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ALLGEMEINE 
EEIYSIOLOUIE 


EIN GRUNDRISS DER LEHRE VOM LEBEN 


VON 


MAX VERWORN, 


DR. MED. ET PHIL., 
PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE UND DIREKTOR DES PHYSIOLOGISCHEN INSTITUTS 
DER UNIVERSITÄT GÖTTINGEN. 


FÜNFTE, VOLLSTÄNDIG NEU BEARBEITETE AUFLAGE. 


MIT 319 ABBILDUNGEN. 


JENA, 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1909. 


Alle Rechte vorbehalten. 


750 


I 


DEM ANDENKEN 


AN 


JOHANNES MÜLLER 


DEN MEISTER DER PHYSIOLOGIE 


WIDMET 


DIESE BLÄTTER 


EIN PHYSIOLOGE. 


Vorwort zur ersten Auflage. 


Der Elementarbestandteil aller lebendigen 
Substanz und das Substrat aller elementaren 
Lebensäußerungen ist die Zelle. Wenn daher die 
Physiologiein der Erklärung der Lebensäußerungen 
ihre Aufgabe sieht, so kann — das liegt auf der 
Hand — die allgemeine Physiologie nur eine 
Zellularphysiologie sein. 


Die Entwicklung der modernen Physiologie ist an einem Punkte 
angelangt, wo ihre Probleme mehr und mehr beginnen, mit Entschieden- 
heit eine Verfolgung in der Zelle zu fordern. Immer deutlicher zeigt 
sich uns in der physiologischen Forschung die Tatsache, daß die 
allgemeinen Probleme des Lebens bereits in der Zelle enthalten 
sind, dem elementaren Substrat, das allem Leben auf der Erdoberfläche 
zugrunde liegt. Dieser Umstand erweckte in mir die Absicht, die 
allcemeinen Probleme und Tatsachen, Theorien und Hypothesen vom 
Wesen des Lebens, die bisher nie eine ausführlichere Zusammen- 
fassung erfahren hatten, nach zellularphysiologischen Gesichtspunkten 
in einheitlicher Weise zu bearbeiten, um so den Grundriß eines 
Gebietes zu entwerfen, in das sämtliche Zweige der speziellen Physio- 
logie einmünden. Ich habe daher im vorliegenden Buch den Ver- 
such gemacht, die allgemeine Physiologie als allgemeine Zellular- 
physiologie zu behandeln. 

Indem ich dieses Unternehmen dem Andenken JOHANNES MÜLLERS 
widmete, wollte ich nicht bloß dem Danke Ausdruck geben, den wir 
alle dem Wirken unseres erhabenen Meisters in der Physiologie 
schuldig sind, ich wollte vor allem den Standpunkt damit andeuten, 
den ich stets in meiner Forschung mit Energie zu vertreten bestrebt 
war: das ist der vergleichend-physiologische Standpunkt JOHANNES 
MÜLLERs. Die vergleichende Behandlungsweise physiologischer Pro- 
bleme, welche die Forschung unseres Meisters so außerordentlich 
fruchtbar gestaltete, ist leider nach seinem Tode der Physiologie, als 
sie sich mehr und mehr in die speziellen Probleme des menschlichen 
Körpers vertiefte, abhanden gekommen. Allein jetzt, wo sich immer 
mehr zeigt, daß der Umfang des gebräuchlichen Arbeitsmaterials zu 
eng wird für die Ausdehnung, welche die physiologischen Probleme 
auch auf diesen Gebieten anzunehmen beginnen, verlangt die Physio- 
logie wieder dringender nach einer vergleichenden Behandlung, um 
schiefen und falschen Verallgemeinerungen aus dem Wege zu gehen 
und sich freier weiterzuentwickeln. Aus diesem Grunde scheint es 
mir unerläßlich, auf die Forschungsweise JOHANNES MÜLLERS zurück- 
zugreifen, und aus diesem Grunde widmete ich die folgenden Blätter 
den Manen des großen Physiologen. 


VI Vorwort. 


Der Plan des vorliegenden Buches nahm zuerst festere Gestalt 
an auf einer Studienreise, die ich im Jahre 1890 zum Zwecke ver- 
gleichend-physiologischer Untersuchungen nach verschiedenen Punkten 
des Mittelmeeres und des Roten Meeres unternahm. Meine Universitäts- 
vorlesungen in Jena boten mir nach meiner Rückkehr Gelegenheit, das 
Material zum ersten Male im Zusammenhang darzustellen. Trotzdem 
blieb mir die Hauptmasse der Arbeit noch übrig, als ich im Sommer 
13592 mit dem Manuskript des Buches begann. Obwohl ich mich seit 
nahezu zehn Jahren vorwiegend mit den Problemen der allgemeinen 
Physiologie beschäftigt und mich in einer Reihe von Arbeiten bemüht 
habe, Beiträge zur Lösung allgemein-physiologischer Fragen zu liefern, 
so war doch mit dem Zusammenschaffen, Nachprüfen, Auswählen, Ver- 
vollständigen und Anordnen des vielfach sehr zerstreuten Materials 
eine so große Arbeit verbunden, daß das Buch nur langsam vorwärts- 
rückte. Dabei waren die Empfindungen, die mich während der Ab- 
fassung der einzelnen Abschnitte begleiteten, sehr wechselnd. Vielfach 
stellten sich Momente der Sorge ein, ob der Erfolg im einzelnen der 
Begeisterung und Liebe, mit der das Ganze unternommen war, ent- 
sprechen würde. Allein, hier kann nur die Kritik der Fachgenossen 
die Entscheidung treffen. Es liegt auf der Hand, daß ein Buch, welches 
ein bisher nie einheitlich behandeltes Material zum ersten Male unter 
bestimmten Gesichtspunkten zu einem eigenen Gebiete zusammenfaßt, 
nicht gleich bei seinem ersten Erscheinen etwas Vollkommenes bieten 
kann. Ich gebe mich daher nicht der Illusion hin, daß mir auch das 
nur annähernd gelungen sei. Vielmehr bin ich fest überzeugt, daß 
sich hier und dort mancherlei Fehler und Irrtümer eingeschlichen haben, 
die ich meine Fachgenossen freundlichst zu verbessern bitte. ° 

Eine besondere Genugtuung aber hat es mir gewährt, daß einer 
meiner amerikanischen Fachgenossen, Prof. FREDERIC S. LEE aus New- 
York, in einem Vortrage auf der Versammlung amerikanischer Natur- 
forscher und Aerzte gleichzeitig mit mir dieselben Ideen über die 
Forderungen der modernen Physiologie entwickelt hat, wie sie im 
ersten Kapitel dieses Buches von mir ausführlich begründet und be- 
reits an anderen Orten, hauptsächlieh aber in einem Artikel des 
„Monist“ (Chicago) ausgesprochen worden sind. 

Bei der Darstellung des Stoffes wurde hauptsächlich Wert auf 
eine leichtverständliche und nicht allzu ermüdende Sprache gelegt. 
Diese Forderung tritt immer auf, wenn man die in einem Buche nieder- 
gelegten Ideen einem weiteren Leserkreise zugängig machen will. Das 
war hier der Fall. Ich wollte ein Buch schreiben, das sich zwar zu- 
nächst an meine engeren Fachgenossen wendet und ihnen neben einigen 
neuen Tatsachen und Ideen vor allem eine Zusammenfassung des 
bisher zerstreuten Materials bieten sollte, aber zugleich ein Buch, das 
jedem naturwissenschaftlich gebildeten Leser, der sich für den Gegen- 
stand interessiert, sei er Arzt oder Philosoph, sei er Botaniker oder 
Zoolog, einen Ueberblick über die Probleme und Tatsachen, Theorien 
und Hypothesen des Lebens geben sollte, ein Buch schließlich, das 
den Studenten der Medizin und Naturwissenschaft in das Wesen der 
allgemeinen Physiologie einführen und ihm die für sein Studium wich- 
tigen theoretischen Vorstellungen dieses Gebietes liefern sollte. Es 
war schwierig, dieser vielseitigen Absicht gerecht zu werden, und nur 
dann möglich, wenn eine Sprache zur Verwendung kam, die jedem 
Gebildeten verständlich ist. Inwieweit es mir gelungen ist, meine 


Vorwort. VII 


Absicht zu erreichen und für so verschiedene Ansprüche etwas Brauch- 
bares zu liefern, kann nur das Urteil des Lesers entscheiden, den ich 
um eine nachsichtige Kritik ersuche. 

Schließlich fühle ich mich verpflichtet, allen meinen Freunden, 
die an der Entstehung, Entwicklung und Vollendung meines Planes 
einen regen Anteil genommen haben, sowie besonders Herrn GUSTAV 
FISCHER, der mir bei dem Verlage und der Ausstattung des Buches 
mit großer Liberalität entgegengekommen ist, meinen verbindlichsten 
Dank zu sagen. 


London, den 4. November 1894. 


Der Verfasser. 


Vorwort zur zweiten Auflage. 


Indem ich die zweite Auflage der Oeffentlichkeit übergebe, drängt 
es mich vor allem, meinen wärmsten Dank auszusprechen für die 
überaus günstige Aufnahme, welche das Buch bei seinem Erscheinen 
von seiten der Leser und speziell von seiten der Kritik gefunden hat. 
Besonders bin ich auf das freudigste überrascht gewesen durch die 
Wahrnehmung, daß die allgemeine Physiologie nicht bloß in 
den Kreisen der theoretischen Naturforschung, sondern grade auch in 
den Kreisen der praktischen Medizin das lebhafteste Interesse und 
die reichste Anerkennung geerntet hat, wie mir nicht nur die zahl- 
reichen brieflichen und mündlichen Zustimmungen, sondern vor allem 
die Kritik der Fachzeitschriften des In- und Auslandes gezeigt haben. 
Ich erblicke darin mit großer Genugtuung ein Zeichen, daß die 
praktische Medizin unserer Zeit die eminente Bedeutung richtig er- 
kannt hat, welche die allgemein-physiologischen Erfahrungen über das 
Leben der Zelle für das Verständnis der physiologischen und patho- 
logischen Erscheinungen im Zellenstaat des menschlichen Körpers be- 
sitzen. In dieser Ansicht werde ich um so mehr bestärkt, als ich 
mit besonderer Freude konstatieren kann, daß die Zahl der zellular- 
physiologischen Arbeiten sich in den letzten Jahren ungewöhnlich 
gesteigert hat. Ich bin daher bemüht gewesen, in der zweiten Auf- 
lage die wichtigeren unter den neuen Erscheinungen zu berücksich- 
tigen. Leider habe ich dabei in Rücksicht auf den Umfang des Buches 
manches Neue kürzer behandeln müssen, als es mir lieb war, und 
manches Alte einschränken müssen, was in der ersten Auflage einen 
breiteren Raum einnahm, aber ich glaube dennoch durch Einfügung 
einer beträchtlichen Zahl neuer Figuren und Ersetzung mangelhafter 
durch bessere die lebendige Anschauung wesentlich erleichtert zu 
haben. Im übrigen gebe ich mich auch bei dieser zweiten Auflage 
nicht der Illusion hin, daß sie frei wäre von Fehlern und Mängeln; 
aber ich denke, daß jeder objektive Kritiker die großen Schwierig- 
keiten bei der Behandlung eines so ausgedehnten Materials anerkennen 
und die Irrtümer nachsichtig beurteilen wird. Für den freundlichen 
Hinweis auf einzelne Mängel und Irrtümer in der ersten Auflage bin 


VIIL Vorwort. 


ich meinen Kritikern aufrichtig zu Dank verpflichtet. Ich habe mich 
bemüht, dieselben, soweit es sich um tatsächliche Fehler handelte, in 
dieser Auflage zu berichtigen und, soweit dabei Auffassungs- oder 
Standpunktsdifferenzen zugrunde lagen, dieselben nach bestem Wissen 
und Gewissen zu würdigen. 

Eine englische sowie eine italienische Uebersetzung 
der „Allgemeinen Physiologie“ sind im Erscheinen begriffen. Eine 
russische Ausgabe ist bereits vor längerer Zeit erschienen, doch 
sehe ich mich leider genötigt, die Verantwortung für die letztere 
durchaus abzulehnen, da dieselbe gänzlich ohne mein Vorwissen publi- 
ziert worden und bisher weder meinem Herrn Verleger noch mir zu 
Gesicht gekommen ist. 

Schließlich möchte ich nicht unterlassen, Herrn Dr. Gustav 
FISCHER auch für seine liebenswürdige Mühe wegen der zweiten Auf- 
lage meinen wärmsten Dank zu sagen. 


Jena, physiologisches Institut der Universität, im Juni 1897. 


Der Verfasser. 


Vorwort zur dritten Auflage. 


Aıs im Sommer 1900 der Druck einer dritten Auflage der „All- 
gemeinen Physiologie“ notwendig wurde, war ich leider nicht so- 
gleich in der Lage, die Herausgabe derselben in Angriff zu nehmen, 
und als ich dann im Herbst die Zeit dazu fand, stellte sich heraus, 
daß einzelne Abschnitte doch infolge des inzwischen wieder bedeutend 
angewachsenen Materials eine Erweiterung und teilweise Umarbeitung 
erforderten, die eine beträchtliche Zeit in Anspruch nahm. Leider war 
ich auch durch anderweitige dringende Arbeiten mehrmals gezwungen, 
die Neubearbeitung des Buches zeitweilig zu unterbrechen. So kam 
es, daß sich die Herausgabe der dritten Auflage über Gebühr ver- 
zögert hat und daß das Buch mehr als ein halbes Jahr lang ver- 
griffen war. 

Ich habe mich bemüht, auch bei dieser Auflage den Umfang des 
Buches seinem Zwecke entsprechend möglichst wenig zu vergrößern. 
Wenn sich trotzdem eine Erweiterung von beinahe zwei Bogen, sowie 
eine Vermehrung der Abbildungen bei der Neubearbeitung ergeben 
hat, so liegt das daran, daß die Fülle selbst des wichtigen Materials 
im Laufe der drei seit dem Erscheinen der zweiten Auflage ver- 
flossenen Jahre eine ganz gewaltige geworden ist. Es wird an allen 
Ecken und Enden in der allgemeinen Physiologie gearbeitet, denn 
die allgemeinen Fragen der Wissenschaft haben in den letzten 
Jahren nach einer gewissen Periode der Vernachlässigung wieder an- 
gefangen, ein erhöhtes und ausgedehnteres Interesse für sich in An- 
spruch zu nehmen. Leider konnte selbstverständlich nicht alles 
Wünschenswerte in dem engen Rahmen des Buches Aufnahme finden. 


Vorwort. 7x 


Wenn daher manches Wichtige nur kurz berührt oder vielleicht ganz 
unberücksichtigt geblieben ist, so bitte ich, das damit zu entschuldigen, 
daß ich bestrebt war, die Grenzen des Buches und damit seinen 
ursprünglichen Zweck und Charakter durchaus zu wahren. Das Buch 
würde seinen Zweck verfehlen und würde seine Brauchbarkeit zum 
großen Teile einbüßen, wenn es zu einer trockenen Materialsammlung 
auswüchse, die bei dem ungeheuren Umfang des Gebietes der allge- 
meinen Physiologie ja doch immer ein unvollständiges Stückwerk 
bleiben müßte. Das Buch soll orientieren und anregen. 

Bei der mühevollen und undankbaren Arbeit des Korrekturlesens 
haben mich Herr cand. med. PÜTTER aus Breslau und Herr Dr. KLIMMER 
aus Dresden in liebenswürdigster Weise unterstützt. Ich möchte 
beiden Herren an dieser Stelle für die große Mühe und Arbeit, 
welche sie dem Buche gewidmet haben, meinen wärmsten Dank aus- 
sprechen. 

Von Uebersetzungen sind nunmehr die englische, franzö- 
sische, russische und italienische erschienen. Bei der 
italienischen haben sich aber leider so ungemein viel Druck- und 
vor allem Sinnfehler eingeschlichen, daß manche Teile derselben da- 
durch fast unbrauchbar geworden sind. 

Indem ich schließlich auch für die Herausgabe dieser dritten Auf- 
lage meinem hochverehrten Freunde, Herrn Verlagsbuchhändler 
Dr. GusTAv FISCHER in Jena meinen wärmsten Dank sage, übergebe 
ich das Buch hiermit zum dritten Male seinen Lesern. 


Göttingen, physiologisches Institut der Universität, im Mai 1901. 


Der Verfasser. 


Vorwort zur vierten Auflage. 


Der Druck der vierten Auflage, welcher diesmal bereits anderthalb 
Jahre nach dem Erscheinen der letzten Auflage notwendig wurde, 
hat sich leider wiederum über Gebühr in die Länge gezogen. Bei 
der schnellen Aufeinanderfolge der Auflagen, deren Neubearbeitung 
und Drucklegung jedesmal eine beträchtliche Zeit erfordert, habe ich 
mich daher in Uebereinstimmung mit dem Herrn Verleger entschlossen, 
die neue Auflage in einer etwas größeren Zahl von Exemplaren zu 
drucken als bisher. 

Das Material ist trotz der kurzen Zeit, die seit dem Erscheinen der 
dritten Auflage verflossen ist, doch wieder so bedeutend angewachsen, 
daß ich mich an verschiedenen Stellen zu Erweiterungen und Aende- 
rungen entschlossen habe, die ich, um den Umfang des Buches nicht 
allzusehr auszudehnen, durch Verkürzungen an einigen weniger wich- 
tigen Stellen des Buches zu kompensieren bemüht war. Ich habe 
natürlich auch diesmal wieder nur das Wichtigste aus der Fülle des 
neuen Materials berücksichtigen können. Der Zufluß des Interesses 


x Vorwort. 


zu den allgemeinen Fragen der Physiologie ist jetzt ein so mächtiger 
geworden, daß es nicht mehr möglich ist, selbst manche von den 
interessanteren Ergebnissen in den begrenzten Rahmen eines orien- 
tierenden Buches mitaufzunehmen. Dem Leser, der sich tiefer in 
die einzelnen Fragen der allgemeinen Physiologie und ihre jüngste 
Behandlung versenken will, habe ich durch die Begründung der 
„Zeitschrift für allgemeine Physiologie“ (Verlag von 
Gustav FISCHER in Jena) seit vorigem Jahre eine Sammelstelle zu 
bieten unternommen, an der er in Originaluntersuchungen, Sammel- 
referaten und Besprechungen der wichtigeren anderweitig erschienenen 
Einzelarbeiten sich einen Ueberblick verschaffen Kann über die Arbeit, 
welche in unserer Zeit auf dem Gebiete der allgemeinen Physiologie 
geleistet wird. So bietet die Zeitschrift in gewisser Weise eine Er- 
gänzung und Erweiterung des vorliegenden Buches über seinen be- 
grenzten Rahmen hinaus. 

Bei der Neubearbeitung der vierten Auflage haben mich mehrere 
Herren durch ihre freundliche Unterstützung zu großem Dank ver- 
pflichtet. Herr Geheimrat Prof. Dr. A. von BAEYER in München und 
Herr Prof. Dr. CoEHN in Göttingen waren so liebenswürdig, mir in 
bezug auf den chemischen resp. physikalisch-chemischen Teil des 
Buches einige zweckmäßige Aenderungen vorzuschlagen. Herr Prof. 
Dr. RHUMBLER hat die große Freundlichkeit gehabt, den Abschnitt 
über die Mechanik des Zellteilungsvorganges (p. 571—581 der neuen 
Auflage) auf Grund der neuesten Untersuchungen auf diesem Gebiet, 
an denen er durch seine eigenen Arbeiten in erster Linie beteiligt 
ist, selbst einer erweiternden Bearbeitung zu würdigen. Schließlich 
hat mich Herr Dr. PÜTTER auch bei den Korrekturen dieser Auflage 
wieder in aufopferndster Weise unterstützt. Indem ich allen diesen 
Herren, die mir bei der Herausgabe der neuen Auflage in so liebens- 
würdiger Weise behilflich gewesen sind, sowie auch meinem ver- 
ehrten Freunde Herrn Verlagsbuchhändler Dr. Gustav FISCHER an 
dieser Stelle meinen wärmsten Dank sage, übergebe ich diese vierte 
Auflage der „Allgemeinen Physiologie“ ihren Lesern. 


Göttingen, physiologisches Institut, Juli 1903. 


Der Verfasser. 


Vorwort zur fünften Auflage. 


Obwohl die vierte Auflage der „Allgemeinen Physiologie“ 
bereits vor nahezu 3 Jahren vergriffen war, ist es mir doch leider 
auch diesmal wieder nicht möglich gewesen, wie ich gern gewollt 
hätte, die neue Auflage der alten sofort folgen zu lassen. Einerseits 
war meine von den laufenden Verpflichtungen freie Zeit bis gegen 
das Ende des vorigen Jahres durch andere Arbeiten, vor allem durch 
die Herausgabe des „Physiologischen Praktikums“ in An- 
spruch genommen, andererseits habe ich der neuen Auflage diesmal 


Vorwort. XI 


eine so umfangreiche Neubearbeitung zuteil werden lassen, daß 
kaum ein Abschnitt des Buches davon unberührt geblieben ist. Das 
hat die Ausgabe der fünften Auflage bis heute verzögert. 

Eine ausgedehnte Neubearbeitung des Buches schien mir dies- 
mal um so mehr geboten, als seit der Ausgabe der ersten Auflage 
auf nahezu allen Gebieten der Physiologie das Streben nach der Be- 
handlung allgemeiner Fragen einen höchst erfreulichen Aufschwung 
genommen hat, der von einem reichen Gewinn neuen Materials be- 
gleitet war. Unsere Analyse der Lebensvorgänge in der Zelle hat 
durch Heranziehung der neueren Erfahrungen aus den Gebieten der 
Chemie, der Physik und der physikalischen Öhemie eine mächtige 
Förderung erfahren. Unsere älteren Kenntnisse von den allge- 
meinen Lebensäußerungen der Zelle, von den Lebensbedingungen, von 
den Wirkungen der Reize etc. sind durch eine unabsehbare Fülle 
von neuen Tatsachen und Beispielen bestätigt und erweitert worden. 
Namentlich hat sich unser Einblick in das Getriebe der Reizwirkungen 
in der lebendigen Substanz durch die Erkenntnis fundamentaler Vor- 
eänge des Stoffwechsels und Energieumsatzes ganz beträchtlich ver- 
tief. So konnten unter anderem in der neuen Auflage zum ersten 
Male die engen Zusammenhänge zwischen der Erstickung, der Er- 
müdung, der Narkose, dem Refraktärstadium der lebendigen Sub- 
stanz und ihrem Verhalten bei Reizung nachgewiesen und auf grund- 
legende Prinzipien zurückgeführt werden. Es drängt mich, bei dieser 
Gelegenheit namentlich meinen Mitarbeitern der letzten 8 Jahre aus 
dem Göttinger physiologischen Institut für ihre lebhaften und erfolg- 
reichen Bemühungen nach dieser Richtung hin meinen persönlichen 
Dank auszusprechen. 

Eine vollständige Umgestaltung hat der erkenntnistheoretische 
Teil des ersten Kapitels erfahren. Ich bin hier vor allem bemüht 
gewesen, den exakten und präzisen Standpunkt des wissenschaftlichen 
Konditionismus, zu dem ich mich in den letzten Jahren immer klarer 
hindurchgearbeitet und dem ich bereits seit mehreren Jahren auch bei 
anderen Gelegenheiten Ausdruck gegeben habe, an die Stelle des 
unklaren kausalistischen Standpunktes zu setzen. Diese Grundauf- 
fassung vom Wesen und der Aufgabe aller wissenschaftlichen For- 
schung hat zwar, ohne daß ich derselben vollbewußten Ausdruck 
verliehen habe, schon die Darstellung des Buches von der ersten Auf- 
lage an stark beeinflußt, besonders in dem Kapitel von den Lebens- 
bedingungen, aber ich habe doch in der vorliegenden Auflage zum 
ersten Male die Erörterung und Analyse der Lebensäußerungen unter 
völliger Vermeidung des Ursachenbegriffs allein vom Standpunkte des 
exakten Konditionismus aus durchgeführt. Ich wollte dabei an einem 
Beispiel zeigen, daß die streng wissenschaftliche Analyse der Lebens- 
äußerungen althergebrachten Vorurteilen zum Trotz den alten unklaren 
und noch halb mystischen Begriff der Ursache vollständig entbehren 
kann. Der mißverständliche Begriff der Ursache hat daher für die 
Erklärung der Lebensäußerungen im ganzen Buche nirgends einen 
Platz gefunden. Es ist zu hoffen, daß er, wenn auch langsam, aus 
der exakten wissenschaftlichen Forschung auch auf anderen Gebieten 
vollständig verwiesen wird, so wie er bereits heute in der Mathe- 
matik keinen Platz mehr findet. 

War es infolge der gewaltigen Ausdehnung unserer allgemein 
physiologischen Erfahrungen einerseits nötig, in allen Kapiteln zahl- 


XII Vorwort. 


reiche neue Abschnitte einzufügen, manchen älteren Abschnitt zu 
ändern oder ganz wegzulassen, so bin ich doch ganz besonders be- 
müht gewesen, die Anlage des Ganzen, die Gruppierung des Stoffes, 
kurz den spezifischen Charakter des Buches, der ihm zu seinem Er- 
folge verholfen hat, zu erhalten. Leider hat es sich trotz vielfacher 
Kürzungen an Stellen, die es erforderten, doch nicht vermeiden lassen, 
daß der Umfang dieser Neubearbeitung um mehr als 5 Druckbogen 
und 19 Abbildungen zugenommen hat. Ich hoffe indessen, daß dieser 
Umstand dem Buche nicht zum Nachteil gereichen wird, da ich 
sehr sorgsam bemüht war, das Buch nicht auf das Niveau einer ein- 
fachen Materialsammlung herabsinken zu lassen. Für die Zwecke 
eines selbständigen und weiter ausgedehnten Studiums der allgemein 
physiologischen Probleme bietet ja die „Zeitschrift für allge- 
meine Physiologie“ nach wie vor ein umfangreiches Material 
an Originalarbeiten, Sammelreferaten und Besprechungen der neueren 
Literatur. 

Schließlich möchte ich meinem treuen Mitarbeiter und Freunde, 
Herrn Privatdozent Dr. FRÖHLICH für die liebenswürdige Mühe, mit 
der er mich beim Korrekturlesen unterstützte, sowie meinem ver- 
ehrten Freunde, Herrn Geheimrat Dr. Gustav FISCHER für das Ent- 
gegenkommen bei dem Verlag dieser fünften Auflage meinen herz- 
lichsten Dank aussprechen. 


Göttingen, physiologisches Institut, Weihnachten 1908. 


Max Verworn. 


Inhaltsverzeichnis. 


Seite 
Erstes Kapitel: Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung 1 
IrDarbroblem der Physiologie ..... 1... euere sr 2 


II. DieEntwicklungsgeschichtederphysiologischenFor- 
BIN RIER STE Te  e Ne 7 
A. Die älteste Zeit 7. — B. Das Zeitalter GALEnsS 9 — C. Das 
Zeitalter HARVEYs 12. — D. Das Zeitalter HALLERs 16. — E. Das 
Zeitalter JOHANNES MÜLLERS 20. 


Ill. Die Methode der physiologischen Forschung ...... 29 
A. Das bisherige Ergebnis der physiologischen Forschung 29. — 
B. Erkenntniskritik. 32. 1. Du Boıs-REymonps Grenzen des 
Naturerkennens 32. 2. Erkenntnistheoretischer Konditionismus 35. 
3. Körperwelt und Psyche 41. — C. Der Vitalismus 47. — D. 
Zellularphysiologie 53. 


Zweites Kapitel: Von der lebendigen Substanz . . ° . 2.2.2222 2 20.. 63 


I. Die Zusammensetzung der lebendigen Substanz ... 64 
A. Die Individualisation der lebendigen Substanz 65. 1. Die Zelle 
als Elementarorganismus 65. 2. Allgemeine und spezielle Zell- 
bestandteile 73. 3. Mehrkernige Zellen und Syneytien 83. — B. Die 
morphologische Beschaffenheit der lebendigen Substanz 87. 1. Form 
und Größe der Zelle 87. 2. Das Protoplasma 92. a) Die geformten 
Bestandteile 93. b) Die Grundsubstanz des Protoplasmas 97. 3. 
Der Zellkern oder Nuclöus 100. a) Die Gestalt des Zellkerns 101. 
b) Die Substanzen des Zellkerns 102. c) Die Struktur der Kernsub- 
stanzen 106. — C. Die chemischen Eigenschaften der lebendigen Sub- 
stanz 107. 1. Die organischen Elemente 107. 2. Die chemischen 
Verbindungen der Zelle 110. a) Die Eiweißkörper 111. b) Die 
Kohlehydrate 122. c) Die Fette 125. d) Die anorganischen Be- 
standteile der lebendigen Substanz 126. e) Die Verteilung der 
Stoffe auf Protoplasma und Kern. 127. — D. Die physikalischen 
Eigenschaften der lebendigen Substanz 129. 1. Die Konsistenz der 
lebendigen Substanz 129. 2. Membranfunktionen und osmotische 
Eigenschaften der Zelle 134. 3. Das spezifische Gewicht der leben- 
digen Substanz 139. 4. Die optischen Eigenschaften der lebendigen 
Substanz 140. 


Hr-Bebendige und leblose Substanz . ı . „em a. 2. 142 
A. Organismen und anorganische Körper 143. 1. Morphologische 
Unterschiede 143. 2. Genetische Unterschiede 144. 3. Physikalische 


UN Inhaltsverzeichnis. 


Seite 
Unterschiede 147. 4. Chemische Unterschiede 149. — B. Lebendige 


und leblose Organismen 151. 1. Leben und Scheintod 151. 2. Leben 
und Tod 158. 


Drittes Kapitel: Von den elementaren Lebensäußerungen . . . .» 2.2... 163 
I. Der SEotfzwechael’ z’r 2.10. Se Te ee 165 
A. Die Aufnahme von Stoffen 165. 1. Die Nahrungsstoffe 165. 
2. Der Modus der Nahrungsaufnahme von seiten der Zelle 169. — 
B. Die Umsetzung der aufgenommenen Stoffe 176. 1. Extrazellulare 
und intrazellulare Verdauung 177. 2. Die Fermente und ihre Wir- 
kungsweise 182. 3. Assimilation und Dissimilation 189. a) Assi- 
milation 189. b) Dissimilation 194. — ©. Die Abgabe von Stoffen 199. 
1. Der Modus der Stoffabgabe von seiten der Zelle 200. 2. Sekret- 
und Exkretstoffe 204. a) Sekrete 205. b) Exkrete 207. 


Nate,RoraDilgung u ee a a EN 212 
A. Diephylogenetische Entwicklungsreihe212. 1. Die Vererbung 214. 
2. Die Anpassung 218. B. Die ontogenetische Entwicklungsreihe 
225. 1. Wachstum und Fortpflanzung 226. 2. Die Formen der 
Zellteilung 229. a) Die direkte Zellteilung 229. b) Die indirekte 
Zellteilung 230. 3. Die Befruchtung 236. 4. Die Entwicklung des 
vielzelligen Organismus 244. 


I, Der inerplieunmentz ee 249 
A Die allgemeinen Gesetze der Energetik 249. 1. Die Formen der 
Energie 249. 2. Das Gesetz von der Erhaltung der Energie. 
„Erster Hauptsatz“ 251. 3. Der „zweite Hauptsatz“ 252. 4. Das 
Wärmemaß der Energie 254. — B. Die Einfuhr von Energie in 
den Organismus 255. 1. Das Gesetz des Energieumsatzes bei che- 
mischen Prozessen 255. 2. Die Zufuhr chemischer Energie 258. 
3. Die Zufuhr von Licht 260. 4. Die Zufuhr von Wärme 261. — 
C. Die Energieproduktion des Organismus 262. 1. Die Produktion 
mechanischer Energie 262. a) Passive Bewegungen 263. b) Bewegungen 
durch Quellung der Zellwände 266. c) Bewegungen durch Verände- 
rung des Zellturgors 268. d) Bewegungen durch Veränderung des 
spezifischen Gewichts 271. e) Bewegungen durch Sekretion 274. 
f) Bewegungen durch Wachstum 276. g) Bewegungen durch Kontrak- 
tion und Expansion 276. Die amöboide Bewegung 277. Die Muskel- 
bewegung 283. Die Flimmerbewegung 289. 2. Die Produktion von 
Licht 297. 3. Die Produktion von Wärme 303. 4. Die Produktion 
von Elektrizität 307. 


Viertes Kapitel: Von den allgemeinen Lebensbedingungen . ....... 319 
I. Die jetzigen Lebensbedingungen aufder Erdoberfläche 321 

A. Die allgemeinen äußeren Lebensbedingungen 321. 1. Die Nahrung 

321. 2. Das Wasser 328. 3. Der Sauerstoff 330. 4. Die Tempe- 

ratur 340. 5. Der osmotische, Druck 347. 6. Der mechanische 

Druck 350. — B. Die allgemeinen inneren Lebensbedingungen 354. 


IT. Die Herkunft des Lebens auf der Erde . . . 2 357 
A. Die Theorien über die Herkunft des Lebens auf der Erde 358. 
1. Die Lehre von der Urzeugung 358. 2. Die Lehre von den 
Kosmozoen 360. 3. PREYERs Theorie von der Kontinuität des 
Lebens 362. 4. PFLÜGERs Vorstellung 364. 5. Die Hypothese von 


Inhaltsverzeichnis. XV 


Seite 


E. J. ALLEN 367. — B.Kritisches 369. 1. Ewigkeit oder Entstehung 
der lebendigen Substanz 369. 2. Die Deszendenz der lebendigen 
Substanz 373. 


IT Diei@eschrcehio den. Lodas want sd. 0 1, RE er: 379 
A. Die Vorgänge der Nekrobiose 380. 1. Histolytische Prozesse 
381. 2. Metamorphotische Prozesse 390. — Die Bedingungen des 
Todes 397. 1. Aeußere und innere Todesbedingungen 397. 2. Die 
Frage nach der körperlichen Unsterblichkeit 401. 


Fünftes Kapitel: Von den Reizen und ihren Wirkungen . . .. 2.2.2... 408 


Dans WeSEm dor Reizune te ee ee 410 
A. Das Verhältnis der Reize zu den Lebensbedingungen 410. 1. Der 
Begriff des Reizes 410. 2. Die Reizqualitäten 411. 3. Die Reiz- 
intensität 413. 4. Die sogenannten „trophischen* Reize 415. — 

B. Die Reizbarkeit der lebendigen Substanz 417. 1. Der Begriff 
der Reizbarkeit und die Art der Reizwirkungen 417. 2. Die Dauer 
der Reizwirkungen 420. 3. Die Fortleitung des Reizerfolges 424. 


IDie-Reizwirkungenian.der Zelle... . „2 0..me..; 428. 
A. Die Wirkungen der verschiedenen Reizqualitäten 429. 1. Die 
Wirkungen chemischer Reize 429. a) Erregungswirkungen 429. 
b) Lähmungswirkungen 435. 2. Die Wirkungen osmotischer Reizung 
444. a) Erregungswirkungen 445. b) Lähmungswirkungen 446. 
3. Die Wirkungen mechanischer Reize 446. a) Erregungswirkun- 
gen 447. b) Lähmungswirkungen 456. 4. Die Wirkungen thermi- 
scher Reize 457. a) Erregungswirkungen 458. b) Lähmungswir- 
kungen 463. 5. Die Wirkungen strahlender Reize 467. Die Wir- 
kungen der Lichtstrahlen 467. a) Erregungswirkungen 470. b) 
Lähmungswirkungen 475. Die Wirkungen der RÖNTGEN-Strahlen 
476. Die Wirkungen der BECQUEREL-Strahlen 478. 6. Die Wir- 
kungen elektrischer Reize 480. a) Erregungswirkungen 489. b) 
Lähmungswirkungen 504. — B. Die bewegungsrichtenden Wir- 
kungen einseitiger Reizung 506. 1. Chemotaxis 507. 2. Barotaxis 
518. 3. Phototaxis 527. 4. Thermotaxis 532. 5. Galvanotaxis 535. 
— C. Die Wirkungen der Ueberreizung 542. 1. Ermüdung und 
Erschöpfung 542. 2. Das Refraktärstadium 558. 3. Die schein- 
bare Erregbarkeitssteigerung durch Reize 562. 4. Tod durch Ueber- 
reizung 565. — D. Die spezifische Energie der lebendigen Sub- 


stanz 568. 
Sechstes Kapitel: Vom Mechanismus des Lebens . .. 22 222220. 72 
INDVer Debensvorganpes sn 25 


A. Der Stoffwechsel des Biogens 574. 1. Das Biogen 574. 2. Die 
Frage nach der Rolle des Sauerstoffs im Stoffwechsel 584. 3. Der 
Biotonus 586. — B. Die Wirkung der Reize auf den Stoffwechsel 
des Biogens 590. 1. Die Veränderungen des Biotonus unter dem Ein- 
fluß von Reizen 590. 2. Die Selbststeuerung des Stoffwechsels 
und das Massenwirkungsgesetz 593. 3. Funktioneller und cyto- 
plastischer Stoffwechsel 596. 4. Die Interferenz von Reizwirkun- 
gen 602. 5. Die polaren Veränderungen des Biotonus und der 
Mechanismus der Achseneinstellung bei einseitiger Reizung 608. 


XVl 


Inhaltsverzeichnis. 


IL Die:Mechanik des Zelllebena.. 1... 2.2. 22 022. 


A. Die Rolle des Kerns und Protoplasmas im Leben der Zelle 619. 
1. Die Theorie von der Alleinherrschaft des Kerns in der Zelle 619. 
2. Kern und Protoplasma als Glieder in der Stoffwechselkette der 
Zelle 626. — B. Ableitung der elementaren Lebensäußerungen aus 
dem Stoffwechsel der Zelle 633. 1. Die Stoffwechselmechanik der 
Zelle 633. a) Stoffwechselschema der Zelle 633. b) Mechanik der 
Aufnahme und Abgabe von Stoffen 639. 2. Die Formbildungs- 
mechanik der Zelle 649. a) Das Wachstum als Grundvorgang der 
Formbildung 649. b) Entwicklungsmechanik 666. c) Struktur und 
Flüssigkeit 671. d) Vererbungsmechanik 677. 3. Die Mechanik 
des Energieumsatzes in der Zelle 679. a) Der Energiekreislauf in 
der organischen Welt 679. b) Das Prinzip des chemischen Energie- 
umsatzes in der Zelle 683. c) Die Energiequelle der Muskelarbeit 
686. d) Theorie der Kontraktions- und Expansionsbewegungen 692. 


III. Die Verfassungsverhältnisse des Zellstaates. ..... 


A. Selbständigkeit und Abhängigkeit der Zellen 703. — B. Diffe- 
renzierung und Arbeitsteilung der Zellen 709. — CO. Zentralisation 
der Verwaltung 712. 


Bachvorzeichnis 1:1... 1. IE Re Fe 


Erstes Kapitel. 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen 
Forschung. 


I. Das Problem der Physiologie. 


II. Die Entwicklungsgeschichte der physiologischen 
Forschung. 
A. Die älteste Zeit. 
B. Das Zeitalter GALENSs. 
©. Das Zeitalter Harveys. 
D. Das Zeitalter Harrers. 
E. Das Zeitalter Jomannes MÜLLERS. 


IH. Die Methode der physiologischen Forschung. 

A. Das bisherige Ergebnis der physiologischen Forschung. 

B. Erkenntniskritik. 
1. Du Boıs-Reymonps Grenzen des Naturerkennens. 
2. Erkenntnistheoretischer Konditionismus. 
3. Körperwelt und Psyche. 

C. Der Vitalismus. 

D. Zellularphysiologie. 


Was die Menschheit von jedem Einzelgebiet des gesamten Kultur- 
lebens verlangt, ist ein von höher gelegenem Standpunkt aus ge- 
wonnener Ueberblick über seine Ziele und Erfolge, gewissermaßen 
eine Landkarte, die jeden Augenblick zur Orientierung dienen, die 
mit den Landkarten anderer (Gebiete harmonisch zu einem großen 
Gesamtbilde, zu einer Weltanschauung, vereinigt werden kann. 

Vor allem ist diese Forderung berechtigt gegenüber den Natur- 
wissenschaften, deren enorme Entwicklung das Kulturleben unserer 
Zeit so mächtig beeinflußt hat. i 

Zwei gewaltige Bedürfnisse der Menschheit sind es, zu deren 
Befriedigung beizutragen Zweck der Naturforschung ist: ein prak- 
tisches, das Streben nach zweckmäßiger und angenehmer Ausge- 
staltung der äußerlichen Lebensverhältnisse — die hohe Entwick- 
lung der modernen Technik und Medizin legt Zeugnis ab für die 

Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 1 


2 Erstes Kapitel. 


Leistungsfähigkeit der Naturforschung in dieser Hinsicht —, und ein 
theoretisches, das mit der Höhe der Kultur gesteigerte Streben 
nach einer widerspruchslosen Welt- und harmonischen Lebensauffassung. 
Beide sind mächtig, wenn auch verschieden je nach der Persönlich- 
keit des einzelnen Menschen. Die Menschheit darf von der Natur- 
wissenschaft verlangen, daß sie diesen Zweck nie aus dem Auge ver- 
liert und daß sie ihre Stellung zu den übrigen Seiten des mensch- 
lichen Lebens nicht verkennt, eine Gefahr, die bei der ungeheuren 
Ausdehnung, die auch die speziellsten Spezialgebiete innerhalb der 
Naturwissenschaften angenommen haben, gerade jetzt bedenklich wächst. 

Einseitige Spezialforschung verfällt stets in diesen Fehler. 
Sie führt weit ab in unfruchtbare Gefilde, verliert selbst mit den 
Nachbargebieten mehr und mehr die Fühlung und wird schließlich 
unfähig, an den allgemeinen Aufgaben der Wissenschaft mitzuarbeiten. 
Es bedarf wohl nicht der Erwähnung, daß es verkehrt wäre, alle 
Spezialforschung zu verwerfen. Gesunde Spezialforschung ist ge- 
rade ein Hauptfaktor für den Fortschritt der Wissenschaft, denn ohne 
Spezialuntersuchungen gewinnt man keine allgemeineren Erkenntnisse. 
Aber es ist ein Unterschied, ob man spezielle Untersuchungen aus- 
führt, um dadurch ein Problem lösen zu helfen, das einem praktischen 
oder theoretischen Bedürfnis des Lebens entgegenkommt, oder ob 
man Spezialarbeiten macht, die einem der Zufall oder irgend welcher 
äußerliche Umstand in die Hände spielt, um zu sehen, ob und was 
dabei herauskommen wird. Das erste ist wissenschaftliche For- 
schung, das zweite lediglich Zeitvertreib. Die einseitige 
Spezialforschung trägt keinem der großen Bedürfnisse des Menschen 
Rechnung und bringt die Wissenschaft schließlich auf den wenig neides- 
werten Standpunkt des Famulus Wagner. . 

Es ist ein unbedingtes Erfordernis für den Fortschritt einer 
Wissenschaft, daß die Spezialarbeit das allgemeine Ziel, die große 
Aufgabe fest im Auge behält, damit eine planmäßige, methodische 
Forschung entsteht. Das ist nur möglich, wenn der Forscher einen 
Ueberblick über das Gesamtgebiet besitzt, eine Landkarte, auf der 
die kleinen unbedeutenden Gegenstände verschwinden, auf der in 
großen Zügen nur die wichtigen und bedeutungsvollen Tatsachen, 
Anschauungen, Probleme zu einem übersichtlichen Bilde zusammen- 
treten. 

Eine solche Uebersicht über die Ziele und Wege und Errungen- 
schaften braucht aber nicht allein der einzelne Forscher, eine solche 
Uebersicht, nicht eine Summe von zusammenhangslosen Einzeltat- 
sachen, verlangt jeder Gebildete, um für sich aus der Wissenschaft 
herauszufinden, was er für die praktischen oder theoretischen Bedürf- 
nisse seines Lebens verwerten kann, denn die Wissenschaft ist 
demLeben dienstbar, nicht dasLieben der Wissenschaft. 


"I. Das Problem der Physiologie. 


Das frühe griechische Altertum verband mit dem Wortell,pdors““ 
den Begriff aller lebendigen Natur, eine Bedeutung, die in reinster 
Form noch in den Gesängen HomERs zum Ausdruck kommt. Allein 
der mit dem Worte verknüpfte Begriff hat seitdem mannigfache 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 3 


Wandlungen erfahren. Schon frühzeitig wurde die ursprüngliche Be- 
deutung verallgemeinert, und bereits die Blütezeit griechischer Bil- 
dung bezeichnete die jonischen Philosophen, die ältesten Naturforscher 
Griechenlands, als „gvoröioyor“, indem sie den Begriff pdsts auf die 
gesamte Natur übertrug. Später, mit der Lostrennung der Physik 
als eigener Wissenschaft im jetzigen Sinne, ist der Begriff wieder 
enger gefaßt worden, aber in anderer Weise, indem er speziell auf 
die unbelebte Natur beschränkt wurde, so daß er jetzt grade die ent- 
gegengesetzte Bedeutung trägt wie ursprünglich. 

Faßt man den Begriff pdsts in seiner eigentlichen ursprünglichen 
Bedeutung, so bringt der Name „Physiologie“ das Wesen der 
Wissenschaft, die er bezeichnet, völlig zutreffend zum Ausdruck, und 
es ist nicht nötig, ihn durch das neuere Wort „Biologie“ zu er- 
setzen, mit dem heute sehr verschiedenartige Vorstellungen ver- 
bunden werden. 

Die Physiologie ist demnach die Lehre von den Vorgängen in 
der lebendigen Natur, und somit ist ihre Aufgabe „die Erforschung 
des Lebens“. 

Trotz der scheinbaren Einfachheit dieser Aufgabe arbeitet die 
physiologische Forschung schon jahrhundertelang an ihrem Problem. 
Indessen bedarf es nur einer oberflächlichen Ueberlegung, wenn man 
sich die Schwierigkeiten klar machen will, die darin enthalten sind. 
Es ist nur nötig, die Ausdrücke „Leben“ und „Erforschen“, die in 
dieser Verbindung zunächst als bloße Worte erscheinen, mit Vor- 
stellunesinhalt zu füllen. { 


* * 


Fassen wir zunächst das Objekt der Physiologie ins Auge, das 
„Leben“. Der Unbefangene knüpft gewöhnlich an dieses Wort eine 
Summe von Vorstellungen, die sich auf Aeußerungen sekundärer 
Natur beziehen, weil er nur an die im täglichen Leben ihm fort- 
während bemerkbaren weiteren Folgen der primären Lebensvor- 
gänge denkt. Ihm ist der Begriff „Leben“ gefüllt mit verschiedenen 
Beschäftigungen, mit Arbeiten, mit Vergnügen, mit Gehen, Fahren, 
Lesen, Sprechen, Essen, Trinken etc., von denen je nach Beruf und 
Individualität des einzelnen die eine oder andere Tätigkeit als wesent- 
licher Teil seines Lebens in den Vordergrund tritt. Aber die ganze 
Fülle der verschiedenartigen Beschäftigungen des täglichen Lebens 
stellt nur Kombinationen einiger weniger einfacherer Lebensäußerungen 
vor. Suchen wir daher die Entwicklung des Begriffs „Leben“ bis in die 
graue Urzeit zurück zu verfolgen, wo der Mensch noch nichts ahnte 
von allen jenen Beschäftigungen, welche die hochentwickelte Kultur 
im Gefolge hat, wo er eben erst anfing, über sich und die ihn um- 
gebende Welt nachzudenken, so gelangen wir zu dem Ergebnis, daß 
der Begriff des Lebens nur aus der Zusammenfassung einer Reihe 
von einfacheren Vorgängen entsprungen sein kann, die der Urmensch 
durch Selbstbeobachtung fand, vor allem solcher Vorgänge, die mit 
auecenfälligen Bewegungen verbunden sind, wie die Ortsbewegung, 
das Atmen, die Ernährung, der Herzschlag und anderes mehr. In 
der Tat ist es auch nicht schwer, die verwickelten Beschäftigungen 
unseres heutigen Lebens in ihre einfacheren Bestandteile zu zerlegen, 
und zu erkennen, daß die ganze Mannigfaltigkeit sich aufbaut aus der 
verschiedenen Zusammensetzung einer geringen Zahl von einfacheren 

1* 


4 Erstes Kapitel. 


Lebensäußerungen, wie Ernährung und Atmung, Wachstum und Fort- 
pflanzung, Bewegung und Wärmebildung etc. Wenn wir den Begriff 
Leben in dieser Weise als eine Summe gewisser primärer Vorgänge 
fassen, würde die Physiologie also die Aufgabe haben, diese einfachen 
Lebensvorgänge festzustellen, zu untersuchen und zu erklären. 

Wir müssen uns indessen erinnern, daß wir uns hierbei gemäß 
der Entwicklung des Lebensbegriffs zunächst auf die Lebensäußerungen 
des Menschen beschränkt haben, daß aber das Gebiet des Lebens ein 
weit größeres ist. Tiere und Pflanzen zeigen ebenfalls Lebensäuße- 
rungen, und es fragt sich, ob diese sich hier überall ebenso verhalten 
wie beim Menschen, oder ob etwa einige fehlen, andere neu hinzu- 
kommen oder abweichen. Es müssen also alle lebendigen Organismen 
in den Kreis der physiologischen Forschung hineingezogen werden, 
und die Blume und der Wurm muß ebenso gut ihr Objekt sein wie 
der Mensch. Es ist daher die erste Pflicht der Physiologie, das Ge- 
biet des Lebendigen abzustecken und festzustellen, was lebendig, was 
nicht lebendig ist. Allein dieses Unternehmen ist schwieriger als es 
scheint. 

Der Inhalt des Begriffs „Leben“ ist nicht zu allen Zeiten derselbe 
gewesen. Er hat sich wesentlich im Laufe der Entwicklung des 
Menschengeschlechts verändert. Schon früh ist der Begriff vom 
Menschen, an dem er gebildet war, übertragen worden auf andere 
Dinge. Die Urvölker haben den Begriff viel weiter gefaßt als 
wir, sie nannten lebendig, was wir jetzt nicht mehr als belebt: be- 
trachten. Gestirne und Feuer, Wind und Welle waren für sie be- 
lebte und beseelte Wesen und wurden in anthropomorpher Weise 
personifiziert. Das zeigen uns noch die heute lebenden primitiven 
Volksstämme, und den Rest davon finden wir in der Mythologie der 
klassischen Völker und unseres eigenen Volkes. Im Laufe der Kultur- 
entwicklung hat man zwar immer schärfer unterschieden zwischen 
lebendig und leblos, aber noch heute kann man beobachten, daß ein 
Kind eine Dampfmaschine für ein lebendiges Tier hält. Das Kind 
richtet sich dabei, mehr oder weniger bewußt, nach demselben Kri- 
terium wie die Urvölker, die das flackernde Feuer und die wogende 
Welle für belebt hielten, nach dem Kriterium der Bewegung. Die 
Bewegung ist in der Tat auch für den heutigen Menschen von allen 
Lebensäußerungen diejenige, die am meisten den Eindruck des Leben- 
digen hervorruft. 

Doch das sind primitive Völker und Kinder, wird man sagen. 
Der in der Erfahrung des Lebens geschulte Kulturmensch wird im 
gegebenen Fall stets mit Leichtigkeit entscheiden, ob lebendig oder 
ob leblos. Indessen, auch das trifft durchaus nicht überall zu. Sind 
trockene Samenkörner lebendig oder leblos? Ist eine Linse, die jahre- 
lang unverändert im Küchenschrank gelegen hat, lebendig? Die 
Naturforscher sind selbst nicht immer in dieser Frage einig gewesen. 
Lebensäußerungen zeigt sie nicht, aber sie kann jeden Augenblick 
dazu veranlaßt werden, wenn sie in feuchte Erde gesteckt wird. Dann 
keimt sie und wächst und entwickelt sich zur Pflanze. 

Viel schwieriger noch wird aber die Entscheidung, ob lebendig 
oder ob leblos, wenn es sich um Objekte handelt, die man nicht 
täglich im Leben zu sehen gewöhnt ist, z. B. um gewisse mikro- 
skopische Dinge. Es bedarf häufig einer tagelangen Beobachtung und 
sehr eingehender Untersuchungen, um zu entscheiden, ob in einer 


rs 


- 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 5 


Flüssigkeit feinste Teilchen, die man bei mikroskopischer Beobachtung 
findet, leben oder nicht. Entnehmen wir einer Flasche Weißbier einen 
Tropfen des Bodensatzes und betrachten wir ihn unter dem Mikro- 
skop, so werden wir finden, daß in der Flüssigkeit eine Unzahl kleiner, 
blasser Kügelchen enthalten ist, häufig zu zweien und dreien anein- 
ander hängend, die, so lange man sie auch beobachtet, in voll- 
kommener Ruhe verharren und keine Spur von Bewegungen oder 
sonstigen Veränderungen zeigen. Ganz ähnliche kleine Kügelchen 
beobachten wir unter dem Mikroskop in einem Tropfen Milch. Beide 
Arten von Kügelchen sind nur bei stärkeren Vergrößerungen von 
einander zu unterscheiden. Bei der geduldigsten und andauerndsten 
Beobachtung unter dem Mikroskop läßt sich an beiden keine An- 
deutung von Lebensäußerungen erkennen, und doch sind beide Ob- 
jekte so grundverschieden wie ein lebendiger Organismus von einem 
leblosen Körper; denn die Kügelchen aus der Bierhefe sind Hefe- 
zellen (Saceharomyces cerevisiae), die Gärungserreger des 
Bieres, vollständig entwickelte, einzellige, lebendige Organismen; die 
Kügelchen aus der Milch dagegen sind leblose Fetttröpfchen, 
die durch ihre massenhafte Anwesenheit der Milch infolge ihrer all- 
seitigen Reflexion des Lichtes die weiße Farbe geben. Als Gegen- 
stück zu diesen beiden Präparaten können wir ein drittes machen. 
In der Leibeshöhle des Frosches liegen zu beiden Seiten der Wirbel- 
säule zwischen den seitlichen Fortsätzen der Wirbel kleine, weißgelb 
erscheinende Klümpchen. Nehmen wir mit dem Messer aus einem 
solchen Gebilde etwas von seinem Inhalt heraus, tun wir es mit einem 
Wassertropfen auf einen Objektträger und bedecken wir das Ganze mit 
einem Deckegläschen, so sehen wir bei starker Vergrößerung mit dem 
Mikroskop eine große Menge kleiner Körnchen und kurzer Stäbchen 
von verschiedener Größe, die sich rastlos in zitternder und tanzender 
Bewegung ergehen, die kleineren sehr lebhaft, die größeren langsamer. 
Jeder Unbefangene, der vor die drei Präparate gestellt und gefragt 
wird, welches von den drei Objekten er für lebendig hält und welches 
für leblos, bezeichnet unfehlbar die Hefezellen und Fetttröpfchen für 
leblos, die tanzenden Körnchen dagegen für lebendig, und doch sind 
letztere nichts weiter als kleine Kriställchen, so leicht, daß sie 
durch äußerst feine Bewegungen der Wasserteilchen, wie sie in jeder 
Flüssigkeit vorhanden sind, passiv in zitternde bewegung versetzt 
werden. Das Symptom der Bewegung, die man auf eine innere „Ur- 
sache“ zurückzuführen geneigt ist, weil man keinen äußeren Anlaß 
sieht, verführt hier zur Annahme des Lebens, und solche Beispiele 
lassen sich in unbegrenzter Zahl finden. 

Es ist also unter Umständen durchaus nicht leicht, Lebendiges 
von Leblosem zu unterscheiden, und es ist demnach klar, daß es die 
erste Pflicht der Physiologie sein muß, die Kriterien 
für eine solche Unterscheidung aufzusuchen, und ihr 
Forschungsobjekt, das Leben, gegenüber den Vor- 
gängen der leblosen Natur begrifflich zu begrenzen. 

* x 


ste e 
A 


Nicht minder groß sind die Schwierigkeiten, auf die wir stoßen, 
wenn wir uns den zweiten Begriff ansehen, der in der Aufgabe der 
Physiologie steckt, das „Erforschen“. Was heißt Erforschen oder 
Erklären ? 


6 Erstes Kapitel. 


Ein Bedürfnis des Menschen, das mit fortschreitender Entwicklung 
seines Geisteslebens immer deutlicher zum Ausdruck kommt, ist sein 
Bedürfnis, die Inhaltsbestandteile seiner sinnlichen Wahrnehmungen 
und weiterhin seiner Vorstellungen miteinander in Beziehung zu 
setzen und geemeinschaftliche Momente aus ihnen herauszufinden. Ist 
es gelungen, eine neue Beobachtung in lauter solche schon aus 
früheren Beobachtungen und Vorstellungen bekannte Momente auf- 
zulösen, so gilt die neue Beobachtung vorläufig als erklärt. Jede 
Erklärung stellt also einen Reduktionsprozeß vor, insofern sie eine 
Mannigfaltigkeit von zusammengesetzten Dingen durch Analyse auf 
eine geringere Zahl von einfacheren Dingen zurückführt. Was für 
den einzelnen Fall gilt, findet seine Anwendung auch auf die Ge- 
samtheit aller Beobachtungen und Vorstellungen, d. h. auf die Er- 
klärung der Welt. Schließlich entsteht aber die Frage, wie weit 
diese Zurückführung gelingt. Gibt es letzte Elementarbestandteile 
der Dinge oder geht die Zurückführung ins Grenzenlose fort? 

Die Forschungen auf allen Gebieten der leblosen Natur, be- 
sonders in der Physik und Chemie, haben zu dem Bestreben geführt, 
alle Vorgänge herzuleiten aus einem gemeinschaftlichen Prinzip. Zwar 
haben die Ansichten über die zweckmäßigste Formulierung dieses 
Prinzips in der Geschichte der Naturwissenschaften mehrfach ge- 
schwankt, und gerade in neuester Zeit wieder haben lebhafte Er- 
örterungen über die Brauchbarkeit verschiedener Symbole für die 
Darstellung und Ableitung der Naturvorgänge stattgefunden. Es 
handelt sich dabei aber lediglich um Zweckmäßigkeitsfragen. So, wie 
man darüber streiten kann, ob es zweckmäßiger erscheint, einen Ge- 
danken mit lateinischen oder mit deutschen Lettern schriftlich zum 
Ausdruck zu bringen, so kann man verschiedener Ansicht sein über 
die praktische Brauchbarkeit oder vielleicht auch über die Durchführ- 
barkeit dieser oder jener Symbolik für die Darstellung der Natur- 
vorgänge. (Gegenüber manchen neueren Versuchen aber hat sich bis 
heute noch immer das am schärfsten von KIRCHHOFF formulierte 
sogenannte „Masse-Raum-Zeit-System“ im Gebrauch erhalten, 
das die sämtlichen Naturvorgänge auffaßt als Ausdruck der Ver- 
änderung kleinster Körper in Raum und Zeit, d.h. der Bewegung 
von distinkten kleinsten Massenteilchen. 

Hat die Physiologie die Aufgabe, das Zustandekommen der 
Lebensvorgänge zu erklären, d. h. ihre Elementarvorgänge zu er- 
forschen, so fragt es sich daher, ob in der lebendigen Natur eben- 
falls alle Vorgänge auf diese gleichen Elemente zurückgeführt werden 
können, oder ob es notwendig wird, zur Erklärung der Lebensvor- 
eänge zu einem anderen Prinzip Zuflucht zu nehmen. In der Be- 
antwortung dieser Frage liegt eine weitere Aufgabe 
der Physiologie. 

Weiter. Seit alters her hat man die große Kluft gefühlt, die 
zwischen zwei Gruppen von Lebensäußerungen besteht, zwischen den 
körperlichen und den geistigen. Es entsteht daher die Frage, in 
welchen Beziehungen stehen die beiden Gruppen von Vorgängen zu- 
einander? Sind die Prinzipien, die wir für die Erforschung der 
körperlichen Lebensvorgänge anwenden, auch gültig für die Erforschung 
der psychischen? Und wenn das nicht der Fall ist, können dann 
die psychischen Aeußerungen das Objekt physiolo- 
gischer Forschung bilden? 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 7 


Eine Fülle von Fragen also ist es, auf welche die Erforschung 
des Lebens stößt, von Fragen, die bis in die dunkelsten Tiefen 
menschlicher Erkenntnisfähigkeit hinabführen. 


II. Die Entwieklungsgeschichte der physiologischen 
Forschung!). 


Einen Blick auf die bisherige Entwicklungsgeschichte der physio- 
logischen Forschung zu werfen ist ebenso unterhaltend wie wichtig 
für die Beurteilung des jetzigen Standes und der ferneren Wege, welche 
die Physiologie zur Erreichung ihres eben festgestellten Zieles ein- 
zuschlagen hat. 


A. Die älteste Zeit. 


Die ersten Spuren naiver physiologischer Vorstellungen verlieren 
sich in dem undurchdringlichen Dunkel der vorgeschichtlichen Zeiten. 
Sie finden aber einen uns überlieferten Ausdruck in der Mythologie 
der alten Kulturvölker. Diese führt uns einen Zustand vor Augen, 
in dem sich alles Wissen, alle Vorstellungsbildung um die Verehrung 
höherer Wesen gruppiert. Der primitive Kultus und das damit zu- 
sammenhängende Wissen der alten Völker kann als ein. untrennbares 
Ganzes betrachtet werden, aus dem erst im Laufe der Jahrhunderte 
und Jahrtausende allmählich theologische, philosophische, naturwissen- 
schaftliche und medizinische Ideenkomplexe langsam als selbständige 
Gebiete auskristallisierten. 


Die ältesten Vorstellungen vom Leben waren sehr naiv. Alles, 
was sich bewegte, war lebendig und wurde als beseelt gedacht. Das 
Charakteristikum der Bewegung war für das Leben ausschlaggebend. 
Wind und Wasser, Feuer und Sterne wurden personifiziert. Die 
Meteorite, die sich durch die Luft bewegten, die „Bätylien“ wurden 
von den Phöniziern für beseelte Steine gehalten und als heilwirkend 
betrachtet, und noch SusRuTAs, der Verfasser der Ayur Veda, des 
ältesten indischen Werkes der Heilkunde, stellte den unbeweglichen, 
d. h. leblosen, alle beweglichen als lebendige Körper gegenüber. Die 
Heilkunde, die fast ausschließlich Arzneimittellehre war und in uralter 
Zeit besonders in den Zauberländern am Pontus blühte, wo HEKATE 
verehrt wurde, war roh empirisch, mit Magie und Geheimlehren ver- 
bunden und entbehrte noch der ersten Spur einer physiologischen 
Grundlage. 

Nur eine Gruppe von Vorgängen fand in dieser frühesten Zeit 
bereits eingehende Beachtung, jene Vorgänge, die dem Menschen 
am unmittelbarsten sein Leben offenbaren, die psychischen Lebens- 
äußerungen. Schon aus dem primitiven Denken der prähistorischen 
Naturvölker stammt die Vorstellung eines Dualismus von Leib und 
Seele, die in der Idee von der Wanderung der Seele nach dem Tode 


1) Der Darstellung der früheren Entwicklungsepochen der Physiologie ist zu- 
grunde gelegt K. SPRENGEL: „Versuch einer pragmatischen Geschichte der Arznei- 
kunde, und H. HAESER: „Lehrbuch der Geschichte der Medizin“. Einen kurzen 
Abriß der Geschichte der Physiologie im Anschluß an das letztere Buch gibt auch 
PREYER in seinen „Elementen der allgemeinen Physiologie“. 


g Erstes Kapitel. 


des Körpers in andere Körper ihren prägnantesten Ausdruck findet. 
Diese Vorstellung ist später durch die griechischen Philosophen, be- 
sonders PYTHAGORAS, aus Aegypten auch in die griechische Philosophie 
verpflanzt worden. Ueberhaupt hat von den ältesten Zeiten an die 
Beschäftigung mit den Vorgängen des Seelenlebens immer einen be- 
sonderen Reiz für Priester und Philosophen, die frühesten Träger 
theoretischen Wissens, gehabt, und wir finden im Altertum von allen 
Gebieten wissenschaftlicher Forschung gerade die Psychologie am 
meisten gepflegt. 

Während die physiologischen Vorstellungen von seiten des medi- 
zinischen Ideenkomplexes bis lange nach HIrpoOKRATES kaum die ge- 
ringeste Beeinflussung erfuhren, wurden sie dagegen durch das erste 
Aufblühen der Philosophie als eigener, von der Priesterlehre unab- 
hängiger Disziplin in Griechenland in bedeutsamer Weise bereichert. 
Die ältesten griechischen Philosophen, sowohl die jonischen „Physio- 
logen“, als auch die Eleaten, wie auch die Atomisten und die einzeln- 
stehenden Denker jener Zeit, waren, da ihr Ziel in der Entwicklung 
einer Kosmologie bestand, gezwungen, auch über die Entstehung der 
lebendigen Natur nachzudenken, und man mag über die ungebundene 
Art und Weise des Spekulierens dieser ältesten Denker urteilen wie 
man will, immer wird es eine der überraschendsten Tatsachen bleiben, 
wie richtige Vorstellungen sie bereits über manche Lebensvorgänge 
gehabt haben. Es ist ganz merkwürdig, bei vielen dieser alten Philo- 
sophen Ideen zu begegnen, die nach mehr als zwei Jahrtausenden 
wieder ganz modern und zu den wichtigsten Grundlagen der heutigen 
Wissenschaft vom Leben geworden sind. Besonders gilt das von den 
Gedanken über die Entstehung und Entwicklung der ÖOrganismen- 
welt. Bei ANAXIMANDER (geb. um 620 v. Chr.) findet sich schon 
der Gedanke der Abstammung des Menschen von tierähnlichen Vor- 
fahren, die ursprünglich im Wasser lebten, in klarer Form aus- 
gesprochen, und HERAKLIT (um 500 v. Chr.) hat bereits eine Vor- 
stellung von der Bedeutung des „Kampfes ums Dasein“ (Zpı-). Am 
deutlichsten aber und am überraschendsten ist die Theorie des 
EMPEDOKLES (geb. 504 v. Chr.) über die Entstehung der Lebewesen. 
Es entstanden nach ihm zuerst die Pflanzen, dann die niederen Tiere, 
aus denen die höheren und zuletzt die Menschen sich durch Vervoll- 
kommnung entwickelten. Das wirksame Prinzip für diese Vervoll- 
kommnung sah er darin, daß die unzweckmäßig gebauten im Kampf 
des Lebens zugrunde gingen, während die lebensfähigen sich fort- 
pflanzten. Es hat beinahe zwei und ein halbes Jahrtausend gedauert, 
bis dieser einfache, von EMPEDOKLES bereits klar ausgesprochene Ge- 
danke der Deszendenz und der natürlichen Selektion der Organismen 
von DARWIN empirisch begründet und als natürliche Erklärung für 
die sonst so wunderbare Manniefaltigkeit der organischen Formen 
hingestellt worden ist. 

Auch eine Anzahl von mehr oder weniger richtigen Vorstellungen 
über einzelne spezielle physiologische Vorgänge finden sich bei den 
älteren griechischen Philosophen. Aber diese zerstreuten Wahrheiten 
sind mit so viel abenteuerlichen und rein willkürlich gebildeten Ideen 
vermischt, daß sie den Wert, den sie zu haben scheinen, durch die 
übrige Gesellschaft, in der sie sich befinden, wieder einbüßen. Ein 
zusammenhängendes, systematisches Nachdenken oder Beobachten der 
Lebensvorgänge ist vor ARISTOTELES nicht zu finden. 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 9 


Von seiten der praktischen Medizin erfuhr die Erforschung des 
Lebens selbst dann noch keine bedeutende Förderung, als Hırro- 
KRATES (460—377 v. Chr.) die bisherige kritiklose Arzneikunde auf 
eine gesundere Grundlage setzte. 

Erst bei den Nachfolgern des HıPrroOKRATES sehen wir, wahr- 
scheinlich unter dem Einfluß der Philosophie PLATos, eine physio- 
logische Lehre sich ausbreiten, die, bald weiter ausgebildet, die ganzen 
medizinischen Vorstellungen jener Zeit beherrschte. Das ist die Lehre 
vom rvsöna, in deren Grundgedanken man bereits den ersten Keim 
einer fundamentalen physiologischen Wahrheit finden kann. Die Lehre 
vom rzveöna sagt, daß das zveöua, das wir uns als ein äußerst feines, 
luftartiges Agens vorgestellt denken müssen, von den Lungen des 
Menschen angezogen werde, daß es aus den Lungen in das Blut über- 
gehe und durch das Blut im Körper verteilt werde. Auf der Wirkung 
des zveöha im Körper beruhen die sämtlichen Lebensvorgänge. Diese 
Konzeption, die freilich mit allerlei absurdem Beiwerk geschmückt 
ist, erinnert lebhaft an unsere modernen Vorstellungen von der Rolle 
des Sauerstoffs im Organismus. 


B. Das Zeitalter GALENS. 


In der älteren Pneumalehre der Hippokratiker, die besonders in 
der alexandrinischen Schule eine Fortbildung durch HEROPHILUS (um 
300 v. Chr.) fand, sowie durch ERASISTRATUS (gest. 230 v. Chr.), der 
bereits ein zveöpa Cormöv im Herzen und ein zvedna duyıröy im Ge- 
hirn unterschied, liegt die erste Andeutung eines Erklärungs- 
versuchs der Lebensvorgänge. Es geht daraus hervor, daß das 
Problem der Physiologie, die Lebensvorgänge zu erklären, schon 
mehr oder weniger deutlich zum Bewußtsein zu kommen begann. 
Bisher waren nur gelegentlich einzelne physiologische Tatsachen be- 
obachtet oder physiologische Fragen behandelt worden. Je deutlicher 
jetzt das Problem der Physiologie sich zu gestalten anfing, um so 
mehr begann auch die Behandlung physiologischer Fragen den Cha- 
rakter methodischer Forschung anzunehmen. 

Die Vorbedingungen dazu schaffte ARISTOTELES (384322), der 
große Polyhistor des Altertums, der ein unermeßliches Tatsachen- 
material in seinem Kopfe zusammenfaßte. Die Bedeutung des ARI- 
STOTELES für die Physiologie liegt nicht in der Erklärung der 
Lebensvorgänge — diese ist vielmehr oft unkritisch und tritt auch 
nicht in den Vordergrund seiner Tätigkeit —, sondern in der Samm- 
lung einer großen Menge physiologischer Beobachtungen, unter denen 
sich neben vielen ausgezeichneten und scharfsinnigen Untersuchungen 
allerdings auch manche irrtümliche Vorstellung findet, wie z. B. die 
Idee einer Entstehung von Aalen und Fröschen durch Urzeugung aus 
Schlamm. Aber diese Anhäufung des Beobachtungsmaterials ist die 
Grundlage für die neue Entwicklungsphase, in welche die Geschichte 
der Physiologie nach ARISTOTELES tritt, und die charakterisiert ist 
durch die klare Erkenntnis des physiologischen Problems und seiner 
unermeßlichen Bedeutung für die praktische Medizin. 

Nachdem ARISTOTELES durch sein systematisierendes Wirken für 
die Naturwissenschaft eine breite empirische Basis geschaffen hatte, 
gewann auch die Pneumalehre unter den späteren Pneumatikern, be- 
sonders durch ATHENAEUS und ÄRETAEUS (beide um 50 n. Chr.), eine 


10 Erstes Kapitel. 


weitere Ausbreitung. Es liegt in der Natur der Pneumalehre, daß 
sie notwendig zu dem Streben führen mußte, die Vorgänge des 
Lebens unter einem einheitlichen Gesichtspunkt zusammenzufassen 
und zu erklären, und so finden wir denn in der Tat gerade in dieser 
Zeit zum ersten Male eine klare, bewußte Erkenntnis des physio- 
logischen Problems und eine methodische Zusammenfassung der physio- 
logischen Beobachtungen. Der Mann, der das Wesen und die Be- 
deutung der Physiologie zum ersten Male deutlich erkannte, war 
GALENUS (131 bis ca. 200 n. Chr.). GALEN sah ein, daß eine prak- 
tische Medizin nicht gedeihen könne, wenn sie sich nicht auf der 
genauesten Kenntnis der normalen Lebensvorgänge des menschlichen 
Körpers aufbaut. Die Erforschung der Funktionen des normalen 
Körpers sei die erste Vorbedingung einer Heilkunde. Dieser prak- 
tische Zweck war es, der zum wichtigsten Hebel für die Ent- 
wicklung der Physiologie wurde, und bis in das 18. Jahrhundert ist 
Physiologie fast ausschließlich zu diesem Zwecke getrieben worden. 
Ferner erkannte GALEN zuerst klar die Bedeutung der anatomischen 
Kenntnis des Körpers für das Verständnis der Funktionen seiner 
Teile und legte großen Wert auf die Zergliederung von Tieren, von 
denen er besonders Affen und Schweine sezierte.. Endlich wußte 
GALEN bereits den Wert des Experiments an Tieren für die Erforschung 
physiologischer Vorgänge zu würdigen und führte selbst Vivisektionen 
an Affen und Schweinen aus, wenn auch die experimentelle Methode 
unter ihm noch nicht jene exakte Form annahm und jene grund- 
legende Bedeutung erlangte, die ihr erst viele Jahrhunderte später 
HARVvEY zu geben verstand. 

Es ist bei aller Anerkennung seiner unsterblichen Verdienste 
GALEN mehrfach zum Vorwurf gemacht worden, daß er sich nicht 
damit begnügt hat, physiologische Tatsachen zu sammeln, Beobach- 
tungen zu machen, Experimente anzustellen, sondern daß er das leb- 
hafte Bedürfnis empfand, das gesammelte Material zu einem ge- 
schlossenen und umfassenden System der Physiologie zu vereinigen, 
wobei er der Hypothese und philosophischen Spekulation einen Platz 
einräumte, den eine exakte Untersuchung hätte ausfüllen sollen. Es 
kann nichts ungerechter sein als dieser Vorwurf. Hätte GALEN sich be- 
gnügt, unzusammenhängende physiologische Tatsachen zu konstatieren, 
so wäre die Physiologie und damit die ganze Medizin durch ihn um 
keinen Schritt weiter gebracht worden, als sie bereits ARISTOTELES 
geführt hatte. Die größte Bedeutung GALENs liegt gerade in der 
Vereinigung der physiologischen Einzelkenntnisse zu einem zusammen- 
hängenden System. Erst im Zusammenhange mit anderen Tatsachen 
gewinnt die einzelne Beobachtung Wert, und erst der Ueberblick über 
den Zusammenhang der Tatsachen ermöglicht ein methodisches Weiter- 
forschen. Daß bei diesem ersten Versuche, das physiologische Be- 
obachtungsmaterial zu einem einheitlichen Bilde vom Leben des mensch- 
lichen Körpers zu gestalten, die Hypothese, ja, sogar manche für uns 
heute absurde Hypothese hier und dort eine Zuflucht bieten mußte, 
liegt in der Natur der Sache. Der einzige Fehler, an dem das System 
des GALEN leidet, ist nicht der zusammenhängende Kitt philosophischer 
Spekulation an sich, sondern der eigentümliche Dualismus, zu dem 
sich GALEN verleiten ließ, indem er einerseits der aus seiner natur- 
wissenschaftlichen Erfahrung sich ergebenden strengen Notwendig- 
keit des Geschehens und andererseits der aus der ARISTOTELischen 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 11 


Philosophie übernommenen Teleologie bei der Erklärung der 
Lebensvorgänge gleichzeitig eine Stelle einzuräumen bestrebt war. 
Indessen man wird bei gerechter Würdigung der damaligen Zeit, in 
der die ARISTOTELischen Ideen bereits angefangen hatten, ihre mehr 
als tausendjährige Weltherrschaft auszuüben, dem GALEN kaum einen 
Vorwurf daraus machen, um so weniger, wenn man daran denkt, daß 
die teleologische Vorstellung von einem Endzweck alles Geschehens 
noch heutzutage hier und dort in der modernen Naturforschung um- 
geht. 

Das System GALENs basiert auf der Pneumalehre. Die Quelle 
aller Lebensäußerungen des menschlichen Körpers, der sich aus 
den vier Grundsäften des Blutes, des Schleimes, der gelben und 
der schwarzen Galle zusammensetzt, bilden die drei verschiedenen 
Formen des Pneuma, von denen das rzvedna dbvyray im Gehirn und 
den Nerven, das rveöua [orıxöov im Herzen und das zvedpa Yucızdy 
in der Leber seinen Sitz hat. Diese drei Formen des Pneuma, die 
fortwährend durch die Aufnahme des rvsdun Lorızöy aus der Luft 
regeneriert werden müssen, sind die Triebfedern, welche die Funk- 
tionen der betreffenden Organe unterhalten. Es gibt eine große Zahl 
von Funktionen des Körpers, aber sie lassen sich je nach der ent- 
sprechenden Form des Pneuma in drei Gruppen teilen, deren jede 
durch eine dem betreffenden Pneuma entsprechende Kraft (ödvanıc) 
ausgeübt wird. Die psychischen Funktionen umfassen Denken, 
. Empfinden und willkürliche Bewegung, die sphygmischen Funk- 
tionen Herzschlag, Puls und Wärmebildung, die physischen end- 
lich die Ernährung, das Wachstum, die Sekretion, die Fortpflanzung 
und die dazu in Beziehung stehenden Tätigkeiten. In der Leber wird 
das Blut gebildet. Hier entspringen die Venen. Durch diese gelangt 
das Blut in die rechte Herzkammer, wo die brauchbaren Teile von 
den unbrauchbaren gesondert werden, indem die ersteren in die linke 
Herzkammer transportiert, während die letzteren durch die Lungen- 
arterie zu den Lungen geführt werden. In den Lungen werden sie 
durch das Pneuma wieder regeneriert und brauchbar gemacht. Es 
ist merkwürdig, mit welcher divinatorischen Gabe GALEN auf einen 
Bestandteil der Luft als das Pneuma hingewiesen hat, dessen Natur 
er noch nicht ahnen konnte. GALEN spricht nämlich ganz deutlich 
die Vermutung aus, daß es einmal gelingen würde, denjenigen Be- 
standteil in der Luft zu isolieren, der das Pneuma bilde. Mehr als 
ein und ein halbes Jahrtausend hat es gedauert, ehe GALENS Ver- 
mutung durch PRIESTLEYs und LAvoISIERs Entdeckung des Sauerstofts 
bestätigt wurde. Das durch die Aufnahme des Pneuma in den Lungen 
wieder regenerierte Blut fließt dann durch die Lungenvenen ins linke 
Herz, von wo es, mit dem übrigen brauchbaren Blut vereinigt, durch 
die Aorta und ihre Verzweigungen im ganzen Körper umhergetragen 
wird. Die Anschauungen GALENs über das Nervensystem sind ebenso 
interessant. Im Gehirn und Rückenmark liegt der Ursprung der 
Empfindungs- und Bewegungstätigkeit der Nerven. Die bewegenden 
Nerven treten in Wirksamkeit, indem sie wie Stricke an den beweg- 
lichen Organen ziehen. In der speziellen Nervenphysiologie unter- 
suchte GALEN experimentell den Zusammenhang des Nervus vagus 
und der Zwischenrippennerven mit der Atmung und Herztätigkeit, 
und machte Rückenmarksdurchschneidungen der Quere und Länge 
nach, Versuche, die beweisen, wie tief er bereits in das Verständnis 


12 Erstes Kapitel. 


der Wechselbeziehungen zwischen den einzelnen Organen des Körpers 
eingedrungen sein mußte. 

GALENS physiologisches System war für die damalige Zeit ein 
monumentales Werk, und es ist sicherlich nicht allein der gänzlichen 
Unfruchtbarkeit des Mittelalters auf wissenschaftlichem Gebiet zuzu- 
schreiben, daß die Anschauungen GALENSs dreizehn Jahrhunderte als 
unantastbarer Kodex der Medizin bestehen blieben. Im ganzen Mittel- 
alter tat die physiologische Forschung nicht einen Schritt in der Ent- 
wicklung vorwärts. Die Araber, welche die antike Kultur übernommen 
hatten, waren zwar als Aerzte bedeutend, aber ein selbständiges 
Forschen, ein philosophisches Denken verbot ihnen allein schon der 
Korän. Selbst AvıcEnnA (IBgn Sina |980—1037]), der berühmteste 
unter den arabischen Aerzten, der auch philosophische Neigungen ver- 
riet, leistete nichts Selbständiges.. Sein System war mit geringen 
Aenderungen das des GALEN, dessen Ruhm er durch sein eigenes 
gewaltiges Ansehen in der ganzen damaligen Kulturwelt verdunkelte. 
Auch die zahlreichen berühmten medizinischen Schulen, die um diese 
Zeit in Italien, Frankreich und Spanien entstanden, zogen zwar viele 
tüchtige Aerzte heran, führten aber die GALENschen Ideen um keinen 
Schritt weiter, abgesehen davon, daß hier und dort eine vereinzelte 
physiologische Beobachtung gemacht wurde. Dieser Zustand der 
Stagnation dauerte bis ins 16. Jahrhundert hinein. 


C. Das Zeitalter HARVEYS. 


Der Anfang einer selbständigen Fortentwicklung der Physiologie 
ist erst im 16. Jahrhundert zu finden. Einer der ersten, die das 
GALENsche System verließen, war PARACELSUS (14953—1541), der 
selbst ein vollständiges System der Natur entwickelte. Zwar war 
sein System mit theosophischen Ideen durchdrungen, ein Zug, der 
bei seinen Nachfolgern starke Folgen hatte und sie ganz der Mystik 
in die Arme trieb; aber es enthielt doch viele originelle, wenn auch 
häufig absurde Ideen. PARACELSUS macht mit Bewußtsein gegen die 
bisherigen gedankenlosen Nachbeter des GALENschen Systems und 
seiner Auswüchse, wie sie sich im Mittelalter entwickelt hatten, Front, 
und das war in der damaligen Zeit ein wichtiger Fortschritt. Die 
Grundlage seines Systems ist der Gedanke von der Einheit der Natur. 
Die Natur stellt ein einheitliches Ganzes vor, den Makrokosmos. Im 
Menschen als Mittelpunkt der Natur sind alle einzelnen Formen des 
Naturseins enthalten. Der Mensch ist daher als ein Mikrokosmos zu 
betrachten. Dabei darf aber die Natur nicht als ein Fertiges, sondern 
muß vielmehr als ein ewig Werdendes angesehen werden. Die 
spezielleren Seiten seines Systems sind ziemlich willkürlich und haben 
keine Bedeutung, wie überhaupt ja dieser erste Anfang eines selb- 
ständigen Forschens noch ziemlich unbeholfen war. Vor allem fehlte 
ihm eine gediegene empirische und experimentelle Grundlage. 

Zur selben Zeit begann auch in Frankreich und in Italien eine 
freiere Richtung von den Medizinschulen auszugehen. Bereits FERNELIUS 
(1497—1558) hat, obwohl er noch ganz auf dem Boden des GALEN- 
schen Systems steht, manche neue Gedanken. Er trennt von den 
verschiedenen Formen des „Spiritus“, d. h. des GALENschen rvedn.a 
die „anima“. Erstere bestehen aus der feinsten materiellen Substanz, 
letztere dagegen ist die Seele, die nur in ihren Wirkungen zu er- 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 13 
kennen ist. Ferner vertritt er die Vorstellung, daß die Vorgänge 
im Organismus in letzter Instanz von bestimmten geheimnisvollen 
Kräften bedingt werden. 

Einen höheren Aufschwung nahm die speziell physiologische For- 
schung erst im Anschluß an die großen anatomischen Entdeckungen in 
den Schulen Frankreichs und Italiens, wo durch VESALIUS, EUSTACHIUS, 
FALorrıaA und andere die anatomische Kenntnis des menschlichen 
Körpers auf eine ganze neue, rein empirische Grundlage gesetzt wurde. 
Besonders waren es die Untersuchungen über den anatomischen Bau 
des Herzens und den Verlauf der Gefäße, die äußerst fruchtbar 
für die Physiologie wurden. Die Lehre vom Blutkreislauf, wie sie 
GALEN begründet hatte, erfuhr dadurch wesentliche Aenderungen. 
SERVETO (1511—1553) widerlegte zuerst die GALENsche Vorstellung, 
daß das Blut aus der rechten Herzkammer direkt in die linke ge- 
lange, durch den Hinweis auf die Undurchgängigkeit der Scheidewand. 
Seine Nachfolger, COLOMBO (gest. 1559) und ÜESALPINO (1519— -1603), 
fügten dieser "Tatsache noch neue über die Zirkulation des Blutes in 
den Lungen hinzu, und ARGENTIERI (1513—1572). der die Lehre von 
den Spiritus animales bekämpfte und den glücklichen Gedanken 
hatte, an ihre Stelle die Wärme als Quelle der Lebensvorgänge zu 
setzen, betonte, daß die Ernährung des ganzen Körpers allein durch 
das Blut besoret werde. Durch diese speziellen Forschungen auf dem 
Gebiet der Blutphysiologie wurde der Weg geebnet zu “der größten 
Entdeckung dieses Zeitraumes, zu der Entdeckung des Blutkreislaufs 
durch Harvey (1578-1657). Der wichtige Punkt in HArvEys Ent- 
deckung liegt darin, daß er zuerst den Zusammenhang der Arterien 
und Venen durch das Kapillarsystem und den Uebertritt des Blutes 
aus den Arterien durch die Kapillaren in die Venenstämme und von 
hier ins Herz feststellte und so die Tatsache begründete, daß alles 
Blut durch das Herz strömt und in einem geschlossenen Kreise im 
ganzen Körper zirkuliert. Hieran fügte er noch eine große Zahl 
spezieller Tatsachen, den Mechanismus des Kreislaufs betreffend, die 
alle — und darin liegt die große Bedeutung von HARVEYS Arbeiten — 
auf scharfer Beobachtung und exakter experimenteller Grundlage 
beruhten. HArRvEY hat durch seine Entdeckung, dem exakten Zuge 
seiner Zeit folgend, der auch einen ÜOPERNICUS, einen GALILEI, einen 
Bacon, einen DESCARTES hervorrief, die experimentelle Methode, 
nachdem sie in dreizehn Jahrhunderten völlig in Vergessenheit ge- 
raten war, in der Physiologie aufs glänzendste wieder zu Ehren ge- 
bracht. Der gewissenhafte Forschergeist Harveys, verbunden mit 
der großen logischen Schärfe seines Verstandes, ist es, der seine 
Persönlichkeit charakterisiert und ihn als den ersten wirklichen 
Physiologen nach der langen Pause des Mittelalters erscheinen läßt. 
Uebrigens steht seiner Lehre vom Blutkreislauf eine zweite Lehre „de 
generatione animalium“ ebenbürtig zur Seite, in der er einen Satz 
begründete, der später eine ungeheuere Bedeutung in der Wissen- 
schaft vom Leben gewonnen hat und in den verschiedenen Fassungen, 
die er in neuerer Zeit annahm, die ganzen modernen physiologischen 
Anschauungen von der Fortpflanzung der Organismen beherrscht, den 
Satz „omne vivum ex 0vo“, 

Unter den Vertretern der großen theosophischen Schule, die 
PARACELSUS hervorrief, hat nur einer Bedeutung in der Geschichte 
der Physiologie erlangt, van HELMoNT (1577—1644), und zwar da- 


14 Erstes Kapitel. 


durch, daß er trotz der Mystik, welche die ganze theosophische Rich- 
tung charakterisiert, auch wirklich genaue Beobachtungen gemacht hat. 
Auf dem Boden der PARACELSUSschen Lehre von der All-Einheit 
der Natur und dem ewigen Werden derselben fußend, stellt er sich 
alle Naturkörper vor als zusammengesetzt aus der Materie und dem 
„Archeus“ (Kraft). Nur in dieser Verbindung existieren die Dinge 
und leben. Alle Dinge sind infolgedessen lebendig. Nur gibt es 
verschiedene Grade des Lebens, und die sogenannten leblosen Körper 
befinden sich nur auf der untersten Stufe des Lebens. Von den 
speziellen physiologischen Vorstellungen VAN HELMONTS ist besonders 
interessant seine chemische Lehre von den Fermenten. Er verwirft 
die Idee GALENs, daß die Verdauung im Magen durch die Wärme 
geschehe, und setzt an ihre Stelle die richtigere Vorstellung, daß das an 
die Magensäure gebundene „Fermentum“ die Verdauung bewirke. 

Einen großen Einfluß gewannen auf die weitere Entwicklung der 
Physiologie die philosophischen Systeme des BAcon VON VERULAM 
(1561—1626) und des DESCARTES (1596--1650). Die Philosophie 
Bacons, die durch die energische Betonung der induktiven Forschungs- 
methode zur Grundlage der ganzen modernen Naturwissenschaft 
wurde, gab auch auf physiologischem Gebiete zu der großen Fülle 
von neuen Beobachtungen Anlaß, die, auf empirisch-experimentellem 
Boden erwachsen, seitdem ununterbrochen unsere Kenntnis von den 
Lebensvorgängen bereichert haben. Die Philosophie des DESCARTES, 
zwar rein dualistisch, gewann ihrerseits doch durch die Theorie der 
sinnlichen Wahrnehmung, die ihren Ausgangspunkt bildete, große Be- 
deutung für die Sinnesphysiologie und Erkenntnistheorie. DESCARTES 
war der erste, der den Satz aufstellte, daß das einzige in der Welt, von 
dem wir sichere Kenntnis haben, unsere eigene subjektive Empfindung 
sei. Unsere Psyche, unsere Empfindung, unser Denken muß daher 
ein für allemal der feste Punkt sein, auf den sich eine Weltanschauung 
stützt. Erst auf dieser Grundlage läßt sich weiter bauen. „Üogito 
ergo sum.‘ Dieser Satz ist so bestimmt und klar ausgesprochen und 
begründet, daß man sich wundern muß, wie DESCARTES trotzdem, 
in die größte Inkonsequenz verfallend, weiterhin zu einem vollendeten 
Dualismus von Körper und Seele gelangen konnte. Man könnte fast 
verführt werden, zu denken, daß ein so klarer und folgerichtiger 
Denker, wie DESCARTES, im stillen für sich die letzte Konzequenz 
selbst zog und, nur dem Drucke der damaligen kirchlichen Verhält- 
nisse Rechnung tragend, aus praktischen Rücksichten dem Gedanken- 
gange seiner Philosophie diese unerwartete Wendung gab, indem er 
es jedem vorurteilsfreien Denker selbst überlassen wollte, die offen 
zutage liegende -Inkonsequenz zu bemerken und den Schlußstein 
selbst in konsequenter Weise aut das Gebäude zu setzen. Von der 
weitgehendsten physiologischen Bedeutung ist bei seinem Dualismus 
aber wieder die klare Einsicht, daß sich alle Tiere sowie der Körper 
des Menschen vollkommen wie kunstvoll gebaute Maschinen verhalten, 
daß sie sich bewegen nach rein mechanischen Gesetzen. Dann freilich 
tritt der Dualismus wieder störend hervor, indem DESCARTES den 
Anstoß für alle Bewegungen in die Seele verlegt, die von der Zirbel- 
drüse aus, in der sie als dem einzigen. unpaarigen Organ des Ge- 
hirns ihren Sitz haben soll, die einzelnen Teile des Körpers regiere. 
Indessen sind nicht bloß die allgemein philosophischen Vorstellungen 
DESCARTEsS’ von großer Bedeutung für die Physiologie geworden, 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 15 


sondern der geniale Denker hat auch eine Reihe von sehr wichtigen, 
speziell physiologischen Beobachtungen gemacht, die besonders die 
Lehre von den Sinnesorganen, die physiologische Optik und Akustik, 
um einen bedeutenden Schritt gefördert haben. 

Der DESCARTESSsche Gedanke, daß der Körper des Menschen in 
bezug auf seine Lebensverrichtungen als eine komplizierte Maschine 
aufzufassen sei, wurde besonders fruchtbar für die Physiologie in 
der genialen Anwendung, die er durch BorRELLI (1608—1679) in der 
Lehre von der tierischen Bewegung fand. BORELLI unternahm es 
zum ersten Male, die Bewegungen und Leistungen der organischen 
Bewegungsapparate auf rein physikalische Gesetze zurückzuführen und 
schuf so die Grundlage unserer heutigen Bewegungsmechanik der Tiere. 
Der große Erfolg dieses Unternehmens fand darin seinen Ausdruck, 
daß die Lehren BoRELLIS Ausgangspunkt einer eigenen Schule wurden, 
der iatromechanischen (iatrophysischen oder iatromathematischen ) 
Schule, die eine bedeutende Rolle in der weiteren Entwicklung der 
Physiologie gespielt hat, indem sie darauf ausging, auch andere Lebens- 
vorgänge des Tierkörpers aus rein physikalischen Gesetzen zu erklären. 
Zugleich wurden unter den Nachfolgern BORELLIS einige, besonders 
GLISSON, die Vorläufer der späteren Muskelirritabilitätslehre, indem 
sie die Kontraktilität als eine der Muskelsubstanz selbst innewohnende 
Fähigkeit hinstellten. 

Fast gleichzeitig mit der Begründung der iatrophysikalischen 
sehen wir eine andere, eine Zeitlang mit ihr parallel laufende Schul- 
richtung entstehen, die iatrochemische. Ihr Begründer war 
DELBOE SyLvıus (1614— 1672). Unbefriedigt durch die Einseitigkeit 
der latrophysiker, aber ohne die Bedeutung ihres Prinzips zu ver- 
kennen, betonte SyLvıus neben dem physikalischen Erklärungsprinzip 
der Lebensvorgänge auch das chemische und bearbeitete, diesem Prin- 
zip folgend, hauptsächlich die Physiologie der Verdauung und Atmung, 
indem er die van HELMoNnTsche Lehre von den Fermenten weiter- 
führte. In der Lehre von der Atmung äußerte auch Mayow (1645 
— 1679) sehr treffende Gedanken über die Analogie der Atmung mit 
der Verbrennung. 

Eine bedeutsame Unterstützung, deren Wert für die physiologische 
Forschung aber bis auf den heutigen Tag noch immer nicht genügend 
ausgenutzt worden ist, erfuhr die Physiologie in jener Zeit durch die 
Erfindung zusammengesetzter Mikroskope und die sich daran knüpfen- 
den mikroskopischen Entdeckungen von LEEUWENHOEK (1632— 1723), 
MALPIGHI (1623—1694) und SWAMMERDAMM (1657 — 1685). Vor allem 
war es die Physiologie der Zeugung und Entwicklung, die da- 
durch um ein bedeutendes Stück weiter geführt wurde. Freilich ver- 
leiteten gerade auf diesem Gebiet die ersten mikroskopischen Ent- 
deckungen noch zu manchem verzeihlichen Irrtum. Als man z. B. 
anfing, Infusionen von Wasser auf fäulnisfähige Stoffe zu machen, 
und dabei das massenhafte Auftreten von Infusorien beobachtete, 
glaubte man hier, dem Satze HARvVEYs „omne vivum ex 0vo“ ent- 
gegen, eine Urzeugung, d. h. eine Entstehung aus leblosen Stoffen, 
vor sich zu haben, wie sie früher sogar für höhere Tiere von 
ARISTOTELES angenommen war. Anderseits aber wurde gerade der 
Harveysche Satz wieder Ausgangspunkt für wichtige Entdeckungen, 
indem MALPIGHI die Entwicklung der Eier unter "dem Mikroskope 
verfolgte, während LEEUWENHOEKS Schüler LuDwIG van HAMMEN 


16 Erstes Kapitel. 


die Spermatozoen entdeckte, deren Bedeutung LEEUWENHOEK alsbald 
erkannte. 


Durch diese und eine große Zahl von speziellen physiologischen 
Entdeckungen, die alle auf dem Grunde streng wissenschaftlicher 
Untersuchung gediehen, bekommt die Zeit des 17. und 18. Jahr- 
hunderts mit dem Auftreten HArvEyvs den Charakter des Aufblühens 
exakter Forschung in der Physiologie, wie ja der Zug der empirischen 
Methode alle Wissenschaften jenes Zeitraums belebend und befruchtend 
durchweht. Daneben aber finden sich, wie sich das immer von neuem 
in der Geschichte der Wissenschaften wiederholt, als Reaktion gegen 
einseitig übertriebene Spezialforschung Systeme, die gerade in das 
andere Extrem verfallen, die jeder exakten Grundlage entbehren und 
auf reiner Spekulation beruhen. Zwar wußte BOERHAAVE (1668— 1738), 
der ein eklektisches System aus den verschiedenen Lehrmeinungen 
seiner Zeit zusammenstellte und als Quelle aller Lebensvorgänge 
ein „prineipium nervosum“ in Gestalt einer sehr dünnen Flüssigkeit 
annahm, durch Vorsicht diesem Vorwurf noch zu entgehen, um so 
mehr aber trifft derselbe die Systeme von HOFFMANN (1660—1742) 
und von STAHL (1660— 1734). Das „mechanisch-dynamische System“ 
HOFFMANNSs ist rein teleologisch und entstand unter dem Einfluß der 
LEıBnItzschen Philosophie. Als letztes Prinzip aller Lebensäußerungen 
sieht HOFFMANN den Aether an, dessen Bewegung einerseits zwar 
nach mechanischen Gesetzen erfolgt, anderseits aber ihren unmittel- 
baren Antrieb durch die jeder Aethermonade innewohnende Vor- 
stellung ihres eigenen Daseinszweckes erhält. Noch mehr auf speku- 
lativen Füßen steht aber das „animistische System“ STAHLSs, welches 
die Lehren HoFFmanns befehdete. StAaHLs System liegt ein Dualis- 
mus von Körper und Seele zugrunde, nach dem der Körper in 
seinen Verrichtungen zwar mechanischen Gesetzen folgt, aber erst 
durch die „anima“, über deren Natur sich STAHL nur ganz unklar 
und widersprechend äußert, belebt und vor Fäulnis und Zerfall be- 
wahrt wird. Trotz der haltlosen Spekulationen und vielen Wider- 
sprüche gewann der „Animismus“ doch zahlreiche Anhänger, was, wie 
gesagt, nur aus dem Bedürfnis nach einer Sichtung der zahllosen 
Einzeltatsachen und einer zusammenhängenden Auffassung der Lebens- 
vorgänge gegenüber den vielen speziellen Untersuchungen zu er- 
klären ist. 


D. Das Zeitalter HALLERS. 


Dem Bedürfnis nach einer einheitlichen Zusammenfassung des 
gesamten Gebietes entsprach in wirklich wissenschaftlicher Weise erst 
HALLER (1708—1777), von dessen Auftreten daher gleich wie einst 
von dem GALENS und später HArRvEys eine neue Epoche in der Ent- 
wicklung der physiologischen Forschung datiert. Hatte GALEN die 
praktische Bedeutung der Physiologie zuerst erkannt und die Kennt- 
nis der Lebensvorgänge zur Grundlage für die praktische Medizin 
gemacht, hatte HArvEY durch Einführung der exakt experimentellen 
Forschung der Physiologie die fruchtbringende Methode geschaffen, 
deren Anwendung im 16. und 17. Jahrhundert die ungeheure Menge 
von Einzelentdeckungen hervorrief, so faßte HALLER zum ersten Male 
das ganze gewaltig angewachsene Material von Tatsachen und Theorien 
in seinen „Elementa physiologiae corporis humani“ zu einem Ganzen 


Kt 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 1% 


zusammen und schuf aus der Physiologie eine selbständige Wissen- 
schaft, die nicht bloß praktische Zwecke im Interesse der "Heilkunde, 
sondern auch für sich selbst rein theoretische Ziele verfolgte. 

In dieser Tat HALLERS liegt seine große Bedeutung für den Fort- 
schritt in der Entwicklung der Physiologie. Eine Zusammenfassung 
eines großen Tatsachenmaterials zu einem geschlossenen und über- 
sichtlichen Ganzen wirkt immer anregend und befruchtend für die 
weitere Forschung, und so erklärt sich die ungeheure Autorität und 
der gewaltige Einfluß, den HALLER auf die Entwicklung der physio- 
logischen Forschung gewonnen hat. Seine eigenen physiologischen 
Untersuchungen dagegen sind zwar sehr gewissenhaft und exakt, wie 
z. B. die Untersuchungen über die Atembewegungen und zur Irri- 
tabilitätslehre, enthalten aber nicht gerade epochemachende Ent- 
deckungen und haben sogar zum Teil das Unglück gehabt, in der 
weiteren Entwicklung der Physiologie eine verhängnisvolle Rolle zu 
spielen. Das gilt besonders von zwei Lehren, die HALLER vertrat, 
von der sogenannten Präformationstheorie und der Irritabilitätslehre. 

Die Präformationslehre (Einschachtelungstheorie) entstand 
im Anschluß an die mikroskopischen Beobachtungen, die im 
17. Jahrhundert über die Entwicklung des Eies gemacht wurden. Da 
man sah,. wie sich aus einem einfachen kleinen Ei nach und nach 
durch allmähliches Ausbilden eines Organs nach dem anderen ein voll- 
ständiges Tier entwickelte, so entstand die Vorstellung, daß jedes im 
Laufe der Entwicklung auftretende Organ, kurz das ganze Tier, be- 
reits als solches im Ei präformiert oder eingeschachtelt sei und sich 
nur durch zunehmendes Wachstum und Auseinanderfaltung den Augen 
sichtbar mache, daß also das Ei, oder wie andere meinten, das Sper- 
matozoon des Menschen bereits ein fertig gebildeter, kleiner Homun- 
kulus sei. Die notwendige Konsequenz dieser Vorstellung war die 
Annahme, daß bereits bei Erschaffung der Welt in dem Ei eines jeden 
Tieres sämtliche kommenden Generationen fertig vorgebildet enthalten 
gewesen wären. Das Widersinnige dieser Auffassung führte den 
jungen Arzt CASPAR FRIEDRICH WOLFF (1733— 1794) zu einer neuen 
Lehre, die er der Einschachtelungstheorie gegenüberstellte. Die 
„Theoria generationis“ WOLFFs, die später die Grundlage für 
unsere ganzen modernen Vorstellungen von der »Entwicklung der 
Organismen geworden ist, bestritt die Einschachtelung und setzte an 
ihre Stelle die „Epigenesis“, welche ausdrückt, daß alle Organe 
des Körpers bei der Entwicklung nacheinander gebildet werden, daß 
sie also als völlig neue Teile entstehen und vorher im Ei nie in dieser 
Form vorhanden gewesen sind. HALLER konnte sich mit der Idee der 
Epigenesis nicht befreunden und trat ihr energisch entgegen, indem er 
mit seiner ganzen Autorität das Präformationsdogma stützte und so 
den Fortschritt in der Lehre von der tierischen E ntwicklung um mehr 
als ein halbes Jahrhundert verzögerte. 

In etwas anderer Weise wirkte auf den Entwicklungsgang der 
Physiologie die HaLrersche Irritabilitätslehre ein. Die be- 
treffenden Untersuchungen HALLERS waren sehr genau und förderten 
durch experimentelle Behandlung die Frage von der Irritabilität um 
ein bedeutendes, aber sie wurden von den Nachfolgern HALLERS in 
mehrfacher Weise falsch verstanden und weitergeführt und bildeten 
so den wesentlichsten Ausgangspunkt für eine Lehre, welche die ganze 
Physiologie bis zur Mitte des vorigen Jahrhunderts befangen hielt und 

Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 2 


18 Erstes Kapitel. 


welche noch jetzt in verschiedenartiger Form hier und dort wieder 
auftaucht, d. i. die Lehre von der „Lebenskraft“. Die Tatsache der 
Irritabilität oder direkten Reizbarkeit der Muskeln war schon von 
den älteren latrophysikern, besonders von GLısson (1597—1677) be- 
tont worden. HALLER bemächtigte sich der Irritabilitätsfrage wieder 
und führte den Experimentalbeweis dafür, daß die Muskelfaser unab- 
hängig vom Nerveneinfluß die Fähigkeit, sich auf Reizung zu kontra- 
hieren, besitze, eine Eigenschaft, die er als „Irritabilität“ scharf 
von der den Nerven zukommenden „Sensibilität“ unterschied. 
Durch diese scharfe Unterscheidung wurde ein Gegensatz zwischen 
Nerven- und Muskelerregung statuiert, welcher der Wirklichkeit nicht 
ganz entsprach und in vielen von den Nachfolgern und Anhängern 
HALLERs das Bedürfnis erweckte, die Irritabilität als eine einheitliche 
Eigenschaft nachzuweisen. 

Am erfolgreichsten versuchte das der geniale aber liederliche Eng- 
länder JoHun BROwNn (1735-1788). BROwNn kannte überhaupt nur 
eine einzige dem Nerven- und Muskelsystem, das er sich als ein ein- 
heitliches Ganzes dachte, gemeinsame Erregbarkeit. Die Fähigkeit, 
durch Reize erregt zu werden, komme der ganzen lebendigen Natur 
zu und sei gerade die Grundeigenschaft, durch die sich die lebendigen 
Wesen, Tiere und Pflanzen, von den leblosen unterscheiden. Ueber 
das Wesen der Erregbarkeit äußert sich BROwN ebenso wenig wie 
alle anderen Physiologen, welche die Irritabilität behandelten. 

Die Hoffnungen der latromechaniker und latrochemiker, die 
Lebensvorgänge ohne Rest in Physik und Chemie auflösen zu können, 
waren nicht in Erfüllung gegangen. In der Irritabilität hatte man 
eine Eigenschaft, die, wie man glaubte, alle Organismen allen leblosen 
Körpern gegenüber auszeichnete, und die doch einer physikalisch- 
chemischen Erklärung zu spotten schien. In Verbindung mit den 
noch immer nicht überwundenen dynamischen Systemen HOFFMANNS 
und Staus wurde daher der unerklärte Begriff der Erregbarkeit Aus- 
gangspunkt für den Vitalismus oder die Lehre von der Lebens- 
kraft, die in ihrer vollendetsten Form einen scharfen Dualismus 
zwischen lebendiger und lebloser Natur zum Ausdruck brachte. Die 
Lehre trat zuerst in Frankreich, besonders in der Schule von Mont- 
pellier, später auch in Deutschland auf, und ihre unklaren Vorstel- 
lungen von der Lebenskraft beherrschten bald die ganze Physiologie. 
In Frankreich wurde der Vitalismus begründet durch BORDEU (1722 
— 1776), weiter ausgebildet durch BArTHEZ (1734—1806) und CHAUS- 
SIER (1746—1828), und am schärfsten formuliert von Lovıs DUMAS 
(1765—18135). Die Vitalisten verwarfen bald die mechanischen und 
chemischen Erklärungen der Lebensvorgänge mehr oder weniger radi- 
kal und führten eine über allen waltende „force hypermecanique“ als 
Erklärungsprinzip ein, die unbekannt und unerforschlich sei. Während 
alle Veränderungen an den leblosen Körpern zurückzuführen seien 
auf die Wirksamkeit chemischer und physikalischer Kräfte, herrsche 
in den lebendigen Organismen eine besondere Kraft, deren Tätigkeit 
die sämtlichen Lebensäußerungen hervorbringe. In Deutschland ent- 
wickelte sich der Vitalismus nicht zu dieser Klarheit. Sein Begründer 
Reın (1759—1813) sprach zwar abweichend von den französischen 
Vitalisten in seiner Abhandlung „über die Lebenskraft“ ziemlich deut- 
lich die Ansicht aus, daß auch die Vorgänge in den lebendigen Or- 
ganismen chemisch-physikalischer Natur seien, nur walteten hier Ge- 


Pe 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 19 


setze, die ausschließlich in den Organismen durch die eigentümliche 
Form und Mischung der lebendigen Substanz bedingt seien. Indessen 
die späteren Vitalisten erklärten den Begriff der Lebenskraft über- 
haupt nicht mehr und benutzten die völlig mystische Lebenskraft, 
von der sie besondere Arten unterschieden, als bequeme Erklärung 
für die verschiedensten Lebensvorgänge, wie z. B. den „nisus forma- 
tivus“ als Erklärung für die Formentwicklung der Organismen. Daß 
aus dem Ei eines Huhnes sich immer wieder ein Huhn und nie ein 
anderes Tier entwickelt, daß die Nachkommen eines Hundes immer 
wieder Hunde werden, erklärte sich einfach aus dem spezifischen 
„nisus formativus“, aus dem eigentümlichen „Bildungstrieb“* des 
betreffenden Tieres. Man begnügte sich für eine Erklärung mit 
dem bloßen Wort „Bildungstrieb“, „Lebenskraft“ etc. und verstand 
darunter nur eine allein den Organismen zukommende mystische 
Kraft. So war es leicht, die kompliziertesten Lebensäußerungen zu 
„erklären“. 

Doch fehlte es daneben nicht an Forschern, die sich mit 
dieser Art von Erklärung nicht begnügten und, unbekümmert um die 
Lebenskraft, in der chemisch-physikalischen Erklärung der 
Lebensprozesse fortfuhren. Mächtige Anregung dazu gaben die neuen 
Entdeckungen GALvAnıs (1737— 1798), der bewies, daß vom leben- 
digen Tierkörper, besonders von den Nerven, Elektrizität erzeugt 
werde. Diese Tatsache wurde freilich in ihrem Werte sehr bald 
überschätzt, und unter dem Bann der damaligen Naturphilosophie 
entwickelte sich besonders infolge der Untersuchungen RITTERS 
(1776—1810), zum Teil auch ALEXANDER VON HuMBOLDTs (1769 bis 
1859) und anderer, welche die Versuche GALVANIS fortsetzten, die 
noch später sehr beliebte Vorstellung, daß der galvanische Strom die 
„Ursache“ sämtlicher Lebensäußerungen sei, ja, sogar, daß sich aus 
der galvanischen Polarität überhaupt alle Vorgänge der gesamten 
Natur erklären ließen. 

Auch die großen chemischen Entdeckungen des 18. Jahr- 
hunderts beeinflußten die Entwicklung der Physiologie. Besonders 
wurde die Pflanzenphysiologie durch InGEnHouss (1750—1799) ge- 
fördert, der die Lehre von dem Kohlensäureverbrauch der Pflanzen 
entwickelte. Die für die Physiologie so ungeheuer wichtige Entdeckung 
des Sauerstoffs durch PRIESTLEY (1733—1804) und LAvoIstEer (1743 
bis 1794) endlich trug ihre ersten Früchte, als GIRTANNER (1760 — 1800) 
zeigte, daß das venöse Blut in den Lungen Sauerstoff aus der ein- 
seatmeten Luft aufnehme. Durch diese Entdeckung wurde die alte 
Pneumalehre, die einst Jahrhunderte hindurch die physiologischen 
Vorstellungen beherrscht hatte, in moderner Form zu ihrem Recht 
gebracht und gleichzeitig die geniale Idee MAayows, der die Atmung 
mit einem Verbrennungsprozeß verglichen hatte, zum Range einer 
fundamentalen Tatsache in der Physiologie erhoben. 

Neben den physikalischen und chemischen Entdeckungen jener 
Zeit führten auch die anatomischen zu wichtigen physiologischen 
Ergebnissen, unter denen das von CHARLES BELL (1774—1842) er- 
schlossene, von JOHANNES MÜLLER zuerst experimentell bewiesene 
Fundamentalgesetz der speziellen Nervenphysiologie, welches besagt, 
daß die hinteren Ursprungsfasern der Rückenmarksnerven sensibel 
(zentripetalleitend), die vorderen dagegen motorisch (zentrifugalleitend) 
sind, den ersten Rang einnimmt. 

2* 


20 Erstes Kapitel. 


Auf dem Gebiete der mikroskopischen Forschung schließlich 
erwarb sich der scharfblickende SPALLANZANI (1729—1799) und später 
besonders TREVIRANUS das Verdienst, durch zweckmäßig angeordnete 
Versuchsreihen die Lehre von der Urzeugung der Infusionstierchen 
aus fauligen Aufgüssen experimentell widerlegt und gezeigt zu haben, 
daß sich auch diese niedrigsten aller lebendigen Wesen nur aus 
Keimen entwickeln, die überall in der Luft und im Wasser zu finden 
sind, so daß also der HArvEysche Satz: „omne vivum ex ovo“ auch 
hier keine Ausnahme erleidet. 

Die meisten von allen diesen exakten Untersuchungen lieferte 
England und Frankreich, während in Deutschland zu jener Zeit die 
Naturphilosophie durch ihren maßlosen Drang nach reiner Spekulation 
auf naturwissenschaftlichem Gebiet selbst die bedeutendsten Geister, 
wie OKEN, mit sich fortriß. 


E. Das Zeitalter JOHANNES MÜLLERS: 


JOHANNES MÜLLER!) (1801—1858) ist eine jener monumentalen 
Gestalten, wie sie die Geschichte jeder Wissenschaft nur einmal her- 
vorbringt. Dem Gebiete, auf dem sie wirken, geben sie ein voll- 
kommen verändertes Antlitz, und alle spätere Entwicklung ruht auf 
ihren Schultern. 

JOHANNES MÜLLER war, wie die Forscher seiner Zeit, Vitalist, 
aber sein Vitalismus hatte eine sehr glückliche Form. Die Lebens- 
kraft war ihm zwar eine Kraft, die etwas ganz anderes ist als die 
Kräfte der leblosen Kultur, aber er stellte sich vor, daß ihr Walten 
streng nach physikalisch-chemischen Gesetzen erfolge, so daß MÜLLERS 
ganzes Streben dahin ging, die Lebensvorgänge mechanisch zu er- 
klären. Dabei umfaßte er das ganze Gebiet der Lebensäußerungen 
gleichmäßig, vernachlässigte keine und schuf auf allen Einzelgebieten 
durch eigene, immer originelle Untersuchungen die Grundlage, auf 
der wir weiter arbeiten. Stets hielt er bei seinen Arbeiten den Blick 
auf das Ganze gerichtet; nie stellte er Spezialuntersuchungen an, die 
ihm nicht helfen sollten, irgend ein großes allgemeines Problem zu 
lösen. Das Geniale an ihm und das, was gerade in der neueren 
Physiologie vielfach vermißt wird, war aber die Art und Weise, wie 
er die Probleme anfaßte. Er kannte nicht „eine“ physiologische 
Methode, er benutzte jede Methode, jede Behandlungsweise, die gerade 
augenblicklich das Problem erforderte, das er mit kecker Hand er- 
gritt. Physikalische und chemische, anatomische und zoologische, 
mikroskopische und embryologische Kenntnisse und Methoden standen 
ihm gleichmäßig zur V erfügung, und alle benutzte er seiner JEwenern 
Absicht gemäß. 

Die Naturphilosophie, die zur Zeit JOHANNES MÜLLERS unter 
dem Einfluß der SCHELLInGschen und HEsGELschen Ideen ihre 
üppigsten Blüten trieb und mit ihrer zügellosen, jeder tatsächlichen 
Grundlage entbehrenden Spekulation die Naturforschung bedrohte, 
konnte auf den streng kritischen Geist JOHANNES MÜLLERS nur die 
segensreichste Wirkung ausüben. Er erkannte in dem himmel- 
stürmenden Drang der Naturphilosophen den berechtigten Kern und 


1) Die hervorragendste Würdigung JOHANNES MÜLLERS findet sich in der Ge- 
dächtnisrede, welche Du BoIs-REYMOND auf JOHANNES MÜLLER hielt. 


u. 


Ze P 


u u A 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. Al 


gestaltete unter diesem Einfluß seine eigene Forschungsweise zu dem 
Typus einer echt philosophischen Naturforschung, 
welche, die großen Probleme und das Ziel der Wissenschaft immer 
im Auge behaltend, mit kritischem Blick die speziellen Methoden und 
Fragen stets nur als Mittel zum Zwecke betrachtet, als Mittel, zu 
einer harmonischen Auffassung der Welt zu gelangen. Dieser philo- 
sophischen Auffassung der Naturforschung, die JOHANNES MÜLLER 
bereits in seiner Habilitationsrede: „Von dem Bedürfnis der Physio- 
logie nach einer philosophischen Naturbetrachtung“ energisch hervor- 
gehoben hat, ist er sein ganzes Leben hindurch unerschüttert treu 
geblieben, und es ist ewilk eine merkwürdige Tatsache, daß bei 
aller einmütigen Bewunderung, mit der man zu der Gestalt JOHANNES 
MÜLLERs aufblickt, in der neueren Physiologie gerade dieses Moment 
nicht selten ganz vernachlässigt worden ist. Das hat sich unter 
anderem besonders bemerkbar gemacht auf zwei Gebieten, für die 
JOHANNES MÜLLER von Jugend auf das lebhafteste Interesse gehabt 
hat, in der physiologischen Psychologie und der ver- 
gleichenden Physiologie. 

Die Psychologie wird von der heutigen Physiologie fast mit 
einer gewissen Aengstlichkeit gemieden, die in einem eigentümlichen 
Gegensatz zu der Auffassung JOHANNES MÜLLERS steht, der gerade 
die Physiologie als allein berufen ansah, in der Psychologie auf 
empirischem Wege einen Fortschritt zu erzielen, und der bereits bei 
seiner Doktorprüfung die These verteidigte: „Psychologus nemo nisi 
Physiologus.“ Es ist wahr: die Psychologie ist zwar keine Wissen- 
schaft, die ohne weiteres als bloßes Teilgebiet der Physiologie be- 
trachtet werden darf; aber die Erfahrungen der Physiologie auf dem 
(rebiete des Nervensystems und der Sinnesorgane sind doch von so 
grundlegender Bedeutung für die Psychologie. daß man sagen muß, 
die Physiologie ist mehr als irgend eine andere Naturwissenschaft 
berufen, psychologische Fragen zu behandeln. Mit welchem Erfolg 
die Physiologie psychologische Probleme zu fördern im stande ist, 
zeigen gerade MÜLLERS eigene Arbeiten am deutlichsten; es hat wohl 
kaum je eine physiologische Entdeckung eine größere, leider immer 
noch nicht allgemein gewürdigte Tragweite für die ganze Psychologie 
und Erkenntnistheorie gehabt, als die Lehre von der spezifischen 
Energie der Sinnesnerven oder Sinnesorgane. Diese Lehre sagt, daß 
die verschiedensten Reize, welcher Art sie auch sein mögen, auf das- 
selbe Sinnesorgan, z. B. das Auge, angewandt, immer nur ein und 
dieselbe Art der Empfindung hervorzurufen im stande sind, und zwar 
die Empfindung, die durch das betreffende Sinnesorgan bei Ein- 
wirkung seines adäquaten Reizes, in unserem Falle also des Lichtes, 
vermittelt wird. Umgekehrt ruft ein und derselbe Reiz auf ver- 
schiedene Sinnesorgane appliziert, ganz verschiedenartige Empfindungen 
hervor, je nach der Beschaffenheit des Organs, auf das er einwirkt. 
In diesem Satze ist die fundamentale Tatsache enthalten, daß die 
Dinge der Außenwelt in Wirklichkeit durchaus nicht identisch sind 
mit unseren Empfindungen und Vorstellungen von ihnen, sondern daß 
wir dasselbe Ding der Außenwelt in ganz verschiedenartiger Weise 
empfinden und erkennen, je nach den spezifischen Bedingungen des 
Sinnesorgans, mit dem wir es wahrnehmen. Außer diesem fundamen- 
talen Satz aber hat MÜLLER noch eine ganze Reihe anderer wichtiger 
psychologischer Tatsachen gefunden, die er in seinen Arbeiten „Zur 


22 Erstes Kapitel. 


vergleichenden Physiologie des Gesichtssinnes des Menschen und der 
Tiere“, „Ueber die phantastischen Gesichtserscheinungen“ und in dem 
Buche „Vom Seelenleben“ seines „Handbuchs der Physiologie“ nieder- 
gelegt hat. 

Mit der vergleichenden Physiologie hat MÜLLER eine 
neue Wissenschaft zur Anerkennung gebracht, angeregt durch die 
ungemeine Fruchtbarkeit, welche die vergleichende Methode in der 
Anatomie in jener Zeit zu entfalten begann, und vor allem durch 
Ideen seines Lehrers RUDOLPHI, die dieser in den Worten zusammen- 
faßte: „Die vergleichende Anatomie ist die sicherste Stütze der 
Physiologie, ja, ohne dieselbe wäre kaum eine Physiologie denkbar.“ 
MÜLLER vertrat sein ganzes Leben hindurch den Standpunkt, es 
könne „die Physiologie nur eine vergleichende sein“, und es gibt 
unter der schier erdrückenden Zahl seiner physiologischen Arbeiten 
wenige, in denen das vergleichend-physiologische Denken nicht mehr 
oder weniger deutlich zum Ausdruck käme. 

Zusammengefaßt hat MÜLLER die Ergebnisse seiner eigenen 
Untersuchungen sowohl wie überhaupt alles physiologische Wissen 
seiner Zeit in seinem „Handbuch der Physiologie“. Dieses „Hand- 
buch der Physiologie“ steht noch heute unübertroffen da in der wahr- 
haft philosophischen Art und Weise, wie hier der ganze, durch die 
zahllosen speziellen Untersuchungen damals bereits ungeheuer ange- 
wachsene Stoff zum ersten Male gesichtet und zu einem großen 
einheitlichen Bilde von dem Getriebe im lebendigen 
Organismus vereinigt worden ist. Das Handbuch ist in dieser 
Beziehung bis heute nicht nur unübertroffen, ja, es ist sogar un- 
erreicht. Zwar sind viele von den Einzelheiten desselben nach 
heutigen Vorstellungen nicht mehr zutreffend, zwar haben neuere, 
mit vollkommenerer Technik ausgeführte Arbeiten einzelne Gebiete 
gewaltig erweitert und umgestaltet, zwar sind manche selbst von den 
allgemein-physiologischen Vorstellungen MÜLLERS, wie die Vorstellung 
von der Lebenskraft, von der neueren Physiologie vollständig fallen 
gelassen worden; soviel aber steht fest, daß von allen den zahllosen 
Hand- und Lehrbüchern, die seit JOHANNES MÜLLER entstanden sind, 
in bezug auf die Behandlungsweise des Stoffes kein einziges das Hand- 
buch des großen Meisters erreicht hat. Die meisten der späteren 
Handbücher, Lehrbücher, Grundrisse etc. nehmen sich, obwohl sie 
fast ausschließlich für den Gebrauch des Studenten berechnet sind, 
nicht einmal die Mühe, die Ziele, das Problem, den Zweck der 
physiologischen Forschung auch nur kurz anzudeuten, geschweige 
denn, dem Stoffe im ganzen eine philosophische Behandlung im Sinne 
JOHANNES MÜLLERS angedeihen zu lassen, ein Mangel, der gerade 
‘ vom denkenden, nicht bloß blind auswendig lernenden Studenten als 
großer Nachteil empfunden werden muß. 

Die unermüdliche physiologische Tätigkeit er MÜLLERS, 
die ihm den Ruhm, bei weitem der größte Physiologe aller Zeiten 
zu sein, eintrug, hinderte ihn nicht, namentlich in seinen späteren 
Lebensjahren, sich der Morphologie, speziell der Zoologie, ver- 
gleichenden Anatomie und Paläontologie mit gleichem Eifer hinzu- 
geben und sich hier wieder den Namen des größten Morphologen 
seiner Zeit zu erwerben. So vielseitig und umfassend war der ge- 
waltige Mann, daß er zwei mächtige Gebiete, deren jedes jetzt 
kaum einer allein zu übersehen im stande ist, in allen ihren 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 23 


einzelnen Teilen durch eigene grundlegende Arbeiten vollständig be- 
herrschte. 

Daß ein so ungeheures Reich nach dem Tode seines Beherrschers 
nieht mehr einheitlich zusammenhalten konnte, nimmt kein Wunder. 
Wie das Weltreich ALEXANDERS nach dessen Tode, zerfiel es in viele 
kleine Territorien, deren jedes von seinem eigenen Herrscher regiert 
wurde, und es dürfte auch schwerlich bei dem jetzigen Umfange der 
Wissenschaft sich je wieder ein Sterblicher finden, der, selbst wenn 
er mit der übermenschlichen Arbeitskraft JOHANNES MÜLLERS begabt 
wäre, das ganze, einst von diesem gegründete Reich in allen seinen 
Teilen gleichmäßig zu beherrschen imstande wäre. 

Die Morphologie war schon lange vor JOHANNES MÜLLER 
selbständig gewesen. Die Physiologie teilte sich bald nach seinem 
Tode in eine ausschließlich chemische und eine rein physika- 
lische Richtung. 

Die chemische Richtung leitet sich her von WÖHLER 
(1800—1882) und LieBIG (18053—1875). Durch die epochemachende 
Synthese eines in der Natur nur von Organismen produzierten Körpers, 
des Harnstoffs, aus rein anorganischen Stoffen, die WÖHLER bereits 
im Jahre 1828 gelang, wurde die Lehre von der Lebenskraft, wenn 
auch nicht sogleich, so doch in der Folge stark erschüttert. Man 
hatte geglaubt, die Stoffe, die der Organismus produziert, ent- 
ständen nur durch die Tätigkeit der Lebenskraft: hier war zum ersten 
Male ein sehr charakteristisches Stoffwechselprodukt des Tierkörpers 
im chemischen Laboratorium auf künstlichem Wege dargestellt worden, 
und bald folgten dieser Synthese andere nach. Der Begründer der 
neueren Anschauungen vom Stoffwechsel der Organismen wurde JUSTUS 
v. LIEBIG, und in neuester Zeit haben besonders Vort (1831—1903), 
PFLÜGER, ZUNTz, HOFMEISTER und andere die Stoffwechsellehre, 
wenn auch nicht übereinstimmend, weitergeführt. Die physiologische 
Chemie gestaltete sich mehr und mehr zu einer eigenen Wissenschaft, 
besonders, als MULDER und LEHMANN zuerst eine Zusammenfassung 
des Gebietes gaben, und vor allem, als Künne (1837-1900) durch 
seine originellen Methoden und Untersuchungen zum ersten Male 
über die physiologisch-chemischen Verhältnisse der Eiweißkörper etwas 
Licht zu verbreiten wußte und seine Auffassung der physiologischen 
Chemie in seinem Lehrbuch zum Ausdruck brachte. Schließlich drohte 
die physiologische Chemie sich unter den Arbeiten von HOPPE-SEYLER 
(1825—1895), HAMMARSTEN, BUNGE, HALLIBURTON, BAUMANN (1846 
bis 1377), HOFMEISTER, KOSSEL und anderen nicht zum Vorteil der 
Physiologie als selbständige Wissenschaft ganz von der Physiologie 
loszulösen, eine Gefahr für das Gesamtgebiet der physiologischen 
Forschung, die jetzt glücklich beseitigt zu sein scheint. 

Einen mächtigen Impuls erfuhr die physiologische Chemie von 
seiten der chemischen Forschung namentlich durch die Arbeiten A. von 
BAEYERsS und EMIL FIscHErs, die über die Konstitution der wich- 
tiesten organischen Verbindungen des ÖOrganismenkörpers grund- 
legende Entdeckungen machten. Auch der Ausbau der Lehre von den 
Fermentwirkungen seitens der physikalischen Chemie, besonders durch 
die Arbeiten von OsTtwALp und BREDIG, sowie die gewaltige Ent- 
wicklung der modernen Immunitätslehre unter den Arbeiten von 
EHRLICH und seiner Schule, sowie von KOCH, BEHRING, ÄARRHENIUS, 
METSCHNIKOFF, ROUx und anderen übte einen bedeutenden Einfluß 


94 Erstes Kapitel. 


auf die moderne Entwicklung unserer Ansichten vom chemischen Ge- 
schehen im Organismenkörper aus. 

Die physikalische Richtung begründeten E. H. WEBER 
(1795 —1878), VOLKMANN (1801 — 1877), Lupwies (1816-1895), HELM- 
HOLTZ (1821—1894), Du BoıIs-REYMmonD (1818—1896), Fick (1829 bis 
1901), MAREY u. a. Vor allem schuf Lupwıe eine für die Unter- 
suchung der rein physikalischen Leistungen des Tierkörpers äußerst 
wertvolle Methode von der weittragendsten Bedeutung, indem er die 


Big: ir 
I Lupwiss Kymographion. 
Der eine Schenkel des Manometer- 
rohrs wird bei A in eine Arterie 
eingehginden, so daß die Blutdruck- 
schwankungen sich auf die Queck- 


silbersäule fortpflanzen und den im 


anderen Schenkel auf dem Queck- 
silber befindlichen Schwimmer mit 
seinem Schreibhebel in Bewegung 
setzen. Der Schreibhebel schreibt 
seine Schwankungen auf die Trom- 
mel (€ auf, die durch ein Uhr- 
werk B in konstanter Rotation er- 
halten wird. Aus BRÜCKE. 


ee 
\ 


II Pulskurve von einem 
Kaninchen. Die kleinen Er- 
hebungen sind die Blutdruck- 
schwankungen des Pulses, die 
großen Wellenlinien die Schwan- 
s kungen, die der Blutdruck durch 
die Atmung erfährt. 


rhythmischen Druckschwankungen des Pulses durch mechanische Ueber- 
tragung auf einen beweglichen Schreibhebel sich selbst auf eine glatte, 
mit gleichmäßiger Geschwindigkeit bewegte Papierfläche aufzeichnen 
ließ (Fig. 1). Diese „graphische Methode“ erwies sich als so 
ungemein fruchtbar, daß sie in der Folge die weiteste Verwendung 
in der Physiologie fand. So wurde sie unter anderem für die graphische 
Darstellung der Muskelzuckung, der Atembewegungen, des Herz- 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 35 
schlages etc. verwendet. In Frankreich war es MAREY, der die 
graphische Methode zu ungeahnter Vollkommenheit ausbildete, so daß 
sie jetzt als wichtiges Forschungsmittel dient bei allen Untersuchungen, 
in denen es sich um makroskopische Bewegungsvorgänge handelt. 
Neben der graphischen war es noch eine andere Methodik, welche 
für die physikalische Seite der Physiologie fundamentale Bedeutung 
erlangte, die umfangreiche, geistvolle, durch E. Du Bo1s-REYMONDSs 
klassische Untersuchungen über die allgemeine Muskel- und Nerven- 
physik geschaffene Technik der galvanischen Reizung. Du Boıs-REY- 
MOND hat durch die Ausbildung dieser Technik den galvanischen 
Strom zu einem so bequem anwendbaren, fein abstufbaren und leicht 
lokalisierbaren Reiz für Nerven und Muskeln gestaltet, wie es keiner 
der anderen Reize ist, so daß jetzt überall, wo es sich um Reizungs- 
versuche handelt, der galvanische Reiz immer die erste Stelle ein- 
nimmt. Die weiteste Anwendbarkeit verdankte schließlich diese geniale 
physikalische Methodik der Ausbildung der vivisektorischen Technik von 
seiten der großen französischen Physiologen MAGENDIE (1783—1855) 
und CLAUDE BERNARD (1815— 1878). CLAUDE BERNARD führte in 
Frankreich die Physiologie zu ihrer höchsten Blüte, ohne dabei in 
Einseitigkeit zu verfallen. Er war ein philosophischer Forscher, der 
die allgemeinen Probleme des Lebens bei seinen Untersuchungen 
im Auge hatte. Kein Wunder, wenn man daher die ganze fran- 
zösische Physiologie von heute als CLAUDE BERNARDS Schule be- 
trachten muß. In England schließlich hat die vivisektorische Technik 
in neuester Zeit, namentlich durch die Arbeiten von SHERRINGTON, 
LANGLEY, STARLING und BAyrıss, in Rußland durch die Unter- 
suchungen von PAwLow bedeutende Erfolge erzielt. 

Neben der chemischen und physikalischen Richtung in der Physio- 
logie traten nach JOHANNES MÜLLERS Tode die übrigen Seiten etwas 
mehr in den Hintergrund oder wurden ganz vernachlässigt. 

Die psychologische Forschung wurde besonders durch 
die Physiologie der Sinnesorgane, in der die genialen Untersuchungen 
von HELMHOLTZ, WunDT und HERING zu den wichtigsten Ergeb- 
nissen führten, sowie durch die Physiologie des Zentralnervensystems 
der höheren Wirbeltiere gefördert, welche durch die epochemachenden 
Arbeiten von FLOURENS (1794—1864), Hırzıc (1858— 1903), Munk, 
GoLtz (1834—1900), SCHÄFER, RICHET, HORSLEY, SHERRINGTON, 
LAnGLEY und anderen ausgebaut wurde. Der Versuch PREYERS 
(1841— 1897), die Bewußtseinsvorgänge des Menschen in ihrer Ent- 
wicklung während der ersten Lebensjahre zu verfolgen, ist leider 
lange Zeit ziemlich vereinzelt geblieben und wird erst in allerletzter 
Zeit im Hinblick auf praktisch-pädagogische Interessen von neuem 
mit Eifer wieder aufgenommen, in dem mächtig sich entwickelnden 
(rebiete der Kinderforschung. 

Den allgemeinen Fragen der Physiologie wurde anfangs 
nur wenig Aufmerksamkeit geschenkt. Die „Allgemeine Physiologie 
des körperlichen Lebens“ von LoTzeE (1851) war zwar rein spekulativ 
und behandelte die physiologischen Fragen vom Standpunkt des Philo- 
sophen, aber sie hätte dennoch der experimentellen Physiologie jener 
Zeit in wichtigen Fragen manche wertvolle Anregung bieten müssen, 
wenn das Interesse für allgemeine Probleme in der exakten Wissen- 
schaft größer gewesen wäre. Die ausgezeichneten Arbeiten von 
CHARLES RoBIN: „Chimie anatomique et physiologique“* (1853) und 


26 Erstes Kapitel. 


„Anatomie et physiologie cellulaires‘“ (1873) sind, obwohl sie schon 
einen zusammenhängenden Abriß der Anatomie und Physiologie der 
Zelle boten, leider ebenfalls von physiologischer Seite nur wenig 
gewürdigt worden. Auch die zellularpathologischen Untersuchungen 
und Ideen RUDOLPH VIRCHOWS („Zellularpathologie‘“ 1858), welche die 
Vorstellungen der ganzen Medizin von Grund aus umwälzten, haben, 
trotzdem sie die enorm praktische Bedeutung allgemein-physiologischer 
Untersuchungen an der Zelle auf das augenfälligste zeigten, doch bis 
vor kurzer Zeit auf die Entwicklung der Physiologie kaum den ge- 
ringsten Eintluß gehabt, weil die Physiologie durch Fragen speziellerer 
Art kaptiviert war. Mehr Aufmerksamkeit erregten dagegen die „Lecons 
sur les phenomenes de la vie communs aux animaux et vegetaux‘ 
ÜLAUDE BERNARDS (1378), die eine Reihe von allgemeinen Lebens- 
fragen in klassischer Form, wenn auch etwas ungleichmäßig, behandelten. 
Gleichmäßiger suchte PREYER die Fragen der allgemeinen Physiologie 
zu erörtern in seinen „Elementen der allgemeinen Physiologie‘ (1883), 
die sich aber leider mit einem kurzen schematischen Abriß des Gebietes 
begnügten. Die Physiologie der Zelle erfuhr in jüngster Zeit mancherlei 
wichtige Förderung durch die moderne Entwicklung der physikalischen 
Chemie. Die wichtigsten Anwendungen dieses Gebietes auf die Pro- 
bleme der Zellphysiologie hat HÖBER in seinem Werke: „Physikalische 
Chemie der Zelle und der Gewebe“ (1902) in dankenswerter Weise 
zusammengestellt. Schließlich lieferten die Untersuchungen der Histo- 
logen und Zoologen manchen Beitrag zur Physiologie der Zelle, und 
besonders wurde die Physiologie der Fortpflanzung, Befruchtung, 
Entwicklung und Vererbung in unserer Zeit von dieser Seite ganz 
der eigentlichen Physiologie abgenommen und mit großem Erfolg zu 
einem selbständigen Gebiet ausgebaut. „Die Zelle und die Gewebe“ 
von O. HErTwIG (1892), die „Gesammelten Abhandlungen über Ent- 
wicklungsmechanik“ von W. Roux (1895), „La structure du proto- 
plasme et les th&ories sur l’heredite etc.“ von YvEs DELAGE (1895), 
„Praxis und Theorie der Zellen- und Befruchtungslehre“ von V.HAECKER 
(1899), sowie „Morphologie und Biologie der Zelle“ (1904) von GUR- 
WITSCH, liefern Zusammenfassungen der großen Leistungen auf diesem 
speziellen Gebiet. 

Die vergleichende Methode wurde seit JOHANNES MÜLLER 
in der Physiologie lange Zeit völlig vernachlässigt, man müßte denn 
die wenigen Arbeiten, die hin und wieder an anderen Versuchstieren 
als dem üblichen Hund, Kaninchen oder Frosch ausgeführt wurden, 
als vergleichende betrachten. Erst in unserer Zeit beginnt sich die 
Erkenntnis wieder von neuem Bahn zu brechen, daß die Verwendung 
der vergleichenden Methode unumgänglich ist, wenn man nicht aus 
den Befunden an den traditionellen Versuchstieren zu einseitigen und 
falschen Verallgemeinerungen gelungen will. Die Untersuchungen von 
Künne, MAx VERWORN, LOEB, v. FÜRTH, PÜTTER u. a. haben ge- 
zeigt, wie unentbehrlich die vergleichende Methode gerade für die 
Bearbeitung allgemein-physiologischer Fragen ist. 

Unabhängig von der übrigen Physiologie entwickelte sich indessen 
die Pflanzenphysiologie zu einer selbständigen blühenden Wissen- 
schaft, ja, die ausgezeichneten Arbeiten von HOFMEISTER, NÄGELI, 
SACHS, PFEFFER, STRASBURGER, BERTHOLD, STAHL, DETMER, 
WIESNER, HABERLAND, MOLISCH u. a. haben sie in neuerer Zeit zu 
dem vollkommensten Zweige der Physiologie überhaupt gemacht. Es 


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Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 97 


liegt dies einerseits an dem Umstand, daß alle Lebensverhältnisse in 
der Pflanze bedeutend einfacher und übersichtlicher sind als im 
tierischen Organismus, andererseits aber auch daran, daß sich die 
Pflanzenphysiologie gewisse Erfahrungen der Naturwissenschaft zu 
Nutzen gemacht hat, die in der Tierphysiologie teils gar nicht, teils 
erst in letzter Zeit Verwendung gefunden haben. 

Es sind besonders drei der größten Entdeckungen des verflossenen 
Jahrhunderts, von deren weiterer Auswertung die Physiologie noch 
immer große Erfolge erwarten darf. 

Die eine dieser gewaltigen Entdeckungen ist das bereits von 
ROBERT MAYER (1814—1878) mit Bestimmtheit ausgesprochene, von 
HELMHOLTZ in umfassendster Weise begründete Gesetz von der 
Erhaltung der Energie. Die modernen chemischen Unter- 
suchungen hatten bereits zur Erkenntnis des Gesetzes von der 
Erhaltung des Stoffes geführt, indem sie zeigten, daß die Stoft- 
menge in der Welt eine konstante sei. Das Gesetz von der Er- 
haltung der Energie wies die gleiche Konstanz für die Summe des 
Arbeitskapitals im Weltall nach. „Energie“ kann ebensowenig ver- 
nichtet oder neugebildet werden wie Stoff, und wo uns Energie zu 
verschwinden oder zu entstehen scheint, da geht sie in Wirklichkeit 
nur aus einer Form in die andere über. 

Die Anwendung des Gesetzes von der Erhaltung der Energie auf 
die Energetik der Organismen ist zwar von ROBERT MAYER schon 
begonnen und später noch mehrfach in Angriff genommen worden, auch 
ist sogar durch die kalorimetrischen Untersuchungen von DULONG, 
HELMHOLTZ, RUBNER und anderen der experimentelle Nachweis er- 
bracht worden, daß das Gesetz von der Erhaltung der Energie in der 
lebendigen Natur ebensowohl Gültigkeit besitzt wie in der leblosen, 
aber über das Energiegetriebe bei den einzelnen Leistungen des 
Körpers, über die Umformungen, welche die Energie auf ihrem Wege 
durch die lebendige Substanz erfährt, sind unsere Kenntnisse noch 
immer äußerst spärlich, und erst in neuester Zeit hat das Interesse 
begonnen, sich intensiver diesen Problemen zuzuwenden. So hat 
TanGr das bisher noch gar nicht bearbeitete Gebiet einer Energetik 
der organischen Embryonal-Entwicklung in neuester Zeit mit großem 
Erfolge durch zahlreiche Arbeiten gefördert. Verhältnismäßig am 
weitesten vorgeschritten ist die Pflanzenphysiologie, die besonders 
den ausgezeichneten Untersuchungen PFEFFERS über die Energetik 
der Pflanzenzelle wichtige Aufschlüsse und Wegweisungen verdankt. 
Auf dem Gebiet der Energetik der lebendigen Substanz bleibt aber 
der Zukunft noch ein weites Feld voller dankbarer Arbeit, die sich 
besonders fruchtbar gestalten dürfte, wenn die neueren Errungen- 
schaften der physikalischen Chemie, vor allem die Erfahrungen über 
Osmose, Diffusion, Oberflächenspannung, Massenwirkung, Katalyse, 
Kolloideigenschaften, Ionenwirkung etc. mehr als bisher bei der Analyse 
der Lebensvorgänge in der Zelle Berücksichtigung finden werden. 
Vor allem aber ist neben dem als „erster Hauptsatz der 
mechanischen Wärmelehre‘ bezeichneten Gesetz von der Er- 
haltung der Energie aus dem sogenannten „zweiten Hauptsatz der 
Wärmelehre“, der uns sagt, daß nicht jede beliebige Energieform 
sich vollständig in jede andere umwandeln kann, und der uns in seinen 
Konsequenzen mehr und mehr die Bedingungen enthüllt, denen die 
Energieumwandlungen unterworfen sind, für die Zukunft noch mancherlei 


28 Erstes Kapitel. 


Aufklärung über das physiologische Geschehen in der lebendigen Sub- 
stanz zu erwarten. Hier stehen wir noch ganz im Anfang. 

Die zweite der großen Entdeckungen, die hauptsächlich der 
Pflanzenphysiologie zu ihren bedeutendsten Erfolgen verholfen hat, die 
aber in der Tierphysiologie erst in der letzten Zeit angefangen hat, 
eine größere Bedeutung zu gewinnen, war die Entdeckung vom 
Aufbau der Organismen aus Zellen. Die Keime der Zellen- 
theorie erwuchsen aus dem Boden der Botanik. Die Mikroskopiker 
des 17. und 18. Jahrhunderts, besonders MALPIGHI, TREVIRANUS, MOHL, 
MEYENn, fanden bereits, daß die Pflanzen aus kleinen mikroskopischen 
Kammern oder Zellen und langgestreckten Röhren aufgebaut sind, die 
einen flüssigen Inhalt besitzen. Die langgestreckten Röhren erwiesen 
sich alsbald als Gebilde, die aus Zellenreihen hervorgehen, indem die 
Querwände sich auflösen. Brown fand dann einen festeren Zellkern 
als ein sehr verbreitetes (rebilde in dem flüssigen Zellinhalt; aber erst 
SCHLEIDEN brachte die Vorstellung zur allgemeinen Geltung, daß alle 
Pflanzen aus Zellen zusammengesetzt sind, und unterschied im Inhalt 
der Zelle als wesentliche Bestandteile neben dem Zellsaft und dem 
Zellkern noch den dickflüssigen und beweglichen Pflanzenschleim, der 
dann von MonHL als „Protoplasma“ bezeichnet wurde. Inzwischen 
war auch im Tierreich die weite Verbreitung von Zellen anerkannt 
worden, und SCHWANN begründete bald nach SCHLEIDEN die Zellen- 
theorie auch für das Tierreich, indem er zeigte, daß die Tiere eben- 
falls aus Zellen oder Zellprodukten zusammengesetzt sind und in 
ihrer Entwicklung aus Stadien hervorgehen, die nur wenige gleich- 
artige Zellen enthalten. Später stellte die Entwicklungsgeschichte fest, 
daß überhaupt alle Organismen aus einer einzigen Zelle, der Eizelle, 
sich entwickeln zu einem großen gewaltigen Zellenstaat, in dem die 
verschiedenen Teile, (sewebe, Organe aus ganz spezifischen Zellen- 
formen bestehen. Obwohl mit dieser Erkenntnis die Tatsache gegeben 
war, daß die Zelle das Element des lebendigen Organismus ist, der 
Ort, wo sich die Lebensvorgänge abspielen, ist doch die Zelle in 
der Physiologie, abgesehen von der Pflanzenphysiologie und der 
Embryologie, noch immer viel zu wenig zum Gegenstand des Stu- 
diums gemacht worden, und wir werden alsbald sehen, daß gerade in 
dieser Richtung eine wesentliche Vertiefung der Physiologie zu er- 
warten ist. 

Die dritte Entdeckung endlich, die in der Physiologie bisher 
noch sehr wenige Früchte gezeitigt hat, ist die Entdeckung der 
Deszendenz in der Organismenwelt. Von LAMARcK bereits 
in ihren Umrissen skizziert, von DAarwın durch das Prinzip der 
Selektion fest begründet, hat die Deszendenzlehre auf morphologischem 
(rebiete schon längst den gewaltigsten Umschwung in der ganzen 
Forschung herbeigeführt und vor allem der modernen Morphologie 
ihr charakteristisches Gepräge aufgedrückt. Die Deszendenzlehre zeigt, 
daß die mannigfaltigen Formen der Organismen sämtlich untereinander 
durch Abstammung in verwandtschaftlichen Beziehungen stehen, und 
zwar in der Weise, daß alle in letzter Instanz von den einfachsten 
Organismen, die je existiert haben, direkt abstammen. Die Selektions- 
theorie zeigt ein Erklärungsprinzip für die ungeheure Mannigfaltigkeit 
der Formen in der durch den Kampf ums Dasein bedingten natür- 
ichen Auslese, welche bewirkt, daß unter jeder Generation im Kampf 
ums Dasein immer nur diejenigen Individuen am Leben bleiben, die 


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Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 9) 


den jeweiligen äußeren Verhältnissen am besten entsprechen, d.h. 
am zweckmäßigsten angepaßt, also am lebensfähigsten sind. So hat 
die uralte Idee des EMPEDOKLES von der Deszendenz und der all- 
mählichen Veränderung der Organismenwelt durch Selektion nach mehr 
als zweitausendjähriger Vergessenheit durch die DArwınsche empirisch- 
naturwissenschaftliche Begründung in unserem Jahrhundert ihre Auf- 
erstehung gefeiert. Während die Entwicklungsgeschichte, soweit sie 
die Formentwicklung der Organismen betrifft, durch die mächtige An- 
regung, die sie infolge der Darwınschen Lehre besonders von seiten 
HAECKELS und seiner Schüler erfuhr, zu einer bewundernswerten 
Blüte gelangte, hat die Physiologie sich bisher der Entwicklungsidee 
noch nicht bemächtigt. Die Entwicklung der Lebensvorgänge, die Ent- 
stehunge und Ausbildung der vielen Funktionen, welche die einzelnen 
Teile des lebendigen Körpers versehen, ist bisher noch nahezu eine 
Terra incognita. Die Arbeiten PREYERS über die Entwicklung der 
ÖOrganfunktionen beim Embryo haben leider keine Fortführung erfahren. 
Nur ein physiologisches Problem der Entwicklungslehre ist in den 
letzten Dezennien, und zwar auch dieses fast ausschließlich von 
zoologischer Seite, ungemein lebhaft erörtert worden, das Problem 
der Vererbung. Dennoch ist man auch hier an einem Punkte an- 
gelangt, wo nur die experimentelle Physiologie einen neuen Fortschritt 
herbeizuführen imstande ist. 


II. Die Methode der physiologischen Forschung. 


Wir haben das Problem der Physiologie, ihre Aufgabe, die Lebens- 
äußerungen zu erklären, kennen gelernt; wir haben ferner in großen 
Zügen gesehen, wie sich die physiologische Forschung im Laufe der 
Geschichte entwickelt hat: jetzt, nachdem unsere Betrachtung beim 
augenblicklichen Stande der Physiologie angelangt ist, entsteht uns 
die Pflicht, einerseits rückschauend auf die Entwicklung der Wissen- 
schaft das Fazit zu ziehen, uns zu vergegenwärtigen, was die Physio- 
logie bisher in der Richtung auf das angegebene Ziel hin geleistet 
hat, und anderseits vorwärts blickend zu prüfen, welchen weiteren 
Weg wir zu wählen haben, um schließlich zu unserem Ziele zu 
kommen. 


A. Das bisherige Ergebnis der physiologischen Forschung. 


Was haben wir bisher erreicht? Unser Ziel ist, die Lebensvor- 
gänge zu erklären, d. h. bis in ihre elementaren Bedingungen auf- 
zulösen, so daß wir sie aus diesen Bedingungen heraus vollständig 
verstehen. Was haben wir in dieser Richtung bisher erreicht ? 

Die Antwort darauf fällt wenig ermutigend aus. Wir haben, wenn 
wir genau die einzelnen Gebiete der Physiologie durchmustern, bisher 
eigentlich nichts kennen gelernt als die groben mechanischen und 
chemischen Leistungen des Wirbeltierkörpers. Die Bedingungen, aus 
denen diese Leistungen sich ergeben, sind uns bisher noch zum großen 
Teil völlige Rätsel. 

Wir wissen, daß die Atmung beruht auf den Gesetzen der 
Aerodynamik, indem durch rhythmische Verminderung und Erhöhung 


30 ° Erstes Kapitel. 


des Luftdrucks in den Lungen infolge der Kontraktion und Expansion 
der Atemmuskeln die Luft in den Lungen passiv ein- und ausströmt, 
wobei ihr die roten Blutkörperchen des Blutes den Sauerstoff ent- 
ziehen, den sie chemisch an ihre eigene Substanz binden und weiter 
an die Zellen des ganzen Körpers übertragen. Wie aber die Kon- 
traktion der Atemmuskeln zu stande kommt, welche chemischen Vor- 
gänge die als Kontraktion und Expansion bezeichnete Formveränderung 
und Leistung in der einzelnen Muskelzelle herbeiführen und worin 
die Impulse bestehen, die von den Ganglienzellen des Atemzentrums 
für die Kontraktion der Atemmuskeln entsendet werden, davon haben 
wir kaum eine Vorstellung. 

Wir wissen ferner, daß die Zirkulation des Blutstromes 
in unserem Körper erfolgt nach den Gesetzen der Hydrodynamik, 
daß sie bedingt ist durch die rhythmischen Schwankungen der Druck- 
differenzen innerhalb des Gefäßsystems, welche durch die Kontraktion 
und Expansion des Herzmuskels herbeigeführt werden. Wie aber die 
rhythmischen Kontraktionen des Herzmuskels zu stande kommen, 
darüber hat uns die Physiologie noch gar nichts ermittelt. 

Wir wissen weiter, daß die Verdauung der aufgenommenen 
Nahrung stattfindet nach chemischen Gesetzen, indem die von den 
Drüsenzellen des Verdauungskanals sezernierten chemischen Stoffe die 
Nahrung chemisch umsetzen, genau so, wie wir das mit Hilfe dieser 
Verdauungssekrete auch außerhalb des Körpers im Reagenzglase 
nachahmen können. Wie aber die Drüsenzelle dazu kommt, gerade 
ihr spezifisches Sekret zu sezernieren, wodurch es bedingt ist, daß 
die Speicheldrüsenzelle nur Ptyalin, die Magendrüsenzelle nur Pepsin 
produziert, obwohl beiden durch das Blut die gleiche Nahrung 
zugeführt wird, das läßt die physiologische Chemie vorläufig offen. 

Wir wissen weiter, daß bei der Resorption die durch die Ver- 
dauungssäfte chemisch veränderten und löslich gemachten Nahrungs- 
stoffe durch die Zellen der Darmwand in den Körper aufgenommen 
werden, und man hat lange Zeit geglaubt, daß diese Aufnahme allein 
nach den physikalischen Gesetzen der Filtration und Diffusion erfolge. 
Allein HEIDENHAIN hat gezeigt, daß diese Gesetze durchaus nicht aus- 
reichen, um die Durchwanderung der gelösten Nahrungsstoffe durch 
die Darmwand zu erklären. Vielmehr nehmen die Zellen der Darm- 
wand aktiv bestimmte Stoffe in sich auf, während sie anderen den 
Durchtritt erschweren oder verweigern. Wie ein solches „Auswahl- 
vermögen“ der Darmepithelzelle aber mechanisch zu erklären sei, 
darüber hat die Physiologie bisher kaum die allgemeinsten Ver- 
mutungen geäußert. 

Wir haben ferner gesehen, daß bei der Entwicklung des 
menschlichen Körpers die früher so wunderbare Aufeinanderfolge ganz 
bestimmter Formenstadien bis zum fertigen Menschen nach dem 
„biogenetischen Grundgesetz“ bedingt ist durch die Stadien der Vor- 
fahrenentwicklung in der gesamten Stammesreihe bis zu den ein- 
zelligen Urorganismen hinab. Wie aber von den aus der Teilung des- 
selben Eies hervorgehenden Zellen die einen zu Drüsen-, die anderen 
zu Nerven-, die dritten zu Oberhautzellen etc. werden, ist vorläufig 
noch nicht einmal annähernd zu sagen. 

Wir haben erkannt, daß die Bewegungen der Skelettknochen, 
der Arme, der Beine, der Gelenke etc. nach rein mechanischen, 
mathematisch formulierbaren Prinzipien, speziell nach dem Gesetz der 


Er 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 31 


Hebelwirkung, erfolgen. Was aber die völlig passiven Skelettknochen 
in Bewegung setzt, d. h. worin die Tätigkeit der Skelettmuskeln be- 
steht, ist wieder dasselbe Rätsel, auf das wir schon mehrmals ge- 
stoßen sind: die Kontraktion der Muskelzelle. 

Wir wissen auf Grund des Gesetzes von der Erhaltung der 
Energie, daß die vom lebendigen Körper produzierte Wärme und 
Elektrizität aus den chemischen Veränderungen stammt, welche 
die aufgenommene Nahrung in den Geweben des Körpers durchmacht. 
Mit welchen chemischen Prozessen aber die Zellen der einzelnen Ge- 
webe an dieser gesamten Wärme- und Elektrizitätsproduktion beteiligt 
sind, das ist unserer Kenntnis fast gänzlich verborgen. 

Wir wissen endlich, daß die höheren Sinnesorgane des Men- 
schen nach dem Prinzip physikalischer Apparate konstruiert sind. 
Wir wissen z. B., daß das Auge ein optisches System ist aus ver- 
schieden brechenden Medien, die durch sphärisch gekrümmte Flächen 
voneinander getrennt und auf einer optischen Achse zentriert sind. Wir 
wissen auch, daß in einem solchen optischen System nach den Gesetzen 
der Liehtbrechung im Hintergrund des Auges ein verkleinertes, um- 
gekehrtes Bild von den Dingen der Außenwelt zu stande kommen 
muß. Was aber dabei in den Zellen der Netzhaut vorgeht und wie 
von hier aus durch Vermittlung des Sehnerven die Ganglienzellen in 
unserem Gehirn veranlaßt werden, in uns die Empfindung und weiter- 
hin die Vorstellung des betreffenden Bildes zu erzeugen, das bleibt 
noch immer ein Rätsel. 

Wir könnten diese Aufzählung noch lange fortsetzen, aber das 
bisher Gesagte genügt schon, um eine allgemeine Tatsache daraus zu 
erkennen. Ueberall, auf allen einzelnen Gebieten der Physiologie, wo 
wir uns auch umblicken mögen: sobald wir die groben Leistungen 
des Körpers etwas tiefer verfolgen, bis da, wo sie der Tätigkeit 
der einzelnen Zellen entspringen, immer stoßen wir auf un- 
gelöste Rätsel. Ja, wer pessimistisch ist, könnte verführt werden, mit 
BungE'!) zu behaupten: „Alle Vorgänge in unserem Organismus, 
die sich mechanistisch erklären lassen, sind ebensowenig Lebens- 
erscheinungen wie die Bewegungen der Blätter und Zweige am Baume, 
der vom Sturme gerüttelt wird, oder wie die Bewegungen des Blüten- 
staubes, den der Wind hinüberweht von der männlichen Pappel zur 
weiblichen.“ Wer aber wie BungE deshalb an der chemisch-physika- 
lischen Erklärung der Lebensvorgänge verzweifelt, dem bleibt nichts 
anderes übrig, als seine Zuflucht wieder zu der längst begrabenen 
Lebenskraft zu nehmen. In der Tat hat sich in neuester Zeit wieder 
an verschiedenen Orten das alte Gespenst der Lebenskraft gezeigt. 
So ist es neuerdings bei HANSTEIN, bei KERNER, bei RINDFLEISCH, 
bei DRIESCH und anderen Naturforschern gesehen worden. 

Noch viel mehr wird aber mancher geneigt sein, zu verzweifeln, 
wenn er das Gebiet der psychischen Vorgänge mit heranziehen will. 
Zwar hat die Gehirnphysiologie und die Physiologie der Sinnesorgane 
manche Aufklärung gegeben über die physiologischen Vorgänge, mit 
denen die Existenz gewisser psychischer Prozesse untrennbar ver- 
knüpft ist, dennoch aber bleibt das uralte Rätsel von den Beziehungen 
zwischen Körper und Geist und das Bedürfnis nach seiner Lösung, 


1) G. BungE: „Lehrbuch der physiologischen und pathologischen Chemie“. 
II. Auflage. Leipzig 1889. 


32 Erstes Kapitel. 


das schon im frühesten Altertum der denkende Verstand so intensiv 
gefühlt hat, wie es scheint, für die überwiegende Zahl aller Natur- 
forscher unberührt bestehen. 

Bei diesem Stande der Dinge drängt sich dem verzweifelnden 
Geiste des Forschers immer ungestümer und hartnäckiger die Frage 
auf: Sind denn unserer Erkenntnis der Lebensvorgänge wirklich 
Grenzen gezogen, und wo liegen diese Grenzen, oder sind wir auf 
einem falschen Wege, war unsere Fragestellung an die Natur fehler- 
haft, so daß wir ihre Antwort nicht verstanden ? 


B. Erkenntniskritik. 


1. Du Boıs-REyYmonDs Grenzen des Naturerkennens. 


Sind wir auf dem Punkte angelangt, wo an uns die Frage heran- 
tritt: Gibt es Grenzen in unserer Naturerkenntnis, und wo liegen sie, 
eine Frage, die gerade in unserem, auf die Erfolge der Naturwissen- 
schaften so stolzen Zeitalter bereits wiederholt aufgetaucht und in 
verschiedenartiger Weise behandelt worden ist, so knüpfen wir den 
Faden unserer Betrachtung am zweckmäßigsten an die bekannte Rede 
E. Du Boıs-REymonps „Ueber die Grenzen des Naturerkennens“ !) 
an, in der er das Thema in seiner unvergleichlich künstlerischen 
Weise behandelt hat. 

Da bei dem leider so weit verbreiteten Mangel philosophischer 
Betrachtungsweise in der heutigen Naturforschung nicht selten die 
merkwürdigsten Vorstellungen über die Grundlagen der Naturerkenntnis 
angetroffen werden, ein Umstand, welcher der spekulativen Philo- 
sophie leider in diesem Punkte die Berechtigung verleiht, mit Gering- 
schätzung auf ihre Nebenbuhlerin in der Erkenntnis der Wahrheit, 
die Naturforschung, herabzublicken, so ist es notwendig, auf diese 
Fragen etwas genauer einzugehen und zunächst den Grenzen der Er- 
kenntnis nicht bloß in der organischen, sondern in der gesamten 
Welt nachzuforschen. In der genannten Rede Du Boıs-REYMoNDs 
kommt die in den Kreisen der Naturforscher allgemein verbreitete 
Auffassung in typischer Weise zum Ausdruck und zugleich geht aus 
ihr in ebenso typischer Weise hervor, wie eine solche Auffassung 
ihren eigenen Bankrott zu erklären genötigt ist. 

Unter Zugrundelegung der Atomtheorie definiert Du Boıs-Rey- 
MOND, um einen festen Punkt zu gewinnen, auf dem er seine Betrach- 
tung aufbaut, die Naturerkenntnis folgendermaßen: „Naturerkennen — 
genauer gesagt, naturwissenschaftliches Erkennen oder Erkennen der 
Körperwelt mit Hilfe und im Sinne der theoretischen Naturwissenschaft 
— ist Zurückführen der Veränderungen in der Körperwelt auf Be- 
wegungen von Atomen, die durch deren von der Zeit unabhängige 
Zentralkräfte bewirkt werden, oder Auflösen der Naturvorgänge in 
Mechanik der Atome.“ 

Einer Fiktion von LAPLACE folgend, der sich einen bis zum 
höchsten Grade vervollkommneten Menschengeist vorstellt, welcher 
eine solche Kenntnis von den Bewegungen der Atome besäße, wie 
wir sie in der Astronomie von der Bewegung der Gestirne annähernd 


1) E. Du Boıs-REyMoNnD: „Ueber die Grenzen des Naturerkennens“. In: 
Reden, erste Folge. Leipzig 1886. 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 33 
besitzen, fährt nun Du Bo1s-REYMOND fort: „Denken wir uns alle Ver- 
änderungen in der Körperwelt in Bewegung von Atomen aufgelöst, 
die durch deren konstante Zentralkräfte bewirkt werden, so wäre das 
Weltall naturwissenschaftlich erkannt. Der Zustand der Welt während 
eines Zeitdifferentiales erschiene als unmittelbare Wirkung ihres Zu- 
standes während des folgenden Zeitdifferentiales. Gesetz und Zufall 
wären nur noch andere Namen für mechanische Notwendigkeit. Ja, 
es läßt eine Stufe der Naturerkenntnis sich denken, auf welcher der 
ganze Weltvorgang durch eine mathematische Formel vorgestellt 
würde, durch ein unermeßliches System simultaner Differential- 
gleichungen, aus dem sich Ort, Bewegungsrichtung und Geschwindig- 
keit jedes Atoms im Weltall zu jeder Zeit ergäbe.“ 

Von einem solchen „LAPrLAcEschen Geist“, der bis zu dieser Er- 
kenntnis zu dringen vermöchte, ist nun zwar, das ist nicht zu ver- 
schweigen, der menschliche Geist nur „ein schwaches Abbild“; 
immerhin aber ist er von ihm „nur gradweise verschieden“, und wir 
können in den Leistungen des LArLAcEschen Geistes das Ideal er- 
blicken, dem die Entwicklung des menschlichen Geistes immer mehr 
und mehr sich nähert. Stellen wir uns also einmal vor, wir hätten 
dieses Ideal erreicht und wären im Besitze der „Weltformel“. Was 
wäre dann gewonnen? 

Um einen bestimmten Naturvorgang zu erklären, brauchten wir 
dann nur in die Weltformel bestimmte, aus der Beobachtung sich er- 
gebende Werte einzusetzen, und wir würden durch Rechnung den 
betreffenden Vorgang als notwendige Konsequenz unserer bekannten 
Beobachtungen nachweisen können. Durch dieses Spiel würde unser 
Erklärungsbedürfnis vielleicht eine Weile gefesselt werden, bald aber 
würde es von neuem sich frei machen und uns mit lauter und lauter 
werdender Stimme zurufen: gut, wir könhen jetzt alle Vorgänge der 
Körperwelt in ihrem Zusammenhang untereinander verstehen, wir 
können sie als ganz bestimmte Bewegungen von Atomen erklären; 
aber was ist denn nun ein Atom? Hier stehen wir nach Du Boıs- 
Reymonps Auffassung bereits an der einen Grenze des Natur- 
erkennens. 

Was ein Atom ist, d. h. was mit Kraft begabte Materie ist, 
darüber klärt uns die Weltformel nicht auf. Und fragen wir uns, wie 
wir zu dem Begriff des Atoms kommen, so finden wir, daß wir es 
uns nur als einen aus fortgesetzter Teilung eines Körpers hervor- 
gegangenen, äußerst kleinen, nicht weiter teilbaren Elementarteil des 
Körpers vorstellen. Aber indem wir uns einen Körper immer weiter 
und weiter geteilt denken bis in seine Atome, erhalten wir doch durch 
die Teilung nichts anderes als Körper. Auch die Atome sind immer 
noch Körper und haben deren allgemeine Eigenschaften. Wir können 
daher nicht erwarten, durch die Teilung etwas zu erhalten, was uns 
über das Wesen des Körpers aufklärt. Wenn wir einen unbekannten 
Vorgang aus der Bewegung von Atomen erklären, so zerlegen wir 
ihn eben nur in eine Summe von unbekannten Teilvorgängen. Was 
ein Atom ist, erfahren wir auf keine Weise, denn das Atom hat 
immer nur die Eigenschaften, die wir ihm selbst beilegen auf Grund 
der sinnlichen Wahrnehmung dessen, was uns die großen Körper 
zeigen, d. h. es ist undurchdringlich, geformt, bewegt etc. Ueber 
das Wesen der kraftbegabten Materie, d. h. dessen, woraus die Körper- 
welt besteht, erlangen wir nicht die geringste Aufklärung. Unser 

Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 3 


34 Erstes Kapitel. 


Erklärungsbedürfnis bleibt also in diesem Punkte unbefriedigt, und 
wir befinden uns im Verfolg dieser Auffassungsweise nach Du Boıs- 
REYMONnD an der ersten Grenze unserer Erkenntnis. 

Aber diese Grenze ist nicht die einzige. Stellen wir uns wieder 
vor, wir hätten, wie Du BoIs-REYMOND sich ausdrückt, „astronomische 
Kenntnis“ der Körperwelt, d. h. wir hätten dieselbe mathematisch 
genaue Kenntnis von den Bewegungen der Atome, wie wir sie von 
den Bewegungen der Himmelskörper haben, so würden wir damit 
zwar alle Vorgänge der Körperwelt verstehen, aber wir würden 
nicht begreifen, wie Bewußtsein entsteht, wie überhaupt ein 
psychischer Vorgang, und sei es der allereinfachste, zustande kommt. 
Hätten wir z. B. „astronomische Kenntnis“ unseres Gehirns, so wüßten 
wir die Lage und die Bewegung jedes einzelnen Atoms in jedem 
Augenblicke; wir könnten auch genau verfolgen, mit welchen mate- 
riellen Veränderungen, mit welchen Umlagerungen und Bewegungen 
der Atome die einzelnen psychischen Prozesse untrennbar ver- 
bunden wären, und „es wäre“, wie Du BoIs-REYMOND sagt, „grenzen- 
los interessant, wenn wir, so mit geistigem Auge in uns hinein- 
blickend, die zu einem Rechenexempel gehörige Hirnmechanik sich 
abspielen sähen, wie die Mechanik einer Rechenmaschine; oder wenn 
wir auch nur wüßten, welcher Tanz von Kohlenstoft-, Wasserstoff-, 
Stickstoff-, Sauerstoft-, Phosphor- und anderen Atomen der Seligkeit 
musikalischen Empfindens, welcher Wirbel solcher Atome dem Gipfel 
sinnlichen Genießens, welcher Molekularsturm dem wütenden Schmerz 
beim Mißhandeln des Nervus trigeminus entspricht.“ 

Dies alles könnten wir bei „astronomischer Kenntnis“ des Gehirns 
wissen. Wir könnten uns so durch Selbstbeobachtung überzeugen, 
daß Bewußtsein mit Bewegung von Atomen untrennbar verbunden 
ist. Was uns aber bei alledem immer verschlossen bleibt, das ist die 
Art und Weise, wie Bewußtsein entsteht, wie der einfachste 
psychische Vorgang zustande kommt. Würden wir die Bewegung 
der einzelnen Atome im Gehirn auch noch so genau verfolgen, wir 
würden immer nur Bewegung, Zusammenstöße und wieder Bewegung 
von Atomen sehen. So ist es offenbar, daß wir das Bewußtsein, die 
psychischen Vorgänge, aus Bewegungen von Atomen, also mechanisch 
zu erklären unmöglich imstande sind, und wir befinden uns an einer 
zweiten Grenze des Naturerkennens, die nicht minder unübersteiglich 
erscheint als die Grenze, die sich der Erkenntnis von Materie und 
Kraft in den Weg stellt. 

Wie aber verhielte sich die zweite Grenze des Naturerkennens, 
wenn wir die erste als überschritten, wenn wir das Rätsel von Materie 
und Kraft gelöst dächten? Wäre sie dann auch noch unübersteiglich, 
oder wäre sie damit auch zugleich überschritten? Man kann sich 
offenbar vorstellen, daß das Bewußtsein oder vielmehr die einfachste 
Form der Psyche bereits zum Wesen eines Atoms gehöre, daß es also 
mit der Erkenntnis des Wesens der Materie gleichfalls erkannt wäre. 
Diese Vorstellung erscheint in der Tat zunächst als die einzige, welche 
ein mechanischer Erklärungsversuch des Bewußtseins allein annehmen 
könnte, und welche besonders HAECKEL, der energische Vorkämpfer 
einer monistischen Weltanschauung unter den Naturforschern, immer 
vertreten hat. Du Boıs-REYMmono selbst streift diese Möglichkeit nur 
kurz, indem er sagt: „Schließlich entsteht die Frage, ob die beiden 
Grenzen unseres Naturerkennens nicht vielleicht die nämlichen seien, 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 35 


d. h. ob, wenn wir das Wesen von Materie und Kraft begriffen, wir 
nicht auch verständen, wie die ihnen zugrunde liegende Substanz 
unter bestimmten Bedingungen empfindet, begehrt und denkt. Freilich 
ist diese Vorstellung die einfachste und nach bekannten Forschungs- 
grundsätzen bis zu ihrer Widerlegung der vorzuziehen, wonach, wie 
vorhin gesagt wurde, die Welt doppelt unbegreiflich erscheint. Aber 
es liegt in der Natur der Dinge, daß wir auch in diesem Punkte 
nicht zur Klarheit kommen, und alles weitere Reden darüber bleibt 
müßig.“ Du Boıs-REyYmonD entschließt sich daher, „gegenüber dem 
Rätsel, was Materie und Kraft seien und wie sie zu denken ver- 
mögen“, zu völliger Entsagung und ruft der Naturforschung nicht nur 
ein augenblickliches „Ignoramus“ zu, sondern für alle Zeiten ein 
apodiktisches „Igenorabimus“. 


2. Erkenntnistheoretischer Konditionismus. 


Wir sind der Betrachtung Du Boıs-REYMOND so ausführlich ge- 
folgt, um uns zu überzeugen, daß sich uns auf dem Wege der Er- 
kenntnis, den seine Betrachtung voraussetzt, sehr bald Grenzen ent- 
gegenstellen, die uns die Welt als unbegreiflich erscheinen lassen. 
Dem unermüdlich weiter denkenden Verstande, dem die ewige Ent- 
sagung schwer fällt, muß hier die Frage aufstoßen, ob dieser Weg 
der Erkenntnis der rechte war, ob die vorausgesetzte Definition des 
Naturerkennens, nach welcher Erkennen Auflösen in Mechanik von 
Atomen ist, eine zureichende Definition des Erkennens überhaupt vor- 
stellt. Prüfen wir also zunächst diese Grundlage unserer Betrachtung 
und fragen wir uns, was Erkennen sei!). 

Wir wollen zu diesem Zweck den Begriff „Erkennen“ in seinem 
weitesten Umfange, in seiner allgemeinsten Form fassen. 

In diesem Sinne heißt Erkennen nichts anderes als Erfahrungen 
bilden. Alles Erkennen reicht nur so weit wie die Erfahrung. Es ist 
aber nötig, den Begriff der Erfahrung genau zu präzisieren. Die Ur- 
form aller Erfahrung ist die sinnliche Empfindung. Aus dieser 
primären Form der Erfahrung gehen alle sekundären Erfahrungen 
hervor. Zunächst die Vorstellungen, die nichts weiter sind als 
Erinnerungsbilder von sinnlichen Empfindungen. Diese Erinnerungs- 
bilder können hervorgerufen werden auf mannigfaltigen Wegen, durch 
mannigfaltige Impulse und bedürfen nicht des speziellen Sinnes- 
reizes zu ihrer Auslösung, der die ursprüngliche Empfindung her- 
vorrief. Durch die Vorstellungen werden wir also mit unserem 
Erkennen zeitlich und räumlich in hohem Grade unabhängig von den 
Sinnesreizen, die ja nicht jeden Augenblick und überall einwirken. 
Vorstellungen assoziieren sich zu Vorstellungsreihen oder Gedanken. 
Da die Bildung von Vorstellungsassoziationen von vornherein der 
Selektion durch die sinnliche Erfahrung unterliegt, insofern als nur 
diejenigen Assoziationen durch die sinnliche Erfahrung bestätigt 
werden, die wirklich zutreffend sind, so werden nur bestimmte Vor- 
stellungsreihen oder Gedanken weiter gezüchtet, andere eliminiert. 
Es entwickelt sich ein „logisches“ Denken. So ergibt sich eine 


1) Vergl. zu diesem Abschnitt MAx VERWORN: „Die Erforschung des 
Lebens“. Jena, Gustav Fischer, 1907; und ferner „Die Frage nach den 
Grenzen der Erkenntnis“. Jena, ebenda, 1908. 


3* 


36 Erstes Kapitel. 


völlige Einheitlichkeit aller Erfahrungen, denn alle Erfahrungen, auch 
die sekundären, entspringen immer nur aus einer und derselben 
Quelle, aus der sinnlichen Empfindung. 

Unter der ungeheuren Fülle von Erfahrungen, die wir im Laufe 
der geistigen Entwicklung der Menschheit gewonnen haben, befindet 
sich eine, die als allgemeinste Erkenntnis eine dominierende Rolle 
spielt, das ist die Erkenntnis einer Gesetzmäßigkeit alles Seins 
und Geschehens. Gesetzmäßiekeit bedeutet nichts weiter 
als die Tatsache, daß jeder Zustand oder Vorgang ein- 
deutig bestimmt ist durch die Summe seiner sämtlichen 
Bedingungen. Ueberall, wo die gleichen Bedingungen gegeben 
sind, findet sich auch der gleiche Zustand oder Vorgang. Ungleiche 
Zustände oder Vorgänge sind nur da, wo ungleiche Bedingungen 
vorhanden sind. Daraus ergibt sich klar und eindeutig die 
Aufgabe aller wissenschaftlichen Forschung. Sie kann 
immer nur darin bestehen, die sämtlichen Bedingungen 
eines gegebenen Zustandes oder Vorganges zu er- 
mitteln. Sind diese Bedingungen sämtlich erkannt, so 
ist der Zustand oder Vorgang auch wissenschaftlich 
erklärt. Eine weitere Erklärung existiert nicht. 

Es ist aber notwendig, diese fundamentale Tatsache noch etwas 
genauer zu betrachten, weil seit alter Zeit in den Begriff der Erklä- 
rung noch ein anderes Moment hineingetragen worden ist, das selbst 
in der Naturforschung von heute noch immer eine große Rolle spielt. 
Man pflegt als wissenschaftliche Erklärung eines Zustandes oder Vor- 
ganges gewöhnlich die „kausale Erklärung“ zu betrachten, d. h. den 
Nachweis seiner „Ursache“, denn man erblickt in der bestehenden 
Gesetzmäßigkeit eine „kausale Verknüpfung“ des Seins und Geschehens, 
ein Abhängigkeitsverhältnis der Dinge nach dem „Gesetz von Ursache 
und Wirkung“. Jedes Ding. d. h. jeder Zustand oder Vorgang, so 
meint man, muß seine „Ursache“ haben und der Zustand als Vorgang 
ist wissenschaftlich erst erklärt, wenn man seine „Ursache“ ermittelt 
hat. Was ist nun eine „Ursache“ ? 

Wir geraten in einige Verlegenheit, wenn wir den Begrift etwas 
schärfer unter die Lupe nehmen, um ihn zu analysieren. Die Antwort 
ist nicht leicht zu finden, obwohl man gewöhnt ist, auf Schritt und 
Tritt mit dem Ursachenbegriff umzugehen und obwohl man die „kau- 
sale Naturbetrachtung“ in der Regel als den Gipfel der Exaktheit in 
der Naturforschung zu bezeichnen pflegt. Woher stammt der Begriff? 
Wie alle Begriffe ist auch der Ursachenbegriff vom Menschen ge- 
schaffen, um irgend eine Erfahrung zu charakterisieren, aber sein Ur- 
sprung verliert sich im Dunkel der vorgeschichtlichen Zeit. Wo wir 
ihn zuerst fassen können, da bedeutet er ein den Sinnen nicht wahr- 
nehmbares geheimnisvolles Agens, dem man eine dem menschlichen 
Willen analoge, bestimmende Bedeutung für die Vorgänge zuschreibt. 
Es ist wahr, das wissenschaftliche Denken hat diesen ursprünglich 
völlig mystischen Begriff allmählich zu klären versucht. und wir 
müssen uns ja doch an den heutigen Ursachenbegriff halten. Aber 
auch dieser enthält noch immer einen Rest der ursprünglichen Mystik. 
Man pflegt zu sagen: jeder Zustand oder Vorgang hat „eine Ursache“. 
Dabei tritt der den Zustand oder Vorgang bestimmende Faktor, „die 
Ursache“ in der Einzahl auf. Hier liegt schon der Irrtum. Es gibt 
keinen Zustand oder Vorgang in der Welt, der nur von einem einzigen 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 37 


Faktor abhängige wäre. Immer sind es eine ganze Anzahl von Fak- 
toren, die ihn bestimmen. Nehmen wir irgend ein Beispiel. Bringe 
ich Salzsäure auf kohlensaures Natron, so entweicht gasförmige Kohlen- 
säure. Was ist „die Ursache“ der Kohlensäureentwicklung: die Salz- 
säure oder das kohlensaure Natron? In Wirklichkeit sind beide not- 
wendige Bedingungen. Aber es gibt noch mehr Bedingungen, die 
ebenfalls notwendig sind für das Zustandekommen der Kohlensäure- 
entwicklung, wie z. B. Wasser, eine gewisse Temperatur und ein be- 
stimmter Druck. Ist eine von diesen Bedingungen nicht erfüllt, dann 
tritt keine Kohlensäureentwicklung ein. Diese Bedingungen sind also 
sämtlich gleichwertig, weil sie sämtlich notwendige sind für den Vor- 
gang. Mehr als notwendig aber kann keine Bedingung sein. Es 
ist daher durchaus unberechtigt, aus dem Komplex von Bedingungen 
eine Bedingung, etwa die Salzsäure, besonders hervorzuheben und ihr 
eine dominierende Rolle als „Ursache“ anzuweisen. Das gilt für jeden 
Vorgang und für jeden Zustand in gleicher Weise. Was ich feststellen 
kann, sind nur die Bedingungen, von denen er abhängt. Für eine 
„Ursache“ bleibt daneben kein Platz. Man hat deshalb vielfach darauf 
verzichtet, von „Einer Ursache“ in der Einzahl zu sprechen und hat 
den Begriff der „Ursache“ auf die sämtlichen bestimmenden Faktoren 
eines Vorganges angewendet. Aber dann zerfließt der Begriff der „Ur- 
sache“ in Nichts, denn er wird dann identisch mit dem Begriff der 
Bedingung. 

In der Tat ist die Einkleidung der durch die Erfahrung festge- 
stellten Gesetzmäßigkeiten in die konditionale Form die einzige wissen- 
schaftliche Darstellungsweise, denn sie bringt lediglich Tatsachen zum 
Ausdruck ohne irgend einen Deutungsversuch. Die Mathematik, die 
sich im Laufe der Zeit die exaktesten Ausdrucksformen für ihre Wahr- 
heiten entwickelt hat, weiß das schon lange und kennt daher den Ur- 
sachenbegrift gar nicht mehr. Nicht „weil“, sondern „wenn“ zwei 
Größen einer dritten gleich sind, sind sie untereinander gleich. So 
muß auch die Naturforschung mehr und mehr danach streben, den 
Kausalbegriff aus ihrem exakten Denken zu eliminieren. Nicht Kau- 
salismus, sondern Konditionismus! 

Man könnte aber auf den ersten Blick geneigt sein, dem Kondi- 
tionismus einen Vorwurf zu machen, indem man sagte: der Konditionis- 
mus stellt nur in formaler Weise Gesetzmäßigkeiten fest, ohne auf 
das „Quale“ der‘ Dinge einzugehen. Indem er nur Bedingungen er- 
mittelt, scheint er auf eine Erklärung eigentlich zu verzichten. Bei 
genauerem Zusehen wird man indessen finden, daß dieser Vorwurf 
nicht zutrifft. 

Was sind denn die „Bedingungen“ eines Zustandes oder Vor- 
ganges? Es sind ebenfalls wieder Zustände und Vorgänge, also Dinge 
von bestimmten Qualitäten. Jede „Bedingung“ repräsentiert demnach 
von vornherein schon immer einen ganz spezifischen Komplex von 
Qualitäten, die wir als Sinnesempfindungen kennen. Indem wir einen 
komplexen Zustand oder Vorgang auf seine Bedingungen zurückführen, 
zerlegen wir ihn nur in seine Bestandteile und stellen sein gesetz- 
mäßiges Abhängigkeitsverhältnis von diesen fest. Der Vorgang 
oder Zustand st in Wirklichkeit nichts weiter als der 
gesamte Komplex seiner Bedingungen. Ist dieser ge- 
samte Komplex von Bedingungen gegeben, so ist auch 
der betreffende Zustand oder Vorgang gegeben, denn 


38 Erstes Kapitel. 


er ist identisch mit ihm; etwas anderes ist nicht an 
ihm vorhanden. Indem wir also die Bedingungen eines 
Zustandes oder Vorgangesanalysieren,analysieren wir 
ihn selbst qualitativ. 

Noch eine Tatsache ist hierbei von Wichtigkeit. Die Erfahrung 
zeigt uns immer nur Dinge, die in Abhängigkeitsbeziehungen von- 
einander stehen. Absolute, isolierte, unabhängige Dinge kennen wir 
nicht. Wenn uns irgend ein Körper, z. B. ein Organismus, ein 
Mensch oder ein Tier als ein selbständiges, in sich geschlossenes, 
isoliertes System entgegentritt, so beruht das auf ungenauer oder 
unvollständiger Beobachtung. In Wirklichkeit befindet sich dieses 
System in engster Abhängigkeit von der Umgebung. Unsere Sinnes- 
organe zeigen uns das nur nicht alles mit einem Male. Sie greifen 
aus dem ganzen Zusammenhange elektiv nur einzelne Momente her- 
aus, und es bedarf eingehenderer Analyse, um die Abhängigkeiten 
sämtlich zu ermitteln. Dann finden wir aber, daß der Organismus in 
einem fortwährenden Stoftaustausch mit seiner Umgebung steht, daß 
er fortwährend Stoffe von außen aufnimmt und andere nach außen 
abgibt, daß er auch von der Temperatur der Umgebung und vom 
Drucke des Mediums im höchsten Grade abhängig ist. Die Fest- 
stellung dieser äußeren Lebensbedingungen ist eine Hauptaufgabe der 
Physiologie. Was aber für den Organismus gilt, gilt für jedes körper- 
liche System. Ueberall finden wir bei genauerer Unter- 
suchung Zusammenhänge zwischen den Dingen und er- 
kennen, daß jedes Ding selbst ein Bedingtes ist und 
zugleich wieder eine Bedingung für ein anderes bildet. 

Nach alledem ist es klar, daß wissenschaftliche Forschung, auf 
welchem Gebiete auch immer es sei, allein nur darin bestehen kann, 
die Gesetzmäßigkeit in den Abhängigkeitsverhältnissen der Dinge 
untereinander zu ermitteln. Sind die sämtlichen Bedingungen, von 
denen ein Zustand oder Vorgang abhängig ist, festgestellt, so ist der 
Zustand oder Vorgang damit vollständig erkannt. 

Fassen wir daher die beiden Hauptsätze des erkenntnistheore- 
tischen Konditionismus noch einmal zusammen, so lauten sie folgender- 
maßen: 

1. EinZustand oder Vorgang ist eindeutig bestimmt 
durch die Gesamtheit seiner Bedingungen. 

Daraus ergibt sich die Ableitung: Gleiche Zustände oder Vor- 
gänge sind stets Ausdruck gleicher Bedingungen; ungleiche Bedin- 
gungen finden ihren Ausdruck in ungleichen Zuständen oder Vor- 
gängen. 

2. Ein Zustand oder Vorgang ist identisch mit der 
Gesamtheit seiner Bedingungen. 

Daraus ergibt sich die Ableitung: Ein Zustand oder Vorgang ist 
wissenschaftlich vollständig erkannt, wenn die Gesamtheit seiner Be- 
dingungen festgestellt ist. 

Von dieser durch induktive Erfahrung gewonnenen Basis des 
Konditionismus aus kommen wir nun auf deduktivem Wege wieder 
einen Schritt weiter in der Erkenntnis. 

Zunächst müssen wir uns erinnern, daß alle Erkenntnis der 
Dinge auf sinnliche Empfindungen zurückgeht. Was ich von den 
Dingen unmittelbar weiß, sind nur meine eigenen Empfindungen. 
Analysiere ich nur einmal irgend ein Ding, z. B. ein Stück Kreide! 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 39 


Was kann ich von ihm sagen? Die Kreide ist weiß. Weiß ist meine 
Empfindung. Die Kreide ist schwer. Schwer ist meine Empfin- 
dung. Die Kreide ist hart. Hart ist meine Empfindung. Die 
Kreide ist kalt. Kalt ist meine Empfindung. Die Kreide hat eine 
bestimmte Form. Die Form ist nichts weiter als eine bestimmte 
Anordnung meiner Empfindungen. Wie ich auch das Stück Kreide 
untersuchen mag, ich finde immer nur meine eigenen Empfindungen. 
Was aber von der Kreide eilt, das gilt von allen Dingen. 

Hier ist nun der Punkt, an dem man leicht in einen Fehlschluß ver- 
fällt, der zu absurden Konsequenzen führt. Man sagt: wenn ich an 
den Dingen nichts anderes finden kann als meine eigenen Empfin- 
dungen, "dann ist die Existenz einer außer mir bestehenden Außen- 
welt eine reine Hypothese, und die Welt ist nur ein Spiel meiner 
Empfindungen. Man hat diese wunderliche Vorstellung als „Sol- 
ipsismus“ bezeichnet. Der Solipsismus glaubt besonders exakt zu 
sein, denn er hält sich frei von jeder Hypothese und folgt nur der 
Erfahrung. Nach seiner Auffassung wäre aber die Welt höchst selt- 
sam. Wenn nur ich allein selbst existiere, und wenn die Welt iden- 
tisch ist mit meinen Bewußtseinsvorgängen, dann würde die Welt 
vollkommen zusammenhansglos sein, ein buntes Gewirr von Empfin- 
dungen und Vorstellungen, Gedanken und Gefühlen, das jeden Abend 
in Nichts zerfließtt, um am Morgen sein kaleidoskopartiges Spiel von 
neuem zu beginnen. Das wäre absurd. Es muß also in dem Ge- 
dankengang, der zum Solipsismus führt, ein Fehler sein. Wo steckt 
er? Es ist nicht schwer, ihn zu finden. Er liegt darin, daß der 
Solipsismus sich zwar streng an die Erfahrung hält, aber daß er nicht 
die ganze Erfahrung berücksichtigt. Er ver wendet. nur die primären 
Erfahrungen, die Empfindungen, und übersieht völlix die sekundären 
Erfahrungen, die uns die Erkenntnis einer Gesetzmäßigkeit liefern. 

Die Tatsache, die im ersten Hauptsatz des erkenntnistheoretischen 
Konditionismus zum Ausdruck kommt, die Tatsache, daß ein Vorgang 
oder Zustand eindeutig bestimmt ist durch die Gesamtheit seiner Be- 
dingungen, diese Tatsache gestattet mir, den Nachweis zu führen, daß 
die Dinge auch weiter existieren, wenn ich sie nicht wahrnehme. 
Wenn ich die sämtlichen Bedineungen eines Vorganges ermittelt 
habe, und ich stelle sie her, dann muß der Vorgang sich mit unab- 
wendbarer Notwendigkeit abspielen, ganz gleichgültig, ob ich ihn 
währenddessen beobachte oder nicht, vorausgesetzt, daß die Beob- 
achtung nicht selbst zu den notwendigen Bedingungen des Vorganges 
gehört, wie bei dem Vorgange der Empfindung. Jedes Experiment, 
das ich ausführe, ist im stande, mir eine Probe auf die Richtigkeit 
dieser Deduktion zu liefern. Bringe ich 'z. B. in. ein Becherelas von 
bestimmtem Durchmesser bei bestimmter Temperatur eine bestimmte 
Quantität Formaldehydlösung von bestimmter Konzentration, und 
setze ich dazu eine bestimmte Quantität Konzentrierter Salpetersäure, 
so erfolgt nach bestimmter Zeit eine explosionsartige Reaktion, indem 
der Formaldehyd durch Sauerstoffaufnahme aus der Salpeter säure zu 
Kohlensäure und Wasser verbrennt, während die Salpetersäure durch 
Sauerstoffabgabe zu Stickoxyd, Stiekstoffdioxyd und Wasser zerfällt 
nach folgender Formel: CH,0 +2 HNO, = CO, +2H,0O+NO-+NO, 
Stelle ich nun die genannten Bedingungen her, so muß unter allen 
Umständen diese Reaktion nach bestimmter Zeit erfolgen. Ich kann 
jetzt die Augen schließen. Nach Ablauf der bestimmten Zeit höre 


40 Erstes Kapitel. 


ich an dem charakteristischen Geräusch, daß die Reaktion erfolgt ist. 
Oder ich kann währenddessen hinausgehen. Kehre ich nach Ablauf 
der bestimmten Zeit zurück, so erkenne ich an den vorhandenen 
braunen Dämpfen, daß die Reaktion in der gesetzmäßigen Weise er- 
folgt ist. Oder ich bleibe draußen und ein anderer, der von der 
ganzen Vorbereitung nichts weiß, ist im Zimmer und bestätigt mir, 
daß die Reaktion nach der bestimmten Zeit in der vorausgesagten 
Weise erfolgt ist. Das alles zeigt mir, daß die Vorgänge sich in 
ihrer gesetzmäßigen Weise auch abspielen, wenn ich sie nicht wahr- 
nehme, mit anderen Worten, daß die Dinge auch außerhalb meines 
Bewußtseins existieren. Sie bilden nur keine Empfindungen mit mir, 
weil die Bedingungen für die Entstehung von Empfindungen bei mir 
durch die Ausschaltung meiner Sinnesorgane nicht hergestellt sind. 

Hier pflegt nun die Frage aufzutauchen: was sind denn eigent- 
lich, die „Dinge an sich“ Josgelöst von meiner Empfindung, wenn ich 
sie nicht wahrnehme? Machen wir uns klar, was diese Frage 
eigentlich bedeutet! Sie bedeutet einen vollkommenen Unsinn, denn 
sie enthält nichts weniger als die Forderung: ich soll erkennen, was 
die Dinge sind, ohne daß ich sie meinen Erkenntnismitteln zugänglich 
mache, also ich soll die Dinge erkennen, ohne sie zu erkennen! Der 
Widerspruch liegt auf der Hand. Es handelt sich hier gar nicht um 
ein wirkliches Problem, sondern um ein Scheinproblem, das bei 
genauerer Ueberlegung in Nichts zerfließt. 

Wenn wir die Geschichte der Probleme überblicken, die während 
der langen Entwicklung des menschlichen Geisteslebens auf der Erde 
den Verstand der Denker beschäftigt haben, so finden wir, daß manche 
Probleme, die bereits das graue Altertum bewegten, sich erhalten 
haben, unverändert und ungelöst bis auf den heutigen Tag, daß andere 
Probleme dagegen gelöst sind, daß aber viele Probleme, die einst 
jahrhundertelang im Vordergrund des Interesses standen, vollkommen 
von der Bildfläche verschwunden sind, obwohl sie keine Lösung fanden. 
Das uralte Problem von der „Quadratur des Zirkels“, an dem sich 
mancher Kopf vergebens zergrübelt hat, das Problem des „Perpetuum 
Mobile“, das seit alter Zeit eins der Hauptprobleme der Physik ge- 
bildet hat, und viele andere sind spurlos verschwunden, und doch hat 
niemand die „Quadratur des Zirkels“ gefunden, und doch hat niemand 
ein „Perpetuum Mobile“ konstruiert. Fragen wir aber, wie kommt es, daß 
sich in unserer Zeit kein Mensch mehr um diese Probleme kümmert, 
so lautet die einfache Antwort: weil wir eingesehen haben, daß die 
Fragestellung, die diesen vermeintlichen Problemen zugrunde lag, 
falsch war. Wenn wir falsche Fragen stellen, so können wir nicht 
erwarten, eine richtige Antwort zu bekommen, so können wir uns im 
Schweiße unseres Angesichts abmühen Tag und Nacht, wir werden 
keine Lösung finden. 

Ein solches Problem ist die Frage nach den „Dingen an 
sich“. Noch jetzt beschäftigt diese Frage den Geist eines jeden, der 
unbefriedigt ist, wenn er meint, daß ihm zur Entwicklung seines Welt- 
bildes Schranken gesetzt seien: noch jetzt aber findet jeder, daß er mit 
seinem ernstesten Denken der Lösung des Problems nicht näher rückt. 
Nur ganz allmählich wird sich erst die Ueberzeugung Bahn brechen, 
daß das Problem jenen anderen Problemen gleicht, an deren Lösung 
der Verstand von Jahrhunderten scheitern mußte, weil die Frage 
falsch gestellt war. 


een A 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 41 


Noch viel schlimmer aber wird die Verwirrung, wenn man aus der 
Unlösbarkeit eines absurden Scheinproblems noch einen falschen Schluß 
zieht und sagt: Da wir nicht erkennen können, was die „Dinge an 
sich“ sind, so wird uns die Wirklichkeit für ewig verschlossen bleiben. 
Darin liegt ein großer Irrtum und eine völlige Verkennung der Tat- 
sachen. Die Wirklichkeit ist uns durchaus nicht verschlossen, denn 
wir erkennen sie ja fortwährend. Erkennen heißt eben Empfindungen 
und Vorstellungen bilden, und Empfindungen und Vorstellungen von 
den Dingen kann ich nur bilden, wenn ich die nötigen Bedingungen 
dazu herstelle, d.h. wenn ich die Dinge zu mir in Beziehung 
setze. Damit erkenne ich die Dinge, und damit erkenne ich 
die Wirklichkeit. Es wäre eine grobe Täuschung, wenn man die Be- 
wußtseinsvorgänge nicht als Wirklichkeit betrachten wollte. Empfin- 
dungen, Vorstellungen, Gedanken etc. sind genau so „Dinge an sich“ 
wie irgend welche anderen Dinge! Es liegt auch nicht die mindeste 
Veranlassung vor, zwischen ihnen und anderen Dingen eine Kluft zu 
konstruieren. Die Bewußtseinsvorgänge sind von anderen Dingen 
nicht mehr verschieden als andere Dinge untereinander. Sie sind 
sämtlich Bestandteile der Wirklichkeit. In meinen Bewußtseinsakten 
fällt Erkennen und Sein oder Geschehen zusammen, in meinen Emp- 
findungen und Vorstellungen erlebe ich die Wirklichkeit selbst !). 


3. Körperwelt und Psyche. 


Wie gestaltet sich nun vom Standpunkte des erkenntnistheore- 
tischen Konditionismus aus die Erforschung der Welt? Sind ihr in 
der Tat Schranken gesetzt an den beiden Punkten, an denen Du Bo1s- 
REYMOoNnD einst zu seinem „Ignorabimus“ gelangt war? 

Die erste Grenze lag für Du Boıs-REyMmonD in der Unmöglich- 
keit, das Wesen der Materie zu erkennen. Was ist Materie? 
Hier fühlt sich Du Boıs-REymonD ratlos. In Wirklichkeit ist kein 
Grund zu irgendwelcher Verlegenheit.e. Wir müssen uns nur, wie 
immer und immer wieder bei allen Begriffen, die wir verwenden, 
erinnern, daß es sich hier um einen Begriff handelt, der einst vom 
Menschen geschaffen worden ist, um eine Reihe von Tatsachen unter 
einem gemeinsamen Gesichtspunkt zusammenzufassen, der aber, wie 
alle Begriffe, sobald er bei weiter und weiter fortschreitender Er- 
fahrung zu eng oder gar falsch wird, geändert oder ganz abgeworfen 
werden muß. Der Begriff der Materie ist sehr alt und läßt sich bis 


1) Die hier entwickelten Anschauungen berühren sich am nächsten mit denen 
von ERNST MAcH. Zur weiteren Beschäftigung mit diesen Fragen sei verwiesen auf 
folgende Bücher: ERNST MAcH, „Die Analyse der Empfindungen und das Verhältnis 
des Physischen zum Psychischen“, 3. Aufl., Jena 1902. — Derselbe, „Erkenntnis und 
Irrtum“, Leipzig 1905. — A. v. LECLAIR, „Der Realismus der modernen Natur- 
wissenschaft“, Prag 1879. — Ferner J. PETZOLDT, „Einführung in die Philosophie der 
reinen Erfahrung“, Bd. I, 1900; Bd. II, 1904, Leipzig. — Derselbe, „Das Weltproblem 
vom positivistischen Standpunkt aus“. In der TEUBNERschen Sammlung: Aus Natur 
und Geisteswelt, Leipzig 1906. — Ferner RICHARD AVENARIUS, „Kritik der reinen 
Erfahrung“, 2. Aufl., Leipzig, Reisland, 1907. — Ferner TH. ZIEHEN, „Psychologische 
Erkenntnistheorie“‘, Jena, Gustav Fischer, 1898. — W. JERUSALEM, „Der kritische 
Idealismus und die reine Logik. Ein Ruf im Streite“, Wien und Leipzig 1905. — 
Ferner TH. Lıpps, „Naturwissenschaft und Weltanschauung“. In Verhandl. der 
Gesellsch. Deutscher Naturforscher und Aerzte zu Stuttgart 1906. Erschienen Leipzig, 
en — Ferner B. KERN, „Seelen- und Geistesleben“, 2. Aufl., Berlin, Hirsch- 
wald, L 


42 Erstes Kapitel. ß 

in die Zeiten der ionischen Naturphilosophie zurückverfolgen. Er 
entsprang aus der Annahme, daß alle Körper aus einem gemeinsamen 
Urstoff bestehen. Das ist aber eine Hyphothese, für die auch heute 
noch nicht der Schatten eines Beweises existiert. Die Tatsache der 
Teilbarkeit von Körpern hat dann weiterhin dazu geführt, die Materie 
aus kleinen, diskreten Teilchen bestehend zu denken. LEUKIPPOS und 
DEMOKRITOS haben, wie es scheint, diese Corpuscularvorstellungen zu- 
erst in ihrer Atomtheorie in ausgedehnterer Weise entwickelt. Die Atom- 
theorie ist dann bekanntlich von der modernen Chemie in unvergleichlich 
scharfsinniger Weise ausgebaut worden und hat sich in ihrer heutigen 
Form als ein unendlich fruchtbares heuristisches Prinzip erwiesen. 
Aber wir dürfen mit dem Begriff des Atoms keine unhaltbaren Vor- 
stellungen verknüpfen. Und es ist nicht zu leugnen, daß sich das 
naive Denken durch die Atomtheorie und ihre plastische Anschaulich- 
keit selbst in der Naturforschung noch häufig zu ganz kindlichen 
Ansichten verführen läßt. Der Mensch ist gewöhnt, die Dinge, die 
er zergliedert und betrachtet, sich selbst gegenüberzustellen. So 
kommt der naive Geist unwillkürlich dazu, sich einen Standpunkt 
außerhalb der Welt zu konstruieren, von dem aus er die gesamte 
Welt, wie der Naturforscher das einzelne Objekt betrachtet. Auf 
Grund der Atomtheorie erscheint ihm dann die vor ihm liegende Welt 
wie ein enormer Haufen kleinster Kügelchen, die er sich mikroskopisch 
vergrößert denkt, so daß er das einzelne Kügelchen herausgreifen, in 
die Hand nehmen und für sich isoliert untersuchen zu können glaubt. 
So ungefähr sieht das materialistische Weltbild aus, ein wahrer Ratten- 
könig von schiefen und falschen Vorstellungen! 

Es wäre indessen verkehrt, wenn wir die großen Verdienste des 
Materialismus damit verkennen wollten. Es gibt Leute, die den 
Materialismus überwunden haben und sich nun nicht genug tun 
können, über den „krassen und rohen Materialismus“ zu schimpfen. 
Das ist undankbar, denn wir verdanken dem Materialismus viel: 
Wir verdanken ihm — um nur den wichtigsten Punkt hervorzuheben — 
den Sieg der Klarheit, der plastischen Anschaulichkeit über den 
unklaren Mystizismus und wunderverkündenden Kirchenglauben, den 
Sieg des Lichts über die Dunkelheit. Die Atomtheorie speziell ist 
auch heute noch eine äußerst fruchtbare, ja unentbehrliche Vorstellung, 
so z. B. in der Chemie. Was hat die Chemie alles mit diesem Er- 
klärungs- und Forschungsprinzip erreicht! Es wäre undankbar, wenn 
wir verkennen wollten, was hier die materialistische Anschauungsweise 
vollendet hat. Es gibt Irrtümer in der Geschichte des menschlichen 
Denkens, die wertvoller sind als manche Wahrheit; ein solcher frucht- 
barer Irrtum war auch der Materialismus. Aber wir müssen über ihn 
hinwegzukommen suchen, sobald wir auf seine Fehler stoßen. Jede 
Weltanschauung ist endlich. Sie wird alt und verfällt dem Tode, 
genau wie jeder Organismus. So ist auch der Materialismus als 
Weltanschauung heute im Absterben begriffen, weil er neben seinen 
brauchbaren Bestandteilen eine Menge von schiefen und falschen 
Vorstellungen enthält. Du Boıs-Reymonps Betrachtung hat recht 
deutlich gezeigt, wie die materialistische Weltanschauung zur völligen 
Ratlosigkeit führt. 

Machen wir uns die Irrtümer des Materialismus klar. Wenn wir 
uns nur immer streng an die Betrachtungsweise des wissenschaftlichen 
Konditionismus halten, wird uns das nicht schwer. Die Hypothese, 


u 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 43 
daß allen Dingen ein gemeinsames letztes Substrat zugrunde liege, 
wird durch die Erfahrung in keiner Weise gestützt. In der Periode 
der Naturwissenschaft, deren Anschauungen in der Betrachtung Du 
Boıs-REYMonDs zum Ausdruck gekommen sind, hielt man noch die 
Atome der sogenannten chemischen Elemente für die letzten Bestand- 
teile der Wirklichkeit und der Satz von ihrer Unveränderlichkeit war 
ein allgemeines Dogma. Aber schon auf Grund dieser Vorstellungen 
hätte von einem einheitlichen Substrat der Dinge gar nicht die Rede 
sein können, denn man kannte ja nicht weniger als 70 verschiedene 
„Elemente“. Allerdings begann schon damals der Gedanke sich zu 
verbreiten, daß die chemischen Elemente in einem bestimmten gene- 
tischen Verhältnis zueinander stehen müßten, so daß die Elemente 
mit höherem Atomgewicht aus Elementen mit niederem Atomgewicht 
einmal entstanden seien. Das MENDELEJEwsche natürliche System 
der Elemente gab für diese Anschauung eine starke Stütze. Aber 
erst die Untersuchungen der letzten Jahre haben gezeigt, daß unter 
bestimmten Bedingungen tatsächlich ein Zerfall von Elementatomen 
stattfinden kann in Teilchen von ganz unvergleichlich geringerer Größe. 
Die Untersuchungen über die radioaktiven Stoffe, deren sich über- 
stürzende Resultate noch gar kein Ende absehen lassen, haben uns 
an die Existenz viel kleinerer Teilchen gewöhnt und die Elektronen- 
theorie scheint berufen, das Gebiet dieser kleineren Bestandteile all- 
mählich ebenso anschaulich aufzuklären, wie die Atomtheorie es für 
die Welt der Elementatome getan hat. Wenn man aber annehmen 
wollte, daß die Elektronen nun die letzten Bestandteile der Dinge seien, 
so wäre diese Annahme wiederum völlig aus der Luft gegriffen und durch 
keine Erfahrung begründet. Die Elektronen existieren, genau wie die 
Atome ebenfalls, als solche nur, wenn bestimmte Bedingungen gegeben 
sind, und nichts hindert uns anzunehmen, daß die Elektronen unter 
anderen Bedingungen wiederum in kleinere Teilchen zerfallen. Schließ- 
lich ist die Annahme letzter, nicht weiter teilbarer Bestandteile der 
Dinge, in welcher Form sie auch auftreten mag, stets eine durchaus 
willkürliche Hypothese, und es existiert kein stichhaltiger Grund, die 
Teilbarkeit der Körper, die als unendlich denkbar ist, irgendwo 
als begrenzt zu betrachten. Vor allem aber ist eine Vorstellung, die 
der Materialismus gezüchtet hat, vollkommen im Widerspruch mit 
aller Erfahrung, das ist die Annahme, daß irgend ein Substrat der 
Dinge existiere, das unter allen Umständen eine bestimmte Summe 
von unveränderlichen und ihm selbst stets immanenten Eigenschaften 
besäße. Eine solche absolute Materie, die von allen Bedingungen 
unabhängig wäre, existiert schlechterdings nicht. Es gibt nur be- 
dingte Dinge. Absolute Dinge zeigt uns "die Erfahrung niemals und 
nirgends. Ein Ding, und sei es selbst ein Atom oder ein Elektron, 
ist immer nur da, wenn bestimmte Bedingungen gegeben sind. Wo 
diese Bedingungen fehlen, da ist auch kein Atom, denn was ich ein 
Atom nenne, das ist ja identisch mit diesem System von Bedingungen. 

Wenn wir aber diese schiefen und irrigen Vorstellungen aus dem 
Begriff der Materie eliminieren, dann verändert dieser Begriff sein 
Aussehen vollständig. Dann besteht die Welt nicht aus einem Haufen 
von teilbaren kleinsten Teilchen, von denen jedes eine Summe von 
absolut unveränderlichen Eigenschaften besitzt, sondern aus einer un- 
endlichen Mannigfaltigkeit von Dingen, die alle untereinander in ein- 
deutig bestimmtem Abhängigkeitsverhältnis stehen. Die Aufgabe der 


44 Erstes Kapitel. 


Forschung ist es, dieses Abhängigkeitsverhältnis zu ermitteln. Wie 
wir oben sahen, erforschen wir damit die Dinge selbst. 


Das Problem einer absoluten Materie als des letzten allgemeinen 
Bestandteils aller Körper ist also ebenfalls ein Scheinproblem, das 
vor der konditionellen Betrachtungsweise zerschmilzt wie der Schnee 
vor der Sonne. Infolgedessen liegt hier auch keine Grenze der Er- 
kenntnis, denn erkennbar sind alle Dinge, die ich zu mir in Beziehung 
setzen kann, und mit der Erkenntnis eines jeden Dinges mache ich 
einen Fortschritt in der Erkenntnis der Welt. 


Aber gibt es nicht Dinge, die ich nicht zu mir in Beziehung 
setzen kann, weil sie sinnlich nicht wahrnehmbar sind, Dinge, die 
demnach unerkennbar wären ? 


Seit alter Zeit hat man bekanntlich zwei Arten von Dingen 
unterscheiden zu müssen geglaubt, die körperlichen und die geistigen 
Dinge. Die Unterscheidung der menschlichen Natur in Leib und Seele 
geht weit in die prähistorische Steinzeit zurück. Wenn wir aus dem 
primitiven Denken der heute noch lebenden Naturvölker einen Rück- 
schluß ziehen dürfen auf die prähistorische Geistesentwicklung, so ist 
diese dualistische Spaltung des menschlichen Wesens entstanden aus 
der Beobachtung der Todestatsache und des Traumlebens.. Man sah 
einen Menschen, der eben noch sich bewegte und sprach, atmete und 
empfand, plötzlich daliegen regungslos und stumm, ohne Atemzug und 
ohne Empfindung. Es mußte etwas aus ihm heraus geflogen sein, 
etwas Unsichtbares, das vorher in ihm atmete und sprach, sich bewegte 
und fühlte. Das war die Seele. Unverändert aber, wie er immer 
gewesen war, blieb der sichtbare Körper zurück, der Leib. Im Schlafe 
sah man dann bei sich selbst, ebenso wie bei anderen im Tode, häufig 
die Seele sich vom Körper trennen und auf die Wanderschaft gehen 
in ferne Gegenden zu fernen Leuten. Aber diese Trennung war nur 
vorübergehend. Die Seele kehrte des Morgens wieder in ihren Körper 
zurück, der während dessen ruhig auf seinem Lager gelegen hatte. Auch 
die Seele eines Verstorbenen sah man bisweilen des Nachts im Traume 
ganz in der Gestalt des Lebendigen wiederkehren, während sein toter 
Körper noch in seiner Hütte oder tief unter Steinen vergraben mit 
fest an den Leib gefesselten Beinen und Armen im Erdboden lag. 
Das alles mußte den naiven Geist zu der Annahme von zwei ganz 
verschiedenen Wesen im lebendigen Menschen führen, zu der An- 
nahme, daß ein unsichtbares Wesen, die Seele, in dem sichtbaren 
Leibe wohne, wie ein Mieter in einem Hause. Diese Konzeption des 
steinzeitlichen Menschen hat eine wahrhaft unendliche Fülle von 
Spekulationen angeregt. Ja man kann sagen, daß sich an ihr das ge- 
samte Denken der Menschheit vervollkommnet und emporgerankt hat 
bis zur seiner heutigen Blüte. Bei DESCARTES hat diese Idee ihren 
schärfsten Ausdruck gefunden in der Charakterisierung der Körper 
als ausgedehnter Dinge, der Seele als eines Dinges ohne Ausdehnung. 
Allmählich ist dieser so einleuchtende Gedanke eines Dualismus von 
Leib und Seele fast allen Völkern der Erde in Fleisch und Blut über- 
gegangen, so sehr, daß selbst das Denken des Kulturmenschen von 
Jugend auf von ihm durchtränkt wird. 

Es fragt sich aber, ob die Gründe, die einst den primitiven Geist 
des steinzeitlichen Menschen zu diesem Dualismus geführt haben, für 
uns auch heute noch bindend sein können. 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 45 


Auf der einen Seite hat die moderne „Lehre vom psycho- 
physischen Parallelismus“ der steinzeitlichen Idee ihre wissen- 
schaftliche Sanktion erteilt, ja sie hat sogar diese Vorstellung noch 
schärfer formuliert. Nach der Lehre vom psycho-physischen Parallelis- 
mus gehen bestimmte körperliche Vorgänge in den Bestandteilen 
der Großhirnrinde stets und unabänderlich parallel mit bestimmten 
‘psychischen Vorgängen, ohne daß aber zwischen beiden Reihen von 
Vorgängen eine „kausale* Abhängigkeit bestände. Die Reihe der 
körperlichen Vorgänge ist nach dieser Vorstellung vollständig in sich 
geschlossen, ihre einzelnen Glieder stehen in untrennbarem „Kausal- 
zusammenhange“ untereinander und nirgends ist zwischen ihnen eine 
Lücke, die durch ein psychisches Glied ausgefüllt würde. Die Glieder 
der körperlichen Reihe sind schließlich allein objektiv sinnlich wahr- 
nehmbar, die der psychischen Reihe sind nur aus subjektiver Er- 
fahrung bekannt. Das ist die Lehre, die sich heute einer weiten 
Wertschätzung in manchen Kreisen der Philosophie und der Natur- 
wissenschaften erfreut. 

Auf der anderen Seite ist man seit langer Zeit unbefriedigt ge- 
wesen von dem psycho-physischen Dualismus. Zahlreiche Denker 
haben versucht, diesen Dualismus in monistischem Sinne zu lösen. 
Es sei nur an die Versuche Spınozas, der Materialisten HAECKELS 
und in neuerer Zeit OstwALps erinnert. Aber man kann nicht sagen, 
daß einer dieser Versuche allgemeine Zustimmung erfahren hätte. 

Suchen wir nach der Begründung, die heute noch für die An- 
nahme des Dualismus von Körperwelt und Psyche angeführt wird, so 
ist es immer ein und dasselbe Moment. Man sieht eine unüber- 
brückbare Kluft zwischen körperlichen und geistigen Vorgängen darin, 
daß die ersteren der sinnlichen Wahrnehmung objektiv zugänglich 
sind, die letzteren nicht. Du Boıs-Reymonps Betrachtung glaubt 
das besonders schlagend gezeigt zu haben. Aber täuscht man sich 
nicht etwa hier? Sehen wir zu! Nehmen wir an, ein LarLAcescher 
Geist im Sinne Du Boıs-REeymonps könnte in das Gehirn eines 
lebendigen Menschen hineinsehen, während dieser die Empfindung 
einer Rose hat, die er ansieht, so würde ein solcher idealer Geist die 
sämtlichen physiologischen Vorgänge in den Ganglienzellen beobachten, 
die sich während der Empfindung des betreffenden Menschen ab- 
spielen, aber — so nimmt nun Du Boıs-REymonps Art der Be- 
trachtung an — er würde niemals die Empfindung der Rose selbst 
wahrnehmen und würde nicht verstehen, wie diese zu stande kommt. 
Ja, was denkt man denn eigentlich zu finden, wenn man die 
Empfindung selbst in den Ganglienzellen des Beobachteten sucht? 
Hier liegt der Fehler der ganzen Betrachtungsweise. Man glaubt, 
der Beobachter müßte die Empfindung der Rose selbst haben, die 
der andere hat, wenn der Beobachter während dessen in sein Gehirn 
hineinsähe. Man denkt im Stillen, daß in den Ganglienzellen des 
anderen irgend ein schattenhaftes, körperloses, verkleinertes Bild der 
Rose zu sehen sein müßte, etwa von der Art, wie der alte „Orbis 
pietus“ die Seele des Menschen abzubilden pflegte. 

Die konditionale Betrachtungsweise zeigt uns auch hier wieder 
sofort, welche kindliche Auffassung diesen Erwartungen zugrunde 
liegt und weshalb sie sich nicht erfüllen können. Gleiche Vorgänge 
oder Zustände können ja nur immer da sein, wo gleiche Bedingungen 
sind. Wenn ich also das Gehirn eines anderen ansehe, während 


46 Erstes Kapitel. 


dieser eine Rose betrachtet, so kann ich unmöglich die Empfindung 
der Rose haben, die jener hat, sondern nur die Empfindung seines 
Gehirns. Bei mir und bei ihm bestehen ja vollständig verschiedene 
Bedingungen und infolgedessen müssen natürlich auch die Empfindungen 
bei ihm und bei mir verschieden sein. Gleiche Empfindungen können 
bei ihm und bei mir nur vorhanden sein, wenn bei uns beiden die 
gleichen Bedingungen bestehen, d. h. wenn wir beide die Rose an- 
sehen. Aber daraus, daß ich nicht ein verkleinertes Bild der Rose 
im Gehirn des anderen finde, wenn ich sein Gehirn ansehe, während 
er die Empfindung der Rose hat, darf ich doch nicht den Schluß 
ziehen, daß seine Empfindung nicht wahrnehmbar wäre. Nach 
unserer konditionalen Betrachtungsweise ist die Empfindung wie 
jedes Ding eindeutig bestimmt durch die Gesamtheit ihrer Be- 
dingungen, denn sie ist identisch damit. Wenn ich die Bedingungen 
einer Empfindung analysiere, so analysiere ich damit die Empfindung 
selbst. Hätte ich also, wie der LarLacesche Geist Du Boıs-Rey- 
MONDS, „astronomische Kenntnis“ von den sämtlichen Vorgängen, die 
sich abspielen vom Einfall der von der Rose reflektierten Licht- 
strahlen bis zur Erregung der Ganglienzellen in der Sehsphäre der 
Großhirnrinde, so hätte ich damit die Empfindung erforscht, und es 
wäre absurd, noch weiter nach etwas anderem Unbekannten zu suchen 
oder einen unerkennbaren Rest anzunehmen. Bei konditionaler Be- 
trachtungsweise ist eine Empfindung genau ebenso ein Objekt sinn- 
licher Wahrnehmung, wie jedes andere Ding, und damit erledigt sich 
der Dualismus von Leib und Seele von selbst. 

Die naive Konzeption des steinzeitlichen Menschen erweist sich 
also als ein Irrtum, allerdings als ein Irrtum, der in der Geschichte 
des menschlichen Denkens von unvergleichlicher Fruchtbarkeit war. 
In Wirklichkeit existieren nicht zwei Reihen von Vorgängen, die 
parallel nebeneinander laufen, sondern nur eine einzige. Was der 
psvcho-physische Parallelismus wirklich nachweisen kann, ist nicht 
das Nebeneinander von körperlichen und geistigen Vorgängen, sondern 
nur die Tatsache, daß die Bewußtseinsvorgänge unter anderem durch 
bestimmte Vorgänge im Gehirn bedingt sind. Wir dürfen aber 
dabei nie vergessen, daß wir auch die physiologischen Vorgänge im 
Gehirn, wie überhaupt alle Dinge der Welt, nur als unsere eigenen 
Empfindungen und Vorstellungen kennen. So sind also die Bewußt- 
seinsvorgänge unserer objektiven Forschung genau so zugänglich wie 
alle anderen Dinge. Indem wir sie mit unseren Erkenntnismitteln 
untersuchen, d. h. indem wir von ihnen Empfindungen und Vor- 
stellungen bilden, lernen wir sie in allen ihren einzelnen Bedingungen 
kennen. Haben wir einmal ihre sämtlichen Bedingungen ermittelt, so 
sind sie auch vollständig erforscht und es bleibt uns kein Rest weiter 
übrig. Die Prinzipien für die Erforschung der Bewußt- 
seinsvorgänge können immer nur dieselben sein wie 
die Prinzipien aller Forschung, d. h. die Ermittelung 
ihrer sämtlichen Bedingungen. Auf diesem Wege aber 
stellen sich uns prinzipielle Grenzen nirgends ent- 
gegen. Die Forschung ist frei und unbegrenzt und 
reicht so weit wie die unendliche Welt. 


* * 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 47 


Nach unserer obigen Betrachtung erscheint es als ein Widerspruch, 
die Natur (pösts) und etwas „hinter“ der Natur (pera iv pbawv) zu 
unterscheiden. Es gibt nur eine Welt, mag man diese als Natur 
oder Psyche oder Wirklichkeit oder sonstwie bezeichnen, das sind 
nur Namen. Infolgedessen gibt es auch nur eine Art von Erkenntnis 
und nicht zwei. Sobald es sich daher um die Frage nach den 
Prinzipien und Grundlagen der Erkenntnis handelt, fallen alle künst- 
lichen Grenzen fort. Täuschen wir uns also nicht! Das Ziel, das 
dem Menschengeist in der theoretischen Forschung vorschwebt, ist 
nicht allein Erkenntnis der leblosen Körperwelt, ist auch nicht allein 
Erkenntnis der lebendigen Körper, es ist auch nicht bloß Erkenntnis 
dieser oder jener psychischen Vorgänge, sondern wonach der 
Menschengeist strebt, wonach er dürstet, ist zuletzt 
die Erkenntnis der Welt. Eine Arbeitsteilung innerhalb der 
Forschung dagegen ist nicht nur nicht zu verwerfen, sondern sogar 
praktisch geboten durch die ungeheuere Fülle der Dinge; nur 
muß man sich des rein äußerlichen Zweckes derselben bewußt bleiben 
und die Grenzen zwischen den einzelnen Arbeitsgebieten, die man 
selbst gezogen hat, nicht verwechseln mit natürlichen Grenzen im 
Objekt. Es ist ein Verhältnis, das sich in den kommenden Jahr- 
hunderten bitter rächen muß, wenn die Kluft zwischen Philosophie 
und Naturforschung von beiden Seiten her künstlich noch immer er- 
weitert wird, indem auf der einen Seite die ungebundene Spekulation, 
auf der anderen die einseitige Spezialforschung immer mehr überhand 
nimmt, statt daß eine Annäherung zu wohltätiger gemeinsamer Arbeit 
von beiden Seiten stattfände. Die Naturforschung kann nicht auf 
die Dauer ohne einen philosophischen Arbeitsplan ersprießliche Fort- 
schritte machen, und wir sehen ja auch in der Geschichte der Wissen- 
schaft, daß niemals durch beschränkte Spezialforschung, sondern stets 
nur von wahrhaft philosophisch, d. h. planmäßig, methodisch und 
zielbewußt arbeitenden Naturforschern große Fortschritte gemacht 
wurden. Ebensowenig aber kann die Philosophie auf rein spekulativem 
Wege wirklich bedeutende Erfolge erzielen, wenn sie sich nicht eng 
an die sichergestellten Tatsachen hält und ihre Spekulationen streng 
unter die kritische Kontrolle der Erfahrung stellt. Ein wahrer Fort- 
schritt kommt, wie die Geschichte der Wissenschaft am besten beweist, 
immer nur zu stande durch denkende Forschung. Die ganze 
vorstehende erkenntnistheoretische Ueberlegung soll uns eine Grund- 
lage für die Forschung geben, wie sie jeder denkende Forscher sich 
einmal gebildet haben und immer weiter und freier ausbauen muß, 
um fruchtbar arbeiten zu können. 


C. Der Vitalismus. 


Wenden wir uns jetzt wieder unserer eigentlichen Aufgabe zu, 
Unsere Ueberlegung hat uns die Möglichkeit gezeigt, alle Vorgänge 
die körperlichen wie die geistigen, nach den gleichen Prinzipien, 
zu analysieren, und wir haben gefunden, daß sich unserer Forschung 
keine prinzipiellen Grenzen entgegenstellen. Beschränken wir uns 
aber nunmehr auf das spezielle Gebiet der Physiologie, auf die 
Erforschung der Lebensvorgänge. Die Gesetze, nach denen sich die 
Vorgänge in der leblosen Körperwelt abspielen, hat uns bekanntlich, 
soweit wir sie bis heute kennen, die Physik und Chemie erschlossen. 


48 Erstes Kapitel. 


Es entsteht hier nun für uns die Frage, ob auch die Vorgänge in der 
Örganismenwelt sich nach den gleichen Gesetzen vollziehen. 

Der Vitalismus sagt: Nein. In den Organismen herrscht eine 
besondere Kraft, welche die Lebensvorgänge hervorbringt: die Lebens- 
kraft. Die Lebenskraft ist nur auf die lebeudige Organismenwelt 
beschränkt und ist nicht identisch mit den chemisch-physikalischen 
Faktoren der leblosen Natur. 

In diesen Worten ist der wesentliche Inhalt des Vitalismus ent- 
halten. Prüfen wir, welche Berechtigung der Hypothese von der 
Lebenskraft zukommt, und worauf sie sich stützt. Wir haben bei 
unserem Ueberblick über die Entwicklungsgeschichte der physiolo- 
gischen Forschung die Geschichte der Lebenskraft kennen gelernt; 
wir haben gesehen, wie diese Lehre entstand im Anschluß an die 
Tatsachen der Irritabilität, und wir haben gefunden, daß der Begriff 
der Lebenskraft nie einheitlich definiert worden ist, daß er vielmehr 
immer ein verschwommener war und meistens nur als Bequemlich- 
keitsprinzip diente. Diese Unklarheit des Begriffes einer mystischen, 
unbekannten Lebenskraft ist die Hauptschwierigkeit für seine kritische 
Beleuchtung. Wäre der Begriff faßbar und scharf definiert, so könnte 
man ihn leichter erörtern. 

Die Behauptung einer Lebenskraft stützt sichallein 
aufdie Tatsache, daßsich bestimmte Lebensäußerungen 
bisher nicht haben auf chemisch-physikalische Gesetze 
zurückführen lassen. In der Tat haben wir bereits, als wir 
das Fazit aus der bisherigen physiologischen Forschung zogen, die 
entmutigende Wahrnehmung gemacht, daß, was wir von Lebens- 
äußerungen erklärt haben, immer nur die groben physikalischen und 
chemischen Leistungen des Körpers waren, daß, wo wir diese 
Leistungen weiter auf ihre tiefer gelegenen Bedingungen untersuchten, 
sich immer ungelöste Rätsel uns entgegenstellten. Ja, BunGE be- 
hauptet sogar!): „Je eingehender, vielseitiger, gründlicher wir die 
Lebenserscheinungen zu erforschen streben, desto mehr kommen wir 
zu der Einsicht, daß Vorgänge, die wir bereits geglaubt hatten, 
physikalisch und chemisch erklären zu können, weit verwickelter 
Natur sind und vorläufig jeder mechanischen Erklärung spotten.“ 

Wie wenig auch die Tatsache zu bestreiten ist, daß viele, ja 
ganz besonders gerade die elementaren und allgemeinen Lebensvor- 
eänge brsher einer genügenden chemisch-physikalischen Analyse 
entbehren, so ist doch aus dieser Tatsache noch keine logische Berech- 
tigung abzuleiten für die Behauptung, daß diese Vorgänge über- 
haupt nicht nach chemisch-physikalischen Gesetzen zu stande kommen, 
und daß eine besondere Lebenskraft existiert, die sie hervorbringt. 
Dagegen gibt es wohl Umstände, welche direkt gegen die Existenz 
einer Lebenskraft sprechen. 

Es ist, trotz aller Bemühungen der Vitalisten, bisher noch nicht 
gelungen, irgend eine besondere Kraft in den Organismen festzustellen, 
d. h. in der Weise aus ihren Wirkungen zu charakterisieren, wie die 
Physik und Chemie es für die Kräfte der anorganischen Natur getan 
haben. Für keine von den Leistungen des Körpers, die aus der 
Tätigkeit einer Lebenskraft entspringen sollen, haben die Vitalisten 


1) BunGe: „Lehrbuch der physiologischen und pathologischen Chemie“. V. Aufl. 
Leipzig 1901. 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 49 


bis jetzt die Behauptung zu widerlegen vermocht, daß sie in Wirklich- 
keit nur Ausdruck komplizierter chemisch-physikalischer Verhältnisse 
sind. Man hat z. B. lange geglaubt, daß bestimmte Stoffe, die 
man ausschließlich im lebendigen Organismus findet, nur durch die 
Wirksamkeit der Lebenskraft entständen, daß sie auf chemisch-physi- 
kalischem Wege nicht darstellbar wären. Diese einst so wichtige 
Stütze für die Annahme einer Lebenskraft hat, wie wir sahen, 
WÖHLER!) bereits im Jahre 1828 zum Wanken gebracht, indem er den 
Harnstoff, einen Körper, der nur im Stoffwechsel des lebendigen 
Organismus produziert wird, im Laboratorium synthetisch herstellte, 
und zwar aus cyansaurem Ammon (NH,)CNO, das dem Harnstoff 
(NH,),CO isomer ist, d. h. die gleiche Anzahl derselben Atome in 
anderer Anordnung besitzt. Das cyansaure Ammon aber wird aus 
rein anorganischen Stoffen dargestellt. Dieser Synthese des Harnstoffs 
folgte seitdem noch eine ganze Reihe anderer von derselben Bedeutung, 
die alle zeigten, daß sich charakteristische Stoffe des Organismus 
auch künstlich zusammensetzen lassen. Die Annahme einer besonderen 
Lebenskraft für ihre Erzeugung im Organismus war damit überflüssig 
geworden. Freilich ist es noch immer nicht gelungen, eine große 
Anzahl von Stoffen des Tier- und Pflanzenkörpers künstlich herzu- 
stellen. Es ist wahr, daß wir gerade die wichtigsten dieser Stoffe, 
die Eiweißkörper der lebendigen Substanz, bisher noch nicht im 
Laboratorium haben darstellen können, aber die Gründe dafür sind 
sehr naheliegend. Wir kennen noch nicht genau genug die chemische 
Zusammensetzung der im Organismus vorkommenden Eiweißkörper; 
wir wissen zwar jetzt, welche Atome in ihnen enthalten sind, aber wir 
haben noch keine ausreichende Erfahrung darüber, wie diese Atome 
aneinander gekoppelt sind. Daß wir demnach vorläufig noch nicht 
hoffen dürfen, mit Erfolg die künstliche Darstellung der von uns im 
Organismus gefundenen Fiweißkörper zu versuchen, liegt auf der 
Hand. Dennoch ist bekannt, wie die genialen Untersuchungen EMmIL 
FISCHERSs über die Eiweißkörper bereits soweit gediehen sind, daß 
es gelungen ist, in der großen Gruppe der Polypeptide Stoffe künst- 
lich herzustellen, die den natürlich vorkommenden Eiweißkörpern 
bereits außerordentlich nahe stehen. 

Eine andere Ueberlegung, die uns die Annahme einer besonderen 
Lebenskraft als gänzlich unhaltbar erkennen läßt, ist folgende. Die 
kalorimetrischen Untersuchungen der neueren Zeit haben gezeigt, daß 
beim erwachsenen Tier, das sich in vollkommenem Stoffwechsel- 
gleichgewicht befindet, d. h. das genau so viele Atome aus seinem 
Körper als Ausscheidungsstoffe entfernt, wie es als Nahrung aufnimmt, 
auch vollkommenes energetisches Gleichgewicht besteht, d. h. daß 
genau dieselbe Energiemenge, die als chemische Spannkraft mit der 
Nahrung in den Körper eintritt, bei der Lebenstätigkeit des Tieres 
den Körper auch wieder verläßt. Wir müssen daher die sämtlichen 
energetischen Leistungen des Körpers allein ableiten aus den Energie- 
mengen, die mit der Nahrung in den Körper gelangen. Wollten wir 
das nicht, so würden wir zu ganz absurden Konsequenzen geführt 
werden. Würden nämlich die Leistungen des Körpers aus einem be- 
sonderen Energiefonds, aus der „Lebenskraft‘‘ bestritten, so müßten 


1) WÖHLER: „Ueber künstliche Bildung des Harnstoffs“. In Poggendorffs 
Annalen der Physik und Chemie, Bd. 12, 1828. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 4 


50 Erstes Kapitel. 


wir einerseits die Annahme machen, daß die Lebenskraft fortwährend 
aus nichts im Körper neu gebildet würde, um seine Leistungen dauernd 
zu unterhalten, und anderseits, daß die Energiemengen der Nahrung 
als überflüssig im Körper fortwährend in nichts verschwänden. Dazu 
dürfte sich aber heute wohl kein Naturforscher mehr entschließen. 

