Evans, A.T., 130. 

Evans, J. B., 97, 118, 153. 


Faber, F.C.v., 68f., 112, 
120, 214, 325, 402, 409, 
459, 486, 573. 

Fairchild, D. G., 243, 267, 
286, 304, 462, 537. 

Familler, J., 221. 

Fantham, H. B., 702. 

Farmer, J. B., 49, 52, 70, 
87, 99, 145, 153, 178, 
247, 281 £., 303, 305, 310, 
324f., 329, 336, 346, 357, 
366£., 370, 376f., 379f., 
394, 403, 405—407, 410, 
412f., 416, 418, 421 bis 
425, 435f., 440, 444, 462, 
4681., 503, 514, 523, 534, 
545—548, 581f., 598, 
615, 617, 621f., 627, 
640, 648, 650. 

Farnham, M. E., 571, 606. 

Farr, C. H., 177, 205, 349, 
555, 719. 

Farr, W.K., 205, 719. 

Faull, J. H., 208, 290 f., 382, 

' B84F,, 494, 5381. 

Federley, H., 445,500, 617{f., 
667. 

Fedorowitsch, A., 700. 

Fein, H., 692, 713, 716. 

Feinberg, L., 700. 

Ferdinandsen, C., 269. 

Ferguson, M.C., 53, 67, 71, 
127, 136, 202, 216, 252, 
317f., 320, 403, 459, 
476f., 487, 551, 643. 

Ferraris, T., 134, 245. 

Ferrero, J., 220. 


Finn, V., 479, 487. 
Fisch, C., 262, 382, 466. 


83; 133, 146, 156, 219, 
312, 325, 342f., 482, 


623, 694, 697, 704, 710. | 


Fischer, E., 596. 
Fischer, M.H., 63, 2371. 
Fisher, G..C., 221, 597. 


865 


Fullmer, E. L., 205, 304, 
315, 434, 459, 551. 


| Gabriel, A., 678. 
| Gärtner, C. F., 666. 
Fischer, A., 42f., 47, 58, | 


Gäumann, E., 128, 130, 200 
251, 597. 

Gager, C. S., 205, 317, 354, 
369, 429, 570, 603. 


| Gagnepain, F., 676. 
ı Gaidukov, N., 3, 60, 96. 


Bittine,- H., 9757141, 1447 || 


165, 209, 256, 340, 353, 
362, 612. 
Fitzpatrick, H. M., 8, 293, 
389, 494, 540, 548. 
Flahault, Ch., 694. 
Fleischer, M., 659. 
Flemming, W., 3f., 42, 52, 
54, 59—61, 64f., 80— 82, 
236 f., 260, 276, 307, 309, 


313, 315, 322—324, 340, | 
357, 359, 366, 394f.,421, | 


455, 458, 522. 

Florin, R., 159, 306, 416, 
503, 546. 

Focke, W.0O., 666. 

Förster, F., 700. 

Fol, H., 312, 338. 

Fontana, 1. 

Forenbacher, A., 557, 616. 

France, R. H., 25. 

Franck, W. J., 82, 334, 529, 
554, 579. 

Frank, B., 182. 

Fraser, H. C.J., 177f., 207£., 
223, 290, 310, 314, 329, 
336, 369, 385, 405, 412, 
471—473, 493—495, 497 
bis 499, 525, 538f., 562, 
625, 628. 

Frenzel, J., 700. 

Freundlich, H., 652. 

Friemann, W., 318, 354, 
587, 625. 


Fries, R. E.,' 8: 272891, | 


502, 540, 544, 595. 


Friesner, R. C., 253£., 724, 


Frisendahl, A., 173, 318, 
320f., 354, 370, 402, 410, 
415, 454, 480, 484—486, 
525, 563, 624, 686, 742. 

Frommanı, C, 3, 61, 72, 96, 
150. 

Fromme, F. D., 498f. 

Frost, H. B., 651. 

Frye, T.C., 205, 328, : 
459, 570. 

Fuhrmann, Fr., 159, 2 
537. 

Fuji, K., 176, 365, 
653. 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 


Gajewska, H., 360. 
Galeotti, G., 700. 
Gallagher, W. J., 581. 
Gallardo, A., 96, 338f., 
Gallastegui, C. A., 670. 


' Gallaud, J., 114, 116, 223. 


Gamble, F. W., 146, 263. 
Garber, J. F., 474, 545. 
Gard, M., 666, 682. 
Gardner, Bl., 52. 

Gardner, N. L., 245, 370, 
698, 711. 

Gates, R. R., 67, 70, 98, 
177, 309, 314, 347, 365, 
402, 405, 408, 412, 415, 
436, 458, 524, 529, 564 
bis 566, 568, 577, 591, 
595, 598—600, 604, 608, 
624, 6391., 644, 673, 
680f.,, 714, 719, 721, 
729, 732, 735, 739f. 


| Gayet, L. A., 225, 503, 546, 


' Gerassimoff, J. J., 


Geerts, J. M., 220, 412, 444, 
565 Ff., 598, 624. 
Geigel, R, 339, 342. 
Gelei, J., 645, 669, 

‚732%., 743. 
Georgevitsch, P. M., 24, 49, 
52, 54, 81f., 85, 281, 
426, 534, 547, 703. 
144f., 
149, 186f., 226, 238, 428, 
518, 588, 590, 592f., 602. 
Gertz, O., 246, 718. 
Getman, M.R., 370. 
Gibbs, L., 128, 219. 
Gibelli, G., 220. 
Gierke, H., 43. 
Giesenhagen, K., 60, 314, 
347, 354f. 
Gilg, E., 30, 230, 272, 505, 
531, 549, 595, 706. 
GjuraSin, S., 382. 
Godlewski, E., 112, 136, 
140, 456, 603, 619, 626, 
641, 650, 662, 665, 667. 
Goebel, K., 107, 356, 369f., 
458, 481, 547, 595, 637. 
Goeldi, E. A., 596. 
Goethart, J. W.C., 681. 
Goetz, G., 534. 
Goldflus, M., 127, 


[9797 


728, 


134. 


866 


Goldschmidt, R., 53, 137, 


334, 394, 398, 491, 523, | 
564, 604, 626, 632, 649f., 
652f., 661f., 666f., 670, | 


672f., 676, 681, 683, 709. 
Golenkin, M., 52f., 243, 267, 
456, 467, 533. 


Golinski, St. J.,.-17, -79E., 


83, 133, 509, 523, 580. | 


Goodspeed, Th. H., 251, 551, 
677, 681, 735. 

Goor, A. C.J. van, 42. 

Goroshankin, J., 461, 470. 


Gow, J. E., 220, 508, 580f. | 


Gräper, L., 232, 689. 

Graf, J., 552. 

Graham, M., 306, 314, 364, 
474, 545. 

Granier, J., 310, 329, 416, 
584, 624. 

Grant, A. E., 79, 216, 460. 

Graves, A. H., 128, 577. 

Gregoire, V., 50, 63f., 305, 
310—315,328—332, 336, 
346, 348, 359f., 367, 369, 
394—401, 404, 406f., 
409f., Aldf., 420—422, 
424, 582, 644, 654. 


Gregory, R.P., 52, 177, 395, | 


410, 416, 435, 547 f., 569, 


600, 637, 641, 663, 675. | 


Griffiths, B. M., 699. 
Griggs, R. F., 54, 120, 152, 


199f., 263, 270f., 463, - 


533, 536. 

Grimm, J, 563. 
Grimm, M., 272. 
Grimme, A., 704. 
Groom, P., 116, 118. 
Groß, B., 51, 71: 
Gruber, A., 146. 
Gruber, E., 465f. 
Grün, C., 18, 546. 
Grüttner, A., 143. 


Autorenregister 


456f., 467, 471, 494 bis 
496, 502, 529, 537, 539f., 
603, 689, 695 —699, 701 
bis 703, 705. 

Gurwitsch, A., 63, 112, 152, 
313, 342, 344f., 455. 

Guttenberg, H.v., 19, 21, 
28, 49, 66, 69, 76, 79f., 
118£., 164f., 214, 270, 
457, 528, 684, 687, 692, 
729. 


169, 259, 267, 442, 445f.., 


571f., 617, 631, 636, 646, 


677, 724, 735. 

Haberlandt, G., 6f., 10, 46, 
56, 70, 99, 107—109, 
142—145, 150, 157, 160 
bis 163, 167f., 174, 180, 
191—193, 201, 217, 223, 
238—241, 246, 249f., 
346, 565, 570, 719, 721 
bis 724, 729. 

Habermehl, 346f., 354, 356. 

Haeckel, E., 648. 

Haecker, V., 59, 76,..83, 
109, 112, 256, 331, 340, 
364, 366f., 369, 376f., 
395, 404, 408, 413, 415, 
425f., 432, 454, 471, 477, 
482, 522, 530, 607 bis 
609, 626, 636—638, 641, 
647, 649f., 652, 662, 
666f., 669, 672, 703. 

Haenicke, A., 224. 

Häuser, R., 221, 242, 484, 
552, 597. 


| Hagedoorn, A.L., 650f. 


Hague, St. M., 250f., 569. 


| Haig, H., 728, 737. 


' Häkansson, A., 


719, 721, 
733. 


| Haldane, J. B. S., 669. 


Gueguen, F., 26, 125, 161, | 


288, 291, 457, 467, 514. 
Guerin, P., 134, 509. 


76, 107, 124, 129f., 


133f., 146, 204f., 216, | 


220, 222, 230, 237, 251, 
302, 304, 310, 312f., 315, 
325, 354, 357, 394, 403f., 
430, 452, 458f., 475, 480 
bis 486, 505, 507, 52Lf., 
527, 529, 549f., 554f., 
578, 582f.,. 586588, 
594, 623. 
Guilliermond, A., 3, 8, 13, 
26, 58, 70, 72, 87, 97, 
103, 125f., 161, 168, 190, 
195f., 208, 248, 273f., 
290, 292, 374, 382, 384f., 


Hall, J.@., 128, 130, 251, 
505. 


ı Halstedt, B. D., 486. 
Guignard, L., 16f., 23, 52, | 


Hamburger, Cl., 25, 157. 

Hammond, H. S., 128. 

Hance, T., 405, 435, 525£., 
565, 581, 604, 622, 624. 

Haniel, C. B., 680. 

Hannig, E., 127, 229, 458, 
688. 

Hansemann, D. v., 367. 

Hansen, A., 107f., 171, 246. 

Hansen, E. Chr., 3, 496. 

Hansgirg, A., 693. 

Hansteen-Cranner, B., 
95, 350. 

Hanstein, J. v., 160, 166, 
170, 235. 

Hardy, W.B., 729. 


39, 


| Harper, R. A., 4,.8, 60, 


118, 152, 197—199, 207, 
243f., 247, 272, 290 bis 
292, 304, 334, 371, 382, 
384, 386, 391, 396, 470 
bis 473, 501, 535, 538 
bis 541, 543, 650, 652, 
674. 

Harrison, J. W. H., 523, 558 
bis 561, 601, 606, 608, 
613, 615—617, 633, 636. 


‚ Hartmann, M., 73, 80, 98, 
Haase-Bessell, G., 81, 87, 


152, 156, 158, 253, 259f., 
262—264, 288, 298, 489 
bis 492, 531—533, 596, 
6öäf., 662, 664, 7OSE., 
723. 

Hartmann, O., 24f., 37£., 
54, 64, 85, 106, 137, 
163, 255, 592, 638. 

Hartog, M., 197, 199, 288, 
3381., 357, 466, 537, 594, 
649. 

Harvey, E. B., 526, 529, 608. 

Hassenkamp, A., 74, 135, 
232, 468. 

Haupt, A. W., 546. 

Hauptfleisch, P., 171, 467. 

Hayes, H.K., 653. 

Heatley, M., 422. 

Hegelmaier, F., 129, 133, 
161, 200, 216, 243, 453, 
459, 505, 508, 685, 689. 

Hegler, R., 695—697. 

Heidenhain, M., 41f., 45, 
49, 60f., 71, 77, 86, 96, 
109, 112, 139, 146, 183, 
233, 325, 456. 

Heidinger, W., 465. 

Heilborn, O., 580, 631. 

Heilbrunn, L. V., 730. 

Heimann-Winawer, P., 130, 
161, 488, 507, 581. 

Heine, H., 179. 

Heine, L., 43, 45, 48. 

Heinricher, E., 55, 89, 184, 
346, 467. 

Heinsen, E., 165. 

Henckell, A., 288, 467. 

Henneberg, W., 3, 90, 126, 
274. 

Herbst, C., 662. 

Heribert-Nilsson, N., 599, 
604, 668, 683. 

Herla, V., 526. 

Herms, W.B., 482. 

Herrig, Fr., 485. 

Hertwig, G., 490, 603, 614, 
661, 665, 676. 

Hertwig, O., 237, 357, 462, 
468, 603, 648f., 676. 
Hertwig, P., 250, 451, 603f., 

614, 665. 


Bas at. 6 


Hertwig, R., 36, 52, 102, 
111f., 137, 237f., 240, 
242, 257, 333, 360, 456, 
488, 490, 518, 638, 695, 
701, 708. 

Herwerden, M. A. van, 

Herzfelder, H., 732. 

Hesse, E., 272. 

Heuser, E., 237, 310, i 
324, 359, 403, 421. 

Heusser, C., 562. 

Heusser, K., 74, 205, 216, 
305, 318, 587. 


40f. 


Hieronymus, G., 456, 695, 
699. 

Hill, T. G., 134, 216. 

Himmelbaur, W., 362, 458, 
557. 

Hinze, G., 700. 

Hirase, S., 27, 73, 154, 161, 


176, 244, 247, 475. 
Hirmer, M., 223, 501, 540, 
544, 721, 738. 
Hirschbruch, A., 274. 
Hirschfeld, L., 80, 260. 
Höber, R., 96, 653. | 
Hoelling, A., 702, 707. 
Hof, A. C., 305, 310, 312, 
315, 329. 
Hofeneder, H., 263. 
Hofer, B., 146. 
Hoffmann, A. W. H,, 
292, 387, 498 f., 
542. 
Hoffmeister, C., 3, 273. 
Hofmeister, Fr., 653f. 
Hofmeister, W., 2, 130, 206, 
233, 236, 362, 435, 488. 
Hogben, L., 733. 
Holden, H.S., 214. 
Holden, R. J;, 118, 292, 
386, 540, 543. 
Holferty, G. M., 128, 130, 
369, 503. 
Holloway, J. E., 549. 
Holmgren, J., 130, 218, 229, 
245, 441, 447f., 450, 507, 
564, 574, 578, 602, 613, 
616, 625. 
Holtermann, C., 2., 
Honing, J. A., 670. 
Hook, J. M. van, 305, 321, 
353, 545. 
Hooker, M. O., 63, 2371f. 
Horn, L., 209, 212. 
Horne, A. S., 221, 269, 536, 
708. 
Hottes, Ch. F., 24, 36, 52, 
82, 176f., 313, 346, 426. 
Hottinger, R., 702. 
Houard, C., 120, 214. 
Hovasse, R., 603. 
Howe, M. A., 596. 


74, 
540, 


Autorenregister 


D’Hubert, E., 29. 

Hueppe, F., 703. 

Huie, L. H., 68, 90, 92, 112, 
556. 

Humphrey, H.B., 424, 546. 

Humphrey, J. E., 83, 199, 
288, 303, 406, 466, 507. 


| Humphrey, L. E., 363, 408, 


585. 

Hunziker, J., 125, 146. 

Hurd, A. M., 346. 

Hus, H. T. A., 418. 

Hüss,- H..A,,. 29,70, ...76; 
94, 133, 245, 361, 458, 
510, 685, 689, 701. 

Hutchinson, A. H., 28, 209, 
211, 336, 368, 477f., 481, 
504, 550. 

Hyde, E., 363, 408, 412, 
583, 624. 


Jaccard, P., 202, 459, 511, 
551. 

Jacobson-Paley, R., 79f., 
132, 134, 458, 717, 721, 
737. 

Jacobsson-Stiasny, E., 130, 
132, 200, 221, 370, 553. 

Jäger, L., 202, 219, 509, 
550. : 

Jahn, E., 26, 108, 157, 194, 
272, 359, 373, 462, 514, 
53äf. 

Jahrmann, Fr., 162. 

Jameson, A. Pr., 263, 533. 

Janse, J. M., 114, 457. 

Janssens, Fr. A., 3, 273£., 
312, 396f., 402, 413, 420, 
669. 

Jeffrey, E. C., 156, 231. 

Jennings, H. S., 672, 682. 

Jesenko, F., 431, 677. 

Ikeda, T., 23, 70, 134£., 
325, 416, 422, 484, 581. 

Ikeno, $., 27, 71, 138, 153f., 
156, 176, 272f., 305, 316 
bis 318, 354, 454, 457, 
462, 471, 475f., 537, 545, 
547, 664, 709. 

Ilkewiez, W., 700. 


Johannsen, W., 649, 651, 
664. 
Johnson, D. S., 130, 200, 


221, 251, 402, 408, 462, 
475, 484f., 545, 552. 

Johnson, J. Ch., 705. 

Johnson, T., 467. 

Johow, Fr., 6, 12, 19, 77, 
134, 164, 216, 228, 332, 
455, 459f., 513. 

Jokl, M., 139, 215. 

Jolivette, H. D. M., 
385, 539. 


208, 


867 


| Jollos, V., 54, 62, 81, 250, 


260, 296, 489, 531, 602, 
664, 673. 

Jones, D. F., 482, 670, 677. 

Jones, W.N., 481, 660. 

Jost, L., 189, 355£., 676. 

Ishikawa, C., 395, 550, 582. 

Ishikawa, M., 74, 94, 220£., 
364, 485, 487, 510, 530, 
540, 542, 548—552, 555, 
56lf., 564, 567f., 570, 
572—575, 5771., 581, 
585, 587, 597, 601, 619, 
624, 631, 644, 646, 686, 


DI,727,2133,0.187,.4189 
bis 741. 
Istvanffy, G., 8, 26, 126, 


161,213, 502,695. 

Juel, H. O., 8, 58, 74, 130, 
196,205, 229%, 273£., 
292, 294, 304, 347, 365, 
369, 371, 374, 386, 390, 
A16RAISE, 429, 74308;, 
434, 436, 446, 450, 458, 
473, 483, 485f., 496,499, 
509, 527, 540f.,. 543f., 
550, 552, 557, 568 f., 574, 
576f., 580, 591, 693. 

Juranyi, L., 205, 315, 324, 
339, 421. 


Kainradl, E., 362. 
Kaiser, O., 25, 77, 303, 322, 
460. 

Kallen, Fr., 88, 146, 217, 
460. 

Kanda, M., 132, 570. 

Kantschieder, M., 362. 

Karl, J., 253, 259. 

Karny, H., 120. 

Karpoff, W., 310, 312, 322, 
425. 

Karsten, G., 27f., 46, 54, 
200, 219, 222, 252— 254, 
278, 280, 301, 303, 359, 
37.05.:3791.,:3926.,7403, 
462, 467, 470, 483, 493, 
505, 531f., 649, 724. 

Kasanowski, V., 537. 

Katsuki, K., 621f., 631. 

Kauffmann, H., 25, 36, 74, 
253, 279, 370, 377, 531. 

Keeble, F., 146, 263, 600. 

Keene, M. L., 465. 

Keller, R.,.43, 48f., 110; 
112, 226, 242, 338, 520, 
713, 716, 730. 

Kellicott, W. E., 254f., 724. 
Kemp, H.P., 214, 368, 427, 
518, 562, 628, 639. 

Kershaw, E. M., 136. 

Kestner, ©., 56f., 112. 


| Keuten, J., 259. 


55* 


868 


Keysselitz, G., 297. 

Kiehn, C., 23, 31, 33, 35f., 
sıf., 85f., 90, 94, 406, 
688. 

Kihara, H., 245, 442, 523, 
552, 579f., 601, 606, 608, 
616, 677. 

Kildahl, N. J., 203, 216, 
476, 479. 

Killian, K., 26, 385, 472 
bis 474, 538. 

King, C. A., 464, 470. 

Kirkwood, J. E., 247, 325, 
418, 572. 

Kite, G. L., 42. 

Klebahn, H., 25, 54,- 87, 
199, 243, 267, 280, 358, 
370, 377, 392, 462, 467, 
469f., 493, 531. 

Klebs, E., 685, 699. 

Klebs, G., 59, 61f., 98, 104, 
142—144, 146f., 190, 
199, 212, 256, 468, 489, 
596, 655, 678. 

Klein, J., 55, 88, 90, 93. 

Klemm, P., 684. 

Klieneberger, E., 29, 32, 
35f., 65, 90, 102. 

Kniep, H., 178, 293, 346, 
392, 488, 491f., 500 bis 
502, 514, 541, 543f., 595, 
660. 

Knischewsky, O., 167, 551. 

Knoll;ch,, 151: 

Kny, L., 168, 346. 

Koehler, O., 103. 

Kölliker, A., 184, 648. 

Köppen, O0. W., 9, 29, 70, 
216, 219, 689. 

Körnicke, M., 42, 61f., 87, 
9871002133,219450 1777 
9115530415 341043348; 
368f., 394, 418, 420, 
428f., 458, 486, 523, 
5325, 580, 587, 603, 623, 
687. 


Komarnitzky, N., 26, 371, 
384. 
Konokotine, A. @., 495. 
Kornhauser, S. J., 608. 
Kossel, A., 39f., 649. 
Kozlowski, W.L., 150, 182. 
Kränzlin, H., 152, 272, 372, 
BBäf. - 
Kramsas; U., 687, 7155417 
Kranichfeld, H., 598. 
Krasser, Fr., 46, 60, 79. 
Krassilstschik, 461. 
Kratzer, J., 132. 
Krause, O., 163. 


Autorenregister 


Kruch, O., 462, 475, 545. 

Krüger, F., 288, 382, 465, 
537,718. 

Kruis, K., 705. 

Kühn, A., 194, 262, 341. 