JOHANNES MÜLLER, der auch Vitalist war, hat, obwohl ihm noch 
nicht das Gesetz von der Erhaltung der Energie bekannt war, doch 
diese Schwierigkeit gefühlt und zu vermeiden gesucht, indem er die 
Lebenskraft nach chemisch-physikalischen Gesetzen wirken ließ. Aber 
damit ist eben eine spezifische Lebenskraft, die etwas anderes ist als 
chemisch-physikalische Kräfte, im Grunde schon beseitigt, denn der 
Begriff Lebenskraft ist dann nur ein Sammelwort für die komplizierten 
chemisch-physikalischen Verhältnisse, welche die Lebensvorgänge be- 
dingen. In der Tat fassen manche Naturforscher das Wort nur in 
diesem Sinne auf, und wäre JOHANNES MÜLLER bereits mit dem Gesetz 
von der Erhaltung der Energie bekannt gewesen, so hätte er das 
Wort Lebenskraft sicherlich auch noch vermieden. 

In der zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts ist der alte Begriff 
der Lebenskraft vollständig aus der Physiologie verschwunden. Um so 
seltsamer muß es daher erscheinen, wenn die Schlagworte des Vitalismus 
seit einer Reihe von Jahren wieder von neuem hier und dort vernommen 
werden. Ein genauerer Einblick in diese Tatsache zeigt uns indessen, 
daß es sich hier meistens nur um eine sehr unglückliche Verwendung 
der alten Worte handelt, daß der Sinn derselben vollständig gewechselt 
hat, und daß da, wo man von „Vitalismus“ und „Neovitalismus“ 
spricht, in der Regel etwas ganz anderes darunter verstanden wird 
als in der alten Lehre von der Lebenskraft. Freilich ist in ver- 
einzelten Fällen auch noch die unklare Mystik des echten Vitalismus 
der alten Zeit unter den neueren Vitalisten zu finden. Im allgemeinen 
kann man unter den Aeußerungen des neueren Vitalismus drei Gruppen 
unterscheiden, die man kurz bezeichnen kann als „mechanistischen“, 
„psychischen“ und „teleologischen“ Vitalismus!!). 

Der „mechanistische Vitalismus‘“ ist die hier und dort 
vertretene Ansicht, daß zwar die Lebensvorgänge im Grunde auch 
auf der Wirksamkeit physikalischer und chemischer Faktoren beruhen, 
daß aber chemische und physikalische Bedingungen in den lebendigen 
Organismen zu einem so eigenartigen, bisher noch unerforschten 
Komplex verkettet sind. daß man diesen vorläufig als eine besondere, 
nur das Geschehen in den lebendigen Organismen charakterisierende 
Lebenskraft allen Faktoren der anorganischen Natur gegenüber stellen 
muß. Mit anderen Worten, man versteht unter Lebenskraft nur das 
spezielle Getriebe der chemisch-physikalischen Faktoren, das gerade 
den Lebensvorgängen zugrunde liegt. Es ist offenbar, daß sich gegen 


1) Vergl. Max VERWORN: „Erregung und Lähmung“. Vortrag, gehalten in 
der zweiten allgemeinen Sitzung der 68. Versammlung deutscher Naturforscher und 
Aerzte zu Frankfurt a. M. 1896. — Derselbe: „Die vitalistischen Strömungen der 
Gegenwart“. In „Die Deutsche Klinik am Eıngange des zwanzigsten Jahrhunderts 


in akademischen Vorlesungen“, Berlin 1904. — Ferner derselbe: „Prinzipienfragen in 
der Naturwissenschaft“. Jena Gustav Fischer, 1905. — Zur Literatur über den Vita- 


lismus vergl. schließlich auch: O. BürTscHLı: „Mechanismus und Vitalismus“. In 

Verhandl. d. V. internat. Zoolog.-Kongr. zu Berlin 1901. Jena, Gustav Fischer 1901, 

sowie vor allem das neuere Buch von PAUL JENSEN: „Organische Zweckmäßigkeit, 

amHon , und Vererbung vom Standpunkte der Physiologie. Jena, Gustav 
ischer, 1907. 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 51 


das Tatsächliche dieser Auffassung nichts einwenden läßt. Eine 
andere Frage ist es aber, ob die Bezeichnung „Lebenskraft“ und 
„Vitalismus“ in diesem Falle gerechtfertigt ist. Mit dem alten Vita- 
lismus, der eine „force hyperme6canique“ als „Ursache“ der Lebens- 
voreänge annahm, hat diese Vorstellung nichts zu tun. Es heißt 
daher nur den Vorteil, den uns die mühsam erkämpfte Ueberzeugung 
von der Einheitlichkeit der Prinzipien in der gesamten Natur bietet, 
wieder aufgeben, wenn man zu dem übel berufenen Wort, das bei 
uns ein ganz bestimmtes Vorurteil erweckt, zurückkehrt. 

Etwas ganz anderes ist der psychische Vitalismus, wie ihn 
BunGE!) und im wesentlichen, wenn auch mehr poetisch als klar, 
RINDFLEISCH ?) vertritt. Es ist nicht eigentlich eine physiologische 
Lehre, sondern mehr eine philosophische, die der richtigen Erkenntnis 
von der Unzulängligkeit des Materialismus entspringt und sich in be- 
dauerlicher Weise des äußerst ungeeigneten Namens „Vitalismus“ und 
„Neovitalismus‘“ bedient. 

Betrachten wir z. B. den Standpunkt von BUnGE etwas genauer. 
Mit dem Satze: „Wenn aber die Gegner des Vitalismus behaupten, 
daß in den lebenden Wesen durchaus keine anderen Faktoren wirksam 
seien als einzig und allein die Kräfte und Stoffe der unbelebten Natur, 
so muß ich diese Lehre bestreiten“, spricht zwar BUNGE unzweideutig 
das vitalistische Glaubensbekenntnis aus. Indessen geht aus seinen 
weiteren Ausführungen ebenso deutlich hervor, daß sein Vitalismus 
in Wahrheit gar kein Vitalismus ist. In Wirklichkeit zeigt sich näm- 
lich, daß BunGes Vitalismus im wesentlichen ein „philosophischer 
Idealismus“ ist?).. Dabei begeht BunGE nur die Imkonsequenz, 
daß er der gesamten organischen Natur eine Psyche zuschreibt, der 
anorganischen dagegen nicht. Die Psyche ist ihm der Faktor, der 
die Leistungen der lebendigen Körperwelt gegenüber denen der leb- 
losen auszeichnet. BUNGE sagt, anknüpfend an das Gesetz JOHANNES 
MÜLLERS von den spezifischen Sinnesenergien: „Ich meine das ein- 
fache Gesetz, daß ein und derselbe Reiz, ein und derselbe Vorgang der 
Außenwelt, ein und dasselbe ‚Ding an sich‘ auf verschiedene Sinnes- 
nerven einwirkend stets verschiedene Empfindungen veranlaßt (‚aus- 
löst‘), und daß verschiedene Reize auf denselben Sinnesnerv ein- 
wirkend stets dieselbe Empfindung veranlassen, daß also die Vor- 
gänge in der Außenweft mit unseren Empfindungen und Vorstellungen 
nichts gemein haben, daß die Außenwelt für uns ein Buch mit sieben 
Siegeln, daß das einzige unserer Beobachtung und Erkenntnis unmittelbar 
Zugängliche die Zustände und Vorgänge des eigenen Bewußtseins 
sind. Diese einfache Wahrheit ist das Größte und Tiefste, was je der 
Menschengeist gedacht. Und diese einfache Wahrheit führt uns auch 
zum vollen Verständnis dessen, was das Wesen des Vitalismus aus- 
macht. Das Wesen des Vitalismus besteht nicht darin, daß wir uns 
mit einem Worte begnügen und auf das Denken verzichten. Das 
Wesen des Vitalismus — richtiger Idealismus — besteht darin, 
daß wir den allein richtigen Weg der Erkenntnis einschlagen, daß 


1) BunGE: „Lehrbuch der physiologischen und pathologischen Chemie“. 
V. Aufl. Leipzig 1901. 

2) v. RINDFLEISCH: „Neovitalismus“. Vortrag, gehalten auf der 67. Versamm- 
lung deutscher Naturforscher und Aerzte zu Lübeck 189. 

3) BUNGE hat daher in der letzten (V.) Auflage seines Lehrbuches den Aus- 
druck „Vitalismus“ durch Idealismus“ ersetzt. 


4* 


52 Erstes Kapitel. 


wir ausgehen von dem Bekannten, von der Innenwelt, 
um das Unbekannte zu erklären, die Außenwelt. Den 
umgekehrten und verkehrten Weg schlägt der Mechanismus ein 
— der nichts anderes ist als der Materialismus — er geht von dem 
Unbekannten aus, von der Außenwelt, um das Bekannte zu erklären, 
die Innenwelt.‘ 

Man sieht hieraus, daß BunGeEs Standpunkt in der Tat mit dem 
Vitalismus nichts zu tun hat. Seine Betrachtungen sind vielmehr 
nichts anderes als ein Ausdruck seines Strebens, aus den Schwierig- 
keiten und Widersprüchen, zu denen der Materialismus führt, heraus- 
zukommen. Leider verfällt er dabei in neue Widersprüche und 
Schwierigkeiten, weil er nicht bis auf die Basis der Erkenntniskritik 
zurückgeht. 

Der teleologische Vitalismus endlich ist ein wirklicher 
Vitalismus von altem Schrot und Korn, denn er glaubt in der Tat 
die Lebensäußerungen nicht anders erklären zu können, als durch das 
Walten von mystischen Zweckvorstellungen in der organischen Natur. 
Indessen gibt es unter den wissenschaftlichen Forschern wohl nur 
sehr wenige Anhänger dieser naiven Vorstellung, und es ist charakte- 
ristisch, daß ihr Standpunkt gerade von seiten der physiologischen 
Forschung nirgends Berücksichtigung gefunden hat. Da indessen ihre 
Vertreter durch ihre Darstellungsweise den Eindruck zu erwecken 
suchen, als ob es sich dabei tatsächlich um eine wissenschaftliche Er- 
kenntnis handele, so sei hier kurz darauf eingegangen. 

Es sind hauptsächlich die Tatsachen der Entwicklung und Regene- 
ration, die zu solchen vitalistischen Spekulationen geführt haben. 
So gelangt z. B. DrıescH!) durch folgende Betrachtung zu seinem 
Vitalismus. Es ist seit langer Zeit bekannt, daß bei vielen Pflanzen 
und niederen Tieren nach Abtragung beliebiger Substanzmassen von 
bestimmten Teilen eine vollständige Regeneration der verloren ge- 
gangenen Organe oder anderer dem Organismus eigentümlicher Organe 
an der Schnittstelle erfolgt. Ob man viel oder wenig an den betreffen- 
den Stellen abträgt, jede beliebige Schnittstelle regeneriert immer 
wieder normal gebaute Organe. DRIESCH zieht daraus den Schluß, 
daß die Elementarteile dieser Organismen oder gewisse Gewebe der- 
selben, obwohl sie sämtlich die gleiche ‚prospektive Potenz‘, das 
soll heißen, die gleichen Entwicklungsmöglichkeiten, haben, doch unter 
allen ihnen otfenstehenden Möglichkeiten nur diejenige wählen, deren 
Verwirklichung mit den Entwicklungsprodukten der anderen Ele- 
mentarteile zusammen ein harmonisches Organ zur Ausbildung bringt. 
Daraus wiederum schließt DRIEsSCH auf das Wirken einer ARISTO- 
TELischen „Entelechie“, also einer Zweckvorstellung in jedem Teilchen, 
durch die sich alle organischen Systeme von allen anorganischen 
Körpern fundamental unterscheiden. 

Der Fehler dieser ganzen Schlußfolgerung liegt in der Voraus- 
setzung mehrfacher Entwicklungsmöglichkeiten der einzelnen Ele- 
mentarteile, unter denen das einzelne Elementarteilchen eine Wahl 
vornehmen könnte. Vom Standpunkte des Konditionismus hätte sich 
DRIESCH vor diesem Fehler ohne weiteres bewahren können, denn 
von diesem Standpunkte aus springt der Fehler deutlich genug hervor. 


1) H. DrıEscHh: „Zwei Beweise für die Autonomie der Lebensvorgänge“. In 
Verhandl. d. V. internat. Zoolog.-Kongresses zu Berlin 1901, Jena, Gustav Fischer, 1902. 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 53 


Das einzelne Flementarteilchen hat gar nicht verschiedene Entwick- 
lungsmöglichkeiten, unter denen es auswählen könnte, denn seine Ent- 
wicklung ist eindeutig bestimmt durch die ganze Summe von Be- 
dingungen, unter denen es steht. Diese Bedingungen sind aber für 
jedes einzelne Elementarteilchen schon allein infolge seiner Lage völlig 
verschieden, denn jedes wird ja von einer anderen Umgebung beein- 
flußt. Infolgedessen können gar nicht alle Teilchen sich überein- 
stimmend weiter entwickeln und die Annahme einer gleichen „pro- 
spektiven Potenz‘ aller Teilchen ist falsch. Damit fällt aber auch 
die ganze weitere Schlußfolgerung einer Auswahl und Zweckvorstellung 
zusammen, und von „beweisen“ für den Vitalismus, wie DRIESCH 
geglaubt hat, ist gar nicht die Rede '). 

Wiederum bewahrt uns ein konsequenter Konditionismus hier vor 
falschen Schlußfolgerungen und ihren Fallstricken. Für die streng 
konditionale Betrachtungsweise gibt es nur überall eindeutig be- 
stimmte Gesetzmäßigkeit und diese gilt für die organische Natur 
ebenso wie für die anorganische. Die Physik und Chemie sind die 
Wissenschaften, die diese allgemeine Gesetzmäßigkeit des Seins 
und Geschehens in der Welt formulieren. Es ist also logisch selbst- 
verständlich, daß die Vorgänge in der organischen Natur auch den 
Gesetzen der Physik und Chemie folgen müssen. Die Physiologie ist 
und kann daher nie etwas anderes sein als Physik und Chemie der 
lebendigen Organismen. Auf der anderen Seite darf nicht vergessen 
werden, daß Physik und Chemie auch heute noch keine fertigen 
Wissenschaften sind, daß sogar ganz wesentliche Ansichten auf diesen 
Gebieten in Zukunft noch tiefgehende Aenderungen erfahren werden. 
So viel aber steht fest: niemals kann sich für die Phy- 
siologie ein anderes Erklärungsprinzip derLebensvor- 
gänge ergebenals für diePhysik und Chemie bezüglich 
der Vorgänge in der leblosen Natur. Die Annahme 
einer besonderen Lebenskraft, die etwas prinzipiell 
anderes wäreals die Gesetzmäßigkeit in deranorgani- 
schen Welt, istinjeder Form nicht nur durchaus über- 
flüssig, sondern auch unzulässig, denn sie beruht 
immer nur darauf, daßman die Analyse einer Lebens- 
äußerung nicht weit genug durchgeführt hat. 


D. Zellularphysiologie. 


Wie kommt es, daß ganz moderne Bestrebungen in der Natur- 
forschung, nachdem die berüchtigte Idee von der Existenz einer 
Lebenskraft jahrzehntelang für endgültig beseitigt gehalten worden 
ist, trotz ihrer großen Verschiedenartigkeit gerade dieses verfehmte 
Wort als Devise von neuem hervorsuchen? Worin liegt der Reiz, 
den die Worte: „Lebenskraft“, „Vitalismus“ etc. in der Neuzeit 
noch auf Forscher, wie HANSTEIN?, KERNER?®), BUNGE®), RınD- 
1) GURWITSCH schließt sich in seinem Buch über die „Morphologie und Bio- 
logie der Zelle“ dem Vitalismus von DRIESCH an. Indessen zeigt dieses Buch auch 
sonst eine so weitgehende Naivität im kritischen Denken, daß man sich über seine 
vitalistische Tendenz nicht weiter wundern kann. 
... 2) J. v. HANsTEIN: „Das Protoplasma als Träger der tierischen und pflanz- 
lichen Lebensverrichtungen“. Heidelberg 1880. 

3) A. KERNER v. MARILAUN: „Pflanzenleben“. Leipzig 1887. 

4) BunGE: „Lehrbuch d. physiologischen u. pathologischen Chemie“. 1. Aufl. 1887. 


54 Erstes Kapitel. 


FLEISCH !), DRIESCH ?) und andere auszuüben vermögen? Das psycho- 
logische Motiv ist nicht schwer aufzudecken. Es ist dasselbe, das einst 
zu HALLERSs Zeiten die Idee von der Lebenskraft geboren hat, nämlich 
das Unvermögen, gewisse Lebensäußerungen bisher mechanisch er- 
klären, d. h. auf chemisch-physikalische Prinzipien zurückführen zu 
können. Freilich hat diese Tatsache während der verflossenen Jahr- 
zehnte auch bestanden, aber man hat sie mehr vernachlässigt, solange 
die Aufmerksamkeit durch die epochemachenden physiologischen 
Entdeckungen LUDWIGS, CLAUDE BERNARDS, Du Boıs-REYMOoNDSs, 
HELMHOLTZsS und anderer gefesselt war. Heute, wo die glänzenden 
Entdeckungen der großen Physiologen des 19. Jahrhunderts bis in ihre 
nächsten Konsequenzen hinein bereits verfolgt sind, wo die Mechanik der 
eröberen Leistungen des Körpers in ihren wesentlichen Zügen bekannt 
ist, heute, wo man die in der alten Richtung gewonnenen Ergebnisse 
zwar noch bis in ihre Einzelheiten zu vertiefen bemüht ist, wo man 
aber mit den alten Methoden keine wesentlich neuen, hervorragenden 
Ergebnisse mehr erzielt: heute ist man sich dieser Tatsache mehr bewußt 
geworden. Dazu kommt noch ein weiterer unterstützender Umstand. 
Die heutige Naturforschung befindet sich zum großen Teile noch immer 
unter dem Banne jener mächtigen Zauberformel, mit der Du Boıs- 
REYMmonn den ungehindert vorwärts strebenden Geist gelähmt und 
abgeschreckt hat, indem er der Forschung mit seinem „Ignorabimus“ 
eine ewige Entsagung auferlegte, deren Notwendigkeit man um so 
bereitwilliger anerkannte, als sie von solchem Munde und in so ge- 
waltig packender Form gepredigt wurde. Diese Entsagung in Ver- 
bindung mit der Tatsache, daß man mit den bisher gebräuchlichen 
Methoden gewissen Problemen des Lebens gegenüber in der Tat 
große Schwierigkeiten findet, dürfte psychologisch die Neigung zur 
Koketterie mit dem Vitalismus, sei es, daß er sein altes Gewand 
trägt, sei es, daß er in modernem Kleide erscheint, genügend er- 
klären. 

Indessen dem menschlichen Geiste fällt die Entsagung schwer, 
und selbst Du Boıs-REymonD entschließt sich nicht leicht dazu. 
Diese natürliche Abneigung des Denkens gegen ewige Entsagung läßt 
schon allein vermuten, daß der Entsagungsstandpunkt kein in der 
Natur des menschlichen Geistes begründeter, kein berechtigter sein 
dürfte, und unsere frühere Betrachtung gibt uns darin recht. Wenn 
aber der Entsagungsstandpunkt gegenüber den Rätseln des Lebens, 
den übrigens in praxi die meisten Forscher verleugnen, nicht der 
richtige ist, wenn die Aeußerungen des Lebens dennoch auf mecha- 
nischen Vorgängen beruhen, dann bleibt nur eins übrig, nämlich, daß 
die physiologische Forschung ihre Methoden erweitert. 

Wir sind im letzten Jahrzehnt des verflossenen 
Jahrhunderts bei einem Wendepunkt in der Physiologie 
angelangt, wie er deutlicher sich nicht bemerkbar 
machen kann. Die Wiederkehr des Vitalismus ist ein Anzeichen 
dafür. Wie vor großen Wendepunkten in der Geschichte bei hell- 


1) RINDFLEISCH: „Aerztliche Philosophie“. Festrede zur Feier des dreihundert- 
undsechsten Stiftungsfestes des Königl. Julius-Maximilians-Universität. Würzburg 
1888. — Derselbe: „Neovitalismus“. Vortrag, gehalten auf der 67. Versammlung 
deutscher Naturforscher und Aerzte zu Lübeck 189. 

2) DrıisscH: „Zwei Beweise für die Autonomie der Lebensvorgänge“. Verhandl. 
d. V. internat. Zoologen-Kongr. zu Berlin. Jena, Gustav Fischer, 1902. 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 55 


sehenden Leuten vorbedeutungsvolle Geister erscheinen, so taucht in 
unseren Tagen bei manchen Naturforschern das alte Gespenst der 
Lebenskraft wieder auf. 

Was diesen Wendepunkt in der Physiologie charakterisiert, ist 
nicht schwer zu sehen. Wenn wir uns fragen, was haben wir in der 
Physiologie erreicht, so finden wir, daß wir die groben chemischen 
und physikalischen Leistungen des Körpers zum größten Teil kennen 
gelernt haben, und zwar dank den genialen Forschungsmethoden und 
den gewaltigen Entdeckungen der Forscher unserer Zeit vielfach bis 
zu einer Genauigkeit, wie sie sonst nur die Entdeckungen der Physik 
und Chemie noch auszeichnet. Wir kennen die Gesetze der Herz- 
tätigkeit, der Blutbewegung, des Luftwechsels in den Lungen, der 
Muskelzuckung, der Nervenleitung; wir kennen die Leistungen der 
Sinnesorgane; wir wissen, in welcher Weise die Verdauungssäfte auf 
die Nahrung einwirken; wir kennen die spezielle anatomische Lokali- 
sation der Bedingungen vieler Bewußtseinsvorgänge. Aber alles das 
sind nur die Massenleistungen großer Teile des Körpers, sind nur 
die letzten Enderfolge der Lebensvorgänge. Alles, was wir jetzt noch 
mit den speziellen Methoden, die von den großen Meistern in der 
Physiologie eben für diese Zwecke geschaffen wurden, weiter er- 
reichen, ist im wesentlichen nur eine Vertiefung unserer bisherigen 
Kenntnisse bis in feinere Einzelheiten und eine Anwendung auf 
analoge Verhältnisse. Das beweist jeder Blick in die physiologische 
Literatur, das lehrt jedes neu erscheinende Heft der Archive. Daher 
gibt es augenblicklich auch keine dominierende Richtung in der 
Physiologie, wie es noch vor kurzer Zeit die physikalische Richtung 
war. Eine neue größere Entdeckung wird auf dem bisherigen 
Wege trotz eines häufig bewundernswerten Aufwandes an Scharfsinn 
und Kenntnissen nur selten noch gemacht, und doch sind die eigent- 
lichen Rätsel des Lebens noch nicht gelöst. Wir wollen nicht so weit 
gehen wie BunGE und behaupten, daß alle Lebensäußerungen, die 
bisher mechanisch erklärt wurden, überhaupt keine Lebensäußerungen 
sind; aber es kann dennoch kein Zweifel darüber bestehen, daß wir 
gerade die allgemeinen, die elementaren Lebensvorgänge bisher nicht 
erklären konnten. Diese Machtlosigkeit der heutigen Physiologie 
gegenüber den einfachsten Lebensvorgängen weist offenbar darauf 
hin, daß die Methoden, welche die Mechanik der groben und speziellen 
physiologischen Leistungen erklärt haben, so genial sie für diesen 
Zweck erdacht waren, uns für andere Zwecke, für die Erforschung 
der Lebensvorgänge in ihren tieferen und allgemeinen Be- 
dingungen, vielfach im Stiche lassen. 

Um den allgemeinen Rätseln des Lebens beizukommen, müssen 
wir einen ganz anderen Weg einschlagen. Aber es gibt einen Weg, 
und auf diesen Weg sind wir bereits deutlich genug gewiesen, als 
wir nach unserem Ueberblick über die Entwicklungsgeschichte der 
physiologischen Forschung die Ergebnisse kurz zusammenfaßten. 
Worauf uns die Betrachtung jeder einzelnen Funktion 
des Körpers immer wieder hindrängt, das ist die Zelle. 
In der Muskelzelle liegt das Rätsel der Herzbewegung, 
der Muskelkontraktion; in der Drüsenzelle liegen die 
Bedingungen der Sekretion; in der Epithelzelle, in der 
weißen Blutzelle liegt das Problem der Nahrungsauf- 
nahme, der Resorption, und in der Ganglienzelle 


56 Erstes Kapitel. 


schlummern die Geheimnisse der geistigen Vorgänge 
sowie der Regulierung aller Körperleistungen. Längst 
hat uns die Zellenlehre gezeigt, daß die Zelle der Ele- 
mentarbaustein des lebendigen Körpers, der „Elemen- 
tarorganismus“ ist, indem die Lebensvorgänge ihren 
Sitz haben; längst haben Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte, Zoologie und Botanik die Bedeutung dieser 
Tatsache erkannt, und längst hat das mächtige Auf- 
blühen dieser Wissenschaften die Fruchtbarkeit der 
zellularen Forschungsweise glänzend bewiesen. Nur 
in der Physiologie hat man erst in der jüngsten Zeit 
angefangen, die einfache und mit so logischer Schärfe 
auftretende Konsequenz zu beachten, daß, wenn die 
Physiologie die Erforschung der Lebensvorgänge als 
ihre Aufgabe betrachtet, daß sie dann die Lebensvor- 
eänge an dem Orte untersuchen muß, wo sie ihren Sitz 
haben, wo der Herd der Lebensvorgänge ist, d. i.in der 
Zelle. Will daher die Physiologie sich nicht bloß damit 
beenügen, die bisher gewonnenen Kenntnisse von den 
groben Leistungen des menschlichen Körpers noch 
weiter zu vertiefen, sondern liegt ihr daran, die ele- 
mentaren und allgemeinen Lebensvorgänge zu er- 
klären, so wird sie das nur erreichen als Zellular- 
physioloeie. 

Es könnte paradox aussehen, daß erst dreißig bis vierzig Jahre, 
nachdem RUDOLF VIRCHOW in seiner „Zellularpathologie“ !) das 
zellulare Prinzip als die Grundlage der gesamten organischen 
Forschung erklärt hat, eine Grundlage, auf der sich jetzt in der Tat 
alle unsere medizinischen Vorstellungen aufbauen, daß erst soviel später 
die Physiologie begonnen hat, neben einer Örganphysiologie auch 
eine Zellphysiologie zu entwickeln. Indessen wir dürfen darin nur 
den natürlichen Entwicklungsgang erblicken, der zuerst die 
groben Leistungen der Organe ins Auge faßt und erst allmählich 
tiefer und tiefer dringt, bis er beim einfachsten Bauelement, bei der 
Zelle, angelangt ist. Die Anatomie ist von jeher die Vorläuferin der 
Physiologie gewesen und muß es sein, um ihr den Weg zu ebnen. 
Wie die Anatomie ausgegangen ist von den großen Organen des 
Körpers, um erst in unserem Jahrhundert bis zu den kleinsten 
Elementen desselben, den Zellen, zu gelangen, mit deren feinster 
morphologischer Erforschung der glänzende Fortschritt der modernen 
Anatomie sich vollzog, so mußte auch die Physiologie beginnen mit 
der Erforschung der großen, augenfälligen Organfunktionen und konnte 
erst in unserer Zeit herantreten an die Lebensäußerungen der Zelle. 
Wir würden uns einer groben Undankbarkeit schuldig machen, wollten 
wir die eminente Bedeutung der bisherigen physiologischen Forschung 
unterschätzen, auf deren Schultern wir stehen, auf deren Ergebnissen 
wir mehr oder weniger bewußt weiterbauen. Ihre Ziele und 
Ideen werden uns auch weiterhin leiten, und ihre 
Methoden uns auch fernerhin niemals entbehrlich sein. 
Ferner dürfen wir bei der Beurteilung des Entwicklungsganges der 


1) RUDOLF VIRCHOW: „Die Zellularpathologie in ihrer Begründung auf physio- 
logische und pathologische Gewebelehre“. 1. Aufl., Berlin 1858. 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 57 


physiologischen Forschung ein Moment nicht vergessen, das die Ent- 
wicklung einer jeden Wissenschaft beherrscht, das ist das psycho- 
logische Moment der Mode. ‚Jede Wissenschaft hängt in ihrer 
Entwicklung ab von dem gewaltigen Einfluß großer Entdeckungen. 
Wo wir uns auch umblicken in der Geschichte der Forschung, überall 
finden wir, daß imponierende Entdeckungen, wie sie in der Physiologie 
die Arbeiten LupwıGs, CLAUDE BERNARDS, Du BoIs-REYMoNDSs, 
LIEBIGS, PASTEURS, KocHs, EHRLICHsS und anderer vorstellen, das 
Interesse von anderen Gebieten ablenken und eine eroße Anzahl von 
Forschern veranlassen, in derselben Richtung, mit denselben Methoden 
weiter zu arbeiten, besonders wenn sich die Methoden als so ungemein 
fruchtbar erweisen wie in den angeführten Fällen. So werden be- 
stimmte Arbeitsgebiete im Anschluß an epochemachende Arbeiten 
geradezu Mode, während für andere sich das Interesse verliert. Doch 
tritt im Laufe der Zeit immer ein Ausgleich ein; denn jedes Gebiet 
ist endlich und erschöpft sich mit der Zeit. An einem solchen Zeit- 
punkt sind wir augenscheinlich in der Physiologie angelangt: die 
Örganphysiologie hatden Höhepunktihrer Entwicklung 
überschritten. Auch die Zellularphysiologie wird sich im Laufe 
der Zeit erschöpfen, und andere Ziele und Wege werden sich in der 
unaufhaltsamen Entwicklung ablösen, Ziele und Wege, wie sie gerade 
der jedesmalige Stand des Problems erfordert. 

Vorläufig hat die Zellularphysiologie aber ein unabsehbares Ar- 
beitsfeld vor sich. Es gibt freilich Forscher, die, obwohl sie von der 
dringenden Notwendigkeit einer Zellularphysiologie überzeugt sind, 
obwohl sie einsehen, daß die Zelle als der Herd der Lebensvorgänge 
auch das Objekt der Forschung bilden müßte, dennoch zweifeln, ob 
wir den Lebensrätseln in der Zelle überhaupt beizukommen vermögen. 
Es kann daher billigerweise auch verlangt werden, daß ein Weg, daß 
Methoden gezeigt werden, mit denen sich eine Zellularphysiologie 
begründen läßt. Der Zweifel an der Ausführbarkeit dieses Unter- 
nehmens entspringt zum größten Teil einem Umstande, der, und hier 
muß man in der Tat sagen „leider“, die Physiologie nach JOHANNES 
MÜLLERs Tode charakterisiert, einem Umstande, auf den bereits auf- 
merksam gemacht wurde, nämlich der starken Vernachlässigung 
der vergleichenden Methode in der Physiologie. Noch immer 
hat die Physiologie diese wichtige Erbschaft JOHANNES MÜLLERS, 
unseres größten Meisters, und seiner Zeit nicht in vollem Umfange 
angetreten. Wie wenige Versuchsobjekte besitzt die heutige Physio- 
logie! Es sind im wesentlichen der Hund, die Katze, das Kaninchen, 
das Meerschweinchen und der Frosch. Wie wenig sind die vielen, 
herrlichen Versuchsobjekte bekannt, welche die ungeheure Formen- 
fülle der niederen Tiere dem offenen Auge bietet! Und gerade unter 
diesen Objekten finden sich solche, die in hervorragendem Maße ge- 
eignet sind für die zellularphysiologische Lösung der allgemeinen 
physiologischen Fragen. 

Es ist allerdings richtig, wenn man die Rätsel der Verdauung, 
der Resorption, der Bewegung etc. allein am Menschen oder an 
höheren Tieren mit der mikroskopischen Methode zu behandeln ver- 
sucht, wird man bei der Untersuchung der lebendigen Drüsenzelle, der 
Darmepithelzelle, der Muskelzelle etc. leicht auf mehr oder weniger 
große technische Schwierigkeiten stoßen. Dennoch haben z. B. die 
bewunderungswürdigen Untersuchungen von HEIDENHAIN über die 


58 Erstes Kapitel. 


Sekretion, Lymphbildung, Resorption etc. gezeigt, welche Ergebnisse 
auch hier die zellularphysiologische Forschung zu erringen vermag. 
Solche planmäßigen histologischen Experimente, bei denen die lebendige 
Zelle in ihrem intakten Konnex mit dem Körper unter bestimmte 
Bedingungen gesetzt und das Endergebnis dann am plötzlich getöteten 
Tiere untersucht wird, so daß sich daraus Schlüsse auf die Vorgänge 
während des Lebens unter den betreffenden Bedingungen ergeben, 
werden ohne Zweifel noch viele bedeutungsvolle Früchte zeitigen. 
Allein die mikroskopische Methode ist nicht die einzige Methode der 
zellularphysiologischen Forschung. Verhältnismäßig viel günstiger z. B. 
liegen bei den Gewebezellen die Bedingungen für die chemischen 
Untersuchungsmethoden, mit denen die Z ellularphy siologie, wenigstens 
in manchen Fällen, in der Lage ist, Stoffwechseluntersuchungen an 
großen lebendigen Zellkomplexen, z. B. den Muskeln, auszuführen und 
daraus Schlüsse auf das Leben der einzelnen Zellen zu gewinnen. In 
der Tat verdanken wir auch gerade der Gewebechemie ganz wesent- 
liche Aufschlüsse über die Verhältnisse des Stoffwechsels in der Zelle. 
Selbst die Vorgänge in den Zellen des Nervensystems sind in neuester 
Zeit mittels der Methode der Durchspülung mit geeigneten Flüssig- 
keiten vom Arteriensystem her von MAx VERWORN, H. von BAEYER, 
WINTERSTEIN, BAGLIONI, BONDY, LiPpscHÜTz u. a. experimentell 
studiert worden. Freilich liegt es in der Natur der Sache, daß im 
tierischen Körper nur wenig Gelegenheit geboten ist, reine Gewebe, 
d. h. Komplexe von gleichartigen Zellen als Untersuchungsobjekte zu 
benutzen, und daß die Deutung der Ergebnisse mit der morphologischen 
Komplikation des Objekts an Unsicherheit zunimmt. Auch sind die 
Untersuchungen an Gewebezellen dadurch beschränkt, daß die Gewebe 
wenigstens der Warmblüter manchen Methoden während des intakten 
Lebens große Hindernisse in den Weg stellen. In dieser Hinsicht 
bieten bedeutend geringere Schwierigkeiten die freilebenden Zellen des 
vielzelligen Organismus, z. B. die weißen Blutkörperchen, und so 
kommt es denn auch, daß wir gerade über die Lebensäußerungen 
der Leukocyten, besonders durch die Arbeiten von METSCHNIKOFF, 
LEBER, MASSART, BUCHNER und vielen anderen in neuerer Zeit die 
eingehendsten Erfahrungen gewonnen haben. 

Stellt man sich aber auf den vergleichend-physiologi- 
schen Standpunkt, den JOHANNES MÜLLER stets mit Energie 
vertrat, so eröffnet sich ein unabsehbar weites Arbeitsgebiet für zellular- 
physiologische Untersuchungen. Die vergleichende Betrachtung zeigt 
zunächst eine Tatsache von fundamentaler Wichtigkeit, daß nämlich 
gewisse elementare Lebensvorgänge in jeder Zelle zu 
finden sind, sei sie eine Zelle aus irgend einem Gewebe der 
höheren Tiere, sei sie aus dem Gewebe der niederen Tiere, sei sie 
aus dem Gewebe der Pflanzen, oder sei sie schließlich eine freilebende 
Zelle, ein selbständiger einzelliger Organismus. Jede Zelle zeigt diese 
allgemeinen Lebensvorgänge in ihrer individuellen Form. Mit dieser 
Erfahrung hat es die Forschung nur nötig, für jeden speziellen Ver- 
suchszweck aus der Fülle der Formen die geeignetsten Objekte aus- 
zuwählen, und diese drängen sich bei einiger Kenntnis der Tier- und 
Pflanzenwelt dem Experimentator förmlich auf. So ist es nicht mehr 
nötig, sich ängstlich allein an die Gewebezellen der höheren Wirbel- 
tiere anzuklammern, die man z. B. zu mikroskopischen Experimenten 
lebendig und unter normalen Lebensbedingungen nur in seltenen Aus- 


PEN VER 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 59 


nahmefällen benutzen kann, die, sobald man sie aus dem Gewebe 
isoliert, fast immer schnell absterben oder Reaktionen geben, die zu 
falschen Schlüssen und Irrtümern führen können. Viel günstiger 
sind in dieser Beziehung schon die Gewebezellen mancher wirbelloser, 
kaltblütiger Tiere oder der Pflanzen, die man eher unter annähernd 
normalen Bedingungen untersuchen kann; doch auch sie halten längere 
Versuchsreihen häufig nicht aus. Aber hier bieten sich uns als außer- 
ordentlich günstige Objekte für zellularphysiologische 
Zwecke die freilebenden einzelligen Organismen, die 
Protisten. Sie sind förmlich von der Natur für den Physiologen 
geschaffen, denn sie haben außer ihrer großen Resistenzfähigkeit 
noch den unschätzbaren Vorteil, daß sie Organismen sind, welche 
den ersten und einfachsten Lebensformen, die einst die Erde be- 
wohnten, von allen jetzt lebenden Organismen noch am nächsten 
stehen und daher manche Lebensäußerungen, die bei den Zellen des 
Zellenstaates sich durch einseitige Anpassung zu großer Komplikation 
entwickelt haben, noch in einfacherer und ursprünglicherer Form er- 
kennen lassen. 

Man hat freilich die Behauptung aufgestellt, daß gerade umge- 
kehrt diejenigen Zellformen, die an eine ganz spezielle Funktion im 
Zellenstaate der höheren Tiere angepaßt sind, auch günstigere Objekte 
für die Erforschung der betreffenden Lebensäußerung liefern müßten 
als die einzelligen Organismen, an denen wir die analogen Lebens- 
äußerungen sehen. So hat man z. B. mit Vorliebe gesagt: für die 
Erforschung der Kontraktionsbewegungen sei die quergestreifte Muskel- 
zelle entschieden geeigneter als die Amöbenzelle, in der die Aeuße- 
rungen des Lebens noch ungetrennt sämtlich an demselben Substrat 
vereinigt wären. Allein so einleuchtend diese Behauptung auf den 
ersten Blick scheinen mag, so wenig zutreffend erweist sie sich doch 
bei genauerer Betrachtung. Es ist zunächst ein großer Irrtum, wenn 
man stillschweigend annimmt, daß nur bei den einzelligen Organis- 
men die verschiedenen Aeußerungen des Lebens in einer Zelle un- 
getrennt vereinigt wären. (renau dasselbe gilt von jeder Gewebezelle, 
mag sie noch so sehr eine bestimmte Leistung für die äußerliche Be- 
obachtung in den Vordergrund treten lassen. Jede Zelle, welcher 
Art sie auch sei, versieht alle elementaren Funktionen des Lebens. 
Ohne sich zu ernähren, ohne zu atmen, ohne Stoffe auszuscheiden, 
ohne Energie umzusetzen etc. kann die Muskelzelle ebensowenig ihre 
Bewegungen ausführen wie die Amöbe. Es gibt überhaupt keine 
Zelle, die nur das Eine täte, denn es liegt in der Natur des Lebens- 
prozesses, daß er nach verschiedenen Seiten hin zum Ausdruck kommt. 
Daher ist es direkt falsch, das Zustandekommen des Kontraktions- 
aktes in der Muskelzelle für etwas Einfacheres zu halten als die Ent- 
stehung der Kontraktionsbewegung in der Amöbenzelle. Ferner aber 
lehrt jede auch nur oberflächliche mikroskopische Betrachtung, daß 
die Kontraktionsbewegung in der quergestreiften Muskelzelle an ein 
schon morphologisch viel komplizierteres Substrat gebunden ist als 
in der Amöbe. Die Differenzierung verschiedenartiger Bestandteile in 
der Muskelzelle, über deren Bedeutung wir zum Teil noch gar keine 
Vorstellung haben, ist geradezu eine staunenswerte gegenüber der 
nackten Amöbe mit ihrem einfachen Zellleib. Im übrigen hat auch 
die Geschichte der Forschung zur Genüge gezeigt, daß wir trotz der 
erdrückenden Fälle von Arbeit, die auf die Erforschung der Kontrak- 


60 Erstes Kapitel. 


tionsbewegungen des Muskels seit Jahrhunderten verwendet worden 
ist, doch bisher in der Lösung des Problems kaum über Vermutungen 
alleemeinster Art hinausgekommen sind, während wir über den Kon- 
traktions- und Expansionsvorgang bei der Amöbe schon heute ziem- 
lich eingehende Kenntnis besitzen. Es ist also nicht bloß gerecht- 
fertigt, sondern sogar geboten, bei der Erforschung des Kontraktions- 
problems die einfacheren Formen der kontraktilen Substanzen als 
wichtiges Forschungsobjekt heranzuziehen, und die analoge Forderung 
gilt für die Untersuchung aller anderen Probleme. Freilich wird man 
für die Erforschung einer allgemeinen Lebensäußerung auch unter 
den einzelligen Organismen stets solche Objekte wählen müssen, bei 
denen sie besonders deutlich hervortritt. Man wird für die Unter- 
suchung der Sekretion Zellformen wählen, bei denen der Sekretions- 
akt der Untersuchung leicht zugänglich ist, ebenso wie man für das 
Studium der Kontraktionsbewegungen auch nur Objekte nehmen 
wird, an denen Kontraktionsbewegungen direkt sichtbar sind. Ferner 
wird es notwendig sein, die Lebensäußerungen an verschiedenartigen 
Zellformen vergleichend zu behandeln, denn nur eine vergleichende 
Zellularphysiologie ist imstande, das Spezielle und Unwesentliche 
vom Alleemeinen und Wesentlichen zu sondern. Daher wäre es 
verkehrt, die Untersuchung der Gewebezellen über 
den einzelligen Organismen zu vernachlässigen. Es 
werden sich nicht selten Gelegenheiten bieten, wo die Gewebezellen 
oder ganze Gewebemassen von Pflanzen oder Tieren aus dieser oder 
jener Rücksicht den Vorzug verdienen, ja, wo es sogar selbstverständ- 
lich ist, Gewebezellen als Objekte zu verwerten, wie z. B. bei der 
ganzen großen Masse von speziellen Problemen der Physiologie, 
die überhaupt nur an eine bestimmte Zellform geknüpft sind. Eine 
Einseitigkeit, ein Schematisieren, eine Aufstellung 
allgemeiner Regeln wäre hier wenig am Platze. Die 
Wahl des Objekts wird in jedem einzelnen Falle ganz 
allein vom gegebenen Problem bestimmt werden. Nur 
der eine Punkt ist bei allen diesen Untersuchungen 
stets im Auge zu behalten: die Erforschung der Zelle. 

Die Morphologie, die Vorläuferin aller Physiologie, hat auch hier 
der physiologischen Untersuchung den Weg bereits geebnet. Wir 
kennen heute den Bau der Zellen, seien sie freilebend, seien sie zu 
(seweben verbunden, bis in äußerst feine Einzelheiten hinein, und 
manchen wichtigen Aufschluß, manche wertvolle Anregung betreffs 
der Lebensäußerungen besonders der Gewebezellen, wie der Zellen 
des Zentralnervensystems, der Drüsen, der Muskeln etc. haben wir 
gerade der histologischen Forschung zu verdanken. 

Um die Anwendung experimentell-physiologischer Methoden an 
der Zelle brauchen wir nicht verlegen zu sein, denn hier finden sich 
für jeden Zweck unter der erdrückenden Mannigfaltigkeit der Formen 
immer gleich mehrere geeignete Versuchsobjekte, auf die sich die 
verschiedensten speziellen Methoden vorzüglich anwenden lassen. 

Wir können, um mit der einfachsten Methode zu beginnen, bei 
der freilebenden und unter Umständen auch bei der Gewebezelle die 
Methode der einfachen mikroskopischen Beobachtung 
der Lebensäußerungen in der bequemsten Weise anwenden. Die 
bloße Beobachtung hat denn auch dazu geführt, daß wir die sicht- 
baren Lebensäußerungen der Zelle ziemlich genau kennen gelernt 


Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 61 


und zum Teil sehr eingehend untersucht haben. Unter den ersten 
Errungenschaften dieser einfachen Methode seien nur die äußerst 
wertvollen Erfahrungen über die feineren und feinsten Verhältnisse 
bei der Befruchtung, Teilung und Fortpflanzung erwähnt, welche 
FLEMMING, BÜTSCHLI, VAN BENEDEN, die Brüder HERTWIG, STRAS- 
BURGER, BOVERI, HEIDENHAIN, RHUMBLER, RABL, HAECKER, WILSON, 
MORGAN, LOEB, MATHEWS, DELAGE, GODLEWSKI und viele andere 
teils an lebendigen Zellen, teils an Zellen, die in bestimmten Lebens- 
zuständen fixiert waren, in unserer Zeit gemacht haben. 

Wir können aber auch unter dem Mikroskop vivisektorische 
Operationen an der Zelle ausführen in ganz derselben Ausdehnung 
und mit größerer methodischer Genauigkeit, als wir es makroskopisch 
an höheren Tieren tun. Mehrere Forscher, wie GRUBER, BALBIANI, 
MAX VERWORN, HOFER u. a., haben bereits diesen operativen Weg mit 
eroßem Erfolge betreten, und eine lange Reihe von Arbeiten hat zur 
(senüge bewiesen, welche Fruchtbarkeit für die Behandlung allgemein 
physiologischer Probleme gerade diese zellular-vivisektorische Ope- 
rationsmethode zu entfalten vermag. Mit dieser vivisektorischen Me- 
thode führten auch Roux, CHABRY, die Brüder HERTWIG, DRIESCH 
u. a. ihre ausgezeichneten experimentellen Untersuchungen über die 
Entwicklung der Tiere aus. 

Wir können ferner die umfassendsten Versuche über die Wir- 
kungen der verschiedenen Reizqualitäten auf die Lebens- 
äußerungen der Zelle oder verschiedener Zellformen anstellen, und 
gerade auf diesem Gebiet ist bereits ein umfangreiches, fortdauernd 
sich mehrendes Tatsachenmaterial gesammelt worden. Eine große 
Anzahl von Untersuchungen an einzelligen Organismen hat gezeigt, 
daß gerade die Reizwirkungen, die nach Anwendung von chemischen, 
mechanischen, thermischen, photischen, galvanischen Reizen an der 
Zelle auftreten, für die Erkenntnis der Lebensvoreänge die aller- 
größte Tragweite haben. Es ist durch diese Versuche in den letzten 
Jahren möglich geworden, mehr und mehr Klarheit über die allge- 
meinen Gesetze der Erregung und Lähmung der Lebensprozesse und 
ihre Folgen zu verbreiten und zugleich einen tieferen Einblick in die 
Natur der Lebensvorgänge selbst zu gewinnen. 

Wir Können schließlich den Lebensäußerungen der Zelle che- 
misch nahetreten, und zwar mit makrochemischen sowohl wie mit 
mikrochemischen Methoden. Große Massen von einzelligen Organismen, 
wie Hefezellen, Leukocyten, Spermatozoen, und nicht minder ganze 
Verbände von Zellen, wie die Gewebe, haben bereits für die makro- 
chemische Untersuchung ausgezeichnete Objekte geliefert. Wir ver- 
danken diesen Untersuchungen unsere wichtigsten Kenntnisse über die 
chemische Zusammensetzung und den Stoffwechsel der Zelle. Aber 
auch für die mikrochemische Untersuchung finden wir eine Fülle von 
günstigen Versuchsobjekten, wenn auch in dieser Beziehung bisher 
nur der allererste Anfang der Forschung gemacht worden ist, da die 
mikroskopischen Methoden der Chemie noch wenig entwickelt sind. 
Immerhin haben bereits die Arbeiten von MIESCHER, KOSSEL, LILIEN- 
FELD, LOEw und BOKORNY, ZACHARIAS, SCHWARZ, LÖWITT, MANN 
und anderen bewiesen, daß die mikrochemische Untersuchung der 
Zelle eine sehr aussichtsreiche Zukunft vor sich hat. 

Indessen es ist überflüssig, einzelne Methoden aufzuzählen, die 
sich auf zellularphysiologischem Boden anwenden lassen. Es sind eben 


62 Erstes Kapitel. Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung. 


alle Methoden brauchbar, die gerade der augenblickliche spezielle 
Versuchszweck erfordert. Wir müssen in der Physiologie 
immer wieder und wieder zu den Gesichtspunkten 
zurückkehren, die einst die Forschung unseres großen 
Meisters JOHANNES MÜLLER so fruchtbar gestaltet 
haben. JOHANNES MÜLLER vertrat sein ganzes Leben 
hindurch praktisch und theoretisch die Ansicht, daß es 
nicht Eine physiologische Methode gäbe, sondern daß 
jede Methode recht sei, die zum Ziele führe. Er wählte 
stets die Methode nach dem jedesmaligen Problem, nie 
das Problem nach der Methode, wie es heute vielfach 
geschieht. Nicht die Methode ist einheitlich in der 
Physiologie, sondern das Problem. Zur Lösung dieses 
Problems muß der Physiologe chemische und physika- 
lische, anatomische und entwicklungsgeschichtliche, 
zoologische und botanische, mathematische und philo- 
sophische Untersuchungsmethoden in gleicher Weise 
anwenden, je nachdem es der spezielleZweck erfordert. 
Aber alle sollen sie zu einem Ziele führen, zur 


Erforschung des Lebens. 


Zweites Kapitel. 


Von der lebendigen Substanz. 


I. Die Zusammensetzung der lebendigen Substanz. 


A. Die 


Individualisation der lebendigen Substanz. 


1. Die Zelle als Elementarorganismus. 


2. 


Allgemeine und spezielle Zellbestandteile. 


2. Mehrkernige Zellen und Syncytien. 


B. Die 
iR 
2: 


morphologische Beschaffenheit der lebendigen Substanz. 
Form und Größe der Zelle. 
Das Protoplasma. 

a) Die geformten Bestandteile. 

b) Die Grundsubstanz des Protoplasmas. 


. Der Zellkern oder Nucleus. 


a) Die Gestalt des Zellkerns. 

b) Die Substanzen des Zellkerns. 

c) Die Struktur der Kernsubstanzen. 
chemischen Eigenschaften der lebendigen Substanz. 
Die organischen Elemente. 


. Die chemischen Verbindungen der Zelle. 


a) Die Eiweißkörper. 

b) Die Kohlehydrate. 

c) Die Fette. 

d) Die anorganischen Bestandteile der lebendigen 
Substanz. 

e) Die Verteilung der Stoffe auf Protoplasma und 
Kern. 

physikalischen Eigenschaften der lebendigen Substanz. 


. Die Konsistenz der lebendigen Substanz. 
. Membranfunktionen und osmotische Eigenschaften der 


Zelle. 


. Das spezifische Gewicht der lebendigen Substanz. 
. Die optischen Eigenschaften der lebendigen Substanz. 


II. Lebendige und leblose Substanz. 
A. Organismen und anorganische Körper. 


1: 
2. 
3. 
4. 


Morphologische Unterschiede. 
Genetische Unterschiede. 
Physikalische Unterschiede. 
Chemische Unterschiede. 


B. Lebendige und leblose Organismen. 


1; 
2, 


Leben und Scheintod. 
Leben und Tod. 


64 Zweites Kapitel. 


GALEN, der Vater der Physiologie, hatte bereits klar und deut- 
lich die Notwendigkeit erkannt, daß für die Erklärung der Lebens- 
äußerungen irgend eines Organs die genaue Kenntnis seiner ana- 
tomischen Verhältnisse unbedingte Voraussetzung sei, und diese wichtige 
Forderung hat die Physiologie bis auf den heutigen Tag zu ihrem 
größten Vorteil aufrecht erhalten. Jede physiologische Untersuchung 
muß als erste unentbehrliche Vorbedingung die stoftliche Kenntnis 
des Substrats betrachten, dessen Lebensäußerungen sie ins Auge faßt. 
Das gilt für die allgemeine Physiologie nicht minder wie für die 
spezielle. Es wird demnach die Betrachtung der lebendigen Substanz, 
d.h. ihrer Zusammensetzung und ihrer Unterschiede gegen- 
über der leblosen Substanz den Ausgangspunkt der allgemeinen 
Physiologie bilden müssen. 


I. Die Zusammensetzung der lebendigen Substanz. 


Der Versuch, das geheimnisvolle Dunkel zu lüften, das die 
Mysterien der lebendigen Substanz umhüllt, der Substanz, die von 
selbst sich ernährt und atmet, sich bewegt und wächst, sich fortpflanzt 
und entwickelt, hat von alters her einen eigenen Reiz auf die Ge- 
müter erübelnder Denker ausgeübt. Im naiver Weise glaubte das 
Altertum aus der Vermischung gewisser Stoffe die Substanz der 
lebendigen Körper erklären zu können. So stellte sich HIPPOKRATES 
vor, der normale menschliche Körper bestehe aus Blut, Schleim und 
Galle, die in bestimmten Verhältnissen miteinander gemischt seien. 
Das Mittelalter, das die Rätsel der Natur sämtlich mit Hilfe der 
vielmächtigen Alchymie zu lösen suchte, glaubte dem Geheimnis der 
lebendigen Substanz schon auf der Spur zu sein. Wie tief man in 
diesem Wahn befangen war, zeigen die vielen Versuche des Mittel- 
alters, lebendige Substanz künstlich in der schwarzen Küche darzu- 
stellen. Die gespannte Erwartung, mit der im phantastischen Halb- 
dunkel seines Laboratoriums, umgeben von seltsamen Adepten und 
abenteuerlichen Apparaten, der mittelalterliche Alchymist den Homun- 
culus jeden Augenblick fertig der Retorte oder dem Schmelztiegel 
entsteigen zu sehen hoffte, stellt einen Zug vor, der nicht wenig 
charakteristisch ist für die Entwicklungsstufe, auf der die Wissen- 
schaft in jenen Jahrhunderten stand. Aber wie stolz wir auch 
auf unsere moderne Wissenschaft zu sein pflegen, wir haben nicht 
das Recht, mit Spott auf diese Versuche des Mittelalters herabzu- 
blicken, wenn wir daran denken, daß seit jener Zeit bis in unser 
Jahrhundert hinein die Versuche fortgedauert haben, zwar nicht 
den Menschen selbst, den Homunculus, wohl aber die einfachsten 
Formen lebendiger Substanz künstlich herzustellen. Und doch gleichen 
all diese Versuche nur dem Unternehmen eines Mannes, der ein 
kompliziertes Uhrwerk zusammenzusetzen versucht, ohne die dazu not- 
wendigen Teile zu kennen. In der Tat, wie einfach auch das Problem 
der künstlichen Darstellung lebendiger Substanz dem Mittelalter noch 
erschien, der Fortschritt nüchternen Denkens und kritischer Forschung 
hat immer mehr und mehr gezeigt, wie weit wir vorläufig sogar noch 
von der Kenntnis ihrer feineren Zusammensetzung entfernt sind. Wie 
sollte es aber möglich sein, eine Substanz chemisch darzustellen, deren 
chemische Zusammensetzung gar nicht bekannt ist! Das Augenmerk 


Von der lebendigen Substanz. 6 


der modernen Forschung hat sich daher mehr und mehr darauf ge- 
richtet, die Zusammensetzung der lebendigen Substanz 
zu erforschen, und die Erfolge sind nicht ausgeblieben. Die moderne 
Forschung hat tiefe Blicke getan in die Formbildung, in die physi- 
kalischen Verhältnisse, in die feinere Struktur und in die chemische 
Konstitution der lebendigen Substanz, und unermüdliche Geister sind 
beschäftigt, den Schleier, der diese Rätsel umhüllt, noch weiter zu 
lüften. 


A. Die Individualisation der lebendigen Substanz. 
1. Die Zelle als Elementarorganismus. 


Werfen wir einen Blick auf die organische Welt, welche die Erd- 
oberfläche bewohnt, so finden wir, daß die lebendige Substanz nicht 
eine einzige zusammenhängende Masse bildet, sondern daß sie in 
einzelne organische Individuen geschieden ist. Der Begriff des 
organischen Individuums ist nicht ganz leicht zu definieren, 
und viele Forscher, in neuerer Zeit besonders HAECKEL!), haben sich 
schon bemüht, ihm eine allgemein gültige Form zu geben. Er ent- 
stand in alter Zeit durch Abstraktion vom Menschen und den höheren 
Tieren, die als einheitliche, voneinander unabhängige, lebendige 
Wesen erschienen. Aber wie bei allen jenen alten Begriffen, deren 
Bildung einem beschränkten Kreise von Erfahrungen entsprungen ist, 
und deren Inhalt sich später mehr und mehr erweiterte, so ist auch 
bei dem Begriff des Individuums die ursprüngliche Form zu eng ge- 
worden und bedarf einer Erweiterung, die den Begriff auf einen 
größeren Kreis von Erfahrungen anwendbar macht. 

Die ursprüngliche Vorstellung, die das Wesen des Individual- 
begriffs ausmachte, war die Vorstellung der Unteilbarkeit. Danach 
wäre ein Individuum ein einheitliches Ganzes, das sich nicht weiter 
teilen läßt, ohne seine charakteristischen Eigenschaften zu verlieren. 
Solange man nur den Menschen, die Wirbeltiere und allenfalls noch 
die Insekten dabei im Auge hatte, stieß in der Tat diese Definition 
auf keine Schwierigkeiten, denn ein Wirbeltier oder Insekt läßt sich 
nicht durch Teilung in mehrere selbständige Individuen zerlegen. In- 
dessen wenn man etwas tiefer in der Tierreihe hinabsteigt, oder wenn 
man den Begriff auch auf das Pflanzenreich anwenden will, machen 
sich bald Schwierigkeiten bemerkbar. 

Es gibt im Süßwasser unserer Teiche und Seen einen eigentüm- 
lichen Vertreter der großen Familie der Nesseltiere, den Süßwasser- 
polypen Hydra. Dieser kleine, ungefähr zentimeterlange Polyp 
mit seinem dünnen, schlauchförmigen Körper, an dem sich mehrere 
lange fadenförmige Fangarme befinden (Fig. 2 A), hat schon bald 
nach der Entdeckung des Mikroskops die Aufmerksamkeit der Be- 
obachter zu fesseln begonnen. Man fand nämlich, daß dieses merk- 
würdige Wesen sich durch einen queren Schnitt in zwei Hälften zer- 
legen läßt, deren jede sich wieder zu einem vollständigen, nur ent- 
sprechend kleineren Individuum umformt. Die vordere armtragende 
Hälfte schließt einfach die Schnittwunde und setzt sich wieder mit 
dem hinteren Ende fest, die hintere Hälfte dagegen läßt alsbald von 
den Wundrändern neue Fangarme hervorsprossen, und in kurzer Zeit 


1) ERNST HAECKEL: „Generelle Morphologie der Organismen“. Berlin 1866. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 9 


66 Zweites Kapitel. 


sind beide Teilstücke wieder vollständige Hydren. Ja, man kann 
sogar die einzelnen Teilstücke noch weiter teilen und schließlich das 
ganze Tier in eine große Anzahl kleiner Stücke zerlegen, deren jedes 
sich wieder zu einem vollständigen Individuum umbildet. In diesem 
Beispiel ist also das einheitliche Individuum in zwei oder mehrere 
Individuen geteilt worden. Wäre daher die Unteilbarkeit allein maß- 
gebend für die Entscheidung, ob man ein Individuum vor sich hat 
oder nicht, dann wäre die Hydra kein Individuum, denn sie läßt 
sich teilen, ohne daß die Teilstücke die charakteristischen Eigentüm- 
lichkeiten des ursprünglichen Tieres verlieren, und dasselbe ist der 
Fall bei jedem Baum, bei jedem Strauch. 

Das Moment der Unteilbarkeit ist also nicht aufrecht zu 
erhalten für die Definition des Individualbegriffs, sondern nur das 
Moment der Ungeteiltheit, der Einheit. Solange die Hydra 
ungeteilt war, bestand sie als Individuum, als Ganzes, als Ungeteiltes, 


Fig. 2. Hydra fusca, Süßwasserpolyp. 4 bei * quer durchgeschnitten, B und € die 
beiden Teilstücke haben sich zu zwei vollständigen Individuen regeneriert. 


als Einheit. Durch die Teilung ging zwar das ursprüngliche Indivi- 
duum zugrunde, aber es entstanden zwei neue Einheiten daraus, die, 
solange sie nicht selbst weiter zerschnitten werden, wirklich voll- 
kommene Individuen vorstellen. Nur das Moment der Einheit kann 
also maßgebend sein für die Definition des Individualbegriffs, wenn 
sie in einer so allgemeinen Fassung gegeben werden soll, daß sie für 
alle speziellen Fälle gültig bleibt. Ein organisches Individuum wäre 
demnach nichts als eine einheitliche Masse lebendiger Substanz. 
Aber in dieser allgemeinsten Form ist die Definition wieder zu 
weit, denn danach wäre auch jeder kleine Fetzen lebendiger Substanz. 
den wir von einer lebendigen Zelle unter dem Mikroskop abgeschnitten 
haben, noch ein Individuum. Wir werden uns indessen nicht ent- 
schließen können, einen solchen Fetzen als Individuum zu betrachten, 
wenn wir sehen, wie jedes Stückchen lebendiger Substanz, das nicht 
mehr den Wert einer Zelle hat, stets nach einiger Zeit unfehlbar zu- 
erunde geht. Es gehört also zum Begriff des Individuums noch das 
Moment der Selbsterhaltungsfähigkeit. Somit können wir sagen: ein 


Von der lebendigen Substanz. 67 


organisches Individuum ist eine einheitliche Masse 
lebendiger Substanz, die unter bestimmten äußeren 
Lebensbedingungen selbsterhaltungsfähig ist. 

Diese Definition findet zunächst Anwendung auf alle einzelnen, 
freilebenden Organismen, die räumlich voneinander getrennt und nicht 
künstlich zerteilt sind, also auf alle Organismen in der Form, wie sie 
in der Natur vorkommen; aber die Definition umfaßt noch mehr als 
nur räumlich getrennte Organismen, sie umfaßt auch zusammen- 
gehörige Gruppen von einzelnen Organismen, deren jeder vom anderen 
zwar räumlich getrennt sein kann, die aber alle zusammen eine 
Einheit bilden. Ein Beispiel dafür ist der Ameisenhaufen. Der 
Ameisenhaufen stellt ein Individuum vor, insofern er ein einheitliches 
Ganzes ist, in dem die einzelnen Teile, wie die Glieder eines Orga- 
nismus, einheitlich zusammen arbeiten. Der Ameisenstaat besteht 


Fig. 3. Eueorallium-rubrum, Edelkoralle. « ein Korallenstock mit vielen Individuen, 
b ein einzelnes Individuum, stärker vergrößert. Nach HAECKEL. 


aber seinerseits wiederum aus lauter einzelnen Individuen, aus Männ- 
chen, Weibchen, Arbeiterinnen, Soldaten etc., und so sehen wir schon, 
daß die Individualität von sehr verschiedenem Werte 
sein kann. Der Ameisenstaat, selbst ein Individuum, umfaßt wieder 
eine große Menge von Individuen. Wir haben es hier also mit In- 
dividualitäten von verschiedenem Grade zu tun. Es erscheint daher 
zweckmäßig, diese Individualitätsgrade in der Weise zu unterscheiden, 
daß man die umfassendere Individuenform als ein Individuum 
höherer Ordnung, die sie zusammensetzenden Individuenformen 
als Individuen niederer Ordnung bezeichnet. Ganz ähnlich 
dem Verhältnis zwischen dem Ameisenstaat und der einzelnen Ameise 
ist das Verhältnis bei den Korallenstöcken. Hier ist der ganze 
Korallenstock (Fig. 3«@) ein Individuum höherer Ordnung, der einzelne 
Korallenpolyp (Fig. 35) aber ein Individuum niederer Ordnung; der 
Unterschied gegenüber dem Ameisenhaufen besteht nur darin, daß 
5* 


68 Zweites Kapitel. 


die Individuen niederer Ordnung hier substantiell untereinander im 
Zusammenhang stehen. 

Es wird zweckmäßig sein, eine Umschau in der organischen Welt 
danach zu halten, welche verschiedenen Grade der Individualität wir 
finden. Der Staat, die Kolonie ist offenbar der höchste Indi- 
vidualitätsgrad, denn auch eine Summe von Staaten überschreitet die 
Individualitätsstufe des Staates nicht als eine neue Einheit. Die nächst 
niedere Individualitätsstufe im Staat aber ist die einzelne Person. 
Sehen wir, ob auch die Person noch niedrigere Individualitätsstufen 
umfaßt. Schon die Korallenkolonie könnte man in gewissem Sinne 
als Person auffassen, die aus einzelnen Organen besteht; noch deut- 
licher aber wird das Verhältnis bei einer anderen Cölenteratengruppe, 
bei den Siphonophoren. Die Siphonophoren stellen Personen vor, die 


Fig. 4. Stephalia corona, eine Siphonophore. A Längsschnitt, BR äußere Ansicht, 

sb Schwimmblase, sg Schwimmglocken, go dGeschlechtstrauben, Ag Magenschläuche, 

o Hauptmagenschlauch, ? Tentakel. Sämtliche Organe sind einzelne Individuen. 
Nach HAECKEL. 


aus einer Anzahl verschiedenartig entwickelter Organe zusammen- 
gesetzt sind. Alle diese Organe, von denen die einen für die Be- 
wegung, die anderen für die Ernährung, einige für die Fortpflanzung, 
andere für den Schutz des ganzen Körpers entwickelt sind, gruppieren 
sich um eine Längsachse in regelmäßiger Anordnung herum (Fig. 4). 
Aber alle diese Organe sind einzelne Individuen, denn die Entwicklungs- 
geschichte der Siphonophoren zeigt uns einerseits, daß sie durch 
Knospung sämtlich aus morphologisch homologen Teilen hervorgehen, 
und andererseits, daß sich in bestimmten Fällen einzelne Individuen, 
wie z. B. die Schwimmglocken, vom Stamme loslösen und ein selb- 
ständiges Dasein als Medusen führen können. Wir sehen also, daß 
wir die Person der Siphonophoren als eine Kolonie von einzelnen 
Organen auffassen können, daß somit die Individualitätsstufe der 
Person die niedrigere Individualitätsstufe der Organe umfaßt. Suchen 
wir, ob es noch niedrigere Individualitätsstufen gibt als das Organ. 


Von der lebendigen Substanz. 69 


Bei genauer Zergliederung eines Organs, etwa eines menschlichen 
Armes, zeigt sich, daß auch dieses noch aus verschiedenartigen Be- 
standteilen zusammengesetzt ist, die wir als Gewebe bezeichnen. Der 
Arm enthält Muskelgewebe, Nervengewebe, Knochengewebe etec.; das 
Charakteristikum für das Organ ist daher seine Zusammensetzung aus 
mehreren verschiedenen Gewebearten. Die nächst niedrigere Indivi- 
dualitätsstufe wäre also das Gewebe. In der Tat gibt es Organismen, 
die nur aus einer einzigen Gewebeform bestehen, bei denen noch 
keine Verschiedenheit der einzelnen Gewebebestandteile vorhanden ist. 
Solche freilebenden Gewebe finden wir zahlreich vertreten in der 
Gruppe der Algen. Eudorina elegans z.B. ist eine durchsichtige, 
kleine Gallertkugel, in der nebeneinander viele einzelne runde 
Klümpchen eingebettet liegen, die sich bei näherer Untersuchung als 
voneinander getrennte Teilchen 
lebendiger Substanz erweisen. 
Diese kleinsten Teilchen für sich 
existierender lebendiger Sub- 
stanz sind Zellen. In unserem 
Falle hat jede Zelle zwei zier- 
liche Geißelfäden, durch deren 
Bewegung die ganze maulbeer- 
förmige Gallertkugel im Wasser 
umhergetrieben wird (Fig. 5). 
Jede solche Geißelzelle ist ein 
selbständiges Individuum und 
lebt, wenn sie von der Gallert- 
kugel getrennt wird, wie das 
z. B. auch spontan bei der 
Fortpflanzung eintritt, ungestört 
weiter. Hier sehen wir also, x 
daß diesIndividualitätsstufe, des „De. "udorinn Slegans. Eine Flazel 
= : : laten-Kolonie. Die einzelnen Zellindividuen 
Gewebes. die einzelne Zelle liegen in einer gemeinsamen Gallertkugel ein- 
in sich birgt. Das Gewebe ist gebettet. 5 
eine Kolonie von Zellen. Aber 
bei der Zelle sind wirauch an der 
niedrigsten Individualitätsstufe angelangt. Zwar finden wir, daß auch 
die Zelle noch zusammengesetzt ist aus verschiedenen Bestandteilen, 
vor allem aus einer weicheren Grundmasse, dem Protoplasma, und 
einem darin eingebetteten meist etwas festeren Kern, dem Zellkern ; 
aber wir können bei keiner Zelle diese beiden Bestandteile trennen, 
ohne daß sie einzeln zugrunde gingen. Eine große Anzahl von 
Experimenten hat gezeigt, daß kein Protoplasma ohne Zellkern und kein 
Zellkern ohne Protoplasma allein selbsterhaltungsfähig ist. Also bildet 
nach unserer Definition des Individuums keins von beiden mehr ein In- 
dividuum. Dem entsprechend ist auch in der ganzen Natur nirgends 
ein freilebender Organismus bekannt, der eine niedrigere Individualitäts- 
stufe repräsentierte als die Zelle. Die Zelle ist der einfachste 
Individualitätsgrad, die Zelle ist, wie BRÜCKE!) sagt, 
der „Elementarorganismus“. 

Scheinbar im Widerspruch mit dieser Auffassung der Zelle als 


1) BRÜCKE: „Die Elementarorganismen“. Wiener Sitzungsbericht, Jahrg. 1861 
XLIV, 2. Abt. 


70 Zweites Kapitel. 


eines Individuums niedrigster Ordnung steht die Tatsache, daß die 
Zelle, wie durch viele Versuche in neuerer Zeit festgestellt worden 
ist, unter bestimmten Bedingungen doch noch künstlich geteilt werden 
kann in Teilstücke, die dauernd ungestört weiter leben und sich sogar 
noch fortpflanzen können. Zerschneidet man z. B. unter dem Mikroskop 
eine freilebende Infusorienzelle, etwa den zierlichen, im Süßwasser 
lebenden Stentor Roeselii (Fig. 6 A), der sich besonders dazu 
eignet, in der Weise, daß jede Hälfte ein Stück des langen stab- 
förmigen Zellkerns mitbekommt, so zeigt sich dieselbe Tatsache wie 
bei Hydra: Die beiden Teilstücke formen sich wieder zu vollständigen 
kleinen Stentoren um (Fig. 6 B und ©) und leben als solche in 
vollkommen normaler Weise weiter. Hier ist also die Zelle, das In- 
dividuum niedrigster 
Ordnung, doch noch 
in zwei Individuen zer- 
legt worden und kann 
sogar in noch mehr In- 
dividuen geteilt wer- 
den, wenn man die 
Operationen so ein- 
richtet, daß jedes Stück 
sowohl etwas Proto- 
plasma als auch einen 
Teil des Zellkerns mit- 
bekommt. Wir werden 
dieser Tatsache von 
fundamentaler Bedeu- 
tung noch öfter zu ge- 
denken haben. Aber 
im vorliegenden Falle 
steht sie doch nur 
scheinbar im Wider- 
spruch mit der Auf- 
Fig. 6. Stentor Roeselii, eine trompetenförmige In- fassung der Zelle als 
fusorienzelle..e A quer zerschnitten, B und € die beiden Elementar- Individu- 


Teilstücke haben sich zu vollständigen Stentoren regeneriert. um, denn, was wir 
Die helle, langgestreckte Masse im Innern bezeichnet dureh die Teilung er- 


rn halten haben, sind jain 
Wirklichkeit gar keine 
neuen Individualitätsstufen, sondern vollkommene Stentoren, d.h. 
Individuen vom Formenwert einer Zelle. Bei allen diesen Teilungen 
von Zellen, wo wir in den Teilstücken Protoplasma und Kern haben, 
sind immer die Teilstücke ebenfalls wieder Zellen; über die Zelle 
kommen wir dabei nicht hinaus. Teilen wir dagegen so, daß das eine 
Teilstück Protoplasma und Kern, das andere nur Protoplasma ohne 
Kern bekommt, so bleibt das erstere leben und repräsentiert eine 
vollständige Zelle, das letztere aber, das nicht mehr auf der Indi-. 
vidualitätsstufe der Zelle steht, geht unfehlbar zugrunde Die 
Zelle bleibt also in jedem Falle der Elementarorga- 
nismus. 
Fassen wir unsere bisherigen Betrachtungen über die Individualität 
zusammen, so können wir in der Organismenwelt fünf Individualitäts- 
stufen unterscheiden und in folgender Weise charakterisieren: 


Von der lebendigen Substanz. ar 


1. Individuen erster Ordnung sind die Zellen. Sie 
repräsentieren die Elementarorganismen, die nicht mehr aus 
niedrigeren, für sich lebensfähigen Einheiten zusammengesetzt 
sind. Ein Beispiel ist das einzellige Wimper-Infusorium Stentor 
(Fig. 6). 

2. Individuen zweiter Ordnung sind die Gewebe. Die 
Gewebe sind Verbände von Individuen erster Ordnung, deren 
jedes gleich dem anderen ist. Ein Beispiel ist die flagellate Algen- 
kugel Eudorina (Fig. 5). 

3. Individuen dritter Ordnung sind die Organe. Die 
Organe sind Verbände von verschiedenen Arten Individuen 
zweiter Ordnung. Ein Beispiel ist die Hydra (Fig. 2), deren 
ganzer Körper nur aus zwei Schichten von Geweben besteht. 

4. Individuen vierter Ördnung sind die Personen. Die 
Personen sind Verbände von verschiedenen Individuen dritter 
Ordnung. Ein Beispiel ist der Mensch, dessen Körper aus der 
Vereinigung verschiedener Organe besteht. 

5. Individuen fünfter Ordnung sind die Staaten. Die 
Staaten sind Verbände von Individuen vierter Ordnung. Bei- 
spiele sind die Ameisen- und Bienenstaaten. 


Dieses Schema erfordert aber noch eine Bemerkung. Es zeigt 
zunächst, daß jedes Individuum höherer Ordnung aus einem Verband 
von Individuen der nächst niedrigeren Ordnung besteht. Nun sind 
aber die Konstituenten eines Individuums höherer Ordnung nicht 
immer reelle Individuen, d. h. sie sind, wenn sie aus ihrem Ver- 
bande getrennt werden, nicht immer für sich selbsterhaltungsfähig. 
Sie haben nur die Fähigkeit der Selbsterhaltung, solange sie im Ver- 
bande leben, sind also nur virtuelle Individuen. Nehmen wir z. B. 
ein Individuum vierter Ordnung, also eine Person, etwa einen Menschen, 
so besteht diese Person aus einzelnen Organen, also aus Teilen, die 
ihrem Formenwert nach Individuen dritter Ordnung gleichen. Diese 
Organe sind aber nur virtuelle, nicht reelle Individuen, denn aus dem 
Verband getrennt gehen sie zugrunde. Dasselbe kann bei Individuen 
aller Ordnungen der Fall sein. Auch z. B. die Zelle eines tierischen 
Gewebes, aus dem Verband mit ihren Schwestern getrennt, ist für 
sich nicht lebensfähig; sie ist also nur als virtuelles Individuum 
im Gewebe enthalten usf. In anderen Fällen dagegen können die 
Konstituenten eines Individuums höherer Ordnung auch zu reellen 
Individuen der nächst niederen Ordnung werden, wenn man sie aus 
dem Verbande trennt, wie das z. B. der Fall der Eudorina zeigt, 
bei der die einzelnen Zellen auch getrennt für sich lebensfähig sind. 

Was aus diesen Betrachtungen hervorgeht, ist die 
wichtige Tatsache, daß alle lebendigen Individuen, 
welcher Ordnung sie auch angehören mögen, in letzter 
InstanzentwederausZellenalselementaren Bausteinen 
zusammengesetzt oder selber freilebende Zellen sind. 
Die Zelle muß daher der Herd derjenigen Vorgänge 
sein, deren Ausdruck die Lebensäußerungen sind, d.h. 
der Sitz der Lebensvorgänge selbst. 

Demgegenüber ist vor einiger Zeit von ALTMANN!) der Versuch 


1) ALTMANN: „Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen“. 
Leipzig 1890. 


12 Zweites Kapitel. 


gemacht worden, eine noch niedrigere Individualitätsstufe nachzuweisen 
als die Zelle, und damit die Anschauung zu widerlegen, daß die Zellen 
die Elementarorganismen seien. Seit langer Zeit bereits weiß man, 
daß im Inhalt der Zellen weit verbreitet sich in einer homogen aus- 
sehenden Grundsubstanz rundliche Körnchen von verschiedener Größe 
finden, die als Elementarkörnchen, Granula oder Mikrosomen bezeichnet 
werden (Fig. 7). In manchen Fällen sind nur wenige solcher Granula 
in der Zelle vorhanden; in anderen Fällen ist die ganze Zelle dicht 
mit ihnen vollgepfropft, so daß die Grundsubstanz dazwischen fast 
verschwindet. Diese Granula betrachtet ALTMANN als die eigentlichen 
Elementarorganismen und bezeichnet sie als „Bioblasten“. Sie sollen 
nach ALTMANN die eigentlich lebendigen Elemente in der Zelle vor- 
stellen, die den Sitz der Lebensvorgänge bilden. Die Zelle selbst ist 
nach der Auffassung ALTMANNS dann als eine Kolonie von Bioblasten 
anzusehen, also nicht mehr als Elementarorganismus, sondern als 
Individuum höherer Ordnung. Freilich kann 
man den einzelnen Bioblasten, wenn er aus 
dem Verband mit den übrigen Bioblasten der 
Zelle getrennt ist, nicht mehr am Leben er- 
halten. Indessen gibt es nach ALTMANN auch 
freilebende Bioblasten in der Natur, und das 
sind die Bakterien. Das große Heer der 
Fig. 7. Leberzellen Spaltpilze oder Bakterien stellt, wie ALTMANN 
mit Granulis. Nach meint, nichts weiter vor als freilebende Ele- 
ALTMANN. mentarorganismen, die den Granulis oder Bio- 
blasten, welche den Zelleninhalt zusammen- 
setzen helfen, in bezug auf ihre Individualitätsstufe durchaus gleich- 
wertie sind. 

Vergeblich sieht man sich in den Arbeiten ALTMANNS nach einer 
stichhaltigen Begründung der Hyphothese um, nach der die Bioblasten 
die Elementarorganismen vorstellen. Dagegen ist es nicht schwer, 
die Unhaltbarkeit dieser Auffassung zu erkennen, so daß sie denn 
heute auch von der wissenschaftlichen Forschung vollkommen abge- 
lehnt worden ist, und der Versuch ALTMANNS, in den sogenannten 
Bioblasten eine noch niedrigere Individualitätsstufe nachzuweisen als 
die Zelle, für völlig mißlungen angesehen werden muß. 

Als die beiden wichtigsten Momente, welche die Granulahypothese 
unhaltbar erscheinen lassen, sind folgende zu betrachten. Einerseits 
faßt ALTMANN unter dem Begriff des Granulums die allerverschiedensten 
Elemente des Zellinhalts zusammen, Elemente, die schlechterdings 
überhaupt nicht miteinander homologisiert werden können. Zwar hat 
ALTMANN später die Auffassung, daß die Chlorophylikörper, die den 
Pflanzenzellen die grüne Farbe verleihen, ebenfalls Bioblasten seien, 
fallen gelassen, aber immerhin umfaßt der Begrift noch jetzt die 
heterogensten Dinge. So wurden von ALTMANN als Granula nicht 
nur die feinen grauen Körnchen betrachtet, die weit verbreitet in den 
verschiedensten freilebenden und Gewebezellen vorkommen und selbst 
wieder die allerverschiedenste chemische Zusammensetzung und Be- 
deutung für das Zellleben haben, sondern auch die feinen Farbstoff- 
körnchen der Pigmentzellen, die den Geweben, in denen sie liegen, 
ihre charakteristische Farbe verleihen, ferner die feinen, plättchen- 
artigen Gebilde, die aus dem Dotter der Eier bekannt sind, und 
schließlich sogar die kleinen Oeltröpfchen und Fettkügelchen, die sich 


Von der lebendigen Substanz. 13 


in den verschiedenen Gewebezellen, besonders in der Leber und den 
Zellen des Unterhautbindegewebes vorfinden. Unter den Granulis 
im ALTMANNschen Sinne werden aufgenommene Nahrungsstoffe und 
Stoffwechselprodukte der Zelle einträchtig zusammengefaßt und als 
Elementarorganismen betrachtet, also Stoffe, welche die allerver- 
schiedenste Rolle im Zellleben spielen oder gespielt haben. Anderer- 
seits aber weist ALTMANN für keine einzige aller dieser Granulaformen 
nach, daß sie die allgemeinen Lebensäußerungen zeigt, eine Forderung, 
die man doch erfüllt sehen muß, um die Bezeichnung „Elementar- 
organismus“ zulässig finden zu können. Uebrigens dürfte wohl niemand 
einen Versuch, diesen Nachweis zu führen, für aussichtsvoll halten, 
besonders wenn es sich um einen in der Zelle liegenden Oeltropfen 
oder ein Pigmentkorn handelt. Nun glaubt zwar ALTMANN, in den 
Bakterien freilebende Granula erblicken zu müssen, aber hierfür fehlt 
nicht nur jeder Anhaltspunkt, sondern wir wissen auch heute, daß die 
Bakterien vollkommene Zellen sind, also Organismen, die ALTMANN 
als Kolonien von Bioblasten betrachtet. 

Diese Bedenken genügen schon, um die Auffassung der Granula 
als Elementarorganismen umzustoßen. Es erscheint überhaupt 
durchaus unzulässig, Gebilde als Elementarorga- 
nismen zu bezeichnen, für die wir keine analogen frei- 
lebenden Organismen kennen. Wenn wir das tun, dann fällt 
der Begriff des organischen Individuums vollständig in sich zusammen, 
denn wir haben dann keine Berechtigung, bei irgendeinem Teil der 
lebendigen Substanz halt zu machen, sondern können mit der gleichen 
Berechtigung schließlich ein Sauerstoff- oder Kohlenstoff- oder sonst 
irgendein Atom, das gerade am Lebensvorgang beteiligt ist, als 
Elementarorganismus bezeichnen. Dann gäbe es ebensoviel ver- 
schiedene Arten von Elementarorganismen wie organische Elemente. 
Eine andere Frage ist die, was wir als einen Organismus, als ein 
organisches Individuum bezeichnen wollen, eine andere diejenige, was 
wir überhaupt lebendig nennen wollen. Ueber die letztere Frage 
werden wir uns später auseinander zu setzen haben; bezüglich der 
ersteren aber müssen wir, wenn uns der Begriff des organischen 
Individuums nicht zwischen den Fingern zerfließen soll, unbedingt an 
der Forderung festhalten, daß zum Organismus die Summe aller der 
Lebensäußerungen gehört, welche die Selbsterhaltung repräsentieren, 
und dieser Bedingung entspricht als niedrigster Organismus nur die 
Zelle. Die Zelle bleibt daher dasIndividuumniedrigster 
Ordnung — die Zelle ist der Elementarorganismus. 


2. Allgemeine und spezielle Zellbestandteile. 


Der Gedanke, daß die Summe der Vorgänge, welche das Leben 
in seiner bunten Mannigfaltigkeit bilden, in allen ihren wesentlichen 
Elementen schon an das mikroskopisch winzige Klümpchen lebendiger 
Substanz gebunden ist, das die einzelne Zelle vorstellt, regt so un- 
widerstehlich den Drang zum tieferen Nachforschen in der Zelle an, 
daß seit jener Zeit, als man die Zellen zuerst in ihrer Bedeutung als 
Elementarorganismen erkannte, bis jetzt sich ein unzählbares Heer 
von Forschern mit dem eingehenderen Studium der Zelle und ihrer 
Bestandteile beschäftigt hat, ein Umstand, dem wir es verdanken, 
daß unsere morphologische Kenntnis der Zelle von Jahr zu Jahr er- 


74 Zweites Kapitel. 


weitert und der Begriff der Zelle immer mehr und mehr präzisiert 
worden ist. 

Der Begriff dessen, was man zum Wesen der Zelle zu rechnen 
habe, ist nicht immer derselbe gewesen. Die Entstehung des Zell- 
begriffs stammt, wie wir sahen!), aus der mikroskopischen Beob- 
achtung der Pflanzen. Die Mikroskopiker des 17. und 18. Jahr- 
hunderts fanden, daß die Pflanzengewebe neben langen röhrenförmigen 
Gebilden auch kleine, kammerartig durch Wände voneinander abge- 
grenzte Elemente enthielten, die eine Flüssigkeit beherbergten. Diese 
kleinen Gebilde bekamen wegen ihrer Aehnlichkeit mit den großen 
Zellen der Bienenwaben den Namen „Zellen“. So stellte man sich 
zu jener Zeit die Zelle als ein einfaches, von einer Wand oder 
Membran umschlossenes Flüssigkeitströpfchen vor. Als das Charakte- 
ristische, das auch zu der für die Pflanzenzellen sehr bezeichnenden 
Namengebung „Zelle“ geführt hatte, galt dabei die „Zellmembran“, 
die eben die Kammer- oder Zellenform bedingte. Diese Auffassung 
erhielt sich auch noch, als bereits SCHLEIDEN neben der Zellflüssig- 
keit oder dem Zellsaft noch eine schleimige, dickflüssige Masse, den 
„Pflanzenschleim“, oder, wie MOHL sie nannte: das „Protoplasma“ 
entdeckte, und als von seiten SCHwANNs der Zellbegriff auch auf die 
Elementarteile der tierischen Gewebe ausgedehnt wurde. 

Erst die grundlegenden Arbeiten von MAX SCHULTZE?) gaben 
dem Zellbegriff einen ganz anderen Inhalt. Das Studium der Rhizo- 
poden, jener einzelligen Organismen, deren nackter Protoplasmakörper 
an beliebiger Stelle seine zähflüssige Leibessubstanz zu feinen Fäden 
und Netzen auszuziehen vermag, führte MAx SCHULTZE zu der An- 
sicht, daß die Zellmembran nicht das Wesentliche der Zelle sein 
könne, denn die große Menge der Rhizopodenformen hat zeitlebens 
keine Zellmembran, sondern daß das Wesentliche die Substanz sei, 
die schon früher von DuJarpın®) bei den nackten Rhizopoden und 
Infusorien des Süßwassers als Sarkode bezeichnet worden war. 
Durch eine Vergleichung der Rhizopoden und der Pflanzenzellen 
lieferte darauf MAx SCHULTZE den Beweis, daß die Substanz der 
Rhizopoden, die Sarkode, durchaus identisch ist mit dem zähflüssigen 
Inhalt der Pflanzenzellen, dem Protoplasma, und so begründete er 
die „Protoplasmatheorie“, nach welcher der wesentliche Be- 
standteil der Zelle das Protoplasma ist, Die Auffassung, daß die 
Zelle ein Klümpchen Protoplasma sei, hat sich in der Folge auch 
glänzend bewährt gegenüber der alten Auffassung, welche die Zell- 
membran für das Wesentliche ansah, denn nicht nur ist mit der 
ungeheuren Formenfülle der einzelligen Rhizopoden, zu denen die 
kalkschaligen Polythalamien oder Foraminiferen und die kiesel- 
schaligen Radiolarien ebenso gehören wie die völlig schalenlosen 
Amöben, eine erdrückende Menge von membranlosen Zellen bekannt 
geworden, sondern man hat auch gesehen, daß bei der Entwicklung 
vieler Pflanzen und Tiere als Eier einzellige Stadien vorkommen, 
die jeder Zellmembran entbehren. So ist seit MAx SCHULTZES Be- 
gründung der Protoplasmatheorie die Auffassung, daß die Zell- 


1) Vergl. p. 28. 

2) MAx SCHULTZE: „Ueber Muskelkörperchen, und was man eine Zelle zu 
nennen habe“. Im Arch. f. Anat. und Physiologie. 1861. — Derselbe: „Das Proto- 
plasma der Rhizopoden und Pflanzenzellen“. Leipzig 1863. 

3) DUJARDIN: „Histoire naturelle des Zoophytes-Infusoires“. Paris 1841. 


Von der lebendigen Substanz. 75 


membran ein allgemeiner Zellbestandteil sei, vollständig fallen ge- 
lassen worden. 

Indessen mit der Definition MAx SCHULTZEs sind die wesent- 
lichen oder allgemeinen Zellbestandteile noch nicht erschöpft. Schon 
Brown!) hatte 1833 im Protoplasma noch ein besonderes Gebilde, 
den Zellkern, entdeckt, der als ein rundliches Körnchen durch sein 
abweichendes Lichtbrechungsvermögen deutlich von dem ihn ein- 
schließenden Protoplasma zu unterscheiden war. SCHLEIDEN ?), der 
diese Entdeckung BROWNS auferiff, wies den Zellkern als einen weit 
verbreiteten Bestandteil der Zelle im Protoplasma vieler Pflanzen 
nach, ließ sich aber verleiten, in seiner Theorie der Phytogenesis den 
Kern als dasjenige Element zu betrachten, aus dem die Zelle erst im 
Lauf der individuellen Entwicklung der Pflanze entstände. Seit jener 
Zeit hat man dem Zellkern immer mehr Aufmerksamkeit geschenkt. 
Man fand ihn nicht nur in den pflanzlichen Zellen, sondern nach 
SCHWANNS®) Arbeiten auch in den verschiedensten tierischen Zellen. 
Besonders aber, als man mittels gewisser Farbstoffe, wie Karmin, 
Hämatoxylin ete., den Kern färben und so im Protoplasma, in dem 
er eingebettet ist, deutlich sichtbar zu machen lernte, kam man mehr 
und mehr zu der Ansicht, daß der Kern einen sehr charakteristischen 
Bestandteil der Zelle vorstellt, und bald entstand die Frage, ob es 
überhaupt Zellen ohne Kern gäbe, ob nicht der Kern ein allge- 
meiner Bestandteil der Zelle sei, der ebenso wie das Protoplasma 
zum Wesen der Zelle gehöre. 

Unter den einzelligen, freilebenden Rhizopoden, auf die Max 
SCHULTZES Untersuchungen die Aufmerksamkeit gelenkt hatten, fand 
HAECKEL*) eine ganze Anzahl, in denen keine Spur von einem Kern 
nachzuweisen war, die HAECKEL, da sie aus einem einfachen Klümp- 
chen Protoplasma zu bestehen und somit die niedrigsten und einfachsten 
überhaupt denkbaren Organismen zu sein schienen, als Moneren 
bezeichnete. Eine andere Gruppe von Organismen, in denen sich 
keine Kerne nachweisen ließen, war die ebenfalls erst in neuerer Zeit 
in den Vordergrund des Interesses gezogene Mikroorganismengruppe 
der Sproßpilze und der Spaltpilze (Bakterien), der kleinsten 
überhaupt existierenden lebendigen Wesen, die, wenn sie auch bereits 
eine feste, unveränderliche Form besitzen, doch keine Spur von einer 
Differenzierung ihres durch und durch gleichartig erscheinenden Proto- 
plasmakörpers erkennen ließen. Wenn wir von den roten Blut- 
körperchen der Warmblüter absehen, die ebenfalls keine Differen- 
zierung ihrer Körpersubstanz in zwei gesonderte Teile, in Protoplasma 
und Kern, zeigen, die sich aber nachweislich aus wirklichen, kern- 
haltigen Zellen entwickeln, so enthielten die Gruppen der Moneren, 
der Sproßpilze und der Bakterien die einzigen anscheinend 
kernlosen Zellen. 

Indessen die Auffassung der Moneren als kernloser Zellen änderte 
sich mit der in neuerer Zeit so enorm aufblühenden mikroskopischen 


1) R. BRown: „Observations on the organs and mode of fecundation in Or- 
chideae and Asclepiadeae‘. In Transactions of the Linnean Society, London 1833. 
2) M. SCHLEIDEN: „Beiträge zur Phytogenesis“. In Müllers Archiv, 1833. 

3) TH. SCHWANN: ‚Mikroskopinche Untersuchungen über die Uebereinstimmung 
in der Struktur und dem Wachstum der Tiere und Pflanzen“. 1839. 

4, Ernst HAECcKEL: „Biologische Studien. 1. Heft: Studien über Moneren 
und andere Protisten“. Leipzig 1870. 


76 Zweites Kapitel. 


Färbetechnik mehr und mehr. Immer mehr von den Organismen, 
die HAECKEL noch als Moneren beschrieben hatte, wurden bei An- 
wendung der neueren, komplizierten Färbemethoden als kernhaltige 
Zellen erkannt; in manchen von ihnen wurde sogar eine große Zahl 
kleiner Kerne nachgewiesen, und GRUBER!) fand Formen, in denen 
die Kernsubstanz in unzähligen, äußerst winzigen Körnchen durch 
das eanze Protoplasma zerstreut ist (Fig. 8). So schmolz die Zahl der 
ursprünglichen Moneren immer mehr zusammen, und die wenigen, 
deren man noch nicht zu erneuter Untersuchung habhaft werden 
konnte, werden von den meisten Forschern jetzt ebenfalls für kern- 
haltige Zellen gehalten, in denen nur die unvollkommenere Technik 
der früheren Zeit, wie bei den anderen, jetzt für kernhaltig erkannten 
Zellen, die Kerne nicht nachzuweisen vermochte. 
Viel länger als die Moneren haben die Bakterien den Bemühungen 
getrotzt, eine Differenzierung, die dem Kern und dem Protoplasma 
der übrigen Zellen entspräche, in 
Ä : 2. ihnen aufzufinden. Alle erdenklichen 
en) Färbemethoden und die stärksten 
re U mikroskopischen Verrößerungen ver- 
EL TER mochten nicht zwei voneinander ge- 
schiedene Formen der lebendigen 
Substanz in ihrem winzigen, durch- 
aus homogen erscheinenden Körper 
nachzuweisen. Dieser Stand unserer 
Kenntnisse dauerte trotz des ge- 
waltigen Aufschwungs, den die Bak- 
teriologie in neuerer Zeit nahm, bis 
in das letzte Jahrzehnt des vorigen 
Jahrhunderts. Erst 1890 gelang es 
BürscHaLı?), in dem Körper der 
Bakterien eine feinere Struktur zu 
entdecken. Er fand nämlich, daß 
sich bei sehr starken Vergröße- 
rungen und unter Anwendung be- 
Fig. 8 Pelomyxa pallida. Ein stimmter, nicht zu starker Inten- 
Rhizopod mit sehr fein verteilter Kern- sität der Durehleuchtune mit den 
substanz. Nach GRUBER. apa = = = ; 
spezifischen Kernfärbemitteln, die, 
wie z. B. Hämatoxylin, nur die 
Kernsubstanz und nicht das Protoplasma färben, zwei verschiedene 
Substanzen im Bakterienkörper sichtbar machen lassen, von denen 
die eine sich intensiv färbt, während die andere den Farbstoff nicht 
annimmt. Das Massenverhältnis der beiden Substanzen ist charakte- 
ristisch. Es überwiegt nämlich meist die Masse der färbbaren Sub- 
stanz über die Masse der ungefärbten. Dagegen ist die gegenseitige 
Lagerung beider bei verschiedenen Bakterienformen verschieden. 
Während bei der einen, wie z. B. Bacterium lineola (Fig. 9a), 
die gefärbte Substanz in der Mitte liegt und die ungefärbte eine 
schmale peripherische Schicht um dieselbe bildet, ist bei anderen, be- 


1) A. GRUBER: „Ueber einige Rhizopoden aus dem Genueser Hafen“. In Ber. 
d. naturforschenden Gesellsch. zu Freiburg i. B., Bd. 4, 1888. 

2) OÖ. BürscHLı: „Ueber den Bau der Bakterien und verwandter Organismen“. 
Leipzig 1890. 


Von der lebendigen Substanz. rer 


sonders den korkzieherartig gewundenen Spirillenformen, wie dem im 
Sumpfwasser gemeinen Spirillum undula (Fig. 95), die ungefärbte 
Substanz ganz an einem oder an beiden Enden des langgestreckten, 
nur aus gefärbter Substanz bestehenden Körpers angesammelt. Diese 
Differenzierung der Körpersubstanz in zwei verschiedene Teile, von 
denen der eine sich mit den spezifischen Kernfärbemitteln färbt, 
während der andere ungefärbt bleibt, scheint vollständig der Sonderung 
der lebendigen Substanz in Kern und Protoplasma, wie sie alle 
anderen Zellen charakterisiert, zu entsprechen, und auch im Tier- 
reich haben wir Zellenformen, die ganz dasselbe Massenverhältnis 
von beiden Substanzen zueinander zeigen, nämlich die Samenfäden 
oder Spermatozoen, deren einzelliger Körper ebenfalls aus einer 
großen Menge Kernsubstanz und einer nur sehr geringen Menge von 


a b ce 


Fig. 9. Struktur verschiedener Bakterien. Nach BürscHLı. a Bacterium 
lineola, normal und in Teilung begriffen, b Spirillum undula, c Bacterium aus 
Sumpfwasser. 


Protoplasma besteht. Es darf indessen nicht unerwähnt bleiben, daß 
von anderer Seite!) gegen die BürscHLische Auffassung des Bakterien- 
körpers der Einwand geltend gemacht worden ist, es handle sich hier 
um Differenzierungen, die nur durch die angewandten Reagentien 
hervorgebracht worden seien, um Veränderungen, wie sie in der 
Botanik als „Plasmolyse“ bezeichnet werden. Es läßt sich vorläufig 
nicht entscheiden, wie weit dieser Einwand zutrifft. Jedenfalls ist er 
nicht allgemein als zutreffend anerkannt worden, und BÜTscHL1?) hat 
diese Deutung durch schwerwiegende Argumente zurückzuweisen ge- 
sucht. Außerdem weiß man, daß auch im Körper der Bakterien die 
sonst für die Zellkerne charakteristischen Substanzen, die Nukleine, 
nicht fehlen. 

Bei den Sproßpilzen, den verschiedenen Hefezellarten end- 
lich, war es ebenfalls bis in die neuere Zeit nicht möglich gewesen, 
mit Sicherheit einen Zellkern zu finden. Erst gegen Ende des vorigen 
Jahrhunderts gelang es einigen Untersuchern, besonders dem englischen 


1) A. FISCHER: „Untersuchungen über Bakterien“. In Jahrb. f. wiss. Botanik, 
Bd. 27, 1894. 

2) BürscHLı: „Weitere Untersuchungen über den Bau der Cyanophyceen und 
Bakterien“. Leipzig 1896. 


718 Zweites Kapitel. 


Forscher HAROLD WAGER!), mit aller nur wünschbaren Deutlichkeit 
den Zellkern nachzuweisen. Der Kernapparat der Hefezellen steht sogar 
auf einer ziemlich hohen Entwicklungsstufe. Er besteht aus einer 
Vakuole, die chromatische Elemente enthält, und einem isoliert davon 
und neben ihr im Protoplasma liegenden Nukleolarkörper. Bei der 
Sprossung zeigt dieser Kernapparat ein sehr charakteristisches Ver- 
halten, das am besten durch die beistehende Fig. 10 veranschaulicht 
wird. 

So scheint es nach dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse, als 
ob es unter den heute auf der Erde lebenden Organismen überhaupt 
keine Zellen gäbe, in denen nicht eine Sonderung von Zwei ver- 
schiedenen Substanzen vorhanden wäre, als ob also außer dem Proto- 
plasma auch jede Zelle einen Kern besäße. Eine andere Frage ist 
es freilich, ob es während der Entwicklungsgeschichte der lebendigen 
Substanz auf der Erde in früheren Zeiten einmal Organismen gegeben 
habe, bei denen der ganze Körper aus einer einzigen homogenen Sub- 


Fig. 10. Hefezellen (Saccharomyces cerevisiae) mit ihrem Kernapparat in vier ver- 

schiedenen Stadien der Sproßbildung. Der helle Hof ist die Kernvakuole mit den 

dunklen Chromatinkörnchen, der dunkle Kreis das Kernkörperchen. Nach HAROLD 
WAGER. 


stanz bestand, bei denen noch keine Sonderung in verschiedene Stoffe 
eingetreten war. Sollte es jemals solche Organismen gegeben haben, 
so könnten wir diese als Cytoden, wie HAEcKEL die kernlosen Ele- 
mentarorganismen bezeichnet, den wirklichen Zellen gegenüberstellen. 
Jedenfalls aber können wir vorläufig daran festhalten, daß zu dem 
Begriff der Zelle nicht bloß eine einzige homogene Masse, das Proto- 
plasma, sondern auch noch eine davon differente Substanz, die Kern- 
substanz, gehört. Demnach wäre die morphologische Definition Max 
SCHULTZES in folgender Weise zu erweitern: Die Zelle ist ein 
Klümpchen Protoplasmamiteinergewissen Menge darin 
eingebetteter Kernsubstanz. 

Ist hiermit aber die Definition der Zelle erschöpft, oder gehören 
zum morphologischen Begriff der Zelle noch mehr Bestandteile ? 
Wenn wir mit stärkeren Vergrößerungen das Protoplasma der Zellen 
durchmustern, finden wir, daß außer dem Kern in vielen Zellen noch 
andere distinkte Bestandteile in der protoplasmatischen Grundmasse 
eingebettet liegen. So finden wir in manchen Zellen Oeltröpfchen, in 
anderen Pigmentkörnchen, in Pflanzenzellen Stärkekörner etc., aber 


1) HAROLD WAGER: „The Nucleus of the Yeast-Plant“. In Annals of Botany, 
Vol. 12, No. 48, 1897. 


Von der lebendigen Substanz. 79 


keinen von allen diesen Körpern treffen wir in jeder Art von Zellen; 
sie sind sämtlich nur spezielle, keine allgemeinen Zellenbestandteile. 
Dagegen schien es in neuerer Zeit den Anschein zu gewinnen, als ob 
neben den beiden bisher allein als allgemein bekannten Zellbestand- 
teilen, dem Protoplasma und dem Zellkern, doch noch ein dritter all- 
gemeiner Zellbestandteil existierte, das Polkörperchen, Zentral- 
körperchen oder Zentrosom. 

Das Zentrosom (Fig. 11) ist erst in neuerer Zeit etwas genauer 
bekannt geworden. Zwar war es schon vor drei Jahrzehnten, als 


NN y nella 32 72,9 
Yarı'ı 0a, IR 
ll?) 
Null 


N 


Fig. 11. a Pigmentzelle vom Hecht. Zwischen den beiden Kernen liegt das 

Zentrosom mit seiner Protoplasmastrahlung. Nach SOLGER. b Leukoeyt von einer 

Salamanderlarve. Neben dem hantelförmigen Kern liegt rechts das Zentrosom mit 

Strahlenkranz. Nach FLEMMING. c Eizelle, in Teilung begriffen. Um die beiden 
Zentrosomen deutliche Protoplasmastrahlung. Nach BOvERT. 


man die eigentümlichen Kernteilungsvorgänge bei der Zellvermehrung 
untersuchte, bemerkt worden, aber erst später wurde es von VAN 
BENEDEN!) und BovErL?) als wichtiges Element in der Zelle er- 
kannt, das sich wie der Zellkern bei der Vermehrung der Zellen 
durch Teilung fortpflanzt. VAn BENEDEN kam daher zu der Ansicht, 
daß das Zentrosom ebenso wie der Zellkern und das Protoplasma ein 
allgemeiner Zellbestandteil sei, eine Annahme, die durch die Beobach- 
tungen von FLEMMING, SOLGER, HEIDENHAIN u. a. gestützt zu werden 
schien, die auch in anderen Zellarten, wie Leukocyten, Pigmentzellen, 
Epithelzellen etc., ein oder mehrere Zentrosomata auffanden, und zwar 
zu Zeiten, wo die Zellen nicht im Teilungszustande waren. Trotzdem 
ist es bei einer großen Anzahl von Zellen bisher nicht gelungen, ein 
Zentrosom nachzuweisen, und in letzter Zeit mehren sich die Stimmen, 
die auch in einzelnen Fällen, in denen man früher mit Sicherheit die 


l) E. van BENEDEN: „Recherches sur la maturation de l’euf, la f&condation 
et la division cellulaire‘. In Arch. de Biologie, 1883. T. 4. — VAN BENEDEN et 
NEYDT: „Nouvelles recherches sur la f@condation et la division mitosique chez 
Pascaride megaloc@phale“*, 1887. 

2) Tu. BoveErr: „Zellenstudien“. In Jenaische Zeitschrift für Naturwissen- 
schaft, 1887, 1888, 1890. Ferner: „Ueber das Verhalten der Zentrosomen bei der 
Befruchtung des Seeigeleies“. In Verhandl. d. physik.-mediz. Gesellschaft zu Würz- 
burg 1895; ferner: „Ueber die Polarität des Seeigeleies“. Ebenda 1901. 


so Zweites Kapitel. 


Existenz eines Zentrosoms behauptete, die letztere bestreiten, ja über- 
haupt die Existenz des Zentrosoms als eines dauernden Zellbestandteils 
verneinen. Indessen das kann vielleicht in der Natur des Zentrosoms 
begründet sein. Das Zentrosom ist ein wegen seiner verschwindenden 
Kleinheit im „Ruhezustande“ der Zelle sehr schwer auffindbarer Be- 


Fig. 12. Ei des Spulwurms mit zwei Zentro- 
somen, deren jedes zwei Zentriole enthält. Nach BOVvERI. 


standteil, der sich mit 
unseren besten mikro- 
skopischen Hilfsmit- 
teln nur als ein kleines 
homogenes Kügelchen 
(Archoplasma) mit 
einem durch Teilung in 
zwei Hälften zerfallen- 
den Körnchen‘ (Zen- 
triol) erkennen Jäßt 
(Fig. 12, Fig. 13 u.Fig. 
14). Dazu kommt, daß 
das Zentrosom mit den 
gewöhnlichen Farb- 
stoffen in der Regel 
nicht färbbar ist. Auch 
die Versuche M. HEI- 
DENHAINS, spezifische 
Färbemittel für das 
Zentrosom zu finden, 
wie sie für den Kern 
existieren, haben nicht 
zu befriedigenden Er- 
gebnissen geführt. Das 
Zentrosom wird erst 
deutlich bemerkbar 


durch die Strahlung des Protoplasmas (Astrosphäre), von der es bei 


bestimmten Zuständen der Zelle umgeben wird. 


Bei der Teilung der 


Zellen nämlich ordnet sich das Protoplasma in Form eines Strahlen- 


Fig. 13. 


Fig. 14. 


Fig. 13. Leukocyt vom Salamander mit Zentrosom und Strahlenfigur. Im Zentrosom 
das in zwei Hälften geteilte Zentriol. Nach HEIDENHAIN. 
Fig. 14. Zentrosom mit Protoplasmastrahlung aus dem Ei der Lungen- 
schneeke Physa fontinalis. Nach KOSTANECKI. 


Von der lebendigen Substanz. 81 


kranzes um das Zentrosom herum an, das den Mittelpunkt der Strahlungs- 
figur bildet (Fig. 11, 12, 13, 14) und eben als Mittelpunkt dieser 
eigentümlichen Strahlung erst augenfälliger hervortritt. 

Ms Während eine große Zahl von Forschern, vor allem van BENEDEN, 
dazu neigt, das Zentrosom als einen eigenen Bestandteil der Zelle 
aufzufassen, da es immer im Protoplasma getrennt vom Zellkern vor- 
kommt, vertritt O. HErTwıG!) die Meinung, daß das Zentrosom als 
Teil der Kernsubstanz zum Kern gehört und nur während der Tätig- 
keit des Kerns bei der Befruchtung und Teilung aus dem Kern in 
das Protoplasma übertritt, um nachher bei dem Ruhezustand der Zelle 
wieder als Teil der Kernsubstanz in den Kern zurückzutreten. Daß 
diese Annahme HERTWIGS für gewisse Fälle in der Tat zutrifft, haben 


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Fig. 15. Teilung und Austritt des Zentrosoms bei dem [Kern der 
Samenzellen von Ascaris megaloc’ephala. Oben zwei Reihen aufeinander- 
folgender Stadien des Kerns (n Nucleolus, c Zentrosom). Darunter zwei Samenzellen 
nach Austritt des Zentrosoms aus dem Kern. Nach BRAUER. 


wenig später die ausgezeichneten Untersuchungen von BRAUER ?) über 
die Entwicklung der Samenzellen des Pferdespulwurms (Ascaris 
megalocephala) gezeigt. BRAUER konnte feststellen, daß das 
Zentrosom bei diesen Zellen während der Ruhezeit im Kern selbst 
enthalten ist und sich sogar in gewissen Fällen im Kern selbst teilt, um 
dann erst in das Protoplasma auszutreten und hier die Protoplasma- 
strahlung zu erzeugen, welche das Zentrosom bei der Teilung der Zelle 
zu umgeben pflegt (Fig. 15). Andererseits wissen wir aber jetzt, daß 


1) ©. HerrwiG: „Die Zelle und die Gewebe.“ Jena 1892. 
2) A. BRAUER: „Zur Kenntnis der Herkunft des Zentrosomas.“ In Biol. Centralbl., 
Bd. 13, 1893. — Derselbe: „Zur Kenntnis der Spermatogenese von Ascaris megalo- 
cephala“. In Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 42. 
6 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 


82 Zweites Kapitel. 


in der großen Mehrzahl von Fällen das Zentrosom dauernd auch 
während der Ruhe der Zelle außerhalb des Kerns liegen bleibt. 
HEIDENHAIN!) und BoVvERI?) meinen daher, daß wir weder Grund 
haben, das Zentrosom als einen Kernbestandteil, noch als einen 
Protoplasmabestandteil zu betrachten; sie sind vielmehr geneigt, es vor- 
läufig bis die Erfahrungen eine festere Form angenommen haben, als 
einen selbständigen Zellbestandteil aufzufassen, der gleichwertig neben 
Zellkern und Protoplasma in der Zelle existiert. Dieser Auffassung 
würden aber die neuerdings wohl als gesichert zu betrachtenden Be- 
obachtungen von WILSON°’), WASSILIEFF*) und anderen im Wege 
stehen, aus denen hervorgeht, daß auch in kernlosen und zentrosoma- 
losen Protoplasmamassen von Eizellen durch künstliche Einwirkung 
bestimmter Stoffe Zentrosomen und Strahlungsfiguren, unter Umständen 
sogar in sehr großer Zahl, 
zur Entstehung gebracht wer- 
«&, un den können (Fig. 16). Wenn 
ec NW- Q RT also das Zentrosom im Ei- 
\yz * I ZIS N protoplasma sich vollständig 
j RR N neu entwickeln kann, und 
\ wenn es nicht, wie man früher 
allgemein glaubte, immer nur 
NIE aus der Teilung schon vor- 
I handener Zentrosome hervor- 
> —g 
ZRSSEZAH N: > | geht, dann kann man es auch 
INUZEBNNZ ' nicht dem Kern und Proto- 
> ZN,  / plasma, die immer nur aus 
y der Teilung von vorhande- 
; nen Kern- und Protoplasma- 
> massen entstehen, als gleich- 
v wertigen selbständigen Zell- 
er bestandtel an die Seite 
Fr stellen. Auf keinen Fall aber 
2 Ne en £ haben wir, da ja sehr viele 
ahlreichen ünstli 2 : 
en ee von nern de Zellformen, namentlich unter 
erzeugten Zentrosomen. Nach WıLson. den einzelligen Organismen, 
bekannt sind, in denen man 
bisher noch kein Zentrosom 
hat auffinden können, die Berechtigung, im Zentrosom einen allge- 
meinen Zellbestandteil zu erblicken wie im Kern und im Proto- 
plasma. Unter den sämtlichen Lebensäußerungen der Zelle ist 
übrigens bisher nur bei der Fortpflanzung und Befruchtung eine Be- 
teiligung des Zentrosoms bekannt geworden. 
Nach alledem können wiralsallgemeine Zellbestand- 
teile einzig und allein das Protoplasma in seiner Ge- 


1) M. HEIDENHAIN: „Neue Untersuchungen über die Zentralkörper und ihre 
Beziehungen zum Kern und Zellenprotoplasma“. In Arch. f. mikrosk. Anat., 
Bd. 43, 1894. 

2) TH. BOVERI: „Ueber das Verhalten der Zentrosomen bei der Befruchtung 
des Seeigeleies, nebst allgemeinen Bemerkungen über Zentrosomen und Verwandtes.“ 
In Verhandl. d. physik.-med. Gesellsch. zu Würzburg, N. F. Bd. 29, 1895. 

3) WILSON: „Studies in experimental Morphology.“ In Arch. f. Entwicklungs- 
mechanik 1899, 1901, 1902. 

4) WASSILIEFF: „Ueber künstliche Parthenogenesis des Seeigeleies“. In Biol. 
Centralbl., 1902. 


Von der lebendigen Substanz. 83 


samtheit und den Zellkern mitseinen Differenzierungen 
allen speziellen Zellbestandteilen, wie Zellmembranen 
Stärkekörnern, Pigmentkörnern, Oeltröpfchen, Chloro- 
phyllkörpern, Zentrosomen etc. gegenüberstellen. 


3. Mehrkernige Zellen und Syncytien. 


Wir hatten vorhin in der organischen Natur fünf Individualitäts- 
stufen voneinander unterschieden; jetzt müssen wir uns aber erinnern, , 
daß in der lebendigen Welt nirgends in Wirklichkeit scharfe Grenzen 
zu finden sind. Wir hatten die Zellen als Elementarorganismen von 
der nächst höheren Individualitätsstufe, den Geweben, unterschieden, 
und es könnte den Anschein haben, als ob in der Tat keine schärfere 
Grenze existiere, als zwischen einem Gewebe, das aus einer Anzahl 
gleichartiger Zellen besteht, und einer einzelnen Zelle, als ob beide 
Individualitätsstufen sehr leicht voneinander zu unterscheiden wären. 
Allein dem ist in Wirklichkeit nicht so. Es gibt einzelne Organismen, 
die eine Unterscheidung, ob Elementarorganismen oder Gewebe, nicht 
leicht erscheinen lassen, und wir werden uns hier, ebenso wie in vielen 
anderen Fällen, wo es sich darum handelt, in der Natur Grenzen zu 
ziehen, recht klar bewußt, daß alle Abgrenzungen und Definitionen 
in letzter Instanz ein mehr oder weniger willkürliches Moment in 
sich enthalten müssen, wenn 
sie scharf sein sollen, — daß 
alle Grenzen und Definitionen 
nichts als psychologische 
Hilfsmittel zum Zwecke 
der Erkenntnis sind. 

Die Uebergangsformen zwi- 
schen typischen Zellen und 
echten Geweben sind zahl- 
reich. Sie bestehen darin, daß 
innerhalb einer einheitlichen 
Protoplasmamasse mehrere di- 
stinkte Zellkerne liegen. In 
vielen Fällen finden wir in 
einer Zelle statt des einen m, 17. Zellknorpel; die Zellen enthalten 
Zellkerns, wie er für den Are Zelkeme: 

Typus einer Zelle charakte- 

ristisch ist, deren zwei. So 

trifft man z. B. sehr häufig in manchen Geweben, wie dem Gewebe 
des Zellknorpels (Fig. 17), Zellen mit zwei Kernen. Von diesen Zell- 
formen führen Uebergänge, die drei, vier, fünf und mehr Kerne 
haben, bis zu denjenigen Organismen, die eine ungezählte Menge von 
Kernen in ihrem Protoplasma bergen. Zellformen mit wenigen 
Kernen sind z. B. manche Epithelzellen (Fig. 18a), Zellen mit vielen 
Kernen die in dem Darm der Frösche parasitisch lebenden großen 
Wimperinfusorien Opalina (Fig. 185), und Formen mit zahllosen 
Kernen finden wir unter den Meeresalgen, unter denen z. B. Cau- 
lerpa (Fig. 19) eine riesige Zelle von der Gestalt und Größe eines 
Blattes vorstellt, in deren dünner, lamellöser Protoplasmaschicht 
eine unzählige Menge von Zellkernen liegt, die alle mit dem Proto- 


S4 Zweites Kapitel. 


plasma zusammen in fortwährender, langsam strömender Bewegung 
zwischen den Zellwänden, d. h. den beiden Blattflächen, begriffen sind. 

Alle diese Organismen mit mehreren Zellkernen können wir als 
mehrkernige Zellen von den vielzelligen Geweben, zu denen sie den 
Uebergang bilden, trennen, wenn wir das Gewicht bei der Unter- 
scheidung auf den Umstand legen, daß bei den mehrkernigen Zellen 
das den einzelnen Kern umgebende Protoplasmaterritorium nicht von 


Fig. 19. 


Fig. 18. a Epithelzelle mit mehreren Kernen aus der Harnblase des 
Menschen. Nach VIRCHOw. 5b Opalina ranarum, ein einzelliges Wimperinfusor 
aus dem Darm des Frosches mit vielen Kernen. Nach ZELLER. 


Fig. 19. Caulerpa, eine blattförmige Meeresalge. Die einzelnen Blätter sind 
dünne, zwischen zwei flächenhafte Zellulosewände eingeschlossene Protoplasmalamellen 
mit zahllosen kleinen, hier nicht sichtbaren Kernen. Natürliche Größe. Nach REINKE. 


den benachbarten abgegrenzt ist, sondern mit dem ganzen übrigen 
Protoplasma zusammen eine einheitliche Masse vorstellt, die nur als 
Ganzes nach außen hin durch eine bestimmte Oberflächenform ab- 
geschlossen erscheint, während im Gewebe jedes einzelne Protoplasma- 
territorium, das zu einem Zellkern gehört, von den benachbarten 
deutlich abgegrenzt ist. Die vielkernige Zelle stellt also 
immer noch eine Zelle vor, die als Ganzes durch eine 
bestimmte Oberflächengestalt charakterisiert ist; das 


Von der lebendigen Substanz. 85 


Gewebe aber wird von einer Summe von einzelnen 
Zellen gebildet, deren jede ihre eigene, mehr oder 
weniger scharf abgegrenzte Gestalt besitzt. 

Schwieriger wird die Frage, ob wir es mit vielkernigen Zellen 
oder mit echten Geweben zu tun haben, bei gewissen niederen Orga- 
nismen, die von den Botanikern als Pflanzen, von den Zoologen 
häufige als Tiere in Anspruch genommen worden sind und in vielen 
Beziehungen großes Interesse verdienen. Das sind die Myxo- 
myceten. Im Laubwalde auf moderigen Blättern oder faulenden 
Baumstämmen sieht man bisweilen weiße, gelbe oder braunrote Netz- 
werke, die sich öfter mehrere Dezimeter weit mit ihren feinen, baum- 
artig verzweigten Strängen an der Unterlage ausbreiten (Fig. 20.2). 
Diese Netzwerke, die 
auch mitunter dich- 
tere, klumpige Massen 
von demselben Aus- 
sehen bilden, sind, wie 
man bei näherer Be- 
trachtung findet, von 
einer weichen, schleim- 
artigen Konsistenz. 
Beobachtet man ein 
solches Netzwerk nach 
einigen Stunden oder 
am nächsten Tage 
wieder, so findet man, 
daß es nicht nur seinen 
Platz, sondern auch Fig. 20. IT Aethalium septicum. Stück eines netz- 
seine Gestalt vollstän- förmigen Myxomyceten-Plasmodiums. Natürliche Größe. 
dig verändert hat, und II Chondrioderma difforme Stück eines Plas- 

: 5; modiums, « eine Spore, b dieselbe quellend, c der Sporen- 
trennt man ein Stück- 


inhalt kriecht aus, d die Spore hat sich in eine Geißelzelle 
chen davon ab, SO verwandelt, e die Geißelzellen haben sich in Amöben um- 


kann man, wenn es gebildet, die wieder zur Bildung eines Plasmodiums zu- 
auf eine Glasplatte ge- sammenkriechen. // nach STRASBURGER. 

lest und an einem 

feuchten Orte gehalten wird, sehen, wie die ganze Masse anfängt, 
langsam zu fließen und feine Ausläufer nach hierhin und dorthin zu 
entsenden, die sich baumförmig verzweigen und netzartig zusammen- 
fließen. Kurz, man sieht, daß das ganze Netzwerk lebt. Diese eigen- 
tümlichen Wesen sind als Myxomyceten bekannt. Sie bestehen 
aus vollständig nacktem Protoplasma. In den feinen Strängen ihrer 
„Plasmodien“ findet man bei mikroskopischer Untersuchung und 
Färbung eine große Menge von Zellkernen, die fortwährend von dem 
langsam fließenden Protoplasma mitgeschleppt werden, die über- und 
untereinanderkugeln und deutlich erkennen lassen, daß sie keine be- 
stimmte Lage besitzen, sondern regellos in der einheitlichen Proto- 
plasmamasse immer wieder ihren Platz wechseln. Hier sind also 
keine einzelnen Zellterritorien im Protoplasmakörper abgegrenzt. Wir 
würden daher die Plasmodien nach dem oben gegebenen Kriterium 
für vielkernige Zellen halten müssen. Indessen in dieser Auffassung 
werden wir wieder schwankend, wenn wir die Entstehung der Myxo- 
mycetenplasmodien verfolgen. Die Myxomyceten pflanzen sich durch 
„Sporen“ fort, d. h. durch kleine, mikroskopische Kapseln, deren 


86 Zweites Kapitel. 


Schale platzt und je einer kleinen, nackten, formwechselnden Zelle 
mit einem Kern den Austritt gewährt (Fig. 20 ITa,b,c). Da von 
den Sporen immer eine sehr große Menge zusammenliegt, schlüpft 
gleichzeitig auch immer eine Menge einzelner Zellen aus. Alle diese 
Zellen kriechen alsbald zusammen, fließen ineinander und bilden so 
eine größere einheitliche Protoplasmamasse, in der eine Menge von 
Kernen enthalten ist (Fig. 20 ITe, f). Indem die Protoplasmamasse 
durch selbständige Ernährung wächst, vermehren sich auch die Kerne 
durch Teilung, und so entsteht schließlich das große, netzförmig aus- 
gebreitete Myxomyceten-Plasmodium. Dieses Plasmodium, obwohl es 
eine einheitliche Protoplasmamasse mit vielen Kernen ohne Zellgrenzen 
vorstellt, ist also trotzdem aus vielen einzelnen Zellen hervorgegangen. 
Wir haben daher nicht das Recht, die Plasmodien der Myxomyceten 
als vielkernige Zellen zu betrachten, während wir auf der anderen 
Seite auch nicht berechtigt sind, sie als echte Gewebe anzusprechen, 
denn wir finden ja für die einzelnen Kerne keine Zellgrenzen abge- 
steckt. Man hat daher für diese Zwischenstufen zwischen der einzelnen 
Zelle und dem Gewebe einen besonderen Namen geschaffen und be- 
zeichnet sie als „Syneytien“. 

Solche Synceytien kommen auch im Körper der höheren Tiere an 
einzelnen Stellen vor. Sie entstehen hier dadurch, daß die Zellen bei 
der Entwicklung sich nicht vollständig voneinander trennen. Sind die 
Zellen, die sich im Laufe der Entwicklung durch fortgesetzte Teilung 
vermehren, vollständig membranlos, so kann natürlich, da sie sich 
ja bei der Entstehung des Zellenstaates nicht voneinander trennen, 
keine Abgrenzung ihres Protoplasmakörpers bei der Teilung entstehen. 
Es teilen sich die Zellkerne und rücken voneinander fort, aber das 
Protoplasma bleibt eine zusammenhängende Masse. So entstehen 
Syneytien, wie z. B. bei manchen Epithelien. In anderen Fällen 
grenzen sich zwar bei der Zellteilung die Protoplasmakörper der 
Zellen durch deutliche Membranen oder Interzellularsubstanzen von- 
einander ab, aber diese Abgrenzungen behalten einzelne sehr kleine 
Lücken, durch welche die Protoplasmakörper mittelst äußerst feiner 
Protoplasmabrücken untereinander in Zusammenhang bleiben. Solche 
Zusammenhänge durch Interzellularbrücken haben offenbar eine große 
physiologische Bedeutung für das gemeinschaftliche Zusammenarbeiten 
der Zellen des betreffenden Gewebes, und sind daher sehr weit ver- 
breitet im Pflanzenreich sowohl wie im Tierreich. Im Pflanzenreich 
treten die Interzellularbrücken durch die Tüpfelkanälchen in den 
Zellulosemembranen hindurch. Im Tierreich verbinden sie Epithel- 
zellen, Muskelzellen, Neurone etc. miteinander. 

So finden sich also im Zellenstaate alle möglichen Uebergangs- 
stufen von der schärfsten Abgrenzung der Zellen eines Gewebes bis 
zum reinen Syncytium mit zusammenhängender protoplasmatischer 
Grundmasse. Daß dadurch aber der Begriff der Zelle und damit auch 
die ganze Zellenlehre hinfällig würde, wie früher hin und wieder ge- 
legentlich behauptet worden ist, davon Kann gar keine Rede sein. Da ja 
die Existenz einer Membran. nicht zum Wesen der Zelle gehört, so ist es 
selbstverständlich, daß in solchen Fällen bei der Bildung eines Gewebes 
durch fortgesetzte Zellteilung die Protoplasmakörper miteinander im 
Zusammenhang bleiben müssen. Trotzdem hat selbstverständlich jedes 
um einen Kern herum gelagerte Protoplasmaterritorium [mit seinem 
Zellkern zusammen den Wert einer Zelle. 


Von der lebendigen Substanz. | 


( 
—] 


B. Die morphologische Beschaffenheit der lebendigen Substanz. 
1. Form und Größe der Zelle. 


Ein Umstand, welcher der konsequenten Durchführung der 
Zellenlehre in der ersten Zeit am meisten im Wege gestanden hat, 
und welcher noch jetzt jedem, der sich mit dem feineren Bau der 
Organismen zu beschäftigen anfängt, die größten Schwierigkeiten be- 
reitet, ist die erstaunliche Verschiedenheit der Form, in welcher der 
eine einzige Elementarbestandteil des organischen Lebens auftritt. 
Die Formen der verschiedenartigen Zellen sind so überaus 
mannigfaltig, daß es dem ungeübten Beobachter nicht selten schwer 
wird, sich an den Gedanken zu gewöhnen, daß es sich hier nur um 
verschiedene Modifikationen eines und desselben Elements, eines und 


Fig. 21. Eine Amöbe in verschiedenen Formenstadien beim Kriechen. 
Das hyaline Exoplasma fließt immer voran. In der Mitte und hinten liegt das körnige 
Endoplasma mit dem dunkleren Kern und der blasseren Vakuole. 


desselben Typus handelt. Gegenüber dieser unerschöpflichen Mannig- 
faltigkeit der verschiedenen Zellenarten unter sich besteht aber ander- 
seits eine sehr weitgehende Konstanz der Form einer und derselben 
Zellenart, so daß die Zellen irgendeines bestimmten Gewebes des 
menschlichen Körpers, z. B. der Leber, der Haut, des Knochens, 
des Blutes etc., immer sofort als solche, d. h. als Leber-, Haut-, 
Knochen- oder Blutzellen, zu erkennen sind. Einige Beispiele werden 
die großen Verschiedenheiten in der Form der Zellen am besten illu- 
strieren. 

Es gibt eine nicht geringe Zahl von Zellen, die überhaupt keine 
beständige Form besitzen, sondern ihre Gestalt fortwährend verändern 
und daher als amöboide Zellen bezeichnet werden. Die amö- 
boiden Zellen haben sämtlich einen nackten Protoplasmakörper, der, 
von keiner Zellmembran umschlossen, bald hier, bald dort an seiner 
Oberfläche eine Vorwölbung seiner Körpersubstanz auftreten oder 
wieder verschwinden läßt und so jeden Augenblick eine andere Ge- 


88 Zweites Kapitel. 


stalt annimmt. Je nach der verschiedenen Zellart haben aber diese 
Vorwölbungen oder „Pseudopodien“ auch verschiedene Formen, so 


Fig. 22. a Eizelle eines 
Kalkschwammes. Nach 
HAECKEL. 

b Blutzelle eines Kreb- 
ses. Nach HAECKEL. 
ce Biomyxa vagans, ein 
Süßwasserrhizopod. 

d Pigmentzelle aus dem 
Schwanz einer Frosch- 
larve. 


daß die eine Zellform, wie z. B. die meisten im Süßwasser lebenden 
Amöben (Fig. 21) oder die Eizellen (Fig. 224) mancher Tiere, 
durch breite lappen- oder fingerförmige, die andere, wie z. B. die 
Leukocyten (Fig. 225) oder farblosen Blutzellen, durch spitze, 


a b 
Fig. 23. a Eizelle aus dem Eierstock eines Seeigels. Nach HERTWIG, 
db Epidermiszellen vom Frosch. 


Von der lebendigen Substanz. 89 


zerfetzte, wieder andere, wie viele Rhizopoden (Fig. 22ec) oder die 
Pigmentzellen (Fig. 22d) durch fadenförmige und netzförmig 
untereinander zusammenfließende Pseudopodien charakterisiert sind. 

Die überwiegende Mehrzahl der Zellen besitzt dagegen eine be- 
ständige Form, sei es, daß das Protoplasma von einer Zellmembran 
umkleidet ist oder nicht. Die einfachste Zellform, die als Typus 
des Elementarorganismus betrachtet werden kann, ist jedenfalls die 
Kugelform, wie sie unter anderen bei vielen Eizellen (Fig. 23a) 
und einzelligen Algen zum Ausdruck kommt. Von diesem Typus 
finden sich Abweichungen nach den verschiedensten Richtungen. 
Schon dadurch, daß die Zellen in den Verband mit anderen ihres- 
gleichen treten, was ja in jedem Gewebe der Fall ist, wird ihre Ge- 
stalt durch den Druck, dem 
sie von seiten der Nachbar- 
zellen ausgesetzt sind, beein- 
flußt. Eine Zelle, die an sich 
rund ist, muß daher im Ge- 
webe nach einfachen mecha- 
nischen Gesetzen schon eine 
polyädrische Gestaltannehmen, 
so etwa wie Erbsen, die man 


Why 


CERAUFRAIRRN 


777) 


a b | 


Fig. 24. a Euastrum, eine einzellige Alge aus der i 
Gruppe der Desmidiaceen. Nach HAECKEL. b Gang- l 
lienzelle aus dem Rückenmark des Menschen. Nach N 
GEGENBAUR. z Zellkörper, n Nervenfortsatz (Achsen- 

zylinderfortsatz). | 


dicht gedrängt in eine Flasche getan hat und quellen läßt, ihre runde Ge- 
stalt verlieren und polyädrisch werden. In der Tat kommt die poly&drische 
Gestalt der Zellen gerade in Geweben, besonders bei Haut- (Epi- 
thel-) (Fig. 235) und Drüsenzellen sehr häufig vor. Dann aber 
ist ein wesentliches Moment, das eine Abweichung vom runden Typus 
herbeiführt, die Ausbildung beständiger Fortsätze über die Oberfläche 
hinaus. Dadurch kommen oft ganz dieselben Zellgestaltungen als be- 
ständige Formen zustande, wie sie amöboide Zellen vorübergehend 
zeigen. Die grüne Algenzelle von Euastrum (Fig. 24a) repräsen- 
tiert eine solche Zelle mit formbeständigen lappigen Fortsätzen, und 
die in unserem Zentralnervensystem, im Gehirn und Rückenmark 


90 Zweites Kapitel. 


liegenden Ganglienzellen, die den Nervenfasern ihren Ursprung 
geben, besitzen dauernd Ausläufer und Fortsätze, die genau wie die 
Pseudopodien mancher Rhizopodenzellen aussehen (Fig. 245). Andere 
Zellen, die Wimperzellen, haben an ihrer Oberfläche bewegliche, 
aber dauernd vorhandene Fortsätze von der Gestalt der Augenwimpern. 
Diese Wimperzellen sind ungemein verbreitet und kommen nicht nur 
in Geweben als Flimmerepithelzellen (Fig. 25a) vor, sondern 
auch freilebend, das große Heer der Ciliaten oder Wimper- 
infusorien und der Flagellaten oder Geißelinfusorien 
bildend, je nachdem der einzellige Körper viele, sei es gleiche, sei es 
verschiedenartig differenzierte Wimperhaare besitzt (Fig. 255) oder 
nur einen oder wenige Geißelfäden trägt (Fig. 25c). Schließlich haben 


Fig. 25. a Flimmerepithelzellen. Nach SCHIEFFERDECKER. b Stylonychia 

mytilus, eine Wimperinfusorienzelle mit verschiedenartig differenzierten Wimpern, 

Wz Mund-Wimperzone, © kontraktile Vakuole, N Makronucleus, N’ Mikronucleus, 

A Afteröffnung. Nach STEIN. c Euglena viridis, eine Geißelinfusorienzelle mit 
einer einzigen Geißel.e n Kern, o Augenfleck, ce Vakuole. Nach STEIN. 


wir 'Zellen, die vom Typus dadurch abweichen, daß sie nach einer 
Richtung hin enorm in die Länge gezogen sind, so daß sie als schmale, 
band- oder fadenförmige Gebilde erscheinen. Extreme in dieser Rich- 
tung sind die glatten und quergestreiften Muskelzellen (Fig. 26a) 
sowie manche Spermatozoäön (Fig. 265). 

Gegenüber der erstaunlichen Formenmannigfaltigkeit der Zellen 
muß es auffallen, daß die Größe der Zellen nur innerhalb ver- 
hältnismäßig enger Grenzen schwankt. Es ist eine sehr bemerkens- 
werte Tatsache, daß bei weitem die Mehrzahl aller Zellen mikro- 
skopisch klein ist. Wohl bewegt sich die Größe der Organismen 
innerhalb enorm weiter Grenzen von der verschwindenden Kleinheit 
des Bakteriums, das nur wenige Tausendstel eines Millimeters mißt, 


Bu nn 


Von der lebendigen Substanz. 91 


bis zu der imponierenden Masse eines Elefanten oder bis zur ge- 
waltigen Ausdehnung eines amerikanischen Mammutbaumes. Niemals 
aber “finden wir, daß größere Organismen nur aus einer einzigen Zelle 
beständen. Nur sehr wenige Zellformen erreichen, wenn sie einen 
klumpigen Protoplasmakörper haben, einen Durchmesser von wenigen 
Millimetern, und bei diesen wenigen Zellen, 
die eine solche Größe besitzen, werden wir 
bald auf die Tatsache aufmerksam, daß sie 
einen amöboiden Protoplasmakörper haben, 
dessen Oberfläche sich fortwährend verändert, 
dessen Substanz fortwährend in strömender 
Bewegung begriffen ist. Die Tatsache, daß 
klumpige Zellen, deren Radius nach allen 
Dimensionen ungefähr gleich groß ist, und 
deren Protoplasma sich nicht in fortwährender 
Strömung befindet, niemals die Größe von 
wenigen Millimetern überschreitet, erleidet 
nur scheinbare Ausnahmen. Man könnte z. B. 
als eine solche Ausnahme die Eizelle der Vögel 
geltend machen. Bekanntlich repräsentiert das 
Ei eines Huhnes anfangs noch eine einzige 
Zelle. Ein Straußenei würde demnach eine 
einzige riesige, klumpige Zelle sein, die schein- 
bar der angeführten Regel widerspräche. In- 
dessen, diese Ausnahme ist, wie gesagt, nur 
scheinbar, denn das wirklich aktive oder 
lebendige Protoplasma der Eizelle besitzt nur 
eine sehr geringe Größe und ist nur in Form 
einer äußerst dünnen und zarten Lamelle der 
übrigen Masse aufgelagert, die ihrerseits ganz 
allein von dem untätigen Eidotter, dem Nähr- 
material für die sich weiter entwickelnde und 
fortpflanzende Zelle, gebildet wird. Also hier 
haben wir in Wirklichkeit gar keine solide, 
klumpige Masse lebendiger Substanz, sondern 
nur eine dünne Lamelle, und eine solche ein- 
oder zweidimensionale Größenentwicklung liegt 
auch bei allen anderen Zellen vor, die, wie 
z. B. die oft über dezimeterlangen, quer- 
gestreiften Muskelzellen der Bein- _ 
muskeln oder die in mehr als meterlange ne 2 a SleitaMus 
$e z c elzelle. Nach SCHIEF- 
Nervenfäden auslaufenden Ganglienzellen yerrvecker. 5b Sperma- 
oder die blattförmigen Zellen der Caulerpa, tozoönzelle von Sala- 
die gewöhnliche Größe überschreiten. Was bei mandra maculata. 
allen diesen Tatsachen aber zum Ausdruck Naeı ewewie. Pr Topf 
kommt, ist der Umstand, daß das Ver- lead Membran, 
hältnisvon Masse zu Oberfläche der ef Endfaden. 
Zelle eine gewisse Größe niemals 
überschreitet. Wie wir später sehen 
werden, ist diese Tatsache tief im Wesen der lebendigen Substanz 
begründet, und die Entstehung eines großen massigen Organismus ist 
überhaupt nur möglich durch Aufbau aus sehr kleinen” autonomen 
Elementen, wie es die Zellen sind. 


92 Zweites Kapitel. 


2. Das Protoplasma. 


Es ist häufig der Fehler begangen worden, daß man das Proto- 
plasma als eine chemisch einheitliche Substanz betrachtet hat. Dieser 
Auffassung liegt ein doppelter Irrtum zugrunde. Der Begriff Proto- 
plasma, wie ihn die älteren Zellforscher geschaffen haben, ist einer- 
seits gar kein chemischer, sondern ein morphologischer Begriff, und 
anderseits umfaßte er den ganzen Inhalt der Zelle mit Ausnahme 
des Kerns. Dieser Zellinhalt ist aber weder in chemischem noch in 
morphologischem Sinne eine einheitliche Substanz, sondern ist ein 
Gemisch von vielen, teils flüssigen und gelösten, teils festeren und 
geformten Bestandteilen, und es muß immer wieder darauf aufmerk- 
sam gemacht werden, daß eine Einschränkung des Begriffs Proto- 
plasma auf gewisse Bestandteile der Zelle schon deshalb durchaus 
unstatthaft ist und zu ganz schiefen Konsequenzen führt, weil es 
durchaus falsch wäre, den einen oder 
den anderen Bestandteil als nebensäch- 
lich aus dem Begriff auszuscheiden. 
Die konditionale Betrachtungsweise, die 
nicht eine einzige „Ursache“ der Lebens- 
vorgänge kennt, weiß auch nichts von 
einer einzigen chemischen Verbindung, 


Fig. 27. a Epidermiszellen vom Frosch. Die lebendige Substanz erscheint voll- 
kommen hyalin. 5 Clepsidrina blattarum, eine einzellige Gregarine aus dem 
Darm der Küchenschabe. Das Protoplasma ist ganz mit Körnchen angefüllt. 


an die das Leben geknüpft wäre. Sie kennt nur eine große Menge 
von notwendigen Bedingungen und so sind denn auch alle die Stoffe, 
die im Protoplasma vorhanden sind und am Lebensvorgang in irgend- 
einer Weise teilnehmen, solche inneren Bedingungen des Lebens, die 
alle gleichwertig sind, weil sie eben notwendig sind zum Zustande- 
kommen des Lebens. Der Begriff Protoplasma ist daher unter allen 
Umständen in dem ursprünglichen Sinne als ein morphologischer 
Sammelbegriff aufrecht zu erhalten; das Protoplasma ist eine Summe, 
ein Gemisch der verschiedensten Substanzen. Mag man nach und 
nach immer mehr die einzelnen Bestandteile, welche das Protoplasma 
zusammensetzen, morphologisch und chemisch charakterisieren, mag 
man immerhin bestimmten hochkomplizierten organischen Verbin- 


Von der lebendigen Substanz. 93 


dungen eine zentrale Stellung anweisen im Lebensprozeß, der Begriff 
Protoplasma als Sammelbegriff wird dadurch nicht beseitigt werden. 
Welche ver schiedenartigen Leistungen die einzelnen "Stoffe im 
Lebensprozeß der Zelle vollziehen, ist eine ganz andere Frage, die 
den Begriff Protoplasma nicht berührt. 

Wenn wir den Inhalt des Protoplasmas untersuchen, so können 
wir bei oberflächlicher Betrachtung schon zwei Gruppen von Bestand- 
teilen unterscheiden, einerseits verschiedene einzeln abgegrenzte 
Körper, wie Körner, Tröpfchen u. Ss. w., und anderseits eine "gleich- 
mäßige, zähflüssige, homogen erscheinende Grundmasse, in der die 
ersteren ebenso wie der Zellkern eingebettet liegen. W ährend aber 
in manchen Zellen die Grundmasse keine oder nur wenige Einlagerungen 
geformter Körper zeigt, wie z. B. bei vielen Epithelzellen (Fig. 27 a), ist 
in anderen vor lauter körnigen Bestandteilen die homogene Grund- 
masse kaum zu sehen, wie das bei manchen Pflanzenzellen und besonders 
ausgeprägt bei gewissen parasitär lebenden einzelligen Organismen, den 
Gregarinen (Fig. 275), häufig vorkommt. 


a) Die geformten Bestandteile des Protoplasmas. 


Fassen wir zuerst die geformten Bestandteile des Proto- 
plasmas ins Auge, so sind es körperliche Elemente der aller- 
verschiedensten Natur, die aber sämtlich 
spezielle Zellbestandteile sind, also nicht 
in allen Zellen vorkommen. Wir finden 
darunter Körper, die für das Leben der be- 
treffenden Zelle, in der sie enthalten sind, 
unbedingt notwendig sind, Stoffe, die ge- 
wissen Zellen geradezu ein charakteristisches 
(epräge aufdrücken; wir finden aber auch 
Bestandteile, die im Lebensprozeß nicht 
weiter Verwendung finden, wie z. B. unver- 
dauliche Reste der Nahrung. Wir stoßen ferner 
auf Nahrungsbestandteile, die noch nicht ver- 
ändert wir bemerken aber auch Stoffe, 
die aus der Nahrung durch den Lebensprozeß 
bereits in bestimmter Weise umgewandelt 
oder sogar neu gebildet und als Reserve- 
materialien aufgespeichert worden sind, und 
schließlich treffen wir in manchen Zellen Fig.28. « Eine Pflanzen- 
ganz konstant selbständige Organismen, die zelle mit Chlorophyll. 
als Symbionten oder Parasiten in ihnen en ar BER 
dauernd leben und unter Umständen eine ach Een | 
gewisse Rolle im Lebensprozeß der Zelle 
spielen können. 


Unter den geformten Protoplasmabestandteilen, die eine unent- 
behrliche Bedeutung im Leben der betreffenden Zelle haben, die da- 
her als Organe der Zelle oder, da wir unter Organ ein aus vielen 
Zellen zusammengesetztes Gebilde verstehen, besser als „Organoide“ 
der Zelle aufgefaßt werden können, sind besonders wichtig die 
Chlorophyllkörper der Pflanzenzellen. Diese kleinen, meist 
rundlichen, bisweilen auch bandförmigen Körper, die in der Grund- 
masse des Protoplasmas eingebettet liegen (Fig. 28), sind es, die der 


94 Zweites Kapitel. 


Pflanzenzelle und damit der ganzen Pflanze ihre prachtvolle grüne 
Farbe geben, denn ihr weicher, aus Eiweißverbindungen bestehender 
Körper enthält einen intensiv grünen Farbstoff. Die Chlorophyll- 
körper sind unentbehrlich für das Leben der Pflanzenzelle, denn in 
ihnen läuft ein bedeutsamer Teil des Lebensprozesses ab, der die 
Pflanzenzelle charakterisiert. Andere Organoide der Zelle, die eben- 
falls ein bedeutsames Glied im Zellleben bilden, stellen die Flüssig- 
keitstropfen oder Vakuolen, wie sie eewöhnlich, wenn auch wenig 
treffend, genannt werden, vor. Unter den Vakuolen lassen sich zwei 
Arten unterscheiden. Es gibt Flüssigkeitstropfen, die nur gelegentlich 
einmal im Protoplasma sich an einer Stelle ansammeln, wo gerade 
eine Wasser anziehende Substanz gelegen ist; es eibt aber auch 
Vakuolen, die dauernd existieren und häufig in so großer Menge im 
Protoplasma vorhanden sind, daß die Grundsubstanz des Protoplasmas 
ganz gegen sie zurücktritt und nur noch dünne Wände für die Vakuolen 


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Fig. 29. a Pflanzenzelle aus einem Staubfadenhaar von Tradescantia. Nach 
STRASBURGER. b und c Pflanzenzelle mit großen Vakuolen. Nach HABERLANDT. 
d Thalassicolla nucleata, eine Radiolarienzelle. 


abgibt, so daß das Protoplasma förmlich ein schaumiges Aussehen 
erhält, wie z. B. bei manchen Pflanzenzellen (Fig. 29a, 5b, c) und 
Radiolarien (Fig. 294). Zu den konstanten Vakuolen, die als Zellen- 
organoide dienen, gehören schließlich die sogenannten kontraktilen 
oder pulsierenden Vakuolen, Flüssigkeitstropfen, die meist rhythmisch 
im Protoplasma verschwinden und wieder an derselben Stelle ent- 
stehen, indem die Flüssigkeit sich rhythmisch mit dem Protoplasma 
mischt und wieder sammelt. Manche dieser pulsierenden Vakuolen 
haben komplizierte Abzugskanäle und eine dauernd bestehende Wand- 
schicht, wie das z. B. bei vielen einzelligen freilebenden Organismen, 
besonders den Wimperinfusorien, der Fall ist (Fig. 30). 

Neben solchen dauernd bestehenden Formelementen des Proto- 
plasmas trifft man nun in vielen Zellen &eformte Bestandteile, die 


EEE EEE TE TE u a er An re EEE en ee N u re 6 et eh TEE 


Von der lebendigen Substanz. 95 


nur vorübergehend als solche vorhanden sind. Hierhin gehören vor 
allem die Nahrungskörper, welche in Zellen zu finden sind, die 
sich durch Aufnahme geformter Nahrungsbestandteile ernähren. Ein- 
zellige, nackte Organismen, wie Amöben, weiße Blutzellen, Infusorien- 
zellen und andere, zeigen in ihrem Körperinhalt ‚nicht selten kleine 


III 


Fig. 30. Fig. 31. 
Fig. 30. Paramaecium aurelia, eine. Wimperinfusorienzelle. 5, und b, die beiden 
alternierend pulsierenden Vakuolen, von denen b, gerade im Stadium der Diastole, db, im 
Stadium der Systole sich befindet. Bei 5b, sind die radiären Kanäle deutlich zu sehen. 
Die übrigen Buchstaben bezeichnen: « den Zellkern (Makronucleus), c den Zellmund, 
d den Zellpharynx, e den Zellafter, f die Trichocysten, g die Basalkörperchen der 
Wimpern, A Nahrungsballen, die mit dem Protoplasma in der Richtung der Pfeile k 
zirkulieren, und © das Peristomfeld. Nach einer Zeiehnung von A. PÜTTER. 


Fig. 31. I Leukoeyten oder weiße Blutzellen vom Frosch, die ein Bakterium ent- 
halten, Nach METSCHNIKOFF. II Pflanzenzelle mit Stärkekörnern. I/II Stärke- 
körner isoliert. «a von der Kartoffel, b vom Mais, c von der Erbse. 


Algen, Bakterien, Infusorien, die sie von außen her aufge- 
nommen haben (Fig. 517), und die zuweilen kaum von anderen ge- 
formten Bestandteilen des Protoplasmas zu unterscheiden sind. Diese 
Nahrungsorganismen werden allmählich verdaut und verschwinden 
dann als geformte Protoplasmabestandteile. 


96 Zweites Kapitel. 


Dafür treten als Produkte der Nahrungsumwandlung, 
sowohl bei Zellen, die geformte, als auch bei Zellen, die nur flüssige 
Nahrung aufnehmen, häufig wieder bestimmte, meist rundliche Körn- 
chen im Zellkörper auf, Körnchen der allerverschiedensten Natur 
(Fig. 7), die ALTMAnN zum Teil unter dem Namen Granula 
zusammengefaßt hat, und die er, wie wir bereits oben sahen, für die 
Elementarorganismen, die letzten lebendigen Elemente der Zelle, hält. 
Der größte Teil dieser Stoffwechselprodukte der lebendigen Substanz, 
die in Form von Granulis den Protoplasmakörper zusammensetzen 
helfen, ist seiner chemischen Natur und seiner Bedeutung nach noch 
nicht bekannt. Dagegen sind andere sehr genau charakterisiert und 
leicht zu erkennen, wie z. B. die konzentrisch geschichteten Stärke- 
körnchen in den Pflanzenzellen (Fig. 31/7 und IIT), die Fett- 
tröpfchen in den Zellen der Milchdrüsen, dieGlykogenkörnchen 
in den Leberzellen, die Pigmentkörnchen in den Pigmentzellen 


Fig. 33. 


Fig. 32. Amöbenzelle, die eine Diatomeenschale und zwei Sandkörnchen in ihrem 
Protoplasma enthält. 


Fig. 33. Paramaecium bursaria, eine Wimperinfusorienzelle, deren Exoplasma mit 
kleinen parasitären Algenzellen (Zoochlorellen) erfüllt ist. 


der Haut vieler gefärbter Tiere (Fig. 22d), die aus Eiweiß bestehenden 
Aleuronkörner in den Zellen keimender Pflanzensamen, die 
Kristalle von Kalkoxalat in Pflanzenzellen, von Guaninkalk in 
Pigmentzellen und viele andere, deren spezielle Aufzählung zu weit 
führen würde. 

Eine vierte Gruppe von geformten Elementen finden wir im In- 
halt mancher Zellen, Elemente, die am Lebensprozeß der Zelle über- 
haupt nicht oder nicht mehr beteiligt sind. Das sind die gelegentlich 
aufgenommenen unverdaulichen Körper, wieSandkörnchen (Fig.32), 
die man in manchen Amöben trifft, ferner die unverdaulichen Reste 
der Nahrungsstoffe, wie Schalen, Skelette, Hülsen von 
Nahrungsorganismen, und endlich die Exkretstoffe, die 
als unbrauchbare Nebenprodukte oder als Endprodukte des Stoff- 
wechsels noch eine Zeitlang im Zellkörper verharren, und nach und 
nach ausgeschieden werden. 

Schließlich sind unter den geformten Elementen des Protoplasmas 
in gewissen Zellen, besonders im Wasser lebender Tiere, nicht selten 
symbiotische oder parasitäre einzellige Organismen, die zwar genau 


EEE EEE 


Von der lebendigen Substanz. 97 


genommen nicht zum Protoplasma der betreffenden Zelle gehören, 
die aber in einzelnen Fällen eine wichtige Rolle im Leben ihres 
Wirtes spielen. Solche symbiotische Organismen sind vor allem 
manche Algen, die Zooxanthellen und Zoochlorellen, über 
deren Natur als selbständige Organismen lange Zeit eestritten worden 
ist. Sie finden sich zahlreich in den Zellen niederer Tiere und be- 
sonders vieler Infusorien und Radiolarien, denen sie durch die Tätig- 
keit ihrer Chlorophylikörper den Sauerstoff liefern, so daß ihre Wirte 
in ihrer Atmung in hohem Grade unabhängig von dem Sauerstoff- 
gehalt des Mediums werden, in dem sie leben (Fig. 33). 

Wir wollen hier nicht in ermüdender Aufzählung jedes einzelne 
geformte Element anführen, das in dieser oder jener Zelle anzutreffen 
ist. Eine solche Liste würde viele Druckseiten füllen müssen. Es 
kommt uns hier nur darauf an, zu sehen, wie verschiedener Natur 
die geformten Bestandteile des Protoplasmas sind, die in einzelnen 
Zellen auftreten können, und wie unberechtigt es daher ist, das 
Protoplasma als eine einheitliche Substanz aufzufassen. Verlassen wir 
also die Reihe der geformten Protoplasmaelemente, und wenden wir 
uns zur Betrachtung der homogenen Grundsubstanz. 


b) Die Grundsubstanz des Protoplasmas. 


Wie bereits bemerkt, erscheint die Grundsubstanz des 
Protoplasmas, in der die Granula etc. eingebettet sind, bei ober- 
flächlicher Betrachtung vollständig homogen. Man 
kann das am besten an solchen Zellen sehen, die 
in ihrer Grundsubstanz nur wenig geformte Be- 
standteile eingelagert enthalten, besonders bei 
vielen Amöben, jenen freilebenden, am Boden 
stehender Gewässer umherkriechenden Zellen, 
deren nackte, fortwährend ihre Form wechselnde 
Protoplasmakörper die niedrigsten und einfachsten 
Organismen vorstellen, die überhaupt unsere Erd- 
oberfläche bewohnen. Diese interessanten Elemen- 
tarorganismen bilden in der Regel völlig granula- 
freie Vorwölbungen oder Pseudopodien (Schein- 
füße) an ihrer Oberfläche von breiter, finger- oder 
lappenförmiger Gestalt, die vollkommen hyalin und Fig. 34. Amöbenzelle 
strukturlos erscheinen (Fig.21, p. 87 und Fig. 34). mit vollkommen  hya- 
In der Tat ist wohl auch bei den Amöben das En: ee 
hyaline Protoplasma nicht selten vollkommen ja. en ER 
strukturlos. Wenigstens haben alle bisherigen liegt im Endoplasma eine 
Untersuchungen, die mit den besten mikrosko- blasse, kontraktile Vaku- 
pischen Untersuchungsmitteln vorgenommen wor- 21° (Flüssigkeitstropfen). 
den sind, keinerlei Struktur erkennen lassen. j 

Aber die wirkliche Homogenität der Grundsubstanz des Proto- 
plasmas ist jedenfalls nicht die Regel, vielmehr zeigt sich bei An- 
wendung starker Vergrößerungen, daß die überwiegende Mehrzahl 
aller Zellen in ihrer scheinbar homogenen Grundmasse in Wirklichkeit 
eine äußerst feine und charakteristische Struktur besitzt. 

Schon 1844 hatte REMAK!) beobachtet, daß nicht nur die Nerven- 


1) H. REMAK: „Neurologische Erläuterungen“. In Arch. f. Anat, und Physio- 
logie, 1844. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 7 


98 Zweites Kapitel. 


fäden, sondern auch die Ganglienzellen des Zentralnervensystems eine 
sehr feine faserige oder fibrilläre Struktur erkennen lassen, eine Be- 
obachtung, die von einer großen Reihe von Forschern, besonders 
Max SCHULTZE!), und in neuerer Zeit von ArAÄTHY?) und BETHE ’) 
bestätigt und erweitert wurde. Später fand man auch in einzelnen 
anderen Zellen, in Drüsenzellen, Epithelzellen, Muskelzellen etc., eine 
streifige Struktur des Protoplasmas, und so bildete sich bei einzelnen 
Forschern die Vorstellung heraus, daß eine fibrilläre Struktur des 
Protoplasmas weit verbreitet wäre, eine Ansicht, die noch heute be- 
sonders von FLEMMING, BALLOWITZ und CAMILLO SCHNEIDER Ver- 
treten wird. 

Indessen schon früh erfuhr diese Lehre vom fibrillären Bau des 
Protoplasmas eine Modifizierung. FROMMANN besonders hat seit 1867 
in einer langen Reihe von Arbeiten zu zeigen gesucht, daß die feinere 
Struktur des Protoplasmas aller Zellen nicht eigentlich eine fibrilläre, 
sondern eine netzförmige sei, eine Ansicht, die fast gleichzeitig auch 
von HEITZMANN aufgestellt wurde und bald eine weitere Verbreitung 
fand. Nach dieser Vorstellung soll das Protoplasma ein Netzwerk 
oder besser ein Maschenwerk bilden, dessen Knotenpunkte uns als 
einzelne Körnchen erscheinen. Das ganze Maschenwerk der Zelle ist 
nach außen offen, und zwischen seinen Fäden befindet sich eine 
Flüssigkeit, die aber von der Flüssigkeit des Mediums, in dem die 
Zelle lebt, also vom Wasser oder von den Körpersäften etc., ver- 
schieden ist. Es ist schwer, sich eine Vorstellung davon zu machen, 
wie es die Anhänger der Lehre von der Netzstruktur des Proto- 
plasmas für möglich halten, daß sich die innere Zellflüssigkeit bei 
membranlosen Zellen, wie es die Leukocyten des Blutes und die 
Amöben sind, an denen gerade die Netzstruktur von HEITZMANN 
sehr eingehend geschildert worden war, trotz ihres großen Wasser- 
gehalts nicht fortwährend mit dem umgebenden Medium mischt. Ver- 
suche, membranlose lebendige Protoplasmamassen mit bestimmten 
Farbstofflösungen zu färben, zeigen jedenfalls deutlich, daß die Färbe- 
flüssigkeit nicht in das lebendige Protoplasma eindringt. Diese und 
ähnliche Schwierigkeiten, die sich aus der Auffassung des Proto- 
plasmas als eines nach allen Seiten hin offenen Maschenwerks er- 
geben, haben denn auch viele Forscher zu einer sehr ablehnenden 
Haltung gegenüber der Lehre von der Netzstruktur des Protoplasmas 
veranlaßt, obwohl von verschiedenen Seiten das netzförmige Aus- 
sehen des Protoplasmas vieler Zellen bestätigt wurde. 

Erst die ausgezeichneten Untersuchungen, mit denen BÜTSCHLI®) 
vor einer Anzahl von Jahren die wissenschaftliche Welt überrascht 
hat, haben uns vollständige Klarheit über die wirkliche Beschaffenheit 
der so vielfach beobachteten Protoplasmastrukturen gegeben. Be- 
trachtet man das Protoplasma einer Zelle, die so viele Vakuolen oder 


1) M. SCHULTZE: „Allgemeines über die Strukturelemente des Nervensystems“. 
In STRICKERsS Handbuch der Gewebelehre, 1871. 

2) APATHY: „Das leitende Element des Nervensystems und seine topographi- 
schen Beziehungen zu den Zellen“. In Mitteil. der zool. Station zu Neapel, Bd. 12, 
1897. (Hier eine Zusammenfassung seiner früheren Arbeiten mit vielen Tafeln.) 

3) BETHE: „Ueber die Primitivfibrillen in den Ganglienzellen von Menschen 
und anderen Wirbeltieren“. In Morphol. Arbeiten von SCHWALBE, Bd. 8, 1898. 

4) OÖ. BÜTSCHLI: „Untersuchungen über mikroskopische Schäume und das 
ge Leipzig 1892. Hier findet sich auch die genannte einschlägige 

iteratur. 


Pe 


Von der lebendigen Substanz. 99 


Flüssigkeitstropfen einschließt, daß ihr Inhalt ein schaumiges Ansehen 
besitzt, mit stärkeren Vergrößerungen unter dem Mikroskop, so erhält 
man nicht das Bild vieler dichtgedrängter Vakuolen oder Blasen, 
sondern das Bild eines Netzwerkes, dessen Fäden die Querschnitte 
der dünnen Vakuolenwände bilden. Es liegt das daran, daß man mit 
starken Vergrößerungen immer nur Flächen, nie Körper sehen kann. 
Das Mikroskop zeigt von Körpern immer nur optische Querschnitte. 
Der optische Querschnitt durch einen Schaum aber stellt ein Netz- 
werk vor. So kommt es, daß stark vakuolisiertes Protoplasma bei 
stärkeren Vergrößerungen als Netzwerk erscheint. Diese Tatsache 
führte BÜTScHLI zu der Ueberzeugung, daß auch das feine netz- 
förmige Aussehen des bei schwacher Vergrößerung homogen er- 
scheinenden Protoplasmas, wie es bei so vielen Zellen bereits beob- 
achtet worden war, nur der optische Ausdruck einer äußerst feinblasigen 


& Ce d 


Fig. 35. a Schaumstruktur im intrakapsulären Protoplasma von” Tha- 

lassieolla nucleata. 5b Schaum aus Olivenöl und Rohrzucker. c Proto- 

plasmastruktur auf einer Pseudopodienausbreitung einer Foramini- 

ferenzelle (Miliola). d Protoplasmastruktur einer Epidermiszelle des 
Regenwurms. Nach BÜrscHLı. 


Schaumstruktur sei. Um diese Frage zu entscheiden, versuchte 
BÜTscHLI mikroskopische Schäume künstlich herzustellen von gleicher 
Feinheit wie die fraglichen Protoplasmastrukturen, und das gelang 
ihm in der wünschenswertesten Weise. BürscHuLı benutzte zu diesen 
Versuchen Oel, das mit Pottasche oder Rohrzucker sehr fein verrieben 
worden war. Kleine Tröpfchen von diesem Oelbrei, auf einer Glas- 
platte in einen Wassertropfen gesetzt, mit einem Deckgläschen be- 


n* 


d 


100 Zweites Kapitel. 


deckt und unter dem Mikroskop beobachtet, nahmen alsbald eine 
äußerst feinschaumige Struktur an, indem die Pottaschen- oder Rohr- 
zuckerteilchen, die fein in dem Oeltröpfchen verteilt waren, durch das 
Oel hindurch auf dem Wege der Diffusion Wasserteilchen von außen 
her anzogen, so daß sich sehr feine Wassertröpfchen um sie herum 
dichtgedrängt im Oeltropfen ansammelten und diesen in einen über- 
aus feinen Oelschaum verwandelten. Die auf diese Weise gewonnenen 
Oelschäume zeigten nun eine so auffallende Uebereinstimmung mit 
der Struktur des Protoplasmas, daß sie kaum davon zu unterscheiden 
waren. Die umstehenden Figuren 35a und d, die von BÜTSCHLI 
entlehnt sind, lassen die völlige Identität in der Struktur beider 
Objekte auf den ersten Blick erkennen. Nach den sehr sorgfältigen 
und umfassenden Untersuchungen, die BüTscHLı in seinem großen 
Werke veröffentlicht hat, und nach den zahlreichen Bestätigungen, 
die seine Entdeckung durch Forscher wie SCHAUDINN und andere 
erfahren hat, kann es jetzt keinem Zweifel mehr unterliegen, daß die 
in Frage stehenden feinen Strukturen des Protoplasmas in Wirklich- 
keit Schaumstrukturen sind, die darauf beruhen, daß in einer gleich- 
artigen Grundmasse eine ungeheure Menge äußerst feiner, fast an der 
Grenze der mikroskopischen Wahrnehmbarkeit liegender Vakuolen 
eingebettet ist, die so dicht aneinander gedrängt sind, daß ihre Wände 
nur verhältnismäßig dünne Lamellen bilden. BürscHhLı hat ferner 
diese Schaumstruktur des Protoplasmas bei einer so großen Zahl der 
verschiedensten Zellformen (Fig. 35a, e, d) nachgewiesen, daß ihre 
weite Verbreitung jetzt nicht mehr bestritten werden kann. 

Nach allen diesen Untersuchungen der neueren Zeit können wir 
uns jetzt folgendes Bild von dem feineren morphologischen Bau des 


Protoplasmas machen. Das Protoplasma besteht aus einer 


in manchen Fällenanscheinendvollständig homogenen, 
in vielenFällenabersehr feinschaumartig oder waben- 
artig strukturierten Grundmasse, in der eine mehr 
oder weniger große Menge der verschiedenartigsten 
seformten Elemente oder Granula eingeschlossen liegt. 
Bei dem schaumartigen Protoplasmaliegendie Granula 
immer. in den Ecken und Kanten, wo die Schaum- 
vakuolen zusammenstoßen, niemals "in der Flüssigkeit 
der Schaumwaben selbst. Schließlich enthält das 
Protoplasma in seinerGrundmasse in einzelnen Fällen 
fibrilläre und grob retikuläre Differenzierungen. 

Von der Auffassung ALTMANNs, der die Granula allein für die 
Elementarteile des Protoplasmas, die Zwischensubstanz zwischen den 
Granulis aber für nicht lebendig hält, haben wir bereits oben!) ge- 
sprochen. Ihre Unhaltbarkeit tritt nach den BüTscHLischen Unter- 
suchungen nur um so augenfälliger hervor. 


3. Der Zellkern oder Nucleus. 


Der Zellkern ist seit einigen Jahrzehnten ein Lieblingsobjekt 
morphologischer Untersuchungen geworden, und es hat sich hier eine 
psychologische Tatsache bemerkbar gemacht, die sich in der Ge- 
schichte des menschlichen Geistes immer und immer wiederholt, seit- 


1) Vergl. p. 71 und folgende. 


un 


Von der lebendigen Substanz. 101 


dem der Mensch überhaupt über die Dinge nachzudenken angefangen 
hat, das ist die Uebertreibung. Die älteren Protoplasmaforscher, 
besonders MAx SCHULTZE, hatten sich überzeugt, daß das Protoplasma 
wichtige Lebensäußerungen zeigt, und alsbald hatte sich durch über- 
triebene Verallgemeinerung die Ansicht herausgebildet, daß das Proto- 
plasma der alleinige Träger aller Lebensvorgänge sei, während der 
Zellkern eine nebensächliche Bedeutung haben sollte. Seitdem hat 
man bei gewissen Lebensäußerungen gerade eine hervorragende Be- 
teiligung des Zellkerns erkannt. Eine Reihe von Forschern hat 
gezeigt, daß der Zellkern bei der Fortpflanzung, Befruchtung, Sekre- 
tion ete. eine sehr wichtige Rolle spielt, und sofort ist die ursprüng- 
liche Meinung von der Alleinherrschaft des Protoplasmas in über- 
triebener Reaktion in das Gegenteil, in die Vorstellung von der 
Alleinherrschaft des Kerns, umgeschlagen. Wie wir in einem späteren 
Abschnitt sehen werden, liegt hier, wie so oft, die Wahrheit in der 
Mitte. Aber jede Reaktion ist übertrieben. Wie ein Pendel gehen 
die Meinungen zuerst nach beiden Extremen über den Ruhepunkt 
hinaus, und erst nach einiger Zeit wird die richtige Mitte dauernd 
eingehalten. Immerhin haben wir es diesen Untersuchungen über den 
Zellkern zu verdanken, daß sich unsere Kenntnis desselben bedeutend 
erweitert hat). 


a) Die Gestalt des Zellkerns. 


Was zunächst die Gestalt des Zellkerns betrifft, so ist die- 
selbe in verschiedenen Zellen sehr verschieden. 

Die Bildung des Zellkernbegriffs ging aus von solchen Zellformen, 
bei denen inmitten einer umgrenzten Protoplasmamasse ein einziger, 
mehr oder weniger rundlicher Kern gelegen ist, der sich hinsichtlich 
seines Lichtbrechungsvermögens und seiner Konsistenz wesentlich von 
dem ihn umgebenden Zellprotoplasma unterscheidet. Später fand man, 
daß er auch durch sein charakteristisches Verhalten gewissen Reagen- 
tien, besonders Farbstoffen, gegenüber in scharfem Gegensatz zum 
Protoplasma der Zelle steht. Diese Art des Auftretens der Kern- 
masse in der Zelle ist denn auch die verbreitetste in der ganzen 
Örganismenwelt. Ein großer Teil der freilebenden und die meisten 
gewebebildenden Zellen im Tier- und Pflanzenreich zeigen diesen 
Typus. Dabei ist das Verhältnis des Volumens des Kerns zu dem 
des Zellprotoplasmas ein sehr verschiedenes. Es finden sich Zellen, 
in denen ein verhältnismäßig kleiner Kern von einer großen Menge 
von Protoplasma umgeben ist, wie z. B. bei manchen Foraminiferen, 
während in anderen Zellen die Menge des Zellprotoplasmas gegen die 
der Kernmasse äußerst gering ist, wie bei den meisten Spermatozoen. 

Von dem Typus des mehr oder weniger rundlichen, in der Einzahl 
vorhandenen Zellkerns finden sich Abweichungen nach den verschie- 
densten Richtungen hin. Zunächst in bezug auf die Zahl der Kerne. 
Wie wir bereits oben sahen, gibt es Organismen, die aus einer ein- 
heitlichen Protoplasmamasse bestehen, in der eine große Menge von 
Zellkernen eingebettet liegt, wie das bei den mehrkernigen Zellen und 


1) Vor einiger Zeit hat A. ZIMMERMANN die Ergebnisse der Forschung über 
den Zellkern besonders der Pflanzenzellen übersichtlich zusammengefaßt in seinem 
Buche: „Die Morphologie und Physiologie des ptlanzlichen Zell- 
kerns. Eine kritische Literaturstudie“. Jena 1896. 


102 Zweites Kapitel. 


Syncytien der Fall ist. Dabei kann die Zahl der Kerne so groß und 
ihre Größe so verschwindend klein sein, daß, wie es GRUBER!) bei 
gewissen Rhizopoden aus dem Hafen von Genua, speziell bei Pelo- 
myxa pallida, beobachtet hat, die Zellkerne wie ein feiner Staub 
durch das ganze Protoplasma zerstreut liegen (Fig. 36). Bei solcher 
Verteilung der Kernmasse, wie sie bei den vielkernigen Formen auf- 
tritt, ist die Oberfläche der Kern- 
ä. a JS masse natürlich erheblich größer als 
RESET | Pa bei der Anordnung derselben Menge 
EEE — zu einem einzigen großen Kern, ein 
SEEN = Umstand, der in physiologischer 
ESTER! Hinsicht besonders wichtig ist. 

; 2 Dasselbe Prinzip der Ober- 
flächenvergrößerung kommt aber 
auch zur Geltung durch Form- 
differenzierung des in der Einzahl 
vorhandenen Kernes. Von der ty- 
pischen rundlichen Form kommen 


\ die mannigfachsten und weitgehend- 
\ IN sten Abweichungen vor. Wurst- 


förmige, bandförmige (Fig. 37a), 
rosenkranzförmige (Fig. 375) Kerne 
sind namentlich unter den ciliaten 
Infusorien sehr verbreitet. Noch 
Fig. 36. Pelomyxa pallida, eine weiter gehend, führt „das Prinzip 
Rhizopodenzelle aus dem Hafen von Genua der Oberflächenvergrößerung zu 
mit fein verteilter Kernsubstanz im Proto- den sternförmigen und verzweigten 
plasma. Nach GRUBER. Kernen, wie sie z. B. in gewissen 
Zellen des Insektenkörpers ge- 
funden werden, und wie sie in den geweihförmig verästelten Kern- 
formen der Spinndrüsenzellen vieler Raupen ihre höchste Ausbildung 
erreichen (Fig. 37c). Als bemerkenswert erscheint es, daß es gerade 
die Kerne von sezernierenden, also durch lebhafte Tätigkeit charakte- 
risierten Zellen sind, die besonders das Prinzip der Oberflächen- 
vergrößerung durch Verzweigung zum Ausdruck bringen. 


b. Die Substanzen des Zellkerns. 


Bezüglich der substantiellen Beschaffenheit des Zell- 
kerns gilt genau dasselbe wie für das Protoplasma. Der Zellkern 
ist ebensowenig wie das Protoplasma eine einheitliche Substanz. Er 
ist ein morphologisches Gebilde, ein Organoid der Zelle, das aus 
mehreren verschiedenen Bestandteilen sich aufbaut, aus Bestandteilen, 
die sich mikroskopisch in manchen Fällen mehr, in anderen Fällen 
weniger deutlich voneinander unterscheiden lassen, die auch nicht 
immer sämtlich in allen Zellen vertreten sind. Bei der ungeheuren 
Kleinheit der Objekte ist es vielfach nicht leicht, die einzelnen Be- 
standteile scharf zu charakterisieren. Infolgedessen ist die Identität 
mancher Kernbestandteile einer Zellform mit denen einer anderen 
Zellform nicht immer über allen Zweifel erhaben, und es bedarf noch 


1} GRUBER: „Ueber einige Rhizopoden aus dem Genueser Hafen“. In Bericht 
d. naturforsch. Ges. zu Freiburg i. B., Bd. 4, 1888. 


Von der lebendigen Substanz. 103 


ausgedehnter Untersuchungen, bis wir zur völligen Klarheit darüber 
gelangen, welche Kernbestandteile der einen Zelle den oder jenen 
Bestandteilen einer anderen genau entsprechen. Immerhin kann man 
eine Reihe von Kernbestandteilen, die, wie es scheint, eine sehr weite 


Fi 
N 
‘ 


Kane wo. 


b ce 


Fig. 37. Zellen mit verschiedenen Zellkernformen. a Vorticella, ein 

Wimperinfusor mit wurstförmigem Zellkern. 5 Stentor, ein Wimperinfusor mit rosen- 

kranzförmigem Zellkern. ce Spinndrüsenzellen von Raupen, mit geweihförmig 
verzweigtem Zellkern. Nach KORSCHELT. 


Verbreitung haben, schon jetzt ziemlich gut charakterisieren. Am 
meisten konstant in den Kernen der verschiedensten Zellen sind 
folgende Kernsubstanzen zu finden: 


1. Der Kernsaft stellt die flüssige Grundsubstanz vor, in der 
die übrigen geformten Kernbestandteile enthalten sind (Fig. 38). 


2. Die achromatische Kernsubstanz bildet in dieser 
Grundsubstanz ein Gerüstwerk aus feinen Strängen, die dadurch 
charakterisiert sind, daß sie sich ebensowenig wie der Kernsaft, in 
dem sie aufgehängt sind, durch die typischen Kernfärbemittel, wie 
Karminfarbstoffe, Hämatoxylin etc., färben lassen. 

3. Die chromatische Kernsubstanz unterscheidet sich von 
der achromatischen gerade durch ihre Färbbarkeit mit diesen Färbe- 
mitteln. Sie ist in der Regel in der Form von kleinen Körnchen 
und Bröckchen in den Strängen der achromatischen Substanz ent- 
halten und auf ihrer Färbbarkeit beruht zum größten Teil unsere 
Kenntnis vom feineren Bau des Zellkerns. 


104 Zweites Kapitel. 


4. Das Kernkörperchen (Nucleolus) ist ein homogenes Körn- 
chen, das nur selten in der Mehrzahl im Kern vorhanden ist, und be- 
steht aus einer stark lichtbrechenden Substanz, die mit der chromatischen 
Substanz nahe verwandt zu sein scheint. Da sich die Substanz der 
Nukleolen mit den Kernfarbstoffen in der Regel ebenso färbt wie die 
chromatische Substanz, so ist das Kernkörperchen von manchen For- 
schern nur als eine besondere Ansammlung von chromatischer Substanz 
betrachtet worden, eine Ansicht, der indessen das abweichende Ver- 
halten beider Substanzen gewissen chemischen Reagentien gegenüber 
zu widersprechen scheint. 

Alle diese Substanzen, zu denen sich bei weiter fortschreitender 
Kenntnis des Zellkerns vielleicht noch andere gesellen werden, sind 
in den verschiedenen Zellen in sehr wechselnder Menge enthalten. 
Während manche Zellen die eine oder die andere Substanz in größerer 
Menge in ihrem Zellkern enthalten, tritt dieselbe Substanz in anderen 
< Zellen ganz in den 

ER Hintergrund, ja, es 
scheint sogar, als ob 
einzelne Substanzen in 
manchen Zellkernen 


vollständig fehlen 
Fig. 38. Verschiedene Zellkerne aus Samen- könnten. Umschlossen 
TZ Y Ss : ach HERTWIG. 
mutterzellen vom Pferdespulwurm. Nach TWIG und vom Protoplasma 


abgegrenzt sind die 
Kernsubstanzen in vielen Fällen durch eine besondere Kernmem- 
bran, die aber ebensowenig wie die Zellmembran für die Zelle ein 
allgemeiner Bestandteil des Kerns ist. 

ZACHARIAS!) und FRANK SCHWARZ?) haben vor einiger Zeit die 
herkömmlichen Namen für die einzelnen Substanzen durch andere 
Namen zu ersetzen gesucht. So ist die chromatische Substanz als 
Nuklein, die achromatische als Linin, die Nukleolarsubstanz als Para- 
nuklein oder Pyrenin, der Kernsaft als Paralinin und die Substanz 
der Kernmembran als Amphipyrenin bezeichnet worden. Es empfiehlt 
sich indessen durchaus nicht, diese Namen einzubürgern, denn sie 
führen so leicht zu Verwechslungen mit chemischen Begriffen, daß 
der Irrtum entstehen könnte, als handle es sich hier um die chemische 
Charakterisierung der betreffenden Kernelemente, und doch sind die 
Begriffe der Kernsubstanzen zunächst nur rein morphologische. 
Wollten wir aber den Begriff Nuklein wirklich in chemischem Sinne 
anwenden, dann würden wir die chromatische Kernsubstanz dadurch 
zu den übrigen Kernsubstanzen in einen chemischen Gegensatz 
bringen, der in Wirklichkeit nicht in dieser Weise existiert, denn die 
Mehrzahl der übrigen Kernsubstanzen gehört chemisch ebenfalls zu 
den sogenannten Nukleinen und stellt nur verschiedene Arten der- 
selben vor. Daher ist es zweckentsprechender, die morphologischen 
Kernbestandteile mit den ursprünglichen, oben verwendeten Namen zu 
belegen und sie nicht mit chemischen Stoffen begriftlich zu vermischen. 

Von Interesse aber ist noch eine Beobachtung bezüglich der Diffe- 
renzierung der einzelnen Kernsubstanzen. Das ist die Tatsache, daß 


1) ZACHARIAS: In Botan. Zeitung 1881, 1882, 1883, 1885 u. 1887. 
2) F. Schwarz: „Die morphologische und chemische Zusammensetzung des 
Protoplasmas“. Breslau 1887. 


Von der lebendigen Substanz. 105 


von den Substanzen, die sich in den meisten Zellen innerhalb des Zell- 
kerns zusammen vorfinden, sich in manchen Zellen auch einzelne zu 
räumlich im Zellprotoplasma getrennten Massen differenziert haben, 
so daß zweierlei ganz verschiedene Kernformen in derselben Zelle 
nebeneinander vorkommen. Dieser Zustand ist fast durchgehends bei 
den eiliaten Infusorien verwirklicht, die neben einem großen Kern, 
dem „Makronucleus“, der hauptsächlich aus chromatischer Sub- 
stanz gebildet wird, noch einen oder mehrere, oft eine größere An- 
zahl sogenannter Nebenkerne oder „Mikronuklei“ besitzen, die 
vorwiegend aus chromatischer Substanz bestehen. Die Forderung, 
die zweierlei Elemente in der Infusorienzelle wirklich als zwei 
verschiedene Kernsubstanzen aufzufassen, ist in den Vorgängen 
beeründet, die nach den ausgezeichneten Untersuchungen von 
R. HErTwıG!) bei der Konjugation zweier Infusorien auftreten. Hier 
zerfällt der Hauptkern völlige im Protoplasma, und seine neue Anlage 
differenziert sich nach der Konjugation aus der Substanz der Neben- 
kerne. Während bei den ciliaten Infusorien der Zustand mit zwei 
differenten Kernformen im ganzen Leben der dauernde bleibt, wurde 
bei der Rhizopodenfamilie der Difflugien festgestellt, daß eine 
räumliche Differenzierung von zweierlei Kernen nur während der Kon- 
Jugationsperiode auftritt, um nachher wieder dem einkernigen Zustande 
Platz zu machen’). 

Schließlich sind in neuerer Zeit von R. HERTWIG°’) und seinen 
Schülern bei verschiedenen Zellformen, namentlich aus dem Reiche 
der einzellisgen Organismen, außerhalb des Zellkerns liegende Massen 
beschrieben worden, die sich mit Kernfarbstoffen wie Chromatin färben 
und daher von R. HEerTwIe als „Chromidien‘ bezeichnet worden 
sind. Dieser außerhalb des Kerns liegende „Chromidialapparat“ 
kann sehr verschiedene Formen annehmen. Er kann als dichte Masse den 
Kern außen umlagern (Fig. 39a), er kann in Form eines strangförmigen 
(zerüstes als „Chromidialnetz“ das Protoplasma durchziehen (Fig. 39 b) 
und er kann schließlich in der Gestalt einzelner isolierter Fäden und 
Bröckchen im Protoplasma zerstreut sein (Fig. 39c). Bei bestimmten 
Lebensvorgängen in der Zelle, beim Wachstum, beim Hunger, vor allem 
aber bei der Fortpflanzung geht der Chromidialapparat bestimmte 
Veränderungen ein. So geht z. B. bei der Sporenbildung mancher 
Rhizopoden der bläschenförmige Zellkern zugrunde und aus einem 
Teil der Chromidialkörner bildet sich in jeder aus dem Protoplasma- 
zerfall hervorgegangenen Spore ein neuer Zellkern. SCHAUDINN ®) 
und GOLDSCHMIDT?°) betrachten die Chromidien als gleichwertig mit 
den Nebenkernen der Infusorien und verallgemeinern die bisher ver- 
hältnismäßig wenigen Befunde von Chromidialmassen im Protoplasma 


1) R. HERTwIG: „Ueber die Konjugation der Infusorien“. In Abhandl. der 
König. Bayr. Akad. München 1899. 

2) M. VERWORN: „Biologische Protistenstudien“ II. In Zeitschr. f. wiss. Zool., 
Bd. 50, 1890. 

3) R. HERTWIG: „Ueber den Chromidialapparat und den Dualismus der Kern- 
substanzen“. In Sitzungsber. d. Gesellsch. f. Morphologie und Physiologie in 
München 1907. 

4) SCHAUDINN: „Untersuchungen über die Fortpflanzung einiger Rhizopoden“. 
In Arbeiten a. d Kais. Gesundheitsamt, Bd. 19, 1903. 

5) GOLDSCHMIDT u. POPOFF: „lie Karyokinose der Protozo@n und der Chro- 
an ust der Protozo@n- und der Metazoönzelle“. In Arch. f. Protistenkunde, 

NR 


106 Zweites Kapitel. 


zu der allgemeinen Lehre von einem Dualismus der Kernsubstanzen 
in der Zelle, von denen die eine „vegetative“, die andere „generative“ 
Funktionen haben soll. R. HERTwIG selbst schließt sich dieser Auf- 
fassung indessen nicht an. Für ihn existiert nur ein einheitliches 
Chromatin in der Zelle und seine Veränderungen sind lediglich die 
Folgen verschiedenartiger Bedingungen in verschiedenen Zuständen 
des Zelllebens. Indessen die Untersuchungen über diese Kerndiffe- 
renzierungen und ihre physiologische Bedeutung sind noch lange nicht 
zum Abschluß gelangt und es kann kein Zweifel bestehen, daß der 
ursprünglich einheitliche Begriff des Zellkerns, je mehr sich diese 
Untersuchungen vertiefen, um so mehr sich auflösen wird in eine 


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Fig. 39. a Radiolarienzelle (Acanthochiasma). Der Kern ist mit einer mäch- 
tigen Rindenschicht von Chromidialmasse umgeben. b. Süßwasser-Rhizopoden- 
zelle (Arcella vulgaris). Durch die mit runder Oeffnung (s) versehene Schale 
hindurch sieht man zwei Kerne, n, und das Chromidialnetz ch im Protoplasma liegen. 
c. Muskelzelle vom Spulwurm (Ascaris). Um den runden Kern mit seinen 
Kernkörperchen (Nucleolus) liegen dunkel gefärbte Chromidialschleifen und -fäden herum. 
Den unteren basalen Teil der Zelle bildet die kontraktile Fasermasse. a und 5b nach 
R. HERTWIG, ce nach GOLDSCHMIDT. 


große Vielheit von verschiedenartigen Substanzen, die bei den ver- 
schiedenen Zellformen in mannigfaltiger Weise morphologisch und 
räumlich differenziert sind, und von denen jede in dem Lebensprozeß 
ihrer spezifischen Zellform eine ganz bestimmte Rolle spielt als ein 
notwendiges Glied in der gesamten Kette von Wechselbeziehungen 
zwischen den einzelnen Zellteilen. 


e) Die Struktur der Kernsubstanzen. 


Werfen wir schließlich noch einen flüchtigen Blick auf die 
Struktur der Kernsubstanzen, so haben wir bereits gesehen, 
daß die achromatische Substanz in der Grundmasse des Kernsaftes 
ein Gerüstwerk bildet, in dessen Strängen und Knotenpunkten die 
chromatische Substanz und die Kernkörperchen eingebettet liegen in 
ganz derselben Weise wie die geformten Elemente, die Granula etc. 
in den Wabenwänden des Protoplasmas. Ja, die Aehnlichkeit des 
Verhältnisses geht sogar, wie BÜTSCHLI gezeigt hat, in einzelnen 
Fällen so weit, daß die achromatische Substanz genau dieselbe Waben- 
struktur im Zellkern zeigt, wie sie die Grundmasse des Protoplasmas 
als Regel besitzt (Fig. 40). Sie schließt dann den Kernsaft in den 


Von der lebendigen Substanz. 107 


Wabenräumen selbst ein. In anderen Fällen erscheint im Kernsaft 
eine äußerst feine Granulierung. So hat z. B. KORSCHELT!) gefunden, 
daß die Zellkerne von Spinndrüsenzellen der Raupen ganz von gleich- 
mäßig feinen Körnchen (Mikrosomen) erfüllt sind, zwischen denen die 
chromatische Substanz in Form von dickeren Brocken (Makrosomen) 
eingelagert erscheint (Fig. 41). 


Fig. 40. Fig. 41. 


Fig. 40. Wabenstruktur im Zellkern einer Ganglienzelle. Nach BÜTscHLı. 


Fig. 41. ZweiZellkerne aus den Spinndrüsenzellen der Raupevon Pieris 
brassicae. Die Grundsubstanz der Kerne zeigt eine feinkörnige Struktur (Mikrosomen). 
In ihr liegen die Chromatinkörperchen (Makrosomen) eingelagert. Nach KORSCHELT. 


Alle diese Strukturen sind aber nur charakteristisch für den so- 
genannten Ruhezustand der Zelle. Sobald die Zelle sich anschickt, 
sich durch Teilung zu vermehren, treten ganz eigentümliche und 
sehr komplizierte Veränderungen in der Struktur der Kernsubstanzen 
ein, auf die wir erst später in einem anderen Kapitel näher eingehen 
wollen. 


C. Die chemischen Eigenschaften der lebendigen Substanz. 
1. Die organischen Elemente. 


Wo das Mikroskop seine Grenze findet, beginnt das Reich der 
Chemie. Die chemische Forschung dringt unter allen Naturwissen- 
schaften am tiefsten in die Zusammensetzung der Körperwelt ein, 
indem sie vorgeht bis zu den kleinsten Teilen. Bekanntlich ist denn 
auch die Chemie bis zu dem Punkte gelangt, daß sie die ganze 
Formenfülle der unermeßlichen Körperwelt als zusammengesetzt er- 
kannt hat aus den Atomen einer verhältnismäßig geringen Zahl ein- 
facher Stoffe der chemischen Elemente. Während man aber früher 
die Atome der etwa 70 chemischen Elemente als letzte unteilbare 
Bestandteile der „Materie“ betrachtete, haben sich in den letzten 
Jahren die Anschauungen der Naturwissenschaft in diesem Punkte 
ganz wesentlich geändert. Allerdings war man schon lange zu der 
Ueberzeugung gekommen, daß in Wirklichkeit die Atome der 
chemischen Elemente keine letzten Einheiten sind in dem Sinne, wie 
eine frühere Phase der chemischen Forschung sich dachte. MENDE- 
LEJEWS Entdeckung des natürlichen Systems der Elemente wies schon 
darauf hin, daß eine auf direkter Abstammung voneinander beruhende 


1) E. KoRSCHELT: ‚Ueber Kernstrukturen und Zellmembranen in den Spinn- 
drüsen der Raupen“. In Arch. f. mikr. Anat., Bd. 47, 1896. 


108 Zweites Kapitel. 


natürliche Verwandtschaft unter den chemischen Elementen bestehe. 
Allein erst die rapide sich folgenden Entdeckungen der letzten Jahre 
über die radioaktiven Stoffe haben uns mit der Tatsache des Atom- 
zerfalls bekannt gemacht und haben dadurch eine Reihe von alt- 
hergebrachten Anschauungen teils ganz über den Haufen geworfen, 
teils heftig erschüttert). Wir wissen jetzt wenigstens von einer An- 
zahl von Elementen, daß sie in andere Elemente zerfallen können und 
langsam von selbst zerfallen. So geht das Radium aus dem Zerfall 
des Urans hervor und der Zerfall des Radiums wiederum liefert 
Helium, Polonium und Blei. Die Vorstellung der mittelalterlichen 
Alchymisten von der Umwandlung der Metalle, die so lange der 
modernen Chemie zum Gespött dienten, haben dadurch eine tatsäch- 
liche Basis erhalten. Ja, wir kennen in den negativen Elektronen 
heute körperliche Teilchen, die noch 2000mal leichter sind als die 
Atome des leichtesten Elementes, des Wasserstoffs. So hat die moderne 
Forschung die Welt der chemischen Elementatome, in deren Grenzen 
bisher alles chemische Denken eingeschlossen war, um unermeßliche 
Strecken überschritten. Indessen berühren alle diese Dinge, die eben 
erst in den Gesichtskreis wissenschaftlicher Erkenntnis eintreten, die 
physiologischen Probleme vorläufig noch nicht, denn die Physiologie 
hat noch nicht einmal Zeit gehabt, die Frage aufzuwerfen, ob und 
wie weit die Vorgänge des Elementzerfalls am Lebensvorgang be- 
teiligt sind. Es ist aber ganz zweifellos, daß die neuen Entdeckungen 
der Chemie und Physik auch auf unsere Vorstellungen vom Lebens- 
vorgang sehr bald einen Einfluß ausüben werden. 

Beschränken wir uns vorläufig auf die Welt der chemischen 
Elementatome, so zeigt uns eine chemische Elementaranalyse der 
lebendigen Substanz, daß von den etwa 70 Elementen, aus deren 
Zusammensetzung sich die gesamte Körperwelt aufbaut, nur die 
geringe Zahl von 12 Elementen konstant in der lebendigen Substanz 
zu finden ist. Die 12 Elemente, die in jeder Zelle angetroffen 
werden, sind: 


Name: Zeichen: Atomgewicht: 
Kohlenstoff: ».. "2-1 De 
Stiekstott“ 1%: 0 Zus IND Bee er ee et 
Behweiel,r 2. rum Wege we Va ne Ve Eee 
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Neben diesen 12 allgemeinen organischen Elementen kommt 
noch eine kleine Anzahl spezieller Elemente vor, die nicht in allen 
Zellen anzutreffen sind und zum Teil nur ganz sporadisch gefunden 
werden. Es sind das: 


1) Vergl. darüber zur näheren Orientierung E. RUTHERFORD: „Radioaktive 
Umwandlungen“. Uebersetzt von M. Levis. Braunschweig 1907. 


Von der lebendigen Substanz. 109 


Name: Zeichen: Atomgewicht: 
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KENNEN T SR ee NER: U | Er OR REN. 
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Unter ihnen tritt das Silicium weit, das Fluor wenig verbreitet 
auf, während die anderen, die ebenfalls nur ein sehr beschränktes 
Vorkommen haben, nebst einigen Metallen, die bisweilen spurweise 
in der lebendigen Substanz gefunden werden, wie das Kupfer, viel- 
leicht gar keine Bedeutung für den Lebensvorgang der betreffenden 
Organismen besitzen, in denen sie beobachtet worden sind. 

Aber keins von diesen gesamten organischen Elementen ist aus- 
schließlich auf die organische Natur beschränkt. 

Der Kohlenstoff findet sich, an Sauerstoff gebunden, als 
Kohlensäure in der Luft und massenhaft im kohlensauren Kalk der 
Sedimentgesteine. 

Der Wasserstoff bedeckt, ebenfalls an Sauerstoff gebunden, 
als Wasser den größten Teil der Erdoberfläche. 

Der Sauerstoff ist sowohl frei als Gas in der atmosphärischen 
Luft vorhanden, die er zu ca. 21 Proz., zusammensetzt, als auch ge- 
bunden an eine große Zahl anderer Elemente. 

Der Stickstoff kommt gleichfalls sowohl im freien Zustande 
vor in der Luft zu ca. 79 Proz. als auch gebunden an Wasserstoff und 
Sauerstoff in den Verbindungen des Ammoniaks sowie der salpetrigen 
und Salpetersäure. 

Der Schwefel ist weit verbreitet in Verbindung mit Sauerstoff 
in schwefelsauren Salzen. 

Der Phosphor verhält sich ebenso und ist in den phosphor- 
sauren Salzen der Alkalien und alkalischen Erden überall zu finden. 

Das Chlor erscheint in ungeheurer Verbreitung, an Natrium 
gebunden, als Kochsalz. 

Das Kalium kommt, an Chlor gebunden, als Chlorkalium und 
in Verbindung mit Säuren in Form von salpetersauren, schwefel- 
sauren, phosphorsauren Salzen vor. 

Das Natrium erscheint hauptsächlich im Chlornatrium oder 
Kochsalz überall auf der Erdoberfläche, gelöst im Meere sowohl wie 
in der Erde und als große feste Massen in Salzlagern. 

Das Magnesium ist ein beständiger Begleiter des Kaliums und 
Natriums und tritt in denselben Verbindungen auf wie diese, als Chlor- 
magnesium, kohlensaure, schwefelsaure und phosphorsaure Magnesia. 

Das Calcium setzt in Form von kohlensaurem, kieselsaurem, 
schwefelsaurem, phosphorsaurem Kalk die ungeheuren Kalkstein- 
schichten der Sedimentgebirge zusammen. 

Das Eisen ist in Form von Schwefelverbindungen sowie Oxyden 
und deren Salzen ungemein weit auf der Erdoberfläche verbreitet. 

Das Silicium erscheint fast ausschließlich an Sauerstoff ge- 
bunden in Form von Kieselsäure und deren Salzen in den Gesteinen 
der plutonischen Gebirgsmassen. 

Das Fluor findet sich hauptsächlich in Verbindung mit Calcium 
als Flußspat. 


110 Zweites Kapitel. 


Das Brom und Jod ist als Brom-(Jod-)Natrium und Brom-(Jod-) 
Kalium in vielen Salzlagern sowie im Meerwasser vorhanden. 

Das Aluminium ist in seiner Verbindung mit Sauerstoff zu 
Tonerde und diese in Verbindung mit Kieselsäure zu Feldspat ein 
über die ganze Erde verbreitetes Element. 

Das Mangan schließlich, sowie alle anderen Metalle, die ge- 
legentlich noch hier und dort im lebendigen Organismus beobachtet 
werden, sind in Form ihrer Oxyde, Schwefelverbindungen und der 
verschiedensten Salze in den Gesteinen der Gebirge überall anzu- 
treffen. 

Dieser Ueberblick zeigt uns schon, daß alle organischen Elemente 
zugleich die anorganische Körperwelt unserer Erdoberfläche zusammen- 
setzen helfen. Da aber ferner die chemische Elementaranalyse der 
lebendigen Substanz zu dem Ergebnis geführt hat, daß außer diesen 
Elementen keine anderen im Organismus zu finden sind, so ergibt 
sich, daß ebensowenig ein besonderes Lebenselement in den Orga- 
nismen existiert wie eine besondere Lebenskraft. Die Begriffe 
dest s;Lebensäthers“, des-„spiritus animalis“, der 
„Lebensmaterie* etc., mit denen die ältere Physiologie 
so freigebig umging, sind daher aus derheutigen Lehre 
vom Leben entsprechend der fortgeschrittenen Ent- 
wicklung, welche die analytische Chemie in unserer 
Zeit durchgemacht hat, vollständig verschwunden, und 
man weiß, daß die lebendige Substanz aus keinen 
anderen elementaren Stoffen zusammengesetztist, als 
die Welt der leblosen Körper. 


2. Die chemischen Verbindungen der Zelle. 


Um den chemischen Aufbau der lebendigen Substanz kennen zu 
lernen, müssen wir die lebendige Substanz töten. So paradox das 
klingen mag, dennoch ist es vorläufig der einzige Weg, auf dem wir 
zu einer Kenntnis von dem Uhemismus der lebendigen Substanz ge- 
langen können, und wir müssen uns den beißenden Spott, den 
MEPHISTOPHELES vor dem Schüler über diese Praxis der physio- 
logischen Chemie ausgießt, noch immer ruhig gefallen lassen. In der 
Tat ist es nicht möglich, der lebendigen Substanz mit den Methoden 
der Chemie nahezutreten, ohne dieselbe zu töten. Jedes chemische 
Reagens, das mit ihr in Berührung kommt, zerstört oder verändert 
sie, und was wir dann chemisch untersuchen, ist keine lebendige Sub- 
stanz mehr, sondern eine Leiche, eine Substanz, die völlig andere 
Eigenschaften hat. Wir können daher nur durch Rückschlüsse aus den 
chemischen Befunden am Leichnam auf die Verhältnisse am lebendigen 
Objekt zu Vorstellungen über die Chemie des letzteren gelangen, durch 
Schlüsse, deren Richtigkeit wir nur in seltenen Fällen experimentell 
am lebendigen Objekt nachzuprüfen in der Lage sind. Daß bei dieser 
Sachlage die größte Vorsicht in bezug auf die Uebertragung der, Er- 
gebnisse vom toten Objekt auf die Verhältnisse des lebendigen nötig 
ist, liegt auf der Hand, und wir müssen uns jeden Augenblick be- 
wußt bleiben, daß die chemischen Verhältnisse am lebendigen Objekt 
scharf von denen seines Leichnams zu unterscheiden sind. 

Haben wir uns einerseits überzeugt, daß zwischen den Ele- 
mentarstoffen, welche die lebendige Substanz zusammensetzen, 


Von der lebendigen Substanz. 111 


und denen, aus welchen sich die leblose Körperwelt aufbaut, kein 
prinzipieller Unterschied existiert, so finden wir doch anderseits, 
daß ein Teil der Elemente in der lebendigen Substanz zu ganz eigen- 
tümlichen Verbindungen zusammentritt, die nur die leben- 
dige Substanz charakterisieren und die, soweit sie 
nicht vom Menschen künstlich hergestelltwerdenkonn- 
ten, in der leblosen Natur nirgends zu finden sind. So 
haben wir in der lebendigen Substanz neben chemischen 
Verbindungen, die auch in der leblosen Natur vor- 
kommen, spezifisch organische Atomkomplexe. 

Ein großer Teil dieser organischen Verbindungen und unter 
ihnen gerade die, welche für die lebendige Substanz von hervor- 
ragender Bedeutung sind, besitzt eine so komplizierte Konstitution, 
daß es der Chemie bisher noch nicht gelungen ist, einen Einblick in 
die räumlichen Lageverhältnisse der Atome in ihren Molekülen, d.h. 
in ihren letzten Teilchen, die noch die Eigenschaft des ganzen Stoffes 
besitzen, zu gewinnen, wenn auch vielfach bereits ermittelt werden 
konnte, "wieviel Atome jedes Elements im Molekül des Stoffes ent- 
halten sind. 

Drei Haupteruppen von chemischen Körpern und ihren Um- 
setzungsprodukten sind es vornehmlich, durch deren Vorhandensein 
sich die lebendige Substanz von der Substanz der leblosen Körper 
unterscheidet, das sind die Eiweißkörper, die Fette und die 
Kohlehydrate. Unter diesen drei Gruppen sind nur 
die Eiweißkörper und deren Derivate mit Sicherheit 
sanz allgemein in allen Zellen nachgewiesen worden, 
so daß man sie als die wesentlichen oder allgemeinen 
unter den organischen Bestandteilen der lebendigen 
Substanz den sämtlichen speziellen gegenüberstellen 
muß. 


a) Die Eiweißkörper. 


Die Eiweißkörper (Albuminosen, Proteine) spielen als diejenigen 
Körper, die für alles Leben, das augenblicklich die Erdoberfläche be- 
völkert, durchaus unentbehrlich sind, und die ihrer Masse nach den 
Hauptbestandteil aller organischen Verbindungen der Zelle ausmachen, 
die wichtigste Rolle in der Zusammensetzung der lebendigen Substanz. 
Sie bestehen ausnahmslos aus den Elementen Kohlenstoff, Wasserstoft, 
Schwefel, Stickstoff und Sauerstoff, unter denen der Stickstoff das- 
jenige Element ist, das die Eiweißkörper den anderen beiden Haupt- 
eruppen der organischen Körper, den Kohlehydraten und Fetten 
gegenüber besonders charakterisiert, so daß man sie auch als die 
stickstofthaltigen den stickstofffreien Körpern gegenübergestellt hat. 
[hr Molekül ist zwar trotz der gewaltigen Fortschritte der Eiweiß- 
chemie seiner Atomverkettung nach noch nicht bis in alle Einzel- 
heiten hinein bekannt, aber wir wissen aus einer Reihe von Analysen, 
bei denen das Molekül in eine eroße Menge selbst noch sehr kom- 
pliziert zusammengesetzter Moleküle gespalten wird, daß es eine un- 
geheuer komplizierte Konstitution haben muß und, obwohl es nur die 
fünf Elemente C, H, N, S und OÖ enthält, doch eine Atomenzahl in 
sich birgt, die oft weit “über tausend geht. PREYER!) hat zuerst im 


1) PREYER: „‚De Haemoglobino observationes et experimenta“. (Dissertation.) 
Bonn 1866. 


112 Zweites Kapitel. 


Jahre 1866 eine Analyse des Hämoglobins ausgeführt, desjenigen Ei- 
weißkörpers, der dem Blute und speziell den roten Blutkörperchen 
die charakteristische Farbe gibt und als Ueberträger des Sauerstoffs 
aus den Lungen durch das Blut zu den Zellen der Gewebe eine äußerst 
wichtige Rolle im Tierkörper spielt. PREYER fand die Zusammen- 
setzung des Hämoglobinmolküls: 


C;o0HggoNı54Feı830179 


und obwohl diese Formel anfangs Befremden erregte, hat seitdem eine 
Reihe weiterer Analysen ganz ähnliche Resultate ergeben }). 

So läßt sich nach GRÜBLERS?) Untersuchungen die Zusammen- 
setzung des kristallisierten Eiweißes, das in Kürbissamen vorkommt, auf 


C2992H4sıNg00839; 
berechnen. 
ZINOFFSKY?) fand die Formel des Hämoglobins aus Pferdeblut 
sogar noch größer als PREYER, nämlich: 


Cz12H11ı30N214 024, FeıS; 


und Formeln von ähnlich hoher Konstitution sind auch für das Ei- 
weiß, welches das Weiße des Hühnereies bildet, berechnet worden. 
Aus allen diesen Analysen ergibt sich, daß das Molekül der 
Eiweißkörper wegen der Menge der darin enthaltenen 
Atome außerordentlich groß sein muß!?). 


Die physikalischen Eigenschaften der Eiweißkörper. 


Die natürlich vorkommenden Eiweißkörper bilden in Wasser keine 
eigentlichen, sondern kolloidale Lösungen. Seitdem GRAHAM 
im Jahre 1861 zuerst kristalloide und kolloide Stoffe unterschieden 
hat, ist diese Unterscheidung wenigstens bezüglich des Löslichkeits- 
verhaltens der chemischen Stoffe immer schärfer charakterisiert worden. 
Während die kristalloiden Stoffe, wie z.B. fast alle Salze, in Wasser 
Lösungen bilden, indem sich ihre Moleküle gleichmäßig im Lösungs- 
mittel isoliert voneinander verteilen, bleiben in den Lösungen kollo- 
ider Stoffe die Moleküle zu mehr oder weniger großen Komplexen 
miteinander verbunden, so daß sie als feine Partikel im Lösungs- 
mittel suspendiert sind. Aus der kolloidalen Natur der Eiweißlösungen 
ergibt sich die wichtige Eigenschaft der Eiweißkörper wie 
andere kolloide Stoffe durch semipermeable Mem- 
branen nicht zu diffundieren. Bringt man in ein weites Glas- 
rohr, dessen Oeffnung mit einer Membran, am besten von künstlichem 
Pergament, überzogen ist (Fig. 42), eine Lösung von Kochsalz oder 
einem anderen löslichen Salz in Wasser und hängt man das Glasrohr 
in ein Gefäß mit reinem Wasser, so findet man nach kurzer Zeit, 
daß die Salzlösung in dem inneren Glasrohr bedeutend an Konzen- 

1) Vergl. BuNGE: „Lehrbuch der physiologischen und pathologischen Chemie“. 
2. Aufl., Leipzig 1889. 

2) GRÜBLER: „Ueber ein kristallinisches Eiweiß der Kürbissamen“. In Journ. 
f. prakt. Chemie, Bd. 23, 1891. 

3) ZINOFFSKY: „Ueber die Größe des Hämoglobinmoleküls“. In Zeitschr. f. 
physiolog. Chemie, Bd. 10, 1885. 

4) Die für die Beurteilung der Größe des Eiweißmoleküls in Betracht kommen- 
den Tatsachen sind neuerdings in übersichtlicher Weise verwertet worden in der Ar- 
beit von FR. N. SCHULZ: „Die Größe des Eiweißmoleküls“. Jena 1903. 


Von der lebendigen Substanz. 113 


tration abgenommen hat, während das Wasser im äußeren Gefäß jetzt 
einen ebenso großen Prozentgehalt an Salz besitzt wie die Lösung 
im inneren Glasrohr. Es ist also Salz aus dem Glasrohr durch die 
Membran in das äußere Wasser diffundiert, bis der Prozentgehalt an 
Salz in beiden Flüssigkeiten gleich war. Nimmt man aber statt des 
Salzes eine Lösung von Hühnereiweiß, die man erhält, wenn man das 
Weiße eines Hühnereies mit etwa 100 ccm Wasser tüchtie zusammen- 
reibt und durchfiltriert, so kann man die Lösung im Dialysator, wie 
man diesen Apparat nennt, stunden- und tagelang stehen lassen, ohne 
daß eine Spur von Eiweiß aus dem inneren Rohr in das äußere Wasser 
diffundiert. Aus der kolloidalen Natur der Eiweißlösung erklärt sich 
diese Tatsache sehr einfach: die Eiweiß- 
moleküle sind zu größeren Partikeln 
untereinander vereinigt, die zu groß sind, 
als daß sie durch die sehr feinen Poren 
der Membran hindurchgehen könnten, 
während den isolierten Molekülen der 
Salze kein Hindernis im Wege steht. 
Für die chemische Untersuchung der Ei- 
weißkörper ist übrigens diese Eigenschaft 
von praktischer Bedeutung, denn man 
kann durch Dialyse die Eiweißkörper von 
allen Salzen, die etwa mit ihnen zu- 
sammen in Lösung sind, immer leicht 
trennen. 

Schließlich darf nicht übersehen 
werden, daß die Eiweißmoleküle durch 
Einwirkung bestimmter Reagentien über- Fig. 42. 
geführt werden können in Stoffe, welche 
durch Membranen diffundieren, 
ohne dabei diechemischen Eigenschaften der Eiweißkörper verloren 
zu haben. Diese Stoffe, in die z. B. die Eiweißkörper unter dem Ein- 
fluß der Verdauungssäfte des Magens und des Pankreas im Körper 
übergehen, werden als „Albumosen“ und „Peptone“ bezeichnet, 
und man weiß, daß sie durch Spaltung des ursprünglichen Eiweiß- 
moleküls unter Wasseraufnahme entstehen, daß sie Hydrate der ur- 
sprünglichen Eiweißkörper vorstellen. Aus dieser Tatsache ergibt 
sich eine wichtige Schlußfolgerung. Da das Eiweißmolekül bei der 
Peptonisierung gespalten wird in Peptonmoleküle, die viel kleiner 
und daher diffusibel sind, die aber in chemischer Beziehung die Eigen- 
schaften der Eiweißkörper haben, so folgt daraus, daß das ur- 
sprüngliche Eiweißmolekül kein einfaches Molekülist, 
sondern ein polymeres Molekül, d.h. ein Molekül, das 
aus einer kettenartigen Verknüpfung vieler gleich- 
artiger Moleküle besteht. Bei dem Uebergang in den Pepton- 
zustand zerfällt das Eiweißmolekül unter Wasseraufnahme in die 
einzelnen gleichartigen Atomgruppen, die zwar noch sämtlich die 
chemischen Eigenschaften der Eiweißkörper haben, aber viel kleinere 
Moleküle vorstellen. 

Hat die Unterscheidung GRAHAMs zwischen kristalloiden und 
kolloiden Stoffen bezüglich der Verschiedenheiten ihrer Löslichkeit 
gerade in neuerer Zeit zu sehr wichtigen Anschauungen und Erfah- 
rungen geführt, so ist sie doch bezüglich der Verschiedenheiten im 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 8 


Dialysator. 


114 Zweites Kapitel. 


Kristallisationsvermögen nicht aufrecht zu erhalten gewesen. Die 
kristalloiden Stoffe sollten aus ihren Lösungen auskristallisieren 
können, die kolloiden Stoffe dagegen nicht. In Wirklichkeit kennen 
wir heute eine Menge Eiweißkörper, die echte Kristalle 
bilden können, wie die bereits genannten Eiweißkörper in den 
Kürbiskernen, die als Aleuronkörner in Pflanzensamen weit verbreitet 
vorkommen, und wie ferner das Hämoglobin der roten Blutkörper- 
chen. Schüttelt man z. B. geschlagenes Meerschweinchenblut längere . 
Zeit mit etwas Aether, wodurch das Hämoglobin aus der Substanz 
der roten Blutkörperchen ausgezogen und in die Blutflüssigkeit über- 
geführt wird, und läßt man einen Tropfen dieser Flüssigkeit auf einer 


1 II JÄNE 


Fig. 43. Hämoglobinkristalle. 7 vom Menchen, II vom Meerschweinchen, 
III vom Eichhörnchen. Nach KIRKES. 


Glasplatte langsam verdunsten, oder noch besser, vermischt man etwas 
Meerschweinchenblut mit Kanadabalsam, der in Aether gelöst ist, auf 
einem Objektträger und bedeckt das Ganze sogleich mit einem Deck- 
gläschen, so scheiden sich allmählich sehr zierliche tetraöderförmige 
Kristalle aus (Fig. 43 IT), die reines Hämoglobin vorstellen. Ebenso 
ist es in neuerer Zeit gelungen, auch eine ganze Reihe anderer Ei- 
weißkörper zur Kristallisation zu bringen. 

Wenig aufgeklärt ist bisher eine weitere physikalische Eigentüm- 
lichkeit, die fast allen Eiweißkörpern mit Ausnahme weniger Stoffe 
dieser Gruppe, wie z. B. der Peptone, zukommt, das ist die Fähig- 
keit, zu gerinnen, zu koagulieren. Die Gerinnung besteht 
in einem Uebergang aus dem gelösten in einen festeren Zustand inner- 
halb des Lösungsmittels. Ein Mittel, das fast alle Eiweißkörper zur 
Gerinnung bringt, ist das Kochen. In einem frischen Hühnerei ist 
das Eiweiß in einer dicken, klaren, fadenziehenden Lösung vorhanden. 
Im gekochten Hühnerei dagegen ist es zu einer festen, weißen, un- 
durchsichtigen Masse geworden, es ist koaguliert. Aus dünnen 
Lösungen kann sich das Eiweiß beim Kochen in Gestalt von feinen 
geronnenen Flocken ausscheiden. Indessen auch andere Mittel bringen 
das Eiweiß in seinen Lösungen zur Gerinnung und fällen es unter 
Trübung der Flüssigkeit durch Koagulation aus, wie z. B. gewisse 
organische Säuren und Alkohol. Daß die Koagulationsfähigkeit mit 
den kolloidalen Eigenschaften des Eiweiß in irgendeinem Zusammen- 
hang steht, dafür scheint die Tatsache zu sprechen, daß auch anor- 
ganische Stoffe, wie Kieselsäure, in kolloidaler Lösung zu einer 
Gallerte gerinnen können. Stellt man z. B. Kieselsäure dar, indem 
man zu einer Lösung von kieselsaurem Natron Salzsäure hinzusetzt 


Von der lebendigen Substanz. 115 


wobei neben Kochsalz freie Kieselsäure entsteht, so kann man durch 
Dialyse die Kieselsäure von dem Kochsalz trennen, da sie als kollo- 
ider Körper im Gegensatz zu der Kochsalzlösung nieht durch Mem- 
branen diffundiert. Diese Kieselsäurelösunge kann man aber durch 
Zuleiten einiger Kohlensäureblasen sofort in eine geronnene gallert- 
ähnliche Masse verwandeln. 


Die chemische Zusammensetzung der Eiweißkörper. 


Bis vor wenigen Jahren war unsere Kenntnis von der chemischen 
Zusammensetzung der Eiweißkörper noch eine sehr lückenhafte, und 
so fehlten uns auch noch die Anhaltspunkte, um bestimmte chemische 
Reaktionen mit ihnen zu machen. Trotzdem hatte man schon rein 
empirisch eine Reihe von Eiweißreaktionen ermittelt, die für die Ei- 
weißkörper charakteristisch sind und die in Zweifelsfällen die An- 
wesenheit von Eiweiß ermitteln lassen. Diese üblichen Eiweiß- 
reaktionen, von denen allerdings eine allein nicht immer ausreichen 
würde, um mit vollkommener Sicherheit die Eiweißdiagnose zu ge- 
statten, sind folgende: 


1. Die Xanthoproteinprobe, die darin besteht, daß eine 
Eiweißlösung durch Kochen mit Salpetersäure gelb gefärbt 
wird, eine Farbe, die bei Zusatz von Ammoniak in Orange 
übergeht. 

Die Biuretprobe: Macht man eine Eiweißlösung mit Kali- 
oder Natronlauge alkalisch, so nimmt sie im Kalten bei Zusatz 
eines Tropfens Kupfersulfatlösung eine klare, violette Farbe an. 

3. Die MırLonsche Probe: Mit einer Lösung von Quecksilber- 
nitrat und etwas salpetriger Säure längere Zeit gekocht, wird 
das Eiweiß rosenrot gefärbt. 

4. Die ApamkıEewiczsche Probe: Eine starke Eiweißlösung 
mit Eisessig versetzt, zeigt bei Zusatz von konzentrierter 
Schwefelsäure an der Grenzfläche beider Flüssigkeiten einen 
roten bis violetten Ring. 

5. Die MoLischsche Probe: Eine Eiweißlösung mit einer 
alkoholischen Thymollösung versetzt, zeigt bei Zusatz von 
konzentrierter Schwefelsäure eine Rotfärbung. 

6. Die Salzsäureprobe: Kochen mit konzentrierter Salzsäure 
löst die koagulierten Eiweißkörper unter Violettfärbung der 
klaren Flüssigkeit. 

7. Die Ferrocyankaliumprobe: Eine Eiweißlösung, die mit 
Essigsäure versetzt ist, zeigt bei Zusatz von etwas Ferrocyan- 
kaliumlösung eine weiße Trübung. 

8. Die Schwefelbleiprobe: Eine durch Kali- oder Natron- 
lauge alkalisch gemachte Eiweißlösung liefert beim Kochen 
mit Bleiacetat einen schwarzen Niederschlag bezw. eine Braun- 
färbung von Schwefelblei. 

9. Die Jodprobe: Als gutes mikroskopisches Erkennungsmittel 
der Eiweißkörper dient Zusatz von Jodtinktur oder einer 
Lösung von Jod in Jodkalium. Durch das Jod werden die 
Gerinnsel gelbbraun gefärbt. 

Man hatte nun schon aus einigen dieser Proben gewisse Anhalts- 
punkte gewonnen für die Anwesenheit bestimmter Atomgruppen im 
Eiweißmolekül. So deutete z. B. die MırrLonsche Probe darauf hin, 

8* 


ID 


116 Zweites Kapitel. 


daß ein aromatischer Atomkomplex im Eiweißmolekül enthalten ist, 
denn die MıLLonsche Reaktion geben alle Benzolderivate, bei denen 
ein Wasserstoffatom durch eine Hydroxylgruppe vertreten ist. Ein 
tieferer Einblick in den Bau des Eiweißmoleküls wurde aber erst 
gewonnen durch die genauere Erforschung der Spaltungsprodukte des 
Eiweiß. Obwohl manche dieser Spaltungsprodukte bereits seit längerer 
Zeit bekannt sind, so haben doch erst die systematischen Unter- 
suchungen von KOSSEL, besonders aber von EMIL FISCHER und seinen 
Schülern den gewaltigen Fortschritt in der Eiweißchemie hervor- 
gerufen, den wir in den letzten Jahren erlebt haben. Ja, den Arbeiten 
von EmIL FISCHER verdanken wir auch bereits die ersten wichtigen 
Schritte in der künstlichen Synthese von Körpern der Eiweißgruppe. 

Sowohl bei der Spaltung der Eiweißkörper mit Säuren oder 
Alkalien in der Siedehitze als auch bei der Spaltung, wie sie unter 
dem Einfluß der Verdauungsenzyme sich vollzieht, entstehen aus dem 
Eiweißmolekül eine ganze Anzahl von Aminosäuren, d.h. von Säuren 
der Fettsäurereihe, in denen ein Wasserstoffatom durch die Amino- 
gruppe NH, ersetzt ist. So erhält man z. B. als Produkte der Ei- 
weißspaltung: Glykokoll oder Glyzin, d. i. Aminoessigsäure, Alanin, 
d. i. Aminopropionsäure, ferner Abkömmlinge des Alanins wie Serin, 
d. i. Aminooxypropionsäure und besonders aromatische Abkömmlinge 
des Alanins wie Phenylalanin, Tyrosin (Paraoxyphenylaminopropion- 
säure) und Tryptophan (Indolaminopropionsäure), sodann Asparagin- 
säure, d. i. Aminobernsteinsäure, Valin, d. i. Aminovaleriansäure, 
Leuein, d. i. Aminocapronsäure, und schließlich basische Stoffe wie 
Lysin, d.i. Diaminocapronsäure, Histidin, d.i. Imidazolalanin, Arginin, 
d. i. Guanidinaminovaleriansäure und viele andere, zum Teil noch nicht 
näher ermittelte Stoffe. Man muß daher das Eiweißmolekül auffassen 
als ein sehr komplexes Molekül, dessen hauptsächlichste Atomgruppen 
von verschiedenartigen Aminosäuren gebildet werden. Manche von 
diesen Aminosäuren enthalten zugleich aromatische Gruppen und in 
gewissen Eiweißkörpern finden sich auch Aminosäuren mit Kohle- 
hydratgruppen vereinigt. Durch die Mannigfaltigkeit der Aminosäuren, 
durch die vielen Substitutionsmöglichkeiten, welche die Aminosäuren 
anderen Gruppen bieten und durch die große Zahl der in einem Ei- 
weißmolekül enthaltenen Aminosäuren wird die ganze große Fülle der 
verschiedenartigen Eiweißkörper, welche die Organismenwelt zu- 
sammensetzen und wird auch zugleich die riesige Größe des Eiweiß- 
moleküls verständlich. Hier ist durch Variation der Zahl, der Art 
und der Substitution von Aminosäuren im Molekül die Möglichkeit 
für eine ganz unabsehbare Mannigfaltigekeit von Stoffen der Eiweiß- 
gruppe gegeben und es wird noch lange dauern, bis wir auch nur die 
bekanntesten und verbreitetsten unter den Körpern der großen Ei- 
weißgruppe bis in ihre sämtlichen spezifischen Konstituenten hinein 
analysiert haben werden. Das schließt nicht aus, daß EmIL FISCHER !) 
schon jetzt mit großem Erfolg versucht hat, Stoffe, die den natürlich 
vorkommenden Eiweißkörpern ähnlich sind, synthetisch durch Anein- 
anderkoppelung von Aminosäuren aufzubauen. Auf diese Weise ge- 
langte Emın FISCHER zu einer Gruppe von Stoffen, die er als 
„Peptide“ bezeichnete. 


l) Emin FiscHER: „Untersuchungen über Aminosäuren, Polypeptide und 
Proteinstoffe“. Berlin 1906. 


Von der lebendigen Substanz. 117 


Eine sehr häufige Verkoppelungsweise von zwei Molekülen in der 
organischen Chemie besteht darin, dal das eine Molekül eine OH-Gruppe, 
das andere ein H-Atom abspaltet, so daß die in jedem Molekül da- 
durch frei werdende Valenz sich gegenseitig absättigen kann, während 
als Nebenprodukt H,O entsteht. Auf diese Weise können z. B. zwei 
Glykokoll-Moleküle miteinander verkoppelt werden, so daß unter 
Wasseraustritt ein Körper entsteht, der als Glyzylelyzin bezeichnet 


worden ist: 

H,N-CH;,-COOH 4 H,N-CH,-COOH = 

Glykokoll Glykokoll 
(Amidoessigsäure) (Amidoessigsäure) 
H,N-CH,;,-CO— HN-CH,-COOH-+H,0 
Glyzylelyzin Wasser 

In diesem Falle sind zwei Moleküle der einfachsten Aminosäure, der 
Aminoessigsäure, miteinander zu einem Molekül verkoppelt. Es ist 
ein „Dipeptid“ entstanden, das wir gewissermaßen als den ersten 
Schritt auf dem Wege zur Eiweißsynthese betrachten können. In- 
dessen können nun auch verschiedenartige Aminosäuren nach demselben 
Prinzip zu Dipeptiden vereinigt werden, z. B. Glykokoll (Aminoessig- 
säure) mit Alanin (Aminopropionsäure) zu Glyzylalanin: 


H,N-CH,-COOH + H,N-CH-CH,-CO0OH= 


Glykokoll -F Alanin 
H,N-CH,-CO— HN-CH-CH,-COOH-+H,0 
Glyzylalanin Wasser 


Aber noch mehr. Es ist EmıL FIscHEr nicht bloß gelungen, zwei, 
sondern eine ganze Anzahl, neuerdings bis zu 14 Aminosäure-Moleküle 
miteinander zu verkoppeln und so synthetisch verschiedenartige 
„Polypeptide“ aufzubauen, von denen einzelne bereits eine erstaun- 
liche Aehnlichkeit mit Eiweißkörpern besitzen und eine Reihe der 
charakteristischen Eiweißreaktionen liefern, wenn sie auch in ihrer 
Gliederzahl und Zusammensetzung noch nicht den natürlich vor- 
kommenden Eiweißkörpern gleichen. Es ist aber nicht unwahrschein- 
lich, daß die letzten Spaltungsprodukte der Eiweißkörper, die noch 
Eiweißnatur haben, also die bei der Eiweißverdauung entstehenden 
Peptone, chemisch solche einfacheren Polypeptide sind. Wie dem 
aber auch sei, nachdem EMmIL FISCHER einmal den Weg gezeigt hat, 
auf dem wir in die Erkenntnis der Eiweißgruppe gelangen können, 
ist die Aufklärung dieser wichtigsten Gruppe von Bausteinen der 
lebendigen Substanz nur eine Frage der Zeit. 

Eine natürliche Einteilung der Eiweißkörper würde als 
Einteilungsprinzip die Art der Atomgruppen (Aminosäuren, Benzol- 
ringe, Kohlehydratgruppen etc.) benutzen, die in den verschiedenen 
Eiweißkörpern enthalten sind. Eine solche Einteilungsweise wäre die 
allein wünschenswerte, aber wir sind augenblicklich noch nicht in der 
Lage, sie durchzuführen, weil von den meisten Fiweißkörpern die 
Zusammensetzung aus diesen oder jenen Gruppen noch nicht bekannt 
ist. Infolgedessen müssen wir uns vorläufig noch mit äußerlichen 
Einteilungsprinzipien begnügen und jede Einteilung der Eiweißkörper 
bleibt daher bis zu einem gewissen Grade willkürlich. Die ver- 
schiedenen Autoren haben deshalb auch im einzelnen sehr vonein- 
ander abweichende Einteilungen gegeben. Augenblicklich ist die 


118 Zweites Kapitel. 


Verwirrung besonders groß geworden, weil einerseits heute schon das 
natürliche Einteilungsprinzip sich zu entwickeln beginnt und anderer- 
seits doch noch die alten äußerlichen Einteilungsprinzipien unentbehr- 
lich sind, so daß viele Stoffe, die früher auf Grund äußerlicher 
Eigenschaften wie der Fällbarkeit, Aussalzbarkeit, Diffusionsfähigkeit, 
Koagulierbarkeit etc. in eine gemeinsame Gruppe gebracht worden 
waren und einen gemeinsamen Namen erhalten hatten, jetzt weit 
voneinander getrennt werden müssen, weil sie eine total verschiedene 
Zusammensetzung erkennen lassen. 

Als die einfachste Gruppe der Eiweißkörper können gewisser- 
maßen die von EMIL FISCHER künstlich durch Aneinanderfügen von 
Aminosäuren hergestellten Peptide angesehen werden. Unter den 
Polypeptiden befinden sich manche, die bereits die Biuretreaktion 
geben und andere Eigenschaften mit den eigentlichen Eiweißkörpern 
gemeinschaftlich haben. 

An die Polypeptide schließen sich die Aydrolytischen Spaltungs- 
produkte der natürlich vorkommenden Eiwerßkörper, die Albumosen 
und Peptone an, die sich einerseits durch Diffusibilität, schwere Fäll- 
barkeit etc. von den nativen Eiweißkörpern unterscheiden, die sich 
aber andererseits durch eine Reihe von typischen Eiweißreaktionen, 
wie Biuretprobe, MıLLonsche Reaktion ete. doch als echte Eiweiß- 
körper zu erkennen geben. 

Die nativen Eiweißkörper, d. h. die natürlich vorkommenden 
einfachen Körper der Eiweißgruppe werden sich in nächster Zeit 
bald auf Grund ihrer Spaltungsprodukte in ein natürliches System 
einordnen lassen. Bisher pflegte man zwei große Gruppen vonein- 
ander zu unterscheiden nach dem Verhalten ihrer Löslichkeit in 
Wasser, die Albumine und Globuline. Die Albumine sind in 
reinem Wasser ohne weiteres löslich. Zu ihnen gehört z. B. das 
Laktalbumin, das in geringer Menge in der Milch vorkommt, ferner 
das Serumalbumin, ein Albuminkörper, der in der Blutflüssigkeit ent- 
halten ist, das Muskelalbumin, der in Wasser lösliche Eiweißkörper 
der Muskelzellen, das Pflanzenalbumin, das im Zellsaft der Pflanzen- 
zellen gelöst ist, und manche andere. Das Eiereiweiß, das früher 
auch zu den nativen Eiweißkörpern gerechnet wurde, ist eine kompli- 
ziertere Eiweißverbindung. Die Globuline sind nur in Wasser lös- 
lich, wenn dasselbe neutrale Salze, aber nicht bis zur Sättigung, ent- 
hält. Sättigt man dagegen eine Globulinlösung mit Salzen, so fällt 
das Globulin in Flocken aus, eine Behandlungsweise, die als „Aus- 
salzen“ bezeichnet wird, und ebenso fällt das Globulin aus, wenn 
man die Lösung durch Diffusion im Dialysator von den Salzen ganz 
befreit. Zu den Globulinen gehört z. B. das Serumglobulin, das eben- 
falls in der Blutflüssigkeit gelöst ist, ferner das Fibrinogen, der 
dritte Eiweißkörper des Blutes, der beim Stehenlassen des Blutes 
außerhalb der Blutgefäße schon von selbst zu Fibrinflocken und 
-fasern gerinnt, dann das Myosin, der Globulinkörper der Muskeln, 
der ebenso beim Stehenbleiben von selbst koaguliert, ein Vorgang, 
der z. B. im absterbenden Muskel bei der Totenstarre eintritt, und 
schließlich das Pflanzenglobulin, das dem Inhalt der Getreidekörner 
seine klebrige Beschaffenheit verleiht und daher auch als „Kleber“ 
bezeichnet worden ist. 

Neben den einfachen Eiweißkörpern kennen wir aber auch Er- 
werßverbindungen. Bei diesen Verbindungen der Eiweißkörper, die 


Von der lebendigen Substanz. 119 


man auch als „Proteide“ den einfachen Eiweißkörpern oder Proteinen 
gegenübergestellt hat, verhält sich das Eiweißmolekül chemisch im 
alleemeinen wie eine schwache Säure, und man kann es durch Zusatz 
stärkerer Säuren vielfach aus seinen Verbindungen verdrängen, wobei 
die stärkere Säure an seine Stelle tritt. Dann wird das Eiweiß frei. 
Eine Gruppe der Eiweißverbindungen lernten wir bereits kennen, die 
Hämoglobine, die im Blut eine so hervorragende Rolle spielen 
und durch ihren Eisengehalt charakterisiert sind. Die verbreitetsten 
Verbindungen aber, in denen die Eiweißkörper ausnahmslos in jeder 
Zelle auftreten, sind die Nukleoproteide. Die Nukleoproteide 
stellen, wie ALTMANN*) gezeigt hat, Verbindungen von Eiweiß mit 
Nukleinsäure vor, einer Säure, die selbst eine Verbindung ist von 
Phosphorsäure mit eigentümlichen basischen Körpern, den sogenannten 
Nukleinbasen: Guanin, Adenin, Xanthin und Hypoxanthin. Die Nukleo- 
proteide sind in jeder Zelle in Form von Nukleinen in großer Menge 
im Zellkern enthalten. Den Nukleoproteiden durch ihren Phosphor- 
gehalt ähnlich ist die Gruppe der Pseudonukleine (Paranukleine) 
und Pseudonukleoproteide (Paranukleoproteide), die aber scharf 
von den echten Nukleoproteiden unterschieden ist dadurch, daß sie 
keine Nukleinsäuren enthält. Ein solches an Kalk gebundenes 
Pseudonukleoproteid ist das Kasein, ein Körper, der den physio- 
logischen Chemikern lange Zeit Schwierigkeiten gemacht hat. Das 
Kasein ist das an Kalk gebundene Pseudonukleoproteid der Milch, 
das zum Käse verarbeitet wird und die Eigentümlichkeit hat, beim 
Kochen der Milch nicht zu gerinnen, während es, wenn man es etwa 
durch Essigsäure von dem Kalk trennt, sofort ausfällt. Auch die im 
Eidotter enthaltenen Vitelline gehören, wie es scheint, zu den Pseudo- 
nukleoproteiden. Eine vierte Gruppe von Eiweißverbindungen sind 
die Glykoproteide, in denen das Eiweiß mit einem Kohlehydrat 
verbunden ist und unter denen vor allem das in den Zellen der 
Schleimdrüsen enthaltene Mucin, der Schleim, ferner die Amyloid- 
substanz der Gefäßwände und der früher als „Eieralbumin“ be- 
zeichnete Bestandteil des Eiereiweißes eine wichtige Rolle spielt. 
Von besonderem Interesse erscheint es, daß in der lebendigen 
Substanz der Zelle die Eiweißverbindungen bei weitem die 
Hauptmasse bilden. Während man früher und vielfach noch heute 
die Vorstellung hatte, daß die Hauptmasse des Protoplasmas aus 
nativem Eiweiß besteht, haben schon REINKE und KRÄTZSCHMAR ?) 
gezeigt, daß es, wie sie sich ausdrücken, „lebenstätiges Protoplasma 
gibt, in dem sich keine Spur von Eiweißstoffen nachweisen läßt“. 
So besitzt der Zellkörper der Alge Vaucheria „ein durchaus eiweiß- 
loses Protoplasma“. Spätere Untersuchungen von HAMMARSTEN ’) 
und LILIENFELD*) haben das für verschiedene andere Gewebe be- 
stätigt, und SOSNOWSKL°) hat das gleiche bei einzelligen Organismen 


1) ALTMANN: „Ueber Nukleinsäuren“. Arch. f. Physiol. von Du Boıs-Rey- 
MOND 1889. 
2) REINKE und KRÄTZSCHMAR: „Studien über das Protoplasma.“ Zweite 
en Untersuchungen aus dem botanischen Laboratorium d. Univ. Göttingen. 
, 1883. 
3) HAMMARSTEN: „Studien über Mucin“. In PFLügeErs Arch., Bd. 36, 1885. 
4) LILIENFELD: „Beiträge zur Chemie der Leukocyten.“ In Zeitschr. f. physiol. 
Chemie, Bd. 18, 1894. 
u ee) en „Beiträge zur Chemie der Zelle.“ In Centralblatt f. Physiologie, 
. 13, 1899. 