Küster, E., 7, 9, .28, 32, 
104, 122, 135, 141, 145 f., 
165f., 168, 173, 178, 183, 
190, 214, 242, 246, 346, 
356 f., 460, 520, 607, 645, 
684, 686. 

Kuijper, J., 563. 

Kundt, A., 127, 549. 

Kunkel, L. O., 8, 120, 145, 
269, 387, 457f., 497 bis 
499. 

Kunstler, J., 700. 

Kupelwieser, H., 667. 

Kupper, W., 666. 

Kurssanow, L., 370, 377. 

Kusano, S., 25—27, 33f., 
54, TOT 
199f., 220, 243£., 252L.. 
267, 269— 271, 279, 372, 
462, 468, 470, 498, 5321., 
536, 587, 614, 709. 

Kutscher, E., 9. 

Kuttner, O., 106. 

Kuwada, Y., 90, 402, 404, 
415, 458, 507, 555, 578f£., 
587, 601, 618, 623, 625, 
628, 630, 634f., 641, 644, 
646, 653, 728. 

Kuyper, H. P., 208, 472. 

Kylin, H., 15, 25, 54, 80, 
98, 184f., 189, 223, 281, 
283, 358, 380, 463, 469, 
489, 534f., 595f., 608. 


Lagerberg, T., 29, 65, 67, 
245, 321, 324f., 347, 364, 
369, 400, 402, 407, 409, 
418, 420f., 458, 470, 486, 
507,.573, 0629: 

Lagerheim, G., 13, 26. 


| Laibach, Fr., 66f., 556. 
ı Lamprecht, W., 239. 


Land, W.J.G., 23, 67, 79, 
203f£., 210, 216, 219, 318, 
320, 347, 476, 4791., 504, 
San, Se 

Lang, F. X., 132, 247. 

Lang, ZW. HH, 12745775 
595. 

Lantis, V., 216. 

La Rue, ©. D., 599. 

Lary de Latour, E. de, 434. 

Laurent, M., 458. 

Lauterborn, R., 13, 61f., 
152, 170,187, 2537279} 
295f., 300£., 341, 393, 
400, 531. 


Lavdowski, M., 47, 65, 81, 
347, 352, 460. 

Lawson, A. A., 23, 67, 96, 
99,. 116,136, 209275218 
216, 219, 330, 336, 362, 
404f., 407, 412, 417f, 
476—478,549—551,570, 
585, 69. 

Leblane, A., 3, 273f. 

Lechmere, A. E., 177. 

Leclere du Sablon, M., 121, 
250. 

Lecomte, H., 146. 

Leeuwenhook, 1. 

Leger, L., 26, 272. 

Leger, M., 465f. 

Legrain, E., 120, 214f. 

Lehmanı, E., 598, 604, 653, 
662f., 666, 672, 679 bis 
682. 

Leitgeb, H., 55, 90, 93, 346. 

Lemoine E., 431. 

Lendner, A., 288, 465, 536. 

Lenz, F., 683. 

Lepeschkin, W. W., 3f., 63. 

Levine, M., 66, 159, 204, 
206, 314, 325, 391, 402, 
405f., 540, 544, 556. 

Levy, F., 459, 642, 720, 
130, 18% 

Lewis, A. C., 254. 

Lewis, C. E., 75, 156, 391, 
501, 545. 

Lewis, 9.20r,2926, 153,267, 
135, 138, 184f., 223, 244, 
283£., 380, 412, 422, 453, 
469, 534f., 595, 727. 

Licent, M. E., 727. 

Lidforss, B., 7, 47, 98, 151, 
171, 406, 681. 

Liehr, O., 50, 65, 324f., 
330, 454f., 578. 

Liesegang, R. E., 4. 

Lieske, R., 116, 706. 

Lillie, R. S.,: 17, 110, 238, 
335, 388, 418. 

Linde, P., 702. 

Lister, A., 26, 272, 372, 535. 

de Litarditre, R., 79, 330, 
405, 407, 409, 523, 547f., 
728, 740, 743. 

Lloyd, F.E., 127, 129, 134, 
159, 200, 364, 423, 573. 

Loeb, J., 99, 109, 112, 142, 
338, 650, 652. 

Lötscher, P. K., 132, 458. 

Loew, O., 7, 49, 56, 73, 
109, 684, 714, 7431. 

Loewenthal, W., 26, 97, 
286. 

Löwit, M., 700. 

Longo, B., 52, 132, 134, 
250f., 352, 458, 508, 686. 


Lopriore, G., 75, 136, 406, 
550. 
Lotsy, J. B., 200, 219, 312, 


358, 454, 476, 478, 529, | 
553, 651, 665, 673, 679, | 


681. 

Lubimenko, W., 28, 106, 
3077402,74045. 07409, | 
554. 


Ludwigs, K., 458, 498. 

Lundegärdh, H., 43, 50, 59f., 
638—67, 71, 76, 78, 80 
bis 83, 96, 98, 138£., 
141, 147, 194 - 196, 256, 
275, 307—315, 322, 324, 
326—329, 331f., 340, 
346, 348f., 368f., 400, 
402, 404, 406f., 410, 415, 
4l8f., 427—429, 460, 
486, 524f., 529, 554, 562, 
573— 575, 582, 590, 594, 
602, 621, 639, 644, 650, 
654, 666, 685, 710, 714, 
716, 718£., 721, 725, 729, 
T3LF. 

Lundström, A.N., 236, 307 f. 

Luska; Fr., 701, 704. 

Lutman, B.F., 54, 75, 1837, 
252f1., 279, 500. 

Lutz, A. M., 444, 565f£.,, 
599f., 604, 634, 672. 

Lutz, L., 738. 

Lyon, Fl. M., 165, 202, 211, 
247, 362, 435, 504. 


Mac Allister, F., 54, 189, 
263, 278, 328, 369, 400, 
403, 405, 408f., 412, 
533, 585, 597, 625, 659. 

Macallum, A. B., 3, 52, 57, 
99, 140, 345, 694, 700. 

Mac Avoy, B., 363, 402, 
408, 412, 431, 564, 568, 
624. 

Maecchiati, L., 700. 

Mac Clendon, J. F., 241, 
345. 

Mac Clung, C. E., 363, 522. 

Mac Comb, A., 322. 

Mac Cormick, A., 465, 545. 

Mae Cubbin, W. A., 494f. 

Mac Dougal, D. T., 647. 

Macfarlane, J. M., 54, 79, 
81, 257, 276, 278. 

Mac Kenney, R. E. B., 584. 

Mac Lean, R. C., 218, 460. 

Mac Millan, C., 346f. 

Macpherson, G. E, 724. 

Magnus, P., 231. 

Magnus, W., 21, 68, 90, 


99, 113#., 118, 121, 128, | 


132, 171, 216, 220, 230f., 
457, 483, 556, 686, 692. 


Autorenregister 


Maige, A., 28, 106, 317£., 
402, 404, 409, 417, 554. 

Maire, R., 8, 13, 21, 54, 69, 
80, 83, 95, 119f., 126, 
153, 158, 168, 196, 208, 
268—270, 274, 290, 292, 
347, 358f., 372, 382, 
390f., 457, 474, 498f., 
502, 514, 536, 538 bis 
545, 595f., 708. 

Malinesco, O., 694. 

Malinowski, E., 294, 392, 
540f., 544, 675, 719. 

Maltaux, M., 255. 

Malte, M. O., 7, 9, 23, 50, 
63, 66, 80, 82, 97, 151, 
169, 407, 562, 644. 

Maneval, W. E., 555. 

Mangenot, G., 496, 712. 

Mangin, L., 253. 

Mann, G., 52, 79, 83, 554. 

Marchal, El, 546f., 592, 
595, 601, 659. 

Marchal, Em., 416, 546f., 
592, 595, 601, 645, 659. 

Marchand, H,, 496. 

Marpmann, G., 274, 699. 

Marquette, W., 1, 306, 625. 

Martin, J. N., 562. 

Martins Mano, Th., 50, 82, 
275, 310, 312f., : 830, 
405f., 407, 570. 

Marx, F. A., 694. 

Mascre, M., 509. 

Masing, E., 41, 57. 

Massart, J., 255, 460, 604, 
694, 700. 


| Massee, G., 494f., 514. 


Matruchot, L., 29, 49, 64, 
123, 126, 684, 687. 
Matschek, H., 607 f., 638. 

Matthijsen 554. 

Maupas, E., 2, 488. 

Meek, C. F. U., 333, 620. 
Meier, H. F. A., 729f. 
Melchior, H., 124. 


Melin, E., 412, 416, 503, | 


546. 
Mellink, J. F. A., 219. 
Mencl, E., 699, 704. 
Merrell, W. D., 574. 
Merriman, M.L., 138, 253, 
278f., 310, 312, 329, 
491f., 532, 582. 
Merton, H., 158, 263, 532. 
Merz, W., 132. 
Metcalf, H., 436, 643. 
Metz, Ch. W., 644, 646. 
Meunier, A., 54, 276, 278. 
Meves, Fr., 15, 138, 152, 
156, 158, 306, 333, 339, 
341, 394, 648. 


Meyen, F. J. F., 1#, 7,212. | 


ı Molliard, M., 


| Montanelli, R, 


869 


Meyer, A., 4, 9, 28, 39 bis 
41, 43—45, 51, 54—56, 
62, 73, 76f., 80—83, 
85f., 90—95, 103, 108, 
148, 150, 191, 325, 486, 
649, 700, 702—705, 711. 


| Meyer, F. J., 595. 


Meyer, Joh., 557. 

Meyer, K., 116, 162, 306, 
419, 467, 474, 545, 587. 

Mez, C., 711. 

Michaelis, L., 713. 

Michell, M. R., 130, 580. 

Miehe, H., 7—9, 32, 48, 
100, 116, 136, 145, 161, 
176f., 181, 347, 460, 712. 

Miescher, F., 39, 41. 

Migula, W., 683, 700, 704. 

Millardet, A., 666. 

Mirande, R., 197. 

Mitrophanow, P., 98, 252, 
301, 700, 702. 

Mitzkewitsch, L., 54, 276, 
278, 280, 532. 

Miyaji, Y., 564. 572, 
577, 581. 

Miyake, K., 27f., 66f., 74, 
154, 205, 243, 288, 317, 
320, 324, 328, 364, 395, 
406f., 409f., 415, 423, 
447, 451, 462, 476f., 
504, 529, 537, 550 bis 
552, 581—583, 586, 616, 
625, 630. 

Modilewski, J., 130, 220f., 
484, 563, 568, 588, 625, 
644, 713, 719f., 733. 


575, 


| Möbius, M., 592. 


Möller, H., 3, 273. 
Mohl, H. v., 171, 183, 204, 
233. 


| de Mol, W.E., 525, 583f., 


601, 605, 609, 622, 624, 
638, 640, 644. 


IuMolisch, H., 12f, 15,:22, 


>31, 90, 98,186; 
168, 215, 217, 716. 
Moll, J. W., 54, 278, 532. 
21, 28f., 49, 
64.2:695,771,.,.1185-120; 
123, 126, 146, 214, 459, 
676, 684, 687. 
Mollica, B., 473. 


161, 


407, 504, 
619, 739. 

Montgomery, T. H., 358, 
366, 407, 410, 436, 608, 
642, 644. 

Moore, A. C., 416, 422, 424, 
545. 

Moore, J. E. S., 178, 357; 
363, 366f., 394, 403, 
410, 416, 503, 582. 


870 


Moreau, 
288, 
494, 
540, 
738. 


F., 26, 199, 244, 
371, 385, 392, 457, 
499, 502, 514, 536, 
698, 712, 721, 733, 


Moreau, Mad. F., 292f., 371, | 


385, 387, 389, 465, 494, 
498f., 540, 542f., 595, 


698, 712, 721, 733, 738. | 


Morgan, T. H., 312, 363, 
397, 402, 409, 486, 601, 
603, 626, 650, 653, 661f., 
664. 668—673, 
680f., 743. 

Moroff, Th., 137. 


Mottier, D. M., 4, 17, 76, | 


8%287,.100213355,153; 
184, 
30315 2310923129347, 
361, 369, 380, 394f., 
403—405, 407f., 409, 
412, 418, 420, 422, 458, 
462, 475, 486, 527, 534, 
Hbö4df., 563, 582, 595, 
627, 731. 

Mrazek, A., 88. 

Mücke, M., 288, 464f., 470, 
489, 537, 718. 

Mühlschlegel, 700. 

Müller, Cl., 81, 310, 312, 
328, 330, 402, 578, 581 
bis 587, 624f., 6431. 


Muller, H. J., 486, 626, 
661f., 669—671, 673, 
680. 


Murbeck, Sv., 128, 130, 173, 
229, 363, 369f., 
483—485, 557, 561, 577, 
686. 

Murphy, P. A., 287f., 465, 
4710, 537.019: 

Murrill, W. A., 


79, 136, 


| 


188, 256, 281f., | 


I 


| 
| 


450, | 


317, 320). 64. Art, 


486, 550. 


Nabokich, O., 214. 
Nachtsheim, H., 
626, 664, 668 — 671. 

Nadson, G., 495, 694. 
Naegeli, K., 2f., 212, 648. 
Nägler, K., 80, 259, 270. 
Nakanishi, K., 700. 
Nakao, M., 177, 396, 409, 
523, 579X: 
Namikawa, J., 176, 688. 
Nannetti, A., 432, 570, 688. 
Nathanson, A., 110, 186, 
344, 455, 460, 518. 
Nawaschin, M., 526, 625, 
628. 


Nawaschin, S., 17, 49, 58, | 
173, 214, 222, 243, 267£., - | 


320, 372,479 —481,483f., 


Autorenregister 


4867... 505, 52673815, 
628f., 687, 708. 

Nemec, B., 4, 9, 25, 27£., 
3085 4455175 38,268, 
TIt., 75,.82=981.2102; 
1062 E12 7219 Ges 
120, 136, 138, 148, 168, 
172, 174f.,, 177—181, 
2147. 21770 2218925; 
227,291, 2450, 7246, 
248, 252, 265f., 267, 
269, 275, 306, 310, 313 
bis 316, - 3217., 3245, 
330— 332, 341—343, 
346f., 352—354, 364, 
367f., 372, 418, 425 bis 
427, 429, 453, 459f., 
469, 481, 485—497, 
5078, 5118. 514757518 
bis 520, 524, 529, 533, 
548, 550, 556, 562, 570, 
572, 579f., 582f., 595, 
619, 635, 638, 640, 643 
bis 645, 684, 687, 703, 
Tan 1arr 

Nestler, A., 136, 174f. 

Neuenstein, H. v., 25, 53, 
59, 75, .98, 162, 224, 
275, 278—282, 296f., 
456, 468, 529, 533. 

Neukirch, H., 706. 

Newell, W., 655. 

Neyt, A., 340, 490. 

Nichols, G., 71, 408, 476 
bis 478, 551. 

Nichols, M. A., 494f., 539. 

Nichols, M. L., 67, 556. 

Nichols, S. P., 501, 540f., 
544. 

Nicolosi - Roneati, F., 53, 
67£., 112, 138, 3257420. 

Nienburg, W., 23, 136, 281, 
370, 379£., 473, 534. 


ı Nitzschke, J, 505, 554. 


Noack, K. L., 148. 


| Noll, E., #171, 8126881: 


526, 604, 


Noren, C. O., 28, 66f., 317, 
320, 454, 476f., 504, 
59 : 

Nothnagel, M., 329, 336, 
405, 408, 412, 481, 582. 


' Nussbaum, M., 648. 


Oehlkers, F., 370, 534. 


' Ohga, 570, 578. 


Oes, A., 44, 56, 205, 257, 
687. 

Olive, E. W., 26, 190, 272, 
285L,. 29927, 373412: 
497—499, 535, 537, 540, 
542, 595, 6951. 


| Olive, F. W., 132. 


Olivier, L.. 214, 460. 

ÖOltmanns, F., 53, 135, 137, 
183, 189, 194, 223, 228, 
232, 370, 462—465, 467 
bis 470, 596. 

O’Neal, C. E., 458, 571, 
626, 721, 733. 

Oppermann, M., 134, 505. 

Orman, E., 140. 

Osawa, J., 412, 435, 448, 
450, 458, 552, 562, 564, 
577, 591, 601. : 

ÖOsborn, T. @. B., 26, 54, 
120, 269. 372, 536, 708. 

Östenfeld, C. H., 605. 

Österhout, W. J. V., 110, 
304, Al5f., 418, 468. 

Österwalder, A., 10, 70, 133, 
161, 229, 247, 505, 507, 
554. 

Ostwald, W., 43, 63. 

Ottley, A. M., 127, 132, 
168f., 216, 325, 486, 
563. 

Overeem, C. van, 444, 565, 
567, 598, 604. 

Överton, E., 73, 77, 106, 
242, 245, 303, 354, 357, 
470, 484, 505, 522f., 
527, 550, 554, 580, 582, 
584f., 594. 

Overton, J. B., 66f., 133, 
208, 330, 382, 395, 401f., 
403, 407, 409, 412, 416, 
451, 458; 523, 529, 554f., 
573, 580, 603, 616, 644, 
740. 


Pace, L., 205, 220, 245, 
402, 450, 481, 485, 506, 
547, 557, 585, 5871., 
616. 

Palla, E., 118, 143, 694. 

Palm, B., 70, 84, 106, 127£., 
130, 134, 164, 200, 205, 
9901.,7. 23152 361-369; 
435, 484, 526, 552, 557, 
568, 597, 645, 690, 708. 

Pampaloni, L., 53. 

Paratore, E., 13, 21, 52, 69, 
117, 124, 685, 687. 

Paravicini, E., 178, 500, 
706. 1 

Park, FI. IB III 

Parmenter, Ch. L., 604. 

Parnell, F. R., 655, 658. 

Pascher, A., 295, 370, 532, 
617, 626, 655f. 

Patschovsky, N., 42. 

Pavillard, J., 54, 195, 270, 
302, 529. 

Pavolini, A. F., 497, 499. 


i 
- 
« 


Pearson, H. H. W., 200, 
202f., 219, 454, 479, 
509, 551. 

Pechoutre, F., 361. 

Peirce, G. J., 85, 117, 346. 

P£ju, G., 495. 

Pellew, C., 562, 569, 653, 
655, 742. 

Peltrisot, C. N., 132. 

Penau, A., 703, 706, 709. 

Peniston, A., 72, 138. 

Peragallo, H., 53, 302. 

Percival, J., 26, 119, 269, 
709. 

Perino, K., 571, 630. 

Perotti, R., 128. 

Perriraz, J., 303, 305. 

Persidsky, D., 505. 

Peter, J., 555. 

Peters, C. A., 556. 

Peters, K., 483. 

Peters, Th., 9, 70, 688. 

Petersen, H. E., 568. 

Petit, A., 702. 

Petit, P., 57. 

Petri, L., 80, 118, 391, 459, 
502, 540, 544. 

Petschenko, B., 140, 702. 

Pfeffer, W., 40, 42, 108, 
143, 145, 166f., 170f., 
333, 340, 355, 455, 665. 

Pfeiffer, N. E., 216. 

Pfeiffer, W. M., 216, 371. 

Pfitzer, E., 187, 205. 

Pfitzner, W., 237, 312. 

Phillips, O. P., 695f. 

Picard, M., 529. 

Picket, F. L., 127, 229, 721. 

Pierpaoli, J., 717. 

Pigott, E. M., 720. 

Pinoy, E., 54, 272, 535. 

Pirotta, R., 107, 134, 217, 
243, 686 f. 

Plate, L., 650. 

Plenge, H., 157. 

Plough, H. H., 672. 
Poirault,G@.,88, 91, 166, 292, 
295, 386, 499, 542. 
Poll, H., 363, 432f., 445. 

Popoff, M., 488. 

Porsch, O., 479, 483. 

Porter, B., 702. 

Postma, G., 351, 354. 

Pottier, J., 718. 

Prankerd, T. L., 218, 460. 

Pratje, A., 38, 42, 44f., 51, 
57 


Prazmowski, A., 706. 

Preda, A., 47. 

Preisz, H., 705. 

Prell, W., 595, 660, 668. 

Prenant, A., 333, 338f., 352, 
649. 


Autorenregister 


Pribram, E., 334. 

Price, S. R., 3f., 96. 

Prillieux, E., 123, 214, 426. 

Pringsheim, N., 150, 212. 

Protopopoff, N., 700. 

Prowazek,S.v., 54, 106, 136, 
145, 157, 175, 263, 268, 
272, 372, 514, 536, 650f., 
701, 708. 

Punnet, R. C., 657, 668, 675. 

Purkyt, A., 214. 


Quincke, G., 345. 


Rabaud, E., 682. 

Rabl, C., 313f., 379, 521, 
643. 

Raciborski, M., 9, 31, 46f., 
9757 76, 90, 1897 160, 
170, 190, 213, 286, 292, 
295, 304, 386, 458, 463, 
470f., 499, 542, 689. 

Radlkofer, L., 55, 88f., 94. 

Raitt, A. H., 563. 

Ramlow, G., 223, 472, 494, 
539. 

Rath, O. vom, 408, 455, 524. 

Raum, J., 3. 


Raunkjaer, E., 88-90, 93. 


Rauwenhoff, N. W.P., 267, 
462, 467. 

Rawitscher, F., 178, 500f. 

Rayman, B., 705. 

Reed, H. S., 53, 84, 90, 
125, 174, 214, 310, 329, 
582, 644. 

Reed, T., 369. 

Rees, E. M., 365, 402, 405, 
408, 412, 436, 524, 577, 
624, 640, 714, 719, 721, 
729, 732, 739. 

Reeves, J., 305, 545. 

Reichenow, E., 40, 263, 532. 

Reinke, F., 60, 71. 

Reinke, J., 45, 650, 653. 

Remak, R., 2, 233, 296, 
455. 

Renner, O., 220, 507, 564f., 
567, 596, 598f., 653, 


655, 657Ff., 662£., 665f., 


672, 677, 679—682. 
Reuter, E., 332. 
Rexhausen, L., 215. 
Reynolds, E. Sh., 119, 214. 


Rhumbler, L., 62#f., 142, 
257, 340, 342, 344T., 
654. 


Richards, A., 87, 624. 
Richardson, C. W., 661. 
Richter, O., 232, 514. 
Ricöme, H, 346. 
Riddle, L. C., 128, 130. 


871 


| Riddle, L. W., 285f., 465 


470, 537. 

Riddle, O., 491. 

Riker, A. J., 728. 

Ritter, G., 104. 

Ritter, Ga., 136, 1731. 

Roberts, E. A., 166. 

Robertson, A., 126, 203, 476, 
478, 550. 

Robertson, T. B., 345. 

Robinson, W., 118. 

Rosen, ER, 7,26, 29, 35, 
46f., 49, 64, 80f., 83 bis 
85, 970,163, 256,7270, 
212, 292,303, 312, 315, 
325, 372, 390, 403, 406, 
458, 499, 502, 549, 584, 
625, 681, 686, 691. 

Rosenberg, O., 8, 65f., 68, 
710783, IT RIES I2TE, 
1355; 177, 2185 229, 288, 
305, 316, 320, 364, 395, 
400, 402, 407, 409, 412, 
415, 431, 436, 438 bis 
AA A477, 450, 0458, 
465, 506.5 523, 528, 
D53f, 556, 572, 574 bis 
577, 587, 597, 601, 613f., 
616f., 621, 624f., 628, 
644, 646, 658, 667, 685, 
729. 

Rosenblat, St., 701. 


| Rosendahl, C. O., 130, 134, 


220. 
Rosenstadt, B., 97. 
Rosenvinge, K., 8, 27, 106, 
190, 228, 346, 389, 502. 
Roth, F., 553, 616f., 631. 
Rothert, W., 197, 199, 513. 
Roux, W., 237, 654. 
Rückert, J., 408, 471, 477. 
Ruhland, W., 8, 13, 27, 97, 
174, 196, 215, 244, 288, 
390, 464f., 470, : 502, 
537, 540%, 595, 715. 


| Russow, A., 35, 64, 75, 88 


bis 90, 92, 233. 
Russow, E., 28. 
Rutgers, A. A. L., 568. 
Rüzicka, Vl., 2, 45t., 77, 
80, 87, 100, 339, 698, 
703, 105, 710. 
Rytz, W., 26, 55, 199, 270. 


| Saame, O, 368, 507. 


Sabline, W. K., 
214, 426. 
Sachs, J., 107, 171, 354. 
Sadebeck, R., 289. 

Sainmont, 396. 
Saito, K., 496. 


36, 123, 


| Sakamura, T., 81, 177, 214, 


324, 330, 341, 360, 367 f., 


872 


416, 418, 421, 426 bis 
429, 518f., 523, 525f., 
528, 562, 568, 579f., 


608f., 619, 624, 628, 639. | 
| Schläpfer, W., 111, 344. 


Samassa, P., 3071. 
Samuels, J. A., 29, 221, 
458, 484, 513, 568. 
Samuelsson, G., 130, 132, 

164, 200, ‘204f., 
458, 526, 553, 563, 5681. 
Sanday, E., 18, 128, 176, 
20252310,499, 911255 
Sands, M. C., 208, 290, 382, 
538. 
Sanio, C., 250. 
Sap£hin, A. A., 403. 
Sappin-Trouffy, P., 6, 27, 
118, 242, 292, 386, 499, 
540, 542f., 686. 
Sargant, E., 17, 98, 173, 
394, 403, 406, 409, 423, 
454, 480, 527, 582. 
Sauer, L. W., 408, 422, 625. 
Sauerland, F., 57. 
Saunders, E. R., 
668, 675. : 
Sauvageau, C., 147, 358. 
Sawyer, M. L., 111, 486. 
Sax, K., 133, 252, 481, 484, 


124, 657, 


486, 505, 529, 579, 583, | 


741. 

Saxton, W. T., 203£., 216, 
219, 318, 320, 371, 409, 
477, 509, 551, 557, 561. 

Schaar, F., 28, 88, 146. 

Schacht, H., 2, 15, 164. 


Schacke, M. A., 545, 627. | 


Schadowsky, A., 562, 616. 

Schaffner, J. H., 31, 128, 
130, 217, 303—306, 315, 
328, 363, 369, 395, 403, 
406f., 410, 415, 418, 
423, 458, 480, 486, 562, 
582f., 586, 625, 661f., 
666. 

Schaffner, M., 128. 


Schaudinn, F., 191, 490, 
101,703: 
Schaxel, J., 246, 137,331 


652. 
Schenck, H., 90. 
Scherrer, A., 150, 545. 
Schertz, F. M., 127, 130. 
Schewiakoff, W., 700. 
Schiemann, E., 659. 
Schikorra, W., 208, 385, 
Ale 
Schiller, J., 5, 7, 19, 43 
78, 85, 97, 148, 158, 
160, 252, 368, 460. 
Schiller, J. II., 638. 
Schimper, A. F. W., 91, 
140, 147, 150. 


216, | 


| Schmitz, Fr., 


Autorenregister 


Schienning, H., 495. 

Schively, A.F., 124,251, 480. 

Schkorbatow, L., 450, 453, 
460. 


Schlater, G@., 1. 


' Schleicher, W., 236. 


Schleiden, M. J., 2—4, 209, 
PB: 

Schlicht, A., 116. 

Schmid, E., 29, 70, 74, 130f£., 


164, 205, 216, 325, 328, | 
458, 484, 553, 571, 624. 


Schmidle, W., 462, 468. 
Schmidt, E., 228, 685. 
Schmidt, E. W., 4, 146. 

2 —4, I,2lo, 
52, 64, 719, 1423145, 
149, 171, 212, 216, 228, 
24312,,2061.25528455, 
458, 460f., 463, 466f., 
470, 499, 694. 

Schnarf, K., 127, 130, 132, 
347, 364, 483, 570, 597, 
724, 731. 

Schnegg, H., 221. 

Schneider, A., 233f. 

Schneider, Alb., 117. 

Schneider, C. K., 555. 

Schneider, H., 30, 32, 110, 
318, 396, 405, 415, 486, 
554, 644, 686, 716. 

Schniewind-Thies, J., 70, 
84, 124, 369, 422, 529, 
B83f. 

Schoch, M., 251, 354, 362, 
402, 407, Al5f, 423, 
449, 486, 587, 631. 

Schorler, B., 9, 28. 

Schottelius, M., 700. 

Schottländer, P., 9, 17, 46, 
49, 73, 79f., 97, 156, 
303, 347, 534, 545. 


| Schrammen, F. R., 24, 48f., 


52, 64, 67, 85, 177, 214, 
255, 342, 426, 520, 638. 
Schreiner, A., 523. 
Schreiner, K. E., 523. 
Schüepp, O., 256. 
Schürhoff, P., 19, 48, 87, 
128, 134, 136, 138, 175, 
177, 214—218, 220, 230, 
291, 3247:, 352, 3645, 
434, 454, 457, 459£., 
485, 505, 507, 512, 538, 
550, 554, 624, 720. 
Schüssler, H., 54, 81, 262. 
Schütt, F., 61, 90. 
Schultze, W. H., 110. 
Schulz, A., 608. 
Schuüssnig, B., 81, 262, 267. 
Schustow, L. v., 310, 314, 
329, 364, 369. 


Schwartz, E. J., 54, 116, 
120, 214, 269, 530, 708f. 
Schwarz, Fr., 5, 34, 44, 47, 
50£.,.55f., 64, 8312296: 
Schweidler, J. H., 177. 
Schwere, S., 79, 127. 
Scott, D. H., 69. 


| Seaton, S., 130. 
 Seefeldner, G., 505. 


Seifriz, W., 715f., 730. 


Seiler, J., 526, 626, 680, 
743. 
Senn,6;, 25, W1408- #182, 

| 297. 
Sergueeff, M., 15, 128, 578, 

687. 
Servettaz, C., 29, 134, 564. 


Sharp, L. W., 50, 132, 154 
bis 156, 220, 233,237, 
259, 310, 313, 322,325, 
330f., 335—337, 345f., 
391, :381-&.,..360,.::368, 
368, 380, 396, 409, 412, 
415f., 458, 460, 476, 
482f., 486, 490, 498, 
510% 3995655621597 
603f., 623, 628, 642, 
644, 654, 670, 672, 798, 
700, 703, 715. 

Shattuck, Ch. H., 17, 106, 
220, 245, 486, 505, 686. 

Shaw, Ch. H., 133. 

Shaw, W.R., 16, 154, 156, 
474. 

Sheppard, E. J., 
324. 

Shibata, K., 21, 68, 213 bis 
216, 250, 447, 451, 457, 
459f., 483, 529,. 550, 
552, 616, 686. 

Shoemaker, OÖ. N., 486. 

Showalter, A. M., 545, 625, 
627. 

Shove, D., 310, 412, 435, 581. 

Shreve, F., 556. 

Shull, G. H,, 662f., 
674, 742. 

Sierp, H., 637. 

Sigrianski, A., 459, 551. 

Sijpkens, B., 50, 313, 349. 

Simon, S. V., 241. 

Simons, E. B., 370. 

Sinnott, E. W., 172, 203, 
219, 231, 320, 

Sinoto, Y., 718. 

Sjöbring, N., 700. 

Sirks, M. J., 675. 

Skottsberg, C., 132. 

Skupiensky, F. X., 54, 272, 
462, 535, 661. 

Small, J., 216, 361, 
Te 

Smith, E. F., 607. 


82, 97, 


667, 


575, 


Smith, F. G., 230, 550. 
Smith, Gr., 8, 118, 550. 


Smith, G. M., 25, 81, 150, | 
Stomps, Th. J., 176, 310, 


199, 263, 514, 533. 
Smith, H. L., 152, 300. 
Smith, J. S., 176. 
Sınith, BR. W., 201, 

221, 248, 251, 363, 418, 

549, 581, 585, 686. 
Smoläk, J., 217, 514. 


205, | 


Snell, J., 310, 314, 329, 336, 


369, 525, 562. 
Söderberg, E., 205, 552f., 
555, 580, 624. 
Sokolowa, C., 160f., 

454, 509. 
Solla, R. F., 90, 94. 


202, 


Soltwedel, F., 
506f. 


242, 452, 


Soueges, R., 129, 133, 458, 


555. 

Spek, J., 4, 96, 194, 238, 
241f., 246, 250(?), 338, 
340, 342, 345, 491. 


Sperlich, A., 9, 55, 89, 92. 


Spillman, W. J, 523, 580, 
650—652, 668. 
Spisar, K., 12, 514. 
Spratt, E. R, 116, 
457, 692, 698. 
Sprecher, A., 70, 124, 228, 

454, 550. 

Stahl, E., 346. 

Stälfelt, M. G, 238, 254, 
DIISTSAT, 7808 

Stark, P., 174, 240. 

Starr, A. M., 228. 

Stauffacher, H., 45f., 49, 51, 
53.56, 19, 82,96, 98, 

_ 100, 138, 148, 538. 

Stefan, Jr,21, 3017- 

Steil, W. N., 16, 430, 504, 
548, 595, 619. 

Stephens, E. L., 130, 221, 
484, 504, 564. 

Steudel, H., 39. 

Stevens, A. C., 54, 119, 270, 
530%: 

Stevens, F.L., 54, 119, 174, 
243, 270f., 288, 464f., 
536f. 

Stevens, N. E., 127, 130, 
132, 201, 324, 415, 458, 
553,.518,.641, 647. 

Stevens, W. C., 165, 324, 
328, 369, 412, 416, 418, 
AZDTSATE, 0. 

Stewart, E. G., 686, 717. 

Stiles, W., 28, 219, 231. 

Stock, @., 88f., 92—94. 

Stockard, Ch. R., 124. 

Stockberger, W., 429. 


165, 


Autorenregister 


Stockmayer, S., 694. 
Stolt, K. A. H., 127, 132, 
134, 200, 480, 570. 


312, 331, 349, 396, 407, 
410, 4l5f., 423, 513, 
515, 524, 526, 554, 565 


bis 568, 586, 598—600, | 


607, 624f., 
646, 664. 
Stopes, M. C., 176. 
Stoppel, R., 182, 226, 254, 
496. 
Stork, H. E., 577, 718. 


636, 644, 


Stout, A. B., 66, 405, 580, | 


643f., 661, 676. 


ı Strasburger, E., 2f., 10, 15f., 
Solms-Laubach,H. Graf, 674. 


19, 23, 25—28, 30, 32, 
42, 47, 49, 53f., 60f., 
70f., 79, 81, 83, 85, 90, 
95, 102, 129f., 130, 133, 
146, 150, 152f., 154, 
157f., 162f., 165, 176, 
181, 183f., 186, 188 bis 
190, 194, 197f., 202, 
205f., 210f., 214, 216, 
218f., 229, 234—237, 


241 — 244, 250-252, 259, | 


272,. 275, 21TE, 


280, | 


303f., 307f.,.310, 312 | 
bis 316, 318, 320f.,324f., | 
328—331, 335, 337, 340, | 


346, 348f., 351-354, 
352102307.,5369, 371, 
379, 394—396, 400 bis 
402, 406, 412, 414, 416, 
418, 420—423, 
430, 434, 442, 450—452, 
4d4f., 457, 459—462, 
468f., 480—483, 486F., 
506f., 509, 518, 521 bis 
524, 526f., 529, 532 bis 
535, 537, 549f., 553 bis 
559,557, 6.1.63 .504, 
570, 573, 581—583, 585 
bis 587, 594, 616, 623f., 
626%, .630),1635, 
648f., 657, 
674, 686f., 689. 

Strumpf, E., 88, 146. 

Sturtevant, A. H., 486, 626, 
661f., 669 — 673. 


426F., | 


645, 
659, 661, | 


Suessenguth, K., 201, 205, | 


29192297 7.347,.. 310%, 
408, 410, 412, 414, 458, 
480, 524, 562, 578, 580f., 
586—588, 644, 714. 
Sumbal, J., 40. 
Surface, F. M., 133, 670. 
Sutton, W. S., 623, 655, 


659, 668. | 
Svedelius, N., 26, 53, 135, 
184, 283, 371, 380f., | 


873 


463, 466, 514, 535, 595f., 
692. 

Swellengrebel, N. H., 274, 
537, 698, 702. 

Swingle, D. B., 6, 197, 199, 
461, 686. 

Swingle, W. T., 25, 153, 
188, 281f., 304, 534, 
647, 666, 677, 682. 

Sykes, M. G., 66, 206, 402, 
409, 504, 524, 554, 582, 
626, 644. 

Sypkens s. Sijpkens. 


Täckholm, G., 106, 130, 
134, 205, 220— 222, 362, 
364, 5711,43 4027 415%;, 
ASIA 504.928, 
552f., 555, 558—561, 
568, 601, 608, 613, 615 
bis 617, 624, 736. 

Tahara, M., 116, 204, 214, 
251, 275, 329, 359, 361, 
365, 370, 407 — 409, 415, 

E 449f., 

483, 487, 509, 552, 

573—577, 594, 614, 

618, 624, 631, 640, 

746, 667. 

Takamine, N., 67, 329, 402, 
554—556, 582, 585, 587, 
739, 741. 

Tamba, K., 136, 161. 
Tangl, E, 54, 174, 205, 
>9.0,,.319, 4035, 434. 
Tannert, P., 133, 216, 458, 

509, 579. 

Taylor, W. R., 458, 563, 
590,..627,2123, 137. 
Tellyesnicki, K. P., 58, 65, 

309, 403, 642. 

Tenopyr, L. A., 591. 

Teodoresco, E. C, 40, 697. 

Ternetz, Ch., 190. 

Thibaut, E., 230. 

Thörner, W., 716. 

Thom, C., 49, 154, 156, 303. 

Thomas, EB. M., 17. 

Thomas, N., 177, 564—566, 
634, 639. 

Thomas, R. H., 657. 

Thompson, W.P., 128, 200, 
202% 21072195479; 
509. 


| Thurston, H. W., 491. 


Tiefensee, W., 433. 

Timberlake, H. G., 149, 199, 
209, 244, 263, 322, 348, 
351E., 533. 

Tischler, Fr., 681. 

Tischler, G., 21, 23—30, 32, 
35f., 40, 49, 53,. 69f., 
73, 76, 84, 87, 104 bis 


874 


106, 118—120, 125, 127, 
130f., 133, 135f., 138, 
164, 1166, 1727, 175, 
177, 201, 214, 216 bis 
220, 229f., 245, 248, 
250, 252f., 256, 305, 
312, 328, 331, 339, 351f., 
354, 359, 368f., 395f., 
401—403, 406, 410, 414, 
417, 422, 430 —433, 


435f., 446, 449, 452 bis | 


454, 458—460, 499, 506 
bis 510, 513, 520, 522f., 
554, 556f., 561, 564, 


569, 571—573, 579, 581, | 
| Velser, J., 555, 626. 


586, 
619, 
642, 


590, 595, 603, 617, 
624f., 635, 639 bis 
649 —651, 6ö4f., 


658, 661, 675—677, 679, 


681f., 
TOT 
Tison, A., 21, 54, 69, 80,120, 
126, 189, 268—270, 359, 
372, 457, 536, 708. 
Tobler, F., 172, 456. 
Tobler-Wolff, G., 199, 270. 
Torrey, J.C., 111, 125, 138. 
Toumey, J. W., 120, 214. 
Tournois, J., 251, 553, 607. 
Tower, W. L., 673. 
Townsend, Ch. O., 143. 
Tozer, F. M., 325. 
Trambusti, A., 700. 
Transeau, E. N., 655—657. 
Traube, J. 43, 350. 
Tretjakow, S., 505. 


Treub, M., 19, 120, 129, 
214, 216f., 236, 243, 
307, 349—351, 361, 


459f., 483f., 563. 
Tröndle, A., 41, 54, 56, 37, 
364, 370, 375, 377, 467, 
470, 532. 
Trow, A.H., 288, 462, 465f., 
410,.3375.671. 
Tsehachotin, S., 718. 
Tschenzoff, B., 259f., 531. 
Tschermak, A. v., 38, 57, 
673f., 685. 
Tschermak, E. v., 609. 
Tschernoyarow, M., 
487, 526, 578, 624. 
Tschistiakoff, J., 235, 403. 
Tunmann, P., 57. 
Tupper, W. W., 591, 598. 
Tuttle, A. H., 280, 625. 
Twiss, E. M., 138. 


168, 


Ubisch, G. v., 580, 635, 670, 
742f. 

Uexküll, J., Baron, 650. 

Umiker, O., 221, 251, 449, 
492, 353. 


685—688, 691, | 


Autorenregister 


Unger, F., 212. 
Unna, P2-G4,521,'577110, 
692, 713, 716. 


Vahle, C., 194, 705. 

della Valle, P., 309, 334f., 
368, 522—524, 642, 729. 

Vallory, W. 457, 494. 

Vandendries, R., 127, 361, 
546. 

Vay;-E, WE 

Vejdovsky, F., 46, 139, 
31l2f., 332, 335, 891, 
360, 396, 403, 417, 643, 
699. 


Vermoesen, C., 362, 364. 

Verworn, M., 109, 146. 

Vesque, J., 231,: 597. 

Viehöver, A., 704. 

Vincens, F., 539. 

Virieux, J., 700, 702. 

Vles, F., 720, 734. 

Vogl, A., 90. 

Vonviller, P., 26. 

ViossHr; 723: 

Vouk, V., 164. 

de Vries, H., 109, 209, 342, 
564, 566—568, 599, 67%. 

Vuillemin, P., 26, 69, 73, 
109, 11775 1205723145; 
382, 467, 472, 596, 676, 
708. 


Wager, H., 27, 52f., 72, 
74, 79, 82, 95, 138, 174, 


199, 243, 248, 271, 273, | 
288, 358, 389, 391, 462, | 
| de Wildemann, E., 52, 252, 


464, 466, 469f., 499, 502, 


536f., 540f., 544, 695, 


697, 700, 709. 
Wagner, A., 700. 
Wahrlich, W., 700. 
Waldeyer, W., 237, 455, 

521. 

Walker, E. C., 325, 366. 
Walker, N., 53, 138, 156, 
546. 


| Walter, H., 717. 
Ward, H. W., 219, 483. 


Wasielewski, Th. v., 260. 
Wasielewski, W.v., 80, 305, 
314, 341, 455, 518. 
Waterton, J., 120. 
Watson, C.H., 151. 


Wawiloff, N., 609. 


Weatherwax, P., 482, 635, 
653,217: 


| Webber, H. J., 27, 153, 156, 


161, 247, 318, 364, 475, 
482, 666. 
Weber, F., 720, 731, 734. 
Weber van Bosse, A., 25. 


Wefelscheid, G., 318, 321, 
348, 354, 435, 554f. 
Weigert, C., 649. 
Weinzieher, S., 

581. 
Weir, R., 293, 369. 
Weismann, A., 237, 357f., 
395, 647f., 682. 


130, 419, 


Weiss, A., 72. 


Weiss, E., 217. 

Weiss, G. A., 9. 

Wells, B. W., 122, 214,.459. 

Welsford, E. J., 18, 33, 
138, 156, 173, 178, 207£., 
290, 320, 486, 494 f., 539, 
726. 


| Wendel, E., 69, 118, 459. 


Weniger, W., 30, 368, 481, 
563. 

Wenrich, D. H., 312, 628. 

Went, F.A. F.C., 29, 220, 
230, 250, 315, 324, 347 
bis 349, 483, 556, 585. 

Werner, E., 220. 

Werth, E., 498. 

West, C., 124, 177. 

West, G. S., 700. 

Westgate, 579. 

Westermaier, M., 132f. 

Wettstein, F. v., 655, 657, 
659. 

Wettstein, R. v., 205. 

White, O. E., 412, 415, 436, 
571, 670. 

Wichura, M., 430, 432. 

Wiegand, K. M., 52, 128, 
130, 231, 317, 354, 403, 
422, 480, 577, 585, 587. 


254, 303, 307f., 314, 347, 
354—356. 