120 Zweites Kapitel. 


gefunden. Die Hauptmasse des Protoplasmas besteht nicht aus reinen 
Eiweißkörpern, sondern aus komplizierten Eiweißverbindungen, die 
zum Teil ganz andere Eigenschaften haben wie die ersteren. Wir 
müssen endlich den althergebrachten Gedanken fallen lassen, daß das 
Protoplasma der Zelle einen einfachen Eiweißklumpen vorstelle. Die 
Eiweißverbindungen spielen im Protoplasma der meisten Zellen die 
Hauptrolle. Dabei ist aber immer zu berücksichtigen, daß wir es 
bei der chemischen Untersuchung mit abgetötetem Protoplasma zu 
tun haben. 

Neben den echten Eiweißkörpern und ihren Verbindungen, die 
wir soeben charakterisiert haben, existiert schließlich eine Anzahl von 
Körpern, die sich in mancher Beziehung ähnlich verhalten wie die 
Eiweißkörper und deshalb als Albuminoide bezeichnet worden 
sind. Die Gruppe der Albuminoide ist eine wahre Rumpelkammer in 
der physiologischen Chemie. Sie enthält die verschiedenartigsten 
Körper, die teilweise wohl einfache Eiweißkörper, teilweise Ver- 
bindungen von Eiweißkörpern sind, die aber in ihrem chemischen 
Verhalten viel weniger Gleichartiekeit zeigen und noch viel weniger 
bekannt sind als die bisher genannten Stoffe der Eiweißgruppe. Vor 
allem rechnet man zu den Albuminoiden einen großen Teil derjenigen 
Stoffe, die von der Zelle als Skelettsubstanzen zur Stütze weicherer 
Teile des Organismus produziert werden. Ein näheres Eingehen auf 
die bisher bekannten Reaktionen, welche die einzelnen der zahlreichen 
Albuminoidkörper liefern, würde zu weit führen und für unseren 
Zweck überflüssig sein!). Es genügt, einige der wichtigsten Körper, 
die sämtlich in festem, ungelöstem Zustande auftreten, hier anzuführen. 
Solche zu den Albuminoiden gezählte Körper sind das Keratin, 
das in den meisten, von den Epidermiszellen der Haut produzierten 
Horngebilden (Hörnern, Hufen, Haaren, Federn, Nägeln etc.) enthalten 
ist, das Elastin, das die elastischen Fasern der Zellen des Binde- 
sewebes und das mächtige gelbe Nackenband zusammensetzt, das 
Kollagen, das die organische Grundsubstanz der Knochen und 
Knorpel ausmacht und unter Wasseraufnahme beim Kochen in Leim 
übergeht, das Spongin, die Skelettsubstanz der Badeschwämme, das 
Konchiolin, die organische Substanz der Muschel- und Schnecken- 
schalen, das Kornein, die der Korallen, und viele andere Substanzen, 
die besonders bei wirbellosen Tieren skelettbildend auftreten. 

Schließlich wird zu den Albuminoiden vielfach auch eine Reihe 
von Körpern gerechnet, die ihrer Zusammensetzung nach noch gar 
nicht bekannt sind, die aber jedenfalls Derivate der Eiweißkörper vor- 
stellen und im Leben des Organismus, vor allem für die Verdauung, 
die größte Bedeutung besitzen. Das sind die gelösten Fermente 
oder Enzyme, wie z. B. das Pepsin, das die Drüsenzellen des Magens, 
das Ptyalin, das die Zellen des Pankreas und der Speicheldrüsen, das 
Trypsin, das ebenfalls die Pankreaszellen produzieren, und zahllose 
andere. Auf die Eigentümlichkeiten dieser Körper und ihre Rolle 
im Leben des Organismus werden wir an einer anderen Stelle näher 
einzugehen haben. 

Die hier gegebene Charakterisierung der Eiweißkörper und ihrer 
Verbindungen würde also etwa zu folgender Klassifikation derselben 


1) Eine Uebersicht und zugleich die einschlägige Literatur findet sich in 
COHNHEIM: „Chemie der Eiweißkörper“. Braunschweig 1904. 


Von der lebendigen Substanz. 121 


führen, die natürlich, wie nochmals betont sei, nur ein ganz provi- 
sorisches Schema zum Ausdruck bringen kann. 


Eiweißkörper. 


I. Synthetisch hergestellte Peptide. 
Dipeptide. 
Polypeptide. 

II. Hydrolytisch gespaltene Eiweißkörper. 
Albumosen. 
Peptone. 


Ill. Native Eiweißkörper. 
Albumine. 
Globuline. 


IV. Eiweißverbindungen oder Proteide. 
Hämoglobine. 
Nukleoproteide. 
Pseudonukleoproteide. 
Glykoproteide. 
NErArlbumimoride: 
Skeletine. 
Enzyme ? 
* 

Als ständige Begleiter der Eiweißkörper im Organismus treten 
gewisse Abkömmlinge des Eiweißes auf, die wir in zwei Gruppen, 
nämlich in stickstoffhaltige und stickstofffreie Spaltungs- 
produkte, trennen und an dieser Stelle verzeichnen können. Werfen 
wir zuerst einen Blick auf die stickstoffhaltigen Spaltungs- 
produkte, so treten wir mit ihnen bereits in die Reihe derjenigen 
Stoffe ein, deren chemische Konstitution schon seit längerer Zeit ge- 
nau bekannt ist. Es sind das die sogenannten „Stoffe der regressiven 
Eiweißmetamorphose“. Dahin gehören z. B. die bei der Eiweißver- 
dauung unter dem Einfluß des Pankreastrypsins auftretenden Spal- 
tungsprodukte, unter denen die Aminosäuren, deren wichtigste 
oben genannt wurden, die Hauptrolle spielen. Dahin gehören aber 
vor allem auch die bei höheren Tieren durch den Harn in größerer 
Menge ausgeschiedenen Stoffe. Unter diesen steht in erster Reihe 
der Harnstoff (NH,),CO, der von allen stickstoffhaltigen End- 
produkten der Eiweißzersetzung das stickstoffreichste ist, und dessen 
künstliche Synthese bereits WÖHLER im Jahre 1828 gelang. Nächst 
dem Harnstoff ist der wichtigste Stoff die Harnsäure 0,H,N,O;; 
ihr reiht sich die Hippursäure an und das aus der Eiweißzer- 
setzung in den Muskeln stammende Kreatin und Kreatinin. 
Ferner sind die bereits erwähnten Nukleinbasen, wie Xanthin, 
Hypoxanthin oder Sarkin, Adenin und Guanin, als End- 
produkte der Zersetzung von Nukleinen im lebendigen Organismus 
angetroffen worden, von denen namentlich das letztere, an Kalk ge- 
bunden, sehr häufig in den Hautzellen von Amphibien und Fischen 
vorkommt, in denen seine Kristalle den bekannten Silberglanz er- 
zeugen. Schließlich ist noch eine Gruppe stickstoffhaltiger Körper, 
die Lecithine, die den Fetten nahe stehen, aber phosphorsäure- 
haltig sind und nach HoPPE-SEYLER wahrscheinlich in keiner leben- 


122 Zweites Kapitel. 


digen Zelle fehlen, als Spaltungsprodukte der Eiweißkörper und speziell 
wohl der phosphorhaltigen Proteide zu betrachten, mit denen sie zu- 
sammen vorkommen. 

Unter den stickstofffreien Endprodukten der Eiweiß- 
zersetzung steht allen voran die von jeder Zelle produzierte Kohlen- 
säure. Ferner sind wichtig die Milchsäure, die Oxalsäure und 
die Schwefelsäure. Auch haben wir jedenfalls als Derivate von 
Eiweißverbindungen die Cholestearine anzusehen, die in aller 
lebendigen Substanz vorzukommen scheinen, aber nur unter bestimmten 
Verhältnissen in Form von perlmutterglänzenden Schüppchen zu 
größerer Anhäufung gelangen, wie z. B. an der Oberfläche der Haut 
und am Schnabel der Vögel, sowie in pathologischen Zuständen als 
Gallensteine in der Galle. Ihrer chemischen Natur nach sind die 
Cholestearine einwertige Alkohole, die mit Fettsäuren fettähnliche Ver- 
bindungen eingehen können. 


b) Die Kohlehydrate. 


Im Gegensatz zu den Eiweißkörpern sind die Kohlehydrate stick- 
stofffrei. Ihr Molekül enthält nur die drei Elemente: Kohlenstoff, 
Wasserstoff und Sauerstoff, und zwar bei den natürlichen Kohle- 
hydraten immer in der typischen Weise, daß die Anzahl der Kohlen- 
stoffatome entweder fünf oder sechs oder ein Mehrfaches davon beträgt, 
weswegen diese Gruppen den Namen „Pentosen“ und „Hexosen“ 
erhalten haben, während die Anzahl der Wasserstoffatome stets das 
Doppelte von der Anzahl der Sauerstoffatome gibt, so daß also Wasser- 
stoff und Sauerstoff in demselben gegenseitigen Verhältnis wie im 
Wasser vorhanden sind, ein Umstand, der eben zu der Bezeichnung 
„Kohlehydrate‘“ geführt hat. Die Kohlehydrate sind zwar ebenfalls 
weit verbreitet und besitzen namentlich für den Aufbau der lebendigen 
Substanz in den Pflanzenzellen eine sehr große Bedeutung, aber es 
gibt doch Formen der lebendigen Substanz, in denen freie Kohlehydrate 
nicht nachgewiesen werden konnten; sie sind also nicht allgemeine 
Bestandteile der lebendigen Substanz. Die Gruppe der Kohlehydrate 
bietet ferner chemisch bei weitem einfachere Verhältnisse als die der 
Eiweißkörper, und ist ebenfalls durch die klassischen Arbeiten von 
EmiL FISCHER !) schon vor längerer Zeit mehr und mehr aufgeklärt 
worden. In einem kurzen Ueberblick mögen die wesentlichsten Momente 
hier zusammengefaßt werden. 


Von den beiden Gruppen der natürlich vorkommenden Kohle- 
hydrate haben die Pentosen bisher noch kein besonderes physio- 
logisches Interesse gewonnen. Dagegen spielen eine ungemein wichtige 
Rolle in der ganzen organischen Welt die Hexosen. Wie alle Kohle- 
hydrate haben die Hexosen entweder Aldehyd- oder Keton-Natur, 
d. h. sie besitzen in ihrer Kohlenstoffkette entweder die endständige 


Aldehydgruppe = oder die zwischen zwei Kohlenstoffatome der 


| 
Kette eingefügte Ketongruppe Ü=0. Man spricht daher von Aldo- 
| 


hexosen und von Ketohexosen. Als Beispiele mögen dienen: 


1) EmIL FiscHER in Ber, d. Deutsch. chemischen Gesellsch., Bd. 23, 1890 u. ff. 


Von der lebendigen Substanz. 123 


Aldohexosen: Ketohexose: 
ECHO. Sn CHO " CH,OH 
nah co 
HOCH H-0-0H HO—0—H 
co H-0—0H H0— OH 
en ee: H-0— OH 

CH,OH CH,OH CH,OH 
d-Glukose l-Galaktose d-Fruktose 


Man pflegt die Hexosen einzuteilen in Monosaccharide, Disaccharide 
und Polysaccharide, von denen die beiden letzten Gruppen polymere 
Anhydridformen der ersten Gruppe sind. 

Die Monosaccharide haben sämtlich die Formel (,H,,0;- 
Zu den Monosacchariden gehören hauptsächlich der Traubenzucker 
(Dextrose oder Glukose) und der Fruchtzucker (Lävulose oder 
Fruktose), beide in Pflanzensäften, ersterer auch im tierischen Or- 
ganismus weit verbreitet, sowie ferner ein aus dem Milchzucker (Lak- 
tose) gewonnenes Monosaccharid, die Galaktose. Eine der be- 
merkenswertesten Eigenschaften der Monosaccharide besteht darin, 
daß sie leicht Sauerstoff aus ihrer Umgebung aufnehmen und infolge- 
dessen sauerstoffreiche Körper reduzieren, eine Eigentümlichkeit, auf 
der die wichtigsten Proben zu ihrer Erkennung beruhen, wie die 
TROMMERsche Probe (Reduktion von Kupferoxyd zu Kupferoxydul), 
die BÖTTGERsche oder NYLANDERSche Probe (Reduktion von Wismut- 
oxyd zu metallischem Wismut), und die Silberprobe (Reduktion von 
Silberoxyd zu metallischem Silber) )). 

Eine sehr charakteristische Eigentümlichkeit des Traubenzuckers 
ist seine Gärungsfähigkeit. Er wird nämlich durch Hefezezellen ?) 
(Saccharomyces) gespalten in Alkohol und Kohlensäure: 


C;H»0,=2G,H,0H +2C0,. 


Man stellt solchen Gärungsversuch am besten in einem Gärungs- 
röhrchen (Fig. 44) an, indem man dasselbe mit einer Traubenzucker- 
ösung füllt, die mit frischer Bierhefe gemischt ist, so daß die Flüssig- 
keit den langen, oben blind geschlossenen Schenkel des Röhrchens 
vollständig ausfüllt. Bei einer Temperatur von ca. 30—40° 6 tritt 
alsdann eine ziemlich energische Spaltung des Traubenzuckers ein, 
so daß fortwährend wie in einem Glase Sekt kleine Kohlensäurebläschen 
aufsteigen und sich an dem oberen Ende ansammeln. Je mehr Kohlen- 
säure sich oben ansammelt, um so mehr wird die Flüssigkeit aus dem 
langen Schenkel heraus in den kugligen Teil des Röhrchens gedrängt. 
Am Geruch der Flüssigkeit erkennt man ohne weiteres die Anwesen- 
heit von Alkohol. Schließlich sei noch eine Eigenschaft der Monosac- 
charide, die sie mit allen löslichen Kohlehydraten teilen, erwähnt, das 
ist ihre Fähigkeit, die Polarisationsebene zu drehen, und zwar, wie ihr 
Name bereits sagt, die Dextrose nach rechts, die Lävulose nach links. 


1) Ueber die Ausführung dieser Proben und anderer Reaktionen siehe MAx 
VERWORN: „Physiologisches Praktikum“. Jena 

2) Ueber den wirksamen Bestandteil der Hefozelien vergl, unten den Abschnitt 
über die „Fermente“. 


124 Zweites Kapitel. 


Die Disaccharide können wir uns aus den Monosacchariden 
entstanden denken, indem zwei Moleküle der letzteren zusammen- 
getreten sind und zusammen ein Molekül Wasser verloren haben, so 
daß wir für sie die Formel gewinnen: C,H550,,. Unter den Disac- 
chariden sind vor allem bemerkenswert der Rohrzucker (Sac- 
charose), der im Zellsaft des Zuckerrohres in großen Mengen enthalten 
ist, der Malzzucker (Maltose) aus dem Malz, und der Milch- 
zucker (Laktose), das Kohlehydrat der Milch. Durch gewisse Mittel, 
wie Kochen mit verdünnten anorganischen Säuren oder Einwirkung 
bestimmter Fermente kann man die Disaccharide unter Wasserauf- 
nahme spalten, so daß sie wieder in die entsprechenden Monosac- 
charide übergehen, die in ihrem Molekül zusammengekoppelt sind. 
So wird die Saccharose durch die „Invertase‘“ gespalten in ein 
Traubenzucker- und ein Fruchtzuckermolekül, die Maltose durch die 


a b 7 RR 
Fig. 44. Gärungsröhrchen; a frisch Fig. 45. I Pflanzenzelle mit 
gefüllt, b mit Kohlensäureentwicklung. In Stärkekörnern. II Stärkekörner 
dem geraden Schenkel hat sich bereits ein isoliert. a von der Kartoffel, b vom 
Quantum Kohlensäure oben angesammelt. Mais, c von der Erbse. 


„Maltase“ in zwei Traubenzuckermoleküle und die Laktose durch 
die „Laktase‘“ in ein Galaktose- und ein Traubenzuckermolekül. 
Bei Berührung mit gewissen Gärungserregern werden die Disaccharide 
zwar nicht direkt zur Gärung veranlaßt, wohl aber zunächst durch 
die entsprechenden Fermente in Monosaccharide übergeführt, die nun 
ihrerseits der gärenden Wirkung dieser Organismen zugänglich sind. 
Dabei entsteht z. B. bei der Einwirkung von Bacterium lacticum 
auf Milchzucker schließlich Milchsäure: 


CH Ö, > 2 GH,0; 


ein Vorgang, der gegenüber der alkoholischen Gärung durch Hefe- 
pilze als Milchsäuregärung bezeichnet wird, und auf dem das Sauer- 
werden der offen an der Luft stehenden Milch beruht. Unter Ein- 
wirkung eines anderen Gärungserregers, des Bacillus butyricus, 
kann schließlich die Milchsäure noch weiter zerlegt werden, und zwar 
in Buttersäure, Kohlensäure und Wasserstoff‘: 


= 0,5;0, == H50; + = CO, —+4H 


Von der lebendigen Substanz. 125 


so daß sich also der Alkohol- und Milchsäuregärung noch eine Butter- 
säureeärung zugesellt. 

Die Polysaccharide schließlich stellen noch weitergehende 
Anhydridstufen der Monosaccharide vor, indem sich mehrere Mono- 
saccharidmoleküle unter Austritt je eines Moleküls Wasser vereinigen, 
so daß ihre Formel ein Mehrfaches von C,H,.0;, vorstellt. Unter 
den Polysacchariden befindet sich eine Reihe von Körpern, von denen 
die einen im Leben der Pflanzenzelle, die anderen in vielen tierischen 
Zellen eine wichtige Rolle spielen und weit verbreitet sind. Das ist 
vor allem die Stärke, die in Form von konzentrisch geschichteten 
Körnchen (Fig. 45) in allen grünen Zellen der Pflanzen auftritt, ferner 
das Glykogen, das in der Gestalt von Schollen und Krümeln be- 
sonders in den Zellen der Leber und der Muskeln vorkommt, und 
schließlich die Zellulose, welche die Zellmembranen der Pflanzen- 
zellen bildet. Diese Körper der Polysaccharidgruppe unterscheiden 
sich sämtlich voneinander in sehr charakteristischer Weise durch ihr 
Verhalten gegen Jodlösungen. Stärke wird nämlich durch Jod intensiv 
blau, Glykogen mahagonibraun und Zellulose gar nicht, sondern nur 
bei Anwesenheit von Jod und Schwefelsäure blau gefärbt. 

> > 
>* 

Neben den freien Kohlehydraten existieren schließlich Verbin- 
dungen von Kohlehydraten in der lebendigen Substanz, z. B. 
mit Eiweißkörpern, von denen wir als Beispiel das Mucin bereits 
oben kennen gelernt haben. 

Ebenso haben wir schon die wesentlichsten Zersetzungs- 
produkte der Kohlehydrate berührt, die, wie Milchsäure, 
Buttersäure, Kohlensäure etc., auch sämtlich in der lebendigen 
Substanz angetroffen werden können. 


€) Die Fette. 


Auch die Fette gehören nicht zu den allgemeinen Bestandteilen 
der lebendigen Substanz, sind aber hauptsächlich in tierischen Zellen 
weit verbreitet. Ebenso wie die Kohlehydrate sind die Fette stick- 
stofffrei und enthalten nur die Elemente Kohlenstoff, Wasserstoff und 
Sauerstoff. Aber sie unterscheiden sich ihrer chemischen Natur nach 
wesentlich von den Kohlehydraten. Sie stellen nämlich sogenannte 
Ester vor, d. h. Verbindungen, in denen sich eine Säure mit einem 
Alkohol unter Wasseraustritt vereinigt hat. Der Alkohol, der allen 
Fetten zugrunde liegt, ist das Glyzerin (,H,(OH),, und die 
Säuren, die an das Glyzerin gebunden sind, gehören der Fett- 
säurereihe an, deren allgemeine Formel C„H3n0, ist und die als 
Säuren charakterisiert sind durch den Besitz der Karboxylgruppe 
—COOH. Da das Glyzerin einen dreiwertigen Alkohol repräsentiert, 
so sind in den neutralen Fetten immer drei Moleküle der Fettsäuren 
mit einem Molekül Glyzerin zu Triglyzeriden verbunden. Die allge- 
meine Formel der Fette ist daher: 


C,H,(OH), -- 304:2.0; EZ SIE AR 
Als Beispiele der Fettsäuren mögen hier angeführt sein die 


126 Zweites Kapitel. 


Ameisensäurre = H COOH 
Essigsäure =( H, COOH 
Propionsäure = (, H, COOH 
Buttersäure = (, H, COOH 


Valeriansäure = (, H, COOH 

Kapronsäure = (, H,ıCOOH 

Palmitinsäure = (,;H;,, COOH 

Margarinsäure = 0,,H;; COOH 

Stearinsäure = (C,;H;,,COOH 
Daneben kommt noch die nicht zur normalen Fettsäurereihe ge- 
hörende Oelsäure C,,Hs;COOH an Glyzerin gebunden vor in den ver- 
schiedenen Oelen. 

Entsprechend dieser Zusammensetzung lassen sich die neutralen 
Fette durch bestimmte Mittel unter Wasseraufnahme in ihre Bestand- 
teile, d.h. in Glyzerin und freie Fettsäuren, zerlegen. Diese Spaltung 
erfolet z. B. im Organismus unter dem Einfluß bestimmter Ver- 
dauungsenzyme, tritt aber ferner auch ein, wenn man neutrale Fette 
mit alkalischen Flüssigkeiten, etwa Kali- oder Natronlauge, kocht. 
Dabei verbinden sich die freiwerdenden Fettsäuren mit dem Alkali 
und bilden die sogenannten Seifen, die man als Kali-, Natron-, 
Kalkseifen etc. unterscheidet. 

Die Fette sind sämtlich leichter als Wasser und lösen sich in 
Wasser nicht. Dagegen sind sie leicht löslich in Aether und Alkohol. 
Eine charakteristische Eigenschaft schließlich, die für die mikro- 
skopische Erkennung von Fetttröpfchen in der Zelle Bedeutung hat, 
ist ihre Fähigkeit, Ueberosmiumsäure zu reduzieren zu metallischem 
Osmium, das sich als schwarzer Ueberzug auf den Fettkügelchen ab- 
lagert. Indessen ist diese Osmiumsäurereaktion für die Fettdiagnose 
allein nicht als sicheres Kriterium zu verwenden, denn es gibt zweifel- 
los noch andere reduzierende Stoffe, die unter gewissen Umständen 
sich durch Osmium schwärzen können. Daher ist die Osmiumreaktion 
des Fettes immer nur im Verein mit den anderen Momenten, Lös- 
lichkeit in Aether und Alkohol, starkes Lichtbrechungsvermögen etc., 
für die Diagnose zu benutzen. 


d) Die anorganischen Bestandteile der lebendigen Substanz. 


Ebenso wie wir unter den organischen Verbindungen der Zelle 
die allgemeinen Bestandteile (Eiweißkörper) den speziellen 
(Kohlehydraten und Fetten) gegenüberstellen konnten, so können wir 
auch unter den anorganischen dieselbe Scheidung treffen. 

Das vorwiegende Interesse haben davon begreiflicherweise wieder 
die allgemeinen anorganischen Bestandteile, unter denen 
wir das Wasser, die Salze und die Gase unterscheiden. 

Das Wasser ist derjenige Bestandteil der lebendigen Substanz, 
der ihren flüssigen Zustand erzeugt und dadurch die leichte Ver- 
schiebbarkeit der Teilchen ermöglicht, die unbedingt notwendig ist 
für das Zustandekommen der Lebensvorgänge. Es ist teils chemisch 
sebunden als „Konstitutionswasser“, teils frei als Lösungsmittel der 
verschiedensten Stoffe in der Zelle enthalten. Dementsprechend ist 
das Wasser in reichlicher Menge vorhanden, so daß es an Gewicht 
durchschnittlich über 50 Proz. der lebendigen Substanz ausmacht. 
Untersucht man z. B. den gesamten Wassergehalt des menschlichen 


Von der lebendigen Substanz. 127 


Körpers, der bei der großen Mannigfaltigkeit der verschiedensten 
Gewebeformen eine gute Durchschnittszahl liefert, so findet man, wie 
sich aus den eingehenden Untersuchungen BEZOoLDs ergibt, etwa 
59 Proz. Wasser. Die verschiedenen Gewebe verhalten sich dabei 
aber sehr verschieden. So enthalten die Knochen nur etwa 22 Proz., 
die Leber 69 Proz., die Muskeln 75 Proz. und die Nieren 82 Proz. 
Wasser. Hiernach kann es nicht auffallen, wenn der Wassergehalt 
der lebendigen Substanz zwischen verschiedenen Tierarten noch viel 
mehr schwankt, und wenn wir zwischen den geringen Spuren von 
Wasser, die ein eingetrocknetes, aber noch lebensfähiges Rädertierchen 
enthält, und dem mehr als 98 Proz. betragenden Wassergehalt ge- 
wisser, pelagisch lebender Rippenquallen alle Uebergänge im Prozent- 
gehalt antreffen. 

Im Wasser gelöst finden sich ferner viele Salze, die in keiner 
lebendigen Substanz fehlen. Ganz besonders wichtig scheinen zu sein 
die Chlorverbindungen, sowie die kohlensauren, schwefelsauren und 
phosphorsauren Salze der Alkalien und alkalischen Erden, also vor 
allem das Chlornatrium (Kochsalz), Chlorkalium, Chlorammonium, 
sowie kohlensaures, schwefelsaures und phosphorsaures Natrium, 
Kalium, Magnesium, Ammonium und Calcium. 


Schließlich kommt von Gasen in aller lebendigen Substanz vor 
die Kohlensäure, und zwar, soweit sie nicht chemisch gebunden ist, 
fast stets in Wasser absorbiert, selten, wie z. B. bei manchen ein- 
zelligen Organismen, den Rhizopoden, in Form von Gasblasen. 


Die speziellen anorganischen Bestandteile dieser 
oder jener Zellen bieten eine große Mannigfaltigkeit, indessen ist es 
für unsere Zwecke nicht notwendig, hier näher darauf einzugehen. 
Auffallend ist aber, daß in gewissen Zellen sogar freie Mineralsäuren 
auftreten, und zwar Salzsäure, die von bestimmten Zellen der Magen- 
drüsen bei den Wirbeltieren produziert, und Schwefelsäure, die bei 
manchen Meeresschnecken von den Zellen der Speicheldrüsen ausge- 
schieden wird. 


e) Verteilung der Stoffe auf Protoplasma und Kern. 


So bedeutend die Fortschritte in der morphologischen Erkenntnis 
der Zelle in den letzten Jahrzehnten gewesen sind, und so eingehend 
uns die mikroskopische Forschung mit den feinsten Strukturver- 
hältnissen der Zelle bekannt gemacht hat, so gering sind auf der 
anderen Seite unsere Kenntnisse von der chemischen Natur der 
einzelnen morphologischen Bestandteile. Hier ist der Punkt, an dem 
die physiologische Mikrochemie mit ihrer Arbeit einsetzen muß. Nur 
die Kombination von mikroskopischer Beobachtung und chemischer 
Reaktion ist im stande, die Brücke zu bauen zwischen dem, was wir 
einerseits morphologisch als Grundsubstanz und mannigfaltig geformte 
Bestandteile im Protoplasma und Kern kennen gelernt haben, und 
dem, was uns anderseits die grobe chemische Analyse als Bestand- 
teile der lebendigen Substanz überhaupt gezeigt hat. Diese Brücke 
zwischen Morphologie und Chemie der Zelle zu schlagen, ist eine 
schwierige Aufgabe, da die Mehrzahl der Reaktionen, die man im 
Reagenzglas bequem und leicht anstellen kann, unter dem Mikroskop 
bei der Kleinheit der Objekte teils sehr undeutliche Resultate gibt, 
teils ganz im Stiche läßt. Es bedarf also vor allem erst der Aus- 


128 Zweites Kapitel. 


bildung feiner und zuverlässiger mikrochemischer Methoden. Dennoch 
sind die ersten Schritte in dieser Richtung bereits getan, und wir 
haben schon hier und dort begonnen, einen Einblick in die Verteilung 
der chemisch charakterisierten Stoffe im Zellinhalt zu gewinnen. 

Es hat sich gezeigt, daß das, was wir als morphologische 
Differenzierungen im Zellinhalt gefunden haben, sich auch chemisch 
different verhält. Vor allem haben die Untersuchungen von MIESCHER, 
SCHWARZ, ZACHARIAS, ALTMANN, KOSSEL, LÖWwIT, MALFATTI und 
anderen ergeben, daß charakteristische chemische Unterschiede be- 
stehen zwischen den Bestandteilen, welche die beiden wesentlichen 
Zellelemente, das Protoplasma und den Kern, zusammensetzen. 

Die Eiweißkörper, die allein die allgemeinen chemischen 
Zellbestandteile vorstellen, finden sich zwar sowohl im Protoplasma 
als im Zellkern, indessen hat man einen sehr bemerkenswerten Unter- 
schied zwischen ihnen gefunden. Es hat sich nämlich herausgestellt, 
daß sich im Kern ganz vorwiegend die phosphorsäurehaltigen Ver- 
bindungen der Eiweißkörper, und zwar speziell die echten Nukleine, 
finden !), die im Protoplasma dagegen ganz zu fehlen scheinen, während 
das Protoplasma seinerseits zum größten Teile aufgebaut wird aus 
den kompliziertesten Eiweißverbindungen, vor allem den Pseudo- 
nukleoproteiden, den Glykoproteiden, den Vitellinen und verwandten 
Körpern. Um diese Tatsache zu erhärten, gibt es ein einfaches 
chemisches Mittel. Die Nukleine sind nämlich, wie MIESCHER?) ge- 
zeigt hat, im Gegensatz zu anderen Eiweißkörpern und Eiweißver- 
bindungen resistent gegen die Verdauung mit Magensaft. Bringt man 
daher Zellen der verschiedensten Art mit künstlichem Magensaft zur 
Verdauung, so werden alle anderen Eiweißkörper verdaut, und die 
Nukleine bleiben übrig. Dabei findet man denn, daß der ganze 
Protoplasmakörper verdaut wird, während die Zellkerne unter unbe- 
deutender Volumenabnahme mit etwas zernagtem Kontur zurück- 
bleiben, und prüft man nun die zurückgebliebene Substanz des Kerns 
mit den bekannten Kernfärbemitteln, so zeigt sich, daß das, was fehlt, 
der Kernsaft ist?) und vielleicht auch die achromatische Substanz, 
denn die ganze übrig bleibende Masse speichert die Kernfärbemittel 
mehr oder weniger stark auf. Daraus geht also hervor, daß die 
chromatische Substanz und die Kernkörperchen aus echten Nukleinen 
bestehen, während das Protoplasma der Zelle aus anderen Stoffen der 
Eiweißgruppe zusammengesetzt ist. Mit einer mikrochemischen Re- 
aktion haben LILIENFELD und MonTı®) in KossELs Laboratorium 
den Nachweis zu führen gesucht, daß der Phosphor speziell im 
Zellkern lokalisiert ist. Setzt man zu einer phosphorsäurehaltigen 
Substanz molybdänsaures Ammon, so entsteht eine Verbindung, die 
Phosphormolybdänsäure, die durch Einwirkung von Pyrogallol eine 
dunkle braunschwarze Färbung annimmt. In der Tat konnten LILIEN- 
FELD und MonTıI zeigen, daß sich mittels dieser Reaktion in den 
verschiedenartigsten Zellen die Kerne schwarz färben, während das 


1) KossEL: „Ueber die chemische Zusammensetzung der Zelle“. Im Archiv 
für Physiologie und Anatomie, physiologische Abteilung, 1891. 

2) MIESCHER. Verhandl. d. naturforsch. Gesellsch. in Basel, 1874. 

3) MALFATTI: „Zur Chemie des Zellkerns“. In Ber. d. naturw.-med. Vereins 
zu Innsbruck, 20. Jahrg., 1891/1892. 

4) LILIENFELD und MoNTI: „Ueber die mikrochemische Lokalisation des 
Phosphors in den Geweben“. In Zeitschr. f. physiolog. Chemie, Bd. 17, 1892. 


Von der lebendigen Substanz. 129 


Protoplasma ungefärbt bleibt. Allein es darf doch nicht unerwähnt 
bleiben, daß bald darauf von RACIBORSKI, GILSON und HEINE der 
Einwand gegen die Reaktion erhoben worden ist, es handle sich da- 
bei nur um eine Aufspeicherung des molybdänsauren Ammons im 
Kern, die etwa der Aufspeicherung der Kernfarbstoffe im Zellkern 
analog sei. Demnach werden wir zunächst noch vorsichtig sein 
müssen in den Schlußfolgerungen, die sich aus dieser Reaktion er- 
geben. 

Ueber die Lokalisation eisenhaltiger Proteide in der Zelle hat 
besonders MACALLUM!) eine Reihe ausgezeichneter Untersuchungen 
gemacht, in denen er fand, daß eisenhaltige Eiweißverbindungen im 
Zellkern vorhanden sind, von hier aus aber sich, wie es scheint, auch 
im Protoplasma ausbreiten können. Daß endlich im Protoplasma die 
einfachen nativen Eiweißkörper meist gänzlich fehlen, wurde oben 
schon erörtert. 

Die Kohlehydrate scheinen auf das Protoplasma beschränkt 
zu sein; wenigstens sind bisher keine Kohlehydrate im Kern gefunden 
worden. Im Protoplasma dagegen treten die Kohlehydrate nicht 
selten als geformte Bestandteile auf, so z. B. das Glykogen in Form 
von Schüppchen und Krümchen im Protoplasma der Leberzellen, die 
Stärkekörner allgemein im Protoplasma aller grünen Pflanzenzellen 
und die Zellulose als Protoplasmaprodukt an der Oberfläche der 
Pflanzenzelle. 

Von den Fetten gilt dasselbe wie von den Kohlehydraten. Im 
Zellkern scheinen sie ausnahmslos zu fehlen. Dagegen finden sie sich 
im Protoplasma als Fett- und Oeltröpfchen weit verbreitet und sind 
immer an ihrem starken Lichtbrechungsvermögen oder in dubio an 
ihrer Schwärzung durch Ueberosmiumsäure und Löslichkeit in Aether 
und Alkohol zu erkennen. 

Ueber die Verteilung der anorganischen Bestandteile der 
Zelle ist fast gar nichts bekannt. Nur von den Kaliverbindungen 
scheint es nach Untersuchungen von VAHLEN, als ob sie ausschließ- 
lich im Protoplasma, nicht im Zellkern, zu finden wären. 

Das sind die wesentlichen bisher bekannt gewordenen Tatsachen. 
Die große Masse der als Granula bezeichneten Stoffe des Proto- 
plasmas sowie die gelösten Körper des Zellinhalts sind bisher ihrer 
chemischen Zusammensetzung nach noch völlig unbekannt. Hier er- 
öffnet sich der physiologisch-chemischen Forschung der Zukunft ein 
unabsehbares Gebiet. 


D. Die physikalischen Eigenschaften der lebendigen Substanz. 
1. Die Konsistenz der lebendigen Substanz. 


Obwohl bereits die älteren Zellforscher, wie SCHLEIDEN, MOHL 
und andere, der direkten Beobachtung folgend, den Inhalt der Zelle 
als flüssig betrachteten, indem sie seine Konsistenz mit der des Schleims 
verglichen, machte sich später mehrfach eine Auffassung geltend, die 
merkwürdigerweise das Protoplasma als eine in ihrer Grundlage 
feste Substanz zu betrachten geneigt war. Diese Vorstellung entsprang 


1) MACALLUM: „On the distribution of assimilated iron compounds in animal 
and vegetable cells“. In Anat. Journ. of Mierose. Soc., 1395. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 9 


130 Zweites Kapitel. 


zunächst aus rein theoretischen Ueberlegungen. BRÜCKE !) besonders 
meinte, der Zellinhalt könne deshalb nicht eine flüssige Masse sein, 
weil die Lebensvorgänge unmöglich an ein flüssiges Substrat gebunden 
sein könnten, sondern eine bestimmte „Organisation“ voraussetzten, 
die sich nicht mit dem Charakter einer Flüssigkeit vertrüge. Die 
Brückesche Ansicht gewann bald mehrere Anhänger. Vor allem aber 
schien die Vorstellung von der festen Beschaffenheit des Zellinhalts 
gestützt zu werden durch die Lehre von dem netzförmigen Bau des 
Protoplasmas, wie sie FROMMANN und HEITZMANN vertraten. Man 
glaubte in dem Netzwerk das feste Gerüst gefunden zu haben, mit 
dessen Organisation die Lebensvorgänge verknüpft wären. Inzwischen 
hat sich aber herausgestellt, daß die netzförmige Struktur des Proto- 
plasmas eine optische Täuschung war, und so ist der Ansicht von der 
festen Konsistenz des Protoplasmas die tatsächliche Grundlage wieder 
entzogen worden. In Wirklichkeit ist bei unseren jetzigen mikro- 
skopischen Untersuchungsmitteln eine starke Voreingenommenheit für 
gewisse unhaltbare Theorien erforderlich, wenn man sich der Tatsache 
verschließen will, daß das Protoplasma, abgesehen von den festeren 
Einlagerungen, die sich in seiner Grundsubstanz befinden, sich physi- 
kalisch wie eine Flüssigkeit verhält. 

Die Vorstellung, daß die Lebensvorgänge nur an ein festes Sub- 
strat, unmöglich aber an eine Flüssigkeit gebunden sein könnten, ist 
in der Tat nicht nur unberechtigt, sondern sogar in dieser Form un- 
haltbar. Sie läßt sich nicht nur durch keinen annehmbaren Grund 
belegen, sondern sie widerspricht sogar Tatsachen, die leicht zu be- 
obachten sind. Es ist z. B. vollkommen unverständlich, wie bei einer 
mehr oder weniger starren Beschaffenheit eines Gerüst- oder Netz- 
werkes das Protoplasma die Fähigkeit des Strömens und Fließens 
besitzen könnte, die man so leicht in geeigneten Pflanzenzellen und 
bei Amöben beobachten kann. Ein festes Netzwerk kann unmöglich 
fließen in der Weise, daß die einzelnen Punkte seiner Masse fort- 
während sich durcheinander mischen, wie das in den Amöben so 
deutlich zu sehen ist. Mag auch die Theorie von der festen Kon- 
sistenz auf den ersten Anschein dem Verhalten der formbeständigen 
Zellen nicht widersprechen, mit den Erfahrungen an nackten Proto- 
plasmamassen ist sie schlechterdings unvereinbar. 

So haben denn auch in neuerer Zeit verschiedene Forscher, wie 
BERTHOLD ?), BürscHLı?), und kürzlich besonders JENSEN *) und 
RHUMBLER°), die Auffassung von der flüssigen Natur des Zellinhalts 
mit Nachdruck wieder vertreten, und es dürfte wohl kaum noch einen 
mit den Tatsachen genügend vertrauten Forscher geben, der sich dieser 
Vorstellung verschließen könnte. Es genügt auch, einige wenige Tat- 
sachen zu beobachten, um sofort von der flüssigen Konsistenz des 
Zellinhalts überzeugt zu sein. 


E 

1) BRÜCKE: „Die Elementarorganismen“. In Wiener Sitzungsbericht, Jahrg. 
44, 2. Abteil., 1861. 

2) G. BERTHOLD: „Studien über die Protoplasmamechanik“. Leipzig 1886. 

3) OÖ. BÜTSCHLI: „Untersuchungen über mikroskopische Schäume und das 
Protoplasma“. Leipzig 1892. 

4) P. JENSEN: „Ueber den Aggregatzustand des Muskels und der lebendigen 
Substanz überhaupt“. In PFLÜGERs Arch., Bd. 80, 1900. 

5) L. RHUMBLER: „Der Aggregatzustand und die physikalischen Besonderheiten 
des lebenden Zellinhaltes“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 1 u. 2, 1902, 1903. 


Von der lebendigen Substanz. 131 


€ 


Vor allen Dingen beweisend für die flüssige Natur des Proto- 
plasmas sind die bereits erwähnten Bewegungsvorgänge. An 
den Protoplasmasträngen der Pflanzenzellen und in den Pseudopodien 
der Rhizopoden sieht man die lebendige Substanz wie das Wasser 
eines ruhig dahingleitenden Stromes in fließender Bewegung, bald 
langsamer, bald schneller und an verschiedenen Stellen mit ungleicher 
Geschwindigkeit, so daß sich die 
Teilchen fortwährend untereinander 
mischen, wie man das besonders 
leicht an den der Grundmasse des 
Protoplasmas eingelagerten DBe- 
standteillen, den Granulis, Fett- 
tröpfehen etc., beobachten kann. 
Wie könnte eine starre Grund- 
masse fließen wie das Wasser in 


RER LM 


einem Strome! R 
Eine andere Tatsache, die deut- Bi 

lich die flüssige Konsistenz des vi 
Protoplasmas erkennen läßt, ist die II/\ 

N 


Tropfen- und Kugelbildung 


Be 2 


x 


N 


Mg Te 
TE 


ST Te een ne 
iR Ser 


Fig. 46. Fig. 47. 


Fig. 46. a Vaucheriaschlauch, am oberen Ende angeschnitten. Das Protoplasma 
tritt heraus und rundet sich zu Kugeln ab. Nach PFEFFER. db Amöbenzelle mit 
blasser Vakuole und verschiedenen kleinen Fetttröpfchen. 


Fig. 47. Tradescantia. Zelle eines Staubfadenhaares. 4A mit ruhig strömendem 

Protoplasma. B dieselbe Zelle durch den elektrischen Induktionsstrom gereizt. Das 

Protoplasma hat sich auf den Strängen zu einzelnen Kugeln zusammengeballt (c, d). 
Nach KÜHNE. 


von Protoplasmamassen, die beim Zerquetschen oder Anschneiden der 
Zellwände aus der Zellmembran herausquellen. Solche tropfen- und 
kugelförmigen Zusammenballungen beobachtet man z. B. sehr schön 
an dem Protoplasma der Alge Vaucheria (Fig. 46a). Aber auch 
an den fließenden Protoplasmasträngen der unverletzten Pflanzenzelle 
kann man solche kugeligen Zusammenballungen beobachten, wenn 
man z. B. den elektrischen Strom hindurchgehen läßt. Alsdann 
sammelt sich das Protoplasma zu Kügelchen und Spindelchen an, die, 
wenn man den Strom unterbricht, sich wieder lang ausstrecken, ver- 
mischen und ihre Substanz weiterfließen lassen (Fig. 47). Dasselbe 
kann man auf den Pseudopodienfäden der Meeresrhizopoden sehen, 
9* 


132 Zweites Kapitel. 


wenn man sie stark oder andauernd erschüttert (Fig. 48), und an 
vielen anderen Objekten ebenfalls. 

Eine dritte Tatsache, die auf die flüssige Konsistenz des Proto- 
plasmas hinweist, und die in den allerverschiedensten Zellformen be- 
obachtet werden kann, ist die Kugel- und Tropfenform der 
im Protoplasma eingeschlossenen Flüssigkeitsansamm- 
lungen, wie z. B. der sogenannten Vakuolen, der Fett- und Oel- 
tröpfchen etc., die hier und dort im Protoplasma zerstreut ent- 
stehen, wachsen und unter Umständen wieder verschwinden können 
(Fig. 465). Wäre die Grundmasse des Protoplasmas starr, so wäre 
es unverständlich, wie diese Flüssigkeitstropfen der verschiedensten 


»” . 
© “aus 0 895° 
U) 
0° 
M\\ 


A B 


Fig. 48. Orbitolites. Teil der vielkammerigen Kalkscheibe des Foraminifers mit 

ausgestreckten Pseudopodienfäden. 4 in ungestörtem Zustande. B das Protoplasma der 

Pseudopodien hat sich auf starke Erschütterungsreize zu Kügelchen und Spindeln zu- 
sammengeballt. 


Größe gerade immer Kugelform annehmen und dieselbe, wie die Oel- 
tröpfchen, bei ihrer Massenzunahme beibehalten sollten. Eine Kugel- 
form dieser Flüssigkeiten ist mechanisch nur möglich, wenn das um- 
gebende Medium nach allen Seiten hin einen gleichen Druck ausübt 
und in gleichem Maße nachgibt, d. h. wenn es selbst eine Flüssig- 
keit ist. 

Derartiger Tatsachen, die sich nur mit einem flüssigen Cha- 
rakter des Protoplasmas vertragen, ließe sich eine unbegrenzte Zahl 
anführen. Die genannten genügen aber vollkommen, um zu zeigen, 
daß die Lebensvorgänge sehr wohl an ein flüssiges Substrat geknüpft 
sein können. Freilich sind der flüssige und der feste Zustand der 
Körper nicht durch eine scharfe Grenze voneinander zu trennen, 
sondern durch unmerkliche Uebergänge miteinander verbunden. Nach 
unseren physikalischen Vorstellungen beruht der Unterschied zwischen 
dem gasförmigen, flüssigen und festen Zustande der Körper nur 
darauf, daß die Moleküle im ersten Falle in rapider, im zweiten in 
etwas schwächerer und im letzten Falle in noch geringerer Bewegung 


Von der lebendigen Substanz. 133 


begriffen sind. Da das also nur ein gradueller Unterschied ist, so 
läßt sich auch eine scharfe Grenze unmöglich ziehen. So haben wir 
auch in der lebendigen Substanz verschiedene Grade der Beweglich- 
keit der Teilchen, d. h. die lebendige Substanz ist in einem Falle 
leicht-, im anderen dickflüssiger. Im allgemeinen besitzt sie etwa die 
Konsistenz und Beweglichkeit von rohem Hühnereiweis, doch kommen 
auch festere Formen vor, ja, gewisse dauernd bestehende Differen- 
zierungen des Protoplasmas können sogar in einzelnen Fällen die 
schon nahe an den festen Zustand erenzende Konsistenz einer weichen 
Gallerte haben, ohne aber je die Verschiebbarkeit ihrer Teilchen ein- 
zubüßen. Bei Muskelfasern, Geißelfäden, Wimperhaaren, am Zellkern 
und an der Oberfläche mancher membranloser Protoplasmamassen, 
z. B. bei Infusorienzellen, haben wir derartige Verhältnisse. Nur in 
solehen Fällen kann man mit einiger Berechtigung von einer etwas 
festeren Struktur sprechen. Indessen, diese zäheren Konsistenzver- 
hältnisse sind immer lokal in der Zelle beschränkt; die ganze übrige 
Masse des Zellinhalts ist stets dünner flüssig. 

Schließlich dürfen wir nicht vergessen, daß die lebendige Substanz 
niemals eine ganz homogene Flüssigkeit ist. Vor allem ist daran 
zu denken, daß das Protoplasma in vielen Fällen eine äußerst feine 
wabige Struktur besitzt, ein Moment, das wie neuerdings RHUMBLER 
(l. ec.) durch seine ungemein gründlichen Studien gezeigt hat, für das 
Verständnis mancher physikalischen Besonderheiten des lebendigen 
Zellinhaltes eine sehr wichtige Rolle spielt. Aber auch der Umstand 
ist nicht zu vernachlässigen, daß in der Flüssigkeit allerlei geformte 
Elemente von der verschiedensten Konsistenz aufgeschwemmt sein 
können, daß wir es also mit einem Gemisch oder, wie BERTHOLD 
es bezeichnet, mit einer „Emulsion“ zu tun haben. Aus diesem 
Grunde ist es nicht zweckmäßig, von einem „Aggregatzustand“ des 
Protoplasmas zu sprechen, wie das von vielen Forschern geschehen 
ist. Von einem Aggregatzustand kann streng genommen nur bei einer 
homogenen Substanz die Rede sein, nicht bei einem Gemisch, das 
Stoffe enthält, die selbst die verschiedenartigsten Aggregatphasen vor- 
stellen. Schließlich ist immer zu berücksichtigen, daß im Lebensprozeß 
der Zelle fortwährend Stoffe aus einer dickflüssigeren in eine dünn- 
flüssigere Phase, aus dem ungelösten in den gelösten Zustand über- 
gehen und umgekehrt, so daß andauernd Mischungen und Ent- 
mischungen der Inhaltsbestandteile der lebendigen Substanz stattfinden. 
Vor allem scheinen in dieser Beziehung von großer Bedeutung für die 
Lebensvorgänge die Veränderungen zu sein, welche die kolloidalen 
Verbindungen des Zellinhalts unter verschiedenen Bedingungen er- 
fahren. Die Kolloide können durch Auftreten von Salzen und ihren 
Ionen aus ihren Lösungen in den festen Zustand übergeführt werden 
und umgekehrt. Sie bilden mit den verschiedensten Stoffen Ver- 
bindungen, die im Lösungsmittel als feste Massen ausfallen. Viele 
dieser Verbindungen sind, wie z. B. diejenigen mit neutralen 
Salzen, reversibel und können durch Konzentrationsverminderung, 
durch Diffusion ete. wieder in kolloidale Lösungen übergehen. Gerade 
die kolloidalen Eigenschaften der besonders wichtigen organischen 
Verbindungen der lebendigen Substanz, wie der allgemein verbreiteten 
Körper der Eiweißgruppe, dürften in Zukunft noch mancherlei wert- 
volle Aufschlüsse für die feinere Analyse der Lebensvorgänge liefern, 
denn bisher sind nur die ersten Schritte auf diesem Gebiete getan, 


134 Zweites Kapitel. 


dessen Erforschung die physikalische Chemie erst in neuerer Zeit in 
Angriff genommen hat!). 

Die flüssige Natur der lebendigen Substanz ist ihre wichtigste 
physikalische Eigenschaft. Sie verlangt, daß die lebendige Substanz 
in physikalischer Beziehung den Gesetzen tropfbarer Flüssigkeiten 
gehorchen muß. Wir werden dementsprechend und im Gegensatz 
zu der Vorstellung, welche die Lebensvorgänge nur mit einer festen 
Organisation für vereinbar hält, gerade sehen, daß sich die Lebens- 
äußerungen nur verstehen lassen unter der Voraussetzung eines 
flüssigen Zustandes ihres Substrats, d. h. eines Zustandes, in 
dem die Teilchen mehr oder weniger verschieblich sind. Die Ge- 
bilde, welche, wie Sehnen, Bindegewebsfasern, Zellhäute, Knochen- 
und Knorpelgrundsubstanz ete., eine vollkommen starre Konsistenz 
haben, zeigen überhaupt keine aktiven Lebensäußerungen, und der 
alte Satz: „corpora non agunt nisi soluta“, wenn er auch in seiner 
Allgemeinheit anfechtbar ist, trifft für dielebendige Substanz durch- 
aus zu. 


2. Membranfunktionen und osmotische Eigenschaften 
der Zelle. 


Dem Besitz ihrer kolloidalen Verbindungen verdankt die lebendige 
Substanz eine Eigentümlichkeit, die für das gesamte Spiel der Lebens- 
vorgänge von der allergrößten Bedeutung ist, das ist die Eigentüm- 
lichkeit, daß ihre kolloidalen Grenzflächen die Eigenschaften sogenannter 
„semipermeabler Membranen“ besitzen. Semipermeable Mem- 
branen sind Membranen aus kolloiden Stoffen, welche die Diffusion 
bestimmter Stoffe verändern ?). Bringt man zwischen zwei diffusible 
Flüssigkeiten eine vollkommen permeable Scheidewand, etwa von 
poröser Kohle oder porösem Ton, so erfolgt der Diffusionsaustausch 
zwischen beiden Flüssigkeiten nach den Gesetzen der Diffusion ent- 
sprechend der Diffusionsgeschwindigkeit der beiden Flüssigkeiten. 
Scheidet man dagegen die beiden Flüssigkeiten voneinander durch 
eine semipermeable Membran aus Kollodium oder Gelatine oder Ei- 
weiß oder irgendeinem anderen kolloidalen Material, so findet die 
Diffusion nicht mehr entsprechend der Diffusionsgeschwindigkeit der 
beiden Flüssigkeiten statt, sondern die Membran verändert die Ge- 
schwindigkeit der Diffusion und zwar in sehr verschiedener Weise für 
verschiedene Stoffe. Semipermeable Membranen üben also einen elek- 
tiven Einfluß auf die Diffusionsvorgänge aus. Man hat die Bedin- 
gungen für diese Tatsache darin gefunden, daß die kolloidale Sub- 
stanz der Membran Lösungsmittel oder gelöste Stoffe absorbiert oder 
bindet, so daß Konzentrationsänderungen daraus resultieren. Damit 
sind zugleich die an semipermeablen Membranen auftretenden elektri- 
schen Potentialdifferenzen verständlich, die der Elektrizitätsproduktion 
der lebendigen Substanz zugrunde liegen. 


1) Zur Orientierung kann dienen: WOLFGANG PAULI: „Beziehungen der Kolloid- 
chemie zur Physiologie‘. In Verh. d. Ges. Deutscher Naturf. u. Aerzte, 78. Vers. 
zu Stuttgart, 1906, 1. Teil. 

2) Die sehr umfangreiche Literatur über die Eigenschaften semipermeabler 
Membranen findet sich zusammengestellt und erläutert bei HEINRICH ZANGGER: 
„Ueber Membranen und Membranfunktionen“. In „Ergebnisse der Physiologie“, 
7. Jahrgang, 1908. 


Von der lebendigen Substanz. 135 


Das lebendige Protoplasma hat in seinen kolloidalen Bestandteilen 
die Eigenschaften semipermeabler Membranen. Protoplasmaoberflächen 
üben daher einen elektiven Einfluß auf die Diffusion bestimmter Stoffe 
aus. Dabei hängt das Elektionsvermögen ganz von der Zusammen- 
setzung des Protoplasmas ab, es kann bei verschiedenen Formen der 
lebendigen Substanz sich auf ganz verschiedene Stoffe erstrecken. Für 
das Verständnis gewisser Lebensäußerungen sind besonders wichtig 
einige Folgen dieses Elektionsvermögens. 

Füllen wir eine Flasche, die statt des Bodens eine einfache 
Membran, etwa aus Pergamentpapier, besitzt, mit einer konzen- 
trierten Kochsalzlösung und schließen wir sie, nachdem sie bis zum 
Rande gefüllt ist, mit einem durchbohrten Gummistopfen, durch den 
ein senkrechtes Steigrohr geht, so können wir, wenn wir dieses System 
mit der Membran in eine Schale mit destilliertem Wasser tauchen, 
die reine Wirkung der Diffusion beobachten. Zwischen beiden durch 
die Membran getrennten Flüssigkeiten besteht eine große Differenz 
des osmotischen Druckes. Der osmotische Druck einer Lösung ist 
nach dem bekannten Gesetz von AVOGADRO und nach VAnr Horrs 
klassischen Untersuchungen bei gleicher Temperatur abhängig von 
der Anzahl der in der Flüssigkeit enthaltenen Moleküle des gelösten 
Stoffes. Durch die Diffusion erfolgt nun bekanntlich eine Durch- 
mischung der miteinander in Verbindung tretenden Flüssigkeiten so 
lange, bis die Differenz vollkommen ausgeglichen ist, d. h. bis beide 
Flüssigkeiten in allen Punkten die gleiche Zusammensetzung und Kon- 
zentration haben. Da aber Wasser durch die Membran der Flasche viel 
schneller hindurchtritt als Kochsalz, so wird zunächst viel mehr Wasser 
von der Schale in die Flasche hineintreten, als Kochsalz aus der Flasche 
in die Schale herausdiffundiert. Die Folge davon wird sein, daß die 
Flüssigkeitsmenge in der Flasche mehr und mehr zunimmt. Dement- 
sprechend steigt der hydrostatische Druck in der Flasche, was sich 
an dem Steigrohr direkt bemerkbar macht. An dem hydrostatischen 
Druck haben wir hier einen Maßstab für den osmotischen Druck. 
Wäre die Flasche oben geschlossen, so würde der steigende Druck 
in der Flasche die Membran immer mehr nach außen vorpressen, 
event. bis zum Platzen. Es können durch Osmose auf diese Weise 
ganz bedeutende Druckwerte erzielt werden. 

Läßt man indessen eine Dialyseflasche, wie sie hier geschildert 
wurde, einige Zeit stehen, so bemerkt man, daß die Flüssigkeitssäule, 
nachdem sie ein Maximum erreicht hatte, wieder zu sinken beginnt, 
weil allmählich auch immer mehr Kochsalz aus dem Innern der Flasche 
durch die Membran in das umgebende Wasser diffundiert. Der os- 
motische Druck bleibt also nicht konstant, da die Membran auch für 
Kochsalz durchlässig ist. Nehmen wir dagegen statt der einfachen 
Pergamentmembran eine halbdurchlässige Membran, die zwar 
Wasser aber nicht die gelöste Substanz durchläßt, so erhalten wir nach 
einiger Zeit einen stationären Druckwert, der nur die Höhe des os- 
motischen Druckes angibt. Man verfährt dazu am besten in der von 
PFEFFER beschriebenen Weise, indem man in einer gewöhnlichen Ton- 
zelle, wie sie für galvanische Elemente dient, eine Niederschlagsmem- 
bran herstellt, die semipermeablen Charakter hat. Eine kleine, gut ge- 
reinigte und unter der Luftpumpe getrocknete Tonzelle wird mit einer 
Kupfersulfatlösung getränkt und dann in eine Ferrocyankaliumlösung 
getaucht. Ferrocyankalium bildet mit Kupfersulfat eine Niederschlags- 


136 Zweites Kapitel. 


membran, die sich in den feinen Poren der Tonzelle ablagert. Nun kann 
man die Tonzelle abspülen, innen mit einer Kupfersulfatlösung füllen 
und dann in reines Wasser hängen. Um 
den osmotischen Druck der Kupfersulfat- 
lösung zu bestimmen, verbindet man 
eine solche mit einem seitlichen Tubus 
versehene Tonzelle mit einem Baro- 
meter in der nebenstehend angegebenen 
Weise und schließt, die Zelle oben luft- 


eis. 


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Jul / 
| 


Fig. 49. Dialyseflasche mit Steigrohr. 

Die unten mit einer einfachen Pergamentpapier- 

membran verschlossene Flasche ist mit Kochsalz- 

lösung gefüllt und mit ihrem unteren Ende in 
eine Schale mit Wasser gehängt. 


Fig. 50. PFEFFERsche Zelle im Längschnitt. 
Die Tonzelle, welche eine Niederschlagsmembran 
enthält, ist in ein Wassergefäß gehängt und trägt 
seitlich einen Tubus, der sie mit einem Manometer 
verbindet. Oben ist sie mittels einer zugeschmol- 
zenen Glasröhre von der Luft abgeschlossen. 


Von der lebendigen Substanz. 137 


dicht durch einen Kautschukstopfen, der eine Glasröhre trägt, die 
nach vollkommener Füllung der Tonzelle mit Kupfersulfatlösung ab- 
geschlossen wird, so daß das System jetzt vollkommen geschlossen 
ist. Hängt man dann die Tonzelle mit ihrem unteren Teil in ein 
Glasgefäß mit Wasser, so beginnt nun das Wasser in die Kupfer- 
sulfatlösung hineinzudiffundieren, während das Kupfersulfat die 
Niederschlagsmembran der Tonzelle nicht passieren kann. Infolge- 
dessen steigt der Druck in der Tonzelle bis zu einem Maximum an, 
und zwar solange, bis der Quecksilberdruck dem osmotischen Druck 
das Gleichgewicht hält. Dann bleibt der Druck in der Tonzelle 
stationär und man kann seine Größe an dem Quecksilberstande des 
Barometers ablesen. 


Fig. 51. Schema des Zellturgors einer Pflanzenzelle. 7% Zellmembran, 
p Primordialschlauch, % Zellkern, ce Chlorophylikörper, s Zellsaft, e eindringende Salz- 
lösung. Bei A Zelle in voller Turgeszenz, der Primordialschlauch liest der Zellmembran 
fest an. Bei B hat der Turgor infolge einwirkender Salzlösung abgenommen, die Zelle 
ist kleiner geworden, aber der Primordialschlauch liegt der Zellmembran noch an. Bei 
© ist der Turgor noch geringer geworden, der Primordialschlauch beginnt sieh von der 
Zellhaut, die ihre geringste Größe erreicht hat, abzuheben. Bei D hat der Primordial- 
schlauch sich vollständig zusammengezogen, weil die osmotische Wirkung der von außen 
her einwirkenden Salzlösung e sehr hohe Werte erreicht hat. Nach DE VRIES. 


Die lebendige Zelle repräsentiert nun ein ähnliches System wie 
die Tonzelle im obigen Versuch. Sie kann aufgefaßt werden als 
eine Flüssigkeitsmasse, in der osmotisch wirksame Stoffe gelöst sind 
und die umgeben ist von einer semipermeablen Membran, die für 
Wasser gut, für die im Zellinhalt gelösten Stoffe aber gar nicht durch- 
lässig ist. Ein ideales Paradigma dieser Verhältnisse bietet z. B. 
die Pflanzenzelle. Bekanntlich stellt die Pflanzenzelle eine zylindrische 
Kapsel vor, deren Wände von einer elastischen Zellulosehaut gebildet 
werden (Fig. 51). Die Zellulosehaut entspricht der Tonwand des 
Zylinders im obigen Versuch. Die Innenhaut der Zellulosekapsel ist 
mit einer dünnen aber kontinuierlichen Protoplasmaschicht, dem so- 
genannten ‚„Primordialschlauch“ überzogen, der wie ein Sack oder 
eine Blase eine Flüssigkeit, den „Zellsaft“, umschließt und in der 
Regel Stränge von Protoplasma quer- und längsverzweigt mitten 
durch diese große Zellsaftvakuole hindurchsendet (auf der neben- 
stehenden schematischen Figur sind diese Protoplasmastränge fort- 


138 Zweites Kapitel. 


gelassen). Der Primordialschlauch hat semipermeable Eigenschaften 
und entspricht der Niederschlagsmembran im obigen Versuch. Im 
Zellsaft gelöst sind verschiedene osmotisch wirksame Stoffe wie Salze, 
Zucker etc., die im Lebensprozeß der Zelle produziert werden. Sie 
entsprechen der Kupfersulfatlösung im obigen Versuch. Für diese 
Stoffe ist das Protoplasma als semipermeable Membran im normalen 
Zustande undurchlässig. Sie können also nicht von innen nach außen 
durch den Primordialschlauch hindurchdiffundieren. Dagegen kann 
Wasser von außen nach innen in die Zelle hineindiffundieren. Wenn 
also beim Stoffwechsel der Zelle mehr osmotisch wirksame Moleküle 
im Zellsaft aufgehäuft werden als in dem umgebenden Medium sich 
befinden, wird von außen solange Wasser in das Innere der Zelle 
hineintreten, bis die Druckdifferenzen ausgeglichen sind. Osmotische 
Druckdifferenzen zwischen Zellinhalt und äußerem Medium können 
nicht auf die Dauer bestehen, sie gleichen sich durch Diffusion immer 
von selbst aus, sobald sie auftreten. Im vorliegenden Falle muß daher 
der Druck in der Zelle durch die Wasseraufnahme steigen, d. h. der 
Primordialschlauch wird ausgedehnt. Aber nicht nur der Primordial- 
schlauch, sondern auch die elastische Zellulosekapsel erfährt eine 
Dehnung, so daß die ganze Zelle an Volumen zunimmt. Der Druck, 
der auf diese Weise in der Zelle entsteht, wird als „Turgor‘ der 
Zelle bezeichnet. Es ist klar, daß der Turgor der Zelle ganz ab- 
hängig ist von dem osmotischen Druck. Bringt man die Zelle in ein 
Medium, das einen geringeren osmotischen Druck hat als der Zell- 
inhalt, das also weniger osmotisch wirksame Moleküle gelöst enthält 
als der Zellsaft, so wird der Turgor der Zelle durch Wasseraufnahme 
steigen. Infolgedessen nimmt das Volumen der Zelle zu, die Zell- 
membran wird gedehnt. Erhöht man umgekehrt die Zahl der os- 
motisch wirksamen Moleküle im Medium, so wird. der Turgor der 
Zelle durch Wasserabgabe sinken. Die Wasserabgabe kann dabei so 
stark werden, daß sich der Primordialschlauch beim allmählichen Zu- 
sammenziehen ganz von der vollständig entspannten und auf ein ge- 
ringeres Volumen reduzierten Zellulosekapsel abhebt (Fig. 51 D). Man 
spricht dann in der Pflanzenphysiologie wenig zutreffend von „Plas- 
molyse“. Der Turgor der Pflanzenzellen ist für die Erhaltung der 
Festigkeit und Widerstandsfähigkeit und dadurch der Stellung der 
Pflanzenteile, wie Stengel, Blätter, Blüten etc. von der größten Be- 
deutung. Pflanzen, in deren Zellen der Turgor sinkt, werden welk. 

Noch nach einer anderen Richtung hin spielen die osmotischen 
Vorgänge im Leben der Zelle eine tief eingreifende Rolle. Die Osmose 
reguliert den Wassergehalt der lebendigen Substanz. Vom Wasser- 
gehalt aber ist wiederum die Fähigkeit der lebendigen Substanz, auf 
Reize zu reagieren, in engster Abhängigkeit. Jede Zellform hat einen 
unter normalen Verhältnissen für sie ganz spezifischen Wassergehalt, 
der auf osmotischem Wege bestimmt wird einerseits durch die Menge 
der Salze und anderen osmotisch wirksamen Stoffe, welche die Zelle 
enthält, und andererseits durch die Menge der osmotisch wirksamen 
Stoffe im umgebenden Medium. Bei ungestörtem Stoffwechsel sind 
diese Mengenverhältnisse konstant. Dem entspricht ein ganz be- 
stimmter Grad der Erregbarkeit der Zelle durch Reize. Entzieht 
man aber auf osmotischem Wege der Zelle Wasser, so daß der 
Wassergehalt ihrer lebendigen Substanz sinkt, so nimmt ihre Erreg- 
barkeit zu, steigert man umgekehrt ihren Wassergehalt über die Norm, 


Von der lebendigen Substanz. 139 


so sinkt ihre Erregbarkeit. Das zeigt z. B. sehr deutlich der Muskel. 
Durchspült man einen Muskel mit einer hypertonischen Salzlösung, 
d.h. mit einer Salzlösung, die einen höheren osmotischen Druck hat 
als die normale Spültlüssigkeit des Muskels, das Blut, so rufen die- 
selben Reize, die vorher eben nur eine schwache Reaktion erzeugten, 
alsbald heftige Kontraktionen hervor. Durchspült man dagegen um- 
gekehrt den "Muskel mit einer hypotonischen Salzlösung, so wirken 
alsbald die stärksten Reize nicht mehr. 

Schließlich dürften die osmotischen Vorgänge in der Zelle und 
speziell die elektiven Eigenschaften der semipermeablen Protoplasma- 
oberflächen einen wichtieen Faktor bilden bei der Entstehung der 
elektrischen Ströme, die wir unter gewissen Bedingungen an lebendigen 
Objekten auftreten sehen. Indem "beim Zerfall elektrisch indifferenter 
Moleküle elektrisch positiv und elektrisch negativ geladene Atome 
resp. Atomgruppen, die „Kationen“ und „A nionen“ entstehen, 
und indem die semipermeablen Membranen die eine Ionenart leichter 
durchlassen als die andere, ist stets Gelegenheit zur Entstehung 
elektrischer Potentialdifferenzen an verschiedenen Stellen eines leben- 
digen Objektes gegeben. Es ist aber kaum zweifelhaft, daß sich in 
Zukunft noch zahlreiche andere Vorgänge im Zellleben werden auf- 
finden lassen, die von den Verhältnissen der Osmose und den Eigen- 
schaften der Protoplasmaflächen als semipermerabler Membranen in 
tiefeinschneidender Weise beherrscht werden. 


3. Das spezifische Gewicht der lebendigen Substanz. 


Unter den physikalischen Eigenschaften der lebendigen Substanz 
besitzt ferner für das Verständnis gewisser Lebensäußerungen ihr 
spezifisches Gewicht eine bemerkenswerte Bedeutung. Wenn man 
Zellen der verschiedensten Art oder möglichst reine Gewebestücke in 
destilliertes Wasser fallen läßt, so beobachtet man fast ganz allgemein, 
daß sie im Wasser zu Boden sinken. Es stellt sich also heraus, daß 
der Zellinhalt als Ganzes im allgemeinen spezifisch 
schwerer ist als Wasser, d.h. ein größeres spezifisches Gewicht 
besitzt als 1. JENSEN!) hat vor einiger Zeit eine etwas genauere 
Bestimmung des spezifischen Gewichts der einzellieen Wimper- 
infusorienform Paramaecium aurelia ausgeführt, und zwar in 
folgender Weise. Bekanntlich kann man durch Zusatz von löslichen 
Salzen das spezifische Gewicht einer Flüssigkeit erhöhen und durch 
Steigerung der Konzentration sehr fein abstufen. JENSEN setzte also 
die Paramäcien in eine schwache Lösung von Kaliumkarbonat, 
deren Konzentration er so lange erhöhte, bis de Paramäcien 
darin eben nicht mehr zu Boden sanken, sondern mitten in der 
Lösung schweben blieben, ein Zeichen, daß jetzt die Lösung dasselbe 
spezifische Gewicht besaß, wie die Paramäcienkörper. Dann 
wurde mittelst eines Aräometers das spezifische Gewicht der Lösung 
bestimmt, und so fand sich, daß der Zellkörper der Paramäcien 
ein spezifisches Gewicht von ungefähr 1,25 besitzt. Im allgemeinen 
dürfte wohl das spezifische Gewicht der lebendigen Substanz überhaupt 
nicht viel höhere Werte aufweisen. Soweit bis jetzt Erfahrungen vor- 
liegen, handelt es sich immer nur um Werte, die wenig größer sind als 1. 

1) PAUL JENSEN: „Die absolute Kraft einer Flimmerzelle“. In PFLÜüGERs 
Archiv, Bd. 54, 1893. 


140 Zweites Kapitel. 


Allein, es gibt gewisse Fälle, in denen das Gesamtgewicht 
der Zelle Abweichungen von diesem allgemeinen Verhalten zeigt, in 
denen die Zelle als Ganzes spezifisch leichter ist als 1. 
Diese Fälle sind ohne weiteres verständlich, wenn wir uns wieder 
erinnern, daß das Protoplasma keine homogene Substanz ist. Ver- 
gegenwärtigen wir uns z. B. Zellen, bei denen Fetttröpfchen in der 
Grundsubstanz des Protoplasmas eingelagert sind, so ist es möglich, 
daß, obwohl die Grundsubstanz spezifisch schwerer ist als Wasser, 
doch die Zelle als Ganzes ein geringeres spezifisches Gewicht besitzt, 
wofern nur die Ansammlung des Fettes, das spezifisch bedeutend 
leichter ist als Wasser, eine solche Größe erreicht, daß sie die Schwere 
des übrigen Protoplasmakörpers überwiegt. Solche Fälle sind reali- 
siert in den Fettzellen des Unterhautbindegewebes beim Menschen und 
vielen Tieren, die, wenn man sie ins Wasser wirft, an der Oberfläche 
schweben bleiben. KFettleibige Menschen haben aus diesem Grunde 
beim Schwimmen geringere Anstrengungen zu machen, um sich über 
Wasser zu erhalten, als magere. Dieselbe Rolle wie das Fett können 
im Zellkörper noch andere Stoffe spielen, vor allem Gasblasen, die 
das spezifische Gewicht des Gesamtkörpers der Zelle unter Umständen 
enorm herabsetzen können, ein Verhältnis, das z. B. bei manchen 
schalentragenden Rhizopoden des Süßwassers (Arcella, Difflugia) 
vorkommt. 

Es ergibt sich aus dieser Tatsache, daß die Zelle durch Anhäufung 
leichterer oder schwererer Stoffe ihr spezifisches Gewicht unter Um- 
ständen aktiv verringern oder erhöhen und dadurch ohne Benutzung 
irgendwelcher Lokomotionsorgane aktiv im Wasser aufsteigen oder 
niedersinken kann, eine Fähigkeit, die für das Leben der betreffenden 
Organismen unter manchen Verhältnissen, z. B. wenn an der Stelle, 
an der sie leben, die Lebensbedingungen ungünstig werden, von großer 
Bedeutung ist. Inallen Fällen aber, wo man Zellen findet, 
die spezifisch leichter sind als Wasser, sindimmer nur 
bestimmte Bestandteile, niemals das ganze Proto- 
plasma, spezifisch leichter. Die Grundmasse des Proto- 
plasmas scheint stets um ein Geringes schwerer zu sein als Wasser. 


4. Die optischen Eigenschaften der lebendigen 
Substanz. 


Werfen wir schließlich noch einen flüchtigen Blick auf die opti- 
schen Eigenschaften der lebendigen Substanz, so finden wir, daß das 
Protoplasma in den meisten Fällen durchaus farblos, grau, in dünnen 
Schichten, die von geformten Einschlüssen frei sind, durchscheinend, 
in dicken Schichten undurchsichtig ist, und das Licht etwas stärker 
bricht als Wasser. 

Im einzelnen verhalten sich aber die mannigfaltigen Formen der 
lebendigen Substanz je nach der Beschaffenheit ihrer Bestandteile 
verschieden. Einzelne geformte Elemente, wie Fetttröpfchen, Wasser- 
tropfen, Chlorophylikörner, können intensiv gefärbt sein, so daß die 
Zellen, in denen sie in größerer Anhäufung vorhanden sind, gelb, 
rot, grün etc. gefärbt sind, wie z. B. bei den Pflanzengeweben. 
Ebenso ist das Lichtbrechungsvermögen der einzelnen Bestandteile 
verschieden, das der Wassertröpfchen in den Vakuolen geringer, das 
der Fetttröpfchen größer als das der Grundsubstanz. Im Leben der 


Von der lebendigen Substanz. 141 


Zelle spielen diese Farbstoffe unter Umständen eine bedeutende Rolle, 
insofern sie Licht- und Wärmeeinwirkungen in bestimmter Weise 
regulieren, wie das namentlich in weitgehendem Maße im Pflanzen- 
leben der Fall ist. Es würde zu weit führen, auf alle einzelnen Fälle 
einzugehen, doch ist es von Interesse, das Verhalten einer Form 
der lebendigen Substanz, nämlich das der sogenannten kontraktilen 
Substanz, d.h. derjenigen Substanz, die, wie das amöboide Protoplasma, 
die Flimmerhaare und die Muskelfasern, bestimmte Formveränderungen 
(Kontraktionen) ausführt, näher ins Auge zu fassen. 

Bereits in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts fand BOoEcK, 
daß gewisse Bestandteile der quergestreiften Muskelfaser doppel- 
brechend sind, d. h. das Vermögen haben, einen Lichtstrahl zu zerlegen 
in zwei Strahlen, die beide mit verschiedener Geschwindigkeit fort- 
gepflanzt werden, eine Fähigkeit der Muskelsubstanz, die besonders 
BRÜCKE später genauer untersuchte. Seitdem hat ENGELMANN!) die 
Beobachtung gemacht, daß nicht nur diese Schichten des quer- 
gestreiften Muskels, sondern überhaupt alle faserig differenzierten 
kontraktilen Substanzen, wie die der glatten und quergestreiften 
Muskelzellen, der kontraktilen Fasern oder Myoide des Infusorien- 
körpers, sowie der Wimperhaare und Geißelfäden aller Flimmerzellen, 
positiv einachsig doppelbrechend sind, und zwar in der Weise, daß 
ihre optische Achse mit der Faserrichtung zusammenfällt. Diese Tat- 
sache weist darauf hin, daß die Molekularstruktur aller dieser Faser- 
gebilde in der Faserrichtung eine andere sein muß als in den übrigen 
Richtungen, eine Folgerung, die für das Verständnis der Kontrak- 
tionsvorgänge an diesen Objekten vielleicht Bedeutung besitzt. An 
dem nackten kontraktilen Protoplasma der Rhizopoden, z. B. der 
Amöben, hat EnGELMANN keine Doppelbrechung auffinden können. 
Nur auf den graden, strahlenförmigen Pseudopodien von Aktino- 
sphaerium Eichhornii, einem zierlichen Süßwasserrhizopoden, 
beobachtete er Doppelbrechung, die aber hier höchst wahrscheinlich 
nicht von dem kontraktilen Protoplasma herrührt, sondern von starren 
Strahlen, die sich als Stützorgane in der Achse der Pseudopodien 
befinden und nachweislich mit der Kontraktion nichts zu tun haben. 


>k * 
* 

Fassen wir schließlich die Hauptpunkte von allem, was unsere 
eingehende Untersuchung ergeben hat, zu einem übersichtlichen Bilde 
von der lebendigen Substanz zusammen, so können wir sagen: Die 
lebendige Substanz, wie sie jetzt auf der Erdoberfläche existiert, tritt 
nur auf in Form von teils einzeln lebenden, teils zu größeren zu- 
sammenhängenden Staaten vereinigten Elementarorganismen, den 
Zellen. Jede Zelle ist ein meist mikroskopisch kleines Klümpchen 
flüssiger Substanz, in der verschiedene, teils geformte, teils 
gelöste Bestandteile eingelagert sind. Als allgemeine Zellbestandteile, 
die in allen Zellen zu finden sind, können nur die dickflüssige Grund- 
masse selbst, das Protoplasma, und eine darin eingelagerte, etwas 
festere Substanz, der Zellkern, betrachtet werden. Ein Klümpchen 
Protoplasma mit einem Kern ist bereits eine vollständige Zelle und 
anderseits gibt es keine Zelle, die nicht Kern und Protoplasma be- 


are W. ENGELMANN: „Kontraktilität und Doppelbrechung“. In PFLÜGERS 
Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd. 11, 1875. 


142 Zweites Kapitel. 


säße. Ebenso, wie sich morphologisch in der lebendigen Zellsubstanz 
die verschiedensten Bestandteile nebeneinander unterscheiden lassen, 
ebenso sind in der lebendigen Substanz auch die verschiedensten 
chemischen Körper vorhanden. Die Elementarstoffe, aus denen 
die lebendige Substanz besteht, sind nur solche, wie sie auch in der 
unbelebten Körperwelt existieren, doch ist ihre Zahl eine geringe, 
und es sind hauptsächlich die Elemente mit niedrigstem Atomgewicht, 
welche die lebendige Substanz zusammensetzen. Ein besonderes 
Lebenselement existiert nicht. Dagegen sind viele Verbindungen, 
zu denen diese Elementarstoffe zusammentreten, für die lebendige 
Substanz charakteristisch und finden sich nicht in der anorganischen 
Welt. Vor allem sind es die Eiweißkörper, die kompliziertesten 
unter allen organischen Verbindungen, die aus den Elementen C, 
H, 0, N, S bestehen und in keiner lebendigen Substanz fehlen. 
Daneben kommen noch andere komplizierte organische Verbindungen, 
wie Kohlehydrate, Fette und einfachere Stoffe vor, die sämtlich ent- 
weder aus dem Zerfall der Eiweißkörper stammen oder zu ihrem 
Aufbau notwendig sind, sowie schließlich anorganische Stoffe, wie 
Salze und Wasser. Die Eiweißkörper verleihen zugleich der leben- 
digen Substanz der Zelle ihre kolloidalen Eigenschaften und der Zell- 
oberfläche die Eigentümlichkeiten semipermeabler Membranen. Das 
Wasser ferner gibt der lebendigen Substanz ihre flüssige Konsistenz, 
mit der das Leben untrennbar verknüpft ist. Die Salze endlich 
regulieren auf osmotischem Wege den Wassergehalt und damit die 
Erregbarkeit der Zelle. 

Das ist in groben Zügen das Bild, das uns die anatomische, die 
mikroskopische, die chemische und die physikalische Untersuchung 
der lebendigen Substanz ergeben hat. 


II. Lebendige und leblose Substanz. 


Noch ist aber unsere Vorstellung von der lebendigen Substanz 
unfertig.. Wir haben zwar ein Bild von ihrer Zusammensetzung bis 
in alle jetzt bekannten Einzelheiten hinein gewonnen, aber uns fehlt 
zum Gesamtbilde noch ein Punkt, ja, der wesentlichste Punkt. Worin 
liegtdercharakteristische Unterschied zwischen leben- 
diger und lebloser Substanz? Die Frage ist inhaltsschwer, 
denn sie enthält nichts Geringeres als das Problem der ganzen 
Physiologie, jenes gewaltige Problem, das seit alter Zeit schon 
manchen grübelnden Geist unwiderstehlich gefesselt hat, und das 
noch heute den Forscher zwingt, seine Lebensarbeit der Lösung des 
alten Rätsels zum Opfer zu bringen: das Problem des Lebens. 

Wie wir schon früher sahen, ist der Begriff des Lebens nicht 
immer derselbe gewesen. Seit seiner Entstehung bei den Urvölkern 
hat er sich mannigfaltig verändert. Versuchen wir, ob es gelingt, den 
Begriff in wissenschaftlicher Weise zu fixieren, indem wir die Unter- 
schiede zwischen lebendiger und lebloser Substanz aufsuchen. 

Dieses Unternehmen muß sich naturgemäß nach zwei Richtungen 
hin erstrecken, einmal auf die Unterschiede zwischen Organismen und 
anorganischen Stoffen, dann aber auch auf die Unterschiede zwischen 
lebendigen und leblosen Organismen, denn offenbar unterscheiden wir 


Von der lebendigen Substanz. 143 


scharf zwischen Objekten, die niemals lebendig waren, wie z. B. einem 
Stein, und solchen, die gelebt haben und leblos geworden sind, also 
z. B. einer Leiche. 


A. Organismen und anorganische Körper. 
1. Morphologische Unterschiede. 


Man hat bei der Vergleichung der Organismen mit den anorga- 
nischen Substanzen mit Vorliebe den Fehler begangen, den Organis- 
mus einem Kristall gegenüberzustellen, statt ihn mit einer Substanz 
zu vergleichen, die ähnliche Konsistenz, überhaupt ähnliche physi- 
kalische Verhältnisse bietet wie die lebendige Substanz, also etwa 
mit einer diekflüssigen Masse. Aus diesem fehlerhaften Vergleich ist 
dann eine Reihe von Unterschieden entnommen worden, deren Un- 
haltbarkeit auf der Hand liegt. 

So hat man gesagt, indem man die Kristalle im Auge hatte: Die 
anorganischen Körper haben nach einfachen mathematischen Ge- 
setzen konstruierte Formen mit genau bestimmten Winkeln, 
Ecken und Kanten, während die Organismen mathematisch nicht 
darstellbare Körpergestalten besitzen. Man braucht nicht gerade 
das „kristallisierte Menschenvolk* zu zitieren, das MEPHISTOPHELES 
in seinen Wanderjahren gesehen hat; die Unhaltbarkeit dieser 
Unterscheidung wird von selbst klar, wenn man daran denkt, daß 
einerseits wirklich auch unter den Organismen mathematisch sehr 
einfache Körperformen vorkommen, wie unter den Rhizopoden bei 
den mit so überaus zierlichen Kieselskeletten versehenen Radiolarien 
sowie bei vielen polyädrisch aneinandergedrängten Gewebezellen oder 
schließlich bei vollkommen kugelförmigen Eizellen, und daß ander- 
seits in der anorganischen Natur sämtlichen Flüssigkeiten die mathe- 
matisch feste Körperform abgeht. 


Man hat ferner behauptet: Die anorganischen Körper, wie die 
Kristalle, haben keine Organe, ein Besitz, der dagegen sämtliche 
Organismen kennzeichnet. Auch das ist nicht richtig. Es gibt nicht 
nur Organismen ohne eigentliche Organe, wie die Amöben oder 
noch besser die roten Blutzellen, bei denen der ganze flüssige 
Protoplasmakörper selbst Organ für alles ist, es gibt auch anorga- 
nische Gebilde mit wirklichen Organen, wie die Maschinen, bei denen 
die einzelnen Teile eine ganz bestimmte Funktion versehen, und 
dennoch wird niemand im Ernste die Blutzellen für anorganische 
Körper oder die Dampfmaschinen für lebendige Organismen halten. 


Einen anderen Unterschied wollte man darin finden, daß die 
Organismen im Gegensatz zu allen anorganischen Körpern zusammen- 
gesetzt sind aus den charakteristischen Elementarbausteinen aller 
lebendigen Substanz, den Zellen. Es ist richtig, daß die Zelle ein 
spezifisches Element der gesamten Organismenwelt ist. Aber was 
diesen Elementarbestandteil der lebendigen Welt charakterisiert, was 
ihn unterscheidet von der ganzen anorganischen Welt, ist nicht seine 
bloße morphologische Abgrenzung. Objekte, die aus gesonderten Form- 
elementen zusammengesetzt sind, können wir auch aus anorganischen 
Stoffen mit Leichtigkeit herstellen, und solche Objekte hat die Natur 
in großem Maßstabe hergestellt in den Gesteinen, die, wie der Granit, 
aus einem Gemenge von lauter isolierten Kristallen bestehen. Was 


144 Zweites Kapitel. 


die Zelle charakterisiert, sind vielmehr ihre chemischen Eigenschaften. 
Durchgreifende morphologische Unterschiede liefert uns dieses Mo- 
ment nicht. 

Man hat schließlich gesagt: die anorganischen Körper besitzen 
eine sehr einfache gleichmäßige Struktur, die Organismen dagegen 
eine hochkomplizierte „Organisation“. Sobald man unter „Organi- 
sation“ nur den mehr oder weniger komplizierten Aufbau der Orga- 
nismen aus verschiedenartigen Elementarbausteinen, den Zellen, ver- 
steht, trifft das innerhalb gewisser Grenzen zu, wenn auch der Unter- 
schied einem zusammengesetzten Gestein gegenüber dann immer nur 
ein gradueller wäre. Aber wir müssen ja eben schon die einzelne 
Zelle zum Vergleich heranziehen, denn sie ist selbst bereits ein voll- 
kommener Organismus. Will man aber den Begriff der komplizierten 
„Organisation“ auf die Zelle anwenden, so kann man damit nur die 
große morphologische Mannigfaltigkeit und chemische Komplikation 
ihrer Inhaltsbestandteile meinen, und eine solche können wir im 
Reagenzglas bei komplizierten chemisch-physikalischen Gemischen eben- 
falls herstellen. Versteht man dagegen unter „Organisation“ eine be- 
sondere Art der Aneinanderfügung der einzelnen Inhaltsbestandteile, 
wie sie in der anorganischen Natur nicht vorkäme, so enthält der 
Begriff mehr oder weniger ein Stück Mystik, die freilich vielfach noch 
immer für die Erklärung der Lebensvorgänge beliebt ist. Wir können 
aber diesem Vorgang in der Wissenschaft nicht folgen, denn Wissen- 
schaft und Mystik schließen sich aus. 

Wir sehen: wesentliche Unterschiede liefert uns die Ver- 
gleichung der Bauverhältnisse von lebendiger und anorganischer Sub- 
stanz nicht, und wenn wir nicht durchaus der Neigung nachgeben, die 
lebendige Substanz immer nur mit dem Kristall zu vergleichen, son- 
dern mit flüssigen Gemischen, so finden wir, daß sie sich in ihren 
Bauverhältnissen nicht mehr von leblosen Flüssigkeitsgemischen 
unterscheidet, wie diese untereinander, ja nicht einmal so sehr wie 
diese von einem Kristall. 


2. Genetische Unterschiede. 


Eine zweite Reihe von Unterschieden, die man zwischen Orga- 
nismen und anorganischen Stoffen zu finden geglaubt hat, bezieht 
sich auf die Fortpflanzung und Abstammung. Allein auch 
diese Unterschiede sind durchaus nicht prinzipieller Natur, und es 
bedarf keiner tiefen Ueberlegung, um zu erkennen, wie in ihnen kein 
wirklicher Gegensatz zwischen beiden Körpergruppen begründet ist. 

Es ist als charakteristisches Unterscheidungsmerkmal der Orga- 
nismen angesehen worden, daß sie sich fortpflanzen, während den 
anorganischen Körpern die Fortpflanzungsfähigkeit fehlt. Darin liegt 
aber wieder kein durchgreifender Unterschied, denn wir kennen 
ganze Reihen von Organismen, welche leben und sich trotzdem nicht 
einmal fortpflanzen können. So geht bekanntlich den sogenannten 
„Arbeiterinnen“, jenen mit verkümmerten Geschlechtsorganen ver- 
sehenen Individuen im Ameisen- und Bienenstaat, die sogar die große 
Hauptmasse des ganzen Staates bilden, die Fortpflanzungsfähigkeit 
zeitlebens ab, und dennoch können wir nicht umhin, sie als lebendige 
Organismen zu bezeichnen. Ferner aber, wenn wir zusehen, worin 
eigentlich die Fortpflanzung bei den Organismen besteht, so finden 


Von der lebendigen Substanz. 145 


wir, daß es lediglich eine Abgabe einer gewissen Menge von Körper- 
substanz ist, eine Teilung des eigenen Leibes. Am deutlichsten, d.h. 
am wenigsten durch begleitende Nebenumstände verdeckt, zeigt sich 
diese Tatsache bei den einzelligen Organismen. Eine Amöbe z.B. 
schnürt sich einfach in zwei Hälften auseinander, und jede von beiden 
Hälften lebt als neue Amöbe weiter. Besteht aber die Fortpflanzung 
im wesentlichen nur in einer einfachen Teilung der Substanz, so 
existiert kein prinzipieller Unterschied zwischen der Teilung einer 
lebendigen Zelle und eines anorganischen Körpers. Ein Wasser- 
tropfen, der an einer Dachrinne hängt und sich allmählich vergrößert, 
zerreißt jedesmal, wenn er eine bestimmte Größe erreicht hat, und 
teilt sich in zwei neue Tropfen, die immer wieder Wassertropfen sind. 

Allein man hat gesagt: Die Organismen stammen stets 
von anderen Organismen ab, während die anorganischen Körper 
sowohl von Organismen wie auch von anorganischen Körpern ab- 
stammen können. So gelinge es nicht, auch nur den einfachsten 
Organismus künstlich aus anorganischen Stoffen zusammenzusetzen, 
während es nicht schwer sei, anorganische Körper, z. B. das Wasser, 
auf die verschiedenste Weise sowohl aus organischen wie aus anorga- 
nischen Stoffen zu gewinnen. Das erscheint in der Tat als ein durch- 
greifender Unterschied, denn es ist wahr, daß es trotz aller Be- 
mühungen nicht gelungen ist, zu zeigen, daß Organismen aus an- 
organischen Stoffen entstehen können, weder in der Natur noch im 
Laboratorium. Dennoch kann auch diese Unterscheidung bei ge- 
nauerem Zusehen nicht als wirklich durchgreifend anerkannt werden. 
Man kann nämlich zunächst einwenden, daß ja im Pflanzenkörper fort- 
während organische Substanz aus anorganischen Stoffen gebildet wird, 
denn die Pflanze baut ihren Körper ausschließlich aus anorganischen 
Stoffen auf. Aber darauf hat man erwidert, daß diese Entstehung 
von organischer Substanz aus anorganischer nur unter Mithilfe von 
lebendigen Organismen möglich ist, und PREYER!) hat gesagt: die 
Organismen unterscheiden sich von den anorganischen Körpern eben 
dadurch, daß sie immer schon die Existenz von lebendiger Substanz 
voraussetzen. Allein auch in dieser Form gilt die Unterscheidung 
höchstens für unsere jetzige Zeit. Der Satz VIrcHows: „omnis cellula 
e cellula“, der die im Laufe der Zeit notwendig gewordene Verallge- 
meinerung des alten HArvEvschen Satzes: „omne vivum ex ovo“ 
vorstellt, hat nur Gültigkeit für die Verhältnisse, die jetzt auf der 
Erdoberfläche herrschen. Das liegt auf der Hand. Gehen wir näm- 
lich zurück in der Erdentwicklung, so kommen wir bald in eine Zeit, 
wo die Erde noch eine Temperatur hatte, bei der keine Zelle 
existieren konnte. Die Zellen müssen also irgendwann einmal aus 
Stoffgemengen entstanden sein, die keine Zellen waren. An diesem 
Punkt angelangt, stehen wir aber vor folgender Alternative. Entweder 
sind, wie die „Urzeugungslehre* annimmt, die Organismen irgend 
einmal aus anorganischen Stoffen entstanden, oder der Begriff des 
Lebens muß,‘ wie die „Theorie von der Kontinuität des Lebens“ 
fordert, auch noch auf die Körper angewendet werden, aus denen die 
Zellen sich entwickelt haben, wenn sie auch noch von der lebendigen 
Substanz der heutigen Organismen gänzlich verschieden waren. Nimmt 


1) PREYER: „Die Hypothesen über den Ursprung des Lebens“. In „Natur- 
wissenschaftliche Tatsachen und Probleme“. Berlin 1880. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 10 


146 Zweites Kapitel. 


man das erstere an, so fällt der Unterschied in der Abstammung der 
beiden Körpergruppen von selbst fort, denn dann stammt nicht 
bloß die anorganische, sondern auch die organische 
Natur von lebloser Substanz ab. PREYER entschließt sich 
daher zu der zweiten Annahme, indem er auch die Stoffgemenge, 
aus denen die Zellen sich entwickelt haben, ja sogar schließlich die 
ganze glühende Masse des Erdballs selbst als lebendig betrachtet, 
und sagt, den Satz HaArvEys noch weiter ausdehnend: „omne vivum 
e vivo“, womit er ausdrücken will, daß das Leben von Ewigkeit her 
existiert hat und niemals entstanden ist. Indessen, auch damit ist 
die Schwierigkeit, die sich einer durchgreifenden Unterscheidung 
der Organismen und anorganischen Körper auf Grund ihrer Ab- 
stammung entgegenstellt, nicht beseitigt. Konsequent seiner Vor- 
stellung, daß die ganze glühende Masse, die den Erdball einst bildete, 
als lebendig zu betrachten sei, nimmt nämlich PREYER an, daß das 
Anorganische aus dem Örganischen entstanden sei. Dann aber ist 
es klar, daß der oben aufgestellte Unterschied in der Abstammung 
der beiden großen Körpergruppen ebenfalls in sich zusammenfällt, 
denn dann setzt nicht nur die organische, sondernauch 
die anorganische Natur die Existenz von lebendiger 
Substanz voraus. Wir sehen also, daß auch bei einer Erweite- 
rung des Lebensbegriffs, wie sie PREYER fordert, der Unterschied 
in der Abstammung für die frühere Zeit der Erdentwicklung nicht 
aufrecht erhalten werden kann. 

Ebensowenig wie in der Fortpflanzung und Abstammung von 
seinesgleichen besteht in der Entwicklung des Organismus ein 
durchgreifender Unterschied gegenüber den anorganischen Körpern. 
Unter Entwicklung verstehen wir eine Reihe von Veränderungen des 
Organismenkeimes, die ihn schließlich seinen Erzeugern wieder ähn- 
lich machen. Indessen, solche Veränderungen kommen in der an- 
organischen Natur ebenfalls vor und sind durchaus nicht fundamental 
davon unterschieden. Schmelzen wir z. B. ein Stück Schwefel in einem 
Tiegel über dem Feuer und schütten wir die geschmolzene Masse 
in Wasser aus, so bekommen wir eine zähe, braune, gummiartige 
Substanz, die mit dem Stück Schwefel, von dem sie stammt, nicht 
die geringste äußere Aehnlichkeit hat. Lassen wir sie aber einen 
oder zwei Tage liegen, so wird sie allmählich fester und härter, ihre 
braune Farbe verblaßt und macht einer gelblichen Platz, bis die 
ganze Masse nach einiger Zeit wieder das Aussehen des gewöhnlichen 
gelben, harten Schwefels hat. Hier hat das Stück Schwefel eine 
Entwicklung durchlaufen, die es dem ursprünglichen Stück, von dem 
es abstammte, wieder ähnlich gemacht hat. Aber auch für die 
Organismen ist die Entwicklung durchaus kein durchgreifendes Unter- 
scheidungsmerkmal, denn es gibt Organismen, die leben, ohne sich 
zu entwickeln, z. B. die Amöben. Hier sind, nachdem die Amöbe 
sich in zwei Teilhälften zerschnürt hat, beide Teile schon ohne 
weiteres wieder vollständige Amöben und unterscheiden sich von 
dem ursprünglichen Individuum, von dem sie abstammen, nur durch 
ihre Größe. 

Man hat schließlich auch in der Art des Wachstums einen 
Unterschied zwischen Organismen und anorganischen Substanzen zu 
begründen gesucht, jedoch mit ebenso wenig Erfolg. Zur Aufstellung 
dieses Unterschiedes hat wieder die unglückliche Gegenüberstellung 


Von der lebendigen Substanz. 147 


des Organismus und des Kristalls geführt. Man sagte: der Kristall 
wächst durch „Apposition“, der Organismus dagegen durch „Intus- 
suszeption“ der Teilchen, d. h. der Kristall wächst, indem sich an 
seiner Oberfläche ein Teilchen nach dem anderen anlagert, wobei 
das Innere fest und unverändert bleibt, der Organismus dagegen, in- 
dem die Teilchen in das Innere aufeenommen und zwischen die 
schon vorhandenen zwischengelagert werden. Wenn man eine Zelle 
als Ganzes einem Kristall gegenübergestellt, ist das in der Tat nicht 
zu bestreiten; allein nicht alle anorganischen Körper sind Kristalle, 
und wir sahen bereits, daß wir die lebendige Substanz der Organismen 
ihren physikalischen Eigenschaften nach im wesentlichen nur mit 
einer flüssicen Masse in Vergleich setzen dürfen. Flüssigkeiten aber 
wachsen stets nur durch Intussuszeption in ihr Inneres, d. h. wenn 
man zu einer Flüssigkeit einen löslichen Körper hinzusetzt, etwa 
Salz zu Wasser, so löst das Wasser das Salz auf und lagert die Salz- 
moleküle durch Diffusion von selbst zwischen seine eigenen Wasser- 
moleküle hinein. Hier haben wir also genau denselben Vorgang wie 
beim Wachstum des Organismus. 

Die Vergleichung der genetischen Verhältnisse von Organismen 
und anorganischen Körpern liefert daher ebensowenig einen prin- 
zipiellen Unterschied zwischen beiden, wie die Betrachtung der 
morphologischen Verhältnisse, und wir sind wieder gezwungen, weiter 
zu suchen. 


3, EhysikalischezUnterschrede: 


Eine dritte Gruppe von Unterschieden, die zwischen Organismen 
und anorganischen Körpern behauptet worden sind, umfaßt die 
Vorgänge der Bewegung. Die Bewegung, jene augenfälligste 
unter den Lebensäußerungen, galt schon in früher Zeit als ein 
charakteristisches Merkmal für das Leben, und die Naturvölker sahen, 
in konsequenter Weise diese Unterscheidung durchführend, dement- 
sprechend auch Wind und Welle als lebendige Wesen an. Indessen, 
wir bezeichnen jetzt das wogende Meer nicht mehr als einen lebendigen 
Organismus und kennen andererseits in den ruhenden Pflanzensamen 
etc. Zustände von Organismen, die nicht die geringste Bewegung 
erkennen lassen, ohne doch tot zu sein. So ist in unserer Zeit der 
Unterschied der Bewegung in seiner primitiven Form fallen gelassen 
worden. Dafür sind speziellere Verhältnisse in den Bewegungs- 
vorgängen als unterscheidende Merkmale zwischen Organismen und 
anorganischen Körpern angesprochen worden, sofern sich beide über- 
haupt bewegen. 

Man glaubte einen Unterschied in den „Ursachen“ erblicken 
zu müssen, die einerseits die Bewegungen der Organismen, ander- 
seits die Bewegungen der anorganischen Körper erzeugen. Die ersteren, 
wie die Muskelbewegungen, sollten durch „innere Ursachen“ veranlaßt 
werden, die ihren Sitz im Organismus selbst haben, die letzteren, 
wie das Treiben der Wogen und Wolken, durch „äußere Ursachen“, 
die wie der Wind von außen her auf das Objekt einwirken. Sehen 
wir ab von dem unglücklichen Ursachenbegrift, den wir verworfen 
haben, so hatte man hier mehr oder weniger bewußt die mystische 
„Lebenskraft“ vor Augen. Wir haben uns indessen schon früher von 
der Niehtexistenz einer besonderen „Lebenskraft“ überzeugt, und 

10> 


148 Zweites Kapitel. 


dementsprechend läßt sich auch der Unterschied in den „Ursachen“ 
der Bewegung nicht in dieser Weise aufrecht erhalten. Im übrigen 
dürfte eine scharfe Grenze zwischen inneren und äußeren „Ursachen“ 
in vielen Fällen auch schwer zu ziehen sein. Denkt man z. B. nicht 
gerade an Wind und Wellen, sondern an eine Dampfmaschine, so 
läßt sich in der Tat hier mit demselben Rechte wie vom Organismus 
sagen: sie arbeitet aus „inneren Ursachen“, denn die Dampfspannung, 
die den Stempel treibt und die Räder in Bewegung setzt, befindet 
sich im Inneren ihres Dampfkessels. 

Allein man hat gesagt, der Unterschied zwischen den bewegenden 
Faktoren in der Dampfmaschine und im Organismus bestehe darin, 
daß die Dampfmaschine dennoch nicht arbeiten könne, wenn sie nicht 
von außen geheizt würde, während der Organismus von selbst 
arbeite. Das ist aber schlechterdings falsch. Auch der Organismus 
muß „eheizt werden, wenn er in Tätigkeit, d. h. am Leben bleiben 
soll, genau so wie die Dampfmaschine. Seine Heizung besteht in 
der Zufuhr von Nahrung. Ja, die Analogie zwischen der Heizung 
der Dampfmaschine und der Ernährung des Organismus geht sogar 
sehr weit. Die kohlenstoffhaltige Nahrung wird im Organismus ver- 
brannt, wie die Kohlen in der Dampfmaschine, d. h. die Nahrungs- 
stoffe werden mit dem durch die Atmung aufgenommenen Sauerstoff 
oxydiert, allerdings in etwas anderer Weise, als die Kohle oxydiert 
wird, aber wir bekommen in beiden Fällen als Endprodukt Kohlen- 
säure. Wird die Zufuhr der Nahrung unterbrochen, so hört die Tätig- 
keit des Organismus nach einiger Zeit, wenn alle aufgenommene 
Nahrung verbraucht ist, ebenso auf wie die der Dampfmaschine: in 
beiden erlischt die Bewegung. 

Als ein allgemeines Charakteristikum aller Organismen gegenüber 
den anorganischen Körpern hat man schließlich die „Irritabilität“ 
bezeichnet. Wir haben bei unserem Ueberblick über die Entwicklungs- 
geschichte der physiologischen Forschung gesehen, daß mit dem Worte 
Irritabilität anfangs sehr unklare Vorstellungen verbunden wurden, 
und müssen daher, um Mißverständnisse zu verhüten, den Begriff in 
einer bestimmteren Form definieren. Wir können dann nur ganz all- 
gemein sagen: Irritabilität ist die Fähigkeit eines Körpers, auf äußere 
Einwirkungen mit irgendeiner Veränderung seines Zustandes zu 
reagieren, wobei die Größe der Reaktion zu der Größe der Ein- 
wirkung in keinem bestimmten Maßverhältnis steht. In der Tat 
ist eine solche Irritabilität oder Reizbarkeit Allgemeingut sämtlicher 
lebendigen Substanz, sei es, daß der Organismus mit Steigerung oder 
mit Herabsetzung oder gar Stillstand seiner Lebensäußerungen auf 
die äußere Einwirkung antwortet. Allein diese Irritabilität ist wieder 
kein ausschließlicher Besitz der Organismen, denn auch leblose Stoffe 
sind irritabel und antworten auf äußere Einwirkungen mit bestimmten 
Veränderungen, z. B. mit Produktion bestimmter Stoffe oder Energie- 
formen, wobei die Größe der Produktion durchaus nicht immer mit 
der Größe des äußeren Anstoßes in einem bestimmten Verhältnis steht. 
Das deutlichste Beispiel dafür liefern die explosiblen Stoffe. Das Nitro- 
glyzerin zerfällt bei einer Erschütterung unter gewaltiger Energie- 
entwicklung in Wasser, Kohlensäure, Sauerstoff und Stickstoff, ant- 
wortet also mit einer enormen Produktion von Energie und mit 
einer entsprechenden stofflichen Veränderung auf die äußere Ein- 


Von der lebendigen Substanz. 149 


wirkung. Auch die Irritabilität ist demnach kein durchgreifendes 
Merkmal für die Unterscheidung von Organismen und anorganischen 
Körpern, und wir sehen, daß uns die dynamischen Verhältnisse ebenso- 
wenig wie die morphologischen und genetischen feste Anhaltspunkte 
für die Aufstellung eines prinzipiellen Gegensatzes zwischen Organismen 
und anorganischen Stoffen bieten. Suchen wir noch weiter. 


4. Chemische Unterschiede. 


Erst bei der Vergleichung der chemischen Verhältnisse gewinnen 
wir endlich einen Unterschied zwischen Organismen und anorganischen 
Körpern. 

Freilich haben wir gesehen, daß ebensowenig, wie es eine be- 
sondere „Lebenskraft“ gibt, im Organismus ein eigenes „Lebens- 
element“ existiert. Die chemischen Elemente, die den Organismus 
zusammensetzen, kommen ohne Ausnahme auch in der anorganischen 
Natur vor. Einen prinzipiellen Gegensatz von organischer und 
anorganischer Substanz, d.h. einen Gegensatz, der in einer elemen- 
taren Verschiedenheit beider Körperwelten beruht, werden wir also 
auch auf chemischem Gebiet nicht erwarten dürfen. Aber es existiert 
ein Unterschied in der Art der Verbindungen, zu denen die 
Elemente zusammentreten. Wir sahen, daß in der lebendigen Substanz 
chemische Verbindungen vorhanden sind, wie die Eiweißkörper, Kohle- 
hydrate und Fette, die nirgends in der anorganischen Körperwelt 
vorkommen. Was aber das Wichtigste ist, das ist die 
Tatsache, daß Eine Gruppe von diesen chemischen 
Körpern, die Eiweißkörper, allen Organismen ohne 
Ausnahme zukommt. Wie es einerseits keinen einzigen 
Organismus gibt, sei er lebendig oder tot, in dem die 
Eiweißkörper fehlten, so gibt es andererseits kein 
einziges anorganisches System in der Natur, in dem 
ein auch nur annähernd ähnlicher Stoff vorhanden wäre. 
Der Besitz des hochkomplizierten Eiweißmoleküls 
ist in der Tat ein durchgreifendes Unterscheidungs- 
merkmal des Organismus gegenüber allen anorgani- 
schen Körpern. 

Man ist aber noch weiter gegangen und hat einen durchgreifenden 
Unterschied zwischen Organismen und anorganischen Körpern nicht 
nur in der Existenz bestimmter Verbindungen, sondern auch in der 
Art und Weise von Anordnung und Aufeinanderfolge der chemischen 
Vorgänge im tätigen Organismus finden wollen. Man hat gesagt: 
Die lebendige Substanz ist charakterisiert durch ihren „Stoffwechsel“, 
indem bestimmte Verbindungen fortwährend entstehen, wieder zer- 
fallen, ihre Zerfallsprodukte nach außen abgeben und auf Kosten der 
von außen als Nahrung aufgenommenen Stoffe wieder neu entstehen, 
so daß ein fortwährender Stoffstrom durch die lebendige Substanz 
geht, der durch den Aufbau und den Zerfall der betreffenden Ver- 
bindungen bedingt ist. In der Tat ist der „Stoffwechsel“ ein über- 
aus charakteristischer Vorgang für den lebendigen Organismus, 
und wir werden später sehen, daß auf ihm das Leben beruht, aber 
er ist nur ein Vorgang, der den lebendigen Organismus vom leblosen 
unterscheidet, nicht von der anorganischen Substanz, denn er ist 


150 Zweites Kapitel. 


durchaus nicht auf die Organismen beschränkt, sondern kommt auch 
im Reiche anorganischer Körper vor. Ein einfaches Beispiel dafür 
gibt uns das Verhalten der Salpetersäure bei der Produktion der 
„englischen Schwefelsäure“. Bringt man nämlich Salpetersäure mit 
dem Anhydrid der schwefligen Säure zusammen, das bei der Schwefel- 
säurefabrikation durch Rösten von Schwefelerzen gewonnen wird, so 
entzieht die schweflige Säure der Salpetersäure Sauerstoff, indem sie 
selbst in Schwefelsäure übergeht, während aus der Salpetersäure 
Stickoxyd und Stickstoffdioxyd wird. Wird nun für den fortdauernden 
Zutritt von frischer Luft und Wasser gesorgt, so wird aus dem Stick- 
oxyd und Stickstoffdioxyd immer wieder Salpetersäure neugebildet, 
und diese gibt einen Teil ihres Sauerstofts wieder an neue Massen 
schwefliger Säure ab, so daß das Molekül der Salpetersäure fort- 
während durch Sauerstoffabgabe in niedere Oxyde zerfällt und sich 
durch Sauerstoftaufnahme wieder herstellt. Auf diese Weise kann 
mit derselben (Quantität Salpetersäure eine unbegrenzte Menge von 
schwefliger Säure in Schwefelsäure übergeführt werden. Hier haben 
wir also in einfacherer Form, d. h. an einer einfachen chemischen 
Verbindung, eine Aufeinanderfolge von Zerfall und Neubildung einer 
Substanz unter Aufnahme und Abgabe von Stoffen, also einen regel- 
rechten Stoffwechsel, der im Prinzip bis in die Einzelheiten hinein 
dem Stoffwechsel der Organismen entspricht, und doch ist die Salpeter- 
säure eine anorganische Verbindung. 

Derartige Vorgänge, die, wie neuere Erfahrungen gezeigt haben, 
viel verbreiteter sind in der anorganischen Natur als man früher an- 
nahm, gestatten es nicht, daß wir das Vorhandensein eines Stoff- 
wechsels an sich als Unterschied zwischen lebendigen Organismen 
und anorganischen Körpern hinstellen. 


x > 


En 


Blicken wir hiernach noch einmal zurück auf das Ergebnis 
unserer Vergleichung, so finden wir, daß ein durchgreifender Unter- 
schied zwischen lebendigen Organismen und anorganischen Systemen 
nur in der Art der chemischen Verbindungen besteht, die in 
beiden getroffen werden. Gegenüber der Gesamtheit alleran- 
organischen Körper besteht das gemeinsame Öharakte- 
ristikum der Organismen nur in dem ausnahmslosen 
Besitz gewisser hochkomplizierter chemischer Ver- 
bindungen, vor allem der Eiweißkörper. Darin liegt 
aber kein prinzipieller, kein elementarer Gegensatz 
zwischen beiden Körpergruppen. Im Gegenteil, die 
elementare Analyse zeigt uns in beiden die gleichen 
Elemente. Wo man daherirgendeinen allgemein durch- 
greifenden Gegensatz zwischen lebendigen Organismen 
und anorganischen Systemen findet, da hat man die 
Analyse noch nicht bis zu Ende geführt). 


1) Vergl. MAx VERWORN: „Prinzipienfragen in der Naturwissenschaft“. Vor- 
trag gehalten in der allgem. Sitzung des X. Nederlandsch Natuur- en Geneeskundig 
Congres zu Arnheim 1905. Jena, Gustav Fischer, 1905. — Ferner derselbe: „Die 
Erforschung des Lebens“. Jena, Gustav Fischer, 1907. 


Von der lebendigen Substanz. 151 


B. Lebendige und leblose Organismen. 
1. Leben und Scheintod. 


In Indien, dem alten Lande des Wunders und der Zauberei, ist, 
wie es scheint, schon seit langer Zeit der Glaube verbreitet, daß 
manche Menschen, namentlich einzelne „Fakire“, die im Geruch be- 
sonderer Heiligkeit stehen, die wunderbare Fähigkeit besitzen, ihr 
Leben willkürlich auf längere Zeit vollkommen zu sistieren, um später 
ungestört und unverändert ihr entbehrungsvolles und selbstquälerisches 
Dasein fortzusetzen. Eine große Reihe solcher Fälle, in denen sich 
die betreffenden Fakire angeblich in diesem Zustand des suspendierten 
Lebens haben begraben und nach einer bestimmten Zeit wieder haben 
ausgraben lassen, ist von Reisenden aus Indien berichtet worden, 
und JAMES BrAID!), der bekannte Entdecker der hypnotischen Zu- 
stände, hat einige der am besten beglaubigten Fälle gesammelt und 
nach Angabe der Zeugen berichtet. Einer von diesen Fällen, der 
als Typus gelten darf, ist folgender: Am Hofe des RUNJEET SINGH 
war in einem viereckigen Gebäude, das in der Mitte einen ringsherum 
geschlossenen Raum besaß, ein Fakir, der sich willkürlich in den leb- 
losen Zustand versetzt hatte, in einen Sack eingenäht und eingemauert 
worden, wobei die einzige Tür des Raumes mit dem Privatsiegel des 
RUNJEET SINGH versiegelt worden war. (Ein dichter Abschluß der 
Luft fand also nach dem Berichte zu urteilen ebensowenig statt, wie 
in allen anderen überlieferten Fällen.) RUNJEET SınGH, der selbst 
nicht an die wunderbaren Fähigkeiten der Fakire glaubte, hatte, um 
jeden Betrug auszuschließen, außerdem noch einen Kordon seiner 
eigenen Leibwache um das Gebäude gelegt, vor dem vier Posten auf- 
gestellt waren, die zweistündlich abgelöst und fortwährend revidiert 
wurden. Unter diesen Bedingungen blieb der Fakir sechs Wochen 
in seinem Grabe. Ein Engländer, der als Augenzeuge dem ganzen 
Vorgange beiwohnte, berichtet über die nach sechs Wochen erfolgte 
Ausgrabung folgendes: Als man das Gebäude in Gegenwart des 
RUNJEET SINGH eröffnete, zeigte sich, daß das Siegel und die ganze 
Vermauerung unversehrt war. In dem dunklen Raum des Gebäudes, 
der bei Lichtschein untersucht wurde, lag in einem ebenfalls mit un- 
versehrtem Siegel verschlossenen Kasten der Sack mit dem Fakir. 
Der Sack, der ein verschimmeltes Aussehen zeigte, wurde geöffnet 
und die zusammengekauerte Gestalt des Fakirs herausgeholt. Der 
Körper war völlig steif. Ein anwesender Arzt stellte fest, daß 
nirgends am Körper eine Spur von Pulsschlag zu bemerken war. In- 
zwischen übergoß der Diener des Fakirs dessen Kopf mit warmem 
Wasser, legte einen heißen Teig auf seinen Scheitel, entfernte das 
Wachs, mit dem die Ohren- und Nasenlöcher fest zugeklebt waren, 
öffnete gewaltsam mit einem Messer die fest aufeinandergepreßten 
Zähne, zog die nach hinten umgebogene Zunge hervor, die immer 
wieder in ihre Stellung zurückschnellte, und rieb die geschlossenen 
Augenlider mit Butter. Alsbald fing der Fakir an, die Augen zu 
öffnen, der Körper begann konvulsivisch zu zucken, die Nüstern 
wurden aufgeblasen, die vorher steife und runzelige Haut nahm all- 


1) JAMES BrAıD: „Der Hypnotismus“. Ausgewählte Schriften von J. BRAID. 
Deutsch herausgegeben von W. PREYER. Berlin 1882. 


152 Zweites Kapitel. 


mählich ihre normale Fülle wieder an, und wenige Minuten später 
öffnete der Fakir die Lippen und fragte mit matter Stimme den 
RUNJEET SInGH: „Glaubst Du mir nun?“ 

Aehnliche Fälle werden von mehr oder weniger zuverlässigen 
Zeugen in großer Zahl berichtet. Ein ganz analoger Fall ist ferner 
auch in Europa beobachtet worden und von BrAID ebenfalls zitiert. 
Es ist der bekannte Fall des Oberst TOwNsEND, von dem uns 
Dr. ÜHEYNE, ein auch in wissenschaftlichen Kreisen bekannter Arzt 
aus Dublin, erzählt: „Er konnte nach Belieben sterben, d. h. auf- 
hören zu atmen, und durch bloße Willensanstrengung oder sonstwie 
wieder ins Leben zurückkommen. Er drang so sehr in uns, den Ver- 
such einmal anzusehen, daß wir schließlich nachgeben mußten. Alle 
drei fühlten wir erst den Puls; er war deutlich fühlbar, obwohl 
schwach und fadenförmig, und sein Herz schlug normal. Er legte 
sich auf den Rücken zurecht und verharrte einige Zeit regungslos in 
dieser Lage. Ich hielt die Hand, Dr. BaAynArD legte seine Hand aufs 
Herz und Herr SKRINE hielt ihm einen reinen Spiegel vor den Mund. 
Ich fand, daß die Spannung des Pulses allmählich abnahm, bis ich 
schließlich auch bei sorgfältigster Prüfung und bei vorsichtigstem 
Tasten keinen mehr fühlte. Dr. BaynAarn konnte nicht die geringste 
Herzkontraktion fühlen und Herr SKRINE sah keine Spur von Atem- 
zügen auf dem breiten Spiegel, den er ihm vor den Mund hielt. 
Dann untersuchte jeder von uns nacheinander Arm, Herz und Atem, 
konnte aber selbst bei der sorgfältigsten Untersuchung auch nicht das 
leiseste Lebenszeichen an ihm finden. Wir diskutierten lange, so gut 
wir es vermochten, diese überraschende Erscheinung. Als wir aber 
fanden, daß er immer noch in demselben Zustande verharrte, schlossen 
wir, daß er doch den Versuch zu weit geführt habe, und waren 
schließlich überzeugt, daß er wirklich tot sei und wollten ihn nun 
verlassen. So verging eine halbe Stunde. Gegen 9 Uhr früh (es war 
im Herbst), als wir weggehen wollten, bemerkten wir einige Be- 
wegungen an der Leiche und fanden bei genauerer Beobachtung, daß 
Puls- und Herzbewegung allmählich zurückkehrten. Er begann zu 
atmen und leise zu sprechen. Wir waren alle auf das Aeußerste über 
diesen unerwarteten Wechsel erstaunt und gingen nach einiger Unter- 
haltung mit ihm und untereinander von dannen, von allen Einzelheiten 
des Vorgangs zwar völlig überzeugt, aber ganz erstaunt und über- 
rascht und nicht imstande, eine vernünftige Erklärung dafür zu geben.“ 

Es ist nicht zu leugnen, daß diese Erzählungen, vor allem die 
von den indischen Fakiren, von vornherein Mißtrauen zu erwecken 
geeignet sind, und eine gesunde Skepsis ist die Grundlage aller guten 
Kritik. Das Mißtrauen wird auch noch gesteigert, wenn sich Fälle 
ereignen, in denen die Fakire, wie auf der ungarischen Millenniums- 
ausstellung in Budapest, als Schwindler entlarvt werden. Allein vom 
Standpunkte einer vorurteilsfreien Wissenschaft müssen wir doch 
sagen, daß es durchaus verkehrt wäre, eine Sache ohne weiteres mit 
überlegenem Lächeln als unwahr zu erklären, lediglich weil die Be- 
richte auf den ersten Blick seltsam klingen und weil ein Betrüger 
gelegentlich die Sache benutzt, um Vorteil für sich daraus zu ge- 
winnen. Es entspricht vielmehr den Gepflogenheiten einer gewissen- 
haften Forschung, die Dinge vorerst genauer zu prüfen und vor allem 
zu sehen, ob sich wirklich wissenschaftliche Unmöglichkeitsgründe 
dagegen vorbringen lassen. Wenn wir alle die bekannten Geschichten 


6 


Von der lebendigen Substanz. 153 


ihres mehr oder weniger sensationellen Beiwerks entkleiden, bleibt 
nur die einfache Angabe übrig, daß einzelne Menschen sich 
willkürlich in einen Zustand versetzen können, in dem 
durch eine mehr oder weniger oberflächliche Unter- 
suchung keine Lebensäußerungen mehr nachweisbar 
sind, um später wieder zu deutlich sichtbarem Leben 
zu erwachen. Dabei ist in erster Linie zu berücksichtigen, daß 
alle diese Angaben aus früherer Zeit stammen, in der die Unter- 
suchungsmethoden der Lebensäußerungen noch nicht so fein ausge- 
arbeitet waren wie heute. Sodann ist nicht zu übersehen, daß die 
Berichterstatter fast ausnahmslos Leute ohne besondere naturwissen- 
schaftliche oder medizinische Schulung waren. Nun kennen wir aber 
aus früherer Zeit genug Fälle, in denen Aerzte mit den gewöhnlichen 
Mitteln ihrer Praxis an Menschen durchaus keine Spuren irgend- 
welcher Lebensäußerungen mehr aufzufinden vermochten, in denen 
weder Puls noch Atmung, weder Bewegung noch Reizbarkeit zu be- 
merken war und in denen doch der vermeintliche Tote nach einiger 
Zeit wieder zum Leben zurückkehrte. Das sind die Zustände, die 
gewöhnlich als „Scheintod* bezeichnet werden, und der Winterschlaf 
bei warmblütigen Tieren ist ein ähnlicher Zustand verminderter 
Lebenstätiekeit.e. Wenn wir also die Tatsache des Scheintodes nicht 
bestreiten können, so schrumpft das Wunderbare und Mystische der 
erzählten Geschichten immer mehr zusammen und beschränkt sich 
allein auf die Fähigkeit, willkürlich in einen solchen Zustand über- 
gehen zu können. Aber auch in dieser Beziehung wissen wir, daß 
es möglich ist, durch Uebung körperliche Tätigkeiten, wie z. B. die 
Bewegung und Hemmung gewisser Muskeln, die sonst nur unwill- 
kürlich erfolgen, dem Einfluß des Willens zu unterwerfen. Vor allem 
aber ist bekannt, daß in gewissen pathologischen Zuständen, besonders 
in Fällen schwerer Hysterie, viele Funktionen unter den Einfluß 
von Willensvorgängen treten können, die bei normalen Menschen 
nicht damit assoziiert werden. Nach alledem sind wir daher nicht 
berechtigt, von vornherein die Unmöglichkeit der berichteten Ge- 
schichten zu behaupten, wenn wir auch die fast ausnahmslos von 
englischen Offizieren und Beamten stammenden Berichte über die 
lebendig begrabenen Fakire nur mit großer Vorsicht und Kritik auf- 
nehmen dürfen. Es wird daher eine interessante Aufgabe des Physio- 
logen sein, diese bisher noch so unklaren Dinge genauer zu unter- 
suchen und mit feineren Methoden zu prüfen, welche Lebensäußerungen 
und bis zu welchem Grade sie wirklich herabgesetzt werden, um 
schließlich zu zeigen, wie diese Fälle des willkürlichen Schein- 
todes, die durchaus nichts Mystisches an sich haben, wie vielfach 
geglaubt wird, physiologisch zu erklären sind. 

Wie wenig man berechtigt ist, ganz allgemein die Fähigkeit ge- 
wisser Organismen zu bezweifeln, ohne die geringsten Lebensäuße- 
rungen lebensfähig bleiben zu können, und zwar so lange Zeit, daß ihre 
gewöhnliche Lebensdauer weit übertroffen wird, das zeigt sich, wenn 
wir uns von den Wirbeltieren zu den wirbellosen Tierformen wenden, 
die in dieser Beziehung sehr genau untersucht worden sind. 

Schon LEEUWENHOER!) machte die überaus merkwürdige Be- 


1) LEEUWENHOEK: „Epistolae ad societatem regiam Anglicam et alios illustres 
viros seu continuatio mirandorum arcanorum naturae detectorum.“ Lugdun. 
Batav. 1719. 


154 Zweites Kapitel. 


obachtung, daß im Staube der Dachrinnen kleine Tierchen existieren, 
die vollständig eintrocknen können, ohne die Fähigkeit zu verlieren, 
bei Anfeuchtung mit Regenwasser wieder zu frischem Leben zu er- 
wachen. Seit ihrer Entdeckung durch LEEUWENHOEK ist diese Tat- 
sache von einer großen Zahl von Beobachtern bestätigt und immer 
genauer beschrieben worden. In der Tat ist es nicht schwer, sich 
von ihrer Wahrheit zu überzeugen. Schabt man aus einer alten 
Dachrinne oder von der moosbedeckten Seite alter Baumstämme 
etwas von ihrer Staubkruste ab und begießt das trockene Pulver mit 
reinem Regenwasser, so kann man oft schon im Laufe einiger Stunden 
unter dem Mikroskop eine Anzahl von kleinen Tieren munter zwischen 
den Schlammteilchen umherkriechen sehen. 
Es sind meistens Vertreter aus der Gruppe 
der Rädertierchen oder Rotatorien, 
deren fernrohrartig ausgezogener Körper 
an seinem Vorderende ein mit dicken 
Wimpern besetztes Bewegungsorgan be- 
sitzt, das wegen der scheinbar räder- 
artigen Bewegung der Wimpern als „Räder- 
organ“ bezeichnet worden ist. Neben den 
Rotatorien finden sich aber 

auch die sogenannten 
Bärentierchen oder 
Tardigraden, plumpe, mit 

U\ vier Paaren kurzer, klauen- 
tragender Fußstummel ver- 

sehene milbenartige Tiere, 

die ebenso wie die Rota- 

torien bereits mit Nerven- 

N system, Verdauungsappa- 
1 rat etc. begabt sind (Fig. 
52a). Solange diese sonder- 

baren Tierformen im Wasser 
a 6 sind, entfalten sie sämtliche 


Lebensäußerungen in der- 

Fig. 52. Macrobiotus Hufelandi, Bärentier- gelben Weise wie andere 
chen; a im lebendigen Zustande kriechend. Nach : F : 

R. HERTWIG. b im scheintoten Zustande Tiere. Isoliert man sie aber 

eingetrocknet. und läßt sie auf einer Glas- 


platte langsam eintrocknen, 

so sieht man, wie ihre Be- 
wegungen, je mehr das Wasser verdunstet, um so träger werden, 
bis sie schließlich, sobald der Tropfen eingetrocknet ist, ganz auf- 
hören. Alsdann schrumpft der Körper allmählich vollkommen ein, 
die Haut wird runzelig und bildet Falten; die Form des Tieres ver- 
liert sich bis zur Unkenntlichkeit, und einige Zeit, nachdem es ein- 
getrocknet ist, kann man das Tier von einem Sandkörnchen kaum 
noch unterscheiden (Fig. 52 b). In diesem eingetrockneten Zustande 
können die Tiere viele Jahre lang liegen bleiben, ohne daß sie die 
geringste Veränderung durchmachen. Benetzt man sie wieder mit 
Wasser, so kann man unter dem Mikroskop verfolgen, wie nach 
langem, tiefem Schlaf das Leben wieder in den eingetrockneten Körper 
zurückkehrt. Das „Erwachen“ des Bärentierchens oder die „Ana- 


Von der lebendigen Substanz. 155 


biose“, wie PREYER!) diesen Vorgang genannt hat, verläuft etwa 
folgendermaßen. Zuerst quillt der Körper wieder auf und streckt 
sich, die Falten und Runzeln verschwinden langsam, die Extremitäten 
treten hervor, und bald hat das Tier seine normale Körperform wieder 
gewonnen. Anfangs bleibt es noch still liegen, aber je nach der 
Dauer der Trockenzeit, bald schon nach einer Viertelstunde, bald erst 
nach mehreren Stunden treten erst langsame, träge, dann kräftigere 
Eigenbewegungen auf, die allmählich häufiger werden, bis nach einiger 
Zeit das Tier unbeholfen von dannen kriecht, um nach langem Schlafe 
sein Leben an dem Punkte wieder fortzusetzen, wo es unterbrochen 
worden war. 

Diese höchst merkwürdigen Tatsachen des Scheintodes und 
der Anabiose sind aber nicht bloß auf die Rotatorien und Tardi- 
geraden beschränkt. Im Laufe späterer Untersuchungen, die in großer 
Zahl der LEEUWENHOERSchen Entdeckung folgten, sind sie an ver- 
schiedenen anderen Organismen ebenfalls konstatiert worden. Man 
hat sie beobachtet an den sogenannten Kleisterälchen oder An- 
guilluliden, jenen kleinen aalförmig gestalteten Würmern, die in 
kranken Weizenkörnern leben; man hat sie festgestellt bei Infu- 
sorien und Amöben, und man kennt sie schließlich auch von 
Bakterien. 

Auch die längst bekannte Fähigkeit der Pflanzensamen, trocken 
viele Jahre lang unverändert zu bleiben, ohne dabei ihre Keimfähig- 
keit zu verlieren, gehört in die Reihe dieser Tatsachen; ja man hat 
sogar geglaubt, daß Pflanzensamen unbegrenzt lange Zeit keimfähig 
bleiben können. Bekannt sind die Angaben, dal Weizenkörner, die 
in ägyptischen Mumiengräbern gefunden wurden, nach mehrtausend- 
jähriger Ruhe noch zum Keimen gebracht und wieder zu blühendem 
Leben erweckt worden seien. Es hat sich indessen herausgestellt, 
daß diese Angaben auf einer Täuschung beruhen, denn MARIETTE, 
der bekannte Aegyptologe, hat gezeigt, daß mit echtem Mumien- 
weizen diese Versuche immer fehlschlagen, da bereits alle aus den 
Gräbern entnommenen Weizenkörner ein verkohltes Aussehen haben 
und in Wasser gebracht zu einem lehmigen Brei zerfallen. Dagegen 
scheint es nach mehreren Beobachtungen sicher, daß manche Pflanzen- 
samen, wenn sie völlig trocken aufbewahrt werden, über hundert 
Jahre, vielleicht über zweihundert Jahre ihre Keimfähigkeit erhalten 
können. 

Für die Fixierung des Lebensbegrifts sind diese seltsamen Tat- 
sachen von hervorragender Bedeutung und fordern zu tiefgehenden 
Untersuchungen auf. Es handelt sich nämlich darum, ob wir die 
Organismen in diesem eigentümlichen Zustande wirklich für leblos 
erklären dürfen. 

Theoretisch stößt die Unterscheidung von lebendigen und leblosen 
Organismen in ihrer allgemeinsten Fassung auf keine großen Schwierig- 
keiten. Der Lebensbegriff ist gebildet worden auf Grund der Be- 
obachtung von gewissen Veränderungen, die sich nur an lebendigen 
Organismen zeigen, auf Grund der Lebensäußerungen. Wo wir 
die Lebensäußerungen beobachten, da sprechen wir von einem leben- 
digen Organismus. Ja, wir können sogar diese Charakteristik des 
Lebensbegriffs noch vereinfachen. Fassen wir nämlich die ganze 


1) PREYER: „Naturwissenschaftliche Tatsachen und Probleme“. Berlin 1880. 


156 ' Zweites Kapitel. 


Fülle der verschiedenartigen Lebensäußerungen ins Auge, so finden 
wir, daß sich dieselben in drei große Gruppen einordnen, in die Tat- 
sachen des Stoffwechsels, des Formwechsels und des Energiewechsels, 
denn jeder lebendige Organismus zeigt einen Wechsel der Stoffe, die 
ihn zusammensetzen, indem er fortwährend Stoffe von außen in sich 
aufnimmt und andere Stoffe nach außen abgibt; er zeigt ferner einen 
Wechsel seiner Form, indem er sich entwickelt, wächst und sich 
unter Umständen durch Abschnürung gewisser Teile fortpflanzt, und 
er zeigt schließlich einen Wechsel von Energie, indem er die auf- 
genommene Energie umsetzt in andere Energieformen. Aber Stoft- 
wechsel, Formwechsel und Energiewechsel sind nicht drei ver- 
schiedene Vorgänge, die unabhängig voneinander beständen, sie 
sind vielmehr nur die verschiedenartigen Aeußerungen eines und 
desselben Vorgangs, denn kein Stoff existiert ohne Form oder 
Energie. Stoff, Form und Energie sind nur die drei Seiten, 
nach denen wir die Körperwelt betrachten, und es hängt lediglich 
von dem Indikator ab, mit dem wir einen Vorgang prüfen, ob uns 
derselbe als stoffliche oder energetische oder Formveränderung ent- 
gegentritt. Werfe ich ein Natriumstück auf Wasser, und untersuche 
ich den Vorgang, der sich da abspielt, mit chemischen Methoden, so 
spreche ich von einer stofflichen Veränderung, untersuche ich ihn im 
Kalorimeter, so rede ich von einem energetischen Prozeß, und beob- 
achte ich ihn mit bloßem Auge, so bezeichne ich den Vorgang als 
eine Formveränderung. Am tiefsten in die Einzelheiten dringt im 
allgemeinen die chemische Untersuchung und so ist es berechtigt, 
wenn man rein konventionell auch als den Lebensvorgang den 
Stoffwechsel bezeichnet. Es darf dabei nur nicht übersehen 
werden, daß auch die energetische und die morphologische Unter- 
suchung uns wieder andere Seiten des Lebensvorganges zeigen, die bei 
der chemischen Untersuchung nicht so sinnfällig hervortreten. Wir 
können aber der Kürze halber sagen, daß der Lebensvorgang, 
als dessen äußeren Ausdruck wir die verschiedenen Lebensäuße- 
rungen wahrnehmen, der „Stoffwechsel“ (im allgemeinen Sinne) 
ist. Demnach ist es der Stoffwechsel, durch den sich 
der lebendige vom leblosen Organismus unterscheidet. 

Praktisch, d. h. im konkreten Falle, gestaltet sich diese Unter- 
scheidung jedoch nicht immer so einfach. Das zeigen uns gerade die 
eingetrockneten Organismen; denn nach unserer eben angestellten 
Ueberlegung handelt es sich darum, ob diese Organismen in ihrem 
eigentümlichen Zustande wirklich keinen Stoffwechsel besitzen, oder 
ob ihr Stoffwechsel nur auf ein so geringes Maß herabgesetzt ist, 
daß er für unsere unbewaffneten Sinne nicht in der Gestalt von 
Lebensäußerungen bemerkbar wird, d. h. ob der Lebensvorgang 
wirklich stillsteht, oder ob nur eine „vita minima“ vorliegt. Die Ent- 
scheidung dieser Frage ist nur mittels der feinsten und sorgfältigsten 
Untersuchungsmethoden möglich. Zwar hat stets die Mehrzahl der 
Forscher die Ueberzeugung gehabt, daß man es bei den eingetrock- 
neten Organismen wirklich mit einem vollkommenen Stillstand des 
Lebens zu tun habe, aber es war doch immer noch der Einwand 
möglich, daß der Stoffwechsel in diesem Zustande nur ein so geringer 
sei, daß er bei der Kleinheit der meisten Objekte mit unseren ge- 
wöhnlichen Untersuchungsmethoden nicht nachgewiesen werden könne. 
Allein diesen Einwand dürften die von KocHs angestellten Versuche 


Von der lebendigen Substanz. 1574 


beseitigt haben. Bei den eingetrockneten Tieren, die isoliert auf einer 
reinen Glasplatte aufgehoben werden, ist eine Aufnahme von 
fester und flüssiger Nahrung von selbst ausgeschlossen, und ebenso 
leicht überzeugt man sich durch direkte Beobachtung, daß auch keine 
Abgabe von flüssigen oder festen Stoffen stattfindet. Daß aber 
auch nicht eine Atmung, d.h. eine Aufnahme von Sauerstoff und eine 
Abgabe von Kohlensäure vorhanden ist, das hat Kocns') auf folgende 
Weise nachgewiesen. Er wählte zu seinen Versuchen verschiedene 
vollkommen trockene Pflanzensamen und tat eine größere Quantität 
davon in ein weites Glasrohr, das er auf der Luftpumpe möglichst 
luftleer machte und dann zuschmolz. Wäre in diesen Samen auch nur 
ein geringer Stoffwechsel vorhanden gewesen, so hätte man bei ihrer 
erheblichen Quantität wenigstens eine Spur von ausgeatmeter Kohlen- 
säure finden müssen. Als aber KocHs den Inhalt der Glasröhren 
nach mehreren Monaten mittels der feinsten Methoden unter- 
suchen ließ, fand sich auch nicht die geringste Spur ausgeatmeter 
Kohlensäure oder sonst eines anderen Stoffwechselprodukts in den 
Röhren. Und diese Versuche wurden stets mit dem gleichen Erfolge 
wiederholt. Dennoch waren die Samen lebensfähig geblieben und 
keimten nach ihrer Aussaat. 

Nach den Ergebnissen dieser Versuche können wir keinen Zweifel 
mehr hegen, daß in den eingetrockneten Organismen das Leben in 
der Tat vollkommen still steht. Aber können wir darum die ÖOr- 
ganismen in diesem eigentümlichen Zustande als tot bezeichnen ? 
Die eingetrockneten Organismen sind in Wirklichkeit zwar leblos, aber 
nicht tot, denn es ist bei ihnen nach Zufuhr von Wasser eine Anabiose 
möglich. Der tote Organismus dagegen ist durch nichts wieder zum 
Leben zurückzubringen. Der Unterschied zwischen dem eingetrock- 
neten und dem toten Organismus liest darin, daß beim ersteren 
noch alle inneren Lebensbedingungen erfüllt und nur die äußeren zum 
Teil fortgefallen sind, daß dagegen beim toten Organismus die 
inneren Lebensbedingungen irreparable Störungen erfahren haben, 
während die äußeren sämtlich erfüllt sein können. Sehr treffend 
hat PREYER diesen Unterschied veranschaulicht. Er vergleicht den 
eingetrockneten Organismus mit einer Uhr, die aufgezogen, aber an- 
gehalten ist, so daß es nur eines Anstoßes bedarf, um sie wieder in 
Gang zu setzen, den toten Organismus dagegen mit einer Uhr, die 
zerbrochen ist und durch keinen Anstoß mehr zum Weitergehen ver- 
anlaßt werden kann. Wir müssen also zwischen den eingetrockneten 
Organismen und den toten Organismen scharf unterscheiden. Ander- 
seits aber können wir diese Organismen auch nicht lebendig 
nennen, denn sie zeigen keine Lebensäußerungen, und, wie wir sahen, 
sind die Lebensäußerungen das Kriterium des Lebensvorganges 
oder des Lebens selbst. Den Zustand in dem sich die eingetrock- 
neten Organismen befinden, hat CÜLAUDE BERNARD als „vie latente“ 
bezeichnet. Es wird zweckmäßig sein, diesen Ausdruck anzunehmen 
und demnach die drei Zustände, in denen sich Organismen befinden 
können, zu unterscheiden als aktuelles Leben, latentesLeben 
und Tod. 


1) W. Kocas: „Kann die Kontinuität der Lebensvorgänge zeitweilig völlig 
unterbrochen werden?“ In Biolog. Centralbl., Bd. 10, 1890. 


158 Zweites Kapitel. 


2. Leben und Tod. 


Stieß die Fixierung des Unterschiedes zwischen aktuellem und 
latentem Leben auf praktische Schwierigkeiten, insofern die ex- 
perimentelle Entscheidung, ob bei den eingetrockneten Organismen 
der Lebensvorgang in der Tat ganz still steht, nicht eben leicht zu 
treffen war, so sind es mehr theoretische Hindernisse, die sich 
der Feststellung einer scharfen Grenze zwischen Leben und Tod in 
den Weg stellen. 


Der Praxis des täglichen Lebens fällt es zwar nicht schwer, 
den toten Organismus von dem lebendigen zu unterscheiden, denn 
wir haben den Begriff des Todes vom Menschen und den höheren 
Tieren abstrahiert und sind gewöhnt, den Moment als den Augen- 
blick des Todes zu betrachten, in dem das sonst nie rastende Herz still- 
steht, und der Mensch aufhört zu atmen. Allein wir fassen dabei, 
der oberflächlichen Erfahrung des täglichen Lebens folgend, nur die 
großen Unterschiede ins Auge, die sich in diesem Moment gegen- 
über dem Zustande des ungestörten Lebens geltend machen, ohne 
aber die Fortdauer gewisser Vorgänge zu bemerken, die selbst 
nach diesem allerdings tief eingreifenden Moment noch bestehen. 

Das Kriterium des Lebens bilden ausschließlich die Lebensäuße- 
rungen, d. h. die verschiedenartigen Seiten, nach denen der Lebens- 
vorgang, der Stoffwechsel äußerlich wahrnehmbar wird. Aber gerade, 
wenn wir dieses Kriterium auf den Menschen anwenden, dann ist er 
in dem Moment, den wir gewöhnlich als den „loment des Todes“ 
bezeichnen, in Wirklichkeit noch nicht tot, wie eine eingehendere 
Prüfung sogleich zeigt. 

Freilich hören die spontanen groben Muskelbewegungen auf, der 
Mensch wird schlaff und ruhig. Für äußere Einwirkungen aber 
bleiben die Muskeln häufig noch mehrere Stunden empfänglich und 
antworten darauf mit Zuckungen und Bewegungen der betreffenden 
Glieder, zeigen also Lebensäußerungen. Ja, es tritt sogar ein Moment 
ein, in dem sich die Muskeln von selbst noch einmal allmählich zusammen- 
zuziehen beginnen, das ist die „Totenstarre“. Erst wenn diese auf- 
gehört hat, ist das Leben der Muskeln erloschen. Aber trotzdem ist 
auch jetzt der Körper durchaus noch nicht tot. Es sind nur bestimmte 
Organe, nur Teile von ihm, nur Zellenkomplexe wie die Zellen des 
Nervensystems, des Herzens, der Skelettmuskeln ete., die keine 
Lebensäußerungen mehr zeigen; andere Zellen und Zellenkomplexe 
leben dagegen noch lange, nachdem die Totenstarre vorüber ist, 
weiter. Die innere Oberfläche der Luftwege, also des Kehlkopfs, der 
Luftröhre, der Bronchien ete., ist bekanntlich mit einem „Flimmer- 
epithel“ überkleidet, d. h. mit einer Schicht von dicht aneinander 
gedrängten zylindrischen Zellen, die an ihrer Oberfläche feine, härchen- 
förmige Anhänge besitzen, mit denen sie eine dauernde, rhythmische 
Schlagbewegung ausführen (vergl. Fig. 25a, S. 90). Diese Flimmer- 
zellen bleiben an der Leiche noch tagelang nach dem Stillstand des 
Herzens, also nach dem sogenannten Tode, in normaler Tätigkeit. 
Sie „überleben“, wie man sagt. Aber selbst nach einigen Tagen ist 
noch immer nicht der ganze menschliche Körper gestorben. Die 
weißen Blutkörperchen oder Leukocyten, jene amöboiden Zellen, die 
nicht bloß im Blutstrom passiv fortgetragen werden, sondern auch 
aktiv in allen Geweben des Körpers umherwandern und im Haushalt 


Von der lebendigen Substanz. 159 


des Organismus eine bedeutsame Rolle spielen, können, wenn man 
sie unter günstigen Bedingungen hält, noch länger am Leben er- 
halten werden. 

Nach alledem: Welchen Moment soll man als den Moment des 
Todes bezeichnen? Wenn man die Existenz von Lebensäußerungen 
als Kriterium verwendet, so kann man konsequenterweise den Augen- 
blick, in dem die spontane Muskelbewegung, speziell die Herztätigkeit 
aufhört, noch nicht als Moment des Todes betrachten, denn andere 
Zellenkomplexe leben noch lange Zeit ungestört weiter. Wir sehen 
also, es gibt nicht einen bestimmten Zeitpunkt, in dem das Leben 
aufhört und der Tod beginnt, sondern es ist ein allmählicher Ueber- 
gang vom normalen Leben zum völligen Tode vorhanden, der sich 
häufig schon während einer Krankheit bemerkbar zu machen beginnt. 
Der Tod entwickelt sich aus dem Leben. 

Die Geschichte des Todes bei verschiedenen Tierklassen ist sehr 
verschieden. Während sich bei den Warmblütern, infolge der großen 
Abhängigkeit aller Gewebezellen von ihrer Ernährung durch den 
Blutstrom, der Tod verhältnismäßig schnell nach dem Stillstand der 
Blutzirkulation entwickelt, geht der Organismus der Kaltblüter durch- 
schnittlich viel langsamer vom Leben zum Tode über, ja die Aus- 
bildung des definitiven Todes, d. h. des Zustandes, in dem keine 
einzige Lebensäußerung mehr am Körper wahrzunehmen ist, erfolgt 
in manchen Fällen erst Monate, nachdem das Tier eine irreparable, 
tödliche Verletzung erfahren hat. Entsprechend der größeren Un- 
abhängiekeit der einzelnen Organe von der Blutzirkulation sowohl 
als voneinander können von allen Kaltblütern auch einzelne ab- 
geschnittene Teile lange Zeit überleben, ehe sie zugrunde gehen, eine 
Eigentümlichkeit, auf der die besondere Brauchbarkeit solcher Tiere, 
wie z. B. der Frösche, für physiologische Untersuchungen beruht. 
Man kann bekanntlich aus einem Frosch einen Muskel mit seinem 
Nerv herausschneiden und unter geeigneten Bedingungen tagelang in 
erregbarem Zustande für Versuche am Leben erhalten. Hier tritt die 
Tatsache, daß der Tod nicht ein Zustand ist, der momentan einsetzt, 
sondern der sich ganz allmählich entwickelt, noch viel deutlicher 
hervor als beim Menschen. 

Allein man könnte sagen, in allen angeführten Fällen handelt es 
sich um vielzellige Tiere, in denen die eine Zellenart früher, die 
andere später dem Tode anheimfällt; wie verhält es sich dagegen mit 
der einzelnen Zelle, die selbst bereits einen lebendigen Organismus 
vorstellt? Die Geschichte des Zelltodes entspricht genau der Todes- 
entwicklung beim vielzelligen Organismus, nur daß hier die einzelnen 
wichtigen Punkte noch klarer zum Ausdruck kommen. Wir sehen 
auch hier, daß der Tod nicht momentan eintritt, sondern daß das 
normale Leben mit dem definitiven Tode durch eine lange Reihe von 
lückenlos ineinander greifenden Uebergangszuständen verbunden ist, 
deren Verlauf häufig mehrere Tage und nicht selten mehrere Wochen 
in Anspruch nehmen kann. Wir sind bereits mehrfach der Tatsache 
begegnet, daß kernlose Protoplasmamassen, die man von einer Zelle 
auf operativem Wege abgetrennt hat, nicht am Leben bleiben. Ver- 
folgt man ein solches abgeschnittenes Stück Protoplasma, das keinen 
Kern besitzt, dessen Schicksal also besiegelt ist, unter dem Mikroskop, 
so kann man sich überzeugen, wie es nur ganz allmählich von seinem 
normalen Verhalten zum völligen Stillstand aller Lebensäußerungen 


160 Zweites Kapitel. 


übergeht!). Sehr geeignet für diesen Zweck sind gewisse marine 
Rhizopodenformen, z. B. Orbitolites, die aus den Poren ihrer 
Kalkschale Büschel von nackten, kernlosen Protoplasmafäden oder 
„Pseudopodien“ von beträchtlicher Länge herausstrecken, mit denen 
sie sich bewegen, Nahrungsorganismen festkleben und die Nahrung 
verdauen. Schneidet man eine solche Pseudopodienmasse von einem 
Orbitolites unter dem Mikroskop ab, so fließt das Fadennetz zuerst 
zu einem rundlichen Tröpfchen zusammen, das aber alsbald wieder 
neue Pseudopodien von der gleichen Form wie der unverletzte 
Orbitolites ausstreckt und sich bewegt wie im Zusammenhange 
mit dem kernhaltigen Körper. Die neuen Pseudopodien fangen auch 
noch Nahrungsorganismen, aber sie haben nicht mehr die Fähigkeit, 
sie zu verdauen. Das ist sehr wichtig, denn daraus folgt, daß das 
kernlose Protoplasmatröpfchen fernerhin keine neue Körpersubstanz 
mehr zu bilden imstande ist. Dabei bleiben die Bewegungen des 
mikroskopisch kleinen Klümpchens noch Stunden lang normal, und 
auch die Irritabilität ist erhalten. Erst ganz allmählich werden die 
Pseudopodien mehr und mehr eingezogen, während keine neuen mehr 
ausgestreckt werden. Infolgedessen zieht sich die Masse nach und 
nach wieder zu einem kugeligen Klumpen zusammen. Aber noch 
können wir immer nicht sagen, die Protoplasmamasse wäre tot, denn 
noch am nächsten Tage können wir äußerst langsam verlaufende, 
schwache Formveränderungen feststellen, wenn wir das Objekt im 
Zwischenraum von mehreren Stunden beobachten. Erst nach einigen 
Tagen zerfällt das Protoplasmatröpfehen unter Aufquellung zu einem 
locker zusammenhängenden Körnerhaufen. 

Der Tod tritt also auch in der Zelle nicht unvermittelt ein, 
sondern ist nur das Endglied einer langen Reihe von Prozessen, die, 
von einer irreparablen Schädigung des normalen Körpers beginnend, 
nach und nach zum vollständigen Aufhören aller Lebensäußerungen 
führen. Da aber auch während des Ablaufs dieser Prozesse einerseits 
noch Lebensäußerungen bemerkbar sind, anderseits der Tod infolge 
der Schädigung unausbleiblich ist, so ist es zweckmäßig, die Zeit vom 
Eintritt der tödlichen Schädigung bis zum definitiven Tode auch durch 
den Namen als eine Zeit lückenloser Uebergänge zu charakterisieren 
und sie mit Erweiterung eines von K. H. SCHULTZ und VIRCHOW?) 
in die Pathologie eingeführten Begriffs als die Zeit der „Nekro- 
biose“ zu bezeichnen. 

Wir sehen also, daß es unmöglich ist, eine scharfe Grenze 
zwischen Leben und Tod zu ziehen, daß Leben und Tod nur die 
beiden Endglieder einer langen Reihe von Veränderungen sind, die 
nacheinander an einem Organismus ablaufen. Aber lassen wir, nach- 
dem wir das festgestellt haben, die Uebergangsglieder einmal außer 
Betracht, und fassen wir nun die beiden Endglieder selbst ins Auge, 
den unversehrten, lebendigen Organismus einerseits, und anderseits 
etwa den gleichen Organismus mit allen Mitteln der modernen Technik 
fixiert und in Alkohol konserviert, so können wir diese beiden Glieder 
sehr scharf unterscheiden dadurch, daß im ersteren der Lebensvorgang 


1) Max VERWORN: „Die physiologische Bedeutung des Zellkerns“. In PFLÜGERS 
Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 51, 1891. 

2) R. VircHow: „Die Zellularpathologie in ihrer Begründung auf physiologische 
und pathologische Gewebelehre“. 4. Aufl. Berlin 1871. 


Von der lebendigen Substanz. 161 


in ungestörtem Gange ist, wie sich aus der Entfaltung aller Lebens- 
äußerungen ergibt, während im letzteren der Lebensvorgang voll- 
kommen und dauernd still steht, wie das Fehlen der geringsten Lebens- 
äußerung zeigt. 


* 


Nach allen diesen Betrachtungen sind wir nunmehr in der Lage, 
den Schlußstein in unsere Charakteristik der lebendigen Substanz 
einzufügen, mit anderen Worten, den Lebensvorgang selbst allgemein 
zu charakterisieren. 

Es hat sich gezeigt, daß ein prinzipeller Unterschied, d. h. ein 
Unterschied in den Elementarstoffen und Elementarvorgängen, zwischen 
den Organismen und den anorganischen Körpern nicht 
existiert. Die Lebensäußerungen der Organismen müssen also auf 
denselben allgemeinen mechanischen Gesetzen beruhen wie das Ge- 
schehen in der anorganischen Welt. Dagegen besteht ein Unterschied 
zwischen beiden großen Körpergruppen in bezug auf die Art der 
chemischen Verbindungen, zu denen die Elementarstoffe zusammen- 
gefügt sind, insofern in den Organismen ganz allgemein gewisse 
hochkomplizierte Verbindungen, besonders die in keiner lebendigen 
Substanz fehlenden Eiweißkörper vorkommen, die in der anorganischen 
Körperwelt nirgends gefunden werden. Allein es liegt auf der 
Hand, daß dieser Unterschied nur von derselben Art ist wie die 
Unterschiede, die auch zwischen einzelnen anorganischen Körpern 
selbst bezüglich ihrer chemischen Zusammensetzung bestehen. 
Immerhin haben die Organismen allen anorganischen Körpern gegen- 
über in dem Besitz der komplizierten Stoffe der Eiweißgruppe 
etwas (semeinsames. 


Es hat sich ferner gezeigt, daß die lebendigen Organismen 
sich von den leblosen, sei es, daß letztere sich im Zustande des 
latenten Leben befinden oder tot sind, unterscheiden durch ihren 
Stoffwechsel, d.h. durch die Tatsache, daß ihre Substanz fortwährend 
von selbst zerfällt und sich wieder regeneriert und dementsprechend 
fortwährend Stoffe nach außen abgibt und andere Stoffe von außen 
her in sich aufnimmt. Die Art der aus dem Zerfall hervorgehenden 
Produkte läßt aber erkennen, daß es sich um stickstoffhaltige Ver- 
bindungen handelt, und zwar speziell um Eiweißkörper. Da wir 
schließlich wissen, daß die stickstoffhaltigen Eiweißkörper mit ihren 
Trabanten, welche letzteren teils von den Eiweißkörpern abstammen, 
teils zu ihrem Aufbau nötig sind, von allen organischen Verbindungen 
die einzigen Körper vorstellen, die in keiner lebendigen Substanz 
fehlen, überall ihre Hauptmasse ausmachen und allein zum Aufbau 
lebendiger Substanz genügen, so können wir sagen, daß alle lebendigen 
Organismen charakterisiert sind durch den Stoffwechsel von Eiweiß- 
körpern. 

Damit haben wir das Fazit aus unseren bisherigen 
Betrachtungen gezogen und zugleich dem Problem der 
ganzen Physiologie einen einfacheren Ausdruck ge- 
geben. Der Lebensvorgang besteht im Stoffwechsel 
von Eiweißkörpern. Ist das richtig, so ist die gesamte 

Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 11 


162 Zweites Kapitel. Von der lebendigen Substanz. 


physiologische Forschung eine Probe darauf und hat 
die Aufgabe, diesen Stoffwechsel bis in seine Einzel- 
heiten zu verfolgen und die verschiedenen Lebens- 
äußerungen als einen Ausdruck dieses Lebensvor- 
ganges zu erkennen, die sich mit derselben eisernen 
Notwendigkeit aus ihm ergeben müssen, wie die Vor- 
gänge in der anorganischen Natur aus den chemischen 
und physikalischen Veränderungen der anorganischen 
Körper. 


Drittes Kapitel. 


Von den elementaren Lebensäusserungen. 


I. Der Stoffwechsel. 


A. Die Aufnahme von Stoffen. 
1. Die Nahrungsstoffe. 
2. Der Modus der Nahrungsaufnahme von seiten der Zelle, 


B. Die Umsetzung der aufgenommenen Stoffe. 
1. Extrazellulare und intrazellulare Verdauung. 
2. Die Fermente und ihre Wirkungsweise. 
3. Assimilation und Dissimilation. 
a) Assimilation. 
b) Dissimilation. 
C. Die Abgabe von Stoffen. 
1. Der Modus der Stoffabgabe von seiten der Zelle. 
2. Sekret- und Exkretstoffe. 
a) Sekrete. 
b) Exkrete. 
II. Die Formbildung. 


A. Die phylogenetische Entwicklungsreihe. 
1. Die Vererbung. 
2. Die Anpassung. 


B. Die ontogenetische Entwicklungsreihe. 
1. Wachstum und Fortpflanzung. 
2. Die Formen der Zellteilung. 
a) Die direkte Zellteilung. 
b) Die indirekte Zellteilung. 
3. Die Befruchtung. 
4. Die Entwicklung des vielzelligen Organismus. 


IH. Der Energieumsatz. 


A. Die allgemeinen Gesetze der Energetik. 
1. Die Formen der Energie. 
2. Das Gesetz von der Erhaltung der Energie: „Erster 
Hauptsatz‘“. 
3. Der „zweite Hauptsatz‘. 
4. Das Wärmemaß der Energie. 
B. Die Einfuhr von Energie in den Organismus. 
1. Das Gesetz des Energieumsatzes bei chemischen Pro- 
zessen. 
2. Die Zufuhr chemischer Energie. 
3. Die Zufuhr von Licht. 
4. Die Zufuhr von Wärme. 
die 


164 Drittes Kapitel. 


C. Die Energieproduktion des Organismus. 


1. Die Produktion mechanischer Energie. 
a) Passive Bewegungen. 
b) Bewegungen durch Quellung der Zellwände. 
c) Bewegungen durch Veränderungen des Zellturgors. 
d) Bewegungen durch Veränderung des spezifischen 
Gewichts. 
e) Bewegungen durch Sekretion. 
f) Bewegungen durch Wachstum. 
g) Bewegungen durch Kontraktion und Expansion. 
Die amöboide Bewegung. 
Die Muskelbewegung. 
Die Flimmerbewegung. 
2. Die Produktion von Licht. 
3. Die Produktion von Wärme. 
4. Die Produktion von Elektrizität. 


Was wir Leben nennen, ist eine Reihe von Vorgängen, die 
untereinander überaus ungleichwertig sind. Die größte Zahl aller 
der Tätigkeiten, die beim Menschen das tägliche Leben ausmachen, 
ist teils komplexer Natur und setzt sich zusammen aus mehreren 
elementaren Vorgängen, teils stellt sie erst sekundäre Folgen ele- 
mentarer Lebensvorgänge vor. Selbst die scheinbar einfachen und 
unmittelbaren unter ihnen, wie die Blutzirkulation, die Respiration 
etc., sind noch keine elementaren Lebensvorgänge. Elementar ist 
erst die Kontraktion des Herzens und der Atemmuskeln, welche 
sekundär die Zirkulation des Blutes und den Luftaustausch in den 
Lungen bewirkt; denn die Muskelkontraktion läßt sich nicht mehr 
auf die Tätigkeit anderer Elementarbausteine des Körpers zurück- 
führen, sie ist unmittelbarer Ausdruck des Lebens derjenigen Zellen, 
an denen sie auftritt. Wollen wir aber die elementaren 
Lebensäußerungen kennen lernen, so müssen wir eben 
bis auf die Zellen zurückgehen, die Elementarorganis- 
men, an denen sie auftreten. 

Wenn wir so alle komplizierten Tätigkeiten und sekundären 
Aeußerungen bis zu den ihnen zugrunde liegenden Elementarprozessen 
zurück verfolgen, so finden wir, wie wir bereits sahen, dreigroße Gruppen 
von elementaren Lebensäußerungen, die in irgendeiner Form aller 
lebendigen Substanz, jeder Zelle eigentümlich sind, das sind die 
Tatsachen des Stoffwechsels, der Formbildung und des 
Energieumsatzes. Jede lebendige Substanz ohne Ausnahme, so- 
lange sie lebt, zeigt einen fortwährenden Wechsel der Stoffe, ferner 
Veränderungen ihrer Form und schließlich einen Umsatz von Energie, 
und diesen drei großen Gruppen der elementaren Lebensäußerungen 
lassen sich alle Lebensäußerungen, die es überhaupt gibt, einfügen, 
wenn man sie bis in die Elementarbausteine des Körpers, die Zellen 
derjenigen Organe verfolgt, an denen sie zu beobachten sind. 

Suchen wir in diesem Kapitel uns einen Ueberblick über die Fülle 
der elementaren Lebensäußerungen zu verschaffen, indem wir zunächst 
nur die Tatsachen verzeichnen, um uns die Analyse der Lebens- 
äußerungen bis in ihre chemischen und physikalischen Bedingungen 
für ein späteres Kapitel vorzubehalten. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 165 


I. Der Stoffwechsel. 
A. Die Aufnahme von Stoffen. 


Die Aufnahme von Nahrungsstoffen aus der Umgebung stellt die 
„Ernährung“ im weitesten Sinne vor. Wenn wir bei dem Begriff 
der Ernährung nur an die Nahrungsaufnahme des zusammengesetzten 
Organismus denken, so ist das lediglich ein äußerlicher Teil des ganzen 
Ernährunesprozesses, denn was wir beim Essen und Trinken in ein 
einziges Organ, den Magen, einführen, kommt jeder einzelnen von 
den vielen Millionen Zellen zu gute, die den Körper des Menschen 
zusammensetzen. Damit der Körper sich am Leben erhält, müssen 
alle Zellen bestimmte Nahrungsstoffe aufnehmen. Unsere Betrachtung 
wird sich daher auf zwei Punkte erstrecken müssen, einerseits auf 
die Beschaffenheit der Stoffe, die jede Zelle braucht, um ihr 
Leben zu unterhalten, und anderseits auf den Modus der Auf- 
nahme dieser Nahrungsstoftfe. 


1. Die Nahrungsstoffe. 


Alle lebendige Substanz muß, da sie fortwährend von selbst zer- 
fällt, Stoffe in sich aufnehmen, welche die sämtlichen chemischen 
Elemente enthalten, aus denen die lebendige Substanz selbst sich 
wieder aufbaut. 

Ist es so einerseits eine allgemeine Lebensäußerung jeder Zelle, 
überhaupt Nahrungsstoffe in sich aufzunehmen, so ist anderseits die 
Art dieser Nahrungsstoffe für jede bestimmte Zellenform verschieden. 
Trotz aller speziellen Verschiedenheiten der Stoffe aber, die jede 
einzelne Zellenform für ihr Leben braucht, lassen sich doch alle Or- 
ganismen in einige wenige große Gruppen einreihen, innerhalb deren 
gewisse allgemeine Uebereinstimmungen in der Art der Ernährung 
herrschen. 

Schon früh hat man einen fundamentalen Unterschied in der 
Ernährung der Pflanzen und Tiere gefunden. Alle grünen 
Pflanzen nehmen einfacheanorganische Stoffe aus dem 
Erdboden und der Luft auf, um daraus ihre lebendige 
Substanz aufzubauen; alle Tiere dagegen ohne Aus- 

nahme bedürfen hochkomplizierter organischer Ver- 
bindungen, um ihr Leben dauernd unterhalten zu 
können. 

Diese Tatsache ist leicht festzustellen. Um sich zu überzeugen, 
daß Tiere ohne organische Nahrung nicht existieren können, braucht 
man nur entsprechende Fütterungsversuche anzustellen. Die Tiere 
gehen bei Fütterung mit rein anorganischen Stoffen, wie Wasser und 
Salzen, selbst wenn diese die chemischen Elemente der lebendigen 
Substanz sämtlich in richtigem Verhältnis enthalten, nach kürzerer oder 
längerer Zeit stets zugrunde. Dagegen kann man durch geeignete 
Versuche zeigen, daß Pflanzen nur auf Kosten von anorganischen 
Stoffen leben, indem man sie in sogenannten „Nährlösungen“ wachsen 
läßt, die in Gestalt von anorganischen Salzen die chemischen Elemente 
besitzen, welche zum Aufbau der lebendigen Substanz nötig sind. 
Eine solche Nährlösung, welche die Elemente N, H, O, S, P, Cl, Na, 


166 Drittes Kapitel. 


Mg, Ca, Fe, also mit Ausnahme des Kohlenstoffs alle organischen 
Elemente, in löslichen Verbindungen enthält, ist z. B. nach SacHs!) 
folgendermaßen zusammengesetzt: 


Wasser daeale 2... WR ERERN 27. EODBTEERN 
Salpetersantes Kali . 2... 227.028 g 
Ghlornatemsn: ; .. gan en, MORE 
Schwefelsaurer Kalk . . . ...05 g 
Schwefelsaure Magnesia . . ....05 g 
Phosphwsänrer Kalk a. 27.9... 05V 
Schwefelsaures Eisenoxydul . . . . 0,0058 


Taucht man die Wurzel eines Maiskorns, das man im Wasser 
zum Keimen gebracht hat, in einen Zylinder mit dieser Nährlösung, 
während die oberirdischen Teile in die Luft ragen 
(Fig. 53), so wächst die Pflanze am Licht ganz aus- 
gezeichnet, entwickelt sich zu einer großen Mais- 
staude, treibt Blüten und bringt Samen, mit denen 
man das Experiment von vorn anfangen kann. Fehlt 
das Eisensalz in der Nährlösung, so wächst die 
Pflanze ebenfalls einige Zeit, bleibt aber farblos, und 
die mikroskopische Untersuchung der Blätter zeigt, 
daß den Zellen der Chlorophylifarbstoff fehlt. Erst 
auf Zusatz von einer Spur Eisensulfat färben sich 
die Blätter grün. 

In der Nährlösung ist, wie ein Blick auf die 
darin enthaltenen Stoffe zeigt, kein Kohlenstoff. Da 
die Pflanze aber unter allen Umständen Kohlenstoff 
zum Aufbau ihrer organischen Substanz braucht, so 
muß sie beim Wachsen den Kohlenstoff aus der 
Luft genommen haben. Deshalb mußte der Versuch 
auch so angestellt werden, daß die oberirdischen 
Teile in die Luft ragen. Schließt man durch Ueber- 
stülpen einer Glocke die Luft vollständig ab, so geht 
die Pflanze in kurzer Zeit zugrunde. Der Kohlen- 
stoff ist aber in der Luft nur in Form von Kohlen- 
Fie. 53, Mais. Säure enthalten; die Pflanze muß ihn also aus dieser 
pflanze ineinem Verbindung beziehen, und in der Tat zeigt sich denn 
Zylinder mitNähr-- auch, daß, wenn man unter die Glocke eine be- 
en en: stimmte Menge Kohlensäure gelassen hat, nach 
Maiskorn. K Kork Kurzer Zeit alle Kohlensäure von der Pflanze ver- 

Nach Sacns, braucht ist. Diese wichtige Tatsache, daß die Pflanze 
ihren Kohlenstoffbedarf nur aus der Kohlensäure 
der Luft bestreitet, ist bereits von INGENHOUSS und DE SAUSSURE 
entdeckt worden und bildet jetzt, nachdem sie zuerst eine Zeitlang 
angezweifelt worden war, eine der wichtigsten Grundtatsachen der 
ganzen Pflanzenphysiologie. Der Stickstoff der Pflanze dagegen kann, 
wie ein dem obigen analoger Versuch zeigt, nicht aus der Luft be- 
zogen werden, obwohl er hier bekanntlich in Gasform in großer 
Menge vorhanden ist; er wird allein aus den stickstoffhaltigen Salzen 
des Wassers aufgenommen. 

Aus diesen Versuchen geht also hervor, daß die Pflanzen ihre 

lebendige Substanz aufbauen aus einfachen anorganischen Verbin- 


1) JuLıus Sachs: „Vorlesungen über Pflanzen-Physiologie“. Leipzig 1882. 
4 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 167 


dungen, und zwar aus der Kohlensäure der Luft, die von den Blättern 
aufgenommen wird, sowie aus dem Wasser mit seinen Salzen, das 
durch die Wurzeln in die Pflanzen gelangt. Demgegenüber vermag 
kein einziges Tier seine lebendige Substanz aus einfachen anorga- 
nischen Verbindungen synthetisch aufzubauen, selbst wenn alle Ele- 
mentarbestandteile des tierischen Körpers darin enthalten sind; viel- 
mehr brauchen alle Tiere ohne Ausnahme bereits fertiges organisches 
Material zu ihrem Leben. 

Dieser Gegensatz zwischen Tier und Pflanze ist in der Tat von 
weittragender Bedeutung, denn er bringt die wichtige Tatsache zum 
Ausdruck, daß die Tierwelt nicht ohne die Pflanzenwelt 
existieren kann. Zwar gibt es eine große Zahl von Tieren, die 
Fleischfresser, die nur tierische Nahrungsstoffe, vor allem Fleisch 
brauchen, aber, verfolgt man weiter, woher wieder diese zur Nahrung 
dienenden Tiere ihr Material beziehen, so kommt man schließlich 
immer zu Pflanzenfressern, und die Pflanzenfresser können 
ohne Pflanzennahrung nicht leben. So ist auch der Fleischfresser in 
letzter Instanz auf die Existenz der Pflanzen angewiesen. Ohne 
Pflanzen würde die Tierwelt zugrunde gehen, denn nur die Pflanzen 
vermögen aus anorganischen Stoffen Kohlehydrate, Fette und Eiweiß 
herzustellen, deren die Tiere zu ihrer Existenz notwendig bedürfen. 
Man kann also der alten Naturphilosophie aus dem Anfange des vorigen 
Jahrhunderts nicht ganz Unrecht geben, wenn sie in ihrer gesuchten 
Ausdrucksweise die ganze Tierwelt als Parasiten der Pflanzen be- 
zeichnete. 

Man hat lange Zeit geglaubt, daß der eben besprochene Unter- 
schied in der Ernährung der Tiere und Pflanzen ein durchgreifender 
sei, so daß man alle lebendigen Zellen nach ihrem Stoffwechsel ein- 
fach in tierische und pflanzliche Zellen trennen könne. Allein es hat 
sich herausgestellt, daß dieser Unterschied doch nur innerhalb be- 
stimmter Grenzen besteht, nämlich nur soweit es sich um tierische 
Zellen einerseits und um grüne, d. h. chlorophyllhaltige Pflanzen- 
zellen anderseits handelt, denn diejenigen Bestandteile der Pflanzen- 
zelle, in denen die Kohlensäure aufgenommen und verarbeitet wird, 
sind ausschließlich die grünen Chlorophylikörper. Es gibt aber 
Pflanzen ohne Chlorophyll oder analoge Farbstoffe, wie z. B. die Pilze, 
die in ihrem Stoffwechsel gewissermaßen einen Uebergang zwischen 
den Tieren und den grünen Pflanzen bilden. 

Die Pilze haben nämlich nicht die Fähigkeit der chlorophyll- 
führenden Pflanzen, ihren Kohlenstoff aus der Kohlensäure der 
atmosphärischen Luft zu beziehen; sie brauchen vielmehr, um ihren 
Kohlenstoffbedarf zu decken, ebenso wie die Tiere organische Stoffe, 
wie Eiweiß, Kohlehydrate etc., denen sie den Kohlenstoff entnehmen. 
Dagegen verhalten sich die Pilze wie Pflanzen, insofern sie ihren 
Bedarf an Stickstoff auch aus anorganischen Salzen dem Boden ent- 
nehmen können, während die Tiere zur Deckung ihres Stickstoff- 
bedarfs allein auf die Eiweißkörper und deren Derivate angewiesen 
sind. Diese Tatsachen ergeben sich aus Versuchen mit Nährstoff- 
lösungen, in denen Pilze nicht wachsen, wenn ihnen kein organisches 
Material zur Verfügung steht, dagegen vortrefflich gedeihen, wenn 
ihnen beispielsweise neben einfachen stickstoffhaltigen Salzen noch 
Zucker geboten wird. Somit haben wir in den Pilzen eine Gruppe 
von Organismen, die in ihrem Stoffwechsel halb tierische, halb pflanz- 


168 Drittes Kapitel. 


liche Charaktere vereinigen. Aber auch damit sind noch nicht alle 
tatsächlich vorkommenden Verhältnisse erschöpft. In der Welt der 
Mikroorganismen kommen zahlreiche Formen vor, die ganz ähnliche 
Uebergangsglieder vorstellen, und je mehr wir die höchst eigenartigen 
Lebensverhältnisse dieser mikroskopischen Wesen, vor allem der 
Bakterien, erforschen, um so mehr scheint es, als ob in der 
Gruppe dieser kleinsten Organismen die Verhältnisse des Stoffwechsels 
überhaupt noch nicht so einseitig differenziert sind wie bei den höher 
organisierten 'Tieren und Pflanzen. So hat zuerst der ausgezeichnete 
jakterienforscher WINOGRADSKY!) Bakterienformen entdeckt, die 
in der Erde leben und ganz aus anorganischem Material, nämlich 
hauptsächlich aus kohlensaurem Ammon und einigen Mineralstoffen, 
ihre lebendige Substanz aufbauen. Diese merkwürdigen Stickstoft- 
bakterien (Nitromonas) verhalten sich also genau wie die grünen 
Pflanzen, obwohl sie kein Chlorophyll besitzen, während hingegen 
andere Bakterienformen ohne organische Nahrung nicht bestehen 
können. 

Werfen wir noch einen Blick auf die speziellere Ernährung der 
Tiere, so herrscht auch hier in bezug auf die organischen Nahrungs- 
stoffe eine ziemlich bedeutende Verschiedenheit zwischen den einzelnen 
Tierformen. Nur in einem Punkte herrscht allgemeine Ueberein- 
stimmung: Alle Tiere ohne Ausnahme brauchen Eiweiß 
oder wenigstens die das Eiweiß aufbauenden Amino- 
säuren in ihrer Nahrung. Schon seit langer Zeit ist bekannt, 
daß unter allen Nahrungsstoffen nur das Eiweiß als ausschließliche 
Nahrung, wie z. B. bei den Fleischfressern, hinreicht, um den Bedarf 
aller zum Aufbau des Körpers erforderlichen Elementarstofe zu 
decken, und PFLÜGER?) hat durch eingehende Versuche gezeigt, daß 
sogar Hunde selbst dann noch dauernd von reiner Eiweißnahrung 
leben können, wenn sie täglich harte Arbeit verrichten müssen. Die 
Hunde verlieren bei diesen Versuchen schon nach kurzer Zeit fast 
alles Körperfett, bleiben aber im höchsten Maße leistungsfähig, kräftig 
und gesund. Dagegen ist es unmöglich, Tiere allein mit Kohle- 
hydraten oder mit Fetten oder auch mit beiden zusammen am Leben 
zu erhalten. Die Tiere zehren dann trotz reichlichster Fett- oder 
Kohlehydratnahrung von ihrem eigenen Körpereiweiß, wie das die 
fortdauernde Stickstoffausscheidung im Harne zeigt, und gehen schließ- 
lich unfehlbar zugrunde. Diese Tatsache ist ohne weiteres verständ- 
lich, denn da die lebendige Substanz fortwährend von selbst in be- 
stimmtem Maße zerfällt, muß sie immer wieder neu aufgebaut werden, 
wenn das Tier leben soll. Das kann nicht geschehen, wenn dem Tier 
kein Stickstoff geliefert wird, der ja den Kohlehydraten und Fetten 
fehlt. Aus anorganischen Verbindungen können die Tiere, wie wir 
sahen, keinen Stickstoff aufnehmen. Es bleiben also für die Deckung 
des Stickstoffbedarfs beim Tier nur organische Stickstoffverbindungen 
übrig, und unter diesen sind es die Eiweißkörper, die das Tier ganz 
allgemein mit Stickstoff versorgen. Da indessen die Eiweißkörper der 
Nahrung bei der Verdauung erst in einfachere Bestandteile gespalten 


1) WINOGRADSKY in Annales de I’Institut Pasteur, 1890. 
2) PFLÜGER: „Die Quelle der Muskelkraft“. In PFLÜGERs Arch., Bd. 50, 
a Be oe „Ueber Fleisch- und Fettmästung“. In PFLÜGERs Arch., 
3 Ber 2. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 169 


werden, ehe sie zum Aufbau der lebendigen Substanz zur Verwendung 
kommen, so ist in neuerer Zeit die Frage entstanden, ob nicht auch 
mit einfacheren stickstoffhaltigen Spaltungsprodukten des Eiweiß der 
Stickstoffbedarf des Tieres gedeckt werden kann. In der Tat ist das 
der Fall.e. Von den Peptonen wußten wir schon lange, daß sie die 
nativen Eiweißkörper in der Nahrung ersetzen können. In neuester 
Zeit hat aber Orro LoEw1?) durch höchst interessante Versuche ge- 
zeigt, daß auch stickstoffhaltige Spaltungsprodukte, die nicht mehr 
Eiweißnatur haben, wie die Aminosäuren, im stande sind, den Stick- 
stoffbedarf des Tieres zu decken, und zahlreiche Forscher wie ABDER- 
HALDEN und RONA, HENDERSON und DEAN, LÜTHJE u.a. haben die 
von LoEwı entdeckte Tatsache bestätigt. Wir können also dem- 
nach die wichtige Tatsache feststellen, daß von allen 
organischen Substanzen allein die Eiweißkörper und 
ihre nächsten stickstoffhaltigen Spaltungsprodukte 
bis zu den Aminosäuren herab für die Ernährung der 
Tiere unentbehrlich, aber auch in gewissen Fällen 
allein ausreichend sind, um das Leben der Tiere 
dauernd zu erhalten. 

Neben der Aufnahme der eigentlichen Nahrung im engeren Sinne 
ist die Aufnahme von Sauerstoff fast allen Organismen gemeinsam, 
mit Ausnahme einer kleinen, nur den niederen Organismengruppen 
angehörigen Zahl von Organismen, die in eigentümlicher Weise an 
das Leben ohne Sauerstoff angepaßt sind und daher den Namen der 
„anaäroben Organismen“ erhalten haben. Der Vorgang der 
Sauerstoffaufnahme und des Verbrauchs von Sauerstoff zu Oxydations- 
prozessen in der lebendigen Substanz wird als ein besonderer und 
wichtiger Teilprozeß des Stoffwechsels seit altersher mit dem be- 
sonderen Namen der „Atmung“ bezeichnet. Freilich beziehen nicht 
alle sauerstoffatmenden Organismen den Sauerstoff in gleicher Weise 
und aus gleicher Quelle. Die Landorganismen nehmen ihn in Gas- 
form aus der Luft, die Wasserorganismen verbrauchen den im Wasser 
gelösten Sauerstoff, die Gewebezellen entnehmen ihn dem Blute resp. 
der Lymphe. 

Schließlich nehmen alle Organismen ohne Ausnahme Wasser 
in sich auf und teils mit dem Wasser, teils mit der festen Nahrung 
gewisse Salze, die ebenfalls unentbehrlich sind für die Erhaltung 
des Lebens, wenn auch in bezug auf die Art der erforderlichen Salze 
unter den einzelnen Organismen weitgehende Verschiedenheiten 
herrschen. Unentbehrlich aber scheinen allen Organismen zu sein 
die phosphor-, schwefel-, kohlenstoff- und chlorhaltigen Salze des 
Natriums, Kaliums, Magnesiums, Kalks und Eisens. 

Das ist ein kurzer Ueberblick über die Nahrungsstoffe der 
Organismen. Betrachten wir jetzt, wie die einzelne Zelle diese 
Nahrung erlangt. 


2. Der Modus der Nahrungsaufnahme von seiten 
dien) Ziele. 


Die Nahrungsstoffe sind teils in gasförmigem, teils in flüssigem, 
d. h. gelöstem, teils in geformtem Zustande, aber bei weitem nicht 


3) Otto LoEWI: „Ueber Eiweißsynthese im Tierkörper“. In Arch. f. experim. 
Pathol. u. Pharmakol., Bd. 48, 1902. 


170 Drittes Kapitel. 


alle lebendigen Zellen sind in der Lage, geformte Nahrung aufzu- 
nehmen. Die größte Mehrzahl aller Zellen, fast alle tierischen und 
pflanzlichen Gewebezellen, und viele einzelligen Organismen nehmen 
nur gelöste Nahrung auf, sei es, daß ihre Nahrung von vornherein 
gleich ausschließlich in gelösten Stoffen besteht, sei es, daß sie die 
geformte Nahrung erst durch Einwirkung bestimmter Sekrete außer- 
halb ihres Zellkörpers in den gelösten Zustand überführen. Nur eine 
verhältnismäßig kleine Zahl von Zellformen ist auf die Aufnahme 
geformter Nahrung eingerichtet. 

Bei der Aufnahme der gasförmigen und gelösten 
Nahrungsstoffe, die wir als „Resorption“ bezeichnen, handelt 
es sich im wesentlichen um den Durchtritt dieser Stoffe durch die 
Oberflächen des Zellprotoplasmas. Dieser Durchtritt wird bestimmt 
durch die speziellen Eigenschaften des Protoplasmas, das die Eigen- 
schaften einer semipermeablen Membran besitzt!) Selbstverständlich 
kann das Protoplasma überall, wo es an seiner Oberfläche mit 
Nahrungsstoffen in Berührung steht, stets auch direkt mit diesen in 
chemische Beziehung treten. 

Eine Zufuhr von gasförmiger und gelöster Nahrung steht aber 
jeder Zelle zur Verfügung. 

Bei den Pflanzen tritt die Kohlensäure und der Sauerstoff der 
Luft in direkte Berührung mit den Zellen der Blätter. Ebenso ist 
es in den Lungen der Wirbeltiere. Die feinsten Aeste des Bronchial- 
baumes endigen in kleinen blinden Säckchen, den sogenannten Lungen- 
alveolen, die von einer äußerst dünnen Lage von Epithelzellen ge- 
bildet und von einem dichten, ebenfalls überaus dünnwandigen Netz 
von Blutgefäßkapillaren umsponnen sind. Durch die dünnen Wände 
kann der Sauerstoff der in die Lungen eingeatmeten Luft leicht hin- 
durchtreten, um dann von den roten Blutkörperchen gierig aufge- 
nommen und im ganzen Körper umhergetragen zu werden. 

Auch die gelösten Stoffe bespülen stets die Oberfläche der Zellen. 
In den Pflanzen steigen sie mit dem Wasser in feinen röhrenförmigen 
Kanälen in die Höhe und werden so den Zellen direkt zugeführt. 
Im zusammengesetzten Tierkörper stehen die Zellen teils unmittelbar, 
wie die Zellen des Darmepithels, mit den gelösten Nahrungsstoffen 
des Darmtraktus in Berührung, teils werden sie, wie die sämtlichen 
Gewebezellen, vom Blut- resp. Lymphstrom umspült, der ihnen die 
gelöste Nahrung bereits in bestimmt verarbeiteter Form zuträgt. 
Auch bei solchen wirbellosen Tieren, die kein eigentliches Blut- 
zirkulationssystem besitzen, stehen die Zellen entweder unmittelbar 
mit dem umgebenden Wasser in Berührung oder werden von Säften 
versorgt, die in feinen Interzellularlücken die Zellen umspülen. Am 
einfachsten schließlich liegen die Verhältnisse bei einzelligen Orga- 
nismen, die sich, wie die Algen, Bakterien und andere, stetig in einer 
Nährlösung, sei es im Wasser mit seinen Salzen, sei es in organischen 
Flüssigkeiten, befinden. 

Eine Aufnahme geformter Nahrung finden wir nur bei 
wenigen Zellformen. Von den einzelligen Organismen nehmen alle 
Rhizopoden, die meisten Wimperinfusorien und einige Geißelinfusorien 
geformte Nahrung auf. Im zusammengesetzten Zellenstaat besitzen 
die Leukocyten oder weißen Blutkörperchen, die deshalb von 


1) Vergl. oben p. 134 u. ff. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. rl 


METSCHNIKOFF auch als „Phagocyten“ (Freßzellen) bezeichnet worden 
sind, ferner die bei niederen Tieren die Rolle von Leukocyten 
spielenden amöboiden Wanderzellen, dann amöboide Eizellen, wie sie 
bei Schwämmen vorkommen, und schließlich die Darmepithelzellen 
mancher Tiere diese Fähigkeit. Unter allen diesen Zellformen kann 
man zwei Typen nach der Art der Aufnahme geformter Nahrung 
unterscheiden: Die einen können an jeder beliebigen Stelle ihrer 
Oberfläche die Nahrungskörper in ihre lebendige Substanz aufnehmen ; 
das sind alle amöboiden Zellen, zu denen die Rhizopoden, Leukocyten 
und manche Darmepithelzellen gehören; die anderen haben eine be- 
sondere, dauernd bestehende Zellmundöffnung, das sind die Wimper- 
und Geißelinfusorien, die bereits eine bestimmt fixierte Körperform 
mit festerer Hautschicht besitzen. Alle ‘Zellen aber, die überhaupt 
geformte Nahrung aufnehmen, können es nur vermöge aktiver Körper- 
bewegungen. 

Als Beispiel für den ersten Typus kann uns die Nahrungs- 
aufnahme der Amöben dienen. Der Vorgang, den man nur ver- 
hältnismäßig selten vollständig beobachtet, verläuft etwa folgender- 


Fig. 54. Amöbe, eine Algenzelle fressend. Vier aufeinanderfolgende Stadien 
der Nahrungsaufnahme. 


maßen. Eine Amöbe, die wir im Wassertropfen unter dem 
Mikroskop verfolgen, kriecht, indem sie bald hierhin, bald dorthin die 
lebendige Substanz ihres formlosen Protoplasmakörpers in breite, 
lappenförmige Ausläufer vorfließen läßt, auf der Glasplatte umher 
(Fig. 54). Plötzlich wendet sie sich einer kleinen, in der Nähe 
liegenden Algenzelle zu und kriecht heran, bis sie die Algenzelle be- 
rührt. Alsbald beginnt ihr Protoplasma in Form der gewöhnlichen 
lappigen „Pseudopodien“ von der Seite her um die Algenzelle herum- 
zufließen, aber durch das herandrängende Protoplasma wird die Algen- 
zelle fortgeschoben, und die Amöbe muß von neuem einen Versuch 
machen, mit ihren Pseudopodien die Algenzelle zu umfließen. Nach 
mehreren fruchtlosen Versuchen gelingt es der Amöbe, die Algen- 
zelle in eine solche Lage zu bringen und durch ein feines klebriges 
Sekret so festzuhalten, daß ihre Pseudopodien die Alge vollständig 
umgreifen können. Indem jetzt das Protoplasma immer weiter und 
weiter um die Algenzelle herumfließt, schließt es sie allmählich von 
allen Seiten her ein, und die Alge befindet sich von einer dünnen 
Wasserhülle, der sogenannten „Nahrungsvakuole“, umgeben im Innern 
der Amöbe, die dann unbehindert weiterkriecht. Die Amöbe 
nimmt also die geformte Nahrung in sich auf, indem ihr Protoplasma 
den Nahrungskörper einfach umfließt. Allein nicht immer verläuft 
der Akt so glatt. Die Schwierigkeiten, welche entstehen, bis der 


172 Drittes Kapitel. 


Nahrungskörper, der fortwährend dem Druck des heranfließenden 
Protoplasmas nachgibt, so fixiert ist, daß ihn das Protoplasma von 
allen Seiten umschließen kann, sind häufig so groß, daß die Amöbe 
sich mit ihren auch nach anderen Seiten fortdauernd vorfließenden 
Pseudopodien nicht selten wieder von ihrem Opfer entfernt und von 
neuem erst wieder herankriechen muß, um sich desselben zu be- 
mächtigen, wenn sie sich nicht zu weit aus der Einwirkungssphäre 
des Nahrungskörpers entfernt hat. 

Genau wie bei der Amöbe findet auch die Nahrungsaufnahme 
bei den anderen Rhizopoden statt, mögen sie nun dicke lappige, feine 
fadenförmige oder baumartig verästelte Pseudopodien haben. Sind die 
Nahrungskörper bewegliche Organismen, wie z. B. Infusorien, so be- 


Fig. 55. Leukoceyt vom Frosch, einen Bakterienfaden fressend. Drei 
auf einanderfolgende Stadien der Nahrungsaufnahme. Nach METSCHNIKOFF. 


Fig. 56. Darmepithelzellen des Leberegels mit pseudopodienartigen Proto- 
plasmafortsätzen zur Aufnahme der Blutkörperchen a, 5 und Chylustropfen ec. Nach 
SOMMER. 


wirken sie durch den Reiz des Anschwimmens an den Rhizopoden- 
körper meist die Ausscheidung eines klebrigen Sekretes, die durch 
den Reiz der Fluchtversuche noch vermehrt wird, so daß die Nahrungs- 
organismen immer fester kleben und in das Protoplasma hineingezogen 
werden können. Auch die amöboiden Wanderzellen und Leuko- 
cyten nehmen geformte Stoffe, die sich im Blute oder in den Ge- 
webelücken zwischen den Zellen befinden, ebenso auf wie die Amöben 
und besitzen, wie METSCHNIKOFF!) durch seine bewunderungswürdigen 
Arbeiten gezeigt hat, eine große Bedeutung für den Schutz des Körpers 
vor bestimmten Infektionskrankheiten, indem sie gewisse pathogene 
Bakterien, die in eine Wunde hineingekommen sind, auffressen (Fig. 55), 
ihre Vermehrung verhüten und den Körper vor weiterer Erkrankung 


1) METSCHNIKOFF: „Untersuchungen über die intrazellulare Verdauung bei 
Wirbeltieren“. In Arbeiten aus dem zool. Inst. d. Univ. Wien, Bd. 5, 1884. — 
Derselbe: „Ueber die Beziehungen der Phagocyten zu den Milzbrandbazillen“. In 
VIRCHOWs Arch. f. Anat., Physiol. u. klin. Med., Bd. 107, 1886. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 173 


schützen. Endlich schließt sich auch die Aufnahme mikroskopischer 
Fetttröpfehen von seiten der Darmepithelzellen allerdings nur 
bei einzelnen wirbellosen Tieren demselben Modus der Nahrungsauf- 
nahme an. Bei diesen Tieren, z. B. bei manchen Würmern, sind die 
Darmepithelzellen wirklich amöboide Zellen und umfließen mit ihren 
Pseudopodien die Fettkügelchen des Speisebreies (Fig. 56). Bei den 
höheren Tieren, bei den Säugetieren und dem Menschen dagegen 
haben die Darmepithelzellen nicht mehr diese Fähigkeit. 

Die seinerzeit von THANHOFFER!) beschriebene und fast allge- 
mein als zutreffend angenommene Beobachtung, nach der auch bei 
Wirbeltieren die Darmepithelzellen Fetttröpfchen als solche in ihren 
Zellkörper aktiv hineinziehen sollten, hat sich nicht bestätigt. Die 
Fettaufnahme im Darm des Wirbeltieres findet seitens der Darm- 
epithelzellen nur nach Spaltung des Fettes in seine Konstituenten 
Glyzerin und Fettsäuren und nach Verseifung der letzteren statt, 
unterliegt also dem Modus der Aufnahme gelöster Stofte. 


a b [2 d 


Fig. 57. Vorticella bei der Nahrungsaufnahme in vier aufeinanderfolgenden Stadien. 
Eine Algenzelle wird in den Zellmund hineingestrudelt und durch den Pharynx ins 
Endoplasma aufgenommen. 


Ganz anders sind die Verhältnisse beim zweiten Typus der 
Nahrungsaufnahme, wo die Zelle eine festere, formbeständige Ober- 
flächenschicht besitzt und nur eine kleine Oeffnung, den Zellmund, der 
direkt ins dünnflüssige Endoplasma führt. Hier vermittelt ausschließ- 
lich die Bewegung der Wimpern und Geißeln der Zelle die Aufnahme 
der geformten Stoffe. Als Beispiel kann uns Vorticella dienen, 
ein Wimperinfusorium, dessen glockenförmiger Zellkörper auf einem 
kontraktilen Stiel festsitzt und an seinem breiten Ende mit einem 
spiralförmigen Kranz von Wimpern besetzt ist (Fig. 57). Am Grunde 
dieses spiralförmigen Wimpertrichters befindet sich der Z ellmund, der 
sich noch ein Stück weit als Zellpharynx in das Protoplasma fortsetzt, 
aber dann allmählich im dünnflüssigen Endoplasma verschwindet. Die 
Wimpern des „Peristomkranzes“ schlagen nun fortwährend in rhyth- 
mischem Tempo und erzeugen auf diese Weise im Wasser einen 
Strudel, der so gerichtet ist, daß er kleine Teilchen, wie Detritus- 
und Schlammpartikelchen, Bakterien, Algen etc., die im Wasser sus- 


1) THANHOFFER: „Beiträge zur Fettresorption und histologischen Struktur der 
Dünndarmzotten“. In PFLÜGERs Arch., Bd. 8, 1874. 


174 Drittes Kapitel. 


pendiert sind, in den Zellmund hineinstrudelt, von wo sie, mit einer 
Wasserhülle umgeben, durch Kontraktionen des Körpers in den Zell- 
pharynx und weiter bis in das Endoplasma hinein geschoben werden 
(Fig. 57). Der Vorgang läßt sich sehr leicht beobachten, wenn man, 
wie das schon EHRENBERG!) getan hat, Karmin- oder Indigokörnchen 
in das Wasser mischt. Alsdann sieht man, wie die Vorticellen die 
roten oder blauen Körnchen in sich hineinstrudeln und in ihrem 
Protoplasma zu Klumpen zusammenballen, die von einer Wasserbülle, 
der Nahrungsvakuole, umgeben sind. 


N 
SID 


Fig. 58. Vier Individuen von Coleps hirtus, einen Nahrungsballen umschwär- 
mend und aufnehmend. 


Ganz ähnlich wie bei Vorticella ist auch die Nahrungsauf- 
nahme bei den meisten anderen Infusorien. Die freischwimmenden 
Formen suchen häufig festliegende Nahrungsmassen selbst auf und 
strudeln sie in sich hinein. Ja, es kommt vor, daß manche Infusorien 
wie z. B. Coleps, ein kleines eiförmiges Wimperinfusorium mit 
zierlichem Gitterpanzer, große Nahrungsballen, die breiter sind als 
ihre Mundöffnung, aufnehmen, indem sie sich mit der Mundöffnung . 
durch die Kraft ihres Wimperschlages auf den Nahrungsballen hinauf- 
pressen, bis sich die Mundöffnung, wie bei einer Schlange, immer mehr 
und mehr erweitert. So „lutschen“ sie förmlich den Nahrungsballen 
in sich hinein (Fig. 58). 


1) EHRENBERG: „Die Infusionstiere als vollkommene Organismen“. Leipzig 1838. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 175 


Die Aufnahme geformter Nahrung von seiten der Zelle ist also 
in jedem Falle durch aktive Bewegungen des Zellprotoplasmas oder 
seiner Bewegungsorganoide bedingt. 

Bei der Aufnahme von Stoften seitens der lebendigen Zelle ver- 
dient eine Tatsache noch besonderes Interesse, das ist die Tatsache 
der Nahrungsauswahl. Von verschiedenartigen, in demselben 
Medium lebenden Zellen nimmt jede Zelle andere Stoffe in sich auf, 
Stoffe, die sie für den Aufbau gerade ihrer charakteristischen Zell- 
substanz nötig hat. Das ist schon deutlich bei den Gewebezellen 
hochorganisierter Tiere, z. B. des menschlichen Körpers zu sehen. 
Hier ist die Blut- resp. Lymphflüssigkeit das gemeinsame Nährmaterial 
für alle Gewebezellen. Aber dieser gemeinsamen Nährflüssigkeit ent- 
nimmt jede Zellform die gerade für ihr Leben notwendigen Stoffe; 
die Schleimzelie andere als die Ganglienzelle, die Muskelzelle andere 
als die Knorpelzelle, die Leberzelle andere als die Sinneszelle usf. 
Die verschiedenen Zellen wählen gewissermaßen jede nach ihrem Be- 
dürfnis ganz verschiedene Stoffe für sich aus. 

Vielleicht noch auffallender ist diese Tatsache der Nahrungsaus- 
wahl bei gewissen freilebenden Zellen, die geformte Nahrung aufnehmen. 
CIENKOwsı!), der das Leben der niedrigsten Rhizopodenformen, der 
nackten „Monaden“, eingehend studiert hat, gibt uns eine interessante 
Schilderung davon, wie sich Colpodella und Vampyrella, zwei 
einfache nackte Rhizopodenzellen, ihre Nahrung verschaffen, die aus 
lebendigen Algenzellen besteht. CIENKOWSKI berichtet: „Obwohl die 
Zoosporen- und Amöbenzustände der Monaden nur nackte Protoplasma- 
körper vorstellen, so ist trotzdem ihr Verhalten bei Aufsuchen und Auf- 
nahme der Nahrung so merkwürdig, daß man Handlungen bewußter Wesen 
vor sich zu sehen glaubt. So sticht z. B. die Colpodella pugnax 
die Chlamydomonas an, saugt das heraustretende Chlorophyll aus 
und läuft davon. Einen zweiten seltsamen Fall dieser Art bietet die 
Vampyrella Spirogyrae. Die zu ihr gehörende Amöbe legt sich 
nämlich an gesunde Spirogyren an, bohrt die Zellwand durch und 
verschlingt den langsam heraustretenden Primordialschlauch mit dem 
Chlorophylibande zusammen. Und nur an Spirogyren scheint sie den 
Hunger stillen zu können.“ (Fig. 59.) 

Aber wir brauchen gar nicht so weit zu suchen. In unserem 
eigenen Körper haben wir Zellen, die sich ganz ähnlich verhalten. 
Die Leukoeyten fressen, wie METSCHNIKOFF?) durch seine langjährigen 
Untersuchungen gezeigt hat, gewisse Bakterienformen, die in den 
Körper gelangt sind, auf und verdauen sie, während sie andere Bakterien 
verschmähen, ja sogar geradezu fliehen. 

Ein anderer, ebenfalls sehr interessanter Fall von Stoffauswahl 
schließlich, der zwar nicht in der Aufnahme von Nahrung, wohl aber 
auch von solchen Stoffen besteht, die im Leben der betreffenden 
Organismen eine Rolle spielen, ist gleichfalls vielfach, wenn auch mit 
Unrecht, auf ein bewußtes Auswahlvermögen der Zelle bezogen worden. 
Es ist die Aufnahme von Schalen- und Gehäusebaumaterial von seiten 
gewisser schalentragender Rhizopoden. Die Difflugien, einzellige 


1) CIENKOWSKI: „Beiträge zur Kenntvis der Monaden“. In Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. 1, 1865. 

2) METSCHNIKOFF: „Lecons sur la pathologie comparee de l’inflammation“. 
Paris 1892. 


176 Drittes Kapitel. 


Rhizopoden des Süßwassers, deren nackter Protoplasmaleib in einem 
überaus zierlichen Gehäuse von Urnen- oder Flaschenform steckt, 
nehmen das Baumaterial für ihre niedlichen Wohnungen aus dem 
Schlamm der Tümpel und Seen, an deren Grunde sie leben, mit ihren 
fingerförmigen „Pseudopodien“ selbst in sich auf‘). Das Baumaterial 
ihrer Gehäuse ist sehr verschieden, aber man findet Formen, deren 
Gehäuse nur aus einem ganz bestimmten Material zusammengekittet 
ist (Fig. 60). So findet man Difflugienformen, die ihr Gehäuse 
nur aus den Panzern der Kieselalgen oder „Diatomeen“ aufgebaut 
haben, während andere nur Sandkörnchen von bestimmter Größe und 
wieder andere Schlammpartikelchen zu ihrer Maurerarbeit benutzt 
haben. Man hat daraus den Schluß ziehen wollen, daß die Difflugien 
das Baumaterial unter den ihnen zu Gebote stehenden Stoffen nach 


> a. 77 Pu N I Fig. 59. Vampyrella Spirogyrae, eine 
PAR; /N SEN SRLLTS Spirogyrazelle anbohrend und aus- 

RR AN RE A EN saugend. A Die Spirogyrazelle ist angebohrt, 
e U \ und der Inhalt tritt in die Vampyrella über. 


u B Die Spirogyrazelle ist vollständig ausgesaugt. 
Bei * eine angebohrte und bereits leergefressene 
4 Spirogyrazelle. Nach CIENKOWSKI. 


bestimmten Gesichtspunkten mit Ueberlegung auswählen. Allein wir 
werden später sehen, daß von einer so grob anthropomorphen Auf- 
fassung des Vorgangs gar keine Rede sein kann. 


B. Die Umsetzung der aufgenommenen Stoffe. 


Den Vorgang des Aufbaues der lebendigen Substanz aus den 
aufgenommenen Nahrungsstoffen bezeichnen wir mit dem Worte 
„Assimilation“. Unter Assimilation im engeren Sinne wird seit 
langer Zeit in der Botanik die synthetische Bildung des ersten sicht- 
baren organischen Stoffes, der Stärke, aus den aufgenommenen orga- 
nischen Verbindungen in der Pflanze verstanden. Allein es ist zweck- 
mäßig, den Begriff zu erweitern und ihn auch für den Aufbau der 
komplizierteren organischen Verbindungen, vor allem der komplizierten 
Eiweißverbindungen, und zwar nicht bloß in der Pflanze, sondern auch 
im Tiere, zu verwenden. Wir verstehen daher unter Ässi- 


1) Max VERWORN: „Biologische Protistenstudien“ I. In Zeitschr. f. wiss. 
Zool., Bd. 46, 1888. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. ler 


milation die Gesamtheit der Prozesse, die zum Aufbau 
der lebendigen Substanz bis zum Höhepunkt ihrer 
kompliziertesten Konstitution, der Synthese der Ei- 
weißverbindungen, führen, und können dann dem Auf- 
bau oder der „Assimilation“ den Abbau oder Zerfall 
als „Dissimilation“ gegenüberstellen. 


Fig. 60. Verschiedene Difflugien-Gehäuse. A aus Diatomeenschalen, B aus 

feinen Sandkörnchen, C aus feinen und groben Sandkörnchen, D aus Diatomeenschalen 

und Sandkörnchen, Z aus groben Sandkörnchen, F die gleiche Form wie E, aus blauen 
Glassplittern gebaut. 


1. Extrazellulare und intrazellulare Verdauung. 


„Corpora non agunt nisi soluta.“ Dieser alte Satz spielt im 
Leben der Zelle eine überaus große Rolle. Damit die aufgenommenen 
Nahrungsstoffe chemisch wirken und zum Aufbau der lebendigen 
Substanz verwendet werden können, müssen sie in gelöstem Zustande 
sein; da aber die vom Organismus aufgenommene Nahrung zum Teil 
geformte Nahrung ist, muß sie erst in lösliche Formen übergeführt 
werden, und diesen Vorgang bezeichnen wir als Verdauung. Wir 
sehen, daß nur wenige Zellen die Fähigkeit haben, geformte Nahrung 
in sich aufzunehmen; bei diesen sprechen wir dann von einer „intra- 
zellularen Verdauung“, da die Ueberführung der geformten 
Nahrung in lösliche Verbindungen hier im Innern der Zelle vor sich 
geht. Die große Mehrzahl der Zellen dagegen kann keine geformte 
Nahrung in ihren Zellkörper hineinziehen; bei ihnen muß also die 
Umsetzung der geformten Nahrungsstoffe in lösliche Formen 'schon 
außerhalb der Zelle stattfinden, damit eine Aufnahme möglich ist. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 12 


178 Drittes Kapitel. 


Wir bezeichnen daher diese Umformung als „extrazellulare 
Verdauung“ und die Aufnahme der gelösten Nahrung als „Re- 
sorption“. 

Die Ueberführung der geformten Nahrung, wie der geronnenen 
Eiweißkörper, der Stärke, der Fette etc., in lösliche Verbindungen ge- 
schieht durch Einwirkung bestimmter Sekrete, welche der Zellkörper 
nach außen abgibt. Diese eigentümlichen Sekrete werden „Enzyme“ 
oder gelöste Fermente genannt. Den Erfolg ihrer Wirkung 
können wir uns auch außerhalb des Organismus vor Augen führen, 


Fig. 61. Lieberkühnia, ein Süßwasserrhizopod, aus dessen eiförmiger Schale 
verzweigte Pseudopodienstränge heraustreten. 


indem wir ein Enzym, z.B. das „Pepsin“, das von den Zellen der 
Magendrüsen produziert wird, auf eine geronnene Eiweißflocke ein- 
wirken lassen. Tun wir z. B. in ein Becherglas eine Lösung von 
Pepsin in Wasser, das wir mit dem gleichen Volumen 0,4-proz. 
Salzsäure versetzt haben, so sind wir im Besitze eines künstlichen 
Magensaftes. Wenn wir in diese Verdauungslösung eine Fibrinflocke, 
d. h. eine Flocke jenes Eiweißkörpers, der durch seine spontane 
Koagulation die Gerinnung des Blutes außerhalb der Blutgefäße 
herbeiführt, hineinlegen und das Becherglas in einem Verdauungsofen 
auf Körpertemperatur erwärmen, so finden wir nach einiger Zeit, 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 179 


daß die feste Fibrinflocke anfängt, aufzuquellen, von außen her durch- 
siehtig zu werden und sich allmählich in der Flüssigkeit aufzulösen. 
Schließlich ist die ganze Fibrinflocke als solche verschwunden, und wir 
finden statt ihrer in der Flüssigkeit verteilt Pepton, jenen einfachen 
Eiweißkörper, der, wie wir bereits früher gesehen haben, durch 
hydrolytische Spaltung des polymeren Eiweißmoleküls entsteht, in 
Wasser löslich ist, durch organische Membranen diffundiert und beim 
Kochen nicht mehr gerinnt. Neben dem Pepton finden wir noch ge- 
wisse Uebergangsstufen zwischen dem nativen Eiweiß und dem Pepton, 
die ebenfalls in Wasser löslich sind und als Albumosen bezeichnet 
werden. Auf die eigentümliche Wirkungsweise der Fermente selbst 
werden wir sogleich näher eingehen. 

Was hier bei der extrazellularen Verdauung außerhalb des 
Zellkörpers geschieht, was wir sogar im Reagenzglase nachahmen 
können, das erfolgt bei der intrazellularen Verdauung innerhalb 
des Protoplasmas. Auch hier können wir den Prozeß verfolgen, und 
zwar am besten an dem nackten Protoplasmaleib der Rhizopoden. 
Lieberkühnia ist ein großes Süßwasserrhizopod, aus dessen 
eiförmiger membranöser Schale durch eine Oeffnung am spitzen Pol 
dicke, baumartig verzweigte Pseudopodienstränge heraustreten (Fig. 61). 
Beobachten wir mit dem Mikroskop, wie die Lieberkühnia ein 
heftig gegen ihre Pseudopodien anschwimmendes Infusorium fängt 
und verdaut!), so sehen wir, daß die Beute zuerst an den Pseudopodien 
hängen bleibt, durch starke Fluchtbewegungen sich immer fester und 
fester verstrickt und nun allmählich, sei es ganz, sei es teilweise, vom 
Pseudopodienprotoplasma umflossen wird (Fig. 62). Einige Zeit dauern 
die Bewegungen des Infusoriums noch fort, bald aber werden sie matter 
und matter, und gleichzeitig beginnt sich schon seine Körperform zu 
verändern. Dann sieht man, wie es an Volumen immer mehr ab- 
nimmt, während flüssige und körnige Teile seines Protoplasmakörpers 
auf das Pseudopodienprotoplasma übertreten, sich mit diesem mischen 
und nicht mehr unterscheidbar dem Zentralkörper der Lieberkühnia 
zuströmen. So wird allmählich der ganze Körper des Infusoriums auf- 
gelöst, und sein verflüssigter Inhalt mischt sich mit dem Protoplasma 
der Lieberkühnia, bis nichts Unterscheidbares mehr von ihm übrig 
geblieben ist. In anderen Fällen der intrazellularen Verdauung wird 
der Nahrungskörper, wie z. B. bei den Amöben und Infusorien, inner- 
halb des Endoplasmas von einer Nahrungsvakuole umgeben und in 
derselben Weise aufgelöst, wie in dem Exoplasma der Lieber- 
kühnia. Sehr interessant sind ferner die Beobachtungen, die Miß 
GREENWOOD?) an Infusorien gemacht hat. Sie verfolgte die Schick- 
sale der aufgenommenen Nahrungsmassen bei Vorticellinen, speziell 
bei Carchesium, und fand dabei, daß sie, während sie ihrer Ver- 
dauung unterliegen, einen ganz bestimmten Weg im Zellkörper 
zurücklegen, nämlich vom Zellpharynx (Fig. 63) nach der Basis der 
Zelle und schließlich nach der Zellmundöffnung, wo die unver- 


ne 1) MAx VERWORN: „Psycho-physiologische Protistenstudien“. Jena 1889, 
afel III. 

2) GREENWOOD: „On the constitution and mode of formation of ‚Food va- 
cuoles‘ in Infusoria as illustrated by the history of the processes of digestion in 
Carchesium polypinum“. In Philosophical Transactions of the Royal society of 
London, Vol. 185, 1894. 


12* 


[ 


180 Drittes Kapitel. 


dauten Massen wieder ausgeworfen werden. Dabei ist es sehr be- 
merkenswert, daß die Nahrungsmassen in der Konkavität, die der 
wurstförmige Zellkern dem Zellinnern zukehrt, längere Zeit liegen 
bleiben, um hier hauptsächlich ihre Zersetzung zu erfahren. Es deutet 


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Fig. 62. Ein lang ausgestrecktes Pseudopodium von Lieberkühnia, auf 
dem sich ein Infusorium (Colpidium colpoda) gefangen hat. a, b, c, 
d, e, f verschiedene Stadien der Verdauung dieses Infusoriums. 


diese Tatsache offenbar auf eine nähere Anteilnahme des Kerns an 
der Verdauung der Nahrungsmassen in der Zelle hin. Bei Para- 
maecium hat PÜTTER die Zirkulation des Protoplasmas mit den 
Nahrungsmassen verfolgt und die nachstehende Zeichnung (Fig. 64) 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 181 


freundlichst zur Verfügung gestellt, auf der die Pfeile den Weg der 
Strömung angeben. 

Ebenso wie die Eiweißkörper durch das „Pepsin“ in saurer 
und durch das „Trypsin“ in alkalischer Lösung werden auch die 


mh 
= E : =k 
ER Sn, 
eK 
4 S 
E Li N -=ein 
b, 
Fig. 63. Fig. 64. 


Fig. 63. Carchesium polypinum. Schema des Weges, welchen die aufge- 
nommene Nahrung nimmt bis zur Verdauung und zum Auswurf der Exkretstoffe. Die 
Nahrung tritt durch den Pharynx ein und wird nach unten transportiert (kleine Kreise), 
wo sie sich in die Konkavität des wurstförmigen Zellkerns (an den dunkleren Einlage- 
rungen zu erkennen) lagert. In der Konkavität des Zellkerns bleibt sie eine Zeitlang 
in Ruhe (Kreuzchen). Dann wird sie an der anderen Seite nach oben befördert (Punkte) 
und kommt zurück in den Mittelpunkt der Zelle, wo ihre Auflösung erfolgt. Die Exkrete 
werden durch die Zellmundöffnung wieder nach außen entfernt. Die schwarze Linie mit 
Pfeilen gibt die Richtung des Weges an. Nach GREENWOOD. 


Fig. 64. Paramaecium aurelia, a Zellkern, db, und 5b, die alternierend 
pulsierenden Vakuolen (b, in Diastole, 5, in Systole mit deutlich sichtbaren radiären 
Abzugskanälchen), ce Zellmund, d Zellschlund, e Zellafter, f die Trichoeysten, g die 
Basalkörperchen der Wimpern, A mehr oder weniger veränderte Nahrungsballen, 
i Peristomfeld, % Pfeile, die den Weg der langsamen Protoplasmaströmung anzeigen. 
Nach PÜTTER. 


unlöslichen Kohlehydrate, wie Stärke, sowohl bei intrazellularer als 
bei extrazellularer Verdauung durch die Einwirkung gewisser Enzyme 
in lösliche Formen übergeführt. Die Stärke ist, wie wir sahen, ein 
Polysaccharid, das aus der Vereinigung mehrerer Zuckermoleküle in 


182 Drittes Kapitel. 


Anhydridform besteht. Bei der Einwirkung der Enzyme, z. B. des 
„Ptyalins“, des Speichel- una des Pankreassaftes im Tiere oder 
der „Diastase“ in der Pflanze, wird nun das polymere Stärkemolekül 
unter Waässeraufnahme in Maltose und diese weiterhin durch die 
„Maltase“ in die einfachen Traubenzuckermoleküle gespalten, die in 
Wasser löslich sind. Bei der intrazellularen Verdauung der Infusorien 
werden die Stärkekörner, wie M. MEISSNER!) gezeigt hat, von außen 
her langsam angedaut, so daß sie wie angefressen aussehen (Fig. 65), 

bis sie schließlich ganz aufgelöst 

sind. Indessen scheint es nach den 


IRWE N UM 7: ' ausgezeichneten Untersuchungen 

(=) St J) *) von Miß GREENWOOD?) und MEISS- 

NER (l. c.), daß Rhizopoden, wie 

Fig. 65. Angedaute Stärkekörner, B. Amöben, ‚obwohl sie gelegent- 

die von einem Infusorium gefressen und lich Stärke in sich aufnehmen, 

angedaut worden sind. Nach M. MEISSNER. dieselbe doch nicht zu verdauen 
imstande sind. 

Die Fette endlich werden bei der extrazellularen Verdauung durch 
das Fettferment, das „Steapsin“, ebenfalls unter Wasseraufnahme 
gespalten in Glyzerin und Fettsäuren, wovon die letzteren sich mit 
Alkalien zu Seifen verbinden. Glyzerin sowie Seifen aber sind löslich 
und können resorbiert werden. Dagegen findet bei der intrazellularen 
Aufnahme der neutralen Fetttröpfehen als solcher nicht immer eine 
sofortige Verdauung statt. Wie MEISSNER beobachtet hat, behalten 
Amöben und Infusorien aufgenommene Fetttröpfehen tagelang un- 
verändert in ihrem Protoplasma, und Miß GREENwooD hat gefunden, 
daß Amoeba und Actinosphaerium das aufgenommene Fett 
überhaupt nicht verdauen. 


2. Die Enzyme und ihre Wirkungsweise?). 


Die Enzyme sind eine physiologisch so überaus interessante 
Gruppe von Körpern, daß es notwendig ist, etwas näher auf sie ein- 
zugehen und vor allem ihre eigentümliche Wirkungsweise kennen zu 
lernen. Wir verstehen nämlich unter Enzymen oder ge- 
lösten Fermenten eine Reihe von Stoffen aus dem Tier- 
und Pflanzenreich, welche die merkwürdige Eigentüm- 
lichkeithaben, gewissechemische Umsetzungen herbei- 
zuführen, ohne selbst dabei verbraucht zu werden. 
Wenn man mit einer bestimmten Menge eines Enzyms eine große 
Menge einer chemischen Verbindung gespalten hat, so findet man die 
ursprüngliche Menge des Enzyms noch unverändert in der Flüssig- 
keit vor. Unter geeigneten Bedingungen kann man daher mit einer 
kleinen Menge des Enzyms eine unbegrenzte Menge gewisser Stoffe 
zerspalten. 


1) M. MEISSNER: „Beiträge zur Ernährungsphysiologie der Protozoen“. In 
Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 47, 1888. 

2) GREENWOOD: „On the digestive process in some Rhizopods“. In Journal 
of Physiology, Vol. 7 and 8, No. 5. 

3) Bei der Neubearbeitung dieses heute so aktuellen Abschnitts habe ich zum 
großen Teil das gleichlautende Kapitel meiner Untersuchung: „Die Biogenhypothese. 
Eine kritisch-experimentelle Studie über die Vorgänge in der lebendigen Substanz“, 
Jena 1903, übernommen. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 185 


Leider sind unsere Kenntnisse vom Wesen der Enzyme und ihrer 
Wirkungsweise noch immer gering trotz der vielen Erfahrungen, die 
uns die letzten Jahre gebracht haben und trotz der fortwährenden 
Verwendung, die der Begriff auf Schritt und Tritt in der Physiologie 
findet. In letzterer Beziehung möchte man fast von einer geradezu 
mißbräuchlichen Verwendung sprechen. 

Zunächst ist nämlich schon die chemische Natur der Enzyme so 
gut wie unbekannt. Zwar kann man in manchem Lehrbuch lesen: 
„Die Enzyme sind komplizierte stickstoffhaltige Verbindungen, die den 
Eiweißkörpern nahestehen“, aber das ist nichts Besseres als eine 
Vermutung, und das gleiche gilt von der in neuerer Zeit mehrfach 
geäußerten Ansicht, daß die Enzyme zur Gruppe der Nukleoproteide 
sehören. Bis jetzt ist noch kein Enzym mit Sicherheit isoliert worden, 
geschweige denn in seiner chemischen Zusammensetzung erkannt, 
selbst nicht einmal die am besten studierten Enzyme der Verdauungs- 
säfte. Auch die neueren Angaben von PEKELHARING!), daß es ihm 
gelungen sei, das Pepsin des Magensaftes rein darzustellen, ändern an 
dieser Tatsache nichts. Wenn PEKELHARING versichert, das Pepsin 
als chemisches Individuum isoliert zu haben, so kann man ihm das 
glauben, wenn man will. Einen Beweis für seine Behauptung hat er 
nicht geliefert, denn es existiert kein Kriterium, auf Grund dessen 
man wirklich entscheiden könnte, ob das PEKELHARINGsche Pepsin 
ein chemisches Individuum ist oder ein Gemisch. Nach den Befunden 
von FRIEDENTHAL und MıyAmoraA?’) läßt sich die Nukleinsäure- wie 
die Eiweißkomponente entfernen, ohne daß die enzymatische Wirk- 
samkeit des Pepsins oder Trypsins verloren geht. Die Sache liegt 
hier also genau so zweifelhaft wie bei den verschiedenen Eiweiß- 
körpern, von denen wir ebenfalls nicht mit Gewißheit sagen können, 
ob sie chemisch einheitliche Verbindungen sind oder Gemische von 
solchen. Ja, bei vielen Eiweißkörpern steht es sogar vielleicht noch 
insofern besser, als man allenfalls ihre Kristallisationsfähigkeit für 
ihren Charakter als chemische Individuen geltend machen kann. Das 
ist bei den Enzymen nicht einmal der Fall. Aber selbst wenn es ge- 
länge, Enzyme rein zu gewinnen, dann wäre noch immer ihre stereo- 
chemische Konstitution zu ermitteln. Davon scheinen wir aber noch 
weiter entfernt zu sein wie bei den Eiweißkörpern, 

Bei diesem Zustande bleibt also nichts übrig, als die Enzyme 
lediglich durch ihre Wirkung zu charakterisieren und, wie oben ge- 
sagt, das Gemeinsame in ihrer Wirkung darin zu sehen, daß sie große 
Mengen bestimmter chemischer Verbindungen spalten können, ohne 
selbst dabei verbraucht zu werden. 

Bei dieser Charakteristik kommt aber wesentlich die Frage in 
Betracht, wie man sich diese eigentümliche Wirkungsweise der Enzyme 
chemisch oder physikalisch zu denken hat. Die alte Liegıssche Vor- 
stellung, daß das Fermentmolekül die Schwingungen seiner eigenen 
Atome auf die der zu spaltenden Verbindung überträgt und dadurch 
das chemische Gleichgewicht im Molekül dieser Verbindung stört, ist 
heute wohl gänzlich verlassen worden. Die heutigen Vorstellungen 


1) PEKELHARING, „Mitteilungen über das Pepsin“. In Zeitschr. f. physiol. 
Chem., Bd. 35, 1902. 

2) FRIEDENTHAL und MIYAMOTA, „Ueber die chemische Natur des Pepsins und 
anderer Verdauungsenzyme“. Im Zentralbl. f. Physiol., Bd. 15, 1902. 


184 Drittes Kapitel. 


über die Theorie der Enzymwirkungen betrachten als Prinzip der- 
selben die chemische Affinität des Enzymmoleküls zu dem Molekül 
der Verbindung, auf die es wirkt, und ordnen die Enzymwirkungen 
ganz allgemein der großen Gruppe von katalytischen Prozessen unter, 
die wir in ihren einfachsten Fällen schon lange aus der anorganischen 
Chemie kennen. Um ein Verständnis für einen Vorgang zu ge- 
winnen, ist es immer der zweckmäßigste Weg, denselben in seiner ein- 
fachsten bekannten Form zu studieren, und das hat bekanntlich heute 
zu einem eingehenden Studium der einfachsten katalytischen Prozesse 
von seiten der physikalischen Chemie geführt. Vor allem hat OstwALD 
in dieser Beziehung anregend gewirkt, indem er zunächst versucht 
hat, den Begriff der Katalyse faßbar zu definieren. Er findet das 
Wesen der Katalyse in der Geschwindigkeitsänderung 
eines chemischen Vor ganges durch die Gegenwart eines 
fremden Stoffes, den er „Katalysator“ nennt. „Ein Kataly- 
sator ist jeder Stoff, der, ohne im Endprodukt einer 
chemischen Reaktion zu erscheinen, ihre Geschwindig- 
keit verändert“!). Es ist hier nicht der Ort, die Frage aufzu- 
werfen, ob diese Definition wirklich allgemein durchführbar ist und 
vor allem, ob sie sich in dieser so sehr heterogene Dinge zusammen- 
fassenden Form als praktisch erweisen wird. Jedenfalls ist die Ana- 
logisierung der Enzymwirkungen mit den einfachsten katalytischen 
Prozessen der Chemie durch das eingehendere Studium der letzteren 
von seiten OSTwALDs und seiner Schüler für die Auffassung der 
ersteren außerordentlich fruchtbar geworden. Besonders die Arbeiten 
von BREDIG?), der die Metalle in ihrem kolloiden Zustande direkt 
als „anorganische Fermente* bezeichnet, haben eine solche Fülle von 
interessanten Uebereinstimmungen zwischen diesen und den organi- 
schen Enzymen zum Teil neu entdeckt, zum Teil näher beleuchtet, 
daß man hinsichtlich der Wirkungsweise beider wohl ohne allzu- 
schwere Bedenken das gleiche Prinzip voraussetzen darf. 

Das gewöhnlich als Paradigma ziterte Beispiel einer katalytischen 
Wirkung ist bekanntlich die Katalyse des Wasserstoffsuperoxyds durch 
Platin. Bringt man in ein trockenes Reagenzglas eine Spur Platin- 
moor und übergießt man dieses mit einer 1-proz. Wasserstoffsuper- 
oxydlösung (H,0,), so tritt sofort eine heftige Gasentwicklung ein. 
Kleine Sauerstoffblasen steigen in der Flüssigkeit in ungeheuerer 
Menge empor und bringen die Flüssigkeit förmlich zum Schäumen. 
Nach der von BREDIG neuerdings gegebenen Formulierung ist der 
Vorgang dabei folgender: 

1. yH;0, + nPt=Ptn0, + yH30, 
2. Pt.O,+yH,0; — nPt+yH,0-y0,. 
Das heißt: Das Platin reißt aus dem Molekül des Wasserstoffsuper- 
oxyds ein Atom Sauerstoff heraus, bildet selbst ein Oxyd und gibt 
beim Hinzutritt neuer Wasserstoffsuperoxydmoleküle wieder Sauerstoff 
ab, indem derselbe mit dem zweiten Atom Sauerstoff eines Wasser- 
stoftsuperoxydmoleküls sich zu austretenden Sauerstoffmolekülen ver- 


1) OstwALp: „Ueber Katalyse“. Verhandl. d. Hamburger Versamml. deutsch. 
Naturf. u. Aerzte, Teil 1, 1902, p. 184. 

2) BREDIG u. R. MÜLLER E BERNECK: „Ueber anorganische Fermente“. In 
Zeitschr. f. physiol. Chem., Bd. 31, 1889, p. 258. — BREDIG: „Anorganische Fer- 
mente“. Leipzig 1901. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 185 


einigt. Schält man aus diesem Vorgang das Prinzip heraus, so liegt 
es in der Bildung und dem Wiederzerfall eines Zwischen- 
produktes. Der katalytisch wirkende Stoff fesselt durch seine 
Affinität einen Bestandteil der Verbindung, die er dadurch spaltet, 
und gibt denselben an einen Körper mit stärkerer Affinität wieder 
ab, so daß der Katalysator immer wieder für neue Spaltungen zur 
Verfügung steht. Interessant ist es, daß man diesen Vorgang durch 
Zufügung bestimmter chemischer Stoffe hemmen kann, genau so wie 
gewisse Lebensvorgänge durch bestimmte Narcotica oder Gifte ge- 
lähmt werden. Vergiftet man nämlich das Platinmoor mit einigen 
Tropfen Schwefelammoniumlösung (Ammoniumhydrosulfid, NH,SH), so 
tritt die Wasserstoffsuperoxydkatalyse gar nicht oder doch nur in sehr 
schwachem Umfange ein. Genau so wie hier die Wasserstoffsuper- 
oxydkatalyse kann auch eine Menge von enzymatischen Prozessen durch 
ganz bestimmte chemische Stoffe gehemmt werden. 

Das Prinzip der Katalyse ist offenbar ziemlich weit verbreitet. 
So liegt es z. B. nach der bereits sehr alten und noch immer allge- 
mein gebräuchlichen Auffassung von CLEMENT und DESORMES dem 
Bleikammerprozeß bei der Herstellung der englischen Schwefelsäure 
zugrunde, wo die Oxyde des Stickstoffes die Rolle des Katalysators 
spielen, indem sie einerseits fortwährend Sauerstoff aus der Luft auf- 
nehmen und Salpetersäure bilden, anderseits fortwährend Sauerstoft 
an die schwefelige Säure abgeben und dieselbe zu Schwefelsäure 
oxydieren. Auch die Reduktion des Indigblaues zu Indigweiß durch 
Traubenzucker in einer mit kohlensaurem Natron versetzten Lösung 
und die fortwährende Reoxydation des Indigweißes zu Indigblau bei 
Zutritt von Luftsauerstoff beruht jedenfalls auf dem gleichen Prinzip. 
In diesem Falle ist der Indigofarbstoff der Katalysator. Ferner dürfte 
hierher gehören die Oxydation des Trimethylamins und seine Reduk- 
tion durch reduzierende Substanzen und noch manches andere Bei- 
spiel. Indessen sind alle diese Prozesse bisher noch nicht so gründ- 
lich auf die bei ihnen ablaufenden Zwischenreaktionen hin durch- 
gearbeitet, daß ihre Auffassung als katalytische Prozesse im Sinne 
der Platinkatalyse des Wasserstoffsuperoxyds schon genügend gesichert 
erschiene. 

Es soll hier nicht unerwähnt bleiben, daß möglicherweise der 
Reaktionsmechanismus auch bei der Wasserstoffsuperoxydkatalyse 
sogar in wesentlich anderer Gestalt sich vollzieht als die hier zu- 
grunde gelegte, schon von TRAUBE vertretene Auffassung ihn dar- 
stellt, wonach das Wasserstoffsuperoxyd zugleich Oxydations- und 
Reduktionsmittel ist. So vertritt MAncHoT nach einer persönlichen 
Mitteilung seinerseits auf Grund seiner Untersuchungen über die 
Superoxyde des Eisens und die katalytischen Wirkungen der Eisen- 
salze!) die Anschauung, daß das Wasserstoffsuperoxyd lediglich per- 
oxydierend auf das Metall wirkt und daß die Sauerstoffentwicklung 
dann auf einem spontanen Zerfall der Superoxyde beruht. Wie dem 
aber auch sei, in jedem Falle haben wir dasselbe Prinzip, daß 
eine bestimmte Verbindung, im vorliegenden Falle ein Metall- 
oxyd, fortwährend zerfällt und sich wieder bildet. 


1) W. MANcHoT u. OÖ. WILHELMS: „Ueber Superoxyde des Eisens und die 
an osche Wirkung der Eisensalze“. Ber. d. Deutsch. chem. Ges., Bd. 34, 1901, 
p. 2479. 


186 Drittes Kapitel. 


Macht man die Annahme, daß den Wirkungen der Enzyme das 
gleiche Prinzip zugrunde liegt wie dieser Gruppe von katalytischen 
Vorgängen, so sind die eigenartigen enzymatischen Prozesse in der 
organischen Natur auf ein einfaches Schema zurückgeführt. Eine 
solche Annahme aber hat durchaus nichts gegen sich. Im Gegenteil, 
sie ist im höchsten Grade wahrscheinlich, wenn sie auch naturgemäß 
erst ihre endgültige Bestätigung finden kann, nachdem die Enzyme 
hinsichtlich ihrer chemischen Konstitution genau bekannt und die 
Zwischenreaktionen bei ihrer Wirkung ermittelt sind. 

Bei einer Gruppe von Enzymen wird diese Annahme besonders 
plausibel. 

Die soeben genannten Beispiele von katalytischen Prozessen haben 
das Gemeinsame, daß bei ihnen der Katalysator die Rolle eines Sauer- 
stoffüberträgers spielt. Infolge seiner Affinität zum Sauerstoff bindet 
er den Sauerstoff an sich, um ihn an einen Stoff mit größerer Sauer- 
stoftaffinität wieder abzugeben. In diesem Punkte nun besteht eine 
vollkommene Analogie mit der erst in neuerer Zeit bekannt gewordenen 
Gruppe von Enzymen, die als „Oxydasen“ bezeichnet zu werden 
pflegen. Diese Stoffe, wie die Laccase, Tyrosinase, Schinoxydase, 
Katalase und andere, die besonders im Pflanzenreich, aber auch im 
Tierkörper eine große Verbreitung zu besitzen scheinen, stimmen in 
ihrer Wirkung als Sauerstoffüberträger in jeder Hinsicht mit den ge- 
nannten Katalysatoren vom Typus des Platinmoors überein. 