Wilhelm, K., 146. 

Wilhelmi, A., 195. 

Wille, N., 183, 223, 369, 
430f., 435, 462, 485, 695. 

Williams, ©. L., 418. 

Williams, F., 545. 

Williams, J. L., 153, 281f., 
346, 370, 379f., 452, 462, 
468f., 534, 595, 737. 

Wilson, E., 23, 312, 396 £., 
400, 402, 650, 728. 

Wilson, M.. 53, 138, 153f., 
156, 303, 646f., 660, 739. 

Wilson, O. T., 208, 231, 
270, 536. 

Wimmel, T., 369, 431. 

Windel, E., 167. 

Winge, ®., 134, 269, 365, 
412, 417, 435, 471, 486, 
494, 509, 519, 522, 524, 
526, 530, 536, 541, 548, 
553f., 556f., 562—564, 


568, 570, 573f£., 609, 
613f., 624, 627, 631, 663, 
677, 708, 710. 

Winiwarter, H. v., 
399, 410. 


395f., 


Winkler, Ha., 136, 149, 173, 
| Woöyeicki,Z., 52, 67, 70,123, 


218, 238, 246, 249, 251f., 
346, 355, 367, 371, 431, 


442, 446f., 450, 452£., | 


488f., 494, 505, 509, 
5l4f., 524, 527f., 580, 
548, 551, 564, 570f., 581, 
587, 592, 595, 600, 602f., 
605, 613, 615 — 617, 619, 
679, 723. 

Winkler, W., 274. 

Winter, A. W., 183. 


Wirz, H., 216, 416, 562, | 


578, 686. 
Wisselingh, C. van, 25, 50, 
: 54, 61, 75£.,, 81, 144f., 


149, 162, 186, 1891., 214, 
276, 278—280, 302, 310, 


312f., 428, 456, 507, 518, 
526, 531— 533, 583, 589, 
625, 628, 644, 677, 715, 
1225126, 730: 

Witschi, E., 491, 662. 

Wolf, F. A., 208. 

Wolfe, J. J., 53, 283, 534, 
595£., 603, 661. 

Wolff, M., 701. 

Wollenweber, W., 25. 

Wolpert, J., 116. 

Wolski, P., 3. 


Autorenregister 


Woodburn, W. L., 
250f.,4741., 5451. 

Woodeock, E. F., 125, 130. 

Woodruff, L. L., 250, 489. 

Woolery, R., 405, 408, 412, 
585. 


128, 190, 214, 230, 286, 
318, 368, 427, 477, 512, 


519, 525, 550, 585, 624. | 


Wright, J.S., 515. 
Wurdinger, M., 130, 458. 


 Wylie, R. B., 23, 128, 130, 


23%, 317, 518. 
Wygaerts, A., 50, 61, 310, 
313, 329—332, 336, 424. 


Yabe, Y., 548. 

Yamaha, G., 205, 348, 350. 
Yamakawa, 555, 581. 
Yamanouchi, Sh., 66, 99, 


104, 136, 153, 156, 189, | 


199, 244, 263, 281 bis 
283, 305, 310, 328, 336, 
379., 
468f., 475, 523, 533 bis 
535, 548f., 582, 595f., 


616, 641, 643, 721, 726, | 
, Zimmermann, W., 153, 264f., 


183- 

Yampolski, C., 661. 

Yasui, K., 135, 317, 458, 
548—550, 569, 626, 719, 
734, 736, 739—741. 


York, H.H., 53, 130, 164, | 


450, 480, 553. 


416, 453, 463, | 


156, | 
ir Noung, \W. J., 197.130: 


875 


Young, M.S., 219, 479. 
Youngken, H. W., 717. 


Zach, F., 87, 116, 686. 

Zacharias, E., 3, 16, 4lf., 
44—47, 49, 51, 54, 57, 
65, 73, 76f., 80, 85, 95, 
135, 140, 146, 157, 276, 
315, 324, 349f., 687, 
694f. 

Zade, A., 609. 

Zaleski, W., 40. 

Zalewski, A., 3, 315. 

Zander, R., 228, 514, 685. 

Zettnow, E., 700, 7021. : 

Ziegler, H. E., 338f., 342, 
345, 415, 455, 654, 666. 

Ziemann, H., 700. 

Zikes, H., 3. 


‘ Zimmermann, A., 3, 5—7, 


9, 16, 19, 23, 26—28, 
30-32, 38, 47, 55, 57, 
DIR, 05, 71, 73, Tot, 
50, 82, 88—95, 107,152, 
157 £., 162, 170, 303, 310, 
312, 324f., 342, 346, 354, 
406, 453, 459, 686, 693. 


314, 583,025, 7137. 
Zirkle, C., 284, 727. 


| Zopf, W., 95, 223, 699. 


Zukal, H., 694f., 700. 
Zweigelt, E., 9, 88, 121, 
164, 172, 214: 


Sachregister') 


A Anabaenin 694, 697, 710. 
accessory body 156. Anaphase der Mitose 260; s.a. unter Mitose. 
acelluläre Pflanzen 212. ı Anomozeuxis 742. 
Achromatin 45-50, 60—63, 71, 335, 709 | anorthoploider Chromosomensatz 442. 
(sowie die Kapitel 5 u. 6 bei Mitose, | Antheridialzellen der Moose: abweichende 


11 bei Chromidialsubstanzen). Spindelbildung 321. 
Acidophilie s. u. Erythrophilie. Antheridien 74, 243, 248, 288, 303, 473. 
Adenin 39. Antibiose 676. 


Adsorption bei Färbungen 43, 50, 713, 730 Antiklinen 597. D nn 
Aecidiosporen, Bildung 292, 387, 497 bis | Antipoden 22, 70, 75—76, 80, 94, 132 bis 


499. 134, 209, 220, 222, 245, 252, 458, 
Aequatorialplatte s. unter Mitose; vgl. be- | 505, 510, 685—686, 689, 691, 717, 
sonders 259, 307, 326—328, 335, 339 | 720-721. 2 
bis 340. 344. ' Antiseptica, Einwirkung auf Nukleasen- 
— sekundäre 736. Bildung 56. 


Aequatorialring (bei Plasmodiophoraceen) | Apogamie 251, 593, 596, 605, 738; s.a. 


268. unter Ooapogamie. 
aequipotentielles System 597. ı Aposporie 364, 592, 595, 601, 641, 732. 
Aerotaxis 719. | Archegonien 247, 317, 364, 659, 692, 718, 
Akaryoten-Stadium 139, 708. | 122—723. 
Albuminoide 46, 50. Archespor 79, 360—365. 
Albumose 343. ' Archoplasma 286. 
„Allium-Typus“ der Kernstruktur 67. Areola 1. 
allotype Mitosen 289, 356—452, 732— 737, | Artbildung durch Bastardisierung 613 —620, 
s. a. Cap. 9. | 741. 
Aloinzellen En Asci 223, 236, 243, 289—290, 371, 382 
Alter: Einfluß auf Kernplasmarelation 103. bis 385. 
— Einfluß auf Kernstruktur 64—65. Ascogon 169, 178, 223, 470— 474, 493 —494, 
— Einfluß auf Kristalloidbildung 93. 138. Br, 
— Einfluß auf Nukleolenbildung 85. | Ascosporen, Mehrkernigkeit 223. 


— Einfluß auf Teilungsfolge 244. Astrosphaere 280. 
Alterserscheinungen der Kerne 19, 164 bis | Aster, s. u. Centrosom. 
165, 685; vgl. auch unter Kern-  »4Aufspalten“ bei Mendelspaltung, s. u. 


degeneration. Mendeln. 

— der Zellen 250. | — vegetatives 357, 663 — 664. 
Amidosäuren 39, 56. „Ausfällungen“ im Karyoplasma 59, 64, 69. 
Amitose 115, 116, 118, 120, 269—270, | Außenfaktoren: Einfluß auf Chromidien- 

273, 290, 296, 375, 454—461, 508, bildung bei Bakterien 707. 

654, 697,737; s.a. unter Fragmentation. — Einfluß auf Chromosomen-Anordnung 
Amöboide Kerncontouren 3, 9, 18—24, 644—645. 

114—137, 146, 174, 176, 456— 460, — Einfluß auf Grad der Chromosomen- 

509, 512, 712, 717. bindung 436, 444, 446, 448, 618. 

— Nucleolencontouren 77; s.a. bei Mitose. —- Einfluß auf Chromosomenföorm 638 
Amphinucleolen 53, 73, 19, 258-279, 302, bis 640. 

375,.715, 726. — Einfluß auf Chromosomenzahl 619 

Amphipyrenin 55. bis 620. 

Amyloerythrin 658. — Einfluß auf Chromosomenzerfall in 
Anabaenase 695. Chromomeren 368, 428, 525. 


!) Findet man ein unter K oder Z gesuchtes Stichwort nicht, so suche man 
unter © und umgekehrt. 


Sachregister 


Außenfaktoren: Einfluß auf „cerossing-over“ 
671-672. 

— Einfluß auf Eiweißkristalloide im Kern 
94. 

— Einfluß auf Furchung 248. 

— Einfluß auf Kernanordnung in der Zelle 
171—182, 226—227, 719. 

— Einfluß auf Kerndegeneration 683 bis 
693. 

— Einfluß auf Kernform 19—22, 112 
bis 123, 717. 

— Einfluß auf Kernfusion 463, 470, 488 
bis 490, 514—520, 619—620, 741. 

— Einfluß auf Kerngröße 36—38. 

— Einfluß auf Kernplasmarelation 106. 

— Einfluß auf Kernstoffe während der 
Ontogenese 49—50. 

— Einfluß auf Kernstruktur 68—70, 112 
bis 123, 717. 

— Einfluß auf Kernwanderungen, s. unter 
Außenfakt. Einfluß auf Kernanordnung 
in der Zelle. 

— Einfluß auf Mitose 239—241, 250, 
252—257, 346, 425—430, 436, 444, 
446, 448, 457, 459, 618, 722—725, 
729, 734— 735. 

— Einfluß auf Mutationsauslösung 673 
bis 674, 681—683. 

— Einfluß auf Nukleolenbildung 76, 79, 
85 —86. 

— Einfluß auf Zellwandbildung 186 — 187, 
191-193, 209, 212—215, 346, 425 
bis 430, 719-720, 722. 

— Einfluß auf Zellwandlösung 231—232. 
Außenkern 54, 259—279, 283, 725—726. 
Austauschadsorption 713. 

Austritt gelöster Stoffe aus dem Kern 80, 
140, 177, 708—711. 

Autolyse des Kerns 41, 56, 147, 687, 689, 
695, 714; s. a. unter Nuclease. 

Auxiliarzellen der Florideen 74, 135, 232, 
467—468. 

Auxosporen der Diatomeen 162, 359, 493. 

Azygoide Phase 595. 

Azygosporen 467. 


Bakterienkerne 699— 708. 
Bakterienteilung 191. 
Bakterienzellen 699 — 708. 
Bakteroidengallen 21, 69, 115—118, 
685, 687, 717. 
Basalapparat 130. 
Basalkörner 157, 718, 725; 
Blepharoplasten. 
Basalzellen des Endosperms 130. 
Basichromatin 42—50, 56, 148, 339, 684 
bis 691, 713, 729—730; s. a. unter 
Chromatin und Chromidialsubstanzen. 
Basidien 243, 386, 389-392, 499, 502. 
Basidiosporen 8, 158, 196, 718; s. a. unter 
Basidien. 
basophile Körnchen des Cytoplasma 140. 


457, 


s. a. unter 


877 


basophiles Netz 706, 709. 

Basophilie, s. u. Chromatophilie. 

Bastardeinfluß bei allotypen Mitosen 218, 
430—452. 

Bastardeinfluß bei typischen Mitosen 452. 

Bastardisierung und Artbildung 613—620, 
624, 634—635, 665—666, 673—675, 
679 — 683. 

Bastardspaltung 647—683. 

Befruchtung: Allgemeines 461—506. 

— Cytoplasma-Übertragung im Copu- 
lationsact 463, 474, 476, 485—487, 
648—649, 663—666, 738, 742. 

— Größe der copulierenden Kerne 464, 
473—475, 478, 482, 487. 

— Notwendigkeit 488—492. 

— Ort der Kerncopulation in der Zelle 
463 — 464. 

— Schnelligkeit der Kernvereinigung 469 
bis 475, 479. 

— Sonderung der Sexualkernanteile 469, 
474—479, 484. 

— Stoffergänzungstheorie 490 —492. 

— Verjüngungstheorie 488— 490. 

— Zustand der copulierenden Kerne 463, 
476—478, 480— 481,737. 

— bei den Angiospermen 479—488, 505 
bis 506, 737—738, 742. 

— bei den Archegoniaten 474—475, 502 
bis 504. 

— bei den Gymnospermen 475—479, 504 
bis 505. 

— bei den Thallophyten 462—474, 491 
bis 502, 737—739. 

„Beherrschung“ des Cytoplasmas durch den 
Kern 101, 107, 716. 

Beköstigungspollen 435. 

Beltsche Körperchen 215, 459. 

Binnenkörper, s. u. Karyosom und Nukle- 
olus. 

Bläschenkerne 49, 71, 258. 

Blasenkerne 13, 90, 92, 94, 98, 716. 

Blepharoplasten 153—159, 303, 474—475, 
648. 

Blühreife 678. 
„Bodycell“ 71. 
Boverische Regel 589—594. 
Brachymeiosis 290, 385, 391, 472, 538. 
Bulbillenbildung an Pilzlamellen 502. 
Bütschlische Körner 695. 

Burdonen 619— 620. 


9; 
Caleiumsalze im Kern 57, 684, 714, 743 
bis 744. 
Callus 135—136, 240, 460, 515; s. a. unter 
Nucellarsprossungen. 


Cambium 104, 246, 737. 
Capillitiumfasern 199. 
„Capsella-Typus“ der Kernstruktur 68. 
Carcinome 366—367, 607, 639. 
„Castration parasitaire“ 676. 
Cellulinkörner 212. 


878 


Celiulose-Abscheidung 115, 131, 142—145, 


160—168, 183—211, 351—356; s. a. | 
unter Zellteilung u. Zellwandanlage. | 


— Balken 131, 164, 201, 351. 

cellulosige Degeneration 164—165. 

„Centimorgan“ als Maßeinheit 669. 

Centralkörnchen 152. 

Centralkörper 159, 305—306; s. a. unter 
Centrosomen. 


Centralkörper bei Schizophyceen 694— 711. 


Centralspindel 189, 300—302, 322, 39, 
>41. 


Centrifugalwirkungen auf Kern und Cyto- 


plasma 4, 75, 144—145, 149, 162, 177, 
180— 181, 184, 186—187, 256, 347, 
131. 

Centriole 80, 81, 152, 156—157, 258— 272, 
280-293, 296—297, 304, 338, 372 bis 
393, 718, 725—727; s. a. unter Centro- 
somen. 


Centrodesmose 259, 262, 266—267, 297; 


s. a. unter Karyodesmose, 
Centrosomen 152—154, 158, 207, 252, 280, 
300—306, 317, 321, 339, 378—382, 
453, 726—727; s. a. unter Centriole. 
Centrosphären 152. 
Chalaza 135, 371. 
Chalazalhaustorium 131, 717. 


Chemische Konstitution des Kerns 38—57, | 


7112714. 
Chemische Physiologie, Beziehungen zur 
2537. 


Chemische Theorie der Färbung 43, 713; 
s. a. unter Austausch-Adsorption. 

Chemotaxis 172—174, 348, 718. 

Chemotropismus, durch Kernstoffe induciert 
118. 

Chiasmatypie 3%—397, 413, 668—674, 
733, 743. N 

Chlamydospvoren 467, 501. 

Chloride im Kern 57. 

Chlorophyll im Kern 9. 

Chloroplastengröße und Chromosomenzahl 
592 —593. 

Cholinseife 345. 

Chondrioconten 419; s. a. unter Chon- 
driosomen, Mitochondrien und Plasto- 


somen. 

Chondriosomen 148, 156, 648: s. a. unter | 
Chondrioconten, Mitochondrien und 
Plastosomen. 


Chromatiden 368. 


Chromatin 37, 42—55, 60—73, 718—714; | 


s. a. die ganzen Cap. 4—11. 
Chromatinemission 137—140, 148, 708 bis 
ZUlE 
Chromatinknoten 314. 
Chromatinkörper 377. 
Chromatinkugeln 65, 69. 
Chromatinnukleolus (bei Tradescantia) 629 
bis 630. 
Chromatoider Nebenkörper 156, 158. 
Chromatolyse 687—692. 


Sachregister 


Chromatophilie 46—49, 117, 124, 126, 360, 
713. 

Chromidialsubstanzen resp. Chromidien 137 
bis 138, 148, 278—279, 695—711, 
718. 


| „Chromidies seeretrices“ 268. 


Chromiolen 312. 

Chromocentren 65—72, 81, 112—136, 309, 
331, 401, 528, 535, 562, 643—644, 
689, 714, 729, 739. 

Chromomeren 312, 368—369, 379, 397, 
402, 421, 428429, 524, 526, 572, 
578, 581—582, 618-619, 627—629, 
653—654, 671—673, 733, 742—743. 

Chromonema 313. 

Chromophilie, s. u. Chromatophilie. 

Chromosomen 51, 61, 65, 83, 237—238, 
257 —683, 713—714, 721— 743. 

— im „Abbau“ 565, 633—634. 

— Alveolisierung 329—331, 335—336, 
422, 728, 734; vgl. auch Cap. 7. 

— Anlage, einheitliche oder dualistische 
310, 334—335, 400, 642, 728—729. 

— Anordnung 643—647, 742. 

— Bindung: Ausbleiben gegen die Regel 
436—446, 448, 618, 667, 676, 743. 

— „Contamination“ 396, 681; s. a. unter 
„Genasthenie“. 

— Differenzierung nach Vitalfärbung 42. 

— Eigenbewegung 320, 348. 

— Form 359, 364—366, 429, 446, 630 
bis 642, 741. 

— Größen 328, 623— 627. 

— Individualität 257, 260, 292 — 293, 309, 
329, °331—332, 356, 521—530, 540, 
642 —643. 

— und Kristallisation 334, 642. 

— Längsspaltung, normale 307, 310, 326, 
328—329, 334—335, 339, 377, 390, 
394—425, 654, 728; s. a. Cap. 7. 

— — überzählige 246, 430, 445, 521, 
527 — 529. 

— Messungen 620—623. 

— Paare 328, 644—647, 742; s. a. unter 
Gemini. 

— Plasmarelation 588—597. 

— pseudopodiale Vorsprünge 330, 728. 

— Reduktion 356—452, 522, 529, 594 
597, 655 —662. 

— Stellung im Kern 328, 369, 647; s. a. 
unter Chromosomenpaare. 

— Ungleichheit in „qualitativer Hinsicht“ 
666—678. 

— „unharmonische* 639, 675—679, 743. 

— Veränderung unter „Milieu-Einfluß“ 
683, 743. 

— Vorstufen 44; s. a. unter Chromocentren. 

— Wanderung, s. bei Mitose. 

— Zählungen: Beobachtungsfehler 522 
bis 524. 

— — Verklebungen mehrerer Chromoso- 
men zu einem 524. 

— — Zerfall in Chromomeren 524—526. 


Sachregister 879 


Chromosomen-Zahlen, Allgemeines 34, 521 
bis 620, 739 — 741. 
— — Bedeutung für den Organismus 588 | 
bis 620, 740-741. 
— — Bedeutung für Plastidengröße 592 
bis 593. 
— — Bedeutung für Zell- und Kerngröße | 
588 - 597, 602. | 
— — und Rassenbildung 598 —607. | 
— — wechselnde in verwandten Arten u. 
Rassen 607—620, 740 — 741. 
— — und Systematik 607—609, 620, 
741. 
— — Tabellen aller vorhandenen 530 
bis 588, 739— 740. 
— Zahlenconstanz 521—588. 
Chromospiren 260, 530. 
Cilien 153— 157. 
„Cleavage“ 108, 197—203, 209, 719. 
Coenocentren 174, 208, 288, 463—464. 
Coenogametie 465 — 466, 473, 492—494. 
Columella der Laubmoose 732 
Condylus 157. 
Conidien 8, 22, 158, 161, 190, 196, 223, 
288, 291, 494—495, 514, 738. 
Conjugierte Kerne 225, 245, 295, 332, 470 
bis 474, 493—502, 721. 
Constanz der Arten resp. Rassen trotz 
Bastardisierung 680—681. 
Contamination der Chromosomen, s. unter 
Chromosomencontamination. 
— der Gene 673. 
Correlationen 668—673, 742. 
„Crossing-over“ 334, 656, 669—673, 680. 
„Crowngall“ 120. 
„Cureurbita-Typus“ der Kernstruktur 68. 
Cyanophile Kerne, s. unter Chromatophilie. 
— Nucleolen 65.- 
Cyanophyceen-Kerne 693—699, 710—711. 
Cystocarpien 80. 
Cystolithenzellen 160. 
Cytoblast 2. 
Cytomixis 177, 719. 
Cytoplasma 2, 3, 40, 42 usw. in allen Cap. 
Cytose 713. | 
Cytosin 39. | 


D 


Dauermodifikationen 664, 666, 683. 
Defekt-Rasse 672—673, 683. 
Depressionszustände 360, 723. 
Descendenzlehre 613, 620, 652, 681—683; 
vgl. a. unter phylogenetische Fragen. 

Determinationsfaktoren 650. 

Deutheterotype Mitose 366. 

Dextrin 658. 

Diakinese 364—366, 369, 372—374, 377, 
387, 391, 393, 412-416, 445, 448, 
450, 556, 572, 581, 586, 636, 639, 
669, 713, 724, 729, 735; s. a. unter 
allotype Mitosen. 

Diaminosäuren 39. 


Diaspase 455. 


Diaster 307; vgl. a. unter Mitose. 
Diatmese 455. 
Dichte des Kerns 4, 180. 


ı Differenzierungsfaktoren 650. 