Als eine besonders charakteristische Eigenschaft vieler Enzyme muß 
man die Eigentümlichkeit betrachten, daß das Enzym immer nur 
für eine einzige ganz bestimmte chemische Verbindung sich wirksam 
erweist. EMIL FISCHER, dessen Arbeiten die Lehre von den Enzymen 
einen besonderen Fortschritt verdankt, hat das Verhältnis zwischen 
dem Enzymmolekül und der Verbindung, auf die es wirkt, sehr treffend 
verglichen mit dem Verhältnis zwischen dem Schlüssel und seinem 
Schloß. Nur der eine einzige Schlüssel, der für das bestimmte Schloß 
gemacht ist, vermag dasselbe aufzuschließen, und auch nur dieses be- 
treffende Schloß vermag er zu öffnen. Diese spezielle Anpassung geht 
in einzelnen Fällen so weit, daß die Enzyme nicht einmal auf die 
isomeren Verbindungen der entsprechenden Körper wirken, auf die 
sie ihre Wirksamkeit entfalten. So hat EmıL FISCHER z. B. folgende 
Tatsachen feststellen können. Als er die enzymatische Spaltung von 
Glykosiden (d. h. Zuckerarten, in denen eine OH-Gruppe durch ge- 
wisse Säuren oder Alkohole ersetzt ist) untersuchte, fand er, daß das 
Emulsin, ein Enzym, das in den bitteren Mandeln in großer Menge 
enthalten ist, nur das 3-Methylglykosid zu spalten imstande ist, nicht 
aber das «-Methylelykosid, dessen Molekül genau dieselbe chemische 
Zusammensetzung besitzt wie das erstere, aber mit anderer Lage der 
Methylgruppe im Molekül. Dagegen vermag die Maltase, ein Enzym, 
das aus getrockneten und gepulverten Hefezellen gewonnen wird und 
im Malzextrakt vorkommt, umgekehrt nur das «-Methylglykosid zu 
spalten, nicht die isomere -Verbindung. 

Einen bedeutenden Impuls erhielt das Studium der Fermente vor 
wenigen Jahren durch die Untersuchungen E. BuCHnErs. Während 
man früher ganz allgemein geglaubt hatte, daß die traubenzucker- 
spaltende Wirkung der Hefezellen (Fig. 10, p. 78 und Fig. 66) an 
ihr intaktes Leben untrennbar gebunden sei, kurz, daß die Spaltung 
des Traubenzuckermoleküls in Alkohol und Kohlensäure durch den 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 187 
Stoffwechsel der Zelle selber bewirkt werde, ist es E. BUCHNER ge- 
lungen, aus der Hefe einen Preßsaft zu gewinnen, der keine Hefe- 
zellen mehr enthält und dennoch, allerdings nur eine Zeitlang, eine 
starke Gärtätigkeit entfaltet. BUCHNER hat daraus den Schluß ze- 
zogen, daß die Alkoholgärung ein rein enzymatischer Prozeß ist und 
daß die Hefezellen ein Enzym enthalten, die „Zymase“, das 
nur durch Zertrümmerung des Zellkörpers aus demselben befreit 
werden kann und außerordentlich labil zu sein scheint. Man hat 
freilich gegen die BUCHNERsche Annahme der „Zymase“ im Hinblick 
auf die kurze Wirksamkeitsdauer des Hefepreßsaftes den Einwand 
erhoben, daß es sich bei der Wirkung des Preßsaftes nicht um ein 
Enzym, sondern um überlebende Fetzen oder Trümmer des Proto- 
plasmakörpers der Hefezellen handle, allein durch eine Anzahl von 
schwerwiegenden Kontrollver- 
suchen hat dieser Einwand in 
letzterer Zeit immer mehr an Ge- 
wicht verloren. Dagegen dürften 
diejenigen wohl vorläufig viel zu 
weit gehen, die nun im Anschluß 
an die BUCHNERsche Entdeckung 
die Ansicht vertreten, daß überhaupt 
alle Gärungsvorgänge ebenso wie Fig. 66. Saecharomyces, Hefezellen. 
die Alkoholgärung lediglich enzyma- aa Eure 
tische Prozesse seien. 

Schließlich sei noch ein Punkt von Wichtigkeit erwähnt, das ist 
die Frage nach synthetisierenden Enzymen. Fast die ganze 
erdrückende Fülle von Enzymen, die seit langer Zeit überall in der 
lebendigen Substanz gefunden worden sind, entfaltet ausschließlich 
spaltende Wirkungen, und zwar überwiegen hier wieder die hydro- 
Iytischen Spaltungen, d. h. Spaltungsprozesse, die unter Aufnahme 
von Wasser erfolgen. Es wäre aber für die Auffassung der Vorgänge 
in der lebendigen Substanz von großer Bedeutung, festzustellen, ob 
es auch Enzyme gibt, die Synthesen vermitteln und die etwa bei den 
Assimilationsvorgängen in der lebendigen Substanz eine Rolle spielen 
könnten. 

Was zunächst die Möglichkeit solcher synthetisierender Enzym- 
wirkungen betrifft, so muß sie unbedingt zugegeben werden, wenn 
man den oben angenommenen Reaktionsmechanismus der katalytischen 
Prozesse, wie das heute wohl allgemein der Fall ist, im Prinzip auch 
für die enzymatischen Vorgänge als gültig betrachtet. Von dieser 
Voraussetzung aus ist es offenbar denkbar, daß der bei der Zwischen- 
reaktion vom Enzym gebundene Körper bei seiner Abgabe an einen 
anderen mit letzterem zusammen sich zu einer komplizierteren Ver- 
bindung vereinigen kann, die nicht unmittelbar wieder zerfällt. Um 
bei dem konkreten Fall der Sauerstoffübertragung durch ein Enzym 
zu bleiben, so ist es durchaus nicht nötig, daß der vom Enzym an 
einen Körper mit größerer Sauerstoftaffinität abgegebene Sauerstoff 
zu einer oxydativen Spaltung des letzteren führt, sondern er kann 
direkt zum Aufbau eines stabilen Oxyds benutzt werden. Es wäre 
das im Prinzip der einfachste Fall einer syntheti- 
sierenden Wirkung eines Enzyms. In der Tat liefert nun 
wieder das Beispiel des Platins einen wohlbekannten Beleg für ein 
solches Vorkommen. Der vom Platin gefesselte Sauerstoff der Luft 


188 Drittes Kapitel. 


kann direkt zur Synthese von Wasser verwendet werden, wenn man 
über Platinschwamm einen Wasserstoffstrom streichen läßt, wie es im 
DÖBEREINERschen Feuerzeug geschieht. Ebenso vermag das Platin 
durch Sauerstoffübertragung aus niederen Oxydstufen höhere aufzu- 
bauen, z. B. aus schwefliger Säure SO, Schwefelsäure SO,. Das 
Platin wirkt hier also genau im Sinne eines Enzyms, indem es, ohne 
an Menge abzunehmen, eine unbegrenzte Wirksamkeit entfalten kann, 
aber nicht eine spaltende, sondern eine synthetisierende. Der Aus- 
druck „Katalyse“*, der nach der umfassenden Anwendung, die ihm 
ÖSTWALD zu geben sucht, auch diesen Fall einschließt, würde hier, 
genau genommen, mit dem Vorgang selbst in Widerspruch stehen, 
denn nicht um eine Katalyse (zaraXdo), sondern um eine Synthese 
(soyrideng:) handelt es sich dabei. In der gleichen Weise aber könnte 
man sich Synthesen auch durch Enzyme vermittelt denken, und 
schließlich ebensogut wie die einfachen Synthesen von Oxyden könnte 
man sich auch kompliziertere Synthesen als Enzymwirkungen vor- 
stellen. Wenn das Enzym nicht wie die Oxydasen bloß Sauerstoff 
bei der Zwischenreaktion bindet, sondern eine größere Atomgruppe 
aus dem Verbande eines Moleküls herausreißt und fesselt, um sie in 
toto oder unter Aufspaltung an ein Molekül mit stärkeren Affinitäten 
wieder abzugeben, so ist damit die Möglichkeit von komplizierteren 
Synthesen auf Grund des vorausgesetzten Prinzips der Enzym- 
wirkungen ohne weiteres gegeben. 

In der Tat sind nun nach langem vergeblichen Suchen im letzten 
Jahrzehnt einige Fälle von Synthesen bekannt geworden, die, wie es 
scheint, durch Enzymwirkungen vermittelt werden. So hat ÜROFT 
Hırn!) beobachtet, daß unter dem Einfluß von Hefemaltase in einer 
Traubenzuckerlösung Maltose oder richtiger, wie EMMERLING?) bald 
darauf zeigte, Isomaltose und dextrinähnliche Produkte entstehen, 
wenn die Lösung lange Zeit stehen bleibt. Eine analoge Beobachtung 
machten EmıL FISCHER und ARMSTRONG, indem sie unter der Ein- 
wirkung von Kefirlaktase aus Galaktose und Traubenzucker Isolaktose 
entstehen sahen. In konzentrierten WırrE-Peptonlösungen wurde 
ferner von DANILEWSKI und seinen Schülern unter Einwirkung von 
Pepsin die Entstehung eines Koagulums, des „Plasteins“ beobachtet, 
das jedenfalls einen komplexeren Eiweißkörper vorstellt als Albumosen 
und Peptone. Auch unter Vermittelung von Pankreas-Steapsin schließ- 
lich sind Synthesen von Fetten aus Fettsäuren und Glyzerin nachge- 
wiesen worden). Indessen darf doch bei allen diesen Vorgängen 
nicht übersehen werden, daß der nähere Reaktionsmechanismus noch 
vollständig unbekannt ist und unbekannt bleiben wird, bis es gelungen 
ist, den chemischen Aufbau der betreffenden Enzymmoleküle zu er- 
mitteln. Bis dahin läßt sich auch nicht mit Sicherheit sagen, ob das 
Enzym als solches die Synthese vermittelt, oder ob es nicht vielmehr 
bloß Reaktionen einleitet, als deren weitere Folgen oder als deren 
Endresultat sich die betreffenden Synthesen vollziehen, denn wir 
dürfen nicht vergessen, daß ja die große Masse von Synthesen über- 
haupt ohne Vermittelung von Enzymen auf ganz anderem Wege sich 


2 1 ae Hırr: „‚Reversible Zymohydrolysis“. In Transactions of the Chem. 
oc., 1898. 

2) EMMERLING: „Synthetische Wirkung der Hefemaltase“. In Bericht der 
Deutschen Chemischen Gesellschaft, Bd. 34, 1901, p. 600. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 189 


vollzieht. Es erscheint überhaupt geboten, mit dem Begriff der 
Enzymwirkung etwas weniger freigebig umzugehen, als das in letzter 
Zeit vielfach geschehen ist. 


3 Assımmllatıon und Dissimilation. 
a) Assimilation. 


Die Verdauung der Nahrungsstoffe durch die Einwirkung der 
Fermente ist nur eine Vorbereitung für den Assimilationsvorgang. 
Erst nachdem die Nahrungsstoffe in den Zustand gebracht worden 
sind, in dem sie chemisch wirken können, d. h. nachdem sie ge- 
löst worden sind, kann ihre Verwertung zum Aufbau der lebendigen 
Substanz beginnen. 

Der Assimilationsvorgang gestaltet sich naturgemäß je nach der 
verschiedenen Beschaffenheit der aufgenommenen Nahrung sehr ver- 
schieden. Vor allem werden wir entsprechend den Unterschieden, 
die wir zwischen der Nahrung der Pflanzen und der Nahrung der 
Tiere kennen gelernt haben, auch Unterschiede in der Assimilation 
bei beiden Organismengruppen finden müssen. Es liegt auf der Hand, 
daß die Prozesse, die zum Aufbau der lebendigen Substanz in 
der Pflanzenzelle führen, eine viel längere Reihe bilden müssen, als 
die Prozesse der Assimilation in der tierischen Zelle, denn die Pflanze 
muß aus den einfachsten anorganischen Verbindungen, aus der Kohlen- 
säure, dem Wasser, den Salzen und dem Sauerstoff die hochkompli- 
zierten Eiweißmoleküle aufbauen, während das Tier schon fertige 
organische Verbindungen, ohne die es nicht leben kann, zugeführt 
bekommt und diese nun bloß noch in seiner spezifischen Weise um- 
formt. Verfolgen wir die Prozesse, die zur Assimilation der Eiweiß- 
körper führen, soweit sie überhaupt bekannt sind, in beiden Reihen 
etwas genauer. Die Lückenhaftiekeit unserer Kenntnis wird uns 
freilich hier fühlbarer als irgendwo sonst. 

Fassen wir zunächst die Pflanzen ins Auge, so zeigt uns ein 
einfacher Versuch den ersten Schritt, den die Pflanze tut in der 
Reihe der Vorgänge, welche die Assimilation vorstellen. In ein oben 
geschlossenes zylindrisches Kugelrohr (Fig. 67), das nach seinem 
Volumen graduiert ist, stecken wir vermittelst eines Drahtes ein 
grünes Blatt und lassen eine bestimmt abgemessene Menge Kohlen- 
säure einströmen. Das Glasrohr schließen wir an seinem unteren 
Ende mit Quecksilber ab und lassen es einige Stunden am Sonnen- 
lichte stehen. Prüfen wir dann gasanalytisch den Inhalt des Rohres 
wieder, so stellt sich heraus, daß die Kohlensäure verschwunden und 
statt dessen ein gleichgroßes Volumen Sauerstoff in dem Glasrohr 
enthalten ist. Da die Kohlensäure an Volumen gleich dem Volumen 
des in ihr enthaltenen Sauerstoffs ist, so beweist der Versuch nicht 
nur, daß die Pflanze die Kohlensäure aufgenommen und Sauerstoff 
abgegeben hat, sondern er zeigt auch, daß sie ebensoviel Sauerstoff 
abgegeben hat, wie in der Kohlensäure enthalten war. Der erste 
Schritt zur Assimilation in der Pflanze ist also eine Spaltung der 
Kohlensäure, die in der grünen Pflanzenzelle unter dem Einfluß des 


1) Ein ausführliches Referat über den heutigen Stand der Lehre von den 
Enzymen findet sich in den Ergebnissen der Physiologie, Bd. 6, 1907, von H. EULER 
unter dem Titel: „Allgemeine Chemie der Enzyme“. 


190 Drittes Kapitel. 


Sonnenlichts erfolgt. Den Sauerstoff gibt die Pflanze nach außen ab. 
Ueber das Schicksal des zurückbehaltenen Kohlenstoffs aber gibt uns 
die mikroskopische Beobachtung Aufschluß. Es zeigt sich nämlich, 
daß entsprechend der Zersetzung der Kohlensäure in den Chlorophyll- 
körpern selbst Stärke gebildet wird, die sich in Form kleiner, stark 
lichtbrechender Körnchen (Fig. 31 III, p. 95 und Fig. 68) ablagert, und 
SacHs!) hat durch eine Reihe von Versuchen gezeigt, daß, sobald 
die Kohlensäurespaltung in der Dunkelheit aufhört, auch die Stärke- 
bildung sistiert wird, um bei Belichtung 
mit der Zersetzung der Kohlensäure so- 
fort wieder zu beginnen. Da die Stärke 
außer dem Kohlenstoff nur noch Wasser- 
stoff und Sauerstoff in dem Atomverhält- 
nis von Wasser enthält, so kann also die 
Stärke nur durch eine Synthese aus dem 
abgespaltenen Kohlenstoff und dem durch 
die Wurzeln aufgenommenen Wasser ent- 
standen sein. Die Stärke ist daher 
das erste sichtbar werdende Assi- 
milationsprodukt. 

Ueber die speziellen Vorgänge bei der 


Fig. 67. Apparat zur Unter- Fig. 68 Stärke als helle Schüppchen 
suchung derKohlensäurespal- in Chlorophyllkörpern. A Chlorophyll- 
tung in den grünen Pflanzen- körper in der Zelle liegend... B Chlorophyll- 

teilen. Nach DETMER. körper in der Teilung begriffen. Nach SAacHs. 


Bildung der Stärke herrschen bis heute nur Vermutungen, doch kommt 
der von BAEYERschen Hypothese ein so hoher Wahrscheinlichkeitsgrad 
zu, daß sie die allgemeinste Annahme gefunden hat. Nach dieser Hypo- 
these von BAEYERS verbindet sich der aus der Spaltung von Kohlen- 
säure (CO,) freiwerdende Kohlenstoff (C) im Moment des Freiwerdens 


1) JuLrus Sachs: „Ueber den Einfluß des Lichtes auf die Bildung des Amylum 
in den Chlorophyllkörnern“. In Botan. Zeitung, 1892. — Derselbe: „Ueber die Auf- 
lösung und Wiederbildung des Amylum in den Chlorophylikörnern bei wechselnder 
Beleuchtung“. In Botan. Zeitung, 1864. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 191 


mit dem durch die Wurzeln aufgenommenen Wasser (H,O) zu einem 
Molekül Formaldehyd (CH,0). Es wäre also nach dieser Hypo- 
these der Formaldehyd das erste synthetische Produkt der Pflanzen- 
zelle. Indem sich nun sechs Formaldehydmoleküle durch Aneinander- 
kettung (Polymerisation) miteinander zu einem komplexeren Molekül 
vereinigen, entsteht ein Monosaccharidmolekül, wahrscheinlich der 
Traubenzucker ((,H,>0,). Die Synthese des Traubenzuckers 
wäre also der zweite Schritt zur Bildung der Stärke. Aus ihm ent- 
steht wiederum durch Polymerisation, indem sich eine Anzahl Trauben- 
zuckermoleküle je unter Austritt eines Moleküls Wasser miteinander 
verketten, die Stärke (C,H ,o0;)n. Der ganze Vorgang der Assimi- 
lation der Stärke spielt sich also nach dieser Hypothese etwa in 
folgender Weise ab: 

CO, +H,0 —= CH,0 70, 

6(CH;0) = (,H,0; 

n (C;H 1205 — H,O) = (CEH,00;)n. 
Dabei ist zu berücksichtigen, daß die Stärke nur die Reservematerial- 
form der Köhlehydrate ist, daß sie aber im Bedarfsfalle, sobald Kohle- 
hydrate aktiv im Stoffwechsel Verwendung finden, wieder in die 
Monosaccharidmoleküle gespalten wird. 

In neuester Zeit hat der Elektrochemiker WALTER Lög!) inter- 
essante Versuche angestellt, die möglicherweise einmal weiteres Licht 
auf den spezielleren Mechanismus der Kohlehydratassimilation werfen 
dürften. Er hat, wie schon andere Forscher, die sogenannte „stille 
elektrische Entladung“, wie sie z. B. in GEISSLERSchen Röhren er- 
folgt, als Energieform für chemische Synthesen verwendet, und es ist 
ihm auf diesem Wege zum ersten Male gelungen, aus Kohlensäure 
und Wasser synthetisch Formaldehyd und andere den Kohlehydraten 
nahestehende Verbindungen wie Glykolaldehyd aufzubauen. Dadurch 
gewinnt die Hypothese A. von BAEYERs zum ersten Male eine starke 
experimentelle Stütze. WALTER LöB stellt sich vor, daß unter diesen 
Bedingungen Kohlensäure und Wasser zunächst in Kohlenoxyd, Wasser- 
stoff und Sauerstoff gespalten wird, und daß dann aus dem so ent- 
stehenden Kohlenoxyd und dem freiwerdenden Wasserstoff der Formal- 
dehyd und daneben Glykolaldehyd sich aufbaut, aus denen dann durch 
Polymerisierung Traubenzucker entstehen könnte nach folgendem 


Schema: 
CO, + H,O —(0+H-0, 
H, +C0 — 7580 
2(H,+C0) =CH,0H-COH 
6 H,CO =, H2%% 


3 CH,0H-COH = (,H,0; 

Wenn nun auch die stille elektrische Entladun® nicht ohne weiteres 
in ihrer Wirkung mit dem Licht, das in der Pflanze als Energiequelle 
dient, identifiziert werden darf, und wenn auch die Rolle, die das 
Chlorophyli dabei spielt, und die nach Lö» die eines Katalysators 
sein soll, zunächst noch etwas dunkel bleibt, so ist es doch immer 


1) WALTER Lög: „Studien über die chemische Wirkung der stillen elektrischen 
Entladung“. In Zeitschr. f. Elektrochemie, Bd. 12, 1906. — Vergl. dazu auch die 
Betrachtungen, die J. RüLF an diese Untersuchungen LöBs anknüpft in seiner 
Arbeit: „Ueber das erste organische Assimilationsprodukt“. In Zeitschr. f. allgem. 
Physiologie, Bd. 4, 1907. 


192 Drittes Kapitel. 


von großem Interesse, einen dem Assimilationsprozeß vergleichbaren 
Vorgang gefunden zu haben, bei dem aus Kohlensäure und Wasser 
synthetische Produkte entstehen, die man auf dem Weg zur Trauben- 
zuckersynthese in der Pflanzenzelle seit langer Zeit als Zwischen- 
stationen gefordert hat. Sicherlich wird hier die nächste Zukunft uns 
einen wesentlichen Schritt vorwärts führen. 

„Wenn die Stärke“, sagt Sacus!), „das einzige und erste sichtbare 
Assimilationsprodukt ist, so folgt ohne weiteres, daß alle übrigen 
organischen Verbindungen der Pflanze durch chemische Metamorphosen 
aus ihr hervorgegangen sein müssen.“ In der Tat, erinnern wir uns 
an die Zusammensetzung der künstlichen Nährlösung, in der wir die 
Pflanze wachsen ließen ?), so wissen wir, daß in ihr kein Kohlenstoff 
enthalten war. Wenn also die Pflanze späterhin andere Kohlehydrate, 
Fette und schließlich Eiweißkörper bildet, die sämtlich Kohlenstoff 
enthalten, so kann sie dazu nur die Stärke als Ausgangspunkt 
benutzen. Freilich wissen wir über die speziellen chemischen Um- 
setzungen, welche die Stärke weiter erfährt, fast nichts Genaues. 
Allein wir können uns wenigstens in großen Zügen eine Vorstellung 
von den weiteren Assimilationsvorgängen bilden. Daß aus der Stärke 
lösliche Zuckerarten durch hydrolytische Spaltung sehr leicht entstehen 
können, ist ohne weiteres verständlich, wenn wir daran denken, daß 
ja die Stärke ein polymeres Zuckeranhydridmolekül vorstellt. So 
kann also die Stärke in den Zustand der löslichen Kohle- 
hydrate übergehen, der notwendig ist, um weitere chemische Syn- 
thesen zu ermöglichen. Auch die Bildung von fetten Velen aus 
Stärke läßt sich noch empirisch nachweisen. Wenn man unreife 
Samen von gewissen Pflanzen, z.B. Paeonia, die nur Kohlehydrate 
und kein Fett enthalten, an feuchter Luft liegen läßt, findet man nach 
einiger Zeit, daß alle Stärke verschwunden, statt dessen aber Oel 
entstanden ist. Viel komplizierter dagegen ist die Entstehung des 
Eiweißes aus den Kohlehydraten. Da das Eiweiß außer den Atomen 
der Kohlehydrate noch Stickstoff und eventuell auch Schwefel ent- 
hält, den die Pflanze durch die Wurzeln nur aus den salpeter- 
sauren und schwefelsauren Salzen bezieht, so müssen hier erst 
komplizierte Umsetzungen stattfinden, deren Einzelheiten sich unserer 
Kenntnis bisher noch vollständig entziehen. Zweifellos ist es aber 
heute, daß auf dem Wege zur Eiweißsynthese erst die Bildung von 
Aminosäuren erfolgen muß, aus denen sich weiterhin das Eiweiß- 
molekül durch Polymerisation zusammensetzt. Jedenfalls wissen wir 
jetzt sicher, daß in keimenden Pflanzen Aminosäuren reichlich vor- 
handen sind, die von der wachsenden Pflanze zum Aufbau von Ei- 
weißkörpern verwendet werden. Wie schließlich das synthetisch ge- 
bildete Eiweißmolekjil zum Aufbau von lebendiger Substanz verwertet 
wird, darüber können wir bei unserer äußerst mangelhaften Kenntnis 
des Stoffwechsels der Zelle bis jetzt noch nicht das Geringste aus- 
sagen. Hier eröffnet sich der künftigen physiologischen Forschung 
ein ungeheuer weites Gebiet. 

Bei den Tieren ist der Weg von der aufgenommenen Nahrung 
bis zu den Eiweißverbindungen der lebendigen Substanz naturgemäß 
wesentlich kürzer, denn alle Tiere ohne Ausnahme bedürfen schon 


1) Jurrus Sachs: „Vorlesungen über Pflanzenphysiologie“. Leipzig 1882. 
2) Vergl. p. 166. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 193 


fertiger Fiweißkörper oder wenigstens ihrer Konstituenten, der Amino- 
säuren, zu ihrer Ernährung. Es fragt sich aber, was mit den als 
Nahrung aufgenommenen Eiweißkörpern weiter geschieht. Zunächst 
ist seit langer Zeit bekannt, daß die nativen Eiweißkörper durch die 
Verdauungsenzyme des Magen- und Pankreassaftes hydrolytisch in 
Albumosen und Peptone gespalten werden. Auch wußte man schon, 
daß das Trypsin des Pankreassaftes bei längerer Einwirkung im Rea- 
eenzglase das Eiweißmolekül in noch einfachere Bruchstücke zerlegen 
kann, nämlich in eine Reihe von Aminosäuren wie Leucin, Tyrosin, 
Asparaginsäure, und KUTSCHER und SEEMANN!) haben den Nach- 
weis geführt, daß auch im lebenden Darm bereits solche Aminosäuren 
als Produkte der Eiweißverdauung auftreten. Neuerdings hat nun 
COHNHEIM ?) gefunden, daß von der Darmwand ein eigenes Enzym 
produziert wird. das „Erepsin‘“, das die durch die Pankreastrypsin- 
verdauung entstandenen Peptone sehr schnell bis zu ihren Amino- 
säuren aufspaltet, während es auf das native Eiweißmolekül nicht ein- 
wirkt. Es gewinnt dadurch immer mehr den Anschein, als ob im 
Verdauungsakt des Tierkörpers überhaupt alles Eiweiß bis zu Amino- 
säuren aufgespalten wird, ehe es der Resorption unterliegt. Die oben 
angeführten Versuche von Löwı haben schließlich gezeigt, daß der 
Tierkörper die Fähigkeit hat, ebenso wie der Pflanzenkörper aus 
Aminosäuren wieder Eiweiß aufzubauen, und es fragt sich nun, wo 
diese Synthese stattfindet. Schon nach den Untersuchungen von 
SaLvIoL1®), HOFMEISTER !), NEUMEISTER) und anderen konnte kein 
Zweifel mehr bestehen, daß die Peptone als solche auf ihrem Wege 
durch die Darmwand wieder umgewandelt werden. Bringt man näm- 
lich Stücke der Darmschleimhaut eines Kaninchens in eine Pepton- 
lösung, in der die Zellen der Darmwand eine Zeitlang am Leben 
bleiben, so findet man nach einiger Zeit, daß alles Pepton ver- 
schwunden ist. Spritzt man dagegen eine Peptonlösung einem Tiere 
ins Blut, so wird in kurzer Zeit die ganze Peptonmenge unverändert 
durch den Harn wieder ausgeschieden, und im normalen Leben ist 
das Blut immer frei von Peptonen. Diese beiden Versuche beweisen 
unzweifelhaft, daß die Peptone als solche nicht in die Zirkulation ge- 
langen, und das gleiche gilt von den Aminosäuren. Alle Versuche, 
Aminosäuren im Blutstrom nachzuweisen, sind negativ ausgefallen. 
Wir werden uns also wohl vorstellen müssen, daß die Spaltungsprodukte 
des Nahrungseiweißes auf dem Wege durch die Darmwand nach der 
Resorption von den Darmepithelzellen wieder zu nativem Eiweiß 
zusammengesetzt werden, jetzt aber zu den charakteristischen Eiweiß- 
körpern des Blutes, vor allem zu Globulinen, die dann an das Blut 
abgegeben werden. Hier, mit dem Blutstrom, zirkuliert dieses gelöste 
Eiweiß im ganzen Körper, umspült die Zellen aller Gewebe und wird 


1) KUTSCHER und SEEMANN: „Verdauungsvorgänge im Dünndarm“. In 
Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. 34, 1901—1902. 

2) COHNHEIM: „Die Umwandlung des Eiweißes durch die Darmwand“. In 
Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. 33, 1901. — Derselbe: „Weitere Mitteilungen über 
Eiweißresorption. Versuche an Octopoden“. Ebenda Bd. 35, 1902. 

3) GAETANo SarvıoLl. In Du Boıs-REyMonps Arch. f. Physiol., 1880, 
Supplem. 

h 4) HOFMEISTER: „Das Verhalten des Pcptons in der Magenschleimhaut“. In 
Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. 6, 1882. 

5) NEUMEISTER: „Zur Physiologie der Eiweißresorption und zur Lehre von den 

Peptonen“. Würzburg, 1890. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 13 


194 Drittes Kapitel. 


von den Zellen dem Blute entnommen. In den Zellen schließlich 
wird das Eiweiß zum Aufbau der lebendigen Substanz verbraucht, 
um dann im Stoffwechsel wieder zu zerfallen, was daraus hervorgeht, 
daß alles über eine bestimmte Quantität hinaus in den Körper auf- 
genommene Eiweiß in auffallend kurzer Zeit in seiner ganzen Menge 
als Harnstoff, Harnsäure etc. im Harn erscheint. Früher glaubte man, 
daß der Zerfall des zirkulierenden Eiweißes im Blute, in den Körper- 
säften erfolge!). Später aber haben PFLÜGER und SCHÖNDORFF’?) 
durch sehr genaue Untersuchungen gezeigt, daß der Zerfall des im 
Blute gelösten Eiweißes nicht im Blute selbst, sondern in den Zellen 
der Gewebe stattfindet, daß also der Eiweißzerfall durch den Stoft- 
wechsel der lebendigen Zelle veranlaßt wird. Einen geringen Teil 
des im Blute gelösten Eiweißes halten indessen unter Umständen 
auch die Zellen fest, um ihn, wie beim Wachstum, zur Vermehrung 
ihrer lebendigen Substanz zu benutzen, oder. um ihn, wie bei der 
Mästung, in Form von Reserveeiweiß im Protoplasma aufzuspeichern. 
Solches passives, indifterentes Reserveeiweiß kann unter bestimmten 
Bedingungen, wie z. B. beim Hungern oder bei der Entwicklung der 
Eier, wieder in den Stoffwechsel hineingezogen werden. Das Vitellin 
in den Eizellen ist ein derartiger Stoff. 

Ueber'die Verwendung der aufgenommenen Fette und Kohlehydrate 
zum Aufbau der lebendigen Substanz weiß man ebensowenig etwas 
Eingehenderes wie über die entsprechende Verwendung der Eiweiß- 
körper. Das Fett, das als solches in die Zellen aufgenommen ist, 
bleibt häufig lange Zeit als Reservematerial liegen. Auch kann das 
vorher in Glyzerin und Fettsäuren gespaltene und in dieser Form 
resorbierte Fett in der Zelle wieder in neutrales Fett zurückverwandelt 
werden, wie aus den ausgezeichneten Versuchen von J. Munk?) her- 
vorgeht, der ausgehungerte und völlig abgemagerte Hunde durch 
Fütterung von fettfreien Seifen oder auch freien Fettsäuren wieder 
zum Ansatz von (Gewebefett brachte. In gleicher Weise kann der 
aus den Kohlehydraten durch enzymatische Spaltung hervorgegangene 
und im Ueberschuß vorhandene Traubenzucker in den Gewebezellen, 
vor allem in den Zellen der Leber und der Muskeln, synthetisch in 
Glykogen verwandelt und als solches abgelagert werden. Ueber das 
weitere Schicksal dieses abgelagerten Fettes und Glykogens aber 
wissen wir nur, daß es beim Hungern und bei angestrengter Muskel- 
arbeit von den Zellen in ihrem Stoffwechsel wieder gespalten und 
verbraucht wird, daß es also ein Reservematerial vorstellt, das den 
Zellen des Körpers in Fällen des Bedarfs jederzeit zur Verfügung 
steht. 


b) Dissimilation. 


Noch weit spärlicher als vom Assimilationsprozeß sind unsere 
Kenntnisse von den Vorgängen bei der Dissimilation der lebendigen 
Substanz. Eigentlich wissen wir nur, daß sich die lebendige Sub- 


1) Vergl. C. VoIt: „Physiologie des allgemeinen Stoffwechsels und der Er- 
nährung“. In HERMANNs Handbuch der Physiologie, Bd. 6, 1881. 

2) PFLÜGER: „Ueber einige Gesetze des Eiweißstoffwechsels“. In PFLÜGERSs 
Arch., Bd. 54, 1893. — SCHÖNDORFF: „In welcher Weise beeinflußt die Eiweiß- 
nahrung den Eiweißstoffwechsel der tierischen Zelle?“ Ebenda. 

3) J. Munk: „Zur Lehre von der Resorption, Bildung und Ablagerung der 
Fette im Tierkörper“. In VIRCHOWws Arch., Bd. 95, 1884. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 195 


stanz fortwährend von selbst zersetzt, denn das geht aus der Abgabe 
der Zerfallsprodukte hervor. Welche Wege aber der Zerfall z. B. 
von den komplizierten Eiweißverbindungen der Zelle bis zu den End- 
produkten einschlägt, welche speziellen chemischen Umsetzungen bei 
diesem „Abbau“ der Eiweißverbindungen stattfinden, davon haben 
wir begreiflicherweise nur ganz mangelhafte Kenntnis, da wir ja die 
chemische Zusammensetzung der Eiweißkörper selbst noch sehr wenig 
kennen. 

Eine Tatsache aber wissen wir jetzt wenigstens sicher, das ist 
die, daß die meisten von allen denjenigen Stoffen, die aus dem Zer- 
fall der Eiweißverbindungen stammen, nicht einfach abgespaltene 
Atomgruppen sind, die schon vorher als solche im Molekül präformiert 
waren, sondern daß sie erst durch Synthesen entstehen, sei es im 
Moment des Zerfalls durch Umlagerung der Atome im Molekül der 
Eiweißverbindungen selbst, wie wir es z. B. von der Kohlensäure 
annehmen, sei es erst später außerhalb des Moleküls durch Vereinigung 
mit anderen Spaltungsprodukten und gleichzeitiger Umlagerung der 
Atome, wie es z.B. bei der Bildung des Harnstoffs der Fall ist. Von 
keinem einzigen Zerfallsprodukt der Eiweißkörper bezw. ihrer Ver- 
bindungen aber wissen wir bisher, daß es durch einfache Abspaltung 
präformierter Atomgruppen entstände. 

Es ist wichtig, wenigstens die wesentlichsten Abkömmlinge der 
zerfallenden Eiweißverbindungen der Zelle kennen zu lernen. Wie 
wir schon bei der Untersuchung der Stoffe fanden, die in der 
lebendigen Substanz enthalten sind!), können wir unter den Zer- 
setzungsprodukten der lebendigen Substanz zwei große Gruppen unter- 
scheiden, stickstoffhaltige und stickstoftfreie Verbindungen. Von beiden 
Gruppen entstehen Vertreter in jeder Zelle, nur kann ihre spezielle 
Zusammensetzung im einzelnen Falle je nach dem charakteristischen 
Stoffwechsel der Zelle verschieden sein. 

Unter den stickstoffhaltigen Stoffen sind die am weitesten 
verbreiteten der Harnstoff, die Harnsäure, die Hippursäure, das 
Kreatin, sowie die Nukleinbasen: Xanthin, Hypoxanthin oder Sarkin, 
Guanin und Adenin. Von der Mehrzahl dieser Stoffe ist es bisher 
nicht bekannt, wie sie aus dem Zerfall der Eiweißkörper oder ihrer 
Verbindungen hervorgehen, doch haben wir für einige wenigstens 
Vermutungen über ihre unmittelbaren Vorstufen. So wird man z.B. 
aus der Tatsache, die SCHRÖDER fand, daß kohlensaures Ammon, in 
die frisch herausgeschnittene, noch lebendige Leber eines Hundes ge- 
leitet, als Harnstoff die Leber wieder verläßt, zu der Vermutung 
geführt, daß das kohlensaure Ammon die Vorstufe des Harnstoffs 
sei, aus dessen Molekül die Leberzellen durch Umlagerung der Atome 
unter Austritt von zwei Molekülen Wasser Harnstoff bereiten: 

(NH,),C0O, — 2H,0 = (NH,),CO. 
Allein wenn es auch zweifellos ist, daß die Leberzellen aus kohlen- 
saurem Ammon Harnstoff zu bereiten vermögen, so ist doch damit 
noch nicht gesagt, daß aller Harnstoff auf diesem Wege entsteht. 
In der Tat wissen wir, daß auch nach Ausschaltung der Leber noch 
Harnstoff im Tierkörper gebildet wird. Es muß also noch andere 
Wege der Harnstoffbildung im Körper geben, die uns bisher noch 
nicht näher bekannt geworden sind. Kaum viel besser steht es um 


Dip. 121, 
13* 


196 Drittes Kapitel. 


unsere Kenntnis der Harnsäurebildung. Bei Reptilien und Vögeln 
stellt die Harnsäure denjenigen Stoff vor, in welchem die Hauptmasse 
des aus dem Eiweißzerfall stammenden Stickstoffs den Körper ver- 
läßt. Bei diesen Tieren ist die Vorstufe der Harnsäure das milch- 
saure Ammon. Aus Versuchen, die GAGLIo!) an Hunden anstellte, 
geht hervor, daß die Milchsäure des Blutes aus dem Zerfall von Ei- 
weiß stammt, denn der Milchsäuregehalt des Blutes steigt und sinkt 
mit der Menge der Eiweißnahrung und ist, wie es scheint, unabhängig 
von der Menge der eingenommenen Kohlehydrate. Während sich nun 
im Blute stets Milchsäure findet, ist im Harn unter normalen Verhält- 
nissen keine Spur vorhanden; die Milchsäure muß also eine Um- 
setzung erfahren, ehe sie ausgeschieden wird. Diese Verhältnisse 
klärte MInKOWwsK1?) durch einen Versuch auf, indem er zeigte, daß 
Gänse nach Exstirpation ihrer Leber nur noch ganz unbedeutende 
Mengen von Harnsäure ausscheiden, dafür aber große Mengen von 
Milchsäure und Ammoniak, und zwar letztere beide in den Mengen- 
verhältnissen des milchsauren Ammons. Aus dieser wichtigen Tat- 
sache schließt Minkowskı mit Recht, daß das milchsaure Ammon bei 
den Vögeln die Vorstufe für die Bildung der Harnsäure sei, aus der 
durch Umlagerung Harnsäure entstehe. Wie weit dieser Weg der 
Harnsäurebildung auch für andere Tiere in Betracht kommt, läßt sich 
vorläufig nicht sagen, aber wir können heute wohl mit größter Wahr- 
scheinlichkeit annehmen, daß außerdem bei allen Organismen, bei denen 
Harnsäure gebildet wird, Harnsäure auch als ein Umsetzungsprodukt 
der Nukleine des Zellkerns auftritt. Die Nukleinbasen gehören zu der 
Gruppe der Purinkörper und das gleiche ist mit der Harnsäure der 
Fall. Die Harnsäure stellt ein Oxydationsprodukt des Purins vor, 
ein Trioxypurin, und entsteht zweifellos aus dem oxydativen Zerfall der 
Kernnukleine, und zwar teils der Zellkerne der lebendigen Zelle selbst, 
teils der mit der Nahrung aufgenommenen Gewebezellen. Von der 
Hippursäure, die besonders im Stoffwechsel der Pflanzenfresser 
entsteht, können wir dagegen mit Bestimmtheit die Synthese angeben. 
Hippursäure wird beim Kochen mit Mineralsäuren oder Alkalien unter 
Wasseraufnahme in Benzoösäure und Glykokoll gespalten, und diese 
letzteren beiden können durch Erhitzen unter hohem Druck wieder 
zu Hippursäure unter Wasseraustritt vereinigt werden. Man wird 
also schon daraus auf die Vermutung geführt, daß auch im Körper 
der Pflanzenfresser, wo die Möglichkeit der Entstehung einerseits von 
Benzoösäure aus Eiweiß oder den aromatischen Verbindungen der 
Nahrung, anderseits von Glykokoll aus leimgebenden Substanzen, die 
vom Eiweiß abstammen, gegeben ist, die Hippursäure aus diesen beiden 
Substanzen synthetisch gebildet wird. In der Tat kann man nicht 
nur im Körper der Pflanzenfresser, sondern sogar auch der Fleisch- 
fresser die Hippursäurebildung künstlich hervorrufen, wenn man 
Benzo&säure in den Magen einführt. Der Körper liefert dann das 
nötige Glykokoll selbst und bildet damit Hippursäure. Auch über den 
Ort der Hippursäurebildung wissen wir genau Bescheid. Es ist, wie 
BUNGE und SCHMIEDEBERG°) zuerst nachgewiesen haben, die Niere 


1) GAasLio: „Die Milchsäure des Blutes und ihre Ursprungsstätten“. In Du 
Bo1s-REYMoNDs Ärch., 1886. 

2) MINKOWSsKI: „Ueber den Einfluß der Leberexstirpation auf den Stoffwechsel“. 
In Arch. f. ee Pathol. u. Pharmakol., Bd. 21, 1886. 

3) Arch. f. exper. Pathologie und Pharmakologie, Bd. 6, 1876. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 197 


und neuerdings ist es sogar ÜRAMER und BASHFORD!) gelungen, mit 
Nierenbrei als Vermittler aus Benzoösäure und Glykokoll Hippursäure 
außerhalb des Tierkörpers zu gewinnen. Daraus aber, wie es mehr- 
fach geschehen ist, schon den Schluß zu ziehen, daß die Hippursäure- 
synthese in der Niere ein enzymatischer Prozeß sei, ist mindestens 
voreilige. Von der Entstehung des Kreatins ist uns wiederum noch 
gar nichts näheres bekannt. Wahrscheinlich steht es zum Guanidin 
in näherer genetischer Beziehung. Das Kreatin und das aus ihm 
durch Wasseraustritt hervorgehende Kreatinin ist derjenige Stoff, 
in dem die Muskelzellen die Hauptmasse des aus dem Zerfall ihrer 
lebendigen Substanz hervorgehenden Stickstoffs abgeben. Allein man 
weiß auch über das Schicksal des Kreatins nach seiner Entstehung 
ebensowenig, wie über seine Entstehungsgeschichte selbst; denn ob- 
wohl das Kreatin in beträchtlichen Mengen in den Muskeln zu finden 
ist, treten nur geringe Mengen davon im Harn auf. Es scheint also 
noch in irgendeiner Weise Umsetzungen im Körper selbst zu er- 
fahren. Auch von den Nukleinbasen schließlich wissen wir nur, 
daß sie aus dem Zerfall der Nukleine und ihrer Abkömmlinge stammen ; 
durch welche Umlagerungen sie aber daraus hervorgehen, wissen wir 
vom Xanthin und Hypoxanthin ehensowenig wie vom Guanin und 
Adenin. 

Von den stickstofffreien Umsetzungsprodukten der Eiweiß- 
verbindungen in der lebendigen Substanz sind die wichtigsten: Fette, 
Kohlehydrate, Milchsäure und Kohlensäure. Auch diese entstehen 
nicht durch einfache Abspaltung aus dem Eiweißmolekül, sondern 
durch Umlagerung und synthetische Prozesse. Daß im Tierkörper 
Fett durch Umsetzungen aus Eiweiß entstehen kann, ist schon früher viel 
bezweifelt worden und wird noch heute von PFLÜGER im Gegensatz zu 
Vorr und anderen Physiologen energisch bestritten. Der pathologische 
Prozeß der sogenannten Fettmetamorphose der Zellen, bei dem sich 
im Protoplasma Fetttröpfehen anhäufen, bis die Zellen am Ende des 
Krankheitsprozesses tot und von Fett erfüllt sind, mußte zwar eine 
unbefangene Auffassung zunächst zu der Vorstellung führen, daß hier 
das Eiweiß sich in Fett umwandele. Aber man konnte den Einwand 
machen, daß das Eiweiß der Zelle im Verlauf der Krankheit nur 
durch von außen eindringendes Fett verdrängt werde. Man hat 
daher diese wichtige Frage experimentell geprüft, und es schien, 
als ob die Experimente zugunsten der ersten Ansicht sprächen. LEO?) 
benutzte die Tatsache, daß Phosphorvergiftung eine ungemein schnell 
eintretende Fettmetamorphose, besonders der Leberzellen, hervorruft, 
zu einem Experiment. Er wählte aus einer Anzahl von Fröschen 
gleicher Größe und gleichen Gewichts sechs Individuen aus, tötete 
sie und bestimmte ihren Fettgehalt. Darauf nahm er sechs andere 
Individuen, vergiftete sie mit Phosphor und tötete sie nach drei 
Tagen. Die Fettbestimmung ergab einen bedeutend größeren Gehalt 
an Fett als bei den sechs ersten Fröschen. Dieser Versuch schien 
zu zeigen, daß in der Tat Fett bei der Phosphorvergiftung entstanden 
ist. Einen Versuch, der aber mehr direkt auf die Entstehung von Fett 


1) Verhandl. d. Ges. Deutscher Naturf. u. Aerzte zu Hamburg 1901. II. Teil, 
II. Hälfte: Medizinische Abteilungen, Leipzig 1902. 

2) Leo: „Fettbildung und Fetttransport bei-Phosphorintoxikation“. In Zeitschr. 
f. physiolog. Chemie, Bd. 9, 1885. 


198 Drittes Kapitel. 


aus Eiweiß hinzudeuten schien, stellte FrRAnz HoFMAnN!)an. Er nahm 
einen Haufen von Eiern der Schmeißfliege (Musca vomitoria) und 
teilte ihn auf der Wagschale in zwei gleich schwere Portionen. Eine 
dieser Portionen benutzte er, um den Fettgehalt zu bestimmen, die 
andere setzte er auf Blut, dessen geringer Fettgehalt ebenfalls be- 
stimmt war. Die aus diesen Eiern auskriechenden Fliegenmaden 
nährten sich von dem Blut, wuchsen und wurden groß. Nachdem sie 
ausgewachsen waren, bestimmte HOFMANN ebenfalls ihren Fettgehalt, 
und da stellte sich heraus, daß sie zehnmal so viel Fett enthielten, als 
die Eier und das Blut zusammengenommen. Der Blutzucker kam 
wegen seiner geringen Menge nicht für die Fettbildung in Betracht. 
Man schloß also, daß das Fett nur aus dem Eiweiß des Blutes entstanden 
sein könnte. Allein es ist bei allen diesen älteren Versuchen bezweifelt 
worden, ob die angewendeten Untersuchungsmethoden auch zuverlässig 
waren. Indessen haben auch die neueren, in größerer Zahl erschienenen 
Arbeiten über diese Frage noch keine endgültige Entscheidung zu 
bringen vermocht, wie die eingehenden Sammelreferate, die F. Kraus 
und RIBBERT auf der Kasseler Naturforscher-Versammlung im Jahre 
1905 gegeben haben, sowie die sich daran anschließenden Vorträge ?) 
deutlich erkennen ließen. Auf Grund der neueren Erfahrungen kann 
man heute nur mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit annehmen, 
daß im Tierkörper aus Eiweiß kein Fett gebildet wird, und daß 
es sich bei der Fettmetamorphose, die sich unter pathologischen 
Verhältnissen in manchen Organen entwickelt, wohl immer um eine 
Fetteinwanderung, um einen Fetttransport von anderen Fettdepots 
in die betreffenden Gewebezellen handelt. Dagegen ist es vom 
Pflanzenkörper niemals bezweifelt worden, daß hier Fett aus Eiweiß- 
verbindungen entsteht. Die Pflanze und viele niedere Organismen 
vermögen unbestreitbar durch ihren Stoffwechsel Fette und Oele 
aus Eiweißverbindungen durch chemische Umsetzungen zu bilden. 


Ueber die Entstehung von Kohlehydraten (Traubenzucker 
und Glykogen) aus Eiweiß kann kein Zweifel herrschen. Schon lange 
weiß man, daß bei schweren Formen der Zuckerkrankheit (Diabetes 
mellitus) selbst bei vollständigem Fehlen der Kohlehydrate in der 
Nahrung mit der Steigerung der genossenen Eiweißmenge auch die 
im Harn bei dieser Krankheit ausgeschiedene Menge von Trauben- 
zucker bedeutend vermehrt wird. Desgleichen hat schon ULAUDE 
BERNARD beobachtet, daß bei Hunden, die durch Hungern glykogen- 
frei gemacht waren, Glykogen in größerer Menge wieder abgelagert 
wird, wenn sie reichlich mit reiner Eiweißnahrung gefüttert werden, 
und MEHRING°) fand bei einem Hunde. der nach 21-tägigem Fasten 
vier Tage lang mit reinem Fibrin gefüttert worden war, über 16 g 
Glykogen in der Leber. Aehnliche Beobachtungen sind zahlreich ge- 
macht worden, so daß jetzt die Entstehung von Kohlehydraten aus 
Eiweißverbindungen im Tierkörper sichergestellt ist. Das ist auch 
um so weniger zu bezweifeln, als ja auch außerhalb des Körpers aus 
gewissen Eiweißkörpern Kohlehydrate gewonnen werden können *). Die 


1) Fr. HormAnn. In Zeitschr. f. Biologie, Bd. 8, 1872. 

2) Siehe Verhandl. d. Ges. Deutscher Naturf. u. Aerzte, 75. Versamml. zu 
Kassel. II. Teil: Medizinische Abteilungen, Leipzig 1904. 

3) MERING. In PFLÜGERs Arch., Bd. 14, 1877. 

4) Vergl. pag. 116 u. 119. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 199 


Entstehung von Milchsäure aus Eiweiß haben uns schon die Unter- 
suchungen von GAGLIO !) bewiesen, aus denen hervorgeht, daß der 
Milchsäuregehalt des Blutes nur von der Menge des genossenen Ei- 
weißes, nicht der aufgenommenen Kohlehydrate abhängt. Daß schließ- 
lich auch die Kohlensäure, welche die lebendige Substanz aus- 
atmet, aus der Zersetzung von Eiweißverbindungen und nicht etwa 
von stickstofffreien Stoffen hervorgeht, ist ohne weiteres aus der 
Tatsache ersichtlich, daß bei den Fleischfressern das Leben dauernd 
mit Eiweißnahrung allein erhalten werden kann. Ueberhaupt beweist 
diese wichtige Tatsache, daß aus dem Eiweiß der Nahrung sowohl 
alle diejenigen Stoffe gebildet werden können, welche fortwährend 
vom Organismus ausgeschieden werden, als auch alle die Stoffe, 
welche notwendig sind, um das Leben dauernd zu unterhalten. 

Man hat früher einen scharfen Unterschied zwischen tierischen 
und pflanzlichen Zellen auf der Art der chemischen Umsetzungen be- 
gründen wollen, die in beiden Organismenformen verlaufen, und hat 
gesagt: in den Pflanzen finden fast ausschließlich Synthesen, in den Tieren 
nur Spaltungsprozesse statt, eine Auffassung, die sich bis in die neuere 
Zeit hinein mitgeschleppt hat. Allein schon vor mehr als 30 Jahren 
hat PFLÜGER!) bestritten, daß ein solcher prinzipieller Unterschied 
bestehe. In der Tat, wie unsere bisherige Betrachtung gezeigt hat, 
besteht der Unterschied allein darin, daß die pflanzlichen Eiweiß- 
verbindungen der Chlorophylikörper sich die Fähigkeit aus der Urzeit 
her erhalten haben, anorganisches Material zu assimilieren, 
während die Tiere fertiges organisches Nahrungsmaterial zum 
Aufbau ihrer lebendigen Substanz brauchen. Dagegen finden sowohl 
im Tier, wie im Pflanzenkörper Synthesen und Spaltungen statt. Der 
Synthese der Stärke in der Pflanze muß erst die Spaltung der 
Kohlensäure vorhergehen; damit die Stärke weiter verarbeitet werden 
kann, muß sie erst wieder in einfache Zuckerarten gespalten werden, 
usf. Schließlich haben wir auch in der Pflanze die ganze Reihe 
von Spaltungen, die mit dem Zerfall der spezifischen Eiweißver- 
bindungen der Zelle, mit der Dissimilation verbunden sind, genau so 
wie im Tierkörper. Demgegenüber aber finden auch im Tierkörper 
in großem Umfange Synthesen statt. Die Weiterverarbeitung der ver- 
dauten Eiweißkörper, Fette und Kohlehydrate zum Aufbau der leben- 
digen Substanz erfordert ausgedehnte synthetische Prozesse und 
schließlich haben wir gesehen, daß die meisten Stoffe der regressiven 
Eiweißmetamorphose erst auf synthetischem Wege aus den Spaltungs- 
produkten der Eiweißkörpor gebildet werden. Spaltungen und Syn- 
thesen gehen also in der tierischen wie in der pflanzlichen Zelle stets 
Hand in Hand, und die alte Unterscheidung in Spaltungs- und syn- 
thetische Organismen ist nur der Ausdruck eines früheren Standes 
unserer Kenntnisse von den chemischen Vorgängen in der lebendigen 
Substanz. 


C. Die Abgabe von Stoffen. 


In dem Maße, wie die lebendige Substanz Stoffe von außen auf- 
nimmt, und in ihrem Stoffwechsel umsetzt, findet naturgemäß auch 


1) GAGLio. In Du Boiıs-REyMmonDps Arch., 1886. 
2) PFLÜGER: „Ueber die physiologische Verbrennung in den lebendigen Orga- 
nismen“. In PFLÜGERs Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 10, 1875. 


200 Drittes Kapitel. 


eine Ausscheidung der Umsetzungsprodukte statt, und ebenso mannig- 
faltig wie die Natur der von den verschiedenen Zellformen aufge- 
nommenen Stoffe ist auch die der abgegebenen im speziellen Fall. 
Allein bei unserer geringen Kenntnis der Umsetzungen in der leben- 
digen Substanz können wir unter der erdrückenden Fülle aller von 
den verschiedenen Zellformen ausgeschiedenen Stoffe nur in den aller- 
weniesten Fällen sagen, aus welchen Prozessen sie herrühren. Bei 
der größten Masse wissen wir nicht einmal, ob sie aus den assimila- 
torischen Prozessen oder aus den dissimilatorischen Vorgängen 
stammen, denn offenbar werden sowohl bei dem aufbauenden Teile 
der Stoffwechselkette, als auch bei den Abbauprozessen eine große 
Menge von Nebenprodukten gebildet, sei es durch einfache Spaltung, 
sei es durch Synthese aus den dabei auftretenden Spaltungsprodukten 
oder anderen Stoffen, die vom Organismus entweder zu irgendeinem 
weiteren Nutzen oder als unbrauchbare Produkte nach außen ausge- 
schieden werden. Der letztere Gesichtspunkt, ob die ausgeschiedenen 
Stoffe noch weiter irgendeinen Nutzen für das Leben des Organismus 
haben, oder ob sie als unbrauchbare Produkte, als Schlacken, ent- 
fernt werden, hat zu einer Unterscheidung der abgegrebenen Stoffe 
Anlaß gegeben, die, wenn sie sich auch in aller Schärfe nur schwer 
durchführen läßt, doch bei der ungeheuren Fülle der verschiedenen 
Produkte ein praktisches Einteilungsprinzip liefert. Man scheidet die 
von der Zelle abgegebenen Stoffe, unter denen sich gasförmige, 
flüssige und feste in allen Konsistenzgraden befinden, in Sekrete, 
wenn sie im Leben des Organismus noch weiter irgendeine nützliche 
Rolle spielen, und in Exkrete, wenn sie nur als unbrauchbare 
Reste nach außen entfernt werden. Danach spricht man auch von 
einer Sekretion im Gegensatz zur Exkretion. Gehen wir noch 
einen Augenblick auf beide Gruppen von Stoffen und auf den Modus 
ihrer Ausscheidung etwas näher ein. 


1. Der Modus der Stoffabgabe von seiten der Zelle. 


Wie der Modus der Nahrungsaufnahme, so gestaltet sich auch die 
Art und Weise der Abgabe von Stoffen verschieden, je nachdem die 
Stoffe gasförmig, gelöst oder geformt sind. 

Die Abgabe der gasförmigen oder gelösten Stoffe 
erfolgt, das liegt auf der Hand, unter denselben Bedingungen und in 
derselben Weise wie die Aufnahme solcher Stoffe, denn hier haben 
wir denselben Vorgang, nur in umgekehrtem Sinne. In manchen Zellen, 
z. B. in vielen einzelligen Organismen, besorgt höchstwahrscheinlich 
die sogenannte kontraktile Vakuole (Fig. 69, ferner Fig. 30 5, und 5, 
p. 95), ein Flüssigkeitstropfen, der im Zellkörper durch meist rhyth- 
mische Kontraktionen seines Wandprotoplasmas abwechselnd ausgeleert 
und wieder vollgesogen wird, die Ausscheidung der gelösten Stoffe. 
Dieselben sammeln sich vermutlich mit dem Wasser, das bei der 
Diastole der Vakuole von allen Seiten aus dem Protoplasma zu- 
sammenströmt, in der Vakuole und werden mit demselben bei der 
Systole der Vakuole nach außen abgegeben. 

Jede Zelle scheidet vor allem, das ist klar, die Stoffe aus, die 
aus ihrem eigenen Stoffwechsel stammen. Indessen im zusammen- 
gesetzten Zellenstaat, besonders des tierischen Organismus, existieren 
auch Zellen, die daneben noch die Ausscheidung gewisser anderer 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 201 


Stoffe für den ganzen Körper übernommen haben. So scheiden die 
Nierenzellen in den gewundenen Harnkanälchen den von den Leber- 
zellen bereiteten und an das Blut abgegebenen Harnstoff aus, indem 
sie ihn aus dem Blute aufnehmen und nach außen wieder abgeben. 
Andere Zellen der Niere, die Zellen in den sogenannten Glomerulis, 
jenen mikroskopischen Kapseln, in denen sich die feinen Arterien zu 
Knäulen verzweigen, saugen dagegen wieder gierig Wasser aus dem 
Blute auf, um es in das Nierenbecken als Harnwasser abzusondern. 
So sondern ferner die Lungenepithelzellen die im Körper von allen 
Gewebezellen gebildete Kohlensäure aus dem Blute ab usf. 

Bei der Abgabe von geformten Stoffen haben wir 
wieder zwei Typen zu unterscheiden. Sie gestaltet sich nämlich 
wesentlich verschieden, je nachdem die ausgeschiedenen Stoffe ent- 
weder in der Zelle selbst in gelöstem Zustande sich befinden und erst 
nach der Ausscheidung fest werden, oder in der lebendigen Substanz 
schon als geformte Massen liegen, die als solche 
nach außen abgegeben werden. 

Im ersteren Falle, der realisiert ist z. B. bei 
der Ausscheidung der meisten Skelettsubstanzen, 
wie Chondrin, Chitin, Kalk etc., haben wir die- 
selben Verhältnisse, wie bei der Ausscheidung 
gelöster Stoffe überhaupt; nur daß hier die Stoffe 
nach Austritt aus der lebendigen Substanz früher 
oder später feste Form annehmen. Durch das 
Festwerden der Stoffe an der Oberfläche wird 
aber nicht verhindert, daß immer wieder neue 
Stoffe in gelöstem Zustande an die Oberfläche 
gelangen und dort in festen Zustand übergehen, 
bis derart alle Stoffe an der Oberfläche ausge 5 or ba. 

h : eben dem dunklen Kern 
schieden und fest geworden sind. So entstehen jjegt im Endoplasma eine 
die Zellmembranen der Gewebezellen, die Zellu- blasse, kontraktile Va- 
losehüllen der Pflanzenzellen, die Chitinpanzer kuole. 
der Insekten, die Kalkschalen der Foraminiferen 
ete. Diese skelettbildenden Sekrete nehmen beim Festwerden zum 
Teil ganz außerordentlich feine und komplizierte Strukturen an, um 
deren Analyse sich in der letzten Zeit durch eingehende Arbeiten 
namentlich BIEDERMANN !) bemüht hat, dem es gelang, manche dieser 
Gebilde auch künstlich bis zu einem bestimmten Grade nachzuahmen. 

Wir können uns diesen Modus und zugleich den Modus des 
Wachstums dieser Oberflächengebilde bis zu einem gewissen Grade 
durch einen Versuch veranschaulichen, der von TRAUBE angegeben 
und seinerzeit viel besprochen wurde. Läßt man vorsichtig einen 
Tropfen von gelatinierender Leimlösung in eine Gerbstofflösung fallen, 
so entsteht um den Tropfen herum eine sogenannte Niederschlags- 
membran aus gerbsaurem Leim, indem an der Grenzschicht des Leims 
und der Gerbstofflösung beide Stoffe untereinander eine chemische 
Verbindung eingehen. Diese Niederschlagsmembran zeigt nun die 
eigentümliche Tatsache eines Wachstums sowohl in bezug auf ihre 


1) BIEDERMANN: „Ueber die Bedeutung von Kristallisationsprozessen bei der 
Bildung der Skelette wirbelloser Tiere, namentlich der Molluskenschalen“. In 
a le Physiologie, Bd.1, 1902. — Derselbe: „Geformte Sekrete“. Ebenda 

d. 2, 1903. 


202 Drittes Kapitel. 


Fläche, als in bezug auf ihre Dicke. Man hat den TrAugeEschen 
Leimtropfen in der Gerbstofflösung geradezu mit einer lebendigen 
Zelle verglichen und als „künstliche Zelle“ bezeichnet. Da näm- 
lich die Leimlösung Wasser an sich zieht, so tritt immer mehr Gerb- 
stofflösung durch die Niederschlagsmembranp hindurch zum Tropfen. 
Der Gerbstoff selbst kommt dabei immer nur bis an die Oberfläche 
des Tropfens, da er hier durch den Leim immer gleich gebunden 
wird, wobei er zur Verdickung der Membran durch fortwährende An- 
lagerung neuer Schichten führt. Das Wasser dagegen dringt in das 
Innere des Tropfens, so daß dieser immer mehr und mehr aufquillt 
und an Größe zunimmt. Dadurch entstehen fortdauernd in der 
Niederschlagsmembran äußerst feine Lücken und Risse, die aber 
schon im Moment ihres Entstehens durch neuen Niederschlag wieder 
geschlossen werden. So wächst die „künstliche Zelle“ kontinuierlich 
und gleichmäßig weiter, bis aller Leim gebunden ist. Die Bildung 
und Größenzunahme der Membran, die hier am großen Tropfen ver- 
hältnismäßig schnell vor sich geht, verläuft 
in der kleinen lebendigen Zelle sehr all- 
mählich. 

Man hat in der Botanik lange einen 
recht unfruchtbaren Streit geführt, ob die 
Zellulosemembran der Pflanzenzelle durch 
„Intussuszeption“, d.h. durch Zwischen- 
lagerung neuer Teilchen zwischen die alten 
oder durch „Apposition“, d. h. durch 
äußere Anlagerung geschieht!), ein Streit, 
der im Anschluß an die unglückliche Ver- 
gleichung oder vielmehr Unterscheidung 
NAEGELIS zwischen dem Wachstum der 
70 ‚Zeilmerd einer Kristalle und dem der Organismen ent- 
Markzelle von Clematis standen ist, bis man in neuerer Zeit mehr 
mit Diekenwachstumsschichten. und mehr zu der Ansicht gekommen ist, 

Nach STRASBURGER. daß beide Formen zum Wachstum der 

Zellmembran führen, die eine zum Flächen-, 
die andere zum Dickenwachstum. Wenn der Protoplasmakörper der 
Zelle selbst sich vergrößert, wird die Membran gedehnt. Dabei ent- 
stehen zwar in der Regel keine wirklichen Risse, wie in der künst- 
lichen Zelle, wohl aber werden infolge der Dehnung die Zwischen- 
räume zwischen den einzelnen Teilchen der Membran weiter und 
größer, so daß neue Teilchen vom Protoplasma her dazwischen- 
treten können. Andererseits aber zeigt die bei starken Vergrößerungen 
sichtbare Schichtung der Zellmembran parallel der Fläche, die mit 
zunehmendem Dickenwachstum immer deutlicher wird, daß auch 
eine Dickenzunahme durch Apposition vorhanden ist (Fig. 70). 

Wenn die Zellen in ihrem Stoffwechsel kontinuierlich Stoffe pro- 
duzieren und nach außen abscheiden, so entstehen allmählich jene 
gewaltigen konsistenten Massen, die bei mehrzelligen Geweben, wo 
die Produkte der einzelnen Zellen untereinander verschmelzen, wie 
z. B. beim Knorpel und Knochen (Fig. 71 und 72), die sogenannten 
Interzellularsubstanzen bilden. Nicht immer aber werden 
die Stoffe sogleich nach außen abgeschieden, in manchen Fällen werden 


1)/Vergl. p. 14% 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 203 


sie in einer Vakuole in der Zelle selbst erst als eine feste Masse ab- 
gelagert, an die sich Teilchen für Teilchen, wie bei einem Kristall, 
weiter ansetzt. So werden z. B. die Stärkekörner in den Pflanzen- 
zellen, ferner die Kalknadeln und Kieselkörper bei den Echinodermen, 
Schwämmen etc., in der Zelle selbst angelegt, und erst nachdem sie 
eine bestimmte Größe erlangt haben, werden sie nach dem Aus- 
scheidungsmodus der festen, geformten Körper nach außen abgegeben 
(Fig. 73, nach SEMOoN)!). 


Inn INH Inliij] 
INN 


Fig. 71. 


Fig. 71. Knochenquerschliff. Zwischen den sternförmigen Knochenzellen liegt die 
kompakte Knochengrundsubstanz. In der Mitte des Schliffs ist der Querschnitt eines 
Knochenkanälchens. Nach HATSCHER. 

Fig. 72. Hyaliner Knorpel. Zwischen den einzelnen Zellen ist eine feste hyaline 
Grundsubstanz ausgeschieden. Nach HATSCHEK. 


Den Ausscheidungsmodus derjenigen Stoffe, die schon als geformte 
Massen im Zellinnern liegen, zeigen uns wieder am besten die 
Amöben. Wir sahen bei der Nahrungsaufnahme von seiten der 
Amöben, daß schließlich der Nahrungsballen, in einer Nahrungs- 
vakuole eingeschlossen im Protoplasma liegt. In dieser Vakuole, die 
man auch als Verdauungsvakuole bezeichnen kann, wird alles Ver- 
dauliche gelöst und geht in 
das Protoplasma selbst Et 
über; die unverdaulichen 3 
Reste aber, wie Schalen 
von Algen, Panzer von 
Diatomeen, Chitinmassen 
von Rädertierchen etc., Fig. 73. Entstehung eines Kalkdreistrah- 
bleiben in der Vakuole Ilers in einer Echinodermenzelle. Nach 
liegen und werden schließ- SEMON. 
lich auf folgende Weise aus- 
geschieden: Beim Kriechen der Amöbe kommt es gelegentlich vor, 
daß im strömenden Protoplasma die Verdauungsvakuole sehr nahe an 
die Oberfläche gelangt, so daß der Inhalt der Vakuole nur noch durch 
eine dünne Protoplasmawand von dem Medium getrennt ist. In diesem 
Falle zerreißt die schmale Wand sehr leicht, indem das Protoplasma 
nach beidenSeiten von der dünnsten Stelle fortfließt, und der Inhalt der 
Vakuole entleert sich mitsamt der geformten Masse nach außen (Fig. 74). 
Dieser Modus der Entleerung geformter Bestandteile aus dem Proto- 
plasma findet sich ausschließlich bei Zellen, die keine Membran be- 
sitzen, also hauptsächlich bei den amöboiden Zellen der verschiedensten 
Art. Bei den Infusorien ist häufig an einer bestimmten Stelle des 


1) R. SEMoN: „Beiträge zur Naturgeschichte der Synaptiden des Mittelmeeres“, 
In Mitteil. der zool. Station zu Neapel, Bd. 7. 


204 Drittes Kapitel. 


Körpers ein besonderer Zellafter vorhanden, ebenso wie diese Orga- 
nismen auch einen dauernd bestehenden Zellmund haben (vergl. 
Fig. 255, p. 90, und Fig. 30e, p. 9). 

Eine Uebergangsform aber zwischen dem Modus der Abgabe 
flüssiger Stoffe und fester Stoffe stellt gewissermaßen die Schleim- 
sekretion vor. Die Schleimzellen, die im zusammengesetzten Organis- 


» . » 
F at £ 
a 


Fig. 74. Amöbe in vier aufeinanderfolgenden Stadien der Exkretion 


eines unverdauten Nahrungsrestes. 


mus eine so überaus wichtige Rolle spielen, indem sie gewisse innere 
Gewebeflächen durch ihre Schleimabsonderung schützen und glatt und 
feucht erhalten, sind stets zylindrisch. Ihr Kern, von etwas konsi- 
stenterem Protoplasma umgeben, liegt am Grunde des Zellkörpers, 
während der obere Teil der Zelle, der an die freie Schleimhautfläche 
grenzt, von einer Substanz, dem Mucigen, gebildet wird, die an der 
Oberfläche in stetiger Umbildung in Mucin begriffen ist. Bei ruhiger 
Tätigkeit der Zelle teilt 
sich kontinuierlich ein 
wenig von dem Sekret 


5 derdünnen Flüssigkeits- 
= schicht mit, welche die 
E Gewebefläche bedeckt. 
E 8 Bei energischer, plötz- 
4 licher Sekretion aber 
ß Fig. 75. Schleimzellen. wird der ganze Ballen 
R) A drei isolierte Schleimzellen. von Schleimsekret, wel- 
| a 5 5 1 
eo 


A 


ER 
a 


drei linken voll, die vier rechten 
entleert sind. Nach SCHIEFFER- 
DECKER. 


der Zelle bildet, her- 
ausgeschoben (Fig. 75) 
und verschmilzt mit den 


von den benachbarten 
Schleimzellen ausgestoßenen Schleimpfropfen zu einer dicken zu- 
sammenhängenden Schleimdecke. Ganz merkwürdig ist die Eigen- 
tümlichkeit mancher Holothurien, jener gurkenförmigen Echino- 
dermenformen, ihre dicke und feste Lederhaut auf Reize hin in kurzer 
Zeit zu einem seidenglänzenden, fadenziehenden Schleim umzuwandeln. 
Ueberhaupt verspricht die zellularphysiologische Untersuchung des 
Sekretionsvorgangs noch manche allgemein-physiologisch sehr inter- 
essante Tatsache zu liefern. 


2. Sekret- und Exkretstoffe. 


Da es weder möglich noch notwendig ist, hier auf die ganze 
Fülle der Sekrete und Exkrete, die Tier- und Pflanzenzellen in ihrem 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 205 


Stoffwechsel liefern, näher einzugehen, so wollen wir uns auf einen 
Ueberblick über die wichtigsten dieser Stoffe beschränken. 


a) Sekrete. 


Wenn wir das Charakteristische der Sekrete darin erblicken, daß 
sie dem Organismus von irgendwelchem Nutzen sind, so ist die Tat- 
sache verständlich, daß manche dieser Sekrete dem Organismus 
dauernd erhalten bleiben und nicht an die Außenwelt abgegeben 
werden. Danach können wir zwei Gruppen von Sekreten unter- 
scheiden, je nachdem sie nach ihrer Entstehung immer sofort nach 
außen abgegeben oder dauernd im Organismus, sei es in der Zelle, 
sei es an ihrer Oberfläche, zurückgehalten werden, wobei es im 
Zellenstaat des zusammengesetzten Organismus übrigens in beiden 
Fällen durchaus nicht immer nötig ist, daß das Sekret gerade der- 
jenigen Zelle Nutzen bringt, von der es sezerniert wird. 


Unter den Sekreten, die nach ihrer Produktion den 
Organismus verlassen, haben wir in erster Linie die, welche 
zur extrazellulären Verdauung in Beziehung stehen, also die Enzyme 
oder gelösten Fermente, die im Tierreich sowohl wie im 
Pflanzenreich auftreten. So produzieren die Zellen der Speicheldrüsen 
bei den Tieren das Ptyalin, das die Stärke in Traubenzucker über- 
führt, die Zellen der Magendrüsen das Pepsin, das die Eiweiß- 
körper peptonisiert, sowie das vielleicht mit dem Pepsin identische 
Labferment oder Chymosin, das die Kaseingerinnung herbei- 
führt, die Zellen des Pankreas oder der Bauchspeicheldrüse das 
Ptyalin zur Verdauung der Stärke, das Trypsin zur Peptonisierung 
der Eiweißkörper und das Steapsin oder die Lipase zur Spaltung 
der Fette. Bei den Pflanzen finden wir ebenfalls Enzyme, so z. B. 
bei den sogenannten „fleischfressenden Pflanzen“, die, wie unsere auf 
Sümpfen wachsende Drosera, Insekten fangen, festhalten und durch 
Sekretion peptonisierender Enzyme verdauen. Von großer Bedeutung 
sind schließlich die Enzyme bei den einzelligen Organismen für die 
Ernährung der Zelle, wenn diese Organismen, wie die Bakterien, auf 
organische Nahrung angewiesen sind, und ihre festen Nahrungsstoffe 
erst verflüssigen müssen, um sie resorbieren zu können. 


Als eine höchst bedeutungsvolle, aber ihrer chemischen Natur 
nach noch völlig unbekannte Gruppe von Sekreten kann die bisher 
nur aus ihren Wirkungen bekannte Reihe der „Antitoxine“ be- 
trachtet werden. Es handelt sich hier um Stoffe, die bei Einführung 
bestimmter Gifte, vor allem der durch pathogene Bakterien erzeugten 
organischen Gifte, von den Zellen des Körpers produziert werden 
und die ungemein wichtige Wirkung haben, daß sie als Gegengifte 
den Körper vor den betreffenden Giftwirkungen schützen. Es ist ge- 
nugsam bekannt, daß man auch künstlich durch Einspritzung von 
sterilisiertem Blutserum solcher Tiere, in denen man durch eine In- 
fektion die Bildung der entsprechenden Antitoxinart in großem Maß- 
stabe hervorgerufen hat, ein anderes Tier oder den Menschen gegen 
die betreffende Infektionskrankheit immunisieren resp. bei ihm den 
Ablauf der schon eingetretenen Infektionskrankheit sistieren oder 
wenigstens mildern kann. Es sei hier nur auf die grundlegenden 
Erfahrungen hingewiesen, die wir den genialen Untersuchungen EHR- 


206 Drittes Kapitel. 


LICHS und seiner Schüler, sowie ROBERT KOCHSs, PASTEURS, ROUxs, 
BEHRINnGs und vieler anderer verdanken }). 

Andere Sekrete, wie das weit verbreitete Mucin und die mu- 
cinoiden Substanzen, aus denen der Schleim besteht, haben 
mehrfache Bedeutung. Der Schleim z. B. schützt einerseits die Zelle 
selbst vor äußeren Einwirkungen, die etwa schädlich sein können, 
z. B. vor direkten Berührungen, indem bei einer starken Reizung 
die Schleimzelle eine dicke Schleimschicht produziert, die sie von 
dem berührenden Körper trennt, wie das der Fall ist bei den Schleim- 
zellen der Luftröhre, wenn ein Fremdkörper in die „unrechte Kehle“ 
gekommen ist. Ferner dient der Schleim dazu, die zerkauten Bissen 
gleitbar zu machen, so daß z. B. die vom Schleim des Mundspeichels 
durchtränkten Speiseballen besser durch die enge Speiseröhre gleiten 
können. Schließlich aber dient der Schleim besonders bei den nie- 
deren Tieren und bei den einzelligen Organismen zum Festhaften. 
Die Rhizopoden sondern an der Oberfläche ihres Protoplasmakörpers 
einen feinen, schleimigen Ueberzug ab, mit dem sie sich einerseits 
an ihrer Unterlage ankleben, was für ihre Lokomotion unentbehrlich 
ist, mit dem sie aber andererseits auch anschwimmende Nahrungs- 
organismen festhalten, so daß sie dieselben in ihren Protoplasma- 
körper hineinziehen und verdauen können. Eine ähnliche Bedeu- 
tung, wie der Schleim als Schutzmittel, haben die Fette, die, wie 
der Talg, von den Talgdrüsen der Haut produziert werden und die 
Haut einerseits vor zu starker Verdunstung schützen und anderseits 
geschmeidig erhalten. 

Als Schutzmittel allein dienen ferner, wie STAHL?) durch eine 
Reihe von interessanten Versuchen gezeigt hat, auch in anderer 
Weise viele Sekrete im Tierreich, vor allem aber im Pflanzenreich, 
wenn sie übelriechende oder übelschmeckende Stoffe, und zwar 
Säuren undätherische Oele, enthalten. Die Organismen werden 
dadurch geschützt vor dem Gefressenwerden. Gerade in diesen Fällen 
liegen meist sehr interessante Anpassungen an bestimmte Ver- 
hältnisse vor, die durch natürliche Selektion entstanden sind und für 
den Organismus überaus zweckmäßige Einrichtungen repräsentieren. 
Dasselbe gilt auch von anderen Fällen, in denen die Pflanzen gerade 
durch gutriechende oder gutschmeckende Sekrete, wie ätherische 
Oele, Blütenhonig etc., Insekten anlocken, deren Kommen und 
Gehen den Pflanzen insofern von Nutzen, ja vielfach unentbehrlich 
ist, als diese Tiere den Blütenstaub an ihren Beinen mit forttragen 
und zu den weiblichen Blüten verschleppen, die auf diesem Wege 
befruchtet werden. Derartige oft erstaunlich zweckmäßige Anpas- 
sungen finden sich zahllose besonders im Pflanzenreich, und die 
Physiologie der Sekretion berührt sich hier in engster Weise mit 
dem interessanten Gebiete der Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen 
und Tieren. 

Schließlich könnte man als Sekrete im weitesten Sinne auch die 


1) Eine eingehende Darstellung dieser sehr wichtigen Erfahrungen und Theo- 
rien hat ASCHOFF in der Zeitschrift für allgemeine Physiologie, Bd. 1, 1902 ge- 
geben unter dem Titel: „EHRLICHs Seitenkettentheorie und ihre Anwendung auf die 
künstlichen Immunisierungsprozesse*. 

2) E. Stau: „Pflanzen und Schnecken“. Eine biologische Studie über die 
Schutzmittel der Pflanzen gegen Schneckenfraß. In Jen. Zeitschr. f. Naturw., 
Bd. 22, N. F. 15, 1888. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 207 


in der Zelle produzierten Stoffe, wie Stärke, Aleuronkörner, 
Fetttröpfchen etc., auffassen, die in der Zelle als Reservestofte 
eine Zeitlang aufgespeichert, später im Stoffwechsel wieder verbraucht 
werden. 

Zu den Sekreten, die nach ihrer Produktion dauernd, 
im Organismus bleiben, gehören fast ausschließlch die Pigmente 
und die skelettbildenden Substanzen. Während die Pigmente, die 
meist in Form feiner Körnchen auftreten, stets im Zellkörper bleiben 
und besonders beim Farbenwechsel der Tiere eine noch nicht ganz 
aufgeklärte Bedeutung für das Tier besitzen, wird die überwiegende 
Mehrzahl der skelettbildenden Substanzen nach außen abgeschieden, 
sei es, daß sie in der Zelle selbst angelegt und später ausgestoßen 
werden, wie die Kalknadeln und Plättchen der Holothurien, sei 
es, daß sie gleich als Membranen, Schalen, Panzer an der Oberfläche 


A B 


Fig. 76. Kieselskelette von Radiolarien nach HAECKEL. A Dorataspis. 
B Theoconus. 


der Zellen abgesondert werden, wie die Zellmembranen, dieZellulose- 
membranen der Pflanzenzellen, die Chitinpanzer der Insekten, die 
Kieselsäureschalen der Diatomeen, die überaus zierlichen Gitter- 
skelette der Radiolarien (Fig. 76), die Kalkgehäuse der Foramini- 
feren etc., sei es endlich, daß sie in den Geweben zwischen den ein- 
zelnen Zellen abgelagert werden als sogenannte „Bindesubstanzen“, 
wie das Chondrin im Knorpel, das Kollagen im Knochen, der 
phosphorsaure Kalk im Knochen und die ganze Fülle der Stütz- 
und Gerüstsubstanzen, die in die Gruppe der Albuminoide gehören 
und bei den verschiedenen Tiergruppen verschiedenartige, noch wenig 
gekannte Zusammensetzung haben. 


b) Exkrete. 


. Die Exkrete sind weit weniger mannigfaltig als die Sekrete. 
Die Hauptrolle unter ihnen spielen die Stoffe der regressiven Eiweiß- 
metamorphose, die von jeder lebendigen Substanz ausgeschieden 
werden. 


208 Drittes Kapitel. 


Unter den gasförmigen Exkreten ist das wichtigste die 
Kohlensäure, das Endprodukt der Atmung, das zum größten Teil 
aus dem oxydativen Zerfall der Eiweißverbindungen, Kohlehydrate 
und Fette der lebendigen Substanz hervorgeht, zum Teil aber auch 
aus Gärungsprozessen herrührt, denen diese Stoffe im Stoffwechsel 
unterliegen. Neben der Kohlensäure scheiden, wie wir bereits sahen, 
die Pflanzen noch Sauerstoff aus, der aus der Spaltung der von 
den grünen Pflanzenteilen aufgenommenen Kohlensäure stammt. Man 
hat daher den bereits früher berührten vermeintlichen Gegensatz im 
Stoffwechsel von Pflanzen und Tieren auch darin zu finden geglaubt, 
daß die Pflanzen Kohlensäure aufnehmen und Sauerstoff abgeben, 
während die Tiere bei der Atmung umgekehrt Sauerstoff aufnehmen 
und Kohlensäure ausscheiden. Allein spätere Untersuchungen haben 
gezeigt, daß auch dieser Gegensatz zwischen beiden Organismenreihen 
in Wirklichkeit gar nicht besteht. Zwar ist es wahr, daß die Tiere 
mit Ausnahme der Anaörobien sämtlich Sauerstoff einatmen, zur Ver- 
brennung der lebendigen Substanz verwerten und als Verbrennungs- 
produkt dafür Kohlensäure ausatmen. Aber auch die Pflanzen tun 
dasselbe. Bei ihnen ist dieser fundamentale Lebensvorgang der 
Atmung nur verdeckt durch den Verbrauch und die Spaltung der 
Kohlensäure, die aber mit dem speziellen Vorgang der Atmung selbst 
nichts zu tun hat, sondern lediglich mit dem Aufbau der ersten 
organischen Substanz der Pflanze aus anorganischen Stoffen in Be- 
ziehung steht. Untersucht man daher den Stoffwechsel der Pflanze 
zu einer Zeit, wo keine Stärkebildung vor sich geht, wo keine Kohlen- 
säurespaltung stattfindet, wo aber das Leben der Pflanze in anderen 
Vorgängen zum Ausdruck kommt, also im Dunkeln, so findet man 
bei gasanalytischen Versuchen, die den früher beschriebenen analog 
sind, daß die Pflanze genau in derselben Weise Sauerstoff verbraucht 
wie das Tier und genau so Kohlensäure dafür ausatmet wie das 
Tier. Der Prozeß der Atmung bei der Pflanze ist also nicht zu 
verwechseln mit dem Prozeß der Stärkeassimilation, der eine Auf- 
nahme und Spaltung der Kohlensäure und Abscheidung von Sauer- 
stoff verlangt und so den Prozeß der Atmung, der stets daneben 
existiert, nur verhüllt. 

Unter den flüssigen Exkreten finden wir überall das 
Wasser und eine Anzahl im Wasser gelöster Stoffe. Da die einzelne 
Zelle bei ihrer Kleinheit zu geringe Mengen von allen diesen Exkret- 
stoffen abgibt, so ist es bei dem jetzigen Stande der mikrochemischen 
Reaktionen zum größten Teil noch nicht möglich, diese Stoffe für 
jede einzelne Zelle nachzuweisen; wir müssen uns also, um sie kennen 
zu lernen, an den zusammengesetzten Zellenstaat halten. Bei der 
Pflanze wird das Wasser während der „Transpiration*“ durch die 
sogenannten Spaltöffnungen der Blätter ausgeschieden und verdunstet. 
Durch die Tätigkeit besonderer Schließzellen können die Spalt- 
öffnungen geschlossen und geöffnet und es kann dadurch die Abgabe 
des Wassers von seiten der Pflanze in feinster Weise geregelt werden. 
Bei den Tieren sind es besondere Drüsen, die Lungen, die Nieren 
und die Schweißdrüsen, deren Zellen das Wasser aus den Körpersäften 
ausscheiden und nach außen befördern. 

Unter den stickstofffreien Produkten des Eiweißumsatzes 
sind die meisten vollständig bis zu Kohlensäure und Wasser oxydiert, 
so daß als Endprodukte fast ausschließlich Kohlensäure und Wasser 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 209 


den Körper verlassen. Allein es treten dabei doch auch Zwischen- 
produkte auf, die, von gewissen Zellen ausgeschieden, im Körper selbst 
noch ein anderes Schicksal haben. Das gilt besonders von der Milch- 
säure, die unter anderem von den Muskelzellen in das Blut aus- 
geschieden wird und sich noch im Blute findet, aber nicht als solche 
im Harn den Körper verläßt. Daß die Fleischmilchsäure oder Para- 
milchsäure aus dem Zerfall von Eiweißkörpern stammt und nicht 
etwa aus den aufgenommenen Kohlehydraten, geht aus den bereits 
angeführten Versuchen von GAGLIO!) hervor. 

Die stickstoffhaltigen Produkte des Eiweißumsatzes sind 
die bekannten Stoffe, denen wir schon mehrfach begegnet sind, vor 
allem Harnstoff, Harnsäure, Hippursäure, Kreatin etc., 
ferner die Nukleinbasen XNanthin, Hypoxanthin oder Sarkin, 
Adenin und Guanin, die zum größten Teil von den Nieren im 
Harn ausgeschieden werden und die Stoffe repräsentieren, in denen, 
abgesehen von einer unbedeutenden, im Schweiße und den Faeces 
enthaltenen Menge, der ganze in der Nahrung aufgenommene Stick- 
stoff den Körper wieder verläßt. 

Die letztere Tatsache, daß mit Ausnahme der verschwindenden 
Menge im Schweiße und den Faeces der sämtliche Stickstoff im 
Harn ausgeschieden wird, hat im Hinblick auf den Umstand, daß die 
Eiweißkörper und ihre Derivate die einzigen stickstoffhaltigen Stoffe 
im Organismus sind, eine sehr große Bedeutung in der Physiologie 
der tierischen Organismen erlangt; aber leider hat sie auch zu einem 
Fehlschluß geführt, der an sich vielleicht keinen unmittelbaren Einfluß 
auf die Entwicklung unserer grundlegenden physiologischen Vor- 
stellungen gehabt hätte, wenn nicht auf ihn weitgehende und wichtige 
Folgerungen aufgebaut worden wären. Aus der eben genannten Tat- 
sache ergibt sich nämlich mit Notwendigkeit zwar, daß der sämt- 
liche im Harn ausgeschiedene Stickstoff aus dem Zer- 
fall von Eiweißkörpern oder deren Verbindungen 
stammen muß, aber nicht der Schluß, den man noch weiterhin 
ziehen zu müssen glaubte, daß der im Harn ausgeschiedene Stickstoff 
ein Maß für den Eiweißumsatz im Körper abgibt. Der letztere 
Schluß wäre nur berechtigt, wenn man wüßte, daß alle stickstoff- 
haltigen Spaltungsprodukte des Eiweißes ausnahmslos den Körper 
verlassen. Dafür hat man aber durchaus keinen Anhaltspunkt; 
im Gegenteil, es ist, um hier nur die Möglichkeit zu berühren, durch- 
aus keine Tatsache vorhanden, die dagegen spräche, daß sich stick- 
stoffhaltige Spaltungsprodukte der Eiweißkörper oder ihrer Ver- 
bindungen mit neuen stickstoftfreien Atomgruppen wieder zu Körpern 
der Eiweißgruppe synthetisch regenerieren können. Diese letztere 
Möglichkeit hat man übersehen, und infolgedessen ist man besonders 
in bezug auf den Stoffumsatz im Muskel früher vielfach zu An- 
schauungen gekommen, die in ihrer Einseitigkeit nicht zutreffend waren. 

Den Exkretstoffen der regressiven Eiweißmetamorphose können 
wir noch eine Gruppe von Stoffen anreihen, die ebenfalls aus der 
Umformung von Körpern der Eiweißgruppe hervorgehen, und zwar 
hauptsächlich im Stoffwechsel der Bakterien. Das sind die sogenannten 
Ptomaine und die wegen ihrer sehr giftigen Wirkung als Toxine 


1) GAGLIo: „Die Milchsäure des Blutes und ihre Ursprungsstätten“. In 
Du Boıs-REyMonDs Arch., 1886. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 14 


210 Drittes Kapitel. 


bezeichneten Stoffe. Auf ihrer giftigen Wirkung beruhen zum größten 
Teil die schweren Erkrankungen bei den durch Bakterieninfektion 
erzeugten Infektionskrankheiten, wie Cholera, Dysenterie, Diphtherie, 
Typhus ete. Die chemische Zusammensetzung dieser Stoffe ist erst. 
in neuerer Zeit ein wenig bekannt geworden, vor allem durch die 
umfangreichen und tiefgehenden Arbeiten von BRIEGER!). Einige 
unter ihnen, die zuerst aufgefundenen Ptomaine, die bei Fäulnis 
von Eiweißsubstanzen, z. B. in Leichen, durch den Stoffwechsel der 
Fäulnisbakterien erzeugt werden, sind stickstoffhaltige Basen, welche 
den sogenannten Alkaloiden oder Pflanzenbasen, die im Pflanzen- 
körper entstehen und ebenfalls überaus giftige Exkretstoffe repräsen- 
tieren, verwandt sind. 

Schließlich ist hier der Ort, um mit einigen Worten noch auf 
eine sehr interessante Reihe von Stoffen einzugehen, die gleichfalls 
hauptsächlich durch den Stoffwechsel der Bakterien, aber auch vieler 
anderer Zellen erzeugt werden und erst in neuester Zeit die Auf- 
merksamkeit der Forscher auf sich gelenkt haben. Das sind die 
Toxalbumine, giftige Eiweißkörper, die in dem Stoffwechsel der 
betreffenden Zellen durch Umformung aus anderen Körpern gebildet 
werden und in der Pathologie der Infektionskrankheiten eine wichtige 
Rolle spielen. Diese Toxalbumine sind hauptsächlich Körper aus den 
Gruppen der Globuline und der Albumosen. So ist z. B. der wirk- 
same Bestandteil des seinerzeit von KocH aus den Stoffwechsel- 
produkten der Tuberkelbacillen gewonnenen „Tuberkulins“ eine 
Toxalbumose, die schon in geringen Dosen äußerst giftig wirkt. 
Durch Produktion einer anderen Toxalbumose rufen die Diphtherie- 
bacillen ihre sehr charakteristischen Vergiftungssymptome im Körper 
diphtheriekranker Personen hervor, die oft nur sehr langsam wieder 
verschwinden. Die Toxalbumose der Diphtheriebakterien war der 
erste Toxalbuminkörper, der von LÖFFLER?) als solcher erkannt 
und von BRIEGER und FRÄNKEL*®) rein dargestellt wurde. Man war 
nicht wenig erstaunt, als man die ersten giftigen Eiweißkörper 
kennen lernte, nachdem man so lange die Eiweißkörper stets nur als 
unschädliche, ja sogar als unbedingt zum Leben notwendige Nahrungs- 
stoffe gekannt hatte. Und nicht geringer war die Verwunderung, 
als man später fand, daß die giftige Wirkung des gefürchteten 
Schlangengiftes, des Blutes mancher Fische, wie der Muränen etec., 
ebenfalls auf die Anwesenheit solcher Toxalbumine zurückzuführen 
ist, die hier durch den Stoffwechsel der Gewebezellen erzeugt und 
ausgeschieden werden. 

Feste Exkretstoffe schließlich finden wir fast nur bei den 
Zellen, die geformte Nahrung aufnehmen. Bei ihnen werden die un- 
verdaulichen Reste der Nahrung als feste Exkrete in der bereits be- 
schriebenen Weise nach außen abgegeben. Nur in wenigen Fällen 
werden Exkretstoffe, die sich gelöst im Zellinhalt befinden, in der 
Zelle selbst zu festen Konkrementen geformt und dann ausgestoßen, 
wie es z. B. nach den Untersuchungen von RHUMBLER*) bei Wimper- 


1) BRIEGER: „Ueber Ptomaine“. Teil I, II u. III. Berlin 1885 u. 1886. 

2) LöFFLER: In Deutsche med. Wochenschr., 1890, No. 5 u. 6. 

3) BRIEGER u. FRÄNKEL: „Untersuchungen über Bakteriengifte“. In Berl. klin. 
Wochenschr., 1890. 

4) L. RHUMBLER: „Die verschiedenen Cystenbildungen und die Entwicklungs- 


geschichte der holotrichen Iufusoriengattung Colpoda“. In Zeitschr. f. wiss. Zool., 
Bd. 46, 1888. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 311 


a 


infusorien vorkommt. Ob man die Konkremente von Guanin und 
die Kristalle von Guaninkalk, die in manchen Zellen angehäuft 
und dauernd im Protoplasma abgelagert werden, wie die schön 
irisierenden Kristallplättehen und Nadeln in den Epidermiszellen der 
Amphibien und Fische, als Exkrete aufzufassen hat oder nicht viel- 
mehr als Stoffe, die im Leben der betreffenden Organismen eine be- 
sondere Bedeutung haben, ist zur Zeit noch nicht zu entscheiden. 


* *x 


Blicken wir noch einmal zurück auf die Tatsachen des Stoff- 
wechsels, und vereinigen wir die einzelnen Erfahrungen zu einem 
Gesamtbilde, so finden wir, daß der Stoffwechsel vom Eintritt der 
Stoffe in die lebendige Zelle bis zum Austritt aus dieser in einer 
langen Reihe von komplizierten chemischen Prozessen besteht, die wir 
uns unter dem Bilde einer Kurve mit einem aufsteigenden und einem 
absteigenden Schenkel vorstellen können. Der aufsteigende Schenkel 
enthält als Glieder alle Prozesse, die zum Aufbau der lebendigen 
Substanz führen; der Höhepunkt wird gebildet von der Synthese der 
höchstkomplizierten organischen Stoffe, der Eiweißkörper und ihrer 
Verbindungen, der absteigende Schenkel umfaßt die Prozesse des 
Zerfalls der lebendigen Substanz bis in ihre einfachsten Spaltungs- 
produkte. Ausgangspunkt und Endpunkt der Kurve, d.h. die Stoffe, 
die in den Organismus eintreten und aus ihm austreten, sind am 
besten bekannt, am wenigsten dagegen und zum größten Teil sogar 
überhaupt nicht die Glieder der Stoffwechselkurve, die um den 
Höhepunkt liegen. Der gesamte Stoffwechsel aber ist ein ungeheuer 
kompliziertes Getriebe einer vorläufig noch ganz unabsehbaren Zahl 
von einzelnen chemischen Prozessen, die alle in ganz bestimmter 
Weise ineinander greifen und voneinander in engster Abhängigkeit 
stehen. 

Die grüne Pflanzenzelle, ja schon die einfache, einzellige, grüne 
Alge, z. B. ein Protococcus, stellt ein chemisches Laboratorium 
vor, in dem aus den einfachsten anorganischen Stoffen, Kohlensäure, 
Wasser und Salzen, organische Substanz hergestellt wird, wobei Spal- 
tungen und Synthesen immer Hand in Hand laufen. Zuerst entstehen 
Kohlehydrate. Die Kohlehydrate dienen wieder dazu, um unter Mit- 
wirkung der stickstoffhaltigen Salze Eiweißkörper und deren Ver- 
bindungen aufzubauen, wobei die verschiedenartigsten Nebenprodukte 
entstehen. Diesen allmählichen Aufbau ‘der Eiweißkörper aus ihren 
Verbindungen vollzieht die grüne Pflanzenzelle aber nicht allein für 
sich selbst, sie tut es zugleich für sämtliche tierische Zellen mit, welche 
die Fähigkeit, aus anorganischem Material organisches zu machen, im 
Laufe der Entwicklung verloren haben. Die von der Pflanze produ- 
zierten organischen Stoffe dienen den Pflanzenfressern, das Fleisch 
der Pflanzenfresser den Fleischfressern als Nahrung. Fleischfresser 
können aber allein von Eiweißnahrung leben. Wir sehen also, daß 
alle Stoffe, die im Stoffwechsel vorkommen, teils wie in der Pflanze 
zum Aufbau von komplizierten Körpern der Eiweißgruppe führen, 
teils wie im Fleischfresser allein aus dem Umsatz solcher Körper 
entstehen können. In der Pflanze sowohl wie im Tier aber findet 
schließlich ein fortwährender Zerfall von komplizierten Eiweiß- 
verbindungen statt, und als definitive Endpunkte des Stoffwechsels 
erhalten wir wieder einfache anorganische Verbindungen, dieselben, 

14* 


212 Drittes Kapitel. 


von denen der Aufbau der lebendigen Substanz ausgegangen ist, 
nämlich im wesentlichen Kohlensäure, Wasser und stickstoffhaltige 
Salze. Der ganze Stoffwechsel ist also nur eine Reihe 
von chemischen Prozessen, die sich um den Aufbau 
und um den Zerfall der Eiweißkörper und ihrer Ver- 
bindungen gruppieren. Und das gilt von der Pflanze 
sowohl wie vom Tier. 


Il. Die Formbildung'). 


Die Form der Organismen ist keine unveränderliche. Auch ab- 
gesehen von den Formveränderungen, die mit den Bewegungsvor- 
sängen verbunden sind und die wir an anderer Stelle betrachten 
wollen, zeigt die Organismenwelt weitgehende Formveränderungen, 
die wir als ihre Entwicklung bezeichnen. Zwei große Reihen von 
Formveränderungen sind es, die wir an der lebendigen Substanz 
feststellen: die phylogenetische Entwicklungsreihe oder 
Stammesentwicklung, welche die Formveränderungen der lebendigen 
Substanz in ihrer Gesamtheit während der Erdentwicklung umfaßt, 
und die ontogenetische Entwiceklungsreihe oder Keimes- 
entwicklung, welche die Formveränderungen bezeichnet, die das 
einzelne Individuum während seines individuellen Lebens durchläuft. 
Beide Reihen stehen, wie HAECKEL?) durch seine bahnbrechenden und 
für die moderne Entwicklungslehre grundlegenden Arbeiten gezeigt 
hat, in einem engen Zusammenhange untereinander, und zwar ist die 
Keimesentwicklung im allgemeinen eine abgekürzte Rekapitulation der 
Stammesentwicklung der Organismen. 


A. Die phylogenetische Entwicklungsreihe. 


Die Formen der lebendigen Substanz auf der Erde sind nicht 
stets dieselben gewesen, die wir jetzt auf der Erdoberfläche sehen. 
Die moderne Paläontologie, die Erforschung der versteinerten Orga- 
nismen, die sich in den verschiedenen Schichten der Erdrinde finden, 
hat uns mit einer erdrückenden Fülle von Formen bekannt gemacht, 
die von den jetzt lebenden um so mehr abweichen, je älteren Schichten 
sie entstammen. Zwar hat die kritische Forschung der letzten Jahr- 
zehnte eine ganze Zahl der wunderbaren Wesen, mit denen die ältere 
Geologie die Erde bevölkerte, ins Reich der Fabel gewiesen und als 
Phantasiebilder entschleiert, die mit den seltsamen Tiergebilden, 
welche der formenschöpferische Geist der Inder, der Babylonier, der 
Mexikaner erschuf, auf gleicher Stufe stehen; dennoch aber hat die 
Entdeckung wohlerhaltener fossiler Formen gerade in den letzten 
Jahrzehnten uns deutlich bewiesen, wie ganz anders die Organismen- 


1) Die hier in Betracht kommenden Verhältnisse, die bisher fast ausschließlich 
von der Morphologie studiert worden sind und dadurch in etwas einseitiger und in 
vielen Punkten sehr schiefer Auffassung erschienen sind, weil man bei ıhrer Unter- 
suchung zu sehr die feste, stabile Form des Organismus und zu wenig das Geschehen 
in ihm, dessen Ausdruck die Formbildung ist, berücksichtigte, haben neuerdings eine 
sehr eingehende Würdigung unter physiologischen Gesichtspunkten erfahren durch 
das Buch des Physiologen PAUL JENSEN: „Organische Zweckmäßigkeit, Entwicklung 
und Vererbung vom Standpunkte der Physiologie“. Jena 1907. 

2) E. HAECKEL: „Generelle Morphologie der Organismen“. Berlin 1866. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 213 


welt der Erdoberfläche in früheren Perioden der Erdentwicklung zu- 
sammengesetzt war. Wir haben eine überwältigende Formenfülle 
von Organismen kennen gelernt, die vor uns Wasser und Land be- 
völkerten, aber erst die Deszendenzlehre hat einen inneren Zusammen- 
hang in diesen Formenreichtum gebracht, indem sie zeigte, daß die 
fossilen Organismen nicht als alleinstehende Kuriosa, als „lusus 
naturae“, als mißlungene Versuche eines Schöpfers aufzufassen sind, 
wie es noch das 18. Jahrhundert glaubte, sondern daß sie die aus- 
gestorbenen Zweige und Aeste eines gewaltigen, mächtig ausgebreiteten 
Stammbaumes sind, dessen jüngste und letzte Sprossen die jetzt 
lebenden Organismen repräsentieren, dessen älteste Aeste aus einer 
gemeinsamen Wurzel, dem Reich der Protisten, entsprungen sind, 
deren direkte, verhältnismäßig wenig veränderte Nachkommen wir 
noch jetzt in dem interessanten Formengebiet der einzelligen Wesen, 
der Rhizopoden und Bakterien, der Infusorien und Algen, vor uns 
haben. Der modernen Morphologie ist es im wesentlichen gelungen, 
durch Kritische Forschung ein Bild vom Stammbaum der Organismen 
in großen Zügen zu entwerfen, und der Begriff der natürlichen „Ver- 
wandtschaft“, wie er von der früheren systematischen Morphologie in 
übertragener Bedeutung vorahnend angewandt worden war, hat durch 
die phylogenetische Forschung eine durchaus reale Bedeutung erhalten. 
Unsere jetzige Organismenwelt ist das Produkt einer 
sich über ungeheuer lange Zeiträume erstreckenden 
historischen Entwicklung, bei der die einen Formen, 
wie die Wirbeltiere, das Resultat mannigfaltiger und 
tiefgehender Umformungen sind, während die anderen 
Formen, wie die Protisten, sich in verhältnismäßig 
wenig veränderter Gestalt aus frühester Zeit her er- 
halten haben. Der letztere Umstand, daß wir in den einzelligen 
Protisten eine Organismengruppe kennen, welche die Charaktere der 
alten ehrwürdigen Vorfahren aller Organismen noch in verhältnis- 
mäßig wenig getrübter Reinheit besitzt, läßt uns übrigens gerade 
diese einzelligen Mikroorganismen auch physiologisch als eine be- 
sonders wertvolle Gruppe betrachten. Gehen wir aber noch etwas 
genauer auf die Tatsachen der Formentwicklung im allgemeinen ein. 

Kein Stoff ohne Form. Form und Stoff sind untrennbar mit- 
einander verknüpft, und jeder Stoff, jede Substanz hat eine bestimmte 
Form, welche der Ausdruck chemisch-physikalischer Faktoren ist, 
die teils durch die Beschaffenheit des betreffenden Stoffes selbst, teils 
durch die Einwirkungen, die der Körper von außen her erfahren hat, 
gegeben sind. Die lebendige Substanz ist nur ein Teil des Stoffes, 
der den Erdkörper zusammensetzt, und ist ihrer elementaren Be- 
schaffenheit nach nicht von anderen Stoffen verschieden. Die lebendige 
Substanz muß also in ihrer Formbildung ebenso den mechanischen 
Gesetzen des Stoffes gehorchen wie alle anderen Körper. Hat aber ein 
Organismus irgendeine bestimmte Form, so sind es zwei Momente, 
deren Wechselwirkung seine weitere Formentwicklung bestimmt, ein 
konservatives Moment, das in formerhaltendem, und ein kommutatives, 
das in formveränderndem Sinne wirksam ist. Das formerhaltende 
Moment äußert sich in der Vererbung der vorhandenen Eigen- 
schaften, das formverändernde in der Anpassung an veränderte 
Bedingungen. 


214 Drittes Kapitel. 


1. Die Vererbung. 


Die Vererbung ist eine der bekanntesten Tatsachen, so bekannt, 
daß wir sie im täglichen Leben kaum beachten, und uns ihrer nur be- 
wußt werden in besonders charakteristischen Fällen. Die Vererbung 
ist einfach die Tatsache, daß sich die Eigenschaften der Eltern bei 
der Fortpflanzung auf die Kinder übertragen, so daß die Nachkommen 
den Vorfahren im allgemeinen gleichen. Die Nachkommen eines 
Käfers werden immer wieder Käfer von derselben Form; aus den 
Eiern eines Huhnes entwickelt sich immer wieder ein Huhn; ein 
Hund kann immer nur Hunde, ein Mensch nur Menschen erzeugen, 
niemals andere Wesen. Diese Vererbung der Eigenschaften der Eltern 
auf die Nachkommen geht bis in die feinsten Einzelheiten, und nicht 
bloß die äußere Körperform, sondern auch bestimmte Bewegungs- 
formen, Haltungen, Gewohnheiten etc. vererben sich. Am deutlichsten 
sehen wir das beim Menschen, weil beim Menschen durch Uebung in 
der Unterscheidung unser Blick am meisten selbst für Kleinigkeiten 
geschärft ist. Es fällt uns aber die Tatsache der Vererbung in der 
Regel nur auf, wenn es sich um besonders charakteristische Merk- 
male handelt, wenn wir eigentümliche Gesichtszüge, Abnormitäten 
des Körpers, wie z. B. überzählige Finger, Behaarung des ganzen 
Körpers oder ungewöhnlicher Teile, körperliche Defekte etc. sich von 
den Eltern auf die Kinder übertragen sehen. 

Allein nicht immer sehen wir die Vererbung aller Eigentüm- 
lichkeiten. Viele speziellere Eigenschaften vererben sich überhaupt 
nicht, andere übertragen sich nicht von den Eltern auf die nächste 
Generation, sondern erst wieder auf die zweite oder dritte. Dieses 
Wiederauftreten von Eigenschaften in der zweiten, dıitten oder in 
noch späteren Generationen mit Ueberspringung der dazwischen- 
liegenden ist als Rückschlag oder „Atavismus“ bekannt. So be- 
obachtet man beim Menschen nicht selten, daß die Kinder wieder 
Eigentümlichkeiten ihrer Großeltern haben, die ihren Eltern zeitlebens 
fehlten. Ja, manche Eigentümlichkeiten können, nachdem sie viele 
Hunderte von Generationen hindurch latent geblieben waren, plötzlich 
wieder in einer Generation auftreten. Das wird besonders oft beob- 
achtet bei Haustieren und Kulturpflanzen, die durch allmähliche 
Veredlung aus wilden Formen künstlich gezüchtet worden sind. Diese 
schlagen, wenn man sie verwildern läßt, in der Regel wieder in die 
wilde Stammform zurück, und jeder Tierzüchter, jeder Gärtner kennt 
eine Unzahl von Beispielen dafür. Es würde zu weit führen, diese 
Tatsachen hier ausführlicher zu behandeln, und es würde überflüssig 
sein, da durch die unsterblichen Werke DAarwıIns!), sowie durch die 
Arbeiten der Morphologie, die im Anschluß an die Deszendenztheorie 
entstanden sind, eine Fülle von Beispielen ganz allgemein bekannt 
geworden ist. 

Eine Frage ist in neuerer Zeit im Vererbungsproblem in den 
Vordergrund des Interesses getreten und äußerst lebhaft diskutiert 
worden, das ist die Frage nach der Vererbung erworbener 
Eigenschaften bei vielzelligen Organismen. Werden Eigentüm- 
lichkeiten, die während des individuellen Lebens durch Einwirkung 


1) CHARLES DARWIN: „On the origin of species by means of natural selection 
(or the preservation of favoured races in the struggle for life)‘. London 1859. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 215 


äußerer Einflüsse entstanden sind, also z. B. Verstümmelungen, 
Krankheiten etc., auf die Nachkommen vererbt oder werden nur an- 
geborene Eigenschaften, d. h. die Eigenschaften, die während der 
Entwicklung des Organismus ohne äußere Einwirkungen aufgetreten 
sind, übertragen? Während DArwın!), HAECKEL?), EIMER?), 
R. von WETTSTEIN®) und andere die Ansicht vertreten, daß auch 
erworbene Eigenschaften erblich sind, hat WEISMANN °) in einer langen 
Reihe von Arbeiten zu zeigen gesucht, daß nur solche Eigenschaften 
vererbt werden, die bereits in ihrer Anlage in den Keimzellen des 
Organismus vorhanden waren, und H. DE VRıES®) ist in einer Reihe 
botanischer Untersuchungen zu demselben Ergebnis gekommen. Es 
muß auf den ersten Blick verwundern, daß eine solche Frage, die 
scheinbar so leicht zu beantworten ist, Gegenstand so entgegen- 
gesetzter Vorstellungen sein kann; denn nichts scheint einfacher, als 
durch das Experiment zu entscheiden, ob sich etwa Verstümmelungen, 
die man an einem erwachsenen Tier anbringt, auf die Nachkommen 
vererben. In der Tat sind von WEISMANN und anderen solche Ver- 
suche gemacht worden. WEISMANN schnitt zwölf weißen Mäusen, von 
denen sieben weiblichen und fünf männlichen Geschlechts waren, die 
Schwänze ab und züchtete fünf Generationen von Nachkommen, im 
ganzen 849 Mäuse, von diesen schwanzlosen Eltern, aber keine einzige 
unter ihnen kam ohne Schwanz auf die Welt; die Schwänze hatten 
sämtlich bei den ausgewachsenen Tieren ihre völlig normale Länge. 
Solche Versuche sind mehrfach angestellt worden, aber sie beweisen 
nichts anderes, als daß in den betreffenden Fällen die Ver- 
stümmelungen nicht vererbt wurden. Daß überhaupt keine er- 
worbenen Eigenschaften vererbt werden, darf daraus noch nicht ge- 
schlossen werden. Demgegenüber ist von der anderen Partei eine 
Anzahl von Beispielen beigebracht worden, aus denen hervorzugehen 
schien, daß gewisse erworbene Eigentümlichkeiten vererbt worden 
waren. Allein WEISMAnN hat alle diese Fälle wieder einer sehr 
sorgfältigen Kritik unterzogen und zu zeigen versucht, daß sie aus 
verschiedenen Gründen nicht als beweiskräftig angesehen werden 
dürfen. So ist die Frage bisher noch immer nicht entschieden. Eine 
Entscheidung aber kann in der Tat nur durch das Experiment her- 
beigeführt werden. Freilich nicht durch Experimente wie die an den 
Mäusen. Es ist von vornherein im höchsten Grade unwahrscheinlich, 
daß sich die Verstümmelung des Schwanzes oder des Fingers oder 
ähnlicher Körperteile vererben sollte, denn es ist kaum anzunehmen, 
daß die betreffenden Organe mit den Geschlechtszellen, durch die 
allein eine Fortpflanzung und Vererbung geschieht, in einer solchen 


1) CHARLES DARWwIN: „On the origin of species by means of natural selection 
(or the preservation of favoured races in the struggle for life)“. London 1859. 

2) Ernst HAECKEL: „Generelle Morphologie der Organismen“. Berlin 1866. 

3) G. Tu. Emer: „Die Entstehung der Arten auf Grund von Vererben er- 
worbener Eigenschaften nach den Gesetzen organischen Wachsens“. I. Teil, Jena 1888. 

4) R. vox WETTSTEIN: „Ueber direkte Anpassung“. Vortrag, gehalten in der 
feierlichen Sitzung der k. k. Akademie der Wissenschaften zu Wien, 1902. — 
Derselbe: „Untersuchungen über den Saisondimorphismus im Pflanzenreich“. In 
Denkschr. d. k. k. Akad. d. Wissensch., Bd. 70, 1900. 

5) WEISMANN: „Aufsätze über Vererbung und verwandte biologische Fragen“. 
(Enthält alle Arbeiten WEISMANNs über Vererbung von 1881 an.) 

6) H. DE Vrıes: „Die Mutationstheorie. Versuche und Beobachtungen über 
die Entstehung von Arten im Pflanzenreich“. Leipzig 1901—1903. 


216 Drittes Kapitel. 


Beziehung stehen, daß ihre Verstümmelung überhaupt einen Einfluß 
auf die Geschlechtszellen ausüben sollte, und ein solcher wäre die 
erste Voraussetzung für eine Vererbung. Bei künftigen Experimenten 
müßten also Verstümmelungen an solchen Organen angebracht werden, 
die nachweislich mit den Geschlechtsorganen in Korrelation stehen, nur 
dann wäre an die Möglichkeit einer Vererbbarkeit zu denken. Solche 
Korrelationen sind aber nur wenige bekannt. So z. B. steht beim Menschen 
die Entwicklung des Kehlkopfes in Korrelation mit den Geschlechts- 
organen. Männer, die in der Jugend durch Kastration die Hoden 
verloren haben, behalten zeitlebens einen in der Entwicklung zurück- 
gebliebenen Kehlkopf und eine hohe Kinderstimme. Die herrlichen 
Soprane in der Peterskirche zu Rom, deren gesangskünstlerische 
Leistungen jährlich Tausende von Fremden anlocken, haben oft 
Beispiele dafür geliefert. Aehnliche Korrelationen müssen vor allem 
erst mehr erforscht und dann zu Versuchen benutzt werden, soll 
nicht das Experimentieren ein planloses Umhertasten bleiben, das 
die Entscheidung dem Zufall überläßt. Daß Einwirkungen auf die 
Geschlechtszellen, also auf Ei und Spermatozoon, die weitere Ent- 
wicklung in hohem Grade beeinflussen, ist von vornherein einleuchtend 
und zudem in neuerer Zeit durch eine große Zahl ausgezeichneter 
Versuche, besonders von den Brüdern HERTWIG!), gezeigt worden. 
Wenn also Verstümmelungen am hochentwickelten Tiere oder an der 
Pflanze angebracht werden können, welche die lebendige Substanz 
der Geschlechts- oder Keimzellen verändern, dann erst wäre die 
Möglichkeit gegeben, experimentell zu entscheiden, ob sich die 
Verstümmelungen als solche durch ganz bestimmte Beeinflussung der 
Geschlechtszellen vererben, oder ob sie die Geschlechtszellen nur in- 
soweit beeinflussen, als aus ihnen Nachkommen mit irgendwelchen 
anderen Defekten und Abnormitäten hervorgehen, die nicht der an- 
gebrachten Verstümmelung gleichen. Im ersteren Falle würde eine 
wirkliche Vererbung erworbener Eigenschaften vorliegen, im zweiten 
nicht. Von vornherein wäre es allerdings als höchst unwahrscheinlich zu 
bezeichnen, daß irgendeine Veränderung an einem Organ des Körpers, 
das mit den Geschlechtsdrüsen in Korrelation steht, gerade eine der- 
artige Veränderung in den Geschlechtszellen hervorbringen sollte, daß 
bei der folgenden Entwicklung gerade wieder die gleiche Veränderung 
des betreffenden Organs resultierte. Man hätte nach unseren bisherigen 
Erfahrungen keine Möglichkeit, sich irgendeinen Begriff von einer 
derartigen Beeinflussung der Geschlechtszellen zu machen. Indessen 
ist eine experimentelle Entscheidung noch immer nicht getroffen, und 
so bleibt die Frage nach der Vererbung erworbener Eigenschaften 
immer noch offen. Was man bisher im bejahenden oder verneinenden 
Sinne geäußert hat, sind nichts als mehr oder weniger wahrscheinliche 
Vermutungen. 

Allerdings scheint es auf den ersten Blick schwer, sich manche 
allgemeine Tatsache der Formenbildung ganz ohne die Annahme einer 
Vererbung erworbener Eigenschaften zu erklären. Man könnte z. B. 
folgende Ueberlegung anstellen. Die individuellen Variationen unter 
den Organismen einer und derselben Art können offenbar bei solchen 


.. .. D O0. und R. HERTWIG: „Ueber den Befruchtungs- und Teilungsvorgang des 
tierischen Eies unter dem Einfluß äußerer Agentien“. Jenaische Zeitschr. f. Natur- 
wissenschaft, 1887. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 217 


Organismen, die sich wie die niedrigsten Lebewesen ungeschlechtlich 
fortpflanzen, in letzter Instanz nur durch direkte Einwirkung äußerer 
Faktoren auf das Keimplasma derselben entstehen. Sie sind also 
erworbene Eigenschaften, und wenn sich diese erworbenen individuellen 
Eigenschaften nicht vererben könnten, dann wäre überhaupt jede 
Möglichkeit einer Formenentwicklung der Organismen auf der Erd- 
oberfläche ausgeschlossen, denn die ersten und einfachsten Organismen 
auf der Erde würden dann ihre Formen immer nur wieder durch 
Vererbung repetiert haben und könnten niemals Ausgangspunkte für 
die Entwicklung der ungeheuren Formenfülle sein, die aus ihrer all- 
mählichen Umbildung entstanden ist. Man könnte hier freilich ein- 
wenden, daß die erworbenen Eigenschaften sich durchaus nicht not- 
wendigerweise vererbt haben müssen, sondern vielmehr durch das 
Bestehenbleiben der Faktoren, welche sie bei den Vorfahren erzeugten, 
auch beiden Nachkommen immer wieder direkt erzeugt 
und erhalten würden, solange überhaupt diese wirksamen 
Faktoren in der äußeren Umgebung dauern. Allein, auch damit 
würde man noch nicht gut um die Annahme einer Vererbung er- 
worbener Eigenschaften herumkommen, denn wäre eine solche tat- 
sächlich nirgends vorhanden, so müßten die betreffenden Eigenschaften 
nach Wegfall der äußeren Faktoren, welche sie erzeugten, ebenfalls 
wieder wegfallen, und die Organismenform würde sofort wieder zu 
ihrer Urform zurückkehren. Das ist zwar bei kurzdauernden Ein- 
wirkungen tatsächlich vielfach der Fall (siehe unten Artemia und 
Amoeba), das trifft aber nicht zu für die Eigenschaften, die sich im 
Laufe von Jahrtausenden und Jahrmillionen festgesetzt haben. Sonst 
wäre es kaum verständlich, daß in ein und demselben Meerwasser, 
in ein und demselben Teich dauernd verschiedene Organismenformen 
unter völlig gleichen Bedingungen nebeneinander lebten. Diese ganze 
Betrachtung kann aber von einem anderen Standpunkte aus auch 
wieder erschüttert werden. Man kann nämlich sagen, daß die indi- 
viduellen Variationen bei einzelligen Organismen, die sich nur durch 
Teilung fortpflanzen, ebenso wie bei vielzelligen Organismen, die sich 
durch besondere Geschlechtszellen vermehren, bereits im Keimplasma 
selbst vorhanden wären, auch wenn die äußeren Faktoren immer und 
überall die gleichen blieben, denn die Eigenschaften des Keimplasmas 
sind nicht bloß abhängig von den äußeren, sondern ebenso von den 
inneren Bedingungen, sie sind eben das Produkt sämtlicher Be- 
dingungen. Die inneren Bedingungen sind aber bei zwei Teilhälften 
einer Zelle, selbst wenn die äußeren Bedingungen unverändert bleiben, 
niemals vollständig gleich, denn die Teilung der Zelle verläuft niemals in 
mathematisch genauer Weise. Wird nun ein Organismus unter ver- 
änderte äußere Lebensbedingungen gebracht, unter denen er selbst 
andere Eigenschaften erwirbt und Nachkommen erzeugt, die diese 
erworbenen Eigenschaften weiter fortpflanzen usf. durch Jahrtausende 
und Jahrmillionen hindurch, so könnte man die Tatsache, daß diese 
Eigenschaften schließlich auch noch fortbestehen nach Fortfall der 
Faktoren, die sie ursprünglich hervorriefen, auch erklären ohne die 
Annahme einer Vererbung neu erworbener Eigenschaften, nämlich 
durch die Jahrtausende hindurch geübte Selektion unter den indi- 
viduell variierenden Keimen, die immer nur diejenigen Keime sich ent- 
wickeln und weiter fortpflanzen läßt, die den veränderten Bedingungen 
am meisten entsprechen, bis schließlich die Nachkommen, nicht durch 


218 Drittes Kapitel. 


die Vererbung der erworbenen Eigenschaften ihrer Vorfahren, sondern 
durch langdauernde natürliche Zuchtwahl unter den auf Grund der 
inneren Bedingungen des Keimplasmas variierenden Geschwistern den 
bestehenden Bedingungen angepaßt sind. (Vergl. den folgenden Ab- 
schnitt.) Indessen, alles das sind bloße Betrachtungen und Speku- 
lationen, die nur mehr oder weniger plausible Wahrscheinlichkeits- 
gründe beibringen können. Ein exakter Beweis oder eine experimentelle 
Widerlegung der einen oder anderen Ansicht fehlt, wie gesagt, bis 
heute vollständig. 

Bei dem Ausbleiben der Vererbung handelt es sich in allen Fällen 
immer nur um einzelne spezielle Eigentümlichkeiten. Die allgemeinen 
Charaktere eines jeden Organismus, die schon lange Generationen hin- 
durch immer fortgepflanzt worden sind, mögen sie nun ausschließlich 
angeboren oder mögen sie wirklich einst von irgendeinem Vorfahren 
erworben sein, werden im wesentlichen auch immer wieder auf die 
Nachkommen übertragen. Eine Veränderung derselben fiudet so lang- 
sam statt, daß wir sie innerhalb weniger Generationen, die während 
eines oder weniger Menschenalter zur Beobachtung kommen, ja sogar 
innerhalb vieler Generationen, wie aus der Identität der in ägyptischen 
Gräbern gefundenen Tierwelt mit der jetzigen hervorgeht, kaum be- 
merken können. 

So repräsentiert die Tatsache der Vererbung ein 
Moment, das in der phylogenetischen Entwicklungs- 
reihe dieErhaltung der einmal vorhandenen Eigentüm- 
lichkeiten der Form bedingt. 


2. Die Anpassung. 


Nicht so unmittelbar wie das formerhaltende Moment der Ver- 
erbung tritt uns das formverändernde Moment der Anpassung ent- 
gegen, und zwar vornehmlich deshalb, weil der Vorgang der An- 
passung fast immer erst innerhalb längerer Zeiträume bemerkbar 
wird, während die Tatsache der Vererbung uns bei jeder Generation 
von Organismen vor Augen tritt. Allein, wenn wir auch meist nicht 
leicht die Veränderungen der Anpassung selbst beobachten, so sehen 
wir doch täglich ihren Erfolg, der uns auf Schritt und Tritt begegnet, 
meist allerdings, ohne daß wir uns dieses Umstandes bewußt sind. 
Die für die ältere Naturforschung so wunderbare Tatsache der Zweck- 
mäßigkeit in der lebendigen Natur, welche noch bis nach der Mitte 
des vorigen Jahrhunderts die ratlose Naturwissenschaft immer wieder 
der „Teleologie“ in die Arme trieb, d. h. der Annahme eines vorher- 
bestimmten Schöpfungsplanes,. wie ihn die dogmatische Theologie, alt- 
ehrwürdige Ideen treulich bewahrend, noch heute annimmt, diese an- 
scheinend so wunderbare Zweckmäßigkeit in der Natur ist der einfache 
Ausdruck oder besser Erfolg der Anpassung der Organismen an ihre 
Lebensbedingungen im weitesten Sinne. 

Die Wassertiere sind an das Leben im Wasser, die Landtiere an 
das Leben im Trocknen, die Flugtiere an das Leben in der Luft in 
höchst zweckmäßiger Weise angepaßt. Die Fische haben als Extre- 
mitäten Flossen, die als Ruderorgane überaus vollkommen fungieren, 
die Landwirbeltiere haben statt der Flossen Beine zum Gehen und 
Kriechen auf dem Trocknen, die Vögel schließlich haben äußerst 
zweckmäßig gebaute Flügel, mit denen sie ihren leichten, von luft- 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 219 


haltigen Knochen gestützten Körper durch die Lüfte schwingen, in 
einer so vollkommenen Weise, wie es bis jetzt immer der vergebliche 
Wunsch aller Erfinder von künstlichen Flugmaschinen geblieben ist. 
Aber in einzelnen Fällen nur können wir in der Entwieklung des 
Individuums eine Anpassung an andere Verhältnisse verfolgen. 
So atmen z. B. die Larven der Amphibien, der Frösche, solange sie 
als geschwänzte Kaulquappen im Wasser leben, wie die Fische durch 
Kiemen, die in zweckmäßigster und einfachster Weise konstruiert 
sind, um die im Wasser gelöste Luft in gasförmigem Zustande aus 
dem Wasser zu gewinnen. "Sobald sie aber als kleine Frösche auf das 
Land kommen, schrumpfen die Schwänze ein, degenerieren die Kiemen 
und entwickeln sich die Lungen, mit denen sie, wie alle Landtiere, 
die Luft direkt in den Körper aufnehmen. Hindert man die Kaul- 
quappen künstlich, aufs Trockene zu kriechen, so behalten sie dauernd 
Schwanz und Kiemen, ohne daß die Lungen sich weiter entwickelten, 
trotzdem die Tiere eine stattliche Größe erreichen. Solche Beispiele 
zeigen, daß die Organismen in zweckmäßigster Weise an ihre Lebens- 
verhältnisse angepaßt sind, und die neuere zoologische und botanische 
Forschung hat gefunden, daß diese Anpassungen sich bis auf die 
feinsten Einzelheiten erstrecken, an die ein unbefangener Beobachter 
niemals denken würde. 

Da sich die Verhältnisse auf der Erdoberfläche seit ihrer Glutzeit 
her bis jetzt fortdauernd langsam geändert haben, da ferner fort- 
während in lokal beschränkten Gebieten ziemlich schnelle Aenderungen 
der äußeren Lebensverhältnisse eintreten, so muß, wenn wir sehen, 
daß alle Organismen bis in die kleinsten Einzelheiten hinein in so 
vollkommener Weise den allgemeinen und speziellen Verhältnissen 
zweckentsprechend gebaut sind, fortwährend eine Anpassung der 
Organismen an die äußeren Lebensbedingungen stattfinden, und zwar 
in demselben Maße, wie sich die Lebensbedingungen ändern. Bestände 
diese Proportionalität zwischen der Aenderung der äußeren Be- 
dingungen und der Aenderung der Organismenformen nicht, so müßte 
sich in absehbarer Zeit eine außerordentliche Unzweckmäßigkeit im 
Bau der Organismen herausgebildet haben. Wir wissen aber, daß die 
Fälle, in denen ein Organ unzweckmäßig oder auch nur überflüssig 
zu sein scheint, verhältnismäßig selten sind. 

Der Modus der Anpassung der Organismen ist ein doppelter. 
Wir können eine individuelle oder persönliche Anpassung und eine 
phyletische oder Stammesanpassung unterscheiden. Beide finden in 
durchaus verschiedener Weise statt. 

Die individuelle Anpassung bewegt sich nur innerhalb 
sehr geringer Breiten und hat für die Formveränderung der phylo- 
genetischen Entwicklungsreihe vielleicht nur untergeordnete, ja, wenn 
eine Vererbung erworbener Eigenschaften nicht stattfindet, überhaupt 
keine Bedeutung, denn sie besteht darin, daß die Veränderungen der 
äußeren Umgebung direkt auch verändernd auf den Organismus 
selbst einwirken, und zwar in der Weise, wie es den verschiedenen 
Momenten der Umgebung entspricht. Bei Gewohnheiten, in der 
Lebensweise etc. spricht sich.hier die Anpassung meistens viel deut- 
licher aus als in der Form. Ein Mensch, unter andere Lebens- 
bedingungen. in ein anderes Land, unter andere Leute versetzt, paßt 
sich im Laufe der Jahre mehr und mehr seiner Umgebung an und 
übernimmt ihre Sitten und Gebräuche, ihre Tätigkeiten und Lebens- 


220 Drittes Kapitel. 


weise mehr und mehr. Weit seltener beobachtet man an Organismen 
durch individuelle Anpassung an andere Lebensbedingungen eine 
Aenderung der Körperformen, und zwar aus dem Grunde, weil dazu 
schon viel weitgehendere Aenderungen in den Lebensbedingungen 
notwendig sind, die nicht mehr so leicht ertragen werden wie die ver- 
hältnismäßig geringen Aenderungen, die nur zur Anpassung in der 
Lebensweise führen. Schon eine verhältnismäßig geringe Aenderung 
der Zusammensetzung des Wassers, in dem die Wassertiere leben, 
führt in den meisten Fällen den Tod herbei. Meerestiere in Süß- 
wasser und Süßwassertiere in Meerwasser gesetzt, gehen meistens 
zugrunde; nur wenige Formen, besonders solche, die in den Fluß- 
mündungen leben, wie viele Fische, haben sich an beides angepaßt. 
Sehr interessant ist in dieser Beziehung ein Krebs, die Artemia 
salina. SCHMANKEWITSCH !) nämlich stellte die eigentümliche Tat- 
sache fest, daß sich dieser kleine, im Seewasser lebende Krebs durch 
langsame Gewöhnung an Süßwasser in eine andere Krebsform, und 
zwar in verdünntem Meerwasser zunächst in die Artemia Mil- 
hauseni, in reinem Süßwasser schließlich in den Branchipus 
stagnalis, Formen mit durchaus verschiedenen Charakteren, um- 
wandeln läßt (Fig. 77). Auch von der einzelnen 
f Zelle sind ähnliche Fälle bekannt. So haben 
IN A. SCHNEIDER, BRASS und ZACHARIAS?) an 
EN Spermatozoön, Darmepithelzellen und Amöben 
ER durch Zusatz verschiedener Lösungen zum 
EN Medium bedeutende Formveränderungen er- 
\ zeugt. Ueberhaupt bieten einzellige Organis- 
men, besonders Infusorien und Rhizopoden, 
viele günstige Objekte für das Studium der 
Formveränderungen, welche die Körperform 
bei Veränderung des umgebenden Mediums 
A B : : x 
We. alt 0 erfährt. Sehr interessant ist folgendes Bei- 
8 P 3 = ? 
stagnalis, Süßwasserform. Spiel?), aus dem hervorgeht, daß die ver- 
B Artemia salina, Se- schiedenen Amöbenformen, die man nach der 
wasserformdesselbenKrebses. Gestalt der Pseudopodien zu unterscheiden 
an pflegt, durchaus nicht immer als besondere 
Arten im Sinne der Systematik aufgefaßt werden 
dürfen. In faulenden Heuaufzüssen findet man an der aus Bakterien- 
filzen bestehenden Oberflächenhaut oft unzählige Massen kleiner Amö- 
ben. Auf den ÖObjektträger gebracht besitzen die Hunderte und 
Tausende von Amöben zunächst im wesentlichen Kugelform (Fig. 78a). 
Allmählich beginnen sie breitlappige Pseudopodien auszustrecken, und 
zwar nach verschiedenen Richtungen hin, so daß sie die Form einer 
Amöbe annehmen, die als Amoeba proteus (princeps) Fig. 78 5 
bekannt ist. Allein, bald bildet sich eine Hauptrichtung des Kriechens 
heraus, indem die ganze Amöbe gewissermaßen ein einziges langes 
Pseudopodium vorstellt und die Form der Amoeba limax annimmt. 
(Fig. 73 c). In dieser Form kriechen die Amöben sämtlich dauernd 


1) SCHMANKEWITSCH: „Zur Kenntnis des Einflusses der äußeren Lebens- 
bedingungen auf die Organisation der Tiere“. In Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 29, 1877. 

2) OÖ. ZACHARIAS: „Experimentelle Untersuchungen über Pseudopodienbildung“. 
Im Biolog Zentralblatt, 1585. 

3) M. VERWOoRN: „Die polare Erregung der lebendigen Substanz ete.“. IV. Mit- 
teilung. In Pflügers Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 65, 1896. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 231 


Er 


umher, solange sie nicht gestört werden. Verändert man nunmehr die 
Zusammensetzung des Mediums, indem man das Wasser durch Zu- 
satz von Kalilauge sehr schwach alkalisch macht, so beobachtet man 
folgendes. Die Amöben ziehen sich zunächst sämtlich wieder kugelig 
zusammen, aber bald darauf treten an den Kugeloberflächen feine, 
spitze Pseudopodien hervor (Fig. 73 d), die länger und länger werden 
und schließlich wie lange, spitze Dornen erscheinen. So nehmen die 
Amöben im Laufe von etwa 15—20 Minuten die Gestalt einer sehr 
charakteristischen Amöbenform an, die unter dem Namen Amoeba 
radiosa (Fig. 7Se, f) als besondere, sehr gut abgegrenzte Amöben- 
form in der Systematik bekannt ist, und in dieser Form, deren Be- 
wegungen sehr träge sind, verharren die Amöben, solange die alkalische 
Beschaffenheit des Mediums andauert. Bringt man sie wieder in ihr 
gewöhnliches Wasser, so wandelt sich ihre Gestalt allmählich wieder 
zu der gewöhnlichen Limax-Form um. Ganz ähnlich verhalten sich 
manche Schimmelpilze, die man an das Leben in konzentrierten 


Fig. 78. Amoeba limax. a kontrahiert; b im Beginn der Pseudopodienbildung 
(Proteus-Form); ce gewöhnliche Limax-Form; d, e, f Formen nach Zusatz von Kalilauge; 
d im Beginn der Einwirkung, e, f Radiosa-Formen. 


Salzlösungen gewöhnen kann, wenn diese genügend Nährstoffe für 
den Mucor enthalten. Die Pilzfäden werden alsdann in der Regel 
bedeutend dünner und schlanker als in gewöhnlichem Wasser. Eine 
sehr interessante, zwar nicht die Form, sondern die Farbe der 
Organismen betreffende Anpassung haben vor kurzem ENGELMANN 
und GAIDUKOYV!) gefunden und experimentell studiert, das ist die 
Farbenveränderung der Oscillarienfäden unter dem Einfluß 
von farbigem Licht. Bei diesen Versuchen hat sich eine Gesetz- 


1) N. GAIDUKOYV: „Ueber den Einfluß farbigen Lichts auf die Färbun 
lebender Oseillarien“. In Abhandl. d. Königl. Preuß. Akad. d. Wiss. zu Berlin, 190: 
(Anhang). 


2993 Drittes Kapitel. 


mäßigkeit der Farbenanpassung herausgestellt, die ENGELMANN als 
das (sesetz der „komplementären chromatischen Adapta- 
tion“ bezeichnet, und die in dem Sinne zum Ausdruck kommt, „daß 
das Absorptionsvermögen des Chromophylis für die in der einwirken- 
den Strahlung dominierenden Wellenlängen zunimmt, für die relativ 
seschwächten. abnimmt“, d.h. die ursprüngliche Farbe wird unter der 
Einwirkung farbigen Lichts mehr und mehr komplementär zu der des 
einwirkenden Lichts. Diese Verfärbung bleibt aber auch nach dem 
Ueberführen der angepaßten Algenfäden in gewöhnliches Licht noch 
monatelang bestehen und scheint sich sogar auf die folgenden Zell- 
generationen zu übertragen. Sollte sich die letztere Wahrnehmung 
bei weiterer experimenteller Verfolgung bestätigen, so würde hier 
wirklich ein experimenteller Beweis für die Vererbung erworbener 
Eigenschaften vorliegen. Indessen bleiben erst die weiteren Versuche 
über die Frage abzuwarten. In vielen Fällen wirkt die Veränderung 
der Lebensbedingungen nicht unmittelbar auf die Form des Indi- 
viduums, sondern in nicht sichtbarer Weise auf das Keimplasma der 
Geschlechtszellen ein, so daß erst die Nachkommen andere Formen 
annehmen, als sie unter den früheren Bedingungen gehabt hätten, ein 
Moment, das aber schon mehr für die phyletische Anpassung in Be- 
tracht kommt. 

Die phyletische Anpassung, d. h. die allmähliche An- 
passung der Formenreihen an die jeweiligen Lebensbedingungen, 
hat für den Formwechsel in der phylogenetischen Entwieklungsr eihe 
eine ungleich größere, vielleicht allein maßgebende Bedeutung. Sie 
erfolgt auf eine durchaus andere Weise, und es ist die unsterb- 
liche Tat Darwıns!), indem er die Art und Weise dieser 
Anpassung aufdeckte, für das Wunder derZweckmäßig- 
keit in der or ganischen Welt den Weg einernatürlichen 
Erklärung gezeigtzuhaben. Nach der Darwinsschen Selektions- 
theorie kommt die Anpassung der Organismen an die äußeren Ver- 
hältnisse nicht durch unmittelbare Veränderung des einzelnen Indi- 
viduums zustande, sondern durch „ natürliche Auslese“ (natural 
selection) unter vielen Individuen, in derselben Weise wie bei der 
Rassenveredlung durch künstliche Auswahl von seiten des Züchters. 
Ausgehend von der Tatsache der „individuellen Variabilität“, d. h. der 
Tatsache, daß unter jeder Nachkommengeneration desselben Eltern- 
paares nicht ein einziges Individuum dem anderen völlig gleicht, 
wenn auch unserer Beobachtung vielleicht die Unterschiede häufig sehr 
klein erscheinen, findet DAarwın als notwendige Konsequenz des 
„Kampfes ums Dasein“ (struggle for life) eine Auslese, eine Selektion 
unter den verschiedenen Individuen jeder Generation nach dem Maße 
ihrer Lebensfähigkeit. Bekanntlich werden von allen Organismen 
ausnahmslos mehr Nachkommen im Keime erzeugt, als im erwachsenen 
Zustande genügende Lebensbedingungen finden würden. Um ein 
drastisches Beispiel anzuführen, hat man berechnet, daß, wenn von 
den mehreren Millionen Eiern, die ein Störweibchen ablegt, sich nur 
eine Million zu Weibchen entwickelte und in gleicher Weise fort- 
pflanzte, bereits die dritte Generation auf der Erdoberfläche keinen 
Platz mehr finden würde, während die vierte Generation eine W®rtion 


1) CHARLES DARWIN: „On the origin of species by means of natural selection“. 
London 1859. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 293 


Kaviar produzieren würde, die größer wäre als das Volumen der 
Erde! Allein, dieser wundervolle Zustand ist illusorisch, denn es kann 
eben nur eine ganz beschränkte Zahl von Individuen ihre Existenz- 
bedingungen finden, alle anderen gehen zugrunde. Aber es sind 
nicht beliebige Individuen, die zugrunde gehen in diesem teils passiven, 
teils aktiven Kampf um die Existenzmittel, sondern fast ausschließlich 
diejenigen, die weniger lange den Kampf aushalten können, die 
weniger für die gegebenen Verhältnisse „passen“. Diejenigen da- 
gegen, die am stärksten, am kräftigsten, am fähigsten sind, unter den 
betreffenden Bedingungen zu leben, werden die Konkurrenz überstehen 
und schließlich allein am Leben bleiben. So findet also eine Auslese 
der für die gegebenen Lebensverhältnisse passendsten Individuen statt, 
und indem sich diese Auslese, ebenso wie bei der Züchtung, über 
viele und schließlich unzählige Generationen fortsetzt, während die 
ausgelesenen Individuen ihre Eigentümlichkeiten durch Vererbung 
fortpflanzen, tritt eine allmähliche Anpassung der Individuen an die 
äußeren Verhältnisse ein, deren Folge oder Ausdruck die bis ins 
kleinste gehende Zweckmäfßigkeit der Organismen in Hinsicht auf 
die Bedingungen ist, unter denen sie leben. Bleiben die äußeren 
Verhältnisse eine Zeitlang unverändert, so wirkt auch die Anpassung 
in konservativem Sinne; ändern sich die Verhältnisse, sei es lokal 
und plötzlich, sei es allgemein und allmählich, wie bei der Entwick- 
lung der ganzen Erdoberfläche, so findet auch durch selektive An- 
passung im Kampf ums Dasein eine proportional laufende Abände- 
rung der Formen statt. Die Probe auf die Richtigkeit dieser Theorie 
liegt in den Experimenten der Tier- und Pflanzenzüchter, die so weit 
sind, daß sie durch künstliche Selektion nach bestimmten Gesichts- 
punkten gewisse neue Haustier- und Nutzpflanzenvarietäten, mit diesen 
oder jenen gewünschten Eigenschaften, im Laufe einiger Jahre auf 
Bestellung liefern können. Hier vertritt die künstliche Selektion 
des Züchters die Rolle der natürlichen Selektion, die in der freien 
Natur der Kampf ums Dasein vollzieht. 

In neuerer Zeit hat HuGo DE VrIES!) die Darwınsche Selektions- 
theorie durch seine „Mutationstheorie‘“ noch mehr auszubauen 
und weiterzuführen gesucht. Wie schon DARwIN unterscheidet DE 
VRIES bei der individuellen Variabilität kleine fluktuierende Vari- 
ationen, wie sie immer unter den Nachkommen eines jeden Organis- 
mus auftreten, und große, plötzlich im Laufe längerer Generationen 
einer Organismenform auftretende Variationen, die nur zu einer be- 
stimmten Zeit der langen Reihe von Generationen, also gewisser- 
maßen sprungweise zum Vorschein kommen und die er als „Muta- 
tionen‘ bezeichnet. In der Tat läßt sich ein solches plötzliches 
Mobilwerden oder eine solche plötzliche „Explosion“ einer durch lange 
Generationsreihen im wesentlichen konstant gebliebenen Organismen- 
form durch die Erfahrung mehrfach feststellen und auch zahlreiche 
andere Forscher haben schon auf diese Tatsache aufmerksam gemacht. 
So befindet sich z. B. augenblicklich die großblumige Nachtkerze 
(Oenothera Lamarckiana) in einer Mutationsperiode und hat 


i) Hv6o DE VrIES: „Die Mutationstheorie. Versuche und Beobachtungen 
über die Entstehung von Arten im Pflanzenreich.“ Leipzig 1901—1903. — Einen 
Ueberblick über die neueren Arbeiten auf diesem Gebiet findet man in dem Sammel- 
referat von Huco MIEHE: „Neuere Arbeiten auf dem Gebiete der pflanzlichen Des- 
zendenz- und Bastardierungslehre“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 4, 1904. 


224 Drittes Kapitel. 


DE VRIES ein günstiges Material für seine experimentellen Unter- 
suchungen geliefert. Diese Mutationen nun bilden nach DE VRIES das 
Hauptmaterial, an dem der Selektionsprozeß einsetzt und aus dem er 
neue Organismenformen züchtet, während die kleinen fluktuierenden 
Variationen zwar auch der Selektion unterliegen, aber wenig zur Ver- 
änderung einer Organismenform beitragen. Eine Organismenform, die 
sich durch viele Generationen, abgesehen von den kleinen fluktuierenden 
Variationen, die aber keine wesentliche Veränderung derselben herbei- 
führen, konstant erhalten hat, fängt plötzlich an, ganz ungeheuer stark 
zu variieren und in ihren Varietäten sehr verschiedenartige und ganz 
neue Eigenschaften zu zeigen. Von diesen Varietäten werden die 
den augenblicklichen äußeren Lebensbedingungen am wenigsten ent- 
sprechenden durch natürliche Selektion im Kampfe ums Dasein be- 
seitigt. Die überlebenden pflanzen sich fort und variieren in ihren 
Nachkommen weiter so stark usf., so lange wie die Mutationsperiode 
anhält. Dann wird die nun ganz neu entstandene Organismenform 
oder die verschiedenen aus dem Selektionsprozeß hervorgegangenen 
neuen Formen wieder stabil und erhalten sich lange Generationen 
hindurch, abgesehen von den kleinen fluktuierenden Variationen, kon- 
stant, bis eine neue Mutationsperiode auftritt. Dieser glückliche Ge- 
danke von DE VRIES beseitigt mit einem Male eine vielfach betonte 
Schwierigkeit für die Erklärung der Züchtung neuer Eigenschaften 
durch Selektion, das ist die Schwierigkeit, die darin besteht, die ersten 
Anlagen irgendeines neuen Organs, wie z. B. eines elektrischen 
Organs, die noch gar keinen Nutzen für den Organismus haben können, 
durch Züchtung auf selektivem Wege zu erklären. Durch das sprung- 
weise, plötzliche Auftreten sehr stark abweichender und ganz neuer 
Eigenschaften bei einer in Mutation begriffenen Organismenform wird 
diese Schwierigkeit beseitigt. Wie WEISMANN, so findet auch DE 
VRIES die Bedingungen für die individuelle Variabilität und also 
auch für die Mutationen in der Zusammensetzung des Keimplasmas. 
nicht in den Einflüssen der Faktoren des umgebenden Mediums. 


Die Darwınsche Theorie gestattet es uns, ein übersichtliches und 
zusammenhängendes Bild von dem Zustandekommen des Formwechsels 
der lebendigen Substanz zu gewinnen, wie er sich vollzog von ihren 
einfachsten Formen, welche die Erdoberfläche belebten, an bis zu 
unserer jetzigen Organismenwelt. Die phylogenetische Entwicklung 
der Pflanzen und Tiere von den einzelligen Protisten an, einerseits 
durch die Kryptogamen und Monokotylen bis zu den höchstentwickelten 
Blütenpflanzen, anderseits durch die Cölenteraten und Würmer hindurch 
bis zu den hochentwickelten Arthropoden und Wirbeltieren, läßt sich 
auf natürliche Weise verstehen, wenn man die wenigen formbedingenden 
Momente in ihrer Wirkung erkannt hat. 

Die Bemühungen der letzten Jahrzehnte, die Selektionstheorie 
durch das eingehendere Studium ihrer einzelnen Faktoren immer 
weiter auszubauen, haben in manchen Köpfen die Vorstellung erweckt, 
als ob es sich dabei darum handelte, die Selektionstheorie zu be- 
seitigen. Ja, auf einer gewissen Seite, der die natürliche und mecha- 
nische Erklärung der Entstehung von Organismen Unbequemlichkeiten 
und Unbehagen bereitet, hat man, ohne genauer zu prüfen, schon 
frohlocken zu können geglaubt, weil die Selektionstheorie und sogar 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 295 


die Deszendenzlehre nun durch neue Forschungen überwunden worden 
sei. Von alledem kann gar keine Rede sein. Kein kritischer Natur- 
forscher, der nicht durch irgendwelche Dogmen gebunden und vor- 
eingenommen ist, bestreitet heute mehr die Wirksamkeit der Selektion 
und die natürliche Deszendenz der Organismen. 

Alle lebendige Substanz muß, wie jeder Körper, irgendeine Form 
haben, die durch ihre Beziehungen zu den chemischen und physi- 
kalischen Verhältnissen der Umgebung bedingt ist. Blieben die Be- 
ziehungen zwischen Organismen und Außenwelt immer gleich, so 
würde in der phylogenetischen Reihe keine Veränderung der Orga- 
nismenformen zustande kommen, und da die lebendige Substanz die 
Eigenschaft der Fortpflanzung hat, so würden durch Vererbung die 
Nachkommen immer wieder den Vorfahren vollständige „leich sein. 
Da sich aber auf der Erdoberfläche wie auf jedem Weltkörper die 
Bedingungen fortwährend verändern, und da die Form der lebendigen 
Substanz, wie jedes Körpers, unter dem Einfluß seiner Umgebung 
steht, so muß sie sich ebenfalls fortwährend durch Anpassung an die 
neuen Bedingungen verändern. So sind es die beiden sich entgegen- 
wirkenden Momente der Vererbung und Anpassung, deren Resultate 
im Formwechsel der phylogenetischen Entwicklungsreihe zum Aus- 
druck kommen. 


B. Die ontogenetische Entwicklungsreihe. 


Der alte Mythos von den Verwandlungen des vielgestaltigen 
PrOTEvS findet nirgends eine schönere Verwirklichung als in der 
Entwicklungsgeschichte des Individuums. Wie die Organismenwelt als 
Ganzes im Laufe ungezählter Jahrtausende einen ununterbrochenen 
Formenwechsel durchgemacht hat, so durchläuft auch das einzelne 
Individuum, vor allem das vielzellige Tier, während seiner Entwicklung 
zum erwachsenen Organismus in der kürzesten Zeit eine lange Reihe 
von überaus mannigfaltigen Formen, bis es endlich seinen Erzeugern 
gleich oder ähnlich geworden ist. Es gehört nicht zur Aufgabe der 
allgemeinen Physiologie, den „Entwicklungskreis“ der einzelnen Or- 
ganismengruppen genauer zu verfolgen. da sich die Lehre von der 
individuellen oder ontogenetischen Entwicklungsgeschichte der Orga- 
nismen durch ihr mächtiges Aufblühen seit DARwINns und HAECKELS 
grundlegenden Ideen zu einer selbständigen Wissenschaft, der Embryo- 
logie, entwickelt hat, von deren hoher Bedeutung für das Verständnis 
unserer jetzigen organischen Formenwelt die letzten Jahrzehnte ein 
glänzendes Bild entworfen haben. Kein moderner Naturforscher oder 
Ar zt, der sich nicht einem blinden Spezialistentum in die Arme wirft, 
kommt heute mehr ohne embryologische Kenntnisse aus. Allein, wenn 
auch die Beschäftigung mit den spezielleren Tatsachen der onto- 
genetischen Formentwicklung dem Embryologen als wohlerworbenes 
Recht zuerkannt werden muß, so hat doch die Physiologie auf gewisse 
alleemeine und elementare Lebensäußerungen einzugehen, die der Ent- 
wicklung des Individuums zugrunde liegen. Das sind die Tat- 
sachen der Fortpflanzune. 

Wir müssen die Fortpflanzungsvorgänge an der Zelle studieren, 
wie wir ja überhaupt immer mehr danach streben müssen, alle Lebens- 
äußerungen der zellularphysiologischen Methode zugänglich zu machen. 
Gerade auf dem Gebiete der Fortpflanzungsvorgänge aber hat sich 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 15 


226 Drittes Kapitel. 


gezeigt, wie erfolgreich die zellularphysiologische Behandlungsweise 
ist, denn die Morphologie, die das Gebiet der Fortpflanzungsvorgänge 
für sich zu erobern wußte, hat die glänzenden Erfolge, die sie auf- 
zuweisen hat, allein mit ihrer zellularen Methode errungen. Leider 
nur hat die Erforschung dieses ganzen Gebietes etwas darunter ge- 
litten, daß es fast ausschließlich von Morphologen bearbeitet worden 
ist, obwohl es sich doch dabei in erster Linie um ein physiologisches 
(Geschehen handelt. Dadurch ist eine gewisse Einseitigkeit der Be- 
trachtung in dieses Gebiet hineingekommen, die erst in neuerer Zeit 
eine allmähliche Korrektur erfährt. 


1. Wachstum und Fortpflanzung. 


Die Fortpflanzung läßt sich vom Wachstum nicht trennen, denn 
sie stellt gewissermaßen nur einen speziellen Fall des Wachstums im 
weitesten Sinne vor, so daß schon die ältere Embryologie sich ver- 
anlaßt gesehen hat, die Fortpflanzung als ein Wachstum über 
das Maß des Individuums hinaus aufzufassen. In der Tat ist 
der allgemeine Vorgang, der das Wachstum ausmacht, eine Ver- 
mehrung der lebendigen Substanz, und das Wesen der Fort- 
pflanzung liegt ebenfalls nur in der Vermehrung der lebendigen Sub- 
stanz. Der Unterschied zwischen dem, was wir gewöhnlich im engeren 
Sinne als Wachstum bezeichnen, und dem Vorgange der Fortpflanzung 
liegt nur in dem Umstande, daß im ersteren Falle die neugebildete 
lebendige Substanz im dauernden Konnex mit dem ursprünglichen 
Organismus bleibt und sein Volumen vergrößern hilft, während im 
letzteren Falle sich ein Teil der Substanz von dem ursprünglichen 
Organismus trennt, sei es, daß er sich, wie in den meisten Fällen, 
ganz loslöst, sei es, daß er sich, wie bei der Vermehrung der Ge- 
webezellen, nur durch eine Scheidewand absondert und an Ort und 
Stelle verharrt. Dementsprechend gibt es auch eine große Zahl von 
Uebergängen zwischen dem Wachstum im engeren Sinne und der 
Fortpflanzung der Zelle. Beispiele dafür liefern besonders manche 
vielkernige Zellen, wie z. B. das im Froschdarm lebende Infusorium 
Opalina, das anfangs einkernig ist und, indem es wächst, durch 
fortgesetzte Teilung des Kerns vielkernig wird. Hier kommt es also 
nur zu einer Fortpflanzung der Kerne, während das dazu gehörige 
Protoplasma bei seinem Wachstum im Zusammenhange bleibt, so daß 
schließlich eine sehr große, aber vielkernige Zelle resultiert. 

Jede Zelle zeigt, wenn nicht dauernd, doch wenigstens zu einer 
gewissen Zeit ihres Lebens Wachstumsvorgänge: die Masse ihrer 
lebendigen Substanz vermehrt sich. Das kann nur durch Stoffauf- 
nahme von außen und Bildung neuer lebendiger Substanz, also durch 
den Stoffwechsel, geschehen, und wir können den Begriff des Wachs- 
tums dahin präzisieren, daß wir sagen, es wird mehr lebendige 
Substanz im Stoffwechsel gebildet als zerfällt. Nun 
ist aber die Größe jeder Zelle, wie wir sahen, eine beschränkte. Sie 
ist durch chemische und physikalische Momente begrenzt und über- 
schreitet ein gewisses Maß nicht. Vor allem hat die Größe jeder be- 
stimmten Zellenform eine gerade für diese Zellenform gegebene Grenze, 
die wenig variiert. Nimmt daher die Masse der lebendigen Substanz 
der Zelle noch weiter zu, so muß das zu einem „Wachstum über 
das individuelle Maß hinaus“ führen, die Zellmasse muß 
sich teilen, d. h, sie-pflanzt sich fort. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 297 

Durch die Teilung vermehrt sich also die Zelle, und jedes der 
entstandenen Teilstücke, jede Tochterzelle ist nun entsprechend kleiner, 
so daß sie wieder wachsen kann, bis sie die Grenze ihres individuellen 
Maßes von neuem erreicht hat. Bei der Fortpflanzung der Zelle 
durch Teilung müssen aber von beiden wesentlichen Zellbestandteilen, 
also vom Zellkern und Protoplasma, Teile auf die Tochterzellen über- 
gehen, sonst würden diese keine vollständigen Zellen vorstellen und 
könnten daher nicht am Leben bleiben. 

Wir werden erst in einem anderen Kapitel dazu kommen, ‚die 
tieferliegenden Bedingungen für das Wachstum und für die Begrenzung 
der Größe der Zellen aufzusuchen, wenn wir auf die mechanische 
Analyse der Lebensäußerungen eingehen. Hier an dieser Stelle 
kommt es nur darauf an, einen Ueberblick über die Lebensäußerungen 
zu gewinnen. Lassen wir uns 
aber vorläufig bloß an der 
Tatsache genügen, daß die 
Fortpflanzung nur ein weiteres 
Wachstum ist, während die 
Größe der Zelle begrenzt ist, 
so folgt daraus, daß alle 
Fortpflanzungaufeiner 
Teilung der lebendigen 
Saobstanz der Zelle’be- 
ruht. Die verschieden- 
sten Formen der Fort- 
pflanzung sind nichts 
anderes als Zellteilun- 
gen, und VIRCHOW hat 
daherdenaltenHARVEY- 
schen Satz: „omne vivum 
ex 0907 mit .hecht. er- 
weitert inden Satz, der 
die Grundlage aller Fig. 79. Stentor polymorphus. N rosen- 
modernen Vorstellun- kranzförmiger Kern, o Mundöffnung, cv kon- 
genü berdie Fortpflan- traktile Vakuole. 7 Junges Individuum aus- 
zung der Or ganismen gestreckt, II älteres Individuum in Teilung be- 
bildet: „omnis cellula griffen, kontrahiert. Nach STEIN. & 
e cellula“. 

Bei den einzelligen Organismen liegt das ohne weiteres 
auf der Hand. Sie pflanzen sich einfach durch Teilung ihres Zell- 
leibes fort, indem jede Teilzelle schon während der Teilung wieder 
die Gestalt und Form der Mutterzelle annimmt und, wenn es sich, 
wie bei den Infusorien, um Zellen mit verschiedenartigen Anhängen 
und Organoiden handelt, nach der Teilung des Körpers die fehlenden 
Bestandteile wieder regeneriert (Fig. 79). Beiden vielzelligen 
Organismen, den Tieren und Pflanzen, dagegen sind besondere 
Fortpflanzungsorgane entwickelt, deren Zellen sich abschnüren und 
als Eier durch fortgesetzte Zellteilung wieder zu einem gleichartigen 
Organismus entwickeln (Fig. 80). Bei den Organismen mit getrennten 
Geschlechtern sind die Geschlechtszellen der Fortpflanzungsorgane bei 
männlichen und weiblichen Individuen verschieden. Die männlichen 
Geschlechtszellen sind die Samenzellen oder Spermatozoän., die 
weiblichen die Eier. Zur Erzeugung eines neuen Individuums muß 

19» 


228 Drittes Kapitel. 


eine Vereinigung beider Geschlechtszellen, eine „Befruchtung“, statt- 
finden, abgesehen von gewissen Fällen, von denen eine „Partheno- 
genese“ besteht, d.h. wo sich aus unbefruchteten Eiern lebensfähige 
Individuen entwickeln können, wie bei manchen Krebsen, Insekten etc. 
Schließlich aber gibt es bei niederen vielzelligen Tieren neben der 
geschlechtlichen Fortpflanzung noch eine Art der ungeschlechtlichen Ver- 
mehrung, nämlich durch Teilungund Knospenbildung. In beiden 
Fällen werden ganze Komplexe von Zellen abgetrennt. Bei der Teilung 
zerschnürt sich z. B. bei gewissen Würmern (Fig. 81) der ganze 
Körper, nachdem er durch Zellteilung eine bestimmte Größe erreicht 
hat, in zwei oder mehrere Teile, die sich wieder zu vollständigen 


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Fig. 80. Fig. 82. 
Fig. 80. 7 Eibildung eines Seeigels. 4A Stück eines jungen Eierstocks mit 
innerem Keimepithel, 3 Stück eines älteren Eierstocks, in dem sich die Zellen des Keim- 
epithels zu Eiern entwickeln, welche sich abschnüren. Nach Lupwis. II Eiröhre 
eines Insektenovariums. In der Röhre liegen Eier von den verschiedensten 
Bildungsstufen. Nach HATSCHEK. 
Fig. Si. Myrianida, ein Wurm, in Teilung begriffen. Die einzelnen Indi- 
viduen hängen noch als Glieder einer Kette zusammen. a Das ursprüngliche Tier, b, c, 
d, e, f, g die Teilglieder vom ältesten (b) bis zum jüngsten (g).. Nach MILNE-EDWARDS. 


Fig. 82. Knospenbildung eines Polypen. Nach CLAus. 


Individuen regenerieren. Bei der Knospung z. B. vieler Cölenteraten 
(Fig. 82) bildet sich an einer Stelle des Körpers durch schnelle Zell- 
vermehrung eine Knospe, die aus den wesentlichen Schichten des 
Körpers Zellelemente enthält und sich ebenfalls abschnürt, um sich 
zu einem neuen Individuum zu regenerieren. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 2929 


In allen Fällen also geschieht die Fortpflanzung, mag sie eine 
ungeschlechtliche oder eine geschlechtliche sein, immer nur durch 
Zellteilung, die auf Wachstum beruht. Verfolgen wir daher die ein- 
zelnen Arten der Zellteilung noch etwas genauer und gehen wir auf 
die merkwürdigen Vorgänge ein, die sich dabei an der Zelle ab- 
spielen. 


2. Die Formen der Zellteilung. 


Bei jeder Teilung einer Zelle in selbständige Tochterzellen teilt 
sich sowohl der Kern wie das Protoplasma, und die Tochterzellen 
übernehmen Substanz von beiden allgemeinen Zellteilen. Während 
aber die Teilung des Protoplasmas sehr einfach verläuft, indem sich 
der Zellkörper nur durch eine Furche tiefer und tiefer einschnürt, bis 
das Protoplasma in zwei Hälften zertrennt ist, erfolgt die Teilung des 
Kerns nur in wenigen Fällen so einfach; in den meisten Fällen treten 
äußerst komplizierte Veränderungen am Kern auf, die aber merk- 
würdigerweise bei den meisten Zellen, sowohl bei tierischen wie bei 
pflanzlichen Zellen, im wesentlichen übereinstimmend verlaufen. Ueber 
die feineren Vorgänge bei der Kernteilung ist in den letzten drei Jahr- 
zehnten eine kaum noch übersehbare Literatur entstanden, da man, 
durch das höchst eigentümliche Verhalten des Kerns bei der Zell- 
teilung verführt, irrtümlich zu der Ansicht gelangt war, der Kern sei 
der allein wesentliche Zellbestandteil, der auch allein bei der Zell- 
teilung die Uebertragung der spezifischen Eigenschaften der Zelle, 
also die Vererbung vermittele. Die grundlegenden Arbeiten über die 
Vorgänge der Zellteilung lieferten die bewunderungswürdigen Unter- 
suchungen von BÜTSCHLI !), FLEMMING?), STRASBURGER?), HERTWIG®), 
VAN BENEDEN’), BOVERI®) und anderen, welche die geeignetsten 
Objekte für diese Zwecke in den Zellen junger Salamanderlarven, in 
den Pollenzellen der Lilien, in den durchsichtigen Eiern des Pferde- 
spulwurms und der Seeigel fanden. 


a) Die direkte Zellteilung. 


Die einfachste Form der Zellteilung ist die „direkte oder 
amitotische Zellteilung“, die aber nur wenig verbreitet ist 
und außer bei einigen einzelligen Organismen und Leukocyten nur 
noch an sehr wenigen anderen Zellformen angetroffen worden ist. 
Als Typus kann uns die Teilung der Amöben dienen (Fig. 85). 
Während die Amöbe kriecht, nimmt allmählich der ursprünglich 


1) BÜTScHLı: „Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, Zell- 
teilung und Konjugation der Infusorien‘. In Abhandl. der Senckenbergischen 
naturforschenden tresellsch., Jg. 1876. 

2) W. FLEMMING: „Zellsubstanz, Kern und Zellteilung“. Leipzig 1882. 

3) E. STRASBURGER: „Zellbildung und Zellteilung“. 1830. — Derselbe: 
„Historische Beiträge“. Heft I: „Ueber Kern- und Zellbildung im Pflanzenreich‘“. 
Jena 1858. 

4) OÖ. HErTwIG: „Beiträge zur Kenntnis der Bildung, Befruchtung und Teilung 
des tierischen Ries“. In Morphol. Jahrb., Bd. 1, 3 und 4, 1875, 1877, 1878. — 
Derselbe: „Die Zelle und die Gewebe“. Jena 1892. 

5) VAN BENEDEN: „Recherches sur la maturation de l’auf. la f&condation et 
la division mıtosique chez l’ascaride m&galocöphale“. Leipzig 1887. 
en 6) BovERI: „Zellenstudien“. In Jen. Zeitschr. f. Naturw. u. Med., 1887, 1888, 


230 Drittes Kapitel. 


runde Kern eine längliche Form an, wird dann biskuitförmig, schnürt 
sich in der Mitte durch, indem die immer schmaler werdende Ver- 
bindungsbrücke zerreißt. und bildet so zwei neue Kerne, die sich als- 
bald wieder abrunden. Erst jetzt beginnt die Teilung des Protoplasma- 
körpers, indem sich die Amöbe in ähnlicher Weise semmelförmig 
zwischen beiden Kernen einschnürt und nach beiden Seiten auseinander 
kriecht, bis nur noch ein dünner Protoplasmafaden beide Hälften 
verbindet. Auch dieser zerreißt schließlich, so daß nun zwei neue 
Amöben mit je emem Kern aus der Teilung hervorgegangen sind. 
Freilich erfordert der Vorgang längere Zeit, meist mehrere Stunden, 
und geht durchaus nicht immer ganz glatt vor sich, sondern das 
Protoplasma fließt öfter wieder zu einem Klumpen zusammen, nachdem 


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Fig. 83. Amoeba polypodiainsechs aufeinanderfolgenden Stadien 
der Teilung. Der dunkle, hellumrandete Körper im Innern ist der Zellkern, der 
blasse Körper die kontraktile Vakuole. Nach F. E. SCHULZE. 


schon eine beträchtliche Einschnürung zustande gekommen war, fließt 
dann aber wieder auseinander, bis schließlich einmal die Verbindungs- 
brücke durchreißt. 


b) Die indirekte Zellteilung. 


Bei weitem die größte Mehrzahl aller tierischen und pflanzlichen 
Zellen dagegen befolgt den Modus der sogenannten „indirektenoder 
mitotischen Zellteilung“, wobei das Protoplasma sich zwar 
ebenfalls einfach durchschnürt, der Kern dagegen sehr auftällige und 
typische Veränderungen von großer Regelmäßigkeit erleidet. Es sind 
von den einzelnen Autoren verschiedene Stadien unterschieden, die 
mit verschiedenen Namen bezeichnet worden sind. Ganz allgemein 
können wir zwei Phasen in der Kernteilung erkennen, eine progressive, 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 23 


ın der die Veränderungen ihren Höhepunkt erreichen, und eine re- 
gressive, in der die Veränderungen an den beiden aus der Teilung 
hervorgegangenen Kernhälften sich wieder zurückbilden bis zum 


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Fig. 84. Schematische Darstellung der mitotischen Kernteilung. 
Nach BOVvERI. 


„Ruhestadium“ des Kerns, mit dem man den Zustand bezeichnet, in 
dem der Kern keine Teilungsvorgänge zeigt. Allein besser als 
alle Einteilungen und Beschreibungen führt uns die Abbildung die 
wichtigsten Stadien der Kernteilung vor Augen (Fig. 84). 


232 Drittes Kapitel. 


Gehen wir von dem „ruhenden Kern“ aus, der sich eben zur 
Teilung anschickt, so sehen wir, daß die chromatische Substanz, die, 
wie wir wissen, aus Nukleinen besteht, sich zu kurzen Fäden, den 
„Chromosomen“ anordnet, die lose im Kern liegen. Gleichzeitig teilt 
sich das bisher einheitliche Zentrosom und jede seiner Teilhälften umgibt 
sich mit einer eigenen feinen Protoplasmastrahlung (Fig. 84 a—c). 
Indem sich nun die Kernmembran im Protoplasma auflöst, rücken die 
beiden Zentrosomen auseinander und lagern sich an zwei Polen des Proto- 
plasmakörpers einander gegenüber (Fig. 85), so daß die Chromosomen 
im Aequator zwischen ihnen frei im Protoplasma liegen (Fig. S4d, e). 
Die Chromosomenfäden, die dieser Form der Kernteilung den Namen 
der mitotischen Teilung gegeben haben, und die sämtlich ungefähr 
gleiche Länge haben, spalten sich jetzt ihrer Länge nach, so daß aus 
jedem Faden ein Doppelfaden wird (Fig. 84 f). Gleichzeitig wird die 
Protoplasmastrahlung der Zentrosomen nach den in der Mitte gelegenen 
Chromosomen hin deutlicher und bildet so eine spindelförmige Faden- 
figur, die aus der mit dem Protoplasma vermischten achromatischen 
Substanz des Kernes stammt. Alsbald ziehen die von den Zentro- 
somen ausstrahlenden Spindelfasern die Doppelfäden durch eigene 
Kontraktion auseinander, und zwar so, daß die eine Hälfte jedes 
Doppelfadens nach dem einen, die andere nach dem anderen Pol hin- 
gezogen wird (Fig. 84g, h). So weichen die 
beiden Fasergruppen auseinander und entfernen 
sich vom Aequator der Spindelfigur. Damit ist 
die progressive Phase der Kernteilung vorüber, 
und es beginnt die regressive. Die beiden 
Gruppen der Chromatinfäden rücken weiter und 
weiter nach beiden Polen hin auseinander, so 
daß der ganze äquatoriale Teil der Spindelfigur 
frei wird. Zugleich beginnen auch die Spindel- 
fasern zwischen den beiden Chromatinfäden- 
N gruppen undeutlicher zu werden, und die Fasern 
= we 2 Fee krümmen sich wieder zu einer Knäuelform 
one Dei ac, an jedem Pole durcheinander (Fig. 84, k). 
Teilung der Eizelle Währenddessen hat sich der ganze Zellkörper 

Nach BOVERI. durch eine Ringfurche, deren Ebene senkrecht 

zur Achse der beiden Kernpole steht, einge- 
schnürt. Die Furche wird tiefer und tiefer und scheidet schließlich die 
ganze Zelle in zwei gleiche Hälften, deren jede in ihrem Protoplasma 
einen eigenen Kern besitzt, der sich nun, indem die Spindelfasern 
vollständig verschwinden, mit einer neuen Kernmembran umgibt und so 
in sein Ruhestadium zurückkehrt (Fig. 847, %k). So sind durch die 
Teilung der Mutterzelle zwei Tochterzellen entstanden, die ihrerseits 
wieder weiterwachsen. Auch im Protoplasma macht sich während des 
letzten Stadiums der Teilung eine Veränderung bemerkbar. Die von 
den Zentrosomen ausgehende Protoplasmastrahlung wird wieder un- 
deutlich und verschwindet schließlich fast ganz. 

Die hier gegebene schematische Darstellung des mitotischen Zell- 
teilungsvorgangs erfährt bei verschiedenen Zellformen mannigfaltige, 
aber nur geringe und unwesentliche Abänderungen, die wesentlich in 
Verschiedenheiten der Chromosomenzahl und in Variationen der zeit- 
lichen Zusammenordnung der einzelnen Vorgänge bestehen. Im übrigen 
ist bei allen mitotischen Zellteilungen der Vorgangim Prinzip der gleiche. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 233 


Während im allgemeinen sowohl die mitotische wie die amito- 
tische Kernteilung je an ganz bestimmte Zellformen geknüpft ist, in 
der Weise, daß die eine Zellart nur mitotisch, die andere nur amito- 
tisch sich teilt, sind in neuerer Zeit Fälle festgestellt worden, in 
denen ein und dieselbe Zellart das eine Mal mitotisch, das andere 
Mal amitotisch sich fortpflanzt, je nach den äußeren Bedingungen, 
unter denen sie sich teilt. So hat PFEFFER!) gefunden, daß die 
Zellen der Fadenalge Spirogyra, die sich sonst stets mitotisch 
teilen, wenn man sie in Wasser mit ca. 1—0,5-proz. Aether züchtet, 
was durchaus unschädlich ist, sich nunmehr rein amitotisch fortpflanzen. 
Dabei bleiben die sämtlichen übrigen Lebensäußerungen vollkommen 
unverändert. Die Ansicht von E. H. ZIEGLER und voM RATH, daß 
die amitotische Teilungsart ein Degenerationssymptom sei, wird da- 
mit hinfällig, um so mehr, als GERASSIMOFF auch unter natürlichen 
Lebensverhältnissen bei Spirogyra amitotische Zellteilungen be- 
obachten konnte, ohne daß irgendwelche Störungen im Leben der 
Alsen bemerkbar gewesen wären. 

Bei den einzelligen Organismen verläuft der Modus der Kern- 
vermehrung nicht immer genau nach dem gewöhnlichen Schema der 
mitotischen oder amitotischen Kernteilung. Es finden sich hier, wie 


Fig. 86. I Teilung des Froscheies. P Pigmentierte Oberfläche des Eies, pr proto- 

plasmatischer Pol, d dotterreicher Eipol, sp Kernspindel. Nach ©. HERTwIG. IT/In- 

äquale Teilung des Eies eines Wurmes (Fabricia). 4A protoplasmatischer, 
V dotterreicher Pol. Nach HAECKEL. 


namentlich durch die sorgfältigen Untersuchungen von SCHAUDINN ?) 
nachgewiesen worden ist, eine ganze Reihe von verschiedenartigen 
und gänzlich abweichenden Kernteilungsmodis, die im einzelnen nicht 
näher besprochen werden können, die aber deutlich zeigen, daß in 
jener primitiven Gruppe von Organismen, aus der sich erst die Meta- 
zoen entwickelt haben, die Kernteilungsverhältnisse noch nicht so ein- 
seitig konsolidiert sind wie bei den Ei- und Gewebezellen der Meta- 
zo@n. Während bei den Ei- und Gewebezellformen der Metazoen, 
wie gesagt, der Modus der mitotischen Kernteilung in allen wesent- 


1) W. PFEFFER: „Ueber die Erzeugung und die physiologische Bedeutung der 
Amitose“. In Sıitzungsber. d. Königl. Sächs. Ges. d. Wiss. zu Leipzig, mathem.- 
phys. Klasse 1599. 2 

2) SCHAUDINN: „Ueber die Teilung von Amoeba binucleata GRUBER“. In 
Sitzungsber. d. Ges. Naturf. Freunde zu Berlin, 1895. — Derselbe: „Ueber den 
Zeugungskreis von Paramoeba eilhardi n. g. n. sp.“. In Sitzungsber. der K. Pr. 
Akad. d. Wissensch. zu Berlin, phys.-mathem. Klasse, 1396. — Derselbe: „Unter- 
suchungen über den Generationswechsel bei Coceidien“. In Zool. Jahrbücher, 
Bd. 13, 1900. 


234 Drittes Kapitel. 


lichen Bestandteilen überall der gleiche ist, verläuft die Teilung 
des Zellganzen nicht immer in völlig übereinstimmender Weise. 
Besonders kommen bei der Teilung von Eizellen, die viel Nähr- 
material (Dotter) enthalten, in verschiedenen Fällen Abweichungen 
vom Typus vor. Mit OÖ. Herrwıc'!) können wir übersichtlich die 
sämtlichen Formen der Zellteilung, die überhaupt bekannt sind, in 
vier Typen unterbringen: 
I. Die totale Teilung. 
a) Die äquale Teilung. 
b) Die inäquale Teilung. 
ce) Die Knospung. 
Il. Die partielle Teilung. 
Ill. Die Vielzellbildung. 
IV. Die Reduktionsteilung. 


Bei der totalen Teilung wird das Protoplasma der Tochter- 
zellen durch eine Scheidewand vollständig voneinander geschieden, 
so daß immer vollkommene Zellen aus der Teilung hervorgehen. Aber 
auch dabei machen sich noch gewisse Unterschiede bemerkbar. In 
einem Falle, bei der äqualen Teilung, sind die Tochterzellen einander 
völlige gleich, wie in dem oben geschilderten Typus (Fig. 84). Im 
anderen Fall, bei der inäqualen Teilung (Fig. 36), sind die beiden 


Fig. 87. Bildung der Polzellen bei einem Seestern. sp Kernspindel, rk! erstes 
Richtungskörperchen, rk? zweites Richtungskörperchen, ek Eikern. 


Tochterzellen sowohl ungleich groß als auch nach ihrem Inhalt ver- 
schieden, insofern die größere Tochterzelle die Hauptmasse des pas- 
siven Dotters enthält, während die kleinere vorwiegend aus aktivem 
Protoplasma besteht. Dadurch sind bereits Unterschiede gegeben, 
die für die weiteren Teilungen ins Gewicht fallen, so daß die Ver- 
schiedenheiten immer größer werden. Im dritten Fall, bei der 
Knospung schließlich, löst sich bei der Teilung nur ein ganz kleines 
Klümpchen von der Eizelle los, wie das vor allem bei der Bildung 
der sogenannten „Polzellen“ oder „Richtungskörperchen“ während der 
Reifung des Eies stattfindet, wo dieser Prozeß zweimal hintereinander 
erfolgt (Fig. 87). 


1) ©. HerTwie: „Die Zelle und die Gewebe“. Bd. 1, Jena 1892. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 235 


Bei der partiellen 


welche die beiden Tochterhälften scheidet, 


Teilung schnürt die _Teilungsfurche, 


nicht die ganze Zelle 


durch, sondern nur einen Teil, so daß die Tochterhälften auch bei den 


Fig. 88. Discoidale Furchung des Cephalopoden-Eies. Nach WATASE. 


folgenden Teilungen noch durch eine gemeinschaftliche Protoplasma- 


masse an ihrer unteren Seite verbunden bleiben (Fig. 53). 


Diese 


Form wird als „discoidale Eifurchung“ bezeichnet. 


Fig. 89. Superficielle Furchung eines Insekteneies in drei aufeinander- 
folgenden Stadien. Nach BOBRETZKY. 


Bei der Vielzellbildung tritt zunächst überhaupt keine Tei- 
lung des Protoplasmas ein, sondern nur die Kerne vermehren sich 
in der Eizelle, wandern aber später an die Oberfläche und umgeben 


sich dann hier je mit einer gesonderten 
Protoplasmahülle, so daß nun eine in- 
differente Dottermasse an ihrer ganzen 
Oberfläche, umgeben von einer einschichtigen 
Lage gesonderter Zellen, entsteht (Fig. 89 
und 90), ein Vorgang, der als „superficielle 
Eifurchung“ bezeichnet worden ist. 

Als eine besondere Art der Vielzell- 
bildung können wir die „Sporenbildung“ 
auffassen, die besonders im Protistenreich 
verbreitet ist. Das Charakteristische dieser 
Form der Zellvermehrung liegt darin, daß 
der Kern in eine sehr große Zahl winziger 
Körnchen zerfällt. Jeder dieser kleinen 
Kerne umgibt sich mit einer gewissen 


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Fig. 90. Vielzellbildung 
bei der Furchung eines 
Insekteneies in zwei auf- 


einanderfolgenden Stadien. 
Nach BALBIANI. 


Menge von Protoplasma, so daß winzige Zellterritorien entstehen, die 
als Amöben oder Geißelzellen frei werden, während der übrige Proto- 


236 Drittes Kapitel. 


plasma- oder Restkörper zugrunde geht. Die frei gewordene „Schwärm- 
spore“ repräsentiert eine sehr kleine Zelle mit einem Kern und ent- 
wickelt sich langsam wieder zu der Form der Protistenzelle, von der 
sie abstammt. 

Bei der Reduktionsteilung endlich, wie WEISMANN gewisse 
Vorgänge bezeichnet hat, die zur Bildung der Eizellen und Sperma- 
zellen im Eierstock und im Hoden führen, zeigt sich eine kleine Ab- 
weichung im Verhalten der Chromatinfäden des Kerns bei der Teilung. 
Die Sperma- oder Samenzellen entstehen durch mehrfache Teilung 
anderer Zellen, der „Samenmutterzellen“. Die erste Teilung der 
Samenmutterzelle verläuft noch nach dem oben geschilderten Typus. 
Ehe aber die Kerne wieder in das Ruhestadium übergetreten sind, 
erfolgt gleich eine zweite Teilung, indem sich jedes Zentrosom in 
zwei Hälften teilt, die auseinanderrücken und die eben erst aus der 
ersten Teilung hervorgegangenen CUhromatinfäden nach beiden Seiten 
hin zu sich heranziehen, ohne daß diese sich erst vorher durch Längs- 
teilung wie bei der normalen Teilung spalten können. So wandert 
die Hälfte der Chromosomen nach dem einen, die Hälfte nach dem 
anderen Pol hinüber, so daß bei dieser zweiten Teilung jeder Kern 
nur halb so viel Chromosomen mitbekommt wie bei einer normalen 
Teilung (Fig. 91). 


Fig. 91. Reduktionsteilung bei der Entstehung der Samenzellen aus 
einer Samenmutterzelle des Pferdespulwurms. Nach O. HERTWIG. 


Damit sind die wesentlichen Typen der Zellteilung, die uns 
bis jetzt bekannt geworden sind, erschöpft. Was allen gemein- 
sam ist, das ist die Vebertragung von Kernsubstanz 
und Protoplasma auf die Tochterzellen. 


3. Die Befruchtung. 


Der Akt der Befruchtung ist mit dem tiefen Mysterium, das der 
Menschheit mächtigste Motive umgibt, innig verknüpft. In der Tat 
— der Naturforscher darf das aussprechen — einer der gewaltigsten 
Faktoren, die das ganze organische Leben beherrschen, die ge- 
schlechtliche Liebe in ihrer natürlichen Form, zielt, ohne daß wir 
uns dessen bewußt sind, auf den mikroskopischen Akt der Befruchtung 
der weiblichen Eizelle durch die männliche Samenzelle hin. Es 
könnte wunderbar erscheinen, daß so gewaltige Motive, wie sie die 
Triebfedern der Geschlechtssphäre im Menschenleben vorstellen, darin 
gipfeln, einen winzigen Vorgang herbeizuführen, der nicht einmal mit 
bloßen Augen wahrzunehmen ist; allein, wenn man berücksichtigt, 
was auf der anderen Seite aus diesem mikroskopischen Akt der Ver- 
einigung von Ei- und Samenzelle resultiert, was für eine unendlich 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 937 


lange Kette von komplizierten Prozessen und Veränderungen bei der 
Entwicklung des neuen Organismus aus dem Ei durch die Be- 
fruchtung angeregt wird, was schließlich das Endergebnis dieser langen 
Reihe von Entwicklungsprozessen ist, das hochkomplizierte Tier, der 
Mensch, mit dem unermeßlichen Reichtum seines Lebensinhalts, dann 
verliert diese Tatsache ihr Wunderbares, und wir gelangen vielmehr 
dazu, dem winzigen Akt der Befruchtung eine unabsehbare Be- 
deutung beizulegen, die er in potentia enthält. Kein Wunder daher, 
wenn schon seit alten Zeiten Aerzte und Naturforscher den Vorgang 
der geschlechtlichen Zeugung, der das äußerliche Beiwerk des Be- 
fruchtungsvorgangs vorstellt, auf den er hinzielt, vielfach zum Gegen- 
stand tiefen Nachdenkens gemacht haben. Indessen, erst nachdem 
LEEUWENHOEK das Mikroskop konstruiert hatte, entdeckte sein 
Schüler LupwıG vAn HAMMEN die Samenzellen, die wegen ihrer 
lebhaften Eigenbewegungen als „Samentierchen“ oder „Spermatozoön“ 
bezeichnet wurden, und erst die ungeahnte Vervollkommnung der 
Mikroskope in unserer Zeit machte die glänzenden Arbeiten von 
BÜürTscHL1i, HERTWIG, VAN BENEDEN, BOVvERI und anderen möglich, 
die uns bis über die 

feinsten Einzelheiten des 
Befruchtungsvorgangs 
Aufschlußgegebenhaben. 

Beim Menschen und 
den höheren Tieren ist 
der Vorgang der Be- 
fruchtung nicht zu be- 
obachten, weil er sich 
im Innern des weiblichen 
Körpers verbirgt, und 
weil die Möglichkeit, die Yr 11 
Eizellen außerhalb des Fig. 92. Eizellen. 7 Runde Eizelle eines Seeigels. 
Körpers am Leben zu Nach Herrwic. IT Amöboide Eizelle eines Kalk- 
erhalten, um sie mit schwammes. Nach HAECKEL. 

Sperma zu befruchten, 

nicht gegeben ist. Das letztere gelingt aber bei gewissen niederen 
Tieren, und so hat man an Eiern, die besonders groß und durch- 
sichtig sind, wie die der Seeigel und des Pferdespulwurmes, den 
sanzen Verlauf des interessanten Befruchtungsvorgangs in lückenloser 
Folge genau studieren können. 

Wie wir bereits sahen, sind die männlichen und weiblichen (Ge- 
schlechtszellen überaus verschieden differenziert. Während die Eier 
fast immer große runde oder amöboide Zellen vorstellen, mit einem 
bläschenförmigen Kern und sehr viel Protoplasma, das die Bildungs- 
stoffe für die weitere Entwicklung enthält, sind die Spermatozo@n im 
Verhältnis zu der Größe der Eier äußerst winzig, denn ihnen fehlt 
die ganze große Masse des passiven Nähr- oder Dottermaterials, das 
den Protoplasmakörper der Eizelle so umfangreich macht. Es liegt 
hier offenbar eine praktische Anpassungstatsache vor, die eine Arbeits- 
teilung von Spermatozoon und Eizelle zum Ausdruck bringt. Wenn 
die Eizelle eine genügende Menge passiven Nährmaterials besitzt, so 
kann die Spermatozoönzelle dasselbe entbehren, denn sie macht ja 
ihre weitere Entwicklung mit der Eizelle vereinigt durch. Auf der 
anderen Seite hat die Spermatozoönzelle dafür den Vorteil, daß ihre 


238 Drittes Kapitel. 


Beweglichkeit, die zum Aufsuchen der Eizelle nötig ist, nicht durch 
unnötige Massen passiver Stoffe behindert wird. Die Spermatozoön 
bestehen zum großen Teil aus Kernsubstanz, welche die Hauptmasse 
des Körpers bildet, und haben nur eine dünne Protoplasmahülle, die 
sich in den meisten Fällen in eine bewegliche Geißel fortsetzt, welche 
als „Schwanz“ vom übrigen Körper, dem ‚Kopf‘ unterschieden wird 
und zur Bewegung des Spermatozoons beim Aufsuchen des Eies dient. 
Die feinere Struktur der Spermazellen ist, wie die eingehenden Unter- 
suchungen von RETzıus!) und BALLOWITZ?) in neuerer Zeit gezeigt 
haben, sehr kompliziert, und bei den verschiedenen Tierformen finden 
sich die mannigfaltigsten Differenzierungen. Die vorstehenden Ab- 
bildungen mögen einige Beispiele dafür liefern (Fig. 93), können aber 
nur in sehr unvollkommener Weise die Feinheit der wirklichen Ver- 
hältnisse zum Ausdruck bringen. Es ist, wenn man einen Begriff 


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Fig. 93. Verschiedene Spermatozoönformen. a Von einer Fleder- 
\ maus (Vesperugo nocturna). Nach BALLOWITZ. 5b u.c Vom Frosch, d vom 
Finken, e vom Schaf, fu. g vom Schwein. Nach SCHWEIGGER-SEIDEL. 
h Von einer Meduse, i von einem Affen (Cercopitheeus), Z von einer 
Krabbe. Nach Craus. k Vom{Spulwurm. Nach BOvERI. 


von der komplizierten Differenzierung im Bau der Spermatozoen 
eewinnen will, unerläßlich, die herrlichen Tafelfiguren von 
RETzZIUS zu betrachten, deren Durchsicht nicht bloß ein 
hohes wissenschaftliches Interesse, sondern auch einen ebenso 
eroßen ästhetischen Genuß gewährt. 

Wenn nun auch bei den weitgehenden Differenzierungen des 
Spermatozoönkörpers das Protoplasma gegenüber der Kernmasse 
etwas in den Hintergrund tritt, so sind doch immer die Sperma- 
tozo&än ebenso wie die Eier vollständige Zellen und 
enthalten beide wesentlichen Zellbestandteile: Proto- 
plasma und Kern, eine Tatsache, auf die besonderer 
Nachdruck zu legen ist. 

Ehe die Befruchtung eintritt, in einigen Fällen auch erst während 
des Beginns der Befruchtung, erfolgt der Reifungsprozeß des 
Eies, der darin besteht, daß durch zwei hintereinander verlaufende 


1) GusTar RErzıus: „Biologische Untersuchungen“. Neue Folge X, 1902; 
XI, 1904; XIIT, 1906. Jena, Gustav Fischer. 

2\ BALLowITz: „Das RETZIUSsche Endstück der Säugetierspermatozoen“. In 
Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol., Bd. 7, 1890. — Derselbe: „Weitere Be- 
obachtungen über den feineren Bau der Säugetierspermatozoen“. In Zeitschr. f. 
wissensch. Zool., Bd. 52, 1890. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 239 


Kernteilungen zwei Knospen, die „Polzellen‘ oder „Richtungs- 
körperchen“, gebildet und abgestoßen werden (Fig. 91, p. 236). Die 
Befruchtung besteht also in der Verschmelzung einer reifen Eizelle 
mit einer Samenzelle, wobei die letztere die Eizelle aufsucht, durch 
eigene Lokomotionen, die wir später bei Betrachtung der Bewegungs- 
typen der Zelle kennen lernen werden. 

Der Prozeß der Vereinigung zweier Zellen ist ein Vorgang, der 
sich nicht bloß bei der geschlechtlichen Fortpflanzung findet, sondern 


Fig. 94. Konjugation von Paramaecium in verschiedenen aufeinander- 
folgenden Stadien. K Hauptkern, n%k Nebenkern. I. Beginn der Konjugation. 
II. Der Nebenkern hat sich zweimal hintereinander geteilt. III. Von den vier Teil- 
stückehen des Nebenkerns gehen drei zugrunde, der vierte teilt sich nochmals in einen 
männlichen (m) und einen weiblichen (w) Kern. IV. Während der Hauptkern zerfällt, 
werden die beiden männlichen Kerne /m und 5m ausgetauscht und vereinigen sich mit 
den weiblichen zu einem Kern, V. t, der sich wieder teilt in ’ und “. VI. t‘ und {“ 
teilen sich nochmals. VII. Aus dieser Teilung entstehen die Anlagen des neuen Haupt- 
kerns (pt) und des neuen Nebenkerns (nk‘). Der alte Hauptkern geht zugrunde. Nach 
R. HERTWIG. 


sich bis tief in das Reich der einzelligen Organismen hinab verfolgen 
läßt, bis zu Formen, bei denen von einer geschlechtlichen Differenzierung 
noch keine Rede ist. Hier, bei den Protisten, ist sie unter dem 
Namen der „Konjugation“ bekannt. Schon bei den einzelligen 
schalentragenden Rhizopoden, z. B. bei den mit zierlichem Gehäuse 


240 Drittes Kapitel. 


versehenen Difflugien, kommt eine Konjugation vor, indem diese 
trägen Protoplasmawesen zu zweien, aber auch bisweilen zu dreien, 
vieren oder noch mehreren dicht aneinander herankriechen, worauf 
sich ihre Protoplasmaleiber aneinanderlegen und zu einer gemein- 
schaftlichen Masse verschmelzen, um sich, nachdem eine Vermischung 
des beiderseitigen Protoplasmas und gewisse Veränderungen der 
Kerne Platz gegriffen haben, wieder zu trennen !. Am genauesten sind 
die Vorgänge bei der Konjugation in neuerer Zeit von BÜTSCHLI?), 
BALBIANI?), MAuPpAS®), A. GRUBER ) und R. HERTWIG *) an Wimper- 
infusorien studiert worden. 

Paramaecium ist eine längliche Infusorienform, die über und 
über bewimpert ist und ein ungemein günstiges Objekt für zellular- 
physiologische Untersuchungen der mannigfaltigsten Art abgibt. Die 
sehr gut mit bloßem Auge wahrnehmbaren Paramäcien lassen sich 
in faulenden Heuaufgüssen stets in großen Massen kultivieren und 
vorrätig halten. Dabei beobachtet man häufig, daß in der ganzen 
Kultur plötzlich eine „Konjugationsepidemie‘ auftritt, so daß man 
fast nur konjugierte Individuen findet. Die Vorgänge bei der Kon- 
jugation verlaufen dann folgendermaßen: Zwei Individuen legen sich 
parallel aneinander, an ihren Mundöffnungen (Fig. 94, I, o) tritt eine 
Verschmelzung des Protoplasmas zu einer Brücke ein, und es be- 
ginnen sehr charakteristische Veränderungen der Kerne. Wie bereits 
früher bemerkt, haben die Wimperinfusorien zwei Kernformen, einen 
Makronucleus oder Hauptkern, und einen oder mehrere Mikronuclei 
oder Nebenkerne. Der Hauptkern geht während der Konjugation 
ganz zugrunde, indem er zerfällt und sich im Protoplasma auflöst. 
Haben wir eine Paramäcienform mit nur einem Nebenkern, wie 
Paramaecium caudatum, wo die Verhältnisse am einfachsten 
liegen, so teilt sich der Nebenkern in jedem Paarling zweimal hinter- 
einander, so daß vier Teilkerne daraus entstehen. Drei davon lösen 
sich ebenfalls im Protoplasma auf, der vierte aber teilt sich in jedem 
Paarling noch einmal und läßt die eine Hälfte (den „männlichen“ 
Kern) über die Protoplasmabrücke in den anderen Paarling hinüber- 
treten, so daß jeder Paarling jetzt einen „weiblichen‘‘ Kern von sich 
selbst und einen „männlichen“ vom anderen Paarling enthält. Diese 
beiden Kerne verschmelzen alsbald zusammen und teilen sich darauf 
wieder, indem aus der einen Teilhälfte ein neuer Makronucleus, aus 
der anderen ein neuer Mikronucleus entsteht. Nach dem Austausch 
der beiderseitigen Kernhälften trennen sich die Paarlinge wieder von- 
einander, und die Konjugation ist beendet. 

Die Konjugation der geschlechtslosen, einzelligen Organismen ist 
derjenige Vorgang, von dem sich die Befruchtungsvorgänge bei der 


1) MAx VERWORN: „Biologische Protistenstudien“. Teil II. In Zeitschr. f. 
wiss. Zool., 1890. 

2) BürscHLı: „Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die 
Zellteilung und die Konjugation der Infusorien“. Frankfurt 1876. 

3) BALBIANI: „Recherches sur les phenomenes sexuels des infusoires“. In 
Journ. de la Physiol., T. 4. 

4) MaupaAs: „Recherches experimentales sur la multiplication des infusoires 
eilies“. In Arch. de Zool. experim. et generale, T. 6, Serie 2. 

5) A. GRUBER: „Der Konjugationsprozeß bei Paramaecium aurelia“. In Ber. 
d. naturf. Ges. zu Freiburg i. B., Bd. 2, 1886. 

6) R. HERTWIG: „Ueber die Konjugation der Infusorien“. In Abhandl. d. 
Königl. Bayer. Akad., München 1889. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 241 


_ 


geschlechtlichen Fortpflanzung phylogenetisch ableiten, denn wir 
finden bei der Befruchtung im wesentlichen dieselben Tatsachen wie 
bei der Konjugation. Der Befruchtungsvorgang verläuft übrigens an 
verschiedenen Objekten nicht ganz gleichartig, wenigstens sind an 
den beiden Objekten, die bisher am genauesten untersucht worden 
sind, am Ei der Seeigel und des Pferdespulwurms, einige kleine 
Verschiedenheiten beobachtet worden, wenn auch alle wesentlichen 
Momente durchaus übereinstimmen. 

Fassen wir zuerst die Befruchtung des Spulwurmeies 
ins Auge, so erfolgt hier die Reifung des Eies, d.h. die Ausstoßung 
der Richtungskörperchen, erst wenn die Samenzelle in das Ei eindringt. 
Während die Samenzelle in das Protoplasma des Eies tritt (Fig. 95 I), 
wandert der bisher in der Mitte gelegene Eikern an die Oberfläche 


I II III 


Fig. 95. urmeies (Ascaris megalocephala) in 
sechs aufeinanderfolgenden Stadien. Gleichzeitig erfolgt die Reifung des Eies, 
d. h. die Ausstoßung der Richtungskörperchen (Polzellen).. Nach O. HERTWIG. 


des Eies (Fig. 95 IT), wo er sich zweimal hintereinander teilt und zur 
Ausstoßung der Richtungskörperchen Anlaß gibt (Fig. 95 III u. IV). 
Inzwischen hat sich das Protoplasma der Samenzelle mit dem 
Protoplasma der Eizelle vermischt und sich der weiteren Beobachtung 
entzogen. Der Spermakern dagegen ist in die Mitte des Eies ge- 
wandert, wohin ihm nach Angabe der Richtungskörperchen der Eikern 
von der Peripherie her wieder entgegenkommt. Beide Kerne legen 
sich jetzt nebeneinander, umgeben sich mit einem durchsichtigen Hof 
und zeigen nun deutlich je zwei große Chromatinschleifen. Gleich- 
zeitig machen sich zwei Zentrosomen bemerkbar, die sich zu beiden 
Seiten der Kerne mit einem Strahlenkranz zu umgeben beginnen 
(Fig. 95 V). Eine Verschmelzung der Kernsubstanzen tritt beim 
Spulwurm nicht ein, sondern es entwickelt sich, von den beiden Zentro- 


Verworn, Allgemeine Physiologie. Aufl. 16 


242 Drittes Kapitel. 


somen ausgehend, die bekannte Kernteilungsspindel, deren Spindel- 
fasern nach beiden Seiten je eine Chromatinschleife des Eikerns und 
eine des Spermakerns an die Pole hinziehen, so daß also jede Hälfte 
der Eizelle einen Kernanteil vom Ei und einen vom Spermatozoon 
bekommt (Fig. 95 VI). Damit ist die Befruchtung beendet und zu- 
gleich die erste Teilung der Eizelle vorbereitet, die nun in der ge- 
wöhnlichen Weise erfolgt, indem sich im Aequator der Spindel das 
Ei durchschnürt, während die Kerne in beiden Hälften ihre Ruheform 
annehmen. 

Die Befruchtung des Seeigeleies zeigt in einzelnen 
Punkten ein etwas abweichendes Verhalten. Hier ist die Reifung des 
Eies bereits vollendet, wenn das Spermatozoon eindringt. Ferner ver- 
schmelzen hier Eikern und Spermakern vollständig zu einem einzigen 
Kern, ehe die Teilung in die beiden ersten Furchungshälften der Ei- 
zelle eintritt. 

Was das Schicksal der Zentrosomen bei der Befruchtung betrifft, 
so hat BovErı!) und in Uebereinstimmung mit ihm WıLson und 
MATHEWS?) an Seeigeleiern, sowie MEAp°) an Eiern von Röhren- 
würmern (Chaetopterus pergamentaceus) gefunden, daß das Zentrosom 
der Eizelle ohne eine Rolle zu spielen zugrunde geht (MEAD) und 
verschwindet, während das Zentrosom der Spermazelle nach der Be- 
fruchtung sich allein in der Eizelle in zwei Zentrosomata teilt, deren 
jedes ein Zentrum für die Protoplasmastrahlung und die darauf folgende 
Teilung der befruchteten Eizelle bildet (Fig. 96). 

Fassen wir nach alledem die wesentlichen Momente des Be- 
fruchtungsvorganges zusammen, so müssen wir sagen: Die nor- 
male Befruchtung besteht in der Vereinigung zweier 
Zellen, der Eizelle und der Samenzelle, bei der das 
Protoplasma mit dem Protoplasma, und der Zellkern 
mit dem Zellkern verschmilzt, so daß bei der darauf 
folgenden Teilung der befruchteten Eizelle jede Teil- 
hälfte Substanz von beiden verschmolzenen Zellen so- 
wohl vom Protoplasma als auch vom Kern mitbekommt. 

Der Akt der Befruchtung ist bei allen geschlechtlich sich fort- 
pflanzenden Organismen die gewöhnliche Einleitung für die Ent- 
wicklung der Eizelle. Durch die Einführung der Substanz des 
Spermatozoons erhält die Eizelle den Anstoß zu der charakteristischen 
Reihe von Veränderungen, die ihre Entwicklung ausmachen. In- 
dessen muß hier erwähnt werden, daß bei vielen Pflanzen und 
wirbellosen Tieren, die sich gewöhnlich geschlechtlich fortpflanzen, 
unter gewissen Bedingungen auch das unbefruchtete Ei sich zu 
einem vollkommenen normalen Organismus entwickeln kann, eine 
Tatsache, die, wie bereits erwähnt, als „Parthenogenese“ be- 
zeichnet worden ist. Häufig folgen, wie z. B. bei gewissen niederen 
Krebsen, eine große Anzahl von ungeschlechtlichen Generationen, 
die sich immer wieder aus unbefruchteten Eiern entwickeln, hinter- 


1) BovErI: „Ueber das Verhalten der Zentrosomen bei der Befruchtung des 
Seeigeleies nebst allgemeinen Bemerkungen über Zentrosomen und Verwandtes“. In 
Abh. d. physikal.-medizin. Gesellsch. zu Würzburg, Bd. 29, 1895. 

2) E. B. Wınson and A. B. MATHEws: „Maturation, Fertilisation and Polarity 
in the Echinoderm Egg“. In Journ. of Morphol., Vol. 10, 1895. 

3) A. D. MEAD: „Some observations on Maturation and Fecundation in Chaet- 
opterus pergamentaceus Cuvier“. In Journ. of Morphol., Vol. 10, 189. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 243 


einander, bis endlich eine geschlechtliche Generation aus befruchteten 
Eiern entsteht. Die Bedingungen, von denen die Parthenogenese ab- 
hängie: ist, scheinen sehr verschiedener Art zu sein. Unter normalen 
Verhältnissen sind sie wohl meist in den Nahrungsverhältnissen, der 
chemischen Zusammensetzung und dem osmotischen Verhalten des 
umgebenden Mediums zu suchen. Auf letztere Momente weist auch 
die Tatsache hin, daß es einer ganzen Reihe von Forschern gelungen 


Fig. 96. Schema des Befruchtungsvorganges beim Seeigel in 7 aufeinanderfolgenden 
‚Stadien a—g. Nach BOVvERI. 


ist, durch bestimmte chemische Einwirkungen unbefruchteteEier zu 

einer parthenogenetischen Entwicklung bis zu gewissen Stadien anzu- 

regen. So hat TIicHoMIROFF die Eier von Schmetterlingen durch 

Eintauchen in konzentrierte Schwefelsäure, DewITz Froscheier durch 

Sublimatbehandlung, KLEBs Algen- und Pilzsporen durch Einwirkung 
16* 


244 Drittes Kapitel. 


von Salz- und Zuckerlösungen, HERTWIG Seeigeleier durch Strychnin- 
lösungen, LOEB Seeigeleier durch Magnesiumchloridlösungen zu par- 
thenogenetischer Entwicklung veranlaßt. Besonderes Interesse aber 
im Hinblick auf die Theorie der Befruchtung verdient schließlich die 
kürzlich von H. WINKLER!) festgestellte Tatsache, daß sich Seeigel- 
eier durch ein Extrakt von Spermatozoön der gleichen Art in Meer- 
wasser, das keine lebendigen Spermatozoön mehr enthält, zur Ent- 
wicklung anregen lassen, wenn auch vorläufig bei den Versuchen die 
Entwicklung nicht über gewisse Stadien hinausging. Daß es sich in- 
dessen hierbei um die Wirkung eines Enzyms handle, das im 
Spermatozoon enthalten sei und auch bei der normalen Befruchtung 
auf fermentativem Wege die Entwicklung anrege, ist eine von 
RAPHAEL DuBoıs und Pı£ERI gemachte Hypothese, die sich durch 
nichts stützen läßt und offenbar nur auf eine Verkennung des Enzym- 
begriffs zurückzuführen ist, mit dem leider schon so viel gesündigt 
worden ist. 

Nach den zahlreichen Erfahrungen, die gerade über diesen Punkt 
‘in den letzten Jahrzehnten gemacht worden sind, muß man schließen, 
daß die Eier verschiedener Tierformen eine sehr verschieden große 
Neigung zu parthenogenetischer Entwicklung besitzen, indem die einen 
sehr leicht, die anderen schwerer, die dritten gar nicht durch äußere 
Einwirkungen dazu veranlaßt werden können. Man könnte die Tier- 
formen nach der Leichtigkeit, mit der sich ihre Eier zur partheno- 
genetischen Entwicklung durch äußere Eingriffe anregen lassen, leicht 
zu einer kontinuierlichen Stufenleiter anordnen. 


4. Die Entwicklung des vielzelligen Organismus. 


Entwicklung im allgemeinen Sinne können wir definieren als eine 
fortlaufende Reihe von Veränderungen. Wenn wir von der Fort- 
pflanzung des vielzelligen Organismus durch Abschnürung ganzer 
Körperteile, wie bei der Knospung und Teilung, absehen, wo ja die 
wesentlichen Zellgruppen der einzelnen Organsysteme schon direkt 
bei der Abschnürung vom elterlichen Organismus auf die Knospen 
oder Teilstücke übertragen werden, dann besteht die Bildung des 
vielzelligen Organismus nur in seiner Entwicklung aus der Ei- 
zelle. Mag das Ei unbefruchtet sich entwickeln, wie bei dem 
Vorgange der „Parthenogenese“, die der uralten Legende von der 
unbefleckten Empfängnis für gewisse niedere Tiere einen realen 
Hintergrund verleiht, mag es vorher befruchtet worden sein, wie das 
die allgemeine Regel bei der Entwicklung der Tiere und Pflanzen 
ist, immer haben wir die Tatsache vor uns, daß sich der viel- 
zellige Organismus aus einer einzigen Zelle allmäh- 
lich entwickelt. 

Eine Entwicklung haben wir freilich schon bei den einzelligen 
Organismen, aber hier läuft der ganze Entwicklungskreis an einer 
einzigen Zelle ab. Immerhin bildet die Entwicklung der Protisten ein 
interessantes Analogon zu der Entwicklung der vielzelligen Organismen, 
der Tiere und Pflanzen. Bei den niedrigsten Formen, wie z. B. den 


1) H. WINKLER: „Ueber Furchung unbefruchteter Eier unter der Einwirkung 
von Extraktivstoffen aus dem Sperma“. In Nachrichten d. K. Ges. d. Wiss. zu 
Göttingen, mathem.-phys. Klasse, 1900, Heft 2. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 245 


Amöben, ist die Entwicklung noch mit dem bloßen Wachstum 
identisch. Eine Amöbe verändert sich nur, indem sie an Masse 
zunimmt und sich dann teilt. Die Teilhälften beginnen wieder zu 
wachsen, bis sie so groß geworden sind, daß sie sich wieder teilen. 
Der ganze Entwicklungskreis der Amöbe besteht im Wachstum bis 
zur Zellteilung. Wir sehen also, Wachstum und Zellteilung sind die 
einfachsten Elemente, welche die Entwicklung erfordert, und in der 
Tat gibt es in der ganzen lebendigen Welt keine Entwicklung ohne 
Wachstum und Zellteilung. Eine in komplizierteren Formverände- 
rungen sich äußernde Entwicklung finden wir aber bereits bei allen 
den Protisten, die sich durch Sporenbildung fortpflanzen. In diesem 
Falle müssen die Sporen, die ja der Mutterzelle durchaus unähnlich 
sind, erst eine Reihe von Formveränderungen durchmachen, bis sie 
der Mutterzelle gleich werden. Die Entwicklungsgeschichte der Pro- 
tisten ist in neuerer Zeit bei einigen Gruppen genauer studiert worden. 
So haben RHUMBLER!) von der Infusoriengattung Colpoda, und 
L. PFEIFFER?), LABBE?®), LAVERAN®), GRASSI®) und SCHAUDINN®) 
von der Sporozoengattung GCoccidium die Entwicklungsgeschichte 
mit großer Mühe und Geduld verfolgt. Als Beispiel kann uns der 
von SCHAUDINN ermittelte Entwicklungskreis des Coccidium 
Schubergi dienen, einer Protistenform, die in den Darmepithel- 
zellen der Tausendfüßergattung Lithobius parasitär lebt. Die 
nebenstehende Fig. 97 zeigt in den römischen Zahlen von 7——-XX den 
Ablauf der ganzen Entwicklung. / zeigt das Eindringen der aus 
einer Cyste (X_X) entleerten Sporen in die Darmepithelzellen von 
Lithobius. //, III, IV sind Entwicklungsstadien, welche die ein- 
sedrungenen Sporen in den Darmepithelzellen durchmachen. Sie 
wachsen hier zu kugelförmigen Zellen (/V) heran, die dann austreten 
und durch Zerklüftung der Kernsubstanz und Abgrenzung des Proto- 
plasmas um die Kernpartikel zur Vielzellbildung führen (V—VII), 
wobei wiederum Sporen (VIII—X) frei werden. Diese Sporen dringen 
wiederum in Epithelzellen ein und differenzieren sich zu weiblichen 
und männlichen Sporen (X/a und X//a). Während aus den weib- 
lichen Sporen sich befruchtungsfähige Eizellen entwickeln (X/a,b, e), 
gehen aus den männlichen wiederum durch Kern- und Zellzerfall zalıl- 
reiche längliche Schwärmsporen hervor (XI//a, b,c,d,e), die dann die 
Eizellen befruchten (X/I/IT). Die befruchtete Eizelle selbst umgibt 
sich dann mit einer dicken Cystenmembran und zerfällt in der Cyste 
wiederum zu Sporen (XIV—XX), die ihren Entwicklungskreis wieder 
von vorn beginnen. In ähnlicher Weise kompliziert ist auch die Ent- 
wicklung des Malariaparasiten. 


1) RHUMBLER: „Die verschiedenen Cystenbildungen und die Entwicklungs- 
geschichte der holotrichen Infusoriengattung Colpoda“. In Zeitschr. f. wiss. Zool., 
Bd. 46, 1888. 

2) L. PFEIFFER: „Beiträge zur Kenntnis der pathogenen Gregarinen“. Zeitschr. 
f. Hygiene, Bd. 3, 1888. — Derselbe: ‚Die Protozoen als Krankheitserreger“. 2. Aufl. 
Jena 1891. 

3) ALPHONSE LABBE: „Sporozoa“. In „Das Thierreich“, Berlin 1899. 

4) LAVERAN: „L’h&matozoaire du paludisme“, Paris 1891. — Derselbe: „Traite 
du paludisme“, Paris 1898. { 

5) GrAsst: „Studi di uno zoologo sulla malaria“. In Mem. R. Accad. dei 
Lincei, Classe scienze fisiche, Vol. 3, 1900. 

6) SCHAUDINN: „Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coceidien“. 
In Zool. Jahrbücher, Jahrg. 1900. 


246 Drittes Kapitel. 


Fig. 97. Entwieklungsgeschichte von Coceidium Schubergi. Nach 
SCHAUDINN. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 247 


Was sich bei den Protisten an einer einzigen Zelle abspielt, das 
verläuft bei der Entwicklung des vielzelliven Organismus an einer 
eroßen Summe von Zellen. Nach unseren Betrachtungen über die 
Fortpflanzung kann die Entwicklung des vielzelligen Organismus aus 
dem einzelligen Ei nicht anders geschehen als durch fortgesetzte Zell- 
teilung. Dabei aber spielen zwei Momente eine wichtige Rolle, das 
ist einerseits die Tatsache, daß sich die aus der Teilung der Eizelle 
hervorgehenden Teilungsprodukte nicht wie bei den meisten Protisten 
voneinander trennen, sondern miteinander im Zusammenhang bleiben, 
und anderseits die Tatsache, daß die Teilungsprodukte einander 
nicht immer eleich sind, sondern durch inäquale Teilung zwei von- 
einander und von der Mutterzelle ganz verschiedene Zellformen bilden 
können. Auf diese Weise wird nicht nur die Entstehung eines viel- 
zelligen Organismus überhaupt, sondern die Entstehung eines viel- 
zelligen Organismus mit Differenzierung der verschiedenartigsten (Ge- 
webe und Organe ermöglicht. Wäre nur das erste Moment wirksam 
und das zweite nicht, dann würde ein Zellenstaat resultieren, be- 
stehend aus vielen Zellen, die aber alle einander gleich wären. Auch 
solche Organismen existieren tatsächlich im Reiche der Protisten 
(Fig. 98) und werden als Zellkolonien aufgefaßt, die vollkommen re- 


Fig. 98. A Eudorina elegans. B Magosphaera planula. Nach HAECKEL. 
Zwei vielzellige Organismen, aus gleichartigen Zellen bestehend. 


publikanische Verfassung haben, d. h. in denen jede Zelle der 
anderen genau gleichgestellt ist. Diese Formen bilden die Zwischen- 
glieder zwischen den wirklich einzelligen Organismen und den Tieren 
oder Pflanzen. Im Körper der Tiere und Pflanzen sind, selbst bei 
den niedrigsten, die Zellen nicht mehr alle gleich, und diese Differen- 
zierung, durch die überhaupt nur die Entwicklung eines komplizierter 
gebauten Zellenstaates ermöglicht wird, beruht auf der Wirksamkeit 
des zweiten Moments, der inäqualen Zellteilung Also Zell- 
teilung, und zwar sowohl äquale wie inäquale, und Zu- 
sammenbleiben der Zellen sind die Faktoren, welche 
die Entwicklung eines differenzierten Zellenstaates 
hervorbringen. 

Wir können nicht auf die speziellen Vorgänge in der individuellen 
Entwicklung der verschiedenen Tiere und Pflanzen näher eingehen 


248 Drittes Kapitel. 


und müssen zu diesem Zwecke auf die ausführlichen Werke von 
HAECKEL!), HERTWIG ?), BONNET ?), KORSCHELT und HEIDER*) ver- 
weisen. welche die Embryologie als selbständige Wissenschaft be- 
handeln. Dagegen müssen wir noch einen Blick auf jenes wichtige 
Gesetz werfen, das, wie wir schon sahen, der individuellen Entwick- 
lung ihre bestimmten Wege vorschreibt, auf das „biogenetische 
Grundgesetz“. 

Schon KARL ERNST VON BAER, der Begründer der Embryologie, 
hatte gefunden, daß in der Embryonalentwicklung ganz verschiedener 
Tierformen Entwicklungsstadien vorkommen, die sich täuschend ähn- 
lich sehen und nach Darwıns epochemachender Tat sprach bereits 
Frıtz MÜLLER 5) mit klaren Worten die Tatsache aus, daß die Ent- 
wicklungsgeschichte des Individuums eine kurze Wiederholung des 
ganzen Entwicklungsganges vorstellt, den die betreffende Art während 
der Entwicklung durchgemacht hat. Es war dann Harereus Ver- 
dienst, das „biogenetische Grundgesetz“ schärfer formuliert 
und das Bestehen eines Zusammenhanges zwischen der onto- 
genetischen und phylogenetischen Entwicklungsreihe betont zu haben. 
HAECKEL®*) zeigte nämlich, daß die individuelle Entwicklung oder 
Öntogenie nur in groben Umrissen eine Wiederholung oder „Palin- 
genie* der Stammesentwieklung oder Phylogenie vorstellt, daß aber 
vielfach diese Wiederholung verwischt oder gefälscht wird durch das 
Auftreten von Eigenschaften, die nicht in der phylogenetischen Ent- 
wicklungsreihe der betreffenden Form vorhanden waren, und die er 
deshalb als Ausdruck einer Fälschungsentwicklung oder „ÜGeno- 
genie* bezeichnete. Wir haben also in der individuellen Entwick- 
lungsreihe einer jeden Organismenform zweierlei Bestandteile zu unter- 
scheiden, einerseits die palingenetischen Bestandteile, welche die 
Stammesentwicklung der betreffenden Form kurz rekapitulieren, und 
anderseits die cenogenetischen Bestandteile, die erst durch Anpassung 
nachträglich entstanden sind und den Verlauf der palingenetischen 
Vorgänge abgeändert und verwischt haben. 

Die Erklärung für diese Tatsachen liegt zweifellos in den beiden 
Momenten, die, wie wir gesehen haben, die ganze Entwicklung des 
organischen Lebens beherrschen, in dem formerhaltenden Moment 
der Vererbung und in dem formverändernden Moment der An- 
passung. Welche Mechanismen freilich im einzelnen der Wieder- 
holung der Ahnenformen in der Ontogenie und welche der Abände- 
rung und Umformung derselben zugrunde liegen, welche chemischen 
und physikalischen Faktoren in beiden Momenten ihren Ausdruck 
finden, das im einzelnen zu untersuchen, bleibt noch der zukünftigen 
entwicklungsphysiologischen Forschung vorbehalten. Jedenfalls können 
wir mit HAECKEL’) das biogenetische Grundgesetz kurz folgender- 
maßen formulieren: 


1) HAECKEL: „Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen“. 4. Aufl. 
ur 1891. 


2) ©. HERTWIG: „Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der 
Wirbeltiere“. 3. Aufl. Jena 1890. 

’ R. BonnET: „Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte“. Berlin 1907. 

4) KORSCHELT und HEIDER: „Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungs- 
geschichte der wirbellosen Tiere“. Spezieller Teil, Jena 1890. Allgemeiner Teil, 
Jena 1903. 

5) MÜLLER: „Für Darwin“. Leipzig 1864. 
6) HAECKEL: „Generelle Morphologie der Organismen“. Leipzig 1866. 
7) HAECKEL: „Zieleund Wege der heutigen Entwicklungsgeschichte“. Jena 1875. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 249 


„Die Keimesentwicklungistein Auszug der Stammes- 
entwicklung; um so vollständiger, je mehr durch Ver- 
erbung die Auszugsentwicklung beibehalten wird; um 
so weniger vollständig, je mehr durch Anpassung die 
Fälschungsentwicklung eingeführt wird.“ 


III. Der Energieumsatz. 
A. Die allgemeinen Gesetze der Energetik. 


Seit alter Zeit hat die Naturwissenschaft verschiedene „Kräfte“ 
unterschieden, welche die Bewegungsvorgänge in der Natur hervor- 
bringen sollen. „Kraft“ wurde dabei in naturwissenschaftlichem Sinne 
als ein Ausdruck für die „Ursache“ einer Bewegung definiert, denn 
man wußte von einer Kraft nichts anderes zu sagen, als daß sie Be- 
wegung hervorbringen sollte. So war der Begriff der „Kraft“ nichts 
anderes als eine Form des alten mystischen Ursachenbegriffs. Sinn- 
lich wahrzunehmen ist keine Kraft, sinnlich wahrzunehmen sind nur 
Bewegungen. Es liegt hieran, daß man seit frühen Zeiten schon da, 
wo man verschiedene Bewegungsformen sah, auch verschiedenartige 
Kräfte annahm. So kam es, daß mit der Zeit eine Menge von 
Kräften unterschieden wurde, die schlechterdings nicht miteinander 
auf die gleiche Stufe gestellt werden konnten. Man sprach von 
Schwerkraft, von Muskelkraft, von Willenskraft ete. Dieser Zustand 
ist noch jetzt nicht ganz vorüber. Indessen hat die moderne Physik 
und Öhemie doch mit dem Begriff der „Kraft“ allmählich etwas auf- 
geräumt und benutzt das Wort nur noch als Bequemlichkeitsausdruck, 
nicht aber als Erklärungsmoment. Statt dessen hat man für Er- 
klärungszwecke in neuerer Zeit einen anderen der Erfahrung ent- 
nommenen Begriff in die Mechanik der Bewegungsvorgänge eingeführt, 
der nichts Mystisches enthält, das ist der Begriff der „Energie“. 


1. Die Formen der Energie. 


Der Begriff der Energie hat in der neueren Physik eine ganz 
bestimmte Bedeutung angenommen. Wir können Energie kurz 
definieren als Arbeitsleistung oder Arbeitsfähigkeit. Die 
Vorgänge oder Zustände körperlicher Systeme werden also betrachtet 
unter dem Gesichtspunkt, ob und welcherlei Arbeit sie leisten oder 
zu leisten imstande sind und aus welcherlei Arbeitsleistungen sie 
resultieren. Diese Arbeit kann sehr verschiedener Art sein, und je 
nach ihr unterscheiden wir eine größere Anzahl von Energieformen 
durch eigene Benennungen. Zahl und Einteilung der Energieformen 
sind freilich bis zu einem gewissen Grade willkürlich, aber alle Energie- 
formen, die wir kennen oder die wir aufstellen wollen, unterliegen 
einer Scheidung in zwei Gruppen, je nachdem sie Arbeit selbst, 
d. h. kinetische Energie (Energie der Bewegung), oder Ar- 
beitsfähigkeit, d. h. potentielle Energie (Energie der Lage) 
repräsentieren. 

Daß jedem bewegten System ein gewisser Energiewert zu- 
kommt, ist ohne weiteres verständlich, denn die Bewegung eines 
materiellen Systems ist ja direkt eine Arbeitsleistung. Daß aber auch 


250 Drittes Kapitel. 


ein ruhendes System einfach durch seine Lage einen bestimmten 
Energiewert repräsentieren kann, mag uns das Beispiel der Gravi- 
tationsenereie zeigen. Befindet sich ein Stein in labiler Gleichgewichts- 
lage auf der Mauerkante eines Turmes und wird er durch einen 
minimalen Anstoß ins Wanken gebracht, so fällt er zur Erde. Da- 
bei leistet er eine Arbeit, die in Bewegung und Wärme zum Aus- 
druck kommt und deren Größe ganz von seiner Lage abhängig ist. 
Er leistet mehr Arbeit, wenn er aus größerer, weniger, wenn er aus 
geringerer Höhe herabfällt. Seine Lage, in diesem Beispiel seine 
Entfernung vom Erdmittelpunkt, repräsentiert einen ganz bestimmten 
Arbeitswert und kann jeden Augenblick, wenn die äußeren Bedin- 
ungen hergestellt sind, direkt zur Arbeitsleistung benutzt werden. 
Der Stein enthält also in der betreffenden Lage Energie in potentia 
oder potentielle Energie. 

Beide Arten von Energie, kinetische (aktuelle, Energie der 
Bewegung) sowohl wie potentielle (Spannkraft, Energie der Lage) 
finden wir in den verschiedensten ewändern. Es ist vielleicht zweck- 
mäßig, einen kurzen Blick zu werfen auf einige Beispiele der wichtigeren 
Energieformen, die wir in den Vorgängen und Zuständen der Körper- 
welt unterscheiden können. 

Beispiele von Energieformeh: 

Chemische Energie. 

Kohäsionsenergie. 

Osmotische Energie. 

. Energie der Wärme. 

Mechanische Energie. 

. Gravitationsenergie. 

Energie des Lichts. 

Energie der Elektrizität. 

Energie des Magnetismus. 

Die Naturwissenschaft stellt sich die Körperwelt zusammengesetzt 
. vor aus außerordentlich kleinen Teilchen und nennt diejenigen Teilchen, 
die nicht mehr geteilt werden können, ohne ihre Eigenschaften zu ver- 
ändern, „Moleküle“, diejenigen, welche die Moleküle zusammensetzen 
und früher als überhaupt nicht weiter teilbar galten, „Atome“. Von 
dieser Vorstellung aus verstehen wir unter „chemischer Energie“ 
diejenige Energieform, die in der gegenseitigen Anziehung der Atome 
zum Ausdruck kommt. Die chemische Energie ist potentiell, soweit die 
Atome ungebundene Affinitäten haben und keine Gelegenheit, einander 
zu fesseln: sie wird aktuell im Moment, wo eine Verbindung zwischen 
zwei Atomen erfolgt. Werden einerseits die Atome durch die chemische 
Energie zu Molekülen vereinigt, so ist es anderseits die Kohäsions- 
energie, welche die Moleküle untereinander zu großen Körper- 
massen vereinigt. Auch die Kohäsionsenergie kann als potentielle 
und kinetische Energie auftreten, ganz analog der chemischen. Als 
osmotische Energie bezeichnet man die Energie, welche durch 
die Bewegung der Moleküle in Flüssigkeiten oder Gasen repräsentiert 
wird und welche der gegenseitigen Durchdringung und Mischung von 
Flüssigkeiten und Gasen, d. h. den Diffusionsvorgängen, zugrunde 
liest. Da sie in einer Bewegung und Wanderung der Moleküle be- 
steht, ist sie kinetische Energie. Ebenfalls eine kinetische Energie-- 
form ist die Energie der Wärme, die in einer fortschreitenden 
Bewegung der Moleküle besteht. Nach den besonders von CLAUSIUS 


ORNaPRwIEr 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 251 


entwickelten Vorstellungen sind beispielsweise in einer Flüssigkeit 
oder in einem Gase die Moleküle in um so intensiverer Bewegung 
begriffen, je höher die Temperatur ist. Dabei stoßen sie fortwährend 
aneinander an, prallen wieder ab ete., so daß ein Gewimmel entsteht, 
das man passend durch den Vergleich mit einem Mückenschwarm an- 
schaulich zu machen gesucht hat. Aber auch die Atome innerhalb 
eines Moleküls sind in fortwährenden Schwingungen begriffen, nur 
daß dieselben hier immer um beständige Gleichgewichtslagen sich 
bewegen. Man spricht daher in diesem Falle von „intramole- 
kularer Wärme“. Die groben Bewegungen der großen Körper- 
massen, die durch Zug, Druck, Stoß etc. veranlaßt werden, sind als 
mechanische Energie bezeichnet worden. Die gegenseitige An- 
ziehung der großen Massen, die Anziehung von Sonne und Erde, von 
Erde und Mond, die Anziehung, die den hochgeworfenen Stein zwingt, 
wieder auf die Erde zurückzukehren, ist die Energie der Schwere 
oder die Energie der Gravitation. Auch sie kann potentiell 
sein wie im oben angeführten Beispiel, wenn der Stein in einiger Höhe 
über dem Erdboden liegt, aber sie wird aktuell, wenn der Stein 
fällt. Das Verhältnis ist immer dasselbe, wie zwischen den Atomen, 
so auch zwischen den Molekülen, so auch zwischen den großen Massen. 
Ferner sei genannt die Energie des Lichts als diejenige aktuelle 
Energie, welche die Lichtschwingungen repräsentieren, dann die 
elektrische Energie, die als kinetische Energie in der Form 
des elektrischen Stromes, als potentielle Energie in der Form der 
statischen Elektrizität auftritt, und endlich der Magnetismus, 
der ebenfalls sowohl als kinetische wie als potentielle Energieform 
auftreten kann. 

Ueber das Verhältnis und die Beziehungen mancher von diesen 
Energieformen zueinander ist bisher noch nicht genügend Klarheit 
verbreitet worden. Wenn es als zweckmäßig erscheinen sollte, so 
wäre es durchaus berechtigt, noch mehr Energieformen zu unter- 
scheiden oder einige der bekannten miteinander zu einer Form zu 
vereinigen, denn diese sämtlichen Unterscheidungen, daran müssen 
wir uns immer wieder erinnern, haben nur methodischen Wert und 
sind lediglich zu dem Zweck getroffen, bestimmte Bezeichnungen für 
bestimmt charakterisierte Arbeitsleistungen oder Arbeitsfähigkeiten zu 
gewinnen, die wir in der Welt beobachten. Es wäre verkehrt, wollte 
man die verschiedenen Energieformen als ebensoviele verschieden- 
artige, selbständige und unveränderliche Tätigkeiten oder Fähigkeiten 
einer hypothetischen Materie betrachten. Wie falsch das wäre, zeigt 
uns am besten die Tatsache, daß sich eine Energieform in die andere 
verwandeln läßt und in der Natur fortwährend verwandelt wird. 


2. Das Gesetz von der Erhaltung der Energie. „Erster 
Hauptsatz.“ 


Die überaus wichtige Tatsache, daß die verschiedenen Energie- 
formen ineinander verwandelbar sind, findet bekanntlich ihren Aus- 
druck in dem von ROBERT MAYER 1842 zuerst ausgesprochenen und 
von HELMHOLTZ 1847 selbständig eingehender begründeten Gesetz 
von der Erhaltung der Energie, das für unsere ganze moderne 
Naturauffassung grundlegend geworden ist, und dessen Erkenntnis 
wohl die größte Tragweite gewonnen hat, die je eine Erkenntnis hatte. 


252 Drittes Kapitel. 


Das Gesetz von der Erhaltung der Energie beherrscht 
alles Geschehen in der Natur, es bildet den „ersten Hauptsatz“ 
der Energetik. Wie wir bereits früher sahen, besagt es, daß nirgends 
in der Welt Energie entsteht oder verschwindet, daß die Summe von 
Energie in der ganzen Welt eine konstante ist, ebenso wie das Gesetz 
von der Erhaltung des Stoffes die gleiche Konstanz von der Menge 
des Stoffes aussagt, denn wir dürfen nicht vergessen, daß die stoff- 
liche und die energetische Betrachtungsweise eines Vorganges oder 
Zustandes eben nur verschiedene Betrachtungsweisen des gleichen 
Vorganges oder Zustandes sind, die wir nur unterscheiden nach den 
Mitteln, mit denen wir denselben untersuchen. Wo uns eine gewisse 
Menge von Energie zu verschwinden oder zu entstehen scheint, da 
geht sie in Wirklichkeit nur in eine andere Form oder Modifikation 
über. Das oben angeführte Beispiel vom fallenden Stein zeigt uns 
sehr anschaulich diese Umwandlung. Um den Stein auf den Turm 
zu heben, ist eine ganz bestimmte Menge von kinetischer Energie 
notwendig, um so mehr, je höher der Stein gehoben wird. Diese 
selbe Menge von Ener gie steckt in dem Stein als potentielle Energie, 
solange er in der betreffenden Höhe liegt, sie geht aber sofort wieder 
in die aktuelle Energie der Bewegung und der Wärme über, sobald 
der Stein fällt, und zwar wird beim Fall sukzessive je tiefer der Stein 
sinkt, um so mehr pontentielle Energie in aktuelle verwandelt, bis der 
Stein zu Boden gefallen ist. Dann hat ihn die ganze Energie, die 
ihm beim Heben vom Erdboden zugeführt wurde, wieder verlassen. 
Oder um noch ein anderes Beispiel zu nennen: Leiten wir durch ein 
Gefäß mit Wasser einen elektrischen Strom, so scheint die elektrische 
Energie verloren zu gehen. Sie verschwindet aber in Wirklichkeit 
nicht, denn wir sehen, daß die Moleküle des Wassers in ihre Wasser- 
stoff- und Sauerstoffatome zerlegt werden, die sich in ihrem gas- 
förmigen Zustande an den beiden Polen der elektrischen Leitungs- 
drähte ansammeln und daß dabei gleichzeitig Wärme entsteht. Der 
elektrische Strom hat also eine Arbeit geleistet, indem er die Atome 
des Wassermoleküls voneinander getrennt und außerdem Wärme ge- 
liefert hat. Die frei gewordenen Wasserstoff- und Sauerstoffatome 
haben aber chemische Affinität zueinander, es ist also bei dem Expe- 
riment nur die aktuelle Energie des elektrischen Stromes verwandelt 
worden in die potentielle Energie der chemischen Affinität und in Wärme. 