Diffusionsströme und Spindelbildung 345. 
Diminutionsvorgänge 526, 581, 629—630, 
634. 


ı Diploidie 147, 178, 357 und die ganzen 


Kapitel 5—9. 
Disharmonie der Sexualzellen 665; vgl. a. 
unter Chromosomen, „unharmonische“. 
Dispirem 307; vgl. a. unter Mitose. 


| Dolichonema 403. 


„Dominanten“ Reinkes 650. 
Dominanz der Gene 651, 655, 674, 677, 682. 


| „Doppelbefruchtung“ bei Angiospermen 


479 — 483. 
— s. a. unter Polyspermie. 
Doppelreduktion bei Ascomyceten; s. unter 
Brachymeiosis. 


| Doppelreduktion bei Moosen 503. 


Doppelspindeln 436. 

Dottersubstanzen 23, 604. 

„Drosera-Typus“ der Chromosomenbindung 
436—446, 735 — 736. 

— der Kernstruktur 68. 

Druckgefälle als Grund für Plastidenan- 
ziehung an den Kern 141. 

Drüsenzellen 22, 70, 112, 124—135, 228, 
459, 712. 

Dyadenkerne 359; vgl. die ganzen Kapitel 
6—7 u. 9d. 


E 


Eisensalze im Kern 52, 57. 

Eiweißkristalle resp. -Kristalloide 9, 55, 
61, 75, 87—94, 121, 325—326, 642, 
715. 

— Entstehung 92. 

— Formen 91. 

— Größe 92. 

— bei Kerndegeneration 686. 

— ökologische Bedeutung 93. 

— Reaktionen 55. 

— Vorkommen nach Familien geordnet 
88—91. 


| Eiweißstoffe im Kern, s. unter Albuminoide 


‚ und Nucleoproteide. 

Eiweißvakuolen 93. 

Eizelle 9, 23, 34, 49, 67, 74, 84, 136, 169, 
209-210, 222, 250—252, 306, 370 bis 
371, 442, 449-451, 461—506, 603, 
659—661, 663—666, 691, 718, 722, 
724, 136— 739, 742. 

Ektoplasten 699. 

Elateren der Lebermoose 18—19, 360. 

Elateren der Myxomyceten, s. unter Capil- 


litiumfasern. 

Elektrieitäts-Einfluß auf Mitose 254, 729 
bis 730. 

Elektrische Theorie der Färbung 713, 716, 
730. 


Elektrokinese 344, 729 —730. 


8380 


Elemente (chemische) und ihre Lokali- | 
Fadenkerne 12, 31. 


sation im Kern 56 —57. 
Embryosack 219—222, 229—231, 236, 242, 


245246, 250, 358, 370, 484, 597, | 


602, 720—721; s. a. die ganzen Ka- 
pitel 6—9 sowie unter den hier nächst 
angeführten Stichworten. 

Embryosack „sekundärer“ 230. 

— „zusammengesetzter“ 231, 597. 

— -Haustorien 22, 70, 79—80, 129 bis 
132, 138, 159, 168, 173, 247, 454, 
458, 717. 

— Mutterzelle 206, 303, 363, 365, 369, 
371, 393--424, 427—454, 732—737; 
s. a. Kapitel 9. 

— — ungleiche Chromosomengrößen 640. 

— Typen der Angiospermen 219—221, 
370, 484, 597, 602, 720—721. 

— Wandbelege 66, 76, 161, 163, 200, 
243 —244, 247, 368, 452—454, 508, 
737; s. a. unter Endosperm. 

Embryosuspensor 22, 70, 128-129, 159, 
216, 459, 511, 687. 

Empfängnishöhle des 2 Kerns 475. 

Emulsionsstruktur s. Spumoid. 

Enchylem, s. Karyolymphe. 

Endonucleolen 79. 

Endoplasten 699. 

Endosperm 9, 23, 34, 70, 76, 86, 94, 111, 
121, 125, 135, 173, 230, 247, 251, 347, 
365, 368, 452—454, 458, 480, 508, 527, 
640, 653, 686—689, 714, 724. 

— Fehlen d. E.-Bildung 483 —484. 

— -haustorien s. unter Embryosackhau- 
storien. 

Endothel 70, 127, 216, 717, 722. 

Energide 107, 171, 217, 597, 708, 716. 

Entdeckung des Zellkerns 1. 

Entelechie 650— 651. 

Entmischungen im Ruhekern 62, 68, 71, 
729; s. a. unter Chromosomen-Anlage. 

Enucleierung der Zelle 142—147, 718. 


Sachregister 


F 


Fadenstruktur des Kerns 60—62, 68, 98, 
295 —296, 714. 

Färbung, s. chemische resp. physikalische 
Theorie der Färbung u. Vitalfärbung. 

„faux hybrides“ 661. 

Fermente, s. Enzyme. 

Fett im Kern 9. 

Filarstruktur, s. Fadenstruktur. 

Filzschicht um den Kern 419; s. a. bei 
Spindelsubstanz. 

Fluktuierende Variation 682. ; 

Fragmentation 104, 114—115, 132, 458, 
510; s. a. unter Amitose. 

fraktionierte Querwandbildung 190. 

„freie“ Zellbildung 206—211, 352, 731; s.a. 
unter Zellteilung. 

„Fritillaria-Typus“ der Kernstruktur 67. 

funktionelles Wachstum des Kerns 237. 

Funktionsfermente 651. 

Furchung, resp. Furchungsteilung 34, 246 
bis 249, 270, 452—453, 641. 

„Fusion Dargeardienne“ 471—472. 

„Fusion Harperienne* 471—472, 500. 


G 

Gallen 19—22, 36, 69, 71—72, 76, 79—80, 
85, 90, 117—123, 138, 164—165, 172, 
177—178, 214, 231, 240, 246, 367, 
459, 511—512, 519, 639, 685—687, 
692. 

Gallenholz 246. 

Gamomiten 401. 

Gamophase 570, 594—596, 616. 

Gamosomen 401—-402. 

Gelbildung, s. unter kolloidchemische Be- 
trachtung des Kerns. 


' Gemini 399, 410, 420—421, 618; s. a. unter 


Chromosomenpaare. 
Gene 56, 402, 482, 487, 492, 519, 647, 
649-683, 710, 737, 742—743; s. a. 


unter Bastardspaltung, Enzymoide u. 
Mendeln. 
Genasthenie 673—675. 


Enzyme resp. Enzymoide 40, 51, 56, 109 
bis 113, 142—144, 146, 167, 651, 
653 — 654, 669 — 674, 677; s. a. Ana- 


baenase, Autolyse des Kerns und 
Nucleasen. 

Epigenesis 652. 

Epiplasma 126, 371; s. a. unter Periplasma. 

Epiplasten 699. 

Epistasie 647, 653, 661, 667. 

Erbformeln 652. 

„Erbsubstanzen“ 648— 649. 

erbungleiche Teilung, s. 
kinesis. 

ergastoplasmatische Bildungen 140. 

Erineum-Haare 122, 166. 

Erythrophilie; s. unter Chromatophilie. 

Evolution 652, 681—683; vgl. a. unter 
Descendenzlehre. 

Exkretkörper 87. 

Exkretzellen 22, 70, 124, 717. 

Exozeuxis 742. 


unter Hetero- 


Gen„erkrankung“ 652—653. | 


Generationswechsel 358, 594—597. 

Genom 446, 602, 606, 679. 

Geotaxis 179— 181. 

Gerbstoff im Kern 9. 

Germinalselektion 647. 

Geschlechtliche Abnormitäten bei Angio- 
spermen 505-506; s. a. unter Par- 
thenogenesis. 

— — bei Bryophyten 503. 

— — bei Gymnospermen 504—505. 

— — bei Pteridophyten u. Thallophyten, 
s. unter Geschlechtsverlust und Par- 
thenogenesis. 

Geschlechtsbegrenzte Vererbung 667. 

Geschlechtscharaktere, sekundäre 659, 667. 

Geschlechtschromosomen 627, 667—672. 

Geschlechtscontrollierte Vererbung 667. 


Ne. a En EN Vo 


Sachregister 


Geschlechtsdifferenzierung 490—492, 626, | 


659—661, 674. 

Geschlechtsgebundene Vererbung 667. 

Geschlechtsverlust 493—504, 738—739; 
s. a. unter Parthenogenesis. 

Gewicht des Kerns s. unter „Dichte des 
Kerns“. 

„Gigas“-Rassen 592, 598—602. 

Globuline 52, 110, 713, 716. 

Glykoproteide 710. 

Gonomerie 76, 471—474, 477, 497, 501; 
s. a. unter „conjugierte Kerne“. 

Gonotokont 358, 360, 366. 

Grundfaktor 651. 

Guanin 39. 

Gynomorphie 519. 


H 


„Haberlandtsche Regel“ 160—168. 

halbheterotype Mitose 448—452. 

Halbspindel 264, 286, 290—291, 322, 338, 
384. 

Haploidie 357 u. d. ganzen Kapitel 5—9. 

Haptogenmembran 100. 

Haustorien 8, 69, 87, 118—119, 124, 135, 
159, 164—165, 172, 206, 256; s. a. 
unter Embryosack-Haustorien. 

Hefekern 3, 8, 10, 22, 72, 90, 125, 138, 
195, 273—274, 495—497, 537, 709. 

„Hero“-Rassen 599, 735— 736. 

Heterochromosomen 626—627, 629. 

Heterochronie der Mitose 246. 

Heterocysten 697—698. 

Heterogametie 627, 659— 661. 

Heterogamie (DE VRIES) 679. 

— (bei Saccharomyceten) 495. 

heterogenomatisch 602. 

Heterokinesis 357. 

Heteroschizis 270, 

Heterostylie 640—641. 

heterotype Teilung 357, 359; s. a. unter 
allotype Mitosen. 

Histomeren 60. 

Histone 39. 

Homöogamie 493. 

homöotype Teilung 357, 359, 423; s. a. 
unter „allotype Mitosen“. 

Homogamie (bei Saccharomyceten) 49. 

„homogene“ Kerne 58—59. 

homogenomatisch 602. 

Homoiokinesis 357. 

Hormone 70, 193, 201, 239—242, 247, 250, 
346, 721—723, 729. 

Hydratation 237. 

Hydrogel und Hydrosol, s. unter kolloid- 
chemische Betrachtung des Kerns. 

Hylogamie 494. 

Hyperchromasie 69, 104, 453, 514, 529; 
s. a. unter „Lebhaft funktionierende 
Zellen“. 

Hyperdiploidie 528. 

hyperhydrisches Gewebe 512. 

Hyperploidie 357. 


Handbuch der Pflanzenanatomie I. 1 B 


881 


Hypertrophie, funktionelle des Kerns 38, 
117— 136. 

Hypoploidie 357. 

Hypoxanthin 39. 

Hysteresis 685. 


J 

Idioauxesis 638, 673, 683. 

Idioblasten 135. 

Idiochromatin 709. 

Idiochromosomen 626—-627. 

Idiokinese 637, 647, 652, 655, 666, 673 
bis 675, 680—681; vgl. auch unter 
Mutation. 

Idiomeiosis 638, 673. 

Idiometabolie 673. 

Idioplasma 620, 648, 654, 680. 

„Impulse“ v. Üxkülls 650. 

„Inaktivierung“ der Zelle 247, 249—250. 

Indexhypothese der Geschlechtsbestimmung 


626. 
„Ingens“-Rassen 637. 
Innenfaktoren: Einfluß auf Chromidien- 


bildung bei Bakterien 702—706. 
Einfluß auf Chromosomen-Anordnung 
644. 

Einfluß auf Grad der Chromosomen- 
bindung 436, 435—452, 617—618. 
Einfluß auf Chromosomenform 639 bis 
642. 

Einfluß auf Chromosomenzahl 524 bis 
529, 618—620. 

Einfluß auf Chromosomenzerfall in 
Chromomeren 524—526. 

Einfluß auf „crossing-over“ 671. 
Einfluß auf Eiweißkristalloide im Kern 
93—94. 

Einfluß auf Furchung 246—248. 
Einfluß auf Kernanordnung in der 
Zelle 159, 211, 225—228. 

Einfluß auf Kerndegeneration 685 bis 
693. 

Einfluß auf Kernform 4—19, 22—24, 
123—137, 712, 717. 

Einfluß auf Kernfusion 463, 520, 619 
bis 620, 737—739, 741. 

Einfluß auf Kerngröße 34—36. 
Einfluß auf Kernplasmarelation 103 
bis 106, 588—597. 

Einfluß auf Kernstoffe während der 
ÖOntogenese 43—44, 46—47, 49, 56. 
Einfluß auf Kernstruktur 64—65, 123 
bis 137, 717. 

Einfluß auf Kernwanderungen, s. unter 
Kernanordnung in der Zelle. 

Einfluß auf Mitose 237—252, 430 bis 
461, 735—737; s. a. unter Mitose. 
Einfluß auf Mutation 661, 674—675, 
Einfluß auf Nukleolenbildung 73—74, 
79, 88—85. 

Einfluß auf Phaenotyp-Ausbildung, s. 
a. Chromosomen - Veränderung unter 
Milieu-Einfluß. 


56 


882 


Innenfaktoren: Einfluß auf Zellwand- 
bildung 183—225, 347, 352—356, 430, 
719, 721. 

— Einfluß auf Zellwandlösung 223— 232, 
721. 

Insektivorie 8, 68, 84, 99, 112—113. 


Interferenz bei Koppelungsbruch der Gene | 


671. 
Interphase 309, 331. 
Intersexualität 519, 661, 676. 
Intumescenzen, s. unter Callus. 
Isolierte Kerne 147. 


„Jacket-cells“ der Archegonien 53, 127, 


138, 176, 216, 459, 504, 511, 551. 
Jodide im Kern 57. 
Juxtapositions-Schema 420. 


K 


Kaliumsalze im Kern 57. 

Karenchym 4, 44, 50. 

Karyapsis 461. 

Karyocholose 691. 

Karyodesmose 266—267, 269, 273, 284; 
s. a. unter Centrodesmose. 

Karyokinese 236; s. unter Mitose. 

Karyokinetische Kraft 338. 

Karyolymphe 4, 44, 50-51, 70—72, 87, 
97—98, 257, 305—348, 708, 715; vgl. 
auch Kapitel 6—11. 

Karyolyse 13, 687—689; s. a. unter Chro- 
matolyse. 

Karyomeren resp. Karyomeriten 332, 424, 
467, 519—520, 527, 708, 728—736; 
s. a. unter Sonderkernbildung. 

Karyomitom 4. 

Karyoplasma 3, 82, 103. 

Karyorhexis 685—687. 

Karyosom 65, 73, 80, 87, 152, 258, 275, 
337, 341—342, 372, 374, 699, 714; 
vgl. a. unter Nucleolen. 

Karyostrophe 140, 149—150. 

Karyotheca 96. 

Karyotin 50, 58—70, 92, 338; vgl. a. 
unter Achromatin und Chromatin. 

Kataphorese 182. 

Keimplasma 237, 648. 

Kern als Anlockungsmittel 118, 140—141, 
149—150, 172. 

Kern als Fermentproducent 109—146, 167, 
716. 

Kern als Oxydationscentrum 109—111, 
142, 491—492, 654, 716, 723. 

Kernbewegung, s. u. Kernwanderungen. 

Kernbezirke 309; s. a. unter Chromosomen. 

Kernbrücken 53, 138. 

Kernchimären 679. 

Kerndegeneration 90, 113, 116, 121—122, 
138, 146, 164—165, 172—173, 370 
bis 371, 373, 454, 456, 461, 465, 657, 
683—695, 710, 715, 720—721, 723, 
733, 735, 743. 

Kernerkrankung 684—693. 

Kernfäden, s. unter Chromosomen. 


Sachregister 


Kernform 4—24. 

Kernfortsätze 7, 100, 150—152, 176, 712. 

Kernfusion 13, 147, 173, 178, 201, 217, 
367, 370, 452—460, 461—520, 527, 
592, 648, 656, 737—739, 741. 

Kernfusionen als „Abnormität“ 513—514. 

— anstatt Amitosen 452—460, 506—520. 

— in Antipoden 510. 

— in „Basalzellen“ des Endosperms 511. 

— als „Degenerationsanzeichen“ 514 bis 
518. 

— im Embryosackwandbeleg resp. Endo- 
sperm 506—509, 527. 

— in Embryosuspensoren 511. 

— in Gallen 511—512. 

— in Gymnospermen-Prothallien 509, 527. 
— in hyperhydrischem Gewebe 512. 

— in „lebhaft funktionierenden Zellen“ 
512—513. 

— in Meristemen 512—516. 

— in Milchröhren 514. 
— nach Narkose 456, 518—520. 

— in Periplasmodien 520. 

— physikalisch-chemische Ursachen 520. 

— in Plasmodien 514. 

— „Polyploidie“-Hervorrufung 514—515. 

— in Tapetenzellen 509.. 

— vegetative 506—520. 

Kerngerüstsubstanzen, s. unter Achromatin 
und Chromatin. 

Kerngröße 24—38. 

Kerngrundmasse 50. 

Kernhöhle 70. 

Kernhomogenität 58—59. 

Kern,„kanäle“ 20. 

Kernkörperchen, s. unter Nucleolen. 

Kernkrystalloide, s. unter Eiweißkristalle. 

Kernlage in der Zelle, aktive oder passive 
159— 182. 

— „decussierte“ 354. 

— „isokline“ 354. 

Kernlappungen, s. unter amöboide Kerne. 

Kernlosigkeit der Zelle 142—147, 149, 
688, 695—711, 718; =. a. unter 
Enucleierung. 

Kernmembran 13, 55, 80, 91, 96—100, 
121—122, 138, 151—152, 307—308, 
316, 324, 331, 334—337, 380, 384, 
389—390, 417, 715—716; s. a. Ka- 
pitel 10—11 und allgemein bei Mitose. 

Kernmessungen 32. 

„Kernmonopol“ 40—41. 

Kernnachweis 2. 
Kernphasenwechsel 
595—597. 

Kernplasmanorm 238. 

Kernplasmarelation 41, 102—108, 136, 
225, 237—240, 255, 488, 588—597, 
716, 724. 

Kernplasmaspannung 238—240, 249, 360. 

Kernplatte 277; s. a. unter Mitose. 

Kernpolymorphie, s. unter amöboide Kerne. 

Kernrepulsionen 226—228. 


357—372, 493—49%6, 


Sachregister 


Kernreticulum, s. unter Faden- und Netz- 
struktur des Kerns. 

Kernsaft, s. unter Karyolymphe. 

Kernsegmente 237, 521; s. a. unter Chromo- 
somen. 

Kernspindel 169, 183, 189, 259—302, 307, 
314—324, 329, 337—8347, 348—356, 
372—393, 399, 418-421, 424—453, 
468, 730—731, 734—737. 

— achrome 339. 

— apolare 315, 321, 375. 

— bipolar diarche 419. 

— Centralfasern 385; vgl. auch unter 
„Centralspindel“. 

— „Durchkreuzung“ der Fasern 339, 343. 

— Entstehung 314—324, 337 — 347. 

— Fehlen bei Mitose 320. 

— garbenförmige 419. 

— in der heterotypen Mitose 418—421. 

— in der homöotypen Mitose 424. 

— intranucleäre 307, 318, 337, 372, 
424. 

— künstliche Nachahmung 342—344. 

— Lage in der Zelle 346 —347, 354—356, 
731. 

— Mantelfasern 321—322, 385. 

— multipolar diarche 315. 

— multipolar polyarche 315—317, 418. 

— quadripolare 424, 453, 468. 

— $-förmig gekrümmte 419—420. 

— Stemmwirkungen 341—342, 730. 

— tripolare 452—453, 468, 736. 

— unipolare 272, 294, 318. 

— ungleiche Polausbildung 317—318. 

— Verbindungsfasern 321. 

— „Zugfasern“ 322, 340. 

Kernstellung in der Zelle (bei Mehrkernig- 
keit) 225—228. 

Kernstrukturen 3—4, 48, 58—100; vgl. a. 
Kapitel 4, 10 usw. 

Kernteilung, s. unter Amitose, Fragmen- 
tation, Mitose und Promitose. 

Kerntonne 329, 348. 

Kernvakuolen 71, 122. 

Kernverschmelzung, s. unter Kernfusion. 

Kernwand, s. unter Kernmembran. 

Kernwanderung 8, 101, 114, 128, 138, 159 
bis 182, 182—187, 192; s. a. bei 
Mitose und Kernfusion. 

Kernzellrelation, s. u. Kernplasmarelation. 

Kinetosomen 321. 

Kinoplasma 100, 188, 337, 352. 

Kleinkerne bei Diatomeen 493. 

— s. unter Karyomeriten und Sonderkern- 
bildung. 

Knospen-Mutationen 652. 

Körnchenstruktur des Kerns 60, 65. 

Kohlehydratmitose 710. 

Kolloidehemische Betrachtung des Kerns 
3—5, 38—57, 58—100, 333—348, 520, 
683—685, 713—716, 719—720, 729 
bis 732, 734. 

Kometenkerne 13, 712. 


F\ 


883 


Komplex-Heterozygoten 658, 665, 679 bis 
681. 


Konjugationsepidemie 488. 

Koppelung der Gene 668—673, 680, 742. 
Kraftliniensysteme 338— 339. 

Kristalloide, s. unter Eiweißkristalloide. 
Kryptomerie 674. 

Kumulationen 602. 


L 


Lanthanin 71. 

„lebhaft funktionierende Zellen“ 8, 18—24, 
64, 68, 79, 84, 111—140, 191, 199, 
512—513, 714, 717. 

Leptonema 363, 388, 400; s. a. 
allotype Mitosen. 

Lethalfaktoren 659, 677, 680—681. 

Licht: Einfluß auf Kerngröße 36. 

— Einfluß auf Kernplasmarelation 106. 

— Einfluß auf Kernteilung 252—254, 724. 

— Einfluß auf Kristalloidgröße 93—94. 

— Einfluß auf Nucleolengröße 85.! 

— Einfluß auf Zellteilung 252—254, 724. 
Lichtwachstumsreaktion 257. 
Limosphärenbildung 138, 156. 

Linin, s. unter Achromatin und Mitose. 

Lininoplast 51. 

„Linkage“ 672. 

lipoide Stoffe im Kern 4, 39, 95. 

luxuriierendes Wachstum 636, 677, 682. 


M 


Magnesiumsalze im Kern 57. 

„Manövrierhypothese“ der Chromosomen- 
bildung 331, 334. 

Mantelfasern, s. unter Kernspindel. 

Mantelschicht 717 = Endothel. 

Massige Kerne 98, 258, 298, 300. ” 

Mehrfachbefruchtung, s. unter Polyspermie. 

mehrkammerige Zellen 187, 226, 723. 

mehrkernige Zellen 120, 122, 126—134, 
142—145, 162, 169, 176, 183—185, 
196-211, 212—232, 242—246, 465 
bis 474, 484, 493—502, 506—520, 
692— 693, 720—721, 731. 

Meiosis, meiotische Teilung 357; s. a. unter 
allotype Mitosen. 

„Melonen“-Kerne 13. 

Membranhörner der Peridineen 163, 719. 

Mendelspaltungen 651—683; s. a. unter 
Bastardspaltung. 

Mendeln; Fehlen bei Merkmalsübertragung 
662— 666. 

— Terminologisches 663, 742. 

Merogonie 238, 252. 

Mesospirophase 423. 

Metachromatin, s. unter Volutin. 

Metagame Geschlechtsbeeinflussung 491. 

Metakinese 260; s. a. unter Mitose. 

Metaphase 260; s. a. unter Mitose. 

Metaplasma 71. 

Metasyndese 377, 379—380, 394, 408—412, 
733— 734. 


unter 


56* 


884 


„Microdissection“-Methode 715, 720. 

Mikrochemie des Kerns 41—57, 712—714, 
730. 

Mikropylarhaustorium 131—132, 717. 

Milchröhren 228, 243—244, 514. 

Mionen 649. 

„Mischkörnigkeit“ des Pollens 435. 

Mitochondrien 138, 156, 648; s. a. unter 
Chondrioconten, Chondriosomen und 
Plastosomen. 

mitokinetische Kraft 338. 

Mitose 232—461, 721—737; vgl. a. unter 
Chromosomen und Kernspindel. 

Mitosen, abortive 360. 

— allotype, s. unter allotype Mitosen. 

asymmetrische 367, 454. 

Auslösung 237—257, 721—725. 

Dauer 255—256, 276—278, 286, 308, 

724—725, 728. 

deutheterotype 366. 


heteropole 152. 


Historisches 233—237, 719. 
homöotype, s. unter allotype Mitosen. 
Lebendbeobachtung 236, 
286, 307—308. 

Lichteinfluß 252—254, 724. 
mechanische Hemmungen 429. 
meiotische, s. unter allotype Mitosen. 
quadripolare, s. 
quadripolare. 
synchronische 242—252, 723—724. 
Temperatureinfluß 250, 254—255, 725, 
734. 

tripolare 427, 452—453, 468; s. a. 
unter Kernspindel, tripolare. 
unipolare 427; s. a. unter Kernspindel. 
unregelmäßige 425-454, 734—737. 
bei Acrasiales 272. 

bei Amoeben 262. 

bei Ascomyceten 289— 291, 382—386, 
723. 

bei Auricularineen 293, 389. 

bei Bangiales 284, 727. 

bei Basidiobolus 286. 

bei Basidiomyceten (nicht parasiti- 
schen) 293—295, 389 —392. 


726. 

i Chytridiaceen 269—272, 726. 
i Cladophoraceen 265—267. 

i Coleochaetaceen 377—378. 

i Cryptomonaden 262. 

i Desmidiaceen 279—280, 377. 
i Diatomeen 300—302, 392. 

i Endomyceten 274, 374—375. 
i Entomophthoreen 285 — 286. 

i Euglenaceen 259--262. 

i Exoasceen 272—273, 375. 


284, 330—381, 726—727, 733. 
„Hartmanella-Typus“ 260—262. 


galvanische Wirkungen 254, 724, 730. 


heterotype, s. unter allotype Mitosen. | 


277-278, 


unter Kernspindel, 


Sachregister 


Mitosen bei Hemiasci 272—273, 374—375. 
— bei höheren Pflanzen (Charales, Bryo- 
phyten, Pteridophyten, Anthophyten) 
302—356, 393—454, 727— 737. 

bei Mesotaeniaceen (Oylindrocystis). 
280, 377. 

bei Microspora 280. 

bei Myxogasteres 272, 372—373. 

bei Oedogoniaceen 280. 
„Ochromonas-Typus“ 262—263, 725 bis 
726. 

bei Peridineen 295—300, 392, 727. 
bei Phaeophyceen 280 — 282, 379— 380. 
bei Phycomyceten 287—289, 382. 

bei Plasmodiophoraceen 267—269, 372. 
bei Protococcales 263—265, 726. 

bei Saccharomyceten 273—274, 374. 
bei Siphonales 267. 

bei Spirogyra 275—279, 375—377, 726. 
bei Ulotrichales (incl. Coleochaetaceen, 
Mierospora, Oedogoniaceen) 267, 280, 
377—378. 

bei Uredineen 292—293, 386—389. 
bei Ustilagineen 291—292, 386. 

bei Volvocales (inel. Chlamydomo- 
naden) 263—265, 373—374, 726. 

bei Zygnemaceen (inel. Spirogyra) 275 
bis 279, 375—377. 

„Mitosen-Dogma“ 455. 

Mittel-Lamelle 351. 

Mixie 499, 502. 

Mixochimären 232,656; vgl. a. u. Burdonen. 


| Mixochromosomen 396, 674. 
| „Monaster“bildung 307, 429—430, 504, 


bei Chrysomonaden 262—263, 725 bis 


519, 528, 604. 


' Monosporenbildung bei Florideen 595. 


Monozeuxis 742, 

„Morgan“ als Maßeinheit 669. 
Morphode 595. 
Mosaikendosperm 482, 737. 
Mosaikpanachierung 357. 


ı Müllersche Körperchen 139. 


multiple Allelomorphe 653, 661, 670, 673, 
681 —683. 

„Muskelfadentheorie“ 340—341; s. a. unter 
Kernspindel, Entstehung. 


| Mutation 224, 598609, 620, 637—638, 


655, 672—675, 680683, 742—743; 
s. a. unter Idiokinese und Knospen- 
mutation. 


| Mykoplasmalehre 87. 


Mykorrhiza, 9, 21, 68, 76, 99, 113—117, 
159, 171, 457, 715, 717. 
Myrosinzellen 177. 
. N 


„Nachwirkungen“ des Kerns 
150, 167—168, 186. 


143—144, 


ı Narbenpapillen 125. 


ı Narkotisierungswirkungen 56, 144, 180, 
i Florideen (Rhodophyceen) 282 bis | 


186, 214, 248, 255, 367—368, 425 bis 
428, 456, 518—520, 638—639, 720, 
731, 734. 


Sachregister 


Natriumsalze im Kern 57. 

„Nebenkern“ 15, 712. 

Nebenkörper, s. unter Chromatoider Neben- 
körper. 

Nebennukleolen 65. 

Nekrohormone, s. unter Hormone. 

Nektarien 70, 84, 124, 160. 

Neo-Lamarckismus 683, 743. 

Netzknoten 65, 67. 

Netzstruktur des Kerns, s. 
struktur des Kerns. 

„Non-Disjunetion“ der Chromosomen 605 
bis 606, 738. 


unter Faden- 


Nucellarsprossungen 104—105, 722; s. a. | 


unter Callus. 

Nucellus 229—230, 360— 362, 365. 

Nuclear gemmation 270. 

Nucleasen 40, 56, 257, 689, 697, 714. 

Nucleine, Nucleinsäuren u. Nucleoproteide 
38—57, 112, 140, 242, 345, 649, 653, 
744. 

— bei Schizophyten 694—695, 700, 702. 

Nucleokrystallin 642. 

Nucleolen 2, 4, 44, 51—55, 72—87, 92, 
103, 113—137, 152, 154, 258—302, 
303, 308, 324—326, 331, 337, 352, 
372—393, 406, 506-507, 684, 687 
bis 691, 713, 726—728. 

— Erikssons 87. 

— Amöboide Bewegungen 77, 308, 324; 
s. a. unter Nucleolenform. 

— accessorische 713. 

— als Centrosomen 303,°727. 

— und Chromosomenbildung 280, 324, 728. 


— extranucleäre 303, 325, 352, 406, 728. 


— Fehlen in den Kernen 73—75. 
— -Form 77—79. 
— -Fusionen 76, 506—507; s. a. bei 


Mitose, Prophasen und Nucleolen- 
sprossung. 
— -größe und Kerngröße 83—86, 691. 
— -„hof“ 81—83. 


— und Karyolymphe 51, 337. 
— -Membran bei Spirogyra 278, 726. 


— -Verhalten während der Mitose 324 | 


bis 326, 372—393, 727. 
— ökologische Bedeutung 83—87. 
— -Strukturen 79—81; vgl. a. 
„Nucleolusfädchen“. 
— und Spindelbildung 324—325. 
— -„sprossung“ 324. 
— in Telophase der Mitose 331. 
— -Vakuolen 80. 
— -Zahl 75—76. 
— -Zerfall 78. 
„Nucleole-noyau“ bei Spirogyra 278. 
Nucleolin 52. 
„Nucleolusfädchen 726. 
Nucleus = Zellkern 1. 


o 


unter 


Oedematin 71. 
Oligodynamisch wirkende Faktoren 209. 


885 


Ooapogamie 362, 447—452, 483, 552, 613, 
615—616, 722, 737; s. a. unter Par- 
thenogenesis. 

Oogenese, tierische 360, 380. 

Oogonien 74, 95, 169, 243—245, 248, 288, 
364, 370, 464; vgl. a. Kapitel 8. 

Oppositionsfaktoren 660. 

optische Leere des Kerns 3—4. 

Organographie und Karyologie 256—257. 

Orthogenesis 681. 

Oxychromatin 42, 49, 51, 339. 

Oxydasen, s. unter Enzyme und „Kern als 
Oxydationscentrum“. 


P 


Paarkerne, s. unter conjugierte Kerne. 

Pachynema 388, 403, 408—412; s. a. unter 
allotype Mitosen. 

Palisadenzellen 218. 

Pangene 109, 111; vgl. a. unter Gene. 

Paralinin 50. 

Para-Nucleine 39. 

Parasitismus 19—22, 49, 69, 76, 79, 87, 
106, 113—122, 164—165, 172, 214 
bis 215, 231—232, 256, 457, 511—512, 
685 — 687, 692, 715, 717; vgl. a. unter 
Gallen, Haustorien und Mykorrhiza. 

— Amitosen 457. 

— Einfluß auf Cellulose-Abscheidung 164 
bis 165. 

— und Chemotaxis 172. 

— und Chromocentrenbildung im Kern 69. 

— Einfluß auf Chromatinmenge 49. 

— Einfluß auf Kernplasmarelation 106. 

— Einfluß auf Nucleolenausbildung im 

Kern 76, 79. 
— Einfluß auf Wanderung des Kerns 164. 
Parasynapsis 376; vgl. a. unt. Parasyndese. 
Parasyndese 376, 379, 394, 408—412. 
Parthenogamie 494. . 
Parthenogenesis 218, 240—241, 250—251, 
362, 365, 447—452, 471, 483, 488, 
493—506, 596, 601, 603, 613, 615 
bis 616, 722—724; s. a. unter Ooapo- 
gamie. 

Parthenomixis 494. 

Pathozygotie 614. 

Pectate 351. 

Pericentralzellen 228. 

Perikaryoplasma 418. 

Periodicität der Kernteilungen 252—255, 
724—725, 730—731. 

Periplasma 199, 207—211; s. a. 
Epiplasma. 

Periplasmodien 22, 70, 127, 163, 229, 458, 
686, 688, 717, 721, 737. 

Periplast 315. 

Perisperm 689. 

Peristom 76, 163, 688. 

„Perlstruktur“ der Chromosomen 309, 312, 
412, 728. 

Perizonium 162. 

Perknosomen 156. 


unter 


886 


Phaenogenetik 256, 652. 
Phaenotypen 674, 682. 
Phaenospermie 250. 
Phosphorverbindungen im Kern 57. 
Phototaxis 182. 


Phragmoplast 138, 211, 349—350, 355, 
730. 

Phragmosphäre 209—211, 352—353, 731. 

Phyletische Potenz 250. 

Phylogenetische Fragen 219—222, 257 


bis 302, 347, 360—362, 370, 376, 456, 


466, 484, 681—683, 693—711, 717, | 


728; vgl. a. unter Descendenzlehren 
sowie „Systematik und Karyologie“. 
Physikalische Theorie der Färbung, s. unter 
Adsorption bei Färbungen. 
Pilz-Verdauungszellen 99, 113—116, 171, 
717; s. a. unter Mykorrhiza. 


— -Wirtzellen 113; s. a. unter Mykor- 


rhiza. 

„Placenta“ bei Florideen 232, 721. 

„Plasmabrücke“ 189. 

Plasmaplatte 190, 192, 200, 205—206, 231, 
350—356, 731; s. a. unter transitorische 
Zellplatte. 

Plasmoderma 100, 181, 225 — 228. 

Plasmodien 108, 232, 244, 514; s. a. unter 
Periplasmodien. 

Plasmolyse 75, 143, 145, 191—193, 429, 
684. 

Plastiden und ihre Beziehungen zum Zell- 
kern, s. unter Wechselbeziehungen usw. 

Plastin 45, 47, 51, 73, 69. 

Plastosomen 15, 156, 648; s. a. unter 
Chondrioconten, Chondriosomen und 
Mitochondrien. 

Platzen des Kerns 98—99, 684. 

Pleiozeuxis 742. 

Pluriploidie 357. 

Plurivalente Rassen 547, 590—594, 600. 

Poikiloploidie 732. 

Polarität 60, 181, 306, 314, 346, 854, 393, 
406, 643; s. a. unter Kernlage, decus- 
sierte und isokline. 

Polfeld 314, 379; s. a. unter Polarität. 

Polkappen 140, 315; s. a. unter Spindel- 
substanz. 

Polkerne 482—484, 506, 520, 602, 737. 

Pollen und Pollenschlauch 10, 17, 23, 47, 
74, 84, 98, 106, 111, 138, 161, 168, 
173, 218, 221—222, 230—231, 317 
686, 688, 720; s. a. unter Pollen- 
Mutterzellen. 

Pollen-Mutterzellen 10, 80—81, 204, 233, 
245, 248, 303, 359, 365, 369, 371, 
393—452, 719, 733—737; s. a. unter 
Pollen. 

Polplatte 286, 321. 

Polstrahlungen 293, 317; s. a. unter Astro- 
sphäre und Centrosom. 

Polyembryonie 504, 724. 

Polykaryen 298, 708—709. 


Sachregister 


' Polykaryogamie beim Geschlechtsakt 466 


bis 467, 502; s. a. unter Polyspermie. 
Polymerie 670. 
Polymorphie der Kerne, s. unter Amö- 
boide Kerncontouren und Kernformen. 


' Polyploidie 368. 
' Polyspermie 453, 468, 475, 485, 494, 499, 


619, 667; s. a. unter „Doppelbefruch- 
tung“ bei Angiospermen. 
Postreduktion 395, 397. 
Präformation 652. 
„Presence-absence“-Theorie 674. 


' Prinzip der rechtwinkligen Schneidung 354, 


356, 732. 

Prochromosomen 65; s. a. unter Chromo- 
centren. 

Proembryonen bei Gymnospermen 210, 247, 
459. 

Proenzyme 111. 

Progene 652. 

Promitose 257— 275, 297, 337, 341, 372, 
456, 696; s. a. unter Mitose. 

Promycelien 145, 500—501, 591. 


' Prophasen der Mitosen 68, 77, 81, 175, 


259; s. a. unter Mitose. 
— der heterotypen Teilung, 
363, 380, 732. 


Zeitdauer 


' Prospirophase 423. 


Protamine 39. 

Proteinkristalle, s. unter Eiweißkristalle. 

Prothallien bei Farnen 178, 247, 503—504, 
514—515. 

Prothallien bei Gymnospermen 219, 230 
bis 231, 247—248, 454, 509, 527. 


' Protochromosomen 390, 540—541. 
\ Protomitose 259. 
ı Pseudoamitose 336, 426, 431, 436, 441, 


448, 453—454, 456, 458. 


 Pseudapogamie 493. 


Pseudazygospore 232. 
Pseudofecondation 481. 


' Pseudogamie 494. 
\ „Pseudogigas“-Rassen 635— 638. 


Pseudokaryosome 324. 
Pseudomixis 494. 
Pseudonucleine 39. 


' Pseudonucleolen 65; s. a. unter Chromo- 


centren. 
Pseudooidien 457. 
Pseudopolkappen 262. 


' Pseudopromitose 275. 
bis 318, 320, 459, 639, 657—660, 675, 


„Pseudopygmaeus“-Rassen 637. 


' Pseudoreduktion 408. 
 Pseudosepten 213. 


Purinbasen 39, 41. 
„Pygmaeus“-Rassen 603. 
Pyknose 110, 685—687. 
Pyrenin 51. 

Pyrenoide 149—150. 
Pyrimidin-Basen 39. 


Q 
Quantentheorie 650. 


Sachregister 


R 


Radium- und Röntgenstrahlen, Wirkungen 
49, 368, 428—429, 603, 687. 
Randkörper 152. 
Recessivität der Gene 651, 674, 677. 
reciproke Bastarde 442, 444, 665—666, 
739 — 736. 
Reduktionsteilung = heterotype Teilung, 
s. unter allotype Mitosen. 
— und Geschlechtstrennung 659—662. 
— Historisches 394—398. 
— und Mendelspaltung 655— 662, 666. 
— Zeitpunkt in der Ontogenese 358. 
Reduplikationshypothese 668. 
„refractive bodies“ 79. 
Regenerationen 136, 161, 358; s. a. unter 
Callus. 
Reifungsteilungen 358 = allotype Mitosen. 
Reizphysiologie, Beziehungen zur Karyo- 
logie 38, 257. 
Reizstoffe, s. unter Hormone. 


Remaksches Schema 2, 233, 235, 259, 270, | 


296, 455. 
Rhizoplasten 157. 
Rhythmik der Kernteilung, s. unter Periodi- 


eität. 

Riesenwuchs 598—602, 635—637; vgl. a. 
unter „Gigas“ und „Pseudogigas“- 
Rassen. 


Riesenzellen 21, 69, 104, 120, 123, 138, 177, 
214—215, 224, 459, 467, 511—512. 

Ringkerne 13. 

Rosanoffsche Kristalle 164. 

Ruhekern 1—232. 


Ss 
Sammelchromosomen 526; s. a. unter Chro- 
mosomen. 


Satelliten, s. unter Trabanten-Chromosomen. 
„saure“ Kerne 692. 


„Sauerstofforte“ 110; s. a. unter Kern als 


ÖOxydationscentrum. 

Schaumstruktur, s. unter Spumoidbau. 

Scheibenkerne 10. 

Schizophytenzellen 2, 40, 71, 98, 159, 693 
bis 708. i 

Schlangenförmige Kerne 10—11. 

Schnallenbildung 178, 294, 473, 493, 501, 
514, 660 - 661. 

Schraubenform des Kerns 6, 10, 15—18. 

Schröpfkopfzelle 232. 

„second contraetion“ 409—410, 734. 

seirolyte Spaltung 673. 

Sekretionskörper 83, 95. 

Sekretionszellen 12, 22, 70, 84, 124—135, 

„ 160, 228; s. a. unter Exkretzellen und 
„lebhaft funktionierende Zellen“. 

Sekretkörner 95. 

Selbsterilität 675. 

Semipermeabilität der Kernmembran 99, 
113—114, 139; vgl. a. unter Kern- 
membran und Mitose. 

Semisterilität 675. 


887 


Senilität der Kerne, s. unter Alterser- 
scheinungen der Kerne. 

Sexualstoffe 490—492; s. a. unter Reduk- 
tionsteilung und Geschlechtstrennung. 

Sichelform des Kerns 10. 

Sichelform des Nucleolus 406. 

Solvation 237, 333. 

Sonderkernbildung 427—449, 460; s.a. 
unter Karyomeren. 

Spindelfasern 80, 83, 100, 188, 190, 194, 
203—206, 210, 333 —348; s. a. unter 
Kernspindel. 


 Spindelsubstanz 140, 308, 314—349, 720; 


s. a. unter Kernspindel. 

Spirem 307; vgl. unter Mitose. 

Spirophase 423. 

„Spongy tissue“ 127, 216, 230. 

Sporidien 500—501. 

Sprossung der Zellen 195—196, 296. 

Spumoidstruktur des Plasma 60, 62—63; 
s. a. unter kolloidehemische Betrach- 
tung des Kerns. 

Stäbchenplatte 233. 

Stärke im Kern 95. 

Stärkescheide 179. 

Statocyten 180. 

„Stechapfelform“ der Kerne 686. 

steironothe Hybriden 433. 

Stereoplasma 718. 

Sterilität 430—433, 601, 605—606, 675 
bis 679, 734—735, 748. 

„Strahlenwecker“ 342—343. 

Strepsinema 410; s. auch unter allotype 
Mitosen. 

Strömungserscheinungen im Kern 3, 72. 

Superpositions-Schema 420. 

Supplementfaktor 651. 

Symbiose (Vuillemin) 676. 

Symmakrospore 597. 


| Symmixis 669. 


Synapsis 32, 363—369, 372 — 374, 376—377, 
380, 387, 389—393, 396, 403—406, 
445, 447—452, 461, 502, 590, 592, 
733; s. a. unter allotype Mitosen. 

Syneythienbildung durch Zellwandauflö- 
sung 228—232. 

Synchronismus der Kernteilung 242—246. 

Syndiploidie 367, 426, 514—520. 