3. Der „zweite Hauptsatz“ 


‘Zeigt uns so das Erhaltungsgesetz, daß alles Geschehen in der 
Welt vom energetischen Standpunkt aus als ein Umsatz von Energien 
betrachtet werden kann, so fragt es sich weiter, von welchen Be- 
dingungen sind die Umwandlungen einer Energieform in die andere 
abhängige. Man könnte, wenn man eine lange Reihe von Vorgängen 
in der Natur als Energieumwandlungen erkannt hat, leicht auf die 
Vorstellung verfallen, daß jede Energieform sich ohne weiteres voll- 
ständig in jede beliebige andere umwandeln könne. Das ist aber 
keineswegs der Fall, sondern das Geschehen in der Welt, der Ueber- 
gang einer Energie in die andere ist sehr weitgehenden Beschrän- 
kungen unterworfen. Der Satz nun, der die allgemeinen Beschränkungen 
in dieser Hinsicht zum Ausdruck bringt, ist der sogenannte „zweite 
Hauptsatz“. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 253 


Das Fundament für den „zweiten Hauptsatz“ ist gelegt 
worden, ehe der erste Hauptsatz, d. h. das Erhaltungsgesetz entdeckt 
war, von dem jungen französischen Ingenieur SADI ÜARNOT im Jahre 
1828. CARNOT, der sich mit Untersuchungen über die Frage be- 
schäftigte, wie in der Dampfmaschine durch Wärme Arbeit erzeugt 
würde, formulierte zuerst die Tatsache, daß Wärme immer nur 
mechanische Arbeit leisten kann, wenn sie von einem Körper höherer 
auf einen Körper niedrigerer Temperatur übergeht. Die Erkenntnis 
dieser unscheinbaren Tatsache hat außerordentlich weittragende Konse- 
quenzen nicht allein in theoretischer Beziehung, sondern vor allem 
auch für die praktische, sich daran anknüpfende Frage nach den Be- 
dingungen für die Erzielung maximaler Arbeitsleistungen bei Ma- 
schinen der verschiedensten Art gehabt. Im obigen Falle von CARNOT 
ist also die Umwandlung von Wärme in mechanische Arbeit inner- 
halb eines geschlossenen Systems abhängig von der Temperaturdifte- 
renz zwischen zwei verschiedenen Teilen des Systems. Ist die Tempe- 
ratur in allen Teilen eines Systems gleich, so kann, mag das System 
noch soviel Wärme enthalten, keine mechanische Arbeit in ihm statt- 
finden. Die Temperatur ist der Intensitätsfaktor der Wärmeenergie. 
Alle Energieformen kann man definieren als das Produkt ihres 
„Intensitäts“- und „Kapazitäts“- (oder Extensitäts- oder materiellen) 
Faktors. So ist z. B. die elektrische Energie das Produkt aus der 
Spannung (Intensitätsfaktor) und der Elektrizitätsmenge (Kapazitäts- 
faktor), so ist die chemische Energie das Produkt aus der Affinität 
(Intensitätsfaktor) und der Stoffmenge (Kapazitätsfaktor), und so ist 
die Wärmeenergie das Produkt aus der Temperatur (Intensitätsfaktor) 
und der Entropie (Kapazitätsfaktor.. Es hat sich nun gezeigt, daß 
das, was ÜARNOT für die Umsetzung von Wärme in Arbeit gefunden 
hatte, für alle energetischen Umsetzungen, d. h. für alle Naturvorgänge 
sit." Energieumsetzungen in einem geschlossenen 
System können immer nur stattfinden, wenn zwischen 
den beteiligten Energien Intensitätsdifferenzen vor- 
handen sind. Das ist heute die allgemeinste Fassung des soge- 
nannten „zweiten Hauptsatzes“. 

Jeder Energieumsatz oder sagen wir einfach jeder Vorgang — 
denn jeder Vorgang ist ein Energieumsatz — besteht darin, daß die 
Energiedifferenz sich ausgleicht. Das kann schneller oder langsamer 
geschehen. Schließlich aber, wenn sich die Differenz ausgeglichen 
hat, ist ein Gleichgewichtszustand erreicht und das Geschehen ist zu 
Ende, das System befindet sich im Ruhezustande. Es kann jetzt erst 
wieder zu einer Leistung veranlaßt werden, wenn durch Energiezufuhr 
von außen das Gleichgewicht im System gestört wird. Dann findet 
wieder ein Energieumsatz statt, weil zwischen der Energie des 
Systems und der von außen einwirkenden Energie eine Intensitäts- 
differenz besteht. Und wiederum dauert der Vorgang so lange an, 
bis sich die beiden aufeinander einwirkenden Energien gegenseitig 
von neuem ins Gleichgewicht gesetzt haben. In diesem Falle ist 
dann zwar innerhalb des Systems selbst eine Intensitätsdifferenz vor- 
handen, aber diese ist kompensiert durch die von außen einwirkende 
Energie. Es können also in einem System wohl Intensitätsdifferenzen 
bestehen, ohne daß ein Energieumsatz, ein Geschehen erfolgt, aber 
das ist nur der Fall, wenn die Differenz von außen her kompensiert 
ist. Ein Beispiel wird das anschaulicher machen. Eine unbelastete 


254 Drittes Kapitel. 


Hebelwage befindet sich im Energiegleichgewicht, d. h. in Ruhe. 
Belaste ich die eine Wageschale mit einem kleinen Gewicht, so störe 
ich das Gleichgewicht in der Wage und es tritt eine Bewegung ein 
solange bis ein neuer Gleichgewichtszustand erreicht ist. In diesem 
neuen Gleichgewichtszustande besteht zwar eine Intensitätsdifferenz 
der Energie zwischen den beiden Hälften der Wage an sich, aber 
diese ist kompensiert durch das von außen auf das System der Wage 
einwirkende Gewicht, und ebenso besteht zwischen dem Gewicht und 
der Luft eine Intensitätsdifferenz, denn das Gewicht würde, wenn es 
nicht durch die Wage gehalten würde, sich bewegen und zu Boden 
fallen. Schieben wir das Gewicht von der Wagschale herunter, so 
fällt es herab, bis auf dem Boden sich ein neuer Gleichgewichts- 
zustand zwischen dem Gewicht und dem Gegendruck des Bodens 
hergestellt hat, und die Wage kehrt ebenfalls in ihre ursprüngliche 
Gleichgewichtslage zurück. Solche von außen kompensierte Inten- 
sitätsdifferenzen zwischen gleichen oder verschiedenen Energieformen 
finden wir nun auf Schritt und Tritt in der Welt. Bei allen mög- 
lichen Körpern, bei den verschiedenartigsten Systemen physikalischer 
und chemischer Natur können wir solche Energieintensitätssprünge, 
die von außen her kompensiert sind, beobachten. Sie sind nichts 
anderes als Systeme mit potentieller Energie. 

Nach alledem können wir alle Dinge der Welt nach energetischen 
Gesichtspunkten in zwei Rubriken einordnen, in Vorgänge und 
Zustände. Vorgänge sind Energieumsetzungen, bedingt durch un- 
kompensierte Intensitätsdifferenzen. Zustände sind Systeme von 
Energien, die sich im Gleichgewicht befinden. 


4. Das Wärmemaß der Energie. 


Um ein einheitliches Maß für die Messung irgendwelcher Energie- 
menge zu gewinnen, hat die Physik im Anschluß an JOULES Unter- 
suchungen über das Verhältnis von Wärme zu mechanischer Energie 
eine gewisse Wärmemenge als „Wärmeeinheit“ oder „Kalorie“ gewählt. 
Eine Kalorie ist diejenige Wärmemenge, welche notwendig ist, um 
ein Kilogramm Wasser von O° auf 1° C zu erwärmen. Es ist indessen 
zweckmäßig, wenn man von Kalorien spricht, besonders hinzuzusetzen, 
ob es sich um solche „großen“ d.h. „Kilogrammkalorien“ han- 
delt, oder um sogenannte „kleine“, d.h. „arammkalorien‘“, die die- 
jenige Wärmemenge repräsentieren, die nötig ist, um 1 Gramm Wasser 
von 0° auf 1°C zu erwärmen. Man wählte mit gutem Grunde die 
Wärme als diejenige Energieform, welche die Maßeinheit für alle 
anderen abgibt, denn die Wärme nimmt den anderen Energieformen 
gegenüber eine eigentümliche Stellung ein, insofern alle anderen 
Energieformen vollkommen in Wärme umgewandelt werden können, 
während es nicht gelingt, sämtliche Energieformen in jede beliebige 
andere Energieform vollkommen überzuführen. Die z. B. bei der 
Ueberführung von Wärme in mechanische Energie umwandelbare 
Energiemenge, die sogenannte „freie Energie“, ist immer nur ein 
Bruchteil der Gesamtenergie, und das ‘gleiche gilt von der Ueber- 
führung anderer Energieformen ineinander, wenn sie nicht in Wärme 
allein umgesetzt werden. Wenn wir daher irgendeine Menge einer 
beliebigen Energieform, etwa mechanischer oder chemischer Energie, 
zahlenmäßig ausdrücken wollen, so drücken wir sie im „Wärme- 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 255 


maß“ aus und geben die Anzahl der ihr äquivalenten Kalorien an. 
So entspricht z. B. eine Kilogrammkalorie in die Energieform mecha- 
nischer Arbeit umgerechnet einer Energiemenge, welche nötig ist, 
um ein Gewicht von 424 kg einen Meter hoch zu heben; man sagt: 
das „mechanische einer großen Kalorie ist 
424 „Kilogrammmeter“, und umgekehrt: eine große Kalorie ist 
das „W ärmeäquiv alent“ von 424 Kilogrammetern. Auf dieselbe 
Weise kann man auch alle übrigen Energieformen ihrer Menge nach 
in Wärmeäquivalenten ausdrücken. Die Kalorie ist die Maßeinheit 
für alle Energie. 


B. Die Einfuhr von Energie in den Organismus. 


Das Leben ist oft mit dem Feuer verglichen worden, eine Vor- 
stellung, die schon in den ältesten mythologischen Naturauffassungen 
der Völker eine Rolle spielt und in der Philosophie des HERAKLIT 
bekanntlich zum ersten Male eine festere Form angenommen hat. Der 
Vergleich ist in vielen Punkten zutreffend. Wenn wir ihn weiter 
ausspinnen, dann ist unser Organismus die brennende Kohle, die sich 
fortwährend verzehrt, unser Atem das en unsere Nah- 
rung frisch aufgelegtes Brennmaterial, welches das alte immer wieder 
ersetzt. Wie der brennende Kohlenhaufen ein System vorstellt, in 
dem ein fortwährender Energieumsatz stattfindet dadurch, daß mit dem 
Brennmaterial potentielle Energie eingeführt und in die nach außen 
hin aktuellen Energieformen der Wärme, und bei geeigneter Ver- 
wendung, wie z. B. in der Dampfmaschine, der mechanischen Arbeit, 
umgesetzt wird, so ist auch der Organismus ein materielles System, 
in dem ein gleicher Energieumsatz fortdauernd stattfindet. Wie durch 
Aufschütten neuer Kohlen auf den Kohlenhaufen die Energie in poten- 
tieller Form zugeführt wird, so ist auch wenigstens im tierischen 
Organismus der weitaus größte Teil aller zugeführten Energie poten- 
tielle chemische Energie. Daher kommt es, daß die Einfuhr von 
Energie eine bedeutend weniger in die Augen fallende Lebens- 
äußerung ist, als die in ausgiebigen Bewegungen und anderen augen- 
fälligen Leistungen sich äußernde Produktion von aktueller 
Energie, die aus dem Umsatz der eingeführten potentiellen Energie 
hervorgeht. 


1. Gesetz des Energieumsatzes beichemischen 
Prozessen. 


Da über den Energieumsatz bei chemischen Vorgängen vielfach 
etwas unklare Vorstellungen verbreitet sind, so wird es zweckmäßig 
sein, zunächst überhaupt erst einen Blick auf die allgemeinen Tat- 
sachen des Energiewechsels bei chemischen Umsetzungen zu werfen. 

Unter chemischer Energie verstehen wir die Arbeitsleistungen der 
Atome. Die chemische Energie besitzt in der chemischen Affinität 
ihren Intensitätsfaktor. Jedes Atom, wenn wir es uns einmal isoliert 
denken wollen, repräsentiert demnach ein kleines energetisches System, 
ein Energiemagazin. Die chemische Energie eines isoliert gedachten 
Atoms wäre potentiell, solange das Atom nicht Gelegenheit hätte, 
durch seine Affinität ein anderes Atom an sich zu binden. Sobald 
sich aber zwei Atome miteinander verbinden, geht ein der Stärke 


256 Drittes Kapitel. 


ihrer Affinität entsprechender Teil von potentieller Energie in aktuelle 
Energie über, die in Gestalt von Wärme, Licht, mechanischer Energie 
etc. frei wird. Da ferner die chemische Affinität eines Atoms zu 
verschiedenartigen anderen Atomen sehr verschieden groß ist, so 
wird um so mehr Energie frei werden, je stärker die Affinitäten sind, 
die gebunden werden. Eine chemische Verbindung muß also um so 
weniger frei verfügbare potentielle Energie enthalten, je stärker die 
Affinitäten sind, welche ihre Atome zusammengeführt haben. Um- 
gekehrt: Sollen zwei miteinander verbundene Atome getrennt werden, 
so wird dazu eine gewisse Menge Energie gebraucht, und diese selbe 
Menge von aktueller Energie, welche jetzt verbraucht wird, um die 
Atome zu trennen, erscheint nach der Spaltung wieder in Form von 
potentieller chemischer Energie, meßbar durch die freigewordenen 
Affinitäten der Atome. 

Ein Beispiel wird das Verhältnis noch anschaulicher machen. 
Haben wir über einer Quecksilberwanne einen starken Glaszylinder, 
der in einem kleinen vom Quecksilber freigelassenen Raume ein Gas- 
gemisch aus zwei Dritteilen Wasserstoff und einem Dritteil Sauer- 
stoff enthält, so haben wir ein Gemisch von Molekülen, deren Atome 
große Mengen potentieller Energie in Form von chemischen Affini- 
täten zueinander beherbergen. Stellen wir nun die Bedingungen 
her, daß sich die Sauerstoff- und Wasserstoffatome miteinander ver- 
einigen können, so stürzen sie gierig aufeinander los, ziehen sich an 
und geben ihren gesamten Vorrat an potentieller Energie in Form 
von Wärme, Licht und mechanischer Energie nach außen ab. Es 
entsteht eine Flamme, der Zylinder wird stark erwärmt, und das Queck- 
silber wird mit Gewalt nach unten getrieben, steigt aber bald wieder 
höher und höher, denn der aus der Vereinigung von Wasserstoff- 
und Sauerstoffatomen entstehende Wasserdampf verdichtet sich mit 
zunehmender Abkühlung zu tropfbarem Wasser, das schließlich nur 
einen winzigen Raum im Zylinder einnimmt. So ist bei der Synthese 
des Wassers aus Wasserstoff und Sauerstoff die potentielle Energie 
der chemischen Affinitäten in aktuelle Energie umgesetzt und als 
Wärme, Licht ete. frei geworden. Das Wassermolekül hat also diese 
genau bestimmbare Energiemenge an die Umgebung verloren. Um- 
gekehrt können wir die Atome des Wassers wieder voneinander 
trennen in Wasserstoff- und Sauerstoffatome, wenn wir dieselbe Energie- 
menge von außen her wieder zuführen. Am besten eignet sich dazu 
die Form der elektrischen Energie. Leiten wir einen elektrischen 
Strom durch das Wasser, so werden in demselben Maße, wie die 
elektrische Energie verschwindet, an den Polen der Drähte Wasser- 
stoff- und Sauerstoffatome frei. Es wird also Energie verbraucht, um 
die Atome des Wassermoleküls voneinander zu spalten, aber diese 
Energie erscheint in den freiwerdenden Atomen als potentielle chemische 
Energie wieder, denn wenn wir den freiwerdenden Sauerstoff und 
Wasserstoff wieder zur Vereinigung bringen, dann gewinnen wir da- 
durch von neuem wieder aktuelle Energie usf. . 

Diese Betrachtung ist sehr wichtig, denn es ergibt sich daraus 
ein Satz von weittragender Bedeutung, der meist nicht klar genug 
formuliert wird, nämlich der Satz: Bei der Verbindung von 
Atomen wird aktuelle Energie frei, zur Trennung von 
Atomen dagegen wird aktuelle Energie verbraucht. 

Dieser Satz, der eine notwendige Konsequenz aus dem Gesetz 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 957 


von der Erhaltung der Energie vorstellt, muß als Grundsatz für alle 
chemischen Umsetzungen betrachtet werden und bildet auch den Aus- 
gangspunkt für das Verständnis aller Energieumsetzungen im lebendigen 
Organismus. Daß er in der Regel nicht mit genügender Klarheit 
hingestellt und angewendet wor den ist, liegt vielleicht an der Tatsache, 
daß er in gewissen Fällen auf den ersten Blick scheinbar eine Aus- 
nahme erleidet. Es ist zur Klarstellung dieser Verhältnisse nicht 
überflüssig, wenigstens kurz darauf einzugehen. 

Wenn wir die Energie, die bei einem chemischen Prozeß um- 
gesetzt wird, im Wärmemaß ausdrücken!), so haben wir Prozesse, bei 
denen Wärme frei wird, und Prozesse, bei denen Wärme verbraucht 
wird. Nach der Ausdrucksweise der „Thermochemie“ bezeichnen wir 
die Produktion von Wärme bei einem chemischen Prozeß als „posi- 
tive Wärmetönung“, den Verbrauch von Wärme dagegen als 
„negative Wärmetönung“. Nach unserer eben angestellten Be- 
trachtung sollten wir also erwarten, daß alle synthetischen Prozesse, 
d. h. alle Prozesse, bei denen sich Körper miteinander verbinden, 
unter positiver Wärmetönung verlaufen, denn es werden ja bei jeder 
Synthese Atome verbunden, und bei Verbindung von Atomen wird 
Energie frei; umgekehrt wäre zu erwarten, daß alle Spaltungsprozesse, 
d. h. alle Prozesse, bei denen verbundene Atome getrennt werden, mit 
negativer Warmetönung einhergehen. Das ist, wenn man die Begriffe 
Synthese und Spaltung in ihrer reinen Bedeutung anwendet, auch 
immer der Fall. Dennoch scheint es auf den ersten Blick gewisse 
Ausnahmen von dieser Regel zu geben. Es sind nämlich einerseits 
einige Synthesen in der Chemie bekannt, die wie z. B. die Synthese 
von Jodwasserstoff, mit Wärmeverbrauch verbunden sind. andererseits 
gibt es viele Spaltungen, namentlich komplizierterer Verbindungen, 
wie etwa des Nitroglyzerins oder anderer explosibler Stoffe, bei denen 
eine gewaltige Energieproduktion stattfindet. Das sind unbestreitbare 
Tatsachen. Allein, analysieren wir die Einzelheiten bei diesen Vor- 
gängen etwas genauer, so klärt sich das scheinbare Paradoxon ohne 
weiteres auf und bestätigt vielmehr das Gesetz. Es liegt nämlich auf 
der Hand, daß, soweit nicht entweder freie Atome untereinander oder 
aber ganze Moleküle ohne Umlagerung ihrer Atome zu einer Ver- 
bindung zusammentreten oder aus einer Verbindung als präformierte 
Gruppen abgespalten werden, jeder Synthese eine Spaltung der aktiven 
Moleküle in ihre Atome vorhergehen und jeder Spaltung eine Synthese 
der freigewordenen Atome zu neuen Molekülen folgen muß. In diesen 
Fällen verläuft also keine Synthese ohne vorhergehende Spaltung, und 
keine Spaltung ohne nachfolgende Synthese. Hiernach leuchtet es 
ein, daß unter Umständen bei einer Synthese eine negative Wärme- 
tönung bestehen kann, wenn nämlich, wie im Jodmolekül, die Jodatome 
oder im Wasserstoffmolekül die Wasserstoffatome zueinander größere 
Affinität haben als die Jodatome zu den Wasserstoffatomen. Dann 
wird mehr Energie verbraucht, um die Atome des Jodmoleküls und 
die Atome des Wasserstoffmoleküls voneinander zu spalten, als frei 
wird, wenn die Jod- und Wasserstoffatome sich zu einem Jodwasser- 


1) Um ein Mißverständnis zu verhüten, soll ausdrücklich betont werden, daß 
die Wärme bei dieser Betrachtung nicht etwa als einzige Energieform gelten soll, 
die bei der chemischen Reaktion nach außen hin frei wird, sondern als Energieform, 
die als Maß dienen kann. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 17 


258 Drittes Kapitel. 


stoffmolekül vereinigen, und da ja bei jedem kalorimetrischen Ex- 
periment nur der Enderfolg zur Beobachtung gelangt, nie die Zwischen- 
prozesse, so erklärt es sich, weshalb am Ende der Reaktion sich ein 
Wärmeverbrauch, eine negative Wärmetönung herausstellen muß. Das 
Umgekehrte ist bei den Spaltungsvorgängen mit positiver Wärmetönung 
der Fall. Das Nitroglyzerin (Salpetersäure-Triglyzerid) explodiert 
bekanntlich bei Erschütterungen unter ungeheurer Energieentwicklung, 
indem es in Wasser, Kohlensäure, Sauerstoff und Stickstoff zerfällt. 
Diese Zerfallsprodukte sind aber strukturchemisch nicht im Nitro- 
elyzerinmolekül präformiert, sondern gehen erst durch synthetische 
Umlagerung der Atome aus demselben hervor. Da die Atome des 
Wassers, der Kohlensäure, des Sauerstoffs und des Stickstoffs in dieser 
Anordnung aber viel größere Affinitäten zueinander haben als in der 
Lagerung, die sie im Nitroglyzerinmolekül hatten, so genügt eine 
kleine Energiemenge, um den Zerfall des Nitroglyzerinmoleküls 
herbeizuführen, während aus den Umlagerungssynthesen eine außer- 
ordentlich große Energiemenge frei wird. Daher erhalten wir als 
Endresultat eine positive Wärmetönung. Also ebensowenig, wie streng 
genommen bei der Jodwasserstoftsynthese der Wärmeverbrauch auf 
Rechnung der Synthese zu setzen ist, ebensowenig stammt in Wirk- 
lichkeit die Energieproduktion bei der Dynamitexplosion aus der 
Spaltung des Nitroglyzerinmoleküls. Es ist notwendig, daß man sich 
diese Tatsache einmal klar gemacht hat. Da aber nun allgemein, 
wenn von einer Synthese gesprochen wird, die vorhergehende Spaltung, 
und wenn von einer Spaltung gesprochen wird, die nachfolgende 
Synthese unberücksichtigt gelassen wird, so ist es genauer, das Grund- 
gesetz des Energiewechsels bei chemischen Prozessen in folgender 
Form auszusprechen: Werden bei einem chemischen Prozeß 
stärkere Affinitäten gebunden als getrennt, so wird 
aktuelle Energie frei; werden dagegen stärkere 
Affinitäten getrennt als gebunden, so verläuft der 
Prozeß mit Energieverbrauch. 


2. Die Zufuhr von chemischer Energie in den 
Organismus. 


Nach den obigen Betrachtungen ist es klar, daß chemische Energie 
in den Organismus nur eingeführt werden kann, wenn die Nahrungs- 
stoffe Affinitäten enthalten, die zu binden im Organismus Gelegenheit 
geboten wird. Es müssen also Stoffe in den Körper eingeführt werden, 
die chemische Umsetzungen mit positiver Wärmetönung erfahren. 
Das geschieht in der Tat auch auf die zweierlei Weise, die wir eben 
kennen lernten, nämlich einerseits, indem einfache Stoffe mit starken 
Affinitäten eingeführt werden, die sich leicht mit anderen Stoffen unter 
positiver Wärmetönung verbinden, und zweitens, indem zusammen- 
gesetzte Verbindungen aufgenommen werden, die leicht spaltbar sind 
und wie die explosiblen Körper unter Umlagerung der Atome in ein- 
fachere Verbindungen mit fester Bindung der Atome zerfallen. 

Starke Affinitäten gelangen vor allem mit dem Sauerstoff in den 
Körper, und es ist ja allgemein bekannt, daß bei der Vereinigung des 
Sauerstoffs mit anderen Stoffen, d. h. bei der Oxydation oder Ver- 
brennung eine große Menge von Energie frei wird. Die Oxydations- 
prozesse spielen aber im Leben fast aller Organismen eine überaus 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 959 


wichtige Rolle, und es ist also, wie wir schon sahen, der Vergleich 
des Lebens mit dem Feuer ein durchaus glücklicher gewesen. 

Komplexe Verbindungen mit lockerer Bindung der Atome, die 
zur Umsetzung in einfachere Stoffe mit festen Atombindungen neigen, 
gelangen beim Tier mit der organischen Nahrung in großer Menge 
in den Organismus. Es sind dies Stoffe aus den Gruppen der Ei- 
weißkörper, Fette und Kohlehydrate. Alle diese Stoffe unterliegen im 
Tierkörper umfangreichen Umformungen, aus denen zunächst einmal 
in der Assimilationsphase des Stoffwechsels die spezifischen komplexen 
Verbindungen der lebendigen Substanz aufgebaut werden, die zum 
Teil noch labiler sind als die eingeführten organischen Nahrungsstoffe 
an sich. Die Prozesse der Assimilationsphase des Stoff- 
wechsels werden daher im ganzenmit Energieaufnahme 
und Energieaufspeicherung in potentieller Form ver- 
bunden sein. Beim Tier ist aber der Weg von den aufgenommenen 
Nahrungsstoffen bis zur Bildung der spezifischen Verbindungen, welche 
die lebendige Substanz aufbauen, verhältnismäßig kurz, da das Tier 
schon fertige organische Nahrung in den genannten Verbindungen 
aufnimmt. Bei der Pflanze dagegen ist der Weg viel länger. Da 
die Pflanze als Nahrung nur die einfachsten anorganischen Ver- 
bindungen benutzt, wie Kohlensäure, Wasser, Salpeter etc., die 
wenig oder garkeinen Energiegehalt haben und da andererseits die 
Aufbauprozesse der Assimilationsphase im ganzen mit einem Energie- 
verbrauch verknüpft sind, so muß für die Pflanze eine andere 
Energiequelle zur Verfügung stehen, aus der erst durch Energieumsatz 
die chemische potentielle Energie gewonnen wird, die in den kom- 
plexen Verbindungen, welche die lebendige Substanz zusammensetzen, 
aufgespeichert ist. Wir werden gleich sehen, welche Energiequelle 
das ist. 

In der Dissimilationsphase des Stoffwechsels zerfallen die kom- 
plexen Verbindungen der lebendigen Substanz schließlich, und zwar 
zum großen Teil durch oxydative Aufspaltung mit Hilfe des aufge- 
nommenen Sauerstoffs, zum Teil auch durch enzymatische und andere 
Spaltungsvorgänge in einfache Verbindungen mit fester Bindung der 
Atome, wie Kohlensäure, Wasser und einfache stickstoffhaltige Stoffe, 
also in die gleichen Verbindungen, aus denen in der grünen Pflanze 
diekomplexen Verbindungen der lebendigen Substanz aufgebaut worden 
sind. Wie der Aufbau von lebendiger Substanz aus diesen einfachen 
Stoffen mit Energieaufnahme, d. h. mit Energieaufspeicherung ver- 
bunden war, so ist der Zerfall von lebendiger Substanz in diese ein- 
fachen Verbindungen natürlich mit Energieproduktion, d. h. mit Energie- 
abgabe verknüpft. Die Dissimilationsprozesse gehen also 
im ganzen mit Energieentfaltung nach außen einher. 
In ihnen liegt die Quelle für die mannigfaltigen Leistungen der leben- 
digen Substanz. 

Wie beträchtlich aber die Energiemengen sind, die beim Tier 
mit der organischen Nahrung in Form von potentieller chemischer 
Energie aufgenommen werden, das geht aus den Wärmemengen hervor, 
die bei der Oxydation dieser Stoffe, sei es im Tierkörper, sei es im 
Kalorimeter frei werden. So beträgt z. B. die Verbrennungswärme 
für 1 g trocknen Eiweißes 4,998, also rund 5,000 Kilogrammkalorien, 
für 1 g Rohrzucker 3,348 Kilogrammkalorien und für 1 g Butterfett 
7,264 Kilogrammkalorien. Danach gewinnt man einen Begriff davon, 

17* 


260 Drittes Kapitel. 


wie große Energiemengen z. B. beim Menschen täglich in den Körper 
eingeführt werden, wenn man etwa das von VoIT angegebene Kostmaß 
zugrunde legt, das für einen mittelgroßen Arbeiter 118 g Eiweiß, 
500 & Kohlehydrate und 56 g Fett beträgt. 


3... Die Zufuhr von Licht: 


Wenn wir sagen: Die Hauptmasse aller in den Organismus ein- 
geführten Energie gelangt als chemische Energie in den Körper, so 
ist dieser Satz für die tierischen Organismen ohne Einschränkung 
gültig, für die pflanzlichen bedarf er indessen einer Korrektur. Zwar 
ist auch in der Pflanze die potentielle Energie, auf deren Kosten 
ihre Leistungen gehen, überwiegend chemische Energie, aber der 
größte Teil derselben wird nicht sogleich als frei verfügbare Energie, 
wie sie etwa der Sauerstoff besitzt, in den Körper eingeführt, sondern 
es ist erst die Zufuhr einer anderen Energieform notwendig, um ver- 
fügbare chemische Energie zu schaften. Wir wissen, daß zur Synthese 
des ersten Assimilationsprodukts Kohlensäure und Wasser erforderlich 
sind). Kohlensäure und Wasser sind aber Moleküle, die als solche 
gar keinen chemischen Energiewert besitzen, weil ihre Atome in dieser 
Verbindung durch sehr starke Affinitäten aneinander gekoppelt sind. 
Um sie daher frei und für neue Leistungen verfügbar zu machen, 
müssen diese Moleküle erst gespalten werden, und dazu ist Energie- 
zufuhr nötig. Die Energie, welche diese Spaltung vollzieht, ist im 
Verein mit der chemischen Energie der lebendigen Pflanzensubstanz 
selbst das Licht. Ohne Licht ist daher kein Leben der Pflanze 
möglich, und da ohne Pflanzenleben kein Tierleben existieren kann, 
so kann man sagen, daß ohne Licht überhaupt kein Leben bestehen 
würde. Wenn also auch das Licht direkt nur in der Pflanze als 
Energiequelle eine wesentliche Rolle spielt, so ist es doch eine 
Energieform, die für die Erhaltung des Lebens auf der Erdoberfläche 
ebenso unentbehrlich ist wie die chemische Energie der Nahrung. 

Der Ort, wo in der Pflanze das Licht die Spaltung der Kohlen- 
säure bewirkt, liegt in den grünen Teilen des Pflanzenkörpers, also 
vor allem in den Blättern. Man überzeugt sich davon am besten 
durch den auf p. 190 beschriebenen Assimilationsversuch. Dabei zeigt 
sich, daß für die Beteiligung der Lichtstrahlen an der Kohlensäure- 
spaltung in den grünen Pflanzenzellen zwei Momente ausschlaggebend 
sind, einerseits die Intensität und andererseits die Wellenlänge der 
Strahlen. Die Wirksamkeit des Lichtes nimmt mit der Intensität 
desselben zu, so daß in hellerem Licht mehr Kohlensäure gespalten 
wird als in weniger hellem. Ferner sind bei gleicher Intensität die 
Strahlen des roten Lichtes (nicht wie die Botaniker früher annahmen, 
die des gelben) am wirksamsten. ENGELMANN?) hat durch eine 
mikroskopische Methode, die auf der Wirkung des bei der Kohlen- 
säurespaltung frei werdenden Sauerstoffs auf Bakterien beruht, in 


1) Vergl. p. 1891. 

2) TH. W. ENGELMANN: „Neue Methode zur Untersuchung der Sauerstoff- 
ausscheidung pflanzlicher und tierischer Organismen“. In PFLÜGERS Arch. f. d. 
ges. Physiol., Bd. 25, 1881. — Derselbe: „Die Erscheinungsweise der Sauerstoff- 
ausscheidung chromophyllhaltiger Zellen im Licht bei Anwendung der Bakterien- 
methode“. In ÖOnderz. physiol. Laborat. Utrecht, IV. Reeks, III. Deel, 1895. (Hier 
sind auch die anderen einschlägigen Arbeiten ENGELMANNs angeführt.) 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 261 


einer ganzen Reihe von Arbeiten diese Tatsache über allen Zweifel 
erhoben. Bei den Untersuchungen ENGELMANNS hat sich gleichzeitig 
die Ansicht bestätigt, daß die Kohlensäurespaltung in der grünen 
Pflanzenzelle nur in den Chlorophylikörpern derselben stattfindet, 
und schließlich hat sich herausgestellt, daß die Kohlensäurespaltung 
sofort mit Einwirkung des Lichts beeinnt, um bei Verdunklung auch 
augenblicklich wieder aufzuhören. Die Abhängiekeit der kohlensäure- 
spaltenden Tätigkeit der Chlorophylikörper vom Licht ist also eine 
außerordentlich enge. 


4. Die Zufuhr von Wärme. 


Die Wärme endlich, die teils als strahlende, teils als zugeleitete 
Wärme von außen her in den lebendigen Organismus hineingelangt, 
spielt ähnlich wie das Licht eine Rolle bei den chemischen Um- 
setzungen in der lebendigen Substanz, und da wir wissen, daß mit 
zunehmender Temperatur die Zersetzbarkeit aller chemischen Ver- 
bindungen zunimmt, so können wir sagen, daß auch die zugeführte 
Wärme vor allem bei Spaltungsprozessen in der lebendigen Substanz 
beteiligt ist. Die Rolle der Wärme als Energiequelle ist besonders 
deutlich zu erkennen bei den sogenannten Kaltblütern, die man 
richtiger als „wechselwarme (poikilotherme) Tiere“ bezeichnet hat, 
da sie im Gegensatz zu den sogenannten Warmblütern oder „gleich- 
warmen (homoiothermen) Tieren“, die eine stets Konstante Körper- 
temperatur haben, ihre Körpertemperatur mit der Temperatur der 
Umgebung fortwährend wechseln, so daß sie bei hoher Außen- 
temperatur mitunter eine Körpertemperatur haben können, die der 
Temperatur der gleichwarmen Tiere gleichkommt. Diese wechsel- 
warmen oder poikilothermen Tiere, wie z. B. die Insekten, Reptilien ete., 
sind bei hoher Temperatur des Mediums, in dem sie leben, äußerst 
lebhaft, bewegen sich viel und zeigen überhaupt eine intensive Tätig- 
keit. Mit abnehmender Temperatur nimmt dagegen auch die Leb- 
haftigkeit ihrer Bewegungen ab, und bei 0° bemerkt man in vielen 
Fällen kaum noch eine Lebenstätigkeit in ihnen: der Energieumsatz 
ist fast sistiert. „Wohin man blickt in das Reich der lebendigen 
Organismen“, sagt PFLÜGER!), „sieht man, wie die. Intensität der 
Lebensvorgänge, also die Zersetzung, der Temperatur proportional 
wächst. Betrachte ich die lebhafte, bewegliche, flinke Eidechse im 
Sommer, und wie sie, wenn man sie einer Temperatur unter 0° aus- 
setzt, allmählich ruhig wird und in Torpor versunken einem Schein- 
toten gleicht, und frage ich mich, was die Ursache sei, daß das Tier 
in der Wärme wieder so aktiv wird, so sagt mir der Augenschein: 
weil ihren Organen Wärme zugeführt worden ist, die die Atome der 
Molekeln in Schwingungen versetzt und ihre Dissoziation erzeugt.“ 
Die zugeführte Wärme dient also auf diese Weise direkt als eine 
Energiequelle für die Leistungen des Kaltblüterorganismus. Für den 
Warmblüterkörper kommt die Wärme als Energiequelle kaum in 
Betracht. Dagegen spielt sie für den Pflanzenkörper wieder eine 
ebenso große Rolle wie für den Kaltblüter, denn Pflanzen keimen und 
wachsen nur, wenn ihnen von außen eine gewisse Menge Wärme zu- 


1) PFLÜGER: „Ueber die physiologische Verbrennung in den lebendigen Orga- 
nismen“. In PFLÜGERs Arch., Bd. 10, 1875. 


262 Drittes Kapitel. 


geführt wird. Unterhalb einer gewissen Temperatur sinkt das Energie- 
getriebe im Pflanzenkörper auf Null. 

Damit sind aber die Energiequellen des Organismus erschöpft. 
Die anderen Energieformen haben als Energiequellen für die Leistungen 
des lebendigen Organismus kaum eine Bedeutung. 


C. Die Energieproduktion des Organismus. 


Die vielverschlungenen Wege zu übersehen, welche die einge- 
führte Energie bei ihren mannigfaltigen Umformungen im lebendigen 
Körper einschlägt, ist zurzeit noch vollständig unmöglich. Es ist 
noch kaum der Anfang gemacht worden, die Umsetzungen zu er- 
forschen, welche die eingeführte Energie unter den verschiedenen 
Bedingungen erfährt, die sie in der lebendigen Substanz findet. Hier 
bedarf es erst einer langen Reihe eingehender Spezialuntersuchungen, 
vor allem einer tiefergehenden Erkenntnis der Stoffwechselvorgänge, 
ehe wir uns ein übersichtliches Bild von dem Getriebe des Energie- 
umsatzes im Organismus machen können. Gerade das Gebiet der 
physiologischen Energetik bietet noch reichliche und äußerst lohnende 
Probleme für die Zukunft, die bisher kaum beachtet worden sind. 
Was wir erst wieder mit Sicherheit kennen, das sind die Endglieder 
der Reihe von Umwandlungen, welche die eingeführte Energie auf 
ihrem Wege durch den Körper erfahren hat, das sind die äußeren 
Leistungen des lebendigen Organismus. 

Die nach außenhin gehende Energieentwicklung, vor allem die 
Entwicklung mechanischer Energie, wie sie sich in den Bewegungen 
des lebendigen Körpers äußert, ist von allen Lebensäußerungen un- 
zweifelhaft die augenfälligste, sie ist geradezu für den unbefangenen 
Beobachter mehr oder weniger das erste Kriterium des Lebens, und 
es mag damit zusammenhängen, daß die Physiologie von jeher mit 
Vorliebe die Bewegungsvorgänge zum Objekt ihrer Forschungen ge- 
macht hat. Weniger in die Augen fallend, weil entweder nur wenig 
verbreitet oder schwer zu beobachten, ist die Produktion anderer 
Energieformen von seiten der lebendigen Substanz, wie des Lichtes, 
der Wärme und der Elektrizität. 


1. Die Produktion mechanischer Energie. 


Alle lebendige Substanz bewegt sich, d. h. die einzelnen Punkte 
‘ihres materiellen Systems verändern ihre Lage im Raum. Daraus 
resultiert je nach den speziellen Bedingungen entweder eine Ver- 
schiebung der einzelnen Teilchen bei gleichbleibender äußerer Form 
oder eine Veränderung der äußeren Form oder eine Ortsveränderung 
des Ganzen (Lokomotion) oder schließlich mehreres gleichzeitig. 
Wenn aber zwar die Bewegung an sich eine allgemeine Lebens- 
äußerung ist, so zeigt doch nicht jede Form der lebendigen Substanz 
die gleiche Art der Bewegung. Die Mannigfaltigkeit der Bewegungs- 
modi, die sich an den verschiedenen Organismen beobachten lassen, 
ist sehr groß. Dennoch lassen sich alle Bewegungsinodi nach der 
Art ihres Zustandekommens in einige wenige große Gruppen ein- 
reihen, von denen wieder nur einzelne durch ihre weite Verbreitung 
eine hervorragende Bedeutung besitzen. Da die Bewegung der 
lebendigen Substanz ihre augenfälligste Lebensäußerung ist und das 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 263 


Interesse daher am meisten auf sich lenkt, wird es gerechtfertigt 
sein, wenn wir uns mit den einzelnen Formen der Bewegung etwas 
eingehender beschäftigen. 
Es ist zunächst zweckmäßig, die verschiedenen Bewegungsmodi 
übersichtlich zu unterscheiden: 
a) Passive Bewegungen, 
b) Bewegungen dur ch Quellung der Zellwände, 
€) Beweg ungen durch Veränderung des Zelltur. gors, 
d) Beweg ungen durch Veränderung des spezifischen 
Gewichts der Zelle, 
e) Bewegungen durch Sekretion von seiten der 
Zelle, 
f) Bewegungen durch Wachstum, 
g) Bewegungen durch Kontraktion und Expansion 
des Zellkörpers: 
Amöboide bewegung, 
Muskelbewegung, 
Flimmerbewegung. 


a) Passive Bewegungen. 


Bei den passiven Bewegungen liegt die Energiequelle der Be- 
wegung außerhalb des bewegten Systems. Die passiven Bewegungen 
in der lebendigen Substanz sind also nicht Lebensäußerungen der 
bewegten Teile selbst, sondern Ausdruck von Lebensäußerungen in 
ihrer Umgebung. Die Bewegung der roten Blutkörperchen, die 
Strömung der Blutflüssigkeit in den Blutgefäßen des mensch- 
lichen Körpers ist eine passive, denn die Blutkörperchen und die 
Blutflüssigkeit besitzen keine Eigenbewegung, sondern werden ledig- 
lich passiv durch die Tätigkeit des Herzens, das wie eine Saug- und 
Druckpumpe in dem mit Blut gefüllten Röhrensystem des Gefäß- 
baumes wirkt, getrieben. Man kann diese Strömung des Blutes in 
den feinen Kapillargefäßen unter dem Mikroskop sehr schön beob- 
achten, wenn man einen durch das indianische Pfeilgift „Curare“ 
gelähmten Frosch auf eine Korkplatte bringt und über einer Oeffnung 
in derselben mit Nadeln die Schwimmhaut zwischen den Zehen der 
hinteren Extremität ausspannt. Dann gewinnt man unter dem Mikro- 
skop ein Bild, das jeden Beschauer mit Interesse erfüllt. Man sieht 
das weitverzweigte Netz des Kapillargefäßsystems, in dem das Blut 
mit seinen gelb erscheinenden Blutkörperchen so langsam fließt, daß 
man jedes einzelne Blutkörperchen bequem verfolgen kann, wie es 
sich in der klaren Blutflüssigkeit durch die feinen Kanäle und Um- 
biegungsstellen hindurchwindet (Fig. 99). Noch günstigere Objekte 
sind die Gefäße der gefüllten Harnblase des Frosches ) 

Schon in der einzelnen Zelle finden wir solche passiven Be- 
wegungen. Die feinen Körnchen, die im Protoplasma der nackten 
Rhizopodenzellen eingebettet liegen, zeigen besonders auf den langen, 
fadenförmigen Pseudopodien der Meeresrhizopoden eine strömende 
Bewegung, die sogenannte „Körnchenströmung“, die einen ähn- 


1) Ueber die technischen Kunstgriffe und Methoden zu diesen und anderen 
hysiologischen Experimenten siehe MAx VERWORN: „Physiologisches Praktikum“, 
ena 1907. 


264 Drittes Kapitel. 


lich fesselnden Anblick gewährt wie die Strömung des Blutes in den 
Kapillargefäßen, und nur viel langsamer erfolgt. Wie die Spazier- 
gänger auf einer Straße oder wie die Ameisen auf ihren langen, 
selbstangelegten Wegen ziehen die Körnchen dahin, bald in zentri- 
fugaler, bald in zentripetaler Richtung, bald stillstehend, bald um- 
kehrend, bald weiter fortschreitend. Diese Körnchenströmung kommt 
nicht zustande durch aktives Vorwärtsrücken der Körnchen selbst, 
sondern durch passives Mit- 
geschlepptwerden von seiten der 
flüssigen protoplasmatischen 
Grundsubstanz, in der sie ein- 
gebettet liegen, und die selbst 
stets in aktiv fließender Be- 
$ 3,  wegung begriffen ist. 
SS Eine ebenfalls sehr inter- 
BERN N essante Form der passiven Be- 
“>  wegungen, die in der lebendigen 
Zelle vorkommen, ist die so- 
genannte BRownsche Mole- 
kularbewegung. Im Süß- 
wasser lebt eine kleine, ein- 
zellige grüne Alge von zierlicher 
Mondsichelform, das Closte- 
rium (Fig. 1007). Diese Alge 
Fig. 99. Kapillarkreislauf in der hat in ihrem Protoplasma an 
EENSEEN N rosches. Aus peiden Enden des sichelförmigen 
ro Körpers je eine Flüssigkeits 
vakuole, in welcher in der 
Regel einzelne feine Körnchen liegen, die Brownsche Bewegung 
zeiren. Die Körnchen sind nämlich, wie man bei stärkerer Ver- 
erößerung sieht, in einem fortwährenden feinen Zittertanz begriffen, 
aber ohne große Ortsbewegungen auszuführen. Der Tanz geht uner- 
müdlich fort und findet nie ein Ende. Das ist ein lebendiges Ob- 
jekt, an dem diese eigentümliche Bewegung zu sehen ist. Viel öfter 
beobachtet man sie aber in abgestorbenen Zellen, und lange bekannt 
ist sie in den sogenannten Speichelkörperchen des Mundspeichels, 
die weiter nichts sind als abgestorbene Leukocyten (weiße Blut- 
körperchen). Diese toten Leukocyten sind durch Wasseraufnahme 
zur Kugelform aufgequollen und besitzen einen Zellkern, den ein 
körniges Protoplasma umgibt (Fig. 100 IT). Die Körnchen dieses auf- 
gequollenen Protoplasmas zeigen bei starker Vergrößerung deutlich 
Molekularbewegung. Daß die Brownsche Molekularbewegung keine 
ausschließlich im lebendigen Organismus vorkommende Bewegungs- 
form ist, geht übrigens aus der Tatsache hervor, daß alle leichten 
mikroskopischen Körnchen irgendwelcher Art, wenn sie in Wasser 
oder einer anderen leicht beweglichen Flüssigkeit suspendiert sind, 
diese seltsame Bewegung zeigen. Eines der schönsten leblosen 
Objekte, die im Organismus vorkommen, sind in dieser Hinsicht die 
feinen Kriställchen (Fig. 100 //I) aus den Kalksäckchen, welche in 
der Leibeshöhle der Frösche zu beiden Seiten der Wirbelsäule zwischen 
je zwei Wirbelfortsätzen liegen. Bringt man etwas von ihrer weißen 
Substanz in einen Tropfen Wasser und betrachtet man diesen unter 
einem Deckglas mit dem Mikroskop bei starker Vergrößerung, so hat 


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Von den elementaren Lebensäußerungen. 265 


man, besonders an den kleineren Kriställchen, den wunderbaren An- 
blick des rastlosen Zittertanzes lebloser Kristalle in anmutigster 
Form). Als der englische Botaniker BROwn im Jahre 1827 solche 
eigentümliche Bewegungen in Pflanzenzellen entdeckt hatte, glaubte 
man, darin eine aktive Bewegung der feinen Körnchen selbst erblicken 
zu müssen, die aus den Schwingungen ihrer Moleküle resultierte, und 
nannte sie deshalb „Molekularbewegung“. Allein nach unseren heutigen 
Anschauungen ist diese Auffassung als unhaltbar fallen gelassen worden, 
und man war lange Zeit im unklaren über die Deutung dieser rätsel- 
haften Bewegung, bis 1863 WIENER?) und bald darauf Exner ihre 
physikalischen Bedingungen sehr sorgfältig studierten und eine Er- 
klärung dafür fanden, die mit unseren jetzigen Auffassungen von 
dem molekularen Zustande der Flüssigkeiten im besten Einklang 
steht. Ja, das Verhalten der Moleküle einer Flüssigkeit fordert 
sogar geradezu derartige Bewegungsvorgänge von kleinen leichten 


I uf III 


Fig. 100. Brownsche Molekularbewegung. I/Closterium, nach STRAS- 
BURGER. In den an beiden Enden befindlichen Vakuolen K des sichelförmigen Zell- 
körpers sind zahlreiche Körnchen in lebhafter Molekularbewegung. // Sogenanntes 
Speichelkörperchen, ein abgestorbener und kugelig zusammengezogener Leukoeyt 
aus dem Speichel des Menschen, in dessen gequollenem Inhalt die Körnchen in tanzender 
Bewegung begriffen sind. I/II Kriställchen aus den Kalksäcken des Frosches. 


Partikelchen, die in ihr suspendiert sind. Bekanntlich stellen wir uns 
vor, daß die Moleküle in einer Flüssigkeit in fortwährender Bewegung 
sind und durcheinanderwimmeln, indem sie aneinanderprallen, sich 
abstoßen, nach anderer Richtung sich bewegen, wieder anstoßen etc. 
Diese Bewegung der Moleküle können wir selbst mit den stärksten 
Vergrößerungen nicht sehen, denn die Flüssigkeiten erscheinen uns 
homogen, weil ihre Moleküle zu klein sind, um selbst mikroskopisch 
wahrgenommen werden zu können. Dagegen können wir den Erfolg 
ihrer Bewegungen an kleinen, leichten Körnchen erkennen, die in 
der Flüssigkeit schweben, und die, wenn die Moleküle die angegebene 
Bewegungsart besitzen, von ihnen fortwährend gestoßen werden müssen, 
so daß sie bei ihrer leichten Beweglichkeit in ein zitterndes Tanzen 
geraten. Die sogenannte Brownsche Molekularbewegung kleiner 


1) Vergl. p. 5. 
2) WIENER: „Erklärung des atomistischen Wesens des tropfbar-flüssigen Körper- 
zustandes“ etc. In POGGENDORFFS Annalen, Bd. 118, 1863. 


266 Drittes Kapitel. 


Körnchen ist also eine rein passive Bewegung, die hervorgebracht 
wird durch die fortwährenden kleinen Stöße, welche die anprallenden 
Flüssigkeitsmoleküle auf sie ausüben. Einen treffenden Beweis für 
die Richtigkeit dieser Auffassung liefert die Tatsache, daß die BRowN- 
sche Bewegung mit zunehmender Temperatur der Flüssigkeit an 
Intensität gewinnt. Das war vorauszusagen, da wir wissen, daß die 
Bewegung der Moleküle einer Flüssigkeit um so intensiver wird, je 
mehr die Temperatur steigt, bis sie schließlich so mächtig wird, daß 
die einzelnen Moleküle heftig auseinanderstieben, d. h. bis die Flüssig- 
keit verdampft. 


b) Bewegungen durch Quellung der Zellwände. 


In den Bewegungen, welche durch Quellung der Zellwände zu- 
stande kommen, haben wir eine Bewegungsform, welche uns hinüber- 
führt von den passiven Bewegungen zu allen folgenden, die nur auf 
Energieentfaltung in dem bewegten System selbst beruhen. Bekannt- 


Fig. 101. Storchschnabelsamen (Erodium eicutarium), a in getrocknetem, 
b in gequollenem Zustande. 


lich kommt eine Quellung dadurch zustande, daß sich zwischen die 
Moleküle eines trockenen, quellbaren Körpers, der in eine feuchte 
Umgebung gebracht wird, Wassermoleküle lagern, die durch Mole- 
kularattraktion von den Molekülen des Körpers so stark angezogen 
werden, daß sie seine Moleküle selbst mit großer Kraft auseinander- 
drängen, wodurch das Volumen des Körpers bedeutend vergrößert 
wird. Kommt der gequollene Körper wieder in wasserfreie Umgebung, 
etwa in trockene warme Luft, so gibt er allmählich wieder sein 
Quellungswasser ab, vermindert im selben Maße sein Volumen und 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 267 


schrumpft ein, um bei neuer Anfeuchtung von neuem zu quellen. Die 
Quellbarkeit ist besonders bei organischen Produkten des Stoffwechsels 
der Pflanzen verbreitet, vor allem bei den Zellulosewänden der Pflanzen- 
zellen. Sie ist durchaus nicht an das Leben der Pflanzenzelle ge- 
bunden, sondern besteht an den Zellulosegebilden der toten Zellen 
unbegrenzt lange fort in derselben Weise wie an den Zellulosewänden 
der lebendigen Zellen. Damit eine einseitig gerichtete Bewegung durch 
die Volumenzunahme bei der Quellung oder durch die Volumenabnahme 
beim Austrocknen an irgendeinem quellbaren Objekt, etwa einem 
Blattstiel oder einer Membran, zustande kommen kann, müssen die 
einzelnen Seiten derselben verschieden quellbar sein, es muß die eine 
Seite stark quellen, während die andere nur schwach quillt oder gar 
nicht. Wären alle Teile gleich stark quellbar, dann würde nur eine 
gleichmäßige Vergrößerung nach allen Seiten eintreten. Quillt da- 
gegen bei einem langgestreckten Gebilde eine Seite stärker als die 
ihr gegenüberliegende, so dehnt sich die erstere aus, während die 
letztere kürzer bleibt, und die Folge ist eine Biegung des ganzen 
Gebildes, die, je nachdem die Quellung schnell oder langsam eintritt, 
plötzlich oder allmählich erfolgt. 

Charakteristische Ob- 
jekte für die Beobachtung 
der Quellungsbewegungen 
sind die bekannten, neuer- 
dings häufig aus den ameri- 
kanischen Wüsten nach 
Europa kommenden „Auf- 
erstehungspflanzen“ (Sela- 
ginella lepidophylla), 
die in der Trockenheit ihre 
Blattstiele faustartig zZu- 
sammenlegen, angefeuchtet 
sie wieder handtellerartig 
nach außen biegen, indem Fig. 1022. Spore eines Schachtelhalms. 
die Blattstiele auf ihrer a Die Elaterenbänder sind in feuchtem Zustande um 


Innenseite stark quellen. die Sporenzelle herumgelegt; 5b die Elaterenbänder 
Ganz ebenso verhalten sich sind in trockenem Zustande auseinandergeschnellt. 


dieallbekannten „Rosen von 

Jericho“, die nichts anderes sind als die toten, ausgetrockneten 
Zweige einer in den arabischen Wüsten wachsenden Crucifere (Ana- 
statica). Das Ausbreiten der getrockneten Zweige, wenn man sie 
in Wasser steckt, hat beim Volke den Glauben hervorgerufen, dal 
die „Rose von Jericho“ zu neuem Leben wieder aufersteht, während 
es sich in Wirklichkeit nur um Quellungsbewegungen der toten 
Zweige handelt. Die Selaginella dagegen ist eine wirkliche „Auf- 
erstehungspflanze“, insofern sie, völlig eingetrocknet, jahrelang liegen 
kann, ohne ihre Lebensfähigkeit einzubüßen. Sehr anschaulich zeigen 
auch die Samen mancher Storchschnabelarten die Tatsachen der 
Quellungsbewegungen. Erodium cicutarium hat Samen, die mit 
einem langen, von Härchen besetzten Stiel versehen sind, der in der 
Trockenheit korkzieherförmig zu einer schönen Spirale aufgerollt ist 
(Fig. 101), angefeuchtet sich aber gerade streckt, indem sich eine 
Windung nach der anderen durch Quellung und Streckung der Innen- 
seite auseinanderrollt (Fig. 101 5). 


268 Drittes Kapitel. 


Sehr interessant und durch die Schnelligkeit ihres Verlaufs ge- 
radezu frappierend sind die Quellungsbewegungen der sogenannten 
„Elateren“ an den Sporen der Schachtelhalme. Die reifen Sporen der 
Schachtelhalme sind runde Zellen, die von einer Zellulosemembran 
umgeben sind. Diese Zellulosemembran ist durch zwei Risse, die 
in einer Spirale von oben nach unten um die ganze Kugel herum 
verlaufen, in zwei Zellulosebänder, die „Elateren“, gespalten (Fig. 102), 
die an einer Stelle im Aequator der Kugel untereinander und an der 
Spore selbst befestigt sind. Bringt man die Sporen etwas angefeuchtet 
unter das Mikroskop, so sind die beiden Elaterenbänder zu zwei 
parallelen Spiralen zusammengelegt und bilden eine geschlossene 
Kapsel um die Spore (Fig. 102«). Läßt man sie aber eintrocknen, so 
strecken sich die beiden Spiralen zu geraden Bändern aus (Fig. 1025), 
indem die äußere Seite der Bänder durch Wasserabgabe eintrocknet 
und sich verkürzt. Haucht man sie in diesem ausgetrockneten Zu- 
stande an, während man gleichzeitig durch das Mikroskop sieht, so 
beobachtet man, daß sie fast blitzschnell sich wieder zu Spiralen 
um die Spore zusammenlegen, indem sich die äußere Fläche durch 
Quellung ausdehnt. Im Moment, wo die Feuchtigkeit des Hauches 
verfliegt, breiten sich dann ebenso schnell die Bänder wieder aus 
und man kann den Versuch, wie alle Quellungsversuche, beliebig oft 
wiederholen. 

Die Quellungsbewegungen sind im Pflanzenreich ungemein weit 
verbreitet und spielen zum Teil eine große Rolle im Leben der Pflanze. 
Welche gewaltigen Energiewerte durch Quellung erzeugt werden, geht 
schon allein daraus hervor, daß z. B. mit quellenden$Holzkeilen große 
Steine gespalten werden können. 


e) Bewegungen durch VeränderungY;des Zellturgors. 


Mit den Bewegungen, die durch Veränderung des Zellturgors 
entstehen, treten wir in den Bereich derjenigen Bewegungsarten ein, 
die unbedingt das intakte Leben des Objekts voraussetzen, an dem 
sie auftreten. Mit dem Tode ihres Substrats erlöschen diese Be- 
wegungsformen. Auch die Turgeszenzbewegungen sind hauptsächlich 
im Pflanzenreich verbreitet. Erinnern wir uns daher zunächst, daß 
die Pflanzenzelle eine Zellulosekapsel vorstellt, die innen mit einer 
kontinuierlichen Protoplasmaschicht, dem Primordialschlauch, über- 
zogen ist, und ferner, daß der Primordialschlauch die Eigenschaften 
einer semipermeablen Membran besitzt und eine Flüssigkeit ein- 
schließt, die osmotisch wirksame Stoffe enthält, für die der Primordial- 
schlauch unter gewöhnlichen Verhältnissen nicht durchgängig ist. In- 
folge dieser Eigenschaften ist, wie wir sahen (vergl. p. 138), der 
Primordialschlauch durch Wasseraufnahme der Zelle von außen in 
den Zellsaft hinein gedehnt und mit ihm gleichzeitig die umgebende 
elastische Zellulosekapsel. Diese pralle Füllung der Zelle und 
Spannung der Zellwand, die durch die osmotischen Eigenschaften des 
Zellsaftes bedingt ist, repräsentiert bekanntlich den „Turgor“ der 
Zelle. 

Der Turgor der Zelle kann nun auf verschiedene Weisen verändert 
werden. Erstens nämlich kann, wie wir schon früher gesehen haben, 
das Mengenverhältnis der osmotisch wirksamen Stoffe innerhalb und 
außerhalb der Zelle sich ändern, indem die Konzentration außen oder 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 269 


innen gesteigert oder herabgesetzt wird. Die Folge muß nach unseren 
früheren Betrachtungen ein Steigen oder Sinken des Turgors der Zelle 
sein. Ferner aber kann der Turgor auch sich ändern, indem die Wand 
des Primordialschlauchs aus irgendeinem Grunde durchlässig wird für 
die gelösten Stoffe des Zellsafts. Dann muß ein Ausgleich der 
osmotischen Druckdifferenzen durch Diffusion der osmotisch wirk- 
samen Stoffe eintreten, und die Spannung, unter der die Zellwand 
stand, fällt weg. Schließlich aber wird auch eine Turgorveränderung 
eintreten, wenn die Spannung des Primordialschlauchs durch aktive 
Veränderungen seines Protoplasmas sinkt oder steigt. Kontrahiert 
sich z. B. das Protoplasma des Primordialschlauchs, so wird seine 
Kontraktion den ihr bisher entgegenwirkenden osmotischen Druck 


Fig. 103. Schema des Zellturgors einer Pflanzenzelle. % Zellmembran, 
p Primordialschlauch, %k Zellkern, ce Chlorophylikörper, s Zellsaft, e eindringende Salz- 
lösung. Bei A Zelle in voller Turgeszenz, der Primordialschlauch liegt der Zellmembran 
fest an. Bei B hat der Turgor infolge einwirkender Salzlösung abgenommen, die Zelle 
ist kleiner geworden, aber der Primordialschlauch liegt der Zellmembran noch an. Bei 
C ist der Turgor noch geringer geworden, der Primordialschlauch beginnt sich von der 
Zellhaut, die ihre geringste Größe erreicht hat, abzuheben. Bei D hat der Primordial- 
schlauch sich vollständig zusammengezogen, weil die osmotische Wirkung der von außen 
her einwirkenden Salzlösung e sehr hohe Werte erreicht hat. Nach DE VRIES. 


zum Teil oder ganz überwinden, und die Folge wird sein, daß ent- 
sprechend viel Wasser aus dem Zellsaft durch den Primordialschlauch 
nach außen hindurchgepreßt wird, ohne daß indessen die osmotisch 
wirksamen Stoffe mit hindurchtreten können. Läßt die Kontraktion 
des Primordialschlauchs wieder nach, so werden wieder mehr Wasser- 
moleküle von außen nach innen hineintreten, und der Turgor wird 
wieder größer werden. 

Gehen wir auf die Folge der Herabsetzung des Turgors ein, so 
muß diese in allen Fällen die gleiche sein: der Primordialschlauch, 
der vorher durch die Spannung von innen her stark ausgedehnt war, 
wird zusammensinken, und sein Umfang wird immer kleiner werden 
(Fig. 103). Was hier aber noch wichtiger ist, das ist das Kleiner- 
werden der ganzen Zelle bei Abnahme des Turgors, denn in demselben 
Maße wie die Spannung des Primordialschlauchs nachläßt, entspannt 
sich auch die elastische Zellulosehülle und nimmt infolge ihrer 


270 


Entspannungszustande entspricht (Fig. 103 5, C, D). 
SD 


Drittes Kapitel. 
Elastizität schließlich einen Umfang an, wie er ihrem vollkommenen 
rung des 


hier in Betracht kommen, findet nun 
Turgors 


Bei den Pflanzenbewegungen, die 
ausschließlich dadurch eine Verände- 


statt, 


daß der 


Fig. 104. Mimosa pudica. 


IT 
in gereiztem Zustande (= Nachtstellung). 


B 
II Nach DETMER. 


I Ganze Pflanze, A in Tagstellung, B in Nachtstellung. 
II A Ein Zweig in ungestörtem Zustande (= Tagstellung), B ein Zweig desselben Stengels 


Primordialschlauch bestimmter Zellen aus irgendeinem Grunde sich 


kontrahiert, in der Weise, daß Wasser aus der Zelle ausgepreßt 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 271 


4) 


wird, ein Vorgang, der nach einiger Zeit wieder aufhört, so daß 
der Turgor dann in demselben Maße, wie die Kontraktion nachläßt, 
von neuem steigt. So tritt also unter gewissen Umständen eine 
plötzliche Verminderung des Turgors und damit eine Verkleinerung 
der Zelle ein, und erst allmählich stellt sich der frühere Zustand 
wieder her. 

Damit, auf diesem Prinzip basierend, an einer Pflanze eine be- 
stimmt gerichtete Bewegung zustande kommen kann, müssen die 
Zellen, welche die Turgeszenzveränderungen erfahren, in bestimmter 
Weise angeordnet sein. Stellen wir uns vor, wir hätten schematisch 
zwei parallel aneinander gelagerte Reihen von Zellen, von denen die 
eine plötzlich den Turgor ihrer Zellen verringert, so daß die Zellen 
kleiner werden, während die Zellen der anderen Reihe ihren Turgor 
unverändert beibehalten, so ist die Folge, daß sich die erstere Reihe 
verkürzen muß. Dadurch kommt nach einfachen mechanischen Prin- 
zipien eine Krümmung zustande, die ihre Konkavität an der ver- 
kürzten Seite hat. Die andere Seite ist dabei passiv etwas gedehnt 
worden. Findet daher später wieder eine allmähliche Steigerung des 
Turgors und eine Wiederverlängerung der Zellen auf der verkürzten 
Seite statt, so wird die Elastizität der andern Seite die Wiederstreckung 
wirksam mit unterstützen. 

Solche Turgeszenzverminderung tritt nun bei vielen Pflanzen, so- 
wohl spontan als auch durch Erschütterungen etc. hervorgerufen, an 
bestimmten Zelleruppen oft sehr plötzlich ein, und die Folge davon 
ist eine plötzliche Bewegung gewisser Pflanzenteile. Dabei ist in den 
meisten Fällen die Anordnung und Gestalt der Zellen, die durch 
Veränderung ihres Turgors die Bewegung hervorrufen, eine sehr 
komplizierte. Es sind in der Regel an der Basis der beweglichen 
Blätter oder Blattstiele kleine Knötchen oder „Polster“ entwickelt, 
deren Zellen ihren Turgor sehr schnell herabsetzen können. Eins der 
bekanntesten Beispiele dieser Art ist die Bewegung der Blattstiele 
bei der „sensitivren* Mimosa pudica, die im „wachen“ Zustande, 
d. h. am Tage, ihre Blattstiele aufgerichtet und ihre Blättchen aus- 
gebreitet (Fig. 104 7A und I/ A), im „Schlafzustande“, d. h. nachts, 
aber die Blattstiele gesenkt und die Blättchen nach oben zusammen- 
gefaltet hält (Fig. 104 7 B und I/ B). Erschüttert man eine Mimose 
im wachen Zustande stark, so tritt bei Tage die Nachtstellung ganz 
plötzlich ein. 

Auf demselben Prinzip beruhen die zahlreichen anderen Be- 
wegungen der „sensitiven“ Pflanzen, wie der Blätter des Klees, der 
Staubfäden der Berberitze, der insektenfangenden Organe der „teisch- 
fressenden“ Pflanzen u. a. m. 


d) Bewegungen durch Veränderungen des spezifischen Gewiehts. 


Es gibt unter den wunderbaren, meist glasartig durchsichtigen Tier- 
formen, welche eine pelagische Lebensweise in den oberen Schichten 
der Meere führen und in neuerer Zeit als „Plankton“ Objekt ein- 
gehender Forschung geworden sind, eine ganze Reihe von Tieren, die 
mit der merkwürdigen Fähigkeit begabt sind, ohne Gebrauch irgend- 
welcher Lokomotionsorgane im Meere langsam in die Höhe zu steigen 
oder in die Tiefe zu sinken. Es sind besonders die Gruppen der 
Radiolarien, Ötenophoren und Siphonophoren. Auch 


212 Drittes Kapitel. 


unter den einzelligen Organismen des süßen Wassers besitzen einige, 
wie Actinosphaerium, diese Fähigkeit. Da sich jede äußere Ver- 
anlassung, etwa Strömungen des Wassers etc., für dieses geheimnisvolle 
Schweben ausschließen läßt, und da eine Bewegung von besonderen 
Organen am Körper nicht daran beteiligt ist, so Kann diese Be- 
wegungsform nur auf Veränderungen des spezifischen Gewichts be- 
ruhen, und das ist in der Tat auch nachgewiesen worden. 

Wie wir bereits früher gesehen haben, ist das Protoplasma der 
Zellen an sich stets etwas schwerer als Wasser!. Es kann also 
eine Zelle, die am Boden liegt, sich nur erheben, wenn 
im Protoplasma Stoffe auftreten und angehäuft werden, 
die spezifisch leichter sind als Wasser. 

Es ist bekannt, daß gewisse Rhizopoden des Süßwassers, besonders 
die mit zierlichem Gehäuse versehenen Arcellen und Difflugien, 
die gewöhnlich am Boden der Pfützen und Teiche zwischen 
Schlammteilchen und faulen Blättern umherkriechen und spezifisch 
schwerer sind als Wasser, sich aktiv erheben können, indem sie eine 
Kohlensäureblase in ihrem Protoplasmakörper entwickeln und, wenn 
diese groß genug geworden ist, wie ein kleiner Luftballon an die Ober- 
fläche steigen, eine Tatsache, die ENGELMANN ?) zuerst genauer unter- 
sucht hat und die jedem, der an einzelligen Organismen des Süß- 
wassers eingehendere Studien gemacht hat, wohlbekannt ist. Man 
kann bisweilen in einem Kulturgefäß, wenn bestimmte Bedingungen 
die Entwicklung einer Kohlensäureblase im Protoplasma der Dif- 
flugien begünstigen, ein epidemisches Aufsteigen der Individuen vom 
Boden nach der Oberfläche beobachten. Wird die Kohlensäure dann 
durch Diffusion wieder abgegeben, so sinken die Difflugien wieder 
zu Boden. Dadurch kann in der Natur ein ganz beträchtlicher Stand- 
ortwechsel entstehen, der, wenn die Protisten einmal unter ungünstige 
Lebensbedingungen geraten sind, unter Umständen großen Nützlich- 
keitswert für sie gewinnen kann. 

Auf ähnliche Weise kommt das Steigen und Sinken der Radio- 
larien und aller Wahrscheinlichkeit mach auch der Ctenophoren und 
mancher anderen pelagischen Tiere zustande. Thalassicolla nu- 
cleata z.B. ist ein großes kugelrundes Radiolar von 3—4 mm Größe, 
das eine einzige Zelle repräsentiert, deren Kern, von Protoplasma um- 
geben, in einer runden „Zentralkapsel“ gelegen ist (Fig. 105). Das 
gesamte extrakapsuläre Protoplasma ist von unzähligen Vakuolen 
durchsetzt, so daß es wie eine Schaummasse aussieht, die nach außen 
hin durch eine solide Gallertschicht vom Meerwasser abgegrenzt ist. 
Diese Vakuolenschicht ist derjenige Bestandteil der Zelle, der 
spezifisch leichter ist als das Meerwasser und die ungestörte 
Thalassicolla an der Oberfläche des Meeres schwebend erhält ?). 
Man kann sich davon durch vivisektorische Ausschaltung der einzelnen 
Bestandteile der Thalassicollenzelle, also durch Abtragung der 
Gallertschicht, durch Isolierung der Vakuolenschicht und Exstirpation 
der Zentralkapsel mit ihrem Inhalt leicht überzeugen. Alle Bestand- 
teile sinken isoliert stets im Meerwasser zu Boden; nur die Vakuolen- 


1) Vergl. p. 139. 

2) ENGELMANN: „Beiträge zur Physiologie des Protoplasmas“. In PFLÜGERS 
Arch., Bd. 2, 1869. 

3) K. BRANDT: „Die koloniebildenden Radiolarien des Golfes von Neapel“ etc. 
Herausgegeben von der zoologischen Station zu Neapel. Berlin 1885. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 273 


masse bleibt an der Oberfläche schweben und kehrt beim Unter- 
tauchen immer hierher zurück). Dementsprechend beginnt die ganze 
Thalassicolla, sobald dıe Vakuolenschicht durch Zerplatzen der 
Vakuolen zusammenschmilzt, wie das infolge von Reizung, in der 
Natur speziell von heftigem Wellenschlag, stattfindet, zu sinken. 
Dann fällt die Zelle in ruhigere Tiefen und ist so vor gänzlicher Zer- 
störung geschützt, denn die Vakuolenschicht kann wieder regeneriert 
werden, und indem sie an Volumen zunimmt, steigt die Thalassi- 
colla bei ruhigem Wetter aus ihrer sicheren Tiefe wieder in die 


sonnige Höhe. Die große Be- EWR | 
deutung dieser Bewegungsart ER \\ ll, 
für das Leben der pelagischen RR \1111117/// MI 
Organismen liegt hiernach auf RNIT NW. 
der Hand RR N WILL 
N i PR IN {| N] GG 
Es fragt sich aber nunmehr, QIQQQN NN) Te 


wodurch der Inhalt der Vakuolen 
spezifisch leichter wird als das 
umgebende Meerwasser. Die Be- 
dingungen für die Entstehung 
der Vakuolen, deren Neubildung 
man an jeder isolierten Zentral- 
kapsel leicht beobachten kann, 
liegen, wie wir wissen, darin, daß 
sich im Protoplasma zerstreut 
osmotisch wirksame Stoffe an- | 
häufen, welche bewirken, daß Fig. 105. Thalassicolla nucleata, eine 
Wasser von außen her zu ihnen kugelförmige Radiolarienzelle im Querschnitt. 
durch das Protoplasma herein- Ian der Mitte der von schwarzem Pigment 


“ : umgebenen Zentralkapsel liegt der bläschen- 
tritt. In demselben Maße wie förmige Zellkern. Die Zentralkapsel ist um- 


die Bildung und Konzentration geben von der Vakuolenschicht, die von einer 
der osmotisch wirksamen Stoffe Gallertzone eingehüllt wird und durch die 
im Protoplasma zunimmt, wird letztere hindurch sonnenstrahlenartig faden- 
die Größe der Vakuolen wachsen, ionnipen upon entendet: 
denn es muß stets ein Aus- 

gleich des osmotischen Drucks zwischen der Vakuolenflüssigkeit 
und dem umgebenden Meerwasser stattfinden, d. h. die Vakuolen- 
flüssigkeit muß stets dieselbe Anzahl von Molekülen in sich gelöst 
enthalten wie das Meerwasser. Wir werden aber annehmen 
müssen, daß in der Vakuolenflüssigkeit, wenn auch die gleiche Anzahl 
von Molekülen, so doch Moleküle anderer Stoffe gelöst sind, als im 
Meerwasser. Wenn wir uns daher vorstellen, daß ein Teil der in der 
Vakuolenflüssigkeit gelösten Stoffe ein sehr geringes spezifisches Gre- 
wicht hat, so wird es verständlich, wie der Vakuoleninhalt im ganzen 
auch spezifisch leichter sein kann als das umgebende Meerwasser. 
In der Tat hat es K. BrRanpr?) vor kurzem höchst wahrscheinlich ge- 
macht, daß es auch hier die vom Protoplasma produzierte Kohlen- 
säure ist, die, in der Vakuolenflüssigkeit gelöst, das spezifische 
Gewicht derselben unter das des Meerwassers herabdrückt. Ist daher 


1) MAx VERWORN: „Ueber die Fähigkeit der Zelle, aktiv ihr spezifisches 
Gewicht zu verändern“. In PFLÜGERs Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd. 53, 1892. 

2) K. Branpr: „Biologische und faunistische Untersuchungen an Radiolarien 
und anderen pelagischen Tieren“. In Zoolog. Jahrbücher, Bd. 9. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 18 


274 Drittes Kapitel. 


die Vakuolenschicht bis zu einem gewissen Grade entwickelt, so wird 
auch das spezifische Gewicht der ganzen Radiolarienzelle geringer 
sein als das des Meerwassers, d. h. die Radiolarienzelle wird an der 
Oberfläche schweben. Wird die Masse der Vakuolenschicht durch 
Zerplatzen der Vakuolen verringert, oder wird die Produktion der 
Kohlensäure in der Kälte, wo der Stoffwechsel auf ein Minimum 
herabsinkt, stark vermindert, so werden die Radiolarien unter Um- 
ständen wieder in die Tiefe sinken. 


e) Bewegungen durch Sekretion. 


» Die Bewegungen, welche durch Sekretion von seiten der Zelle 
zustande kommen, sind auf wenige Organismengruppen beschränkt, 
besonders auf die Algengruppen der Desmidiaceen und Osecil- 
larien. Das Prinzip dieses Bewegungsmodus ist überaus einfach. 
Es besteht lediglich darin, daß eine auf einer Unterlage aufliegende 
Zelle an einer bestimmten Stelle ihrer Oberfläche und nach einer be- 
stimmten Richtung hin eine Sekretmasse, 
meist schleimiger Natur, hervorquellen läßt, 
die an der Unterlage festklebt, so daß sich 
der bewegliche Zellkörper dadurch nach 
einer bestimmten Richtung hin vorwärts 
stößt, wie der Fischer sein Boot mit einer 
Stange vom Grunde abstößt. Dauert die 
Sekretion kontinuierlich an, so gleitet die 
Zelle langsam auf der Unterlage dahin. 


Fig. 106. Closterium, eine Desmidiacee, 
ı 38% die sieh durch Sekretion von Schleim 
“5 auf der Unterlage fortschiebt. Das nicht 
. sezernierende Ende pendelt frei im Wasser. 


Fig. 107. Diatomee mit ausgestoßenen 
Fig. 107. Schleimfäden. Nach BÜTSCHLI. 


In dieser Weise bewegen sich z. B. die Desmidiaceen. Das 
mondsichelförmige Closterium (Fig. 106), das wir schon bei der 
Betrachtung der Brownschen Molekularbewegung kennen lernten, 
sezerniert an den beiden Enden seines einzelligen Körpers einen 
schleimigen Stoff. Während es dabei mit dem einen Ende an der 
Unterlage haftet, schwebt das andere Ende frei pendelnd im Wasser, 
so daß der ganze Zellkörper unter einem bestimmten Winkel schräg 
von der Unterlage nach oben aufgerichtet steht. Mit dem anhaften- 
den Ende schiebt sich das Closterium, wie KLEBs!) und ADER- 


1) G. Kıess: „Ueber Bewegung und Schleimbildung der Desmidiaceen“. In 
Biol. Zentralbl., Bd. 5, No. 12. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 275 


HOLD!) gezeigt haben, durch Ausscheiden einer schleimigen Sekret- 
masse langsam vorwärts (Fig. 106), indem es seinen Neigungswinkel zur 
Unterlage im wesentlichen beibehält. Ab und zu wechselt es beim 
Vorwärtsgleiten mit seinen beiden Polen ab, indem der freipendelnde 
Pol sich senkt, anhaftet und sezerniert, während der vorher anhaftende 
Pol sich erhebt und frei pendelt. So rückt die Alge allmählich auf 
ihrer Unterlage vorwärts. 

Ueber die Bewegung der Diatomeen, jener kleinen, braunen, 
schiffehen- oder stäbchenförmigen Algen, die mit einer äußerst zier- 
lichen Kieselschale versehen und im Süß- und Seewasser in ungeheurer 
Formenzahl verbreitet sind, ist bereits eine kaum noch übersehbare 
Literatur entstanden. Man sieht diese einzelligen Wesen, wenn man 
sie in einem Wassertropfen auf einem Objektträger beobachtet, in der 
Richtung ihrer Längsachse manchmal langsamer, manchmal schneller 
auf ihrer Unterlage in eigentümlicher, zögernder Weise vorwärts- 
eleiten und dann bisweilen wieder mit dem entgegengesetzten Pol 
voran nach entgegengesetzter Richtung zurückgehen, ohne daß es 
gelingt, irgend welche Bewegungsorgane an dem Körper zu entdecken. 
Die zahllosen Forscher, die, wie MAX SCHULTZE, ENGELMANN U. a., 
sich mit dieser anmutigen Bewegung beschäftigt haben, sind zu den 
auseinanderweichendsten Ansichten über ihre Entstehung gekommen. 
Neuerdings schien es nach den Arbeiten von BÜrtscHLı’) und 
LAUTERBORN?), als ob sie ebenfalls auf dem gleichen Prinzip der 
Ausstoßung eines schleimigen Sekrets beruhte. In der Tat gelang 
es BÜüTscHLI und LAUTERBORN, zu zeigen, daß gewisse Diatomeen- 
formen von einer Gallerthülle umgeben sind und eigentümliche 
Sekretfäden ausstoßen, die durch anhaftende Tuschekörnchen sichtbar 
gemacht werden können (Fig. 107). Allein die sehr eingehenden Unter- 
suchungen von O. MÜLLER?) in der letzten Zeit haben ergeben, daß 
diese Fäden jedenfalls nur eine untergeordnete Bedeutung für die 
Fortbewegung der Diatomeen haben, und daß der Bewegungsmodus 
dieser kleinen Algenzellen ein viel komplizierterer sein dürfte, der 
sich möglicherweise mehr der Bewegung durch Protoplasmaströmung 
anschließt. 

Von den langen fadenförmigen Oscillarien, die aus vielen, in 
einer Reihe hintereinander angeordneten Zellen bestehen, und die als 
blaugrüne Fäden in gleicher Weise langsam im Wasser kriechen, wie 
die Diatomeen, scheint es indessen, daß sie sich wirklich durch Aus- 
scheidung eines Sekrets auf der Unterlage vorwärts schieben, und von 
den Gregarinen (Fig. 275 p. 92), jenen parasitär lebenden ein- 
zelligen Organismen, die ebenfalls ohne besondere Bewegungsorgane 
sehr langsam gleitende Bewegungen ausführen, hat SCHEWIAKOFF in 
neuerer Zeit das gleiche gezeigt. 


1) ADERHOLD: „Beitrag zur Kenntnis richtender Kräfte bei der Bewegung 
niederer Organismen“. In Jen. Zeitschr. f. Naturwissensch., Bd. 15, N. F., 1888. 

2) BürscHhLı: „Die Bewegung der Diatomeen“. In Verhandl. der naturbhistor. 
med. Vereins zu Heidelberg, N. F. Bd. 4, 1842, Heft 5. 

3) R. LAUTERBORN: „Zur Frage nach der Ortsbewegung der Diatomeen“. In 
Ber. d. Deutschen Bot. Ges., Bd. 11, 1894. 

l) Orto MÜLLER: „Die Ortsbewegung der Bacillariaceen“. I, II, III, IV 
und V. In Ber. d. Deutschen Bot. Ges. 1893, 1894, 1835 und 1897. 

18* 


276 Drittes Kapitel. 


f) Bewegungen durch Wachstum. 


Die Bewegungen, die mit dem Wachstum der Zellen ver- 
bunden sind, brauchen wir nur kurz zu berühren, denn ihr Prinzip 
bedarf weiter keiner Erläuterung. Mit jedem Wachstum gehen Be- 
wegungen einher, denn indem eine Zelle an Volumen zunimmt, dehnt 
sie sich aus. Die Wachstumsbewegungen sind also aller lebendigen 
Substanz eigen, aber sie verlaufen fast immer so langsam, daß man 
sie mit den Augen kaum verfolgen kann. Vergleicht man dagegen 
die wachsenden Objekte innerhalb größerer Zeiträume mit ihrem An- 
fangsstadium, betrachtet man erst das keimende Samenkorn und dann 
die Pflanze, die sich daraus entwickelt hat, mit allen ihren Zweigen, 
Blättern und Blüten, so liegt es auf der Hand, daß dabei umfang- 
reiche Bewegungen stattgefunden haben, durch die das Baumaterial an 
die Stellen, wo es angelagert worden ist, hintransportiert werden mußte. 
Besonders deutlich erkennt man auch die Wachstumsbewegungen an 
langen Pflanzenstengeln oder Ranken, wenn die Zellen auf der einen 
Seite schneller wachsen oder sich schneller vermehren als auf der 
anderen Seite, so daß auf diese Weise Krümmungen zustande kommen. 
Am augenfälligsten aber sind die durch das Wachstum bedingten 
Bewegungen in den Fällen, wo die beim Wachsen produzierte 
mechanische Energie nicht dauernd frei abgegeben, sondern in poten- 
tieller Form aufgehäuft und schließlich durch irgendeinen auslösenden 
Reiz plötzlich in kinetische Energie übergeführt wird, wie das am 
schönsten bei den Samen und Früchten gewisser Pflanzen, z. B. von 
Impatiens, hervortritt, die bei Berührung plötzlich mit einer 
Schleuderbewegung aufplatzen und ihren Inhalt herausschnellen. Es 
ist nicht nötig, auf den Modus der Wachstumsbewegungen noch weiter 
einzugehen, da ihr Prinzip ja ohne weiteres klar ist, und da sie einem 
auf Schritt und Tritt in der lebendigen Natur begegnen. Daß auch 
die Wachtumsvorgänge gewaltige Energiewerte erzeugen, wird am 
anschaulichsten, wenn man daran denkt, wie Bäume, die zwischen 
Felsen wachsen, mit ihren Wurzeln große Steinmassen auseinander- 
zusprengen vermögen. 


g) Bewegungen durch Kontraktion und Expansion. 


Die Bewegungen schließlich, die durch Kontraktion und Expansion 
des Zellkörpers entstehen und die man gewöhnlich kurz als „Kon- 
traktionsbewegungen“ bezeichnet, unterscheiden sich von allen anderen 
organischen Bewegungsmodis dadurch, daß sie auf Oberflächengestalts- 
veränderungen der lebendigen Substanz selbst beruhen, die mit 
gegenseitigen Lageverschiebungen ihrer Teilchen verbunden sind, und 
zwar verlaufen alle Kontraktionsbewegungen in zwei Phasen, in dem 
Wechsel zwischen der „Kontraktionsphase“ und der „Expan- 
sionsphase“. Bei der Kontraktion verlagern sich die Teilchen der 
lebendigen Substanz so gegeneinander, daß die Masse eine geringere 
Oberfläche annimmt, bei der Expansion dagegen so, daß dieselbe 
Masse sich auf eine größere Oberfläche verteilt. Nur der Wechsel 
zwischen Kontraktions- und Expansionsphase ermöglicht dauernde 
Bewegungen. 

Es liegt auf der Hand, daß nur Körper von mehr oder weniger 
flüssiger Beschaffenheit eine solche Bewegung zeigen können, bei 


Von den elementaren Lebensäußerungen. DIT 


der eine Veränderung der Oberflächengröße durch Umlagerung der 
einzelnen Teilchen gegeneinander zustande kommt. Nur ein Flüssig- 
keitstropfen kann seine Oberfläche durch Umlagerung seiner Teilchen 
verringern oder vergrößern, indem er kuglig wird oder sich ausbreitet, 
je nachdem seine „Oberflächenspannung“ ringsherum gleich ist oder 
an einzelnen Stellen größer, an anderen geringer wird. Ein fester 
und starrer Körper, selbst wenn er elastisch ist, kann Kontraktions- 
bewegungen dieser Art nicht hervorbringen, da seine Teilchen ihre 
Lage nicht untereinander vertauschen können. Es ist daher für 
dasZustandekommen der Kontraktionsbewegungenvon 
fundamentaler Bedeutung, daß die lebendige Substanz 
eine flüssige Konsistenz besitzt. Wie wir schon früher 
fanden, ist in der Tat alle lebendige Substanz mehr oder weniger 
flüssig, ein Umstand, der durch den hohen Prozentgehalt an Wasser 
bedingt ist, und es ist daher die verbreitete Auffassung, daß über- 
haupt alle lebendige Substanz „Kontraktilität“ besitzt, d. h. 
Kontraktionsbewegungen auszuführen imstande ist, durchaus begründet, 
wenn wir auch viele Zellen kennen, wie gewisse Algenzellen, Bakterien- 
zellen etc., die, trotzdem sie ein intensives Leben besitzen, doch, weil 
sie von einer starren Membran umgeben sind, äußerlich keine Kon- 
traktionsbewegungen zum Ausdruck bringen können. Die Kon- 
traktilität, d.h. die Fähigkeit, Kontraktionsbewegungen auszu- 
führen, ist aber eine allgemeine Eigenschaft aller lebendigen Substanz 
und erfordert daber eingehendes Interesse. 

Wir können unter den Bewegungsarten, die durch Kontraktion 
und Expansion nach dem eben charakterisierten Prinzip zustande 
kommen, je nach der eigentümlichen Differenzierung des Substrats, 
an dem sie beobachtet werden, drei Gruppen unterscheiden, die wir 
bezeichnen als: 

Amöboide Bewegung (Protoplasmaströmung), 

Muskelbewegung (Bewegung der glatten und quergestreiften 

Muskelfasern), 
Flimmerbewegung (Geißelbewegung, Wimperbewegung). 
* * 
* 

Die amöboide Bewegung, die ursprünglichste Form der 
Kontraktionsbewegungen, finden wir überall da, wo es sich um nackte 
Protoplasmamassen handelt, um Zellen, deren Protoplasmakörper von 
keiner Zellmembran umschlossen ist oder, wie bei den Pflanzenzellen, 
in der Zellmembran freien Raum zur Bewegung besitzt. Es sind das 
also vor allem die mannigfaltigen Vertreter der großen Protistengruppe 
der Rhizopoden (Fig. 108 u. 111), ferner im tierischen Zellenstaat die 
Leukocyten und amöboiden Wanderzellen der verschiedensten Art 
(Fig. 109), sowie die amöboiden Eizellen gewisser Tiere, wie der 
Schwämme (Fig. 22a p. 88), ferner die Pigmentzellen der verschie- 
densten Organe!) (Fig. 110), die Darmepithelzellen (Fig. 48 p. 172) 
und schließlich die verschiedenartigsten Pflanzenzellen (Fig. 29a, b, e 
p. 94 u. Fig. 112 p. 282). Als Typus kann uns die Bewegung der 


1) Die in neuerer Zeit mehrfach geäußerte Ansicht, daß es sich bei den Be- 
wegungen der Pigmentzellen allein um eine Wanderung der Pigmentkörperchen 
handle, ohne eine gleichzeitige Formveränderung des Protoplasmakörpers, hat bisher 
keine genügende Stütze erhalten. 


278 Drittes Kapitel. 


Amöben selbst dienen (Fig. 108), jener niedrigsten aller Lebens- 
formen, deren formwechselnder Zellkörper bereits alle Rätsel des 
Lebens in sich birgt. Mit einer Pipette in einem Wassertropfen vom 
Grunde eines Teiches genommen und auf einer Glasplatte unter das 
Mikroskop gebracht, stellt die Amöbenzelle ein kleines graues, halb- 
durchscheinendes Tröpfehen von mehr oder weniger ausgesprochener 
Kugelform vor, in dessen zentraler Masse der Zellkern und meist eine 
kontraktile Vakuole von einem mehr oder weniger körnigen „Endo- 
plasma“ umgeben liegt, während die peripherische Schicht von einem 
mehr hyalinen „Exoplasma“ gebildet wird. Behalten wir diesen 
Tropfen lebendiger Substanz einige Zeit im Auge, so sehen wir, wie 
sich an irgendeiner Stelle der Oberfläche die Kugelmasse vorwölbt, 
so daß über der Kugeloberfläche ein lappenförmiger Vorstoß erscheint, 


Fig. 108. Amöbe in acht aufeinanderfolgenden Stadien der Bewegung. 


der nun immer größer wird und sich immer weiter und weiter aus- 
streckt, indem immer mehr Protoplasma in ihn nachfließt, ein Vor- 
gang, der von den peripherischen Teilen aus nach dem Zentrum hin 
um sich greift, so daß eine dauernde Strömung vom Zentrum nach 
der Peripherie in den Ausläufer, das sogenannte „Pseudopodium“, 
hinein stattfindet (Fig. 108). Häufig fließt die ganze Protoplasmamasse, 
der Amöbe in diesen einen lappigen Vorstoß nach, so daß der 
Amöbenkörper eine einzige langgestreckte Masse bildet, wie man 
das besonders bei der Amoeba limax beobachtet; häufig aber wird 
die zentrifugale Protoplasmaströmung des eben gebildeten Pseudo- 
podiums unterbrochen, während sich gleichzeitig an irgendeiner 
anderen Stelle der Oberfläche ein zweites Pseudopodium in gleicher 
Weise durch zentrifugales Vorfließen des Protoplasmas in das Medium 
hinein bildet, und diesem kann wieder ein drittes folgen, so daß die 
Amöbe nach den verschiedensten Richtungen hin ihre Substanz vor- 
fließen läßt, bald hierhin, bald dorthin, und ihre Oberfläche auf diese 
Weise bedeutend vergrößert. Dieses „Ausstrecken der Pseudopodien“, 
das Vorfiießen der lebendigen Substanz in das Medium hinein, 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 279 


repräsentiert die Expansionsphase. Während sich ein neues 
Pseudopodium ausstreckt, fließt gewöhnlich das Protoplasma aus einem 
anderen wieder von der Peripherie her nach dem Zentrum zurück 
und liefert so das Material für ein neues; das alte Pseudopodium wird 
eingezogen. Diese „Einziehung der Pseudopodien“, das zentripetale 
Zurückfließen des Pr otoplasmas und die damit verbundene Wieder- 
verringerung der Oberflächengröße repräsentiert die Kontraktions- 
phase. Ziehen sich alle Pseudopodien ein, so nimmt die Amöben- 
zelle wieder Kugelform an. Die Kugelfor m ist also Ausdruck 
vollkommenster Kontraktion bei nackten Protoplasma- 
massen. Während des ungestörten Zustandes treten aber gewöhn- 
lich bei derselben Amöbe gleichzeitig an verschiedenen Stellen der 
Oberfläche bald Kontraktionen, bald Expansionen auf. Fine Prä- 


Fig. 109. Leukocyt (weißes Blutkörperchen) vom Froschin verschiedenen 
Bewegungszuständen. Nach ENGELMANN. 


formation der Pseudopodien ist also nicht vorhanden; es fließt bald 
hier, bald dort Substanz vor, mischt sich fortwährend durcheinander 
und fließt wieder zurück, und dies wechselvolle Spiel ist die amöboide 
Bewegung. 

Die Form der Pseudopodien ist bei den verschiedenen amöboiden 
Protoplasmamassen überaus verschieden, je nach der speziellen Kon- 
sistenz, Zusammensetzung etc. der lebendigen Substanz. Wie wir 
bereits gesehen haben '!), finden wir z. B. unter der Formenfülle der 
Rhizopodenzellen kurze stumpfe, lappig zerschlitzte, dicke fingerförmige, 
dünne dornenförmige, gerade strahlenartige, lange fadenförmige, baum- 
artig verästelte und netzartig verzweigte Pseudopodienformen. Aber 
alle diese durch zahllose Uebergänge miteinander ver- 
bundenen Pseudopodienformen entstehen auf die 
gleiche Weise, indem das Protoplasma vom zentralen 


1) Vergl. p. 87 und p. 88. 


280 Drittes Kapitel. 


Zellkörper in zentrifugaler Richtung in das Medium 
hinein vorströmt. Demgemäß muß es bei den Formen mit langen 
fadenförmigen Pseudopodien, wie den Foraminiferen (z. B. Orbito- 
lites, Fig. 111) einen sehr langen Weg zurücklegen vom Zentrum 
bis zur Spitze eines sich immer weiter und weiter verlängernden 
Pseudopodienfadens, so daß man auf diesen feinen Fäden das Proto- 
plasma mit seinen Körnchen etc. unter dem Mikroskop strömen sieht, 
wie das Wasser eines langsam fließenden Stromes; ein äußerst an- 
mutiges Phänomen, das seine Anziehungskraft auf den Beobachter 
immer wieder von neuem ausübt und von DuJArDIN!), Max 
SCHULTZE ?) und HAECKEL?°) als „Körnchenströmung“ oder „Proto- 


2 PER IV 


Fig. 110. Pigmentzellen aus der Haut des Frosches. 7 ausgebreitete, ZZ schwach 
kontrahierte, //I stärker kontrahierte, /V vollkommen kontrahierte Pigmentzelle.. Der 
helle Fleck im zentralen Zellkörper ist der Zellkern. 


plasmaströmung“ in unübertreftlicher Weise geschildert worden ist. 
Bei der Einziehung dieser langen, fadenförmigen Pseudopodien 
müssen dann die Protoplasmateilchen wieder den gleichen Weg in 
umgekehrter, also zentripetaler Richtung zurücklegen. Betrachtet man 
Pseudopodienfäden, die schon ziemlich weit und längere Zeit ausge- 
streckt sind, so bemerkt man auf ihnen stets zweierlei Strömungen, eine 
zentrifugale und eine zentripetale, die erstere an dickeren Pseudopodien 
deutlich in der Achse, die letztere an der Peripherie des Pseudopodien- 


1) DuJArDIn: „Histoire naturelle des Zoophytes-Infusoires“. Paris 1841. 
2) MAx SCHULTZE: „Der Organismus der Polythalamien“. Leipzig 1854. 
3) HAECKEL: „Die Radiolarien“. Berlin 1862. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. sl 


Fig. 111. Orbitolites ecomplanatus, eine Rhizopodenzelle aus dem Roten Meer 
(kleines Exemplar, ca. 40mal vergr., natürl. Größe der ausgewachsenen Exemplare 
durchschnittlich 5 mm). Der zentrale Protoplasmakörper steckt in einer runden, scheiben- 
förmigen Kalkschale, die aus zahllosen, im wesentlichen zu konzentrischen Ringen an- 


IP N 
HIN 
N 
| | INN 


— 


geordneten Kammern besteht. Das Protoplasma jeder Kammer enthält einen oder wenige 

Zellkerne. An der Peripherie der Kalkschale treten zahlreiche feine, gerade Pseudopodien- 

fäden heraus, die bei großen Exemplaren oft fast 20 mm Länge erreichen, sich mehr- 

fach verzweigen und auch untereinander verschmelzen. Auf den Pseudopodien sieht man 
die Protoplasma- und Körnchenströmung in schönster Entwicklung. 


282 Drittes Kapitel. 


stranges. Je nachdem die erstere oder die letztere überwiegt, ver- 
längert sich oder verkürzt sich allmählich das Pseudopodium. Sind 
beide gleich stark, so bleibt das Pseudopodium bei gleicher Länge 
ausgestreckt. So können wir gerade bei den langen, fadenförmigen 
Pseudopodien der Foraminiferen, wie Orbitolites (Fig. 111), die 
Expansions- und Kontraktionsbewegungen außerordentlich leicht in 
ihren Einzelheiten studieren. Immer besteht die Expansions- 
phase, d. h. die Ausstreckung der Pseudopodien, in 
einem zentrifugalen Vorfließen der lebendigen Sub- 
stanz in das umgebende 
Mediumhinein, die Kontrak- 
tionsphase, d. h. die Ein- 
ziehung der Pseudopodien 
dagegen in einem zentripe- 
talen Zurückfließenvon der 
Peripherie nach dem zen- 
tralen Zellkörper. Die Ex- 
pansionsphase istcharakte- 
risiert durch Vergrößerung 
derOÖberfläche,dieKontrak- 
tionsphase durch Streben 
nach der Kugelgestalt. 
Demselben Schema reiht sich 
auch die Protoplasmaströmung 
in den Pflanzenzellen an. 
Eine Zelle aus den Staubfädenhaaren 
von Tradescantia virginica 
stellt eine zylindrische, ringsherum 
geschlossene Zellulosekapsel vor 
(Fig. 112 A), in welcher der proto- 
plasmatische Zellkörper mit seinem 
Zellkern eingeschlossen ist. Das 
Protoplasma bildet an der Innen- 
wand den kontinuierlichen „Primor- 
dialschlauch“, von dem aus nach 
verschiedenen Richtungen durch das 
Bea Zelle aus den Slsup- DI Zellsaft gefüllte Lumen der 
fädenhaaren von Tradescantia Zellulosekapsel sich Protoplasma- 
virginica. A Ruhige Protoplasma- stränge ziehen, die miteinander 
strömung auf den Protoplasmasträngen. anastomosieren und an einer Stelle 
B Das Protoplasma hat sich nach Reizung 2 
zu Klumpen und Kugeln bei a, b, c, d den Zellkern beherbergen. Auf 
kontrahiert. Nach KüHne. diesen langen Protoplasmasträngen, 
sowie auf dem Primordialschlauch 
ist eine beständige Protoplasma- 
strömung sichtbar, die genau der Protoplasmaströmung auf den Pseudo- 
podien der Rhizopoden entspricht und von den Botanikern als „Zir- 
kulation“ bezeichnet wird, wenn auf den verschiedenen Strängen das 
Protoplasma in ungeordneter, unregelmäßiger Richtung fließt, als 
„Rotation“ dagegen, wenn die Protoplasmaströmung dauernd nach 
einer bestimmten Richtung geordnet ist. Diese Konstellation würde 
also der Protoplasmabewegung einer Rhizopodenzelle, wie etwa Or- 
bitolites, entsprechen in ungestörtem Zustande, in dem bei lang 
ausgestreckten Pseudopodien das Protoplasma dauernd sowohl in 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 283 


zentrifugaler wie in zentripetaler Richtung strömt, d. h. in dem die 
Kontraktionsphase und Expansionsphase gleich stark entwickelt sind. 
In der Pflanzenzelle ist nur durch Verteilung des ganzen Protoplasmas 
auf einzelne netzförmig anastomosierende Stänge ein so kompliziertes 
System von Strömungen entstanden, daß man nicht mehr gut von 
einer zentrifugalen und zentripetalen Strömung sprechen kann, wie 
das in gleicher Weise bei großen Rhizopoden mit netzartig verzweigten 
und anastomosierenden Pseudopodien der Fall ist, oder etwa bei den 
Myxomycetenplasmodien, deren ganzer Körper sich zu einem reich- 
verzweigten Pseudopodiennetzwerk aufgelöst hat. Ein deutlicheres 
Hervortreten der Kontraktionsphase ist aber sehr leicht durch Reize 
zu erzielen. Es ist wie bei den Rhizopoden ebenfalls dadurch charak- 
terisiert, daß das Protoplasma sich zu Kugeln zusammenballt (Fig. 
112 B), die ineinander fließen und unter Umständen schließlich eine 
große klumpige Masse um den Kern herum bilden. Hier haben wir 
also das vollkommene Analogon für die Kontraktionsphase der Rhizo- 
poden, wo sich die Pseudopodien einziehen, so daß der Körper eine 
mehr oder weniger kuglige (Gestalt annimmt. Die Einzelheiten 
der Protoplasmaströmung sind also bei den Pflanzenzellen genau die- 
selben wie bei den Rhizopoden, und bereits MAx SCHULTZE!) hat die 
Analogie der Protoplasmabewegung in beiden Fällen sehr eingehend 
erörtert. 

Die Arbeit, die durch die Protoplasmabewegung geleistet werden 
kann, ist bis jetzt noch nicht ermittelt worden, doch scheint die 
Energieentwicklung bei der amöboiden Protoplasmabewegung nicht 
gerade bedeutend zu sein. 


* * 
x 


Die Muskelbewegung ist die spezifische Bewegungsform des 
tierischen Organismus, durch die er sich von allen Pflanzen augen- 
fällig unterscheidet. Alle groben und schnellen Massenbewegungen 
des ganzen tierischen Körpers oder einzelner Organsysteme, welche 
die naive Betrachtungsweise des Volkes verführt haben, dem Tiere 
eine höhere Stufe des Lebens zuzuschreiben als der Pflanze, die man 
der leblosen Natur für viel näher stehend betrachtet als den Tieren, 
alle diese auffälligen Bewegungen, die von sämtlichen Lebensäuße- 
rungen am meisten den Eindruck des Lebendigen hervorrufen, beruhen 
auf Kontraktion von Muskelfasern. 

Der amöboiden Protoplasmabewegung gegenüber ist die Muskel- 
beweeung besonders dadurch charakterisiert, daß sie eine in ihren 
einzelnen Momenten räumlich „geordnete“ Bewegung ist, insofern 
sich die Teilchen einer Muskelfaser nur in einer bestimmten Rich- 
tung verschieben. Freilich kann man sagen, daß auf einem langen, 
geraden, fadenförmigen Pseudopodium die Teilchen ebenfalls in einer 
bestimmten Richtung fließen, aber diese Richtung ist keine dauernde; 
denn indem sich das Pseudopodium einzieht, vermischen sich die 
Teilchen wieder mit den anderen und gehen nach allen möglichen 
Richtungen auseinander. Dem gegenüber sind die Teilchen, die 
in einer Muskelfaser die Träger der Kontraktionsbewegungen sind, 
dauernd als besondere Gebilde im übrigen Zellprotoplasma vorhanden 


1) Max SCHULTZE: „Das Protoplasma der Rhizopoden und der Pflanzenzellen. 
Ein Beitrag zur Theorie der Zelle“. Leipzig 1863, 


284 Drittes Kapitel. 


und können sich nicht ohne weiteres mit ihm vermischen. Wenn wir 
die ganze Muskelzelle „Muskelfaser“ nennen, so pflegen wir die be- 
sonders differenzierten kontraktilen Streifen in ihr als „Primitivfibrillen“ 
zu bezeichnen, und diese Primitivfibrillen können im Protoplasma der 
Muskelfaser, das man mit ROLLETT auch kurz „Sarkoplasma“ nennen 
kann, in der verschiedensten Weise angeordnet, aber sämtlich in 
gleicher Richtung eingebettet liegen. Die kontraktilen „Fibrillen“ der 
Muskelfaserzelle stellen also besonders differenzierte Organoide des 
Zellprotoplasmas vor. 

Nach dem verschiedenartigen Bau der kontraktilen Muskelfibrillen 
unterscheiden wir zwei Gruppen von Muskelfasern oder Muskelzellen, 
„glatte“ und „quergestreifte“. Bei den glatten Muskelfasern 


Fig. 113. Stentor eoeruleus, ein Wimperinfusorium mit zahlreichen, 
parallel verlaufenden Muskelfibrillen (Myoidfäden) im Exoplasma. 
A ausgestreckt, B halbkontrahiert (beim freien Schwimmen), € vollständig kontrahiert. 


sind die Fibrillen, die im Sarkoplasma parallel untereinander ein- 
gebettet liegen, völlig homogene Fäden, bei denen jeder Querschnitt 
gleich jedem anderen ist. Die quergestreiften Muskelfasern dagegen 
enthalten Fibrillen, welche von einem Ende bis zum anderen in viele 
Segmente eingeteilt sind, die alle einen übereinstimmenden, aber 
komplizierten Bau besitzen. 

Die einfachsten Formen der glatten Muskelzellen finden 
wir unter den Infusorien. Viele Wimperinfusorien, wie z. B. Stentor, 
repräsentieren eine solche Muskelzelle einfachster Art, indem ihr be- 
wimperter Zellkörper in der äußeren Schicht seines Protoplasmas 
ungefähr parallel nebeneinander verlaufende glatte Muskelfibrillen, so- 
genannte „Myoide“ eingebettet enthält (Fig. 113). Andere Infusorien, 
vor allem die zierliche Vorticella, besitzen nur einen einzigen, 
aus mehreren Fibrillen zusammengekitteten glatten Muskelfaden, der 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 285 


aus dem Körper als dicker Strang heraustritt und, umgeben von 
einer elastischen Scheide, an deren Innenwand er in langgestreckten 
Spiraltouren angeheftet ist, dem Zellkörper als Stiel zum Festsetzen 
dient (Fig. 114). Bei den glatten Muskelzellen, die gewebebildend 
im Zellenstaat vereinigt sind, tritt der Protoplasmakörper gegenüber 
den kontraktilen Fibrillen sehr an Masse zurück. Entweder bildet 
er nur eine kleine Sarkoplasmamasse mit ihrem Zellkern, welche{von 
einer langen, spindelförmigen Hülle kontraktiler Fibrillensubstanz 
eingeschlossen ist, wie z. B. bei den glatten Muskelzellen aus der 
Blase des Frosches (Fig. 115«), oder er liegt als kleiner Zellkörper 
dem kontraktilen Fibrillenbündel seitlich in der Mitte an, wie etwa 
bei den Retraktorenmuskeln der Süßwasserbryozoen (Fig. 115). 


m 

a b 

ra Alla) 
— Glatte Muskelzel- 
= b c len, a aus der Blase des 
Fig. 114. Vorticella, a ausgestreckt, b kontrahiert Frosches, b aus den Re- 
(der Stielmuskel ist in « und 5 nicht zu sehen), ce Stiel- traktorenmuskeln der 

scheide mit Muskelfaden, stark vergrößert. Süßwasserbryozoen. 


Der Bau der quergestreiften Muskelfasern ist bei weitem 
komplizierter. Als Typus der quergestreiften Muskelfaser, die ebenso 
wie die glatte in mannigfachen Modifikationen auftritt, kann uns die 
Insektenmuskelfaser dienen, deren Bau besonders durch die ausge- 
zeichneten und ausgedehnten Untersuchungen von KRAUSE, HENSEN, 
ENGELMANN, ROLLETT, SCHÄFER und HÜRTHLE bis in seine feinsten 
Einzelheiten bekannt geworden ist. Die quergestreifte Muskelfaser 
der Insekten stellt eine lange dünne, zylindrische Zelle vor, bestehend 
aus dem „Sarkoplasm ar, das nach außen hin von einer etwas 
dichteren Schicht, dem „Sarkole m m“, abgegrenzt ist und zahlreiche, 
in der Faserrichtung langgestreckte Zellkerne enthält (Fig. 116). In 
diesem Sarkoplasma eingebettet und parallel von einem bis zum anderen 
Ende der Faser hinziehend liegen die regelmäßig segmentierten 
Primitivfibrillen (Fig. 117.4). Betrachtet man die „Muskel- 


286 Drittes Kapitel. 


segmente“ einer Fibrille mit sehr starken Vergrößerungen, so findet 
man, daß sie alle den gleichen Bau besitzen, indem sich dieselbe 
Anordnung ihrer Inhaltsbestandteile in jedem Muskelsegment wieder- 
holt. Jedes Segment ist nämlich von den beiden anliegenden Seg- 
menten getrennt durch die sogenannte „Zwischenscheibe“ 
(Fig. 117%) und enthält zwei verschiedene Substanzen, von denen 
die eine doppelt lichtbrechend oder „anisotrop“ ist und in der 
Mitte des Segmentes liegt (Fig. 117g resp. g-+m--g), während die 
andere einfach lichtbrechend oder „isotrop“ ist und in zwei Portionen 
die anisotrope Substanz begrenzt (Fig. 1172). In der Mitte der an- 
isotropen Schicht ist mehr oder weniger deutlich eine hellere Zone 
sichtbar, die als Hensensche „Mittelscheibe“ bezeichnet wird 
(Fig. 117B m). Bei vielen Muskelfasern verbreitet, aber nicht als 


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Pr 


A B C 


Fig. 116. Quergestreifte Muskelfasern. A zwei herausgeschnittene Stücke von 
Muskelfasern (links oben das Ende einer Faser), die Querstreifung ist deutlich zu sehen, 
ebenso viele spindelförmige Muskelkerne. Nach SCHIEFFERDECKER. B zwei einkernige, 
quergestreifte Muskelzellen aus dem Herzen, links vom Menschen, rechts vom Frosch. 
Nach DissEe. C Querschnitt einer Insektenmuskelfaser. Es sind drei Zellkerne zu sehen 
und, im Sarkoplasma eingebettet, die Querschnitte von zahllosen Fibrillen. Nach ROLLETT. 


konstanten Bestandteil aller Muskelfasern, finden wir schließlich eine 
oder zwei „Nebenscheiben“ (Fig. 117 B n) in die isotrope Substanz 
eingelagert. Als die allgemeinen Bestandteile des Muskelsegments 
kommen indessen für uns nur die anisotrope Schicht und die beiden 
sie begrenzenden isotropen Schichten in Betracht, von denen die an- 
isotrope Substanz unter dem Mikroskop dunkler und stärker licht- 
brechend, die isotrope Substanz heller und weniger stark lichtbrechend 
aussieht. Auf dem Querschnitt liegen in jeder Muskelfaser die 
gleichen Schichten der einzelnen Fibrillen in gleicher Ebene, so daß 
die ganze Muskelfaser regelmäßig gebändert oder „quergestreift“ ist 
(Fig. 116A). Die quergestreiften Muskelfasern der Wirbeltiere er- 
reichen oft eine ganz beträchtliche Länge, obwohl sie nur eine einzige 
vielkernige Zeile vorstellen. Die Muskelfasern aus den langen Skelett- 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 287 


muskeln des Menschen z. B. sind Fäden von über Dezimeter Länge, 
und jede Muskelfibrille in ihnen reicht von einem Ende bis zum 
anderen. 

Bei der Bewegung der glatten sowohl wie der quergestreiften 
Muskelfasern können wir dieselben beiden Phasen unterscheiden wie 


Fig. 117. A Zwei isolierte Primitivfibril- 
len. ' 'Zwischenscheibe, ? isotrope, q anisotrope 
Substanz. -Nach RANVIER DB zwei einzelne 
Muskelsegmente. z Zwischenscheibe, ö isotrope 
Substanz, g anisotrope !Substanz mit einer Mittel- 
scheibe m. Das rechte Segment besitzt in der iso- 


tropen Substanz eine Nebenscheibe n. 


bei der amöboiden Bewegung: die Kontraktionsphase und die Ex- 
pansionsphase. Die Kontraktion besteht in einer Verkürzung und 
Verdickung der Fibrillen, die von dem Punkte ihrer Entstehung aus 
in Form einer Kontraktionswelle über die ganze Fibrille hin verläuft. 
Die Teilchen verschieben sich also in der Längsrichtung derartig, daß sie 


JN II 


---T 


1 2 1 2 
Fig. 118. Einzelne Muskelsegmente schematisch, / im gestreckten und 
IT kontrahierten Zustande. 7 In gewöhnlichem Licht, 2 in polarisiertem Licht. 
a Die anisotropen, ö die isotropen Schichten. 


sich auf einen größeren Querschnittnebeneinander lagern. Dadurch wird 
die Oberfläche der Fibrille verringert, wenn sie auch nicht bis zu ihrem 
Minimum, bis zur Kugelform, herabsinkt, wie das bei den nackten 
Protoplasmamassen der Fall ist. Die gleichzeitige Kontraktion der 
einzelnen Fibrillen in der glatten und quergestreiften Muskelzelle be- 
dingt selbstverständlich auch eine Verkürzung und Verdickung der 
ganzen Muskelfaser. Verläuft die Kontraktion sehr schnell, wie z. B. 
bei den Fibrillen der Infusorienzellen und den quergestreiften Muskel- 


288 Drittes Kapitel. 


fasern, so schnellt die Faser blitzartig zusammen, und wir bekommen 
eine „Zuckung“, deren einzelne Momente man nicht mit dem Auge 
verfolgen kann. So zuckt z. B. der Stiel der Vorticellen plötzlich 
zusammen und reißt, indem er sich infolge der spiraligen Windung 
des Muskelfadens zu einer schraubenförmigen Gestalt zusammenzieht, 
das Köpfchen der Vorticelle dicht an den Fußpunkt des Stieles 
heran (Fig. 1145). Die glatten Muskelfasern der Gewebe ziehen sich 
demgegenüber durchgehends nur äußerst träge zusammen und zeigen 
niemals so plötzliche Zuckungen wie die Infusorienmyoide und die 
quergestreiften Muskelfasern. Während aber in der glatten Muskel- 
fibrille außer der Gestaltsveränderung keine weiteren Vorgänge mikro- 
skopisch zu bemerken sind, zeigen die quergestreiften Muskelfibrillen 
entsprechend ihrem komplizierteren Bau auch höchst charakteristische 
Veränderungen der Querstreifung in beiden Phasen der Bewegung. 
Fassen wir ein einzelnes Muskelsegment ins Auge, so finden wir bei 

der Kontraktionsphase folgende Veränderungen, die zuerst ENGEL- 
MANN!) sehr genau analysiert hat: jedes einzelne Segment wird kürzer 
und dicker, wie das ja aus der Verkürzung und 
Verdickung der ganzen Fibrille notwendig zu 
erwarten ist. Dabei zeigen sich auffällige Ver- 
änderungen in dem Verhältnis der isotropen zur 
anisotropen Substanz. Die anisotrope Substanz 
nimmt nämlich an Volumen zu, die isotrope 
dagegen ab, während das Volumen des ganzen 
Segments unverändert bleibt. Gleichzeitig wird 
Fig. 119. Muskelseg- die anisotrope Substanz, die vorher fester und 
mente von der Wespe dunkler war, weicher und heller, d. h. weniger 
mit den Röhrchen der ee ® ER : 
anisotropen Substanz. a Stark lichtbrechend, während die isotrope die 
Anisotrope Substanz von umgekehrten Veränderungen erfährt, d. h. 
oben gesehen, 5 von der fester und dunkler, also stärker lichtbrechend 
Seite; © rei Muskelseg- wird, alssie vorher war. Diese Veränderungen 
mente, ach SCHAFER sind äußerst wichtig, denn sie zeigen, daß die 
Kontraktionaufeinem Uebertrittvon 

Substanzaus den isotropen Schichten in dieanisotrope 
besteht,undzwarvonSubstanz,diedünnflüssigeristals 
die der anisotropen Schicht. In neuerer Zeit hat SCHÄFER’?) 
die mikroskopischen Veränderungen bei diesem Vorgange mittels photo- 
graphischer Aufnahmen noch eingehender studiert und dabei die 
interessante Tatsache gefunden, daß in der anisotropen Schicht der 
Faserrichtung entsprechend bis nahe zur HENsEnschen Mittelscheibe 
parallel nebeneinander liegende, äußerst feine Röhrchen verlaufen 
(Fig. 119), in welche die isotrope Substanz bei der Kontraktion hin- 
einfließt, so daß das Lumen der Röhrchen dadurch erweitert und das 
ganze Segment breiter und niedriger wird. Der ganze Vorgang der 


1) ENGELMANN: „Mikroskopische Untersuchungen über die quergestreifte 
Muskelsubstanz“, I und II. In PFLÜGERs Arch., Bd. 7, 1873. — Derselbe: „Kon- 
traktilität und Doppelbrechung“. In PFLÜGERs Arch., Bd. 11, 1875. — Derselbe: 
„Neue Untersuchungen über die mikroskopischen Vorgänge bei der Muskelkon- 
traktion“. In PFLÜGERs Arch., Bd. 18, 1878. 

2) E. A. SCHÄFER: „On the minute structure of the muscle-columns or sarco- 
styles which form the wing-muscles of insects“. Preliminary note. In Proceedings 
of the Royal Society, Vol. 49, 1891. — Derselbe: „On the structure of cross-striated 
muscle“. In Monthly International Journal of Anatomy and Physiol., Vol. 8, 1891. 


Von der lebendigen Substanz. 289 


Kontraktion pflanzt sich nun blitzschnell von einem Muskelsegment 
auf das folgende und so weiter fort, so daß eine „Kontraktionswelle“ 
über alle Elemente der ganzen Muskelfaser verläuft. 

Die Expansionsphase der glatten und quergestreiften Muskel- 
fasern zeigt genau die Umkehr aller der Vorgänge, die wir bei der 
Kontraktion beobachten. Die Fibrillen strecken sich wieder, indem 
sie von dem Punkte aus, von dem vorher die Kontraktionswelle ihren 
Ausgang nahm, allmählich länger und dünner werden, so daß jetzt 
eine Expansionswelle von hier aus über die ganze Fibrille hin ver- 
läuft, bis sie vollständig gestreckt ist. Auch im einzelnen Segment 
der quergestreiften Muskelfaser haben wir genau die Umkehr der 
Veränderungen, die bei der Kontraktion eintraten. Das Segment wird 
wieder länger und dünner, die anisotrope Substanz nimmt an Volumen 
ab und wird dunkler, fester und stärker lichtbrechend, während die 
isotrope an Volumen gewinnt und heller, weicher und schwächer 
lichtbrechend wird, bis der Ruhezustand wieder hergestellt ist. Bei 
der Expansion der quergestreiften Muskelfaser tritt 
also aus der anisotropen Schicht dünnflüssigere Sub- 
stanz wieder in die isotropen Schichten zurück. 

Glatte Muskelfasern sowohl wie quergestreifte sind im Zellenstaat 
zu Geweben, den Muskeln, vereinigt, und zwar finden wir überall da, 
wo es sich darum handelt, schnelle und wiederholt starke Bewegungs- 
effekte hervorzubringen, wie bei den Skelettmuskeln und dem Herzen, 
die Muskeln aus quergestreiften Fasern gebaut, während die langsamen 
und trägen Bewegungen der unwillkürlich sich bewegenden Organe, 
wie des Magens, des Darms, der Blase etc., auf der Tätigkeit glatter 
Muskelzellen beruhen. Die höchsten, ja geradezu erstaunliche Werte 
erreicht die Geschwindigkeit der Muskelkontraktion bei den Flügel- 
muskeln mancher Insekten, z. B. der Mücken, von denen, wie MAREY 
gezeigt hat, 300—400 Kontraktionen in der Sekunde ausgeführt werden 
können. Daß schließlich der Bewegungseffekt da, wo ungeheuer viele 
Muskelfasern einen Muskel zusammensetzen, ein ganz bedeutender 
sein wird, liegt auf der Hand. In der Tat finden wir denn auch, daß 
selbst in verhältnismäßig kleinen Muskeln ein enormer Energieumsatz 
stattfindet. So vermag ein so kleiner Muskel, wie z. B. der Waden- 
muskel (Musculus gastroenemius) des Frosches, der kaum einen Zenti- 
meter an seiner dicksten Stelle im Querschnitt mißt, nach RosEn- 
THALS Beobachtungen ein Gewicht von mehr als einem Kilogramm 
zu heben. Ganz enorm ist die Arbeit, die der nie rastende Herz- 
muskel leiste. Zuntz!) hat berechnet, daß das Herz eines Mannes, 
wenn es in normaler Weise schlägt, an einem Tage eine Arbeit von 
etwa 20000 Kilogrammmetern leistet, d. h. eine Arbeit, die ge- 
nügend wäre, um ein Gewicht von 20000 Kilogramm einen Meter 
hoch zu heben. Das ist die Arbeit des Herzens an einem einzigen 
Tage! Wie gewaltig demnach die Arbeit des Herzens während des 
ganzen Lebens eines Menschen ist, bedarf keiner großen Rechnung. 
Der Muskel ist die vollendetste Arbeitsmaschine, die 
wir kennen. 

* * 
* 

Die Flimmerbewegung schließlich ist nicht minder weit ver- 

breitet als die beiden anderen Formen der Kontraktionsbewegungen. 


1) Zuntz: In Berl. klin. Wochenschr., Jahrg. 29, 1892, p. 357. 
Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 19 


290 Zweites Kapitel. 


Das Infusorium, das sich im Wasser der Pfütze munter umhertummelt, 
bewegt sich durch Geißel- oder Wimperschlag. Die männliche Sper- 
matozoönzelle, die sich bei der Befruchtung nach der Vereinigung 
mit der weiblichen Eizelle drängt, treibt sich vorwärts durch die 
Schwingungen ihres Geißelfadens. Die Zellen des Flimmerepithels, 
das unsere Luftröhre auskleidet, halten die Schleimhaut rein durch 
ihre Wimpertätigkeit und schieben Fremdkörper, die beim Schlucken 
hineingeraten sind, wieder nach außen durch den rhythmischen Schlag 
ihrer Flimmerhaare. Unzählig aber ist das Heer der Infusorien, 
weitverbreitet im Pflanzen- und Tierreich sind die geißeltragenden 
Spermatozo@n, und kaum eine Tiergruppe gibt es, deren Körper nicht 
an irgendeiner Stelle ein Flimmerepithel besäße. 


A B C D 


Fig. 120. A Drei Flimmerepithelzellen aus dem Nebenhoden des Menschen. 

Nach SCHIEFFERDECKER. B Spermatozoön vom Menschen. aKopf, b, ce Geißel. 

Nach StöHnr. C Hexamitus inflatus, ein Geißelinfusorium mit sechs Geißeln. 

Nach STEIN. D Peranema, ein Geißelinfusor, «a schwächer, 5 stärker mit seiner Geißel 
schlagend. 


Wie die Muskelbewegung ist auch die Flimmerbewegung eine 
geordnete Bewegung, d. h. die beweglichen Teilchen verschieben sich 
in einer ganz bestimmten Richtung. Das ist dadurch ermöglicht, 
daß die kontraktilen Elemente wie bei der Muskelzelle als dauernde 
Differenzierungen des Zellprotoplasmas entwickelt sind, und zwar 
hier in Form von haar- oder wimperähnlichen Anhängen des Zell- 
körpers. Je nachdem die Zelle ein, resp. einige wenige lange oder 
viele kurze „Flimmerhaare“ besitzt, spricht man von „Geißelzellen“ 
(Fig. 120 B, ©, D) oder von „Wimperzellen“ (Fig. 120A, Fig. 25 
p. 90). Indem diese „Geißeln“ oder „Wimpern“ regelmäßig schlagende 
Bewegungen ausführen, entsteht die Flimmerbewegung!). 

Was die Flimmerbewegung am meisten charakterisiert, sind folgende 
Momente. Die Flimmerbewegung ist eine automatische Bewegung, 
d.h. die Impulse für die Tätigkeit der Flimmerhaare entstehen in der 
Flimmerzelle selbst, im Gegensatz zum quergestreiften Muskel, der die 
Impulse für seine Tätigkeit immer nur von außen her und zwar von 
seiten des Nervensystems erhält, ohne die er dauernd in Ruhe ver- 


... D) Eine ausführliche Zusammenstellung der Literatur über die Flimmerbewegung 
gibt PÜTTER: „Die Flimmerbewegung“. In den Ergebnissen der Physiologie, 
2. Jahrg., 2. Abt., 1903. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 291 


harrt. Demgegenüber ist kein einziger Fall bekannt, in dem die 
Flimmerbewegung irgendwie unter dem Einfluß des Nervensystems 
stände und auch nur gelegentlich Impulse von seiten des Nerven- 
systems erhielte. 

Aus vivisektorischen Versuchen scheint hervorzugehen !), daß die 
physiologischen Impulse für die Bewegung der Flimmerhaare bei 
Flimmerepithelzellen im Protoplasma des Zellkörpers produziert 
werden, denn die isolierten Flimmerhaare dieser Zellen, wenn sie kein 
Protoplasma an ihrer Basis mehr besitzen, bleiben vollkommen be- 
wegungslos. Hingegen vermögen einzelne Flimmerhaare solcher Zellen, 
wenn sie nur noch mit der geringsten Menge des basalen Protoplasmas 
zusammenhängen, immer noch’rhythmische Schläge auszuführen. Es ist 
nun unlängst PETER?) gelungen, den Ort im Protoplasma, wo die Im- 
pulse für den Schlag der Flimmerhaare bei diesen Zellen produziert 
werden, noch genauer zu bestimmen. Bei Anwendung von sehr starken 


a b C d 


Fig. 121. Fetzen von Flimmerzellen aus dem Darm von Anodonta. Die 

feinen Flimmerhaare sind nach oben gerichtet und entspringen aus dem Saum von Basal- 

körperchen, von dem aus die Fäden des Wurzelkegels ins Innere der Zelle ziehen. Bei 

a und b hängt noch ein runder Tropfen undifferenzierten Zellprotoplasmas an dem 

Flimmerapparat, c stellt einen isolierten Flimmerapparat ohne undifferenziertes Zell- 

protoplasma vor, und bei d ist ein Teil des Wurzelkegels abgetrennt. Alle Zellfetzen 
sind kernlos und zeigen noch Flimmerbewegung. Nach PETER. 


Vergrößerungen findet man, daß die Flimmerhaare bei ihnen aus sehr 
kleinen körnchenartigen Gebilden entspringen, die in der oberfläch- 
lichsten Schicht des Protoplasmas gelegen sind und von AraArHY als 
„Basalkörperchen“ bezeichnet werden. Diese Basalkörperchen 
müssen als die Ursprungsstätten der Impulse für die Bewegung 
der Flimmerhaare angesehen werden, denn PETER konnte an zer- 
fetzten Flimmerepithelzellen des Darmkanals von Muscheln (An o- 
donta) (Fig. 121) feststellen, daß alle übrigen Elemente des Proto- 
plasmas fehlen können, ohne daß die Flimmerbewegung deswegen 
aufhörte. So lange dagegen noch die Basalkörperchen im Zusammen- 
hang mit den Flimmerhaaren sind, vermögen auch diese noch zu 


1) MAx VERWORN: „Studien zur Physiologie der Flimmerbewegung“. In 
PFLÜGERs Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd. 48, 1860. 

2) KARL PETER: „Das Zentrum für die Flimmer- und Geißelbewegung“. In 
Anatom. Anzeiger, Bd. 15, 1899. 


19* 


292 Drittes Kapitel. 


schlagen. Demgegenüber scheint es für andere Flimmerzellen, und 
zwar handelt es sich hier um einzellige Geißel- und Wimperinfusorien, 
zweifellos zu sein, daß auch die isolierte Geißel noch ganz kurze 
Zeit, etwa 1 Minute lang, nach der‘ Abtrennung vom Zellkörper 
schlagende Bewegungen auszuführen vermag. So ist von KLEBS!), 
BÜTSCHLI?), FISCHER ?) und anderen beobachtet worden, daß die von 
flagellaten Infusorien spontan abgeworfene Geißel vor dem Absterben 
noch kurze Zeit Schlagbewegungen ausführt. Es wäre indessen ver- 
fehlt, aus diesen Tatsachen zu schließen, daß unter normalen Verhält- 
nissen im intakten Zellkörper die autonomen Impulse ebenfalls von der 
Geißel produziert werden. Daß die Geißel oder das Flimmerhaar er- 
regbar ist, wird niemand bezweifeln, da es ja aus lebendiger Substanz 
besteht, daß es kontraktil ist, ebensowenig, denn es führt ja Kon- 
traktionsbewegungen fortwährend aus. Es ist also durchaus begreiflich, 
daß isolierte Flimmerhaare in solchen Fällen, in denen sie noch eine 
kurze Zeit nach der Isolierung überleben, auch noch durch Reize zu 
Kontraktionen veranlaßt werden können, ebenso wie das im intakten 
Zellkörper z. B. durch mechanische Reizung eines Flimmerhaares 
ebenfalls möglich ist. Mit dem Abtrennen vom Zellkörper selbst ist 
aber zweifellos ein mechanischer Reiz verbunden, der bei künstlicher 
Abtrennung so stark ist, daß die Wimper sofort durch Ueberreizung 
zugrunde geht, der bei dem natürlichen Abstoßungsvorgang aber 
sehr wohl stark genug sein kann, um einerseits noch ein kurzes Ueber- 
leben zu gestatten, anderseits aber eine Erregung hervorzurufen, welche 
die Geißel zu Schlagbewegungen veranlaßt. Auf alle Fälle aber wer- 
den wir uns im intakten Zellkörper die Impulse für die autonome 


y y | II „N | Y, 
Fee Tl, == 7 27 > 
CH CZ ZH —EHN IE u 


Fig. 122. Flimmerbewegung einer Wimperreihe im Profil. 


Wimpertätigkeit immer vom basalen Protoplasma ausgehend denken 
müssen. Darauf weisen auch die weiter unten zu berichtenden Tat- 
sachen über das Zustandekommen der Metachronie des Wimper- 
schlages hin. Wir werden daher nicht fehlgehen, wenn wir uns das 
Verhältnis des Flimmerhaares zum Zellkörper etwa so denken, wie 
das des Skelettmuskels zum Nervensystem. Auch der Skelettmuskel 
führt im intakten Organismus nur Zuckungen aus, wenn er Impulse 
vom Nervensystem her bekommt, obwohl er Erregbarkeit und Kon- 
traktilität selbst besitzt und nach seiner Isolierung vom Organismus 
auch noch durch Reize der verschiedensten Art, so lange er überlebt, 
künstlich zu Kontraktionen veranlaßt werden kann. 

Charakteristisch für die meisten Fälle der Flimmerbewegung ist 
ihre Rhythmizität, denn abgesehen von einzelnen Geißel- und 
Wimperinfusorien schlagen die Flimmerhaare wenigstens bei lebhafterer 


... D G. KLers: „Ueber die Organisation einiger Flagellatengruppen und ihre Be- 
Se a Algen und Infusorien“. In Unters. aus d. bot. Institut zu Tübingen, 
2) BürscHLı: „Einige Bemerkungen über gewisse Organisationsverhältnisse der 
sogenannten Cılioflagellaten und der Noctiluca“. In Morph. Jahrb., Bd. 10, 1885. 
3) ALFRED FISCHER: „Ueber die Geißeln einiger Flagellaten“. Jahrb. f. wiss. 
Botanik, Bd. 26, 1894. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 295 


Tätigkeit stets in regelmäßigen Intervallen. Unregelmäßig werden 
die Schläge nur beim Uebergang zur Ruhe oder unter dem Einfluß 
äußerer Faktoren. 

Ein Moment schließlich, das freilich nur für Wimperzellen mit 
vielen Flimmerhaaren in Betracht kommt, liegt inder Metachronie 
der Bewegung aller einzelnen Wimpern. Es schlagen nämlich die 
einzelnen Wimpern einer Wimperreihe, von einem Ende beginnend, 
im genau gleichem Rhythmus und in genau gleicher Aufeinanderfolge, 
so daß jeder Schlag der ersten Wimper von einem Schlag der zweiten, 
dann der dritten, vierten usf. gefolgt ist. Niemals schlägt eine 
Wimper spontan außer der Reihe, niemals macht sie eine Bewegung, 
ehe nicht die vorhergehende Wimper der Reihe in Bewegung getreten 
ist. Dagegen beginnt sie stets sofort ihre Bewegung, nachdem die 
vorhergehende Wimper begonnen, und noch ehe dieselbe ihre Bewegung 
vollendet hat. So kommt es, daß von der 
letzten Wimper einer Reihe her nach der 
ersten hin gerechnet, jede obere Wimper jeder 
unteren Wimper um einen geringen Bruchteil 
der Bewegung voraus ist (Fig. 122). Die 
oberste Wimper gibt also das Zeichen für die 
übrigen: Ist die oberste Wimper in Ruhe, so 
ruhen auch die übrigen, schlägt sie, so schlagen 
die anderen der Reihe nach auch, und das 
eilt nicht bloß für die Wimpern der ein- 
zelnen Zelle, sondern im Flimmerepithel für 
die Wimpern aller hintereinandergereihten 
Zellen. Auf diese Weise entsteht ein äußerst 
zierliches und regelmäßiges Spiel der Wimpern, 
das schon manchen Beobachter gefesselt hat, 
und das den Eindruck macht, als ob regel- Fig.123.- Beroö ovata, 
mäßige Wellen über die Wimperreihen hinweg- eine Rippenqualle in 

laufen, etwa so, wie wenn der Wind über natürlicherGröße. Von 
ein Kornfeld streicht. Dabei schlagen, wenn den acht vom oberen (Sinnes-) 
; 5 2 Polnach dem unteren (Mund-) 
mehrere parallele Reihen von Wimpern vor- pol hin verlaufenden Rip- 
handen sind, die Wimpern, die in der Quer- pen oder Schwimmplättchen- 
richtung der Reihen nebeneinanderstehen, reihen sind nur die vier 
synchron, ebenso wie die parallel in einer u ne 2, 
sehen, und zwar zwei von 
Muskelfaser nebeneinanderliegenden Primitiv- vorn und zwei von der Seite. 
fibrillen auch synchron zucken. 


Um die Bewegung des einzelnen Flimmerhaares in ihren Phasen 
genauer kennen zu lernen, dient uns als Objekt am besten die Be- 
wegung der Schwimmplättchen bei den Ütenophoren oder Rippen- 
quallen ! ). Der Körper dieser wunderbaren, aus einer zarten, durch- 
sichtigen Gallerte bestehenden Tiere besitzt acht von einem : ol nach 
dem andern hin verlaufende Streifen oder „Rippen“ (Fig. 123), die 
von einer Reihe dachziegelförmig übereinanderliegender Piatiehen 
den „Schwimmplättchen“, "gebildet werden. Jedes Schwimmplättchen 
ist etwa 2 mm lang und besteht aus einer erößeren Anzahl mitein- 
ander verkitteter Wimpern, die den darunterliegenden Wimper- 
zellen der Rippen angehören. Wegen ihrer außerordentlichen Größe, 


e 
= 
= 
3 
= 
= 
zZ 
EI 


1) MAx VERWORN: „Studien zur Physiologie der Flimmerbewegung“. In 
PFLÜGERs Arch., Bd. 48, 1890. 


294 Drittes Kapitel. 


ferner wegen der ungewöhnlichen Einfachheit ihrer Anordnung .in 
einer Reihe und schließlich wegen des häufig sehr langsamen Rhyth- 
mus ihres Schlages eignen sich diese Schwimmplättchen wie kein 
anderes Objekt zum Experimentieren und Beobachten. Zwar sind, 
wie gesagt, die Plättchen aus mehreren Wimpern verkittet, aber 
eine jede einzelne der Wimpern macht selbstverständlich genau die- 
selbe Bewegung wie das ganze Plättchen, so daß wir die Beobach- 
tungen am ganzen Plättchen direkt auf die Verhältnisse der einzelnen 
Wimper übertragen dürfen. Wir können bei der Größe des Objektes 
die Beobac htung mit bloßem Auge oder mit einer schwachen Lupe 
machen. Dann sehen wir, wenn wir ein einziges Schwimmplättchen 
im Profil betrachten, daß es in der Ruhestellung dem Körper flach 
angelegt ist, und zwar so, daß es zwei Krümmungen zeigt, eine 
stärkere von kleinerem Radius gleich über der Basis und eine 
schwächere von größerem Radius, aber nach der entgegengesetzten 
Seite in der oberen Hälfte (Fig. 124«a). Das ist die Ruhestellung. 


Fig. 124. Schwimmplättchen von Bero&@ in Profilansicht, a in Ruhelage, 
b in extremer Schwinglage. 


Führt das Plättchen einen Schlag aus, so gleicht sich die untere 
Krümmung von der Basis der Wimper an beginnend vollständig aus, 
ja, sie geht sogar ein klein wenig in eine entgegengesetzte Krümmung 
über. Das Plättchen steht daher in der extremen Schwinglage auf- 
recht mit einer geringen Biegung nach der entgegengesetzten Seite. 
Damit ist die progressive Phase des Schlages erreicht. Jetzt erfolgt 
die regressive Phase, in der das Plättchen wieder in seine Ruhelage 
zurücksinkt, dadurch, daß sich die ursprüngliche Krümmung an der 
Basis allmählich wieder herstellt, bis das Plättchen dem Körper wieder 
anliegt. Die regressive Phase erfolgt viel langsamer als die pro- 
gressive. Dadurch und durch die obere Krümmung, auf deren spezielle 
Bedeutung wir nicht näher eingehen wollen, wird es ermöglicht, daß 
der motorische Effekt der progressiven Phase durch die regressive 
nicht wieder aufgehoben wird, sonst würde das Tier dauernd an 
derselben Stelle im Wasser stehen bleiben und sich nicht vom Ort 
bewegen. 

Bei Infusorien kann man die Bewegung der einzelnen Wimper 
unter dem Mikroskope verfolgen, wenn man den Wimperschlag da- 
durch verlangsamt, daß man die Objekte in ein dickflüssiges Medium, 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 295 


z. B. eine Gelatinelösung, bringt. Dabei findet man, daß die Ruhe- 
stellung, von der aus die Wimper ihre Schlagbewegungen ausführt, 
veränderlich ist. Die Wimper liegt einmal nahe dem Körper an, das 
andere Mal steht sie senkrecht von ihm ab, so daß die Amplitude 
der Schwingung und damit die Größe des motorischen FEffekts! auf 
diese Weise sehr fein abgestuft werden kann (Fig. 125). 

Aus der Formveränderung der einzelnen Wimper beim Ausführen 
des Schlages geht hervor, daß in der progressiven Phase des Schlages, 
von der Basis der Wimper ausgehend, eine Kontraktion derjenigen 
Seite der Wimper stattfindet, nach welcher der Schlag ausgeführt 
wird; denn eine einfache Ueberlegung zeigt, daß sich diese Seite beim 
Schlage verkürzen muß, wenn sie in die extreme Schwinglage über- 
geht. Gleichzeitig wird dadurch die gegenüberliegende Seite passiv 
mit hinübergezogen, wobei sie nach einfachen mechanischen Prinzipien 


A B A B 
IR JET 


Fig. 125. Bewegung einer einzelnen Wimper eines eiliaten Infusoriums 
(Urostyla grandis, Randwimper) von zwei verschiedenen Ruhestellungen 
aus, /u. 1/. A Progressive, B regressive Phase der Bewegung in mehrere aufeinander- 
folgende Momente zerlegt. Die Pfeilspitze gibt die Richtung an, nach welcher der 
Infusorienkörper dureh den Schlag vorwärts getrieben wird. 


gedehnt werden muß. In der regressiven Phase des Schlages erschlafft 
die kontrahierte Seite wieder, und in dem Maße, wie sie erschlaftt, 
biegt sich die Wimper infolge der Elastizität der gedehnten Seite 
wieder in die Ruhelage zurück. Die progressive Phase ist 
also die Kontraktionsphase, die regressive die Expan- 
sionsphase des einzelnen Wimperschlages. Durch rhyth- 
mischen Wechsel zwischen beiden kommt das Spiel der 
Wimperbewegung zustande. 

Nicht alle Formen der Flimmerhaare schlagen aber wie die Haare 
der Ctenophoren-Schwimmplättchen in einer Ebene. Manche Wimpern, 
besonders gewisse Geißelfäden, beschreiben kompliziertere, trichter- 
förmige, schraubenförmige, peitschenförmige Bahnen, und die älteren 
Physiologen haben danach mehrere Formen der Flimmerbewegung 
unterschieden. Allein, wie auch immer die Schwingbahn der ver- 
schiedenen Flimmerhaare beschaffen sein mag, allen liegt dasselbe 
Prinzip zugrunde, daß eine kontraktile Seite sich vom 
Zellkörper aus kontrahiert und dabei die gegenüber- 
liegende Seite dehnt, welche letztere in der Expan- 
sionsphase die Wimper durch ihre Elastizität wieder 


296 Drittes Kapitel. 


in die Ruhelage zurückführt. Je nach der gegenseitigen 
Lagerung der kontraktilen zu der passiv gedehnten Substanz resultiert 
daraus eine Schlagbewegung in einer Ebene oder in Komplizierterer 
Form. 

Die Arbeitsleistung der Flimmerbewegung steht in ihren Werten 
weit hinter derjenigen der Muskelbewegung zurück. ENGELMANN, 
BowDItcH u. a. haben die Arbeitsleistung von Flimmerepithelien be- 
rechnet, und in neuerer Zeit hat JENSEN!) sogar die Arbeit einer ein- 
zigen Infusorienflimmerzelle, und zwar des für die verschiedensten 
Untersuchungen so sehr geeigneten Paramaeciums, gemessen. Da- 
bei hat sich herausgestellt, daß ein Paramaecium, das eine Länge 
von etwa 0,25 mm besitzt, ein Gewicht von 0,00158 mg eben noch 
zu heben imstande ist, d. h. etwa das Neunfache seines eigenen 
Körpergewichts. 

* * 
* 

Man hat bisweilen die Ansicht ausgesprochen, die amöboide Be- 
wegung hätte nichts mit der Muskelbewegung, und diese nichts mit 
der Flimmerbewegung gemein, alle drei seien ganz verschiedene Be- 
wegungsformen. Unser kurzer Ueberblick wird uns demgegenüber 
schon zur Genüge davon überzeugt haben, daß diese drei Formen 
der Kontraktionsbewegung allen anderen Bewegungsmodis gegenüber 
eine einheitliche Gruppe bilden. Es ist wahr, daß sie gewisse Ver- 
schiedenheiten untereinander zeigen, daß sie sogar beim ersten An- 
blick recht verschieden voneinander erscheinen; aber wir haben ge- 
sehen, daß sie doch alle auf dem gleichen Prinzip beruhen, auf dem 
Prinzip der abwechselnden Oberflächenverringerung 
(Kontraktion) und Oberflächenvergrößerung (Expansion) 
durch Umlagerung von Teilchen der lebendigen Sub- 
stanz selbst. Daß diese Verschiebung der Teilchen bei der amö- 
boiden Bewegung eine ganz regellose, bei der Muskel- und Flimmer- 
bewegung eine streng geordnete ist, beweist nur, daß die beiden 
letzteren eine höhere Stufe der Differenzierung repräsentieren als die 
erstere. Daß sie aber im engsten genetischen Zusammenhang mit 
der amöboiden Bewegung stehen, daß sie phylogenetisch sich aus ihr 
entwickelt haben, beweisen zahlreiche Fälle von Uebergängen zwischen 
amöboider und Muskelbewegung einerseits und amöboider und Wimper- 
bewegung anderseits. Einerseits hat ENGELMANN?) Rhizopoden ge- 
funden (Acanthocystis) mit fadenförmigen, geraden, unver- 
zweigten Pseudopodien, die sieh blitzschnell in ihrer Längsrichtung zu 
kontrahieren vermögen, von denen eine glatte Muskelfaser nur durch 
ihre dauernde Differenzierung unterschieden ist, so daß ENGELMANN 
diese Pseudopodien zweckmäßig als „Myopodien“ bezeichnet hat: 
anderseits hat man mehrfach Fälle beobachtet, in denen fadenförmige 
Pseudopodien amöboider Zellen pendelartige Schwingungen ausführten, 
anfangs unregelmäßig und langsam, später rhythmisch, bis sie sich 
zu wirklichen, dauernden Wimpern entwickelt hatten. Wenn nicht 
schon eine sorgfältige Beobachtung der einzelnen Momente bei den 


1) P. JENSEN: „Die absolute Kraft einer Flimmerzelle“. In PFLÜGERs Arch. 
f. d. ges. Physiologie, Bd. 54, 1893. 

2) ENGELMANN: „Ueber den faserigen Bau der kontraktilen Substanzen, mit 
besonderer Berücksichtigung der glatten und doppelt schräggestreiften Muskelfasern“. 
In PFLÜGERs Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd. 25, 1881. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 297 


verschiedenen Kontraktionsbewegungen allein die Identität des ihnen 
zugrunde liegenden Prinzips und ihre Zusammengehörigkeit allen 
anderen Bewegungesmodis gegenüber deutlich genug bewiese, so be- 
dürfte es nach diesen letzteren Tatsachen keines weiteren Beweises 
mehr, um ihren genetischen Zusammenhang außer Zweifel zu setzen. 

Die Kontraktionsbewegungen der lebendigen Substanz folgen 
überall dem gleichen Prinzip. Mag die lebendige Substanz als 
Amöbe auf den faulenden Blättern einer Wasserpfütze umher- 
kriechen, mag sie sich als weißes Blutkörperchen durch die 
Saftlücken in den Geweben des tierischen Körpers zwängen, mag sie 
als Protoplasmanetz in der Zellulosekapsel einer P flanzenzelle 
zirkulieren, mag sie als Muskelfaser die Kontraktionen des un- 
ermüdlichen Menschenherzens vollführen, mag sie schließlich als 
Flimmerhaar im Eileiter des Weibes die unbefruchtete Eizelle in 
den Uterus hinabführen, um sie der Befruchtung preiszugeben, überall 
haben wir denselben Vorgang der abwechselnden Kon- 
traktion und Expansion der lebendigen Substanz durch 
gegenseitige Umlagerungihrer Teilchen. 


DDie Produktton vonkicht 


In den Bewegungen der lebendigen Substanz, vor allem in den 
Kontraktionsbewegungen, tritt am deutlichsten der Umsatz der in den 
Körper als Nahrung eingeführten potentiellen Energie in lebendige 
Energie hervor. Viel weniger in die Augen springend zeigt sich die- 
selbe Tatsache in der Produktion anderer Formen lebendiger Energie, 
in der Produktion von Licht, Wärme und Elektrizität, zu deren Nach- 
weis es sogar teilweise sehr komplizierter Methoden und empfindlicher 
Instrumente bedarf. 

Die Produktion vonLicht ist nächst der Produktion mecha- 
nischer Bewegungsenergie noch am sinnfälligsten und hat von jeher 
einen geheimnisvollen Zauber auf den Beobachter ausgeübt. Es hat 
in der Tat einen märchenhaften Reiz, wenn man an einem warmen 
Abend auf ruhigem Meere bei jedem Ruderschlag das Wasser auf- 
leuchten sieht in hellem, gelblichem Glanze, oder wenn man in einer 
lauen Frühlingsnacht die Landschaft des Südens erfüllt sieht von 
tausendfachen Funken, die lautlos aufblitzen und verschwinden und 
magische Kreise durch die milde Nachtluft ziehen. 

Das Leuchten der lebendigen Substanz ist im ganzen Organismen- 
reiche weit verbreitet. Vor allem ist es eine bedeutsame Tatsache, 
daß gerade die wunderbaren pelagischen Tiere, deren zarte, elashell 
durchsichtige Körper die oberen Schichten der Meere erfüllen und 
als „Plankton“ umhertreiben, fast sämtlich die Fähigkeit des Leuchtens 
besitzen. Es legt diese Tatsache die Vermutung nahe, daß die Leucht- 
fähigkeit der lebendigen Substanz möglicherweise viel weiter verbreitet 
ist, "als wir es wissen, daß wir das Licht nur nicht sehen, weil die 
Orsanismen nicht durchsichtig sind, oder weil die Lichtproduktion zu 
schwach ist, als daß sie durch diekere Körperschichten hindurch ge- 
sehen werden könnte; ja, es ist nicht unmöglich, daß im unserem 
eigenen Körper ewisse Zellen Licht produzieren. Im den meisten 
Fällen freilich, wie bei den leuchtenden Insekten, dürfte das Leucht- 
vermögen eine durch Selektion besonders ausgebildete Eigentümlich- 
keit sein, die ihre eigene Bedeutung für das Leben der betreffenden 


9298 Drittes Kapitel. 


Tiere hat. Auch bei den pelagischen Seetieren ist eine solche Be- 
deutung jedenfalls vorhanden, besonders da sie meistens nur auf 
Reizung plötzlich aufleuchten, so daß man vermuten kann, daß das 
Leuchten als Schreckmittel gegen Feinde dienen mag. 

Spontanes Leuchten finden wir viel weniger verbreitet. Es tritt 
uns besonders entgegen bei gewissen Fäulnisbakterien, die auf faulen- 
den Seefischen und Fleisch leben (Bacterium phosphorescens), 
sowie bei Pilzen (Agaricus) und bei einzelnen Insekten (Elater, 
Lampyris etec.). 

Die wichtigste physikalische Eigentümlichkeit des Organismen- 
lichtes ist, daß es ein kaltes Licht ist. Die Lichtproduktion der 
Organismen gehört also in die Gruppe der Lumineszenzvorgänge, 
und zwar speziell der Öhemolumineszenz, wie sie bei gewissen 
chemischen Prozessen auftritt. Bezüglich der Spektralfarben des 
Lichtes liegen zahlreiche Unter- 
suchungen vor, so z. B. von 
PANCERI und SECCHI an Salpen 
(Pyrosoma), von MosELy an 
Tiefsee-Cölenteraten (Alcyo- 
narien), und in neuerer Zeit 
besonders von LANGLEY und 
VERY!) an dem Leuchtkäfer 
Pyrophorus noctilucus 
und von MorıscH ?) an Bak- 
terien. Um einen Vergleich des 
Insektenlichts mit dem Sonnen- 
licht zu gewinnen, entwarfen 
LANGLEY und VERY ein Spek- 
trum des Lichts von Pyro- 
phorus und ein Sonnenspek- 
trum übereinander (Fig. 127). 
Dabei stellte sich heraus, daß 
bei gleicher Helligkeit beider 
Fig. 126. Noctilu ca miliaris, eine ‚pela- Liehtarten das Sonnenspektrum 
gisch lebende een. welche auf Reizung sowohl weiter nach der violetten 

euchtet. f ; > te g 
wie nach der roten Seite hin- 
überreicht als das Licht des 

Pyrophorus, daß dagegen das Licht des Käfers im Grün intensiver 
ist als das Sonnenlicht. Gelb, Grün und Blau sind die vorwiegenden 
Farben des Lichts aller Leuchtorganismen. 

Daß die Entstehung einer so eigentümlichen Lebensäußerung die 
Aufmerksamkeit der Forscher besonders gefesselt hat, ist leicht begreif- 
lich, und es ist nicht zu verwundern, wenn eine unabsehbare Literatur 
über die Vorgänge des Leuchtens entstanden ist. PFLÜGER°) hat bereits 
vor längerer Zeit eine Reihe der physiologisch interessanteren An- 
gaben darüber zusammengestellt und PÜTTER*) hat kürzlich in einem 


1) LAnGLEY and VERY: „On the cheapest form of light, from studies at the 

Allerhany Observatory“. In the American Journal of Science, 3!h Series, Vol. 40, 1890. 
2) MoriscH: „Leuchtende Pflanzen. Eine physiologische Studie“. Jena, 1904. 
5) PFLÜGER: „Ueber die physiologische Verbrennung in den lebendigen Orga- 

nismen“. In PFLÜGERSs Arch., Bd. 10, 1875. — Derselbe: „Ueber die Phosphoreszenz 

verwesender Organismen“. In PFLÜGERs Arch., Bd. 11, 1875. 

Bi 4) PÜTTER: „Leuchtende Organismen“. In Zeitschr. f. allgemeine Physiologie, 

d. 5, 1905. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 299 


Uebersichtsreferat die neueren Erfahrungen über die Lichtproduktion 
der Organismen zusammenfassend dargestellt. Diese Zusammen- 
stellungen zeigen, daß die verschiedensten Ansichten über die Ent- 
stehung des Leuchtens der Organismen aufretaucht sind. Vor allem 
hat der dem Laien sehr naheliegende Gedanke, daß das Leuchten auf 
der Anwesenheit von Phosphor beruhe, mit dessen mildem Licht das 
organische Leuchten eine gewisse äußere Aehnlichkeit besitzt, früher 
großen Anklang gefunden. Allein, genaue Untersuchungen haben 
doch gezeigt, daß das Leuchten der Organismen mit Phosphor 
schlechterdings in keiner Beziehung steht. In der Tat hat man denn 
auch nirgends an leuchtenden Tieren eine Spur von freiem Phosphor 
oder leuchtenden Phosphorverbindungen gefunden. Indessen können 
wir mit Sicherheit sagen, daß das Leuchten der lebendigen Substanz 
wie/,beim Phosphor an den Ablauf langsamer Oxydationsprozesse ge- 


914 


Fig. 127. I Spektrum vom Sonnenlicht, J/ Spektrum von Pyrophorus 
noctilucus. Nach LANGLEY und VERY. 


bunden ist. Das geht vor allem daraus hervor, daß das Leuchten 
nur bei Anwesenheit von Sauerstoff fortdauert, dagegen erlischt bei 
Sauerstoftentziehung, um erst wieder zum Vorschein zu kommen bei 
erneuter Sauerstoffzufuhr. Ferner hat FABRE!) eefunden, daß der 
leuchtende Pilz Agaricus während ‚des Leuchtens viel mehr Kohlen- 
säure produziert, als wenn er nicht leuchtet. Sodann gehört hierher, 
was MAx SCHULTZE?) an den Zellen der Leuchtorgane von Leucht- 
käfern beobachtete, nämlich, daß diese Leuchtzellen immer mit den 
als Atemröhren dienenden „Tracheen“ in engster Berührung stehen, 
und wenn man sie unter dem Mikroskop mit Ueberosmiumsäure zu- 
sammenbringt, der letzteren Sauerstoff entziehen, eine Tatsache, die 
an der Entstehung eines schwarzen Niederschlages zu erkennen ist. 
Die leuchtenden Zellen verbrauchen also energisch Sauerstoff. Am 
stärksten schließlich zeigen .die Abhängigkeit des Leuchtens von der 
Sauerstoffzufuhr die Leuchtbakterien, die besonders auf faulem Fleisch 
und faulen Seefischen in großer Formenzahl gedeihen. Legt man 
eine Bouillonkultur von Leuchtbakterien an, was nach den Methoden, 
die MoLIscH (]. ec.) beschreibt, sehr leicht ist, und füllt man mit der 
leuchtenden Bouillon ein Reagenzglas, das man umgekehrt über 


1) FABRE: In Compt. rend., T. 41, p. 1245. 
2) MAx SCHULTZE: „Zur Kenntnis der Leuchtorgane von Lampyris splendi- 
dula“. In Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. 1. 


300 Drittes Kapitel. 


Quecksilber aufstellt, so hört nach einiger Zeit das Leuchten allmäh- 
lich auf. Läßt man dann aber von unten her ein paar Luftblasen in 
das Reagenzglas hineinsteigen, so beginnt sofort das Leuchten von 
neuem und zwar ist es, wie man leicht feststellen kann, allein der 
Sauerstoff, der das Leuchten von neuem anregt. Das geht z. B. auch 
recht schön aus den Versuchen von BEIWERINCK!) hervor, der in 
eine Bouillonkultur von Leuchtbakterien chlorophyllhaltige Pflanzen- 
zellen brachte. War das Leuchten im Dunklen allmählich in der Kultur 
erloschen, so genügte das Anstecken eines Streichholzes, um durch 
die Lichtwirkung auf das Chlorophyll wieder so viel Sauerstoff frei 
zu machen, daß das Leuchten der Bakterienkultur sofort wieder für 
einige Zeit zurückkehrte. 

Alles das und manches andere weist darauf hin, daß es sich bei 
den organischen Lumineszenzvorgängen um Oxydationsprozesse handelt. 
Es lag daher sehr nahe, die Lumineszenz mit der Atmung in nähere 
Beziehung zu setzen und sie direkt als ein Nebenprodukt dieses Vor- 
gangs zu betrachten. Das hat PFLÜGER auch getan. Er hat sich 
dabei vorgestellt, daß, wie die Atmung so auch das Leuchten der 
Organismen untrennbar mit ihrem Lebensprozeß verbunden sei und 
daher nur an der lebendigen Zelle stattfinden Könne. PFLÜGER sagt! 
„Hier in dem wunderbaren Schauspiel der tierischen Phosphoreszenz 
hat die Natur uns ein Beispiel gegeben, welches zeigt, wo die Fackel 
brennt, die wir Leben nennen.“ „Es ist gewiß kein seltener Aus- 
nahmefall, sondern nur die speziellere Aeußerung des allgemeinen 
Gesetzes, daß alle Zellen fortwährend im Brande stehen, 
wenn wir das Licht auch nicht mit unserem leiblichen Auge sehen.“ 

Indessen diese Vorstellung ist doch auf Grund neuerer Erfahrungen 
stark angezweifelt worden. Wenn auch die Lumineszenzvorgänge 
wohl allgemein Oxydationsprozesse sind, so fragt es sich doch, ob wir 
sie ohne weiteres mit den Atmungsvorgängen identifizieren dürfen, 
denn es ist in vielen Fällen von Lumineszenz der Nachweis geführt 
worden, daß sie sich extrazellulär an Sekreten der Leuchtorgane ab- 
spielen. Ist es auch nicht zu bestreiten, daß in zahlreichen Fällen 
das Leuchten intrazellulär erfolgt, so ist es ebenso sicher, daß 
in zahlreichen anderen Fällen die Leuchtorgane Drüsen sind, deren 
Zellen Stoffe absondern, die erst außerhalb der Zelle mit Sauerstoff 
sich verbinden und Licht produzieren, so daß man sie isoliert vom 
Organismus noch längere Zeit leuchtend erhalten kann. Dabei handelt 
es sich nicht etwa um ein Leuchten des Sekretes, das durch Leucht- 
bakterien vorgetäuscht sein könnte, denn man hat für einzelne Fälle 
mit Sicherheit die Anwesenheit von Leuchtbakterien ausschließen können. 
Es handelt sich vielmehr um die Lumineszenz von echten Sekreten. 
MoLiscH (l. e.), der sich in neuerer Zeit am eingehendsten mit den 
Vorgängen der organischen Lumineszenz beschäftigt hat, ist infolge- 
dessen im Gegensatz zu den Vorstellungen, die in der Lumineszenz 
einen spezifisch „vitalen“ Prozeß erblicken, zu der Auffassung ge- 
kommen, daß von der lebendigen Substanz in ihrem Stoffwechsel be- 
stimmte chemische Verbindungen, die er als „Photogene“ bezeichnet, 
cebildet werden, die nun, sei es innerhalb, sei es außerhalb der Zelle, 
sich mit Sauerstoff verbinden und dabei Licht produzieren. 


1) BEIJERINCK: „Les baeteries lumineuses dans leur rapports avec l’oxygene“. 
Archives N6erlandaises, T. 23, 1890. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 301 

Für eine kritische Betrachtung ist jedoch der Gegensatz zwischen 
diesen beiden Anschauungen nicht so groß, wie er auf den ersten 
Blick scheint. Mit dem Leben der Zelle ist der Chemismus der 
Lumineszenz auf alle Fälle in dem Sinne verbunden, als die Zelle in 
ihrem Stoffwechsel erst die Verbindungen produzieren muß, die nach- 
her durch Oxydation lumineszieren. Ob diese Verbindungen von der 
Zelle sezerniert werden und außerhalb der Zelle bei Oxydation leuchten, 
oder ob der Vorgang innerhalb der Zelle abläuft, hat keinerlei prinzi- 
pielle Bedeutung. Ein Teilvorgang des Stoffwechsels, der sich aus 
dem Gesamtstoftwechsel isolieren und im Reagenzglase darstellen läßt, 
ist darum nicht weniger eine Lebensäußerung. Hoffen wir ja doch 
im Laufe der Zeit so weit zu kommen, daß wir alle Teilprozesse des 

ganzen Lebensvorganges erkennen und im Reagenzglase darstellen 
können. Würden wir von jedem dieser Teilprozesse, sobald er außer- 
halb der lebendigen Zelle dargestellt werden könnte, sagen: er 
ist kein Lebensprozeß, so würde schließlich unsere Erforschung des 
Lebens nach vollständiger Analyse aller Teilprozesse des Stoffwechsels 
mit der absurden Erkenntnis endigen, daß es überhaupt gar kein Leben 
in Wirklichkeit gäbe. Es ist also ein müßiger Streit, ob man die 
Lumineszenzvorgänge als „vitale“ oder nicht als „vitale“ Prozesse auf- 
fassen soll. Lebensäußerungen sind sie auf jeden Fall. 

Anders liegt die Frage, ob man sie mit den Atmungsvorgängen 
ohne weiteres identifizieren darf, und in dieser Beziehung erweckt 
die Tatsache, daß die „Photogene“ bei vielen Organismen erst außer- 
halb der Zelle oxydiert werden, sicherlich Bedenken. Auf keinen Fall 
können wir mit Rücksicht auf diese Tatsache annehmen, daß der 
Lumineszenzvorgang mit dem normalen Atmungsvorgang identisch 
ist. Das schließt aber nicht aus, daß er genetisch und seiner Art nach 
mit der Atmung in engerer Beziehung steht. Wer sagt uns, daß der 
Atmungsvorgang immer nur in der Oxydation einer einzigen Ver- 
bindung besteht? Es wäre ja auch denkbar, daß im Stoffwechsel 
mancher Zellformen verschiedenartige Verbindungen gebildet werden, 
die der Atmung unterliegen und daß die Oxydation einer derselben 
mit Lumineszenz verknüpft ist. In diesem Falle wäre es ganz neben- 
sächlich, ob dieser etwa durch Selektion gezüchtete Partialprozeß der 
Atmung sich innerhalb oder außerhalb der Zelle abspielte. Jedenfalls 
liegen durchaus keine Tatsachen vor, die der Möglichkeit, den 
Lumineszenzvorgang als einen besonders gezüchteten Teilvorgang der 
Atmung aufzufassen, im Wege ständen. Aber das alles sind Speku- 
lationen, die uns in der Analyse der Lumineszenz nicht weiterführen. 

Wenn wir in diesen Vorgang tiefer eindringen wollen, so treten 
uns vor allem zwei Fragen entgegen: erstens was sind diese „Photogene“ 
für Verbindungen ? und zweitens: wie erfolgt ihre Oxydation? Zwar 
sind wir noch nicht imstande, diese beiden Fragen vollkommen sicher 
zu beantworten, aber eine Reihe von Tatsachen zeigt uns doch den 
Weg, auf dem wir ihre Beantwortung suchen müssen. 

Ueber die Frage, welche Stoffe etwa als „Photogene“ bei der 
organischen Lumineszenz in Betracht kommen könnten, haben am 
meisten die schönen Untersuchungen von RADZISZEWSKI!) Licht ver- 
breitet. RADZISZEWSKI hat eingehend die Bedingungen studiert, unter 


1) RADZISzEWSKI: „Ueber die Phosphoreszenz der organischen und organisierten 
Körper“. In LieBıGs -Annalen der Chemie, Bd. 203, 1880. 


302 Drittes Kapitel. 


denen chemische Stoffe Lumineszenz zeigen und hat gefunden, daß 
eine ganze Reihe von organischen Körpern leuchtet, 
wenn sie sich in alkalischer Lösung mit aktivem Sauer- 
stoff langsam verbinden. Solche Körper sind vor allem viele 
Fette, ätherische Oele, Kohlenwasserstoffe und Alkohole. Bei vielen 
tritt das Leuchten schon unter gewöhnlicher Temperatur, bei anderen 
erst beim Erwärmen ein. Setzt man z. B. in einem Reagenzglase 
Oelsäure zu einer alkoholischen Lösung von Kalihydrat, so bemerkt 
man im Dunkeln ein kurzdauerndes Leuchten beim Auflösen. Läßt 
man, nachdem das Leuchten aufgehört hat, einen Tropfen Wasser- 
stoffsuperoxydlösung in die Flüssigkeit fallen, so sieht man mit dem 
. zu Boden sinkenden Tropfen einen hellen Lichtstreifen durch das 
Reagenzglas ziehen, weil das Wasserstoffsuperoxyd aktiven Sauerstoff 
an die Oelsäure abgibt. Noch deutlicher zeigt sich dasselbe Phänomen 
des Leuchtens, wenn man die Oelsäure in reinem Toluol auflöst, das 
ebenfalls ein phosphoreszenzfähiger Körper ist, und dann damit ein 
Stück Kali- oder Natronhydrat übergießt. Die Intensität des Leuchtens 
kann stets durch Umschütteln gesteigert werden, weil durch das 
Schütteln die freien Sauerstoffatome mit den Molekülen des phos- 
phoreszenzfähigen Körpers noch mehr in Berührung gebracht werden. 
Tut man z. B. in einen Glaskolben eine aus gleichen Teilen bestehende 
Mischung von reinem Toluol und Lebertran, welch letzterer außer 
Oelsäure auch stets freie Sauerstoffatome einschließt, wirft man in die 
Mischung einige Stücke Kali- oder Natronhydrat, und erwärmt man das 
Ganze gelinde, so sieht man zunächst im Dunkeln kein Leuchten. 
Schüttelt man aber den Inhalt des Kolbens nur leicht um, so erblickt 
man „sofort ein schönes, wie ein Blitzstrahl die ganze Masse durch- 
laufendes Licht“. Es ist im höchsten Grade wahrscheinlich, daß es 
sich beim Leuchten der lebendigen Substanz um analoge Prozesse 
handelt. Fette und Oele etc. haben wir ja weit verbreitet in der 
lebendigen Substanz, und PAncERI gibt von gewissen leuchtenden See- 
fischen direkt an, daß das flüchtige Fett der leuchtende Körper sei. 
Stoffe, die eine alkalische Reaktion geben, sind ebenfalls überall 
in der lebendigen Substanz zu finden, und da wir schließlich wissen, 
daß das Leuchten der Organismen an Oxydationsprozesse geknüpft 
ist, so würde nur noch die Frage übrig bleiben, wie die Oxydation 
dieser Stoffe bei der organischen Lumineszenz erfofst. Hier scheint 
zunächst eine Schwierigkeit vorzuliegen. In den Experimenten von 
RADZISZEWSKI war es aktiver Sauerstoff, der die langsame Oxydation 
besorgt. Aktiver Sauerstoff ist aber in der lebendigen Substanz nicht 
vorhanden und ebensowenig in den Sekreten, die extrazellulär leuchten. 
Indessen wir wissen seit mehreren Jahren bereits, daß die lebendige 
Substanz Enzyme besitzt, die Sauerstoff übertragen und die chemische 
Verbindungen zu oxydieren vermögen, welche an sich niemals mit 
dem Sauerstoff der Luft sich oxydieren würden. Diese Sauerstoffüber- 
träger sind die sogenannten Oxydasen (vgl. p. 186), von denen wir 
im Laufe der letzten Jahre eine große Zahl kennen gelernt haben, die 
weite Verbreitung im Tier- wie im Pflanzenreiche besitzen. Auch den 
Atmungsprozeß selbst wird man sich möglicherweise nach dem Prinzip 
der Wirkungen solcher Oxydationsenzyme erfolgend denken müssen. 
Damit aber wären für die organische Lumineszenz prinzipiell die 
gleichen Bedingungen gegeben wie in den Experimenten von RAD- 
ZISZEWSKI und wir dürfen mit großer Wahrscheinlichkeit heute an- 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 303 


nehmen, daß es sich beim Leuchten der Tiere und Pflanzen prinzipiell 
um die gleichen Vorgänge handelt wie dort. 


3. Die Produktion von Wärme. 


Die Produktion von Wärme ist schon weit weniger sinnfällig als 
die Lichtproduktion. Während wir die Lichtproduktion bereits an der 
einzelnen Zelle mit Leichtigkeit beobachten können, ist die Wärme- 
produktion der einzelnen Zelle wegen der geringen Größe des Objekts 
mit unseren rohen Instrumenten der Temperaturmessung überhaupt 
nicht meßbar. Umd dennoch müssen wir annehmen, daß im Innern 
einer jeden Zelle Wärme produziert wird, denn in jeder lebendigen 
Zelle spielen sich Oxydationsprozesse ab, die mit Produktion von 
lebendiger Energie verlaufen, und die Wärme ist gerade diejenige 
Form der lebendigen Energie, die bei allen derartigen Prozessen 
ausnahmslos, sei es allein, seiesneben anderen Energieformen, resultiert. 
Ja, wir haben sogar guten Grund, mit PFLÜGER anzunehmen, daß 
in einzelnen Molekülen der lebendigen Substanz, z. B. bei der Ent- 
stehung des Kohlensäuremolekäüls, blitzartig Temperaturen von mehreren 
tausend Grad Celsius entwickelt werden, da beispielsweise die Ver- 
brennungswärme von 1 g Kohlenstoff 8,05 Kilogrammkalorien beträgt. 
Indessen, die Größe eines Kohlensäuremoleküls ist verschwindend 
klein in der Zelle, und das Molekül ist umgeben von einer ungeheuren 
Zahl von anderen Molekülen, die eine sehr niedrige Temperatur be- 
sitzen. Die plötzlich aufblitzende Wärme gleicht sich daher ebenso 
schnell aus, wie sie entsteht, und da die wärmebildenden Moleküle 
nicht alle gleichzeitig entstehen, sondern bald hier, bald dort zwischen 
der großen Masse anderer Moleküle auftauchen, so liegt es auf der 
Hand, daß die aus dem Ausgleich aller verschiedenen Einzeltemperaturen 
resultierende Gesamttemperatur der Zelle keine sonderliche Höhe 
erreichen kann. Dazu kommt, daß wir mit unseren rohen Methoden 
der Wärmemessung noch nicht einmal die wirkliche, nach außen ab- 
gegebene Wärme einer einzelnen Zelle messen können, da der größere 
Teil durch Leitung und Strahlung dabei verloren geht. Es ist daher 
notwendig, für die Feststellung der Wärmeproduktion nicht die ein- 
zelne Zelle, sondern größere Zellenkomplexe zu benutzen, wie sie 
umfangreiche Gewebemassen oder ganze Organismen bieten. 

Am deutlichsten macht sich die Produktion von Wärme bemerk- 
bar am Körper der „homoiothermen“ Tiere, der sogenannten Warm- 
blüter. Wir haben schon gesehen, daß man in neuerer Zeit die alt- 
hergebrachte Einteilung der Tiere in Warmblüter und Kaltblüter 
zweckmäßig ersetzt hat durch die Einteilung in „homoiotherme* 
und „poikilotherme“ Tiere, d. h. in solche, die unter allen 
äußeren Bedingungen immer die gleiche Körpertemperatur behalten, 
und solche, deren Körpertemperatur mit der Temperatur der Umgebung 
steiet und sinkt. Die homoiothermen Tiere zeigen am deutlichsten 
die Wärmeproduktion des Körpers, weil sie Vorrichtungen haben, die 
Wärme bis zu einer ganz bestimmten Höhe in sich aufzuspeichern 
und durch äußerst feine Regulierung auf dieser Höhe zu erhalten. 
Daher ist der Körper der homoiothermen Tiere bei nicht zu hoher 
Außentemperatur stets wärmer als das umgebende Medium. Das läßt 
sich einfach auf dem Wege thermometrischer Messung feststellen. So 
besitzt der Körper des Menschen in seinem Innern dauernd eine 


304 Drittes Kapitel. 


Temperatur von 37 bis 39°C, an seiner Oberfläche entsprechend der 
äußeren Abkühlung etwas weniger, in der Mundhöhle etwa 37, in der 
Achselhöhle ungefähr 36,5° ©. Die höchste Körpertemperatur haben 
die Vögel mit ihrem lebhaften Stoffwechsel, z. B. die Schwalbe bis 
44°C. Daß aber auch die poikilothermen Tiere, wenn sie unter Be- 
dineungen sich befinden, unter denen die von ihnen produzierte 
Wärme aufgespeichert und nicht durch Leitung oder Strahlung an das 
Medium abgegeben wird, bedeutende Temperaturen erzielen können, 
geht aus der Tatsache hervor, daß Bienen in ihrem Bienenkorbe 
Temperaturen von 30 bis 40° erzeugen. Ja, selbst Pflanzen können, 
vor allem beim Keimen und bei energeischem Wachstum, also wenn 
die Stoffwechselprozesse sich besonders leb- 
haft abspielen, ihre Temperatur thermometrisch 
erkennbar über die Temperatur der Umgebung 
erhöhen. So konnte z.B. SacHs an Erbsen, 
die er auf einem Trichter unter einer Glas- 
elocke (Fig. 128) keimen ließ, mit dem 
Thermometer eine Temperaturerhöhung von 
1,5°C feststellen. Ganz außerordentliche Werte 
aber sind an den Blütenkolben der eigentüm- 
lichen Aroid&en während ihrer rapiden Ent- 
wicklung beobachtet worden. Hier fand man 
nicht selten Temperatursteigerungen von 15°C. 
Auch bei der Vergärung von Zuckerlösungen 
wird durch die Hefezellen eine Temperatur- 
steigerung der Zuckerlösung erzeugt, die 
unter günstigen Bedingungen mehr als 14° C 
betragen kann. 

Um indessen feinere Temperatur- 
veränderungen festzustellen, besonders 
an den Geweben der poikilothermen Tiere, 
reicht die rohe Methode der Temperatur- 
Fig. 128. Vorrichtung messung mit dem Thermometer nicht aus, und 
zum Nachweis der man hat sich daher der feineren Methode der 
Temperaturerhöhung : n 
beim Keimen von Erb. thermoelektrischen Temperaturmessung be- 
sen. Unter einer Glaseloeeke dient. Bekanntlich wird in einem thermo- 
befindet sich ein Trichter elektrischen Element, das aus zwei ver- 
mit keimenden Erbsen, in schiedenen, an einem Ende miteinander ver- 
die ein Thermometerrohr hin- = 4 e : 

ae Da ice. löteten Metallstücken (am besten Neusilber und 
Eisen oder Antimon und Wismut) besteht, 

durch die geringste Erwärmung der Löt- 

stelle eine elektrische Spannung erzeugt. Verbindet man daher 
die beiden freien Enden der Metalle durch einen Draht, so daß 
ein geschlossener Kreis entsteht, so kann man von ihnen einen 
elektrischen Strom ableiten, dessen Vorhandensein durch die Ablenkung 
einer in seiner Nähe befindlichen Magnetnadel angezeigt wird. Für 
den Nachweis ganz schwacher elektrischer Ströme dienen besonders 
empfindliche Apparate, der „Multiplikator“ und das „Galvanometer“, 
deren Magnete schon bei den feinsten Strömen einen Ausschlag geben. 
Der Multiplikator besteht aus einem leicht beweglich aufgehängten 
„astatischen Nadelpaar“, d. h. zwei horizontalen Magnetnadeln, die 
beide parallel übereinander so befestigt sind, daß der Nordpol der 
einen über dem Südpol der anderen liegt. In der Nähe der unteren 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 305 


Magnetnadel ist der Draht des Stromkreises zu einer Rolle von außer- 
ordentlich vielen Touren aufgewickelt, so daß, wenn ein Strom hin- 
durchgeht, jede einzelne Windung in gleichem Sinne ablenkend auf 
die Magnetnadel wirkt. Die obere Magnetnadel befindet sich über 
einer in Grade eingeteilten Scheibe, so daß man hier die Ablenkung 
der Magnetnadel messen kann (Fig. 129). Beim Galvanometer 
(Fig. 130 u. 131) hat der Magnet die Form eines Ringes, der an einem 
Kokonfaden in dem Hohlraum der windungsreichen Drahtrolle auf- 
gehängt ist, und an dem Ringe ist ein kleiner Spiegel befestigt, der 
alle Bewegungen des Ringes mitmacht (Fig. 130 u. 131). In einiger 
Entfernung von dem Apparat steht ein Fernrohr, an dem sich eine 
Skala befindet, deren Spiegelbild man bei genauer Einstellung durch 
das Fernrohr im Spiegel des Galvanometers beobachtet (Fig. 1317). 
Die geringste Ablenkung des Magnet- 
ringes zeigt sich daher im Fernrohr 
durch eine Verschiebung des Spiegel- 
bildes der Skala an. Nach dem Umfang 
dieser Verschiebung kann man die Stärke 
des elektrischen Stromes und danach 
empirisch die Größe der Erwärmung des 
thermoelektrischen Elements, oder besser 


Fig. 129. Schema eines Multiplikators. An einem Kokonfaden @ hängt das 

astatische Nadelpaar mit den Nordpolen N und N,. Um die untere Nadel sind die Draht- 

windungen W herumgeleitet, die obere Nadel bewegt sich über einer graduierten Scheibe. 
Nach LANnDoıs. 


einer ganzen Säule von thermoelektrischen Elementen berechnen und 
so die feinsten Temperaturveränderungen feststellen, die ein leben- 
diges Gewebe erfährt. 

Bei derartigen Untersuchungen ‘hat sich herausgestellt, daß bei 
stärkerer Tätigkeit der Zellen eines Gewebes, etwa einer Drüse oder 
eines Muskels, auch eine höhere Temperatur erzeugt wird als bei ge- 
ringerer Tätigkeit oder in der Ruhe. Das ist ein Ergebnis, das mit 
unseren Auffassungen von der Wärmeproduktion im besten Einklang 
steht, denn die stärkere Tätigkeit der Zellen beruht auf einem 
stärkeren Stoffwechsel in ihnen, und die Wärme ist eine Energieform, 
die aus den chemischen Umsetzungen in der Zelle resultiert. Uebrigens 

Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 20 


306 Drittes Kapitel. 


ist es eine alte Erfahrung, daß man sich durch angestrengte Muskel- 
tätigkeit in ergiebigster Weise erwärmen kann. 

Alle Temperaturmessungen, sei es mit dem Thermometer, sei es 
mit thermoälektrischen Methoden, dienen indessen nur dazu, die Höhe 
der Temperatur, die an irgendeiner Stelle des Organismus zu irgend 
einer Zeit herrscht, festzustellen. Sie geben keinen Aufschluß über 
die Wärmemenge, die der Organismus oder das einzelne Gewebe 
produziert. Allein auch diese Wärmemenge hat man festzustellen 
gewußt, indem man die Anzahl der Wärmeeinheiten oder „Kalorien“ 
untersuchte. die ein lebendiger Körper in einer bestimmten Zeit nach 
außen abgibt. So entstand neben der „Thermometrie“ die „Ka- 
lorimetrie“. Wie bereits erwähnt, ist eine Kilogrammkalorie die- 
jenige Wärmemenge, welche not- 
wendig ist, um 1 kg Wasser von 
0° C auf 1° C zu erwärmen. 
Um daher die Anzahl der Kalo- 
rien zu messen, die ein lebendiger 
Körper, etwa ein Tier, in einer 
bestimmten Zeit produziert, hat 
man ein Wasserkalorimeter 
konstruiert, das aus einem rings- 
herum verschließbaren Kasten 
mit doppelter Wandung besteht. 
Der Raum zwischen den beiden 
Wänden wird mit Wasser gefüllt, 
in den Kasten selbst kommt das 
Tier hinein, und das Ganze wird 
durch einen nicht wärmeleitenden 
Mantel vor Abkühlung oder Er- 
wärmung von außen her geschützt. 
Die Wärme, welche das Tier pro- 
duziert, teilt sich dem Wasser mit 
Fig. 130. Schema eines Spiegel- und erhöht die Temperatur des- 
galvanometers (die Drahtrollen sind fort- selben, die man an einem Thermo- 
gelassen). In der Mitte befindet sich in der meter, das im Wasser steckt, ab- 


Oeffnung eines runden Kupfergehäuses der jagen kann. Verschiedene Ein- 
Magnetring pendelnd an einem Kokonfaden i 


von einer (oben abgeschnitten gezeichneten) richtungen dienen noch dazu, 
hohen Glasröhre herabhängend. In fester die Fehlerquellen, die auf et- 
nn Seen en waigem Verlust von Wärme be- 
gQ S X adens 1 a N 1 1 as 7 
ee der = Be ruhen, möglichst einzuschränken. 
des Magnetrings mitmacht. Nach Cyon. So kann man aus der Menge des 
Wassers und der Erwärmung des- 
selben in einer bestimmten Zeit 
die Wärmeproduktion des Tieres annähernd genau feststellen. In 
neuerer Zeit ist für physiologische Zwecke das Wasserkalorimeter mehr 
durch das Luftkalorimeter verdrängt worden, bei dem der Käfig, 
in den das Versuchstier sich befindet, "umgeben ist von einem ge- 
schlossenen Luftmantel, dessen Luft durch die vom Tiere abgegebene 
Wärme ausgedehnt wird, so daß .nach vorheriger Aichung des Appa- 
rates aus dem Grade ihrer Ausdehnung die Menge der produzierten 
Wärme sich leicht berechnen läßt. Teils mit der einen, teils mit der 
anderen Methode haben DULONG, DESPREZ, HELMHOLTZ, ROSENTHAL, 
RUBNER und KrREHL die vom tierischen Körper produzierte Wärmemenge 


——— - 
== ne mr 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 307 


festgestellt. Da die sämtliche tierische Wärme aus der in den Körper 
eingeführten chemischen Energie der Nahrung stammt, und da alle 
Energie des Körpers unter den im kalorimetrischen Versuch ge- 
gebenen Bedingungen in letzter Instanz in Wärme umgesetzt wird, 
so muß die in Kalorien ausgedrückte Menge der chemischen Energie, 
die in den Körper durch die Nahrung eingeführt wird, nach dem 


Fig. 131. 7 Versuchsanordnung für eine 
thermoelektrische Messung. «a, f Thermo- 
elektrische Nadeln, die einerseits durch 
den Draht b, andererseits durch den Draht 
d, miteinander verbunden sind, welcher 
letztere um den Magnetring m mit dem 
Nordpol n in Windungen herumgeht. Der 
Magnetring m ist an einem Kokonfaden c 
aufgehängt und fest mit einem Spiegel s 
verbunden. Vor dem Magnetring befindet 
sich ein Magnetstab M mit dem Nord- 
pol N in einer solehen Entfernung, daß 
der Magnetring sich eben gerade noch 
nach Norden einstellen kann. Daher 
genügt eine außerordentlich geringe Strom- 
intensitä, um ihn aus seiner Lage ab- 
zulenken. Vor dem Galvanometer befindet 
sich ein Fernrohr F mit einer Skala KK, 
deren Spiegelbild der Beobachter B in 
dem Spiegel $S des Galvanometers be- 
obachten kann, so daß er jede Bewegung 
des Spiegels resp. des Magnetrings an der 
Verschiebung des Spiegelbildes der Skala 
wahrnimmt. ZZ und /II Verschiedene 
Formen thermoelektrischer Nadeln. a Neu- 
silber, f Eisen. Nach LANDolıs. 


Gesetz von der Erhaltung der Energie gleich sein der Menge der 
vom Körper nach außen abgegebenen Wärme. In der Tat hat sich 
auch dieses Resultat aus den Versuchen mit aller nur erreichbaren 
Genauigkeit ergeben, und damit ist die Gültigkeit des Gesetzes von 
der Erhaltung der Energie auch für den lebendigen Körper noch ex- 
perimentell erhärtet. 


4. Die Produktion vonemlektrizität. 


Die Produktion von Elektrizität ist bisher nur in einem Falle an 
der einzelnen Zelle nachgewiesen worden, und zwar an den großen 
Pflanzenzellen der Algengattung Chara. Im allgemeinen sind selbst 
unsere feinsten Apparate zu roh, um sie auf die winzige Zelle anzu- 
wenden. Es bedarf also auch hier größerer Zellenkomplexe zur Unter- 
suchung. Die Fälle aber, in denen man an solchen die Elektrizitäts- 
produktion ohne besondere Hilfsmittel wahrnehmen kann, sind noch 

20* 


308 Drittes Kapitel. 


viel geringer an Zahl als die Fälle der direkt wahrnehmbaren Wärme- 
produktion, die ja alle homoiothermen Tiere zeigen. Die Produktion 
von Elektrizität ist ausschließlich da ohne weiteres zu beobachten, 
wo sie im großen Maßstabe erfolgt, d. h. nur bei den elektrischen 
Fischen, deren heftige Schläge denn auch bereits den Alten bekannt 
waren. Im übrigen ist die Geschichte der tierischen Elektrizitäts- 
lehre eng mit der Entdeckung des Galvanismus verbunden und knüpft 
sich an die Namen GALvAnı und VoLTA selbst. Gewiß ist es ein 
merkwürdiger Zufall, daß die Entdeckung der physikalischen 


Fig. 132. DuLoxgs Wasserkalorimeter. Kasten mit doppelter Wand. In dem 
breiten Raume zwischen beiden Wänden befindet sich Wasser, durch das in Schlangen- 
windungen ein Rohr nach dem Innern des Kastens läuft, um von außen her bei D dem 
Tiere, das sich im Kasten befindet, Luft zuzufübren und die verbrauchte Luft durch D' 
wieder abzuführen. Bei 7 und 7’ befinden sich Thermometer. Nach ROSENTHAL. 


Tatsache des Galvanismus von physiologischen Beobachtungen 
ausgegangen ist. 

Es war an einem Septemberabend des Jahres 1786, als in der 
altertümlichen Universitätsstadt Bologna ALOISIO GALVANI auf der 
Terrasse seines Hauses Untersuchungen über den Einfluß der atmo- 
sphärischen Elektrizität auf abgehäutete Froschschenkel anstellte, wie 
er sie schon mehrere Jahre früher in Gemeinschaft mit seiner früh- 
verstorbenen Gattin LucıA ausgeführt hatte. Er zog dabei durch die 
noch mit den Nerven zusammenhängende Wirbelsäule eines Frosches 
einen kupfernen Haken. Da, als er dieses Präparat auf das eiserne 
Geländer der Terrasse legte, bemerkte er zu seinem Erstaunen, daß 
jedesmal, wenn der Haken das Geländer berührte, die darauf liegenden 
Froschschenkel heftige Zuckungen ausführten. Diese einfache Beob- 
achtung sollte der Ausgangspunkt für die Entdeckung der Berührungs- 
elektrizität werden, deren unabsehbare Tragweite in kultureller Be- 
ziehung erst unsere Zeit würdigen lernen durfte. ALESSANDRO VOLTA 
fand nämlich die Erklärung dieser Beobachtung, indem er feststellte, 
daß bei der Berührung von zwei verschiedenen Metallen mit einem 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 309 


feuchten Leiter eine elektrische Spannung entsteht, die sich in Form 
eines elektrischen Stromes ausgleicht, sobald die Metalle miteinander 
verbunden werden. Die Nerven und Muskeln des Frosches bildeten 
bei GALVANIS Anordnung diese feuchte Leitung zwischen dem Kupfer- 
haken und dem Eisengeländer. So ging der Strom durch die Nerven 
und reizte sie, daß die Muskeln zuckten. Leider kämpfte GALVANI 
gegen diese richtige Deutung VOLTAS selbst an, da er sich vorstellte, 
daß die Zuckung der Froschschenkel durch Elektrizität. die inihnen 
selbst entstände, hervorgerufen sei. Allein, auch dieser Irrtum sollte 
den glücklichen Mann wieder zu einer neuen Entdeckung führen. Da 
er bemüht war, VOLTA zu beweisen, daß die Berührung der Metalle 
zum Zustandekommen der Zuckung nicht notwendig sei, so suchte er 
die Zuckung auch ohne Metalle zu erzeugen, und das gelang ihm, 
indem er den frisch präparierten Nerven eines Froschschenkels an 
seinem freien Ende mit dem Muskelfleisch in Berührung brachte. In 
diesem Versuch wird, wie wir jetzt wissen, der Nerv in der Tat von 
dem im Muskel selbst produzierten elektrischen Strom gereizt, und 
so wurde GALVANI Entdecker der tierischen Elektrizität, wie er vor- 
her, wenn auch unbewußt, Entdecker der Berührungselektrizität ge- 
worden war. 

Um die weitere Entwicklung der Lehre von der tierischen Elek- 
trizität bemühten sich PFAFF, HUMBOLDT, RITTER, NOBILI, MATTEUCCI 
und andere; allein erst den klassischen Untersuchungen Du Boi1s- 
REYmonps!) war es vorhehalten, dieses damals noch halb mystische 
Gebiet der Physiologie, das als eine der Hauptstützen für die Lehre 
von der Lebenskraft galt, auf eine klare, wissenschaftliche Grundlage 
zu stellen, und zwar dadurch, daß er zunächst eine zuverlässige und 
umfangreiche Untersuchungsmethodik schuf. Versuchsobjekte bildeten 
aus naheliegenden Gründen anfangs nur die Muskeln und Nerven des 
Frosches. Indessen bald zog Du Boıs-REymonD auch die inter- 
essanten Erfährungen an elektrischen Fischen mit in den Kreis seiner 
Untersuchungen, und zahlreiche Forscher, wie H. Munk, HERMANN, 
ENGELMANN, HERING, BERNSTEIN, und in neuester Zeit besonders 
BIEDERMANN ?), BORUTTAU und WALLER untersuchten die Elektrizitäts- 
produktion der verschiedensten tierischen Gewebe, sowie auch der 
Pflanzen. Eine zusammenfassende Uebersicht über die elektrophysio- 
logischen Tatsachen und Probleme hat in knapper und klarer Dar- 
stellung kürzlich MENDELSSOHN ?) gegeben. 

Die ersten Schritte zum Verständnis der Elektrizitätsproduktion 
in der lebendigen Substanz verdanken wir den Untersuchungen 
HERMANNs. Die endgültige Aufklärung des ganzen Gebietes brachte 
erst die Entwicklung der modernen Elektrochemie. Daß aber die 
Lehre von der tierischen Elektrizität eines der bestgekannten Gebiete 
der Physiologie werden konnte, das ist unstreitig das Verdienst der 
grundlegenden Arbeiten Du BoIs-REYMONDs. 

Die einfachste Methode, einen galvanischen Strom zu gewinnen, 
ist bekanntlich die, daß man zwei verschiedene Metallstreifen, etwa 
Kupfer und Zink, die an ihrem einen Ende miteinander verlötet sind, 


1) Du Boıs-REYMoND: „Untersuchungen über tierische Elektrizität“. Berlin 1848. 

2) W. BIEDERMANN: „Elektrophysiologie“. 2 Bände. Jena 1895. Hier ist das 
ganze Gebiet unter Berücksichtigung der sämtlichen Literatur zusammengefaßt. 

3) M. MENDELSSOHN: „Les ph@nomenes &lectriques chez les £tres vivants“ 
(Sammlung „Seientia“). Paris 1902 (C. NAuD). 


310 Drittes Kapitel. 


an ihren freien Enden mit einem „feuchten Leiter“, etwa einem nassen 
Faden, in Berührung bringt (Fig. 153 4). Im Moment, wo die beiden 
freien Metallenden durch den feuchten Leiter miteinander verbunden 
werden, beginnt ein elektrischer Strom in dem geschlossenen Kreise 
zu fließen, der vom Zink durch den feuchten Leiter nach dem Kupfer, 
und vom "Kupfer durch die Lötstelle wieder auf das Zink übergeht 
und so lange zirkuliert, als der Kreis geschlossen bleibt. Es ist das 
die Anordnung, welche "dem ursprünglichen GALVAnIschen Experiment 
entspricht, bei dem der Nerv den feuchten Leiter zwischen den beiden 
Metallen Kupfer und Eisen vorstellte. Diese Methode ist in etwas 
vervollkommneter Form in den „galvanischen Elementen“ 
verwandt worden (Fig. 133 BD), in denen als feuchter Leiter eine 
Flüssigkeit benutzt wird, während die beiden Metalle, die mit ihren 
unteren Enden in den Flüssigkeitsbehälter tauchen, an ihren oberen 
Enden anstatt durch Lötung durch einen 
Kupferdraht miteinander in Berührung 
stehen, was den Vorteil hat, daß man 
mittels des biegsamen Drahtes den Strom 
hinleiten kann, wo man ihn gerade 
braucht. 


Fig. 133. A Primitive Vorrichtung zur Erzeugung eines galvanischen Stromes. Zn Zink, 
Cu Kupfer, beide unten verbunden durch einen feuchten Faden. Die Pfeile geben die 
Richtung des Stromes an. B Einfachste Form eines galvanischen Elementes. Zwei Metall- 
streifen (Kupfer + und Zink —) tauchen in eine Flüssigkeit und sind an ihren freien 
Enden metallisch miteinander verbunden. Der Strom geht in der Richtung der Pfeile. 


Ueber die Entstehung eines galvanischen Stromes im Element 
hat NErNsT!) eine Vorstellung entwickelt, die sich in der Elektro- 
chemie als außerordentlich fruchtbar erwiesen hat. Die Theorie von 
NERNST schließt sich aufs engste an die Anschauungen an, die wir 
durch die Untersuchungen von vAn’T Horr über die Natur der 
Lösungen gewonnen haben. Bekanntlich gelten nach diesen An- 
schauungen für die Lösungen dieselben Gesetze wie für die Gase. 
Die Moleküle des gelösten Stoffes bewegen sich in dem Lösungs- 
mittel mit einer bestimmten Geschwindigkeit durcheinander, indem 


1) NERNST: In Zeitschr. f. physik. Chemie, Bd. 2, p. 4. 


. Von den elementaren Lebensäußerungen. 311 


sie fortwährend gegeneinander und gegen die Wände des Gefäßes 
stoßen, abprallen, wieder anstoßen und so fort. Auf diese Weise übt 
der gelöste Stoff einen gewissen Druck aus, der als „osmotischer 
Druck“ bezeichnet wird. Wie wir bereits früher sahen, ist nach 
dem AVOGADRO-VANT Horrschen Gesetz dieser osmotische Druck 
abhängig von der Zahl der Moleküle des gelösten Stoffes. Man sollte 
also eigentlich erwarten, daß der betreffende Stoff, z. B. Salzsäure 
oder Schwefelsäure, in konzentriertem Zustande den erößten os- 
motischen Druck haben sollte. Man war aber sehr erstaunt, als man 
fand, daß der osmotische Druck von Salzen, Säuren und Basen in 
gelöstem Zustande größer ist, als man ihn berechnete. Angesichts 
dieser Tatsache blieb nur übrig, entweder daß das AVOGADRO- 
van tr Horr'sche Gesetz nicht allgemein gültig war oder daß die 
Moleküle der „elösten Stoffe in wässerigen Lösungen zu einem be- 
stimmten Prozentverhältnis in einfachere Bestandteile, Atome oder 
Atomgruppen, dissoziiert sind. Das letztere erwies sich als zutreffend. 
Wir wissen heute, daß z. B. Salzsäure in wässeriger Lösung in H- 
und C]-Atome dissoziiert ist, und zwar in verdünnten Lösungen in 
größerer Molekülzahl als in konzentrierteren. Die Dissoziationsgröße 
der verschiedenen Stoffe hängt ganz ab von der Art der Stoffe, von 
der Art des Lösungsmittels und von der Konzentration. Reines 
Wasser ist so gut wie gar nicht dissoziiert. 

Das Wichtigste ist nun aber, daß während das geschlossene 
Molekül eines gelösten Stoffes elektrisch indifferent ist, die Dissoziations- 
produkte elektrisch geladen sind, und zwar die einen positiv, die 
anderen negativ. So ist das Wasserstoffatom H positiv geladen, das 
Chloratom Cl negativ: 


E= = 
HOI= HELL 


So ist bei der Dissoziation des Wassermoleküls, wie sie z. B. in 
wässerigen Lösungen entsteht, das Wassermolekül gespalten in ein 
Wasserstoffatom H und eine Hydroxyleruppe HO, von denen das 
erstere wieder positive, die letztere negative Ladung hat: 


En — 
Ro ea 


Man bezeichnet nun allgemein die mit negativer Elektrizität ge- 
ladenen Atome oder Atomgruppen als „negative Ionen“ oder 
„Anionen“, die mit positiver Elektrizität geladenen als „positive“ 
oder „Kationen“. Nun haben die Metalle nach NERNSTs Theorie 
eine große Neigung, ihre Moleküle als Kationen an die Lösungen ge- 
wisser Salze abzugeben, und zwar wird diese Abgabe von Kationen 
um so größer sein, je größer die Lösungstension des Metalls ist. 
Durch die Abgabe der Kationen wird im Metall das elektrische 
Gleichgewicht gestört, denn da in dem nach außen elektrisch in- 
differenten Metall beide Elektrizitäten in gleicher Menge angenommen 
werden müssen, so muß entsprechend der Menge von positiver Elek- 
trizität, die durch die in Lösung gehenden Kationen das Metall ver- 
läßt, eine gleiche Menge von negativer Elektrizität frei werden, die 
dem Metall eine negative Ladung gibt. Umgekehrt muß der Zuwachs 
an positiven Ionen der an sich nach außen elektrisch indifferenten 
Flüssigkeit eine elektrisch positive Ladung verleihen. Taucht man 
nun in die Lösung ein anderes Metall, dessen Lösungstension geringer 


312 Drittes Kapitel. e 


ist als die des ersten Metalls, so werden sich auf diesem Metall jetzt 
umgekehrt aus der Flüssigkeit Kationen anlagern und demselben eine 
positive Ladung mitteilen. Es wird also eine elektrische Spannung 
zwischen beiden Metallen entstehen, und wenn man beide durch einen 
Leiter miteinander verbindet, wird in dem so geschlossenen Kreise 
ein elektrischer Strom zirkulieren, so lange wie zwischen den Metallen 
und der Lösung die entsprechenden elektrochemischen Umsetzungen 
stattfinden. 

Wie wir durch die Untersuchungen der Elektrochemie, besonders 
seit der enormen Entwicklung, welche diese Wissenschaft nach den 
glänzenden Arbeiten von KOHLRAUSCH, ARRHENIUS, NERSNT u.a. 
erfahren hat, wissen, kann bei den verschiedensten chemischen Pro- 
zessen eine Störung des elektrischen Gleichgewichts eintreten. Bei 
den verschiedenartigsten chemischen Spaltungsprozessen können posi- 
tive und negative Ionen frei werden. Finden die gleichen chemischen 
Prozesse an allen Punkten eines Systems in gleichem Umfange statt, 


Fig. 134. Schema. 
I Ein Flüssigkeitstropfen, in dem 
die chemischen Prozesse an allen 
Punkten gleichartig sind, ist stromlos. 
]II Ein Flüssigkeitstropfen, in dem 
an zwei verschiedenen Steilen ver- 
schiedenartige chemische Prozesse 
> verlaufen, bei denen Ionen von ver- 
; schiedener Diffusionsgeschwindigkeit 
. auftreten, gibt bei der Ableitung 
A > einen Strom. Der große Kreis ist der 

10 


Flüssigkeitstropfen, der kleine der 
Multiplikator mit Magnetnadel. Beide 
sind verbunden durch Drähte. 


II 


so läßt sich davon kein Strom ableiten, denn es besteht keine Spannung 
zwischen den Ableitungspunkten, weil an beiden sowohl positive als 
negative Atomgruppen in gleicher Menge entstehen (Fig. 134 /). Ver- 
laufen aber in einem System, wie es eine Flüssigkeitsmasse vorstellt, 
verschiedenartige chemische Umsetzungen räumlich gesondert, so kann 
sich zwischen diesen beiden Punkten stets eine elektrische Spannung 
entwickeln, wenn die positiven und negativen Ionen, die dabei frei 
werden, verschiedene Wanderungsgeschwindigkeit bei ihrer Diffusion 
besitzen, so daß Konzentrationsdifferenzen in der elektrischen Ladung 
der beiden Ableitungsstellen entstehen. Es kann dann von diesen 
Punkten, solange die Prozesse andauern, ein galvanischer Strom 
nach außen abgeleitet werden (Fig. 134/7). Die Bedingungen, unter 
denen ein galvanischer Strom entsteht, können wir also in folgendem 
Satz ausdrücken: Von einem System ist ein Strom nach 
außen ableitbar, wenn in ihm chemische Prozesse auf- 
treten, die zur Entstehung von Konzentrationsdiffe- 
renzen der gleichnamigen Ionen an beiden Ableitungs- 
stellen Anlaß geben. 

Dieser Satz hat seine Gültigkeit für die lebendige Substanz ebenso 
wie für die leblose. Die lebendige Substanz einer Zelle ist ein Flüssig- 
keitstropfen, in dem sich komplizierte chemische Umsetzungen dauernd 
vollziehen. Sind dieselben an allen Punkten der Zelle gleich, so kann 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 313 


von der Zelle kein Strom (abgeleitet werden (Fig. 1357); sind sie 
aber an zwei verschiedenen Polen der Zelle qualitativ oder quantitativ 


Fig. 135. Schema. I Eine Zelle, in der an allen Punkten ihrer lebendigen Substanz 

die gleichen chemischen Prozesse stattfinden, ist stromlos. II Polar differenzierte Zellen 

(z. B. Schleimhautzellen), bei denen an einem Pol andere chemische Prozesse ablaufen 
wie am anderen, geben einen Strom, 


verschieden, so daß sie zu Differenzen in der Jonenkonzentration 
Veranlassung geben, so resultiert eine Spannung zwischen diesen 


beiden Polen, und wenn man sie durch 
einen Schließungsbogen miteinander ver- 
binden könnte, würde man einen Strom 
im Schließungskreise erhalten. An der 
einzelnen Zelle kann man freilich wegen 
ihrer Kleinheit diesen Versuch kaum an- 
stellen, aber für den Zellenkomplex, 
für das Gewebe muß das gleiche gelten wie 
für die einzelne Zelle. Hier, am größeren 
Zellenkomplex, kann man auch in der Tat 
dieses Verhalten leicht konstatieren, und 
HERMAnNNs!) „Differenztheorie“, 
welche sagt, daß nur dann von einem 
(Gewebe (Muskel, Nerv, Schleimhaut etc.) 
ein Strom ableitbar ist, wenn an den beiden 
Ableitungsstellen verschiedenartige Pro- 
zesse stattfinden, ist nur der Ausdruck der 
tatsächlichen Verhältnisse. Ein ruhender 
unverletzter Muskel, wie z. B. der Mus- 
culus sartorius vom Frosch, an dem man 
sich am besten davon überzeugen kann, 
ist stromlos, weil an jeder Stelle dieselben 
inneren Vorgänge in gleicher Intensität 
stattfinden. Bringen wir aber an zwei 
Stellen des Muskels künstlich eine Differenz 
hervor, indem wir die eine Stelle erwärmen, 
oder indem wir einen Querschnitt machen, 
der mit einem lokalen Zerfall der leben- 


IDF 


Fig. 136. Schema. Musculus 
sartorius vom Frosch. An 
beiden Enden befinden sich die 
Knochenansätze. / Unverletzt und 
ruhend ist er stromlos. /7 Ver- 
letzt (Querschnitt) gibt er einen 
Strom, und zwar ist die verletzte 
Stelle negativ. I/II Tätig (es läuft 
eine Kontraktionswelle von rechts 
her über den Muskel) gibt er einen 
Strom. Die tätige Stelle ist negativ. 


digen Substanz verbunden ist, oder indem wir schließlich eine Kon- 
traktionswelle über den Muskel hinlaufen lassen, so bekommen wir 
einen elektrischen Strom, und zwar verhält sich dann, wie die Er- 
fahrung gezeigt hat, die erwärmte oder absterbende oder kontrahierte 


1) HERMANN: 


„Untersuchungen zur Physiologie der Muskeln und Nerven“, 
I—III, Berlin 1868. 


314 Drittes Kapitel. 


Stelle stets negativ zu jeder normalen. Gewebe, deren Zellen nicht 
polare Verschiedenheiten besitzen, zeigen im umgekehrten Zustande 
niemals einen Strom, dagegen kann man von Drüsen und Schleim- 
häuten, deren Zellen polar differenziert sind, in der Weise, daß der 
untere Teil des zylindrischen Zellkörpers andere Stoffe und Stoff- 
umsetzungen beherbergt als der obere, auch in ungestörtem Zustande 
stets verhältnismäßig starke Ströme ableiten (Fig. 135 /7). Die von 
MENDELSSOHN gefundene, früher sehr auffällige Tatsache, daß der 
herausgeschnittene Nerv bei Ableitung von beiden Querschnitten einen 
axialen Strom zeigt, welcher der Richtung der Nervenleitung entgegen- 
gesetzt, d.h. beim motorischen Nerven zentripetal, beim sensiblen zentri- 
fugal, verläuft, ist neuerdings von O. WEıss!) in sehr einfacher Weise 
aufgeklärt worden. Die Differenz an den beiden Ableitungsstellen 
ist nämlich hier rein quantitativer Art und allein bedingt durch die 
verschiedene Zahl von Nervenfasern, die sich bei einem Nerven an 
zwei verschiedenen Querschnitten finden. 

Nach den obigen Betrachtungen ist es selbstverständlich, daß 
man aus dem Auftreten von elektrischen Spannungen in lebendigen 
Objekten schlechterdings keinen Schluß ziehen kann auf die Art der 
Prozesse, die währenddessen in der lebendigen Substanz sich abspielen. 
Es können, wie gesagt, die allerverschiedenartigsten chemischen Um- 
setzungen zu chemischen Spannungen bezw. zu elektrischen Strömen 
Veranlassung geben. Die Hoffnung der älteren Physiologie, durch die 
Erforschung der Gesetzmäßigkeit bei der Elektrizitätsproduktion des 
lebendigen Objekts Aufschlüsse über den eigentlichen Lebensprozeß 
selbst zu gewinnen, dürfte daher nach der heutigen Entwicklung der 
Elektrochemie als gescheitert zu betrachten sein. Die ungeheure Be- 
deutung, die man einst der Erforschung dieser Lebensäußerungen bei- 
legte, hat sich heute auf ein bescheidenes Maß reduziert. 

Den Nachweis der Ströme führen wir wie bei den auf thermo- 
elektrischem Wege entstehenden Strömen mittels des Multiplikators 
oder Galvanometers. In neuerer Zeit sind indessen für elektrophysio- 
logische Zwecke diese beiden Methoden des Stromnachweises durch 
zwei andere Methoden mehr und mehr verdrängt worden, durch 
das LippmAannsche „Kapillarelektrometer“ und ganz neuerdings durch 
EINTHOVENS „Saitengalvanometer“. Das „Kapillarelektrometer“ 
beruht auf der Tatsache, daß die Oberflächenspannung zwischen Queck- 
silber und verdünnter Schwefelsäure vergrößert wird, wenn ein auch 
nur schwacher elektrischer Strom durch beide hindurchgeht. In einer 
Kapillarröhre, die von einer mit Quecksilber gefüllten Glasröhre aus- 
gezogen ist, befindet sich das Quecksilber in Berührung mit verdünnter 
Schwefelsäure, in welche die Kapillare eintaucht, und gerade vor der 
Grenze zwischen Quecksilber und Schwefelsäure ist ein Mikroskop 
angebracht, mit dem man jede Verschiebung der Grenze, wie sie beim 
Hindurchgehen eines Stromes entsteht, beobachten und event. projizieren 
kann. In das Quecksilber sowohl wie in die Schwefelsäure führt je 
ein stromzuleitender Draht, der mit den Ableitungsstellen des Präpa- 
rates verbunden wird. Das Ganze ist an einem geeigneten Stativ 
aufmontiert. Bei dem EINTHOVvEnschen „Saitengalvanometer“ 
handelt es sich um einen Apparat, der wiederum auf einem anderen 


1) OÖ. Weiss: „Ueber die Ursache des Axialstromes am Nerven“. In PFLÜGERSs 
Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd. 108, 1905. 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 315 


Prinzip beruht. Hier beobachtet man mikroskopisch die Ablenkung, 
die ein äußerst feiner, versilberter und wie eine Saite zwischen den 
Polen eines starken Elektromagneten aufgespannter Quarzfaden erfährt, 
wenn ein galvanischer Strom durch ihn hindurchgeht. Der Faden 
wird dann senkrecht zu den magnetischen Kraftlinien abgelenkt und 
zwar proportional der Intensität des hindurchgehenden Stromes. Dieser 
neueste Apparat zum Nachweis feinster elektrischer Ströme ist be- 
sonders empfindlich. 

Für alle Untersuchungen über {die Elektrizitätsproduktion der 
lebendigen Substanz ist schließlich noch eine besondere Vorrichtung 
der ableitenden Elektroden notwendig, wenn man falsche Resultate 
vermeiden will. Läßt man nämlich durch einen einfachen Metalldraht, 


Fig. 137. Unpolaerisierbare Elektroden. I Zwei unpolarisierbare Elektroden sind 
an einen durchschnittenen Wadenmuskel des Frosches angelegt. II Eine unpolarisierbare 
Elektrode in ihrem Stativ. 


dessen Enden in einen feuchten Leiter tauchen, längere Zeit einen 
Strom gehen, so treten an den beiden Enden des Drahtes, den Elek- 
troden, elektrolytische Zersetzungsprodukte des feuchten Leiters auf 
und sammeln sich hier an. Die Ausscheidung dieser Produkte an 
den beiden Drahtpolen bedingt eine elektrische Spannung, die zu 
einem, dem ursprünglichen entgegengesetzt gerichteten Strome, dem 
sogenannten „Polarisationsstrom“, führt. Es liegt auf der Hand, 
daß, je stärker sich der Polarisationsstrom entwickelt, um so mehr 
die Intensität des ursprünglichen Stromes dadurch vermindert werden 
muß. Wenn wir daher von einem lebendigen Gewebe einen Strom 
mit Metallelektroden ableiten, so entwickelt sich sofort ein Polari- 
sationsstrom, der das Bild des Gewebestromes vollständig verwischt. 
Um diesen Uebelstand zu vermeiden, hat man sogenannte „unpolari- 
sierbare Elektroden“ konstruiert, die aus nicht metallischen 
Leitern bestehen. Die bequemste Form dieser „unpolarisierbaren 
Elektroden“ sind die von FLEISCHL angegebenen „Pinsel-Elektroden“, 
die aus einer mit konzentrierter Zinksulfatlösung gefüllten Glasröhre 
bestehen, welche unten durch einen Pfropf von plastischem Ton ge- 


316 Drittes Kapitel. 


schlossen ist. In dem Tonpfropf steckt ein kurzer, weicher, mit Koch- 
salzlösung angefeuchteter Pinsel; in die Zinksulfatlösung ragt ein 
amalgamierter Zinkstab, an dem der Draht befestigt wird (Fig. 137). 
Zwei solcher Elektroden, von denen jede in einem beweglichen Stativ 
steckt, werden dann mit ihren Pinseln an das lebendige Gewebe 
angelegt, und die Erfahrung hat gezeigt, daß man auf diese Weise 
den störenden Polarisationswirkungen aus dem Wege geht. 

Handelt es sich bei der Elektrizitätsproduktion der fmeisten 
tierischen und aller pflanzlichen Gewebe stets nur um so schwache 
Ströme, daß zu ihrem Nachweis besonders empfindliche Apparate not- 
wendig sind, so haben wir bei den interessanten Elektrizitätsentwick- 
lungen der elektrischen Fische Ströme von ganz beträchtlicher 
Stärke, wenn auch die bekannte Erzählung ALEXANDER VON Hunu- 
BOLDTS, daß der südamerikanische Zitteraal Pferde durch seine Schläge 


Fig. 138. / Torpedo marmoratus (Zitterrochen). Die Haut ist zum: Teil’ weg- 

geschnitten, damit das elektrische Organ «a sichtbar ist, das aus lauter einzelnen poly- 

gonalen Säulchen besteht, die hier vom Querschnitt aus gesehen sind. Nach RANVIER. 

II Zwei !elektrische Säulchen von der Längsseite mit den sich darauf verzweigenden 
elektrischen Nerven von Torpedo. Nach R. WAGNER. 


zu !betäuben vermag, auf einem ‘Irrtum beruhen dürfte. Was die 
Ströme der elektrischen Fische den Strömen anderer Gewebe gegen- 
über am meisten charakterisiert, ist ihre kurze Dauer und große In- 
tensität, so daß sie als kurze, starke elektrische „Schläge“ auftreten, 
die vom Tiere spontan oder auf Reizung mehrere Male hintereinander 
abgegeben werden können. Das wird selbstverständlich, wenn man 
bedenkt, daß die Elektrizitätsproduktion bei diesen Tieren als Ver- 
teidigungsmittel dient, das sich während ihrer Stammesentwicklung 
zu dieser enormen Wirksamkeit herausgebildet hat. Dementsprechend 
sind bei diesen elektrischen Fischen besondere Organe allein zur 
Elektrizitätsproduktion vorhanden. Es ist aber im höchsten Maße 
interessant, daß diese elektrischen Organe entwicklungsgeschichtlich 
denselben Ursprung haben wie die quergestreiften Muskeln, mit denen 
sie auch in ihrer vollständigen Ausbildung noch große Aehnlichkeit be- 


Von den elementaren Lebensäußerungen. 317 


sitzen. Das elektrische Organ z. B. des Zitterrochens (Torpedo) ist aufge- 
baut aus vielen langen, im Querschnitt sechseckigen Säulchen (Fig. 138), 
die den Muskelfasern entsprechen. Jede dieser Säulen aber ist wieder 
zusammengesetzt aus gleichmäßig übereinanderliegenden Querscheiben 
(Fig. 139 A), die genau der Querstreifung der Muskelfaser homolog 
sind, ohne jedoch doppelt brechende Elemente zu besitzen, und ohne 
Formveränderungen bei der Tätigkeit zu erfahren. Noch größer ist 
die Uebereinstimmung des Baues der elektrischen Säulchen mit 


Aunenaunnam 


NR 


I 
: N B 
; : sr SET 
Te TE Tereeeen Fig. 139. AtZwei elektrische Säulchen von 


8, Gymnotus eleetrieus. Nach SCHULTZE. 
B I Säulchen aus dem pseudoelektrischen 
: = ) Organ von Raja clavata. //a und 5b Ein- 
rue SUSE zelne Segmente daraus, stärker vergrößert. 
Linke Hälfte in gewöhnlichem, rechte in pola- 

A risiertem Lichte. Nach ENGELMANN. 


den quergestreiften Muskeln bei den „halbelektrischen“ oder 
„pseudoälektrischen“ Fischen, z.B. Raja clavata (Fig. 139 B 
Iu. II). Hier tritt ein sehr interessanter und augenfälliger Funktions- 
wechsel ein, indem sich die elektrischen Organe aus wirklichen, 
kontraktilen, quergestreiften Muskelfasern entwickeln, die mit dem 
Verlust ihres Kontraktionsvermögens ihre elektrischen Eigenschaften 
stärker hervortreten lassen. Allein, auch in der Tätigkeit des fertig 
entwickelten Organs besteht eine Aehnlichkeit mit der des Muskels; 
denn wie der Muskel bei der einzelnen Zuckung nur einen kurz- 
dauernden Strom gibt, ebenso entsteht beim elektrischen Organ nur 
ein momentaner Strom, allerdings von unvergleichlich größerer Stärke. 


* * 
* 


Unser Bild vom Energieumsatz in der lebendigen Substanz ist 
genau so lückenhaft wie das vom Stoffwechsel. Wie beim Stoffwechsel 


318 Drittes Kapitel. Von den elementaren Lebensäußerungen. 


kennen wir auch beim Energiewechsel nur die Anfangs- und End- 
glieder der Reihe. Als chemische Energie und als Licht und Wärme 
tritt die Energie in den lebendigen Körper ein. Licht und Wärme 
werden dabei verbraucht, um ebenfalls chemische Energie zu schaffen, 
und zwar Licht, um in der Pflanze die Kohlensäure, die als solche 
keinen Energiewert besitzt, in Kohlenstoff- und Sauerstoffatome mit 
freien Affinitäten zu spalten, die Wärme, um die labilen Verbindungen 
der lebendigen Substanz durch Steigerung der intramolekularen 
Schwingungsintensität ihrer Atome zur Umlagerung zu bringen. Beide, 
Lieht und Wärme, schaffen also verfügbare, chemische Energie. Die 
chemische Energie ist daher das Grundkapital für die 
Gewinnung aller anderen Energieformen im Organis- 
mus, aus ihr gehen alle vom Organismus produzierten 
Leistungendurch Umsatzhervor: mechanische Energie, 
Licht, Wärme, Elektrizität. In demselben Maße, wie diese 
neuen Energieformen vom Organismus abgegeben werden, verschwindet 
die chemische Energie. Als Endprodukte des Lebens sehen wir da- 
her in Kohlensäure, Wasser, Ammoniak etc. Stoffe, deren chemischer 
Energiewert gleich Null oder doch äußerst gering ist, aus denen sich 
kaum noch kleine Energiemengen gewinnen lassen, und es bedarf 
erst wieder der Zufuhr neuer Energie von außen, und zwar des Lichts, 
um aus ihnen in der Pflanze durch Spaltung neue Energiemengen in 
Form von freien Affinitäten verfügbar zu machen. Das sind die 
Anfangs- und die Endglieder der Reihe. Welches aber im einzelnen 
die vielverschlungenen Wege des Energiegetriebes im lebendigen 
Körper sind, welche Energieformen in jedem speziellen Fall zunächst 
aus der eingeführten Energie hervorgehen, welche Zwischenglieder, 
welche Rückverwandlungen die in den Körper eingeführte chemische 
Energie durchläuft, bis sie in Form von Bewegung, von Licht, von 
Wärme, von Elektrizität wieder den Körper verläßt, das sind Fragen, 
die noch zum größten Teil in Dunkel geküllt sind. Wir dürfen hier 
vornehmlich von dem Fortschritt unserer Kenntnisse über die 
spezielleren Stoffwechselprozesse mehr Licht erwarten, denn der 
Energieumsatz ist von den Stoffwechselvorgängen nicht zu trennen. 
Wir haben der Uebersichtlichkeit wegen die Lebensäußerungen 
des Stoffwechsels, der Formbildung und des Energieumsatzes ge- 
sondert betrachtet. In Wirklichkeit sind alle drei Gruppen, wie 
immer wieder betont werden muß, nicht voneinander zu trennen, 
denn jeder Wechsel des Stoffes ist gleichzeitig ein Wechsel der Form 
und der Energie. Das gilt von der lebendigen Substanz wie von 
jedem anderen Objekt, das wir betrachten. Was wir gesondert mit 
verschiedenen Methoden untersuchen als Stoffwechsel, als Form- 
wechsel, als Energiewechsel, ist ein und derselbe Vorgang, nur von 
verschiedenen Gesichtspunkten mit verschiedenen Sinnesorganen und 
verschiedenen Hilfsmitteln von unserer Seite aus betrachtet, und so 
können wir kurz sagen: Die gesamten Lebensäußerungen 
eines lebendigen Organismus sind der Ausdruck des 
kontinuierlichen Wechsels der Substanz, aus der er 
besteht, und dieser Wechselist eben das Leben. 


Viertes Kapitel. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 


I. Die jetzigen Lebensbedingungen auf der Erdober- 
fläche. 
A. Die allgemeinen äußeren Lebensbedingungen. 
. Die Nahrung. 
Das Wasser. 
. Der Sauerstoff. 
Die Temperatur. 
. Der osmotische Druck. 
. Der mechanische Druck. 
B. Die allgemeinen inneren Lebensbedingungen. 


II. Die Herkunft des Lebens auf der Erde. 


A. Die Theorien über die Herkunft des Lebens auf der Erde. 
1. Die Lehre von der Urzeugung. 
2. Die Lehre von den Kosmozoen. 
3. Prevers Theorie von der Kontinuität des Lebens. 
4. PrLüsers Vorstellung. 
5. Die Hypothese von E. J. Auen. 

B. Kritisches. 
1. Ewigkeit oder Entstehung der lebendigen Substanz, 
2. Die Deszendenz der lebendigen Substanz. 


IH. Die Geschichte des Todes. 


A. Die Vorgänge der Nekrobiose. 
1. Histolytische Prozesse. 
2. Metamorphotische Prozesse. 
B. Die Bedingungen des Todes. 
1. Aeußere und innere Todesbedingungen. 
3. Die Frage nach der körperlichen Unsterblichkeit. 


Die lebendige Substanz der Organismen bildet einen Teil der ge- 
samten Stoffmenge, die unseren Erdkörper zusammensetzt. Ihre 
Unterschiede gegenüber den leblosen Substanzen sind, wie wir sahen, 
nicht prinzipieller Natur; denn dieselben Elemente, aus denen jene zu- 
sammengesetzt sind, bauen auch diese auf. Der Unterschied zwischen 
der organischen Substanz und den anorganischen Substanzen ist nicht 
größer als der Unterschied mancher anorganischen Substanzen unter- 
einander und besteht allein in der Art und Weise, wie die Elementar- 
stoffe zusammengefügt sind. | 

Es ist wichtig, daß wir uns an den Gedanken gewöhnen, die 
lebendige Substanz nicht als einen außer allem Zusammenhang stehen- 


320 Viertes Kapitel. Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 


den, zu aller übrigen Materie im Gegensatz befindlichen, mystischen 
Stoff zu betrachten, sondern nur als einen Teil der Stoffe, welche die 
Erdrinde bilden. Dann ist es selbstverständlich, daß das Leben, 
wie jeder Vorgang in der Welt, durchaus bedingt ist durch die Be- 
schaffenheit der Stoffe, die den Organismus aufbauen, und durch die 
Beschaffenheit der Umgebung, kurz, daß die Entwicklung der lebendigen 
Substanz untrennbar mit der Entwicklung des Erdkörpers verknüpft 
sein muß. Demnach ist die Zusammensetzung und Form der jetzigen 
lebendigen Substanz, welche die Erdoberfläche bedeckt, genau unter 
demselben Gesichtspunkt zu betrachten, wie etwa die Zusammensetzung 
der jetzigen Meere, d.h. als etwas allmählich Gewordenes, das nur in 
dieser jetzigen Beschaffenheit so existiert, weil die Bedingungen augen- 
blicklich derartig sind. Wie die Meere mit ihren Salzen noch nicht 
in ihrer jetzigen Beschaffenheit existieren konnten, ehe das Wasser 
auf der Erde in tropfbar-flüssigem Zustande vorhanden war, ebenso 
konnte auch die lebendige Substanz zu jener Zeit noch nicht in ihrer 
jetzigen Zusammensetzung bestehen, denn sie enthält ja durchschnitt- 
lich über 50 Proz. Wasser. Wie aber das Wasser seine jetzige Form 
annehmen mußte, als bestimmte Bedingungen in der Erdentwicklung 
gegeben waren, so mußte auch die lebendige Substanz allmählich 
ihre jetzige Beschaffenheit erhalten in dem Maße, wie sich die jetzigen 
Verhältnisse der Erdoberfläche herausbildeten. Die Aussonderung 
der lebendigen Substanz aus den Stoffen der Erdrinde ist ebenso 
nur eine Folge der Erdentwicklung wie die Ausscheidung bestimmter 
Gesteine, bestimmter Salze oder des Wassers aus dem Stoffgemisch 
des Erdballes. 

Zu derselben Vorstellung kommen wir von einem anderen Aus- 
gangspunkte aus, wenn wir nämlich nicht die elementare Zusammen- 
setzung, sondern die Lebensäußerungen der lebendigen Substanz ins 
Auge fassen. Es ist ein leicht begreiflicher, durch den oberflächlichen 
Eindruck hervorgerufener Irrtum, wenn man einen Organismus als 
ein selbständiges, in sich geschlossenes, von seiner Umgebung unab- 
hängiges System betrachtet. Die Tatsache des Stoffwechsels klärt 
uns aber sofort über diesen Irrtum auf; denn wenn der Organismus 
nur lebt, solange er Stoffe von außen aufnimmt und nach außen 
abgibt, so steht er dadurch in der allerengsten Abhängigkeit von der 
Außenwelt: die Außenwelt bedingt sein Leben. 

Auf diese Weise gelangen wir zu dem Begriff der „Lebens- 
bedingungen“, d. h. der Bedingungen, die erfüllt sein müssen, 
wenn das Leben eines Organismus überhaupt bestehen soll. Da es 
ferner auf der Hand liegt, daß jede Veränderung der Lebens- 
bedingungen einen Einfluß auf das Leben des Organismus ausüben 
muß, weil der spezifische Lebensvorgang eines jeden Organismus ein- 
deutig bestimmt ist durch die Summe sämtlicher Lebensbedingungen, 
so ist es für die Vollständigkeit eines Bildes von den Be- 
ziehungen zwischen -Organismenwelt und Lebensbedingungen er- 
forderlich, nicht nur die Lebensbedingungen, wie sie jetzt 
sind, zu untersuchen, sondern auch die Lebensbedingungen 
in früheren Zeiten der Erdentwicklung ins Auge zu fassen, 
soweit wir überhaupt uns eine Vorstellung davon machen können, um 
so einige Anhaltspunkte zu gewinnen für die Frage nach der 
Herkunft, derAbstammung, der Entwicklung des Lebens 
auf der Erde. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 321 


I. Die jetzigen Lebensbedingungen auf der 
Erdoberfläche. 


Nicht sämtliche Lebensbedingungen irgendeines Organismus sind 
für jeden anderen lebendigen Organismus in gleicher Weise notwendig. 
Ja, was für die Existenz "des einen Organismus erforderlich ist, kann 
das Leben des anderen geradezu gefährden. Seetiere, in Süßwasser 
gebracht, gehen nach einiger Zeit zugrunde, und Süßwassertiere, in 
Seewasser gesetzt, verfallen demselben Schicksal. Das eilt aber nicht 
nur für große Organismen eru ppen, das gilt auch für jede einzelne 
Organismenfor m. Jeder einzelne Organismus braucht für seine 
Existenz ganz bestimmte spezielle Bedingungen, ohne deren Erfüllung 
er nicht dauernd am Leben bleibt. Diese „speziellen Le bens- 
bedingungen“ sind so mannigfaltig wie die unermeßliche Fülle 
der Organismenformen selbst, denn ein jeder Organismus ist nichts 
anderes als die Summe seiner sämtlichen Lebensbedingungen. Die 
speziellen Lebensbedingungen der einzelnen Organismen beschreiben, 
hieße daher, die gesamte Naturgeschichte jedes “einzelnen Organismus 
schildern. Diese Aufgabe gehört in das Gebiet der speziellen 
Physiologie. Allein, diesen speziellen Lebensbedingungen gegenüber 
gibt es Bedingungen, die für alle Organismen erfüllt sein müssen, 
damit sie leben können, und diese Bedingungen müssen daher als 
„allgemeine Lebensbedineungen“ selten. Wir werden uns 
in der allgemeinen Physiologie nur mit den allgemeinen Lebens- 
bedineungen der Organismen zu beschäftigen haben und können auf 
einzelne spezielle Lebensbedingungen nur gelegentlich einen Blick 
werfen, wenn sie gerade besonderes Interesse erfordern, d. h. wenn 
sie für besonders große Gruppen von Organismen nötig sind oder 
wenn sie uns die eigenartige Anpassung der lebendigen Substanz an 
besonders eigentümliche Verhältnisse vor Augen führen. 

Gewöhnlich ist man geneigt, bei dem Begriff „Lebensbedingungen“ 
nur an äußere Faktoren, wie Nahrung, Wasser, Sauerstoff, Temperatur, 
osmotischen und mechanischen Druck zu denken. Indessen stehen 
diesen äußeren Lebensbedingungen auch innere Lebens- 
bedingungen gegenüber, die in der Zusammensetzung des Organis- 
mus selbst liegen, und deren Wegfall ebenso den Tod des Organismus 
zur Folge hat wie der Fortfall der äußeren Lebensbedingungen. 


A. Die allgemeinen äußeren SeneHSdihgungen. 
1. Die Nahrung. 


Das Vorhandensein von Nahrung ist diejenige Lebensbedingung, 
die ohne weiteres aus der Tatsache des Stoffwechsels sich ergibt. 
Wenn die lebendige Substanz sich fortwährend von selbst zersetzt, 
dann muß, falls sie dauernd am Leben bleiben soll, von außen her 
ein Strom von Stoffen in sie eintreten, der alle diejenigen chemischen 
Elemente enthält, die zum Aufbau der lebendigen Substanz notwendig 
sind. Die Summe dieser chemischen Stoffe, die in den Organis- 
mus eintreten, bildet die Nahrung. Danach gehören also Wasser 
und Sauerstoff ebenfalls zu dem allgemeinen Begriff der Nahrung; 
indessen pflegt man diese beiden Stoffe in der Regel davon zu trennen. 
Wir wollen sie daher, diesem Sprachgebrauch folgend, auch besonders 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 21 


322 Viertes Kapitel. 


für sich betrachten und zuerst nur auf die Nahrung im spezielleren 
Sinne eingehen. 

Die zwölf allgemeinen organischen Elemente, aus denen alle 
lebendige Substanz zusammengesetzt ist (p. 108), müssen in irgend- 
welcher Form als Nahrung in den Körper des Organismus gelangen. 
Darin liegt die allgemeine Bedeutung der Nahrung. Im speziellen 
aber sind die chemischen Verbindungen, in denen diese Elemente in 
den Körper eingeführt werden, für die verschiedenen Organismen- 
formen ebenso mannigfaltig wie die Organismenformen selbst. Es 
gibt nicht eine allgemeine Nahrung für alle Orga- 
nismen, und wir haben schon bei früherer Gelegenheit gesehen !), 
daß sich die Organismen nach der Art der Nahrungsstoffe und der 
Weise, wie sich aus denselben ihre lebendige Substanz aufbaut, in 
mehrere große Gruppen, in Pflanzen, Pilze, Tiere, unterscheiden lassen. 
Während die grünen Pflanzen ihre lebendige Substanz allein aus an- 
organischem Material, aus Kohlensäure und verschiedenen Salzlösungen 
aufzubauen vermögen, bedürfen die Tiere unbedingt organischer Nahrung 
und können ohne komplizierte organische Verbindungen, wie Eiweiß, 
Kohlehydrate, Fette etc., nicht leben. Die Pilze aber stehen gewisser- 
maßen zwischen diesen beiden Gruppen, indem sie ihren Stickstoff- 
bedarf zwar aus anorganischen Salzen bestreiten können, dagegen zur 
Deckung ihres Kohlenstoffbedarfs organische Verbindungen brauchen. 
Eine Ausnahme davon machen nur gewisse Bakterienformen, wie die 
interessanten Stickstoffbakterien, die ihren Stickstoff und Kohlenstoff 
aus kohlensaurem Ammon beziehen, also wie die grünen Pflanzen 
ausschließlich von anorganischen Nahrungsstoffen leben. Aber wie 
auch die Nahrung im einzelnen Fall beschaffen sein mag, ohne 
irgendwelche Nahrung kann kein lebendiger Körper auf die Dauer leben. 

Ueber die quantitativen Bedingungen der Nahrung, über das 
Maximum und Minimum an Nahrung, das ein lebendiger Körper 
braucht, und das für jede Organismenform ein anderes ist, liegen bis- 
her nur für wenige spezielle Verhältnisse und ausschließlich an höheren 
Wirbeltieren Untersuchungen vor. Das sind Fragen, die im speziellen 
noch ihrer Lösung harren, und die, zellularphysiologisch behandelt, 
zu theoretisch und praktisch gleich wichtigen Ergebnissen führen 
dürften. Bisher hat man nur einzelne Werte für den Gesamtorga- 
nismus des Menschen ermittelt. Voırrt?) hat gefunden, daß ein er- 
wachsener Mann bei angestrengter Arbeit dauernd mit einem täglichen 
Kostmaß von 118 g Eiweiß, 56 g Fett und 500 & Kohlehydraten 
existieren kann. Bei einer solchen Kost befindet sich der Mensch im 
„Stoffwechselgleichgewicht“, d. h. die durch den Harn, den 
Schweiß, die Exspiration, die Faeces etc. ausgeschiedenen Mengen der 
Elementarstoffe sind gleich denen, welche mit der Nahrung eingeführt 
werden. Indessen, man muß hier noch etwas mehr spezialisieren und 
muß diese Werte für die einzelnen mit der Nahrung eingeführten 
Elementarstoffe, wie Stickstoff, Kohlenstoff ete., gesondert bestimmen. 
Besonders wichtig ist in dieser Beziehung für den tierischen Körper 
die Bestimmung des Stickstoffwechsels, denn der Stickstoff ist das 
charakteristische Element der Eiweißkörper, ohne die kein Tier auf 
die Dauer existieren kann. Bei dieser Bestimmung hat sich ergeben, 
daß schon mit einer Eiweißmenge von nur 50 g, welcher eine Stick- 

1) Vergl. p. 165 u. ff. 


2) C. VoIT: „Physiologie des allgemeinen Stoffwechsels und derjErnährung“. 
In HErrMmAnns Handbuch der Physiologie, Bd. 6, 1881. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 323 


stoffmenge von etwa 7,5 g entspricht, „Stickstoffgleichgewicht“ 
erzielt werden kann, falls nur die Menge der stickstofffreien Nahrungs- 
stoffe, der Kohlehydrate und Fette, entsprechend gesteigert wird, 7,5 g 
würde also etwa dem täglichen Stickstoffminimum entsprechen, bei 
dem ein Mensch noch eben existieren kann. In neuerer Zeit sind 
besonders in Amerika umfangreiche Stoftwechselversuche in großem 
Maßstabe am Menschen angestellt worden. Bei diesen Untersuchungen 
ist CHITTENDEN!) zu dem Resultat gekommen, daß selbst für stark 
arbeitende Männer das von VoIT zuerst angegebene Kostmaß viel zu 
hoch ist. Vor allem betont ÜHITTENDEN mit Recht, daß bei den 
Kulturnationen im allgemeinen viel zu viel Eiweiß in der Nahrung 
aufgenommen wird. Das bedeutet nicht nur einen Luxus, sondern 
auf die Dauer auch direkt eine Schädigung des Organismus. EFiner- 
seits nämlich werden durch die Spaltung des Eiweißes und die Aus- 
scheidung der Spaltungsprodukte viel zu hohe Anforderungen an Ver- 
dauungsorgane und Nieren gestellt und anderseits überschwemmen 
die Spaltungsprodukte des Eiweißes den ganzen Organismus und ent- 
falten in ihm toxische Wirkungen. ÜHITTENDEN findet, daß mit 
55 g Eiweiß pro die der Mensch seinen Stickstoffbedarf vollständig 
decken Kann, so daß er, falls nur die Gesamtenergiemenge der täg- 
lichen Nahrung 2000—2500 Kalorien beträgt, dabei körperlich wie 
geistig vollkommen leistungsfähig und was besonders wichtig ist — 
gesunder bleibt, als bei reichlicherer Eiweißkost. 

Das Nahrungsminimum, bei dem eben noch Stoffwechselgleich- 
gewicht besteht, bei dem das Leben eben noch dauernd erhalten 
werden kann, ist von großer Bedeutung. Wird die Nahrungszufuhr 
über das Minimum gesteigert, so ist das Stoffwechselgleichgewicht nur 
in sehr geringem Maße gestört, indem nur sehr geringe Mengen von 
Elementarstoffen in den Ausscheidungen weniger auftreten, als der 
mit der Nahrung aufgenommenen Menge entspricht. Diese sehr ge- 
ringen Mengen bleiben im Körper zurück und dienen zur Vermehrung 
der lebendigen Substanz und zur Aufspeicherung von Reservestoften, 
ein Vorgang, den man in der Landwirtschaft als „Mästung“ be- 
zeichnet. Indessen hängt das Zustandekommen der Mästung noch 
von vielen einzelnen Faktoren ab, die zum Teil noch nicht genauer 
bekannt geworden sind. Sinkt dagegen umgekehrt die Nahrungs- 
menge unter das Minimum, oder wird sie gleich Null, so tritt der 
Zustand des „Hungers“, der „Inanition“, ein, in dem das 
Stoffwechselgleichgewicht mehr und mehr gestört wird. Dieser Zu- 
stand ist bereits etwas genauer untersucht worden. 

Es lohnt sich, die Veränderungen, die der lebendige Organismus 
im Zustande der Inanition erfährt, etwas genauer zu verfolgen. Jede 
lebendige Zelle, die sich unter normalen Bedingungen befindet, hat 
mehr oder weniger Stoffe in sich, auf deren Kosten der Lebensprozeß 
noch eine Zeitlang weiter geht, wenn ihr die Nahrungszufuhr abge- 
schnitten ist. Das sind ihre Reservestoffe. Es ist daher eine 
allgemeine Tatsache, daß zunächst die Reservestoffe während der 
Inanition verschwinden. Pflanzenzellen, die mit Stärkekörnern ange- 
füllt sind, verbrauchen diese, wenn sie ins Dunkle gebracht werden, 
d. h. wenn sie hungern müssen, denn im Dunkeln findet keine 
Assimilation von Stärke aus Kohlensäure und Wasser, also keine 
Ernährung mehr statt. Infusorien, deren Zellkörper in ihrer Infusion, 


]) CHITTENDEN: „Physiological economy in nutrition with special reference to 
the minimal protein requirement of the healthy man“. London 14905. 
21* 


324 Viertes Kapitel. 

wo sie in Nahrungsüberfluß schwelgen, allerlei Körnchen und Granula 
enthält und infolgedessen undurchsichtig körnig aussieht, werden, 
wenn sie in Wasser mit möglichst wenig Nahrungsstoffen gesetzt 
werden, heller, durchsichtiger und körnchenfrei. Dabei wird der 
Zellkörper kleiner und kleiner (Fig. 140). Die Zelle stirbt also nicht 


Fig. 140. Colpidium colpoda, 


eine Wimperinfusorienzelle. 


a Im normalen Zustande, 5b im Zu- 
stande der Inanition. Der Zell- 
körper ist kleiner und durch- 
sichtiger geworden, die Granula im 
Innern sind verschwunden. Ver- 
größerung in beiden Fällen 260. 
Nach Beobachtungen und Zeich- 
nungen von JENSEN. 


gleich im Moment der Nahrungsent- 
ziehung, sondern lebt noch eine Zeit- 
lang weiter auf Kosten der Stoffe ihres 
eigenen Zellkörpers. Sind diese ver- 
braucht, so geht sie allmählich zugrunde 
— ebenso wie eine Uhr, die nicht mehr 
aufgezogen wird, allmählich abläuft nnd 
dann stehen bleibt. Die Inanitionsver- 
änderungen der einzelnen Zelle sind erst 
kürzlich zum ersten Male methodisch 
studiert worden von WALLENGREN !) im 
Göttinger physiologischen Laboratorium 
anParamaecium und gleichzeitig am 
selben Material im Münchener zoolo- 
gischen Institut von KASANZEFF?). Dabei 
zeigte sich, daß im Hunger zunächst alle 
sogenannten „Granula“ des Protoplasmas 
verbraucht werden, so daß das Entoplasma 


ein helles und homogenes Aussehen an- 
nimmt. Dann beginnt das Entoplasma 
selbst einzuschmelzen. Später erst wird das Ektoplasma mit seinen 
Differenzierungen, wie Wimpern etc., in Angriff genommen und endlich, 
wenn die Masse des Protoplasmas bereits stark reduziert und durch 
Vakuolenbildung vollkommen deformiert ist. zerfällt auch der nuklein- 
reiche Makronucleus bis auf sein Kernkörperchen. Bis zuletzt dagegen 
bleibt nahezu unverändert der Mikronucleus. Zum Schluß fällt der Rest 
der Zelle dem körnigen Zerfall anheim. Diese Reihenfolge, in der die ein- 
zelnen Teile der Zelle in Angriff genommen werden, ist interessant. 
Sie richtet sich ganz nach der Bedeutung, welche dieselben für die 
Erhaltung des Lebens haben. Zuerst wird das Reservematerial ver- 
braucht, dann die eigene Zellsubstanz, und zwar erst die entbehrlichen, 
später die lebenswichtigeren Teile. Zum Schluß bleibt nur noch ein 
wenig Protoplasma und ein Rest Kernsubstanz übrig. Solange dieser 
Rest der Zelle noch nicht dem Zerfall unterliegt, ist er auch noch 
fähig, bei Nahrungszufuhr die ganze Zelle wieder zu regenerieren. 
Man sieht, wie die Zelle beim Hunger noch lange gegen den Unter- 
gang geschützt ist, und wie ihr bis zum letzten Augenblick noch 
die Möglichkeit einer Rettung gesichert ist, gewiß eine ganz außer- 
ordentlich nützliche Anpassung der lebendigen Substanz. 

Da es eine charakteristische Eigentümlichkeit der lebendigen 
Substanz ist, daß sie sich fortwährend von selbst zersetzt, so ist es 
klar, daß bei hungernden Tieren das Stoffwechselgleichgewicht gestört 
sein muß. Mit den Zerfallsprodukten der lebendigen Substanz werden 
fortwährend Stickstoff, Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauerstoff etc. aus- 


1) WALLENGREN: „Inanitionserscheinungen der Zelle“. 7. Okt. 1901. Zeitschr. 
f. allgem. Physiol., Bd. 1, 1902, p. 67. 

2ı KASANZEFF: „Experimentelle Untersuchungen über Paramaecium caudatum“. 
Inaug.-Diss. Zürich 1901. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 325 


geschieden, während keine neue Zufuhr stattfindet. Die Folge davon 
ist, daß wie bei der einzelnen Zelle, so auch beim vielzelligen Orga- 
nismus sich die lebendige Substanz allmählich mehr und mehr selbst 
aufzehrt und an Gewicht abnimmt. Auch das vielzellige Tier lebt 
also noch eine Zeitlang von den eigenen Geweben. Daher ist es 
begreiflich, daß die Pflanzenfresser in dem Verhalten ihrer Aus- 
scheidungen den Fleischfressern ähnlich werden. Der Harn der 
Pflanzenfresser, der bei normaler Ernährung alkalisch und trübe 
ist, wird in der Inanition sauer und klar wie der Harn der Fleisch- 
fresser, denn die Pflanzenfresser leben ja in der Inanition von ihrem 
eigenen, also von tierischem Gewebe, sie werden gewissermaßen zu 
Fleischfressern. So zehrt sich die lebendige Substanz allmählich 
mehr und mehr auf, bis das Körpergewicht einen so großen Verlust 
erfahren hat, daß das Tier zugrunde geht. Ömossar!) hat diese 


Fig. 141. Paramaecium aurelia. A normal; B, ©, D, E im Hungerzustande mit 
zunehmender Vacuolisation und Formveränderung des Zellkörpers ?). 


Grenze der Gewichtsabnahme durch viele Versuche festgestellt und 
hat gefunden, daß bei den verschiedensten Tieren der Tod eintritt, 
wenn der Gewichtsverlust etwa den 0,4 Teil des ganzen Körper- 
gewichts erreicht hat. Allein dieser Wert wird von verschiedenen 
Tieren erst nach sehr verschieden langer Zeit erreicht. Frösche leben 
länger als ein Jahr, und der Proteus anguineus, jenes eigen- 
tümliche Amphibium der Adelsberger Grotten, angeblich mehrere 
Jahre ohne Nahrung. Der Mensch stirbt in verhältnismäßig kurzer 
Zeit. Früher hatte man nur selten Gelegenheit, Menschen, die lange 
Zeit hungerten, zu untersuchen, und die früheren Angaben sind auch 
mit Vorsicht aufzunehmen. So soll im Jahre 1831 in Toulouse ein 
Sträfling, der nur Wasser zu sich genommen hätte, erst nach 63 Tagen 
gestorben sein. In neuerer Zeit, seitdem das wahrhaft „brotlose“ 
Gewerbe der „Hungerkünstler“ aufgekommen ist, haben die Physio- 
logen öfter Gelegenheit gehabt, exakte Untersuchungen an hungernden 
Menschen zu machen, und LucıAnI?) hat uns eine ausgezeichnete 


1) CHossaT: In „M&moires pr6sentös par divers savants ä l’acad&mie royale 
des sciences de l’Institut de France“, T. 8, 1843. 

2) Aus MAX VERWORN: „Das Neuron in Anatomie und Physiologie“. Jena 1900. 

3) Lucıani: „Das Hungern. Studien und Experimente am Menschen“. 


Deutsch von M. FRÄNKEL. Hamburg und Leipzig 1890. 


326 Viertes Kapitel. 


Monographie über das Hungern geliefert, die basiert auf Untersuchungen 
an dem bekannten Hungerkünstler Succı, der sich einem 30-tägigen 
Fasten unter seiner Aufsicht unterzog. Durch den Fall Succı ist 
zweifellos bewiesen, daß ein normaler Mensch unter günstigen Bedin- 
gungen sicher wenigstens 30 Tage lang ohne Nahrung existieren kann. 

An dem Gewichtsverluste des Körpers sind die verschiedenen 
Gewebe in sehr verschiedenem Maße beteiligt. Während die Zellen 
mancher Gewebe sehr schnell und in hohem Grade beeinträchtigt 
werden, erfahren diejenigen anderer Gewebe nur geringfügige Ver- 
änderungen. Man überzeugt sich davon durch folgenden Versuch 
CHossats. Zwei Tauben desselben Geleges von gleicher Größe, 
gleichem Geschlecht und gleichem - Gewicht werden als Versuchs- 
objekte benutzt. Die eine wird sofort getötet, und ihre einzelnen 
Gewebe werden gewogen. Die andere läßt man hungern, bis sie 
stirbt, um dann an ihren Geweben die gleichen Wägungen vorzu- 
nehmen. Auf diese Weise ermittelt man, welche Veränderungen des 
Gewichts die einzelnen Gewebe während der Inanition erfahren haben. 
Dabei findet man, daß das Fettgewebe etwa 93 Proz. seines Gewichts 
verloren hat, das Gewebe der Milz, des Pankreas, der Leber 71 bis 
62 Proz., das der Muskeln 45—34 Proz., der Haut, der Nieren, der 
Lungen 33—22 Proz., der Knochen 17 Proz. und das des Nerven- 
systems nur etwa 2 Proz. Das Fettgewebe wird also am meisten, 
das Nervensystem am wenigsten betroffen. Wir haben uns freilich 
diese Verschiedenheiten in der Gewichtsabnahme der einzelnen Ge- 
webe- oder Zellenarten jedenfalls nicht so zu denken, daß sie bloß 
auf einer verschieden schnellen Abnahme jeder Zellengattung durch 
die Entziehung der Zufuhr von Nährstoffen beruht. LucıAnI ist viel- 
mehr mit Recht der Ansicht, daß daneben noch ein anderer Faktor 
eine Rolle spielt, daß nämlich unter den verschiedenartigen Gewebe- 
zellen ein Kampf um die Nahrung in der Weise besteht, daß die 
einen die im Körper vorhandenen Reservestoffe gieriger an sich reißen 
als die anderen und schließlich nach Verbrauch der Reservestoffe sich 
auch noch das Stoffmaterial der anderen selbst aneignen, um ihren 
Stoffwechsel zu unterhalten. Daraufhin deutet wenigstens eine inter- 
essante Beobachtung MIESCHERS!). Wenn die Rheinlachse aus dem 
Meer stromaufwärts in den Rhein wandern, sind sie kräftige, musku- 
löse Tiere von gutem Ernährungszustande. Während ihres 6—9- 
monatlichen Aufenthalts im Rhein hungern die Lachse. Dabei zeigt 
sich, daß ihre Muskeln, besonders die des Rückens, enorm an Vo- 
lumen abnehmen, während die Geschlechtsorgane sich ganz außer- 
ordentlich entwickeln. Hier findet also ein Kampf ums Dasein unter 
den Gewebeelementen der Geschlechtsorgane und der Muskeln statt, 
in dem die ersteren sich überlegen erweisen und sich die Substanz 
der letzteren für ihren eigenen Bedarf aneignen. In ähnlicher Weise 
wird jedenfalls auch zwischen anderen Gewebeelementen und bei 
anderen Tieren im Inanitionszustande ein Kampf um die Existenz 
stattfinden, und die gleiche Tatsache finden wir bereits an der ein- 
zelnen Zelle, wie uns die oben angeführten Untersuchungen von 
WALLENGREN (]. c.) an Infusorienzellen gezeigt haben. Die letzte 
Folge alles Hungerns ist aber immer der Tod. Die Uhr läuft schließ- 
lich ab, wenn sie nicht mehr aufgezogen wird. 


1) P. MIESCHER-RÜscH: In Amtl. Ber. über die internat. Fischereiausstellung 
in Berlin 1880. Wissensch. Abt. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 3927 


Wenn wir den Tod als das Endergebnis alles Hungerns hin- 
stellen, so bedarf diese Behauptung allerdings noch einer gewissen 
Berichtigung. Sie gilt für die Organismen nur, solange sie sich im 
Zustande des aktuellen Lebens befinden. Die Organismen im Zustande des 
latenten Lebens, wie die eingetrockneten Rädertierchen, Bärentierchen, 
Bakteriensporen, Samenkörner etc., bedürfen keiner Nahrung, denn, 
wie wir sahen !), ist bei ihnen auch mit den feinsten Hilfsmitteln kein 
Stoffwechsel nachzuweisen. Sie sterben also auch nicht, wenn die 
Nahrung in ihrer Umgebung fehlt. Hier ist die Uhr nur angehalten, 
aber nicht abgelaufen. 


>* > 
3 


Um schließlich noch eine Vorstellung zu gewinnen von den weit- 
gehenden Anpassungen einzelner Organismen an spezielle Lebens- 
bedingungen ganz ungewöhnlicher Art, soweit sie die Nahrung be- 
treffen, brauchen wir nur einen Blick auf die eigentümlichen 
Lebensverhältnisse gewisser Bakterien- 
formen zu werfen, die besonders durch 
die ausgezeichneten Arbeiten Wıno- 
GRADSKYS bekannt geworden sind. 

Die „Schwefelbakterien“ 
(Beggiatoa) bilden eine Mikroben- 
familie, die in faulenden Tümpeln und 
Pfützen des Süßwassers sowohl wie des 
Meerwassers lebt. Diese merkwürdigen 
Wesen, die als kurze Stäbchen oder 
lange Fäden (Fig. 142) im Wasser um- 
herwimmeln, können nur existieren, 
wenn ihnen nicht unbedeutende Mengen 
von Schwefelwasserstoff zur Verfürung 
stehen. Den Schwefelwasserstoff brauchen 
sie zu ihrem Stoffwechsel, indem sie 
aus ihm durch Oxydation freien Schwefel 
bilden, den sie in Gestalt von feinen, 
stark lichtbrechenden Körnchen in ihrem 
winzigen Zellleibe aufspeichern (Fig. 142), 
um ihn weiterhin durch fortgesetzte 
Oxydation in Schwefelsäure überzuführen 
und in dieser Form nach außen wieder 
abzuscheiden. Bringt man die Schwefel- 
bakterien in Brunnenwasser, das keinen pie. 142, Verschiedene For- 
Schwefelwasserstoff enthält, so gehen sie, men vonSchwetelbakterien. 
nachdem sie den in ihrem Körper vor- Die Körnchen im Innern sind 
handenen Vorrat an Schwefel oxydiert Schwefelkörnchen. Nach SCHENK 

: und WARMING. 
und ausgeschieden haben, zugrunde. 
Der Schwefelwasserstoff, ein Gas, das 
auf die meisten Organismen geradezu giftig wirkt, gehört also zu 
ihren Lebensbedingungen. Ohne Schwefelwasserstoff können sie nicht 
dauernd existieren ?). 

Eine ähnliche, ganz spezielle Anpassung an eigentümliche Lebens- 
bedingungen hat WInoGrRADSKY bei den „Eisenbakterien“ nach- 


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00. 9,0 


1) p. 157. 
2) WINOGRADSKY: „Ueber Schwefelbakterien“. In Bot. Zeitung, Bd. 45, 1887. 


328 Viertes Kapitel. 


gewiesen!). Allgemein bekannt sind die in sumpfigen Gegenden weit- 
verbreiteten „Raseneisensteinmoore“ mit dem fettigen, bunt schillern- 
den Häutchen an der Oberfläche ihrer flachen Wasserschicht und dem 
dieken, rötlichgelben Schlamm darunter. Das sind die Wohnsitze 
der Eisenbakterien, und die Produktion von Raseneisenstein ist zum 
Teil ihr Lebenswerk. Die Eisenbakterien brauchen nämlich kohlen- 
saures Eisenoxydul, das im Wasser gelöst ist, zu ihrem Stoffwechsel. 
Dieses Fisenkarbonat nehmen sie in sich auf und oxydieren es zu 
kohlensaurem Eisenoxyd, das sie nach außen wieder abgeben. Das 
ausgeschiedene kohlensaure Eisenoxyd geht dann mit der Zeit in bloßes 
Eisenoxyd über, das unlöslich ist und einen gelbbraunen Niederschlag 
auf den von den Bakterien ausgeschiedenen Gallerthüllen bildet, in 
denen ihre Leiber stecken. Kultiviert man die Eisenbakterien ohne 
kohlensaures Eisenoxydul, so werden ihre Lebensäußerungen immer 
schwächer, und schließlich scheint ein völliger Stillstand des Lebens 
einzutreten. Die Anwesenheit von kohlensaurem Eisenoxydul gehört 
also zu den Lebensbedingungen dieser merkwürdigen Mikroben. 

Diese Beispiele mögen genügen, um zu zeigen, wie eigenartig die 
speziellen Lebensbedingungen hinsichtlich der Nahrung sich bei 
den verschiedenen Organismen gestalten können. Weiter auf diese 
speziellen Verhältnisse einzugehen, ist hier nicht der Ort; das gehört 
in das Gebiet der speziellen Physiologie. 


2. Das Wasser. 


Die lebendige Substanz ist flüssig. Es ist notwendig, 
daß wir uns an diese physikalische Fundamentaleigenschaft der 
lebendigen Substanz erinnern. Der flüssige, breiartige Zustand der 
lebendigen Substanz ist bedingt durch die Wassermenge, die sie ent- 
hält, und von der man sich leicht durch Abdampfen von lebendiger 
Substanz überzeugen kann. Nur flüssige Massen, nicht feste, nur 
Substanzen, die Wasser enthalten, können lebendig sein, denn nur mit 
dem flüssigen Zustande ist der Stoffwechsel vereinbar. Daher sind 
im Organismus alle Substanzen, die fest und starr sind, wie die Binde- 
substanzen der Zähne, der Knochen etc., nicht lebendig. Desgleichen 
sinkt die Lebenstätigkeit bei Wasserentziehung. An eingetrockneten 
Räder- oder Bärentierchen sowie an trockenen Samen sind keine Lebens- 
äußerungen mehr wahrzunehmen. Erst wenn die Samen durch Zufuhr 
von Wasser zum Aufquellen gebracht werden, erst wenn die Substanz 
ihrer Zellen wieder flüssig wird, beginnt das Leben sich zu äußern. 
Das Wasser gehört also zu den allgemeinen Lebens- 
bedingungen. Wo kein Wasser ist, da ist kein Leben. 

Diese Schlußfolgerung ist sehr einfach und klar. Allein es gibt 
Fälle, in denen auch an Orten der größten Trockenheit dauernd or- 
sanisches Leben existiert. Jene öden, sonnendurchglühten Wüsten 
Asiens und Afrikas, die dem Reisenden das gewaltigste und ergreifendste 
Bild der Leblosigkeit vor Augen führen, deren endlose Sandflächen 
kaum einmal im Jahre von spärlichen Regengüssen benetzt werden, 
beherbergen trotz ihrer Trockenheit mannigfaltige Tier- und Pflanzen- 
formen. Diese scheinbare Ausnahme beruht darauf, daß alle Wüsten- 
organismen in ganz eigentümlicher Weise an das Leben in langer 


1) WINOGRADSKY: „Ueber Eisenbakterien“. In Bot. Ztg., Bd. 46, 1888, No. 17. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen, 329 


Trockenheit angepaßt sind, indem sie mit dem wenigen Wasser, 
das ihnen in langen Zeiträumen zu Gebote steht, äußerst sparsam und 
haushälterisch wirtschaften. Man ist erstaunt, in der trockensten 
Wüste grüne Pflanzen zu 
treffen, die eine Fülle 
von Säften enthalten, 
Pflanzen (Mesembry- 
anthemum crystal- 
linum), über und über 
mit Zellen besät, die solche 
Mengen von klarem 
Wasser beherbergen, daß 
sie wie kleine kristal- 
lene Tröpfchen aussehen 
(Fig. 143). Diese Wüsten- 
pflanzen halten das Wasser 
ungemein fest, indem sie 
entweder lösliche Stofte 
von sehr großem Wasser- 
anziehungsvermögen in 
ihrem Zellsaft aufspei- 
chern, oder indem sie mit 
einer feinen Wachsschicht 
an ihrer ganzen Ober- 
fläche überzogen sind, so 
daß bei geschlossenen 
Spaltöffnungen kaum eine 
Spur von Wasser durch 


Verdunstung aus dem } 
Pflanzenkörper herausge- Fig. 143. Mesembryanthemumerystallinum, 


] k D b eine Wüstenpflanze aus Südafrika. Der 
angen Kann. aneben ganze Stengel und die Unterseite der Blätter sind mit 


besitzen sie meist sehr kristallhellen Wasserzellen besetzt. 

weit und flach unter dem 

Boden hinziehende, reich- verzweigte Wurzeln, diejede Spur von Wasser 
gierig aufsaugen, das gelegentlich einmal die Erde benetzt. Auch die 
Tiere, die durch ihre ge- 
ringe Lokomotionsfähig- 
keit an ihre trockene 
Heimat gefesselt sind, wie 
die Schnecken, schützen 
sich, indem sie ihre 
Wasserabgabe bis auf ein 
Minimum einschränken. 

Die Schnecken ver- 

schließen ihre Gehäuse- 
öffnung mit einem doppel- Fig. 144. Bacillus butyricus bei der Sporen- 


«ten, dichten Deckel, so bildung. a Beginnende Sporenbildung, b reife, aber 
daß kaum eine Spur von noch in den Bacillenstäbehen befindliche Sporen, 
Wasser durch Ver- ce Sporen nach Auflösung der Mutterzellmembran, 
2. d Sporen, die wieder zu keimen beginnen und Bacillen 
dunstung den Körper aus sich hervorgehen lassen. Nach MIGULA. 


verlassen kann. Die 
Trockenkeit der Umgebung erstreckt sich also in allen diesen Fällen 
nicht auf die lebendige Substanz der Wüstenorganismen. Diese ist 


330 Viertes Kapitel. 


vielmehr wie alle lebendige Substanz flüssig, und in der Tat haben 
alle Wüstenorganismen ein aktuelles Leben, nicht ein latentes, wenn 
dasselbe auch bis auf ein Minimum herabgesetzt ist. Kommt aber 
einmal ein leichter Regenguß, so fängt sofort ein frisches Leben an 
sich zu regen, die Pflanzen wachsen und blühen, und die trägen Tiere 
erwachen aus ihrem Sommerschlaf. 

In etwas anderer Weise als die Wüstenpflanzen und Wüstentiere 
sind andere Organismen, die zeitweilig Wassermangel durchmachen 
müssen, an das Leben in der Trockenheit angepaßt, indem sie in der 
Trockenheit sogenannte „Dauerformen“ bilden, die gegen die Trocken- 
heit geschützt sind. Solche Dauerformen kommen namentlich bei den 
einzelligen Organismen sehr weit verbreitet vor, wie die „Sporen“ 
der Bakterien (Fig. 144) oder die „Üysten der Rhizopoden, Sporozoön 
und Infusorien (Fig. 97, p. 246), die in einer dichten, völlig undurch- 
lässigen Haut die lebendige Zellsubstanz einschließen. Auch die Samen 
der Pflanzen gehören zu diesen Dauerzuständen der Organismen. In- 
dessen, bei allen diesen Dauerzuständen handelt es sich schon um 
latentes Leben, bei dem sich keine Spur von Lebensäußerungen selbst 
mit den feinsten Hilfsmitteln mehr nachweisen läßt. Wie wir wissen, 
steht in allen diesen Fällen das Leben in der Tat still wie eine auf- 
gezogene Uhr, die plötzlich angehalten worden ist. 

Aus diesen Tatsachen geht zur Genüge die Bedeutung des 
Wassers für die Unterhaltung des Lebens hervor. Ohne Wasser 
existiert kein Leben. Mit Zu- und Abnahme der Wasser- 
versorgeung der lebendigen Substanz innerhalb ge- 
wisser Grenzen steigt, sinkt und erlischt auch die In- 
tensität des Lebens. 


3. Der Sauerstoff. 


PRIESTLEY, der Entdecker des Sauerstofts, selbst war es, der die 
fundamentale Bedeutung dieses Gases für das Leben auf der Erde 
erkannte, indem er Mayows genialem Vergleich der Atmung mit einem 
Verbrennungsprozeß durch seine epochemachende Entdeckung des 
Sauerstoffs und seiner Eigenschaften eine reale Grundlage gab. In 
der Tat wird bei der Atmung freier Sauerstoff von der lebendigen 
Substanz aufgenommen und dafür Kohlensäure wieder ausgeschieden. 
Es muß also ein Verbrennungsprozeß, eine Oxydation des Kohlen- 
stoffs in der lebendigen Substanz stattgefunden haben. Wenn sich 
daher alle Organismen wie der Mensch und die Säugetiere verhielten, 
an denen diese Verhältnisse der Atmung ermittelt worden sind, so 
würde man sagen müssen, daß der Sauerstoff eine allgemeine Lebens- 
bedingung ist. Das war auch bis in die neueste Zeit hinein die übliche 
Auffassung. Man hatte aber, wie das in der Physiologie immer wieder 
geschehen ist, die wenigen Erfahrungen, die man an den Wirbeltieren 
gemacht hatte, zu früh verallgemeinert. Wir wissen heute, daß zwar für 
die ganze große Mehrzahl aller Organismen die Sauerstoffversorgung 
eine Lebensbedingung bildet, daß aber daneben eine kleine Gruppe von 
Organismen existiert, die ein Leben ohne Sauerstoff führen, ja die 
zum Teil sogar direkt bei Sauerstoftzutritt zugrunde gehen. Das sind 
die anaä@roben Organismen. Freilich repräsentieren sie nur 
eine verhältnismäßig kleine Schar, die in einseitiger Weise an ganz 
spezielle Lebensbedingungen angepaßt ist, aber sie sind doch da 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 331 


und so können wir den Sauerstoff nicht als eine allgemeine Lebens- 
bedingung der lebendigen Substanz ansprechen. Bei der ungeheuren 
Verbreitung der Sauerstoffatmung aber und bei dem hohen Interesse, 
das sie für die Auffassung der Lebensvorgänge hat, scheint es doch 
wohl gerechtfertigt, auch an dieser Stelle den Sauerstoff als Lebens- 
bedingung neben den allgemeinen Lebensbedingungen zu betrachten, 
um so mehr, als man vielfach noch bis in die letzte Zeit hinein den 
Versuch gemacht hat, auch für die anaöroben Organismen eine Sauerstoft- 
atmung wahrscheinlich zu machen und so die Sauerstoffversorgung der 
lebendigen Substanz als eine allgemeine Lebensbedingung zu retten. Man 
hat nämlich gesagt, es wäre denkbar, daß die anaöroben Organismen zwar 
keinen freien Sauerstoff aufnähmen, daß sie aber doch Sauerstoff für 
ihre Atmung aus chemischen Verbindungen bezögen. Indessen diese 
Auffassung hat sich nicht bestätigen lassen. Dagegen gibt es neuere 
Erfahrungen, die mit ihr nicht leicht vereinbar sein dürften. Es hat 
sich bei der Untersuchung dieser Fragen wiederum herausgestellt, 
wie äußerst wichtig es ist, daß die Physiologie sich mit ihren Ver- 
suchsobjekten nicht auf die paar üblichen Wirbeltiere, wie Mensch, 
Hund, Kaninchen, Meerschweinchen, Taube und Frosch beschränkt, 
sondern wie durchaus nötig es ist, daß sie auch den Kreis der wirbel- 
losen Tiere und der einzelligen Organismen berücksichtigt, wenn sie 
sich vor einseitigen und falschen Vorstellungen selbst bezüglich der 
Vorgänge im menschlichen Körper bewahren will. 

Berücksichtigt man diese Forderung bei der Untersuchung der 
Frage nach der Sauerstoffatmung der Organismen, so findet man, daß 
die Abhängigkeit verschiedener Organismenformen vom Sauerstoff un- 
gemein verschieden ist. Man kann die Organismen je nach ihrer Ab- 
hängiekeit von der Sauerstoffzufuhr in eine lange Reihe einordnen. 
Das eine Ende dieser Reihe bilden die Warmblüter, d. h. die aöroben 
Organismen, die eine Sauerstoffentziehung nur ganz kurze Zeit über- 
stehen, das entgegengesetzte Ende der Reihe die obligaten An- 
aäroben, die durch Zufuhr von Sauerstoff geschädigt werden und 
zugrunde gehen. Zwischen diesen beiden Polen ordnet sich die ganze 
übrige Zahl der Organismen ein, je nachdem sie mehr oder weniger 
Sauerstoff zum Leben brauchen oder, wie die fakultativen An- 
a&öroben, sowohl mit als ohne Sauerstoff existieren können. Schreiten 
wir in unserer Betrachtung von einem Ende dieser Reihe nach dem 
andern hin. 

Bekanntlich ist die Zusammensetzung der Atmosphäre in ihren 
wesentlichen Bestandteilen folgende: Stickstoff inkl. Argon 79,02, 
Sauerstoff 20,95 und Kohlensäure 0,03 Volumenteile. Diese Zusammen- 
setzung ist stets und überall auf der Erdoberfläche die gleiche. Wenn 
wir daher die Landorganismen ins Auge fassen, an denen die meisten 
Untersuchungen über die Abhängigkeit vom Sauerstoff gemacht worden 
sind, so können wir sagen, daß sie dauernd in einer Atmosphäre 
leben, in der rund 21 Proz. Sauerstoff vorhanden sind. Die Unter- 
suchungen von W. MÜLLER und PAauL BERT haben nun aber selbst 
für Säugetiere gezeigt, daß sie durchaus nicht an diesen 
Prozentgehalt und an den Druck von einerAtmosphäre 
gebunden sind. W. MÜLLER!) hat nämlich gefunden, daß Säuge- 


1) W. MÜLLER: In Sitzungsber. d. Wiener Akad. d. Wiss., Mathem.-naturwiss. 
Klasse, Bd. 33, 1858. 


332 Viertes Kapitel. 


tiere einerseits selbst mit 14 Proz. Sauerstoff noch dauernd existieren 
können und erst bei 7 Proz. Störungen erfahren, bis bei 3 Proz. der 
Erstickungstod eintritt, daß sie anderseits aber auch in reinem Sauer- 
stoff bei dem Druck von einer Atmosphäre ausgezeichnet weiterleben. 
In entsprechender Weise geht auch aus einer Versuchsreihe, die PAUL 
BERT!) veröffentlichte, eine weitgehende Unabhängigkeit der Tiere vom 
Partiardruck des Sauerstoffs hervor. In atmosphärischer Luft können 
Tiere noch bei einem Minimaldruck von ungefähr 250 mm Quecksilber 
und bei einem Maximaldruck von 15 Atmosphären existieren, während 
in reinem Sauerstoff das Druckminimum noch bedeutend niedriger 
liegt, dafür aber auch bereits ein Druck von drei Atmosphären tödlich 
wirkt. Ueberhaupt geht aus den Versuchen von PAuL BERT hervor, 
daß die Wirkungen eines zu geringen Prozentgehalts 
durch Erhöhung des Druckes, und die Wirkungen eines 
zu hohen Druckes durch eine Herabsetzung des Prozent- 
gehalts des Sauerstoffs innerhalb gewisser Grenzen 
kompensiert werden können. 

Als sehr merkwürdig mußte früher die Tatsache gelten, daß 
Säugetiere in reinem Sauerstoff bei einem Druck von nicht mehr als 
drei Atmosphären zugrunde gehen, und noch seltsamer mußte die 
Angabe von PAuL BERT anmuten, daß das unter Erstickungs- 
symptomen geschieht. PFLÜGER?) suchte diese Beobachtungen nun 
dadurch plausibel zu machen, daß er auf ein analoges Verhalten des 
Phosphors hinwies, der in atmosphärischer Luft sich unter Bildung 
von phosphoriger Säure mit dem Sauerstoff der Luft verbindet, der 
sich aber in einer Atmosphäre von reinem Sauerstoff nicht oxydiert. 
In Wirklichkeit liegen, wie wir heute wissen, die Verhältnisse indessen 
ganz anders. Die Tiere gehen unter den angegebenen Bedingungen 
nicht, wie PAuL BERT dachte, an Erstickung zugrunde, sondern an 
Vergiftung, und zwar an Vergiftung mit Sauerstoff. Eine große Reihe 
von Erfahrungen hat nämlich gezeigt, daß Sauerstoff, wenn er in 
zu großer Menge einwirkt, ebenso ein Gift für den Organismus ist 
wie irgendein anderer giftiger Stoff. Die Grenze der Konzentration 
liegt nur für die verschiedenen Organismen sehr verschieden hoch, je 
nach den Lebensbedingungen, an die sie angepaßt sind. So liegt sie 
bei den Säugetieren sehr hoch und wird erst erreicht in reinem 
Sauerstoff bei Erhöhung des Druckes auf drei Atmosphären. Bei 
dem Infusorium Spirostomum liegt sie, wie PÜTTER ?) gezeigt hat, 
bereits viel niedriger. Diese Infusorien sind durchaus a@robe Or- 
ganismen, d. h. sie gehen zugrunde, wenn man ihnen den Sauerstoff 
in ihrer Kulturflüssigkeit entzieht, und es müssen wenigstens 7—8 Proz. 
Sauerstoff ihnen zur Verfügung stehen, wenn man sie am Leben er- 
halten will. Aber schon bei 21 Proz. Sauerstoff zeigen sie nach 1—2 
Stunden Lähmungssymptome, und je höher man den Prozentgehalt 
steigert, um so schneller gehen sie zugrunde. Ganz analog verhalten 
sich, wie WINOGRADSKY*) gefunden hat, die Schwefelbakterien oder 


1) PAuL BERT: „Recherches experimentales sur l’influence que les changements 
dans la pression barometrique exercent sur les phenom£nes de la vie“. In Comptes 
Rendus, 1873, T. 76 und 77. 

2) PFLÜGER: „Ueber die physiologische Verbrennung in den lebendigen Or- 
ganismen“. In PFLÜGERs Arch., Bd. 10, 1875. 

3) PÜTTER: „Die Wirkung erhöhter Sauerstoffspannung auf die lebendige 
Substanz“. In Zeitschr. f. allgem. Physiol., Bd. 3, 1904. 

4) WINOGRADSKY: „Ueber Schwefelbakterien“. In Bot. Zeitung, Bd. 45, 1887. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 333 


Beggiatoön, die ebenfalls schon durch den Sauerstoffgehalt der 
Luft geschädigt werden und im offenen Tropfen an der Luft nie länger 
als einige Tage am Leben bleiben. Sie halten sich infolgedessen in 
ihren Wassertümpeln auch immer einige Millimeter unter der Wasser- 
oberfläche. Auf der anderen Seite kann Beggiatoa aber auch 
wiederum nicht ganz ohne Sauerstoff leben, ist also ein aörobes Bak- 
terium. Unter den Bakterien finden 
wir nun auch alle möglichen Stufen 
der Abhängigkeit vom Sauerstoff ver- 
treten bis herab zu den obligaten 
Anaöroben. So finden wir bei ihnen 
außer den Aöroben von allen Stufen 
des Sauerstoffbedarfs auch fakultativ 
anaörobe Formen, die sowohl ohne 
Sauerstoff als mit Sauerstoff leben 
können, wie z. B.dieCholeravibri- 
onen, die vollständig anaörob ge- 
züchtet werden können, und denen ja 
auch im Darm kaum Spuren von 
Sauerstoff zur Verfügung stehen, die 
aber andrerseits, wenn ihnen Sauerstoff 
zur Verfügung steht, wie bei Kulturen 
im hängenden Tropfen, sich wieder als 
ungeheuer sauerstoffgierig erweisen. 
So finden sich schließlich unter dem 
großen Heere der Bakterien auch 
obligat ana@robe Formen, von denen 
die einen schneller, die anderen lang- 
samer durch Sauerstoff geschädigt 
werden, und von denen die einen schon 
bei den kleinsten Spuren, die anderen Fig. 145. A Rauschbrandbak- 
erst bei etwas größeren Mengen von terien-Kultur. Nach MiGULA.:Im 
Fauerstail, zugrunde s gehen. Die, ud I lenane en us 
Rauschbrandbazillen (Fig. 145.4), die kKolmier B Telanushekterien. 
Tetanusbazillen (Fig. 145 5) und die Kultur. Die Bakterien haben den 
Bazillen des malignen Oedems zeigen unteren Teil der Nährgelatine im 


rschiedenarti : Reagenzröhrchen verflüssigt und eine 
nes Grade der obligaten Gasblase gebildet, die sich am oberen 


2 Ende der verflüssigten Masse befindet. 
Sehr hübsch kommt der ver- Die Bakterien sind nur im unteren, 


schiedene Grad des Sauerstoffbedarfs von der Luft durch eine dicke Gelatine- 
bei verschiedenen Formen einzelliger Shieht getrennten Teile des Reagenz- 
Organismen zum Ausdruck in den DL AeDE gewachen: 
Ansammlungslinien, die sie in ge- 
ringerer oder größerer Entfernung von Sauerstoffquellen bilden, und die 
von BEIJERINCK als Atmungslinien bezeichnet worden sind. Die sauer- 
stoffgierigen Formen lagern sich dicht an die Sauerstoffquelle an, die 
an einen geringeren Sauerstoffgehalt angepaßten Formen in einiger 
Entfernung und die anaöroben Formen in größter Entfernung !). 
Wenden wir uns nun zu den speziellen Folgen der Sauerstoff- 
entziehung in den Fällen obligater A&robiose, so ist es klar, daß in 
allen diesen Fällen, also bei der ganz überwiegenden Mehrzahl aller 


1) Vergl. dazu weiter unten den Abschnitt über Chemotaxis. 


334 Viertes Kapitel. 


Organismen, das Leben schließlich aufhört, wenn die Sauerstoffzufuhr 
unterbrochen wird. Es entwickelt sich dann der Vorgang, den wir als 
„Erstiekung“ bezeichnen. 

Die Erstiekung tritt bei den verschiedenen Organismen und 
ebenso bei den verschiedenen Zellformen eines und desselben 
Organismus innerhalb sehr verschieden langer Zeit nach der Sauer- 
stoffentziehung ein, ebenso wie auch bei Nahrungsentziehung die ver- 
schiedenen Zellformen in sehr verschieden langer Zeit zugrunde gehen. 
Immer aber erfolgt nach Sauerstoffentziehung die Erstickung unver- 
gleichlich viel schneller als nach Nahrungsentziehung der Hungertod. 

Am schnellsten ersticken die Warmblüter. Bei ihnen be- 
ginnen die Erstickungssymptome bereits wenige Minuten nach der 
Sauerstoffentziehung mit einer Lähmung der Zellen der Großhirnrinde: 
das Bewußtsein schwindet. Der Symptomenkomplex, der sich dann 
rapide weiter entwickelt, zeigt zuerst starke Erregungsvorgänge 
im Gebiete des verlängerten Markes.. So wird das Atemzentrum 
immer mehr erregt: die Atmung wird tiefer, die akzessorischen Atem- 
muskeln treten mit in Tätigkeit, bald ist die Atmung bis zum Maxi- 
mum forciert. Vom Atemzentrum breitet sich die Erregung über das 
ganze motorische Sammelzentrum des verlängerten Markes aus, das 
sämtliche Körpermuskeln versorgt: es brechen klonische Krämpfe 
aus, die den ganzen Körper schütteln, die sogenannten TENNER-KUSS- 
MAuLschen Erstickungskrämpfe. Ferner ergreift die Erregung das 
Herzvaguszentrum, d. h. das Zentrum der Herzhemmungsnerven im 
verlängerten Mark: das Herz schlägt langsamer, die Pausen werden 
größer, schließlich bleibt es im diastolischen Zustande völlig erschlafft 
und mit Blut gefüllt stehen. Auch das Gefäßnervenzentrum des ver- 
längerten Markes wird erregt und führt eine heftige Zusammenziehung 
der Blutgefäße herbei. Schließlich weicht die Erregung in allen diesen 
Zentren einer schnell fortschreitenden Lähmung, die bald zum völligen 
Stillstand aller von diesen Zentren aus versorgten Funktionen führt: 
die Atmung wird schnappend, flach, die einzelnen Atemzüge erfolgen 
in langen Pausen und hören schließlich ganz auf; die Krämpfe lassen 
nach und weichen allmählich einer Erschlaffung aller Muskeln; das 
Herz beginnt noch einmal zu schlagen, aber seine Schläge werden 
immer schwächer, bis es nach längerer Zeit still steht; nur die Ge- 
fäßmuskulatur bleibt kontrahiert, aber diese Kontraktion hat keinen 
zentralen Ursprung. So stirbt das Tier. 

Viel weniger stürmisch ist der Verlauf der Erstickungssymptome 
bei kaltblütigen Wirbeltieren, z. B. bei Fröschen. Frösche 
können auch in einer vollkommen sauerstofffreien, reinen Stickstoff- 
atmosphäre noch viele Stunden am Leben bleiben. An Fröschen sind 
in neuerer Zeit auch zahlreiche Versuche gemacht worden über die 
Erstickung einzelner Organe und Gewebe. 

Wenn man bei einem Frosch das Blut durch eine sauerstofffreie 
Kochsalzlösung von 0,8 Proz. vollständig verdrängt, so daß den Zellen 
der Gewebe keine Spur von Sauerstoff mehr zugeführt wird, und daß 
statt des Blutes eine indifferente Kochsalzlösung in seinen Adern 
zirkuliert, so dauert es doch bei niedriger Außentemperatur einige 
Stunden, bis die Zellen des Zentralnervensystems vollständig un- 
erregbar geworden sind. Führt man dann mit der Kochsalzlösung wieder 
eine gewisse Menge Sauerstoff in die Zirkulation ein, so ist in wenigen 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 335 


Minuten die Erregbarkeit wieder vollständig hergestellt!). Es ist das 
unter den Gewebezellen eins der besten Beispiele für die wichtige 
Rolle, die der Sauerstoff als Lebensbedingung spielt. Für den Nerven 
hat H. von BAEYER?) kürzlich die gleiche Tatsache nachgewiesen und 
FRÖHLICH hat dieselbe bestätigt und weiter verfolgt. In einer voll- 
kommen reinen Stickstoffatmosphäre wird der Nerv, je nach der 
Temperatur, unter der das Tier in der letzten Zeit lebte, in etwa 
zwei bis acht Stunden nicht nur unerregbar, sondern auch leitungs- 
unfähig. Bei der geringsten Zufuhr von Sauerstoff restituiert er sich 
aber schon innerhalb einer Minute bis zu seiner vollen Funktions- 


JI 


Fig. 146. [ ENGELMANNsche Gaskammer. 
Ein ringförmiger Hohlraum ist unten von 
einer Glasplatte geschlossen und oben mit 
einem Metalldeckel bedeckt, der in seiner 
Mitte ein Deckglas für die Untersuchung im 
hängenden Tropfen besitzt; a a’ sind Heiz- 
röhren, die in den Hohlraum des Ringes 

I selbst münden, so daß der Ring durch durch- 
strömendes warmes Wasser geheizt werden kann; b b‘ sind Röhren, die in die glasbedeckte 
Kammer selbst einmünden und zum Hindurchleiten des Gases dienen, so daß der am 
Deckglas hängende Tropfen mit seinem lebendigen Inhalt in der Kammer vom Gase um- 
spült wird. // Versuchsanordnung zur Untersuchung in reinem Wasser- 
stoff. a KıPpPscher Apparat zur Wasserstoffentwieklung, b zwei Waschflaschen zur Reini- 
gung des Wasserstoffs, ce Mikroskop, unter dem sich die Gaskammer mit hängendem 

Tropfen befindet. 


fähigkeit. Andere Zellformen von Geweben der Kaltblüter sind noch 
viel unabhängiger vom Sauerstoff und gehen erst nach langer Zeit 
an Sauerstoffmangel zugrunde. Macht man aber den Kaltblüter, z. B. 
den Frosch, künstlich zum Warmblüter, indem man ihn in einen 
Wärmekasten bringt und seine Temperatur erhöht, so erstickt er, wie 
WINTERSTEIN gezeigt hat, genau so wie der Warmblüter in einigen 
Minuten. Dazu genügen schon Temperaturen von etwa 30° C. Ja, 


1) MAx VERWORN: „Ermüdung, Erschöpfung und Erholung der nervösen 
Zentra des Rückenmarks. Ein Beitrag zur Kenntnis der Lebensvorgänge in den 
Neuronen“. In Arch. f. Anat. u. Physiol., Physiol. Abt., 1900, Suppl. 

2) H. von BAEYER: „Das Sauerstoffbedürfnis des Nerven“. In Zeitschr. f. 
allgem. Physiologie, Bd. 2, 1902. 


336 Viertes Kapitel. 


WINTERSTEIN!) fand, daß bei einer Temperatur von 33 bis 35° C die 
Zellen des Nervensystems bereits ohne Abschluß der Sauerstoffzufuhr 
unter heftigen Erregungssymptonen ersticken, weil die Sauerstoffver- 
sorgung der Zentra nicht mehr mit ihrem Sauerstoffbedarf gleichen 
Schritt halten kann. Ein auf diese Weise gelähmter Frosch erholt 
sich auch bei Abkühlung in einer sauerstofffreien Atmosphäre nicht 
wieder, sondern kann nur durch Zufuhr von neuem Sauerstoff nach 
Abkühlung wieder belebt werden. 

Für einzellige, freilebende Organismen hat man ebenso wie für 
den Kaltblüternerven im reinen Stickstoff oder Wasserstoff ein be- 
quemes Mittel, um den Sauerstoff vollständig auszuschließen, ohne 
andere schädigende Momente in den Versuch einzuführen. Man 
braucht zu diesem Zweck nur chemisch reinen Stickstoff oder Wasser- 
stoff durch eine geschlossene Gaskammer zu leiten, wie sie am zweck- 
mäßigsten ENGELMANN für mikroskopische Untersuchungen konstruiert 
hat (Fig. 1461). In eine solche Gaskammer werden die zu unter- 
suchenden Zellen in einem hängenden Tropfen des flüssigen Mediums, 
in dem sie leben, gesetzt und beobachtet. Durch eine Reihe von 
Versuchen hat KÜHnE?) gezeigt, daß nach Verdrängung der Luft 
durch Wasserstoff Amöben erst nach etwa 24 Minuten allmählich 
ihre Bewegungen einstellen. Aus diesem Zustande können sie durch 
erneute Zufuhr von atmosphärischer Luft wieder zum Leben gebracht 
werden. Dagegen sterben sie, wenn sie einige Zeit länger unter 
Sauerstoffabschluß verweilen. Große Myxomycetenplasmodien 
stellen oft erst nach drei Stunden im sauerstofffreien Medium ihre 
Protoplasmabewegung ein und sterben noch später. 

Für das Studium der Frage, in welcher Weise die beiden Phasen 
der Kontraktionsbewegungen, die Expansions- und die Kontraktions- 
phase, durch die Sauerstoffentziehung beeinflußt werden, sind die 
marinen Rhizopoden mit ihren langen Pseudopodien, an denen die 
Bewegung jedes Protoplasmateilchens auf eine sehr große Strecke hin 
ausgedehnt ist, die günstigsten Objekte?). Bringt man z. B. das 
Rhizoplasma Kaiseri, ein nacktes Rhizopod, aus dessen ein- 
kernigem, orangerotem Zellkörper nach allen Seiten hin dünne anasto- 
mosierende Pseudopodien mit ungemein lebhafter Protoplasmaströmung 
ausstrahlen (Fig. 147 I), in die EnGELMANNsche Gaskammer und leitet 
einen Wasserstoffstrom hindurch, so sieht man, daß erst nach 1'/, bis 
3 Stunden die Wirkungen der Sauerstoffentziehung bemerkbar werden. 
Die zentrifugale Protoplasmaströmung, die vorher sehr lebhaft war, 
so daß sich die Pseudopodien ausstreckten, wird schwächer und 
schwächer, bis sie schließlich ganz aufhört. Statt dessen besteht die 
zentripetale Strömung noch eine Zeitlang fort, so daß die Pseudo- 
podien sich langsam verkürzen. Allmählich läßt aber auch die zentri- 
petale Strömung mehr und mehr nach, und bald ist sie kaum noch 
bemerkbar. Das Protoplasma hat sich an den Verzweigungsstellen zu 
winzigen Anhäufungen gesammelt, die aber nicht kuglig und spindel- 
förmig sind, wie bei stärkerer kontraktorischer Erregung, sondern 


1) H. WINTERSTEIN: „Ueber die Wirkung der Wärme auf den Biotonus der 
Nervenzentren“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 1, 1902. 
nr 2) a „Untersuchungen über das Protoplasma und die Kontraktilität“. 
eipzig 1864. 
. 3) MAx VERWORN: „Zellphysiologische Studien am Roten Meer“. In 
Sitzungsber. d. Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss. zu Berlin, Bd. 46, 1896. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 337 


II 


Fig. 147. Rhizoplasma Kaiseri. J/ Individuum in normalem Zustande mit ausge- 

streckten Pseudopodien und lebhafter Protoplasmaströmung. // Individuum mit Stillstand 

der Protoplasmabewegung nach Sauerstoffentziehung. Das Protoplasma bildet auf den 
Verzweigung-stellen der Pseudopodien kleine eckige Anhäufungen. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 22 


358 Viertes Kapitel. 


mehr spitzig, eckig und zackig. In dieser Form bleibt das Rhizo- 
plasma schließlich bewegungslos liegen (Fig. 147 IT). Exemplare 
mit kürzeren Pseudopodien haben dieselben zuletzt ganz eingezogen. 
Es ist also durch die Sauerstoffentziehung zuerst die 
Expansionsphase (die zentrifugale Protoplasmaströ- 
mung) und dann erst allmählich die Kontraktionsphase 
(die zentripetale Protoplasmaströmung) zum Stillstand 
gekommen. Läßt man nunmehr von neuem atmosphärische Luft 
hinzu, so treten bereits nach fünf Minuten wieder die ersten neuen 
Pseudopodienspitzen aus dem zentralen Zellkörper hervor. Nach etwa 
zehn Minuten wird auch auf den alten Pseudopodien wieder eine leb- 
hafte Strömung bemerkbar. Es kommt ein neuer Protoplasmastrom 
auf ihnen vom Zentrum her, und die kleinen Anhäufungen zerteilen 
sich, indem ihre Substanz teils zentripetal, teils zentrifugal weiter- 
fließt. Auf diese Weise glätten sich die Pseudopodien, ihre Strömung 
wird lebhafter, und nach einer halben Stunde hat das Ganze wieder 
dasselbe Aussehen wie am Anfang des Versuchs. 

Auch an Flimmerzellen konnte ENGELMANN feststellen, daß sie 
noch mehrere Stunden lang ohne Sauerstoff fortzuleben imstande sind, 
und für verschiedene Wimperinfusorienformen hat PÜTTER!) eben- 
falls ein längeres oder kürzeres Ueberleben im sauerstofffreien Medium 
nachweisen Können. 

Das gleiche hat schließlich HERMANN für den Muskel gezeigt, 
indem er von den beiden, vollständig gleichen Musculi gastrocnemii 
eines Frosches den einen in einen Zylinder mit reinem Wasserstoff, 
den anderen in einen Zylinder mit sauerstoffhaltiger Luft brachte und 
mittels elektrischer Reize, die gleichzeitig beide Muskeln trafen, ihre 
Erreebarkeit prüfte. Der Muskel im reinen Wassertoff lebte noch 
mehrere Stunden bis zu einem Tage, ehe er unerregbar wurde, und 
der andere Muskel im Sauerstoff blieb stets nur wenige Stunden länger 
erregbar. 

Schließlich gibt es auch aörobe Organismen, die länger als einige 
Stunden oder einen Tag ohne Sauerstoff existieren können. Dazu ge- 
hören besonders einige parasitär lebende Würmer. So hat BunGE?) 
Spulwürmer und PÜTTErR?) Blutegel mehrere Tage in einem 
völlig sauerstoftfreien Medium am Leben erhalten. 

Aus allen diesen Versuchen geht hervor, daß gewisse aörobe 
Zellen längere Zeit in einem sauerstofffreien Medium 
am Leben bleiben können. 

Es entsteht nun aber die Frage, wie ein solches kürzeres oder 
längeres Ueberleben aörober Formen der lebendigen Substanz nach 
Sauerstoffentziehung zu denken ist. Es liegt zunächst die Annahme 
nahe, daß dieses Ueberleben möglich wird mit Hilfe einer gewissen 
Menge von Reservesauerstoft, den der Organismus in sich enthält. 
Diese Annahme ist denn auch von zahlreichen Forschern, wie PFLÜGER, 
ROSENTHAL, H. von BAEYER u.a. gemacht worden, während sie von 
einzelnen anderen Forschern wie ZunTz und WINTERSTEIN, abgelehnt 


3 1) a „Die Atmung der Protozoön“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, 
un el05: 

2) BUNGE: „Ueber das Sauerstoffbedürfnis der Darmparasiten“. In Zeitschr. 
f. physiolog. Chemie, Bd. 8, 1883. 

3) PÜrTTER: „Der Stoffwechsel des Blutegels (Hirudo medicinalis)“. In Zeitschr. 
f. allgem. Physiologie, Bd. 6, 1907, und Bd. 8, 1908. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 339 


worden ist. Indessen wird man doch wohl kaum leugnen können, 
daß wenigstens in vielen Fällen eine gewisse, wenn auch immer nur 
verhältnismäßig geringe Menge von Sauerstoff in den Organismen 
aufgespeichert ist. Einen Fall, in dem wir das tatsächlich feststellen 
können, haben wir ja in den Wirbeltieren vor uns. Hier ist Sauer- 
stoff, an Hämoglobin gebunden, auch noch nach äußerer Sauerstoft- 
entziehung in Reserveform vorhanden. Beim Warmblüter ist diese 
Sauerstoffmenge wegen des intensiven Stoftwechsels der Gewebe 
allerdings in wenigen Minuten vollständig verbraucht, aber beim 
Kaltblüter, namentlich wenn sein Stoffwechsel bei niedriger Tempe- 
ratur eine geringere Intensität hat, hält diese Reservemenge von 
Sauerstoff bedeutend länger vor. Es ist nun aber aus gewissen Er- 
fahrungen sehr wahrscheinlich, daß, so wie hier im Blute, wenigstens 
bei vielen Kaltblütern, auch intrazellular kleine Reservemengen von 
Sauerstoff vorhanden sind, die bei äußerer Sauerstoffentziehung ver- 
braucht werden. Immerhin würde es sich dabei — und das muß 
immer im Auge behalten werden — stets nur um verhältnismäßig 
kleine Mengen handeln gegenüber den großen Mengen von orga- 
nischem Reservematerial, das jede Zelle aufgespeichert enthält. Für 
bestimmte Fälle, in denen die Erstickung erst mehrere Tage nach 
der Sauerstoffentziehung eintritt, würden daher diese kleinen Reserve- 
mengen von Sauerstoff unmöglich ausreichen, um das lange Ueber- 
leben verständlich zu machen. Es bleibt daher nur die Annahme 
übrig, daß in allen Fällen, in denen nach völligem Aufbrauche alles 
zur Verfügung stehenden Sauerstoffs das Leben dennoch eine Zeitlang 
bestehen bleibt, ein Stoffwechsel ohne Sauerstoff stattfindet, also ein 
Stoffwechsel, in dem die Dissimilationsphase nicht wie unter normalen 
Verhältnissen bei aöroben Organismen im wesentlichen in oxyda- 
tiven Spaltungen besteht, sondern in Spaltungsvorgängen anderer 
Art. In der Tat hat PÜTTER (l. ce.) bei Untersuchungen über den Stoff- 
wechsel des Blutegels feststellen können, daß, während bei diesem Tier 
von dem gesamten Energieumsatz im Falle der Sauerstofizufuhr 
60 Proz. durch oxydative Spaltungen, 10 Proz. durch hydrolytische 
und 30 Proz. durch Spaltungsprozesse anderer Art bestritten werden, 
demgegenüber im Falle der Sauerstoffentziehung die oxydativen 
Spaltungen überhaupt keine Rolle mehr spielen, dagegen der ganze 
Energieumsatz zu 10—20 Proz. durch hydrolytische und zu 3090 
Proz. durch andere Spaltungsprozesse gedeckt wird. 

Es fragt sich aber nun schließlich noch, warum das Leben dann 
bei diesen Organismen nach Sauerstoffentziehung nicht dauernd durch 
solche nicht oxydative Spaltungsvorgänge unterhalten werden kann, 
wenn genügende Nahrungsmengen zur Verfügung stehen, denn es ist 
eine allgemeine Tatsache: Bei Sauerstoffentziehung gehen die 
obligat aöäroben Organismen nach kürzerer oder längerer 
Zeit schließlich unter Lähmungssymptomen aus- 
nahmslos zugrunde. Die Antwort auf diese Frage ist offenbar 
die, daß bei allen obligat aöroben Organismen nach Sauerstoff- 
entziehung durch die nicht oxydativen Spaltungsprozesse Stoffe gebildet 
und angehäuft werden, die allmählich lähmend und vergiftend auf die 
lebendige Substanz wirken, weil sie nicht in dem Maße ausgeschieden 
werden können, wie sie entstehen. Sie können aber höchstwahr- 
scheinlich nicht in dem Maße ausgeschieden werden, weil sie in 
dieser Form überhaupt schwer ausscheidbar sind, da sie nicht bis zu 

Das 


340 Viertes Kapitel. 


leicht ausscheidbaren Stoffen wie Kohlensäure, Wasser und Ammoniak- 
verbindungen gespalten sind. Wahrscheinlich handelt es sich dabei 
um komplexe stickstoffhaltige Spaltungsprodukte des Eiweißes. Daß 
aber in anderen Fällen solche lähmenden Stoffwechselprodukte sich 
nach Sauerstoffentziehung offenbar nicht anhäufen, zeigen die fakul- 
tativ anaöroben Organismen, die bei Sauerstoffzufuhr einen aöroben 
Stoffwechsel mit oxydativen Spaltungen haben, bei Sauerstoffentziehung 
dagegen dauernd a@rob auf Kosten anderer Spaltungsprozesse zu 
leben vermögen. 

Damit ist nun allerdings nicht gesagt, daß die Lähmung, die bei 
der Erstickung aller obligat aöroben Organismen schließlich eintritt, 
immer nur allein auf einer Vergiftung durch schwer ausscheidbare 
Produkte des aöroben Stoffwechsels beruht. Es ist vielmehr nicht 
unwahrscheinlich, daß im allgemeinen die Abnahme der Erregbar- 
keit bei Sauerstoffentziehung zum Teil auch auf den Fortfall der 
oxydativen Spaltungen zurückzuführen ist, die ja die größte Energie- 
entwicklung liefern, da bei ihnen ein großes labiles Molekül sofort 
bis zu den einfachsten energiefreien Endprodukten wie Kohlensäure 
und Wasser zerfällt. Wie eroß aber der relative Anteil beider 
Komponenten an dem Verlust der Erregbarkeit, d.h. an der Lähmung 
bei der Erstickung ist, läßt sich vorläufig gar nicht entscheiden. Es 
ist sehr wahrscheinlich, daß er bei verschiedenen Formen der leben- 
digen Substanz sehr verschieden sein wird. 

Auf jeden Fall dürfen wir nicht vergessen, daß die verschiedenen 
Formen der Anaörobiose und die sehr verschieden entwickelte Fähig- 
keit verschiedener Organismen zum anaöroben Leben so einseitige 
Anpassungen an ganz spezielle Lebensbedingungen vorstellen, daß wir 
sehr vorsichtig sein müssen, wenn wir aus den Erfahrungen über 
den anaöroben Stoffwechsel Schlüsse ziehen wollen auf den aöroben 
Stoffwechsel und vor allem, daß wir uns hüten müssen, einzelne Tat- 
sachen, die im anaeroben Stoffwechsel beobachtet werden, zu ver- 
allgemeinern. Was uns die Untersuchungen über den anaöroben 
Stoffwechsel gelehrt haben, ist in erster Linie die wichtige Tatsache, 
daß es bezüglich der Prinzipien des Stoffwechsels nicht die allgemeine 
Einheitlichkeit in der Organismenwelt gibt, die wir uns früher dachten, 
als wir, die Erfahrungen an den Wirbeltieren verallgemeinernd, noch 
glaubten, daß die Sauerstoffatmung ein allgemeiner Teilprozeß 
alles Stoffwechsels und die Sauerstoffzufuhr eine allgemeine 
Lebensbedingung sei. 


4. Die Temperatur. 


Außer den Bedingungen der Stoffzufuhr, von denen der Stoff- 
wechsel unmittelbar abhängig ist, müssen noch andere Bedingungen 
erfüllt sein, wenn Leben dauernd bestehen soll. Dazu gehört vor 
allen Dingen eine Temperatur innerhalb gewisser Grenzen. 

Es ist bekannt, daß die chemischen Prozesse in hohem Grade 
unter dem Einfluß der Temperatur stehen. Hohe Temperaturen führen 
im allgemeinen zur Dissoziation von Verbindungen, die sich bei 
niederen Temperaturen nur sehr langsam zersetzen. Die Wärme 
wirkt bei chemischen Prozessen immer als Beschleuniger. Die leben- 
dige Substanz ist ein Gemisch von zahlreichen chemischen Stoffen, 
unter denen sich sehr komplizierte Verbindungen in sehr labilem 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 341 


Zustande befinden. Es liegt also auf der Hand, daß auch die lebendige 
Substanz in hohem Grade von der Temperatur abhängig sein muß, 
und daß das Leben nur innerhalb bestimmter Temperaturgrenzen be- 
stehen kann. Diese Temperaturgrenzen, das Temperaturminimum und 
das Temperaturmaximum, sind freilich für die verschiedenen Formen 
der lebendigen Substanz durchaus verschieden. Temperaturen, bei 
denen die einen gedeihen, sind für andere Organismen schon tödlich. 
Aber es interessiert uns hier nicht, für die einzelnen Organismen- 
formen die obere und untere Temperaturgrenze festzustellen, sondern 
es kommt uns allein darauf an, zu prüfen, welches das Temperatur- 
minimum und -Maximum ist, bei dem überhaupt noch Leben auf der 
Erdoberfläche existieren kann. 

Es ist vielfach schon die Beobachtung gemacht worden, daß 
poikilotherme Tiere und Pflanzen einfrieren können, ohne ihre Lebens- 
fähigkeit dadurch zu verlieren. So sah JOHN FRANKLIN auf seiner 
Polarreise im Jahre 1820 Karpfen, nachdem sie steinhart gefroren 
waren, beim Erwärmen am Feuer wieder lebendig werden und um- 
herspringen, obwohl an den geschlachteten Exemplaren die Eingeweide 
so fest waren, daß sie als ein einziges Stück entfernt werden konnten. 
Ebenso brachte DumErıL Frösche, die in kalter Luft von —4° bis 
— 12° hart gefroren waren, durch vorsichtiges Erwärmen wieder zum 
Leben, und auch PREYER!), der eine Reihe diesbezüglicher Angaben 
gesammelt hat, machte die Beobachtung, daß festgefrorene Frösche, 
wenn ihre Innentemperatur —2,5° C nicht erreicht hatte, wieder be- 
lebt werden konnten. Aehnliche Beobachtungen konnte ROMANES an 
Medusen (Aurelia aurita) machen, deren weicher, gallertartiger 
Körper von lauter feinen Eiskristallen durchschossen war. Allein, 
alle diese Angaben sind mit einiger Kritik aufzufassen. Zweifellos 
ist wohl die Tatsache, daß alle diese Tiere wirklich fest in Eis ein- 
frieren und dennoch nach vorsichtigem Auftauen wieder ins Leben 
zurückkehren können; aber bei allen diesen Beobachtungen ist es 
nicht entschieden, ob die lebendige Substanz der Zellen selbst eine 
Temperatur unter 0° © besitzt. Bekanntlich produzieren alle Zellen 
eine gewisse Menge Wärme durch ihren Stoffwechsel, und ihre Innen- 
temperatur könnte, wenn sie eingefroren sind, infolgedessen bei 
kürzerem Einfrieren um ein geringes höher sein als die des um- 
gebenden Eises. Es wäre daher möglich, daß in allen diesen Be- 
obachtungen die lebendige Substanz der Zellen selbst gar nicht eine 
Abkühlung auf 0° oder unter 0° © erfahren hätte. Es bedurfte also 
genauerer Untersuchungen, um die Frage zu entscheiden, ob die 
lebendige Zelle selbst eine Abkühlung ihrer Substanz bis auf oder 
unter 0° © ohne Schaden erträgt. Derartige Versuche hat zuerst 
KÜHnE angestellt. 

KÜHNE?) setzte in einem Uhrschälchen einen Tropfen Wasser, in 
dem sich viele Amöben befanden, auf Eis und fand, daß allmählich, 
entsprechend der Abkühlung, die Bewegungen der Amöben lang- 
samer und langsamer wurden, bis sie schließlich ganz aufhörten und 
die Amöben vollständig regungslos liegen blieben. Wurde der 
Tropfen dann wieder auf gewöhnliche Zimmertemperatur gebracht, so 


1) PREYER: „Naturwissenschaftliche Tatsachen und Probleme“. Berlin 1880. 
2) W. KÜHNE: „Untersuchungen über das Protoplasma und die Kontraktilität“. 
Leipzig 1864. 


342 Viertes Kapitel. 


stellten sich die Bewegungen wieder ein. Die Amöben waren also 
am Leben geblieben. Anders aber gestaltete sich der Erfolg, wenn 
Künne den Tropfen mit den Amöben selbst einfrieren ließ. Als- 
dann blieben die Amöben auch nach dem Erwärmen regungslos 
und waren nicht mehr ins Leben zurückzurufen. 

Sehr eingehende Versuche stellte in neuerer Zeit Kochs'!) an 
Fröschen und Wasserkäfern an. Er ließ diese Tiere in Gläsern 
mit Wasser einfrieren. Dabei blieb aber, wenn die Temperatur nicht 
sehr niedrig war, um die Tiere herum, rings vom Eise umschlossen, 
eine flüssige Wassermasse, deren Temperatur, wie sich nach Durch- 
bohrung der Eismasse zeigte, 2° über dem Nullpunkt war. Fror auch 
diese letzte Wasserschicht nach der Anbohrung noch ein, so konnten 
die Tiere noch durch Erwärmen zum Leben gebracht werden, wenn 
sie nicht länger als 5—6 Stunden eingefroren waren. Bei dem Durch- 
sägen derartiger Präparate stellte sich aber heraus, daß die Tiere 
innen noch nicht hart gefroren waren. Wurde der Versuch dagegen 
so weit ausgedehnt, daß auch das Innere der Tiere hart gefroren war, 
was eintrat, wenn sie in kalte Luft von —4° Ü gebracht wurden, so 
waren alle Wiederbelebungsversuche vergeblich. 

Die umfassendsten und an interessanten Ergebnissen reichsten 
Experimente hat kürzlich BACHMETJEW?) an Schmetterlingen 
angestellt, indem er sich der thermoälektrischen Methode für die 
Temperaturmessung der Körperbestandteile bediente. Es hat sich bei 
seinen Versuchen ergeben, daß sich die Körpersäfte der Schmetterlinge 
ähnlich verhalten wie gewisse Flüssigkeiten, die unter ihren normalen 
Erstarrungspunkt bis zu einem bestimmten Temperaturgrade durch 
langsame Temperaturerniedrigung in flüssigem Zustande abgekühlt 
werden können, ohne zu erstarren. Erst wenn die „Unterkühlung“ 
einen bestimmten Temperaturgrad, den „kritischen Punkt“, erreicht 
hat, tritt die Erstarrung ein, und zwar unter dem Vorgange des 
sogenannten „Temperatursprunges“, d. h. einer plötzlichen Temperatur- 
erhöhung. Auf diese Weise können die Schmetterlinge eine beträcht- 
liche Temperaturerniedrigung ertragen, ohne daß ihre Körpersäfte 
gefrieren. Aber auch vollständig erstarrte Schmetterlinge konnte 
BACHMETJEW durch Erhöhung der Temperatur wieder beleben. Be- 
züglich der großen Fülle von interessanten Einzelheiten, welche die 
Untersuchungen von BACHMETJEW ergeben haben, muß auf die 
Originalarbeiten verwiesen werden. 

Allen früheren Erfahrungen hat aber vor einiger Zeit RAOUL 
PıcTErT?) Tatsachen hinzugefügt, nach denen wir, wie es scheint, nun- 
mehr unsere Vorstellungen ganz verändern müssen. 

Der bekannte Forscher, der uns bereits früher mit einer Anzahl 
außerordentlich wertvoller Entdeckungen über die chemischen Wir- 
kungen der niedrigsten Temperaturen überrascht hat, stellte vor 


1) W.Kocns: „Kann die Kontinuität der Lebensvorgänge zeitweilig unterbrochen 
werden?“ In Biol. Centralbi., Bd. 10, No. 22, 1890. 

2) BACHMETJEW: „Experimentelle entomologische Studien vom physikalisch- 
chemischen Standpunkte aus. 1. Bd.: Temperaturverhältnisse bei Insekten“. Leipzig 
1901. — Derselbe: ‚Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen“. In 
Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 71, 1902. — Derselbe: „Ein neu entdecktes Schutzmittel 
bei Schmetterlingspuppen gegen Kälte“. Societas entomologica, Jahrg. 16, 192. 

3) RAOUL PICTET: „Das Leben und die niederen Temperaturen“. In Revue 
scientifique, T. 52, 1893. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 343 


einigen Jahren in seinem Laboratorium Versuche an über die physio- 
logische Wirkung extrem niedriger Temperaturen. Die Versuchs- 
objekte wurden durch Holz vor der Berührung mit den Metallwänden 
des Kältegefäßes, in das sie gebracht wurden, geschützt, so daß sie 
nur der niedrigen Lufttemperatur ausgesetzt waren. Dabei zeigte sich, 
daß sich die verschiedenen Tiere sehr verschieden verhielten. Fische, 
die in einem Eisblock auf —15° C abgekühlt wurden, blieben 
nach vorsichtiger Erwärmung dennoch am Leben, obwohl ihre Ver- 
suchsgenossen sich wie das Eis selbst zu Pulver zerstampfen ließen. 
Dagegen gingen die Fische bei einer Abkühlung auf —20° C zu- 
grunde. Frösche ertrugen eine Temperatur von —28°C, Tausend- 
füßer von —50°C und Schnecken sogar von —120° C, ohne 
zu sterben; ja Bakterien überstanden eine Temperatur von unter 
—200° C! Nach diesen überraschenden Versuchen 
dürfte es jetzt kaum noch zweifelhaft sein, daß die 
lebendige Substanz der Zellen selbst in einzelnen 
Fällen zu Eis gefrieren kann, ohne ihre Lebensfähig- 
keit einzubüßen. 

In der Tat haben die Angaben RAoUL PICTETS durch die neuen 
und sehr gewissenhaften Versuche MACFADYENS!) speziell für die 
Bakterien eine volle Bestätigung erfahren; ja, sie sind sogar noch 
übertroffen worden. MACFADYEN konnte feststellen, daß Kulturen von 
verschiedenen Bakterienarten, von den sehr hinfälligen Cholera- 
spirillen an bis zu den sehr resistenten Milzbrandsporen, 
den Temperaturen flüssiger Luft von ca. —190° 0 1—7 Tage ausgesetzt 
werden können, ohne ihre Lebensfähickeit und Virulenz einzubüßen. 
Kulturen von Bacterium phosphorescens hören bei so niedrigen 
Temperaturen auf zu leuchten, beginnen aber sofort wieder mit ihrer 
Liehtentwicklung, wenn sie herausgenommen werden. Die Grenze, 
bei der die Lebensfähigkeit der Bakterienkulturen erlischt, konnte 
auch MACFADYEN nicht erreichen, obwohl er mit flüssigem Wasserstoff 
Temperaturen von —252° © erzielte. Aber auch bei dieser Tempe- 
ratur, die nur noch 21° GC über dem absoluten Nullpunkt liegt, 
wurde die Lebensfähigkeit der Bakterien trotz 10-stündiger Dauer 
des Versuchs in keiner Weise geschädigt. 

An diese Tatsachen knüpfen sich verschiedene Fragen. 

Zunächst entsteht die Frage: Woran liegt es, daß die lebendige 
Substanz mancher Organismen zugrunde geht beim Gefrieren, wenn 
doch andere Fälle zeigen, daß die lebendige Substanz mancher 
Organismen ohne Schaden einfrieren kann? Es sind von vornherein 
nicht ohne weiteres die näheren Bedingungen für den Tod in den 
ersteren Fällen zu ersehen. Dennoch haben die Bemühungen be- 
sonders der Botaniker in neuerer Zeit ein Verständnis in dieser Be- 
ziehung angebahnt. Durch die Untersuchungen von MoLIScH ?) ist es 
im höchsten Grade wahrscheinlich geworden, „daß der Gefriertod der 


1) MACFADYEN: „On the influence of the temperature of liquid air on Bac- 


teria“. In Proceedings of the Royal Society, Vol. 66, 1900. — Derselbe und Row- 
LAND: „Further Note on the influence“ etc. Ebenda. — Derselbe: „Influence of 
the temperature of liquid Hydrogen on Bacteria“. Ebenda. — Derselbe: „The ef- 


fect of physical agents on Bacterial life“. Royal Inst. of Great Britain, Friday, 
June 8, 1900. 
2) Hans MoLIscH: „Untersuchungen über das Erfrieren der Pflanzen“, 


Jena 1897. 


344 Viertes Kapitel. 


Pflanze im wesentlichen auf einen zu großen, durch die Eisbildung 
hervorgerufenen Wasserverlust des Protoplasmas zurückzuführen ist“. 
Durch den Wasserverlust wird die chemische Struktur der spezifischen 
Verbindungen des Protoplasmas offenbar in vielen Fällen so weit- 
gehend verändert, daß infolgedessen die Lebensfähigkeit dadurch ver- 
nichtet wird. Daß die verschiedenen Formen der lebendigen Substanz 
in sehr verschiedenem Grade durch den Wasserverlust beeinflußt werden, 
ist ja bekannt. Es braucht nur daran erinnert zu werden, daß die 


IIb IIe 


Fig. 148. I Wässerige 2-proz. Gelatinelösung gefroren und sodann aufgetaut. 

IT Amöbe, a normal, 5b eingefroren. Innerhalb der Amöbe bildet sich an zahl- 

reichen Punkten unter Abscheidung von Luftbläschen (2!) Eis auf Kosten des Plasma- 

und Vakuolenwassers; dadurch wird das Plasma (p) samt seinen festen Einlagerungen 

zwischen die Eisklümpcehen (e) als unregelmäßiges Gerüstwerk zusammengedrängt. 

c aufgetaut. Die Amöbe zeigt deutlich die Lakunen, die vorher von Eis erfüllt waren, 
dazwischen das tote Plasmagerüst. Nach MOLISCH. 


meisten Organismen beim Eintrocknen ihre Lebensfähigkeit verlieren, 
während andere dabei nur in den Zustand des Scheintodes übergehen 
(p. 153 u. ff.), ohne doch ihre Lebensfähigkeit einzubüßen. So wird es, 
wenn das Einfrieren durch Wasserentziehung wirkt, verständlich, daß 
die einen Organismen das Einfrieren vertragen, während die anderen 
dabei zugrunde gehen. Daß aber die Beschaffenheit organischer 
Verbindungen durch Einfrieren wesentlich verändert werden kann, 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 345 


geht z. B. aus den Versuchen von MorıscH an Gelatine und Stärke- 
lösungen hervor, die beim Einfrieren durch Entmischungsvorgänge 
eine ganz charakteristische Schwammstruktur annehmen (Fig. 148 I). 
Dabei haben sie durch den starken Wasserverlust ihr Klebevermögen 
verloren und gewinnen es erst nach Einwirkung höherer Temperatur 
allmählich wieder. Ganz ähnliche Strukturveränderungen zeigen 
Amöben nach dem Einfrieren (vergl. Fig. 148 IT). 

Eine andere Frage ist die, ob es sich in den eingefrorenen, aber 
lebensfähigen Organismen wirklich um einen völligen Stillstand der 
Lebensprozesse handle, eine Frage, die PREYER bejahen zu müssen 
glaubt. Theoretisch würde diese Annahme durchaus nichts gegen sich 
haben; denn wenn wir sehen, wie mit sinkender Temperatur die 
Energie der Lebensprozesse immer mehr abnimmt, dann ist es nicht 
ausgeschlossen, daß einmal ein Punkt erreicht wird, an dem die letz- 
teren überhaupt aufhören. Die Möglichkeit, daß die Zellflüssiekeit 
selbst gefrieren kann, ohne daß die Lebensfähigkeit der Zelle dabei 
vernichtet wird, würde diese Annahme sogar noch unterstützen; denn 
wie wir sahen, kann das Leben ohne flüssiges Wasser nicht bestehen. 
Sobald also das flüssige Wasser in der lebendigen Substanz in den 
festen Zustand übergegangen ist, müßte man erwarten, daß auch die 
chemischen Umsetzungen in der Zelle stehen blieben. Eine Tatsache 
freilich, die, wenigstens auf den ersten Blick für gewisse Organismen 
der Annahme eines völligen Stillstandes Schwierigkeiten zu bereiten 
scheint, ist die von PICTET gemachte Beobachtung, daß Organismen, 
die zu Eis gefroren sind, gegen ein weiteres Sinken der Temperatur 
über einen bestimmten Punkt hinaus nicht mehr resistent bleiben. 
Sie sind nach dem Auftauen nicht mehr zum Leben zurückzurufen. 
Man könnte sagen: Stände bei diesen Organismen das Leben wirklich 
absolut still, so wäre es schwer zu verstehen, wie ein weiteres Sinken 
der Temperatur noch von Einfluß sein sollte. Indessen ein wirklicher 
Einwand gegen die Annahme eines völligen Stillstandes der Lebens- 
vorgänge liegt hierin bei genauerem Zusehen doch nicht. Daß auch 
bei sehr niedrigen Temperaturen noch chemische Veränderungen auf- 
treten können, wissen wir. Wenn also wirklich von einer gewissen 
Temperatur an abwärts die Lebensvorgänge stillstehen, so können 
doch durch weiteres Sinken der Temperatur sehr wohl noch andere 
chemische Vorgänge hervorgebracht werden, welche die Lebens- 
fähigkeit der Zellen vernichten. Schließlich kann man sich doch 
angesichts der von PICTET und MACFADYEN für Bakterien erreichten 
ganz außerordentlich niedrigen Temperaturen kaum der Vorstellung 
verschließen, daß hier das Leben wirklich vollständig zum Stillstand 
gekommen sein muß. Allein, um mit Sicherheit diese Frage zu be- 
antworten, fehlen uns doch bis jetzt noch die entscheidenden Experi- 
mente. Erst wenn sich herausstellen sollte, daß lebendige Substanz 
in gefrorenem Zustande jahrelang lebensfähig erhalten werden kann, 
wie sich gewisse Organismen in getrocknetem Zustande Jahre, Jahr- 
zehnte, ja Jahrhunderte lebensfähig erhalten lassen, erst dann würde 
die Wahrscheinlichkeit, daß das Leben in den gefrorenen Organismen 
wirklich stillsteht, der Gewißheit nahekommen. Vorläufig fehlen 
diese Feststellungen noch. Wir müssen deshalb auf eine definitive 
Lösung der Frage nach dem absoluten Stillstand des Lebens in der 
Kälte vorläufig noch verzichten. 

Auf ähnliche Schwierigkeiten wie die Feststellung des Minimums 


346 Viertes Kapitel. 


der äußeren Temperatur stößt auch die des Maximums. Das 
Maximum ist mindestens gegeben durch den Punkt, wo die Eiweiß- 
körper in der lebendigen Substanz der Zelle gerinnen. Die Eiweiß- 
körper spielen, wie wir wissen, im Leben der Zelle die wesentlichste 
Rolle, und es ist begreiflich, daß, wenn das gelöste Eiweiß in den 
festen Zustand übergeht, der Stoffwechsel, also das Leben, stillstehen 
muß. Hiernach könnte es sehr einfach scheinen, das Temperatur- 
maximum, bei dem noch Leben bestehen kann, zu ermitteln. Indessen 
ist einerseits die Gerinnungstemperatur für verschiedene Eiweißkörper 
eine sehr verschiedene, anderseits gibt es Berichte über Organismen, 
die selbst bei Temperaturen noch lebten, bei denen längst alles Eiweiß 
geronnen sein müßte. 

Künne!) stellte in gleicher Weise wie über das Temperatur- 
minimum auch über das Temperaturmaximum an Amöben Ver- 
suche an, bei denen er fand, daß sich die vorher lebhaft kriechenden 
Amöben bei einer Temperatur von 35° © kontrahierten, aber noch 
lebensfähig blieben, daß sie dagegen nach einer Erwärmung auf 
40—45° © nicht mehr durch Abkühlung zum Leben zurückzurufen 
waren. Dabei konnte KÜnne feststellen, daß ein Eiweißkörper der 
Amöbenzelle, den er für die kontraktile Substanz hält, bereits bei 
40° C, ein anderer erst bei 45° C gerinnt. Für Pflanzenzellen er- 
mittelte MAx SCHULTZE ?) eine Temperatur von 47° C als den Punkt, 
an dem der Tod eintrat. Demgegenüber haben verschiedene andere 
Autoren Angaben gemacht von merkwürdigen Fällen, in denen Or- 
ganismen noch unter viel höheren Temperaturgraden existieren. Die 
wunderbarste Angabe war bisher immer die Beobachtung von EHREN- 
BERG), der in den heißen Quellen von Ischia bei einer Temperatur 
von 81—85° © zwischen Filzen von Oscillarien ciliate Infusorien 
und Rädertierchen lebend antraf. HOoPPE-SEYLER*), der in 
Casamicciola auf Ischia diese Angabe EHRENBERGS einer Prüfung 
unterzog, fand freilich nur bedeutend niedrigere Temperaturen. Algen 
lebten, wenn sie heißen Dämpfen ausgesetzt waren, zwar bei 64,7°C, 
aber im Wasser betrug die höchste Temperatur, bei der sie existierten, 
nur 550. 

Vor mehreren Jahren sind aber von neuem sehr eingehende 
Untersuchungen in Amerika an den heißen Quellen des Yellowstone- 
Park unternommen worden, bei denen wieder lebendige Algen unter 
vie] höheren Temperaturen gefunden wurden. Die alte EHRENBERG- 
sche Angabe scheint also doch nicht unrichtig gewesen zu sein. 

Für einige Bakterienformen hat in neuester Zeit MACFADYEN’) 
nachgewiesen, daß sie sehr hohe Temperaturen ertragen können. Es 
gibt „thermophile“ Bakterien, die das Optimum ihres Wachstums 
erst bei einer Temperatur von 50—65° C haben, und manche wachsen 
sogar in ihren Kulturen noch bei 72° C. 

Sind diese Tatsachen schon wunderbar genug, so kennen wir doch 


1) Künne: „Untersuchungen über das Protoplasma und die Kontraktilität“, 
Leipzig 1864. 

2) MAx SCHULTZE: „Das Protoplasma der Rhizopoden und der Pflanzenzellen“, 
Leipzig 1863. 5 

3) EHRENBERG in: Monatsber. d. Akad. d. Wissensch. zu Berlin, 1859. 

4) HoPPE-SEYLER: „Physiologische Chemie“. Teil I. Berlin 1877. 

5) MACFADYEN: „The effect of physical agents on Bacterial life“. Royal In- 
stitution of Great Britain, June 8, 1900. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 347 


noch eine sicher verbürgte, leicht zu beobachtende Tatsache, die auf 
den ersten Blick noch viel auffallender ist. Das ist das Verhalten 
gewisser Sporen von Bakterien gegenüber hohen Temperaturen. 
KocH, BREFELD u. a. haben gezeigt, daß die Sporen des Milzbrand- 
bacillus (Bacillus anthracis), sowie des Heubacillus (Bacillus 
subtilis) Temperaturen von mehr als 100° © ertragen können, ohne 
ihre Lebensfähigkeit einzubüßen. 

Für diese rätselhaften Tatsachen fehlt uns vorläufig noch jede 
Erklärung. Wir können nur annehmen, daß in diesen Organismen 
die Eiweißkörper resp. Eiweißverbindungen sich wie trockenes Eiweiß 
in einem Zustande befinden, in dem sie durch hohe Temperaturen, 
ja, wie bei den Sporen der Heubazillen, selbst durch Siedehitze 
nicht zum Gerinnen gebracht werden Können, denn die Annahme, 
daß die lebendige Substanz in diesen Organismen trotz der äußeren 
Hitze des umgebenden Mediums nicht bis zum Gerinnungspunkt 
des Eiweißes erwärmt werden sollte, ist selbstverständlich aus- 
geschlossen, und dasselbe gilt von der Annahme, daß die Lebens- 
fähigkeit trotz der Gerinnung der Eiweißkörper in ihnen er- 
halten bleiben sollte. Wir wissen vorläufig noch nicht, in welchen 
molekularen Veränderungen das Wesen des Gerinnungsprozesses be- 
gründet ist, und von welchen Bedingungen sein Eintreten, abgesehen 
von den wenigen bekannten Faktoren, noch sonst beeinflußt wird. 
Erst wenn wir über diese Fragen besser unterrichtet sein werden, 
wird vermutlich auch einiges Licht auf die rätselhaften Tatsachen 
fallen, die wir eben kennen gelernt haben. 


5. Der osmotische Druck. 


Jede lebendige Zelle besitzt die Eigenschaften einer wässerigen 
Lösung von osmotisch wirksamen Stoffen, die durch eine semiperme- 
able Membran nach außen abgeschlossen ist, sie hat also einen be- 
stimmten osmotischen Druck und es ist wiederum ein interessantes 
Beispiel für die Bedeutung der physiologischen Forschung hinsichtlich 
der Entwicklung der physikalischen und chemischen Wissenschaft, 
daß die Grundlagen für die Entwicklung eines der wichtigsten Ge- 
biete der heutigen physikalischen Chemie durch physiologische Unter- 
suchungen über den osmotischen Druck der Zelle gelegt worden sind. 
Es ist das unvergängliche Verdienst unseres großen Pflanzenphysiologen 
PFEFFER), mit seinen Studien über die osmotischen Eigenschaften 
der Pflanzenzelle den Grund für die Theorie der Lösungen gelegt zu 
haben, die dann besonders van’T Horr in der physikalischen Öhemie 
entwickelt hat. 

Da die semipermeable Membran der Zelloberfläche stets für 
Wasser leicht durchgängig ist, für die im Zellinhalt gelösten osmo- 
tisch wirksamen Stoffe unter gewöhnlichen Verhältnissen gar nicht 
oder nur schwer, liegt es auf der Hand, daß der Wassergehalt der 
lebendigen Substanz in hohem Grade von den osmotischen Druck- 
verhältnissen des Mediums abhängig sein muß, und da wiederum der 
Wassergehalt der lebendigen Substanz seinerseits in weitgehendem 
Maße durch Veränderung der Massenverhältnisse ihrer chemischen 
Inhaltsbestandteile den Ablauf der Lebensvorgänge in der lebendigen 
Substanz beherrscht, so ergibt sich daraus, eine wie große Bedeutung 


1) W. PFEFFER; „Osmotische Untersuchungen“. Leipzig 1877. 


348 Viertes Kapitel. 


der osmotische Druck des umgebenden Mediums für die lebendige 
Zelle als Lebensbedingung besitzt. 

Es ist allerdings eine Tatsache, daß sich gewisse Organismen von 
dem osmotischen Druck ihres Mediums innerhalb weiter Grenzen un- 
abhängig gemacht haben. Dahin gehören in erster Linie selbstver- 
ständlich alle Landorganismen, ferner aber auch ein großer Teil der 
im Wasser lebenden Tiere, wie alle Wassersäugetiere, und ein Teil 
der im Meere lebenden niederen Wirbeltiere, wie Seeschildkröten und 
Knochenfische (Teleostier). Bei allen diesen Organismen ist mit Hilfe 
von regulatorischen Mechanismen, die ganz analog den Temperatur- 
regulationsmechanismen der Warmblüter funktionieren, die Einrichtung 
getroffen, daß der osmotische Druck ihrer Zellen unabhängig von dem 
osmotischen Druck des Mediums immer auf gleicher Höhe erhalten 
wird. Wir müssen uns dabei erinnern, daß bei allen diesen Orga- 
nismen ja die lebendigen Zellen des Körpers nicht in Berührung mit 
dem Medium stehen, in dem der betreffende Organismus lebt, sondern, 
daß das sie bespülende Medium die Körperflüssigkeit der betreffenden 
Organismen ist, also bei den Wirbeltieren Lymphe und Blut. Zwischen 
dem osmotischen Druck der Körperzellen und dem der Lymphe und 
des Blutes besteht immer Gleichgewicht, d. h. beide haben immer 
den gleichen Wert und dieser Wert erfährt infolge der regulatorischen 
Mechanismen immer nur ganz unbedeutende Schwankungen. Die 
eigentlichen lebendigen Bestandteile des Körpers, die Zellen, sind 
aber in sehr hohem Grade von dem osmotischen Druck der sie um- 
spülenden Lymph- oder Blutflüssigkeit abhängig, denn spült man 
statt dieser normalen Körpersäfte eine künstliche Spülflüssigkeit von 
geringerem oder höherem osmotischem Druck durch ihre Gefäße, so 
sterben die Zellen des Körpers in kurzer Zeit ab. Die Unabhängig- 
keit der lebendigen Substanz dieser Organismen von dem osmotischen 
Druck des umgebenden Mediums ist also nur eine scheinbare oder 
indirekte. In Wirklichkeit ist jede lebendige Zelle durchaus ab- 
hängig im Ablauf ihrer Lebensprozesse von dem osmotischen Druck 
der Flüssigkeit, in der sie lebt. Es ist interessant, zu prüfen, wie 
verschieden der osmotische Druck der Gewebeflüssigkeiten bei ver- 
schiedenen Organismen sich gestaltet hat. Man kann den osmotischen 
Druck von Flüssigkeiten am besten durch Gefrierpunktsbestimmungen 
ermitteln. Durch die Anwesenheit von gelösten Stoffen wird der 
Gefrierpunkt des Wassers erniedrigt, und zwar hängt diese Er- 
niedrigung des Gefrierpunktes ab von der Zahl der im Wasser ge- 
lösten Moleküle. So kann man also aus dem Grade der Gefrier- 
punktserniedrigung die Menge des gelösten Stoffes und damit den 
osmotischen Druck der Lösung bestimmen. Auf diese Weise ist z. B. 
festgestellt worden, daß das Blut des Menschen eine Gefrierpunkts- 
erniedrigung von rund 0,6% C zeigt, ein Wert, der nach KörpE!) 
nur innerhalb sehr geringer Grenzen, nämlich innerhalb 0,51—0,61° 
schwankt. Das würde einem osmotischen Drucke entsprechen, der im 
mechanischen Druckwerte ausgedrückt etwa 7 Atmosphären beträgt 
und dieser Druck von rund 7 Atmosphären entspricht dem osmotischen 
Druck bei allen Säugetieren. Er ist gleich dem osmotischen Druck 


1) KörpeE: „Physiologische Chemie in der Medizin“. 1900. — Vergl. über diese 
Verhältnisse auch HÖBER: „Physikalische Chemie der Zelle und der Gewebe“. 
Leipzig 1902. 


Von den allgemeinen Lebenbedingungen. 349 


einer Kochsalzlösung von 1 Proz. Beim Frosch beträgt der osmo- 
tische Druck des Blutes nur etwa 4 Atmosphären, das ist gleich dem 
osmotischen Druck einer Kochsalzlösung von etwa 0,7 Proz. Wenn 
man also Organe, Gewebe oder Zellen vom Säugetier oder vom 
Frosch außerhalb ihres normalen Zusammenhanges mit dem Körper 
studieren will, so ist es nötig, sie in Flüssigkeiten zu halten, die nicht 
nur chemisch indifferent sind, sondern auch einen osmotischen Druck 
haben, der dem osmotischen Druck der Körpersäfte dieser Tiere ent- 
spricht. Im wesentlichen als chemisch indifferent können schwache 
Kochsalzlösungen betrachtet werden. Man bezeichnet daher für Säuge- 
tierzewebe eine etwa 1-proz., für Froschgewebe eine etwa 0,7 — 0,8-proz. 
Kochsalzlösung als „physiologische Kochsalzlösungen“. 
Natürlich müßten für jede Tierart mit anderem osmotischem Druck 
der Körpersäfte physiologische Kochsalzlösungen von anderem Prozent- 
gehalt gewählt werden, wenn man ihre Zellen außerhalb des Körpers 
am Leben erhalten will. So hat Borrazzı!) für die verschieden- 
artigsten Cölenteraten, Echinodermen, Würmer, Kephalopoden, Crusta- 
ceen etc. eine Gefrierpunktserniedrigung der Körpersäfte von rund 
25° C gefunden. Das ist dieselbe Größe wie beim Meerwasser und 
entspricht einem Druck von etwa 28 Atmosphären. Man kann daher 
bei physiologischen Untersuchungen an isolierten Körperteilen dieser 
Tiere direkt Meerwasser als Medium benutzen, ein Umstand, der das 
Arbeiten an wirbellosen Meertieren so außerordentlich erleichtert. 


Bei diesen letzteren Organismen, und wie es scheint, bei allen im 
Wasser lebenden Pflanzen und wirbellosen Tieren ist nun ein solches 
Regulationsvermögen des osmotischen Drucks der Körpersäfte nicht 
vorhanden. Bei ihnen verändert sich der osmotische Druck der Zellen 
mit den ‘Schwankungen des osmotischen Drucks des Mediums. Da 
indessen in der Natur der osmotische Druck des Süß- oder Meer- 
wassers im allgemeinen kaum oder nur in sehr geringen Grenzen 
Schwankungen erfährt, so wäre auch die Fähigkeit einer Regulation 
des osmotischen Drucks der Körpersäfte im Sinne etwa der Warm- 
blüter von keiner besonderen Bedeutung für diese Organismen. 


Im übrigen existiert bei vielen Organismen eine weitgehende 
Anpassunesfähigkeit an veränderte osmotische Druckverhältnisse des 
Mediums, das ihre Zelloberflächen berührt. Man kann z. B. viele 
einzellige Süßwasserorganismen in Seewasser bringen und umgekehrt, 
ohne daß sie zugrunde gehen. Es zeigen sich zwar unmittelbar nach 
der Ueberführung in ein Medium von anderem osmotischen Druck 
meistens Reizwirkungen, die aber nach einiger Zeit, wenn ein Aus- 
gleich zwischen Medium und Zelle stattgefunden hat, wieder ganz 
verschwinden können. Bei Pflanzenzellen treten mit Erhöhung des 
osmotischen Drucks die bekannten Symptome der Plasmolyse auf?). 
Auch tierische Zellen schrumpfen unter diesen Bedingungen. Umge- 
kehrt erfolgt eine Aufquellung bei Erniedrigung des osmotischen 
Druckes im Medium. Bei vielen Organismen ist die Anpassungs- 
fähigkeit an Konzentrationsänderungen des Mediums enorm. So 
können z. B. Schimmelpilze der Gattung Mucor in konzentrierten 
Kupfersulfatlösungen gedeihen. Andererseits gelingt es z. B., Para- 


1) BoTTAzzı, Arch. ital. de Biologie, T. 28, 1897. 
2) Vergl. p. 138. 


350 Viertes Kapitel. 


mäcien, wie WALLENGREN!) fand, durch allmähliche Ueberführung 
in destilliertes Wasser zu bringen und einige Zeit am Leben zu er- 
halten. 

In der Regel aber gehen die Zellen bei etwas umfangreicheren 
Aenderungen in der Konzentration des Mediums zugrunde. Die 
(Gewebezellen der höheren Tiere sind in dieser Beziehung ungeheuer 
hinfällig. Destilliertes Wasser tötet sie meist sofort. Rote Blut- 
körperchen in destilliertes Wasser gebracht, quellen ungeheuer stark 
auf, werden blaß und fast unsichtbar und zerfließen. In hypotonischen 
Lösungen dagegen gehen sie unter Schrumpfungssymptomen, die sich 
in der Annahme einer „Stechapfelform“ äußern, zugrunde. Die obere 
und untere Grenze des osmotischen Druckes, bei der das Leben er- 
lischt, ist aber bei verschiedenen Zellformen sehr verschieden hoch 
gelegen und über die Extreme in dieser Beziehung läßt sich aus 
Mangel an ausgedehnten Erfahrungen vorläufig noch nichts weiter 
sagen. 


6. Der mechanische Druck. 


Wie die Temperatur und der osmotische Druck, so hat auch der 
mechanische Druck, unter dem die Körper stehen, einen Einfluß auf 
ihre chemische Konstitution. Dieser Einfluß macht sich besonders in 
gewissen Fällen bemerkbar, bei denen der chemische Körper in einem 
Medium sich befindet, mit dessen Stoffen er in chemischer Beziehung 
steht. Ist diese Bedingung erfüllt, befindet sich ein chemischer 
Körper in einem gasförmigen oder flüssigen Medium, das Stoffe ent- 
hält, die zu ihm chemische Affinität besitzen, so kann durch Erhöhung 
des mechanischen Drucks eine chemische Verbindung zwischen dem 
Körper und den betreffenden Stoffen des Mediums zustande kommen, 
durch Verminderung dagegen eine Spaltung in die früheren Bestand- 
teile. Dieses Verhalten beruht auf dem Antagonismus zwischen den 
Wärmebewegungen der Moleküle resp. Atome im Molekül und dem 
mechanischen Druck. Bei einem höheren Druck werden die Moleküle 
resp. Atome im Molekül zusammengedrängt. Es können also mehr 
Moleküle und Atome miteinander in Berührung treten, während bei 
Aufhebung des Druckes die Wärmebewegungen der Moleküle und Atome 
wieder so groß werden, daß die Atome sich aus der lockeren Ver- 
bindung losreißen. 

Die lebendige Substanz befindet sich in einem solchen Falle. Sie 
lebt in einem Medium, sei es Luft oder Wasser, mit dem sie in 
chemischem Stoffaustausch steht. Es ist also klar, daß der mecha- 
nische Druck, sei es der Luftdruck, sei es der Wasserdruck, eine 
große Bedeutung für das Leben haben wird, und daß ein mechanischer 
Druck innerhalb bestimmter Grenzen zu den allgemeinen Lebens- 
bedingungen der lebendigen Körper gehören muß. 

Leider ist gerade diese Lebensbedingung bisher noch am wenigsten 
erforscht, und es ist zurzeit erst zum Teil möglich, festzustellen, bei 
welchem Druck der Luft oder des Wassers überhaupt noch Leben 
existieren kann, zwischen welche Grenzen des Druckes das Leben 
auf der Erdoberfläche in seiner jetzigen Form eingeengt ist. Bei der 


l) WALLENGREN: „Inanitionserscheinungen der Zelle“. In Zeitschr. f. allgem. 
Physiologie, Bd. 1, 1902. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 351 


experimentellen Erforschung dieser Probleme müßte aber wieder ein- 
gehend spezialisiert und es müßten die Werte für die einzelnen Kon- 
stituenten von Luft und Wasser, wie Sauerstoff, Kohlensäure etc. 
manometrisch gesondert bestimmt werden. 

Wir haben bereits bei Besprechung des Sauerstoffes als einer wich- 
tigen Lebensbedingung die Bedeutung des Partiardrucks dieses Gases 
kennen gelernt !) und haben gesehen, daß reiner Sauerstoff bei einem 
Druck von mehr als 3 Atmosphären auf homoiotherme Tiere schon 
tödlich wirkt, während der gleiche Erfolg in gewöhnlicher Luft erst 
bei einem Druck von 15—20 Atmosphären eintritt. Ebenso erfolgt 
der Tod, wenn der Partiardruck des Sauerstoffes allzusehr sinkt. 

Man hat das gewagte Experiment der Luftballonfahrt benutzt, 
um Erfahrungen darüber zu sammeln, bei welcher Höhe in der 
Atmosphäre der Luftdruck so gering wird, daß für den Menschen 
Lebensgefahr eintritt. Berühmt "eworden ist die Luftballonfahrt, die 
SPINELLT, SIVEL und TISSANDIER im Jahre 1875 von Paris aus 
machten. Sie stiegen ziemlich schnell in die Höhe und erreichten 
ohne irgendwelche Störung eine Höhe von 7000 m. Bei etwa 
7500 m dagegen, so erzählt TıssAnDIER, fühlten sie eine immer 
mehr zunehmende Schwäche und Apathie, die sich bald zu vollständiger 
Bewegungslosigkeit steigerte, obwohl der Geist zunächst noch klar 
blieb. Die willkürlichen Bewegungen konnten sie nicht mehr aus- 
führen und selbst die Zunge nicht mehr zum Sprechen benutzen. Als 
TıssanDIER dann die Beobachtung gemacht hatte, daß der Ballon 
eine Höhe von S000 m überschritten hatte, verlor er nach ver- 
seblichen Versuchen, seinen beiden Genossen diese Tatsache mit- 
zuteilen, das Bewußtsein. Als er wieder erwachte, war der Ballon 
bis 7059 m gesunken. Darauf warf SPINELLI, der ebenfalls wieder 
erwacht war, Sand aus, um den Ballon nicht zu schnell fallen zu 
lassen. Infolgedessen stieg der Ballon wieder, und die Luftschiffer 
verloren von neuem ihr Bewußtsein. Als TıssanpIER darauf zum 
zweiten Male erwachte, waren sie bis zu 6000 m Höhe gesunken, 
und das Barometer zeigte an, daß der Ballon eine Höhe von etwa 
8500 m erreicht hatte. Aber TıssanpIER war diesmal der einzige, 
der das Licht wieder erblicken sollte; seine beiden Gefährten er- 
wachten nicht mehr. 

Der Faktor, der ihren Tod bedingte, war hier der Sauerstoff- 
mangel. Wird dieser Mangel korrigiert, so gelingt es dem Menschen 
ohne Verlust des Lebens sogar noch größere Höhen der Atmosphäre 
zu erreichen. Immerhin sind auch unter Benutzung aller Vorsichts- 
maßregeln diese Untersuchungen gefahrvoll. Die größte Höhe, die 
bisher Menschen erreicht haben, sind 10500 m. Bis in diese Höhe 
gelangten BERSON und SüÜrInG bei ihrer Fahrt mit dem Ballon 
„Preußen“ am 31. Juli 1901. Da aus der Beschreibung der beiden 
Luftschiffer, die sehr genaue Beobachtungen an sich anstellten, eine 
große Uebereinstimmung mit den Erfahrungen TISSANDIERS sich ergibt, 
lasse ich ihre Beobachtungen mit ihren eigenen Worten hier kurz 
folgen ?): „Bis gegen 9000 m war der Zustand relativ behaglich ; 
jedoch machte sich zuweilen etwas Schlafbedürfnis geltend, das sich 


1) Vergl. p. 331. 
2) BERSON und SürınG: „Ein Ballonaufstieg bis 10500 m“. In Illustrierte 
aeronautische Mitteilungen. Deutsche Zeitschr. f. Luftschifffahrt, Oktober 1901. 


352 Viertes Kapitel. 


vollkommen ungezwungen durch die vorangegangene kurze Nachtruhe 
von kaum 3—4 Stunden und den ermüdenden Aufenthalt auf dem 
Ballonplatze seit 6 Uhr erklären läßt. Diese Müdigkeit ging jedoch 
allmählich in eine nicht unbedenkliche Apathie, in ein vorübergehen- 
des unbeabsichtigtes Einschlummern über, von dem man sich aller- 
dings durch Anruf oder Schütteln erweckt, sofort wieder völlig erholte, 
so daß alsdann die Beobachtungen mit etwas Ueberwindung, aber 
doch ohne besondere Anstrengung ausgeführt werden konnten. Das 
Einsaugen von Sauerstoff erwies sich zur vollen Belebung als ganz 
ausreichend. Irgendwelche schweren Bewußtseinsstörungen’oder Krank- 
heitssymptome traten bei beiden Insassen bis zur letzten Beobachtungs- 
reihe in 10250 m Höhe nicht ein. Die Erschöpfung bei körperlicher 
Arbeit, z. B. dem Aufziehen des Uhrwerkes am Psychrometer, Auf- 
steigen auf den Sitzkasten des Korbes, oder dem Durchschneiden 
einer Leine nahm dagegen rapide zu. Ueber 10250 m sind die Vor- 
gänge den Teilnehmern nicht mehr völlig klar. Jedenfalls zog BER- 
son, als ihm der Schlafzustand bei SürınG bedrohlich erschien, zwei- 
mal das Ventil und zwang dadurch den Ballon zum Abstieg, brach 
jedoch dann ohnmächtig zusammen. Vor oder nach diesem Ventil- 
ziehen versuchte auch SÜRING in lichten Augenblicken seinem schlafen- 
den Kollegen durch verstärkte Sauerstoffatmung aufzuhelfen, aber ver- 
gebens. Schließlich werden vermutlich beide Insassen ihre Atmungs- 
schläuche verloren haben und dann in eine schwere Ohnmacht ge- 
sunken sein, aus welcher sie ziemlich gleichzeitig bei etwa 6060 m 
wieder erwachten.“ 

Es ist kein Zweifel, daß auch hier wieder die beobachteten Vor- 
gänge durch den sehr niedrigen Partiardruck des Sauerstoffs bedingt 
waren, der nicht in genügender Weise kompensiert wurde, denn es 
sind die typischen Anfangssymptome langsamer Erstickung, die den 
Zustand der Luftschiffer in der Nähe charakterisieren; die starke 
Apathie, die Unlust zu Bewegungen, die leichte Ermüdbarkeit und 
das Schwinden des Bewußtseins ohne besonders unangenehme Sen- 
sationen. Darin liegt das physiologische Interesse dieser beiden be- 
rühmten Luftreisen. 

Für Pflanzen und Tiere kann man das Luftdruckminimum, bei 
dem sie eben noch am Leben bleiben, unter der Luftpumpe bestimmen, 
wobei es sich für die Tiere hauptsächlich um den Partiardruck des 
Sauerstoffs, für die Pflanzen um den der Kohlensäure handelt; doch 
liegen genauere Untersuchungen über diese Verhältnisse noch nicht 
in erwünschtem Maße vor. 

Weit mehr Erfahrungen als über die unteren Grenzen des Luft- 
drucks, bei dem lebendige Körper existieren können, haben wir über 
dieselben Werte für den Wasserdruck. 

Die Verminderung des Wasserdrucks um den Druck der auf 
dem Wasser lastenden Atmosphäre mittels der Luftpumpe scheint auf 
alle im Wasser lebenden Organismen an sich ohne Einfluß zu sein. 
Indessen ist eine weitgehende und andauernde Verminderung des 
Wasserdrucks nicht möglich, ohne den Gasgehalt des Wassers zu ver- 
ändern. An dieser Stelle geht daher die Frage nach dem Minimum 
des Wasserdrucks in die Frage nach dem Minimum des Partiardrucks 
der darin enthaltenen Gase, vor allem des Sauerstoffs, über und knüpft 
wieder an die Frage nach der Bedeutung des Sauerstofis als Lebens- 
bedingung an. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 353 


Dagegen läßt sich wohl eine Wirkung der Druckerniedrigung be- 
obachten bei Tieren, die im Wasser unter sehr hohem Druck zu leben 
gewöhnt sind. 

Die interessanten Tiefseeforschungen der letzten Jahrzehnte haben 
gezeigt, daß, gegenüber früheren Vorstellungen, selbst in den größten 
Meerestiefen, wo ewiges Dunkel herrscht, und ein Druck von mehreren 
hundert Atmosphären auf den Körpern lastet, noch lebendige Or- 
ganismen ein weltvergessenes Dasein führen. Der Druck, unter dem 
diese Tiere leben, ist so groß, daß z. B. Fische bei der plötzlichen 
Druckerniedrigung, die sie beim Heraufziehen erfahren, platzen. 
Sie kommen aufgebläht, mit abstehenden Schuppen und aus dem Maul 
herausgequollenen Eingeweiden an der Oberfläche an (Fig. 149), — 
eine Tatsache, die übrigens schon an den Fischen, welche in den Tiefen 
des Bodensees leben, beobachtet wird. 


Fig. 149. Neoscopelus 
macrolepidotus, aus 
1500 m Tiefe an die 
Oberfläche gebracht. 
Die Augen und die Einge- 
weide quellen hervor, und 
die Schuppen lösen sich 
durch die Ausdehnung der 
Haut vom Körper ab. Nach 


KELLER. 


Die eingehendsten und umfangreichsten Experimentalunter- 
suchungen über die Wirkungen sehr hohen Drucks hat 
REGNARD!) angestellt. REGNARD führte mit einem Apparat, der es ge- 
stattete, Druckwerte bis zu 1000 Atmosphären zu erzeugen, ganz 
systematische Versuchsreihen an den verschiedenartigsten Organismen 
durch und studierte mit sorgfältigen Methoden das Verhalten der 
Lebensäußerungen unter diesen Bedinguugen. Bei diesen Versuchen 
stellte sich heraus, daß z. B. Hefezellen unter einem Druck von mehr als 
400 Atmosphären die Fähigkeit, Traubenzuckerlösungen zu vergären, 
einbüßen und erst allmählich wieder erlangen, einige Zeit nachdem 
sie unter gewöhnlichen Druck zurückgebracht worden sind. Aehnlich 
verhalten sich die Erreger der Milchsäure- und Buttersäuregärung 
sowie die Fäulnisbakterien. Harn, Eier, Fleisch, Blut ete., die mit 
Fäulniserregern infiziert sind, zeigen bei einem Druck von 700 Atmo- 
sphären selbst nach mehreren Wochen keine Fäulnis, wenn die 
bei gewöhnlichem Druck aufgestellten Kontrollpräparate längst in 
Verwesung übergegangen sind. REGNARD ist daher geneigt, zu 


1) P. REGNARD: „Recherches experimentales sur les conditions physiques de la 
vie dans les eaux‘. Paris, Ed. Masson, 1891. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 23 


354 Viertes Kapitel. 


schließen, daß in sehr großen Meerestiefen keine Fäulnisprozesse 
stattfinden. Dagegen bleiben gelöste Fermente, also Enzyme. in ihrer 
Wirksamkeit selbst von den höchsten Druckwerten unberührt. Bei 
den Wimperinfusorien, wie Colpoda, Paramaecium, Vorti- 
cella ete., führt ein Druck von 600 Atmosphären schon in 10 Minuten 
zu vollständigem Stillstand der Wimperbewegung. Unter gewöhn- 
lichen Druck zurückgebracht, nehmen die Infusorien erst nach 1 Stunde 
allmählich wieder ihre Wimpertätigkeit auf. Längerer Aufenthalt unter 
höherem Druck tötet die Infusorien. Bei größeren Organismen findet 
man ebenfalls unter hohem Druck einen Stillstand der Lebensäuße- 
rungen. Dabei bemerkt man zugleich, daß sie ihr Volumen ganz 
beträchtlich durch Wasseraufnahme in die Gewebezellen vergrößern. 
Aktinien z. B. zeigen nach einem einstündigen Aufenthalt unter einem 
Druck von 1000 Atmosphären ihr Volumen und ihr Gewicht ver- 
doppelt. Nach der Herausnahme nimmt das Volumen allmählich 
wieder ab, und in 5—6 Stunden beginnt das Leben wieder zu er- 
wachen ; ja, ihre Lebensfähigkeit ist selbst nach einem 15-tägigen 
Aufenthalt unter so enormem Druck noch nicht verloren gegangen. 
Bei Würmern, Mollusken, Krebsen erhielt REGNARD analoge Resultate. 
Froschmuskeln zeigen nach einem Aufenthalt von 10 Minuten unter 
einem Druck von 600 Atmosphären zugleich mit einer Volumen- und 
Gewichtsvergrößerung durch Wasseraufnahme ebenfalls völlige Un- 
erreebarkeit. Sie sind starr und steif geworden. Ihre Erregbarkeit 
erlischt bei einer allmählichen Steigerung des Druckes bereits bei 
400 Atmosphären für die stärksten galvanischen Reizungen. Eine 
histologische Untersuchung der verschiedenen Gewebe von Fröschen, 
die unter hohem Druck waren, zeigt, daß das Protoplasma der Zellen 
überall durch Wasseraufnahme gequollen, ja in manchen Zellen, wie 
z. B. den Schleimzellen, völlig zerflossen ist. Bei Leuchttieren erlischt 
das Leuchten unter hohem Druck. 


Es ist nicht möglich, alle die interessanten Einzelheiten, die REG- 
NARD und seine Mitarbeiter feststellten, zu verzeichnen. Aus allen 
diesen Versuchen ergibt sich aber das eine, daß bei ge- 
nügend hohem Druck die Lebensäußerungen bei allen 
bisher untersuchten Organismen erlöschen, und daß sie 
selbst nach kurzem Aufenthalt unter hohem Druck nur 
durch Zurückführung unter gewöhnliche Verhältnisse 
wieder in Gang gebracht werden können. Langer Auf- 
enthalt unter sehr hohem Druck scheint stets zum Tode 
zu führen. 

Ob es sich bei dem Erlöschen der Lebensäußerungen unter hohem 
Druck aber um einen absoluten Stillstand handelt oder nur um den 
Ausfall gewisser Prozesse resp. um eine vita minima, muß hier ebenso 
wie für die Kälte zunächst unentschieden bleiben. 


B. Die allgemeinen inneren Lebensbedingungen. 


Mit der Erfüllung der bisher besprochenen Bedingungen der Stoff- 
zufuhr, bestimmter Temperaturgrade und eines gewissen Drucks ist 
die Reihe der allgemeinen Lebensbedingungen, welche im Medium ge- 
geben sein müssen, erschöpft. Andere Bedingungen, wie z. B. das 
Licht, die ebenfalls noch äußere Lebensbedingungen sind, stellen 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 355 


keine allgemeinen Lebensbedingungen vor, sondern gelten nur für 
spezielle Organismen oder Organismengruppen. 


Allein, zu den allgemeinen äußeren Lebensbedingungen ge- 
sellen sich noch andere, die erfüllt sein müssen, wenn Leben bestehen 
soll, die aber im Organismus selbst liegen. Das sind die allge- 
meinen inneren Lebensbedingungen. 


Die selbstverständliche Hauptbedingung für die 
Exis tenz desLebens neben der Erfüllung aller äußeren 
Lebensbedingungen ist die Anwesenheit lebensfähiger 
Substanz, an der die Lebensvorgänge sich abspielen können. Wenn 
wir uns daher ein winziges Tröpfchen lebendiger Substanz denken 
in einem Medium, in dem die äußeren Lebensbedingungen sämtlich 
erfüllt sind, so müßten wir annehmen, daß es dann am Leben bliebe, 
solange nicht von außen störende Momente hinzutreten. Aber dem 
widerspricht die Erfahrung durch das Experiment. 

Wir können leicht eine kleine Menge lebendiger Substanz ge- 
winnen, indem wir von einer lebendigen Zelle, etwa von einer Amöbe, 
unter dem Mikroskop mit einer feinen Lanzette ein winziges Stückchen 
des hyalinen Protoplasmas abschneiden. Das abgeschnittene Stückchen 
ist lebendig; das erkennen wir daran, daß es auch nach der Operation 
noch Lebensäußerungen zeigt. Die äußeren Lebensbedingungen ferner 
sind sämtlich erfüllt, denn es befindet sich in demselben Medium und 
unter denselben äußeren Verhältnissen wie die ganze Amöbe. Und 
dennoch dauert es nur kurze Zeit, dann ist das abgeschnittene Proto- 
plasmatröpfehen tot und kann durch niehts mehr zum Leben zurück- 
geführt werden. Denselben Erfolg hat unfehlbar jedes gleiche 
Experiment an irgendeiner anderen Zelle. Hier haben wir also eine 
gewisse Menge lebendiger Substanz in einem Medium, in dem alle 
äußeren Lebensbedingungen erfüllt sind, und dennoch kann die Masse 
nicht dauernd am Leben bleiben. Es fehlt uns also noch ein Moment 
in der vollständigen Bestimmung aller allgemeinen Lebensbedingungen, 


Unser Versuch zeigt uns dieses Moment: es ist der natürliche 
Zusammenhang und die Wechselwirkung der wesent- 
lichen Teile eines Organismus, denn es existiert jetzt auf 
der ganzen Erde keine lebendige Substanz, die in allen ihren Punkten 
gleichartig wäre. 

Das gilt vom Zellenstaat in gleicher Weise wie ‘von der ein- 
zelnen Zelle. Zwar könnte man einwenden, daß man in vielen 
Fällen Teile, ja ganze Organe von einem Organismus abtrennen kann, 
ohne seine Existenz zu gefährden. Das ist richtig; aber in allen 
diesen Fällen handelt es sich immer nur um Teile, die nicht unbedingt 
zur Erhaltung des Individuums notwendig sind, sei es, weil sie in der 
Mehrzahl vorhanden sind und in ihrer Rolle durch andere vertreten 
werden können, sei es, weil sie mit den anderen Teilen nicht in 
engerer Wechselwirkung stehen und daher auch abgetrennt noch voll- 
kommene Individuen vorstellen. Ein Polyp kann in zwei Teile ge- 
schnitten werden, die beide weiterleben, und von einem Polypenstock 
kann ein einzelner Polyp losgetrennt werden, ohne zugrunde zu gehen. 
In unserem Experiment an der Amöbe bleibt der kernhaltige Zell- 
körper auch nach Abtrennung eines Stückes Protoplasma noch am 
Leben, weil er noch eine größere Menge von ebensolchen Protoplasma- 
teilchen besitzt. Dagegen geht das abgeschnittene Stück Protoplasma 

235 


396 Viertes Kapitel. 


zugrunde, weil der Zusammenhang und die Wechselwirkung mit der 
Substanz des Zellkerns aufgehoben ist. 

Wir kennen die lebendige Substanz, die jetzt auf der Erdober- 
fläche existiert, nur in Form von Zellen, mögen die Zellen einzeln 
leben oder zu Zellenstaaten verbunden sein. Die Zelle aber enthält 
als allgemeine morphologische Bestandteile zwei verschiedene Sub- 
stanzen, das Protoplasma und den Zellkern'). Wo noch ein wenig 
Protoplasma und ein wenig Kernsubstanz vereint existiert, da haben 
wir noch eine Zelle, und nur diese ist, wenn ihre äußeren Lebens- 
bedingungen erfüllt sind, lebensfähig. Wir können daher auch eine 
große Zelle in viele lebensfähige Stücke teilen, solange wir nur darauf 
achten, daß jedes Stück etwas Protoplasma und ein wenig Kern- 

nsihfiit substanz mitbekommt, 
IWLLUD ZZ. und daß das Mißver- 
ZUR hältnis zwischen bei- 
den Massen eine be- 
stimmte Größe nicht 
übersteigt?). Das Ex- 
periment ist beieiniger 
(Geschicklichkeit an 
großen einzelligen 
Organismen gar nicht 
so schwer auszuführen 
(Fie. 150). Wird aber 
eine Zelle so geteilt, 
daß der Kern vom 
Protoplasma getrennt 
wird, so gehen beide 
Teile unfehlbar zu- 
grunde. 
‚9%+Da die Zelle also 
der allgemeine Ele- 


Fig. 150. Stentor Roeselii, eine Wimperinfu- ehe Re 

sorienzelle. Die helle, langgestreckte, stabförmige Masse 4 eı f Organismen, 
im Innern ist der Kern. A bei * in zwei kernhaltige Stücke das Individuum nie- 
zerschnitten; B und C, die kernhaltigen Stücke haben sich drigster Ordnung ist, 
wieder zu ganzen Stentoren regeneriert und leben weiter. so können wir als 


eanzallgemeine innere 
Lebensbedingung die Forderung des Zusammenhanges von Kern 
und Protoplasma in der Zelle aufstellen. Die Begriffe des Kerns 
und des Protoplasmas aber umfassen wiederum die ganze Fülle 
von Einzelbedingungen, die ihr Wesen charakterisieren und die 
wir oben bereits eingehender erörtert haben. Es gehört hierhin 
die Summe aller morphologischen, chemischen und physikalischen 
Momente, die für jeden speziellen Fall den Zellkern und das Proto- 
plasma eindeutig bestimmen und die uns im einzelnen auch noch 
nicht annähernd vollständig bekannt sind. Alle diese Momente zu- 
sammen bilden die inneren Lebensbedingungen und sie finden nur 
ihren allgemeinen Sammelausdruck in den Begriffen „Protoplasma“ 


1) Vergl. p. 73 u. ff. 

2) FRANK LiLLIE: „On the smallest part of Stentor capable of Regeneration. 
A Contribution on the limits of Divisibility of Living Matter“. In Journ. of 
Morphol., Vol. 12, 1896. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 357 


und „Zellkern“. Daher können wir ganz allgemein sagen: nur wo 
Kern und Protoplasma vereint sind, da kann Leben auf 
die Dauer existieren. 
* * 
* 

Ein Vorgang in der leblosen Natur tritt ein, wenn bestimmte 
Bedingungen erfüllt sind, denn der Vorgang ist identisch mit der 
Summe seiner Bedingungen. Dasselbe gilt von den Lebensvorgängen. 
Die Lebensäußerungen treten mit mechanischer Notwendigkeit auf, 
wenn die sämtlichen inneren und äußeren allgemeinen und speziellen 
Lebensbedingungen erfüllt sind. Die Lebensäußerungen sind, so könnte 
man auch mit anderen Worten sagen Ausdruck der Wechselbeziehungen 
zwischen lebendiger Substanz und umgebendem Medium, oder wie 
CLAUDE BERNARD!) sagt: „les manifestations vitales rösultent d’un 
conflit entre deux facteurs: la substance organisee vivante et le milieu“. 

Bei dieser konditionalen Auffassung des Lebensvorganges drängt 
sich die Frage auf: Wie war es um das Leben bestellt zu einer Zeit, 
zu der noch ganz andere Bedingungen auf unserem Weltkörper 
herrschten als jetzt? Konnte schon früher Leben bestehen? wann 
konnte es entstehen ? und wie entstand es? 


II. Die Herkunft des Lebens auf der Erde. 


Es gab eine Zeit, zu der unser Erdball ein feuriger Körper war, 
seiner Mutter gleich, der Sonne, die jetzt noch unsere Tage mit den 
Strahlen ihrer glühenden Masse erwärmt und erhellt. Die härtesten 
Gesteine, die festesten Metalle, die heute die erstarrte Rinde unseres 
Erdkörpers zusammensetzen, befanden sich damals in einem feurig- 
flüssigen Zustande, und eine Atmosphäre von glühenden Gasen umgab 
den flüssigen Kern. Nach Tausenden von Graden maß die Temperatur 
in diesem glühenden Gemisch, in dem es in gewaltiger Bewegung 
durcheinanderwogte und wirbelte. 

Die Vorstellung, daß unser Erdball einst einen solchen Zustand 
in seiner Entwicklung durchlaufen hat, ist jetzt ein unbestrittenes All- 
gemeingut aller einzelnen Zweige der Naturwissenschaften. Astronomie 
und Physik, Geologie und Entwicklungsgeschichte, Mineralogie und 
Chemie, alle treffen in diesem Punkte zusammen. In der Tat hat 
uns die moderne Forschung mit Hilfe des Fernrohrs und des Spektral- 
apparates direkt vor Augen geführt, daß noch jetzt im Weltall überall 
sich derselbe Entwicklungsprozeß wiederholt, den unser Erdball einst 
durchgemacht hat, daß wir noch jetzt überall im Weltenraum an 
anderen Weltkörpern die analogen Zustände zu jedem einzelnen Ent- 
wicklungsstadium der Erde finden, vom gasförmigen Nebelfleck an 
durch die feurig-Nüssige Kugel bis zur festen, in eisiger Kälte er- 
starıten Masse, dem Schicksal, das auch unserer Erde einst bevor- 
steht, und das uns unser treuer Gefährte, der Mond, täglich vor 
Augen hält. hi 

Die Tatsache, daß unsere Erde sich einst in einem Zustande 
befand, in dem ihre Temperatur eine ungeheure war, in dem kein 


1) CLAUDE BERNARD: „Lecons sur les ph@nomenes de la vie communs aux 
animaux et aux v6ögetaux“, T. 2, Paris 1879. 


358 Viertes Kapitel. 


Tropfen Wasser existierte, kurz, in dem von den Lebensbedingungen, 
die wir heute als unerläßlich für die Existenz der Organismen kennen, 
keine Rede sein konnte, diese Tatsache wird immer ein wichtiges 
Moment sein, mit dem alle Spekulationen über die Herkunft des Lebens 
auf der Erde zu rechnen haben. 

Betrachten wir hiernach die verschiedenen Ansichten, welche auf 
wissenschaftlicher Grundlage über die Herkunft des Lebens auf der 
Erde von verschiedenen Forschern geäußert worden sind, um uns 
danach selbst, wenn auch nur in allgemeinen Zügen, eine Vorstellung 
bilden zu können. 


A. Die Theorien über die Herkunft des Lebens auf der Erde. 
1. Die Lehre von der Urzeugung. 


Der Inhalt der modernen Urzeugungslehre (Lehre von der 
Archigonie, Abiogenesis, Generatio spontanea oder aequivoca etc.) in 
seiner allgemeinen Form gipfelt in folgender Schlußfolgerung. Da es 
eine Zeit in der Entwicklung unseres Erdkörpers gab, zu der die 
Existenz der lebendigen Substanz, die jetzt die erkaltete Erdober- 
fläche bewohnt, schlechterdings unmöglich war, so muß die lebendige 
Substanz zu irgend einem späteren Zeitpunkt der Erdentwicklung 
einmal aus lebloser Substanz entstanden sein. 

Es entsteht aber danach die Frage, wie die ersten Organismen 
beschaffen waren, und unter welchen Bedingungen sie entstanden. 

Dem Altertum, ja selbst einem Geiste von so umfassender Natur- 
kenntnis wie ARISTOTELES machte die Vorstellung, daß selbst Tiere, 
wie Würmer, Insekten, sogar Fische aus Schlamm entstehen könnten, 
keine besonderen Schwierigkeiten. Erst in verhältnismäßig später 
Zeit, besonders im Anschluß an die Untersuchungen von REDI und 
SWAMMERDAMM über die Entwicklung der Insekten, ließ man diese 
naiven Urzeugungsideen als unvereinbar mit den festesten naturwissen- 
schaftlichen Erfahrungen fallen. 

Einen neuen Anhaltspunkt gewann die Lehre von der Urzeugung 
aber wieder, als die Erfindung des Mikroskops zur Entdeckung einer 
bis dahin völlig unbekannten, überaus formenreichen Welt führte, als 
man fand, daß in jedem Aufguß von Wasser auf eine tote organische 
Substanz nach kurzer Zeit eine Fülle von kleinen lebendigen Wesen 
sich entwickelte, die wir noch jetzt deshalb als Aufgußtierchen oder 
Infusorien bezeichnen. In den Infusorien glaubte man mit Sicherheit 
Organismen gefunden zu haben, die durch Urzeugung aus den toten 
Stoffen des Aufgusses sich bildeten. Das mußte um so mehr Wahr- 
scheinlichkeit für sich haben, als die Infusorien gleichzeitig die 
niedrigsten und einfachsten Wesen waren, die man überhaupt bis 
dahin kannte. Allein, auch in diesem Falle stellte sich heraus, daß 
die Organismen nicht durch Urzeugung erst entständen, sondern sich 
entwickelten aus Keimen, die schon vorher in den Stoffgemischen 
enthalten waren oder durch die Luft in die'Gefäße gelangten. MILNE 
EDWARDS, SCHWANN, MAX SCHULTZE, HELMHOLTZ u. a. zeigten 
nämlich, daß, wenn man die Substanzen durch Kochen vorher keim- 
frei gemacht hatte, und wenn man verhinderte, daß durch die Luft 
Keime in den Aufguß gelangen konnten, daß dann die Entwicklung 
von Infusorien stets unterblieb, man mochte den Aufguß stehen lassen, 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 359 


solange man wollte; ja, GEORG MEISSNER wies sogar nach, daß die 
verschiedensten tierischen Säfte, auch ohne künstlich vorher sterili- 
siert zu sein, wenn sie nur ohne Infektion direkt aus dem Tierkörper 
in sterilisierte Gefäße gebracht werden, selbst bei Zutritt von Luft, 
aber Abschluß der in der Luft enthaltenen Keime, vollständig steril 
bleiben'). 

Als schließlich in neuerer Zeit die kleinsten aller Mikroorganismen, 
die Bakterien, die Aufmerksamkeit der wissenschaftlichen Welt in 
hohem Maße auf sich zu lenken begannen, als man mit unseren ver- 
feinerten Forschungsmethoden fand, daß diese winzigen Wesen oder 
ihre Keime überall in der Luft, in der Erde, im Wasser vorhanden 
sind, da bemächtigte sich die Urzeugungslehre auch dieser Organismen 
und ließ sie als die niedrigsten noch heute fortwährend aus leblosem 
Material entstehen. Aber auch hier hat die moderne Bakteriologie 
mit den bewunderungswürdig feinen Methoden, die sie ihren Be- 
eründern, vor allem PASTEUR und ROBERT KochH, verdankt, die Ur- 
zeugungslehre zurückgewiesen, indem sie zeigte, daß unter Abschluß 
aller Keime, die von außen auf das Präparat gelangen könnten, selbst 
der fruchtbarste Nährboden, der alle Stoffe für die Ernährung der 
Bakterien in günstigster Mischung enthält, bakterienfrei bleibt, daß 
sich dagegen eine ganze Welt der verschiedensten Bakterienformen 
auf ihm entwickelt, sobald man ihn nur kurze Zeit offen an der Luft 
stehen läßt. 

Mit diesem fortlaufenden Streit um die Urzeugungslehre Hand 
in Hand gingen die bis in die neueste Zeit reichenden Versuche, 
lebendige Organismen künstlich im Laboratorium herzustellen. In 
unserer Zeit sind diese Bemühungen besonders mit dem Namen 
POUucHETs verknüpft, der wohl der letzte zähe Vertreter der Ansicht 
war, daß es möglich sei, einzellige Organismen, wie Bakterienformen, 
Hefepilze und ähnliche Mikroben aus leblosen Substanzen künstlich 
zu erzeugen, indem man nur die notwendigen Bestandteile vermischt 
und unter günstige äußere Bedingungen bringt. Aber selbst wenn 
diese Versuche einmal zu positiven Resultaten geführt zu haben 
schienen, immer kamen wieder die Bakteriologen mit ihren kritischen 
Methoden und zeigten, daß es sich um die Entwicklung von Keimen 
handelte, die von außen dazu gekommen waren oder sich schon 
vorher in den Versuchsgefäßen befunden hatten. Diese Bemühungen, 
aus toten Stoffen künstlich lebendige Mikroben zu erzeugen, sind im 
Grunde genommen nichts anderes als das Unternehmen des Famulus 
WAGNER, den Menschen selbst in der Retorte aus chemischen Ge- 
mischen zusammenzusetzen. Wie kann man hoffen, auch nur den ein- 
fachsten Organismus chemisch herzustellen, wenn uns die chemische 
Zusammensetzung der wichtigsten Stoffe, aus denen alle lebendige 
Substanz besteht, die Zusammensetzung der lebenswichtigsten Eiweiß- 
verbindungen zurzeit noch so wenig bekannt ist! 

Das Verdienst, den gesunden Kern aus der absurden Hülle der 
früheren Urzeugungsideen herausgeschält und in einen rein wissen- 
schaftlichen Boden verpflanzt zu haben, gebührt HAEckEL. Für ihn 
ist die Frage, ob jetzt noch lebendige Substanz durch Urzeugung 


1) Die aus den siebziger Jahren des vorigen Jahunderts stammenden Präparate 
befinden sich noch heute ohne Fäulnisprozesse im Göttinger physiologischen 
Institut. 


360 Viertes Kapitel. 


irgendwo entsteht oder nicht, indifferent!). Heute, mehr als 40 Jahre 
später, nachdem die Kenntnis der niedrigsten Organismen und ihrer 
Fortpflanzung eine so enorme Entwicklung durchgemacht hat, ist die 
größte Mehrzahl der Forscher geneigt, diese Frage in negativem 
Sinne zu beantworten. Dagegen hat HAEcKEL als der erste in voller 
Schärfe den Schluß gezogen, daß die lebendige Substanz zu 
irgend einem Zeitpunkt der Erdentwicklung einmal 
aus leblosen Substanzen entstanden sein muß, weil es 
eine Zeit gab, zu der die Erde sich in einem Zustand 
befand, der jedes organische Leben ausschloß. Dieser 
Zeitpunkt kann nach HAECKEL nicht früher datiert werden, als zu 
einer Zeit, in der sich der in der Atmosphäre ringsum suspendierte 
Wasserdampf in tropfbar-flüssiger Form niedergeschlagen hatte. Worauf 
HAECcKEL ferner den größten Wert legt, ist die Annahme, daß die 
durch Urzeugung entstandenen Organismen noch keine 
Zellen, sondern die niedrigsten und einfachsten Orga- 
nismen gewesen sein müssen, die wir uns vorstellen 
können, „vollkommen homogene, strukturlose, form- 
lose Eiweißklumpen“. Diese lebendigen Klümpchen kann man 
sich entstanden denken aus der Wechselwirkung der im Urmeere ge- 
lösten Substanzen. Eine eingehende Erörterung aber über das „Wie“ 
der Entstehung weist HAECKEL ausdrücklich zurück: „Jede irgendwie 
ins einzelne eingehende Darstellung der Autogonie ist vorläufig schon 
deshalb unstatthaft, weil wir uns durchaus keine irgendwie be- 
friedigende Vorstellung von dem ganz eigentümlichen Zustande 
machen können, den unsere Erdoberfläche zurzeit der ersten Ent- 
stehung der Organismen darbot.“ Von den überaus einfachen und 
niedrigen, durch Urzeugung entstandenen Organismen, die HAECKEL 
eben ihrer Einfachheit wegen als „Moneren“ bezeichnet, stammen 
dann durch lückenlose Deszendenz die Zellen und sämtliche Orga- 
nismenformen ab, die heute noch die Erdoberfläche bevölkern. 

Das ist im wesentlichen die Urzeugungslehre in ihrer heutigen 
Form. Aber so einfach und einleuchtend ihre Schlußfolgerung auch 
ist, so hat sie doch von mehreren Seiten Widerspruch erfahren und 
zur Aufstellung anderer Theorien über die Herkunft des Lebens auf 
der Erde Veranlassung gegeben. 


2. Die Lehre von den Kosmozoän. 


Die Theorie von den im Weltenraume umhertreibenden lebens- 
fähigen Keimen niederer Organismen, oder, wie PREYER sie kurz ge- 
nannt hat, von den „Kosmozoön“, war die erste Vorstellung, die sich 
in neuerer Zeit zur Urzeugungslehre in einen Gegensatz stellte. Ihr 
Begründer war H. E. RiCHTER?). Ausgehend von der Vorstellung, 
daß sich überall im Weltenraum kleine Partikel fester Substanz 
umhertreiben, die bei dem raschen Dahinfliegen der Weltkörper von 
diesen fortwährend abgestreift werden, nimmt RICHTER an, daß gleich- 


Ei 1) Ernst HAECKEL: „Generelle Morphologie der Organismen“, Bd. 1, Berlin 
1866. 

2) H. E. RiCHTER: „Zur Darwisschen Lehre“. In ScHMiDTs Jahrb. d. ges. 
Med., Bd. 126, 1865, und 148, 1870. — Derselbe: „Die neueren Kenntnisse von 
den ran na nen Schmarotzerpilzen“. In ScHhMmipTs Jahrb. d. ges. Med., Bd. 
151. 1871: 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 361 


zeitig mit diesen festen Teilchen und an ihnen haftend, auch dauernd 
lebensfähige Keime von Mikroorganismen von solchen Weltkörpern, 
die bewohnt sind, abgeschleudert werden und auf andere Weltkörper 
gelangen. Kommen solche Keime auf Weltkörper, deren Entwicklungs- 
zustand gerade günstige Lebensbedingungen, besonders mäßige Wärme 
und Feuchtigkeit, aufweist, so beginnen sie hier sich zu entwickeln 
und werden Ausgangspunkt für eine reiche Organismenwelt. Irgendwo 
im Weltenraume, meint RICHTER, hat es immer Weltkörper gegeben, 
auf denen Leben existierte, und zwar in Form von Zellen. Die 
Existenz von lebendigen Zellen in der Welt ist eine ewige. „Omne 
vivum ab aeternitate e cellula“, sagt RıcHTER, indem er den alten 
Harveyschen Satz nach VIRCHOows Vorgange in neuer Weise modi- 
fiziert. Das organische Leben ist also niemals entstanden, sondern 
nur immer von einem Weltkörper auf den anderen übertragen worden. 
Das Problem von der Herkunft des Lebens auf der Erde heißt 
daher nach RICHTER gar nicht: wie ist das Leben auf der Erde ent- 
standen? sondern: wie ist es von anderen Weltkörpern auf die Erde 
gelangt? Und diese Frage beantwortet er durch die Theorie von den 
Kosmozoen. 

Für die Möglichkeit, daß lebensfähige Keime vom Weltenraum 
her durch die Atmosphäre auf die Erdoberfläche gelangen, ohne dabei 
durch die infolge der enormen Reibung entstehende Glühhitze zu- 
grunde zu gehen, glaubt RıiCHTER eine Stütze zu finden in der Be- 
obachtung, daß in manchen Meteorsteinen Spuren von Kohle, ja, sogar 
Humus und petroleumartige Stoffe vorkommen sollen. Wenn diese, 
ohne zu verbrennen, auf unsere Erde gelangen könnten, dann wäre 
es in der Tat möglich, daß auch lebensfähige Keime die "Atmosphäre 
passieren, ohne ihre Lebensfähigkeit einzubüßen. 

Daß organische Keime eine längere Reise durch den Weltraum 
von einem Himmelskörper auf den anderen ohne Wasser und ohne 
Nahrung vertragen können, dürfen wir in keinem Falle bezweifeln, 
kennen wir doch in den eingetrockneten Organismen, die sich, wie 
ja auch die Sporen von Mikroorganismen, im Zustande des latenten 
Lebens befinden, in der Tat lebensfähige Substanz, die sehr lange 
Zeit ohne Wasser und ohne Nahrung in ihrem leblosen Zustande ver- 
harren kann, um wieder zu neuem Leben zu erwachen, sobald sie 
unter die erforderlichen Lebensbedingungen gerät. 

Unabhängig von RICHTER haben HELMHOLTZ und WILLIAM 
THomson einige Jahre später die Frage erörtert, ob das Leben nicht 
etwa von anderen Himmelskörpern auf unsere Erde übertragen worden 
sei, und beide haben diese Ansicht als nicht unwissenschaftlich be- 
zeichnet. HELMHOLTZ!) sagt: „Die Meteorsteine enthalten zuweilen 
Kohlenwasserstoffverbindungen; das eigene Licht der Kometenköpfe 
zeigt ein Spektrum, welches dem des elektrischen Glimmlichtes in 
kohlenwasserstofthaltigen Gasen am ähnlichsten ist. Kohlenstoft aber 
ist das für die organischen Verbindungen, aus denen die lebenden 
Körper aufgebaut sind, charakteristische Element. Wer weiß zu sagen, 
ob diese Körper, die überall den Weltraum durchschwärmen, nicht 
auch Keime des Lebens ausstreuen, so oft irgendwo ein neuer Welt- 
körper fähig geworden ist, organischen Geschöpfen eine Wohnstätte 


1) HELMHOLTZ: „Ueber die Entstehung des Planetensystems“. m Vorträge und 
Reden, Bd. 2, Braunschweig 1884. 


362 Viertes Kapitel. 


zu gewähren! Und dieses Leben würden wir sogar vielleicht dem 
unseren im Keime verwandt halten dürfen, in so abweichenden 
Formen es sich auch den Zuständen seiner neuen Wohnstätte an- 
passen möchte.“ Daß Meteorite Träger solcher Keime sein könnten, 
hält HELMHOLTZ für durchaus möglich, da große Meteorsteine nur an 
ihrer Oberfläche stark erhitzt werden, wenn sie die Atmosphäre der 
Erde passieren, während sie in ihrem Innern kühl bleiben. HELM- 
HOLTZ sagt ferner über die Kosmozoentheorie: „Ich kann nicht dagegen 
rechten, wenn jemand diese Hypothese für unwahrscheinlich im 
höchsten oder allerhöchsten Grade halten will. Aber es erscheint mir 
ein vollkommen richtiges wissenschaftliches Verfahren zu sein, wenn 
alle unsere Bemühungen scheitern, Organismen aus lebloser Substanz 
sich erzeugen zu lassen, daß wir fragen, ob überhaupt das Leben 
je entstanden, ob es nicht ebenso alt wie die Materie sei, und ob 
nicht seine Keime, von einem Weltkörper zum anderen herüber- 
getragen, sich entwickelt hätten, wo sie günstigen Boden gefunden.“ 
„Die richtige Alternative ist offenbar: ÖOrganisches Leben hat ent- 
weder zu irgendeiner Zeit angefangen zu bestehen, oder es besteht 
von Ewigkeit.“ 


3. PREYERS Theorie von der Kontinuität des Lebens. 


Durch Ueberlegungen anderer Art ist PREYER!) zu einer 
Theorie über die Abstammung des Lebens gelangt, die sich sowohl 
zu der Urzeugungslehre als zu der Kosmozoöntheorie in Gegen- 
satz stellt. 

PREYER kann sich zur Annahme der Urzeugungstheorie nicht 
entschließen auf Grund folgender Betrachtung. Wenn man annimmt, 
daß zu irgendeiner Zeit der Erdentwicklung einmal lebendige Sub- 
stanz aus lebloser durch Urzeugung entstanden sei, dann müßte man 
fordern, daß das auch heutzutage noch möglich sei. Das hat aber 
das Fehlschlagen der unzähligen Menge darauf gerichteter Versuche 
im höchsten Grade unwahrscheinlich gemacht. Nimmt die Urzeugungs- 
lehre dagegen an, daß die Urzeugung nur einmal in grauer Ver- 
gangenheit möglich war, aber jetzt nicht mehr vorkommt, so ist das 
ebenso unwahrscheinlich, „denn dieselben Bedingungen, welche 
zur Erhaltung des Lebens erforderlich und jetzt verwirklicht 
sind, mußten notwendig auch bei der supponierten Entstehung des 
Lebendigen aus anorganischen Körpern verwirklicht sein, sonst 
hätte das Produkt der Urzeugung nicht am Leben 
bleiben können“ Man begriffe also nicht recht, was jetzt 
fehlen sollte, wenn doch die Urzeugung in unserer Zeit nicht mehr 
möglich ist. 

Die Kosmozoentheorie kann PREYER ebensowenig anzunehmen 
sich entschließen, weil er darin nicht eine Lösung, sondern nur eine 
Vertagung des Problems sieht, d. h. eine Verschiebung von unserer 
Erde auf irgendeinen anderen Weltkörper, bei der aber das Problem 
immer noch bestehen bleibt. 

Von der durch induktive Erfahrung gewonnenen Tatsache aus- 
gehend, daß alle Organismen stets von anderen Organismen ab- 


1) W. PREYER: „Die Hypothesen über den Ursprung des Lebens“. In Natur- 
wissenschaftliche Tatsachen und Probleme. Berlin 1880. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 363 


stammen, die ihnen ähnlich waren, daß bis jetzt niemals durch 
Beobachtung die elternlose Entstehung eines Organismus festgestellt 
werden konnte, wirft PREYER daher die Frage auf, ob nicht etwa 
das Problem der Urzeugung auf einer falschen Fragestellung beruhe, 
wenn es verlangt, daß die lebendige Substanz einst aus lebloser ent- 
standen sein soll; ob nicht vielmehr umgekehrt die Frage lauten 
muß: ist vielleicht die leblose Substanz aus der lebendigen hervor- 
gegangen? Alle Organismen stammen immer nur wieder von 
anderen lebendigen Organismen ab; die anorganische, leblose Sub- 
stanz dagegen sehen wir noch heute fortwährend nicht bloß von 
anderer lebloser Substanz, sondern auch von lebendigen Organismen 
abstammen, von denen sie als tote Masse ausgeschieden wird, oder 
von denen sie nach dem Tode übrig bleibt. PREYER stellt daher der 
Urzeugungslehre die Theorie gegenüber, daß das Primäre die leben- 
dige Substanz sei, und daß die leblose Substanz aus der lebendigen 
Substanz erst sekundär durch Ausscheidung hervorgegangen sei!). Er 
fordert dazu, daß die Kontinuität in der Abstammung der lebendigen 
Substanz niemals unterbrochen worden sei. „Wer die Reihe der auf- 
einanderfolgenden Generationen der Organismen durch die Setzung 
einer Generation ohne vorhergegangene Eltern unterbricht, wer also 
die Kontinuität des Lebens leugnet, macht sich der Willkür schuldig.“ 
„Omne vivum e vivo.“ Dieser Erfahrungssatz hat nach PREYER nie- 
mals eine einzige Ausnahme erlitten. 

Sehr interessant sind die Konsequenzen, die sich aus dieser Auf- 
fassung ergeben. Wenn das Leben auf der Erde niemals aus leblosen 
Stoffen entstanden ist, sondern immer wieder von lebendigen Sub- 
stanzen abstammte, so muß auch schon Leben existiert haben, als die 
Erde noch ein glühender Körper war. Diesen Schluß zieht PREYER 
in der Tat. Er muß deshalb den Lebensbegriff bedeutend weiter 
fassen, als es gewöhnlich geschieht, und nicht bloß die heutige 
lebendige Substanz als lebendig betrachten, sondern auch glühend- 
flüssige Massen, wie sie zu jener Zeit allein existierten, denn von 
protoplasmatischen Organismen, wie sie heute leben, konnte zu jener 
Zeit noch keine Rede sein. „Wenn man sich aber losmacht“, sagt 
PREYER, „von dem ganz und gar willkürlichen und faktisch durch 
nichts wahrscheinlich gemachten Gedanken, als ob nur Protoplasma 
von der Beschaffenheit des gegenwärtigen leben könnte, und von dem 
alten, durch nichts als Bequemlichkeit. im Denken genährten Vorurteil, 
als wenn zuerst nur Anorganisches existiert hätte, dann wird man den 
einen eroßen Schritt weiter nicht scheuen, auch die einstmalige Ur- 
zeugung fallen zu lassen und die Anfangslosigkeit der Lebensbewegung 
anzuerkennen. Omne vivum e vivo!“ 

Auf Grund dieser Betrachtung entwirft PREYER etwa folgendes 
Bild von der Abstammung des Lebens auf der Erde. Ursprünglich 
war die ganze feurig-Hüssige Masse des Erdkörpers ein einziger riesiger 
Organismus. Die mächtige Bewegung, in der sich seine Substanz be- 
fand, war sein Leben. Als aber der Erdkörper anfing, sich abzukühlen, 
da schieden sich die Stoffe, welche bei jener Temperatur nicht mehr 
in flüssiger Form verharren konnten, wie etwa die schweren Metalle, 
als feste Massen aus und bildeten, da sie nicht mehr an der Lebens- 
bewegung des Ganzen teilnahmen, die tote, anorganische Substanz. 


1) Vergl. p. 146. 


364 Viertes Kapitel. 


So entstanden die ersten anorganischen Massen. Dieser Prozeß schritt 
fort. Zunächst waren es immer noch feurig-flüssige Massen, welche das 
Leben des Erdkörpers gegenüber der anorganischen Masse repräsen- 
tierten. „Dann erst, als auch diese Kombinationen im Laufe der Zeit 
an der Oberfläche der Erdkugel erstarrten, d. h. starben und aus- 
starben, kamen Verbindungen der bis dahin noch gasig und tropfbar- 
flüssig gebliebenen Elemente zustande, die nun nach und nach dem 
Protoplasma, der Basis des Lebendigen unserer Tage, immer 
ähnlicher wurden. Immer kompliziertere Verbindungen, chemische 
Substitionen, immer dichtere Körper, immer mehr verwickelte, in- 
einandergreifende Bewegungen sich näher aneinanderlagernder Teile 
mußten mit der Temperaturabnahme und Verminderung der Dissozia- 
tionen eintreten, und hierbei erst konnten die durch die fortschreitende 
Differenzierung möglichen, sich gleichenden Anfangsformen des Pflanzen- 
und Tierreiches von Dauer sein.“ 

„Wir sagen also nicht, daß das Protoplasma als solches von An- 
fang der Erdbildung an war, auch nicht, daß es als solches anfangs- 
los anderswoher von außen aus dem Weltraum auf die abgekühlte 
Erde einwanderte, noch weniger, daß es sich aus anorganischen 
Körpern auf dem Planeten ohne Leben zusammengesetzt habe, wie es 
der Urzeugungsglaube will, sondern wir behaupten, daß die anfangs- 
lose Bewegung im Weltall Leben ist, daß das Protoplasma not- 
wendig übrig bleiben mußte, nachdem durch die intensivere 
Lebenstätigkeit des glühenden Planeten an seiner sich abkühlenden 
Oberfläche die jetzt als anorganisch bezeichneten Körper ausgeschieden 
worden waren, ohne daß sie wegen fortschreitender Temperatur- 
abnahme der Erdhülle in die nach und nach auch an Masse ab- 
nehmenden heißen Flüssigkeiten wieder eintreten konnten. Die 
schweren Metalle, einst auch organische Elemente, schmolzen nicht 
mehr, gingen nicht wieder in den Kreislauf zurück, der sie aus- 
geschieden hatte. Sie sind die Zeichen der Totenstarre vorzeitiger 
gigantischer glühender Organismen, deren Atem vielleicht leuchtender 
Eisendampf, deren Blut flüssiges Metall und deren Nahrung vielleicht 
Meteoriten waren.“ 


4. PFLÜGERSs Vorstellung. 


In einer der gedankenreichsten Arbeiten!) der physiologischen 
Literatur hat PFLÜGER schon vor längerer Zeit sehr eingehend die 
Frage nach der Herkunft des Lebens auf der Erde erörtert, wobei er 
ebenfalls die Ansicht der Urzeugungslehre vertritt, daß die lebendige 
Substanz auf der Erde selbst aus leblosen Substanzen entstanden sei. 
Was aber die PFLÜGERschen Ideen besonders auszeichnet, das ist, 
daß sie das Problem speziell mit Rücksicht auf chemische Verhältnisse 
erörtern und etwas tiefer in seine Einzelheiten zu verfolgen be- 
müht sind. 

Den Angelpunkt von PFLÜGERS Untersuchung bilden die chemi- 
schen Eigenschaften des Eiweißes als desjenigen Körpers, mit dem 
das Wesen allen Lebens untrennbar verbunden ist. Es existiert, sagt 
PFLÜGER, ein fundamentaler Unterschied zwischen dem toten Eiweiß, 


1) PFLÜGER: „Ueber die physiologische Verbrennung in den lebendigen Or- 
ganismen“. In PFLÜGERs Arch., Bd. 10, 1875. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 365 


wie wir es etwa im Eiereiweiß haben, und dem „lebendigen Ei- 
weiß“, wie es die lebendige Substanz aufbaut, das ist die Selbstzer- 
setzung des letzteren. Alle lebendige Substanz zersetzt sich dauernd 
in gewissem Maße von selbst und in größerem Umfange auf äußere 
Einwirkungen hin, während das tote Eiweiß unter günstigen Be- 
dingungen unbeerenzte Zeit unzersetzt bleibt. Als die wesentlichste 
Bedingung für die eroße Zersetzbarkeit des lebendigen Eiweißes 
betrachtet nun PFLÜGER, wie schon früher HERMANN), die intra- 
molekulare Einfügung des Sauerstoffs in das Eiweißmolekül, der von 
ihm fortwährend durch die Atmung von außen her aufgenommen 
wird. Daß der Sauerstoff die Zersetzbarkeit bedingt, schließt PFLÜGER 
daraus, daß bei der Zersetzung fortwährend Kohlensäure gebildet wird, 
und daß die Kohlensäure nicht etwa durch direkte Oxydation des 
Kohlenstoffs und einfache Abspaltung des Kohlensäuremoleküls aus 
dem lebendigen Eiweiß hervorgehend zu denken ist, sondern durch 
innere Umlagerung der Atome und Trennung der neuen Atomgruppen 
voneinander. Daß aber die lebendige Substanz den Sauerstoff schon 
vorher im lebendigen Molekül gebunden enthalten muß, so daß er 
bei der Zersetzung nur eine Umlagerung erfährt, ist daraus zu 
schließen, daß Muskeln, wie HERMANN fand, länger als einen Tag in 
einer sauerstofffreien Atmosphäre leben und dabei immer noch Kohlen- 
säure ausatmen können, obwohl aus ihnen kein Sauerstoff ausgepumpt 
werden kann. Wie schließlich durch die Einfügung des Sauerstoffs 
ein stabileres organisches Molekül in einen labileren Zustand über- 
geführt wird, das wird klar, wenn man daran denkt, daß dadurch die 
Möglichkeit gegeben wird, die Atome des Koblenstoffs und Wasserstofts 
durch intramolekulare Umlagerung zu Kohlensäure und Wasser zu 
oxydieren. Die Zersetzbarkeit muß dadurch enorm gesteigert werden, 
denn die Affinität des Kohlenstofts und Wasserstoffs zum Sauerstoff 
ist eine sehr große. Kohlensäure und Wasser aber treten, sobald sie 
durch innere Umlagerung in einem Molekül entstanden sind, als 
selbständige stabile Moleküle aus. So ist also, nach PFLÜGERS An- 
schauung, die große Neigung der lebendigen Substanz zum Zerfall 
wesentlich durch die Menge des intramolekularen Sauerstofts bedingt. 

Indem PFLÜGER weiterhin eine Betrachtung darüber anstellt, 
welche Konstitution etwa das lebendige Eiweißmolekül habe, und vor 
allem durch welche Atomgruppen es sich vom Molekül des toten Ei- 
weißes unterscheide, gelangt er zu der Hypothese, daß das lebendige 
Eiweißmolekül charakterisiert sei durch den Besitz des Uyanradikals 
(CN). PFLÜüGER findet nämlich bei einem Vergleich der stickstoft- 
haltigen Zersetzungsprodukte des lebendigen Eiweißes mit den ent- 
sprechenden Zersetzungsprodukten des toten Eiweißes, die man bei 
künstlicher Spaltung das letzteren erhält, daß beide fundamental 
verschieden sind. Die charakteristischen " Zersetzunesprodukte des 
lebendigen Eiweißes, wie Harnstoff, Harnsäure, Kreatin etc.?), seien 
durch künstliche Spaltung des toten Eiweißes niemals zu gewinnen. 
Und diese so charakteristischen Stoffe enthielten entweder selbst das 
Cyanradikal oder sie könnten aus Cyanverbindungen durch Umlagerung 
der Atome künstlich hergestellt werden, wie z. B. Harnstoff aus cyan- 
saurem Ammon (WÖHLER). Das weise mit großer Wahrscheinlichkeit 


1) HERMANN: „Untersuchungen über den Stoffwechsel der Muskeln“. Berlin 1867. 
2) Vergl. p. 195 u. 209. 


366 Viertes Kapitel. 


darauf hin, daß das lebendige Eiweiß das Cyanradikal 
in sich enthält und sich dadurch vom toten oder 
Nahrungseiweiß fundamental unterscheidet. Diese Argu- 
mente PFLÜGERS haben freilich heute aus einem doppelten Grunde 
an Bedeutung verloren. Einerseits nämlich ist es in neuerer Zeit 
HOFMEISTER gelungen, auch aus totem Eiweiß Harnstoff herzustellen, 
und anderseits wissen wir heute, daß die stickstoffhaltigen Stoffe der 
regressiven Eiweißmetamorphose, wie Harnstoff, Harnsäure, Hippur- 
säure etc., soweit uns ihre Genese bekannt ist, nicht direkt aus dem 
Zerfall des lebendigen Eiweißmoleküls als solche hervorgehen, sondern 
vielmehr aus den bei diesem Zerfall entstehenden Stoffen, wie Kohlen- 
säure, Milchsäure, Ammoniak ete., erst sekundär synthetisch aufgebaut 
werden !),. Immerhin aber wird dadurch die PFLÜGERsche Cyan- 
hypothese an sich nicht umgestoßen, und es existieren bisher keine 
Gründe, welche dieselbe direkt widerlegen könnten. Es verdienen 
daher auch noch immer die Schlußfolgerungen Beachtung, die PFLÜGER 
aus dieser Hypothese weiterhin zieht. PFLÜGER sagt: „Bei der Bil- 
dung von Zellsubstanz, d. h. von lebendigem Eiweiß aus Nahrungs- 
eiweiß, findet eine Veränderung desselben, wahrscheinlich mit gleich- 
zeitiger bedeutender Wärmebindung, statt, indem die Stickstoffatome 
mit den Kohlenstoffatomen in eyanartige Beziehung treten.“ Daß 
eine bedeutende Wärmeaufnahme bei der Bildung des Uyans statt- 
findet, geht daraus hervor, daß das Cyan, wie die kalorimetrische 
Untersuchung desselben zeigt, ein Radikal mit großer innerer Energie- 
menge vorstellt. Durch Einfügung des Cyans in das lebendige Molekül 
wird also „ein Moment innerer starker Bewegung in die lebendige 
Materie eingeführt“. 

Danach erklärt sich die große Zersetzbarkeit des lebendigen Ei- 
weißes infolge der Sauerstoffaufnahme, denn da die Atome des Cyans 
in starken Schwingungen sind, wird das Kohlenstoftatom des Cyans bei 
gelegentlicher Annäherung zweier Sauerstoffatome aus der Wirkungs- 
sphäre des Stickstoffatoms heraus näher an die Wirkungssphäre der 
Sauerstoffatome kommen und mit diesen zu Kohlensäure vereinigt 
austreten. So liegen also nach PFLÜGER die Bedingungen für die 
Kohlensäurebildung, d. h. für den Zerfall der lebendigen Substanz, 
einerseits im Cyan und andrerseits in der intramolekularen Einfügung 
des Sauerstoffs in das lebendige Eiweißmolekül. 

Von diesen Gesichtspunkten aus ergeben sich für PFLÜGER die 
wichtigsten Andeutungen hinsichtlich der Frage, wie das Leben auf 
der Erde entstanden sei. „Wenn man an den Anfang des organischen 
Lebens denkt, muß man nicht Kohlensäure und Ammoniak primär in 
das Auge fassen. Denn beide sind das Ende des Lebens, nicht der 
Anfang.“ „Der Anfang liegt vielmehr im Cyan.“ 

Das Problem von der Entstehung der lebendigen Substanz spitzt 
sich also auf die Frage zu: wie entsteht das Cyan. Hier führt uns 
aber die organische Chemie vor die höchst bedeutungsvolle Tatsache, 
daß das Cyan und seine Verbindungen, wie Cyankalium, Cyanammo- 
nium, Cyanwasserstoft, Cyansäure etc., nur entstehen in der Glüh- 
hitze, etwa wenn man die nötigen stickstoffhaltigen Verbindungen mit 
glühenden Kohlen zusammenbringt oder das Gemenge zur Weißglut 
erhitzt. „Es ist sonach nichts klarer als die Möglichkeit der Bildung 


1) Vergl. p. 19. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 367 


von Uyanverbindungen, als die Erde noch ganz oder partiell in 
feurigem oder erhitztem Zustande war.“ Dazu kommt, daß die Chemie 
uns zeigt, wie die anderen wesentlichen Konstituenten des Eiweißes, 
wie etwa Kohlenwasserstoffe, Alkoholradikale etc., ebenfalls synthetisch 
in der Hitze entstehen können. 

„Man sieht, wie ganz außerordentlich und merkwürdig uns alle 
Tatsachen der Chemie auf das Feuer hinweisen, als die Kraft, welche 
die Konstituenten des Eiweißes durch Synthese erzeugt hat. Das 
Leben entstammt also dem Feuer und ist in seinen Grundbedingungen 
angelegt zu einer Zeit, wo die Erde noch ein glühender Feuerball 
war.“ 

„Erwägt man nun die unermeßlich langen Zeiträume, in denen 
sich die Abkühlung der Erdoberfläche unendlich langsam vollzog, so 
hatten das Cyan und die Verbindungen, die Cyan- und Kohlenwasser- 
stoffe enthielten, alle Zeit und Gelegenheit, ihrer großen Neigung zur 
Umsetzung und Bildung von Polymerien in ausgedehntester Weise zu 
folgen und unter Mitwirkung des Sauerstoffs und später des Wassers 
und der Salze in jenes selbstzersetzliche Eiweiß überzugehen, das 
lebendige Materie ist.“ 

PFLÜGER faßt daher seine Vorstellung in folgenden Sätzen zu- 
sammen: 

„Demnach würde ich sagen, daß das erste Eiweiß, welches ent- 
stand, sogleich lebendige Materie war, begabt mit der Eigenschaft, in 
allen seinen Radikalen mit großer Kraft und Vorliebe besonders gleich- 
artige Bestandteile anzuziehen, um sie dem Molekül chemisch einzu- 
fügen und so in infinitum zu wachsen. Nach dieser Vorstellung braucht 
also das lebendige Eiweiß gar kein konstantes Molekulargewicht zu 
haben, weil es eben ein in fortwährender, nie endender Bildung be- 
griffenes und sich wieder zersetzendes ungeheures Molekül ist, das _ 
sich wahrscheinlich zu den gewöhnlichen chemischen Molekülen wie 
die Sonne gegen ein kleines Meteor verhält.“ 

„In der Pflanze fährt also das lebendige Eiweiß nur fort zu tun, 
was es immer seit seinem ersten Entstehen tat, d. h. sich fortwährend 
zu regenerieren oder zu wachsen, weshalb ich glaube, daß alles heute 
in der Welt vorhandene Eiweiß direkt von jenem ersten abstammt. 
Deshalb zweifle ich an der Generatio spontanea in der gegenwärtigen 
Zeit; auch die vergleichende Biologie deutet unverkennbar darauf hin, 
daß alles Lebendige aus nur einer einzigen Wurzel seinen Ursprung 
genommen hat.“ 


5. Die Hypothese von F.J. ALLEN: 


In gewisser Beziehung Verwandtschaft mit den Vorstellungen 
PFLÜGERs haben die Betrachtungen, die F. J. ALLEN über Wesen 
und Herkunft des Lebens angestellt hat!. Auch ALLEN steht auf 
dem Boden der Urzeugungslehre, auch er geht von chemischen Ueber- 
legungen aus, und auch er legt den Schwerpunkt auf die Eigenschaften 
des Stickstoffs. Allein, er scheut sich vor Angaben über spezielle 
Verhältnisse und faßt seine Annahmen mit Recht etwas allgemeiner, 
wo im einzelnen verschiedenartige Möglichkeiten auf dem Boden 
seiner Anschauung gegeben sind. 


1) F. J. ALLEN: „What is life?“ In Proceed. of the Birmingham Natural 
History and Philosophical Society, Vol. 11, Part 1, 1899. 


368 Viertes Kapitel. 


ALLEN überblickt die charakteristischen Eigenschaften, welche die 
wesentlichen organischen Elemente N, C, H, OÖ, S, Fe in ihren ver- 
schiedenartigen Verbindungen zeigen und kommt zu dem Schluß, daß 
der Stickstoff von allen anderen besonders dadurch unterschieden ist, 
daß seine Verbindungen sich durch mehr oder weniger große Zer- 
setzlichkeit, d. h. chemische Aktivität auszeichnen. In dieser Eigen- 
schaft des Stickstoffs sieht er seine besondere Befähigung zur Bildung 
labiler Atomkomplexe, wie sie die lebendige Substanz charakterisieren. 
Der Kern des Lebens liegt daher nach seiner Meinung in den Eigen- 
schaften des Stickstoffs. 

Weiterhin trägt ALLEN wie PFLÜGER der Tatsache Rechnung, 
daß der Sauerstoff für die Zersetzlichkeit der lebendigen Substanz 
eine fundamentale Bedeutung besitzt und daß mit der Zersetzung 
eine beträchtliche Energieentwicklung verknüpft ist. Er nimmt daher 
an, daß im Lebensvorgang der Sauerstoff dadurch eine große Rolle 
spielt, daß er fortwährend dem Stickstoff chemisch angefügt wird, um 
dann diesem durch die stärkere Affinität zum Wasserstoff und Kohlen- 
stoff entrissen zu werden. Dabei wird Wasser und Kohlensäure ge- 
bildet, ein Prozeß, der natürlich mit beträchtlicher Energieproduktion 
verbunden ist. „Every vital action involves the passage 
ofoxygen either to or from nitrogen.“ 

In bezug auf das aktive Molekül der lebendigen Substanz denkt 
sich ALLEN, daß es ein ungeheuer komplexes Molekül ist, in welchem 
verschiedenartige Atomgruppen durch Stickstoffatome miteinander 
verknüpft sind derartig, daß die Stickstoffatome zentrale Lagerung 
haben, ohne aber kettenartig miteinander verbunden zu sein. Stirbt 
die lebendige Substanz ab, so fallen die einzelnen Atomgruppen aus- 
einander. Ihre Stickstoffatome sind nunmehr peripherisch gelegen 
und dadurch sind diese Atomgruppen stabiler geworden. Beim Auf- 
bau der lebendigen Substanz dagegen werden stabile Atomkomplexe 
mit peripherisch gelegenen Stickstoffatomen dem großen aktiven 
Molekül der lebendigen Substanz angelagert, und ihr Stickstoff be- 
kommt dadurch als zusammenkoppelndes Bindeglied eine zentrale 
Lagerung. Welche Atomgruppen im Innern des großen Moleküls der 
Stickstoff verbindet, läßt ALLEN offen. Er hält es nicht für zweck- 
mäßig, irgendwelche speziellen Bindungen des Stickstoffs, wie etwa 
das Oyanradikal, besonders hervorzuheben, denn es sind hier die ver- 
schiedenartigsten Möglichkeiten gegeben. Er sieht daher auch keine 
Veranlassung, die Keime des Lebens bis in die Glutzeit der Erde zu 
verfolgen, wie es PFLÜGER auf Grund seiner Cyanhypothese tut. Er 
stellt sich vielmehr wie HAEcKEL vor, daß die Anfänge des 
Lebens erst begannen, als das Wasser sich schon auf 
der Erdoberfläche niedergeschlagen hatte. In dieser Zeit 
hatten sich nach dem Bilde, das ALLEN provisorisch entwirft, die 
schwereren, stabileren, unlöslichen Verbindungen am Boden abgelagert, 
die labileren, zersetzlicheren waren teils in Gasform in der Luft, teils 
in gelöstem Zustande im Wasser enthalten. Bei den mächtigen elek- 
trischen Entladungen, bei denen fortwährend Blitze durch die feuchte, 
warme Atmosphäre zuckten, entstanden wie in geringem Umfange 
heute noch Ammoniak und die Oxyde des Stickstoffs, die durch den 
Regen niedergerissen und gelöst wurden. Im Wasser war Kohlen- 
säure in reichlicher Menge vorhanden, und die Chloride, Sulfate, 
Phosphate der Alkalien und Metalle waren im Wasser gelöst. Es war 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 369 


daher Gelegenheit gegeben für den Stickstoff, mit den verschiedensten 
anderen Stoffen in Wechselbeziehungen zu treten, und so nimmt 
ALLEN an, daß gleich die erste lebendige Substanz, die sich aus 
diesen Reaktionen ergab, im wesentlichen Leben von den Eigen- 
schaften zeigte, wie wir es heute noch auf der Erdoberfläche finden. 
Auf die Einzelheiten der Bildung lebendiger Substanz, deren Aus- 
malung vorläufig noch allzu spekulativen Charakter haben müßte, geht 
ALLEN nicht näher ein. Er stellt nur die Vermutung auf, daß bei 
der Uebertragung des Sauerstoffs vom oder zum Stickstoff etwa das 
Eisen in seinen Verbindungen eine Rolle gespielt haben möchte, wie 
es ja noch heute im Hämoglobin als Sauerstoffüberträger von großer 
Bedeutung ist. 


B. Kritisches. 


1. Ewigkeit oder Entstehung der lebendigen Substanz. 


Unter den Ideen über die Abstammung des Lebens auf der Erde, 
die in den eben aufgeführten Theorien enthalten sind, stehen zwei 
Vorstellungen in scharfem Gegensatz zueinander. Dieser Gegensatz 
findet seinen Ausdruck in der schon von HELMHOLTZ (l. c.) aufge- 
stellten Alternative: „Organisches Leben hat entweder zu 
irgendeiner Zeit angefangen zu bestehen, oder es be- 
steht von Ewigkeit.“ Die erstere Vorstellung liegt der Ur- 
zeugungslehre zugrunde, die letztere der Kosmozo@ntheorie und in 
gewissem Sinne auch der Theorie PREYERS. Beide sich gegenüber- 
stehende Vorstellungen schließen einander selbstverständlich aus. 
Nimmt man die eine an, so verwirft man damit zugleich die andere, 
und umgekehrt. Es fragt sich aber: welcher von beiden soll man 
sich anschließen ? 

Prüfen wir zunächst die Kosmozoöntheorie. Sie sagt, daß das 
Leben nicht entstanden sei, sondern von Ewigkeit an im Weltall be- 
standen habe und nur von einem Weltkörper auf den anderen über- 
tragen worden sei. Eine direkte Widerlegung dieser Lehre, ein Un- 
möglichkeitsnachweis von unbedingt bindender Kraft dürfte sich bei 
dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse wohl kaum finden lassen. 
Solange unsere Erfahrungen nicht ausreichen, um den Transport 
lebensfähiger protoplasmatischer Keime von einem Weltkörper auf 
einen anderen mit Sicherheit als unmöglich zu kennzeichnen, wird 
es überhaupt sehr schwer sein, die Kosmozoönlehre direkt zu wider- 
legen. Aber wenn auch eine direkte Widerlegung zurzeit nicht 
möglich ist, so läßt sich doch der Gedanke, daß die lebendige Sub- 
stanz von Ewigkeit her bestanden habe und nie aus anorganischer 
Substanz entstanden sei, im höchsten Grade unwahrscheinlich machen. 

Wie unsere vergleichende Betrachtung der Organismen und an- 
organischen Körper!) ergeben hat, bestehen die Organismen aus keinen 
anderen chemischen Elementarstoffen als denen, die wir auch in der 
anorganischen Körperwelt finden, und unterscheiden sich von den 
letzteren nur durch die chemischen Verbindungen, aus denen sie 
aufgebaut sind. Die wesentlichen Verbindungen der lebendigen Sub- 
stanz, die Eiweißkörper, stehen also keineswegs in einem prinzi- 

1) p. 110. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 24 


370 Viertes Kapitel. 


piellen Gegensatz zu den Körpern der anorganischen Natur und 
unterscheiden sich von diesen prinzipiell nicht mehr als die ver- 
schiedenen anorganischen Verbindungen untereinander. Eine allge- 
meine Betrachtung, die man über die Abstammung der lebendigen 
Substanz, vor allem des Eiweißes, anstellt, muß daher mit derselben 
Berechtigung in ihren prinzipiellen Gesichtspunkten auch auf die an- 
organischen Verbindungen, wie etwa die Mineralien, den Feldspat, 
den Quarz etc, angewendet werden können. Hier aber zeigt sich 
deutlicher als bei der lebendigen Substanz, zu welchen unhaltbaren 
Konsequenzen die der Kosmozo@nlehre zugrunde liegende Idee führt; 
denn wenn wir annehmen, daß die komplizierten Verbindungen der 
lebendigen Substanz, vor allem die Eiweißkörper, nie entstanden sind, 
sondern von Ewigkeit an irgendwo im Weltraume existiert haben und 
von dort auf unsere Erde gelangt sind, so müssen wir mit derselben 
Logik und derselben Wahrscheinlichkeit annehmen, daß auch die an- 
organischen Verbindungen, der Quarz, der Feldspat als solcher, immer 
im Weltraum irgendwo vorhanden gewesen und nur durch den Weltraum 
von einem anderen Weltkörper her auf unsere Erde gekommen seien. 
Und wenn man diese Betrachtung für alle chemischen Verbindungen 
durchführt, die unsere Erde zusammensetzen, und für die sie logisch 
unerbittlich denselben Grad von Wahrscheinlichkeit beansprucht wie 
für die Verbindungen der lebendigen Substanz, so würde man zu der 
absurden Konsequenz gelangen, daß schließlich alle Verbindungen der 
ganzen Erde als solche schon fertig von außen her in unser 
Planetensystem eingewandert sein müssen. Diese Konsequenz anzu- 
nehmen würde sich wohl kaum ein Naturforscher entschließen, denn 
jeder Geologe kennt Beispiele genug von Mineralien, die nachweislich 
als solche erst auf der Erde auf chemischem Wege entstanden sind, 
und jeder Chemiker läßt täglich chemische Verbindungen aus ein- 
facheren Stoffen im Laboratorium entstehen; ja, kein denkender 
Chemiker zweifelt heutzutage mehr daran, daß sogar die sogenannten 
chemischen Elemente ursprünglich nicht als solche existiert haben, 
sondern daß die Elemente mit höherem Atomgewicht erst später aus 
Elementen mit geringerem Atomgewicht entstanden sind. Zieht man 
aber die letzte Konsequenz aus den angeführten Ideen, dann leugnet 
man damit zugleich auch jede Entwicklung nicht nur der lebendigen 
Substanz, sondern des ganzen Erdkörpers; denn wenn alle Ver- 
bindungen von Ewigkeit her als solche existiert haben und niemals 
aus einfacheren Stoffen entstanden sind, dann fällt eben alle Ent- 
wicklung fort. Das ist eine unabweisbare Konsequenz, wenn man 
nur daran festhält, daß dieselbe Betrachtung, die für die Abstammung 
der Verbindungen in der lebendigen Substanz angenommen wird, 
mit der gleichen Berechtigung und genau derselben Wahrscheinlich- 
keit auch auf die Verbindungen der leblosen Substanz angewendet 
werden kann. Man hat aber kein Recht, für den Feldspat ein anderes 
Prinzip der Abstammung anzunehmen als für das Eiweiß. Beide 
sind Verbindungen von chemischen Elementen. 

In einem ganz anderen Sinne als die Kosmozoönlehre, die übrigens 
nur wenig Anklang gefunden hat, erklärt PREYER in seiner Theorie 
das Leben für anfangslos und ewig. PREYER sagt: Die lebendige 
Substanz, die jetzt die Erdoberfläche bewohnt, stammt in lückenloser 
Deszendenz von den Substanzen ab, die einst als feurig-Hüssige Massen 
den Erdball zusammensetzten. Die letzteren nicht als lebendig zu 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 371 


bezeichnen, wäre willkürlich, da sich keine scharfe Grenze feststellen 
läßt. Da diese Substanzen nun aber wieder von der Sonnenmasse 
abstammen, und letztere wieder nur einen Teil der Materie des Welt- 
ganzen bildet, die in ewiger Bewegung begriffen ist, so wäre danach 
das Leben, das selbst nur ein komplizierter Bewegungsvorgang ist, 
ebenfalls so alt wie die Materie. 

Es liegt auf der Hand, daß die Differenz zwischen PREYERS 
Theorie und der Lehre von der Urzeugung im wesentlichen nur in 
der verschiedenen Fassung des Lebensbegrifts liegt. Die Urzeugungs- 
lehre bezeichnet dem Sprachgebrauch folgend als lebendig nur die 
lebendige Substanz, wie wir sie jetzt im Gegensatz zu der leblosen 
Substanz kennen, während PREYER den Lebensbegriff viel weiter faßt 
und auch elühende Gemenge als lebendig bezeichnet, die mit der 
jetzigen lebendigen Substanz nicht mehr die geringste Aehnlichkeit 
haben, außer darin, daß sie auch in energischer Bewegung begriffen 
sind. Fassen wir den Lebensbegriff in dieser weiten Ausdehnung, 
dann läßt sich in der Tat nichts gegen die übrigen Konsequenzen der 
PrEYERschen Theorie einwenden. Es fragt sich aber, ob es zweck- 
mäßig ist, und ob wir überhaupt das Recht haben, den Lebensbegriff 
so weit auszudehnen. 

Der Begriff der lebendigen Substanz, wie wir ihn heute wissen- 
schaftlich fixiert haben, ist hervorgegangen aus einer genauen Ver- 
gleichung der jetzt lebenden Organismen mit den jetzt existierenden 
anorganischen Körpern. Wie wir gesehen haben!), gibt es da nur 
einen einzigen wirklich durchgreifenden Unterschied, der besteht in 
dem Stoffwechsel von Eiweißverbindungen. Kein anorganischer Körper 
besitzt Eiweiß. Dagegen fehlt das Eiweiß in keinem einzigen 
Organismus, und was das Leben des Organismus ausmacht, worin 
sich dieser vom toten Organismus unterscheidet, das ist der Stoff- 
wechsel des Eiweißes. Das ist, wenn auch kein prinzipieller, ele- 
mentarer, so doch ein durchgreifender Unterschied zwischen lebendigen 
Organismen und toten, anorganischen Körpern, der uns das einzige 
Mittel an die Hand gibt, die lebendige Substanz scharf zu charakteri- 
sieren. Lassen wir diesen Unterschied fallen, indem wir auch Körper, 
die kein Eiweiß enthalten können, wie die glühenden Massen des 
einst feurigen Erdballs, als lebendige Substanz bezeichnen, so geben 
wir den ganzen Vorteil, den uns eine scharfe Definition gewährt, 
wieder auf, und der Begriff der lebendigen Substanz zerfließt uns 
zwischen den Fingern, wir können ihn nicht mehr fassen. 

Allein hier kann man vom Standpunkt der PREYERschen Theorie 
die Frage aufwerfen: Wenn die lebendige Substanz von heute in lücken- 
loser Deszendenz von feurig-flüssigen Gemengen abstammt, wo ist 
dann die Grenze, der Punkt, von dem an man die Substanz als 
lebendig bezeichnet? Diese Frage macht eine Voraussetzung, die 
sich in keiner Weise stützen läßt, das ist die Voraussetzung, daß 
überhaupt ein ganz allmählicher und lückenloser Uebergang zwischen 
den feurig-flüssigen Gemischen und den Fiweißkörpern vorhanden 
war. Wir haben zwar bisher immer den größten Wert darauf gelegt, 
zu zeigen, daß kein prinzipieller Unterschied zwischen lebendigen 
Körpern und leblosen Substanzen besteht; daß aber ein lückenloser 
Uebergang zwischen feurig-füssigen Substanzen und Organismen 


1) Vergl. p. 161. 
24* 


372 Viertes Kapitel. 


bestände, läßt sich durchaus nicht beweisen. Wissen wir doch, daß 
bei zwei chemischen. Verbindungen, die aufeinander einwirken, die 
resultierenden Substanzen durch keinerlei Uebergangsstufen mit den 
ursprünglichen Stoffen verbunden zu sein brauchen, wie verschieden 
sie auch von ihnen sein mögen. Ueber die Verhältnisse aber, die 
etwa zur Zeit, als sich das Wasser in tropfbar-flüssiger Form nieder- 
schlug, auf der Erdoberfläche geherrscht haben mögen, können wir 
uns auch nicht eine annähernde Vorstellung machen. Danach hätte 
die Vorstellung, daß das lebendige Eiweiß aus der Einwirkung 
chemisch ganz von ihm verschiedener Körper ohne Uebergang ent- 
standen sei zu einer Zeit, als die Bedingungen dazu gegeben waren, 
mindestens ebensoviel Wahrscheinlichkeit wie die Idee einer allmählichen 
und durch lückenlose Uebergänge verbundenen Deszendenz. 

Ferner macht PREYER die stillschweigende Voraussetzung, daß 
die glühenden Massen, auf die er den Begriff des Lebens aus- 
dehnt, einen Stoffwechsel gehabt haben. Auch diese Annahme läßt 
sich durch keinerlei Betrachtung stützen. Zwar wird man einerseits 
nicht daran zweifeln dürfen, daß diese glühenden Massen eine äußerst 
energische innere Bewegung besessen haben, und anderseits ist das 
Leben ebenfalls nichts anderes als ein Bewegungskomplex, mit dem 
jeder andere molekulare Bewegungsvorgang im Prinzip verwandt 
ist. Aber dennoch ist die Lebensbewegung, der Stoffwechsel ein den 
lebendigen Organismus überaus scharf charakterisierender Bewegungs- 
komplex, der darin besteht, daß die lebendige Substanz fortwährend 
von selbst zerfällt, die Zerfallsprodukte nach außen abgibt und dafür 
bestimmte Stoffe von außen wieder aufnimmt, die ihr das Material 
geben, sich wieder zu regenerieren und durch Neubildung gleichartiger 
Atomgruppen zu wachsen. Das ist ein ganz allgemeines Charakteristi- 
kum aller lebendigen Substanz. Daß aber dieser ganz eigentümliche 
Bewegungskomplex bereits an den glühenden Gemischen des Erd- 
körpers bestanden und seitdem bis heute, bis auf die Tage unserer 
jetzigen lebendigen Substanz hin, keine Unterbrechung erlitten habe, 
ist in hohem Grade zweifelhaft. Die glühenden Gemische des Erdinnern, 
die wir noch heutzutage an Vulkanen zu beobachten Gelegenheit 
haben, wie die Laven, die beim Austritt aus einem Spalt des Kraters 
noch so dünnflüssig sind, daß sie beim Herabstürzen über die Felsen- 
abhänge dem Beobachter den wunderbar fesselnden Anblick eines 
glühenden Wasserfalls gewähren, selbst diese äußerst flüssigen Ge- 
mische, so beweglich sie auch sein mögen, zeigen doch keinen Stoff- 
wechsel im physiologischen Sinne, und wir haben daher nicht das 
Recht, sie als lebendig zu bezeichnen. So geistreich die PREYERSsche 
Theorie auch ist, wir können uns deshalb bei kühler Ueberlegung 
doch nicht entschließen, die glühenden Massen, die einst den ganzeu 
Erdkörper bildeten, als lebendig im wirklichen Sinne zu betrachten. 
Dann aber bleibt als einziger Unterschied der PREYERschen Lehre 
von der Urzeugungstheorie nur die ganz unwesentliche Frage übrig, 
ob die lebendige Substanz allmählich und durch unmerkliche Ueber- 
gänge aus leblosen Substanzen hervorgegangen sei, oder ob sie mehr 
unvermittelt, wie die Produkte bei einer chemischen Einwirkung 
zweier verschiedener Körper im Reagenzelase, sich gebildet und 
ihre charakteristischen Eigenschaften angenommen habe. Aufkeinen 
Fall aber werden wir dem Schlusse entgehen, daß 
die lebendige Substanz einst aus Substanzen hervor*- 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 37: 


segangen ist, die wir als leblose zu bezeichnen ge- 
wohnt sind. 


2. Die Deszendenz der lebendigen Substanz. 


Im Anschluß an ähnliche Vorstellungen, wie sie von PFLÜGER 
und ALLEN entwickelt worden sind, können wir uns allenfalls in 
groben Umrissen eine provisorische Hypothese von der Entstehung 
des Lebens auf der Erde machen, wie sie den heutigen Erfahrungen 
und Anschauungen der Naturwissenschaft etwa am meisten entsprechen 
würde. Die Wurzeln des Lebens reichen vielleicht hinab bis in jene 
Zeit, wo die Erdoberfläche noch glühend war. Die damals vor- 
handenen Stickstoffverbindungen lieferten jedenfalls das wesentliche 
Rohmaterial, aus dem die lebendige Substanz ihren Ursprung nahm. 
Sie mußten bei ihrer leichten Zersetzbarkeit in Wechselwirkung mit 
den verschiedensten Kohlenstoffverbindungen treten, etwa mit Kar- 
biden etc., die ebenfalls der Glühhitze ihre Entstehung verdanken. 
Als das Wasser sich dann in tropfbar-flüssiger Form auf der Erd- 
oberfläche niederschlug, gingen diese dem Feuer entsprossenen Ver- 
bindungen chemische Beziehungen ein mit dem Wasser und den darin 
gelösten Stoffen, und so entstanden die Eiweißverbindungen, jene 
höchst labilen Körper, die wie viele andere den Stickstoff enthaltende 
Atomkomplexe sich durch ihre Neigung zur Zersetzung und zur 
Polymerisierung auszeichnen und die wesentlichen Bestandteile der 
lebendigen Substanz bilden. Diese erste lebendige Substanz, die durch 
Urzeugung aus leblosen Substanzen sich bildete, war jedenfalls noch 
sehr einfach und zeigte keinerlei Differenzierungen. Es ist im höchsten 
Grade wahrscheinlich, daß sie noch nicht den morphologischen Wert 
von Zellen hatte, d. h. daß ihre Masse noch nicht in zwei räumlich 
gesonderte Stoffgemische, in den Kern und das Protoplasma, geschieden, 
sondern vielmehr ein gleichartiges Gemisch war, wie es HAECKEL für 
seine Moneren annimmt. 

Das würde etwa die Vorstellung sein, die man sich heute mit 
einem gewissen Anstrich von Wahrscheinlichkeit über die Entstehung 
der lebendigen Substanz machen kann. Immerhin ist es nicht aus- 
geschlossen, daß sie später einmal in ihren Einzelheiten ganz wesent- 
lich modifiziert werden wird. Der Schauplatz, auf dem die lebendige 
Substanz zuerst auftrat, und die Verhältnisse, die auf demselben 
herrschten, sind uns zur Zeit nur in so unbestimmten Umrissen be- 
kannt, daß es wenig Wert hat, über die Einzelheiten noch weiter zu 
spekulieren. Mit dem Auftreten der lebendigen Substanz auf der 
Bühne des Erdballs aber gewinnen wir wieder etwas festeren Boden, 
denn hier ist der Punkt, wo die von LAMARCK und DARWwIN be- 
gründete und besonders von HAECKEL, WEISMANN, DE VRIES und 
ihren Schülern ausgebaute Deszendenzlehre einsetzt und uns die 
weiteren Schicksale der lebendigen Substanz bis in unsere Tage er- 
läutert. 

Den ganzen ungeheuren Ideenkomplex, der zur Begründung der 
Deszendenzlehre geführt hat, hier zu besprechen, würde außerhalb 
des Rahmens dieser Blätter liegen. Es genügt uns, die Hauptmomente 
anzudeuten, welche die Grundlage abgeben für die Deszendenzlehre, 
an deren Richtigkeit übrigens heute kein denkender Naturforscher 
mehr zweifelt. 


314 Viertes Kapitel. 


Bekanntlich lehrt die Deszendenztheorie, daß die ganze 
Formenfülle der Organismen, die heute auf der Erdoberfläche leben 
und je gelebt haben, in ununterbrochener Deszendenz abstammt von 
jener ersten und einfachsten lebendigen Substanz, die aus leblosen 
Stoffen entstanden ist, daß also alle Organismen in wirklichen ver- 
wandtschaftlichen Beziehungen zueinander stehen. Für die historische 
Zeit bedarf die Kontinuität der Organismenreihen keiner besonderen 
Begründung, denn die einfache Erfahrung zeigt, daß jeder Organis- 
mus immer nur wieder von einem anderen, ihm ähnlichen abstammt, 
daß die Kontinuität der Deszendenz niemals eine Unterbrechung 
erfährt. Dagegen für die unendlich langen Zeiträume, die, wie die 
Geologie gezeigt hat, seit der Entstehung der ersten Organismen bis 
zu historischer Zeit verstrichen sind, fehlt natürlich die direkte Be- 
obachtung. Allein, hier hat uns die Natur gewisse Urkunden auf- 
bewahrt, in denen wir die Geschichte der Entwicklung des ganzen 
ÖOrganismenstammes, wenn auch mehr oder weniger lückenhaft, auf- 
gezeichnet finden. 

Die erste Urkunde entziffert uns die Paläontologie oder 
Versteinerungskunde. Es sind die Zeugnisse, welche die Natur über 
die Existenz und Beschaffenheit der früheren Organismen in den 
Schichten der Erdrinde selbst niedergelegt hat: die Versteinerungen 
oder Petrefakten. Mit der Erforschung der Versteinerungen, die 
sich in den verschiedenen Schichten der Erdrinde finden, rekonstruiert 
die Paläontologie bis zu einem gewissen Grade die Organismenwelt, 
welche zu jenen Zeiten, als diese Schichten sich bildeten, die Erd- 
oberfläche bevölkerte. So lernen wir die Vorfahren unserer heutigen 
Organismen kennen und sehen, wie sie in den jüngsten Schichten den 
jetzt lebenden Tieren und Pflanzen noch sehr ähnlich sind, wie sie 
ihnen aber um so unähnlicher werden, je tiefer wir bis zu den ältesten 
Schichten hinabsteigen, und wie ganze große Organismengruppen, die 
wir heute für weit voneinander getrennt betrachten, in älteren Schichten 
gemeinsame Vorfahren haben, die gewisse charakteristische Eigen- 
schaften mehrerer Organismengruppen noch in sich vereinigen. In den 
allerältesten Schichten finden wir nur niedere Tiere und Pflanzen — 
noch keine Wirbeltiere und Blütenpflanzen. Für jeden, der nicht 
einem blinden, supranaturalistischen Schöpfungsglauben huldigt und 
es nicht vorzieht, wie der biblische Schöpfungsbericht jede Organismen- 
form für sich aus der Hand eines persönlichen Schöpfers hervor- 
gerangen zu denken, für den gibt es nur eine einzige natürliche Er- 
klärung aller paläontologischen Tatsachen, das ist die, daß die ganze 
Organismenwelt, welche heute lebt und überhaupt je gelebt hat, einen 
einzigen großen Stammbaum bildet, dessen Keim die erste lebendige 
Substanz war, die auf der Erde entstand. Dieser Keim entwickelte 
sich zu einem gewaltigen Baum mit unzähligen Aesten und Zweigen 
und Blättern, deren letzte Sprossen wir in der heutigen Organismen- 
welt vor uns haben, deren ältere Aeste im Schoß der Mutter Erde 
begraben liegen. Leider ist die paläontologische Urkunde sehr lücken- 
haft, denn einerseits ist nur ein sehr kleiner Teil der Erdschichten 
unserer Untersuchung zugänglich — die große Masse der Erdrinde 
ist vom Meere bedeckt —, und anderseits ist die Erhaltung der 
Organismen teilweise eine sehr unvollkommene, weil sie überhaupt 
nur unter ganz bestimmten Bedingungen eingebettet werden konnten, 
ohne vom Wellenschlage oder von der Fäulnis etc. zerstört zu werden; 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 37 


ja Organismen ohne schützende Skelettteile sind äußerst selten über- 
liefert worden, weil ihr weicher Körper nach ihrem Tode sofort zer- 
fallen mußte. So kommt es auch, daß uns gerade bei der Erforschung 
der ältesten, einfachsten Organismen, die noch keine schützenden 
Skelettteile besaßen, die paläontologische Urkunde im Stich läßt. 

Die vergleichende Anatomie beschäftigt sich mit der zweiten 
Urkunde, die in den Homologien der einzelnen Organe der jetzt 
lebenden Organismen gegeben ist. Wenn die vergleichende Anatomie 
durch Zergliederung der” Organismen bis in ihre feinsten Teile und 
durch Vergleichung der einzelnen Organsysteme und Organe ver- 
schiedener Ore sanismengruppen untereinander die Tatsache feststellt, 
daß gewisse Örganismengruppen mit anderen in wesentlichen Organ- 
systemen bis zu einem gewissen Grade übereinstimmen, so Kann diese 
Tatsache auf natürliche Weise wieder nicht anders gedeutet werden 
als durch eine natürliche Verwandtschaft dieser Organismen, die im 
allgemeinen um so näher ist, je mehr Homologien sich finden, um so 
entfernter, je mehr Unterschiede daneben vorhanden sind; denn die 
Homologien können nur dadurch bedingt sein, daß die betreffenden 
Organismen in grauer Vorzeit einmal gemeinsame Vorfahren gehabt 
haben, die diese Merkmale besaßen. Freilich ist auch die Urkunde 
der vergleichenden Anatomie nur sehr unvollständig, denn die heutigen 
Organismen sind ja nur die übrig gebliebenen Spitzen der ver schiedenen 
Zweige des großen Organismenstammbaumes, zwischen denen die 
anderen Zweige und Aeste abgestorben sind. Aber hier ergänzt ge- 
rade die paläontologische Urkunde die Tatsachen der vergleichenden 
Anatomie bis zu einem bestimmten Grade in erfreulichster Weise, 
indem sie auch die ausgestorbenen Aeste der Vergleichung mit den 
noch lebenden zugänglich macht. Ein Beispiel erläutert das am 
besten. Aus vergleichend-anatomischen Gründen war man zu der 
Ueberzeugung gekommen, daß die Vögel mit den Reptilien in nächster 
verwandtschaftlicher Beziehung ständen; allein man kannte Formen, 
die den gemeinsamen Vorfahren entsprächen oder nahe ständen, 
noch nicht. Da wurde in den Steinbrüchen des Solnhofener litho- 
graphischen Schiefers jenes versteinerte Tier von etwa Taubengröße 
entdeckt, der bekannte Archaeopteryx macrurus, das sowohl 
Vogel- als Reptiliencharaktere nebeneinander besaß, denn es hatte 
ein Eidechsengebiß mit Zähnen und eine Eidechsenwirbelsäule mit 
einem langen Eidechsenschwanz, war aber auf seinem ganzen Körper 
mit Vogelfedern bedeckt, die auf dem Gestein in feinster Weise ab- 
gedrückt sind (Fig. 151). Durch diesen und ähnliche paläontologische 
Funde wurde die aus der vergleichenden Anatomie gefolgerte Ver- 
wandtschaft der Vögel und Reptilien auf das glänzendste bestätigt, 
und ähnliche Beispiele lassen sich heute in unzähliger Menge an- 
führen. 

Die Embryologie oder individuelle Keimesentwicklung (Onto- 
genie) lehrt uns schließlich die dritte wichtige Urkunde über die Des- 
zendenz entziffern. Bekanntlich durchläuft der Keim der Pflanzen 
und Tiere von seinem einfachsten Zustande, der Eizelle, an, eine lange 
Reihe von Entwicklungsstadien, ehe er dem Mutterorganismus, von 
dem er abstammt, ähnlich wird. 

Da wir wissen, daß die Vorfahren stets ihre charakteristischen 
Eigenschaften auf ihre Nachkommen verer ben, so gewinnen diese Ent- 
wicklungsstadien, die der Organismus allmählich durchläuft, eine 


376 Viertes Kapitel. 


außerordentlich große Bedeutung für die Erkenntnis der Vorfahren- 
reihe; denn da sie im großen und ganzen von den Vorfahren her 
ererbte Formenverhältnisse vorstellen, so werden sie, wenn auch nur 
in groben Umrissen, die Entwicklungsformen andeuten, die in der Vor- 
fahrenreihe einst nacheinander aufgetreten sind; mit anderen Worten, 
die in der KeimesentwickInng oder Ontogenie eines Individuums auf- 
tretenden Formen rekapitulieren im großen und ganzen die Formen- 
reihe der Vorfahren des betreffenden Organismus. Dieses von HAECKEL 
begründete „biogenetische Grund- 
gesetz“, das wir bereits an anderer 
Stelle!) kennen lernten, setzt 
uns also in den Stand, durch 
kritische Untersuchung aus der 
ontogenetischen Entwicklung 
eines Organismus seine phylo- 
genetische Deszendenz bis zu 
einem gewissen Grade zu rekon- 
struieren. 

Aus allen diesen Tatsachen 
der Paläontologie, der ver- 
gleichenden Anatomie und der 
Embryologie, wegen deren aus- 
führlicherer Würdigung auf die 
einschlägigen und grundlegenden 
Werke von DARWIN, GEGEN- 
BAUR, HAECKEL und ihren 
Schülern selbst verwiesen werden 
muß, ergibt sich nicht nur mit 
Notwendigkeit der Schluß, daß 
unsere jetzigen Organismen in 
lückenloser Deszendenz von der 
ersten, aus leblosen Stoffen ent- 
standenen lebendigen Substanz 
abstammen, sondern auch zugleich 
der Weg, den die Entwicklung der 
ARREHNN. lebendigen Substanz auf Erden 
Be genommen hat. Es ist der phylo- 
Fig. 151. Archaeopteryx maerurus, genetischen Forschung unserer 
S. Ba = rn = Cora- modernen Morphologie im wesent- 

adıus, % na, c Varpus, 1 7 1 

I "Scapula, I_IV FR Nach Zermer. lichen gelungen, diesen Weg m 

großen Zügen festzustellen und so 

den Stammbaum der Organismen 
wenigstens in seinen groben Umrissen zu rekonstruieren. Wie sehr 
auch anfangs die provisorischen Stammbäume, die HAECKEL im An- 
schluß an die damals bekannten Tatsachen zuerst vor mehr als 40 Jahren 
aufstellte, Anfeindungen erfuhren, so wenig dürfte es jetzt noch vor- 
urteilsfreie Morphologen geben, die nicht in den wesentlichen Punkten 
HAECKELsS Idee der Stammbäume angenommen hätten. In der Tat 
herrscht jetzt über das phylogenetische Verhältnis der größeren Or- 
ganismengruppen zueinander im wesentlichen Uebereinstimmung, wenn 
auch über die kleineren Gruppen und die ganz speziellen Verhältnisse 


1) Vergl. p. 248. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 377 


noch manche weitgehende Differenz besteht, die erst allmählich durch 
immer neue Erfahrungen beseitigt werden wird. Nach diesen Vor- 
stellungen hat die moderne Morphologie auf Grund des jetzigen Standes 
ihrer Forschungen etwa folgendes Bild von dem Stammbaum der Or- 
ganismen entworfen: 


Pflanzen. Tiere. 
(Metaphyta.) (Metazoa.) 
Bedecktsamige 


(Angiospermae) 


| Wirbeltiere 


Nacktsamige (Vertebrata) 
(Gymnospermae) 
Stachel- Glieder- Mantel- Weich- 
Farne häuter tiere tiere tiere, 
(Filieinae) (Echinodermata) (Arthropoda) (Tunicata) (Mollusca) 
. . .. Zn B% 
Moose Pflanzentiere Würmer 
(Muscinae) (Coelenterata) (Vermes) 
\ 
Tange Pilze Urdarmtiere 
(Fucoideae) (Fungi) (Gastraeada) 
Protophyten Protozoön 


Di ER 


Protisten 


Moneren. 


Schema des Stammbaums der Organismen. 


Aus den ersten lebendigen Massen, die HAECcKEL als Moneren 
bezeichnet, entwickelten sich durch Differenzierung der homogenen 
Substanz in Kern und Protoplasma die ersten einzelligen Organismen, 
die Protisten. Die Protisten bilden diejenige Organismengruppe, 
aus der sich nach der einen Seite die Pflanzen, nach der anderen die 
Tiere entwickelt haben, und welche die niedrigsten noch jetzt leben- 
den Organismen umfaßt. Schon unter den Protisten aber fand eine 
Differenzierung der Art des Stoffwechsels statt, und die Protisten 
schieden sich in Protophyten, d. h. Protisten mit pflanzlichem 
Stoffwechsel und Protozoön, d. h. Protisten mit tierischem Stoff- 
wechsel, indem die ersteren noch immer fortfuhren, aus anorganischen 
Stoffen ihre lebendige Substanz aufzubauen, während die letzteren 
den Stoffwechsel vereinfachten, indem sie gleich die von den ersteren 
gebildete organische Substanz selbst zum Aufbau ihres Körpers be- 
nutzten. Von den Protophyten stammen alle Pflanzen (Metaphyten), 
von den Protozo@en alle Tiere (Metazoön) ab, und zwar in folgender 
Weise. Aus dem Protophytenstamm gingen zwei Aeste hervor, die 
Tange (Fucoideae) und Pilze (Fungi). Von diesen entwickelte sich 
der Ast der Tange weiter, und aus ihm entstanden in gerader Des- 


378 Viertes Kapitel. 


zendenz die Moose (Musecinae), aus diesen die Farne (Filieinae), 
aus diesen die nacktsamigen (Gymnospermen), und aus den 
letzteren schließlich die bedecktsamigen (Angiospermen) Pflanzen, 
welche die höchste Differenzierung des ganzen Pflanzenreichs zeigen. 
Aus den Protozoön anderseits entstanden die Urdarmtiere 
(Gastraeaden), sehr einfache Tiere, nur aus zwei verschiedenen Zellen- 
schichten (Entoderm und Ektoderm) bestehend, von denen wahrschein- 
lich jetzt keine Vertreter mehr leben, deren Vorhandensein in der 
Stammreihe aber aus dem weit verbreiteten Auftreten des Gastrula- 
stadiums in der Entwicklung der meisten Tiere mit Notwendigkeit 
geschlossen werden muß. Aus den Urdarmtieren entwickelten sich 
einerseits die sogenannten Pflanzentiere (Öölenteraten) und ander- 
seits die Würmer (Vermes). Letztere gaben den vier Gruppen der 
Stachelhäuter (Echinodermen), Gliedertiere (Arthropoden), 
Manteltiere (Tunicaten) und Weichtiere (Mollusken) den Ur- 
sprung, von denen die Manteltiere schließlich zu den Ahnen der 
Wirbeltiere wurden, der am weitesten differenzierten Vertreter 
des ganzen Tierreichs. Unsere heute lebenden Organismen bilden nur 
die letzten Spitzen aller dieser großen Zweige des gewaltigen Or- 
ganismenstammbaumes. 

Ein Ueberblick über die Stammesentwicklung der Organismen 
von ihrem ersten Entstehen bis in unsere Zeit zeigt uns, wie die 
lebendige Substanz im Laufe der Erdentwicklung eine ungemein weit- 
gehende Wandlung ihrer Formen erfahren hat, wie die heutigen Or- 
ganismen in Hinsicht auf ihre Form und Organisation sich weit nach 
den verschiedensten Richtungen hin differenziert haben. Eine natür- 
liche Erklärung dieser Tatsache hat uns, wie wir bereits sahen, DAr- 
wıns Selektionstheorie gegeben. 

Werfen wir schließlich noch einen kurzen Blick auf das Wesen 
der Veränderungen, welche die lebendige Substanz von ihrer Ent- 
stehung an bis jetzt durchgemacht hat, so tritt uns die Tatsache ent- 
gegen, daß sie sich von einfachen Formen an zu immer kompli- 
zierteren Gestalten und Organisationen entwickelt hat, so daß wir 
unter den heute lebenden Organismen die am höchsten komplizierten 
finden, wie etwa die Blütenpflanzen und die Wirbeltiere, in denen 
sich besondere Teile in weitestgehender Weise selbst für die Ausübung 
der speziellsten Verrichtungen differenziert haben. Man hat im Hin- 
blick auf diese Tatsache häufig gesagt, daß sich in der Entwicklungs- 
reihe der Organismen von den ersten Anfängen an bis jetzt ein 
dauernder Fortschritt, eine fortschreitende Vervollkommnung erblicken 
läßt. Diese Auffassung verfällt in den Fehler, den zu vermeiden das 
ganze Streben der Darwınschen Theorie war, nämlich in den Fehler 
der Teleologie. Der Begriff des Fortschritts, der Vervollkommnung 
involviert ein Ziel, nach dem hin der Fortschritt, die Vervollkommnung 
gerichtet ist. Ohne dieses Moment ist der Begriff wesenlos. In 
Wirklichkeit existiert aber für die Entwicklung der Organismen eben- 
sowenig ein vorbestimmtes Ziel, nach dem sie strebt, wie für irgend- 
eine chemische Reaktion. Sie kann nur erfolgen und muß in ganz 
bestimmter Weise erfolgen, wenn die sämtlichen Bedingungen da sind. 
Ihre Veränderung ist daher bedingt von der Veränderung ihrer 
Umgebung. Wenn wir also den Begriff des Fortschritts, der Vervoll- 
kommnung etc. anwenden, so kann das nur geschehen von einem 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 379 


anthropozentrischen Standpunkt aus, indem wir selbst ein Ziel in die 
Entwicklung hineintragen. Mag man das tun, aus welchen Rück- 
sichten man will, auf jeden Fall muß man sich dabei bewußt bleiben, 
daß das Ziel dann ein künstlich gesetztes ist, nicht ein Ziel, das in 
der Natur selbst läge, denn die Annahme, daß der Mensch voll- 
kommener sei als eine Amöbe, bleibt immer eine willkürliche, für 
welche die Wirklichkeit keine Berechtigung bietet, und wenn wir die 
Entwicklung eine Vervollkommnung nennen, so ist das nichts weiter 
als eine Konvention. Die Welt selbst hat kein Ziel, nach dem sie 
strebt; hier existiert nur ewige Entwicklung, d. h. Veränderung 
ohne Ende. 
* * 
* 

Ziehen wir nunmehr das Fazit aus unseren Erörterungen. Klar 
und deutlich zeigt sich uns die Tatsache, daß das Leben von 
seinem ersten Beginn an durchaus bedingt war durch die Verhält- 
nisse der Erdoberfläche. Das Leben ist eine Funktion der 
Erdentwicklung in mathematischem Sinne. Lebendige 
Substanz konnte nicht bestehen, solange die Erde ein feurig-füssiger 
Ball ohne feste und kühle Rinde war; sie mußte aber entstehen, mit 
derselben unabwendbaren Notwendigkeit wie eine chemische Ver- 
bindung, als die nötigen Bedingungen gegeben waren, und sie mußte 
ihre Form, ihre Zusammensetzung etc. ändern in demselben Maße, 
wie sich die äußeren Lebensbedingungen im Laufe der Erdentwicklung 
änderten. Die lebendige Substanz ist lediglich ein Teil 
der Erdmasse. Die Synthese von Teilen dieser Erd- 
masse zu lebendiger Substanz war ebenso das not- 
wendige Produkt der Erdentwicklung wie etwa die 
Entstehung des Wassers: eine unausbleibliche Folge 
der fortschreitenden Abkühlung jener Massen, welche 
die Erdrinde bildeten, und ebenso sind die chemischen, 
physikalischen, morphologischen Eigenschaften der 
lebendigen Substanz von heute die notwendige Folge 
der Einwirkung. unserer jetzigen äußeren Lebens- 
bedingungen auf dieinneren Verhältnisse der früheren 
lebendigen Substanz. Innere und äußere Lebensbedin- 
gungen stehen in einer untrennbaren Wechselwirkung, 
und der Ausdruck dieser Wechselwirkung ist das 


Leben. 


III. Die Geschichte des Todes. 


Der Punkt, in dem unsere Betrachtung der Lebensbedingungen 
gipfelte, war die Tatsache, daß das Leben nur bestehen kann, aber 
auch entstehen muß, mit derselben unabwendbaren Notwendigkeit 
wie jeder andere Naturvorgang, wenn ein bestimmter Komplex von 
Bedingungen erfüllt ist. Fehlen diese Bedingungen, so fehlt auch 
das Leben. 

Die Entstehung des Lebens auf der Erde war nur die eine Kon- 
sequenz aus dieser Tatsache. Die andere, die wir jetzt ins Auge 
fassen wollen, ist die Entwicklung des Todes. 


380 Viertes Kapitel. 


A. Die Vorgänge der Nekrobiose. 


Fällt eine, mehrere oder alle Lebensbedingungen unter den 
speziellen Verhältnissen, unter denen sich irgendein Organismus be- 
findet, aus, so hören die Lebensäußerungen auf; das Leben steht still. 
Dieser Stillstand ist, abgesehen von den wenigen Fällen des latenten 
Lebens. stets der Tod. Aber, wie wir schon bei anderer Gelegenheit 
sahen !), tritt der Tod nie unvermittelt ein. Es eibt keine scharfe 
Grenze, die Leben und Tod voneinander scheidet, es findet vielmehr 
ein allmählicher Uebergang statt zwischen Leben und Tod: der Tod 
entwickelt sich. Gesundes Leben einerseits und Tod anderseits 
sind nur die äußersten Endglieder dieser Entwicklung, die durch eine 
Reihe von Zwischenstadien lückenlos miteinander verbunden sind. 
Beide Endstadien lassen sich wohl leicht und scharf voneinander 
unterscheiden, aber eine scharfe Grenze zu ziehen da, wo der Tod 
beginnt und das Leben aufhört, ist unmöglich. Deshalb bezeichnen 
wir mit einem Worte, das von K. H. SCHULTZ und VIRCHOWw in die 
Pathologie eingeführt wurde, diesen Uebergang vom Leben zum Tod 
als „Nekrobiose“. Zwar unterscheidet VIRCHOW ?) zwischen Nekro- 
biose und Nekrose nach äußeren Gesichtspunkten in der Weise, 
daß er von Nekrobiose spricht, wenn der betroffene Teil später in 
seiner Form vollständig zerstört und untergegangen ist, von Nekrose 
dagegen, wenn er in seiner ursprünglichen Gestalt im Tode noch be- 
stehen bleibt; allein so praktisch dieser äußere Unterschied für die 
Beurteilung grober Verhältnisse, ganzer Organe oder Gewebe etc. 
sein mag, so wenig Bedeutung hat er für die theoretische Auffassung 
des Vorgangs selbst, denn es hängt häufig von ganz nebensächlichen 
Momenten ab, ob der Enderfolg sich in dieser oder jener Weise ge- 
staltet. Hat z. B. eine Zelle eine feste Membran, so bleibt ihre 
Form, während der Protoplasmakörper schon längst abgestorben ist, 
noch lange erhalten; ist ihr Protoplasma aber nackt, so zerfällt die 
Zelle in der Regel zu einem formlosen Häufchen von Körnern, und 
doch kann das Wesen des Prozesses, der zum Tode führt, in beiden 
Fällen das gleiche sein. Daher scheint es zweckmäßiger, diese für 
grobe Verhältnisse praktische Unterscheidung fallen zu lassen und 
den Begriff der Nekrobiose so weit zu fassen, daß er auch die so- 
genannten nekrotischen Prozesse mit einschließt. Dann verstehen wir 
unter Nekrobiose diejenigen Prozesse, die, mit einer 
unheilbaren Schädigung des normalen Lebens be- 
ginnend, schneller oder langsamer zum unvermeid- 
lichen Tode führen. Der damit vielfach synonym gebrauchte 
Begriff der Degeneration hat den Nachteil, daß er nicht eindeutig 
ist und auf viele ganz verschiedenartige Dinge Anwendung findet. 

Mit den Tatsachen der Nekrobiose sind wir bereits auf ein Ge- 
biet gelangt, das sich wegen seiner enorm praktischen Bedeutung als 
selbständige Wissenschaft entwickelt und einen ungeheuren Umfang 
angenommen hat; das ist die Lehre von den Krankheiten, die Patho- 
logie. Unsere folgende Betrachtung wird sich daher zum großen 


1) Vergl. p. 158 u. ff. 
2) R. VIRCHoOW: „Die Zellularpathologie in ihrer Begründung auf physio- 
logische und pathologische Gewebelehre“. 4. Auflage. Berlin 1871. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 381 


Teil auf diesem Gebiete bewegen und die Wege aufsuchen, welche 
in das Schattenreich des Todes führen. 

Da die Zelle der eigentliche Sitz des Lebens ist, so muß die 
Zelle ebenso, wie sie für die Erforschung der Lebensäußerungen 
den Angriffspunkt vorstellt, auch das Objekt für die Untersuchung 
der Nekrobiose abgeben. Der Tod der großen Organismen mit 
ihren weitdifferenzierten Organen und Geweben beruht ja lediglich 
auf dem Absterben der einzelnen Zellen, die den Zellenstaat des Or- 
sanismus zusammensetzen. In den einzelnen Zellformen aber ver- 
laufen die Vorgänge, die zum Tode führen, sehr verschieden. Das 
hängt einerseits von der Beschaffenheit der lebendigen Substanz ab, 
die jede einzelne Zellform charakterisiert, anderseits von der Art und 
Weise der Faktoren, die den Tod der Zelle bedingen. Es liegt also 
auf der Hand, daß daraus eine große Mannigfaltigkeit der Absterbe- 
prozesse resultieren muß. Immerhin kann man die Vorgänge der 
Nekrobiose in zwei große Gruppen bringen, die sich fundamental 
voneinander unterscheiden. Die eine Gruppe dieser Vorgänge besteht 
darin, daß die normalen Lebensprozesse nach und nach ausfallen, 
ohne vorher eine wesentliche Aenderung zu erfahren; wir können diese 
Prozesse als histolytische Prozesse bezeichnen. Die andere 
Gruppe ist dieser gegenüber dadurch charakterisiert, daß die normalen 
Lebensprozesse durch die tödliche Schädigung in eine perverse Bahn 
gelenkt werden und entarten, ehe sie vollständig stillstehen. Diese 
Prozesse nennen wir metamorphotische Prozesse. 


1. Histolytische Prozesse. 


Die einfachsten Formen der histolytischen Prozesse sind die 
„Atrophien“ Es sind meist chronisch verlaufende Prozesse, die 
darin bestehen, daß die aufsteigende Phase des Stoffwechsels der be- 
troffenen Zellen, also die Vorgänge, die zum Aufbau und zur Neu- 
bildung der lebendigen Substanz führen, immer mehr und mehr an 
Umfang abnehmen, bis sie schließlich ganz aufhören. Die Folge da- 
von ist, daß die lebendige Substanz, die sich ja in gewissem Maße 
fortwährend von selbst zersetzt, mehr und mehr an Menge einbüßt, 
so daß die Zelle immer kleiner wird, bis der Rest, wenn es zum 
Extrem kommt, schließlich zerfällt. Man sagt: die Zelle oder das 
Gewebe „atrophiert“. 

Die Fälle von Atrophie eines Organs oder Gewebes sind im ganzen 
Organismenreich weit verbreitet und spielen sowohl in der normalen 
Entwicklung der Tiere als auch unter pathologischen Verhältnissen 
eine große Rolle. 

Die klarsten Beispiele für atrophische Prozesse liefert der 
Hunger. Die oben beschriebenen Veränderungen, die sich bei 
Nahrungsentziehung an den einzelnen Zellen sowohl wie an den ver- 
schiedenen Geweben und Organen vollziehen, gehören hierher (vergl. 
p-. 324). 

Unter den Fällen der Atrophie, die in der Entwicklung des 
normalen Organismus auftreten, sind vor allem bekannt die Vorgänge 
der Histolyse oder Rückbildung embryonaler Organe, die besonders 
für die Tiere mit ausgesprochener „Metamorphose“ oder Larven- 
entwicklung charakteristisch sind. Diese histolytischen Prozesse sind 
hauptsächlich an dem atrophierenden Schwanze der Froschlarven 


382 Viertes Kapitel. 
(Kaulquappen) von Looss!) genauer verfolgt worden. Die Histolyse 
verläuft in ihren wesentlichen Momenten bei den verschiedenen Zell- 
formen übereinstimmend. Zuerst macht sich eine Auflockerung der 
die Zellen untereinander zum Gewebe verbindenden Kittsubstanz 
bemerkbar, so daß die Zellen lockerer aneinanderhängen. Während- 
dessen aber beginnt auch schon eine sichtbare Veränderung im Proto- 
plasma der Zellen selbst. „Die Zellsubstanz gibt ihre normale 
charakteristische Struktur auf: Das ursprünglich in Form 
eines mehr oder weniger ausgeprägten Schwammgerüstes vorhandene, 
meist stärker färbbare Spongioplasma zieht sich zusammen, die ein- 
zelnen Balken werden gröber, und schließlich zerfällt das Ganze in 
eine größere oder kleinere Anzahl von kugelrunden Tröpfchen, die 
innerhalb des weniger oder gar nicht gefärbten Hyaloplasmas liegen, 
das seinerseits ebenfalls zu einer einheitlichen Masse sich vereinigt 
hat.“ Die Grundsubstanz, in der diese Kügelchen liegen, beginnt 
sich zuerst aufzulösen, und erst später verflüssigen sich auch diese 
Kügelchen selbst. So bleiben schließlich vom ganzen Protoplasma 
nur noch einige Körnchen übrig, die von den als Freßzellen in allen 
(reweben umherkriechenden Leukocyten aufgefressen werden. Die 
Kerne der Zellen halten dem Zerfall meist bedeutend länger stand, 
werden aber schließlich auch Opfer eines ganz ähnlichen Prozesses. 
Ihre Grundsubstanz verschwindet sehr bald, die chromatische Sub- 
stanz und die Kernmembran schrumpfen mehr und mehr zusammen 
und zerfallen in einzelne Bröckel, die sich zuletzt ebenfalls auflösen. 


IYYyygan0E® 


Fig. 152. Histolyse der Muskelfasern im Schwanz der Froschlarve. 
Nach Looss. 


Ganz ähnlich verhalten sich auch die sonst ziemlich differenten 
Muskelfasern. Die einzelnen Fibrillen quellen auf und verkleben 
untereinander. Dabei beginnt sich die isotrope und anisotrope Sub- 
stanz untereinander zu vermischen, so daß die Querscheibe allmählich 
verschwindet. Auch die Doppelbrechung der anisotropen Schichten 
erlischt. Gleichzeitig zerfallen die Muskelfasern in kleinere rund- 
liche Trümmer, die schließlich ebenfalls der Auflösung anheimfallen 
(Fig. 152). In ganz analoger Weise dürften die Prozesse der Histo- 
lyse auch in den meisten anderen Fällen verlaufen, z. B. bei der 
Rückbildung der larvalen Organe der Insekten, der Muskeln des 
Lachses, der Thymusdrüse des Menschen etc. Jedoch geht aus den 
Untersuchungen von METSCHNIKOFF ?), KOWALEVSKY?°) u. a. hervor, 
daß bei manchen Insekten, besonders bei Fliegenmaden, wo die Rück- 


1) A. Looss: „Ueber Degenerationserscheinungen im Tierreich, besonders über 
die Reduktion des Froschlarvenschwanzes und die im Verlaufe derselben auftreten- 
den histolytischen Prozesse“. In Preisschriften der Fürstlich Jablonowskischen Ge- 
sellschaft, Leipzig 1889. 

2) METSCHNIKOFF: „Untersuchungen über die intrazelluläre Verdauung bei 
wirbellosen Tieren“. In Arbeiten d. zool. Inst. d. Univ. Wien, 1883. 

3) KOWALEVSKY: „Beiträge zur nachembryonalen Entwicklung der Musciden“. 
In Zool. Anzeiger, 1885. — Derselbe: „Beiträge zur nachembryonalen Entwicklung 
der Musciden“. Teil I. In Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 45, 1887. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 383 


bildung der larvalen Gewebe besonders schnell vor sich geht, die Histo- 
Iyse wesentlich von den Leukocyten mit besorgt wird, indem diese kleinen 
„Phagocyten“ die noch nicht zerfallenen Gewebezellen auffressen. 
Immerhin wird man auch hier voraussetzen müssen, daß die Ein- 
leitung der Histolyse von seiten der Gewebezellen selbst ausgeht, 
und daß die Leukocyten erst die bereits zu atrophieren beginnenden 
Zellen auffressen. Der ganze Unterschied liegt dann, wie das auch 
KOROTNEFF!) hervorgehoben hat, darin, daß da, wo es sich um eine 
möglichst schnelle Beseitigung der Gewebe handelt, die Leukocyten 
eine energischere Tätigkeit entfalten und früher damit beginnen. Zu 
den Atrophien im normalen Leben gehören ferner auch die Vorgänge 
der „senilen 
Atrophie, die 
in einer sehr lang- 
samen und stetig 
fortschreitenden 
Rückbildung der 
verschiedenen Ge- 
webe besteht und 
im höheren Greisen- 
alter niemals aus- 
bleibt. 

Den normalen 
Atrophien reihen 
sich die patholo- 
gischen an, die am 
Organismus auf- 
treten, wenn Er- 
krankungen die ge- 
eieneten Bedingun- 
gen dafürgeschaffen 
haben. So atro- 


phieren."z. :B. !die: 
Muskeln des Unter- Fig. 153. Muskelfaserfragmente bei der Metamor- 


. phose der Fliegenmade von Leukocyten zerstört. 
schenkels beim Die dunkleren, grau gekörnten Zellen sind die Leukocyten. 
Menschen, wenn das Nach KOWALEVSKY. 


Kniegelenk infolge 

einer Erkrankung verknöchert und unbeweglich geworden ist. Solche 
Atrophien, die infolge des Nichtgebrauchs eines Organes eintreten, 
werden als „Inaktivitätsatrophien“ bezeichnet. Die Prozesse 
bei diesen pathologischen Atrophien sind im großen und ganzen die- 
selben, die wir bereits kennen gelernt haben, doch zeigen sich bis- 
weilen noch einige merkwürdige Einzelheiten. So hat man z. B. 
vielfach in Muskeln, die infolge irgendeiner Krankheit atrophierten, 
eine ganz ungeheure Vermehrung der Muskelkerne gefunden, während 
Looss mit Sicherheit feststellen konnte, daß bei der Muskelatrophie 
des Kaulquappenschwanzes die Kerne weder vermehrt noch ver- 
mindert waren. Ferner sind die infolge von Krankheiten atrophieren- 
den Gewebe in der Regel anfangs viel fester und derber als die Ge- 
webe, die der normalen Histolyse verfallen, ein Umstand, der vielleicht 


1) A. KoROTNEFF: „Histolyse und Histogenese des Muskelgewebes bei der 
Metamorphose der Insekten“. In Biol. Centralbl., Bd. 12, 1892, 


384 Viertes Kapitel. 


in der bedeutend längeren Dauer der pathologischen Atrophie be- 
gründet ist, bei der die aufgelösten Massen mehr Zeit haben, abzu- 
fließen. Allein, das sind alles nur speziellere, akzessorische Momente. 
Die Nekrobiose der Leukocyten hat besonders GUMPRECHT!) bei der 
akuten Leukämie verfolgt. Sie ist insofern interessant, als sich dabei 
die Auflösung des Zellkerns in einer sehr einfachen Weise vollzieht. 
Die Kernmembran geht zugrunde, der Inhalt des Kerns mischt sich 
mit dem Protoplasma, die chromatische Substanz wird blasser und 
blasser, bis der ganze Leukocyt eine homogene Masse vorstellt, die 
unter Aufquellung und Vakuolenbildung zertließt (Fig. 154). 

Den Atrophien können wir eine Reihe von Absterbeprozessen 
anfügen, die in der Pathologie unter dem gemeinschaftlichen Namen 


Fig. 154. Nekrobiose der Leukocyten bei akuter Leukämie. 
I und ZI normale Leukocyten, die dunkle Masse der Zellkern, der helle Saum das Proto«- 
plasma. Z//I—VIl Auflösungsstadien. Nach GUMPRECHT. 


der „Nekrosen“?) zusammengefaßt werden, obwohl sie wenig Aehn- 
lichkeit untereinander haben, die aber im allgemeinen mehr akut ver- 
laufen als die Atrophien. 

Unter den verschiedenen nekrotischen Prozessen können wir 
mehrere Hauptformen unterscheiden, die durch bestimmte Eigentüm- 
lichkeiten charakterisiert sind. Eine dieser Hauptformen ist die Ver- 
trocknung oder der „trockene Brand“. Bei dieser Form der 
Nekrose schrumpfen die Gewebezellen unter Flüssigkeitsverlust zu 
festen, lederartigen Massen zusammen, so daß die Gewebe trocken, 
hart und bröcklig geworden sind, wenn der Prozeß sein Ende erreicht 
hat. Die Vertrocknung kommt sowohl normal vor beim Eintrocknen 
des Nabelschnurrestes der neugeborenen Kinder als auch unter patho- 
logischen Verhältnissen, wie z. B. nach Verbrennen oder Erfrieren 
der Finger- und Zehenspitzen, besonders im Greisenalter, sowie bei 
der Mumifikation von Embryonen, die sich, statt im Uterus, in der 
Bauchhöhle des Tieres oder Menschen entwickeln und, da sie nicht 
geboren werden können, im Leibe der Mutter absterben. Solche 


1) GUMPRECHT: „Leukocytenzerfall im Blute bei Leukämie und bei schweren 
Anämien“. In Deutsch. Arch. f. klin. Medizin 1896. 