Synergiden 47, 75, 84, 169, 209, 252, 480, 
505, 722, 724. 

Synizesis 363, 732; s. a. unter Synapsis. 

Synkarion 474. 

Systematik und Karyologie 25—34, 65, 
88—90, 200— 206, 530 —588, 594— 620, 
624—638, 719, 739—742; vgl. a. unter 
Phylogenetische Fragen. 

Systrophe 140, 182. 


T 


Tannin im Kern 9. 

Tapetenzellen 22, 70, 76, 126, 138, 216, 
453, 458, 509, 640, 684—686, 690, 
710, 714, 721. 


888 Sachregister 


„Tlassement polaire“ 329. 
Teilungen „erbungleiche“ 668. | 
Teilungswachstum des Kerns 238, 249, 333. | 
Teilungswecker 196. 
Teilungswelle 242—244. 
Teleutosporen 386, 498—499. 
Telophase 260, 329—331, 335—337, 728, | 
734; s. a. unter Mitose. 
Telospirophase 423. | 
Telosynapsis 377, s. a. unt. Metasyndese. | 
Temperatur-Einfluß auf Chromatinmenge 
49. 
— — auf Chromosomenform 638—639. 
— — auf Kernform 24, 123. 
— — auf Kernfusion 456. 
— — auf Kerngröße 36—37, 123. 
— — auf Kernplasmarelation 106—--107, 
255. 
— — auf Kernstruktur 64. 
— — auf Kernwanderung 175, 177. 
— — auf Mehrkernigkeit 144, 186. | 
— — auf Mitose 250, 254—255, 425 bis 
428. 
— — auf Nucleolengröße 85. | 
Tetradenkerne und Tetradenteilung 248, 
358—360, 369—371, 416, 450; vgl. a. 
die ganzen Kapitel 5—7 und 9d. 
Tetraden-Zellanordnung, s. unter Z. 
tetrakrat 656. 
Tetraploidie 357. 
Thylien 8, 136, 160, 168, 240, 718. 
Thymin 39. 
Tigroid 41. 
tokonothe Hybriden 432. 
Tonoplasten 71. 
Trabanten-Chromosomen 526, 575, 578, 
582—584, 586—587, 628—629, 632. 
transitorische Zellplatte 206, 353, 731— 732; 
s. a. unter Plasmaplatte. 
Traubesche Zellen 99, 716. 


Traumatotaxis 174—178. 
Traumatotropismus 240. 
Trichogynenkerne bei Ascomyceten 471. 
Trichogynenkerne bei Florideen 468. 
Triploidie 357. 

Trophochromatin 709. 

Tumoren, maligne, s. unter Careinome. 


U 


Ultramikroskopische Studien am Kern 3 
bis 4, 63, 96. 

Unsterblichkeitsproblem 489. 

Uracil 39. 

Uredosporen 499. 

Urplacenta 362. 


4 


Vakuolige Degeneration des Kerns 684. 
„Valenzverschiebung“ der Gene 661. 
„Verbindungsfasern“ zwischen Kern und 
Plasmoderma 7, 100, 157—159, 712, 718. 
„Verbindungsfasern“ zwischen Kern und 


Plastiden 150—152, 718. 


' „Vererbung“ durch Cytoplasma oder Pla- 


stiden 663—666. 

— geschlechtsbegrenzte, geschlechtscon- 
trollierte, geschlechtsgebundene, siehe 
unter G. 

Vererbungsrichtung, Verschiebung 662. 
Vererbungsträger 40; s. a. unter Gene. 


' Vergrünung 519. 
' Verjüngung 108, 483—490. 


Verlustmutation 673—674. 


ı Verwundung: Einfluß auf Kernwanderung; 


s. unter Traumatotaxis. 

— Einfluß auf Zellteilung 192, 238—241, 
721—1723. 

„Vieia-Typus“ der Kernstruktur 67. 


ı Vielzellbildung 196— 206. 


Vierergruppen 368, 376, 415—416. 


ı Viscositätsänderungen im Cytoplasma wäh- 


rend der Mitose 720, 730—732, 734; 
s. a. unter Spindelsubstanz. 


ı Vitalfärbung des Kerns 42. 


Vitüle 56, 649. 
vitülogene Substanzen 56. 
Volutin 40, 87, 126, 701, 704-705. 


ww 


Wabenstruktur des Plasmas, s. unter Spu- 
moidstruktur. 

Wechselbeziehungen zwischen Kern und 
Blepharoplasten 153—159. 

— zwischen Kern und Centrosomen 152 
bis 153, 718; vgl. a. unter Mitose. 

— zwischen Kern und Cilienbasis 157 
bis 158, 718. 

— zwischen Kern und Cytoplasma 100 bis 
147, 171, 177, 716— 719; vgl. a. unt. 
Mitose sowie Chromosomen -Verände- 
rung unter Milieu-Einfluß. 

— zwischen Kern und Plastiden 140— 141, 
148—152, 252, 321, 325, 463, 474 bis 
476, 485—487, 592—593, 648—649, 
663— 664, 718, 742. 

— zwischen Kern und Zellteilung 182 
bis 211; vgl. a. unter Mitose. 

— zwischen Kern und Zellwachstum 143 
bis 144, 160—168, 588— 604. 

— zwischen Kern und Zellwandbildung 
160—168, 182—211; vgl. a. unter 
Mitose. 

Wundendosperm 722. 
Wundholz 246. 
Wundhormone, s. unter Hormone. 


Wurzelknöllchen, s. unter Bakteroiden- 
gallen. 
x = 
Xanthin 39. 


Xenien 482, 737 — 738. 
Xerophytismus und Kerngröße 34. 
Z 


„Zea-Typus“ der Chromosomenbindung 618. 
Zellanordnung bei Tetraden 369, 733. 


N 


} 
? 
& 
E 


Sachregister 889 


Zellkernkristalloide, s. 
stalle. 
Zellknospung, 
Zellen. 
Zellmembranausscheidung, s. unt. Cellulose- 

Abscheidung. 

Zellmembranwachstum ohne Mitwirkung 
des lebenden Zellinnern 165— 166. 
„Zellplatte“, s. unter Plasmaplatte und 

transitorische Zellplatte. 
Zellteilung 2, 183— 211, 345—348, 348 bis 
356, 731—732. 


unter Eiweißkri- 


‚ Zellteilung, Sporen (resp. Pollen-) Mutter- 


s. unter Sprossung der | 


zellen-Typus 203—206, 719. 
— „Surirella-Typus“ 187. 
— „Tetraspora-Typus“ 189. 


ı Zellwand: Anlage s. unter Zellteilung. 


— aktive Protoplasteneinschnürung 193 


bis 196. 
— freie 206—211, 352, 731. 
— Historisches 183, 719. 
— und Mitose 348—356, 731—732. 
— polycentrische 196—211. 
— „Oladophora-Typus“ 183—185, 244. 


— Anlage innerhalb der Spindelfigur 
348— 356, 731—732. 

— Anlage, uhrglasförmige 354. 

— als Flüssigkeitslamelle 355— 356. 

— -papillen 160. 

— Schiefstellung 356. 

— Verschluß bei offenen Zellen des Endo- 
sperms oder Prothalliums 201—202. 

Zerklüftung, s. unter „Cleavage“. 

Zeuxis 742. 

Zugfasern, s. unter Kernspindel. 


ı Zwangsformen des Kerns 1, 7--10, 115, 


— Embryosackwandbeleg-Typus 200 bis 


203, 719. 

— „Griffithsia-Typus“ 185. 

— Gymnospermen-Embryonen-Typus 202 
bis 203. 

— „Oedogonium-Typus“ 189—192, 719. 

— Phycomyceten-Öogon-Typus 208. 

— Pilzhyphen-Typus 190—191. 

— „Sphacelaria-Typus“ 188—189. 

— „Spirogyra-Typus“ 185 —188. 


sten ze% 

Zwergkernbildung, s. unter Karyomeren 
und Sonderkernbildung. 

Zwergwuchs 598, 603—604, 637, 723. 


| Zwischenwanddrüsen 166. 


Zygoide Phase 595. 

Zygolyte Spaltung 673. 

Zygomiten 401. 

Zygophase 548, 570, 594—596, 616. 
Zygosomen 401. 


| Zygotaxis 647, 682. 
ı Zymogen 56. 


Register der natürlichen Kiassen und Familien der Pflanzen, 
soweit solche namentlich aufgeführt wurden. 


Abietineen 71. 

Aceraceen 563. 

Acrasieen 54, 272, 535. 

Actinomyceten 706. 

Adoxaceen 573. 

Agaricaceen 544. 

Albugineen 288, 537. 

Alismataceen 578. 

Amaryllidaceen 31—32, 90, 585—5886. 
Amoeben 54, 146, 194, 261—262. 
Amygdaleen 215. 

Amphisphaeriaceen 539. 

Anacardiaceen 562. 

Ancylistaceen 537. 

Angiospermen 479-487, 505-506, 552-588. 
Anonaceen 205. 

Anthoceraceen 545. 

Antirrhineen 130. 

Apocynaceen 205. 

Aponogetonaceen 578. 

Araceen 130, 132, 134, 220, 580—581, 721. 
Araucarineen 202, 230. 

Archegoniaten 153, 358, 371, 474—475. 
Aristolochiaceen 205, 553. 

Aroideen 164. i 
Asclepiadaceen 205, 570. 

Ascobolaceen 539. 


Ascomyceten 33, 153, 169, 178, 196, 207, 
289—291, 358, 370, 382—386, 470 bis 
474, 493 —495, 537—540. 

Aspergillaceen 538. 

Astasiaceen 531. 

Auricularineen 389, 543. 

Autobasidiomyceten 543. 


Bakterien 159, 191, 699— 708. 

Balanophoraceen 229, 362, 553. 

Balsaminaceen 132, 563. 

Bangiaceen 284, 727, 733, 739, 

Basidiomyceten 8, 126, 153, 293—295, 347, 
398, 389—392, 474, 492, 497 —502, 
540—545, 718. 

Berberidaceen 133, 555, 740. 

Bignoniaceen 89, 572. 

Bodonaceen 530. 

Bonnemaisoniaceen 535. 

Borraginaceen 34, 570. 

Bromeliaceen 30, 65, 581. 


| Bruniaceen 557. 
| Bryaceen 546. 
ı Bryophyten 27, 33, 155, 416, 502—503; 


s. a. unter Moose. 


‚ Burmanniaceen 130, 164, 587. 
ı Butomaceen 578. 


890 


Callitrichaceen 563. 

Calycanthaceen 555. 

Calyceraceen 573. 

Camelliaceen 563. 

Campanulaceen 90, 573. 

Cannaceen 587, 740. 

Capparidaceen 556. 

Caprifoliaceen 229, 573. 

Caryophyllaceen 128, 554. 

Casuarinaceen 552. 

Centricae (scil. Diatomeae) 370. 

Ceramiaceen 535. 

Ceratiomyxaceen 535. 

Ceratophyllaceen 554. 

Chaetangiaceen 535. 

Characeen 5—6, 9, 19, 25, 76, 370, 533 
bis 534. 

Chenopodiaceen 553—554. 

Chlamydomonadineen 263—264, 726. 

Chloromonadaceen 530. 


Chlorophyceen 25, 33, 154, 280, 377— 378, | 
ı Epacridaceen 164, 569. 


532—533, 711. 

Chrysomonadineen 262—263, 725—726. 

Chrysopbyta 295. 

Chytridiaceen 33, 54, 95, 152, 199, 231, 
269272, 708-709, 726. 

Clavariaceen 543. 

Coleochaetaceen 533. 

Coleosporiaceen 543. 

Collemataceen 539. 

Commelinaceen 229, 581. 

Compositen 127, 134, 216, 221, 229, 347, 
361, 437—441, 573—577, 740. 

Confervaceen 194. 


Coniferen 82, 88, 219, 476—478, 550-551. | 


Conjugaten 33, 53, 375—377, 470, 531 
bis 532, 726. 

Convolvulaceen 89, 570. 

Corallinaceen 228, 535. 

Coriariaceen 563. 

Cornaceen 568. 

Corticiaceen 543. 

Craspedomonadaceen 530. 

Crassulaceen 130. 

Cruciferen 128, 556. 

Cryptomonaden 262. 

Cucurbitaceen 247, 573. 

Cupressineen 478. 

Cutleriaceen 534. 

Cyanophyceen 40, 
AN—zAU 

Cyatheaceen 88, 547. 

Cycadales resp. Cycadeen 34, 154—155, 
202—203, 205, 549—550. 

Cynocrambaceen 554. 

Cynomoriaceen 134, 568. 

Cyperaceen 30, 205, 371, 580. 


190, 693—699, 708, 


Dacryomycetaceen 543. 

Delesseriaceen 535. 

Dermatocarpaceen 549. 

Desmidiaceen 54, 74, 149, 152, 252, 279 
bis 280, 295, 358, 370, 375, 532. 


Sachregister 


| Diapensiaceen 568. 


Diatomeen 25, 53, 62, 98, 152, 187, 300 
bis 302, 341, 358—8359, 370, 392—393, 
470, 493, 531. 


| Dicotylen 28-29, 82, 88—90, 205, 552 


bis 577. 
Dictyosteliaceen 535. 
Dictyotaceen 53, 534. 


' Dinoflagellaten, s. unter Peridineen. 
ı Dioscoreaceen 205, 226, 586. 


Dipsacaceen 229, 573. 
Droseraceen 556. 
Dumontiaceen 535. 


ı Ebenaceen 569. 
Ectocarpeen 380, 534. 


1 


Elaeagnaceen 564. 

Empetraceen 132, 216, 563. 
Endomycetaceen 374—375, 496. 
Endophyllaceen 542. 
Entomophthoraceen 285—286, 537. 


Equisetales 27, 549, 620. 


| Ericaceen 132, 164, 216. 


Erysiphaceen 371, 538. 
Euglenaceen 33, 260, 530—531. 


| Eumyceten 26—27, 470. 


Euphorbiaceen 130, 221, 226, 562—563. 
Exoascaceen 272—273. 


| Exobasidiaceen 543. 


Fagaceen resp. Fagales 361, 552. 

Filicales 27, 547—549. 

Flagellaten 25, 54, 194, 372, 530, 711. 

Florideen 19, 26, 33, 53—54, 76, 78, 98, 
196, 204, 223, 228, 232, 282—284, 
358, 370, 380—381, 463, 467—468, 
534—535, 595, 726. 


| Fucaceen 53, 158, 223, 245, 358, 370, 534. 
| Funariaceen 546. 


| Gentianaceen 89, 134, 200, 570. 


Geoglossaceen 539. 

Gesneriaceen 89. 

Gingkoales 202, 530. 

Globulariaceen 132. 

Gnetaceen 128, 203, 210, 219, 479, 551. 

Gnomoniaceen 539. 

Gramineen 29—30, 76, 80, 111, 133, 216, 
578—580, 717. 

Guttiferae 563. 

Gymnospermen 27--28, 34, 73, 88, 108, 
127, 169, 200, 202, 230, 247, 251, 
317—318, 361, 422, 475—479, 504 
bis 505, 549—551, 613. 


Halorrhagaceen 88, 221, 568. 


Helminthocladiaceen 534. 

Helobiae 65, 128, 200, 229. 
Hemiasci 374— 375. 

Helvellaceen 539. 

Hepaticae 154, 305—306, 545—546. 
Hippuridaceen 568. 


Bi .. 


Sachregister 


Hydrocharitaceen 578. 
Hydrodietyaceen 553. 
Hydrophyllaceen 570. 
Hydrostachyaceen 557. 
Hymenogastraceen 544. 
Hymenomyceten 178. 
Hymenophyllaceen 547. 
Hyphomyceten 538. 
Hypnaceen 547. 
Hypocreaceen 539. 


Iridaceen 65, 205, 245, 586. 

Isoetaceen resp. Isoetales 27, 549, 739. 
Juglandaceen 552. 

Juncaceen 30, 205. 

Juncaginaceen 134. 

Jungermanniaceen 204, 545—546. 


Labiaten 129, 132, 570. 

Laboulbeniaceen 539. 

Lardizabalaceen 555. 

Lauraceen 205, 555. 

Leguminosen 88, 117, 130, 201, 216, 251, 
561 — 562. 

Lentibulariaceen 90, 572. 

Liliaceen 30—31, 76, 90, 94, 245, 430, 
581—585, 597. 

Linaceen 89, 130. 

Loasaceen 132. 

Loganiaceen 132. 

Loranthaceen 34, 362, 553. 

Lycoperdaceen 544. 

Lycopodiales 27, 549. 

Lythraceen 564. 


Magnoliaceen 422, 555, 620. 

Malvaceen 563. 

Marantaceen 32, 587. 

Marchantiaceen 545. 

Marsiliaceen 549. 

Melampsoraceen 542. 

Mesotaeniaceen 370, 531. 

Mniaceen 546. 

Monadaceen 530. 

Monoeotylen 6, 29—32, 65, 90, 133, 156, 

166, 205, 577— 588. 

Moose 159, 204—205, 321; s. 
Bryophyten. 

Moraceen 552—553. 

Mucoraceen resp. Mucorineen 126, 199, 244, 
288, 492, 536. 

Musaceeen 90, 586. 

Musci 546—547. 

Myrsinaceen 569. 

Myxobakterien 194, 705. 

Myxogasteres 272, 372—373, 535 —536. 


a. unter 


Myxomyceten 26, 152, 157, 194, 199, 358 09. 
| Proteaceen 205, 553. 


bis 359, 514. 
Myzodendraceen 132. 


Najadaceen 578. 
Nidulariaceen 544. 
Nyctaginaceen 554. 
Nymphaeaceen 130, 554, 620. 


891 


Ochromonadaceen 531. 
Oedogoniaceen 553. 


| Oenotheraceen 564—568. 
Oleaceen 88, 569, 740. 


Ölpidiaceen 536. 

ÖOnagraceen 220, 371. 

Oochytriaceen 536. 

Oocystaceen 533. 

Ophioglossaceen 547, 620. 

Orchidaceen 90, 129, 205, 220, 245, 362, 
483, 587—588. 


' Osmundaceen 548—549. 
| Oxalidaceen 128. 


Palmen 205, 580. 

Pandanales 133, 200, 220. 

Papaveraceen 128, 133, 556, 740. 

Parkeriaceen 88, 548. 

Pedaliaceen 132. 

Peltigeraceen 540, 721, 738. 

Penaeaceen 130, 221, 484, 569. 

Peranemataceen 531. 

Peridineen 25, 33, 61, 81, 90, 98, 194, 
295—300, 392, 531, 727, 739. 

Perisporiaceen 538. 

Peronosporaceen 208, 288, 463, 537. 

Pezizaceen 538. 

Phacidiaceen 538. 

Phaeophyceen 25—26, 33, 141, 153, 280 bis 
282, 295, 358, 379—380, 463, 534, 59. 

Philydraceen 581. 

Phycomyceten 26, 87, 169, 199, 208, 212, 
287 —289, 382, 465, 470, 536—537, 718. 

Physaraceen 535. 

Physciaceen 540. 

Phytolaccaceen 88. 


ı Pinaceen 550-551. 


Piperaceen 200, 221, 552. 

Pirolaceen 88, 568. 

Plantaginaceen 132, 221, 572. 

Plasmodiophoraceen 26, 54, 69, 267 —269, 
372, 536, 708. 

Platanaceen 557. 

Plumbaginaceen 569. 

Podocarpineen 203, 230. 

Podostemaceen 128, 132, 216,- 220, 230, 
483, 556. 

Polemoniaceen 570. 

Polygalaceen 562. 

Polygonaceen 553. 

Polypodiaceen 88, 127, 547—548. 

Polyporaceen 543—544. 

Polytrichaceen 546 —547. 

Pontederiaceen 130, 581. 

Potamogetonaceen 577. 

Primulaceen 569. 


Protococcales 53, 263—265, 533, 726. 

Protobasidiomyceten 543. 

Pseudosolaneen 130. 

Psilotales 27, 549, 620. 

Pteridophyten 33, 49, 76, 79, 88, 127, 155, 
202, 204—205, 416, 422, 503—504. 


892 


Pucciniaceen 542. 
Pyronemataceen 538. 
Pyrrophyta 295. 
Pythiaceen 288, 537. 


Rafflesiaceen 200, 553. 

Ranales 65, 76, 80, 94, 205, 361. 

Ranunculaceen 34, 76, 133, 216, 486, 554 
bis 555. 

Reticulariaceen 535. 

Rhinantheen 130. 

Rhizomastigaceen 530. 

Rhodophyceen, s. unter Florideen. 

Rhoeadales 361. 

Riceiaceen 545. 

Rosaceen resp. Rosales 361, 557—561. 

Rubiaceen 129, 134, 159, 200, 573. 

Rubiales 361. 

Rutaceen 562. 


Saccharomyceten 3, 8, 39, 55, 125, 194, 
273—274, 358, 372, 374, 495, 709. 

Salicaceen 552. 

Salviniaceen 549. 

Santalaceen 362. 

Saprolegniaceen 2, 6, 197, 199, 288, 465, 537. 

Sarraceniaceen 556. 

Saururaceen 552. 

Saxifragaceen 128, 130, 200, 557. 

Schizaeaceen 88. 

Schizophyten 190. 

Scitamineen 32. 

Sclerodermataceen 545. 

Serophulariaceen 89, 130—131, 
571—5172. 

Selaginellaceen 549. 

Siphonales resp. Siphoneen 2, 53, 169, 212, 
266—267, 465. 

Siphonocladiales 33, 265—266. 

Solanaceen 134, 485, 570—571. 

Sparganiaceen 220. 

Sphaeropleaceen 533. 


164, 216, 


| 


Sachregister 


| Sphagnaceen 546. 
 Staphyleaceen 563. 


Sterculiaceen 563. 


 Stylidiaceen 90, 164. 


Sympetalen 34, 127, 200. 
Synchytriaceen 270, 536. 


Taccaceen 205, 719. 


\ Tamaricaceen 563. 


Taxaceen 550. 


\ Taxodineen 478. 


Terfeziaceen 538. 