2) Vergl. COHNHEIM: „Vorlesungen über allgemeine Pathologie“. 2. Auflage. 
Berlin 1882. — ERNST ZIEGLER: „Lehrbuch der allgemeinen und speziellen patho- 
logischen Anatomie und Pathogenese“, Jena 1881. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 385 


Embryonen nehmen allmählich eine harte, mumienartige Konsistenz 
an, weil die in ihnen enthaltene Flüssigkeit vom mütterlichen Körper 
resorbiert wird. Eine zweite Hauptform der Nekrose ist die zuerst 
von WEIGERT!) eingehend untersuchte Koagulationsnekrose 
und besteht darin, daß die Eiweißkörper der betreffenden Gewebe- 
zellen gerinnen. Man kann zu den Koagulationsnekrosen schon die 
gewöhnliche Totenstarre der absterbenden Muskeln rechnen, obwohl 
WEIGERT selbst sie davon trennt, da er für das Zustandekommen 
der Koagulationsnekrosen die Mitwirkung von Lymphe für unerläßlich 
hält. ‘Allein im Prinzip haben wir schon bei der Totenstarre, die 
den absterbenden Muskel unter allmählicher Kontraktion in ein starres 
Organ verwandelt und so die steife und starre Beschaffenheit der 
Leichen bedingt, wenn auch vorübergehend, denselben Vorgang; denn 
das Myosin, der für den Muskel 
charakteristische Eiweißkörper, der im 
lebendigen Muskel gelöst enthalten 
ist, gerinnt beim Absterben und er- 
zeugt so die Totenstarre, die sich 
dann erst infolge anderer Umsetzungen 
im Muskel unter Erschlaffung des- 
selben wieder löst. Aber auch eine 
typische Koagulationsnekrose im Sinne 
WEIGERTS kommt unterpathologischen 
Verhältnissen, besonders im Anschluß 
an fieberhafte Krankheiten, wie Ty- 
phus ete., beim Muskel vor: das ist 
die sogenannte „wachsartige 
Degeneration“, die in einer Ge- 
rinnung der Muskelsubstanz unter 
Verlust ihrer Querstreifung und Zer- 
klüftung in wächsern aussehende Fig. 155. Wachsartige Degene- 
Schollen besteht (Fig. 155). Aehn- ration der Muskeln bei Ty- 
liche Koagulationsprozesse tretenauch Phus abdominalis «a uerge- 
; streifte, normale Muskelfaser, b in 
in den anderen (Gewebezellen, beson- wachsartige Schollen zerfallene Fasern, 
ders bei starken Entzündungen der c Muskelkerne, d Bindegewebe. Nach 
Schleimhäute, wie bei Diphtherie des ZIEGLER. 

Rachens ete., auf. Zu den Koagula- 

tionsnekrosen im weiteren Sinne können wir schließlich auch diejenigen 
Formen des Zelltodes rechnen, die eintreten, wenn wir lebendige (ewebe 
behufs anatomischer oder histologischer Konservierung mit Gerinnung 
erzeugenden Flüssigkeiten, wie Mineralsäuren, Alkohol, Sublimat etc., 
übergießen. Das sind die akutesten Fälle des Zelltodes überhaupt, 
und gerade darum eignen sich diese Flüssigkeiten zum Abtöten und 
Konservieren besonders gut, denn die lebendige Zelle wird hierbei 
plötzlich vom Tode überrascht, so daß sie nicht erst Zeit hat, sich in 
tiefergehender Weise zu verändern, sondern in einer den lebendigen 
Verhältnissen ziemlich ähnlichen Beschaffenheit momentan fixiert wird. 
Eine dritte Form der Nekrose, die Kolliquation, verläuft so, daß 


1) WEIGERT: „Ueber pockenähnliche Gebilde in parenchymatösen Organen und 
deren Beziehungen zu Bakterienkolonien‘“. Breslau 1875. — Derselbe: „Ueber Croup 
und Diphtheritis. Ein experimenteller und anatomischer Beitrag zur Pathologie der 
spezifischen Entzündungsformen“. In VIRCHOWs Arch., Bd. 70, 1877. Daselbst ferner 
Bd. 72 u, 79. 

25 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 


386 Viertes Kapitel. 


eine vollkommene Verflüssigung der betroffenen Gewebezellen eintritt, 
indem ihr Protoplasma in einen körnigen Detritus zerfällt, und die 
Zellkerne und Zellgrenzen sich auflösen, bis das Gewebe in einen 
flüssigen Brei umgewandelt ist. Solche Erweichungen kommen nament- 
lich bei der Blasenbildung nach Verbrennung zustande (Fig. 156) und 
können sich häufig mit Koagulationsvorgängen kombinieren. Ueber- 
haupt kommen nicht selten verschiedene Formen der Nekrose kom- 
biniert vor, und besonders werden sie noch durch sekundäre Momente 
kompliziert, wie z. B. durch die Fäulnis. Im letzteren Falle entstehen 
die Nekroseformen des feuchten Brandes, der Gangrän, der 
Verwesung etc., die alle durch die Einwirkung von Fäulnisbakterien 
auf nekrobiotische Gewebe hervorgerufen werden und zum Teil erst 
postmortale Veränderungen vorstellen. Es sind weiterhin noch manche 


Fig. 156. Kolliquation am Rande einer Brandblase. a Hornschicht der Epi- 

dermis, 5b Rete Malpiehii der Epidermis, ce normale Hautpapillen, d aufgequollene und 

zum Teil schon verflüssigte Zellen, e teilweise noch normale Zellen, f Verflüssigungsherd, 

g und Ah aufgequollene Zellen mit zerstörtem Kern, i eingesunkene Papillen, % geronnenes 
Exsudat. Nach ZIEGLER. 


andere Formen der Nekrose mehr oder weniger gut von der Pathologie 
charakterisiert worden, indessen beruhen diese Begriffe der Pathologie 
weniger auf der Untersuchung der mikroskopischen Vorgänge in der 
Zelle selbst als vielmehr auf dem makroskopischen Bilde des End- 
ergebnisses, das naturgemäß von den verschiedensten, nicht durch die 
reinen Vorgänge des Zellentodes unmittelbar bedingten Nebenumständen 
abhängig ist. 

Endlich können wir den Atrophien und Nekrosen noch eine 
Reihe von Vorgängen anschließen, die sich beim Absterben von 
Zellen in wässerigen Medien in der ganzen Organismenwelt weit ver- 
breitet finden: das sind die Vorgänge des körnigen Zerfalls!). 
Das Gemeinschaftliche aller Arten des körnigen Zerfalls liegt darin, 
daß am Ende des Prozesses die betroffene Zelle einen mehr oder 


1) Max VERWORN: „Der körnige Zerfall. Ein Beitrag zur Physiologie des 
Todes“. In PFLÜGERs Arch. d. ges. Physiol., Bd. 63, 1896. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 387 


weniger lose zusammenhängenden Haufen von einzelnen Körnchen 
bildet. 

Am leichtesten können wir den körnigen Zerfall bei manchen 
Infusorien beobachten, wenn ihr Protoplasma besonders wasserreich 
ist. Das ist z. B. bei dem großen walzenförmigen Spirostomum 
ambiguum der Fall, das außerdem eine sehr wenig feste Ober- 
flächenschicht seines Exoplasmas besitzt. Bringt man solchen Infu- 
sorien eine Wunde bei, indem man sie unter dem Mikroskop durch 
einen Schnitt in zwei Teile schneidet, so ereignet es sich sehr häufig, 
daß die Teilstücke von der Wundfläche her förmlich zerstieben. Man 
kann den Tod mit den Augen verfolgen, wie er, einem glimmenden 
Funken gleich, der an einer Zündschnur dahinläuft und nur ein loses 
Aschenhäufchen hinter sich zurückläßt, über den ganzen Infusorien- 
körper kriecht, Teilchen nach Teilchen ergreifend, Wimper nach 
Wimper in ihrer ungestörten Tätigkeit überraschend und mitten aus 
dem Leben zum ewigen Stillstand zwingend, bis in einen toten Körner- 
haufen verwandelt ist, was eben noch 
in lebendiger Bewegung begriffen war 
ieH157). 

Indessen diese sehr akut ver- 
laufenden Fälle an Infusorienzellen, 
die das Interesse jedes Beobachters 
fesseln, der sie zum ersten Male sieht, 
sind für das Studium der feineren 
Vorgänge im Protoplasma deshalb nicht 
sehr geeignet, weil es sich bei der schon 
von vornherein sehr körnerreichen 
Beschaffenheit des Protoplasmas nur 
schwer entscheiden läßt, wie weit das 
Körnermaterial der zerfallenen Massen I II 
sich aus den schon präformierten Fig. 157. Körniger Zerfall. 
Körnern zusammensetzt, und wie weit / Stück eines Spirostomums von 
Bar solches “erst «direkt, durch en rs. Io her zerfallend. IT er 
E - omyxa auf Ueberreizung von einer 
den Absterbeprozeß gebildet wird. Seite her zerfällend: 
Außerordentlich günstig ‚sind da- 
gegen in dieser Beziehung die voll- 
kommen hyalinen und körnerfreien Protoplasmamassen mancher 
Rhizopoden, z. B. des marinen Hyalopus Dujardinii (Fig. 158 7). 
Schneidet man unter dem Mikroskop mit einem feinen Messer eines 
der glatten, wasserklaren Pseudopodien ab, so beginnt dasselbe von 
der Schnittstelle her allmählich mehr und mehr zu zerfallen (Fig. 158 
II und /IIT). Je nach der Dicke und Größe der abgeschnittenen 
Masse sieht man dann entweder bald oder erst im Verlauf einiger 
Stunden statt der durchsichtigen Protoplasmamasse einen Haufen von 
kleinen Körnchen und Kügelchen, zwischen denen noch vereinzelt 
etwas größere runde Tröpfchen von hyalinem Protoplasma (Fig. 158 
III D, b) sowie bisweilen eine oder wenige matte runde durchsichtige 
Blasen (Fie. 158 IIID, a) liegen, alles locker zusammengehalten dur ch 
eine sehr feine, lose, schleimige Masse. Hier ist also” jeder Zweifel 
ausgeschlossen, daß dieser Haufen von Körnchen und Kügelchen ent- 
standen: ist durch Umbildung einer ursprünglich vollkommen klaren 
Masse lebendiger Substanz. Eine interessante Tatsache zeigt sich 
aber erst bei Untersuchung dieses Prozesses mit stärkeren Ver- 

25* 


tes Kapitel. 


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Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 389 


Fig. 158. Hyalopus (Gromia) Dujardinii, körniger Zerfall. I Ganzes Indi- 
viduum. Aus der eiförmigen, membranartigen Schale ragen zahlreiche Pseudopodien her- 
vor, die links in Einziehung begriffen sind. Z// und III abgeschnittene Pseudopodien, an 
denen sich der körnige Zerfall entwickelt. Die Protoplasmakügelehen und -tröpfehen 
werden nur noch durch eine lockere, schleimige Bindemasse lose zusammengehalten. 
Zwischen ihnen zerstreut liegen noch einzelne größere hyaline Protoplasmatröpfehen 
(I1I Db), sowie einzelne größere Schleimkugeln (/I/Z Da). IV Pseudopodium, das bei « 
abgeschnitten ist und von hier aus körnig zerfällt, Stärkere Vergrößerung. Bei « ist der 
körnige Zerfall schon vollständig, die Kugeln sind schon isoliert, bei b erst der Beginn 
des Zerfalls, der durch die Vakuolenbildung eingeleitet wird. Zwischen beiden Punkten 
alle Uebergangsstufen. V Schalenöffnung des Hyalopus mit ausgestreckten Pseudopodien, 
von denen drei an der Stelle des Pfeiles gereizt sind und einen höckerigen Kontur ange- 
nommen haben. VI Reizstelle eines Pseudopodiums stärker vergrößert. Man sieht Vaku- 
olen, deren Wandprotoplasma sich höckerig und klumpig zusammengezogen hat. Der 
Vergleich zeigt die Uebereinstimmung mit IV. 


größerungen. Die Pseudopodien des Hyalopus lassen nämlich im 
normalen Leben der Zelle schon einen charakteristischen Unterschied 
in dem Verhalten ihres Protoplasmas bei der Expansionsphase einer- 
seits und der Kontraktionsphase anderseits erkennen. Während das 
Protoplasma bei der Ausstreckung vollkommen homogen aussieht, 
nimmt es bei der Einziehung die typische Wabenstruktur im Sinne 
BÜürscaLıs!) an und wird, wenn die Kontraktion, z. B. infolge einer 
Reizung, sehr stark wird, an der Oberfläche höckerig und wulstig 
(Fig. 158 V und VT). Bei der Entwicklung des körnigen Zerfalls 
zeigt sich nun genau derselbe Vorgang wie bei der Kontraktion: das 
Protoplasma beginnt Wabenstruktur anzunehmen. Das ist die Ein- 
leitung des körnigen Zerfalls, denn die Wabenwände ziehen sich nun 
mehr und mehr höckerig und klumpig zusammen, zerreißen hier und 
da und runden sich schließlich zu kleinen Kügelchen und Tröpfchen 
ab, die nur durch die schleimige Flüssigkeit der geplatzten Vakuolen, 
die häufig zu einer größeren Schleimblase zusammmenfließt, als loser 
Körnerhaufen aneinandergehalten werden (Fig. 1585 /V). Hier stellt 
also der körnige Zerfall gewissermaßen eine über das 
Maximum hinaus entwickelte Kontraktion vor. 


II 


B A B 
Fig. 159. I Amöbe, A normal, B in der Nekrobiose. II Leu- 
kocyt, A normal, B in der Nekrobiose. 


Diese Tatsache ist von eroßem Interesse; denn wenn wir ver- 
eleichend die histolytischen Prozesse an verschiedenen Zellen ver- 
folgen, so finden wir das gemeinsame Gesetz, daß alle Elemente, 
deren Kontraktilität deutlich zum Ausdruck kommen kann, also vor 
allem sämtliche nackten Protoplasmamassen, wie Rhizopoden, Proto- 
plasmatropfen von Gewebezellen etc., ferner kontraktile Fibrillen, 


1) Vergl. p. 99. 


390 Viertes Kapitel. 


Muskelfasern etc., ausnahmslos in der Kontraktionsphase absterben. 
Amöben und Leukocyten nehmen, wie bei jeder Kontraktion, mehr 
oder weniger vollkommene Kugelgestalt an (Fig. 159 B); Rhizopoden 
mit langen Pseudopodien ziehen ihre Pseudopodien ein und werden 
klumpig, oder die fadenförmigen Pseudopodien werden varikös und 
zerfallen selbst zu kleinen Kügelchen (Fig. 160). Protoplasma- 
fetzen aus dem Innern irgendwelcher formbeständigen Zellen, etwa 
Pflanzenzellen oder Gewebezellen oder auch freilebender Zellen, runden 
sich stets zu kugeligen Tropfen ab (Fig. 46a p. 131). Kontraktile 
Fibrillen und Muskelfasern gehen in Totenstarre über, d. h. sie kon- 
trahieren sich noch ein letztes Mal (p. 158), und erst wenn die Toten- 
starre vorbei, wenn der Tod vollendet ist, werden sie passiv wieder 
gestreckt durch die Wirkung elastischer Elemente. Kurz, überall 
finden wir, daß alles Protoplasma, dessen Kontrak- 
tilität überhaupt zum Ausdruck kommen kann, im Kon- 
traktionszustande abstirbt. 

Es wäre ein sehr lohnendes Unternehmen, auch noch andere, 
allen histolytischen Prozessen gemeinsame Eigentümlichkeiten durch 
eine vergleichende Untersuchung der nekrobiotischen Vorgänge fest- 
zustellen, wobei, wie ISRAEL!) in seinen Untersuchungen über den 
Tod der Zelle mit Recht hervorgehoben hat, die Bedingungen des 
Todes und die Dauer der Nekrobiose besonders zu berücksichtigen 
wären. Nur durch eine vergleichende Geschichte des Todes kann 
ein Verständnis der nekrobiotischen Vorgänge, das bis jetzt noch 
wenig entwickelt ist, mit der Zeit erhofft und damit zugleich auch 
die Kenntnis des Lebensvorgangs selbst gefördert werden. 


2. Metamorphotische Prozesse. 


Die metamorphotischen Prozesse sind den einfachen histolytischen 
Vorgängen gegenüber sehr deutlich dadurch charakterisiert, daß der 
Stoffwechsel der Zelle nicht einfach mehr oder weniger langsam oder 
plötzlich stehen bleibt, sondern daß er vorher in eine perverse Bahn 
einlenkt, in der Weise, daß Stoffe, die in der normalen Zelle entweder 
gar nicht gefunden werden oder nur als Zwischenstufen auftreten, in- 
folge einer Stoffwechselstörung in größerer Menge von der Zelle auf- 
gehäuft werden, bis die Zelle zugrunde gegangen ist. Die häufigsten, 
bekanntesten und für die Pathologie wichtigsten Formen der meta- 
morphotischen Prozesse sind die „fettige Degeneration“ oder „Fett- 
metamorphose“, die „schleimige Degeneration“, die „amyloide Degene- 
ration“ und die „Verkalkung“. 

Wenn wir zunächst die Tatsachen der Fettmetamor- 
phose ins Auge fassen, so müssen wir, wie bereits an anderer Stelle 
(p- 197) bemerkt, noch immer die Frage offen lassen, ob es sich hier 
um Fett handelt, das im Stoffwechsel der Zelle aus anderen Zell- 
bestandteilen, speziell aus Eiweißverbindungen gebildet ist oder, wie 
es in neuerer Zeit wahrscheinlicher geworden ist, um Fett, das, sei es 
als solches, sei es in Form seiner Konstituenten von außen her in 


1) ©. ISRAEL: „Biologische Studien mit Rücksicht auf die Pathologie. III. 
Oligodynamische Erscheinungen an pflanzlichen und tierischen Zellen“. In VIRCHOws 
Arch. f. pathol. Anat. u. Physiol. ete., Bd. 147, 1897. — Derselbe: „Ueber den Tod 
der Zelle‘. In Berl. klin. Wochenschr., 1897, No. 8. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 391 


die Zelle eingewandert ist. In beiden Fällen aber würde eine Ver- 
änderung im Stoffwechselgetriebe der Zelle vorliegen, die eben ihren 
Ausdruck darin findet, daß Fett in der Zelle zur Anhäufung gelangt. 
In vielen Fällen wissen wir sicher, daß es sich bei dem Auftreten von 
Fett in gewissen Zellen um eine Einwanderung des Fettes oder seiner 
Konstituenten von außen her handelt, also um eine „Fettinfiltra- 
tion“. Eine solche finden wir unter physiologischen Verhältnissen 
in den Zellen des Unterhautbindegewebes. Sie kann aber auch hier 
schon pathologisch auftreten, wenn sie, wie bei der Mästung oder bei 
der Fettsucht, abnorme Dimensionen annimmt. Wird dem Körper 
durch die Nahrung viel Fett zugeführt oder Material, aus dem Fett 
gebildet werden kann, so lagert sich dieses „Mästungsfett“ mit Vor- 


D Ä ® 
Fig. 160. Nekrobiose einer kernlosen Proto- x 
plasmamasse von ÖOrbitolites. «a Die Proto- f - 
plasmamasse hat noch normale Pseudopodien aus- ar » 
gestreckt; b die Pseudopodien werden varikös und r< E “ 
teilweise eingezogen; c das Protoplasma der nicht ein- e; ihe _ 
gezogenen Pseudopodien ist zu Tropfen und Kugeln . ° — 


zerfallen. 


liebe an bestimmten Orten des Körpers innerhalb der Zellen ab, so 
z. B. in den Zellen des Unterhautbindegewebes, und so entsteht die 
Fettleibiekeit, der „panniculus adiposus*“. Die eigentlich pathologi- 
schen Fälle der Fettmetamorphose aber bestehen darin, daß Zellen, 
in denen sonst niemals Fett zur Ablagerung kommt, unter allmählich 
immer mehr und mehr zunehmender Fettanhäufung im Protoplasma 
zugrunde gehen. Auch diese eigentliche Form der Fettmetamorphose, 
die mit dem Tode und Zerfall der Zelle endigt, kommt in einem Falle 
schon als normaler Vorgang im gesunden Körper vor, nämlich in den 
Zellen der Milchdrüsen zur Zeit, wenn dieselben Milch sezernieren, 
wenn die Frau still. Zu dieser Zeit findet man, wie in den Drüsen- 
läppchen der Brüste die älteren Zellen in ihrem Protoplasma mikro- 
skopische Fetttröpfchen erkennen lassen (Fig. 161), die immer mehr 
und mehr an Zahl zunehmen, während das Protoplasma selbst all- 


392 Viertes Kapitel. 


mählich abstirbt, bis die Zelle zu einem rundlichen Tröpfchen ge- 
worden ist, das voller kleiner Milchkügelchen steckt. Das abgestorbene 
Protoplasma zerfällt allmählich, die Fettkügelchen werden frei, und 
die ganzen Massen, d. h. die Fettkügelchen in ihrer Flüssigkeit, werden 
sezerniert als „Milch“, denn die Milch ist weiter nichts als eine Emul- 
sion von Butterfett in einer Lösung von Salzen, Eiweißkörpern, Zucker 
etc. Den alten, fettig zerfallenen Drüsenzellen rücken die jüngeren nach. 
Diese machen dieselben Veränderungen durch, und so geht der Prozeß 
der Milchbildung ununterbrochen in größtem Umfange weiter. Was 
in den Zellen der Milchdrüsen als normaler Prozeß auftritt, kommt 
aber unter pathologischen Verhältnissen in viel größerer Verbreitung 
in den verschiedensten Geweben vor und führt fast immer zu unheil- 
baren und tödlichen Verlusten, weil durch jüngere, nachrückende 
Zellen in der Regel kein Ersatz geschaffen wird. „Wenn jemand* — 
sagt VIRCHOW!) — „statt in der Milchdrüse im Gehirn Milch fabri- 
ziert; so gibt dies eine Form der Hirnerweichung. Derselbe Prozeß, 
welcher an einem Orte die glücklichsten, ja die süßesten Resultate 
liefert, bringt an einem anderen einen schmerzlichen und bitteren 
Schaden mit sich.“ Namentlich treten solche Fettmetamorphosen bei 


Fig. 161. Fettmetamorphose bei 

der Milchbildung in den Drü- 

senläppehen der Brustdrüse. 
Nach VIRCHOW. 


Fig. 162. Fettmetamorphoseder 

Herzmuskelzellen. Die Körnchen 

in den Zellen bestehen aus Fett. Nach 
ZIEGLER. | 


langandauernden chronischen Krankheiten, wie Tuberkulose, Herz- 
krankheiten, Nierenkrankheiten etc., in Niere, Herz, Leber etc. auf 
(Fig. 162), und ihre Bedingungen liegen immer in Ernährungsstörungen 
der Zellen, vor allem in der Störung der Sauerstoffzufuhr durch das 
Blut. Steht nämlich der Zelle nicht genug Sauerstoff zur Verfügung, 
oder ist ihre Sauerstoffaufnahmefähigkeit herabgesetzt, so wird das 
Fett, das in geringen Mengen wahrscheinlich den meisten Zellen zu- 
geführt wird, nicht, wie es normalerweise geschieht, verbrannt, d. h. 
oxydiert, sondern es kommt zur Ablagerung und häuft sich zu großen 
Mengen an. Deshalb tritt auch bei Gewohnheitstrinkern und nach 
Phosphorvergiftung, wo infolge des aufgenommenen Alkohols oder 
Phosphors die Sauerstoffaufnahme verringert ist, stets eine bedeu- 
tende Fettmetamorphose der Gewebe, besonders der Leberzellen, ein, 
und die Pathologie kennt eine ganze Reihe von Fällen, in denen 
sich die Fettmetamorphose auf die gleichen Bedingungen zurück- 
führen läßt. 

Die Tatsachen der Schleimmetamorphose bilden in 
gewisser Weise ein Gegenstück zu denen der Fettmetamorphose. Wie 
bei der letzteren in der lebendigen Substanz der Zelle Fett aufgehäuft 
wird, so tritt bei der ersteren Schleim auf. In vielen Fällen ist der 


1) RuDoOLF VIRCHOW: „Die Zellularpathologie“ ete. 4. Aufl. Berlin 1871. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 393 


entstehende Schleim echtes Mucin, in anderen sind es Mucinoidsub- 
stanzen, immer aber handelt es sich dabei um Verbindungen von 
Eiweißkörpern. Meist sind es Glykoproteide, die den Schleim 
bilden, doch kommen auch, wie z. B. im Schleim der Rindsgalle, 
Nukleoproteidschleimbildungen vor!). Wir sehen also, daß bei der 
Schleimmetamorphose der Ursprung des Schleimes immer im Eiweiß 
liegt, aber hier wissen’ wir auch, im Gegensatz zur Fettmetamorphose 
zweifellos, daß der Schleim in der Zelle selbst erst eebildet wird. 
Auch die Schleimmetamorphose kommt schon normalerweise im ge- 
sunden Körper vor, besonders in den Zellen der Schleimhäute des 
Respirations- und Darmtraktus sowie des Urogenitalsystems. Aber 
bei der Schleimbildung dieser Schleimzellen geht unter normalen Ver- 
hältnissen nie die ganze Zelle zugrunde, sondern es wird immer nur 
ein Teil ihres Protoplasmas in Schleim umgewandelt. Fast immer 
sind die Schleimzellen zylindrische Zellen, deren Basis den Kern be- 
herbergt, deren oberes Ende die freie Schleimhautoberfläche begrenzt. 
Immer ist es das obere freie Ende des Zellkörpers, dessen Proto- 
plasma sich dauernd und in verstärktem Maße bei besonderen äußeren Ein- 
wirkungen in Schleim 
umwandelt, indem es 
zu einer durchsichtigen 
Masse mit einzelnen 
darin liegenden Proto- 
plasmakörnchen auf- 
quillt, die sich dann ohne 
Grenze mit den Schleim- 
massen der benach- 
barten Schleimzellen zu 
einerzusammenhängen- 


Fig. 163. Schleimzellen. 
A Drei isolierte Schleimzellen. 
B Sieben zusammenhängende 
Schleimzellen, von denen die 
den Schleimdecke ver- drei linken voll, die vier 


einigt. Der untere, rechten entleert sind. Nach 
den Kern beherber- SCHIEFFERDECKER. 
gende Teil des Zell- A 

körpers bleibt dabei 

dauernd am Leben (Fig. 165) und schiebt nur immer neue Massen 
von schleimbildender Substanz oder „Mucigen“ nach oben nach, die 
in demselben Grade, wie sie nachrücken, wieder in Schleim ver- 
wandelt werden. Eine vollständige Umwandlung des ganzen Zell- 
körpers in Schleim unter Zugrundegehen der Zelle selbst! kommt 
aber besonders häufig unter pathologischen Verhältnissen am mensch- 
lichen Körper vor. Es sind das die namentlich bei schweren 
Katarrhen auftretenden Schleimmetamorphosen der Epithelzellen, 
Leukocyten etc., bei denen die betreffenden Zellen zugrunde gehen 
unter Aufquellung und Umwandlung ihrer lebendigen Substanz in 
Schleim (Fig. 164). Um einen prinzipiell ganz anderen Vorgang 
scheint es sich bei den merkwürdigen Vorgängen der Verschleimung 
zu handeln, die bei gewissen wirbellosen Tieren schon seit längerer 
Zeit bekannt sind. Bei manchen Formen der zu den Echinodermen 
gehörigen Seegurken oder Holothurien, jenen plumpen Tierformen, 
deren gurkenähnlicher Körper von einer derben, braunen, lederartigen 
Haut bedeckt ist, sieht man die dicke Haut, die den ganzen Körper 


1) Vergl. p. 119. 


394 Viertes Kapitel. 


des Tieres sackartig umgibt, nach starken äußeren Insulten einer 
vollständigen Verschleimung verfallen. Legt man z. B. die im Mittel- 
meer lebende Holothuria Poli an die Luft, so beginnt die dicke, 
harte Lederhaut sich allmählich in einen fadenziehenden Schleim zu 
verflüssigen und ist nach einigen Stunden bereits vollständig erweicht. 
Wenn man ein herausgeschnittenes Stück der Lederhaut mit feinen 
Nadelstichen durchbohrt, kann man, wie SEMPER!) berichtet, diese 
schleimige Verflüssigung noch schneller herbeiführen, denn um jeden 
Stich herum beginnt die Haut momentan unter Aufquellung schleimig 
zu zerfallen, so daß das ganze Stück schließlich in eine dickflüssige 
Masse verwandelt ist, die, wenn man sie berührt, seidenglänzende 
Fäden zieht. Manche Arten der Holothuriengattung Stichopus 
können in ganz kurzer Zeit ihre Haut in einen zähen Schleim ver- 
wandeln. Nach den Untersuchungen von LINDEMANN?) sind es nun 
hier nicht die Zellen der Haut, die einer Schleimmetamorphose 
unterliegen, sondern es ist die von den Zellen produzierte Inter- 
zellularsubstanz, die eine schleimige Verflüssigung erleidet. 
Diese Interzellularsubstanz, die eine dem Knorpel nahestehende che- 
mische Beschaffenheit zu haben scheint, hängt in ihrer Konsistenz 
ganz wesentlich von dem 
HI, Turgeszenzgrade der in 
Wh liegenden Zellen ab. 
28) £3{ Schwache Reize können 
den Turgor der Zellen 
bedeutend erhöhen, in- 
- dem sie bewirken, daß die 
Fig. 164. Schleimig metamorphosierte Zellen. Zellen reichlich Wasser 
I Leukocyten, // Flimmerzellen. NachfZIEGLER. aus der Interzellularsub- 
stanz aufnehmen. Durch 
diese Wasserentziehung 
wird die Interzellularsubstanz hart wie Knorpel. Wirken auf die knorpel- 
hart gewordene Haut starke Reize, welche das Leben der Zellen 
selbst vernichten, so tritt das Wasser aus den Zellen wieder in die Inter- 
zellularsubstanz, die nun durch reichliche Wasseraufnahme in kurzer 
Zeit bis zur schleimigen Verflüssigung aufquillt. Die chemische Natur 
der Interzellularsubstanz bedarf indessen noch einiger weiterer Auf- 
klärung. Jedenfalls aber steht diese überaus merkwürdige Ver- 
schleimung der Holothurienhaut im ganzen ÖOrganismenreiche ver- 
einzelt da. 

Beiden VorgängenderAmyloid-Metamorphose handelt 
es sich ebenfalls um die Bildung eines Glykoproteids. Die Amyloidsub- 
stanz, diese wachsartig oder speckartig glänzende Substanz, die der be- 
treffenden Erkrankung auch den Namen der wachsartigen oder speck- 
artigen Degeneration eingetragen hat, wurde von VIRCHOW zuerst als 
Ampyloidsubstanz bezeichnet, weil sie sich bei Jodfärbung ähnlich wie 
pflanzliches Amylum und Zellulose verhält, indem sie unter gewissen Be- 
dingungen durch Jod blau gefärbt wird. Später hat man das Amyloid 
als einen Körper der Eiweißgruppe erkannt, denn es enthält Stickstoff 


1) C. SEMPER: „Reisen im Archipel der Philippinen. Teill, Bd.1: Holothurien“, 
Leipzig, 1868. l 

2) W. LINDEMANN: „Ueber einige Eigenschaften der Holothurienhaut“. In 
Zeitschr. f. Biologie, Neue Folge, Bd. 21, 1900. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 39 


und gibt gewisse Eiweißreaktionen, so daß man es zunächst in die 
Sammelgruppe der albuminoiden Stoffe einreihte, bis man in neuerer 
Zeit fand, daß es eine den Mucinoiden zugehörige Substanz ist, die 
eine Verbindung der im Knorpel vorkommenden Chondroitinschwefel- 
säure mit einem Eiweißkörper und einer Kohlehydratgruppe verstellt. 
Wie KRAwKoW!) gezeigt hat, findet sich Amyloidsubstanz in geringen 
Mengen schon in der normalen Arterienwand, das ist an der Stelle, 
von der aus auch die pathologische Amyloidmetamorphose der Organe 
ausgeht. Sehr charakteristisch ist das Verhalten der Amyloidsubstanz 
gegen die Anilinfarbe Methylviolett, unter deren Einwirkung sie eine 
schön rubinrote Färbung annimmt, während gesunde Gewebe nur 
blau gefärbt werden. Durch seine chemische Zusammensetzung deutet 
das Amyloid offen seinen Ursprung an. Es kann nur von den Ei- 
weißkörpern der Zelle abstammen, und wir werden, obwohl bisher 
über die Entstehung des Amyloids nichts Näheres bekannt ist, doch 
nicht fehlgehen, wenn wir es als ein Proteid betrachten, das von der 
Zelle selbst gebildet und dann nach außen ausgeschieden und ab- 
gelagert wird. Das Amyloid scheint 
nämlich nie in der Zelle selbst zur Ab- 
lagerung zu gelangen, vielmehr finden 
wir es immer in den die Zellen ver- 
kittenden Bindesubstanzen, besonders in 
den Wandungen der kleinen Blutgefäße 
(Fig. 165). In demselben Maße aber, 
wie die Gefäßzellen der erkrankten Organe 
das Amyloid absondern, gehen sie selbst 
zugrunde, sei es, daß sie infolge der 
Stoffwechselstörung, deren Folge eben \ 
die Anhäufung des Amyloids ist, ab- Fig. 165. Amyloide Degene- 
sterben, sei es, daß sie passiv durch die ration der Leberkapillaren. 
sich zu beträchtlichen Massen anhäufende Die Zellen sind durch zwischen 
Amyloidsubstanz auseinandergerissen, er- ihnen abgelagerte Amyloidmassen 
en RER = > auseinandergedrängt. Nach 

drückt, erstickt, getötet werden. Die ann 
Amyloidmetamorphose ist ein sekun- 
däres Krankheitssymptom, das haupt- 
sächlich im Anschluß an lange bestehende chronische Krankheiten, 
wie Tuberkulose, langwierige Eiterungen etc., in den Unterleibs- 
organen auftritt, vor allem in Milz, Leber, Nieren, Lymphdrüsen. 
Das weist darauf hin, daß es sehr allmählich sich entwickelnde und 
tiefsehende Ernährungsstörungen der Gewebe sind, welche die Zellen 
in den Zustand versetzen, in dem sie ihr Eiweiß allmählich in Amy- 
loid umwandeln. In neuerer Zeit ist es DAvIpsoHn ?) und LUBARSCH ?) 
auch gelungen, eine Amyloidmetamorphose künstlich hervorzurufen 
durch Erzeugung von wochenlangen Eiterungen mit Hilfe von Ter- 
pentinölinjektionen. 

In den Vorgängen der Verkalkung endlich haben wir 
ebenfalls einen metamorphotischen Prozeß, der sich den letzteren 


1) Krawkow: „Beiträge zur Chemie der Amyloidentartung“. In Arch. £. 
experim. Pathologie und Pharmakologie. 1848. 

2) C. DAvIDsoHN: „Ueber experimentelle Erzeugung von Amyloid“. In VIR- 
CHOWs Arch. f. pathol. Anat. u. Physiol., Bd. 150, 1897, p. 16. 

3) O. LuBARSCH: „Zur Frage der experimentellen Erzeugung von Amyloid“. 
Ebenda, Bd. 150, 1897, p. 471. 


396 Viertes Kapitel. 


beiden an die Seite stellt, denn, wie dort Schleim oder Amyloidsub- 
stanz, so werden hier Kalksalze von den Zellen gebildet und ent- 
weder nach außen abgeschieden oder in der absterbenden Zellsubstanz 
selbst abgelagert. Für die erstere Form haben wir als Analogon im 
normalen Körper die Knochenbildung. Unsere großen Skelettknochen 
entstehen nämlich aus einer knorpeligen Grundlage dadurch, daß die 
Knorpelzellen in die Grundsubstanz hinein Kalksalze, vor allem phos- 
phorsauren und kohlensauren Kalk, abscheiden, der sich in Krümchen 
immer mehr und mehr aneinanderdrängt, verkittet und so die feste 
Knochensubstanz liefert, in der die Knochenzellen als sogenannte 
Knochenkörperchen weiter leben. Dieser selbe Vorgang, der in der 
Entwicklung des Wirbeltierorganismus durchaus notwendig erscheint, 
tritt aber auch unter pathologischen Verhältnissen auf, besonders wenn 
im Greisenalter oder nach bestimmten Erkrankungen die Knorpel- 
scheiben der Gelenke verknöchern. Es treten dann dieselben 
Vorgänge auf; nur gehen in der Regel die Zellen, von denen die 
Kalksalze ausgeschieden werden, später selbst zugrunde. Neben dieser 
„Verknöcherung“ kommt aber unter pathologischen Umständen auch 
eine wirkliche Verkalkung der Zellen selbst vor, wobei die Kalksalze 


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Fig. 166. Verkalkung von Zellen. 4 Verkalkte Zellen in der Wand eines Blut- 
gefäßes. B Verkalkte Ganglienzellen aus dem Gehirn eines Blödsinnigen. Nach ZIEGLER. 


innerhalb der absterbenden Zelle zur Ablagerung gelangen, bis zuletzt 
die lebendige Substanz völlig verschwunden ist, und ihre Stelle von 
einer zusammengekitteten Kalkmasse eingenommen wird. Das geschieht 
z. B. mit höherem Alter, bei dem einen früher, bei dem anderen 
später, in den Arterienwänden (Fig. 166.4), so daß dieselben brüchig 
werden und zu Blutergüssen Anlaß geben. Dadurch wird die „Ar- 
teriosklerose“ älteren Menschen äußerst gefährlich, denn wenn um- 
fangreiche Blutungen in besonders wichtigen Organen eintreten, können 
Funktionen gelähmt werden, deren Ausfall den Tod mit sich bringt. 
Arteriosklerotische Blutungen im Gehirn sind die Grundlage dessen, 
was man als „Gehirnschlag“ oder „Apoplexie“ bezeichnet, Gefäßbrüche 
im Herzen führen den „Herzschlag“ herbei. Ferner verkalken bei 
gewissen Gehirnkrankheiten die Ganglienzellen des Gehirns, so daß 
man zZ. B. im Gehirn von Blödsinnigen „versteinerte“ Ganglienzellen 
im wahren Sinne des Wortes beobachten kann (Fig. 166 B). 

Außer diesen hier angeführten Formen metamorphotischer Pro- 
zesse kennt die Pathologie noch eine Reihe anderer, wie die „Pigment- 
atrophie“, die „hyaline Degeneration“ ete., denen aber stets das gleiche 
Prinzip zugrunde liegt, daß der Stoffwechsel der Zellen eine perverse 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 397 


Richtung einschlägt, so daß sich Stoffe in der Zelle anhäufen, die 
normalerweise nicht zur Aufspeicherunge kommen, bis schließlich die 
Zelle zugrunde geht. Allein, diese Stoffe und ihre Genese sind in 
den eben genannten Fällen zum Teil noch viel weniger bekannt als 
in den besprochenen metamorphotischen Prozessen, so daß es an 
dieser Stelle nicht nötig ist, näher darauf einzugehen. 

Ueberhaupt bedürfen die metamorphotischen Prozesse, vor allem 
die Genese der dabei entstehenden Stoffe und die Störungen des 
normalen Stoffwechsels, auf denen sie beruhen, noch sehr der Auf- 
klärung, die freilich erst in dem Maße zu erwarten ist, wie unsere 
Kenntnisse über den Stoffwechsel im allgemeinen sich erweitern 
werden. 


-B. Die Bedingungen des Todes. 


So manniefaltig wie die Vorgänge, unter denen sich 'der Tod 
entwickelt, sind auch die Faktoren, die seinen Eintritt bedingen. 
Einige der speziellen Todesbedingungen haben wir bereits hier 
und dort berührt; aber es ist unmöglich, die speziellen Bedingungen 
für jeden einzelnen Fall zu behandeln. Dagegen ist es notwendig, 
etwas genauer auf die allgemeinen Bedingungen des Todes ein- 
zugehen, weil sich daran die interessante Frage knüpft, ob der Tod 
überhaupt für alle lebendigen Organismen jene „dira necessitas‘ 
ist, die er für den Menschen bildet, mit anderen Worten, ob es auch 
Organismen gibt, deren Körper unsterblich ist. 


I Neukeres undsinnere Todesbedingungen; 


Wenn wir von der Tatsache ausgehen, daß Leben einerseits nur 
bestehen kann, anderseits aber auch bestehen muß, sobald ein be- 
stimmter Komplex von Bedingungen erfüllt ist, dann sind die Todes- 
bedingungen damit ebenfalls schon in ihrer allgemeinen Form bestimmt, 
denn dann muß der Tod eintreten, sobald die Lebensbedingungen weg- 
fallen. Entsprechend unserer Unterscheidung von äußeren und inneren 
Lebensbedingungen müssen wir demnach auch zwischen äußeren und 
inneren Todesbedingungen unterscheiden, je nachdem der Tod durch 
den Wegfall der äußeren oder der inneren Lebensbedingungen herbei- 
geführt wird. 

Wenn wir zunächst die äußeren Todesbedingungen ins 
Auge fassen, so bedarf es keiner eingehenderen Erörterung, daß Ent- 
ziehung der Nahrungsstoffe, des Wassers, event. des Sauerstofts, daß 
ferner Ueberschreitung der notwendigen Temperatur- und Druck- 
‚grenzen den Tod herbeiführt, abgesehen von den Organismen, die 
unter bestimmten Verhältnissen nur in den Zustand des Scheintodes 
übergehen. Allein, damit sind doch die äußeren Todesbedingungen 
noch nicht erschöpft. Die allgemeinen und speziellen Lebens- 
bedingungen können erfüllt sein, und dennoch kann durch Ein- 
wirkung äußerer Faktoren der Tod herbeigeführt werden. Wir 
müssen also den Begriff der äußeren Lebensbedingungen noch er- 
gänzen, indem wir dazu auch das Fernbleiben solcher Einflüsse 
rechnen, welche die lebendige Substanz zerstören. Derartige Einflüsse 
sind vor allem chemische und elektrische Einwirkungen. 

Die chemischen Einflüsse, die tödliche Wirkungen hervorrufen, 
sind die Gifte, und ihre Zahl ist unermeßlich. Alle chemischen 


398 Viertes Kapitel. 


Stoffe, die in chemische Beziehung zu irgendwelchen wesentlichen 
Bestandteilen der lebendigen Substanz treten, so daß der Mechanis- 
mus des Stoffwechsels dadurch eine Störung erleidet, bedingen teils 
schon nach kürzester, teils erst nach andauernder Einwirkung den 
Tod, sei es, daß derselbe sehr schnell erfolgt, sei es, daß er erst das 
Ende langer nekrobiotischer Veränderungen vorstellt. Wirken z. B. 
irgendwelche Mineralsäuren oder Metallsalze auf die lebendige Sub- 
stanz der Zelle ein, so geht die Zelle unfehlbar zugrunde, weil alles 
Eiweiß durch diese Stoffe gefällt oder chemisch gebunden wird, so 
daß der Stoffwechsel zum Stillstand kommt. Andere auf alle lebendige 
Substanz einwirkende Gifte sind die Anaesthetica (Chloroform, Aether, 
Alkohol etc.), deren Dämpfe bei dauernder Einwirkung ebenfalls alle 
Lebensäußerungen zum Stillstand bringen, mag es sich um Pflanzen, 
Tiere oder einzellige Wesen handeln '). Auf welcher Veränderung 
der lebendigen Substanz aber diese eigentümliche Wirkung der 
Anaesthetica beruht, darüber sind erst in allerjüngster Zeit einige 
theoretische Erörterungen angestellt worden, auf die weiter unten 
eingegangen werden soll. Noch viel weniger aber wissen wir von der 
Wirkungsart der meisten Gifte, die teils auf alle lebendige Substanz, 
teils nur auf ganz bestimmte Zellen wirken. 

Wie die Gifte wirkt auch die Elektrizität in größerer Inten- 
sität dadurch schädlich auf die lebendige Substanz, daß sie chemische 
Veränderungen in derselben erzeugt. Es ist bekannt, daß man 
chemische Verbindungen, die sich in Lösung befinden, durch einen 
galvanischen Strom elektrolytisch zersetzen kann. Ebenso werden 
auch die Verbindungen der lebendigen Substanz durch starke galva- 
nische Ströme zersetzt, so daß die lebendige Substanz getötet wird 
und zerfällt. 

So liegen, wenn auch der speziellere Verlauf ihrer Folgen zum 
Teil noch wenig bekannt ist, die äußeren Todesbedingungen doch 
klar und deutlich vor uns. 

Ganz anders ist es dagegen mit den inneren Todes- 
bedingungen. Sie sind noch immer in tiefes Dunkel gehüllt. Ja, 
viele Forscher glauben, daß es gar keine inneren Todesbedingungen 
gäbe, die in den Eigenschaften der lebendigen Substanz selbst be- 
gründet sind, und erklären den Eintritt des Todes im Greisenalter 
bei Leuten, die niemals krank gewesen sind, durch die allmähliche 
Häufung unmerklich kleiner Störungen während des ganzen Lebens. 
Das ist in der Tat diejenige Lösung des Problems, der man am 
häufigsten begegnet. Aber sie ist doch sehr wenig zureichend. 
Schon JOHANNES MÜLLER?) fühlte sich nicht davon befriedigt. Er 
sagt in dem Abschnitt seines Handbuches über die „Vergänglichkeit 
der organischen Körper“: „Die Frage, warum die organischen Körper 
vergehen, und warum die organische Kraft aus den produzierenden 
Teilen in die jungen, lebenden Produkte der organischen Körper 
übergeht und die alten produzierenden Teile vergehen, ist eine der 
schwierigsten der ganzen allgemeinen Physiologie, und wir sind nicht 
imstande, das letzte Rätsel zu lösen, sondern nur den Zusammenhang 


1) CLAUDE BERNARD: „Lecons sur les phenom£nes de la vie communs aux 
animaux et aux vegetaux“‘. T. I, Paris 1878. 

2) JOHANNES MÜLLER: „Handbuch der Physiologie des Menschen für Vor- 
lesungen“, Bd. 1, 4. Aufl., Coblenz 1844. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 399 


der Erscheinungen darzustellen. Es würde ungenügend sein, hierauf 
zu antworten, daß die anorganischen Einwirkungen das Leben all- 
mählich aufreiben; denn dann müßte die organische Kraft vom Anfang 
eines Wesens schon abzunehmen anfangen. Es ist aber bekannt, daß 
die organische Kraft zur Zeit der Mannbarkeit noch in solcher Voll- 
kommenheit besteht, daß sie sich in der Keimbildung multipliziert. 
Es muß also eine ganz andere und tieferliegende Ursache sein, welche 
den Tod der Individuen bedingt, während sie die Fortpflanzung der 
organischen Kraft von einem Individuum zum anderen und auf diesem 
Wege ihre Unvergänglichkeit sichert.‘ Derartige Einwände lassen 
sich viele machen. Wäre die Ansicht, daß der Tod durch Summation 
der Wirkungen von äußeren Schädlichkeiten herbeigeführt wird, richtig, 
so sollte man z. B. auch erwarten, daß es einem Menschen, der sehr 
regelmäßig lebt und alle Schädlichkeiten möglichst vermeidet, gelingen 
müßte, ungeheuer viel älter zu werden als jemand, der unregelmäßig 
lebt und sich vielen Strapazen aussetzt. Allein, selbst wenn sich hier 
in manchen Fällen eine Differenz herausstellte, so wäre sie doch 
immer nur verschwindend, denn die ältesten Menschen sind nicht viel 
über 120 Jahre alt geworden, und das waren durchaus nicht immer 
Leute von besonders regelmäßigem Lebenswandel. Dazu kommt ein 
anderer Umstand. Bei allen Menschen ohne Ausnahme, mögen sie in 
ihrem Leben den größten oder den geringsten Schädlichkeiten aus- 
gesetzt gewesen sein, mögen sie oft oder nie krank gewesen sein, 
mögen sie diese oder jene Krankheit gehabt haben, bei allen treten 
im Greisenalter dieselben Veränderungen ein, die in atrophischen 
Prozessen fast aller Organe bestehen. COHNHEIM!) bahnt daher, be- 
sonders im Hinblick auf den letzteren Umstand, mit Recht eine andere 
Erklärung an, indem er sagt: „Gerade die Konstanz, mit der im 
Greisenalter, gleichgültig, ob viel oder wenig, und besonders welche 
pathologischen Vorgänge im Leben eines Individuums gespielt haben, 
an sämtlichen Organen des Körpers eine mehr oder weniger aus- 
gesprochene Atrophie sich einstellt, spricht meines Erachtens ganz 
evident dafür, daß die Bedingungen der senilen Atrophie sozusagen 
physiologische sind.‘ Auf denselben Standpunkt stellt sich auch 
SEDGWICK MInoT?) in seinen Untersuchungen über das Wachstum 
und die Altersveränderungen. In der Tat, wenn man den Menschen 
nicht als etwas Fertiges, Unveränderliches betrachtet, wenn man viel- 
mehr seine ganze Entwicklung ins Auge faßt, wie er, obwohl immer 
unter denselben äußeren Bedingungen lebend, sich auch nach der 
Geburt noch mehr und mehr verändert, wie schon im Kindesalter 
normalerweise manche Organe, wie die Thymusdrüse, atrophieren, 
obwohl nicht die geringsten Schädlichkeiten von außen auf sie ein- 
wirken, wie später bei allen Frauen noch in ihrem kräftigsten Lebens- 
alter die Geschlechtsorgane sich zurückbilden etc. ete., dann wird man 
keinen Zweifel mehr hegen können, daß die senile Atrophie, 
die schließlich zum Tode aus Altersschwäche führt, 
nur das letzte Ende der langen Entwicklungsreiheist, 


l) CoHNHEIM: „Vorlesungen über allgemeine Pathologie“, Bd. 1, 2. Aufl., 
Berlin 1892. 

2) CHARLES SEDGWICK MINoT: „On certain phenomena of growing old“. In 
Proceedings of the American association for the advancement of science“, Vol. 39, 
ROT Derselbe: „Senescence and rejuvenation“. In Journ. of Physiol., Vol. 

, 1891. 


400 Viertes Kapitel. 


die der Mensch wie jedes Tier während seinesindivi- 
duellen Lebens durchlaufen muß. In Wirklichkeit gibt es 
keinen Stillstand im Leben des Organismus. Ebenso wie sich der 
erwachsene Organismus aus der kleinen Eizelle allmählich entwickelt, 
ohne daß seine äußeren Lebensbedingungen, wie das z. B. bei vielen 
im Wasser lebenden Tieren der Fall ist, sich auch nur im geringsten 
verändern, ebenso entwickelt er sich auch, wenn auch mit verschiedener 
Geschwindigkeit, allmählich weiter zum greisen und schließlich zum 
toten Organismus. Die Eizelle ist der Anfang, der sterbende Greis 
das natürliche Ende einer ununterbrochenen Entwicklung, deren 
innere Bedingungen in der eigentümlichen Zusammensetzung der 
lebendigen Substanz liegen, die bereits die Eizelle auf ihren Lebens- 
weg mitbekommen hat. Es muß daher notwendigerweise an die 
Stelle der landläufigen Ansicht, daß der Tod durch die dauernde 
Summation äußerer Schädigungen bedingt sei, die Vorstellung ge- 
setzt werden, daß die Bedingungen des sogenannten „natürlichen“ 
Todes im lebendigen Organismus selbst gelegen sind. 

Die Notwendigkeit dieser Vorstellung wird aber noch deutlicher, 
wenn wir uns nicht bloß auf den Menschen beschränken, sondern 
wenn wir die Geschichte des Todes in der Organismenwelt vergleichend 
betrachten. Daß die Auffassung des Todes als Endglied der Entwick- 
lungsreihe erst so spät hervortreten konnte, liegt vor allem an der 
Ansicht, daß der Mensch, wenn er erwachsen ist, seine Entwicklung 
vollendet habe und sich jahre- und jahrzehntelang in einem stationären 
Zustande befinde. Diese Ansicht ist aber durchaus falsch und wird 
nur durch den Umstand erweckt, daß die Entwicklung des erwachsenen 
Menschen so ungemein viel langsamer abläuft als die Entwicklung in 
seinen ersten Embryonal- und Jugendstadien. In Wirklichkeit aber 
hört die Entwicklung nie auf. Die Veränderungen sehen wir ja auch 
deutlich genug, wenn wir die Zustände des Erwachsenen innerhalb 
längerer Zwischenräume vergleichen. Wenn auch keine neuen Or- 
gane mehr gebildet werden, so ist doch immerhin der Dreißiger ein 
anderer Mensch als der Vierziger, der Vierziger ein anderer als der 
Fünfziger und Sechziger usf. Ein stationärer Zustand tritt nie 
ein, und wir wissen ja jetzt auch, daß die Zellteilungen, auf denen 
von der Teilung der Eizelle an alle Entwicklung beruht, auch beim 
Erwachsenen und selbst beim Greise noch stattfinden, nur immer 
langsamer und langsamer. Allein was beim Menschen schwerer zu 
erkennen ist, das zeigt uns ein Blick auf die Verhältnisse, wie sie 
z. B. bei den Insekten bestehen, ohne weiteres. Während beim 
Menschen die Lebenszeit des Erwachsenen gegenüber der Embryonalzeit 
eine außerordentlich lange ist, haben wir bei den meisten Insekten 
das umgekehrte Verhältnis. Viele Insekten sterben sehr bald nach 
der Begattung oder der Eiablage, und nur die nicht zur Begattung 
gekommenen Individuen leben bisweilen länger. Das beste Beispiel 
liefern die Eintagsfiiegen. Hier leben die erwachsenen und „fertig“ 
ausgebildeten Insekten häufig nur wenige Stunden. Sie sterben un- 
mittelbar nach der Eiablage. Diese Tatsachen beweisen am aller- 
schlagendsten, daß es nicht die summierte Wirkung vieler äußerlicher 
Schädlichkeiten sein kann, welche den Tod herbeiführt, sondern daß 
die Bedingungen .des Todes im Organismus selbst schon ange- 
legt sind, und daß der Tod nur das natürliche Ende der Entwicklung 
vorstellt. Das Problem der Entwicklung und das Problem des Todes 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 401 


gehören also untrennbar zusammen, das letztere ist nur ein Teil des 
ersteren. 

Fassen wir das Ergebnis dieser Betrachtung noch einmal mit 
etwas anderen Worten zusammen. Unsere Vorstellune von den Be- 
dingungen des natürlichen Todes ist gegründet auf den wichtigen Satz, 
daß der Organismus sich von seiner individuellen Entstehung an bis 
zu seinem Tode ununterbrochen verändert. Die verschiedenen Teile 
des Organismus nehmen aber in sehr verschiedenem Grade und mit 
sehr verschiedener Geschwindigkeit an den Veränderungen teil. Auf 
diese Weise bildet sich im Leben eınes jeden Organismus allmählich 
ein Zeitpunkt heraus, an dem das Getriebe seines Mechanismus durch 
die in seiner Entwicklung eintretenden Veränderungen der einzelnen 
Teile eine solche Störung erfahren hat, daß er dem Tode verfällt. 
Für den vielzelligen Organismus heißt das, daß die verschiedenen 
Zellen und Zellgruppen seiner Organe sich aus inneren Gründen in 
ihrer Entwicklung allmählich so verändern, daß bei dem engen Ab- 
hängiekeitsverhältnis, in dem alle Zellen, Gewebe und Organe zuein- 
ander stehen, die Störung des Zusammenwirkens immer größer wird, 
bis der Organismus zugrunde geht. Dabei können die unmittel- 
baren Todesbedingungen für die verschiedenen Zellen des vielzelligen 
Organismus sehr verschiedene sein. Ein großer Teil der Zellen und 
(Gewebe geht sogar stets durch außer ihm, aber doch immer im 
Organismus selbst gelegene Faktoren zugrunde, weil die Teile, von 
denen diese Zellen abhängig sind, die zu ihren äußeren Lebens- 
bedingungen gehören, wie z. B. die Nervenzentra, das Herz etc., 
Störungen erlitten haben und zugrunde gegangen sind. Sind z. B. 
die Ganglienzellen. deren Tätigkeit die Atembewegungen beherrscht, 
gestorben, so hört die Atmung auf. Steht das Herz still, so zirkuliert 
kein Blut mehr in den Geweben, die Gewebezellen werden nicht 
mehr ernährt, und die sämtlichen Gewebe sterben früher oder später 
ebenfalls, weil ihre äußeren Lebensbedingungen ihnen entzogen sind. 
Stirbt aber die einzelne Zelle nicht durch äußere Todesbedingungen, 
so gilt für sie genau dasselbe, was für den Zellenstaat eilt: Der Zu- 
stand ihrer lebendigen Substanz verändert sich aus inneren Bedin- 
gungen ununterbrochen, und es entwickelt sich allmählich ein Zeit- 
punkt, an dem die Störungen in dem Zusammenwirken ihrer Bestand- 
teile so groß geworden sind, daß das Leben aufhört. Damit sind 
zwar die speziellen Vorgänge in der lebendigen Substanz, deren 
Folge der Tod ist, noch nicht aufgedeckt, ebensowenig wie der 
Mechanismus der Entwicklung und des Lebens überhaupt; allein, es 
ist doch zunächst eine Vereinfachung und eine schärfere Formulierung des 
Problems damit gegeben, die uns dem Verständnis etwas näher bringt. 

Das Problem der Entwicklung und das Problem des Todes ent- 
hält dieselbe Frage, die Frage: Infolge welcher Bedingungen verändert 
sich die lebendige Substanz während ihres individuellen Lebens fort- 
dauernd? Erst das tiefere Eindringen in den Chemismus der leben- 
digen Zelle wird imstande sein, die speziellen Bedingungen für dieses 
Verhalten aufzudecken. 


2. Die Frage nach der körperlichen Unsterblichkeit. 


Betrachten wir den natürlichen Tod von dem eben gewonnenen 
Standpunkte, so drängt sich uns immer mehr eine Frage auf, die vor 
Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 26 


402 Viertes Kapitel. 


einigen Jahrzehnten von naturwissenschaftlicher Seite lebhaft erörtert 
worden ist, das ist die Frage, ob es nicht Organismen gibt, 
für die der Tod keine Notwendigkeit ist. 

Es läßt sich nämlich offenbar ein Organismus denken, dessen 
Entwicklung eine derartige ist, daß niemals eine Störung sich heraus- 
bildet, die das Zusammenwirken der einzelnen Teile unmöglich machte. 
Das wäre z. B. der Fall, wenn die Veränderungen, die während der 
Entwicklung des betreffenden Organismus ununterbrochen auftreten, 
eine Reihe von periodisch wiederkehrenden Gliedern bildeten. Eine 
solehe Entwicklung könnte man sich bildlich etwa in Form der Auf- 
lösung eines unendlichen Bruches vorstellen, der, in einen Dezimal- 
bruch verwandelt, eine periodische Reihe gäbe, während sich die Ent- 
wicklung eines dem Tode geweihten Organismus der Auflösung eines 
endlichen Bruches vergleichen ließe. Ein solcher hypothetischer Or- 
ganismus müßte theoretisch unter stets genau gleichbleibenden 
äußeren Bedingungen unsterblich sein. Es fragt sich aber, ob 
solche Organismen in Wirklichkeit existieren. 

WEISMANN glaubt diese Frage bejahen zu müssen, und es ist 
interessant, seiner Erörterung zu folgen. WEISMANN!) findet einen 
fundamentalen Unterschied zwischen den vielzelligen Organismen und 
den einzelligen Protisten. Ausgehend von dem Gedanken, daß man 
von Tod nur da sprechen könne, wo nachher eine Leiche ist, be- 
trachtet er die sämtlichen vielzelligen Organismen als sterblich, die 
einzelligen dagegen als unsterblich. Bei den vielzelligen Organismen 
ist kein Fall bekannt, in dem der Körper nicht früher oder später zu- 
grunde geht, also stirbt. Bei den einzelligen dagegen ‘ist das nicht 
der Fall. Ein einzelliges Infusorium z. B. liefert, wenn es nicht das 
Opfer einer äußeren Katastrophe wird, niemals eine Leiche. Es wächst 
und teilt sich, wenn es eine bestimmte Größe erreicht hat, in zwei 
Hälften, aber jede von beiden Hälften wächst wieder ebenso und teilt 
sich später gleichfalls usf., und WEISMANnN ist der Ansicht, daß 
das unendlich oft sich wiederholt. Da aber beide Teilhälften voll- 
ständig gleich sind, und da die Art nur durch fortgesetzte Teilung 
erhalten werden kann, so findet man nie eine Leiche, und nie stirbt 
eine Teilhälfte ohne Einwirkung äußerer Faktoren. Demnach sind 
die einzelligen Organismen nach WEISMANNs Vorstellung „unsterb- 
lich“. \WEISMAnN bestreitet daher, daß der Tod eine im Wesen aller 
lebendigen Substanz begründete Notwendigkeit sei, und glaubt nicht, 
daß er „auf rein inneren, in der Natur des Lebens selbst liegenden 
Ursachen“ beruhe. Er hält vielmehr den Tod für eine Anpassung, 
die erst im Laufe der Organismenentwicklung auf der Erde als zweck- 
mäßig sich herausgebildet habe, und stellt sich seine Entstehung in 
der Organismenreihe etwa folgendermaßen vor. Bei den einzelligen 
Protisten haben wir alle Funktionen des Körpers und auch die Funk- 
tion der Fortpflanzung noch in einer einzigen Zelle. Wäre der natür- 
liche Tod daher eine Notwendigkeit für den einzelligen Organismus, 
so wäre die Fortpflanzung mit seinem Tode zu Ende, und da bei der 
Gleichheit der Teilhälften für alle das gleiche gilt, würde die be- 
treffende Organismenform nach kurzer Zeit ausgestorben sein. Der 
Tod ist also bei den Einzelligen deshalb nicht möglich, so stellt sich 


1) A. WEISMANN: „Ueber die Dauer des Lebens“. Jena 1882. — Derselbe: 
„Ueber Leben und Tod“. Jena 1884. 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 403 


WEISMANN vor, weil die Art sonst aussterben würde. Bei den viel- 
zelligen Organismen dagegen bildet sich, je höher wir in der Orga- 
nismenreihe hinaufgehen, um so mehr ein Gegensatz heraus zwischen 
den Geschlechtszellen, die nur der Fortpflanzung, also der Erhaltung 
der Art, dienen, und den Zellen des übrigen Körpers, die bei den 
höheren Tieren die Fähigkeit, die Art fortzupflanzen, vollständig ver- 
loren haben. Hier ist also die Möglichkeit des Todes gegeben, ohne 
daß die Erhaltung der Art darunter leidet; denn wenn nur eine Fort- 
pflanzungszelle wirklich zur Fortpflanzung gelangt, wenn nur ein Ei 
sich entwickelt, dann kann der ganze übrige Körper zugrunde gehen, 
ohne daß die Art ausstirbt. Da nun, wie WEISMANN sagt, „eine un- 
begrenzte Dauer des Individuums ein ganz unzweckmäßiger Luxus 
wäre“, so hat sich nach den bekannten Prinzipien der Selektion die 
Unsterblichkeit als unzweckmäßig verloren und der Tod entwickelt. 
„Beieinzelligen Tieren’war es nicht möglich, den nor- 
malen Tod einzurichten, weil Individuum und Fort- 
pflanzungszelle noch ein und dasselbe waren, bei den 
vielzelligen Organismen trennten sich somatische und 
Propagationszellen, der Tod wurde möglich, und wir 
sehen, daß er auch eingerichtet wurde.“ 

Es läßt sich nicht leugnen, daß diese Ausführungen WEISMANNS 
sehr plausibel klingen, aber doch sind sie nicht frei von Angriffs- 
punkten und haben bereits mehrfach lebhaften Widerspruch hervor- 
gerufen. 

Vor allem ist immer die Berechtigung bestritten worden, die ein- 
zelligen Organismen nur deshalb für unsterblich zu erklären, weil 
ihr Körper niemals in ihrem Leben eine Leiche wird. Man hat bei 
der Fixierung des Todesbegriffs den Ton mehr auf das Aufhören des 
individuellen Lebens gelegt und hat gesagt: wenn der einzellige 
Organismus sich in zwei Hälften teilt, dann ist damit seine indivi- 
duelle Existenz beendigt; wo aber die individuelle Existenz aufhört, 
da kann von einer Unsterblichkeit nicht die Rede sein, da ist in 
Wirklichkeit das Individuum gestorben; Tod und Fortpflanzung fallen 
hier nur zusammen. Es liegt aber auf der Hand, daß es sich bei 
dieser Polemik nur um einen Begriffsstreit handelt, der die Tatsachen 
selbst unberührt läßt; denn es ist schließlich Geschmackssache, ob 
man das wesentliche Moment des Todes in dem Entstehen einer 
Leiche oder allgemeiner in dem Ende der individuellen Existenz er- 
blicken will. 

Dagegen läßt sich die fundamentale Unterscheidung, die WEIS- 
MANN bezüglich der Unsterblichkeit zwischen einzelligen und viel- 
zelligen Organismen macht, von einer anderen Seite aus anfechten. 
Die Theorie WEISMANNS von der Unsterblichkeit der einzelligen Or- 
ganismen beruht, wie wir sahen, auf der Voraussetzung, daß die Fort- 
pflanzung der Einzelligen durch "Teilung ins Unendliche vor sich gehen 
könne, ohne daß jemals ein Rest, eine Leiche übrig bliebe. Allein, 
es fragt sich, ob diese Voraussetzung richtig ist. 

MaAuras!) hat vor einigen Jahren an Infusorien eine Reihe aus- 
gezeichneter Untersuchungen ausgeführt, aus denen hervorgeht, daß 
das für die Infusorien nicht der Fall ist. Er züchtete nämlich 


1) Maupas: „Recherches exp@rimentales sur la multiplication des infusoires 
eili6s“. In Arch. de zool. experimentale et generale, Tome 6, Serie 2. 
26* 


404 Viertes Kapitel. 


Infusorienkulturen viele Generationen hindurch und fand, daß 
nach einer großen Anzahl hintereinanderfolgender Teilungen die 
Infusorien allmählich Veränderungen zeigten, die unfehlbar zum 
Tode führten, wenn nicht nach einer längeren Periode von Teilungen, 
die oft Hunderte von Generationen lieferten, den Infusorien Gelegen- 
heit gegeben war, miteinander in Verbindung zu treten, d. h. jene 
Wechselbeziehung einzugehen, die bei den Einzelligen dem Befruch- 
tungsprozeß der höheren Tiere entspricht!). Nur wenn einer Reihe 
von Teilungen eine Konjugationsperiode folgte, waren die aus der 
Konjugation sich trennenden Individuen wieder in der Lage, sich un- 
verändert weiter zu teilen, ohne allmählich dem Tode zu verfallen. 
Wenn die aus der Teilung hervorgehenden Individuen aber nach jeder 
Teilung immer wieder isoliert werden, so gehen sie nach einiger Zeit 
unrettbar zugrunde. Hier haben wir also ein wirkliches Altern, 
das der „senilen Atrophie“ der Gewebezellen beim Menschen und 
den höheren Tieren vollkommen entspricht, und MaAuras selbst 
sieht sich daher veranlaßt, die Unsterblichkeitslehre WEISMANNS 
zu verwerfen. Aber an diesem Punkte ergreift GRUBER?) für 
WEISMANN das Wort, um die Unsterblichkeitslehre zu retten, und sagt: 
„Diejenigen Individuen, welche durch Zufall nicht zur Konjugation 
gelangen, gehen allerdings zugrunde, die Materie der anderen aber 
lebt in der Tat ewig fort.“ Da nun die Konjugation in der Natur 
meistens vorkommt — denn sonst wären schon längst alle Infusorien 
ausgestorben —, so, meint GRUBER, sind die Infusorien wirklich un- 
sterblich. Indessen wenn wir auch die Berechtigung dieses Arguments 
anerkennen wollten, so würde doch noch eine andere Tatsache zu 
beachten sein. R. HErrwıG®) nämlich, der die Vorgänge bei der 
Konjugation sehr genau studiert hat, stellte fest, daß ein Teil jeder 
Zelle dabei zugrunde geht, nämlich der Hauptkern und ein Teil 
der aus fortgesetzter Teilung der Nebenkerne hervorgegangenen 
Tochterkerne. Diese Zellbestandteile zerfallen in kleine Trümmer, 
die schließlich vollständig vom Protoplasma aufzelöst werden *). Hier 
haben wir also wirklich sterbende Teile des Individuums. Daß das 
aus ihrem Zerfall stammende Material schließlich wieder von der 
Zelle verbraucht wird, wie die aufgenommene Nahrung, schafft die 
Tatsache nicht aus der Welt, daß diese Teile wirklich sterben. Die 
bei der Histolyse des Kaulquappenschwanzes zerfallenden Zellen, 
deren Tod niemand bestreiten wird, werden ja ebenso wieder als 
Material zum Aufbau anderer Organe verwertet. Haben wir aber 
bei der Konjugation der Infusorien wirklich sterbende Teile, wirkliche 
Leichenteile, so fällt der fundamentale Gegensatz zwischen einzelligen 
und vielzelligen Organismen, den WEISMANN aufstellt, fort, und der 
ganze Unterschied liegt nur in dem quantitativen Verhältnis zwischen 
überlebender und sterbender Substanz, denn auch bei den vielzelligen 
Organismen sterben nur die Körperzellen, während die Fortpflanzungs- 
zellen am Leben bleiben können. Ja, es wäre durchaus nicht einmal 
allgemein richtig, wenn man sagen wollte, daß bei den vielzelligen 
Organismen eine ungeheuer große Masse, nämlich der ganze Körper, 


1) Vergl. p. 239. 

2) GRUBER: „Biologische Studien an Protisten“. In Biol. Centralbl., Bd. 9, 1889. 

3) R. HERTWIG: „Ueber die Konjugation der Infusorien“. In Abhandl. d. kgl. 
bayer. Akad. d. Wiss., II. Klasse, Bd. 17, München 1889. 

4) Vergl. p. 239. 


Von den allgemeinen Lebensäußerungen. 405 


stirbt, und nur winzige Mengen, nämlich Eier oder Spermatozoön, 
am Leben bleiben, wi ährend bei den Infusorien der größere Teil am 
Leben bleibt und der kleinere Teil stirbt. Fassen wir nicht bloß den 
Menschen ins Auge, so haben wir Beispiele unter den Tieren, in 
denen das Verhältnis gar nicht von demjenigen bei den Infusorien 
abweicht. Ja, ein Froschweibchen z. B. produziert im Laufe seines 
Lebens eine Masse von Eiern, die im Verhältnis zu seinem Körper 
sogar bedeutend größer ist als die Masse von Zellsubstanz, die im 
Infusorienkörper bei der Konjugation am Leben bleibt, gegenüber 
derjenigen, die zugrunde geht. Ist daher der Frosch und überhaupt 
der vielzellige Organismus sterblich, so sind es die einzelligen In- 
fusorien auch; in beiden Fällen ist es nur ein Teil der 
lebendigen Substanz desIndividuums, deraufdieNach- 
kommen übertragen wird. 

Aber nicht nur im Leben der Infusorien, sondern auch anderer 
einzelliger Organismen gibt es periodisch wiederkehrende Vorgänge, 
bei denen Teile ihres Körpers zugrunde gehen. Eine große Anzahl 
von Protisten pflanzt sich z. B. durch Sporenbildung fort. V erfolgen 
wir bei einem größeren Radiolar, etwa Thalassicolla, diesen Vor- 
gang, der durch R. HErRTwIG und BRANDT genauer bekannt ge- 
worden ist, so finden wir, daß der Kern in der Zentralkapsel in 
lauter kleine Kernchen zerfällt, die sich mit einer Protoplasmamasse 
umgeben und zu vielen kleinen Schwärmsporen entwickeln, während 
der ganze mächtige extrakapsuläre Protoplasmakörper und auch ein 
Teil des intrakapsulären Protoplasmas, das nicht bei der Sporen- 
bildung verbraucht wird, vollkommen zugrunde geht. Hier haben 
wir ebenfalls wieder, und vielleicht noch augenfälliger als bei den 
Infusorien, wirkliche Leichenteille.. Wir sehen also: für die große 
Mehrzahl aller einzelligen Organismen, für alle, deren Entwicklungs- 
gang bisher am eingehendsten studiert worden ist, stimmt die WEIS- 
Mannsche Auffassune nicht. 

Schließlich wäre die Möglichkeit nicht abzuweisen, daß es Pro- 
tisten gäbe oder im Laufe der Stammesentwicklung der lebendigen 
Substanz einmal gegeben habe, deren Entwicklungskreis so einfach 
wäre, daß ihre lebendige Substanz ohne Konjugation und ohne Sporen- 
bildung immer nur wüchse und, wenn sie ein bestimmtes Volumen 
erreicht hätte, sich ohne Rest teilte, um wieder zu wachsen und 
sich wieder zu teilen, so lange es die äußeren Verhältnisse gestatten. 
Solche Protisten wären nach der WEISMANNschen Auffassung wirklich 
unsterbliche Wesen, aber gerade an diesem Punkte zeigt sich viel- 
leicht am deutlichsten die schwache Stelle der Unsterblichkeitslehre. 
Stellen wir uns nämlich auf den WEIsMAnNschen Standpunkt, daß 
nicht das Aufhören der Existenz des Individuums, sondern die Um- 
wandlung von lebendiger Substanz in eine Leiche, d. h. in leblose 
Substanz, maßgebend ist für den Begriff des Todes, dann fällt die 
Frage nach der Existenz unsterblicher Organismen mit der Frage 
nach der Unsterblichkeit der lebendigen Substanz überhaupt zu- 
sammen. Die lebendige Substanz aber für unsterblich zu er- 
klären, wird sich kaum jemand entschließen können, der die charakte- 
ristischste Eigentümlichkeit der lebendigen Substanz im Auge behält, 
die Eigentümlichkeit des Stoffwechsels, d. h. die Tatsache, daß sie 
fortwährend zerfällt, sich in tote Substanz verwandelt, also stirbt. 
Es gibt keine lebendige Substanz, die nicht, solange sie überhaupt 


406 Viertes Kapitel. 


lebt, fortwährend in einzelnen Teilen zerfällt, während sie sich in 
anderen neu bilde. Kein Molekül der lebendigen Substanz aber 
bleibt von diesem Zerfall verschont, nur ergreift der Zerfall nicht 
alle Moleküle gleichzeitig, sondern während das eine zerfällt, entsteht 
ein anderes usf. Auf diese Weise stirbt die lebendige Substanz fort- 
während, ohne daß das Leben selbst jemals erlischt. Es ist also keine 
Unsterblichkeit der lebendigen Substanz selbst, sondern nur eine 
Kontinuität in ihrer Deszendenz vorhanden. Nur das Leben 
als Vorgang hat seit seiner ersten Entstehung auf der Erde bis jetzt 
keine Unterbrechung erfahren, die lebendige Substanz dagegen 
stirbt fortwährend. Allein nicht einmal das Leben als Vorgang be- 
sitzt eine wahre Unsterblichkeit, ebensowenig wie es von Ewigkeit 
her besteht. Wie wir wissen, daß unser Erdkörper in seiner Ent- 
wicklung eine Zeit durchgemacht hat, in der noch kein Leben be- 
stehen konnte, ebenso wissen wir, daß er auch wieder eine Zeit durch- 
‚„ machen wird, in der alles Leben erlöschen muß. Der Mond zeigt 
uns das Schicksal, das der Erde bevorsteht, schon jetzt. Als flüssiger 
Tropfen, der von der großen glühenden Erdmasse einst abgeschleudert 
worden ist, hat er in kürzerer Zeit im wesentlichen dieselbe Ent- 
wicklung durchgemacht wie die Erde, die ihm seine Entstehung gab. 
Die eisige Erstarrung, die jetzt den Mond beherrscht, wird auch die 
Erde einst ergreifen und alles Leben auf ihr vernichten. Nicht ein 
bestimmtes System, wie die lebendige Substanz, nicht 
ein bestimmter Bewegungskomplex, wie das Leben, ist 
unsterblich, unsterblich und ewig ist nur die Gesamt- 
heit der Welt und das Geschehen in ihr. 


-= > 


HERAKLIT hat das Leben mit dem Feuer in Beziehung gebracht. 
In der Tat haben wir schon mehrfach Gelegenheit gehabt, den Ver- 
gleich des Lebens mit dem Feuer als einen sehr glücklichen kennen 
zu lernen. Die Betrachtung der Lebensbedingungen bestärkt uns 
darin. Sie hat uns gezeigt, daß das Leben wie das Feuer ein Natur- 
vorgang ist, der eintritt, sobald der Bedingungskomplex für ihn 
erfüllt ist. Sind die Bedingungen für den Vorgang des Lebens sämt- 
lich verwirklicht, dann muß Leben entstehen mit derselben Notwendig- 
keit, wie Feuer entsteht, wenn die Bedingungen dafür gegeben sind. 
Ebenso muß das Leben aufhören, sobald der Komplex der Lebens- 
bedingungen eine Störung erfahren hat, und zwar mit derselben Not- 
wendigkeit, wie das Feuer erlischt, wenn die Bedingungen für seine 
Unterhaltung aufhören. 

Stellen wir uns daher vor, daß wir alle Lebensbedingungen bis 
in ihre kleinsten Einzelheiten erforscht hätten, und daß es uns ge- 
länge, diesen Komplex von Bedingungen genau künstlich herzu- 
stellen, dann würden wir Leben synthetisch erzeugen können, wie 
wir Feuer erzeugen, und das Ideal, das den mittelalterlichen Alchy- 
misten in der Erzeugung des Homunculus vorschwebte, wäre wirk- 
lich erreicht. 

Allein so wenig diese theoretische Möglichkeit zu bestreiten ist, 
so verkehrt muß jeder Versuch sein, schon jetzt Leben künstlich er- 
zeugen und den Akt der Urzeugung, der in so tiefes Dunkel ge- 
hüllt ist, im Laboratorium nachahmen zu wollen. Solange unsere 


Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 407 


Kenntnis, besonders der inneren Lebensbedingungen, d. h. der Zu- 
sammensetzung der lebendigen Substanz, so verschwindend gering ist 
wie jetzt, so lange gleicht der Versuch, lebendige Substanz künstlich 
zusammenzusetzen, dem Unternehmen eines Ingenieurs, eine Maschine 
zusammenzusetzen, deren wichtigste Teile ihm fehlen. Die Aufgabe 
der Physiologie kann vorläufig nur in der Erforschung des 
Lebens bestehen. Erst wenn die Physiologie dieses Ziel wirklich 
einmal erreicht haben sollte, dann könnte sie daran denken, mit der 
künstlichen Herstellung von Leben die Probe darauf zu machen, ob 
die Lösung ihrer Aufeabe vollendet und richtig war. 


Fünftes Kapitel. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 


I. Das Wesen der Reizung. 


A. Das Verhältnis der Reize zu den Lebensbedingungen. 
1. Der Begriff des Reizes. 
2. Die Reizqualitäten. 
3. Die Reizintensität. 
4. Die sogenannten „trophischen“ Reize. 
B. Die Reizbarkeit der lebendigen Substanz. 
1. Der Begriff der Reizbarkeit und die Art der Reiz- 
wirkungen. 
2. Die Dauer der Reizwirkungen. 
3. Die Fortleitung des Reizerfolges. 


II. Die Reizwirkungen an der Zelle. 


A. Die Wirkungen der verschiedenen Reizqualitäten. 
1. Die Wirkungen chemischer Reize. 
a) Erregungswirkungen. 
b) Lähmungswirkungen. 
2. Die Wirkungen osmotischer Reize. 
a) Erregungswirkungen. 
b) Lähmungswirkungen. 
3. Die Wirkungen mechanischer Reize. 
a) Erregungswirkungen. 
b) Lähmungswirkungen. 
4. Die Wirkungen thermischer Reize. 
a) Erregungswirkungen. 
b) Lähmungswirkungen. 
. Die Wirkungen strahlender Reize. 
Die Wirkungen der Lichtstrahlen. 
a) Erregungswirkungen. 
b) Lähmungswirkungen. 
Die Wirkungen der Rönrgex-Strahlen. 
Die Wirkungen der BEcauErEL-Strahlen. 
-6. Die Wirkungen elektrischer Reize. 
a) Erregungswirkungen. 
b) Lähmungswirkungen. 
B. Die bewegungsrichtenden Wirkungen einseitiger Reizung. 
1. Chemotaxis. 
2. Barotaxis. 


Qu 


Fünftes Kapitel. Von den Reizen und ihren Wirkungen. 409 


3. Phototaxis. 
4. Thermotaxis. 
5. Galvanotaxis. 
C. Die Wirkungen der Ueberreizung. 
1. Ermüdung und Erschöpfung. 
2. Das Refraktärstadium. 
3. Die scheinbare Erregbarkeitssteigerung durch Reize. 
4. Tod durch Ueberreizung. 


D. Die spezifische Energie der lebendigen Substanz. 


Wenn der Physiker einen Naturvorgang analysieren will, dann 
begnügt er sich nicht damit, die Bedingungen festzustellen, unter 
denen er eintritt, sondern er sucht auch zu erfahren, wie sich der 
Vorgang gestaltet, wenn er die Bedingungen verändert. Erst dann 
kennt er ganz die Gesetzmäßigkeit des Vorganges. 

Das Leben ist ein Naturvorgang. Wir haben die Lebensäuße- 
rungen kennen gelernt, wir haben auch die Bedingungen festgestellt, 
unter denen sie eintreten, und wir haben die Folgen der gänzlichen 
Entziehung dieser Bedingungen gesehen. Was uns übrig bleibt, das 
ist: zu erfahren, wie sich die Lebensäußerungen verhalten, wenn wir 
die Lebensbedingungen nicht entziehen, sondern nur quantitativ 
verändern, und wenn wir außer den allgemeinen Lebensbedingungen 
andere, qualitativ neue Bedingungen auf die lebendige Substanz ein- 
wirken lassen. Man hat die Lebensäußerungen, wie sie eintreten, 
wenn alle äußeren Lebensbedingungen dauernd und unverändert er- 
füllt bleiben, als spontane Lebensäußerungen bezeichnet und 
ihnen die Veränderungen, die eintreten, wenn andere Finflüsse auf 
sie einwirken, als Reizwirkungen gegenübergestellt. Wir können 
diese Unterscheidung beibehalten, allein wir müssen uns doch bewußt 
bleiben, daß die Spontaneität keine unbedingte ist, daß in Wirklichkeit 
die spontanen Lebensäußerungen nicht minder auf einer Wechsel- 
wirkung der lebendigen Substanz mit der Außenwelt beruhen, als die 
Reizwirkungen. Die spontanen Lebensäußerungen repräsentieren nur die 
Reaktion der lebendigen Substanz auf die normalen äußeren Lebens- 
bedingungen, die Reizwirkungen dagegen die Reaktion der lebendigen 
Substanz auf die veränderten äußeren Lebensbedingungen. Aber 
es ist in vielen Fällen überhaupt nicht möglich, zu entscheiden, ob 
ein Vorgang eine spontane Lebensäußerung oder eine Reizwirkung in 
diesem Sinne ist, weil eben auch in der Natur die äußeren Be- 
dingungen eines Organismus nicht kontinuierlich gleich bleiben, 
sondern sich häufig in einer Weise verändern, die sich selbst unseren 
feinsten Untersuchungsmethoden entzieht. Um daher die Reizwirkungen 
in unzweifelhafter Form studieren zu können, wählen wir den Weg 
des Experiments und erzeugen sie künstlich, indem wir Reize auf die 
lebendige Substanz einwirken lassen können, die wir willkürlich nach 
methodischen Gesichtspunkten bestimmen. Dagegen gewinnen wir den 
unschätzbaren Vorteil, daß wir die Bedingungen, unter denen die Reiz- 
wirkungen eintreten, selbst in der Hand haben und genau kontrollieren, 
so daß wir mit den Lebensvorgängen wie mit jedem einfachen physi- 
kalischen Vorgang experimentieren können. 


410 Fünftes Kapitel. 


I. Das Wesen der Reizung. 


Die allgemeine Definition des Reizbegriffs ergibt sich aus dem 
Gesagten ohne weiteres: Jede Veränderung der äußeren Be- 
dingungen, die dasLeben eines Örganismusbestimmen, 
kann als Reiz betrachtet werden. Trifft der Reiz auf einen 
Organismus, der die innere Bedingung der Reizbarkeit besitzt, 
d. h. die Fähigkeit, auf Reize zu reagieren, so haben wir den Vor- 
gang der Reizung in seiner Vollständigkeit. Allein es ist doch nötig, 
die allgemeinen Eigentümlichkeiten des Reizungsvorganges im einzelnen 
noch etwas näher ins Auge zu fassen. 


A. Das Verhältnis der Reize zu den Lebensbedingungen. 


1. Der Begriff des Reizes. 


Merkwürdigerweise ist der Begriff des Reizes früher niemals klar 
definiert worden, obwohl die Physiologie auf Schritt und Tritt Reiz- 
wirkungen an den lebendigen Organismen studiert und obwohl sie 
den Reiz selbst fortwährend methodisch als Hilfsmittel zum Studium 
der Lebensvorgänge verwendet. Es ist daher unbedingt nötig, den 
Begriff des Reizes in einer klaren und scharfen Weise zu fixieren und 
zwar so, daß diese Formulierung allgemein alle Reize umfaßt. 

Wenn wir den Reiz definieren als eine Veränderung in den 
äußeren Lebensbedingungen eines Organismus, so ist diese Definition 
zweifellos allgemein zutreffend, aber es fragt sich, ob sie.auch zu- 
reichend ist. Man könnte vielleicht daran zweifeln. Betrachten wir 
nämlich folgenden Fall. 

Eine Amoeba limax befinde sich in ihrer natürlichen Nähr- 
flüssigkeit, also etwa in einem Heuaufguß, in dem diese Amöbenform 
sich in enormen Mengen entwickelt. Nunmehr fügen wir dem Tropfen, 
in dem wir die Amöben beobachten, eine sehr verdünnte Lösung von 
Kalilauge hinzu, so bemerken wir die bereits oben (p. 220) be- 
schriebenen Vorgänge. Die Veränderung in der Zusammensetzung 
des Mediums wirkt als Reiz. Infolgedessen zieht sich die Amöbe 
zunächst kugelig zusammen und beginnt dann von neuem Pseudo- 
podien auszustrecken, die aber nun eine andere Form haben als 
vorher. Die Amöbe nimmt die Form der Amoeba radiosa an 
und bleibt dauernd in dieser Form, solange die jetzige Zusammen- 
setzung des Mediums bestehen bleibt. Bis hierher ist der ganze Vorgang 
klar. Der Zusatz von Kalilauge zum Medium bedeutete eine Ver- 
änderung in den äußeren Lebensbedingungen, wirkte also als Reiz. 
Die Amöbe hat mit der Veränderung der Lebensbedingungen ihre 
Form verändert. Die Radiosaform ist diejenige Form, die den neuen 
Lebensbedingungen entspricht. Sie ist der Ausdruck der jetzt be- 
stehenden Summe von Bedingungen und sie bleibt bestehen, solange 
diese Bedingungen bestehen bleiben. Für die Amoeba radiosa also 
war die Zufügung von Kalilauge ein Reiz, für die Amoeba limax da- 
gegen ist sie eine Lebensbedingung. Nehmen wir nämlich die Amöbe 
vorsichtig mit einem feinen Kapillarröhrchen unter dem Mikroskop 
aus dem alkalischen Tropfen heraus und versetzen wir sie wieder in 
einen Tropfen ihrer ursprünglichen Nährflüssigkeit, so sehen wir, wie 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 411 


sie ihre Pseudopodien wiederum kontrahiert und wie sie allmählich 
wieder die Form der Amoeba limax annimmt. In diesem Falle 
hat also die Entziehung der Kalilauge auf Amoeba limax als Reiz 
gewirkt. Einen analogen Fall liefert das oben p. 220 angeführte 
Beispiel des Branchipus stagnalis und der Artemia salina 
und zahllose andere Beispiele für die gleichen Verhältnisse ließen sich 
anführen. 

Was alle diese Fälle lehren, ist folgendes. Nicht irgendeine Ver- 
änderung in den äußeren Lebensbedingungen eines Organismus an 
sich, d. h. absolut betrachtet, repräsentiert einen Reiz, denn die Kali- 
lauge, die anfangs als Reiz wirkte, ist in dem angegebenen Beispiel 
sehr bald zu einer Lebensbedingung geworden; sondern nur eine 
Veränderung der äußeren Lebensbedingungen in Relation auf den ge- 
gebenen Zustand des Organismus bedeutet einen Reiz. Die allge- 
meine Definition des Reizbegriffs, wie sie oben gegeben wurde, ent- 
hält aber bei genauerer Betrachtung diese Relation bereits in sich, 
denn durch die bestehenden Lebensbedingungen ist vom Standpunkte 
des konsequenten Konditionismus der gegebene Zustand des Organis- 
mus als solcher eindeutig bestimmt und demgemäß muß auch jede 
Veränderung in den Lebensbedingungen den gegebenen Zustand ver- 
ändern und wieder einen anderen Zustand bedingen. Es ist daher 
logisch völlig überflüssig, diese Relation auf den gegebenen Zustand 
des Organismus noch einmal besonders in der Definition zum Aus- 
druck zu bringen, denn dann wäre dieses bestimmende Moment 
doppelt vorhanden. Es liegt aber schon in dem Begriff der Lebens- 
bedingung, die immer nur einen einzigen Zustand eindeutig bestimmt. 
Wir können daher sowohl ganz allgemein zutreffend als auch völlig 
zureichend den Begriff des Reizes definieren, indem wir sagen: 
Reiz ist jede Veränderung in den äußeren Lebensbe- 
dingungen. 


2. Die Reizqualitäten. 


Wenn jede Veränderung der Faktoren, die von außen her auf 
den Organismus einwirken, als Reiz wirken kann, dann liegt es auf 
der Hand, daß der Arten von Reizen unzählige existieren. Nicht 
nur jede einzelne äußere Lebensbedingung kann sich ändern; auch 
neue, vorher nicht bestehende Bedingungen können hinzutreten und 
auf den Organismus wirken. Dennoch läßt sich die Fülle der ver- 
schiedenen Reize wenigen größeren Gruppen von Reizqualitäten 
unterordnen. Eine natürliche Einteilung der Reize ergibt sich dabei 
am besten von der energetischen Seite der Betrachtung aus, denn 
mit jeder äußeren Einwirkung auf einen Körper ist ja ein Energie- 
wechsel verbunden. Wir können daher die Reize nach der Form der 
Energie gruppieren, durch die sie mit dem Organismus in Beziehung 
treten. ko 

Als chemische Reize können wir nach diesem Prinzip alle 
Einwirkungen chemischer Natur zusammenfassen, also vor allem die 
Veränderungen in der Zufuhr von Nahrung, Wasser, Sauerstoff, aber 
auch alle Einwirkungen von anderen chemischen Veränderungen, die 
sonst nicht mit den Organismen in Berührung kommen. Zu den 
chemischen Reizen haben wir auch die Reize zu zählen, durch welche 
im tierischen Zellenstaat das Nervensystem auf die von ihm ab- 


412 Fünftes Kapitel. 


hängigen Gewebezellen einwirkt, denn jede Nervenreizung hat ein 
chemisches Geschehen in der Nervensubstanz zur Folge, das sich 
fortpflanzt bis zur peripherischen Gewebezelle, das also für die 
peripherische Gewebezelle als chemischer Reiz betrachtet werden kann. 

Als osmotische Reize können wir alle Veränderungen im 
osmotischen Druck des umgebenden Mediums der lebendigen Sub- 
stanz bezeichnen, denn alle diese Veränderungen werden auf den 
Wassergehalt der lebendigen Substanz verändernd einwirken und so 
zu Veränderungen im Ablauf der Lebensvorgänge führen. Leider 
hat man bisher die rein osmotischen Reizwirkungen von den rein 
chemischen Reizwirkungen noch kaum zu differenzieren vermocht. 

Als mechanische Reize können wir dann alle rein mecha- 
nischen Einwirkungen auf den Organismus bezeichnen, sei es, daß sie 
sich wie Stoß, Erschütterung, Druck, Zug, Tonschwingungen als Ver- 
änderungen der gröberen Druckverhältnisse geltend machen, sei es, 
daß sie sich in molekularen Attraktionen, also in Kohäsions- oder 
Adhäsionswirkungen des umgebenden Mediums äußern, sei es schließ- 
lich, daß sie auf Wirkungen der Gravitationsenergie beruhen. 

Als thermische Reize haben wir die Veränderungen der 
Temperatur, unter der sich der Organismus befindet, zu verzeichnen. 

Als strahlende Reize gesellen sich dazu die Veränderungen 
in der Einwirkung der Lichtstrahlen, denen wir auch der Einfachheit 
halber die anderen Strahlenarten beizählen können, die in neuerer 
Zeit bekannt geworden sind. 

Als elektrische Reize schließlich würden wir die Einwirkung 
von Elektrizität auf den lebendigen Organismus zu bezeichnen haben. 

Damit sind aber diejenigen Energieformen, die überhaupt in Be- 
ziehung mit dem Organismus treten, erschöpft. Wir sehen, es fehlt 
in dieser Aufzählung der Reizqualitäten noch der Magnetismus. Allein 
der Magnetismus ist eine Energieform, die. wie wir jetzt mit voller 
Sicherheit sagen können, überhaupt keine Wirkung auf die lebendige 
Substanz äußert, und die wir füglich nicht als Reiz bezeichnen dürfen. 
Es gab eine Zeit, in der man dem Magnetismus den weitgehendsten 
und wunderbarsten Einfluß auf den lebendigen Organismus zuschrieb ; 
das war die Zeit, als der Arzt MESMER den sogenannten „tierischen 
Magnetismus“ populär machte, und als man Menschen, Tiere und 
Pflanzen mit Magneten „magnetisieren“ zu können glaubte. Indessen, 
die neuere Forschung, und zwar zuerst die Entdeckungen des schot- 
tischen Arztes JAMES BRAID!), haben gezeigt, daß die Tatsachen, die 
man dabei in den Fällen, in denen nicht ein bloßer Betrug vorlag, in 
der Tat beobachtet hatte, Wirkungen der Hypnose waren, Tatsachen, 
die mit dem Magnetismus nicht das geringste zu tun hatten, für deren 
Zustandekommen ein Stück Glas, ein blanker Knopf, eine Gasflamme 
und jeder andere in die Augen fallende Gegenstand dieselbe Bedeu- 
tung hat wie ein Magnet. Dennoch hat es bei dem geheimnisvollen 
Reiz, den alles Mystische auf das menschliche Gemüt auszuüben pflegt, 
auch in unserer Zeit nicht bloß unter den phantasievollen Anhängern 
des Spiritismus, sondern sogar unter ausgezeichneten Aerzten Männer 
gegeben, die sich von der Wirkung starker Magnete auf gewisse 
Menschen, vor allem auf hysterische Frauen, überzeugt zu haben 


1) JAMES BrAID: „Der Hypnotismus“. Ausgewählte Schriften von J. BRAID. 
Deutsch herausgegeben von W. PREYER. Berlin 1882. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 413 
glaubten. Aber allen diesen Beobachtungen hat die nüchterne For- 
schung, sobald sie sich damit beschäftigte, immer den Schleier des 
Geheimnisvollen entrissen und sie entweder als Betrug von seiten 
der „Medien“ oder als Selbsttäuschung der Beobachter erkannt. In 
der Tat, so oft man in einwandsfreier Weise Versuche über die Ein- 
wirkung von Magneten auf den lebendigen Organismus anstellte, 
ebenso oft haben diese immer mit durchaus negativem Erfolge ge- 
endigt. Selbst die ausgedehnten Versuche, die vor einiger Zeit von 
PETERSON und KAnNELLY in Amerika mit den allerstärksten Elektro- 
magneten angestellt wurden, haben nur die völlige Wirkungslosig- 
keit des Magnetismus auf die lebendige Substanz zu konstatieren 
vermocht. 

Als die einzigen Reizqualitäten Können daher nur die chemischen, 
mechanischen, thermischen, photischen und elektrischen Verände- 
rungen in der Umgebung eines Organismus gelten, und diesen wenigen 
Gruppen lassen sich in der Tat alle einzelnen Reize unterordnen. 


3. Die Reizintensität. 


Um die Vorstellung von dem Verhältnis der Reize zu den Lebens- 
bedingungen noch klarer zu gestalten, müssen wir, nachdem wir die 
Reizqualitäten kennen gelernt haben, nunmehr den Verhältnissen 
der Reizintensität unsere Aufmerksamkeit zuwenden. 

Eine jede äußere Lebensbedingung kann in verschiedenem Grade 
erfüllt sein: Die Zufuhr von Nahrung, Wasser etc. kann eine sehr 
geringe, aber auch eine sehr große, die Temperatur eine sehr niedrige, 
aber auch eine sehr hohe sein, kurz, jede Lebensbedingung kann 
geraduell zwischen sehr weiten Grenzen schwanken, ohne daß das 
Leben dadurch gefährdet wird. Dennoch sind solche Grenzen von 
den meisten Lebensbedingungen bekannt, eine obere und eine untere, 
die wir als Maximum und Minimum bezeichnen. Nur zwischen 
diesen beiden Grenzwerten jeder Lebensbedingung ist das Leben 
dauernd möglich. Werden sie überschritten, dann entwickelt sich der 
Tod. Aber nicht alle Punkte zwischen den beiden Grenzwerten sind 
in gleichem Maße günstig für den Ablauf des Lebensvorganges. Die 
Intensität des Lebensvorganges ist eine geringere, wenn die Lebens- 
bedingung Werte vorstellt, die nahe dem Maximum oder dem Mini- 
mum liegen, als wenn sie einen mittleren Wert besitzt. Denjenigen 
Wertgrad einer jeden Lebensbedingung, bei dem die Intensität des 
Lebensvorganges dauernd am größten ist, bezeichnen wir als Opti- 
mum. Das Optimum liegt aber durchaus nicht immer in der Mitte 
zwischen Minimum und Maximum, in vielen Fällen näher dem Maxi- 
mum, in anderen Fällen näher dem Minimum. 


Minımım Optimum Mazinum 


Tod Leben. Tod 


Nach diesem Schema der Lebensbedingungen läßt sich ohne 
weiteres der Begriff des Reizes veranschaulichen. Stellen wir uns vor, 
ein Organismus befände sich im Optimum irgendeiner Lebens- 
bedingung, etwa der Temperatur, so wirkt jede Schwankung der 
Temperatur, sei es nach der Richtung des Maximums, sei es nach der 


414 Fünftes Kapitel. 


Richtung des Minimums hin, als Reiz. Derjenige Wert jeder Lebens- 
bedingung, an den der Organismus angepaßt ist, stellt sein Optimum 
vor, er bezeichnet den Indifferenzpunkt der Reizung; hier ist der 
Reiz gleich Null. Aendern sich die Werte der Lebensbedingung nach 
dem Maximum oder Minimum zu, so wächst damit auch die Inten- 
sität des Reizes, bis sie das Maximum oder Minimum erreicht. Die 
Intensität des Reizes hat also ein Minimum, das mit dem Optimum 
der betreffenden Lebensbedingung zusammenfällt, und zwei Maxima, 
das eine beim Minimum, das andere beim Maximum der betreffenden 
Lebensbedingung. Bei übermaximaler Reizugg entwickelt sich der 
Tod. Wenn wir daher das Schema für die Reizung entwerfen, so 
müssen wir dieselben Punkte verzeichnen, wie auf dem Schema für 
die Lebensbedingungen, nur daß wir hier den Punkten andere 
Namen geben, denn das Optimum wird für den Reiz zum Nullpunkt, 
das Minimum und Maximum werden beide zu Maximis. Jede Inten- 
sitätsschwankung zwischen dem Nullpunkt und den beiden Maximis 
wirkt als Reiz. 


Maximum Millpunkt Mazimıomn- 
Tod Leben Tod 


Dieses Schema umfaßt alle Reizqualitäten, auch diejenigen, die, 
wie gewisse chemische und die elektrischen Reize, unter normalen 
Verhältnissen überhaupt nicht mit dem Organismus in Beziehung 
treten. Die letzteren Reizqualitäten sind nur Faktoren, die unter den 
Lebensbedingungen in keinem Intensitätsgrade vertreten sind, deren 
vollständiges Fehlen also dem Optimum entspricht. Sie können daher 
nur ein Maximum haben, so daß für sie nur der rechte Teil des 
Schemas in Betracht kommt. Auch in der allgemeinen Definition des 
Reizes, die als Reiz jede Veränderung der äußeren Faktoren be- 
zeichnet, welche auf einen Organismus einwirken, sind diese Reiz- 
qualitäten mit einbegriffen, denn diese Definition gilt ebensowohl für 
die Faktoren, die, wie z. B. die Wärme, in einem bestimmten Inten- 
sitätsgrade selbst als Lebensbedingungen fungieren, als auch für die- 
jenigen Faktoren, die, wie z. B. die Elektrizität, unter gewöhnlichen 
Verhältnissen gar nicht in der Umgebung des Organismus vorhanden 
sind, also überhaupt nicht als Lebensbedingungen existieren. 

Bei unserer Betrachtung der Reizintensität bedarf noch ein Punkt 
der Erwähnung. Stellen wir uns vor, ein Organismus, etwa ein Skelet- 
muskel, befände sich unter Bedingungen, unter denen kein Reiz ihn 
berührt, und wir ließen nun, von der Intensität O an aufwärts steigend, 
einen Reiz, der sich, wie etwa der galvanische Strom, bequem und fein 
in seiner Intensität abstufen läßt, auf ihn einwirken. Dann sollten wir 
erwarten, daß, sobald wir die Intensität über O gesteigert haben, der 
Muskel Reizwirkungen zeigt, d. h. eine Zuckung ausführt. Das ist 
aber nicht der Fall. Wir können die Intensität des Reizes vom Null- 
punkt an noch beträchtlich steigern, ehe der Muskel auch nur die 
geringste Zuckung ausführt. Erst wenn die Intensität des Reizes 
eine bestimmte Höhe erreicht hat, sehen wir, daß der Muskel mit 
einer Zuckung auf den Reiz antwortet, und von hier an bleibt die 
Zuckung niemals aus, sondern wird bis zu einem bestimmten Grade 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 415 


nur noch energischer, je weiter wir die Intensitätssteigerung treiben. 
Der Reiz ruft also erst von einer bestimmten Intensität an eine sicht- 
bare Reaktion hervor, und diesen Punkt bezeichnen wir als „Reiz- 
schwelle“. Unterhalb der Schwelle entzieht sich die Wirkung des 
Reizes der Wahrnehmung, denn wir müssen selbstverständlich an- 
nehmen, daß auch unterhalb der Reizschwelle der Reiz eine, wenn 
auch nicht wahrnehmbare, so doch zweifellos vorhandene Wirkung 
ausübt. Anderseits aber steigert sich oberhalb der Schwelle auch die 
Reizwirkung mit zunehmender Intensität, bis sie ihre maximale Höhe 
erreicht hat. Für die verschiedenen Formen der lebendigen Substanz 
ist der Schwellenwert eines Reizes sehr verschieden. So werden 2. B. 
Nervenfasern schon durch äußerst schwache galvanische Reize in Tätig- 
keit gesetzt, während Amöben sehr starke galvanische Ströme ver- 
langen, ehe sie eine Reaktion zeigen. Und das gleiche gilt von allen 
anderen Reizqualitäten gegenüber den verschiedenen Formen der 
lebendigen Substanz. 


4. Die sogenannten „trophischen“ Reize. 


Unserer bisherigen Betrachtung lag der Uebersichtlichkeit wegen 
immer die Vorstellung zugrunde, daß ein gewisser Gegensatz zwischen 
Lebensbedingung und Reiz existiere, insofern die Lebensbedingung 
einen stabilen, gegebenen Zustand repräsentiere und der Reiz jede 
Veränderung dieses Zustandes. Allein diese scharfe Unterscheidung 
läßt sich nicht durchweg aufrecht erhalten, und zwar aus dem Grunde, 
weil in Wirklichkeit die Lebensbedingungen durchaus nicht voll- 
kommen stabile und kontinuierlich wirkende Faktoren sind, sondern 
in der Natur fortwährend Schwankungen erfahren. Daher können ge- 
wisse Lebensbedingungen unter Umständen auch als Reize betrachtet 
werden oder, was dasselbe ist, gewisse Reize als Lebensbedingungen 
fungieren. Ein paar konkrete Fälle werden dieses Verhältnis ohne 
weiteres klar machen. 

Die Nahrung steht allen denjenigen Organismen, die sich nicht 
in einem dauernd gleichbleibenden Nährmedium befinden, sondern sich 
vielmehr ihre Nahrung selbst suchen müssen, nur in unregelmäßigen 
Zwischenräumen zur Verfügung. Es wechseln Perioden des Nahrungs- 
bedürfnisses und des Nahrungsüberflusses miteinander ab. Hat ein 
solcher Organismus längere Zeit keine Nahrung bekommen, hat z.B. 
eine Amöbe, die sich von Algen nährt, längere Zeit ihre Nahrung 
entbehrt, und kommt sie nun zufällig wieder an eine Stelle, wo sich 
Algen befinden, so wirken diese Nahrungsorganismen als Reiz auf die 
Amöbe und veranlassen sie, heranzukriechen und zu fressen. Hier 
wirkt die Nahrung als Reiz, obwohl sie doch eine allgemeine Lebens- 
bedingung ist. Analoge Fälle haben wir im Zellenstaat. Das ein- 
fachste Beispiel bieten die grünen Pflanzen. Eine ihrer wichtigsten 
Lebensbedingungen bildet das Licht. Ohne Licht findet keine Spaltung 
der Kohlensäure, keine Stärkebildung, keine Assimilation in den 
grünen Teilen der Pflanze statt; die Pflanze geht zugrunde. Den- 
noch ist diese Lebensbedingung den weitgehendsten Intensitäts- 
schwankungen unterworfen, denn Licht wechselt fortwährend mit 
Dunkelheit, wirkt also als Reiz. In der Tat können wir nicht nur 
den Assimilationsprozeß als Reizwirkung auffassen, sondern der Licht- 
reiz erzeugt daneben noch eine Reihe anderer, ganz augenfälliger 


416 Fünftes Kapitel. 


Reizwirkungen, die sich in Bewegungsvorgängen äußern. Auch im 
tierischen Zellenstaat sind solche Fälle, in denen Reize geradezu 
Lebensbedingungen sind, in großer Zahl bekannt. Hier werden den 
Gewebezellen die Reizimpulse, die im Zentralnervensystem erzeugt 
werden, übermittelt durch die Nervenfasern. Ein Muskel z. B. bewegt 
sich nur, wenn ihm ein Reiz vom Gehirn oder Rückenmark her durch 
seinen Nerven zugeleitet wird. Schneiden wir aber den dazu ge- 
hörigen Nerven durch, oder machen wir ihn sonst auf irgendeine 
Weise unfähig, die Reizimpulse vom Zenlralnervensystem her auf den 
Muskel zu übertragen, dann finden wir, daß der Muskel, der sich 
nicht mehr bewegen kann, nach einiger Zeit atrophiert. Ja, in ge- 
ringerem Grade sehen wir schon einen Muskel schwächer werden und 
an Masse abnehmen, wenn wir ihn wenig gebrauchen, d. h. wenn wir 
ihm vom Zentralnervensystem wenig Reizimpulse zusenden. Man spricht 
dann von einer „Inaktivitätsatrophie“. Und das gilt nicht bloß 
von den Muskelzellen, sondern von allen Geweben, denen durch ihre 
Nerven keine Reizimpulse mehr zugeleitet werden. In Fällen, in denen 
durch irgendeine Krankheit eine Nervenstrecke für die Reizleitung 
vorübergehend unwegsam geworden ist, sucht daher die ärztliche Be- 
handlung erfolgreich die Atrophie der dazu gehörigen Gewebe zu ver- 
hindern, indem sie dieselben durch elektrische Ströme künstlich zu 
reizen sich bemüht, und gerade in dieser Wirkung des galvanischen 
Stromes dürfte überhaupt die einzige therapeutische Bedeutung der 
Elektrizität liegen. Auch der umgekehrte Vorgang, die Erstarkung 
eines Organs durch Uebung, gehört in die Reihe dieser Tatsachen. 
Durch fortgesetzte Uebung kann man einen Muskel von mittlerer 
Stärke, wie jeder Turner, Fechter, Ruderer, Bergsteiger weiß, in Kurzer 
Zeit in ein Organ von ganz bedeutender Stärke und Ausdauer ver- 
wandeln, dessen Masse mit der Uebung ganz beträchtlich zunimmt. 
Die Wirkung aller Uebung beruht ebenfalls nur darauf, daß dem be- 
treffenden Organe fortwährend Reizimpulse zugeführt werden, die es 
in Tätigkeit versetzen. 

Aus allen diesen Beispielen geht mit Deutlichkeit hervor, daß 
gewisse Reize gleichzeitig sehr wichtige Lebensbedingungen sein 
können, und diese Reize, die zur dauernden Erhaltung des Lebens 
notwendig sind, ohne welche die Ernährung, der Stoffwechsel der be- 
treffenden Organe nicht dauernd ungestört bestehen kann, mag man 
mit einem leider oft sehr verkehrt angewendeten Namen als tro- 
phische Reize bezeichnen. 

Die trophischen Reize stehen aber nicht etwa in einem Gegensatz 
zu den anderen Reizen, sondern der Begriff des trophischen Reizes 
bezeichnet lediglich die besondere Eigentümlichkeit der Wirkung 
irgendeines Reizes, durch häufige Wiederkehr eine Massenzunahme 
des von ihm betroffenen Organs oder Gewebes herbeizuführen. Die 
verschiedenartigsten Reize aber können eine solche trophische Wirkung 
haben. 

Man hat im Hinblick auf die trophischen Reize, die durch die 
Nerven im tierischen Organismus den Geweben übermittelt werden, 
geglaubt, besondere trophische Nervenfasern und Nervenzentra neben 
den Nervenfasern und Zentren von bekannter Wirkung annehmen 
zu müssen, Nervenfasern, die gar nichts mit der eigentümlichen 
Funktion der betreffenden Gewebe, die sie versorgen, zu tun haben, 
sondern lediglich ihre Ernährung und ihren Stoffwechsel regulieren 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 417 


sollten. Dieser Gedanke der sogenannten trophischen Nerven hat 
viel Unheil und Verwirrung in der Physiologie und in der Medizin 
angerichtet und noch in neuerer Zeit manchen Forscher zu den aben- 
teuerlichsten Vorstellungen und vermeintlichen Entdeckungen ver- 
leitet. Und dennoch ist für jeden kritischen Forscher, der eine be- 
stimmte Anschauung mit den Begriffen zu verbinden gewöhnt ist, mit 
denen er umgeht, die unklare Idee der trophischen Nerven nichts 
anderes als ein Stück des alten Mystizismus der Vitalisten. Wir 
sehen denn auch, daß es durchaus nicht der Annahme besonderer 
trophischer Nerven und eigener trophischer Reize, die neben den an- 
deren Nerven und anderen Reizen existieren, bedarf, um die Tatsachen zu 
erklären, sondern daß die Nerven, welche die charakteristische Funktion 
eines jeden Gewebes beeinflussen, eben dadurch den Stoffwechsel 
der betreffenden Zellen regulieren!) mit anderen Worten, daß jeder 
Nerv für das Gewebe, das er versorgt, als trophischer Nerv dient, 
indem die Impulse, die er vermittelt, eben für das Gewebe eine 
Lebensbedingung vorstellen. 


B. Die Reizbarkeit der lebendigen Substanz. 
1. Der Begriff der Reizbarkeit und die Art der Reiz- 
wirkungen. 

Jeder Reizungsvorgang erfordert zwei Faktoren: einerseits einen 
Reiz, anderseits einen Körper, der reizbar ist. Treten beide Fak- 
toren in Beziehung miteinander, so resultiert daraus eine Reiz- 
wirkung, ein Reizerfolg, eine Reaktion. Die Reize haben wir so- 
eben genauer kennen gelernt, beschäftigen wir uns nunmehr mit der 
Reizbarkeit. 

Wenn wir den Begriff der Reizbarkeit (Erreebarkeit, Irritabilität) 
in einer allgemein gültigen Form definieren wollen, können wir nur 
sagen: Die Reizbarkeit der lebendigen Substanz ist ihre 
Fähigkeit, auf Veränderungen in ihrer Umgebung mit 
einer Veränderung ihres stofflichen und dynamischen 
Gleichgewichts zu reagieren. Alle anderen Momente, die 
man noch in die Definition aufnehmen wollte, würden nur auf spezielle 
Fälle Anwendung finden. Dennoch hat man vielfach, mehr oder 
weniger unbewußt, den Begriff, ohne ihn fest zu definieren, mit 
einzelnen Spezialfällen verknüpft. Indem man z. B. besonders das 
Verhältnis der Größe des Reizes zur Größe des Reizerfolges ins 
Auge faßte, hat man als Typus der Reizwirkung allein diejenigen 
Fälle angesehen, in denen durch die verschwindend geringe Energie- 
menge, die als Reiz auf irgendeine Form der lebendigen Substanz 
einwirkt, die Produktion einer enormen Menge von Energie als Reiz- 
wirkung hervorgerufen wird, und hat demgemäß in einseitiger Auf- 
fassung als Reizbarkeit der lebendigen Substanz die Fähigkeit be- 
trachtet, auf geringe Reize mit einer unverhältnismäßig großen Energie- 
entfaltung zu antworten. In der Tat ist dieser Fall, wenn er auch 
nur ein spezielleres Verhalten repräsentiert, doch besonders augen- 
fällig und weit verbreitet, so daß es sich lohnt, auf das Energiegetriebe 
dabei etwas näher einzugehen. 


1) Ueber den Mechanismus dieser Reizwirkung siehe weiter unten. 
Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 27 


418 Fünftes Kapitel. 


Nehmen wir als reizbaren Körper einen Muskel mit seinem 
Nerven und als Reiz den mechanischen Reiz des Druckes, dann 
können wir folgende Anordnung treffen. Wir hängen den Wadenmuskel 
(Musculus gastroenemius) eines möglichst großen Wasserfrosches, 
dessen Nerven (Nervus ischiadicus) wir freipräpariert haben, senk- 
recht an einem Muskelhalter auf, indem wir den Oberschenkelknochen, 
an dem der Muskel mit seinem oberen Ende entspringt, in einer 
Klemme befestigen. Das untere Ende des Muskels ist mit der Achilles- 
sehne vom Knochen abgeschnitten und in der Sehne selbst mit einem 
Schlitz versehen worden, in dem ein Haken befestigt ist. Dieser 
Haken trägt ein Gewicht von 100 g. Der Nerv des Muskelpräparats 
liegt auf einer horizontalen Platte, die an einem Stativ befestigt 
ist. Jede Reizung des Nerven veranlaßt eine Zuckung des Muskels. 
Lassen wir jetzt aus der Höhe von etwa 1 cm ein Gewicht von 10 & 
mit einer scharfen Kante quer auf den Nerven herabfallen, so 
daß der Nerv durch den Druck mechanisch gereizt wird, so ent- 
steht im Moment der Reizung eine Zuckung des Muskels, und der 
Muskel hebt das Gewicht von 100 & etwa um 1 cm in die Höhe. 
Hier ist also die Energiemenge, die der Arbeit des Muskels entspricht, 
etwa zehnmal größer als die Energiemenge, die als Reiz auf den 
Muskel eingewirkt hat, ja das Mißverhältnis läßt sich unter günstigen 
Bedingungen sogar noch weit größer gestalten. Nach dem Gesetz 
von der Erhaltung der Energie ist es klar, daß die beträchtliche 
Energiemenge, die bei der Reaktion nach außen frei wird, nicht aus 
der Umwandlung der geringen Energiemenge stammen kann, die im 
Reize dem Organismus zugeführt worden ist. Sie muß also aus dem 
Organismus selbst herrühren und muß schon vorher als potentielle 
Energie im Organismus aufgespeichert gewesen sein. Wir haben uns 
daher vorzustellen, daß die Reizbarkeit in diesem Falle darauf be- 
ruht, daß große Mengen potentieller Energie in der lebendigen Sub- 
stanz des Muskels angesammelt sind, so daß es nur der Zufuhr einer 
kleinen Energiemenge bedarf, um sie in aktuelle Energie zu ver- 
wandeln. Eine derartige Reizbarkeit und Reizwirkung ist aber durch- 
aus nicht auf die lebendige Substanz beschränkt. An leblosen Körpern 
können wir analoge Verhältnisse herstellen. Wenn wir eine starke 
Feder spannen und durch einen dünnen Faden, der eben der Spann- 
kraft das Gleichgewicht hält, zusammenbinden, so stellt die Feder 
ein System vor, in dem eine große Menge potentieller Energie auf- 
gespeichert ist, obwohl es sich vollkommen in Ruhe befindet. Be- 
rühren wir aber jetzt mit der Schneide eines scharfen Messers nur 
ganz leise den Faden, der die Feder zusammenhält, so schnellt 
die Feder mit großer Gewalt auseinander und leistet nach außen 
bedeutende Arbeit. Die potentielle Energie der Feder ist durch 
den schwachen Reiz, den das Zertrennen des Fadens repräsentiert, 
in aktuelle Energie verwandelt worden; das Zertrennen des Fadens 
hat, wie man sagt, die Federkraft „ausgelöst“. Um eine 
solche „Auslösung“ handelt es sich auch bei den explosiblen 
Körpern, und da wir hier eine Auslösung chemischer Spannkraft 
vor uns haben, ist die Aehnlichkeit mit den Auslösungsvorgängen 
der lebendigen Substanz noch größer, denn auch in letzterer ist die 
potentielle Energie nur in Form chemischer Spannkraft aufgespeichert. 
In einer erbsengroßen Menge von Nitroglyzerin ist eine solche Menge 
potentieller Energie enthalten, daß es nur eines schwachen Stoßes 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 419 


bedarf, um eine wahrhaft zerschmetternde Wirkung auszulösen. Ebenso 
wie das Nitroglyzerinmolekül ist auch die lebendige Substanz ex- 
plosibel, wenn auch in einer Weise, die nicht so vernichtende Wir- 
kungen hervorruft. 

Allein die Auslösungsvorgänge sind, wie gesagt, nur spezielle 
Fälle der Reizwirkungen, und das Verhältnis zwischen Reiz und 
Reizerfolg kann in anderen Fällen ein durchaus anderes sein, denn 
es gibt einerseits Reize, die, wie etwa Herabsetzung der Temperatur, 
Entziehung von Nahrung, Abschluß von Sauerstoff ete., überhaupt 
nicht in der Einwirkung, sondern vielmehr in der Entziehung einer 
größeren Energiemenge bestehen, und es existieren anderseits Reiz- 
wirkungen, die gar nicht in einer Erhöhung, sondern vielmehr in 
einer Herabsetzung, ja in einer vollständigen Unterdrückung aller 
Energieproduktion zum Ausdruck kommen, wie etwa die Wirkungen 
der Narcotica.. Demnach müssen wir es sogar als ein Charakte- 
ristikum des Reizvorganges betrachten, daß zwischen Reiz und Reiz- 
wirkung überhaupt kein bestimmtes Verhältnis bezüglich der Energie- 
erößen besteht, das Anspruch auf allgemeine Gültigkeit machen 
könnte. Wir können daher, wenn wir den Begriff der Reizbarkeit 
alleemein gültig fassen wollen, nur die obige Definition aufstellen. 
Dann können wir bezüglich der Reizwirkungen zunächst nur sagen: 
Die allgemeine Wirkung aller Reize auf die lebendige 
Substanz besteht in einer Veränderung der spontanen 
Lebensäußerungen. 

Bei der ungeheuren Mannigfaltigkeit der Lebensäußerungen je 
nach der Zusammensetzung der lebendigen Substanz und bei der 
großen Fülle verschiedener Reize ist es daher von vornherein begreif- 
lich, daß die Reizwirkungen im einzelnen überaus mannigfaltig sein 
müssen. Dazu kommt, um die Mannigfaltiekeit der Reizwirkungen 
noch zu vermehren, daß nicht nur die verschiedenen Reiz- 
qualitäten, sondern auch die verschiedene Intensität, sowie 
der zeitliche Verlauf und der örtliche Umfang einer 
Reizung unter Umständen ganz verschiedene Wirkungen hervor- 
rufen können. Diese große Mannigfaltigkeit der Reizwirkungen in 
Verbindung mit der Tatsache, daß die allgemeinen Reizwirkungen 
erst in letzter Zeit methodisch untersucht worden sind, macht es vor- 
läufig noch sehr schwierig, allgemeine Gesetze für die Reizwirkungen 
aus den Tatsachen abzuleiten. Dennoch ist es möglich, für einzelne 
Gruppen von Reizwirkungen auch gemeinschaftliche Eigentümlich- 
keiten empirisch festzustellen. 

Die Veränderungen, welche die spontanen Lebensäußerungen 
unter dem Einfluß von Reizen erfahren, sind verschiedener Art. 
Erstens können die spontanen Lebensäußerungen in ihrer Qualität 
unverändert bleiben und nur quantitative Veränderungen erfahren. 
Das kann sich entweder in einer Steigerung, sei es aller, sei es ein- 
zelner Lebensvorgänge äußern — dann bezeichnen wir die Reizwirkung 
als „Erregung“ — oder es kann in einer Herabsetzung aller oder 
einzelner Lebensvorgänge zum Ausdruck kommen —, dann sprechen 
wir von einer „Lähmung“. 

Zweitens aber können die spontanen Lebensäußerungen auch in ihrer 
Art gänzlich verändert werden, so daß völlig neue Lebensäußerungen 
auftreten, die sonst im Leben der Zelle gar nicht vorkommen. Fine 
solche Reizwirkung haben wir z. B. vor uns in den metamorphotischen 

27* 


420 Fünftes Kapitel. 


Veränderungen des Stoffwechsels bei den nekrobiotischen Prozessen !), 
wo unter mancherlei, zum Teil noch gar nıcht bekannten Einwirkungen 
die Zellen des Körpers Stoffe aufhäufen, die bei ihnen im ungestörten 
Leben niemals beobachtet werden. Allein diese Reizwirkungen sind 
noch recht wenig untersucht, und soweit man bis jetzt urteilen kann, 
scheint es, als ob sie nur sekundäre Folgen der quantitativen 
Veränderungen von normalen Lebensvorgängen sind. So kann man 
sich z. B. vorstellen, daß bei den metamorphotischen Prozessen die 
Anhäufung bestimmter Substanzen in der Zelle darauf beruht, daß 
ein oder mehrere Glieder der normalen Stoffwechselkette infolge von 
chronischer Reizung allmählich gelähmt oder ganz ausgefallen sind, 
so daß Verbindungen, die sich auch normalerweise bilden, die aber 
wegen sofortiger weiterer Umsetzung nicht zur Anhäufung kommen, 
nunmehr in größerer Menge sich aufspeichern, weil die Stoffwechsel- 
glieder, die zu ihrer Umsetzung nötig sind, jetzt nicht mehr existieren. 
Indessen, das kann vorläufig nur Vermutung bleiben. Unsere Be- 
trachtung wird sich daher hauptsächlich mit den Erregungs- und 
Lähmungsvorgängen zu beschäftigen haben. Es ist jedoch 
nicht überflüssig, unsere Begriffsbestimmungen von Reiz, Erregung 
und Lähmung, sowie das Verhältnis dieser Dinge zueinander vorher 
noch einmal scharf zu betonen, da in der Physiologie nicht selten 
durch die meist stillschweigend angenommene falsche Vorstellung, daß 
ein Reiz stets Erregung erzeugen müsse, eine große Verwirrung und 
Schwierigkeit in der Beurteilung der Tatsachen entstanden ist. Das 
können wir vermeiden, wenn wir folgende Definitionen fest im Auge 
behalten: 


1. Reiz ist jede Veränderung in den äußeren Lebens- 
bedingungen eines Organismus. 

2. Erregung ist jede Steigerung, sei es einzelner, sei 
es aller Lebensvorgänge. 

3. Lähmung ist jede Herabsetzung einzelner oderaller 
Lebensvorgänge. 

4. Die Wirkung der Reize kann in Erregung oder in 
Lähmung bestehen. 


2. Die Dauer der Reizwirkungen. 


Eine andere Frage, die bisher freilich noch viel weniger eine 
systematische Behandlung erfahren hat, die Frage nach der Dauer 
der Reizwirkungen, verdient nicht minder Interesse, denn sie steht 
in engster Beziehung mit Problemen, die, wie z. B. die Tatsachen 
der Anpassung, der Immunisierung etc., zum Teil eine weitgehende 
praktische Bedeutung besitzen. Es ist zu erwarten, daß diese Ver- 
hältnisse, die für experimentelle, zellularphysiologische Untersuchungen 
ein sehr dankbares Objekt abgeben, bald mehr Aufmerksamkeit auf 
sich ziehen werden. Vorläufig sind es nur wenige zusammenhangs- 
nn Erfahrungen ganz allgemeiner Natur, die wir hier verzeichnen 
<önnen. 

Im allgemeinen können wir sagen, daß die Dauer der Reiz- 
wirkung in erster Linie von der Dauer und Intensität des Reizes ab- 
hängt, und daß die Reizwirkung nach dem Aufhören des Reizes um 


1) Vergl. p. 390. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 421 


so schneller abklingt, je kürzer und schwächer der Reiz war, bis 
schließlich der ursprüngliche Zustand wiederhergestellt ist. Indessen 
verdienen doch einige spezielle Fälle noch besondere Beachtung. 
Fassen wir zunächst die Verhältnisse bei andauernder Reizung 
ins Auge, so sehen wir hier, daß gewöhnlich die Reizwirkung während 
der Dauer des Reizes eine Aenderung erleidet, und zwar je nach der 
Intensität des Reizes. Bei schwachen Reizen finden wir nach einiger 
Zeit ein Nachlassen und schließlich ein Aufhören der im Beginn der 
Reizung beobachteten Reizwirkung; es ist eine Gewöhnung, eine 
Anpassung an den Reiz eingetreten. Beispiele dafür sind sehr 
leicht an den verschiedensten Objekten und bei Anwendung der ver- 
schiedenartigsten Reizqualitäten zu beobachten. So gelingt es z. B., 
wie ENGELMANN!) und andere?) gezeigt haben, mannigfache einzellige 
Organismen an verhältnismäßig starke Salzlösungen zu gewöhnen, 
die anfangs deutliche Reizwirkungen hervorrufen. Bringt man ein 
Actinosphaerium, das seine Pseudopodien sonnenstrahlenartig aus- 
gestreckt hat, in eine schwache Lösung von Natriumbikarbonat, so zieht 
es allmählich alle Pseudopodien rinesherum ein und wird zur Kugel. 
Bald aber treten wieder feine Pseudopodienspitzen aus der Oberfläche 
hervor, die sich strecken und verlängern, bis das Actinosphae- 
rium wieder seine frühere Gestalt angenommen hat und vollkommen 
normal geworden ist. Durch sukzessive Steigerung der Konzentration 
kann man denselben Erfolg mehrmals hintereinander erzielen. Auch 
an schwache Giftlösungen, an hohe Temperaturen, an intensives Licht 
ete. treten solche Anpassungen ein. Sind die Reize dagegen stark, 
so findet keine Anpassung statt, sondern es entwickelt sich der 
Symptomenkomplex der Ermüdung und Erschöpfung, den wir an 
anderer Stelle noch näher kennen lernen werden. Die Erregbarkeit 
nimmt mehr und mehr ab, und schließlich ist der Tod die Folge. 
Diesen Tatsachen der Anpassung einerseits und der Ermüdung ander- 
seits stehen einige Fälle gegenüber, in denen bei andauernder Reizung 
auch die Reizwirkungen dauernd in gleicher Stärke bestehen bleiben. 
Beispiele davon liefern uns gewisse Muskeln des Säugetierkörpers, 
die sich in einem dauernden Erregungszustande befinden, die, wie 
man sagt, einen „Tonus“ besitzen. Es sind das besonders die 
Schließmuskeln der Harnblase und des Afters. Diese Muskeln be- 
finden sich kontinuierlich in einem Zustande der Kontraktion, der 
veranlaßt wird durch Reize, die ununterbrochen von den Zellen des 
Nervensystems her auf sie einwirken. Auch von den Skelettmuskeln 
wissen wir, daß sie fast dauernd einen allerdings je nach der Körper- 
lage und Haltung fortwährend an Intensität wechselnden Tonus be- 
sitzen, der unterhalten wird durch die ihnen auf dem Wege des 
Nervensystems übermittelten, meist von der Peripherie her kommenden 
schwachen Reize. So wirkt z. B. die Lage und Haltung des Körpers 
selbst als Reiz und bewirkt reflektorisch auf dem Wege des Nerven- 
systems die Unterhaltung eines bestimmten Tonus gewisser Muskeln, 
wie das etwa beim Stehen des Menschen der Fall ist. Besonders 
augenfällig wird das aber, wenn man Tiere in eine abnorme Lage bringt 


1) EnGELMANN: „Physiologie der Protoplasma- und Flimmerbewegung“. In 
HERMANNs Handbuch d. Physiol., Bd. 1. 

2) Max VERWORN: „Psycho-physiologische Protistenstudien. Experimentelle 
Untersuchungen“, Jena 1889. 


422 Fünftes Kapitel. 


und sie verhindert, wieder in ihre normale Körperlage zurückzukehren. 
In diesem Fall kann der sonst reflektorisch ablaufende Mechanismus 
der Lagekorrektion sich nicht abspielen. Infolgedessen wirkt der 
Reiz der abnormen Lage nun dauernd ein und die zur Lagekorrektion 
innervierten Muskeln werden daher in eine andauernde tonische Kon- 
traktion versetzt. Das ist der Fall bei den fälschlich als tierische 
Hypnose bezeichneten Zuständen !). 

Ergreifen wir z. B. ein Meerschweinchen sicher, aber ohne es 
stark zu drücken, mit den Händen, drehen wir es plötzlich auf den 
Rücken und halten wir es in dieser Stellung mit sanftem Druck eine 
kurze Zeitlang fest, so macht es einige kurze Abwehrbewegungen 
und bleibt dann regungslos auf dem Rücken liegen. Dabei bemerken 
wir, daß die Muskeln der Extremitäten, die eben noch ihre abwehren- 
den Bewegungen ausführten, ziemlich stark kontrahiert sind, so daß. 
die Extremitäten starr in die Luft ragen (Fig. 167). Dieser Zustand 
der tonischen Erregung kann, wenn das Tier nicht gestört wird, eine 
Viertelstunde andauern. 


Fig. 167. Meerschweinchen, bewegungslos auf dem Rücken liegend, mit tonisch 
kontrahierten Extremitätenmuskeln. Die Beine ragen starr in die Luft. 


3ei kurzer Reizung pflegen die Reizwirkungen nach dem Aufhören 
des Reizes meist ziemlich bald wieder dem normalen Zustande des 
Organismus Platz zu machen, doch gibt es einzelne Fälle, in denen 
das Erlöschen der Reizwirkung nicht unmittelbar beginnt, sondern in 
denen sich eine längere, unter Umständen eine sehr lange Nach- 
wirkung des Reizes bemerkbar macht. So kommt es vor, daß ein 
einzelner, kurzdauernder Reiz gewisse Ganglienzellen und die von 
denselben innervierten Muskeln in eine langdauernde tonische Erregung 
versetzt. 

Hierher gehört das Auftreten eines andauernden Reflextonus nach 
kurzdauernder Reizung bei großhirnlosen Fröschen. Wenn man einen 
großhirnlosen Frosch, der ruhig in seiner gewöhnlichen Hockstellung 
dasitzt (Fig. 168 A), sanft an beiden Seiten der Wirbelsäule zwischen 
zwei Fingern reibt, so erhebt er sich auf seine Extremitäten, indem 
er die Muskeln derselben kontrahiert, und bleibt in dieser grotesken 
Stellung unter Umständen länger als eine Stunde stehen (Fig. 168 B). 


. 1) Max VERWORN: „Beiträge zur Physiologie des Zentralnervensystems. I. Teil: 
Die sogenannte Hypnose der Tiere“. Jena, Gustav Fischer, 1898. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 423 


Durch geeignete Operationen kann man feststellen, daß dabei durch 
den mechanischen Hautreiz die Ganelienzellen der Mittelhirnbasis in 
einen tonischen Erregungszustand geraten sind, der sich den sämt- 
lichen Körpermuskeln, die von hier aus innerviert werden, mitteilt). 


Fig. 1684. Großhirnloser Frosch in gewöhnlicher Hockstellung. 


Fig. 168B. Großhirnloser Frosch in der Stellung des allgemeinen Reflextonus. 
Die Extremitätenmuskeln und die Rückenmuskeln sind dauernd kontrahiert, so daß der 
Frosch auf erhobenen Beinen mit Katzenbuckelstellung unbeweglich stehen bleibt. :.. 


Am interessantesten und praktisch am wichtigsten aber sind die 
Nachwirkungen mancher chemischer Reize, vor allem der Bakterien- 
gifte. Es ist eine alte Erfahrung, daß der Körper des Menschen und 
der Tiere nach dem Ueberstehen gewisser Infektionskrankheiten, wie 
Pocken, Scharlach, Masern etc., immun wird für eine weitere Infektion 
mit dem gleichen Krankheitserreger. Bekanntlich ist auf dieser Tat- 
sache die moderne Therapie und Prophylaxe der Infektionskrankheiten 
begründet worden, insonderheit die Impf- und die Injektionsmethoden 
von JENNER, KOCH, PASTEUR, EHRLICH, BEHRING, ROUX und anderen. 


1) MAx VERWORN: „Tonische Reflexe“. In PFLÜGERs Arch. f. d. ges. Phy- 
siologie, Bd. 65, 1896. 


494 Fünftes Kapitel. 


Durch künstliche Einführung des abgeschwächten Infektionsstoftes 
oder der Stoffwechselprodukte der betreffenden Krankheitserreger oder 
schließlich des Blutserums von Tieren, die der Infektion ausgesetzt 
worden waren, hat man willkürlich eine Immunität hervorzurufen ge- 
wußt. Was bei allen diesen rein empirisch gefundenen Behandlungs- 
weisen im Körper vorgeht, entzieht sich freilich noch vollkommen 
unserer Kenntnis; nur soviel können wir sagen, daß die einmalige 
Vergiftung mit den betreffenden Bakteriengiften an den Zellen des 
Körpers eine Nachwirkung erzeugt, die in manchen Fällen, wie bei 
der Diphtherie, nur verhältnismäßig kurze Zeit, in anderen Fällen, 
wie bei den Pocken, aber viele Jahre und Jahrzehnte hindurch an- 
dauern kann. Man steht hier vor einer Tatsache, für die vorläufig 
nur durch eine Hypothese, nämlich durch die geniale und außerordent- 
lich fruchtbare „Seitenkettentheorie*“ EHRLICHS!) der erste Versuch 
einer Erklärung angebahnt ist. Es ist aber zu erwarten, daß ihr 
Verständnis am meisten gefördert werden dürfte durch zellularphysio- 
logische Versuche, welche die komplizierten und unübersehbaren Be- 
dingungen des Säugetier- und Menschenkörpers vorerst durch die ein- 
fachsten Verhältnisse ersetzen. In der Tat haben einige Versuche mit 
verschiedenen chemischen Stoffen bei einzelligen Organismen gezeigt, 
daß hier analoge Ergebnisse zu erzielen sind. So hat z.B. DAVENPORT ’?) 
Infusorien durch Gewöhnung an schwache Sublimatlösungen für einige 
Zeit immun gemacht gegen Lösungen von solcher Konzentration, die 
bei nicht immunisierten Individuen sofort tödlich wirkten. Der zellular- 
physiologischen Forschung eröffnet sich hier ein ungemein weites und 
fruchtbares Feld. Ueberhaupt hat gerade die methodische Erforschung 
der Reizwirkungen an der einzelnen Zelle nicht bloß in theoretischer 
Hinsicht, sondern auch im Hinblick auf die praktische Medizin eine 
ganz fundamentale Bedeutung’). 


3. Die Fortleitung des Reizerfolges. 


Mit der Reizbarkeit untrennbar verknüpft ist eine andere Eigen- 
schaft der lebendigen Substanz, das ist die Fortleitung des Reiz- 
erfolges. Wird nämlich eine Masse lebendiger Substanz an irgend- 
einem Punkte lokal gereizt, wie man das z. B. sehr einfach durch 
Berühren oder Stechen mit einer spitzen Nadel erreichen kann, dann 
bleibt die Reaktion nicht auf den gereizten Punkt beschränkt, sondern 
der Reizerfolg breitet sich von der Reizstelle mehr oder weniger weit 
auch über die benachbarten Teile aus. 

Auch die Fähigkeit der Fortleitung des Reizerfolges ist aller 
lebendigen Substanz eigentümlich, nur in sehr verschiedenem Grade. 
Während die eine Form der lebendigen Substanz den Reizerfolg sehr 
schnell und sehr weit leitet, pflanzt ihn die andere Form sehr lang- 
sam und nur auf die allernächste Umgebung fort. 


1) Zur näheren Orientierung über diese Fragen sei verwiesen auf L. ASCHOFF: 
„EHRLICHSs Seitenkettentheorie und ihre Anwendung auf die künstlichen Immuni- 
sierungsprozesse“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 1, 1902. 

2) DAVENPORT and NEAL: „Studies in Morphogenesis. V. On the acclimati- 
zation of organisms to poisonous chemical substances“. In Arch. f. Entwicklungs- 
mechanik, Bd. 2, 1896. 

3) MAx VERWORN: „Erregung und Lähmung“. Vortrag, gehalten auf der 
68. Versammlung deutscher Naturforscher u. Aerzte zu Frankfurt a. M., 1896. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 425 


Am ausgeprägtesten ist diese Fähigkeit bei derjenigen Form der 
lebendigen Substanz entwickelt, die ausschließlich die Funktion der 
Erregungsleitung versieht: das ist bei der tierischen Nervenfaser. 
Die Nerven leiten einen Reizerfolg mit ungeheurer Geschwindigkeit 
auf meterweite Entfernung hin. HELMHOLTZ hat berechnet, daß im 
Nerven eines Frosches die Erregung mit einer Geschwindigkeit von 
26 m in der Sekunde fortgeleitet wird. Beim Menschen ist die Ge- 
schwindigkeit noch größer, etwa 34 m in der Sekunde, beim Hummer 
dagegen, wie LEON FREDERICQ und VAN DE VELDE gezeigt haben, 
geringer und beträgt etwa 6 m in der Sekunde. 

Man hat verschiedene Methoden ersonnen, um die Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit der Erregung im Nerven zu ermitteln, ein Unter- 
nehmen, daß bei der großen Schnellig- 
keit des Vorganges nicht leicht ist. 
Das Prinzip aller dieser Methoden be- 
ruht auf der Feststellung der Zeit- 
differenz zwischen dem Eintritt einer 
Muskelzuckung, wenn der dazu ge- 
hörige Nerv sehr nahe dem Muskel 
gereizt wird, und dem Eintritt der 
Zuckung bei Reizung des Nerven an 
einer entfernteren Stelle (Fig. 169). Zu 
diesem Zwecke kann man das Du Boıs- 
REeymonpsche Federmyographion be- 
nutzen, einen Apparat, der zur gra- 
phischen Darstellung einer Muskelbe- 
wegung dient (Fig. 170). Der Apparat 
besteht aus einem Muskelhalter, in dem 
ein Wadenmuskel vom Frosch, dessen 
Nerv freipräpariert ist, mit dem Ober- Bee ee 
schenkelknochen: so befestigt wird, daß mius mit Nervus ischiadicus 
er mit einem Hebel in Verbindung vom Frosch. Das Präparat ist am 
steht, der jede Zuckung des Muskels Oberschenkelknochen, an dem der Mus- 
mitmacht und mittels einer feinen kel ansetzt, in einen Muskelhalter ein- 

. . ER - gespannt und der Nerv wird einmal 
Spitze auf einer plötzlich vorbeige- bei /, das andere Mal bei 2 gereizt. 
schnellten berußten Glastafel ver- 
zeichnet. Die Glastafel gleitet in 
einem schlittenartigen Gestell in vertikaler Ebene vor dem Schreib- 
hebel vorbei und wird durch eine Feder in Bewegung gesetzt. Gleich- 
zeitig mit der Auslösung der Federkraft wird auch ein elektrischer 
Reiz auf den Muskelnerven ausgelöst und außerdem eine Stimmgabel 
zum Tönen gebracht, die ihre Schwingungen ebenfalls vermöge einer 
Schreibspitze auf der schwarzen Glastafel verzeichnet. Reizt man 
nun einmal den Nerven in einer Entfernung von etwa 3 cm vom 
Muskel und einmal unmittelbar in der Nähe des Muskels, so erfolgt 
die Zuckung das erste Mal um eine geringe Zeit später als das zweite 
Mal, weil die Erregung beim ersten Mal eine längere Strecke zu 
durchlaufen hat als beim zweiten Mal, ehe sie sich dem Muskel selbst 
mitteilen kann. Diese Differenz in der Zeit, die in beiden Fällen 
vergeht vom Moment der Reizung bis zum Eintreten der Zuckung, 
kann man auf der schwarzen Tafel, auf der sich die Zuckung in Form 
einer Kurve aufgezeichnet hat, außerordentlich genau messen an der 
Anzahl der Stimmgabelschwingungen, die sich gleichzeitig auf der 


426 Fünftes Kapitel. 


Tafel verzeichnen (Fig. 171). Da nämlich die Schwingungszahl der Stimm- 
eabel in einer Sekunde bekannt ist, kann man leicht die Dauer einer 
einzelnen Schwingung und aus der Anzahl der Schwingungen, die 


Fig. 170. . Du Boıs-REymoxps Federmyographion. 
> . o- 


zwischen dem Eintritt der zweiten und der ersten Zuckung liegen, die 
Zeit berechnen, die vergeht, wenn die Erregung eine Nervenstrecke 
von 3 em durchläuft. So findet man, daß die Erregungsleitungs- 
geschwindigkeit des Froschnerven unter normalen Bedingungen etwa 
26 m in der Sekunde beträgt. 


Fig. 171. Aufsteigender Schenkel der myographischen Kurve, mit dem 

Federmyographion aufgenommen. NR Moment der Reizung, 1 Beginn der 

Zuckung bei Reizung des Nerven an einer entfernteren Stelle (Fig. 169), 2 Beginn der 

Zuckung bei Reizung unmittelbar am Muskel. Darunter die Stimmgabelkurve. Die 
Kurven sind von rechts nach links zu lesen. 


Andere Formen der lebendigen Substanz leiten den Reizerfolg 
bedeutend langsamer und manche nur auf ganz kurze Entfernungen 
hin, wobei der Reizerfolg mit der Entfernung allmählich erlischt. 
Man sagt: die Erregung erleidet ein „Dekrement“ in ihrem Verlauf. 
Im normalen Nerven dagegen erleidet die Erregung niemals ein Dekre- 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 427 


ment, sondern wird durch die ganze Länge der Nervenfaser in unge- 
schwächter Intensität fortgeleitet. Bei sehr langsam leitenden Ob- 
jekten ist die Geschwindigkeit der Erregungsleitung mit dem Auge 
zu verfolgen. So kann man z.B. bei Difflugia, einem Rhizopoden 
mit zierlichem, aus Sandkörnchen gebautem Gehäuse, die Leitungs- 
geschwindigkeit der Erregung unter dem Mikroskop an den langen, 
fingerförmigen Pseudopodien sehr gut daran erkennen, daß sich von der 
Reizstelle her fortschreitend 
an der Oberfläche des Pseudo- 
podienplasmas tröpfehenartige 
Ausbuchtungen bilden. Reizt 
man ein solches Pseudopodium 
durch Berührung mit einer 
Nadel an der Spitze nur 
schwach, so breitet sich der 
Reizerfolg nur auf eine kurze 
Strecke hin aus, indem die 
Oberfläche des Pseudopodiums 
nur leicht wellig wird (Fig. 
172a). Reizt man dagegen 
stärker, so ist der Reizerfolg 
stärker und wird bedeutend 
weiter fortgeleitet (Fig. 172). 
Stets aber nimmt die Größe 
des Reizerfolges mit der Ent- 
fernung von der Reizstelle her 
ab und erlischt schließlich 
ganz!). Eine ungemein ge- 
ringe Erregungsleitung findet EA 
man bei manchen Rhizopoden _- 
mit fadenförmigen Pseudopo- 
dien, z. B. bei Orbitolites 
(vergl. Fig. 111, p.281). Hier 
bleibt die Erregung selbst bei 
stärkster Reizung, wie sie die 
Durchschneidung eines Pseu- f 
dopodiums vorstellt, auf die Fig. 172. Difflugia urceolata. Aus der 
allernächste Umgebung der von Sandkörnchen gebauten urnenförmigen Schale 
Reizstelle beschränkt, indem treten 3 fingerförmige, hyaline Pseudopodien 
sich das Protoplasma hier zu heraus. Bei a schwach lokal gereizt, bei b etwas 
einem oder mehreren kleinen aan ei al 
Kügelchen zusammenballt. 
Diese Kügelchen gleiten zwar auf dem Pseudopodienfaden, der sich 
dadurch zu verkürzen beginnt, in zentripetaler Richtung entlang, und 
zwar eine sehr weite Strecke, indem sie sich allmählich wieder auf- 
lösen und ihre Substanz in den zentralen Zellkörper hineinfließen 
lassen (Fig. 173), aber ihre Fortbewegung ist nicht als eine wirkliche 
Fortleitung der Erregung anzusehen ?), sondern lediglich der Aus- 


1) Max VERWORN: „Psycho-physiologische Protistenstudien. Experimentelle 
Untersuchungen“, Jena 1889. 
. 2) Max VERWOoRN: „Zellphysiologische Studien am Roten Meer“. In Sitzungs- 
bericht der Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss. zu Berlin, Bd. 46, 1896. 


428 Fünftes Kapitel. 


druck des Stofftransports der gereizten Protoplasmamasse nach dem 
Zellkörper hin, denn das Protoplasma in der Umgebung der Kügelchen 
zeigt weiter keine Er- 
regungssymptome, son- 
dern strömt sogar ruhig 
in zentrifugaler Richtung 
weiter vor. 

Aber zwischen der 
sehr geringen Erregungs- 
leitungsfähigkeit und Er- 


Fig. 173. Pseudopodium 
von ÖOrbitolites. a Bei * 
durchschnitten. 5b Reizerfolg 
(Kugelbildung des Protoplas- 
mas) nur auf die nächste Um- 
gebung der Reizstelle beschränkt. 
L c—Jf Stofftransport. Die gereizten 
Massen werden auf dem Pseudo- 
podium entlang nach dem zen- 
tralen Zellkörper transportiert, 
ihre Substanz breitet sich all- 
mählich wieder aus (e, f), wäh- 
rend das ungereizte Protoplasma 
keine Erregungssymptome zeigt, 
sondern zentrifugal weiterfließt, 
so daß sich das Pseudopodium 
bald wieder verlängert (e, f). 


regungsleitungsgeschwindigkeit bei Orbitolites und der unge- 
heuren des Nerven finden sich bei den verschiedensten lebendigen 
Objekten die mannigfaltigsten Uebergänge. Die quergestreifte Muskel- 
faser leitet schon bedeutend langsamer als der Nerv, die glatte 
Muskelfaser noch viel langsamer als die quergestreifte usf. So ließen 
sich die lebendigen Substanzen nach dem Grade ihrer Erregungs- 
leitungsgeschwindigheit zu einer langen Reihe mit den feinsten Ueber- 
gängen anordnen. 


II. Die Reizwirkungen an der Zelle. 


Nach dieser allgemeinen Erörterung der einzelnen Momente des 
Reizungsvorgangs können wir nunmehr zur Betrachtung der Reiz- 
wirkungen selbst übergehen. 

Da die einzelne Zelle nicht alle ihre Lebensäußerungen in gleichem 
Grade auffällig erkennen, sondern je nach ihrer spezifischen Leistung 
irgendeine Seite, sei es des Stoffwechsels, sei es des Formwechsels, 
sei es endlich des Energiewechsels, äußerlich mehr in den Vorder- 
grund treten läßt, so ist es zweckmäßig, für jede Lebensäußerung 
eine andere Zellform zum Versuch auszuwählen, welche die betreffende 
Lebensäußerung gerade besonders deutlich zum Ausdruck bringt. Da- 
durch ist wieder eine gesonderte Betrachtung des Stoffwechsels, der 
Formbildung und des Energieumsatzes an verschiedenen Objekten 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 429 


geboten, die uns aber nie verführen darf, diese verschiedenen Gruppen 
von Lebensäußerungen als etwas voneinander Unabhängiges zu be- 
trachten. Das Bewußtsein, daß es sich nur um die gesonderte Be- 
trachtung der verschiedenen Seiten eines und desselben Vorgangs 
handelt, darf uns dabei nie verlassen. 


A. Die Wirkungen der verschiedenen Reizqualitäten. 
1. Die Wirkungen chemischer Reize. 


Die Zahl der chemischen Körper, die, mit der lebendigen Sub- 
stanz in Berührung gebracht, überhaupt in chemische Beziehung 
zu ihren Bestandteilen treten, ist eine ungeheuer große, aber nur 
ein eeringer Teil von ihnen ist auf seine Reizwirkungen hin bisher 
untersucht worden. Eine umfassende, nach systematischen Gesichts- 
punkten unternommene, vergleichend - zellularphysiologische Unter- 
suchung der chemischen Reize und ihrer Wirkungen würde zwar eine 
sehr lange Zeit erfordern, dafür aber auch sicher sehr wertvolle Re- 
sultate liefern. Es würde durch solche Untersuchungen die heutige 
Toxikologie und Pharmakologie, die so vielfach nur die rein äußer- 
lichen sekundären Wirkungen der chemischen Stoffe kennt, eine 
wesentliche und höchst notwendige Vertiefung erfahren, denn gerade 
in diesen Wissenschaften ist die Verwertung allgemein-physiologischer 
Gesetze und Erfahrungen ein sehr dringendes Bedürfnis. Vorläufig 
sind unsere Kenntnisse der chemischen Reize und ihrer Wirkungen 
aber noch so lückenhafte, daß von einer methodischen Zusammen- 
fassung derselben kaum die Rede sein kann. Dazu kommt noch ein 
anderes Moment. In sehr vielen Fällen, in denen irgendwelche 
chemischen Stoffe auf die lebendige Substanz einwirken, ist früher 
eine Erfahrung kaum berücksichtigt worden, die erst durch die 
neuere Entwicklung der physikalischen Chemie mehr und mehr an 
Bedeutung gewonnen hat, das ist die Erfahrung, daß mit der rein 
chemischen Wirkung unter Umständen eine osmotische Wirkung ver- 
knüpft ist. Beide Wirkungen sind bisher nur selten in genügender 
Weise differenziert worden, und so muß es noch heute in sehr vielen 
Fällen unentschieden bleiben, ob die Wirkungen, die ein chemischer 
Stoff an der lebendigen Substanz hervorbringt, allein auf Rechnung 
des rein chemischen Reizes, oder auf Rechnung des osmotischen 
Reizes, oder aber auf Rechnung beider zu setzen ist. Es wird eine 
der wichtigsten Aufgaben der künftigen Reizphysiologie sein, gerade 
die Wirkungen osmotischer Reize genauer von denen der rein che- 
mischen Reize zu differenzieren. 


a) Erregungswirkungen. 


Als chemische Reize, die auf den Stoffwechsel erregend wirken, 
können wir allgemein die positiven Schwankungen in der Menge der 
zugeführten Nahrungsstoffe auffassen. Das beste Beispiel liefern uns 
die Zellen der verschiedenen Gewebe des menschlichen Körpers, deren 
wichtigsten Nahrungsstoff das Eiweiß bildet. Legen wir das alte 
klassische Kostmaß von Voıt!) zugrunde, so braucht ein kräftiger 


1) ©. Voıt: „Physiologie des allgemeinen Stoffwechsels und der Ernährung“. 
In HERMANnNs Handb. d. Physiol., Bd. 6, 1881. 


430 Fünftes Kapitel. 


Mann, wenn er stark arbeitet, 118g Eiweiß, um sein Stickstoffgleich- 
gewicht zu erhalten, d. h. um die aus dem Zerfall der lebendigen 
Substanz seiner Zellen stammende und durch den Harn abgeführte 
Stickstoffmenge wieder zu ersetzen. Wird nun diese als Lebens- 
bedingung zu betrachtende Menge von zugeführtem Eiweiß gesteigert, 
wie das im Durchschnitt bei den meisten in guten Verhältnissen 
lebenden Menschen der Fall ist, so wird die mehr zugeführte Eiweiß- 
menge nur zu einem äußerst geringen Teil zum Aufbau neuer Zellen, 
zur Vermehrung der lebendigen Substanz verwertet, dagegen zum 
allergrößten Teil zwar von den Zellen der Gewebe in die lebendige Sub- 
stanz aufgenommen, aber auch sofort weiter gespalten, um in den 
Stoffen der regressiven Eiweißmetamorphose (Harnstoff, Harnsäure, 
Kreatinin etc.) fast vollständig mit dem Harn den Körper wieder zu 
verlassen. Die Steigerung der Eiweißzufuhr über ein bestimmtes 
Maß (118g) hinaus bewirkt also eine entsprechende Steigerung sowohl 
des assimilatorischen als des dissimilatorischen Stoffwechsels der Ge- 
webezellen. 

Ein ähnliches Verhältnis haben wir im Pflanzenreiche. Die 
Kohlensäure der Luft dient den Pflanzen als Nahrung und wird in 
den Chlorophylikörperchen der Blattzellen gespalten. Der freiwerdende 
Kohlenstoff wird dann mit dem durch die Wurzeln aufgenommenen 
Wasser zusammen zur Synthese der Stärke, zur Assimilation verwendet. 
Wird nun der Pflanze mehr Kohlensäure zugeführt, als in der Luft 
enthalten ist, als ihre Lebensbedingung vorstellt, so steigert sich bis 
zu einem bestimmtem Grade in gleichem Maße auch die Kohlensäure- 
spaltung und die Stärkeassimilation. Die Steigerung der Nahrungs- 
menge bedingt also auch bei der Pflanze eine Steigerung des Stoff- 
wechsels. 

Allein, das ist doch nicht ganz allgemein gültig. Vom Sauerstoff 
wissen wir wenigstens, daß eine Steigerung seiner Menge über das 
zum Leben notwendige Maß hinaus im wesentlichen ohne Einfluß auf 
den Stoffwechsel der Gewebezellen bleibt. Die Gewebezellen des 
menschlichen Körpers z. B. sind innerhalb weiter Grenzen vom Pro- 
zentgehalt des Sauerstoffs in der Luft unabhängig und zeigen Keine 
Steigerung des Stoffwechsels bei Erhöhung der Sauerstoffzufuhr. Wie 
weit freilich das gleiche auch für freilebende Zellen und die Zellen 
niederer Tiere gilt, bedarf noch der Untersuchung. 

In manchen Fällen führt die gesteigerte Nahrungszufuhr mit der 
Steigerung des Stoffwechsels auch eine deutlich erkennbare Beschleu- 
nigung der Formbildungsprozesse herbei. Während nämlich, 
wie wir sahen, bei den Gewebezellen des menschlichen Körpers die 
über das notwendige Maß hinaus zugeführte Nahrungsmenge unter 
normalen Verhältnissen bis auf einen sehr geringen Bruchteil voll- 
ständig wieder zersetzt und nicht zur Vermehrung der lebendigen 
Substanz gebraucht wird, findet bei vielen einzelligen Organismen, 
besonders bei Bakterien und Infusorien, durch Steigerung der Nah- 
rungszufuhr vorwiegend eine Steigerung der assimilatorischen Prozesse 
und nicht in gleichem Maße auch der dissimilatorischen Stoffwechsel- 
prozesse statt. Die Folge davon ist eine Vermehrung der lebendigen 
Substanz, eine „Mästung“, die sich in schnellem Wachstum und fort- 
währender Zellteilung äußert. Bringen wir z. B. Fäulnisbakterien 
(Baceterium termo, Spirillum undula etc.) aus einer Flüssig- 
keit, in der sie in spärlicher Individuenzahl leben, in eine gute Nähr- 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 431 


lösung, etwa in einen Heuaufguß, so fangen sie sofort an, sich in 
ganz enormer Weise zu vermehren, bis aus den wenigen Bakterien, 
mit denen wir die Nährlösung infizierten, eine Menge von vielen 
Millionen sich entwickelt hat. Setzen wir in einen solchen von Fäulnis- 
bakterien wimmelnden Heuaufguß ein Paramaecium, ein Wimper- 
infusor, das sich von Fäulnisbakterien nährt, so können wir aus 
diesem einen Infusor durch fortgesetzte Zellteilung in wenigen Tagen 
Tausende entstehen sehen, so daß sie die Flüssigkeit milchig trüben. 
So enorm wird bei diesen Mikroorganismen die assimilatorische Stoft- 
wechselphase durch den Nahrungsüberfluß gesteigert! 

Unter pathologischen Verhältnissen kommen auch an den Ge- 
webezellen des menschlichen Körpers ähnliche Tatsachen vor, und die 
moderne Pathologie kennt in den verschiedenen Arten von pathogenen 
„Neubildungen“ oder Ge- 
schwülsten, zu denen auch 
die bösartigen Krebsge- 
schwülste gehören, eine 
ganze Reihe analoger Fälle. li li) C 
Diese Geschwülste (Carci- , ® 
nome, Sarkome, Myome, Fi- 
brome etc.) entstehen da- 
durch, daß die Zellen eines 
normalen Gewebes, z.B. der B 


Oberhaut(Epidermis), plötz- Fig. 174. Amöbe. A Pseudopodien nach ver- 
lich anfangen, sich rapide schiedenen Richtungen ausstreckend, B mit langem 
zu teilen. So erfolgt an Pseudopodium in einer Richtung kriechend (Amoeba- 


der betreffenden Stelle eine limax-Form), C auf chemische Reizung kugelig kon- 
enorme Zellvermehrung, ahiert, 
eine Wucherung, die zu 
einer häufig überaus umfangreichen Geschwulst führt, die aber meist 
ebenso schnell auch wieder in einem nekrotischen Zerfall der rapide 
entwickelten Zellen endet. Der Anlaß zu dieser rapiden Zellvermehrung 
liegt in vielen Fällen jedenfalls in chemischen Reizen, welche auf 
die betreffenden Zellen einwirken. Wenn es auch höchst zweifelhaft 
ist, ob die Entstehung der Geschwülste, vor allem des Careinoms, 
eine Folge von Infektion durch bestimmte Mikroorganismen ist, so 
neigt doch die Mehrzahl der Pathologen zu der Ansicht, daß sie auf 
eine Veränderung in der Ernährung der Zellen zurückzuführen ist. 
Weit augenfälliger als die Wirkungen auf den Stoffwechsel und 
die Formbildung sind die Wirkungen der chemischen Reize auf den 
Energieumsatz der lebendigen Substanz, besonders auf die Be- 
wegung. Ueber die Wirkungen chemischer Reize auf die amöboiden 
Bewegungen der nackten Protoplasmamassen, wie sie die Rhizopoden 
(Amöben, Myxomyceten, Polythalamien etc.) und die Protoplasmaleiber 
der Pflanzenzellen vorstellen, haben uns die klassischen Untersuchungen 
von MAx SCHULTZE!) und KÜHNE?) schon vor mehr als 40 Jahren 
Aufschluß gegeben. Die am weitesten verbreitete Wirkung ist hier 
die Auslösung einer Kontraktion, d. h. die Einziehung der Pseudo- 


1) Max SCHULTZE: „Das Protoplasma der Rhizopoden und der Pflanzenzellen“. 
Ein Beitrag zur Theorie der Zelle, Leipzig 1863. 

2) W. Künne: „Untersuchungen über das Protoplasma und die Kontraktilität‘, 
Leipzig 1864. 


432 Fünftes Kapitel. 


podien, nachdem häufig vorher im Beginn der Einwirkung die Proto- 
plasmaströmung beschleunigt war. Die verschiedensten chemischen 
Stoffe können diese Reizwirkung hervorrufen. Läßt man z. B. zu 
einem Tropfen Wasser, in dem sich viele Amöben befinden, eine 
Lösung von 0,1 Proz. Salzsäure oder auch von 1 Proz. Kalihydrat 
oder schließlich auch andere Säuren, Alkalien und Salze in geringen 
Konzentrationen zufließen, so ziehen die Amöben alsbald ihre 
Pseudopodien ein und nehmen Kugelgestalt an. Dieselbe Wirkung 
übt die Kohlensäure aus, wenn man die Amöben in der Gas- 
kammer!) einige Zeit der Wirkung dieses Gases aussetzt. Andere 
nackte Protoplasmamassen verhalten sich allen diesen chemischen 


C 


u 


Fig. 175. Actinosphaerium bei chemischer Reizung. _A4 ungereizt, B im 
Beginn der Reizung, C' nach einiger Dauer der Reizung (die Pseudopodien sind fast ganz 
eingezogen). 


Reizen gegenüber ebenso. So zieht das zierliche, mit seinen geraden, 
strahlenförmigen Pseudopodien wie eine kleine Sonnenkugel aus- 
sehende Actinosphaerium Eichhornii, mit diesen Reizen in 
Berührung gebracht, ebenfalls mehr und mehr seine Pseudopodien ein, 
indem das Protoplasma derselben sich zu lauter kleinen Kügelchen 
und Spindelchen zusammenballt, die in zentripetaler Richtung langsam 
in den Zellkörper hineinfließen ?). 

Ueber die Wirkung chemischer Reize auf die Flimmerbewegung 
haben besonders ENGELMANN °) und RossBAcH t) eingehende Unter- 
suchungen angestellt. Auch hier haben viele ganz verschiedenartige 
Stoffe, wie Säuren, Alkalien und Salze, ferner manche Alkaloide, eine 
übereinstimmende Wirkung auf die Wimper- und Geißeltätigkeit, in- 
dem sie die Geschwindigkeit des Wimperschlages bedeutend erhöhen. 
Die Folge davon ist eine beträchtliche Steigerung des motorischen 
Effekts, die man namentlich bei freilebenden Flimmerzellen, wie sie 
die Infusorien vorstellen, in der starken Beschleunigung ihrer Be- 


1) Vergl. p 335. 
2) MAX VERWORN: „Psycho-physiologische Protistenstudien“, Jena 1889. 
3) ENGELMANN: „Physiologie der Protoplasma- und Flimmerbewegung“. In 
HERMANNs Handbuch der Physiologie, Bd. 1. 

4) RossBAcH: „Die rhythmischen Bewegungserscheinungen der einfachsten Orga- 
nismen und ihr Verhalten gegen physikalische Agentien und Arzneimittel“. In Arbeiten 
a. d. zool. u. zoot. Inst. zu Würzburg, 1874. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 433 


wegung deutlich beobachten kann. Die Wimperinfusorien rasen förm- 
lich nach Zusatz gewisser chemischer Reagentien mit dem Schlage 
ihrer Wimpern durch das Gesichtsfeld dahin. 

Auf die verschiedenen Formen der Muskelfasern (Myoide, glatte 
Muskelfasern, quergestreifte Muskelfasern) wirken manniefaltige 
chemische Reize in analoger Weise wie auf nackte Protoplasma- 
massen, indem sie Kontraktionen auslösen. Setzt man zu einem 
Tropfen Wasser, in dem sich 
viele Vorticellen befinden, die 
auf ihren ausgestreckten Stiel- 
muskeln anmutig ihre Köpfchen 
wiegen, chemische Stoffe der oben 
genannten Art, so zucken sofort 
alle Vorticellen zusammen, 
indem sich ihre Stielmuskeln in 
ihrer elastischen Scheide plötz- 
lich kontrahieren und zu zier- 
lichen Spiralwindungen aufrollen 
(Fig. 1765). Ebenso zucken quer- 
gestreifte Muskeln auf chemische 
Reizung plötzlich zusammen. 
Klemmt man z.B. den Schneider- 
muskel (Musculus sartorius) des 
Frosches, der ein schmales Band 
von nahezu parallelen, querge- 
streiften Muskelfasern bildet, mit 
dem daran befindlichen Unter- 
schenkelknochen in einen Muskel- 
halter ein und zieht durch den 
Beckenknochen, den der Muskel 
mit dem Unterschenkel verbindet, 
einen Faden, der über eine Rolle Fig. 176. NOS aelEn a ausgestreckt, una 

: : z : chemischer Reizung kontrahiert (Stielmuskel 
geleitet ist und durch ein kleines ist nicht zu sehen), e ein Stück der Stielscheide 
Gewicht in Spannung gehalten mit dem Muskelfaden, stark vergrößert. 
wird, so kann man an einem 
Signalhebel, der an der Rolle be- 
festigt ist, jede Bewegung des Muskels beobachten (Fig. 177). Bringt man 
nun ein Schälchen mit kohlensaurem Ammon unter den Muskel, so wird 
der Muskel durch die aufsteigenden Ammoniakdämpfe chemisch gereizt 
und führt Zuckungen aus, die durch den Signalhebel deutlich angezeigt 
und auf einer berußten Trommel verzeichnet werden können. Eine 
sehr merkwürdige Tatsache beobachtete BIEDERMANN!) am Musculus 
sartorius, wenn er ihn bei einer Temperatur von 3—10° C in einer 
Lösung von 5 g Kochsalz, 2 g alkalischem, phosphorsaurem Natron 
und 0,5 & kohlensaurem Natron auf 1 1 Wasser hängen ließ (Fig. 178). 
Dann zeigte nämlich der Muskel rhythmische Zuckungen, ein Ver- 
halten, das sonst nie im Leben dieses Muskels beobachtet wird und 
lebhaft an die rhythmische Bewegung der Herzmuskelfasern erinnert. 
Es ist diese Beobachtung besonders deshalb interessant, weil sie an 


[7 b c 


1) W. BIEDERMANN: „Beiträge zur allgemeinen Nerven- und Muskelphysio- 
DR VI. Mitteilung. In Sitzungsber. d. Kaiserl. Akad. d. Wiss. in Wien, Bd. 82, 
Abteilung III, 1880. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 28 


434 Fünftes Kapitel. 


einem der einfachsten Beispiele zeigt, daß ein kontinuierlich ein- 
wirkender Reiz zu einer rhythmischen intermittierenden Erregung 
der lebendigen Substanz führen kann. Für die Theorie der rhyth- 
mischen Tätigkeiten, die noch immer recht in Dunkel gehüllt ist, wird 
daher dieser Fall besondere Beachtung erfordern. 


tes alyarı: Fig. 178. 
Fig. 177. Chemische Reizung des Sartorius vom Frosch. 


Fig. 178. Erzeugung rhythmischer Kontraktionen am Sartorius durch 
chemische Reizung. 


Auch die Produktion anderer Energieformen, nicht nur der Be- 
wegung, wird durch chemische Reize erregt. Da es aber zu weit 
führen würde, alle Arten von Erregungswirkungen chemischer Reize 
zu betrachten, so wollen wir uns 
darauf beschränken, nur noch die 
Erregung der Lichtproduktion 
anzuführen. Für diese Unter- 
suchung sind ebenfalls wieder 
die einzelliven Organismen am 
geeienetsten, denn bei ihnen sind 
alle Verhältnisse am übersicht- 
lichsten und einfachsten. Von 
vielen einzelligen Organismen, 
Bakterien, Radiolarien etc., ist es 
bekannt, daß sie auf chemische 
Reize ebenso wie auf verschiedene 
andere Reize hin Licht ent- 
wickeln. Am häufigsten und ge- 
nauesten untersucht ist aber die 
Lichtproduktion bei den eigen- 
tümlichen Flagellaten, die in 
unseren nordischen Meeren in 
Fig. 179. Noctiluca miliaris, eine der Regel das flächenhafte Meer- 

marine Geißelinfusorienzelle. leuchten erzeugen, bei den Nok- 
tiluken (Fig. 179). Zuletzt hat 

MASSART!) die Wirkung chemischer Reize bei diesen Organismen 
wieder ausführlich studiert. In ein Gefäß mit Meerwasser, in dem 
sich die Noktiluken ruhig, und ohne zu leuchten, an der Ober- 


1) JEAN MAsSART: „Sur Virritabilit& des Noctiluques“. In „Bulletin scientifique 
de la France et de la Belgique“, T. 25, 1893. 


- 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 435 


fläche aufhielten, setzte er vorsichtig mit einer Pipette verschiedene 
Stoffe, wie destilliertes Wasser, eine konzentrierte Kochsalzlösung, eine 
Zuckerlösung ete., und ließ den Tropfen sich langsam an der Ober- 
fläche des Meeres ausbreiten. Die Folge davon war, daß alle Nokti- 
luken, zu denen nach und nach die zugesetzten Flüssigkeiten hin- 
drangen, sobald sie mit denselben in Berührung kamen, plötzlich 
hell aufleuchteten, so daß der anmutige Anblick eines langsam sich 
erweiternden leuchtenden Kreises an der Oberfläche des Meerwassers 
entstand. 


b) Lähmungswirkungen. 


Den erregenden Wirkungen der eben genannten chemischen Reize 
serenüber stehen die Wirkungen bestimmter chemischer Stoffe, welche 
die Lebensäußerungen herabsetzen oder ganz lähmen. Diese Stoffe 
werden daher als „Narcotica“ oder „Anaesthetica“ bezeichnet. 
Zu ihnen gehören vor allem diejenigen, die auf alle Formen der 
lebendigen Substanz und auf alle Lebensäußerungen lähmend wirken: 
Alkohol, Aether, Chloroform und Chloral- 


hydrat. Zu diesen gesellt sich die große 7 
Gruppe der Alkaloide, deren Vertreter, wie E 
Morphin, Chinin, Veratrin, Digitalin, Strychnin, 2 
Curare ete., zum Teil eine unter den verschie- 5 
denen Formen der lebendigen Substanz weit 2 
verbreitete, zum Teil aber auch eine nur auf 1 
ganz bestimmte Zellformen, vor allem auf die E 
Zellen des Zentralnervensystems, beschränkte 2 
Wirkung besitzen. 5 
Die lähmenden Wirkungen der Narcotica S 
auf den Stoffwechsel sind besonders von z 
CLAUDE BERNARD!) studiert worden. Der 5 
bekannte Pariser Physiologe hat gezeigt, daß 7 
der Stoffwechsel z. B. durch Chloroformnarkose E R 


in den verschiedenartigen Zellformen unter- 
drückt wird. Fig. 180. Spirogyra, 
So ist z. B. an Pflanzenzellen die Läh- re, ma alge 4 Stück 
mung des Stoffwechsels, und zwar speziell einandergereihten Zellen be- 
die Aufhebung der Kohlensäurespaltung im stehend. 2 Einzelne Zelle 
Chlorophyll, sehr leicht festzustellen. CraupEe mit es Sue 
BERNARD benutzte dazu die im Wasser lebende ua un den N 
Fadenalge Spirogyra, deren zylindrische Protoplasmakörper. 
Zellen der Länge nach zu feinen Fädchen 
aneinandergereiht sind und ein zierliches spi- 
ralig gewundenes Chlorophyliband besitzen (Fig. 180). Unter zwei 
Glasglocken, von denen die eine mit kohlensäurehaltigem Wasser, die 
andere mit ebensolchem Chloroformwasser gefüllt war, brachte er je 
eine Portion der Spirogyrafäden und setzte die Glocken dem 
Sonnenlichte aus. Nach einiger Zeit hatten die Spirogyrazellen 
der ersten Glocke eine beträchtliche Menge Sauerstoff entwickelt, 
während in der zweiten, mit kohlensäurehaltigem Chloroformwasser 
gefüllten Glocke die Sauerstoffentwicklung, also die Kohlensäurespal- 
tung, vollständig ausgeblieben war. 


1) CLAUDE BERNARD: „Lecons sur les ph@nom®nes de la vie communs aux 
animaux et aux vegetaux“, T. 1, Paris 1878. 
28* 


436 Fünftes Kapitel. 


Entsprechend der Aufhebung des Stoffwechsels machen sich in 
der Narkose auch Lähmungen der Formbildungsvorgänge 
geltend. Das Wachstum und die Zellteilung hört auf. Um die 
Lähmung des Wachstums zu konstatieren, Stellte ÜLAUDE BERNARD 
folgende Versuchsanordnung auf (Fig. 181). In zwei leere zylindrische 
Flaschen, welche unten einen Tubus besaßen, der ebenso wie die 
Flaschenhälse mit einem von Glasröhren durchbohrten Gummipfropfen 
verschlossen war, steckte er in halber Höhe einen feuchten Schwamm, 
auf dem sich keimende Pflanzensamen befanden. Der Tubus der einen 
Flasche kommunizierte durch einen Gummischlauch mit einem Glas- 
zylinder (2), der an seinem Boden eine Aetherschicht (5) enthielt und 


Fig. 181. Apparat zur Vergleichung keimender Pflanzensamen in nor- 
malem Zustande und in der Narkose. Nach CLAUDE BERNARD. 


oben ebenfalls einen Pfropfen trug, durch den außer dem Gummi- 
schlauch (Y) noch ein offenes Glasrohr (a) von außen bis zu halber 
Höhe hineinragte. Der Tubus der anderen Flasche kommunizierte 
durch ein Glasrohr (a!) direkt mit der äußeren Luft. An den Glas- 
röhren, die aus den Pfropfen der Flaschenhälse nach außen führten, 
war ein gabelig geteilter Gummischlauch befestigt (5), der mit einer 
Aspirationsvorrichtung (P) in Verbindung stand. Wurde das Wasser 
der Wasserleitung (R) durch den Aspirator gelassen, so saugte dieser 
die Luft durch die beiden Glasflaschen, von denen nun die eine direkt 
die reine Luft von außen durch den Tubus a! wieder ergänzte, 
während die andere nur die mit Aetherdämpfen beladene Luft durch den 
Glaszylinder ? in sich aufnehmen konnte. Auf diese Weise ging ein 
kontinuierlicher Strom von reiner Luft durch die keimenden Samen 
des einen und ein Strom von ÄAetherdampf durch die Samen des anderen 
Zylinders. Nach einigen Tagen waren bei dieser Anordnung diejenigen 
Samen, die in reiner Luft keimten, zu langen Keimlingen ausge- 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 437 


wachsen (e), während die vom Aetherdampf umspülten Samen über- 
haupt kein Wachstum zeigten (e!), ohne jedoch die Fähigkeit, in reiner 
Luft zu keimen, eingebüßt zu haben. 

Die lähmende Wirkung von Chloralhydratlösungen auf die Zell- 
teilung haben die Brüder HErrwıc!) an Seeigeleiern untersucht. 
Ließen sie eine 0,2—0,5-proz. Lösung von Chloral auf die sich zur Ent- 
wicklung anschickenden Eier einige Zeit (5 Minuten bis 3 Stunden) 
einwirken, so ging die Zellteilung nicht weiter. Sowohl der Zellkern 
verharrte dabei in dem Stadium der Teilung, in dem er sich gerade 
befand, als auch das Protoplasma, in dem die Strahlenbildungen um 
die Zentrosomen vollständig ausblieben. Erst nachdem das Chloral 
längere Zeit mit reinem Meerwasser aus den Eiern ausgewaschen war, 
ging die Entwicklung und Zellteilung wieder weiter. 


Fig. 182. Mimosa pudica in Aethernarkose. Nach CLAUDE BERNARD. 


Schließlich werden auch die Energieumsetzungen durch die 
Narcotica gelähmt. Sowohl die kontinuierliche Energieproduktion 
als die Fähigkeit, auf Reize zu reagieren, wird herabgesetzt und hört 
schließlich ganz auf. Unter den Bewegungsformen hat das für die 
Turgeszenzbewegungen?) der Mimosa pudica ebenfalls OLAUDE 
BERNARD gezeigt. Setzt man einen Blumentopf mit einer Mimose 
unter eine Glasglocke, unter der sich ein mit Aether getränkter 
Schwamm befindet (Fig. 182), so gelingt es nach einiger Zeit nicht 
mehr, durch Reize die bekannten Bewegungen, die in dem Senken der 


1) OÖ. u. R. HErTwIG;; „Ueber den Befruchtungs- und Teilungsvorgang des 
tierischen Eies unter dem Einfluß äußerer Agentien“. In „Jenaische Zeitschr. f. 
Naturwissenschaft“, 1887. : 

2) Vergl. p. 268. 


438 Fünftes Kapitel. 


Zweige und Zusammenklappen der Blätter bestehen, an der Pflanze 
hervorzurufen. Die Reizbarkeit ist erloschen, die Pflanze ist in Nar- 
kose. „Eh bien!“ — sagt CLAUDE BERNARD — „chose singuliere, 
les plantes commes les animaux peuvent etre anesthesiees, et tous les 
phenomenes s’observent absolument de la mäme maniere!“ 

Ebenso wie die Turgeszenzbewegungen hören auch die Wachs- 
tumsbewegungen der Pflanzen in der Narkose auf, und die sekre- 
torischen Bewegungen der Diatomeen, Oscillarien, Desmidiaceen !) 
bleiben aus. 

Auch die Kontraktionsbewegungen werden durch die Narcotica 
gelähmt. Die Protoplasmabewegung der Amöben wird sistiert, nach- 
dem die Amöben sich zur Kugel kontrahiert haben. Wie Bınz?) 
fand, besitzt auf die amöboiden Bewegungen der Leukocyten besonders 
das Chinin eine stark lähmende Wirkung. Ueber die lähmende 
Wirkung der Narcotica auf die Flimmerbewegung hat ENGELMANN?) 
ausgedehnte Untersuchungen angestellt. Ließ er in einer Gaskammer 
auf die Flimmerzellen von der Rachenschleimhaut eines Frosches 
Aether- oder Chloroformdämpfe einwirken, so trat nach einem schnell 
vorübergehenden Erregungsstadium, in dem die Bewegung beschleunigt 
war, ein Stillstand der Wimpern ein. War die Dauer der Einwirkung 
nicht zu lang gewesen, so trat die Bewegung nach Zufuhr von frischer 
Luft von neuem wieder auf. Ebenso verhält sich die Geißelbewegung 
der Spermatozoön, die durch Aether- und Chloroformdämpfe, sowie 
nach den Beobachtungen HERTwIGs*) durch geringe Dosen von 
Chinin und Chloralhydrat vollständig zum Stillstand gebracht wird, 
so daß die Befruchtung des Eies durch ihre Bewegungslosigkeit ver- 
hindert wird. Auch bei Infusorien wird durch Zufuhr von Chloroform- 
wasser nach kurzem Exzitationsstadium, in dem sie wie rasend durch 
das Wasser wirbeln, die Wimperbewegung sistiert. An einem Sten- 
tor können wir neben dieser Tatsache auch gleich die Lähmung der 
Myoide durch das Chloroformwasser beobachten. Während die Sten- 
toren in ihrem ungestörten Zustande, mit ihrem Afterpol am Boden 
angeheftet, zu zierlicher Trompetenform ausgestreckt sind (Fig. 183 A) 
und nur von Zeit zu Zeit, teils spontan, teils infolge von äußeren 
Reizen, sich durch die Kontraktion ihrer feinen, im Exoplasma des 
Zellkörpers von oben bis unten verlaufenden Myoidfäden zu einer 
gestielten Kugel (Fig. 183 C) zusammenschnellen, nehmen sie in der 
Narkose nach plötzlichem Zusammenzucken im Beginn der Einwirkung 
ein Stadium mittlerer Kontraktion (Fig. 183 5) an, hören mit den 
Wimpern auf zu schlagen und zucken weder spontan noch auf Reizung 
mehr zu einer Kugel zusammen, bis durch Uebertragung in frisches 
Wasser die Narkose wieder gehoben wird. Wie die Erregbarkeit der 
glatten Myoidfäden wird auch die Erregbarkeit der quergestreiften 
Skelettmuskeln vollständig durch die Narkose aufgehoben. Ein Frosch- 
muskel, der vorsichtig und langsam von ätherdampfhaltiger Luft um- 
spült wird, ist durch keinerlei Reize mehr zum Zucken zu bringen. 
Dennoch stehen anscheinend die Lebensprozesse im Muskel nicht 


1) Vergl. p. 274. 

2) C. Binz: „Ueber die Einwirkung des Chinins auf die Protoplasmabewegung‘“. 
In Arch. f. mikr. Anat., Bd. 3, 1867. 

3) ENGELMANN: „Ueber die Flimmerbewegung“. In „Jenaische Zeitschr. f. 
Naturwissenschaft“, Bd. 4, 1868 

4) O. u. R. HERTWIG: 1. c. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 439 


vollständig still, wie man aus der von BIEDERMANN!) festgestellten 
Tatsache entnehmen muß, daß die Elektrizitätsproduktion bei der 
Reizung des Muskels in der Narkose noch ebenso erfolgt, als wenn 
der Muskel sich im normalen Zustande befände und sich noch Kon- 
trahieren könnte. Die gereizte Stelle, sowie der künstliche Quer- 
schnitt zeigt sich bei galvanometrischer Untersuchung ebenso wie 
unter normalen Verhältnissen elektrisch negativ gegenüber der ruhenden 
Partie. Es bleiben also auch in der Narkose noch gewisse Stoff- 
wechselvorgänge unberührt bestehen, und das gilt nicht bloß vom 
Muskel, sondern von den Narkosezuständen aller lebendigen Substanz. 


Fig. 183. Stentor eoeruleus, A in der Ruhe ganz ausgestreckt, B im Zustande 
mittlerer Kontraktion wie beim freien Schwimmen, € vollständig kontrahiert. 


Neuerdings hat MASSARrT auch ?) die Lichtentwicklung der Nokti- 
luken durch Alkohol vollständig aufheben können, indem er über 
das Gefäß mit Meerwasser, in dem sich die Noktiluken ruhig an 
der Oberfläche schwimmend befanden, einige Lagen mit Alkohol 
getränkten Fließpapiers legte, so daß die Alkoholdämpfe auf die 
Noktiluken treffen mußten. Die Protisten waren dann nach kurzer 
Zeit durch keinen Reiz mehr zum Leuchten zu bringen. 

Am bekanntesten schließlich sind die lähmenden Wirkungen der 
Narcotica auf die Tätigkeit der Ganglienzellen des Zentralnerven- 
systems, sowohl auf diejenigen, welche motorische Impulse produ- 
zieren, d. h. die Muskeln zur Bewegung veranlassen, als auch auf die, 
welche zusammen die zentralen Bedingungen für die Sinnes- 
empfindungen, für das Bewußtsein vorstellen. In der anästhesierenden 


1) W. BIEDERMANN: „Beiträge zur allgemeinen Nerven- und Muskelphysiologie“. 
22. Mitteil. In Sitzungsber. d. K. Akad. d. Wiss. in Wien, Bd. 98, 1888. 

2) JEAN MASSART: „Sur Virritabilit& des Noctiluques“. In „Bulletin seientifique 
de la France et de la Belgique“, T. 25, 1893. 


440 Fünftes Kapitel. 


Wirkung auf die Zellen des Zentralnervensystems liegt die außer- 
ordentliche praktische Bedeutung der Narcotica. Sie sind besonders 
durch die Aufhebung der Funktionen des Großhirns zu einer der 
größten Wohltaten der Menschheit geworden. Freilich zu einer ge- 
fährlichen Wohltat, denn der Mißbrauch der Narcotica, des Alkohols, 
des Morphiums zeitigt die verheerendsten Wirkungen und verwandelt 
die Wohltat in eines der größten Uebel, weil der Stoffwechsel der 
betroffenen Zellen dabei irreparable Schädigungen erfährt. 


A B 


Fig. 184. Ganglienzellen von einem morphinisierten Hunde, nach der 
Methode von GOLGI behandelt. Bei A haben alle, bei B die meisten Protoplasmafort- 
sätze rosenkranzförmiges Aussehen angenommen. Nach DEMOOR. 


Vor einiger Zeit haben eine Reihe von Forschern, wie LEPINE, 
DuvaL, SoLvAY, DEMOOR, QUERTON u. a. die Ansicht aufgestellt, 
daß die Ganglienzellen eine gewisse amöboide Bewegungsfähigkeit 
besitzen, indem sie ihre Protoplasmafortsätze oder Dendriten inner- 
halb bestimmter Grenzen verkürzen und verlängern können. So glaubt 
sich z. B. DEMOOR!), der diese Beweglichkeit als „Plastizität“ der 
Neurone bezeichnet hat, überzeugt zu haben, daß unter dem Einfluß 
des Morphiums in der Narkose, aber auch unter der Einwirkung 
anderer Reize sich deutliche Kontraktionssymptome an den Den- 
driten der Ganglienzellen bemerken lassen, die genau den Kontrak- 
tionsvorgängen entsprechen, welche starke Reize auf den verzweigten 


1) Demoor: „La plastieit€ morphologique des neurones cerebraux“. In Arch. 
de Biologie, T. 14, 1896. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 441 


Pseudopodienfäden der Rhizopoden erzeugen. Beide Bilder sind in 
der Tat vollkommen übereinstimmend (vergl. Fig. 184 und 185 B). 
Die Dendriten der Neurone, etwa im Gehirn eines Hundes, zeigen am 
fixierten und mit der GoLGIschen Methode imprägnierten Präparat ein 
sehr charakteristisches perlschnurartiges Aussehen, indem sie ihr Proto- 
plasma zu lauter kleinen Kügelchen und Spindelchen zusammengeballt 
haben (Fig. 184), wie das auch bei Rhizopoden (Fig. 185 B), z.B. Am- 
phisteeina, Orbitolites, Rhizoplasma etc., in der Narkose 


Fig. 185. Amphistegina Lessonii. Aus der linsenförmigen Kalkschale treten durch 
die Schalenöffnung fadenförmige Pseudopodien hervor. 4 normal, B in Chloroform- 
narkose. 


leicht zu beobachten ist!). Allein, es hat sich in neuerer Zeit, be- 
sonders durch die umfassenden Untersuchungen von WEIL und 
FRANK ?), herausgestellt, daß diese rosenkranzähnlichen oder „monili- 
formen“ Zustände der Dendriten lediglich Kunstprodkukte sind, die 
durch die Fixierungs- und Imprägnationsmethoden erzeugt werden, 
und daß demnach kein einziger Beweisgrund für eine „Plastizität“ 


1) Max VERWORN: „Zellphysiologische Studien am Roten Meer“. In Sitzungsber. 
d. Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss. zu Berlin, 1896. 

2) R. WEIL und R. FRANK: „On the evidence of the Golgi methods for the 
a of Neuron contraction“. In Archives of Neurology and Psycho-Pathology, 
Vol. 2, 1899. 


442 Fünftes Kapitel. 


der Dendriten am lebendigen Neuron besteht. Damit ist aber auch 
den weitgehenden und zum Teil naiven Theorien der Narkose, des 
Schlafs, der Hemmungsvorgänge, der Bewußtseinsprozesse etec., die 
man in reicher Fülle und mit großer Begeisterung auf die Lehre 
von der „Plastizität“ der Dendriten aufgebaut hat, der Boden ent- 
zogen !). 

Etwas resistenter als die Ganglienzellen sind die Nervenfasern 
der Neurone gegenüber den Narcotieis. Wenn bei Aether- oder Chloro- 
formnarkose die Ganglienzellen der Zentra schon längst gelähmt sind, 
erweisen sich die Nervenstämme noch immer erregbar. Dennoch wird 
auch der Nerv durch Aether und Chloroform leicht vollständig ge- 
lähmt, wenn man ihn in einen mit Aetherdämpfen gefüllten Raum 
bringt. Dabei verliert der Nerv nicht bloß seine Erregbarkeit, sondern 
auch seine Leitfähigkeit. Präpariert man z. B. einen Nervus ischia- 
dicus vom Frosch mit dem dazu gehörigen Unterschenkel frei und 
trennt man dieses Präparat oben an der Austrittsstelle des Nerven 
aus dem Wirbelkanal, nachdem der Nerv hier mit einem Faden an- 


Fig. 186. Vorrichtung für die lokale Narkose des Nerven. Der Nerv des 

Nervmuskelpräparates vom Frosch ist durch die röhrenförmige Narkosekammer gezogen 

und mit seinem Ende über die Elektroden gelegt. Ein Gebläse treibt Aetherdämpfe resp. 
nachher zur Erholung Luft durch die Narkoseröhre. 


geschlungen ist, ab, so hat man ein sogenanntes Nervmuskel- 
präparat, an dem man sich von der Wirkung der Narkose auf den 
Nerven sehr bequem überzeugen kann. Zieht man nämlich den 
Nerven mit dem angeschlungenen Faden durch eine etwa 2 cm dicke 
Glasröhre, die in ihrer Längswand zwei gegenüberliegende Oeffnungen 
trägt, quer hindurch und bringt man das eine Ende der Röhre mit 
einem Gebläse in Verbindung, mittels dessen man ätherdampfbeladene 
Luft durch die Röhre hindurchblasen kann, die dann am anderen Ende 
der Röhre durch ein kleines Ansatzröhrchen wieder entweicht, so kann 
man auf diese Weise die in der Röhre befindliche Strecke des Nerven 
sehr schnell in Narkose versetzen (Fig. 186). Man findet dann, daß 
der Nerv die Fähigkeit der Erregungsleitung verliert. Prüft man 
nämlich seine Erregungsleitung, indem man das obere, außerhalb der 
Narkoseröhre befindliche Ende des Nerven mit zwei Platinelektroden 


1) Vergl. MAx VERWORN: „Das Neuron in Anatomie und Physiologie“, 
Jena 1900. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 443 


« 


reizt, so bemerkt man, daß nach kurzer Einwirkung der Aetherdämpfe 
die anfänglich bei jeder Reizung eintretenden Muskelzuckungen plötz- 
lich ausbleiben und erst wiederkehreu, wenn man statt der äther- 
dampfhaltigen Luft einige Zeit reine Luft mittels des Gebläses durch 
die Röhre hindurchbläst. Die in der Narkosekammer befindliche 
Strecke des Nerven wird also für die Errerungsleitung gewissermaßen 
durch das Narcoticum blockiert und wird erst wieder leitfähig, wenn 
die Narkose aufgehoben wird. Ebenso kann man auch im Tierkörper 
selbst eine noch in ihrem natürlichen Zusammenhang befindliche 
Nervenstrecke durch Narkose blockieren. Narkotisiert man z. B. 
einen intakten Muskelnerven im Körper des lebendigen Tieres lokal, 
indem man ihn an einer Stelle seines Verlaufs freilegt und mit einer 
kleinen von Aetherdampf erfüllten Kammer umschließt, so werden 
keine Impulse mehr vom Zentralnervensystem auf den dazugehörigen 
Muskel übertragen, weil der Nerv an der narkotisierten Stelle unwegsam 
geworden ist für den Leitungsvorgang. In diesem Zustande kann man 
den Nerven längere Zeit erhalten. Hebt man die Narkose wieder auf, 
so gewinnt er in einigen Minuten seine Erregbarkeit und Leitfähigkeit 
wieder. Man hat diese Tatsache in der Physiologie vielfach methodisch 
benutzt, wenn es bei Experimenten darauf ankam, die Impulse des 
Zentralnervensystems auf die peripherischen Organe, wie Muskeln, 
Drüsen ete., auszuschalten !). 

Ueber die Art und Weise, wie die Narcotica ihre lähmende 
Wirkung in der lebendigen Substanz entfalten, sind wir leider noch 
immer vollständig im Dunkeln. Indessen haben wenigstens die Unter- 
suchungen der letzten Jahre eine Reihe von Tatsachen kennen ge- 
lehrt, die für die Theorie der Narkose von größter Wichtigkeit sind. 
Bei der Erforschung des Mechanismus der Narkose entsteht zunächst 
die Frage, worin eigentlich das Gemeinschaftliche der verschieden- 
artigen Stoffe liegt, die alle übereinstimmend eine lähmende Wirkung 
auf die Vorgänge in der lebendigen Substanz ausüben. Man hat 
daher die verschiedenen Narcotica, wie Alkohol, Aether, Chloroform, 
Chloralhydrat, Kohlensäure, Stickoxydul etc. miteinander verglichen, 
ohne daß es indessen gelungen wäre, in so verschiedenartigen 
chemischen Stoffen Atomkomplexe zu finden, die in chemischer 
Beziehung irgend etwas Gemeinsames hätten. Erst in neuester Zeit 
ist Hans MEYER?), ausgehend von der Alkoholnarkose der Nerven- 
zellen, und unabhängig von ihm E. OvERToN?’) auf die Tatsache 
aufmerksam geworden, daß die Löslichkeit der Narcotica 
in Fetten und Oelen eine große Rolle spielt bei ihrer narkoti- 
sierenden Wirkung, daß nämlich im wesentlichen solche Stoffe narko- 
tisierend wirken, die leichter in fettähnlichen Stoffen als im Wasser 
löslich sind. Dabei ist im allgemeinen ihre narkotisierende Wirkung 
um so größer, je mehr der Teilungskoöffizient, der ihre Verteilung in 
einem Gemisch von Wasser und fettähnlichen Substanzen bestimmt, 
zugunsten der letzteren ausfällt. Es ist nach diesem Gesichtspunkt 


1) MAx VERWORN: „Zur Kenntnis der physiologischen Wirkungen des Strych- 
nins“. In Arch. f. Anatomie u. Physiologie. physiologische Abt., 1900. 

2) Hans MEYER: „Zur Theorie der Alkoholnarkose“. I. Mitt.: „Welche Eigen- 
schaften der Anaesthetica bedingen ihre narkotische Wirkung?“ II. Mitt. von BAUM: 
„Ein physikalisch-chemischer Beitrag zur Alkoholnarkose“. In Arch. f. exp. Pathol. 
und Pharmak., Bd. 42, 1899. 

3) E. OVERTON: „Studien über die Narkose“, Jena 1901. 


444 Fünftes Kapitel. 


eine Anzahl von narkotisierend wirkenden Stoffen geprüft und, was 
noch wichtiger ist, es ist auf Grund dieser Erfahrung die relative 
Stärke der narkotisierenden Wirkung von manchen bisher noch nicht 
als Narcotica verwendeten Stoffen vorausgesagt worden, so daß es 
zweifellos ist, daß die Fettlöslichkeit der Stoffe in Hinsicht auf ihre 
narkotisierende Wirkung eine wichtige Bedingung vorstellt. Indessen 
ist selbstverständlich damit noch keine „Theorie der Narkose“ ge- 
geben, die uns den Mechanismus der Narkose verständlich machte. 
Aber es ist wenigstens der Anfang gemacht in der Erkenntnis ihrer 
Bedingungen. Ferner verdient noch die Ansicht Beachtung, die sich 
auf die Untersuchungen von MEYER und OVERTON stützt, daß es das 
unzersetzte Molekül des Narcoticums ist, das die Wirkung 
hervorruft, nicht seine Zersetzungsprodukte. Das schließt z. B. 
ÖvERTON daraus, daß die Ester der Fettsäuren nur so lange narko- 
tisierend wirken, als sie unverseift sind, daß sie dagegen mit ihrer 
Spaltung in den betreffenden Alkohol und die Fettsäure die Wirkung 
verlieren. Auch die Ansicht HÖBERs!) beansprucht Interesse, daß bei 
der Narkose eine Zustandsänderung kolloidaler Stoffe der Zelle statt- 
findet. Freilich ist auch damit noch keine „Theorie der Narkose“ 
gegeben. Schließlich muß jede Theorie der Narkose mit folgenden 
experimentell festgestellten Tatsachen rechnen. WINTERSTEIN ’?) hat 
am Zentralnervensystem und FRÖHLICH ?) am peripherischen Nerven 
nachgewiesen, daß während der Narkose keine Sauerstoffaufnahme 
stattfindet, selbst dann nicht, wenn das Sauerstoffbedürfnis der leben- 
digen Substanz durch Arbeitslähmung oder Einwirkung bis zu einem 
besonders hohen Grade gesteigert ist und wenn Sauerstoff während 
der Narkose in reichlicher Menge zur Verfügung steht. Trotzdem 
geht, wie HEATON in noch unveröffentlichten Versuchen zeigen konnte, 
der Zerfall der lebendigen Substanz während der Narkose weiter. 
Die Dissimilationsphase des Stoffwechsels wird nicht gelähmt durch 
das Narkotikum. Das geht daraus hervor, daß ein Nerv der dauernd 
in sauerstoffhaltiger Luft narkotisiert wird, wenn die Narkose schließlich 
in reinem Stickstoff aufgehoben ist, eine ebensolche Abnahme der Er- 
regbarkeit zeigt, wie ein gleichzeitig ohne Narkose in reinem Stickstoff 
erstickter Nerv, und daß er sich wie dieser nur erholt, wenn ihm von 
neuem Sauerstoff zugeführt wird. Nach allen diesen und weiteren 
Erfahrungen wird also durch die Narkose der Sauerstoffwechsel der 
lebendigen Substanz gelähmt, während die Dissimilationsphase des 
Stoffwechsels von der Narkose unberührt bleibt, bis die lebendige 
Substanz erstickt. 

Alle diese Tatsachen werden einst wichtige Bausteine für eine 
künftige Theorie der Narkose liefern, die uns bis jetzt noch fehlt. 


2. Die Wirkungen osmotischer Reizung. 


Wie bereits oben bemerkt, ist es mit großen Schwierigkeiten ver- 
bunden, die Wirkungen rein osmotischer Reize von denen spezifisch 


1) HöBER: „Beiträge zur physikalischen Chemie der Erregung und der Nar- 
kose“. In PFLÜGERs Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 120, 1907. 
nr 2) al „Zur Kenntnis der Narkose“. In Ztschr. f. allgem. Physiol., 
. 1, 1902. 
3) Fr. W. FRÖHLICH: „Das Sauerstoffbedürfnis der Nerven“. In Ztschr. f. 
allgem. Physiol., Bd. 3, 1903. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 445 


chemischer Reize zu differenzieren, denn wird in dem:Medium, in 
dem ein Organismus lebt, also etwa im Wasser, der osmotische Druck 
durch Hinzufügen oder Herausnehmen eines osmotisch wirksamen 
Stoffes erhöht oder herabgesetzt, so ist das immer nur möglich da- 
durch, daß zugleich auch die Konzentration der chemischen Stoffe im 
Medium verändert wird, d. h. daß chemische Reize gesetzt werden. 
Die Schwierigkeit, die sich dadurch ergibt, liegt also darin, zu ent- 
scheiden, ob und wie weit die in einem solchen Falle beobachtete 
Reizwirkung auf die Rechnung des veränderten osmotischen Drucks oder 
auf Rechnung der spezifischen Konstitution des chemischen Stoffes zu 
setzen ist. Dennoch ist es möglich, auf Umwegen diese Frage zu 
entscheiden. Die ersten Experimente in dieser Richtung sind von 
MASSART!) ausgeführt worden, der durch vergleichende Versuche mit 
verschieden konzentrierten Lösungen verschiedenartiger Stoffe zu dem 
Ergebnis gekommen ist, daß schon geringe Veränderungen im osmo- 
tischen Druck des Mediums bei einzelligen Organismen Erregungs- 
wirkungen hervorrufen. Indessen hat JENNINGS?) bald darauf durch 
ähnliche Versuche wieder Einwände gegen die Deutung der MASSART- 
schen Befunde erhoben, wenn er auch die Wirkung osmotischer Druck- 
veränderungen von größerem Umfange nicht bezweifelt. Leider ist 
seitdem die Frage noch nicht so systematisch studiert worden, daß 
wir bis heute schon klare Ergebnisse gewonnen hätten, und so müssen 
wir uns hier darauf beschränken, einige Tatsachen anzuführen, die 
mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit als speziell osmotische Reiz- 
wirkungen betrachtet werden können. 


a) Erregungswirkungen. 


Nach allen bisherigen Erfahrungen können wir im allgemeinen 
sagen, daß jede Erhöhung des osmotischen Druckes der lebendigen 
Substanz, wie sie durch Wasserentziehung hervorgerufen wird, wenn 
sie sich innerhalb gewisser Grenzen hält, die Erregbarkeit der leben- 
digen Substanz steigert und, wenn sie plötzlich auftritt, sogar direkt 
Erregungswirkungen hervorruft. Wird z. B. einem Frosch von der 
Aorta aus das Zentralnervensystem mit einer 2—5-proz. Kochsalz- 
lösung durchspült, so daß den Ganglienzellen stürmisch Wasser 
entzogen wird, so treten so heftige Erregungswirkungen 3) von 
seiten des Zentralnervensystems auf, daß sich der Frosch verhält ähn- 
lich als ob er mit Strychnin vergiftet wäre, einem Gift, das bekanntlich 
die Erregbarkeit der sensiblen Elemente des Rückenmarks ungeheuer 
steigert und heftige Krämpfe hervorruft. Durchspült man den Frosch 
nur kurze Zeit mit einer so stark wasserentziehenden Lösung, so 
weicht die Erregung sehr schnell einer vollständigen Lähmung und die 
Zentra sterben ab. Für die Muskeln gilt dasselbe. Hier hat OvErToNn !) 
gezeigt, daß es sich bei der allmählichen Lähmung und dem Absterben 


l) MaAssArT: „Sensibilit@ et adaptation des organismes ä la concentration des 
solutions salines“. In Archives de Biologie, T. 9, Liege 1889. 

2) JENNINGS: „Studies on reactions to stimuli in unicellular organismes“, I. 
„Reactions to chemical, osmotic and mechanical stimuli in the eiliate infusoria‘“. In 
Journal of Physiology, Vol. 21, 1897. 

3) MAX VERWORN: „Die Biogenhypothese. Eine kritisch-experimentelle Studie 
über die Vorgänge in der lebendigen Substanz“, Jena 1903. | 

4) OvERTON: „Beiträge zur allgemeinen Muskel- und Nervenphysiologie“. In 
PFLÜGERs Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 92, 1902. 


446 Fünftes Kapitel. 


in diesem Fall nur um Wirkungen des osmotischen Druckes handelt, 
indem er die Muskeln in Lösungsgemische brachte, deren jede einzelne 
Komponente an sich chemisch völlig unwirksam war, wenn sie in 
einer dem Muskel isotonischen Lösung gegeben wurde. Eine sehr ein- 
fache Methode der Wasserentziehung ist schließlich das Eintrocknen- 
lassen. Muskeln und Nerven vom Frosch, die man an der Luft liegen 
läßt, so daß sie allmählich durch Verdunstung einen steigenden Wasser- 
verlust erleiden, werden sehr bald ungeheuer erregbar und können 
durch die schwächsten Reize in heftige Erregung versetzt werden. 
Erreicht der Wasserverlust eine bestimmte Grenze, so treten dadurch 
selbst bereits heftige Erregungswirkungen ein, der eintrocknende 
Muskel zeigt dauernd kurze Zuckungen und der eintrocknende Nerv 
entsendet fortwährend zu seinem Muskel heftige Impulse. Genau 
ebenso verhält sich der Nerv, wenn man ihm durch Aufstreuen von 
Kochsalz eine sehr rapide Wasserentziehung erzeugt. 


b) Lähmungswirkungen. 


Erhöht eine Wasserentziehung innerhalb gewisser Grenzen die 
Erregbarkeit der lebendigen Substanz, so setzt umgekehrt die Ver- 
mehrung des Wassergehalts ihre Erregbarkeit herab und ruft voll- 
ständige Lähmung hervor. Ein Muskel, den man in eine hypotonische 
Kochsalzlösung bringt, verliert allmählich seine Erregbarkeit und 
wird wasserstarr. In diesem Zustande ist er durch die stärksten 
Reize nicht mehr zu Kontraktionen zu veranlassen. Indessen ist es 
hier schon zweifelhaft, wieweit eine Verminderung des osmotischen 
Druckes in Frage kommt, denn man muß immer mit dem Faktor 
rechnen, daß bei Behandlung des Muskels mit Lösungen von sehr 
niedrigem osmotischen Druck, am meisten natürlich bei Behandlung 
mit destilliertem Wasser, ein Hinausdiffundieren von Stoffen aus dem 
Muskel in das umgebende Medium stattfinden kann, so daß dem 
Muskel Stoffe entzogen werden, die für die intakte Erhaltung seiner 
Erregbarkeit notwendig sind. Das ist besonders zu berücksichtigen, 
nachdem OVERTON (]. c.) nachgewiesen hat, daß die Entziehung von 
Kochsalz durch Diffusion den Muskel auch in sonst isotonischen 
Lösungen, z. B. in einer 6-proz. Rohrzuckerlösung, unerregbar macht, 
daß also das Kochsalz zur Erhaltung der Erregbarkeit im Muskel 
erforderlich ist. 

Daß auch bei längerdauernder oder stärkerer Erhöhung des os- 
motischen Druckes die Erregung der lebendigen Substanz sehr bald 
in eine Lähmung übergeht, wurde oben schon gesagt. 


3. Die Wirkungen mechanischer Reizung. 


Als mechanische Reize können wir alle Veränderungen in den 
Druckverhältnissen bezeichnen, unter denen die lebendige Substanz in 
ihrer Umgebung steht. Davon sind die Wirkungen der Vermin- 
derung des Druckes bisher noch nicht genauer untersucht worden. 
Es kommen also für unsere Betrachtung ausschließlich die Wirkungen 
der Erhöhung des Druckes in Frage. 

Die Erhöhung des Druckes kann in überaus mannigfaltigen Formen 
auftreten, von der leisen Berührung bis zum kräftigen Quetschen oder 
bis zum völligen Zerdrücken der lebendigen Substanz, vom kurzen 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 447 


Stoß bis zum kontinuierlichen und andauernden Druck, von der un- 
regelmäßigen Erschütterung bis zu den rhythmisch-intermittierenden 
Stößen, wie sie die Stimmgabel erzeugt. 


a) Erregungswirkungen. 


Unter den erregenden Wirkungen der mechanischen Reize auf 
den Stoffwechsel können wir am deutlichsten die Erregung der 
Stoffproduktion, der Sekretion der einzelligen Organismen beobachten. 
Ein Actinosphaerium z. B., das in völliger Ruhe im Wasser 
schwebt, hat viele gerade, nach allen Richtungen hin ausgestreckte 
Pseudopodien, die von Sekret vollkommen frei sind. Letzteres geht 
daraus hervor, daß Wimperinfusorien aus der Gruppe der Hypotrichen, 


Fig. 187. Thalassicolla nucleata, eine 
kugelförmige Radiolarienzelle. A Unver- 
letztes Individuum im Querschnitt. In der Mitte liegt 
die von schwarzem Pigment umgebene Zentralkapsel 
mit dem Zellkern. B Zentralkapsel herauspräpariert. 
Sie hat sich schon wieder mit einem neuen Pseudo- ZH, \ 
podienkranz umgeben. ( Dieselbe Zentralkapsel nach FELHSESFEHNN N 
starker Reizung. Die Pseudopodien sind etwas einge- JE 

zogen und zwischen ihnen ist eine dichte Schleim- 

masse sezerniert worden. B und ( stärker vergr. (8 


die nur an ihrer Bauchseite Wimpern tragen, mit denen sie wie 
Asseln auf Gegenständen im Wasser umherlaufen, nicht selten unge- 
stört auf den gerade ausgestreckten Pseudopodien entlang promenieren, 
ohne auf ihnen festzukleben. Prallt dagegen ein solches Infusor ein- 
mal in heftiger Schwimmbewegüng gerade an ein Pseudopodium an, 
so genügt dieser mechanische Reiz, um an der Berührungsstelle die 
Sekretion eines klebrigen Stoffes hervorzurufen, der das Infusor als 
Beute festhält!). Ebenso ruft ein einzelner starker Erschütterungs- 
stoß die Schleimsekretion auf den Pseudopodien hervor, so daß kleine, 
im Wasser suspendierte Partikel daran kleben bleiben. Diese Schleim- 


l) Max VERWORN: „Psycho-physiologische Protistenstudien. Experimentelle 
Untersuchungen“, Jena 1889. 


448 Fünftes Kapitel. 


sekretion als Wirkung mechanischer Reizung ist bei den nackten 
Protoplasmakörpern der Rhizopoden weit verbreitet. Direkt sichtbar 
wird der Schleim z. B. bei dem großen, im Meere lebenden Radiolar 
Thalassicolla. Wenn man aus dem runden, erbsengroßen Körper 
der Thalassicolla die von äußerst feinen Poren durchbohrte Zen- 
tralkapsel mit ihrem Inhalt von Protoplasma und Zellkern ohne Ver- 
letzung exstirpiert hat, was mit geringer Mühe gelingt, dann fängt 
nach kurzer Zeit diese Zentralkapsel an, sich zu einem vollständigen 
Radiolar zu regenerieren, d.h. Pseudopodien, Gallert- und Vakuolen- 
schicht neu zu bilden (vergl. Fig. 187). Nachdem die Pseudopodien 
wie ein Kranz von Sonnenstrahlen aus dem gelben Kugelkörper her- 
ausgetreten sind, bemerkt man zwischen ihnen einen äußerst feinen, 
noch überaus dünnflüssigen Schleim, der von den Pseudopodien aus- 
geschieden wird und die Anlage der neuen Gallertschicht repräsen- 
tiert. Erschüttert man in diesem Stadium das Radiolar durch starke 
Stöße, so sieht man, wie sich die dünne Schleimmasse vermehrt und 
zugleich fester und derber wird, was um so deutlicher zum Ausdruck 
kommt, je öfter die Erschütterung wiederholt wird !). Die mechanische 
Reizung befördert also die Schleimsekretion in sichtbarer Weise. 

Erregende Wirkungen mechanischer Reize auf die Formbildungs- 
vorgänge des Wachstums und der Teilung der Zellen sind bisher 
nicht bekannt geworden. 


Fig. 183. Mimosa pudica. A Ein Zweig in ungereiztem Zustande ausgestreckt. 
B Ein Zweig in gereiztem Zustande gesenkt mit zusammengefalteten Blättern. Nach 
DETMER. 


Dagegen sind die erregenden Wirkungen auf den Energie- 
umsatz sehr ausführlich untersucht worden, und es liegt ein großes, 
hier und dort zerstreutes Beobachtungsmaterial darüber vor, aus dem 
wir hier die typischen Fälle herausgreifen können. 

Den Mittelpunkt des Interesses bilden auch hier wieder die Be- 
wegungsvorgänge, die durch mechanische Reize ausgelöst werden. 
Allgemein bekannt ist die Auslösung der Turgeszenzbewegungen an 


1) Max VERWORN: „Die physiologische Bedeutung des Zellkerns“. In PFLÜGERSs 
Arch., Bd. 51, 1891. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 449 


den sogenannten sensitiven Pflanzen, wie etwa an der zierlichen 
Mimosa pudica. Die einem kleinen Akazienbäumchen ähnliche 
Mimose hält am Tage und in ungestörtem Zustande ihre Blattstiele 
erster Ordnung, die vom Stamme entspringen, schräg nach oben ge- 
richtet. Die Blattstiele zweiter Ordnung, welche die Blätterreihen 
tragen, sind weit auseinandergespreizt, und die Blättchen selbst stehen 
horizontal weit ausgebreitet (Fig. 158 A). Sobald aber der Topf, in 
dem das Bäumchen wächst, einen Erschütterungsstoß erfährt, ändert 
sich das Bild fast momentan. Die Blattstiele erster Ordnung sinken 
infolge der Abnahme des Turgors ihrer Basalpolsterzellen schlaff nach 
unten, die Blattstiele zweiter Ordnung wenden sich näher aneinander, 
und die Blättchen selbst erheben sich und legen sich mit ihren oberen 
Flächen zusammen (Fig. 188 BD). In dieser Stellung verharrt die 
Pflanze, wenn sie ferner in Ruhe gelassen wird, einige Zeit und 
kehrt dann ganz allmählich, indem der Zellturgor an den betreffenden 
Stellen der Gelenkpolster wieder steigt, in ihre ursprüngliche Stellung 
zurück. Auch an einem einzigen Blättchen kann man durch ganz 
sanfte lokale Berührung die Reizstellung auslösen. Berührt man zu 
stark, so sieht man die folgenden Blätter nacheinander wie eine Reihe 
Zinnsoldaten umklappen und hat daran einen überaus augenfälligen 
Ausdruck für die Fortpflanzung der Erregung in der Sinnpflanze. 


\ Y; 
DU IS : 
Seo2 Y 
NISIO 
A B 


Fig. 189. Difflugia. Aus dem Sandgehäuse ragen drei fingerförmige Pseudopodien 
hervor. A ungereizt, B gereizt durch eine schwache Erschütterung. 


Unter den Kontraktionsbewegungen kennen wir als Wirkung 
mechanischer Reize mit Sicherheit bisher nur die Auslösung des 
Kontraktionsstadiums, obwohl es nieht unwahrscheinlich ist, daß sehr 
feine Berührungsreize, wie z. B. der Kontakt einer amöboiden Proto- 
plasmamasse mit ihrer glatten Unterlage, durch Kohäsionswirkung 

Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. " 29 


450 Fünftes Kapitel. 


in manchen Fällen auch die Expansion der Pseudopodien beeinflussen 
könnten. 

Bei den nackten Protoplasmakörpern der Rhizopoden bringt an 
den ausgestreckten Pseudopodien ein einzelner Erschütterungsstoß, 
wie er etwa durch einen starken Schlag auf den Objektträger unter 
dem Mikroskop erzeugt werden kann, je nach dem sehr verschiedenen 
Grade ihrer Reizbarkeit, mehr oder weniger starke Kontraktions- 
bewegungen hervor!). Eine Amöbe, ein Actinosphaerium etc., 
die in dieser Weise gereizt werden, sistieren ihre zentrifugale Proto- 
plasmaströmung, d.h. die Ausstreckung ihrer Pseudopodien, momentan, 
bei starker Reizung kann sogar eine teilweise Einziehung der Pseudo- 
podien, eine vorübergehend zentripetale Protoplasmaströmung eintreten. 
Andere Formen dagegen, wie die mit zierlichem, aus Sandkörnchen 
gebautem Gehäuse versehenen Difflugien (Fig. 189), reagieren ener- 
gisch auf die mechanische Reizung. Schon bei einer schwachen Er- 
schütterung werden die Pseudopodien langsam mehr oder weniger weit 
retrahiert, wobei ihr vorher glatter Kontur runzelig wird (Fig. 189 B). 
Bei stärkerer Erschütterung aber werden die Pseudopodien häufig 


> N 


Fig. 190. Kontraktion eines Pseudopodiums von Difflugia lobostoma 
nach starker Ersehütterung. Sieben aufeinanderfolgende Stadien der Retraktion. 


mit ‚solcher Gewalt in den Protoplasmaleib hineingezogen, daß ihre 
Enden, da das Protist durch ein klebriges Sekret an seiner Unterlage fest- 
haftet, infolge des energischen Zuges abreißen. Bei stärkerer Reizung 
macht sich gleichzeitig die Veränderung, welche die Pseudopodien er- 
fahren, noch in vielausgeprägterem Maße geltend als bei der schwächeren: 
die Pseudopodien werden nicht bloß runzelig, sondern es quellen 
aus ihrer ganzen Oberfläche über den glatten Kontur hinaus kleine 
Tröpfchen hervor ?), die, je weiter die Reizwirkung sich entwickelt, um 
so größer werden, zu einer Masse von myelinartigem Aussehen zu- 
sammenfließen und sich deutlich von einem stark lichtbrechenden, in 
der Achse des Pseudopodiums sichtbar werdenden Strange sondern 
(Fig. 190), bis das Pseudopodium ganz eingezogen ist und seine 
Masse mit dem übrigen Körperprotoplasma vermischt. Auch unter 
den Polythalamien der See finden sich viele Formen mit sehr großer 
Reizbarkeit, die schon auf einen einzigen Erschütterungsstoß hin ihr 
ganzes reich verzweigtes Pseudopodiennetzwerk einziehen. 


1) MAx VERWORN: „Psycho-physiologische Protistenstudien“. Jena 1889. 
2) Vergl. auch Fig. 172 p. 427. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 451 


In der gleichen Weise kann man auf dem OÖbjektträger unter 
dem Mikroskop die Wirkungen eines Erschütterungsstoßes auf die 
Geißel- und Wimperbewegung beobachten. Verfolgen wir z. B. eine 
Peranema unter dem Mikroskop auf ihrem Wege, so finden wir, 
daß dieses kleine Infusorium lediglich durch die regelmäßigen Peitschen- 
schwingungen seines vorderen Geißelendes gerade und ungestört sich 
durch das Wasser bewegt (Fig. 191). Führen wir aber jetzt einen 
kurzen Schlag auf den Objektträger aus, so erfolgt sogleich ein ener- 
eischer Peitschenschlag der ganzen Geißel, der dem Flagellat eine 
andere Bewegungsrichtung gibt. Darauf setzt es wie vorher ruhig, 
nur das Ende seiner Geißel schwingend, seinen Weg wieder fort. 
Der mechanische Reiz hat also eine Verstärkung des Geißelschlages 
zur Folge gehabt. Dasselbe können wir bei der Flimmerbewegung 
der Wimperinfusorien beobachten. Folgen wir unter dem Mikroskop 
einem recht ruhig und nicht zu schnell dahin- 
schwimmenden Paramaecium, das sich durch N 
das Spiel seiner Wimpern wie durch unzählige 
kleine und schnell schlagende Ruder durch das 
Wasser bewegt, so sehen wir, wie es auf einen 
Erschütterungsstoß hin seine Bewegung plötzlich 
beschleunigt, um aber sofort wieder zu seiner 
vorhergehenden Geschwindigkeit zurückzukehren. 
Viel deutlicher aber ist diese Wirkung bei Pleu- 
ronema chrysalis zu beobachten, einem 
kleinen bohnenförmigen Infusor, das in der 
Regel lange Zeit ganz still im Wasser liegt und 
seine langen, strahlenförmigen Wimpern voll- 
kommen ruhig hält (Fig. 192), im Moment einer 
geringen Erschütterung aber plötzlich eine oder Fig. 191. Peranema, 
einige wenige, sehr energische Schläge mit den °'"° er 

c 5 £ . rienzelle,. a Ungestört 
Wimpern ausführt, so daß es einem Floh ähn- ‚chwimmend, 5 durch Er- 
lich durch das Wasser springt, um gleich darauf schütterung gereizt. 
wieder an einem anderen Orte ruhig liegen zu 
bleiben. Aehnliche Fälle gibt es in der sangu- 
inischen Infusorienwelt in großer Fülle. Weit und breit finden wir, 
daß mechanische Reize energische Wimperschläge auslösen. 

Auch um die Wirkungen mechanischer Reize auf die Muskel- 
bewegung zu beobachten, bietet das Infusorienleben unzählige Ge- 
legenheiten. Die glatten Muskelfäden (Myoide) sind unter den In- 
fusorien weit verbreitete Organoide, und wie überhaupt alles im Leben 
dieser in ewiger Bewegung befindlichen Protisten mit großer Schnellig- 
keit geschieht, so reagieren auch die kontraktilen Fäden auf die ge- 
ringste Erschütterung mit einer plötzlichen, heftigen Kontraktion. 
Es gibt wenige Anblicke in der mikroskopischen Welt, die so anmutig 
und fesselnd sind wie das Zusammenzucken eines weitverzweigten 
Vorticellinenbäumchens nach jeder kleinen Erschütterung (Fig. 195). 
Im Moment des Stoßes kontrahieren sich gleichzeitig und blitzschnell 
die sämtlichen Stielmyoide der einzelnen Individuen, und die Stiele 
legen sich in zierliche Sprungfedertouren (Fig. 193 DB). Auch Stentor, 
der in der Ruhe seine schöne Trompetenform entfaltet hat, zuckt 
durch die Kontraktion seiner vielen, in der äußeren Körperschicht 
gelegenen Myoidfäden auf jede Erschütterung plötzlich zu einer ge- 
stielten Kugel zusammen (Fig. 183 p. 439). Ebenso verhalten sich 

29* 


| 
( 


452 Fünftes Kapitel. 


die quergestreiften Muskeln der höheren Tiere, ohne freilich den 
gleichen hohen Grad der Reizbarkeit zu besitzen. Es bedarf schon 


| 


/ 


Fig. 192. Pleuronema chrysalis. A Stillliegend, B im Begriff, auf einen Er- 
schütterungsreiz zu springen. Die Wimpern sind im Schlag begriffen. 


eines stärkeren Schlages auf die Muskelsubstanz selbst, um z. B. einen 
Froschmuskel durch mechanische Reizung zum Zucken zu bringen. 

Die Erregung der Lichtproduktion durch mechanische Reize ist 
jedem bekannt, der eine Reihe schöner, ruhiger Sommernächte am 


> B 


Fig.193. Carchesium polypinum, eine verzweigte Vorticellinen-Kolonie. 
A Ungereizt, B durch Erschütterung gereizt. Die einzelnen Individuen sind durch Kon- 
traktion ihrer Stielmyoide zusammengeschnellt. 


Meer verbracht hat. Die eigenartige glashelle Tierwelt, die bei ruhigem 
Wetter die oberflächlichen Schichten des Meeres belebt, hat, gleich- 
gültig, welchen Tierklassen ihre verschiedenen Mitglieder angehören, 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 453 


die wundervolle Fähigkeit, bei jedem Schaukeln des Bootes, bei jeder 
Ruderbewegung, bei jedem Wellenschlag hell aufzuleuchten. Wo viele 
kleine Organismen, wie Noktiluken, Radiolarien, Ütenophoreneier etc., 
im Meere als Plankton treiben, kann man sich den physiologischen 
Genuß eines magischen Funkensprühens im Wasser des Abends sogar 
im Zimmer verschaffen. Bei jedem Umrühren des Meerwassers im 
Glase blitzen diese einzelligen Wesen im Moment der Berührung mit 
dem Glasstabe hell auf, um sofort wieder in Dunkelheit zu versinken. 
Hundertfach sprühen die Funken im Glase und bieten einen ästhe- 
tischen Anblick von solcher Schönheit, daß selbst das so viel ge- 
schmähte „verhärtete Gemüt“ des Vivisektors davon nicht unberührt 
bleibt. 

Ehe wir uns von der Betrachtung der erregenden Wirkungen 
mechanischer Reize abwenden, verdient noch eine Gruppe von Reiz- 
wirkungen unsere Aufmerksamkeit; das sind die Folgen rhyth- 
misch sich wiederholender Erschütterungen. Hierbei 
kommen die Wirkungen, die bei einmaliger Erschütterung sich nur 
unvollkommen entwickeln, durch Summation in ihrem stärksten Grade 
zum Ausdruck, vorausgesetzt, daß die einzelnen Erschütterungsstöße 
einander folgen, ehe 
der Reizerfolg jedes 
einzelnen schon wieder 
vorübergegangen ist. 
Am deutlichsten aus- 
gesprochen finden wir 
diese Tatsache bei den 
Kontraktionsbewegun- 
gen, bei denen sich 
eine Kontraktion über 
die andere „superpo- 
niert“, so daß gar keine 
Expansion dazwischen 
Zeit hat, sich zu ent- 
wickeln, sondern ein 
vollständiger Kontrak- 
tionskrampf entsteht, 
den wir als „mechanischen Tetanus“ bezeichnen. Die Eigen- 
tümlichkeit des Tetanus besteht darin, daß er, obwohl distinuierlich 
aus lauter einzelnen Kontraktionen zusammengesetzt, doch wegen der 
schnellen Aufeinanderfolge derselben den Eindruck eines kontinuier- 
lichen Vorganges macht und infolge der Summation der Einzelkontrak- 
tionen zugleich eine viel stärkere Kontraktion zum Ausdruck bringt, als sie 
bei einer Einzelreizung zur Entwicklung kommt. Die einfachste Methode, 
um rhythmische Erschütterungen zu erzeugen, ist die, daß man die Ob- 
jekte entweder in einem flachen Näpfchen durch ein rotierendes Zahnrad 
mit weiten Speichen erschüttert oder auf einem dünnen Glasplättchen an 
dem einen Zinken einer Stimmgabel von geeigneter Tonhöhe befestigt 
und den anderen Zinken mit einem Geigenbogen anstreicht. Die sofort 
im Moment der Beendigung des Versuches angestellte Beobachtung 
zeigt dann, daß Amöben, Actinosphaerium und andere Rhizo- 
poden ihre Pseudopodien vollständig eingezogen haben und sich im 
Stadium stärkster Kontraktion, d.h. in mehr oder weniger vollkommener 
Kugelform, befinden (Fig. 194). Unterbricht man den Versuch schon 


A B 


Fig. 194. Amöbe. A Normal, B nach tetanischer Reizung 
auf der Stimmgabel. 


454 Fünftes Kapitel. 


nach kurzer Dauer der Erschütterung, so kann man, je nach dem 
Zeitpunkt der Unterbrechung, die verschiedenen Stadien der Entwick- 
lung des Tetanus beobachten. Die Pseudopodien sind dann erst un- 
vollkommen eingezogen. Charakteristisch sind dabei die Veränderungen 
an langen, fadenförmigen Pseudopodien, z. B. des Actinosphaerium 
oder Orbitolites (Fig. 195 u. 196). Bei ganz schwachen Er- 
schütterungsstößen bleiben hier die Pseudopodienfäden glatt und 
gerade, wie sie im ungestörten Zustande waren, und ihr Protoplasma 
fließt langsam, aber stetig ausnahmslos in zentripetaler Richtung. 
Sind die Erschütterungsstöße aber heftiger, dann nehmen die vorher 
glatten Pseudopodien ein variköses Aussehen an, indem das zentripetal 
strömende Protoplasma derselben sich zu lauter kleinen Spindelchen 
und Kügelchen sammelt, von denen die kleineren in die nächstliegenden 
größeren hineinfließen, die größeren sich immer mehr dem zentralen 
Protoplasmakörper nähern, bis schließlich nach längerer Dauer der 
Einwirkung alles Protoplasma in den Zellkörper selbst hineingeflossen 
ist‘). Die eigentümliche Tröpfehenbildung auf den Pseudopodien ist 
eine bei den mit fadenförmigen Pseudopodien versehenen Rhizopoden 


A B C 


Fig. 195. Actinosphaerium. A Ungestört, B im Beginn stärkerer tetanischer 
Reizung, € im vollkommenen mechanischen Tetanus. 


allgemein verbreitete Eigentümlichkeit des stark und dauernd ge- 
reizten Protoplasmas, die nur ein spezieller Fall der allgemeinen 
Tatsache ist, daß stärkere Reize nackte Protoplasma- 
massen zur Annahme der Kugelform veranlassen. Das- 
selbe Bestreben der Kugelbildung, das alles gereizte 
Protoplasma als Ganzes zeigt, macht sich auch in 
seinen einzelnen Teilen bemerkbar?). 

Die Flimmerbewegung wird durch rhythmisch intermittierende 
Erschütterungen zu großer Energie gesteigert, so daß Infusorien, die 
auf diese Weise gereizt sind, noch eine beträchtliche Zeitlang nach 
der Reizung wie rasend durch das Wasser stürmen. Zur Entwicklung 
eines wirklichen Tetanus, bei dem die Wimpern in Kontraktions- 


1) MAx VERWORN: „Die Bewegung der lebendigen Substanz. Eine vergleichend- 
physiologische Untersuchung der Kontraktionserscheinungen“, Jena 1902. 
2) Vergl. hierzu die Vorgänge der Nekrobiose p. 389, Fig. 159. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 455 


stellung gekrümmt stehen blieben, scheint es indessen hier nicht zu 
kommen, wenigstens sind solche Beobachtungen bis jetzt noch nicht 
gemacht worden. Die rhythmische Bewegung der Flimmerhaare 
bleibt dauernd bestehen und wird nur in ihrer Geschwindigkeit und 
Amplitude verändert. 

Dagegen können wir beim Muskel sehr leicht einen mechanischen 
Tetanus erzeugen. Vorticellen, in der oben beschriebenen Weise 
gereizt, verfallen sofort in Tetanus. Der Stielmuskel bleibt dauernd 
kontrahiert. Ja, der Tetanus ist häufig so stark, daß sich die Zell- 
körper der Vorticellen von den Stielen ablösen und frei durch 
das Wasser davonschwimmen. Kurze Zeit nach dem Aufhören der 
Reizung strecken sich dann die isolierten Stiele wieder, bleiben aber 
selten noch einige Zeit am Leben. 


Fig. 196. Orbitolites. Ein Teil der Schalenoberfläche mit ausgestreckten, faden- 
förmigen Pseudopodien. 4 Ungereizt, B nach stärkeren Erschütterungsstößen. 


Dem äußeren Eindruck nach könnte man verführt werden, den 
Tetanus der kontraktilen Substanzen für einen Lähmungsvorgang zu 
halten, denn die Amöbe, das Actinosphaerium, der Muskel ete. 
befinden sich während des tetanischen Zustandes anscheinend in völliger 
Ruhe und Bewegungslosigkeit, wie die gleichen Objekte, wenn etwa 
ein Narcoticum auf sie eingewirkt hat. Allein, beide Zustände haben 
durchaus nichts miteinander zu tun. Der Unterschied ist vielmehr 
fundamental; das zeigt eine genauere Untersuchung des Verhaltens 
der Stoffwechselvorgänge. Während nämlich in der Narkose die 
Stoffwechselvorgänge eine wirkliche Lähmung erfahren, haben die 
Stoffwechseluntersuchungen am tetanisierten Muskel ergeben, daß im 
Tetanus der Stoffwechsel bedeutend gesteigert ist. Die Menge der 
Zerfallsprodukte der lebendigen Substanz, wie Kohlensäure, Milch- 
säure etc., erfährt eine außerordentliche Zunahme; gewisse Stoffe, die 
im Muskel aufgehäuft sind, wie Glykogen, werden im Tetanus ver- 
braucht, und die Wärmeproduktion des Muskels steigt während der 
tetanischen Kontraktion in beträchtlichem Maße. Daraus geht hervor, 


456 Fünftes Kapitel. 


daß im tetanischen Zustande der Lebensvorgang eine bedeutende 
Steigerung erfährt, daß also der Tetanus durchaus kein Lähmungs-, 
sondern im Gegenteil ein wirklicher Erregungsvorgang ist. 