Tetrasporaceen 533. 

Thallophyten 90—91, 152, 158, 222, 228, 
463—474. 

Thelephoraceen 543. 

Thymelaeaceen 564. 


| Tremellaceen 543. 


Trichiaceen 535. 
Triuridaceen 578. 
Tropaeolaceen 128. 
Tulasnellaceen 543. 


Ulotrichales resp. Ulotrichaceen 33, 533. 

Umbbelliferen 568. 

Uredineen 8, 81, 87, 153, 178, 196, 292 
bis 293, 336— 389, 497 —500, 542 — 543. 

Urticaceen 88, 130, 553. 

Ustilagineen 8, 178, 194, 291—292, 500 
bis 501, 541—542. 

Utriculariaceen 132. 


Valerianaceen 229, 573, 717, 720—721. 
Vaucheriaceen 533. 
Verbenaceen 89, 132, 570. 
Verticillatae 361. 
| Violaceen 564. 
Volvocales 53, 373—374, 532—533. 


Xyridaceen 130, 581. 


; Zygnemaceen 149, 275—279, 532, 726. 


Revision der Anthophyten-Namen ') 


von Prof. Dr. K. FrITsch (Graz). 


Die giltigen Namen sind in Kursivdruck wiedergegeben, Sie wurden 
für Pflanzen der mitteleuropäischen Flora der „Exkursionsflora* von 
K. FrITscH (3. Auflage, 1922), sonst zumeist den „Natürlichen Pflanzen- 
familien“ von ENGLER und PRANTL, teils auch monographischen Arbeiten, 
in einigen Fällen auch dem „Index Kewensis“ entnommen. Binär be- 
nannte Formen geringeren Ranges, die unter Umständen auch als eigene 
Arten aufgefaßt werden könnten, wurden in der Regel nicht aufge- 
nommen, so daß die Gleichstellung in diesem Verzeichnis zumeist glatte 
Synonymie bedeutet. Eine Anzahl von Namen, namentlich auch solche 
von gärtnerischen Züchtungen, ist mir unklar geblieben und daher hier 
nicht aufgenommen worden. 


Acer Negundo (S. 563) = Negundo aceroides Mnch. 

Aeschynanthus (S. 89, 93) = Triehosporum. 

Aglaonema versicolor (S. 580) = A. pietum (Roxb.) Kunth. 

Alectorolophus lanceolatus (S. 89) = A. glacialis (Personnat) Fritsch. 

Alectorolophus minor (S. 89) = A. erista galli (L.) M. B. 

Alo& Hanburyana (S. 582) = A. striata Haw. 

Alo& verrucosa (S. 160, 161) = Gasteria verrucosa (Mill.) Duval. 

Alsine peploides (S. 66) = Minuartia peploides (L.) Hiern. 

Alyssum argenteum (S. 556) = 4. murale W. K. 

Alyssum saxatile (S. 556) = A. Arduini Fritsch. 

Amaryllis formosissima (S. 12) = Sprekelia formosissima (L.) Herb. 

Ananassa (S. 130) = Ananas. 

Ananassa sativa (S. 105, 722) = Ananas sativus Lindl. 

Andropogon Nardus (S. 579) = Cymbopogon nardus (L.) Rendle. 

Andropogon Sorghum (S. 579) = Sorghum vulgare Pers. 

Anthurium violaceum var. leucocarpum (S. 580) = A. scandens 
(Aubl.) Engl. var. leucocarpum (Schott) Engl. 

Aquilegia Haenkeana (S. 690) —= A. nigricans Baumg. 

Araucaria brasiliensis (S. 550) = A. brasiliana Lamb. 

Asclepias Cornuti (S. 570) —= A. syriaca L. 

Asperula montana (S. 364, 573) —= A. cynanchica L. 

Avena byzantina (S. 579) = A. fatua L. X sativa L. 

Beta vulgaris var. perennis (S. 554) = B. maritima UL. 

Bromus mollis (S. 30) = B. hordeaceus L. 

„Broughonia“ (richtig Broughtonia) (S. 510) —= Epidendrum. 

Caelebogyne ilicifolia (S. 250) = Alehornea zlieifolia (Sm.) Müll. Arg. 


) Vgl. auch Anm.1 auf S. 403 des I. Bd. dieses Handbuches. 
Der Herausgeber. 


894 


Revision der Anthophyten-Namen 


Camellia (S. 135, 513) = Thea. 

Camellia japonica (S. 28) — Thea japonica (L.) Nois. 

Campanula „gemmifera“ (richtig gummifera) (S. 90) = (. sar- 
matica Ker. 

Campanula grandis (S. 573) = (. latiloba DC. 

Campanula lamiifolia (S. 90) = C. alliariaefolia Willd. 

Carex acuta (S. 365, 419, 580) = Ü. gracilis Curt. 

Casuarina quadrivalvis (S. 552) = (. strieta Ait. 

Catalpa syringaefolia (S. 89) = Ü. bignonioides Walt. 

Ceramanthus (8. 221) = Phyllanthus. 

Chlorophytum Sternbergianum (S. 582) = Ü. comosum (Thunbg.) 
Baker. 

„Chrososplenium* (S. 128) = Chrysosplenium. 

Citrus aurantium subsp. Bajoura (S. 562) = Ü. medica L. subsp. 
bajoura Bonavia. 

Olerodendron „Thompsoni* (S. 89) = ©. Thomsonae Balf. 

Convolvulus Soldanella (S. 89) = Calystegia soldanella (L.) R. Br. 

Cosmidium (S. 134) —= Thelesperma. 

Crepis barbata (S. 576) = Tolpis barbata (L.) Gärtn. 

Crepis rigida (S. 576) = Ü. pannonica (Jaecq.) C. Koch. 

Crepis virens (S. 66, 400, 408, 412, 413, 414, 526, 575, 576, 628, 
676) — C. capillarıs (L.) Wallr. 

Cytisus Laburnum (S. 691) = Laburnum anagyroides Med. 

Datura Stramonium var. Tatula (S. 571) = D. tatula L. 

Dieffenbachia „Daraquiniana“ (S. 580) = D. pieta (Lodd.) Schott 
var. Barraquiniana (Verschaffelt et Lemaire) Engl. 

Digitalis grandiflora (S. 89, 92) = D. ambigua Murr. 

Dolichos melanophthalmum (S. 117) = Vigna sinensis Endl. 

Dolichos multiflorus (S. 562) = Dioclea multiflora (Torr. et Gray) 
Mohr. 

Drosera obovata (8. 68) = D. longifolia L. X rotundıifolia L. 

Echeveria Desmetiana (S. 485) = Cotyledon Desmetiana (De Smet) 
Hemsl. 

Epilobium angustifolium (S. 657) = Chamaenerion angustifolium 

.) Scop. 

„Epirrhizanthes“ (richtig Epirixanthes) (S. 416, 562, 612) = 
Salomonia. 

„Epirrhizanthes“ eylindrica (S. 562, 616) = Salomonia eylindrica 
(Blume) Kurz. 

„Epirrhizanthes“ elongata (S. 562) = Salomonia elongata (Blume) 
Kurz. 

Erophila (S. 681) = Draba. 

Euphorbia procera (S. 220, 484, 563) = E. villosa W. K. 

Euphrasia officinalis (S. 89) = E. Rostkoviana Hayne (?). 

Fagopyrum esculentum (S. 553, 641, 647) = F. sagittatum Gilib. 

Ficaria ranunculoides (S. 435, 555) = Ranuneculus ficaria L. 

Goldfussia (S. 160) = Strobilanthes. 

Gyrostachys (S. 402) = Spiranthes. 

Hepatica (S. 216, 303) = Anemone. 

Hieracium boreale (S. 448, 450, 576) = H. silvestre Tausch. 

Himantoglossum (S. 216) = Loroglossum. 


Dr, 


Revision der Anthophyten-Namen 895 


Himantoglossum hircinum (S. 73—74, 587) = Loroglossum hir- 
cinum (L.) Rich. 

Hordeum sativum var. distichum (S. 580) = H. distichon L. 

Hordeum sativum var. vulgare (S. 580, 635) = AH. vulgare L. 

Hosta ovata (S. 582) = H. coerulea (Andrews) Tratt. 

„Hydrobium“ (richtig Hydrobryum) olivaceum (S. 230, 231) = 
Podostemon olivaceus Gardn. 

Impatiens pallida (S. 563) = /. aurea Muhl. 

Ipomoea purpurea (S. 85) = Pharbitis purpurea (L.) Voigt. 

Laburnum vulgare (S. 561) = L. anagyroides Med. 

Lactuca muralis (S. 577) = Üicerbita muralis (L.) Wallr. 

Larix europaea (S. 88, 435, 550) = L. deeidua Mill. 

Lathyrus latifolius (S. 562) = ZL. megalanthus Steud. 

Lens esculenta (S. 562, 628) = L. culinaris Med. 

Lilium „cordatum“ (S. 582) = 2. cordifolium Thunbe. 

Limnanthemum nymphaeoides (S. 89) = Nymphoides peltata 
(Gmel.) Ktze. 

Limodorum (S. 304) = Üentrosis. 

Linaria Cymbalaria (S. 89) = Cymbalaria muralis G. M. Sch. 

Lophospermum (S. 75) = Maurandia. 

Lophospermum scandens (S. 89, 91) = Maurandia scandens 
(Don) Gray. 

Lunaria biennis (S. 556) = L. annua L. 

Lychnis dioica (S. 626) —= Melandryum silvestre (Schk.) Röhl. 

Macropiper „excellens“ (S. 146) = M. excelsum (Forst.) Mig. 

Magnolia obovata (S. 555) = M. denudata Lam. 

Magnolia Yulan (S. 555) = M. precia Corr. 

Maranta sanguinea (S. 587) = Stromanthe sanguinea (Hook.) Sonder. 

Medeola virginica (S. 597) = M. virgintana L. 

Medicago denticulata (S. 117) = M. hispida Gärtn. 

Melandryum rubrum (S. 554, 627) = M. silvestre (Schk.) Röhl. 

Micrampelis lobata (S. 573) —= Echinocystis lobata (Michx.) Torr. 
et Gray. 

Muscari monstrosum (S. 584, 632, 633) = M. comosum (L.) Mill. 
(monstr.). 

Nasturtium amphibium (S. 179) = Roripa amphibia (L.) Bess. 

Nymphaea (S. 130, 318, 402, 416) = Castalia. 

Nymphaea alba (S. 28, 106, 404, 554, 610) = Castalia alba (L.) Wood. 

Olea aquifolia (S. 163) = Osmanthus aquifolium Sieb. 

Orchis fusca (S. 150, 218) = 0. purpurea Huds. 

Ornithogalum stachyoides (S. 31) = 0. narbonense L. 

Paulownia imperialis (S. 89) = P. tomentosa (Thbg.) Steud. 

Peltandra undulata (S. 581) = P. virginica (L.) Kunth. 

Pinus austriaca (S. 254) = P. nigra Arn. 

Pinus Laricio var. austriaca (S. 551) = P. nigra Arn. 

Pinus Pumilio (S. 461) = P. montana Mill. 

Plantago eynops (S. 572) = P. suffruticosa Lam. 

Podocarpus salignus (S. 457, 550) = P. chilina Rich. 

Poinsettia pulcherrima (S. 221) = Euphorbia pulcherrima Willd. 

Potentilla rubens (S. 105, 245, 557) = P. opaca L. 

Potentilla silvestris (S. 557, 616) = P. erecta (L.) Hampe. 


896 Revision der Anthophyten-Namen 


Potentilla verna (S. 105, 245, 557) = P. Tabernaemontani Asch. 

Primula offieinalis (S. 251, 332, 480, 569) = P. veris L. 

Prunus „Pissartü* (S. 685) = P. cerasifera Ehrh. var. Pissardi 
-(Carr.) Koehne. 

Pulsatilla (S. 245) = Anemone. 

Pulsatilla vulgaris (S. 512, 513) = Anemone pulsatilla L. 

Pyrethrum parthenifolium (S. 221) = Chrysanthemum praealtum Vent. 

Quercus pedunculata (S. 28, 121) = Q. robur L. 

Reichardia hispanica (S. 740) = R. tingitana (L.) Roth. 

„Rhenanthera Maynesü“ (S. 32, 513) —= KRenanthera Maingayi 
Ridley. 

Ribes Gordonianum (S. 431, 432, 436, 523, 557) = R. aureum 
Pursh X sanguineum Pursh. | | 

Richardia (S. 402, 407, 416) —= Zantedeschia. j E 

Richardia africana (S. 66) — Zantedeschia aethiopica (L.) Spr. 

Rivina humilis (S. 88) = R. laevis L. | 

Rosa involuta (S. 561) = R. spinosissima L. X tomentosa Sm. | 

Rosa „junzilliana“ (S. 561) = R. Jundzillü Bess. | 

Rosa livida (S. 371) = R. rubrifoka Vill. | 

Rosa pimpinellifolia (S. 559) = R. spinosissima L. 

Rosa pratincola (S. 559) = R. arkansanoides Schneid. 

Rosa sylvicola (S. 560) = R. gallica L. X micrantha Sm. 

Salomonia (S. 624) = Polygonatum. 

Salomonia biflora (S. 562, 630) = Polygonatum biflorum (W alt.) 
Elliott). 

Sarothamnus (S. 509) —= Oylisus. 

Schrankia „mucronata“* (S. 505) = 8. uneinata Willd.(?) 

Scilla campanulata (S. 584) = $. hispanica Mill. 

Scilla maritima (S. 529) —= Urginea maritima (L.) Bak. 

Scopolina atropoides (S. 160, 161) —= Seopolia carniolica Jacg. 

Scrophularia „Scorodosmia“ (S. 89) = $. scorodonia L. 

Serapias pseudocordigera (S. 720) = 8. vomeracea (Burm.) Brig. 

Smilacina bifolia (S. 585) = Majanthemum bifolium (L.) Schm.?). 

Specularia speculum (S. 573) = Legousia speeulum (L.) Fisch. 

Stenophragma Thalianum (S.556) = Arabidopsis Thaliana (L.) Heynh. 

Stizolobium (S. 655, 658, 739, 741) = Mucuna. 

Stizolobium Deeringianum (S. 675) = Mucuna Deeringiana (Bort) | 
Merrill. 2 


Stizolobium hassjoo (S. 675) = Mucuna hassjoo. 

Stizolobium niveum (S. 675) = Mucuna nivea DC. 

Stylidium adnatum (S. 90, 91, 92) = Candollea adnata (R. Br.) 
F. Muell. 


Syringa chinensis (S. 105, 430, 431, 434, 446, 569, 734, 740) = 
S. persica L. X vulgaris L. 

Tanacetum vulgare (S. 574, 721) = Chrysanthemum vulgare (L.) 
Bernh. 

Tecoma jasminoides (S. 89) = Pandorea jasminoides (Lindl.) Schum. 


‘) Vgl. Druckfehlerverzeichnis, S. 899. Eine Art „biflora“ der Polygalaceen- 
Gattung Salomonia dürfte wohl nicht existieren. 
?) Vielleicht handelt es sich um Majanthemum canadense Desf. 


ee RT v\ 


Revision der Antophyten-Namen 897 


Tetraclinis (S. 477) = Callitris. 
Tradescantia subaspera (S. 581) = 7. virginica L. 
Triticum ovatum (S. 580) —= Aegelops ovata L. 


Tritieum sativum (S. 118, 523) = T. aestivum L. . 
Tritieum ventricosum (S. 550) = Aegrlops ventrrcosa Tausch. 


Tritieum vulgare (S. 431, 580) = T. aestivum L. 

Tulipa Celsiana (S. 529, 583) = T. australis Lk. 

Vigna Catjang (S. 28, 513) = V. sinensis Endl. 

Vincetoxicum officinale (S. 505) = Üynanchum vineetoricum (L.) Pers. 
Viola tricolor var. arvensis (S. 564) =V. arvensis Murr. 

Visiania panieulata (S. 89) = Ligustrum huerdum Ait. 
Washingtonia robusta (8.512) = Pritehardia robusta (Wendl.) Gentil. 
Widdringtonia (S. 203) = Callitris. 


Handbuch der Pflanzenanatomie I, 1 B 57 


Seite 


Verzeichnis der aufgefundenen Druckfehler 
und sonstigen Unrichtigkeiten 


(soweit solche nicht ohne weiteres vom Leser korrigiert werden können). 


3 Zeile 8 v. oben I. SCHMITZ 1879b (statt 1897b). 

32. ee Musa sp. Dole 16,7 u (statt 13,6 «); vel. a. 
Anmerkung 2 auf S. 590. 

39 Zeile 4 v. unten 1. CRANNER (statt CRAMER). 

46. so Tan rn ROSEN: 189% Aelaltsdee 

Sl... 29, 3Soben) sn 1892 (statt 1893). 

95 „7 „unten „ CRANNER (statt CRAMMER). 

96... „28: „toben 4.DAYVIs (stats DARyaEN 


LOHR Re „ TISCHLER 1908 Fig. 56e (statt 1908 e Fig. 56). 
„124,29, unten „.COOKES.(start VO0RS} 

ss „ 21 „ oben „ BuscALionı 18933,b (statt 19132). 
131 ee R 1393 a,b (statt 1899a, b). 
a en 1108 unten e , HEGELMAIER (statt HEGELMEIER). 

‚138 „ 17 „.0%° 0 „OPENISEON (staltzpENNIETeRN 


157 „ 26 „ oben „ JAHN 1904 (statt 1909). 

205 13 „ unten „ PACE (statt: PACR). 

205 Die beiden Anmerkungen 1 und 2 sind miteinander zu ver- 
tauschen. 


‚ 217 Zeile 11 v. oben 1. SMOLAK 1904 (statt 1909). 


DO a DAHLGREN 1915b ist zu streichen. 
„243 „ 3 „unten „ SCHMITZ (statt SCHMMITZ): 
„250 „16, 520% LECEERE DUSABEONSZIIDDEIEEIE IT 
30 ee = „ verbogen (statt verborgen). 
312 In Anmerkung 1 ist der Passus: „der Name Chromomeren 


stammt von FOL (1891)“ zu streichen. 
331 Zeile 25 v. oben 1. S. 96 (statt 46). 
350 „ 3 „ unten „ CRANNER (statt CRAMER). 
351.53 20ben bei CH. E. ALLEN ergänze 1901. 
362 „ 2 „ unten „ KAINRADL (statt KAINRADLE). 


N} 


‚8369 „8 „oben. „ T.-REED (statt Besp): 


370 „ 20 „ unten „ N. L. GARDNER (statt N. B. GARDNER). 


402 „14 „5: „ E. B. WILsoN (statt EA WITESON): 
‚432 „8, 5° „ muricatum (statt muriatum). 


23 rar 


Erigeron (statt Eupatorvum). 


ne 
= 


‚452 „14 „oben „72a. 36 (statt Sb. @.8} 
„452.0, 16° Sa 


452.0 
452 90.28 Dal 


haploiden (statt diploiden). 
Sexnalzellen bei F> (statt vegetative Zellen). 


er 
= 


er 
= 


sUTATTTE N 


Verzeichnis der aufgefundenen Druckfehler 899 


Seite 452 Zeile 31 v. oben 1. 36 (statt 18). 


(Zu diesen Veränderungen auf S. 452 vgl. auch Anm. 6 auf 
S. 570). 

452 Zeile 14 v. unten bis Zeile 6 v. unten sind auf S. 453 hinter 
Zeile 7 v. unten zu versetzen. 

458 Zeile 19 v. unten bei TAYLOR ergänze 1920a. 

A „ bei WOODBURN ergänze 1919. 


492 „ 12 „ oben bei BLAKESLEE ergänze 1920. 

508 „ 1 „ unten l. HEGELMAIER 1885 (statt 1895). 

596, 1, „.„SEILERu. HANIEL 1921 (statt SEILER 1921). 
53. 1927, 0oben Eine der beiden 4 ist zu streichen. 

550 „6 „ unten „8 haploide (statt 8 diploide). 

556, 12, 5. „ ceylanica (statt ceylania). 


5692 „19 „ „bei Salomonia biflora handelt es sich nach 
freundlicher Mitteilung von Herrn Kollegen FRITSCH- Graz 
um ein Synonym zu Polygonatum biflorum. Die Pflanze ist 
also unter die Liliaceen auf S. 585 zu versetzen; vgl.a. Anm. 1 
auf S. 896. 

563 Zeile 13 v. unten l. KUIJPER (statt KUYPER). 

575 „10 „ oben „ Ohrysanthemum segetum "TAHARA 1916 
(statt 1915a, 1921). 

601 Zeile 19 v. oben 1. Seite 547 (statt 601). 

604 „ 16 „ unten „ NACHTSHEIM 19%21a (statt 1921). 

606 .. 9 „ oben „ BLAKESLEE 1921a,d (statt 1921a, b). 

630 9 .„ unten „ Liliacee Polygonatum biflorum (statt Poly- 
valacee "Salomonia biflora). 

634 Zeile S v. oben 1. Miß Lutz 1916 (statt 1916a). 

650 . 16 „ „ hinter „vor kurzem“ ergänze (J. REINKE 1921). 

SE l. 300 (statt 100). 

711 „ 14 „ unten „ Synechocystis (statt Cyynechoeystis). 

740 2 „ oben „ Berberidacee (statt Perberidac ee). 

743 Über den Worten „zu Seite 684“ ist einzufügen: 10. Degene- 
ration und Resorption des Zellkerns. 

755 Zeile 19 v. unten l. BROTHERTON (statt BROTHERSTON). 

804 hinter LEIT&EB schalte ein: 

LEMOINE, E. 1900. Hybrids between the common ee and the laciniate Persian 
lilac. Journ. of the royal Hortic. Soe., vol. Hybrid Conf. Rept., 
8. 299-311, Fig. 112—121. 

827 Zeile 5 v. oben REED T. 1914 (nicht REED H. 8. 1914). 


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QK Tischler, Georg Friedrich 


1e3 Leopold 

757 Allgemeine 
Pflanzenkaryologie 

Botany 


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