Analog dem Tetanus der kontraktilen Substanzen erscheint auch 
die Lichtproduktion der Noktiluken bei intermittierender Reizung 
als ein kontinuierlicher Vorgang. Freilich nimmt dieselbe nach kurzer 
Zeit schon ganz bedeutend an Intensität ab: sie ermüdet'). 


b) Lähmungswirkungen. 


So mannigfaltig und weit verbreitet die erregenden Wirkungen 
mechanischer Reize sind, so spärlich sind bisher lähmende Wirkungen 
bekannt geworden, die durch mechanische Reize hervorgerufen 
werden, und sogar diese spärlichen Fälle sind zum Teil noch wenig 
untersucht. 

So hat HORVATH ?) und später übereinstimmend mit ihm REINkKE ?) 
die Angabe gemacht, daß Bakterien, wenn sie dauernd regel- 
mäßigen Erschütterungen in ihren Kulturen ausgesetzt werden, eine 
Beeinträchtigung ihrer Vermehrung erfahren, mit anderen Worten, 
daß eine Lähmung des Wachstums stattfindet. Später ist von anderen 
Seiten die Beweiskraft der betreffenden Experimente wieder angefochten 
worden; aber darauf hat MELTZER*) in einer ausführlichen Versuchs- 
reihe die Beobachtungen von HORVATH und REINKE im wesentlichen 
bestätigt, indem er zeigte, daß regelmäßige Vibrationen nicht bloß 
eine Lähmung des Wachstums, sondern unter bestimmten Verhält- 
nissen sogar den vollständigen Tod und körnigen Zerfall des Proto- 
plasmas herbeiführen können. 

Ferner machte ENGELMANN °) die Beobachtung, daß die Bewegung 
der Diatomeen und Oscillarien nach Erschütterungen stillsteht. 
Allein, hier bleibt .die Frage unentschieden, ob dieser Stillstand der 
Bewegung als Lähmungsvorgang oder vielmehr als Ausdruck tetanischer 
Erregung, wie etwa der Stillstand der Protoplasmabewegung bei den 
tetanisierten Amöben, zu deuten sei. 

Endlich haben wir aber in der Drucklähmung der Nerven jeden- 
falls einen wirklichen Lähmungsvorgang vor uns, der den Lähmungs- 
vorgängen, welche die Narcotica hervorrufen, an die Seite zu stellen 
ist. Diese Drucklähmung, die eintritt, wenn ein Nerv einige Zeit, 
aber nicht zu stark, komprimiert wird, ist als „Gefühl des Ein- 
schlafens“ der Extremitäten allgemein bekannt. Außer in den sub- 
jektivren Empfindungen äußert sich das „Eingeschlafensein“ darin, 
daß die Reizleitungsfähigkeit des gedrückten Nerven unterbrochen 
ist, so daß die Muskeln, die von dem betreffenden Nerven versorgt 
werden, eine Zeitlang nicht durch den Nerven zur Kontraktion erregt 


1) MASSsART: „Sur Virritabilit@ des noctiluques‘. In Bull. scientif. de la France 
et de la Belgique, T. 25. 

2) HoRVATH: „Ueber den Einfluß der Ruhe und der Bewegung auf das Leben“. 
In PFLÜGERs Arch., Bd. 17, 1878. 

3) J. RFINKE: „Ueber den Einfluß mechanischer Erschütterung auf die Ent- 
wicklung der Spaltpilze“ In PFLÜGERs Arch., Bd. 23, 1880. 

4) MELTZER: „Ueber die fundamentale Bedeutung der Erschütterung für die 
lebende Materie“. In Zeitschr. f. Biologie, Bd. 12, 1894. 

5) ENGELMANN: „Physiologie der Protoplasma- und Flimmerbewegung“. In 
HERMANNs Handbuch der Physiologie, Bd. 1, Leipzig 1879. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen, 457 


werden können. Kurze Zeit nach Aufhebung des Druckes stellt sich 
dann die Leitungsfähigkeit wieder ein. 

Damit dürften ziemlich alle Tatsachen erschöpft sein, die als 
Lähmungswirkungen mechanischer Reize aufgefaßt werden können. 


4. Die Wirkungen thermischer Reizung. 


Die Anwendung der thermischen Reizung läßt bei weitem weniger 
Modifikationen zu als die Anwendung mechanischer oder gar chemischer 
Reize, denn wir können lediglich als Reiz eine Temperatur- 
erhöhung oder Temperaturerniedrigung auf die lebendige 
Substanz einwirken lassen. Rhythmische Temperaturschwankungen 
von einiger Geschwindigkeit lassen sich der Natur des thermischen 
Reizes entsprechend nicht leicht erzielen, da die Wärme zu lange 
Zeit braucht, um sich einem Körper mitzuteilen oder aus ihm zu ver- 
schwinden. Daher ist es z. B. nicht möglich, einen dem mechanischen 
Tetanus entsprechenden Wärmetetanus zu erzeugen. So gestaltet sich 
denn die thermische Reizung überaus einfach, und ebenso einfach er- 
weisen sich die Wirkungen derselben. 

Wenn wir ausgehen von der Durchschnittstemperatur, unter der 
sich eine Zelle normalerweise befindet, die also das Optimum dieser 
Lebensbedingung vorstellt, so finden wir als allgemeine Wirkung aller 
Temperaturveränderungen die Tatsache, daß mit steigender 
Temperatur die Intensität der Lebensvorgänge bis zu 
einem bestimmten Punkte zu-, mit sinkender Tempera- 
tur bis zum völligen Stillstand abnimmt. Steigt die 
Temperatur über das Maximum der Erregung noch 
weiter, so tritt eine sehr schnell zunehmende Lähmung 
ein. Das findet in den verschiedenartigsten Lebensäußerungen seinen 
Ausdruck. 

Diese Fundamentaltatsache aller Temperaturreizung ist, soweit 
die mittleren Temperaturschwankungen in Betracht kommen, in voll- 
kommenem Einklang mit der von van’r Horr!) für zahlreiche che- 
mische Prozesse nachgewiesenen Gesetzmäßigkeit, die darin besteht, 
daß ihre Reaktionsgeschwindigkeit mit dem Steigen 
der Temperatur um je 10°C auf das 2—3-fache steigt. 
In der Tat ist für eine ganze Reihe von speziellen Lebensäußerungen 
festgestellt worden, daß sie innerhalb gewisser Grenzen genau der 
van’r Horrschen Regel folgen. So hat z. B. CoHEN?) durch Rech- 
‚nung auf Grund der von OÖ. HERTwIG gefundenen Werte gefunden, 
*daß die Geschwindigkeit mit der sich Fr oscheier entwickeln, der van’T 
Horrschen Temperaturregel sehorcht. Das gleiche hat ÄBEGG?) 
für die Entwicklung von Seeigeleiern auf Grund der Versuche von 
PETER festgestellt. Für die Kohlensäure-Assimilation in den grünen 
Pflanzenteilen hat Miss MATTHAELI*) dieselbe Gesetzmäßigkeit er- 


1) van’r Horr: „Vorlesungen über theoretische und physikalische Chemie“, 
2. Aufl., Braunschweig 1901. 

2) 'COHEN: „Vorlesungen über physikalische Chemie“, 1901. 

3) ABEGG in Zeitschr. f. Elektrochemie, 1905. 

4) MATTHAEL in Philosophical Transactions of the Royal Soc. of London, 
Vol. 197, 1904. 


458 Fünftes Kapitel. 


mittelt. Schließlich hat KAnıtz?) für die pulsierenden Vakuolen der 
Infusorien und für die Schlagfrequenz des Säugetierherzens auf Grund 
der vorliegenden Erfahrungen ebenfalls die Gültigkeit der van’T HorFr- 
schen Regel erwiesen. 

Ist also die Gültigkeit der Temperaturregel für viele spezielle 
Lebensäußerungen zweifellos nachgewiesen, so muß doch auf der an- 
deren Seite im Auge behalten werden, daß das nur immer für gewisse 
Breiten der Temperatur gilt. Darüber hinaus nach der positiven so- 
wohl wie nach der negativen Seite folgen die Lebensäußerungen der 
van T Horrschen Regel nicht mehr. Diese Tatsache wird aber ohne 
weiteres verständlich, wenn wir daran denken, daß das Leben ein aus 
ungemein zahlreichen chemischen Einzelprozessen bestehender Vor- 
gang ist, dessen einzelne Glieder in engster Abhängigkeit voneinander 
stehen, vor allem auch in engster Abhängigkeit bezüglich der bei 
ihnen beteiligten Massen. Da die an den Einzelreaktionen des Stoff- 
wechsels beteiligten Massen von chemischen Stoffen aber bei steigen- 
der oder sinkender Temperatur nicht in dem Maße zur Verfügung 
stehen, wie sie bei dem engen Ineinandergreifen der Prozesse gerade 
erforderlich sind, sondern entweder mangeln oder im Ueberfluß vor- 
handen sind, so muß darunter der Ablauf des gesamten Stoffwechsel- 
getriebes leiden. Das macht sich daher nicht bloß bemerkbar, wenn 
bestimmte Temperaturgrade durch weiteres Steigen oder Sinken der 
Temperatur überschritten werden, sondern, wie aus den Versuchen von 
Miss MATTHAEI hervorgeht, auch, wenn Temperaturen unterhalb dieser 
Grade längere Zeit einwirken. 

Es mögen nun eine Reihe von speziellen Erfahrungen über die 
erregende und lähmende Wirkung von Temperaturreizen auf verschie- 
dene Formen der lebendigen Substanz folgen. 


a) Erregungswirkungen. 


Für die Erregung des Stoffwechsels durch steigende 
Temperatur bietet das Pflanzenleben eine große Anzahl von deutlichen 
Beispielen, die zeigen, wie mit steigender Temperatur innerhalb be- 
stimmter Grenzen die Lebensäußerungen, wie Kohlensäurespaltung, 
Stärkebildung, Eiweißbildung etc., an Intensität zunehmen. Dabei 
findet man, daß die Temperaturen, mit denen die Erregung ihr Maxi- 
mum erreicht, nicht nur für die verschiedenen Formen der lebendigen 
Substanz, sondern auch für die einzelnen Teilprozesse des Stof- 
wechsels an demselben Objekt sehr verschieden sind. Ebenso beob- 
achtet man auch im Tierreich, daß mit den obigen Einschränkungen 
der Stoffwechsel proportional der Temperatur zunimmt, und bereits 
SPALLANZANI hat für die Kaltblüter, speziell für die Schnecken, 
gezeigt, daß der Sauerstoffverbrauch mit steigender Temperatur 
wächst. 

Es darf indessen nicht übersehen werden, daß es einen Fall 
gibt, in dem der Stoffwechsel umgekehrt mit abnehmender Außen- 
temperatur zu- und mit zunehmender abnimmt. Das ist das Ver- 
halten der homoiothermen (warmblütigen) Tiere. Es ist eine bekannte 


1) KAnıtz: „Der Einfluß der Temperatur auf die pulsierenden Vakuolen der 
Infusorien“. In Biol. Centralblatt, Bd. 27, 1907. — Derselbe: „Auch für die Fre- 
quenz des Säugetierherzens gilt die R.G.T.-Regel“. In PFLÜGERs Arch. f. d. ges. 
Physiol., Bd. 118, 1907. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 459 


Tatsache, daß die Warmblüter mit steigender Temperatur eine Ab- 
nahme des Stoffwechsels erfahren. Der Mensch hat im Winter einen 
viel regeren Stoffwechsel als im Sommer; er verbraucht am meisten 
Nahrung bei den niedrigsten und am wenigsten bei den höchsten 
Temperaturgraden. Dieses merkwürdige Paradoxon ist bisher noch 
wenig aufgeklärt, und PFLÜGER!), der sich eingehend mit dieser 
Frage beschäftigt hat, kommt auch nur auf Grund gewisser Hypo- 
thesen zu einer Lösung dieses scheinbaren Widerspruchs. Das Charak- 
teristikum des Warmblüters liegt bekanntlich gegenüber allen anderen 
Tieren darin, daß er in seinem Nervensystem Mechanismen besitzt, 
die auf reflektorischem Wege die Temperatur des Körpers regulieren 
und auf gleicher Höhe erhalten, mag die Außentemperatur noch so 
eroßen Schwankungen unterworfen sein. Der Stoffwechsel, der ja die 
Quelle der Wärmeproduktion im tierischen Organismus ist, steht aber 
bei den Warmblütern im Dienste der Wärmeregulation. Ist die Außen- 
temperatur sehr niedrig, so wird auf dem Wege durch das Nerven- 
system reflektorisch von der Haut her der Stoffwechsel und damit die 
Wärmeproduktion gesteigert, so daß die stärkeren Wärmeverluste des 
Körpers wieder gedeckt werden, und umgekehrt, ist die Außentempe- 
ratur sehr hoch, so erfährt der Stoffwechsel und damit die Wärme- 
produktion, ebenfalls auf reflektorischem Wege, eine entsprechende 
Herabsetzung. Die Stoffwechselsteigerung der Zellen bei der Kälte 
und die Stoffwechselherabsetzung bei der Wärme wird also nicht direkt 
durch die Temperatur hervorgerufen, sondern durch Reize, die vom 
Zentralnervensystem herkommen. Aber damit ist das Paradoxon doch 
noch nicht beseitigt, sondern nur verschoben. Die Erregung des 
Zentralnervensystems, welche die Reize liefert, wird ja erst von der 
Körperoberfläche, von der Haut her durch Abkühlung oder Erwär- 
mung auf dem Wege der Temperaturnerven ausgelöst, und so bleibt 
uns immer noch die Frage offen, wie steigende Temperatur eine 
Herabsetzung und sinkende Temperatur eine Steigerung der Erregung 
im Zentralnervensystem hervorrufen kann. Um diese Frage in Ueber- 
einstimmung mit dem allgemeinen Temperaturgesetz zu lösen und so 
das anscheinende Paradoxon zu beseitigen, hat sich PFLÜGER?) fol- 
sende Hypothese gebildet. Er stellt sich vor, „daß das Zentralorgan 
des Temperatursinnes zwei Substanzen enthalte als Substrate zweier 
verschiedener spezifischer Energien; die Erregung der einen dieser 
Substanzen offenbart sich dem Bewußtsein als Wärmegefühl, die Er- 
reeung der anderen als Kältegefühl. Man hätte sich dann noch weiter 
vorzustellen, daß beide Substanzen in solchen Leitungsbeziehungen 
stehen, denen zufolge die Erregung der einen Substanz abnimmt, 
wenn die der anderen steigt, und umgekehrt“. Solche Verhältnisse 
kennen wir in der Tat mehrfach in unserem Zentralnervensystem. 
Unter dieser Voraussetzung ist es klar, daß mit steigender Außen- 
temperatur das Wärmezentrum erregt und umgekehrt das Kältezentrum 
gehemmt werden muß, während mit sinkender Temperatur das Wärme- 
zentrum gehemmt und umgekehrt das Kältezentrum erregt wird. Steht 
daher das Kältezentrum mit den den Stoffwechsel beeinflussenden 
Nervenbahnen in Verbindung, so muß Hemmung des Kältezentrums 


1) PFLÜGER: „Ueber Wärme und Oxydation der lebendigen Materie“. In 
PFLÜGERs Arch., Bd. 18, 1878. 
2) PFLÜGER, 1. c. 


460 Fünftes Kapitel. 


durch erhöhte Außentemperatur eine Herabsetzung des Stoffwechsels 
zur Folge haben, und umgekehrt. Indessen ist diese Vorstellung 
doch rein hypothetisch. 

Die Steigerung der Lebensäußerungen durch zunehmende Tem- 
peratur macht sich auch an den Formbildungsvorgängen be- 
merkbar, wo sich diese überhaupt deutlich ausprägen, also vor allem 
an Organismen, die in der Entwicklung begriffen sind, an Zellen, 
deren lebendige Substanz sich vermehrt und fortpflanzt. So fangen 
Pflanzensamen erst bei einer bestimmten Temperatur an zu keimen: 
der Mais etwa bei 9° C, Dattelkerne erst bei etwa 15° Ct). Von 
diesen Punkten an nimmt mit steigender Temperatur das Wachstum 
immer mehr zu bis etwa gegen 30—40° C. Ebenso sind zahlreiche 
Beobachtungen an Bakterien gemacht worden, die dasselbe Verhältnis 
gezeigt haben. Der Heubacillus z. B. wächst nach den Unter- 
suchungen von BREFELD erst von einer Temperatur von 6° C an 
und vermehrt sich mit steigender Temperatur immer schneller bis zu 
30° C. Der Tuberkelbaeillus beginnt, wie KocH gezeigt hat, erst bei 
28° C zu wachsen und pflanzt sich am schnellsten fort bei 37—38 °C. 


Fig. 19”. Heizbarer Objekttisch nach PFEIFFER. 


Daß der Tuberkelbacillus erst bei so hoher Temperatur anfängt zu 
wachsen, ist auf seine parasitische Lebensweise in den Geweben der 
warmblütigen Tiere zurückzuführen, mit deren Körpertemperatur auch 
das Optimum seines Wachstums zusammenfällt. Eine Anzahl ähn- 
licher Beispiele aus dem Leben der Bakterien hat DE Bary?) in 
seinen Vorlesungen über Bakterien zusammengestellt. Untersuchungen 
an anderen Objekten, wie z. B. an tierischen Eizellen, Leukocyten etc., 
würden voraussichtlich ganz analoge Resultate ergeben. 

Am unmittelbarsten aber machen sich wieder die erregenden 
Wirkungen steigender Temperatur am Energieumsatz bemerkbar, 
insbesondere an der Bewegung. Auch hier zeigt sich fast allgemein 
eine Zunahme der Bewegung mit steigender Temperatur. Um diese 
Tatsache an einzeln lebenden Zellen zu verfolgen, können wir uns am 
besten des von PFEIFFER zu diesem Zwecke konstruierten heizbaren 
Objekttisches bedienen, der aus einer flachen viereckigen Glaskammer be- 
steht, die an ihrer Oberseite näpfchenförmige Vertiefungen (Fig. 197 N) 
trägt. In diese Vertiefungen kann entweder der Tropfen mit den zu 
untersuchenden einzelligen Organismen direkt hineingebracht werden 


1) Juzıus Sachs: „Vorlesungen über Pflanzenphysiologie“, Leipzig 1882. 
2) DE BArYy: „Vorlesungen über Bakterien“, 2. Aufl., Leipzig 1887. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 461 


oder, was in vielen Fällen zweckmäßiger ist, es kann auf diese Ver- 
tiefungen ein Deckglas mit dem an seiner Unterseite hängenden 
Tropfen aufgelegt werden, so daß man selbst mit den stärksten Ver- 
größerungen an die Objekte herangehen kann. Geheizt resp. abge- 
kühlt wird der ÖObjektträger dann durch Wasser von bestimmter 
Temperatur, das man aus einer erhöht stehenden Ausflußflasche in 


in — 


Fig. 198. Vorrichtung zur mikroskopischen Untersuchung von ein- 
zelligen Organismen auf dem heizbaren OÖbjekttische. 


der auf Fig. 198 angegebenen Weise durch die Glaskammer hindurch- 
fließen läßt. Die Temperatur im Innern der Kammer wird mittelst 
eines Thermometers (Fig. 197 Th) gemessen. Für die Feststellung der 
exakten Temperatur im Tropfen sind daher empirisch festzustellende 
Korrekturen vorzunehmen. 

Auf diese Weise können wir uns von der Tatsache überzeugen, 
daß die Protoplasmabewegung der Amöben, wie bereits ENGEL- 
MANN!) fand, mit steigender Temperatur immer lebhafter wird, und 
daß diese Protisten, wie KÜHnE?) zuerst feststellte, bei 35° C in 


1) ENGELMANN: „Physiologie der Protoplasma- und Flimmerbewegung“. In 
HERMANNs Handbuch d. Physiol., Bd. 1, 1879. 

2) KÜHNE: „Untersuchungen über das Protoplasma und die Kontraktilität‘“ 
Leipzig 1869. 


462 Fünftes Kapitel. 


heftige Kontraktion verfallen, indem sie Kugelform annehmen, wie 
nach heftiger chemischer oder mechanischer Reizung (vergl. Fig. 
194 B p. 455). Ganz analog verhalten sich die anderen Rhizopoden, 
wie Actinosphaerium, Orbitolites etc. (vergl. Fig. 195 und 
196 p. 454 und 455), sowie die Leukocyten der verschiedenartigen 
Tiere, und auch die Protoplasmaströmung der Pflanzenzellen zeigt 
dieselben Verhältnisse. MAx SCHULZE!) und NÄGELI?) maßen die 
Geschwindigkeit der Körnchenströmung in den Protoplasmafäden der 
Zellen von Tradescantia und Nitella bei zunehmender Tempe- 
ratur und sahen, wie sie mit steigender Temperatur immer größer 
wird, und KÜHne (]. c.) stellte fest, daß das Protoplasma in den 
Zellen der Staubfädenhaare von Tradescantia bei einer Tempe- 
ratur von 45°C heftige Kontraktionsbewegungen zeigt, indem es sich 
in der typischen Weise zu Kugeln zusammenballt (vergl. Fig. 47 p. 131). 

Bei der erregenden Wirkung steigender Temperatur auf die 
Protoplasmabewegung ist eine wichtige Tatsache zu berücksichtigen, 
die für die Erklärung mancher, noch später zu behandelnder Beobach- 
tungen von großer Bedeutung ist: das ist die Tatsache, daß die 
beiden Phasen derBewegung, die Expansionsphase und 
die Kontraktionsphase, durchaus nicht gleichmäßig er- 
regt werden?). Man kann diese Tatsache am besten an marinen 
Rhizopoden mit langen, fadenförmigen Pseudopodien feststellen, bei 
denen die Protoplasmateilchen einen sehr langen Weg zurückzulegen 
haben. Beobachtet man z. B. die Wirkung steigender Temperatur 
auf Rhizoplasma (Fig. 147 p. 357), so sieht man, daß bis zu 
etwa 31—32° C hinauf zwar beide Phasen mehr und mehr erregt 
werden, so daß die Protoplasmabewegung beschleunigt wird, daß aber 
dabei stets die Expansionsphase die Kontraktionsphase überwiegt, 
so daß sich die Pseudopodien mehr und mehr und immer reichlicher 
ausstrecken. Bei etwa 31—32° C ist die Erregung beider Phasen 
gleich stark. Steigert man die Temperatur noch mehr, so sieht man, 
daß jetzt die Kontraktionsphase mehr und mehr die Expansion über-: 
wiegt, und daß bei sehr langsamer Zunahme der Temperatur bis 
gegen 39 und 40° C hin die Pseudopodien schließlich ganz ein- 
gezogen werden. Die Erregungskurven für die Expansionsphase und 
Kontraktionsphase fallen also nicht zusammen, gehen auch nicht 
parallel, sondern haben beide an verschiedenen Stellen ihr Maximum. 
Zweifellos ist ein ähnliches Verhalten auch bei anderen kontraktilen 
Objekten und im Gebiete anderer Reize zu beobachten, und es wäre eine 
sehr dankbare Aufgabe, in dieser Richtung weitere Studien zu machen. 

Die Flimmerbewegung wird, wie ENGELMANN*) an Flimmer- 
epithelien und RosspBAcH°’) an Infusorien beobachtet haben, mit 
steigender Temperatur ebenfalls mehr und /mehr bis zu einem be- 


1) MAx SCHULTZE: „Das Protoplasma der Rhizopoden und der Pflanzenzellen“, 
Leipzig 1863. 

2) NÄGELI: „Die Bewegung im Pflanzenreiche“. Beiträge zur wissensch. Botanik, 
Heft 2, 1860. 

3) MAx VERWORN: „Erregung und Lähmung“. Vortrag, gehalten auf d. 68. Vers. 
deutsch. Naturf. u. Aerzte zu Frankfurt a. M., 1896. — Derselbe: „Zellphysiologische 
Studien am Roten Meer“. Sitzungsber. d. Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss., 46, 1896. 

4) ENGELMANN: |. c. 

5) RossBACcH: „Die rhythmischen Bewegungserscheinungen der einfachsten 
Organismen und ihr Verhalten gegen physikalische Ägentien und Arzneimittel‘, 1871. 
In Arbeiten des zool.-zoot. Inst. zu Würzburg, 1874. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 463 


stimmten Grade erregt. Ein bequemes Objekt für die Beobachtung 
der Flimmerbewegung eines Epithels liefert uns die Rachenschleimhaut 
des Frosches. Es gelingt leicht, ein etwa 1—2 Quadratzentimeter großes 
Stück dieser Flimmerhaut, deren Wimperschlag nach der Speiseröhre 
hin gerichtet ist, vom Gaumen loszulösen und abzuschneiden. Spannen 
wir dieses Stück dann mit vier Nadeln auf einem Korkrahmen 
(Fig. 199) aus und bedecken wir die ausgespannte Flimmerschleimhaut 
mit einem Deckgläschen, so können wir an diesem Objekt, wenn es 
vor Vertrocknung geschützt wird, tagelang die Flimmerbewegung be- 
obachten und ihre Geschwindigkeit, sei es direkt unter dem Mikro- 
skop, sei es au dem Fortgleiten aufgelegter Blutgerinnsel oder 
Kohlenstaubpartikelchen, untersuchen. So ist es leicht, festzustellen, 
wie die Geschwindigkeit und Energie der Bewegung mit steigender 
Temperatur wächst. Ebenso 
leicht und vielleicht noch 
augenfälliger kann man an 
Infusorien auf dem heiz- 
baren Objekttisch die Flim- 
merbewegung und ihre Er- 
regung durch steigende 
Temperatur beobachten. 
RoSSBACH, der zuerst diese 
Untersuchungen an ver- 
schiedenen Wimperinfuso- 
rien gemacht hat, beschreibt, 
wie die Flimmerbewegung 
dieser Protisten an dGe- 
schwindigkeit immer mehr zunahm, so daß die Infusorien bei 25° C 
„pfeilschnell hin und her zu schießen“ begannen, bis ihre Bewegungen 
bei 30—35° C förmlich rasend wurden. 

Analog verhält sich schließlich auch der Muskel. Hängen wir 
z. B. einen Froschmuskel in eine Kochsalzlösung von 0,75 Proz., 
deren Temperatur schnell gesteigert wird, so verkürzt sich der Muskel 
von etwa 28° C an mit zunehmender Temperatur immer mehr, bis 
seine Kontraktion bei etwa 45° C ihren Höhepunkt erreicht. Tauchen 
wir aber den Muskel plötzlich in eine Kochsalzlösung von 45° C, so 
tritt sofort eine plötzliche Kontraktion ein. Auch die Erregbarkeit 
des Muskels wird mit steigender Temperatur erhöht. 

So finden wir in der lebendigen Natur allgemein 
verbreitet die Tatsache, daß innerhalb gewisser Gren- 
zen steigende Temperatur erregend auf die Lebensvor- 
gänge wirkt. 


_ III — 


= 
1 9 


Fig. 199. Rachenschleimhaut des Frosches 
auf einen Korkrahmen gespannt. 


b) Lähmungswirkungen. 


Die entgegengesetzten Wirkungen wie die steigende hat die 
sinkende Temperatur. Wenn wir von der Durchschnittstemperatur, 
unter der sich ein Organismus normalerweise befindet, abwärts- 
gehend die Temperatur immer mehr und mehr herabsetzen, so 
finden wir fast durchgehends, daß auch die Lebensäußerungen an 
Energie mehr und mehr abnehmen, und daß sie von einem be- 
stimmten niedrigen Temperaturgrade an, der für die verschiedenen 
Organismen und für die verschiedenen Lebensäußerungen sehr ver- 
schieden hoch liegt, gar nicht mehr wahrnehmbar sind. So sehen 


464 j Fünftes Kapitel. 


wir die meisten Pflanzen im Winter ihren Stoffwechsel einstellen, 
Seeigeleier, die in Teilung begriffen waren, bei einer Abkühlung auf 
2—3° C in ihrer Entwicklung stillstehen, Amöben bei wenig über 
0° GC ihre Bewegung sistieren und, wenn die Abkühlung schnell er- 
folgt, in der Form, die sie gerade hatten, erstarren (Fig. 200 0). 
Das Protoplasma wird bei einem bestimmten niederen Temperatur- 
grad kältestarr. Indessen genügt eine Erwärmung über diesen 
Punkt, um die Kältestarre wieder zu lösen und die Lebensäußerungen 
wieder sichtbar auftreten zu lassen. Wird dagegen die Temperatur 
unter diesen Punkt noch mehr herabgesetzt, so gelangen wir schließ- 
lich an einen Temperaturgrad, bei dem die Lebensfähigkeit vernichtet 
wird, von dem an keine Erwärmung mehr das Leben zurückrufen 
kann. Dieses Temperaturminimum liegt freilich bei den verschiedensten 
Organismen in sehr verschiedener Höhe. So hat, wie wir sahen, KÜHNE 
gezeigt, daß Amöben schon beim Einfrieren, also bei Abkühlung bis 
auf wenig unter 0°C sterben, während PICTET und MACFADYEN für 
Bakterien fanden, daß 
sie eine Abkühlung 
auf mehr als --200 
bis —250° C ertragen 
können, ohne ihre Le- 
bensfähigkeit zu ver- 
verlieren!). Die Frage, 
ob bei der Abkühlung 
irgendwelcher leben- 
digen Substanz einmal 
einPunkt erreicht wird, 
an dem die Lebens- 
prozesse vollkom- 
men stillstehen, ohne 
daß die Lebensfähig- 
keit erloschen ist, läßt 
sich zurzeit nicht ent- 
scheiden. Vorläufig 
fehlen noch die Ex- 
perimente, um diese 
Frage sicher zu be- 
antworten ?). 

Fig. 200. Körperformen der Amoeba limax bei Wenn im allge- 
verschiedenen Temperaturen: A bei 25°C. Die meinen die Intensi- 
Amöben haben langgestreckte Keulenform und zeigen leb- tät der Lebensprozesse 
hafte Protoplasmaströmung; B bei 40°C. Die Amöben mit sinkender Tempe- 


haben Kugelform angenommen und verharren in Wärme- 2 
starre; C bei 2°C. Die Amöben zeigen einen klumpigen ratur abnimmt, so darf 


Zellkörper, aus dem zahlreiche kleine Pseudopodien hervor- doch nicht übersehen 
ragen. Die Bewegung ist nur bei schr langdauernder Be- werden, daß es einzelne 
obachtung noch bemerkbar. merkwürdige Fälle 

gibt, in denen diese 

Regel keine Gültigkeit zu haben scheint. So ist es seit längerer Zeit 
bekannt, daß die Erregbarkeit der motorischen Nerven beim Frosch 

deutlich zunimmt, wenn man den Frosch einige Zeit unter niedriger 


4 


1) Vergl. p. 343. 
2) Vergl. p. 345. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 465 


Temperatur hält. Auch die Erregbarkeit des Rückenmarks solcher 
Kaltfrösche ist ungeheuer gesteigert, wie BIEDERMANN!) vor einigen 
Jahren gezeigt hat. Reizung der sensiblen Nerven, die bei Fröschen 
unter mittlerer Temperatur überhaupt keine Reflexbewegung hervor- 
zurufen imstande ist, erzeugt bei Kaltfröschen unter Umständen so- 
gar tetanische Krämpfe. Indessen haben die neueren Untersuchungen 
FRÖHLICHs ergeben, daß es sich hierbei nur um eine scheinbare 
Erregbarkeitssteigerung handelt, auf deren Genese weiter unten noch 
näher eingegangen werden soll. Auch an gewissen Infusorien wirkt, 
wie PÜTTER?) fand, Abkühlung ungemein stark erregend. So wird 
z. B. bei Stylonychia die Erregung des Wimperschlages durch Ab- 
kühlung von 15° bis auf 6° zu einer sonst nie erreichbaren Höhe 
gesteigert, die bei 6° ihr Maximum hat, von da an aber schnell ab- 
nimmt bis zu 4°, wo bereits der Tod der Zelle durch körnigen Zer- 
fall erfolgt. Es bleibt vorläufig unaufgeklärt, wie hier diese eigen- 
tümlichen Tatsachen zu verstehen sind. Hier sind zunächst noch 
weitere Erfahrungen nötige. Immerhin sind solche erregenden Wir- 
kungen niedriger Temperaturen bisher nicht in größerer Zahl bekannt. 
Die gewöhnliche Wirkung von Temperaturerniedrigungen ist jeden- 
falls die lähmende. 

Die lähmenden Wirkungen der Kälte sind aber nicht die einzigen 
Lähmungswirkungen, die durch Temperaturveränderungen herbei- 
geführt werden. Ebenso wie hohe Kältegrade, lähmen auch hohe 
Wärmegrade die Lebensäußerungen. Wir haben gesehen, daß eine 
Steigerung der Temperatur im allgemeinen zunächst erregend wirkt, 
und daß die Lebensprozesse bei einer Temperatur von bestimmter 
Höhe sogar einen stürmischen Verlauf nehmen können, wir haben 
aber auch bereits gesehen, daß, wenn wir über diesen Punkt noch 
mit der Temperatursteigerung hinausgehen, die Intensität der Lebens- 
prozesse plötzlich außerordentlich schnell abnimmt und die Lebens- 
äußerungen unmerkbar werden. Seeigeleier, die in Teilung oder Be- 
fruchtung sich befinden, über 30° C erwärmt, verharren in dem 
Moment der Veränderung, in dem sie sich gerade befanden: Amöben, 
über 35° C erwärmt, verharren in ihrem kugelförmigen Zustande, die 
Wimpern der Flimmerzellen bleiben bei der gleichen Temperatur in 
stark gekrümmter Stellung, d. h. im Kontraktionszustande stehen, 
kurz, das Protoplasma verfällt in Wärmestarre (Fig. 200 5). Werden 
die Objekte nach sehr kurzer Einwirkung dieser hohen Temperaturen 
wieder abgekühlt, so erholen sie sich langsam ; dauert die Einwirkung 
aber zu lange, oder steigt die Temperatur noch ein wenig, so ist 
eine Rückkehr zum Leben ausgeschlossen. 

Wärmestarre sowohl wie Kältestarre sind Lähmungsvorgänge. Es 
ist daher unzweckmäßig und erweckt unrichtige Vorstellungen, wenn 
man für Kältestarre und Wärmestarre auch den Ausdruck Kältetetanus 
und Wärmetetanus anwendet, wie das bisweilen geschehen ist. Die 
Starre ist gerade das Gegenteil vom Tetanus: Die Starre ist ein 
Lähmungs-, der Tetanus ein Erregungsvorgang. Ein Kälte- oder 
Wärmetetanus kann überhaupt nicht erzeugt werden, da zum Begriff 


1) BIEDERMANN: „Beiträge zur Kenntnis der Reflexfunktion des Rückenmarkes“. 
In PFLÜGERs Arch. Bd. 80, 1900. 

2) PÜTTER: „Studien über Thigmotaxis bei Protisten“. In Arch. f. Anat. u. 
Physiol., physiol. Abt., Jahrg. 1900, Suppl. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 30 


466 Fünftes Kapitel. 


des Tetanus das rhythmische Intermittieren des Reizes gehört, das mit 
Temperaturreizen wohl kaum erzielt werden kann. Eine Vermischung 
beider Begriffe kann daher nur zu irrtümlichen Auffassungen führen. 

So ist das Leben zwischen zwei Temperaturpunkte, den Punkt der 
Kältestarre und den Punkt der Wärmestarre, eingeschlossen, an denen 
die Lebensprozesse ein Minimum haben oder ganz stillstehen. Zwischen 
diesen Punkten aber spielen sich die Lebensvorgänge in wahrnehm- 
barer Weise ab, und zwar in den meisten Fällen um so lebhafter, je 
mehr die Temperatur vom Punkt der Kältestarre an steigt, bis zu 
einem Optimum, das näher dem Punkte der Wärmestarre als dem 
der Kältestarre gelegen ist. Am Temperaturpunkt des Optimums ist 
die Intensität der einzelnen Teilprozesse des Stoffwechsels derart, daß 
alle diese Einzelprozesse harmonisch zusammenwirken und die Inten- 
sität des gesamten Lebensvorgangs auf der größten dauernd mög- 
lichen Höhe erhalten. Vom Optimum an steigt zwar die Intensität 
gewisser Teilprozesse des Stoffwechsels, vor allem der Dissimilations- 
prozesse mit zunehmender Temperatur noch beträchtlich weiter an, 
aber andere Teilprozesse des Stoffwechsels erfahren nicht die gleiche 
Intensitätssteigerung, teils weil nicht die genügenden Massen der zu den 


Kaltestarre Wärmestarre 


Fig. 201. Kurve der Erregung bei steigender Temperatur. Die Abszisse 
gibt die Temperatur, die Ordinaten die Erregung an. 


Reaktionen nötigen Stoffe zur Verfügung stehen, wie z. B. der Sauer- 
stoff, teils weil sie nicht genau den gleichen Temperaturkoöffizienten 
haben. Auf diese Weise entstehen sehr schnell Mißverhältnisse in 
dem Ablauf der einzelnen Teilprozesse des Stoffwechsels, die mit 
steigender Temperatur und mit andauernder Einwirkung überoptimaler 
Temperaturen sehr schnell zum Tode führen. Hätten wir daher einen 
exakten Maßstab für die Intensität des Lebensvorganges in seiner 
(Gesamtheit, so wie wir ihn für einzelne Teilprozesse haben, so würden 
wir den Ablauf des Lebens in seiner Gesamtheit in Form einer Kurve 
darstellen können, deren Abszisse die Temperatur, deren Ordinaten 
die Intensität angeben. Diese Kurve würde im wesentlichen die Form 
von Fig. 201 haben. Indessen eine solche Kurve läßt sich in mathe- 
matischer Genauigkeit eben deshalb nicht liefern, weil die einzelnen 
Teilprozesse des Lebensvorgangs mit zunehmender Temperatur eine 
verschiedene Aenderung erfahren. Diese Kurve kann also immer nur 
als Schema für einen bestimmten Teilprozeß gelten. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 467 


5. Die Wirkungen strahlender Reize. 


Kannte bis vor kurzer Zeit die Physiologie nur Licht- und Wärme- 
strahlen als Reize, so hat sich das in neuerer Zeit vollständig ge- 
ändert. Die neu entdeckten Strahlenarten wie die RÖNTGEN-Strahlen 
und BEQUEREL-Strahlen haben sich ebenfalls als wirksam auf die 
lebendige Substanz erwiesen. Allerdings sind die Erfahrungen über 
die physiologischen Wirkungen der neuen Strahlenarten noch sehr spär- 
lich und die Angaben zum Teil direkt widersprechend. Immerhin 
ist es nötig, heute außer den sehr eingehend studierten Wirkungen 
der Lichtstrahlen auch die bisher bekannt gewordenen Wirkungen der 
anderen Strahlenarten zu berücksichtigen, soweit einigermaßen ge- 
sicherte Erfahrungen darüber vorliegen. 


Die Wirkungen der Lichtstrahlen. 


Wenn in der Physiologie vom Lichtreiz gesprochen wird, so ist 
darunter nur die chemische, nicht die thermische Wirksamkeit der 
Lichtstrahlen verstanden. In diesem Sinne gefaßt, scheint der Licht- 
reiz auf den ersten Blick den anderen Reizqualitäten in gewisser 
Weise eigentümlich gegenüber zu stehen, insofern, als nach den bis- 
herigen Erfahrungen nicht alle lebendige Substanz auf sichtbare Licht- 
strahlen reagiert, während chemische und mechanische, thermische 
und ealvanische "Reize auf alle lebendigen Substanzen Wirkungen 
hervorrufen. 

Bei den höheren Tieren sind es fast ausschließlich die Sinnes- 
zellen der Sehorgane, von denen wir die Fähigkeit, auf sichtbares 
Licht zu reagieren, kennen. Die meisten Gewebezellen sind, soweit 
bisher die Untersuchungen reichen, nicht für sichtbare Lichtstrahlen 
erregbar. Dagegen unter den Einzelligen besitzen viele, auch solche, 
die keine besonders für die Lichtperzeption entwickelten Organoide 
haben, die Fähigkeit, auf sichtbare Lichtstrahlen zu reagieren, und 
bei den chlorophylihaltigen Protisten und Pflanzen schließlich ist die 
Lichtreizbarkeit allgemein verbreitet. 

Demnach gibt es genug Zellformen, wie z. B. die Mehrzahl aller 
Gewebezellen und aller Wimper-Infusorien, die nach unseren bisherigen 
Erfahrungen durch sichtbare Lichtstrahlen, sofern deren thermische 
Wirkung ausgeschaltet ist, nicht im geringsten affıziert werden. 
Allein man hat in neuerer Zeit eine Beobachtung gemacht, die im 
Hinblick auf die Frage nach der Lichtreizbarkeit solcher Zellen, die 
bisher für unempfindlich galten, doch Beachtung verdient. 

Seit der Entwicklung unserer modernen Elektrizitätstechnik hat 
man Mittel kennen selernt, um elektrisches Licht von ganz unge- 
heurer Stärke zu erzeugen, "Licht, das an Intensität die Strahlen des 
Sonnenlichtes weit hinter sich läßt, Licht, das mit dem Beiwort 
„blendend“ nicht mehr genug charakterisiert ist. „Zerstörend“ oder 
„zerleuchtend“ müßte man sagen, denn in Elektrizitätswerken, in 
denen Arbeiter solchem Lichte ausgesetzt sind, hat man mehrfach 
beobachtet, daß die Haut dieser Leute an den unbedeckten Körper- 
stellen echte Nekrose-Prozesse zeigt. Die Zellen der Epidermis 
sterben ab, die oberen Hautschichten schälen sich, und die tieferen 
Hautschichten zeigen heftige Entzündungen und Geschwürsbildungen, 
ähnlich wie bei Verbrennungen. Und dennoch sind es nicht die ther- 
mischen Wirkungen des Lichtes, die in diesen Veränderungen zum 

30* 


468 Fünftes Kapitel. 


Ausdruck kommen, sondern die chemischen Wirkungen der kurz- 
welligen Strahlen des Spektrums, wie man durch Zwischenschaltung 
von wärmeabsorbierenden Medien feststellen konnte. Es kann also 
kein Zweifel sein, daß wir es hier mit einer sehr starken Lichtwirkung 
zu tun haben an Zellen, deren lebendige Substanz durch die Intensität 
der Lichtstrahlen, die unter gewöhnlichen Verhältnissen die Erdober- 
fläche treffen, gar nicht oder nur in sehr geringem Maße affiziert wird. 

Diese Tatsache ist sehr beachtenswert, denn es muß sich nun- 
mehr die Frage erheben, ob nicht auch Zellformen, deren lebendige 
Substanz als ganz unempfänglich für Licht von unseren gewöhnlichen 
Intensitätsgraden gehalten worden ist, bei höheren Lichtintensitäten 
doch etwa auf den Lichtreiz reagieren, ja ob nicht schließlich alle 
lebendige Substanz ebenso, wie sie auf Wärme reagiert, auch durch 
Licht beeinflußt wird, nur in verschiedenem Grade. 

Besitzt diese Vermutung an sich schon einen hohen Grad von 
Wahrscheinlichkeit, da ja besonders die kurzwelligen Strahlen des 
Spektrums sehr intensive chemische Wirkungen hervorrufen, so ist 
sie in neuester Zeit durch die grundlegenden Arbeiten von HERTEL!) 
zur Gewißheit geworden. HERTEL hat nämlich, von dem Gedanken 
ausgehend, daß gerade die kurzwelligen nach dem violetten Teil des 
Spektrums hin gelegenen Lichtstrahlen sich durch besonders starke 
chemische Wirkungen auszeichnen, geprüft, ob nicht die noch kurz- 
welligeren ultravioletten Strahlen, die über den sichtbaren Teil des 
Spektrums hinausliegen, auch auf Formen der lebendigen Substanz 
wirken, die sonst von den sichtbaren Strahlen gar nicht beeinflußt 
werden. In der Tat ist ihm dieser Nachweis in glänzender Weise 
gelungen. Er bediente sich für seine Untersuchungen des von einem 
elektrischen Lichtbogen entworfenen Magnesiumspektrums, und zwar 
der weit im ultravioletten Teil liegenden Strahlen von 280 »» Wellen- 
länge. Mit diesen Strahlen vermochte er an den verschiedenartigsten 
lebendigen Objekten, wie Bakterien, Infusorien, Cölenteraten, Wür- 
mern, Mollusken, Amphibien, Pflanzenzellen teils erregende, teils 
lähmende Wirkungen hervorzurufen. Selbst die histologischen Be- 
standteile des Nervensystems konnten direkt durch diese Strahlen be- 
einflußt werden. Es ist nun höchst interessant, daß HERTEL auch 
den Grund auffinden konnte, weshalb die sichtbaren Lichtstrahlen in 
so vielen Fällen keine Reizwirkungen hervorrufen. Er fand nämlich 
den Grund einfach darin, daß die langwelligeren Strahlen des 
Spektrums in den meisten Fällen viel weniger oder gar nicht von 
der lebendigen Substanz absorbiert werden. Dazu kommt noch, daß 
auch die Intensität eine große. Rolle spielt, und daß bekanntlich 
im Spektrum die einzelnen Lichtstrahlenarten sehr verschiedene In- 
tensität haben. HERTEL kommt daher zu dem Ergebnis, „daß die 
physiologische Wirkung der Strahlen durchaus nicht 


1) HERTEL: „Ueber Beeinflussung des Organismus durch Licht, speziell durch 
die chemisch wirksamen Strahlen. Vergleichend-physiologische Untersuchungen“. In 
Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 4, 1904. — Derselbe: „Ueber physiologische Wir- 
kung von Strahlen verschiedener Wellenlänge. Vergleichend-physiologische Unter- 
suchungen“. II. Mitteilung. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 5, 1905. — 
Derselbe: „Ueber die Einwirkung von Lichtstrahlen auf den Zellteilungsprozeß. 
Vergleichend-physiologische Untersuchungen“. Ebenda. — Derselbe: „Einiges über 
die Bedeutung des Pigmentes für die physiologische Wirkung der Lichtstrahlen. 
Vereleic enden Untersuchungen“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, 

6, 19072 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 469 


an bestimmte Spektralgebiete gebunden ist, sondern 
daß allgemein strahlende Energie an sich das wirk- 
same Prinzip ist. Eine Funktion der Wellenlänge ist 
die physiologische Wirkung nur, weil sie natürlich 
einmal in bestimmtem Abhängigke itsverhältnis steht 
von der in den einzelnen Spektralbezirken sehr vari- 
ierenden Gesamtintensität der Strahlung und zweitens 
vor allem, weil die Aufnahme emöglichkeit der Strahlen 
durch die Or ganismen umgekehrt proportional der 
Wellenlänge ist.“ 

Schließlich haben die ausgezeichneten Untersuchungen HERTELS 
auch höchst interessante Aufschlüsse über den Chemismus der Strahlen- 
wirkung in der lebendigen Substanz ergeben. Aus den Erfahrungen 
der Chemie ist bekannt, daß die chemisch wirksamen Lichtstrahlen 
besonders Reduktionsprozesse vermitteln, wie ja z. B. die Reduktion 
von Silbersalzen zeigt, die in der photographischen Technik eine so 
fundamentale Rolle spielt. HERTEL fragte sich daher, ob nicht etwa 
auch die Wirkung der Lichtstrahlen auf die lebendige Substanz in 
erster Linie auf Reduktionsprozessen beruhe und er konnte in der 
Tat durch eine glänzende Reihe von ebenso einfachen wie planmäßig 
ausgedachten Experimenten die Richtigkeit dieser Annahme belegen. 
Zunächst überzeugte er sich, daß die Strahlen von 280 wu. ebenfalls 
Sauerstoff leicht abgebende Verbindungen reduzieren. Er benutzte 
dazu das NYLANDERsche Reagens, das bekanntlich zum Nachweis von 
Traubenzucker verwendet wird!). In der Tat schwärzte sich ein 
Tropfen dieses Reagens bei Bestrahlung momentan. Dann prüfte er 
die reduzierende Wirkung seiner Strahlen an Blut. Es trat eine 
deutliche Reduktion des Oxyhämoglobins ein. Weiterhin suchte er 
Reduktionsvorgänge in lebendigen Zellen durch die Strahlen des 
Maenesiumlichtes auszulösen und zugleich mit einem geeigneten 
Indikator sichtbar zu machen. Alizarinblau färbt, wenn man es 
einem lebenden Tier einspritzt, gewisse Gewebezellen, wie z. B. 
die Zellen des Zentralnervensystems intensiv blau, ohne sie jedoch 
zu schädigen. Durch Reduktion wird Alizarinblau in das farb- 
lose Alizarinweiß übergeführt. Um diese Reduktion in vitro her- 
beizuführen, erwiesen sich die von HERTEL benutzten Strahlen 
nicht intensiv genug. Dagegen gelang es HERTEL zu zeigen, daß 
die lebenden Zellen des Gehirns von Tieren, denen Alizarinblau in- 
jiziert worden war, unter dem Einfluß der Bestrahlung der operativ 
freigelegten Grehirnoberfläche das Alizarinblau zu Alizarinweiß redu- 
zierten. Diese Versuche legten es nahe, daß die Reduktion hier durch 
Vermittelung eines katalytisch wirkenden Stoffes erfolgt, ähnlich wie 
die Reduktion des Wasserstoffsuperoxyds durch Platinmoor ?) oder durch 
das organische Enzym „Katalase“. HERTEL prüfte daher, ob die 
Maenesiumstrahlen die Wirkung. der Katalase auf Wasserstoffsuper- 
oxyd etwa steigerten. Das Wasserstoftsuperoxyd direkt wird von den 
Strahlen, wie er sich vorher überzeugte, nicht reduziert, dagegen 
konnte er sofort eine lebhafte Steigerung der Gasentwicklung be- 
obachten, wenn er die Wasserstoffsuperoxyd-Katalyse durch Katalase 
herbeiführte und die Flüssigkeit dann mit Magnesiumlicht bestrahlte. 


1) Vergl. p. 123. 
2) Vergl. p. 184 u. 186. 


470 Fünftes Kapitel. 


Daraus geht also hervor, daß die katalytische Spaltung von Wasser- 
stoffsuperoxyd beträchtlich durch kurzwellige Lichtstrahlen gesteigert 
wird, wenn sie durch einen an sich schon katalytisch wirkenden Stoff 
in Gang gebracht ist. Alle diese Tatsachen machen es im höchsten 
Grade wahrscheinlich, daß die allgemeine Wirkung der 
Lichtstrahlen auf die lebendige Substanz in erster 
Linie auf einer Beeinflussung des Sauerstoffwechsels 
b eRU h ir 4 

Nach diesen allgemeinen Tatsachen mögen nun eine Reihe von 
speziellen Beispielen aus dem Gebiete der Lichtreizwirkungen folgen. 


a) Erregungswirkungen. 


Die Stoffwechsel-Wirkungen des Lichtes sind es, welche 
der ganzen organischen Welt, die heute die Erdoberfläche in unab- 
sehbarer Formenfülle bevölkert, das Leben gewähren. Nicht mit Un- 
recht, wie wir sahen, haben die alten Naturphilosophen in gewissem 
Sinne die Tiere als Parasiten der Pflanzenwelt charakterisiert. Zwar 
nähren sich die Fleischfresser von tierischen Stoffen, aber diese 
tierische Nahrung stammt von Pflanzenfressern, und so sind auch 
die Fleischfresser auf die Pflanzenwelt angewiesen. Die Pflanzenwelt 
aber kann nicht existieren ohne die Einwirkung des Lichtes. Die 
Sonnenstrahlen liefern den Reiz, der die Chlorophylikörper der 
Pflanzenzelle veranlaßt, die Kohlensäure der Luft in Kohlenstoff und 
Sauerstoff zu spalten und aus dem Kohlenstoff mit dem durch die 
Wurzeln aufgenommenen Wasser synthetisch die erste organische 
Substanz, das erste Produkt des assimilatorischen Stoffwechsels, die 
Stärke, zu erzeugen. Noch mehr. Die Sonnenstrahlen geben auch 
den Anstoß zur Entstehung des grünen Chlorophylifarbstoffes selbst, 
wie aus der Tatsache hervorgeht, daß Pflanzensamen, die man im 
Dunkeln keimen läßt, ein weißes oder ein hellgelbes Pflänzchen ent- 
wickeln, das zwar auf Kosten der in den Pflanzensamen aufgespeicherten 
Reservestoffe eine Zeitlang wächst, das aber erst ergrünt, wenn es 
dem Lichte ausgesetzt wird. Erst nach dem Ergrünen ist die Pflanze 
imstande, Kohlensäure zu spalten und Stärke zu bilden. So ist die 
Entstehung des ersten organischen Produktes, aus dem alle andere 
organische Substanz sich herleitet, die Wirkung des Lichtreizes der 
Sonnenstrahlen. 

Diese assimilatorische Wirkung des Sonnenlichtes kommt nicht 
allen Lichtstrahlen in gleichem Maße zu. Wie wir bereits an anderer 
Stelle!) gesehen haben, sind es die Strahlen des roten Lichtes, die 
von allen bei gleicher Intensität die stärkste assimilatorische Wirkung 
entfalten. 

Von den objektiv wahrnehmbaren Wirkungen des Lichtes auf 
die Netzhautzellen im Auge des Menschen und der Tiere ist bis 
jetzt zum größten Teil noch nicht sicher, ob sie auf direkter Reizung 
der betreffenden Zellen selbst oder auf reflektorischer Erregung 
durch das Nervensystem beruhen: immerhin müssen direkte Stoff- 
wechselwirkungen in den Retinazellen vorhanden sein, da wir ihre 
Folgen im Zentralnervensystem, auf das sich die Erregung durch den 
Sehnerven fortpflanzt, subjektiv als Farben empfinden und objektiv 


1) Vergl. p. 260. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 471 


bei anderen Menschen oder Tieren an den Bewegungsreaktionen er- 
kennen, die bei Lichtreizung durch Vermittlung des Zentralnerven- 
systems ausgelöst werden. 

Ueber die erregenden Wirkungen des Lichtes auf die 
Formbildungsprozesse sind, abgesehen von der Beeinflussung 
des Wachstums der Pflanzen, bisher noch keine umfangreicheren Er- 
fahrungen bekannt geworden. 

Dagegen kennen wir zahlreiche Wirkungen auf den Ener- 
gieumsatz, vor allem auf die Bewegungsvorgänge. 

Im Süßwasser einzelner Teiche und Pfützen, verborgen zwischen 
Schlamm und Sand, führt in mattem Dämmerlicht ein unbeholfenes 
Rhizopod sein träges Dasein, die amöbenähnliche Pelomyxa. Der 
klumpige, nackte, nicht selten fast 2 mm große Protoplasmakörper 
dieses merkwürdigen Wesens enthält neben einer großen Anzahl 
runder Zellkerne eine Fülle von kleinen Sandkörnchen und Schlamm- 
teilchen, so daß er völlig undurchsichtig ist. Die Bewegungen der 
Pelomyxa sind genau die einer trägen Amöbe. Der klumpige 
Protoplasmatropfen läßt ab und zu hier und dort ein flaches, hyalines 


Fig. 202. Pelomyxa palustris. _4 Ungereizt kriechend, B gereizt kontrahiert. 


Pseudopodium über den dunklen Körperkontur meist ruckweise vor- 
fließen, in das dann die Innenmasse mit ihren Kernen, Sand- 
körnchen ete. nachströmt. In der Regel bildet sich, wenn man das 
Protist ungestört sich selbst überläßt, nach einiger Zeit wie bei 
Amoeba limax!) eine bestimmte Kriechrichtung heraus, so daß das 
Protoplasma nur immer in einer Richtung vorfließt, und der Körper 
dadurch eine langgestreckte Gestalt annimmt (Fig. 202 A). Wird aber 
die Pelomyxa beim Kriechen mechanisch durch Erschütterung oder 
chemisch durch Zusatz von Salzlösungen oder thermisch durch Er- 
wärmen gereizt, so kontrahiert sie sich sofort und nimmt, wie alle 
nackten Protoplasmamassen, Kugelform an (Fig. 202 B). An diesem 
originellen Wesen konnte ENGELMANN?) eine ausgesprochene Licht- 
reizbarkeit feststellen, und zwar zeigte sich, daß, wenn die Pelo- 
myxa im Dunkeln ungestört in ihrer langgestreckten Form träge 
dahinkroch, eine plötzliche Belichtung denselben Reizerfolg hatte, wie 
ihn die chemische, mechanische und thermische Reizung hervorruft. 
Der Protoplasmakörper Kontrahierte sich plötzlich zur Kugel, und 
alle Bewegung hörte auf, um aber bei Verdunkelung alsbald wieder 
von neuem einzutreten. Langsame Steigerung der Lichtintensität 


1) Vergl. p. 221, Fig. 78e. 


2) ENGELMANN: „Ueber Reizung kontraktilen Protoplasmas durch plötzliche 
Beleuchtung“. In PFLÜGERs Arch., Bd. 19, 1879. 


472 Fünftes Kapitel. 


vom Dunkeln an hatte dagegen keinen deutlichen Einfluß. Ganz 
ähnlich verhalten sich auch die Protoplasmamassen mancher Myxo- 
myceten, die ebenfalls auf Lichtreizung Kontraktionsbewegungen be- 
obachten lassen. 

ENGELMANN, der sich viele Verdienste um die Physiologie der 
einzelligen Organismen erworben hat, entdeckte auch ein eigentüm- 
liches Bakterium, das sich als außerordentlich empfänglich für Licht- 
reize erwies. Dieses Bakterium, das EnGELMANnN!) Bacterium 
photometricum nannte, bewegt sich durch den Schlag des Geißel- 
fadens, den die Enden des beweglichen Bakterienkörpers tragen, 


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Fig. 203. Pleuronema ehrysalis. A Ungereizt, still liegend, B gereizt, im Begriff, 
durch Wimperschlag zu springen. 


lebhaft im Wassertropfen umher. Allein diese Bewegung dauert nur 
so lange, als das Bakterium der Einwirkung des Lichtes ausgesetzt 
ist. Wird es dagegen ins Dunkle gebracht, so hört allmählich die 
Bewegung auf, und das Bakterium bleibt still liegen. Sobald aber 
wieder Licht einwirkt, beginnt die Bewegung der Bakterien von 
neuem, und zwar konnte ENGELMANN mittels eines Spektralapparates 
feststellen, daß es die Strahlen des Orange und des Ultrarots sind, 
die besonders diese erregende Wirkung auf die Bewegung der 
Bakterien ausüben. 

Bei zahlreichen pathogenen Bakterien, wie bei Bacterium coli, 
Typhusbakterien, Choleravibrionen, Vibrio Metschni- 
kovii, Baeillus prodigiosus, Bacillus proteus mirabilis 
fand HERTEL?) im Beginn der Einwirkung seiner ultravioletten 
Strahlen von 280 m. Wellenlänge eine Beschleunigung der Bewegung, 
die aber in wenigen Sekunden einer völligen Lähmung wich. Jeden- 


1) ENGELMANN: „Bacterium photometricum. Ein Beitrag zur vergleichenden 
Physiologie des Licht- und Farbensinns“. In PFLÜüGERs Arch., Bd. 30. 
2) HERTEL, 1. c. 1904. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 473 


falls dürfte sich wohl durch Strahlen von eerineerer Intensität wie 
auch durch Strahlen von größerer Wellenlänge hier auch ein länger 
andauerndes Erregungsstadium erzielen lassen. 

Auch unter den Wimperinfusorien, die sich für sichtbare Strahlen 
im allgemeinen bisher als nicht reizbar gezeigt haben, finden sich 
vereinzelte Vertreter, deren Wimperbewegung durch sichtbare Licht- 
strahlen erregt wird. Wir lernten schon bei anderer Gelegenheit!) 
Pleuronema chrysalis kennen, das in ungestörtem Zustande 
still im Wasser liegt, ohne seine langen Sprungwimpern zu bewegen, 
und nur von Zeit zu Zeit durch einen plötzlichen Schlag derselben 
einen schnellen Sprung ausführt. Wenn diese kleinen Infusorien, die 
man in der Regel in größerer Menge zusammen beobachtet, an einer 
Stelle auf dem Objektträger still liegen, so kann man schon bei ge- 
wöhnlichem Tageslicht durch Wegnahme der Blende des Mikroskops 
eine Sprungbewegung auslösen, die sich öfter wiederholt, wenn die 
Blende nicht wieder eingeschoben wird ?). Wie eine Herde aufgerester 
Flöhe springen diese Wimperzellen wild durcheinander, bis sie wieder 
beschattet werden. Dabei tritt die Schlagbewegung der Wimpern 
nicht unmittelbar in dem Momente ein, in dem das Licht plötzlich auffällt, 


Fig. 204. Spektra von verschiedenen Medien. 1 Spektrum eines roten Glases, 
2 Spektrum eines Kobaltglases, 3 Spektrum eines grünen Glases, 4 Spektrum einer 
Kalibiehromatlösung, 5 Spektrum einer Kupferoxyd-Ammoniaklösung. 


sondern erst nach einem Stadium latenter Reizung, das etwa 1—2 Se- 
kunden dauert. Durch Einschalten von farbigen Gläsern und Flüssig- 
keiten zwischen Lichtquelle und Objekttisch des Mikroskops, und zwar 
von solchen, deren Durchlässigkeit für Strahlen ganz bestimmter 
Wellenlänge spektroskopisch vorher festgestellt worden ist (Fig. 204), 
kann man sich leicht überzeugen, daß es nicht etwa eine Wärme- 
wirkung des Lichtes ist, die in dieser Sprungbewegung zum Ausdruck 
kommt. sondern daß es gerade die Strahlen des blauen und violetten 
Lichtes, also die thermisch am wenigsten wirksamen Strahlen, sind, 
die diese Reizwirkung am stärksten hervorrufen. Auch durch Wärme- 
strahlen freilich kann man dieselbe Wirkung erzielen, aber dann reicht 
nicht das gewöhnliche Tageslicht dazu aus, sondern es bedarf Sonnen- 
lichtes von erößerer Wirksamkeit, wie man es nur durch Konzen- 

1) Vergl. p. 452. 

2) MAx VERWORN: „Psycho-physiologische Protistenstudien. Experimentelle 
Untersuchungen“. Nachschrift, Jena 1889. 


474  Fünftes Kapitel. 


tration direkten Sonnenlichtes mittelst eines Hohlspiegels erhalten 
kann, um die Sprungbewegung auszulösen. 

Durch die kurzwelligen Strahlen des unsichtbaren Teiles des 
Spektrums konnte HERTEL!) bei allen untersuchten Infusorienformen 
im Beginn der Einwirkung erregende Wirkungen erzielen. So wurden 
die Wimperbewegungen von Paramaecium und Colpidium und 
einiger anderer holotricher Infusorienformen zuerst unruhiger und 
hastiger, bis sie sehr bald starke Koordinationsstörungen erfuhren und 
ganz gelähmt wurden. Bei Stentor polymorphus, Carche- 
sium und Epistylis traten unter dem Einfluß der ultravioletten 
Strahlen von 280 ww. heftige Kontraktionen der Myoide ein, bis auch 
diese Infusorien bei weiterer Einwirkung der Strahlen völlig gelähmt 
waren. 

Von der Bewegung der quergestreiften Muskeln ist bisher 
kein Fall bekannt geworden, in dem sich eine Beeinflussung durch 
Licht mit Sicherheit ergeben hätte. Dagegen hat STEINACH?) vor 
einiger Zeit gezeigt, daß gewisse elatte Muskelfasern durch Licht- 
reize zur Kontraktion gebracht werden können. Der Sphincter iridis 
bei Fischen und Amphibien, ein Muskel, der die Pupille des Auges 
durch seine Kontraktion verengert, ist, wie STEINACH fand, zusammen- 
gesetzt aus glatten Muskelfasern, die ein braunes Pigment enthalten. 
Die glatten Muskelfasern werden durch Licht direkt ohne Vermittlung 
des Zentralnervensystems erregt, wie daraus hervorgeht, daß selbst 
der herausgeschnittene Muskel noch durch Belichtung zur Zusammen- 
ziehung veranlaßt werden kann. : 

Ebenso wie die Kontraktionsbewegungen in manchen Fällen 
durch den Lichtreiz erregt werden, kann auch die eigentümliche Be- 
wegung der Diatomeen in gewissem Sinne vom Lichte beeinflußt 
werden. Wie ENGELMANN?) gefunden hat, hören die eigentümlichen 
Bewegungen der Diatomeen auf, wenn man sie unter Sauerstoffabschluß 
in einem dunklen Raum aufstellt. Sie beginnen aber alsbald wieder, 
wenn man Licht auf sie einwirken läßt. Dieses Verhalten ist, wie 
ENGELMANN zeigte, darauf zurückzuführen, daß unter Sauerstoff- 
abschluß der zur Bewegung der Diatomeen nötige Sauerstoff bald 
verbraucht wird. Befinden sich diese Aleenzellen nun im Dunkeln, 
so stellen sie alsbald infolge des Sauerstoffmangels ihre Bewegungen 
ein; werden sie dagegen ins Licht gebracht, so spalten sie mittels 
ihres dem Chlorophyll verwandten gelben Farbstoffs Kohlensäure und 
produzieren sich auf diese Weise den Sauerstoff, den sie zur Be- 
wegung nötig haben, selbst, so daß sie ihre Bewegungen von neuem 
wieder aufnehmen können. 

Sehr interessant sind schließlich die Untersuchungen HERTELS ‘) 
über die Einwirkung von Lichtstrahlen auf die histologischen Elemente 
des Nervensystems. Bei lokaler Belichtung einer Partie des 
Bauchstranges vom Regenwurm mit ultravioletten Strahlen von der 
Wellenlänge 280 um beobachtete HERTEL in der von dieser Partie 
aus innervierten Muskulatur heftige Kontraktionen. Bei dem gleichen 


1) HERTEL, 1. c., 1904. 

2) E. STEINACH: „Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie der Iris“. In 
PFLÜGERs Arch., Bd. 52, 1892. 

3) ENGELMANN: „Ueber Licht- und Farbenperzeption niederster Organismen“. 
PFLÜGERs Arch., Bd. 29. 

4) HERTEL, 1. c., 1907. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 475 


Versuch mit sichtbaren Lichtstrahlen dagegen war keinerlei Wirkung 
zu sehen. HERTEL war nun sehr überrascht, als er bei dem Wurme 
Sipunculus bei Belichtung sowohl mit ultravioletten wie auch mit 
sichtbaren Lichtstrahlen eine deutliche Reizwirkune vom Nerven- 
system aus erzielte. Die Erklärung für dieses verschiedene Verhalten 
der beiden Wurmformen ergab sich aus den histologischen Verhält- 
nissen. Sipunculus hat große Mengen von Pigment im Nerven- 
system, der Regenwurm nicht. Es ist also hier offenbar das Pigment 
der Faktor, der bei Sipunculus durch die Absorption des Lichtes die 
Wirksamkeit auch der langwelligen, sichtbaren Strahlen vermittelte, 
die beim Regeenwurm von den pigmentlosen Bestandteilen des Bauch- 
stranges in der verwendeten Intensität des Lichtes nicht oder nicht 
in genügendem Maße absorbiert werden. 


b) Lähmungswirkungen. 


Bis in die letzten Jahre war von lähmenden Wirkungen des 
Lichtes nur wenig bekannt, und bei dem wenigen, was bekannt war, 
blieb es auch noch zum Teil zweifelhaft, ob es sich dabei um wirk- 
liche Lähmungswirkungen des Lichtes handelte. 

So könnte man z. B. die Tatsache, daß das Wachstum der 
Pflanzen im Licht ein geringeres ist als im Dunkeln, für eine 
Lähmungswirkung halten; man könnte sich vorstellen, daß das Licht 
direkt gewisse Stoffwechselprozesse, die zum Wachstum notwendig 
sind, herabsetzt. Allein das Wachstum der Pflanzen ist ein sehr 
komplizierter Vorgang, bei dem viele verschiedene Faktoren eine 
Rolle spielen, und wie bereits SacHs'!) hervorgehoben hat, ist es zur- 
zeit noch nicht möglich, zu beurteilen, wie weit das Licht als solches 
in das Zustandekommen dieses Komplexes eingreift. 

Eine andere Lähmungswirkung des Lichtes könnte man in seinem 
Einfluß auf die Lichtproduktion mancher leuchtender Seetiere suchen. 
Es ist nämlich mehrfach die Angabe gemacht worden, daß pelagische 
Tiere, wie Ütenophoren, Siphonophoren etc., aus dem Hellen ins 
Dunkle gebracht, nicht leuchten und erst, nachdem sie einige Zeit im 
Dunkeln gestanden haben, durch Reize zu einer anfangs schwachen, 
später stärkeren Lichtentwicklung veranlaßt werden können. Die 
Lichtproduktionsfähigkeit dieser Organismen scheint also durch Licht- 
einwirkung gelähmt zu werden, und da sich auch die einzelligen 
Noktiluken ebenso verhalten sollen, so dürfen wir nicht annehmen, 
daß es sich um eine sekundäre Wirkung des Lichtes handelt, die erst 
durch Sinnesorgane und Zentralnervensystem vermittelt würde. Allein 
auch dieser Fall einer lähmenden Wirkung des Lichtes ist noch recht 
unsicher, da die fragliche Tatsache zwar von mehreren Autoren be- 
obachtet, aber bisher noch niemals näher analysiert worden ist. 

Bei diesen wenigen Fällen handelte es sich ausschließlich um die 
Wirkungen der sichtbaren Strahlen des Spektrums. Ganz anders 
wurde nun unsere Kenntnis von den lähmenden Wirkungen des 
Lichtes durch die bereits mehrfach genannten Versuche HERTELS 
mit unsichtbaren ultravioletten Strahlen von 230° wu Wellenlänge. 
Hier zeigte sich mit einem Male, nicht nur, daß alle untersuchten 


1) JuLıus Sachs: „Ueber den Einfluß der Lufttemperatur und des Tageslichts 
auf die stündlichen und täglichen Aenderungen des Längenwachstums der Inter- 
nodien“. In Arb. d. bot. Inst. in Würzburg, Bd. 1. 


476 Fünftes Kapitel. 


Organismen auf diese Strahlen stark reagierten, sondern ganz über- 
einstimmend auch, daß diese Strahlen bei genügender Intensität oder 
etwas längerer Einwirkung allgemein lähmende Wirkungen auf alle 
lebendige Substanz hervorrufen, die in kurzer Zeit zum Tode führen. 
Nach einem kurzen Erregungsstadium, das HERTEL in einzelnen 
Fällen beim Beginn der Bestrahlung beobachtete, trat sofort voll- 
kommene Lähmung ein. So fand HErRTEL!) bei den gesamten oben 
genannten Bakterien und Infusorien, ferner bei Pflanzen- 
zellen, bei Diatomeenetc. eine schnell eintretende Lähmung der 
Bewegung. Die Formbildungsprozesse werden ebenfalls 
gelähmt. Im Gegensatz zu DRIESCH, der keinerlei Einfluß der Licht- 
strahlen auf Eier von Echinus, Planorbis, Rana feststellen 
konnte, weil er nur mit sichtbaren Lichtstrahlen experimentierte, fand 
HERTEL, daß durch seine ultravioletten Strahlen der Furchungs- 
prozeß befruchteter Seeigeleier (Echinus microtuberculatus) 
stark gelähmt wird. 

Da sich herausgestellt hatte, daß die Wirkungslosigkeit der sicht- 
baren Lichtstrahlen, abgesehen von der Intensität, im wesentlichen 
darauf beruht, daß sie von den betreffenden Objekten nicht absorbiert 
werden, so suchte HERTEL Seeigeleier für sichtbare Lichtstrahlen zu 
„sensibilisieren“, indem er sie mit einem roten Farbstoff, dem Eosin 
belud, der ohne Schädigung des Protoplasmas von den lebenden Ei- 
zellen aufgenommen wird. Der Versuch gelang. Die so „sensibili- 
sierten“ Eizellen werden nunmehr auch von den sichtbaren Licht- 
strahlen in ihrer Entwicklung gehemmt, ein vollkommenes Analogon 
zu dem von der Natur angestellten Experiment am Nervensystem des 
Sipunculus, bei dem das natürliche Pigment die nervösen Ele- 
mente sensibilisiert hat (vergl. oben p. 475). 

Die Untersuchungen von HERTEL eröffnen hier ein außerordent- 
lich weites Feld für weitere Versuche über die physiologischen Reiz- 
wirkungen des Lichts und die Bedeutung des Pigments, und so ist 
zu erwarten, daß uns die nächste Zukunft eine große Reihe neuer 
und wichtiger Erfahrungen nach dieser Richtung hin bringen wird. 


Die Wirkungen der RÖNTGEN- Strahlen. 


Im Anschluß an die Wirkungen der Lichtreizung mögen zunächst 
die Erfahrungen Erwähnung finden, die in neuerer Zeit bei Ein- 
wirkung der unsichtbaren RÖNTGEnschen Strahlen auf Organismen 
gemacht worden sind. Es hat sich seit der Entdeckung dieser Strahlen- 
arten eine ganze Reihe von Angaben über ihre Wirkung auf Orga- 
nismen angehäuft, die aber zum großen Teil mit vorsichtiger Kritik 
aufzunehmen sind. Es sollen daher hier nur einige der zuverlässigeren 
Beobachtungen angeführt werden. 

So hat z. B. RIEDER?) größere Versuchsreihen mit Reinkulturen 
von verschiedenen Bakterienarten in der Weise angestellt, daß er die 
Plattenkulturen mit Hilfe eines durchbohrten Bleischirms einer par- 
tiellen Bestrahlung durch RöntseEnsche Strahlen aussetzte. Dabei 
fand er, daß z. B. Kolonien von Cholera- und Tuberkelbazillen schon 
nach einer Expositionsdauer von kaum einer Stunde zugrunde ge- 


1) HERTEL, 1. c., 1905. 
2) H. RIEDER: „Wirkung der Röntgenstrahlen auf Bakterien“. In Münchener 
med. Wochenschrift, 1898. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 477 


eangen waren, während die Kolonien an den nicht exponierten Stellen 
der Platte weiter wuchsen. 

An Pflanzenzellen stellte LoPrRIORE!) Versuche mit RÖNTGEN- 
Strahlen an, bei denen sich ergab, daß die Protoplasmabewegung 
in den Zellen der Vallisneria anfangs beschleunigt wird. Bei 
längerer Exposition machten sich indessen Veränderungen in der 
Struktur des Protoplasmas bemerkbar, indem dasselbe körniger und 
vakuolenreicher wurde, während die Chlorophyllkörper ihre grüne 
Farbe verloren. 

Ferner hat vor einigen Jahren SCHAUDINN?) an einer größeren An- 
zahl von Rhizopoden- und Infusorienformen die Wirkung der RÖNTGEN- 
Strahlen studiert und gefunden, daß diese Strahlen auf die verschie- 
denen Formen in ganz verschiedenem Grade wirksam sind. Während 
bei manchen Rhizopoden, wie z. B. Labyrinthula und Hyalopus, 
selbst bei 14-stündiger Expositionsdauer keinerlei Wirkung zu be- 
obachten war, reagierten andere, wie z. B. Amoeba princeps, 
Pelomyxsa palustris, Difflueiaä. pyriformis, Poly= 
stomella, Actinosphaerium etc. nach kürzerer oder längerer 
Exposition dadurch, daß sie ihre Pseudopodien einzogen und schließ- 
lich in totaler Kontraktion abstarben. Bei manchen flagellaten und 
eiliaten Infusorien wurde die Bewegung der Geißeln und Wimpern 
allmählich gelähmt, bis sie abstarben. Spirostomum ambiguum 
blieb dabei vollkommen ausgestreckt und starb ohne Kontraktion 
seiner Myoidfäden, während es bei Einwirkung anderer Reize gewöhn- 
lich sofort heftige Kontraktionsbewegungen ausführt. Vermutlich ist 
das Ausbleiben derselben bei der Bestrahlung mit RÖNTGEN-Strahlen 
auf die außerordentlich langsam sich entwickelnde Wirkung zurück- 
zuführen. 

Sodann haben JosErpH und PROWAZERK?°) Versuche mit kurz- 
dauernder Einwirkung von RÖNTGEN-Strahlen auf verschiedene Or- 
ganismen angestellt und dabei gefunden, daß manche freibeweglichen 
Organismen wie Paramaecium und. Daphnia sich von der Ein- 
fallsrichtung der RÖNTGEN-Strahlen fortbewegen. Auch konnten sie 
eine Lähmung resp. Schädigung der Funktionen des Protoplasmas in 
den Zellen feststellen, wie z. B. der Strömung des Protoplasmas in 
Pflanzenzellen, der Frequenz der Vakuolenpulsationen in Infusorien- 
zellen etc. Im allgemeinen gingen bei ihrer kurzen Einwirkungs- 
dauer der Strahlen die Schädigungen nach Abstellung der RÖNTGEN- 
Strahlen wieder zurück. 

ÄSCHKINASS und ÜASPARI*) dagegen fanden bei Bestrahlung von 
Kulturen des Mierococcus prodigiosus mit RÖNTGEN-Strahlen 
keinerlei Wirkung. Das Wachstum und die Lebensfähigkeit der Kul- 
turen wurde in keiner Weise durch die Bestrahlung beeinflußt. 


1) LoPRIORE: „Azione dei raggi X sul protoplasma della cellula vegetale vi- 
vente“. In Nuova Rassegn., Catania 1897. 

2) SCHAUDINN: „Ueber den Einfluß der Röntgenstrahlen auf Protozo@n“. In 
PFLÜGERs Arch., Bd. 77, 1899. 

3) H. JosEPpH u. S. PROWAZEK: „Versuche über die Einwirkung von Röntgen- 
strahlen auf einige Organismen, besonders auf deren Plasmatätigkeit“. In Zeitschr. 
f. allgem. Physiologie, Bd. 1, 1902, p. 142. 

4) ASCHKINASS u. CASPARI: „Ueber den Einfluß dissoziierender Strahlen auf 
organisierte Substanzen, insbesondere über die bakterienschädigende Wirkung der 
Becquerelstrahlen“. In PFLÜGERSs Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd. 86, 1901. 


478 Fünftes Kapitel. 


So sind die vorliegenden Untersuchungen über die Wirkung der 
RÖNTGEN-Strahlen bisher noch wenig geeignet, eine Gesetzmäßigkeit 
erkennen zu lassen und ein genaueres Studium der Frage, wieweit 
die RÖNTGEN-Strahlen erregend oder lähmend wirken, welche Rolle 
ihre Intensität spielt, ob sie bei starker Intensität auf alle lebendige 
Substanz wirksam sind usf., bleibt der Zukunft vorbehalten. 


Die Wirkungen der BECQUEREL- Strahlen. 


Auch über die physiologischen Wirkungen der von den radio- 
aktiven Stoffen wie Uran-, Thorium-, Radium-, Barium- und Polonium- 
präparaten entsendeten Strahlenarten sind die gesicherten Erfahrungen 
noch so wenig zahlreich, daß eine bestimmte Gesetzmäßigkeit sich aus 
ihnen bisher noch nicht entnehmen läßt. Die Widersprüche, die zum 
Teil noch in den Beobachtungsergebnissen zum Ausdruck kommen, 
dürften wohl zum großen Teil darauf zurückzuführen sein, daß die 
verschiedenen Untersucher sehr verschiedenartige Präparate benutzt 
haben, die jedenfalls sehr verschiedene Strahlenarten lieferten und 


Fig. 205. Bestrahlung von Micrococeus prodigiosus mit BECQUEREL- 
Strahlen. a In der Mitte der Schale befindet sich die Bakterienkultur, die zur Hälfte 
mit einem Kupferblech B gegen die Einwirkung der Strahlen geschützt ist. b Auf dem 
geschützten Teil der Kultur haben sich die Bakterien weiter entwickelt, auf dem be- 
strahlten Teil nicht. ce Anordnung zur Bestrahlung von der Seite gesehen; A Nährgelatine 
auf der Innendecke der oberen PETRI-Schale, © Bakterienkulturtropfen in der Mitte 
der Nährgelatine, P Messingschälchen mit dem Radiumpräparat am Boden der unteren 
PETRI-Schale, der hängenden Kultur gegenüberstehend. Nach ASCHKINASS und CASPARI. 


außerdem sehr verschiedene Intensität der Strahlen besaßen. Im all- 
gemeinen aber scheinen die meisten der unter dem Namen der 
BECQUEREL - Strahlen zusammengefaßten Strahlenarten sehr starke 
physiologische Wirkungen hervorzurufen, die an die Wirkungen der 
ultravioletten Lichtstrahlen von sehr geringer Wellenlänge erinnern, 
denn die lebendige Substanz wird bei stärkerer und längerer Bestrah- 
lung stark geschädigt. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen, 479 


Bei Micrococcus prodigiosus konnten ÄSCHKINASS und 
CASPARL!) in sehr sorgfältigen Untersuchungen, die mit Berück- 
sichtigung aller Fehlerquellen ausgeführt wurden, eine wachstums- 
und entwicklungshemmende Wirkung der BECQUEREL-Strahlen fest- 
stellen. Aus den zahlreichen Versuchen, die diese Forscher anstellten, 
sei hier nur der folgende angeführt. Sie brachten in ein breites in- 
einander stülpbares Glasschalenpaar (sog. PETRI-Schalen) auf den 
Boden der unteren Schale eine offenes Messingschälchen mit dem radio- 
aktiven Präparat P, das aus 1 g Barium-Radium-Bromidkristallen 
bestand und befestigten an der Innendecke der oberen Schale eine 
Nähragarplatte A, die in ihrer Mitte, dem Radiumpräparat gegenüber, 
eine Mierococeus-Kultur Ü enthielt. Setzten sie dann diese Kul- 
tur der Bestrahlung aus, so fand sich nach mehrstündiger Einwirkung 
stets eine ganz enorme Entwicklungshemmung der bestrahlten Kultur 
gegenüber den der Bestrahlung nicht ausgesetzten, gleichzeitig ange- 
legten Kontrollkulturen. Bei Zwischenschaltung einer dünnen Alu- 
miniumfolie zwischen das radioaktive Präparat und die Kultur blieb der 
Erfolg aus, obwohl die eine Art von BECQUEREL-Strahlen auch jetzt 
noch die Kultur traf. Es waren also speziell die leichter absorbier- 
baren Strahlen, welche die entwicklungshemmende Wirkung ausübten. 
Schützten ASCHKINASS und ÜASPARI die Kultur zur Hälfte durch ein 
übergelegtes Kupferblech 5, das die BECQUEREL-Strahlen nicht durch- 
ließ, so entwickelte sich auf der beschatteten Seite die Kultur weiter, 
während sie auf der bestrahlten Seite in ihrer Entwicklung zurück- 
blieb (Fig. 205). 

Mit einer ganzen Reihe von verschiedenen Präparaten, die teils 
primär radioaktiv, teils sekundär induziert waren, hat dann bald 
darauf H. von BAEYER?) die Ergebnisse von ASCHKINASS und CAS- 
PARI an der gleichen Bakterienform bestätigt und ebenfalls gefunden, 
daß speziell die leicht absorbierbaren «-Strahlen, sei es, daß sie von 
primär aktiven, sei es, daß sie von induzierten Präparaten stammten, 
bakterizide Wirkungen entfalten. 


Schließlich haben PFEIFFER und FRIEDBERGER?) bei Typhus-, 
Cholera- und Milzbrandbakterien nach längerer Bestrahlung 
(16 Stunden bis 3 Tage) ebenfalls eine bakterizide Wirkung fest- 
stellen können. 


Es ist zu erwarten, daß die nächsten Jahre die Erfahrungen be- 
trächtlich erweitern werden, besonders auch mit Rücksicht auf die 
Frage, ob außer diesen lähmenden Wirkungen nicht durch schwächere 
oder kürzer dauernde Bestrahlung bei geeigneten Objekten etwa auch 
erregende Anfangswirkungen zu erzielen sind. Es ist im höchsten 
Grade wahrscheinlich, daß hier ein ganz analoges Verhältnis vorliegt, 
wie bei der Wirkung der kurzwelligen Lichtstrahlen, die bei kurzer 
oder schwacher Einwirkung ebenfalls eine erregende, bei länger 
dauernder und stärkerer Einwirkung stets eine lähmende ist. 


1) ASCHKINASS u. CASPARI ]. c. 1901. 

2) H. von BAEYER: „Ueber die physiologische Wirkung der Becquerelstrahlen“. 
In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 4, 1904. 

3) PFEIFFER u. FRIEDBERGER: „Ueber die bakterientötende Wirkung der Ra- 
diumstrahlen“. In Berl. klin. Wochenschr., 1903. 


480 Fünftes Kapitel. 


6. Die Wirkungen elektrischer Reizung. 


Der elektrische Reiz steht den anderen Reizqualitäten in mancher 
Beziehung eigenartig gegenüber. Einerseits kommt der elektrische 
Reiz wohl in der freien Natur nur in Ausnahmefällen mit den lebendigen 
Organismen in Berührung, was sonst nur noch von manchen chemischen 
Reizen gilt. Andererseits aber besitzt er mancherlei Eigenschaften, 
die seine Anwendung auf die lebendige Substanz ganz besonders leicht 
und bequem gestalten. Der elektrische Reiz läßt sich so bequem wie 
kein anderer in seiner Intensität abstufen, mit einer Feinheit, die den 
höchsten Anforderungen entspricht. Ferner läßt er sich zeitlich auf 
jede beliebige Weise in seiner Anwendung begrenzen. Diese großen 
Vorzüge, die mit der genial entwickelten elektrischen Reizmethodik 
ihre höchste methodische Bedeutung erlangt haben, sind der Anlaß 
dafür geworden, daß man in der gesamten 
Physiologie überall, wo es sich um die 
Untersuchung von Reizwirkungen auf 
Zellen, Gewebe, Organe handelt, fast 
ausschließlich den elektrischen Reiz ver- 
wendet. So ist in der physiologischen 
Forschung der elektrische Reiz zum Reiz 
„par excellence“, zum alleinherrschenden 
Reiz geworden. 

Von den verschiedenen Methoden 
Elektrizität zu gewinnen (Reibung, In- 
fluenz, Berührung, Induktion), wendet 
man zu Reizzwecken in der Physiologie 
fast allein den durch Berührung oder 
Induktion gewonnenen galvanischen Strom 
an, weil dieser durch seine Konstanz und 
Zuverlässiekeit, durch seine bequeme 
Handhabung und Anwendbarkeit, durch 
seine feine Abstufbarkeit an Intensität 
und Dauer die größten Vorteile bietet. 
E08. Galvanischen Ele. Da die Methodik der galvanischen Reizung 
ment. Der freie Zinkpol(—) it Sich aber bis zu einer überaus großen 
mit dem freien Kupferpol(+)durh Feinheit entwickelt hat, wird es zweck- 
einen Draht verbunden, so daßen mäßig sein, erst kurz auf einige der 
act 4 wichtigsten Apparate einzugehen. 

Bee Wie wir bereits a.a. O.!) sahen, ent- 

steht eine galvanische Spannung, wenn wir 

zwei Streifen von verschiedenartigen Me- 
tallen oder gewissen anderen Körpern mit je einem Ende in eine schwach 
angesäuerte Flüssigkeit eintauchen. Haben wir z. B. einen Streifen von 
Kupfer und einen Streifen von Zink, die mit ihren unteren Enden in 
ein Gefäß mit verdünnter Schwefelsäure tauchen, während die oberen 
Enden frei in die Luft ragen, so haben wir die primitivste Form 
eines galvanischen Elements (Fig. 206), in welchem zwischen 
den freien Enden des Zinks und Kupfers eine Spannung besteht in 
der Weise, daß sich das freie Kupferende elektrisch positiv, das freie 
Zinkende elektrisch negativ verhält. Verbinden wir die beiden freien 


1) Vergl. p. 310. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 481 


Metallenden durch einen metallischen Leiter, z. B. einen Draht, so 
kann sich in dem Moment, wo diese Verbindung hergestellt wird, die 
elektrische Spannung ausgleichen. Da sie aber an der Berührungs- 
stelle der Metalle mit der Flüssigkeit immer wieder von neuem ent- 
steht, so resultiert auf diese Weise eine kontinuierliche Ausgleichung 
der Spannung, die wir als einen konstanten galvanischen 
Strom bezeichnen. Die Kontinuität von Kupfer, Draht, Zink, Flüssig- 
keit, Kupfer bildet gewissermaßen einen geschlossenen Kreis, in dem 
der Strom fließt. Dieser galvanische Strom hat immer die gleiche 
Richtung; er fließt, wenn wir die außerhalb der Flüssigkeit befind- 
lichen Enden der Metalle ins Auge fassen, vom Kupfer, dem positiven 
Pole, durch den Draht zum Zink, dem negativen Pole. In der 
Flüssigkeit selbstverständlich umgekehrt: vom Zink durch die Flüssig- 
keit wieder zum Kupfer zurück. Da wir aber 
konventionell immer die außerhalb der Flüssig- 
. keit befindlichen Pole als positiven und nega- 
tiven Pol bezeichnen, so ist jeder Irrtum aus- 
geschlossen: das Kupfer ist der positive, das Zink 
der negative Pol, oder, wie wir, um die Stromes- 
richtung im Namen zum Ausdruck zu bringen, 
auch sagen, das Kupfer(+)Jist dieAnode, 
Dank) dresKath.orde.) mm ine 
Diese Form des primitiven galvanischen Ele- 
ments, wie sie z.B. in geringer Modifikation dem sehr 
starken Chromsäuretauch- 
element (Fig. 208) zugrunde 
liegt, beidem Kohle und Zink 
in verdünnte Chromsäure 
tauchen, diese Form hat 
sich für manche Zwecke als 
unbrauchbar herausgestellt. 
Wenn man nämlich den 
Stromkreis lange Zeit ge- 
schlossen läßt, d.h. die me- 
tallische Verbindung zwi- 
schen beiden Metallenden 
lange Zeit nicht unterbricht 
oder, wie man sagt: den 
Strom nicht „öffnet“, so 
findet man, daß er nach 
längerer Zeit nicht mehr 
so stark ist als anfangs. 
Das beruht darauf, daß sich Fig. 207. Fig. 208. 
an den beiden inder Flüssig- Fig. 207. DANIELLsches Element. Zn zylinder- 
keit befindlichen Metall- förmige Zinkplatte TZ, Tonzelle, Cu zylinderförmige 
enden durch elektrolytische Kupferplatte. 
Zersetzung gewisse Stoffe, Fig. 208. Chromsäure-Tauchelement. C 
sogenannte „Polarisations- Kohle, Zn Zink. Die Zinkplatte ist aus der Chrom- 
- säurelösung herausgezogen. 
produkte“, gebildet und an- 
gehäuft haben, die nun ihrer- 
seits durch Berührung mit der Flüssigkeit zur Entstehung eines galva- 
nischen Stromes Anlaß geben, der dem ursprünglichen Strome entgegen- 
gesetzt ist, ihn also allmählich mehr und mehr schwächt. Um die Ent- 
Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 3l 


EHEN Ba 
H 


482 Fünftes Kapitel. 


stehung dieses „Polarisationsstromes“ zu verhindern und so den 
ur sprünglichen Strom auf möglichst konstanter Intensität zu erhalten, 
hat man den Ausweg gefunden, daß man beide Metalle in verschiedene 
Flüssigkeiten taucht, die durch eine poröse Tonscheidewand von- 
einander getrennt und so beschaffen sind, daß sie die sich bildenden 
Polarisationsprodukte im Moment ihrer Entstehung gleich wieder un- 
wirksam machen. So kann sich kein Polarisationsstrom entwickeln, 
und die elektromotorische Kraft des Elements bleibt konstant. Solche 
„konstante Elemente“ sind in verschiedenen Formen im Ge- 
brauch. Die bekanntesten und in der Physiologie am meisten be- 
nutzten sind die von DANIELL (Fig. 207), bei denen Zink in verdünnte 
Schwefelsäure und Kupfer in konzentrierte Kupfersulfatlösung taucht, 
ferner die von BUNSEN, bei denen Zink in verdünnte Schwefel- 
säure und Kohle (die das Kupfer vertritt) in konzentrierte Salpeter- 
säure taucht, und schließlich die von GROVE, bei denen Zink in 
verdünnte Schwefelsäure und Platin (statt des Kupfers) in kon- 
zentrierte Salpetersäure taucht. Der freie Zinkpol ist bei allen die 
Kathode. 

In diesen galvanischen Elementen besitzen wir nunmehr Elek- 
trizitätsquellen, von denen wir jeden Augenblick einen galvanischen 
Strom in bequemster Weise ableiten können, wohin wir ihn haben 
wollen. Um irgendein lebendiges Objekt, etwa ein Nervmuskel- 


I 


Fig. 209. 7 Stromkreis, abgeleitet von dem Element E zu dem Nerven N eines 
Nervmuskelpräparats. Im Stromkreis befindet sich der Schlüssel Ss. IT Quecksilber- 
schlüssel. 


präparat vom Frosch, galvanisch zu reizen, brauchen wir daher nur 
den Draht, der die beiden Metalle eines Elements verbindet, zu 
durchschneiden und zwischen seine Enden das Präparat einzuschalten; 
dann fließt der Strom durch das Präparat (Fig. 2097). Um aber be- 
quem jeden Augenblick den Stromkreis unterbrechen und wieder 
schließen und so die Einwirkung des Reizes auf das Präparat will- 
kürlich beherrschen zu können, schalten wir in den einen Draht noch 
einen sogenannten „Stromschlüssel“ ein. Dieser besteht aus einem 
in isolierenden Hartgummi eingelassenen Quecksilbernäpfchen, in 
welches das eine Drahtende eintaucht, während das andere mit einem 
kleinen Hebel in metallischer Verbindung steht, den man beliebig 
jeden Augenblick in das Quecksilber tauchen oder herausheben kann, 
so daß die neue Leitung jeden Augenblick hergestellt und wieder 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 


483 


unterbrochen oder, mit anderen Worten, der Strom geschlossen und 
geöffnet werden kann (Fig. 209 IT). 

Wenn man länger einwirkende Ströme auf ein Präparat anwendet, 
so darf man nicht die Metalldrähte selbst als Elektroden an den 
Nerven oder Muskel etc. anlegen, da sonst an der Berührungsstelle 
des Metalls mit dem Präparat, das ja einen feuchten Leiter vorstellt, 
wieder Anlaß zur Entstehung von Polarisationsströmen gegeben wäre, 
die das Präparat selbst reizen und so den Versuch stören würden. 
Um diesen Uebelstand zu vermeiden, hat man daher sogenannte „un- 
polarisierbare Elektroden“ konstruiert, die an der Berührungs- 
stelle mit dem Präparat keinen Polarisationsstrom entstehen lassen ). 
Diese unpolarisierbaren Elek- 
troden bestehen in ihrer be- 
quemsten Form je aus einer 
kurzen Glasröhre, die unten 
mit einem Pfropfen von pla- 
stischem Ton verschlossen ist, 
in dem ein kurzer, weicher 
Pinsel steckt, während das Lu- 
men der Röhre mit einer kon- 
zentrierten Zinksulfatlösung 
gefüllt ist, in die ein mit dem 
Zuleitungsdraht verbundener 
Zinkstab eintaucht (Fig. 210). 
Diese Elektroden stecken in 
verstellbaren Stativen und 
können ungemein leicht ge- 
handhabt und an das Präparat 
mit ihren spitzen Pinseln an- 
gelegt werden. 


Fig. 210. Eine unpolarisierbare Elek- 


Nachdem wir in den gal- 
vanischen Elementen eine zu- 
verlässige Quelle der Elek- 
trizität kennen gelernt haben, 
handelt es sich nunmehr dar- 
um, die Intensität des galva- 
nischen Stromes beliebig fein 


trode. In einem beweglichen Stativ steckt eine 
Glasröhre, die mit einem Tonpfropfen ver- 
schlossen und mit konzentrierter Zinksulfatlösung 
gefülltist. In dem Tonpfropfen steckt ein feuchter 
Pinsel, und in die Lösung ragt ein Zinkstab, zu 
dem der Draht geleitet wird. Ueber die Pinsel 
zweier solcher Elektroden wird der Nerv des 
Präparats gelegt. 


abzustufen. Zu diesem Zwecke 
müssen wir das Grundgesetz, 
das die Intensitätsverhältnisse des Stromes formuliert, etwas näher ins 
Auge fassen. Es ist das OmMmsche Gesetz, welches sagt, daß 
die Intensität eines Stromes proportionalist der elek- 
tromotorischen Kraft der Stromquelle und umgekehrt 
proportional den Widerständen: Te 
Die elektromotorische Kraft hängt ab von der Art und der Zahl 
der Elemente. Manche Elemente haben nur geringe elektromotorische 
Spannung, andere sehr hohe, und koppelt man zwei oder mehrere 
Elemente aneinander, so kann man einen Strom von beträchtlicher 
Stärke erhalten. Nach dem Ommschen Gesetz wird also das Mittel, 


1) Vergl. p. 314. 
31* 


484 Fünftes Kapitel. 


um die Intensität / eines Stromes in gröberer Weise zu steigern oder 
zu schwächen, darin liegen, daß man die Zahl der Elemente vermehrt 
oder verringert, denn dadurch wird die elektromotorische Kraft E 
vergrößert oder vermindert. Aber diese Abstufung durch die Ver- 
änderung der elektromotorischen Kraft ist eine sehr rohe und läßt 
keine feineren Intensitätsänderungen zu. Deshalb benutzen wir, wo 
es sich um feinere Abstufungen der Intensität handelt, den zweiten 
Faktor, von dem, wie das OHMsche Gesetz sagt, die Intensität ab- 
hängig ist: das sind die Widerstände W. Die Widerstände sind von 
zweierlei Art: einerseits innere Widerstände, d. h. Widerstände, die 
im Element selbst durch die Flüssigkeit ete. gegeben sind, denn die 
Flüssigkeit ist ein feuchter und daher schlechter Elektrizitätsleiter ; 
anderseits äußere Widerstände, die in der Art, der Länge und 
dem Querschnitt der Leitung außerhalb des Elements gelegen sind. 
wi letzteren sind es hauptsächlich, die wir in feinster Weise abstufen 
önnen. 

Gute Leiter sind die Metalle; deshalb wählen wir zu unseren 
Leitungen außerhalb des Elements immer Metalldrähte, am besten 
Kupferdrähte. Ihr Widerstand ist um so geringer, je kürzer die 
Leitung und je größer ihr Querschnitt ist. Um den Widerstand zu 


ae Be 


Fig. 211. Prinzip der Nebenschließung. JEin einfacher Stromkreis, [I Strom- 
kreis mit Nebenschließung. EZ Element, N Nervmuskelpräparat, A B Nebenschließung. 


erhöhen und dadurch die Intensität des Stromes zu schwächen, haben 
wir also ein sehr feines und leicht abstufbares Mittel in der Hand: 
wir verlängern die Drahtleitung und nehmen Drähte von recht ge- 
ringem Querschnitt. 

Auf diesen Tatsachen basiert ein Prinzip, das bei den Apparaten, 
die zur Abstufung der Stromesintensität konstruiert worden sind, 
allgemein zur Verwendung kommt: das ist das Prinzip der 
Nebenschließung. Leiten wir z. B. von einem Element E 
(Fig. 2117) durch Kupferdrähte einen Kreis ab zu einem Präparat N, 
so fließt durch das Präparat, wenn es auch als feuchter Leiter einen 
beträchtlichen Widerstand gibt, doch ein galvanischer Strom von 
einer bestimmten Intensität, die sich leicht messen läßt. Bringen wir 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 485 


aber in diesem Stromkreise eine „Nebenschließung“ an, indem wir 
zwei gegenüberliegende Punkte der metallischen Leitung durch einen 
Querdraht verbinden, so wird dadurch von dem großen Stromkreis 
noch ein kleiner Kreis (EAB) abgezweigt, in dem die Widerstände 
bedeutend geringer sind als in dem großen Kreise, weil seine Leitung 
einerseits nur aus metallischen Leitern besteht und anderseits auch 
kürzer ist als die des großen Kreises. Die Folge davon ist, wie das 
Onmsche Gesetz ohne weiteres lehrt, daß in dem großen Kreise nur 
noch ein Strom von verschwindend geringer Intensität kreist, der so 
schwach ist, daß er unter Umständen gar keine Wirkung mehr auf 
das Präparat ausübt, während in dem kleinen Kreise ein Strom von 
beträchtlicher Intensität sich bewegt. Wir 
haben also zwei Extreme der Intensität 
in dem großen Kreise, in dem sich das 
Präparat befindet; einmal bei unter- 
brochener Nebenschließung einen Strom 
von bemerkenswerter Intensität und das 
zweite Mal bei geschlossener Neben- 
schließung einen Strom von ganz ver- 
schwindend geringer Intensität. Zwischen 
diesen beiden Extremen können wir nun 
die Stromesintensität in der feinsten 
Weise abstufen, indem wir die Wider- 
stände in der Nebenschließung sukzessive 
vergrößern, bis sie so groß werden, daß 
die Nebenschließung fast gar nicht mehr 
leitet. Dann geht wieder nahezu der 
ganze Strom durch den großen Kreis und 
das Präparat. 

Dieses Prinzip der Nebenschließung 
hat Du Boıs-REyYMmonD benutzt zu seinem 
„Rheochord“, einem Apparat, der dazu 
dient, die Intensität in dem Stromkreise 
eines Präparats durch Einschaltung von 
bestimmt abgemessenen Widerständen in 
eine Nebenschließung beliebig zu steigern. 
Als Widerstände sind dabei dünne Drähte 
von ganz bestimmter Länge benutzt, die 
nach und nach in die Nebenschließung ein- 
geschaltet werden können. Der Apparat 
(Fig. 212) besteht nämlich in seinen wesentlichen Teilen aus einer dicken 
Messingleiste, die in bestimmten Abständen in ihrer Kontinuität unter- 
brochen ist, so daß sie eigentlich eine Reihe selbständiger Metallklötze 
vorstellt, die aber alle durch Einfügen metallischer Verbindungsstücke 
wieder zu einer einzigen Leiste verbunden werden können. Jeder 
dieser Messingklötze steht ferner mit dem benachbarten Klotz durch 
einen sehr dünnen Draht von bestimmter Länge in Verbindung, und 
auf dem Draht, der die ersten beiden Metallklötze verbindet, kann 
ein metallischer Schieber hin und her geschoben werden, so daß die 
leitende Drahtstrecke, welche die beiden ersten Messingklötze ver- 
bindet, durch Hinaufschieben des Schiebers verkürzt oder ganz aus- 
geschaltet werden kann. Dieser ganze Apparat wird als Neben- 
schließung in den Stromkreis eingeschaltet, in dem sich das Präparat 


Fig. 212. Dw Boiıs-REYMONDs 
Rheochord. 


486 Fünftes Kapitel. 


befindet, in der Weise, daß von der Stromquelle die beiden Poldrähte 
zu der Messingleiste und von dort zwei andere Drähte zum Präparat 
geleitet werden. Sind nun die Verbindungsstücke der Metallklötze 
sämtlich zwischen die Klötze eingefügt, so daß die Messingleiste eine 
Kontinuität bildet, so haben wir denselben Fall wir in Fig. 212. Es 
geht also durch den kleinen Kreis ein starker Strom, weil hier wenig‘ 
Widerstände sind, während durch den großen Kreis nur ein sehr 
schwacher Strom fließt, da hier das Präparat einen beträchtlichen 
Widerstand bietet. Wir können nun aber mittels unseres Apparats- 
in bequemster Weise den geringen Strom, der durch den Präparat- 
kreis geht, verstärken, indem wir die Widerstände in dem Kreise 
der Nebenschließung erhöhen, und das erreichen wir, indem wir den 
Schieber zunächst immer weiter und weiter hinabschieben (Fig. 212), so 
daß der Strom eine immer größere Strecke des ersten Rheochorddrahtes. 
durchlaufen muß, die an einer Skala zu messen ist. Dann aber 
können wir die Widerstände noch mehr verstärken, indem wir nach. 
und nach auch noch die Verbindungsstücke zwischen den Metall- 
klötzen herausnehmen. Die Folge davon ist, daß der Strom ausschließ- 
lich in der Nebenschließung die ganzen Rheochorddrähte durchlaufen 
muß, die bei ihrer Dünne und Länge einen ganz beträchtlichen Wider-- 
stand bilden. Je mehr aber die Widerstände im Kreise der Neben- 
schließung wachsen, um so mehr steigt die Intensität des Stromes, 
der durch den Präparatkreis geht, und da die Widerstände genau ab- 
gemessen sind, so kann man auf diese Weise die Stromintensität 
im Präparatkreise in der feinsten Weise abstufen. Aehnliche Wider- 
standsapparate, die zum Teil auf dem gleichen, zum Teil auf ganz 
anderen Prinzipien beruhen, sind in größerer Zahl und in mannigfaltigen 
Formen für physikalische wie für physiologische Zwecke konstruiert 
worden. Es genügt indessen für physiologische Zwecke in den meisten 
Fällen das alte Du Boıs-Reymonnsche Rheochord. 


I II 


[ca 2 


Ss 


Fig. 213. Induktionsstrom. / Primäre Spirale, E Element, S Schlüssel. 77 Sekundäre- 
Spirale, N Präparat. 


Schließlich bleibt noch übrig, Mittel kennen zu lernen, die es 
ermöglichen, einen Strom von momentaner Dauer auf ein Präparat 
einwirken zu lassen, und die es ferner gestatten, solche Ströme von 
momentaner Dauer in schneller, rhythmischer Aufeinanderfolge zu er- 
zeugen. Solche Mittel geben uns die Tatsachen der Induktion an die 
Hand. Es ist dazu nötig, daß wir uns die Gesetze der Induk- 
tionsströme kurz vergegenwärtigen. Haben wir eine Drahtspirale, 
in deren Nähe, aber ohne sie zu berühren, sich eine zweite Draht- 
spirale befindet, und lassen wir durch die erste, die sogenannte 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 487 


„primäre Spirale“, einen konstanten Strom fließen (Fig. 213), so 
entsteht im -Moment der Schließung dieses primären Stromes in der 
zweiten, der „sekundären Spirale“, ebenfalls ein Strom. Dieser 
„Induktionsstrom“ ist von ganz kurzer Dauer; er entsteht nur 
im Moment der Schließung des primären Stromes, um sofort wieder 
zu verschwinden. Solange der primäre Strom durch die primäre 
Spirale fließt, ist nicht der geringste Strom mehr in der sekundären 
Spirale vorhanden. Dagegen entsteht sofort wieder ein kurzer In- 
duktionsstrom in der sekundären Spirale, sobald der primäre Strom 
geöffnet wird. Also nur im Moment der Schließung und der Oefl- 
nung des primären Stromes entsteht ein Induktionsstrom. Der 
„Schließungs-Induktionsstrom“ ist aber in gewisser Beziehung 
canz wesentlich von dem „Oeffnungs-Induktionsstrom“ unter- 
schieden. Während der Schließungs-Induktionsstrom die entgegen- 
gesetzte Richtung hat wie der primäre Strom, ist der Oeffnungs- 
Induktionsstrom dem primären Strome gleich gerichtet. Diese Tatsache 
ist wichtig, denn sie erklärt uns gleichzeitig einen anderen Unter- 
schied zwischen dem Schließungs- und Oeffnungsschlag. Wird nämlich 
der Strom in der primären Spirale geschlossen, so induziert er bei 
seinem Entstehen nicht 
nur in der sekundären 
Spirale, sondern auch in 
den Windungen der eige- 
nen Spirale einen ent- 
gegengesetzt gerichteten 
Strom, und dieser ihm 
entgegenlaufende „EX- 
trastrom“ hemmt das 
Anschwellen des pri- 
mären Stromes, bis letz- 
terer die Höhe seiner In- 
tensität erreicht hat, auf 
der die Induktionswir- Fig. 214. NEEFscher oder WAGNERscher 
kung aufhört. Das ist Acer 
bei der Oeffnung des pri- 
mären Stromes aber anders, denn der Extrastrom, der bei der Oeffnung 
des primären Stromes in den Windungen der primären Spirale entsteht, 
ist diesem gleich gerichtet. Daher macht sich auch in der sekundären Spi- 
rale ein wesentlicher Unterschied zwischen dem Induktionsschließungs- 
schlag und dem Induktionsöffnungsschlag bemerkbar, insofern beim 
Schließungsschlag die elektrische Spannung wegen des langsameren An- 
schwellens des primären Stromes sich allmählicher ausgleicht als beim 
Oeffnungsschlag, wo der Ausgleich ganz plötzlich erfolgt. Wo es sich 
daher darum handelt, einen ganz momentanen Strom auf ein lebendiges 
Objekt einwirken zu lassen, da werden wir ausschließlich den In- 
duktionsöffnungsschlag verwenden. Abstufen läßt sich die Intensität 
der Induktionsschläge durch die Abstände, die man zwischen primärer 
und sekundärer Spirale läßt. Bei größerem Abstand ist die Intensität 
geringer, bei kleinerem größer, am größten aber, wenn man die 
sekundäre Drahtrolle, die man immer etwas größer wählt, über die 
primäre ganz hinüberschiebt. 

Ein derartiger Apparat zur Errereung von Induktionsströmen ist 
das zum allernotwendigsten Handwerkszeug des Physiologen gehörige 


ASS Fünftes Kapitel. 


„Schlitten-Induktorium“ von Du BoIs-REYMOND. Dieser Apparat, 
der die sekundäre Drahtrolle auf einer schlittenartigen Bahn ver- 
schieben läßt (Fig. 215), ist gleichzeitig dazu eingerichtet, einzelne 
Induktionsschläge schnell und rhythmisch hintereinander zu erzeugen. 
Die Vorrichtung, die das ermöglicht, ist der NEEFsche oder WAGNER- 
sche Hammer (Fig. 214) und beruht auf folgendem Prinzip. Bekannt- 
lich hat der galvanische Strom die Eigentümlichkeit, ein Stück weichen 
Eisens, das er umfließt, in einen Magneten zu verwandeln, solange 
er geschlossen bleibt. Wird der Strom geöffnet, so verschwindet der 
Magnetismus auch wieder aus dem weichen Eisen. Beim NEEFschen 
Hammer haben wir nun eine Messingsäule 5, die eine gerade ge- 
streckte Feder trägt. Diese Feder, an deren freiem Ende ein kleiner 
Hammer aus weichem Eisen befestigt ist, berührt in ihrer Ruhelage 
eine Stellschraube 7, welche mit einem Draht P in Verbindung steht, 
der in Windungen um einen senkrecht unter dem Federhammer befind- 
lichen Stab aus weichem Eisen herumläuft und in einer zweiten kleinen 
Messingsäule endigt. Die beiden Messingsäulen tragen Klemmschrauben, 
um die zuleitenden Drähte vom Elemente E her zu befestigen. Wird 
der galvanische Strom des Elements geschlossen, so geschieht folgen- 
des. Der Strom tritt durch die Messingsäule 5 ein, geht durch die 
Feder, von hier aus in die Schraube 7, dann weiter durch die Draht- 
rolle P, von hier um den Eisenstab herum und zur zweiten, kleineren 


Fig. 215. Du Boıs-REYmonDs Schlitten-Induktorium. 


Messingsäule, von wo er zum Element zurückkehrt. Die Folge davon 
ist, daß der weiche Eisenstab magnetisch wird und den über ihm 
schwebenden Hammer anzieht. Dadurch wird der Kontakt der Feder 
mit der Schraube 7 aufgehoben. Durch die Aufhebung dieses Kontakts 
aber ist der Strom unterbrochen; folglich hört der Magnetismus in 
dem weichen Eisenstab auch wieder auf, und der Hammer schnellt 
vermöge der Federkraft der Feder wieder in die Höhe. Infolge- 
dessen berührt die Feder wieder die Schraube 7, und der Strom ist 
von neuem geschlossen. So wird durch diese sinnreiche Einrichtung, 
solange das Element eingeschaltet bleibt, der Strom fortwährend ge- 
schlossen und unterbrochen in schneller, rhythmischer Aufeinander- 
folge. Beim Du Boıs-REeymonpschen Schlittenapparat (Fig. 215) ist 
ein derartiger Hammer in den primären Stromkreis eingeschaltet, und 
indem der Hammer spielt, bekommen wir bei jeder Oefinung und 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 489 


jeder Schließung im sekundären Kreise einen Induktionsschlag, so 
daß eine schnelle Aufeinanderfolge von Induktionsschlägen entsteht, 
die es gestattet, ein Präparat in schnellem Rhythmus intermittierend 
zu reizen. Es ist zwar nicht zu übersehen, daß mittels dieses 
Apparates keine rhythmischen Reize von wirklich vollkommen gleicher 
Intensität und gleicher Frequenz zu erzielen sind, aber die Kon- 
struktion einfacher Apparate, die diese Anforderungen tatsächlich er- 
füllen und die gleichzeitig eine beliebige Abstufung sowohl der 
Intensität als der Frequenz der Einzelreize gestatten, stößt vorläufig 
auf unüberwindliche Schwierigkeiten, so sehr ein solcher Apparat den 
sehnlichen Wunsch des Physiologen bildet. 

Wir verdanken die Konstruktion der meisten oben abgebildeten 
Apparate allein Du Boıs-Reymonps Erfindergabe, die uns eine Me- 
thodik geschaffen hat, die in vielen Gebieten der Physiologie unent- 
behrlich geworden ist. 

Gehen wir nach diesem Exkurs über die Technik der galvanischen 
Reizung zu den Wirkungen über, die der galvanische Reiz auf die 
lebendige Substanz ausübt. 


a) Erregungswirkungen. 


Es ist eine bemerkenswerte Tatsache, daß die elektrische Reizung, 
obwohl sie in der Physiologie seit langer Zeit zu den gewöhnlichsten 
und alltäglichsten Handhabungen gehört, früher fast ausschließlich auf 
die Nerven- und Muskelfaser und nur gelegentlich auch auf Pflanzen- 
zellen und einzellige Organismen angewendet worden ist. Dieser 
Umstand hängt eng mit der einseitigen Entwicklung unserer Wissen- 
schaft als einer reinen Organphysiologie der Wirbeltiere zusammen. 
Wenn man sich auf die Organe des hochentwickelten Tierkörpers be- 
schränkt, dann ist es bei der Abhängigkeit fast aller Gewebe vom 
Nervensystem bei diesen Objekten sehr naheliegend und in vielen 
Fällen sogar unvermeidlich, die verschiedenen Gewebe nur indirekt 
durch die dazugehörigen Nerven zu reizen, da man die Beteiligung 
der zwischen allen Gewebezellen ungemein verzweigten Nervenfasern 
bei der Reizung meistens kaum ausschalten kann. Nur für den 
Muskel haben wir im Curare, jenem äußerst merkwürdigen Pfeilgift 
der südamerikanischen Indianer, ein Mittel kennen gelernt, um ihn 
der Einwirkung des Nervensystems vollständig zu entziehen. Die 
Zellen der Drüsengewebe, der Schleimhäute, der Bindegewebe etc. 
dagegen sind von dem Einfluß der sie versorgenden Nerven nicht zu 
befreien, und wenn wir daher einen elektrischen Strom auf sie ein- 
wirken lassen, so bekommen wir bei der viel höheren Erregbarkeit 
der Nervenfasern nie eine direkte Reizung der betreffenden Gewebe- 
zellen allein, sondern immer zugleich eine Reizung der Nervenfasern, 
die nun ihrerseits wieder ihre eigene Erregung auf die Drüsenzelle, 
Bindegewebezelle etc. übertragen. Um ein Gewebe durch Reizung 
in Tätigkeit zu versetzen, genügt es freilich und ist es nicht nur sehr 
bequem, sondern sogar auch den natürlichen Verhältnissen am meisten 
entsprechend, dasselbe indirekt durch den Nerven zu reizen; die 
Wirkungen des galvanischen Stromes auf das Gewebe selbst aber 
lassen sich dabei nicht studieren. So kommt es, daß es sich bei 
allen unzähligen elektrischen Reizversuchen am Wirbeltierkörper fast 
immer nur um direkte Nerven- oder Muskelreizung gehandelt hat. 


490 Fünftes Kapitel. 


Dieser Umstand hat in der Physiologie zu mancherlei einseitigen 
Vorstellungen über die Wirkungen der galvanischen Reizung geführt. 
Das ist besonders hervorgetreten bei der Formulierung der Gesetz- 
mäßigkeiten in den polaren Wirkungen des konstanten Stromes auf 
die lebendige Substanz. Läßt man einen konstanten Strom 
durch ein lebendiges Objekt fließen, so zeigt sich, daß 
nicht die ganze vom Strom durchflossene Strecke 
gleichzeitig erregt wird, sondern daß die Erregung an 
der Eintritts- resp. Austrittsstelle des Stromes, also 
an der Anode resp. Kathode primär entsteht und von 
hier erst sich über das ganze Objekt ausbreitet. Anode 
und Kathode sind also die Stellen, an denen der Strom 
überhaupt allein direkt erregend wirkt, aber wann Anode 
und wann Kathode Ausgangspunkt der Erregung ist, das ist einer 
ganz bestimmten Gesetzmäßigkeit unterworfen, und diese Gesetz- 
mäßigkeit findet ihren Ausdruck in dem Gesetz der polaren 
Erregung. 

Wenn man durch einen motorischen Nerven einen konstanten 
Strom schickt, so wird der Nerv bei der Schließung an der Kathode 
erregt, und von hier aus pflanzt sich die Erregung durch Nerven- 
leitung bis zum Muskel fort, der dann eine Zuckung ausführt. Bei 
der Oeffnung des Stromes dagegen findet die Erregung des Nerven 
an der Anode statt und pflanzt sich von hier aus zum Muskel fort, 
daß er zuckt. Dieses Gesetz der polaren Erregung des Nerven hat 
PFLÜGER!) bereits im Jahre 1859 begründet. Man überzeugt sich von 
seiner Richtigkeit auf verschiedene Weise, am besten durch folgenden 
Versuch. Man läßt einen konstanten Strom in verschiedener Richtung 
durch den Nerven eines Nerv-Muskelpräparats fließen, einmal in ab- 
steigender Richtung, d. h. so, daß die Anode dem zentralen Ende 
und die Kathode dem Muskel näher liegt, und das andere Mal-in auf- 
steigender Richtung, d. h. umgekehrt, so daß die Anode dem Muskel 
und die Kathode dem zentralen Ende des Nerven am nächsten liegt, 
und läßt beide Male die Zuckung des Muskels auf einer Myographion- 
tafel?) aufzeichnen. Dann findet man aus der Länge des Stadiums 
der latenten Reizung, daß bei der Schließung des absteigenden 
Stromes der Muskel früher zuckt als bei der Schließung des auf- 
steigenden Stromes, daß dagegen bei der Oeffnung das umgekehrte 
Verhältnis stattfindet, und zwar beträgt die Differenz in der Zeit 
gerade so viel als die Dauer der Erregungsleitung in der intrapolaren 
Nervenstrecke. Daraus geht hervor, daß die Erregung bei der 
Schließung von der Kathode, bei der Oeffnung von der Anode aus- 
gehen muß. Dieses selbe Gesetz der polaren Erregung wurde als- 
bald auch von BEZOLD°) für den quergestreiften Muskel als gültig 
erkannt, und ENGELMANN ?) zeigte, daß es auch auf den glatten Muskel 
Anwendung findet. Nachdem dann spätere Untersuchungen, besonders 


1) PFLÜGER: „Untersuchungen über die Physiologie des Elektrotonus‘‘, Berlin 


2) Vergl. p. 426 Fig. 170. 
3) BEZOLD: „Untersuchung über die elektrische Erregung der Nerven und 
Muskeln“, Leipzig 1861. 

4) ENGELMANN: „Beiträge zur allgemeinen Muskel- und Nervenphysiologie“. 
In PFLÜGERs Arch., Bd. 3. 


1859 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 491 


von BIEDERMANN !), noch eine Anzahl neuer Beweise für die Gültig- 
keit dieses Gesetzes geliefert hatten, nahm man stillschweigend an, 
daß ebenso wie der Nerv und der Muskel überhaupt alle lebendige 
Substanz durch den galvanischen Strom bei der Schließung an der 
Kathode und bei der Oeffnung an der Anode erregt würde. Allein, 
hier zeigte sich, wie die einseitige Untersuchung des Nerven und 
Muskels zu Irrtümern zu führen geeignet ist, die bei einer ver- 
gleichend-physiologischen Untersuchung vermieden werden können, 
denn die Prüfung anderer Formen der lebendigen Substanz, und zwar 
der verschiedenartigsten freilebenden Zellen, ergab, daß überhaupt 
nicht ein allgemein gültiges Gesetz der polaren Er- 
regung für die lebendige Substanz besteht. 

Schon im Jahre 1864 machte KüHne?) die eigentümliche Be- 
obachtung, daß das Actinosphaerium Eichhornii (Fig. 217) 
einem ganz abweichenden Erregungsgesetze gehorche. Allein, die Be- 
obachtung Künnes blieb mehr als zwei Jahrzehnte lang vereinzelt 
und unbeachtet, weil man einerseits in dem vollkommen unbegründeten 
Vorurteil befangen war, daß das Gesetz der polaren Erregung des 
Muskels und Nerven allgemein für alle lebendige Substanz gelten 
müsse und weil man andererseits in der Physiologie in einer so weit- 
gehenden Unkenntnis der wirbellosen Tiere lebte, daß man sich mit 
der Deutung der an diesen beobachteten Vorgänge gar nicht zu be- 


Fig. 216. Objektträger mit Kästchen für galvanische Reizung mikro- 

skopischer Objekte. a und a, Leisten von gebranntem Ton, b und d, isolierende 

Kittwälle, welche mit den Leisten zusammen ein Kästchen abgrenzen, in das die Objekte 
gebracht werden. 


fassen wagte. Erst als man gewisse andere Wirkungen des gal- 
vanischen Stromes, die „Galvanotaxis“, entdeckte, wurde die KÜHNE- 
sche Beobachtung wieder beachtet und mit vollkommneren Methoden 
bestätigt. Daran schloß sich die Beobachtung einer langen Reihe von frei- 
lebenden Zellformen, die sämtlich ein vom Nerven und Muskel in ver- 
schiedener Weise abweichendes Gesetz der polaren Erregung befolgen °). 


1) W. BIEDERMANN: „Beiträge zur allgemeinen Nerven- und Muskelphysiologie“. 
In Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wiss., 3. Abt., Wien 1879, 1883, 1884, 1885. 

2) W. KÜüHne: „Untersuchungen über das Protoplasma und die Kontraktilität‘“, 
Leipzig 1864. 

3) Max VERWORN: „Die polare Erregung der Protisten durch den galvanischen 
Strom“. I. In PFLÜGERs Arch., Bd. 45, 1889. — Derselbe: ‚Die polare Erregung 
der Protisten durch den galvanischen Strom“. II. Ebenda, Bd. 46, 1889. — Der- 
selbe: „Untersuchungen über die polare Erregung der lebendigen Substanz durch 
den konstanten Strom“. III. Ebenda, Bd. 62, 1896. — Derselbe: „Die polare Er- 
regung der lebendigen Substanz durch den konstanten Strom“. IV. Ebenda, 
Bd. 65, 1896. 


492 Fünftes Kapitel. 

Um unter dem Mikroskop auf dem Öbjektträger galvanische Reiz- 
versuche mit unpolarisierbaren Elektroden vorzunehmen, bedienen wir 
uns am zweckmäßigsten eines Objektträgers (Fig. 216), auf dem zwei 
Leisten von porösem Ton, wie er in den Tonzellen der galvanischen 
Elemente Verwendung findet, parallel nebeneinander (a und a,) auf- 
gekittet und an ihren Enden durch je einen kleinen Wall isolierenden 
Kittes (Kolophonium und Wachs) verbunden sind (Ö und b,), so daß 
ein kleines offenes Kästchen auf dem Öbjektträger entsteht, in das 
man die Wassertropfen mit den zu untersuchenden Objekten hinein- 
bringen kann. An die beiden parallelen Tonleisten werden die Pinsel 
der gewöhnlichen unpolarisierbaren Elektroden angelegt. Mittels 
dieser kleinen Vorrichtung gelingt es, die mikroskopischen Objekte 
nahezu parallel zu durchströmen und die Wirkungen der Reizung 
gleichzeitig unter dem Mikroskop zu beobachten. Reizt man auf diese 
Weise das Actinosphaerium, wenn es seine Pseudopodien wie 
Sonnenstrahlen geradlinig aus dem kugelförmigen Körper heraus- 


Fig. 217. Aectinosphaerium Eichhornii in vier aufeinanderfolgenden Stadien der 
polaren Erregung durch den konstanten Strom. Von der Anode her zerfällt das Proto- 
plasma. 


gestreckt hat, durch einen konstanten Strom, so findet man, daß im 
Moment der Schließung an denjenigen Pseudopodien, die in der Rich- 
tung der Anode und der Kathode ausgestreckt sind, sich Kontrak- 
tionsvorgänge bemerkbar machen, indem das Protoplasma der Pseudo- 
podien sich zu kleinen Kügelchen und Spindelchen zusammenballt 
und dem Körper zuströmt (Fig. 216). Diejenigen Pseudopodien, die 
senkrecht zur Stromesrichtung ausgestreckt sind, bleiben dagegen in 
Ruhe. Wir haben also im Moment der Schließung eine 
kontraktorische Anoden- und Kathodenerregung. Die 
Erregung an der Anode ist von beiden die stärkere. Während der 
Dauer des konstanten Stromes macht sich das auch bemerkbar. Die 
Erregungssymptome an der Kathode verschwinden nämlich sehr bald 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 493 


nach der Schließung allmählich, und die Pseudopodien nehmen hier 
ihr glattes Aussehen wieder an, während an der Anodenseite die Er- 
regung fortdauert, solange der Strom geschlossen bleibt. Das äußert 
sich in den immer weiter fortschreitenden Kontraktionsvorgängen. 
Das Protoplasma zieht sich immer mehr von der Anodenseite her 
nach dem Körper zurück; bald sind die Pseudopodien ganz einge- 
zogen. Jetzt macht sich die Kontraktion am Körper selbst bemerk- 
bar: das Protoplasma der Vakuolenwände fließt mehr und mehr nach 
dem Innern hinein, dabei zerplatzen die Vakuolen, und ihre Wand 
selbst zerfällt zum Teil in feine Körnchen. Dieser Einschmelzungs- 
und Zerfallsprozeß dauert so lange fort, wie der Strom hindurch- 
fließt, nimmt aber allmählich etwas an Intensität ab. Es kann also 
kein Zweifel bestehen, daß der konstante Strom auch 
während seiner Dauer Erregung erzeugt. In dem Moment, 
wo der Strom geöffnet wird, hört dagegen auch der Einschmelzungs- 
prozeß des Protoplasmas 
an der Anode sofort auf. 
Statt dessen machen sich 
an der Kathode geringe 
Erregungssymptome be- 
merkbar, indem die Pseu- 
dopodien hier wieder 
Kontraktionsvorgänge 
zeigen und ihr Proto- 
plasma zu Kugeln und 
Spindeln zusammen- 2 
fließen lassen. Diese Wir- 
kung hört aber nach 
einiger Zeit allmählich 
wieder auf, und es kommt 
meist nicht zu einer voll- 
ständigen Einziehung der 
kathodischen Pseudopo- 
dien. Oeffnet man den 
Strom nicht, so zerfällt 
der Körper des Actino- Beta er, ner 
M r 1g. . m ı1stegına essonııl (vergl. Fig. 
a ln 100 205 p- "ran). Die insenforniee Kalkschale tet aut der 
£ 2 “» scharfen Kante und entsendet aus der zum Boden ge- 
aber im Laufe der Zeit richteten Schalenöffnung nach allen Seiten hin faden- 
immer langsamer, bis der förmige Pseudopodien, die am anodischen Pol sehr starke, 
Zerfall schließlich, wenn Am kathodischen Pol etwas schwächere kontraktorische 
der Strom nur schwach Erregung deutlich erkennen lassen. 
war, ganz stehen bleibt. 
War der Strom dagegen stärker, so schreitet der Zerfallsprozeß schnell 
fort, bis der ganze Körper in einen leblosen Körnerhaufen zerfallen 
ist. Das Actinosphaerium wird also bei der Schließung 
des konstanten Stromes an der Anode undan der Ka- 
thode, bei der Oeffnung nur an der Kathode kontrak- 
torvschzerregt- 

Ganz ebenso wie Actinosphaerium werden auch viele marine 
Rhizopoden, wie Orbitolites, Amphistegina (Fig. 218) u. a., 
bei der Schließung des Stromes an der Anode stark, an der Kathode 
schwach kontraktorisch erregt, eine Tatsache, die auf den langen 


494 Fünftes Kapitel. 


fadenförmigen Pseudopodien noch viel deutlicher in ihrer Reinheit 
hervortritt als bei Actinosphaerium, indem sich auf den Pseudo- 
podienfäden die für jede starke kontraktorische Erregung so überaus 
charakteristischen Kügelchen und Spindelchen an beiden Polen ganz 
besonders schön entwickeln). 

An Flimmerepithelien von Wirbeltieren sah KrArr?) gleichfalls, 
daß beim Hindurchfließen des konstanten Stromes die Flimmer- 
bewegung im Moment der Schließung an beiden Polen beschleunigt 
wurde. Ueber die polare Wirkung der Oeffnung konnte er nicht zu 
einem definitiven Ergebnis gelangen. Schließlich hat LoEB°) ge- 
funden, daß auch bei Amblystoma, einer amerikanischen Schwanz- 
lurchform, die Hautdrüsenzellen bei der Schließung des Stromes an 
der Anode erregt werden, so daß am anodischen Pol die Ausscheidung 
eines weißlichen Sekrets stattfindet, gleichgültig in welcher Richtung 
der Strom durch den Körper geschickt wird. 

Etwas anders, aber auch vom Muskel abweichend, verhält sich 
Pelomyxa®). Wenn man dieses Protoplasmaklümpchen mit einem 
konstanten galvanischen Strom reizt, so tritt im Moment der Schließung 


Fig. 219. Pelomyxa palustris. / Normal, kuglig kontrahiert. 7/7 Im Moment der 
Schließung beginnt an der Anode das Protoplasma zu zerfallen. 


nur an der Anode eine Erregung ein, die sich in einer plötzlichen, 
ruckartigen Kontraktion mit sofort darauffolgendem Zerfall der Anoden- 
seite äußert (Fig. 219). Bei der Oeffnung des Stromes erfolgt eine 
gleiche Kontraktion an der Kathodenseite, während der Zerfall an der 
Anode sofort sistiert wird. Läßt man dagegen den Strom länger ge- 
schlossen, so zerfällt schließlich der Körper von der Anodenseite her 
allmählich in eine tote Masse. Also Pelomyxa zeigt ebenfalls, 
daß auch die Dauer des konstanten Stromes als Reiz 
wirkt. Dabei wird, je länger der Strom geschlossen bleibt, die Er- 
regbarkeit immer geringer. Wird nach einiger Zeit der Einwirkung 
der Strom geöffnet, so wirkt häufig die Oeffnung gar nicht mehr er- 
regend, und um bei der Schließung einen neuen Erfolg zu bekommen, 


1) MAx VERWORN: „Untersuchungen über die polare Erregung der lebendigen 
Substanz durch den konstanten Strom“. III. Mitteilung. In PFLÜGERs Arch. f. d. 
ges. Physiol., Bd. 62, 1896. 

2) H. Krart: „Zur Physiologie des Flimmerepithels bei Wirbeltieren“. In 
PFLÜGERs Arch., Bd. 47, 1890. 

3) J. LoEB: „Zur Theorie des Galvanotropismus“. III. Ueber die polare Er- 
regung der Hautdrüsen von Amblystoma durch den konstanten Strom“. In PFLÜGERS 
Arch., Bd. 65, 1896. 

4) Vergl. p. 471. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen, 495 


muß man jetzt bedeutend stärkere Ströme anwenden als zuvor. Die 
Abnahme der Erregbarkeit bei längerer Einwirkung des Stromes ist 
auch der Grund, weshalb am Actinosphaerium bei gleichbleiben- 
der Intensität des durchfließenden Stromes der Einschmelzungsprozeß 
immer mehr an Intensität abnimmt. Die lebendige Substanz 
verliert eben bei längerer Einwirkung eines Reizesan 
Erregbarkeit. Das Erregungsgesetz der Pelomyxa ist also 
folgendes: Pelomyxa wird bei der Schließung an der 
Anode und bei der Oeffnung an der Kathode kontrak- 
torisch erregt. 

Wieder eine andere Form der polaren Erregung, die aber viel- 
leicht noch interessanter ist, zeigt uns die Amoeba proteus!). 
Schickt man durch den Amöbenkörper, wenn er nach verschiedenen 
Richtungen hin seine Pseudopodien ausstreckt, einen konstanten Strom, 
so sieht man, daß er alsbald die typische Form der Amoeba limax 
annimmt, d. h. die langgestreckte Form, bei der das Protoplasma in 


Fig. 220. Amoeba proteus. Links ungereiztes Individuum mit zahlreichen Pseudo- 

podien, rechts zwei Individuen durch den galvanischen Strom gereizt. An der Anode 

zeigt sich eine typische Kontraktion, an der Kathode eine starke Expansion des Proto- 

plasmas, was besonders deutlich bei plötzlicher Wendung der Stromrichtung bemerkbar 
wird. 


einer einzigen Richtung fließt, so daß der ganze Körper gewisser- 
maßen ein einziges dickes, großes Pseudopodium bildet. Dabei zeigt 
sich, daß der langgestreckte Körper an der Anode kontraktorisch er- 
erregt ist, denn hier entwickeln sich die charakteristischen BÜTSCHLI- 
schen Vakuolen im Protoplasma, und das letztere zieht sich stark von 
der Anodenseite zurück, während an der Kathode im Gegenteil eine 
Expansion erfolgt, denn hier breitet sich das Protoplasma zu einem 
breiten Lappen aus, der Kathode entgegen. Man sieht diese Vor- 
gänge am besten, wenn man plötzlich die Richtung des Stromes wen- 
det, so daß nunmehr Kathode wird, was vorher Anode war, und um- 
gekehrt (Fig. 220). 

Ganz analoge Erregungsverhältnisse hat LupLorr ?) an Paramae- 
cium nachgewiesen. Bei der Schließung des Stromes kommen auch 


1) MAx VERWORN: „Die polare Erregung der lebendigen Substanz durch den kon- 
stanten Strom“, IV. Mitteilung. In PFLÜGERS Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 65, 1896. 

2) LUDLOFF: „Untersuchungen über den Galvanotropismus“. In PFLÜGERS 
Arch., Bd. 59, 1895. 


496 Fünftes Kapitel. 


hier zunächst schon in der äußeren Körperform an der Anode Kon- 
traktionsvorgänge zum Ausdruck, indem das anodische Körperende 
bei starken Strömen sich zipfelförmig zusammenschnürt und seinen 
Trichoeysten-Inhalt auspreßt, so daß die Trichocystenfäden das be- 
treffende Körperende umgeben (Fig. 221 DB). Viel charakteristischer 
aber äußert sich die polare Wirkung des Stromes an der Wimper- 
bewegung. Es werden nämlich die Wimpern an beiden Körperpolen 


Fig. 221. Paramaecium aurelia, polare Erregungsvorgänge. 
A Ungereiztes Individuum. B Wirkung eines starken Stromes: das anodische Ende 
hat sich zipfelförmig zusammengeschnürt und seinen Trichocysteninhalt ausgestoßen. 
C Schwinglage der Wimpern (es ist nur der Körperumriß gezeichnet): an der Anode 
sind die Wimpern stärker nach dem spitzen hinteren Körperpol gebogen, an der Kathode 
mehr nach dem stumpfen Vorderende. D Dasselbe bei umgekehrter Körperlage. Nach 
LUDLOFF. 


in entgegengesetztem Sinne erregt, und zwar werden die anodischen 
Wimpern kontraktorisch erregt, indem sie stärker nach dem Hinterende 
des Körpers schlagen, die kathodischen Wimpern dagegen zeigen ein 
Ueberwiegen der expansorischen Bewegungsphase, indem sie stärker 
nach dem Vorderende des Körpers hin schwingen, gleichgültig in 
welcher Lage zur Stromrichtung der Körper fixiert sein mag (Fig. 221 C 
u. D). Wir sehen also, daß bei der Amöbe sowohl wie 
beim Paramaecium die Schließung des Stromes an 
beiden Polen entgegengesetzte Wirkungen erzeugt, 


-7 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 497 


und zwar an der Anode eine kontraktorische Erregung, 
an der Kathode ein stärkeres Hervortreten der Expan- 
sionsphase. 

Die polaren Wirkungen des galvanischen Stromes sind aber 
auch beim Muskel, wie uns besonders die Untersuchungen von 
BIEDERMANN!) an glatten und quergestreiften Muskeln gezeigt haben, 
in Wirklichkeit noch komplizierter, als es das Erregungsgesetz des 
Muskels in der Form, wie es früher ausgesprochen wurde, angibt. 
Wir müssen auch hier die Wirkungen noch weiter spezialisieren und 
nicht nur die kontraktorische Erregung, sondern auch die expan- 
sorischen Wirkungen berücksichtigen. Aus den Untersuchungen von 
BIEDERMANN geht hervor, daß der konstante Strom am Muskel bei 
der Schließung nicht nur eine kontraktorische Erregung an der Ka- 
thode, sondern gleichzeitig eine expansorische Wirkung an der Anode 
erzeugt. Am Muskel, der sich auf der Höhe seiner Ausstreckung 
befindet, kann die expansorische Wirkung an der Anode begreif- 
lieherweise nicht zum Ausdruck kommen, denn der vollständig aus- 
gestreckte Muskel kann nicht noch zu einer weiteren Ausstreckung 
gebracht werden. Daß aber die Anode bei der Schließung expan- 
sorisch erregend wirkt, wird sofort sichtbar, wenn man die Reizung 
an glatten oder quergestreiften Muskeln ausführt, die sich im Kon- 
traktionszustande befinden. Im Moment der Schließung erfolgt als- 
dann unmittelbar an der Anode sofort eine lokale Erschlaffung. Ebenso 
konnte BIEDERMAnN am Herzmuskel feststellen, daß umgekehrt bei 
der Oeffnung außer der kontraktorischen Erregung an der Anode 
auch noch eine expansorische Wirkung an der Kathode sich einstellt. 
Demnach ergibt sich die interessante Tatsache, daß die Wirkungen 
bei der Oeffnung an beiden Polen die entgegengesetzten sind wie bei 
der Schließung. Die Erfahrungen am Nerven liefern dazu ein voll- 
ständiges Analogon. Am Nerven haben wir nämlich auch zwei 
entgegengesetzte Wirkungen an beiden Polen. Das kommt in der 
Veränderung der Erregbarkeit zum Ausdruck, die an den Polen ein- 
tritt, wenn der Nerv von einem galvanischen Strom durchflossen 
wird. Der Zustand, in dem sich ein Nerv oder Muskel befindet, so- 
lange er von einem konstanten galvanischen Strome durchflossen wird, 
ist von Du Boıs-REymonDd als „Elektrotonus“ bezeichnet worden. 
Reizversuche an solchen Nerven, die sich in diesem „elektro- 
tonischen“ Zustande befinden, haben nämlich gezeigt, daß nach 
der Schließung des Stromes die Erregbarkeit an der Kathode gegen 
die Norm erhöht, an der Anode dagegen herabgesetzt ist, und daß 
sich dieses Verhältnis bei der Oeffnung des Stromes vollkommen um- 
kehrt, so daß noch kurze Zeit nach der Oeffnung eine Erregbarkeits- 
steigerung an der Anode und eine Erregbarkeitsherabsetzung an der 
Kathode bemerkbar ist. Wir haben also an der Kathode und 
Anode bei der Schließung entgegengesetzte Prozesse, 
die sich bei der Oeffnung an beiden Polen in ihr Gegen- 
teil umkehren. Ob sich auch bei manchen freilebenden Zellen 
‘ähnliche Verhältnisse zwischen den Wirkungen von Schließung und 
Oeffnung einerseits und denen der beiden Pole anderseits werden 


1) W. BIEDERMANN: „Zur Physiologie der glatten Muskeln“. In PFLÜGERs 
Arch., Bd. 46, 1890. — Derselbe: „Zur Lehre von der elektrischen Erregung quer- 
gestreifter Muskeln“. In PFLÜüGERs Arch., Bd. 47, 1890. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 32 


498 Fünftes Kapitel. 


auffinden lassen, müssen spätere Versuche zeigen. Daß aber dieser 
Gegensatz, wie er beim Muskel und Nerven besteht, nicht für alle 
lebendige Substanz verallgemeinert werden darf, zeigt einfach die 
Tatsache, daß z. B. beim Actinosphaerium, bei Orbitolites, 
bei Amphistegina ein Gegensatz in den Wirkungen beider Pole 
bei der Schließung gar nicht vorhanden ist, daß vielmehr hier so- 
wohl an der Anode als an der Kathode eine kontraktorische Erregung 
entsteht. 

Fassen wir das Ergebnis unserer Erfahrungen über 
die polaren Wirkungen des galvanischen Stromes kurz 
zusammen, so können wir nur sagen, daß die primären 
Wirkungen des konstanten Stromes an der Eintritts- 
stelle (Anode) und an der Austrittsstelle (Kathode) der 
lebendigen Substanz lokalisiert sind, daß aber die Art 
der Wirkungen bei den verschiedenen Formen der leben- 
digen Substanz an der Kathode und an der Anode bei 
der Schließung und bei der Oeffnung sehr verschieden 
ist, und daß sich demnach kein allgemein gültiges Ge- 
setz der polaren Erregung für alle lebendige Substanz 
aufstellen läßt. 


Verlassen wir aber nunmehr die Betrachtung der polaren Wirkungen 
des galvanischen Stromes, und fassen wir zum Schluß noch die ver- 
schiedenen Arten von Erregungswirkungen ins Auge, welche die 
elektrische Reizung hervorbringt. 

Bei den Kontraktionsbewegungen treten die expansorischen 
Wirkungen der galvanischen Reizung in den Hintergrund, und wir 
haben ja bereits gesehen, daß es nur in gewissen Fällen möglich ist, 
dieselben überhaupt zu beobachten. Dagegen machen sich die kon- 
traktorischen Wirkungen überall bemerkbar. Schon am Actino- 
sphaerium und der Amphistegina sahen wir die typischen 
Kontraktionsvorgänge in der Kugel- und Spindelbildung des Proto- 
plasmas der erregten Pseudopodien. Amöben und Leukocyten 
ziehen auf einzelne Induktionsschläge hin, wie GOLUBEwW') und 
ENGELMANN?) gezeigt haben, ihre Pseudopodien ein und nehmen 
Kugelform an. Das Protoplasma der Pflanzenzellen wird, wie KÜHNE?) 
an den Zellen der Staubfädenhaare von Tradescantia virginica 
nachwies, durch wiederholte Schließung und Oeffnung des konstanten 
Stromes oder durch einzelne Induktionsschläge ebenso zur Bildung 
von Kugeln veranlaßt, wie sie auch für die nackten Protoplasma- 
formen charakteristisch ist, eine Wirkung, die auch bei lokaler An- 
wendung der Reize lokal erzielt werden kann. 

Die Tätigkeit der Flimmerhaare wird, wie ENGELMANN!) und in 


1) GoLUBEW: „Ueber die Erscheinungen, welche elektrische Schläge an den 
sogenannten farblosen Bestandteilen des Blutes hervorbringen“. In Sitzungsber. d. 
Wiener Akad., Bd. 57, 1868. 

2) ENGELMANN: „Beiträge zur Physiologie des Protoplasmas“. In PFLÜGERs 
Arch., Bd. 2, 1869. 

3) KÜHNE: „Untersuchungen über das Protoplasma und die Kontraktilität“, 
Leipzig 1864. 

4) ENGELMANN: „Physiologie der Protoplasma- und Flimmerbewegung“. In 
HERMANNs Handbuch der Physiologie, Bd. 1, 1879. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 499 


neuerer Zeit KRAFT!) an Flimmerepithelien beobachtet haben, durch 
den galvanischen Strom zu größerer Geschwindigkeit gesteigert, in- 
dem besonders die Frequenz und Amplitude des Wimperschlages 
und damit der Nutzeffekt beeinflußt 
wird. Auch am einzelnen Geißel- 
faden der Flagellatenzelle, z. B. von 
Peranema, kann man die er- 
regende Wirkung des elektrischen 
Reizes beobachten, die sich z. B. 
bei Einwirkung eines einzelnen In- 
duktionsschlages in einem energi- 
schen Schlage der sonst gleichmäßig 
rhythmisch schwingenden Geißel 
äußert. 


Deus 


= 4, 
N SR 
TEE a 
m ie 9 3 
SEN | 


77 a a HE De 
eng na - a A REIT A 
= o Te 
PETER ereer 
Ss gi 
—— 
BE rn 4 


Er 


nn ei 


| ij 


Fig. 222. Fig. 223. 


Fig. 222. Tradescantia virginica. Eine Zelle aus den Staubfädenhaaren. A Un- 
gereizt, B durch den Induktionsstrom gereizt. Das Protoplasma ist bei a, b, c, d zu 
Kugeln und Klumpen zusammengeflossen. Nach KÜHNE. 


Fig. 223. Peranema, ein Geißelinfusor. a Ruhig schwimmend, 5 durch einen In- 
duktionsschlag gereizt. 


Bei den Myoiden der Infusorien, wie z. B. beim Stielmyoid der 
Vorticellen, ferner bei den glatten Muskelzellen und schließlich bei 
den quergestreiften Muskelfasern kommt die Erregung durch einen 
einzelnen kurzen elektrischen Reiz, etwa einen einzelnen Induktions- 
schlag, in einer Zuckung zum Ausdruck, die man bei quergestreiften 
Skelettmuskeln mittels eines Myographions graphisch verzeichnen kann. 

Ehe wir aber die Betrachtung der Reizwirkungen an den kon- 
traktilen Substanzen verlassen, verdient noch die Wirkung schnell 
aufeinanderfolgender elektrischer Reize unsere Aufmerksamkeit. Wir 
haben nämlich in den rhythmisch sich folgenden Induktionsschlägen 
des Du Boıs-ReymonDschen Schlittenapparates bei tätigem Hammer 


1) H. Krart: „Zur Physiologie des Flimmerepithels bei Wirbeltieren“. In 
PFLÜGERs Arch., Bd. 47, 1890. 
32* 


500 Fünftes Kapitel. 


das beste Mittel, um ein kontraktiles Gebilde in tetanische Dauer- 
kontraktion zu versetzen. Eine Amöbe, ein Leukocyt etc. 
bleiben unter rhythmisch aufeinanderfolgenden Induktionsschlägen, 
solange die Einwirkung dauert, im Kontraktionsstadium, d. h. sie be- 
halten Kugelform. Ebenso bleibt der Muskel unter der Einwirkung 
rhythmisch intermittierender Induktionsströme dauernd kontrahiert. Am 
Muskel aber haben wir die günstigste Gelegenheit, die Entstehung des 
Tetanus zu verfoleen und uns besser als bei mechanischer Reizung 


Fig. 224. I Myographion. // Zuckungskurve. Nach HELMHOLTZ. a Moment 
der Reizung durch einen Induktionsschlag. Die zweite Erhebung beruht auf Fehlern des 
Apparates. 


davon zu überzeugen, daß die tetanische Kontraktion aus distinuier- 
lichen Einzelzuckungen entsteht, die sich nur so schnell folgen, daß 
zwischen den einzelnen Kontraktionen dem Muskel keine Zeit bleibt, 
sich wieder zu strecken. Um die Einzelheiten der tetanischen Kon- 
traktion zu studieren, bedienen wir uns eines Myographions (Fig. 224 1 
und”Fig. 225), dessen Schreibhebel uns die Bewegung des Muskels bei 
der Reizung in Gestalt einer Kurve auf einer rotierenden Trommel ver- 
zeichnet. Reizen wir den Muskel mittels eines einzigen, nicht zu starken 
Induktionsschlages, so daß er nur eine mäßige Zuckung ausführt, so 
bekommen wir eine einzelne Zuckungskurve, deren aufsteigender 
Schenkel die Kontraktionsphase, deren absteigender Schenkel die Ex- 
pansionsphase darstellt (Fig. 224 IT). Lassen wir aber mehrere In- 
duktionsschläge nacheinander auf den Muskel einwirken, und zwar in 
regelmäßigen Intervallen in der Weise, daß jeder folgende Reiz den 
Muskel immer in dem Moment trifft, in dem er eben wieder beginnt sich 
zu strecken, so finden wir, daß sich die ersten Zuckungen su per- 
ponieren, d.h. daß die Verkürzung des Muskels mit jeder folgenden 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 501 


Zuckung größer wird, so, als ob der Verkürzungsgrad, den der Muskel 
noch von der vorhergehenden Zuckung hatte, dem Ruhepunkt des 
Muskels entspäche, von dem aus sich die Verkürzung der nächsten 
Zuckung erhebt. So steigt die Verkürzung treppenartig mit jedem 
folgenden Reiz bis zu einer bestimmten Höhe, auf der sie sich dann 
erhält, auf der sie aber doch noch deutlich die regelmäßigen Schwan- 
kungen zwischen den einzelnen Reizen erkennen läßt (Fig. 226 IT). 
Lassen wir schließlich schneller aufeinanderfolgende Induktionsschläge 
auf den Muskel einwirken, wie sie beim Spiel des NEErschen Hammers 
in der sekundären Spirale 
entstehen, dann ist die Wir- 
kung jedes einzelnen Reizes 
nicht mehr als solche zu 
unterscheiden, sondern wir 
bekommen eine glatte 
Kurve, die ziemlich steil an- 
steigt und sich dann, wenn 
die Reizung nicht zu lange 
ausgedehnt wird, als gerade 
Linie auf gleicher Höhe 
erhält (Fig. 226 III). So 
können wir von vollkom- 
men ausgebildeten Einzel- 
zuckungen an, indem wir 
die Geschwindigkeit der 
Aufeinanderfolge der Reize 


steigern, durch alle Ueber- 
zuuselfmen ds unvolk. FiE2, Mepkelehreiber, Id Me 
nuusz alle - Nerv durch zwei Platinelektrodenspitzen gereizt wird 
durch die Entstehung des und dessen Muskel durch Uebertragung auf einen 
vollkommenen Tetanus ver- Schreibhebel seine Bewegung auf eine rotierende 


folgen und damit den Be- schwarze Trommel aufzeichnet. 

weis liefern, daß der Teta- 

nus in Wirklichkeit auf distinuierlichen Vorgängen beruht. Die 
Tatsache, daß die maximale Verkürzung des Muskels, die man mit 
einem Einzelreiz erzielen kann, immer etwa 2—Dmal niedriger ist 
als die Verkürzung, die man bei tetanischer Reizung mit derselben 
Reizstärke erhält, wird, wie FRÖHLICH !) gezeigt hat, lediglich dadurch 
bedingt, daß bei der Einzelzuckung niemals die ganze Strecke des 
Muskels ihrer Länge nach gleichzeitig kontrahiert ist. Es ist viel- 
mehr, während z. B. die obere Partie des Muskels schon kontrahiert ist, 
die untere noch erschlafft und während die Kontraktionswelle, die von 
oben nach unten hin verläuft, in die untere Partie vorgedrungen ist, 
die obere Partie bereits wieder gestreckt. Die Prozesse verlaufen 
eben so schnell, daß es gar nicht möglich ist, durch einen Einzelreiz, 
der eine von einem Ende ausgehende Kontraktionswelle auslöst, alle 
Punkte des Muskels gleichzeitig in Kontraktion zu versetzen. Folgen 
aber Einzelreize schnell genug aufeinander, wie bei tetanischer Reizung 


1) Fr. W. FRÖHLICH: „Ueber die scheinbare Steigerung der Leistungsfähigkeit 
des quergestreiften Muskels im Beginn der Ermüdung (‚Muskeltreppe‘), der Kohlen- 
säurewirkung und der Wirkung anderer Narcotica“. In Zeitschr. f. allgem. Physiol., 
Bd. 5, 1905. — Derselbe: „Ueber die Abhängigkeit der maximalen Zuckungshöhe des 
ausgeschnittenen Muskels von der Lage der Reizstelle“‘, ebenda 1905. 


502 Fünftes Kapitel. 


so kann man den ganzen Muskel in allen seinen Punkten gleichzeitig 
in Kontraktion versetzen und erhält infolgedessen eine viel stärkere 
Verkürzung. Das ist die Superposition im Tetanus. 

Ebenso wie der künstlich erzeugte Tetanus sind aber auch alle 
andauernden Kontraktionen, die wir unter Nerveneinfluß in unserem 
Körper ausführen, distinuierliche, aus lauter schnell aufeinander- 
folgenden Einzelerregungen zusammengesetzte Dauerkontraktionen. 


III 
Fig. 226. Myographische Kurven vom Gastroenemius des Frosches. 
T Einzelne Zuckungen, hervorgerufen durch einzelne Induktionsöffnungsschläge. // Un- 
vollkommener Tetanus, hervorgerufen durch schneller aufeinanderfolgende Induktions- 
öffnungsschläge. /I/ Vollkommener Tetanus, hervorgerufen durch sehr schnell aufeinander- 
folgende Induktionsschläge. 


Schließlich darf nicht unerwähnt bleiben, daß es Formen der 
lebendigen Substanz gibt, die überhaupt nicht durch Induktionsschläge, 
weder durch einzelne noch durch schnell oder langsam aufeinander- 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 503 


folgende beeinflußt werden. Solche Objekte sind z. B. Orbitolites, 
Amphistegina und andere Meeresrhizopoden. Ihr Protoplasma 
verlangt eine längere Reizdauer, um zu reagieren, als sie der blitz- 
artige Induktionsschlag besitzt !). 

Gehen wir noch kurz auf die anderen Erregungswirkungen der 
ealvanischen Reizung ein, so finden wir, daß der galvanische Reiz 
nicht nur an den kontraktilen Substanzen mechanische Bewegungs- 
effekte auslöst, sondern z. B. auch an solchen Organismen, die sich 
wie die Mimosa durch Turgeszenzveränderungen bewegen. Läßt man 
auf eine mit ausgespreizten Zweigen und Blättern dastehende Mimosa 
einzelne Induktionsschläge einwirken, so haben diese ganz dieselbe 
Wirkung wie etwa mechanische Reizung: die Pflanze senkt sofort ihre 
Zweige und klappt die Blätter zusammen in der typischen Form, die 
wir schon früher kennen lernten. 

Auch die Produktion anderer Energieformen wird durch galva- 
nische Reize ausgelöst. So haben thermoälektrische Messungen am 
Muskel ergeben, daß sich derselbe bei der Tätigkeit erwärmt, wenn 
auch nur in geringem Maße, und daß die Wärmeproduktion in einem 
ganz bestimmten Verhältnis zu der Arbeitsleistung steht. Ja, die 
Wärmeproduktion ist sogar stets größer als die Produktion von 
mechanischer Energie, denn von der Gesamtenergie, die der Muskel 
bei der Tätigkeit liefert, wird kaum ein Fünftel bis ein Drittel in 
Form von mechanischer Arbeit, alles andere dagegen als Wärme 
abgegeben. 

Daß auch Elektrizitätsproduktion bei der durch galvanische Reizung 
bewirkten Muskelzuckung erfolgen kann, ist nach unseren früheren 
Erfahrungen bereits klar, da ja zwischen jeder kontrahierten Stelle und 
jeder ruhenden Stelle des Muskels eine elektrische Spannung entsteht, 
in der Weise, daß die kontrahierte Stelle sich zur ruhenden Stelle 
negativ verhält. Läuft also eine Kontraktionswelle über den ruhenden 
Muskel von einem Ende zum anderen, so kann man im Moment, wo 
dieselbe beginnt, von beiden Enden des Muskels einen „Aktions- 
strom“ ableiten, da das andere Ende sich noch in Ruhe befindet, 
während das eine sich eben kontrahiert. 

Schließlich wissen wir auch, daß durch elektrische Reizung bei 
pelagischen Leuchttieren, wie bei Radiolarien und Noktiluken, 
Licehtentwicklung erzeugt werden kann. 

Daß aber alle diese Formen der Energieproduktion zugleich mit 
einer Erregung des Stoffwechsels verbunden sein müssen, ist nach 
unseren früheren Betrachtungen selbstverständlich, und hier ist es 
hauptsächlich der so viel untersuchte Muskel gewesen, der uns das 
direkt gezeigt hat. Der durch Reizung irgendwelcher Art zu dauern- 
der Tätigkeit erregte Muskel verbraucht mehr Sauerstoff als der 
ruhende, er verbraucht das in ihm aufgespeicherte Glykogen, er pro- 
duziert mehr Kohlensäure als der ruhende und außerdem Milchsäure 
und nimmt statt der neutralen oder alkalischen Reaktion des ruhen- 
den Muskels eine saure Reaktion an. Alle diese Veränderungen zeigen 
aufs deutlichste, daß im Muskel, wenn er durch Reize in Tätigkeit 
versetzt wird, eine bedeutende Erregung des Stoffwechsels eintritt. 


1) MAx VERWORN: „Untersuchungen über die polare Erregung der lebendigen 
Substanz durch den konstanten Strom“. III. Mitteilung. In PFLÜGERs Arch. f. d. 
ges. Physiol., Bd. 62, 1896. 


504 Fünftes Kapitel. 


b) Lähmungswirkungen. 


So vielfach und genau die Erregungswirkungen, die durch den 
galvanischen Strom erzeugt werden, bisher untersucht worden sind, 
so wenig klar sind bisher seine Lähmungswirkungen geworden. 
Dennoch sind auch im vorigen Abschnitt schon solche lähmende 
Wirkungen erwähnt worden. Die Erschlaffung, die am Muskel bei 
Schließung des Stromes an der Anode eintritt, und die Herabsetzung 
der Erregbarkeit, die unter den gleichen Bedingungen am Nerven zu 
beobachten ist, sind offenbar Lähmungsvorgänge, denn es ist in neuerer 
Zeit immer wahrscheinlicher geworden, daß sie in einer Herabsetzung 
der Dissimilationsprozesse bestehen. Es darf aber nicht unerwähnt 
bleiben. daß HERING, GASKELL, MELTZER und andere diese hem- 
menden Wirkungen wie alle Hemmungsprozesse nicht als Ausdruck 
einer dissimilatorischen Lähmung, sondern vielmehr als Folgen einer 
assimilatorischen Erregung auffassen. Indem durch die Wirkung des 
konstanten Stromes beim Muskel und Nerven an der Anode die Assi- 
milationsprozesse gesteigert werden, überwiegt die Assimilationsphase 
des Stoffwechsels nach dieser Anschauung über die Dissimilations- 
phase und der Ausdruck davon ist die Expansion der vorher kontra- 
hierten Muskelsubstanz resp. die Herabsetzung der Erregbarkeit und 
Leitfähigkeit des Nerven. Neuere Erfahrungen haben jedoch für 
andere Hemmungsvorgänge diese Auffassung als unzutreffend er- 
wiesen und so ist es auch nicht wahrscheinlich, daß sie für diesen 
speziellen Fall richtig ist. Indessen soll auf diese Dinge erst weiter 
unten bei Erörterung der sogenannten Hemmungsvorgänge näher ein- 
gegangen werden. Andere Lähmungswirkungen des Stromes sind von 
ENGELMANN!) und KRAFT?) an der Flimmerbewegung beschrieben 
worden. 

Die Kiemenleisten der zweiklappigen Muscheln sind mit einem 
Flimmerepithel bekleidet, dessen Wimpern sich durch ihre Länge be- 
sonders gut zur Beobachtung der Flimmerbewegung eigenen. Reizte 
ENGELMANN diese Flimmerleisten mittels eines einzelnen stärkeren 
Induktionsschlages, so verfielen die Wimpern in Starre, genau so, wie 
nach stärkerer thermischer Reizung die Wimpern der Infusorien und 
Flimmerepithelien in Wärmestarre verfallen. Sie krümmten sich in 
der Schlagrichtung hakenförmig um, stellten ihre Bewegung ein und 
verharrten in dieser Stellung um so länger, je stärker der Induktions- 
schlag gewesen war. 

Eine analoge Beobachtung machte KrAFT bei länger dauernder 
Einwirkung des konstanten Stromes auf die Flimmerepithelien der 
Wirbeltiere. Hier trat im Beginn der Einwirkung zunächst an den 
beiden Polen, dann aber durch Fortleitung der Erregung im Gewebe 
auch in der ganzen intrapolaren Strecke eine Beschleunigung des 
Wimperschlages ein, die aber bei längerer Dauer des Stromes all- 
mählich abnahm und einer Herabsetzung der Wimpertätigkeit bis zum 
völligen Stillstand in der ganzen intrapolaren Strecke Platz machte. 
Wir haben hier also, wie es scheint, dasselbe Verhältnis wie auch bei 
zahlreichen anderen Lähmungen, daß der betreffende Reiz zunächst 


1) ENGELMANN: „Physiologie der Protoplasma- und Flimmerbewegung“. In 
HERMANNs Handbuch der Physiologie, Bd. 1, 1879. 

2) H. KrArt: „Zur Physiologie des Flimmerepithels bei Wirbeltieren“. In 
PFLÜGERs Arch., Bd. 47, 1890. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 505 


Erregung und dann bei stärkerer oder längerer Einwirkung Lähmung 
hervorruft. Dieses Verhältnis zwischen Erregung und Lähmung wird 
uns weiterhin noch eingehender zu beschäftigen haben. 


Schließlich ist in neuerer Zeit wiederholt die Frage aufgeworfen 
worden, welche spezielle Eigenschaft des galvanischen Stromes die 
physiologischen Reizwirkungen an der lebendigen Substanz erzeuge. 
Es sind hier offenbar verschiedene Möglichkeiten denkbar. Die nächst- 
liegende ist und bleibt immer die Annahme, daß es die elektro- 
lytischen Prozesse in der lebendigen Substanz selbst sind, welche die 
verschiedenen Reizwirkungen hervorrufen. Es ist völlig zweifellos, 
daß der galvanische Strom in der lebendigen Substanz chemische 
Umsetzungen herbeiführt. Vor allem werden davon die sehr labilen 
Verbindungen betroffen werden, die wir, wie sich weiter unten zeigen 
wird, in der lebendigen Substanz als wesentliche Bestandteile an- 
nehmen müssen. Mit dem Zerfall dieser Verbindungen ist schon an 
sich die Entstehung von Erregungswirkungen verknüpft. Sodann 
aber ist von LoEegB!) auch die Hypothese gemacht worden, daß die 
polare Erregung bei Objekten, die in einem flüssigen‘Medium sich 
befinden, dadurch bedingt sei, daß durch die an den Grenzflächen 
der lebendigen Substanz und des Mediums im letzteren stattfindende 
Elektrolyse Stoffe entständen, die nun ihrerseits als chemische Reize 
auf die lebendige Substanz einwirken. Nach dieser Auffassung wären 
die Wirkungen des elektrischen Stromes als chemische Reizwirkungen 
zu betrachten. Allein schon PÜTTER ?) hat diese Hypothese von LOEB 
direkt durch Experimente wiederlegen können und ÜOEHN und BARr- 
RATT®) haben aus physikalisch-chemischen Gründen ihre Unhaltbar- 
keit nachgewiesen. Endlich hat man auch die durch den galvanischen 
Strom hervorgerufene Flüssigkeitsverschiebung in porösen mit Flüssig- 
keit getränkten Körpern als ein Moment geltend gemacht, das viel- 
leicht eine Komponente in dem Komplex der Reizwirkungen bei gal- 
vanischer Reizung vorstellen könnte. CARLGREN*) hat vor einiger 
Zeit gezeigt, daß in der Tat auch bei abgetöteten Zellen verschiedener 
Art durch starke Ströme Wirkungen erzielt werden können, die mit 
gewissen Reizwirkungen äußerlich sehr große Analogien aufweisen, 
die aber doch lediglich auf Flüssigkeitsverschiebungen zurückgeführt 
werden müssen. Es wird eine Aufgabe der künftigen Forschung sein, 
festzustellen, ob und inwieweit jeder einzelne dieser Faktoren an den 
Reizwirkungen beteiligt ist, die wir als Folgen der galvanischen Durch- 
strömung an den verschiedenen Formen der lebendigen Substanz be- 
obachten. Vorläufig können wir noch nicht spezialisieren in dieser Rich- 
tung. Vorläufig bleibt uns nichts anderes übrig, als die geschilderten 
Reizwirkungen wie bisher als Wirkungen der „galvanischen Reizung“ 
schlechthin zu bezeichnen, ohne Rücksicht auf die speziellere Frage, 
welche Momente im galvanischen Strom an ihrer Entstehung mitwirken. 


1) JACQUES LOEB und SIDNEY BUDGETT: „Zur Theorie des Galvanotropismus“. 
In PFLÜGERs Arch., Bd. 65, 1897. 

2) PÜTTER: „Studien über Thigmotaxis bei Protisten“. In Arch. f. Anat. u. 
Physiologie, physiolog. Abt., Supplementband, 1900. 

3) Gr u. BARRATT: "Ueber Galvanotaxis vom Standpunkte der physikali- 
schen Chemie“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 5, 1905. 
& 4) O. CARLGREN: „Ueber die Einwirkung des konstanten galvanischen Stromes 

auf niedere Organismen“. In Arch. f. Anat. u. Physiol., physiolog. Abt., 1899. 


506 Fünftes Kapitel. 


B. Die bewegungsrichtenden Wirkungen einseitiger Reizung. 


Unter den physikalischen Unterhaltungen, die uns in den Kultur- 
ländern schon in früher Kindheit geboten werden, pflegt die Be- 
schäftigung mit den Wirkungen des Magnetismus eine große An- 
ziehungskraft auf den kindlichen Geist auszuüben. Die merkwürdige 
Tatsache, daß sich die freischwingende Magnetnadel unter allen Um- 
ständen immer wieder mit ihrem einen Ende nach dem Nordpol der 
Erde einstellt, daß die mit einem Eisenstift versehenen Schiffchen 
und Tierchen, die das Kind im Wasserbecken schwimmen läßt, wie 
von einem Zauber gebannt den feinsten Bewegungen des Magnetstabes 
mit unfehlbarer Sicherheit folgen, daß die auf Papier gestreuten Eisen- 
feilspäne sich über einem darunter befindlichen Magneten in ganz 
charakteristischen Kurven anordnen — alles das hat uns als Kinder im 
höchsten Grade gefesselt. Auch auf die glühende Phantasie der Völker 
des Orients, die sich in vieler Beziehung noch jetzt kindliche Züge 
erhalten haben, mußten die Wirkungen des Magneten den gleichen 
tiefen Eindruck machen. Unter den phantasievollen Märchen der be- 
rückenden SCHEHERAZADE haben wir dafür in den unheimlichen Er- 
zählungen vom Magnetberg, dem Schrecken der Seefahrer, die ihr 
Schiff, von der unsichtbaren Gewalt angezogen, unrettbar an dem 
glatten Erzfelsen zerschellen sehen, einen sprechenden Ausdruck, der 
das Kinderherz noch immer mächtig ergreift. 

Dem Erwachsenen ist durch Gewöhnung an die eigentümlichen 
Wirkungen des Magneten der Sinn für das Wunderbare und Fesselnde 
derselben meist abhanden gekommen, aber die alten Empfindungen 
unserer Kindheit werden wieder wach, wenn wir die analogen Wir- 
kungen, wie sie der Magnet auf die Magnetnadel ausübt, die Anziehung 
und Abstoßung, als Wirkungen der verschiedensten Reize in die leben- 
dige Natur übersetzt finden, wenn wir sehen, daß die Reize eine 
Wirkung auf die Organismen auszuüben imstande sind, die sie unter 
Umständen mit derselben unwiderstehlichen Gewalt und der gleichen 
unfehlbaren Sicherheit, wie der Magnetismus das Eisen, zwingt, sich 
der Reizquelle zu- oder sich von ihr abzuwenden. 

Die Motte fliegt mit tödlicher Sicherheit immer wieder dem Lichte 
zu, und obwohl sie sich bereits unzählige Male ihre Flügel gesengt 
hat, kann sie dem faszinierenden Reiz des Lichtes nicht widerstehen, 
bis sie tot in die Flamme fällt. Da aber bei den höheren Tieren 
infolge der Mitwirkung des Nervensystems diese Reizwirkungen eine 
Komplikation erfahren, die ihre Uebersichtlichkeit ganz bedeutend er- 
schwert, so werden wir auch diese Reizwirkungen zweckmäfßigerweise 
vorwiegend an einfacheren Organismen betrachten, und zwar möglichst 
an der einzelnen Zelle. 

Seit den ersten grundlegenden Beobachtungen und Experimenten 
über diese eigentümlichen Reizwirkungen von PFEFFER, STAHL, 
ENGELMANN, STRASBURGER und anderen ist eine ganz unüberseh- 
bare Literatur über diesen Gegenstand erschienen. Unzählige spezielle 
Beispiele aus dem Gebiete der verschiedenen Reizqualitäten tauchen 
von Jahr zu Jahr neu auf in der wissenschaftlichen Literatur, so daß 
es heute nicht im entferntesten mehr möglich ist, die Gesamtheit aller 
Einzelbeispiele aufzuführen, wie es noch vor 20 Jahren!) geschehen 


1) Max VERWORN: „Psycho-physiologische Protistenstudien“, Jena 1889. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 507 


konnte. Dagegen ist neuerdings eine vorzügliche zusammenfassende 
Darstellung auf diesem Gebiete erschienen von JENNINGS!), die auf 
einer Fülle von wichtigen eigenen Beobachtungen und Experimenten 
basiert ist. 

Was zum Zustandekommen dieser interessanten und biologisch 
so ungemein wichtigen Reizwirkungen unumgänglich notwendig ist, 
das ist die Bedingung, daß Differenzen in der Reizung an 
verschiedenen Körperstellen bestehen. Wirken die Reize 
allseitig gleich stark ein, so beobachten wir zwar alle im vorher- 
gehenden Abschnitt geschilderten Reizwirkungen, aber eine bewegungs- 
richtende Wirkung kann nicht zustande kommen. Nur eine un- 
gleich von verschiedenen Seiten her einwirkende 
Reizung kann die Bewegungsrichtung beherrschen. 


1. Chemotaxis?). 


Unter „Chemotaxis“ verstehen wir die Tatsache, daß Organismen, 
die mit aktiver Bewegungsfähigkeit begabt sind, sich unter dem Ein- 
fluß einseitig einwirkender chemischer Reize entweder zu der Reiz- 
quelle hin- oder von der Reizquelle fortbewegen. Im ersteren Falle, 
in dem eine Annäherung an die Reizquelle stattfindet, sprechen wir 
von einer positiven, im letzteren Falle, in dem eine Entfernung 
von der Reizquelle erfolgt, von einer negativen Öhemotaxis. Eine 
einseitige Reizung ist aber bei chemischen Reizen nur da realisiert, 
wo die Konzentration des betreffenden Stoffes vom lebendigen Objekt 
her nach einer Richtung hin allmählich steigt. 

Von ENGELMANN zuerst an Bakterien entdeckt, von STAHL bei 
Myxomyceten beobachtet, von PFEFFER in größerer Ausdehnung 
methodisch studiert und in neuerer Zeit von MASSART, LEBER, 
GABRITSCHEVSKY, METSCHNIKOFF und anderen bei Leukocyten ver- 
folgt, ist die Chemotaxis jetzt als eine Reizwirkung von ungemeiner 
Verbreitung unter den verschiedensten Zellen und von außerordent- 
licher Bedeutung nicht bloß für die einzelligen Organismen, sondern 
auch für das Leben im Zellenstaate erkannt worden. 

Unter den nackten Protoplasmamassen wurden die chemo- 
taktischen Reizwirkungen zuerst von STAHL?) an den Myxomyceten 
beobachtet. Die gelben, netzförmig sich ausbreitenden Plasmodien 
des in der Gerberlohe lebenden Aethalium septicum ließ STAHL 


1) JENNINGS: „Behavior of the lower organisms“, New York 1906. 

2) Ich habe mich nach langem Zaudern entschlossen, die Worte „Chemotropis- 
mus“, „Heliotropismus“ ete., obwohl sie bereits lange eingebürgert sind, in der 
zweiten Auflage dieses Buches doch gegen die Worte „Chemotaxis“, „Phototaxis“ 
etc. zu vertauschen, weil sie nicht bloß schwerfällig klingen, sondern auch vom 
sprachlichen Standpunkt aus Bedenken erregen müssen. Ich habe mich aber dazu 
um so schwerer entschlossen, als ich selbst seit langer Zeit bestrebt gewesen bin, 
im Anschluß an die wenigen bereits früher bekannten „Tropismen“ auch die be- 
treffenden Wirkungen in anderen Reizgebieten mit dieser gemeinsamen einheitlichen 
Terminologie zu bezeichnen und dazu neue „Tropismen‘“ einzubürgern, um gleich 
im Ausdruck die Zusammengehörigkeit aller dieser Reizwirkungen anzudeuten. 
Heute aber, wo die Erkenntnis von der vollkommenen Analogie aller dieser Wir- 
kungen im Gebiete der verschiedensten Reizqualitäten allgemein durchgedrungen ist, 
glaube ich nunmehr doch zweckmäßiger die unglücklichen Wortbildungen durch 
die bereits verwendeten Ausdrücke „Chemotaxis“, „Thermotaxis“ ete. ersetzen zu 
dürfen. 

3) STAHL: „Zur Biologie der Myxomyceten“. In Bot. Zeitung, 1884. 


508 Fünftes Kapitel. 


auf feuchte Fließpapierstreifen kriechen und hängte dann einen solchen 
Streifen mit dem einen Ende in sauerstofffrei gemachtes Wasser, das 
durch eine Oelschicht, die sich völlig indifferent verhielt, von dem 
Sauerstoff der Luft abgegrenzt war, während das andere Ende des 
Plasmodiums mit der Luft in Berührung stand. Die Folge war die, 
daß das Protoplasma der in das Wasser tauchenden Stränge all- 
mählich ganz aus dem Wasser herausströmte und sich oberhalb der 
Oelschicht auf dem nassen Fließpapier an der Luft ansammelte. 
Es war also nach dem Sauerstoff der Luft positiv chemotaktisch. 
Daß es nicht das Wasser selbst war, was die Plasmodien forttrieb, 
wie man etwa vermuten könnte, geht aus der Tatsache hervor, daß 
die Plasmodien sogar positiv chemotaktisch nach Wasser sind, und 
vom Trockenen her immer ins Feuchte kriechen, so daß man sogar 
von einer besonderen „Hydrotaxis“ gesprochen hat. Man muß 
daher die Fließpapierstreifen zu dem Versuch auch stets feucht er- 
halten, damit nicht die Chemotaxis nach Wasser mit der Chemotaxis 
nach Sauerstoff interferiertt. Auch anderen Stoffen gegenüber ver- 
hielten sich die Plasmodien positiv chemotaktisch, vor allem gegen- 
über der ihnen zur Nahrung dienenden Lohe. So krochen in den 
Versuchen Staus die Protoplasmamassen stets nach Lohestückchen 
oder nach Papierkugeln, die mit einem Loheaufguß getränkt waren, 
hin und häuften sich hier an, eine Form der positiven Chemotaxis, 
die STAHL als „Trophotaxis“ bezeichnet hat, weil sie, zur Auf- 
suchung der Nahrung unter den einzelligen Organismen weit ver- 
breitet, eine wichtige Rolle spielt. LEBER!), MAssArT?), METSCHNI- 
KOFF°), BUCHNER*) und andere haben dann auch an den Leukocyten 
der Wirbeltiere chemotaktische Eigenschaften festgestellt, und zwar 
hat sich hier ein Verhältnis gefunden, das für die Stellungnahme des 
Organismus gegenüber den Infektionskrankheiten von allergrößter 
Bedeutung ist. Wie wir an anderer Stelle) bereits sahen, scheiden 
die Bakterien gewisse Stoffwechselprodukte aus, die in neuerer Zeit 
vielfach die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich gelenkt haben. 
Diese Stoffwechselprodukte der Bakterien üben eine ganz hervor- 
ragende chemotaktische Wirkung auf die Leukocyten aus und ver- 
anlassen sie, in großen Scharen nach derjenigen Stelle im Organismus 
aus der ganzen Nachbarschaft hinzukriechen, wo eine Einwanderung 
und Vermehrung von Bakterien stattgefunden hat. So findet an dem 
Herde der Infektion eine dichte Anhäufung von Leukocyten statt, 
die in gewissen Fällen, wie METSCHNIKOFF gezeigt hat, die Bakterien 
auffressen und den weiteren Verlauf der Infektion zum Teil be- 
stimmen. Ist die Einwanderung und Vermehrung der Bakterien 
nicht zu stark, so können sie im Kampf mit den Leukocyten, die ge- 


1) LEBER: „Ueber die Entstehung der Entzündung und die Wirkung der ent- 
zündungserregenden Schädlichkeiten“. In Fortschritte der Medizin, 1888. — Derselbe: 
„Die Entstehung der Entzündung und die Wirkung der entzündungserregenden Schäd- 
lichkeiten“. Leipzig 1891. 

2) JEAN MASSART et CHARLES BORDET: „Recherches sur /’irritabilit@ des 
leucocytes et sur l’intervention de cette irritabilit@ dans la nutrition des cellules et 
dans l'inflammation“. In Journal publi@ par la Societ& royale des sciences me&dicales 
et naturelles de Bruxelles, 1890. 

3) METSCHNIKOFF: „Lecons sur la pathologie compar£e de l’inflammation“, 1892. 

4) H. BUCHNER: „Die chemische Reizbarkeit der Leukocyten und deren Be- 
ziehung zur Entzündung und Eiterung“. In Berl. klin. Wochenschr., 1890, No. 47. 

5) Vergl. p. 209. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 509 


wissermaßen die Polizei des Körpers gegenüber den unbefugten 
Eindringlingen repräsentieren, unterliegen, und die Infektion wird 
coupiert. Erweisen sich die Bakterien als die Stärkeren, so findet 
eine Ausbreitung der Infektion und eine allgemeine Erkrankung des 
Organismus statt, deren Verlauf dann durch andere Momente be- 
stimmt wird. 

Um uns von der positiv chemotaktischen Wirkung der Bakterien- 
produkte auf die Leukocyten zu überzeugen, können wir mit MASSART 
folgenden Versuch anstellen. Nach einer von PFEFFER zuerst er- 
sonnenen Methode füllen wir ein kurzes Kapillarröhrchen mit einer 
Kultur des eitererregenden Staphylococcus pyogenes albus 
oder aureus und schmelzen das eine Ende des Röhrchens zu. Dar- 
auf legen wir das Röhrchen in die Bauchhöhle oder unter die Haut 
eines Kaninchens und lassen es etwa 10—12 Stunden liegen. Nach 
Ablauf dieser Zeit finden wir bei der mikroskopischen Betrachtung 
des Röhrchens, daß von der offenen Seite her ein dichter Schwarm 
von Leukocyten in das Innere eingedrungen ist, der wie ein dicker 
weißer Pfropfen die Oeffnung verschließt (Fig. 227). Die Leukocyten 
sind also, durch die Bakterienstoffe veranlaßt, aus den Geweben der 
Tiere in die Kapillarröhre hineingekrochen. Ein gewissenhafter For- 
scher muß indessen sofort den Einwand machen, daß es vielleicht die 
Nährlösung, in der die Bakterien kultiviert werden, sei, die chemo- 
taktisch auf die Leukocyten wirke. Aber dieser Einwand läßt sich 
widerlegen, wenn wir, wie das MAssArT getan hat, zur Kontrolle ein 


x ra a ei: PER I 
eg 
a ee 


Ay 


Fig. 227. Chemotaxis von Leukocyten nach Eiterkokken. Die Leukocyten 
sind in die Kapillarröhre, welche die Kultur von Staphylokokken enthält, in dichten 
Scharen eingewandert, wie besonders an der Oeffnung der Röhre zu sehen ist. 


gleiches Kapillarröhrchen, mit derselben Nährflüssigkeit, aber ohne 
Bakterienkultur in das Tier hineinbringen. Die Einwanderung der 
Leukocyten bleibt in diesem Falle aus. Auch daß es nicht bloß die 
Bakterienkörper selbst, sondern die von ihnen abgeschiedenen Stoft- 
wechselprodukte sind, welche die chemotaktische Wirkung hervorrufen, 
läßt sich beweisen, indem wir eine sterile und von Bakterienleibern 
vollständig befreite Kulturflüssigkeit zum Versuch verwenden, in der 
sich also nur die gelösten Stoffwechselprodukte der betreffenden Bak- 
terien befinden. Der Erfolg ist dann der gleiche, wie wenn die Kultur 
direkt zum Versuch benutzt wäre: das Röhrchen hat sich nach einiger 
Zeit mit eingewanderten Leukocyten gefüllt. Was aber von den Kul- 
turen des Staphylococcus pyogenes albus oder aureus gilt, 
das hat man auch bei vielen anderen pathogenen Bakterienformen ge- 
funden, und es ist zweifellos, daß weiter fortgesetzte Untersuchungen 
über die Beziehungen zwischen Leukocyten und Bakterien noch Klar- 
heit über eine ganze Reihe von Punkten verbreiten werden, die bis- 
her in der Geschichte der Infektionskrankheiten in tiefes Dunkel ge- 
hüllt gewesen sind. 


510 Fünftes Kapitel. 


Uebrigens zeigen sich die Leukocyten nicht bloß chemotaktisch 
gegenüber den Stoffwechselprodukten der Bakterien, sondern, wie 
BuUCHNER gefunden hat, auch gegenüber den Eiweißkörpern der 
Bakterienleiber selbst und gegenüber einer ganzen Reihe von Stoften 
nicht bakterieller Abkunft. So fand BucHner, daß Weizenmehl- und 
Erbsenmehlbrei besonders stark positiv chemotaktisch wirksam sind. 
Schließlich hat SICHERER!) gezeigt, daß die Leukocyten von Warm- 
blütern unter geeigneten Bedingungen auch außerhalb des Tierkörpers 
ihre chemotaktischen Eigenschaften gegen die verschiedensten Stoffe 
noch lange Zeit ebenso deutlich äußern wie im lebendigen Tierkörper 
selbst. 

Eine wichtige Rolle spielt die Chemotaxis der Leukocyten ferner 
in der Entwicklung vieler Tiere. Das geht besonders aus den schönen 
Untersuchungen KOwALEVSKYs?) an Insekten hervor. Wenn sich die 
Fliegenmade in die fertige Fliege umwandelt, eine Metamorphose, 
die ziemlich schnell erfolgt, werden die alten Organe des Madenkörpers, 


HER 
SB 


Be m 


Fig. 228. Fig. 229. 


Fig. 228. Leukocyten bei der Metamorphose der Fliegenmaden die 
Muskeln zerstörend. Die gekörnten Massen sind Leukoeyten, die gestreiften sind 
Muskelbruchstücke.. Nach KOWALEVSKY. 


Fig. 229. Leukoceyt, ein Milzbrandbakterium fressend. Nach METSCHNIKOFF. 


wie die Kriechmuskeln ete., überflüssig und beginnen zu degenerieren. 
Die mit Beginn dieser Degeneration auftretenden Stoffe wirken aber 
in hohem Grade chemotaktisch auf die Leukocyten, die in großen 
Scharen in die degenerierenden Organe einwandern, um als echte 
Phagocyten die zerfallenden Massen aufzufressen und so die Beseitigung 


1) O. v. SICHERER: „Chemotropismus der Warmblüterleukocyten außerhalb des 
Körpers“. In Münchener med. Wochenschr. Bd. XLIII, 41. j 

2) KowALEVSKY: „Beiträge zur Kenntnis der nachembryonalen Entwicklung 
der Musciden“. In Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 45, 1887. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 5ll 


derselben beschleunigen zu helfen (Fig. 228). Es ist charakteristisch, 
daß die Phagocyten nur bei solchen Insekten, bei denen die Meta- 
morphose sehr schnell erfolgt, diese Tätigkeit entfalten, daß sie da- 
gegen bei anderen Insekten, wie bei der Motte etc., und ferner bei 
der Degeneration des Kaulquappenschwanzes etc. nicht beteiligt sind. 
Dagegen konnte METSCHNIKOFF die analogen Vorgänge wieder in der 
Entwicklung der Seesterne nachweisen. 

Weit verbreitet ist die Chemotaxis bei den geißeltragenden 
Bakterien, Infusorien und Schwärmsporen. An Bakterien 
wurde sie von ENGELMANN!) zuerst entdeckt und auch gleich in 
genialer Weise praktisch verwendet. ENGELMANN beobachtete näm- 
lich, daß gewisse Bakterienformen, die in faulenden Aufgüssen leben, 
sich in großen Massen in der Nähe von Sauerstofiquellen ansammeln. 
So findet unter dem Mikroskop im offenen Tropfen eine dichte An- 
sammlung dieser Mikroben an den Tropfenrändern statt, wo der 
Sauerstoff der Luft den nächsten Zutritt hat. Unter dem Deck- 
glas sammeln sich die Bakterien ebenfalls in der Nähe des Deckglas- 
randes an und bilden einen dichten, parallel dem Deckglasrande hin- 
ziehenden Wall. Auch Luftbläschen, die sich unter dem Deckglas 
befinden, sowie Pflanzenzellen, deren Chlorophyll im Lichte Sauerstoff 
abspaltet, wirken in derselben Weise, namentlich wenn man durch 
Abschluß der Deckglasränder mit einer Oelschicht eine gewisse Sauer- 
stoffnot unter dem Deckglas erzeugt hat. ENGELMANN hat diese 
überaus große Erregbarkeit der Bakterien durch Sauerstoff benutzt, 
um darauf eine Methode zum mikroskopischen Nachweis kleinster 
Sauerstoffmengen zu gründen, die für die Erkenntnis der assimila- 
torischen Wirkung verschiedener Lichtarten in der grünen Pflanzen- 
zelle von maßgebender Bedeutung geworden ist. In der Tat er- 
kennt man bei äußerem Luftabschluß in einem bakterienhaltigen 
Tropfen die Stellen, an denen auch nur die geringsten Spuren von 
Sauerstoff vorhanden sind, sofort an der dichten Anhäufung dieser 
Mikroben. Ein schönes Beispiel dafür liefert folgende Beobachtung ?). 
In einem Tropfen unter einem Deckglas befand sich im Gesichtsfelde 
eine große Diatomee (Pinnularia), die, da sie im Lichte durch ihre 
Chromophylltätigkeit Sauerstoff abschied, dicht mit einem Wall von 
bewegungslos daliegenden Spirochäten umgeben war. Im übrigen 
Teil des Gesichtsfeldes waren fast keine Spirochäten sichtbar. 
Da fing plötzlich die Diatomee an, eine Strecke weiterzugleiten, bis sie 
wiederum ganz still liegen blieb. Die Bakterien, auf diese Weise von 
ihrer Sauerstoffquelle im Stich gelassen, lagen zunächst noch einige 
Augenblicke ruhig. Alsbald aber trat eine lebhafte Bewegung unter 
ihnen ein, und in dichten Scharen schwammen sie wieder zu der 
Diatomee hinüber. In ein bis zwei Minuten waren fast alle wieder 
um dieselbe versammelt und umgaben sie wie bisher bewegungslos 
in diehtem Haufen (Fig. 230 7). Aehnliche Beobachtungen hat auch 
ENGELMANN abgebildet (Fig. 230 IT u. III). 


1) ENGELMANN: „Neue Methode zur Untersuchung der Sauerstoffausscheidung 
pflanzlicher und tierischer Organismen“. In PFLÜGERs Arch., Bd. 25. — Derselbe: 
„Die Erscheinungsweise der Sauerstoffausscheidung chlorophylihaltiger Zellen im 
Licht bei Anwendung der Bakterienmethode“. In Verhandl. d. Kon. Akad. van 
Wetensch. te Amsterdam, II. Sekt., 3. Teil, 1894. ; 

2) Max VERWORN: „Psycho-physiologische Protistenstudien. Experimentelle 
Untersuchungen“. Jena 1889. 


512 Fünftes Kapitel. 


Die ausgezeichneten und methodischen Untersuchungen PFEFFERS ) 
über die Chemotaxis hatten ihren Ausgangspunkt in Beobachtungen 


III 


Fig. 230. Chemotaxis von Bakterien nach Sauerstoff, der von Algen- 

zellen im Lichte entwickelt wird. ] Diatomee im Sonnenlicht Sauerstoff ent- 

wickelnd und von Spirillen umschwärmt. Z7 Diatomee zur Hälfte beschattet, zur Hälfte 

beleuchtet. Die Bakterien haben sich in der beleuchteten Hälfte gesammelt, wo der 

Sauerstoff entwickelt wird. III Algenzelle von Bakterien umschwärmt, A im Dunkel, 
B im Hellen. 1/ und I/II nach ENGELMANN. 


an den Spermatozoön von Farnen, bei denen sich chemotaktische Be- 
ziehungen zu der Eizelle herausstellten, die, wie man jetzt weiß, fast 


. b) W. PFEFFER: „Lokomotorische Richtungsbewegungen durch chemische 
Reize“. In Unters. aus dem bot. Inst. zu Tübingen, Bd. 1, 1884. — Derselbe: 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 513 


in der ganzen Organismenwelt Analoga finden und für die Befruchtung 
der Eizelle durch das Spermatozoon bei Tieren wie bei Pflanzen als 
ungemein wichtige Bedingung fungieren. Das Spermatozoon sucht die 
Eizelle auf und wird auf den richtigen Weg geführt fast überall in 
der lebendigen Welt durch die positiv chemotaktische Wirkung, welche 
die Stoffwechselprodukte der Eizelle auf die freibeweglichen Sperma- 
tozoönzellen ausüben. Daß unter den unzähligen Scharen von Sperma- 
tozoön der verschiedensten Tiere, die an manchen Stellen das Meer 
bevölkern, jede Art die richtige, zu ihr gehörige Eizelle findet, eine 
Tatsache, die sonst so überaus wunderbar wäre, ist in der über- 
wiegenden Mehrzahl der Fälle eine unmittelbare Folge der Chemo- 
taxis, und erklärt sich sehr einfach dadurch, daß jede Spermatozoön- 
art chemotaktisch ist nach den spezifischen Stoffen, welche die Eizelle 
der betreffenden Art charakterisieren. Bei den Säugetieren wirkt auch 
die Uterusschleimhaut durch ihre Sekrete positiv chemotaktisch auf 
die Spermatozoön, wie LoEW!) jüngst durch Versuche an Ratten, 
Kaninchen und Hunden nachwies, indem er unter dem Mikroskop 
einmal Stückchen der Uterusschleimhaut, das andere Mal Stückchen 
von anderen Geweben, wie Bindegewebe, Leber, Muskeln etc., mit 
spermatozoönhaltiger Flüssigkeit zusammenbrachte. Erstere war stark 
positiv chemotaktisch, letztere gar nicht oder, wie z. B. alkalische 
Darmschleimhaut, nur sehr schwach wirksam. Wir haben hier An- 
passungen der einfachsten Art vor uns, die uns von neuem eine Vor- 
stellung geben, wie ganz außerordentlich tief die Chemotaxis in alle 
Verhältnisse des Lebens hineingreift. 


Fig. 231. Zwei pflanzliche Eizellen, umschwärmt von Spermatozoen. 
Nach STRASBURGER. 


Der Versuch PFEFFERS an den Spermatozoön der Farnkräuter 
war folgender. PFEFFER füllte ein einseitig zugeschmolzenes Kapillar- 
röhrchen mit einer Lösung von ca. 0,05-proz. Apfelsäure und legte 
es in einen Tropfen, der eine größere Menge von Farnspermatozoen 
enthielt, so daß die Apfelsäure aus der Mündung der Kapillare all- 
mählich in den Tropfen hinaus diffundieren mußte und dadurch eine 


„Ueber chemotaktische Bewegungen von Bakterien, Flagellaten und Volvocineen“. 
In Unters. aus dem bot. Inst. zu Tübingen, Bd. 2. 

1) Losw: „Die Chemotaxis der Spermatozoön im weiblichen Genitaltrakt“. 
In Sitzungsber. d. Wien. Akad., math.-naturw. Klasse, Bd. 11, 1902. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 33 


514 Fünftes Kapitel. 


einseitig wirkende Reizquelle abgab. Bei der mikroskopischen Be- 
obachtung zeigte sich, daß die Spermatozoön sofort anfingen, auf die 
Mündung der Kapillare loszusteuern und in dieselbe hineinzuschwimmen. 
Nach !/, Minute waren bereits gegen 60 und nach 5 Minuten bisweilen 
etwa 600 Spermatozoön in die Kapillare hineingewandert. Nach 
12 Minuten waren in einem Versuch von 24 Spermatozoäön alle bis 
auf eins, das sich außerhalb zur Ruhe gelegt hatte, in der Kapillare 
versammelt. Die Apfelsäure wirkt also im höchsten Grade positiv 
chemotaktisch auf die Spermatozo@n der Farne, die sich dagegen allen 
anderen Stoffes gegenüber, die PFEFFER noch auf ihre chemotaktische 
Wirksamkeit prüfte, völlig indifferent verhielten. Das legte die Ver- 
mutung nahe, daß es auch in dem die Eizelle bergenden Archegonium 
Apfelsäure sei, welche die Spermatozo@ön zur Annäherung und Ein- 
wanderung veranlaßte. Nun konnte zwar PFEFFER wegen der Klein- 
heit der Objekte und des Mangels mikroskopischer Reaktionsmethoden 
die Apfelsäure im Inhalt der Archegonien selbst nicht nachweisen ; 
dafür gelang es ihm aber auf makrochemischem Wege, in den ganzen 
die Geschlechtsprodukte tragenden Pflanzenteilen die Anwesenheit von 
Apfelsäure festzustellen, so daß die Vermutung, es sei die Apfel- 
säure, die auch im Archegonium die Einwanderung der Spermatozoön 
veranlaßt, eine an Gewißheit grenzende Wahrscheinlichkeit gewinnt. 
Die Spermatozoön der Laubmoose verhielten sich gleichgültig gegen 
Apfelsäure, dagegen waren sie in ausgezeichnetem Grade chemotaktisch 
nach schwachen Rohrzuckerlösungen. 

PFEFFER dehnte später seine Untersuchungen auf eine große 
Zahl von Bakterien und Geißelinfusorien aus und gelangte dabei zu 
einer Reihe von Ergebnissen, die im höchsten Grade interessant sind. 
Es zeigte sich bei diesen Untersuchungen, daß die verschiedensten 
Stoffe in ganz verschiedener Weise auf die verschiedenen Mikro- 
organismenformen wirken. Stoffe, auf welche die einen reagierten, 
erwiesen sich für andere als unwirksam. Manche Stoffe wirkten nur 


[6) Reixschwelle Optimum ;: 
———— pm 


Fig. 232. Schema der chemotaktischen Reizwirkung. Die Konzentration 
nimmt von links nach rechts zu; bei O Nullpunkt der Konzentration, bei + Tötungs- 
punkt. Die Pfeile geben die Bewegungsrichtung an. 


positiv, andere nur negativ chemotaktisch. Im letzteren Falle ent- 
fernten sich die betreffenden Organismen von der Reizquelle, und die 
Kapillare blieb leer. Die Reizschwelle, d. h. derjenige Konzentrations- 
grad, bei dem die chemotaktisch wirksamen Stoffe eben ihre Wirkung 
zu äußern beginnen, liegt für die verschiedenen Stoffe und ver- 
schiedenen Organismen sehr verschieden hoch. Was aber das Inter- 
essanteste ist, das ist die Tatsache, daß viele Stoffe, diein 
schwächerer Konzentration positiv chemotaktisch 
wirken, bei höheren Konzentrationsgraden eine 
negative Chemotaxis bei den gleichen Organismenver- 
anlassen. Es existiert also ein Reizoptimum, dem die 
Organismen von beiden Seiten, sowohl aus der ge- 
ringeren alsaus der höheren Konzentration, zustreben. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 515 


Wird die Konzentration bei diesen Stoffen zu stark, so tritt natürlich 
der Tod ein. Wir können also vier wichtige Konzentrationsgrade 
fixieren: den Nullpunkt, an dem der betreffende Stoff noch gänzlich 
fehlt, die Reizschwelle, an der seine Konzentration eben wirksam 
wird, das Optimum, dem die Organismen aus allen Konzentrations- 
graden oberhalb der Reizschwelle zustreben, und den Tötungspunkt, 
bei dem die Konzentration zu stark ist, um das Leben noch zu ge- 
statten (Fig. 232). Das Optimum liegt bei dem gleichen Stoff für 
verschiedene Organismen meist auch bei einem verschiedenen Konzen- 
trationsgrad. Dafür hat Massarr!) ein hübsches Beispiel in dem 
verschiedenen Verhalten einer Bakterienform, Spirillum, und einer 
Wimperinfusorienform, Anophrys, gegenüber dem Sauerstoff ge- 
funden. Wenn er beide Organismenformen in größerer Zahl unter 


JE 


Fig. 233. Chemotaxis von Bakterien und Infusorien. / Luftblase unter dem 

Deckglas, umgeben von zwei Zonen, von denen die nähere aus Anophrys, die ent- 

ferntere aus Spirillen besteht. /TRand des Deckglases. Anophrys und Spirillen 

bilden die gleichen Zonen. III Zwei Wassertropfen, die durch eine Wasserbrücke mit- 

einander verbunden sind. Im oberen Tropfen liegt Kochsalz. Die im Tropfen befind- 

lichen Anophrys wandern in den reinen Wassertropfen über, je mehr sich das Koch- 
salz löst. Nach MASSART. 


dem Deckglas hatte, so sammelten sie sich zwar beide als Wall an 
den Deckglasrändern oder um Luftblasen herum an, aber nicht un- 
mittelbar an der Grenze zwischen Luft und Wasser, sondern jede 
Form in einer anderen Entfernung von der Sauerstoffquelle, die 
Anophrys näher, die Spirillen etwas entfernter von der Grenze. 
So kam das Sauerstoffoptimum für beide auf die deutlichste Weise 
in der Entfernung ihrer Anhäufung von der Sauerstoffquelle zum 
Ausdruck (Fig. 233 I und IT). Die oben?) erwähnten „Atmungslinien‘“ 


1) JEAN MAssART: „Recherches sur les organismes inferieurs“. In Bulletins 
de l’Acad. royale de Belgique, 3. Serie, T. 22, 1891. 
2) Vergl. p. 333. 
33 


516 Fünftes Kapitel. 


BEIJERINCKS sind ebenfalls solche chemotaktischen Ansammlungen 
von Bakterien in abgestuften Entfernungen von einer Sauerstoffquelle. 

Unter den Wimperinfusorien sind die chemotaktischen Reiz- 
wirkungen früher weniger bekannt gewesen, doch hat bereits MASSART 
auch hier für einige Formen chemotaktische Eigenschaften gegenüber 
verschiedenen Stoffen nachweisen können. Es sei z. B. noch die 
negative Chemotaxis der bereits genannten Infusorienform Anophrys 
gegen Kochsalz angeführt, die sich in sehr einfacher Weise anschaulich 
machen läßt. Massarr legte an den Rand eines Tropfens, in dem 
sich zahlreiche Anophrys befanden, einige Kochsalzkriställchen und 
verband den Tropfen auf der gegenüberliegenden Seite durch eine 
schmale Wasserbrücke mit einem gleichgroßen Tropfen destillierten 
Wassers (Fig. 233 III). Die Folge war, daß die Infusorien die Stelle, 
an der das Kochsalz lag, um so mehr flohen, als das Salz sich löste 
und in seine Umgebung diffundierte, bis sie schließlich sämtlich durch 
die schmale Verbindung in den anderen Tropfen hinübergewandert 
waren. 

Seit einer Reihe von Jahren hat JENNINnGs!) sehr umfassende und 
systematische Untersuchungen über die Chemotaxis der Infusorien ge- 
macht und dabei eine Methode angewandt, die in mancher Beziehung 
eroße Vorteile bietet. JENNINGS stellt seine Versuche auf dem Ob- 
jektträger unter einem großen Deckglase an, das von zwei dünnen 
Glasstäbchen unterstützt ist, so daß eine ziemlich dicke Schicht Wasser 
mit Infusorien zwischen ÖObjektträger und Deckglas sich befindet. In 
diese Schicht, die frei sein muß von allen Beimengungen, bringt er 
mittels einer zu kapillarer Spitze ausgezogenen Pipette vorsichtig 
einen Tropfen der Lösung, die auf ihre chemotaktischen Wirkungen 
untersucht werden soll (Fig. 234 A). Die Stoffe dieser Lösung diffun- 
dieren alsbald in die umgebende Flüssigkeit, in der sich die Infusorien 
gleichmäßig zerstreut bewegen. Dadurch werden je nach der Wirkungs- » 
art der betreffenden Stoffe ganz charakteristische Wirkungen unter 
dem Deckglas erzielt. Sind die betreffenden Stoffe unwirksam, wie 
z. B. Zuckerlösungen, so schwimmen Paramäcien ungestört in den 
Tropfen hinein, und nach wenigen Sekunden ist die gleichmäßige 
Verteilung der Infusorien unter dem Deckglas wieder hergestellt. 
Wirkt der Tropfen negativ chemotaktisch, wie z. B. die Alkalien, so 
bildet sich an der betreffenden Stelle ein Kreis, der vollkommen frei 
ist von Paramäcien (Fig. 234 A). Wirkt der Tropfen aber positiv 
chemotaktisch, wie z. B. die meisten Säuren, so schwimmen sämtliche 
Paramäcien, die sich unter dem Deckglas befinden, in den Tropfen 
hinein (Fig. 234 B). Ist die wirksame Substanz dabei in einer Kon- 
zentration im Tropfen enthalten, die über dem Optimum liegt, so 
sammeln sich die Infusorien in einer Ringzone um den Flüssigkeits- 
tropfen an (Fig. 234 C). Auffallend ist es, daß die Paramäcien, 
wie nach anderen Säuren, so auch nach Kohlensäure positiv chemo- 
taktisch sind. Bringt man unter das Deckglas eine Blase chemisch 
reiner Kohlensäure und gleichzeitig zur Kontrolle eine gewöhnliche 
Luftblase, so sammeln sich die Paramäcien in dichter Masse um 


1) JENNINGs: „Studies on Reactions to stimuli in unicellular Organisms. I. Re- 
actions to chemical, osmotie and mechanical stimuli in the ciliate Infusoria.“ In 
Journal of Physiology, Vol. 21, 1897. — Derselbe: „Behavior of lower Organisms“, 
New York 1906. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 517 


die Kohlensäureblase, während sie die Luftblase frei lassen (Fig. 234 D). 
In demselben Maße aber, wie die Kohlensäure in das Wasser hinein 
diffundiert und sich zu einer über das Optimum hinausgehenden Kon- 


Fig. 234. Chemotaxis von Paramaecium aurelia. A Chemotaktisches Deckglas- 
präparat: Mit einer Kapillarpipette ist ein Flüssigkeitstropfen unter das Deckglas geführt 
worden, der negativ chemotaktisch wirkt. B Positiv chemotaktische Ansammlung. € Des- 
gleichen bei zu hoher Konzentration der betreffenden Lösung: Die Paramäcien haben 
sich ringförmig im Optimum der Konzentration angesammelt. D Eine Kohlensäure- und 
eine Luftblase sind unter dem Deckglas: die erstere (links) wirkt positiv chemotaktisch ; 
die letztere ist indifferent. E Dasselbe Präparat einige Minuten später: Die Kohlensäure 
ist in das umgebende Wasser diffundiert und hat durch ihre zu hohe Konzentration die 
Paramäcien vertrieben bis dahin, wo sie ihr Kohlensäureoptimum finden. Nach 
JENNINGS. 


zentration anhäuft, ziehen sich die Paramäcien in geschlossenem 
Kreise von der Kohlensäureblase zurück, weil sie gegen höhere Kon- 
zentrationen von Kohlensäure negativ chemotaktisch sind. Dadurch 


518 Fünftes Kapitel. 


entstehen dann sehr charakteristische Bilder (Fig. 234 E). Da ferner 
die Paramäcien, wie alle Organismen, auch selbst Kohlensäure 
produzieren, so werden dort, wo sich viele Paramäcien aus irgend- 
einem Grunde angesammelt haben, immer noch mehr Individuen durch 
die von der Ansammlung produzierte Kohlensäure herbeigelockt. Wir 
haben hier also einen sehr interessanten Fall von Gesellschaftsbildung 
einfach auf Grund positiver Chemotaxis. In der Tat kann man durch 
Uebertragung eines Tropfens reinen Wassers aus einer solchen An- 
sammlung unter ein anderes Deckglas mit Paramäcien eine neue 
chemotaktische Ansammlung derselben erzielen, von der Art, wie sie 
Fig. 234 D zeigt. 

Schließlich geben uns die chemotaktischen Reizwirkungen ein 
Mittel an die Hand, um uns annähernd einen Begriff davon zu machen, 
wie verschwindend kleine Reizgrößen es sind, die auf die lebendige 
Substanz noch eine sichtbare Wirkung auszuüben imstande sind. 
PFEFFER fand in seinen Versuchen, daß die Farnkrautspermatozoön 
noch eine deutliche Chemotaxis bekundeten, wenn er das Kapillar- 
röhrchen mit einer Lösung von 0,001-proz. Apfelsäure beschickt hatte. 
Bedenkt man nun, daß die Apfelsäure erst in den Tropfen diffun- 
dieren muß, um ihre chemotaktische Wirksamkeit zu entfalten, so 
ergibt sich, daß die Menge, die auf die Spermatozoön einwirkt, eine 
noch weit geringere sein muß. Allein noch nicht genug. Für das 
Zustandekommen der chemotaktischen Wirkung kommt es ja nicht 
darauf an, daß eine bestimmte Menge des betreffenden Stoffes in der 
Umgebung des Organismus gleichmäßig verteilt ist, sondern darauf, 
daß ein Konzentrationsabfall von einer Stelle her stattfindet. Es ist 
also die Größe der Differenz in der Konzentration an den beiden 
Enden des Spermatozoons, die für das Zustandekommen der chemo- 
taktischen Wirkung maßgebend ist. Da aber der Spermatozoönfaden 
nur die winzige Länge von 0,015 mm besitzt, so kann man sich 
ungefähr eine Vorstellung davon machen, wie ganz außerordentlich 
gering die Konzentrationsdifferenz an beiden Polen des Spermatozoons, 
mithin die Reizgröße sein muß, die noch eine chemotaktische 
Wirkung hervorruft. So geben uns gerade die chemotaktischen Reiz- 
wirkungen und, wie wir sehen werden, auch die analogen Tatsachen 
aus der Wirkungssphäre anderer Reize besser als alle übrigen Erfah- 
rungen eine Vorstellung davon, wie überaus schwache Reize noch 
eine merkliche Wirkung auf die lebendige Substanz hervorrufen. Die 
lebendige Substanz ist ein ganz außerordentlich feines Reagens auf 
die geringsten Einwirkungen. 


2,-Barotaxis. 


Alle mechanische Reizung der lebendigen Substanz besteht in 
einer Veränderung der Druckverhältnisse, unter denen sie sich be- 
findet. Von der Einwirkung der kontinuitätstrennenden Zerquetschung 
oder Zerschneidung an bis zur leisesten Berührung und bis zur feinsten 
Abstufung des Luft- oder Wasserdruckes kann jede Veränderung der 
Druckverhältnisse als Reiz wirken. Bei einseitiger Einwirkung von 
Druckreizen, also in allen den Fällen, wo Druckdifferenzen an 
zwei verschiedenen Stellen des Körpers eines Organismus bestehen, 
sehen wir daher der Chemotaxis entsprechende Wirkungen zustande 
kommen, die wir, da sie sämtlich das Gemeinsame haben, daß sie 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 519 


durch ungleichseitig wirkenden Druck (B4pos) hervorgerufen werden, 
als „Barotaxis“ bezeichnen können. Auch die Barotaxis, von der 
wir je nach der Art des Druckes verschiedene Arten unterscheiden 
können, kann eine positive oder negative sein, je nachdem der 
Organismus sich nach der Seite des höheren oder niederen Druckes 
hinwendet. 

Unter „Thigmotaxis“ können wir alle diejenigen Fälle der 
Barotaxis zusammenfassen, die durch mehr oder weniger starke Be- 
rührung der lebendigen Substanz mit festeren Körpern zustande 
kommen. Die einfachste Form derselben zeigen uns die nackten 
Protoplasmamassen, wie Rhizopoden, Leukocyten ete., und zwar liefern 
diese uns gerade ausgezeichnete Beispiele dafür, wie die schwache 
Berührung positive, die 
heftige Berührung nega- 
tive Thigmotaxis hervor- 
ruft, wie also auch hier 
analog der Chemotaxis * 
die verschiedene Intensi- 
tät des Reizes von wesent- 
licher Bedeutung ist. 

Lassen wir z.B. einen 

marinen Rhizopoden, et- 

wa den schon mehrfach 

erwähnten Orbitolites 

(Fig. 111, p. 281), ruhig 

in einem Glasschälchen 

mit Seewasser liegen, So 

beginnen nach einiger 

Zeit aus den kleinen a b ce d e 7 
Löchern der Kalkschale 

Pseudopodien herauszu- 

treten, die, zunächst ganz 

kurze Fädchen vorstel- 

lend, frei im Wasser flot- 

tieren. Bald aber, indem 

sie länger und schwerer 

werden, senken sie sich 

mit den Enden auf die 

Unterlage, haften mittels _ ’ Be e 
eines feinen Sekrets hier „'%ei = durchschnitten. d0.d, &, } aufeinander 
fest, und nun beginnt das folgende Stadien der Reizwirkung. 
Protoplasma lebhaft auf 

der Unterlage entlang zu 

strömen, ohne sich je wieder frei ins Wasser zu erheben. Die leben- 
dige Substanz der Rhizopoden verhält sich also der leisen Be- 
rührung mit der Unterlage gegenüber positiv thigmotaktisch und 
wendet sich der Unterlage zu. Die Ausstreckung und reiche Aus- 
breitung der Pseudopodien findet, abgesehen von den freischwimmen- 
den Radiolarien, Heliozoön ete., immer im Kontakt mit irgendeinem 
Körper statt, sei es mit der Unterlage, sei es mit dem Deckglas oder 
dem Oberflächenhäutchen des Wassers, sei es schließlich mit irgend- 
welchen im Wasser liegenden Gegenständen. Umgekehrt können wir 
durch starke mechanische Reizung der Spitze eines lang ausge- 


520 Fünftes Kapitel. 


streckten Orbitoliten-Pseudopodiums, am besten, wenn wir es mit 
einer Nadel drücken oder mit einem Messer an der Spitze durch- 
schneiden, eine negative Thigmotaxis seiner lebendigen Substanz 
hervorrufen, indem sich das Protoplasma an 

der Reizstelle zu kleinen Kügelchen und 
Spindelchen zusammenballt und von der 
Reizstelle hinwegströmt (Fig. 235)'). Noch 
deutlicher ist die gleiche Wirkung bei einer 
schneller reagierenden Rhizopodenform des ı\_ 
süßen Wassers, der gehäusetragenden Oy- 
phoderia, zu beobachten, wo das Proto- 
plasma des Pseudopodiums von der Reiz- 
stelle sich mit großer Geschwindigkeit zu- 
rückzieht (Fig. 236). 


Fig. 236. Fig. 237. 


Fig. 236. Cyphoderia mit lang ausgestreekten Pseudopodien. Bei #> gereizt. 
Das Protoplasma fließt von der Reizstelle weg. 
Fig. 237. Positive Thigmotaxis einer Pflanze. a Stab, 5, b, c, d Ranken. 
Nach SAcHs. 


Die thigmotaktischen Reizwirkungen sind weit verbreitet. Am 
bekanntesten sind sie im Pflanzenreich bei den Schlingpflanzen und 
Rankengewächsen, deren Stengel und Ranken sich den Gegenständen, 


1) Max VERWORN: „Die Bewegung der lebendigen Substanz. Eine vergleichend- 
physiologische Untersuchung der Kontraktionserscheinungen‘‘, Jena 1892. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 521 


mit denen sie in Berührung kommen, zuwenden, um in stetem Kon- 
takt mit ihnen weiter zu wachsen (Fig. 237). Allein, schon in dem 
ziemlich gleichmäßig gebauten Zellenstaat der Pflanze sind die Ver- 
hältnisse so kompliziert, daß sich bei diesen Wirkungen das Verhalten 
der lebendigen Substanz in der einzelnen Zellulosekapsel gegen- 
über dem Reiz nicht ohne weiteres übersehen läßt, so daß wir 
bisher noch nicht sicher wissen, in welcher Weise die einzelne Zelle 
an dem Zustandekommen der thigmotaktischen Rankenkrümmung 
beteiligt ist. 

An den Spermatozoen der Küchenschabe (Periplaneta orien- 
talis) hat Dewitz!) eine positive Thigmotaxis entdeckt. Bringt man 
die Spermatozoön dieses Tieres in eine Kochsalzlösung von 0,6 Proz. 
zwischen Objektträger und Deckglas, so haben sich nach kurzer Zeit 
alle Individuen teils auf der Unterseite des Deckglases, teils an der 
Oberfläche des Objektträgers angesammelt und beschreiben hier durch 
den Schlag der Geißel kreisförmige Bogen, deren Richtung ausnahmslos 
dem Sinne der Uhrzeigerbewegung entgegengesetzt ist. Die Dicke 
der Flüssigkeitsschicht bleibt vollständig frei von den Spermatozoen, 
welche die Flächen des Glases, nachdem sie dieselben einmal erreicht 
haben, nicht wieder verlassen. Legt man eine Kugel in den Tropfen, 
so wird auch die Kugeloberfläche von ihnen aufgesucht. Auch wenn 
man eine mit Spermatozoen bevölkerte Kochsalzlösung in den Hohl- 
raum einer Kugel bringt, ist nach kurzer Zeit die ganze Innenfläche 
von ihnen bedeckt und die Mitte der Flüssigkeit völlig verlassen. Die 
ausgesprochene Thigmotaxis dieser Spermatozoön ist ähnlich wie die 
positive Chemotaxis vieler anderer von größter Bedeutung für die 
Befruchtung der Eier. 

Ein Gegenstück zu diesem Verhalten der Spermatozoön von 
Periplaneta liefert uns folgende Beobachtung an der Wimper- 
infusoriengattung Oxytricha, deren flacher, biegsamer Körper an 
seiner Unterseite mit Wimpern besetzt ist, die das Infusor ähnlich 
wie eine Assel als Beine benutzt, um damit auf den Gegenständen 
im Wasser umherzulaufen. Immer sieht man diese Infusorien auf dem 
Objektträger oder am Deckglas oder auf Schlammteilchen, die im 
Wasser liegen, geschäftig und rastlos umherlaufen, ohne daß sie 
jemals von selbst den Kontakt mit diesen Gegenständen verließen. 
Die Episode aus dem Leben einer Oxytricha, um die es sich hier 
handelt, illustriert aber diese positive Thigmotaxis ganz besonders. Es 
lagen in einem flachen Schälchen mit Flußwasser einige kugelrunde 
Eier der Flußmuschel Anodonta, und gleichzeitig befand sich eine 
Oxytricha im Wasser. Diese war auf irgendeine Weise beim Ein- 
gießen in Berührung mit einem der Eier gekommen und rannte nun 
unermüdlich auf der Kugeloberfläche des Eies umher, ohne dieselbe 
verlassen zu können (Fig. 235 0), da das Ei nur mit einem Punkte 
auf der ebenen Unterlage ruhte. Stundenlang lief das Infusor so auf 


der Eikugel umher und muß — seinen Weg auf eine gerade Linie 
übertragen — eine ganz enorme Strecke zurückgelegt haben. Nach 


vier Stunden endlich war es durch Vermittlung eines Schlammteilchens, 
das an die isoliert daliegende Eikugel gelangte, in der Lage, seinen 


1) J. DEwITZ: „Ueber Gesetzmäßigkeit in der Ortsveränderung der Sperma- 
kozokn. Da in der Vereinigung derselben mit dem Ei“. In PFLÜGERs Arch., 


523 Fünftes Kapitel. 


Zwangsaufenthalt wieder zu verlassen. Experimente, die darauf mit 
anderen Oxytrichen künstlich die gleichen Verhältnisse nachahmten, 
ergaben ganz analoge Resultate. 

Einen andern typischen Fall von positiver Thigmotaxis hat JEN- 
nınssam Paramaecium beobachtet). Bringt man nämlich unter 
ein Deckglas, unter dem sich zahlreiche Paramäcien gleichmäßig 
im Wasser zerstreut befinden, ein Fließpapierstückchen oder einen 
anderen Stoff mit rauher Oberfläche, so sieht man, daß nach einiger 


Fig. 238. Oxytricha, ein Wimperinfusorium. A Von unten, DB von der Seite 
gesehen, € auf einem Muschelei umherlaufend. 


Zeit dieser Körper mit einem dichten Saum von Paramäcien be- 
setzt ist, die ihn mit ihren Wimpern berühren, ohne sich vom Platze 
zu bewegen. Bei Anwendung von stärkeren Vergrößerungen zeigt sich, 
daß diejenigen Wimpern, welche in direkter Berührung mit dem Fremd- 
körper sind, gerade ausgestreckt vollkommen stillstehen (Fig. 239 A), 
und daß auch die Wimpertätigkeit am ganzen übrigen Körperum- 
fange stark herabgesetzt, event. ganz aufgehoben ist. Wir haben hier 
also eine sehr ausgeprägte Thigmotaxis der Paramäcien vor uns. 
Bemerkenswert ist übrigens nebenbei, daß die thigmotaktische An- 
sammlung der Paramäcien durch ihre Kohlensäureproduktion immer 
neue Individuen chemotaktisch herbeilockt, so daß schließlich die 
sämtlichen Individuen des Tropfens (meist schon im Verlauf von 
5—10 Minuten) um den Fremdkörper versammelt sind, ohne daß es 
den meisten überhaupt möglich wäre, in direkte Berühung damit zu 
treten, da derselbe von einem undurchdringlichen Wall thigmotaktisch 
gefesselter Individuen umgeben ist (Fig. 239B). Die Thigmotaxis, 
welche die zufällig anschwimmenden Individuen veranlaßt zu bleiben, 
ist nur der erste Anlaß für die Ansammlung; die Chemotaxis nach 
der von ihnen produzierten Kohlensäure macht die Ansammlung dann 
vollständig. 


1) JENNINGS: „Studies on Reactions to stimuli in unicellular Organisms. I.“ 
In Journal of Physiology, Vol. 21, 1897. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 5923 


Vor einigen Jahren hat PÜTTER!) eine ausführliche Studie über 
die Thigmotaxis der einzelligen Organismen veröffentlicht, in der er 
zeigt, daß die Thigmotaxis sehr weit verbreitet in allen Klassen der 
Protisten vorkommt. Als die beiden charakteristischen Wirkungen 
der Kontaktreize, die zum Zustandekommen der thigmotaktischen Reiz- 
wirkungen wesentlich in Betracht kommen, sieht PÜTTER einerseits 
die Beeinflussung der Bewegungsorganoide (Pseudopodien, Geißeln, 
Wimpern) und anderseits die Abscheidung eines klebrigen Sekrets 
an. Letzteres Moment spielt bei Oscillarien, Diatomeen, Des- 
midiaceen, Gregarinen und Cocceidien eine besonders wichtige 
Rolle. Sehr interessant sind ferner die Untersuchungen PÜTTERS über 
die Intensität der thigmotaktischen Reizwirkungen im Vergleich zu den 


A B 


Fig. 239. Thigmotaxis von Paramaecium. A Ein Individuum in Berührung mit 

einer Fließpapierfaser. Die Wimpern, welche die Faser direkt berühren, stehen voll- 

kommen still. B Ansammlung von Paramäcien um ein Fießpapierstückehen unter dem 
Deckglas. Nach JENNINGS. 


Wirkungen anderer Reize. PÜTTER hat besonders thermische und 
galvanische Reize zum Vergleich herangezogen. Dabei hat sich her- 
ausgestellt, daß die hemmende Wirkung der schwachen Kontaktreize 
eine ganz unerwartet starke ist, daß die thigmotaktischen Infusorien 
beispielsweise bis zu einem sehr hohen Grade für thermische und 
galvanische Reize unerregbar sind, daß sie aber sofort ihre normale 
Erregbarkeit wieder annehmen, sobald ihr Kontakt mit den festen 
(regenständen unterbrochen ist. Bei vielen Organismen (Euglena, 
Chilodon, Stylonychia, Spirostomum etc.) vermögen selbst 
die höchsten Temperaturen nicht die Thigmotaxis zu überwinden und 
die thigmotaktischen Individuen durch Erregung der Wimperbewegung 
zur Aufhebung ihres Kontakts zu veranlassen. Diese Organismen 
sterben bei höheren Temperaturen ab, ohne sich aus dem Kontakt zu 
trennen. Paramaecium dagegen löst sich bei 57° C, wo die Er- 
regung der Wimpertätigkeit bei freischwimmenden Individuen einen 
ganz ungeheuren Grad erreicht, doch endlich vom Kontakt los und 
stürmt rasend davon. Hier überwindet also die durch den thermischen 
Reiz erzeugte heftige Erregung der Wimperbewesrung die durch den 
Kontaktreiz herbeigeführte Hemmung derselben schließlich doch. Die 
Interferenz der Thigmotaxis mit der Galvanotaxis und die daraus resul- 
tierenden merkwürdigen Vorgänge werden weiter unten berührt werden. 

Eine zweite Form der Barotaxis, bei welcher der Druckreiz nicht 
wie bei der Thigmotaxis durch Berührung mit einem festen Körper, 


1) PÜTTER: „Studien über Thigmotaxis bei Protisten“. In Arch. f. Anat. u. 
Physiol., physiol. Abt., Supplementband 1900. 


524 Fünftes Kapitel. 


sondern durch den sanften Strom langsam fließenden Wassers erzeugt 
wird, ist die von SCHLEICHER entdeckte und von STAHL!) genauer 
untersuchte „Rheotaxis“, d. h. die Eigentümlichkeit gewisser Or- 
ganismen, fließendem Wasser gegenüber eine der Strömungsrichtung 
entgegengesetzte Bewegungsrichtung einzuschlagen. Da die Orga- 
nismen sich demnach der Seite des Druckreizes zuwenden, so haben 
wir in der Rheotaxis nur eine spezielle Form der positiven Barotaxis 
zu erblicken. Die Rheotaxis ist bisher nur bei wenigen Organismen 
bekannt geworden. Am besten brachte sie STAHL bei Myxomyceten- 
plasmodien, und zwar bei Aethalium septicum, durch folgenden 
Versuch zur Anschauung. Er hängte einen schmalen Fließpapier- 
streifen in ein mit Wasser gefülltes Becherglas, das etwas erhöht auf- 
gestellt war, in der Weise, daß das eine Ende des Streifens in das 
Wasser eintauchte, während das andere über den Rand lang nach 
unten herabhing. Auf einem solchen Streifen besteht, wie man sich 
durch Anbringen einer Farbstoffmarke überzeugen kann, ein kontinuier- 
licher, langsamer Wasserstrom, der nach dem herabhängenden Ende 
gerichtet ist. Dieses Ende legte Stau auf einen Lohehaufen, in dem 
sich Plasmodien von Aethalium befanden. Die Folge war, daß die 
Plasmodien langsam von dem Lohehaufen an dem Streifen in die Höhe 
krochen und sich schließlich über den Becherglasrand hinüber an der 
Innenseite des Glases abwärts, bis an die Wasseroberfläche hin, aus- 
breiteten. Durch geeignete Kontrollversuche konnte sichergestellt 
werden, daß es in der Tat nur das strömende Wasser war, das den 
Reiz für diese Bewegung lieferte. 

Auch an Paramäcien hat JEnNInGs?) in neuerer Zeit rheo- 
taktische Bewegungen experimentell hervorrufen können, indem es 
ihm gelang, in engen Glasröhren Wasserströmungen in ihrer Ge- 
schwindigkeit so abzustufen, daß er eine Strömungsgeschwindigkeit 
erhielt, bei der die Paramäcien nicht mehr passiv mit fortgerissen 
werden. Unter solchen Bedingungen läßt sich eine Strömungs- 
geschwindigkeit finden, bei der die Infusorien sich mit ihrer Längs- 
achse in die Strömungsrichtung einstellen und gegen den Strom vor- 
wärts schwimmen. Es ist anzunehmen, daß diese Reaktionsweise auf 
Wasserströmungen auch bei anderen freibeweglichen Infusorienformen 
vorkommt. 

Leider sind die rheotaktischen Eigenschaften anderer Organismen 
noch wenig untersucht. Es ist aber sehr wahrscheinlich, daß die 
Rheotaxis weiter verbreitet ist. Unter anderem lag es nahe, anzu- 
nehmen, daß auch die menschlichen Spermatozoen rheotaktisch sind 
und vermöge ihrer Rheotaxis den Weg zur Eizelle finden, denn wenn 
die Spermatozoön in die Uterushöhle des Weibes hineingelangt sind, 
so treffen sie hier auf einen ihnen entgegenkommenden Strom 
schleimiger Flüssigkeit, da das Flimmerepithel, das die Uterus- 
höhle auskleidet, eine nach dem Muttermunde hin gerichtete Schlag- 
richtung besitzt, mithin einen nach außen gerichteten Strom erzeugt. 
Daß es eine Chemotaxis der Spermatozoön nach dem Ei wäre, die 
ihnen in diesem Falle den Weg wiese, wird sehr unwahrscheinlich, 
wenn man bedenkt, daß die Spermatozo@ön auch dann im Uterus in 
die Höhe wandern, wenn das Ei den Eierstock-Follikel noch gar nicht 


1) Srauu: „Zur Biologie der Myxomyceten‘. In Bot. Zeitung, 1884. 
2) JENNINGS: „Behavior of the lower Organisms“, New York 1906. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 525 


verlassen hat. In der Tat ist es denn auch Rorm!) gelungen, experi- 
mentell zu zeigen, daß die Spermatozoön und ebenso gewisse Bakterien 
rheotaktisch sind, indem er unter dem Deckglas eine schwache kon- 
tinuierliche Strömung erzeugte und dabei sah, daß diese einzelligen 
Organismen sich der Strömung entgegen bewegten. Für Spermatozoön 
des Hundes speziell hat WINTERSTEIN in anderweitig nicht veröffent- 
lichten Versuchen diese Angaben RorHs bestätigen können. Es liegt 
auf der Hand, welche große biologische Bedeutung der Rheotaxis der 
Spermatozoön bei den höheren Wirbeltieren zukommt, und diese Be- 
deutung wird, wie KRAFT?) hervorhebt, noch erhöht dadurch, daß 
der Flüssigkeitsstrom im Uterus resp. Eileiter gewissermaßen eine 
Selektion unter den Spermatozoön ausübt, indem er nur den kräf- 
tigen Exemplaren gestattet, sich den Weg aufwärts, den Weg zur 
Befruchtung zu erringen. Die Schwächlinge bleiben auch hier zurück, 
ohne ihr Ziel zu erreichen. 

Als eine dritte Form der Barotaxis schließlich haben wir die 
„Geotaxis“ aufzufassen, d. h. die Tatsache, daß sich gewisse Or- 
ganismen mit ihrer Medianachse in ganz bestimmter Richtung zum 
Erdmittelpunkt einstellen und bewegen. Den Druckreiz liefern in 
diesem Falle die minimalen Druckdifferenzen, die sich sowohl im 
Wasser als auch in der Luft an Punkten verschiedener Höhe finden. 

Die geotaktischen Reizwirkungen sind am längsten in der Botanik 
bekannt, denn die Pflanzen sind sämtlich in ausgezeichneter Weise 
geotaktisch. Die Wurzeln wachsen dem Erdmittelpunkt zu und sind 
positiv geotaktisch, die Stengel und Stämme wachsen vom Erd- 
mittelpunkt weg, sind also negativ geotaktisch, und schließlich sehen 
wir in dem Verhalten der Blätter und in vielen Fällen der Zweige, 
die stets im wesentlichen tangential zur Erdoberfläche wachsen, eine 
transversale Geotaxis. 

An freilebenden Zellen sind besonders von SCHWARZ?), ÄDER- 
HOLD *), MASSART°) JENSEN ®) und SOSNOWSKL’) geotaktische Eigen- 
schaften festgestellt worden, indem diese Forscher fanden, daß In- 
fusorien und Bakterien in Glasgefäßen mit Wasser teils in die Höhe 
steigen und sich ansammeln, teils die Tiefe aufsuchen und sich am 
Boden scharen. Bringt man z. B. in eine senkrecht stehende Glas- 
röhre Wasser, in dem sich zahlreiche Paramäcien befinden, so 
steigen diese Infusorien, wie JENSEN fand, in kurzer Zeit in die Höhe 
und sammeln sich am oberen Ende an (Fig. 240), mag dasselbe offen 
oder verschlossen sein. Die Paramäcien sind also negativ 
geotaktisch. Umgekehrt verhalten sich, wie MaAssarr beobachtete, 


1) RotH: „Ueber das Verhalten beweglicher Mikroorganismen in strömender 
Flüssigkeit“. In Deutsche med. Wochenschr., 1893, No. 15. 

2) H. Krarrt: „Zur Physiologie des Flimmerepithels bei Wirbeltieren“. In 
PFLÜGERS Arch. f. d. ges. Phys., Bd. 47, 1890. 

3) F. Schwarz: „Der Einfluß der Schwerkraft auf die Bewegungsrichtung von 
Chlamydomonas und Euglena“. In Sitzungsber. d. Deutschen bot. Ges., Bd. 2, Heft 2. 

4) ADERHOLD: „Beiträge zur Kenntnis richtender Kräfte bei der Bewegung 
niederer Organismen“. In Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss., 1888. 

5) MASSART: „Recherches sur les organismes inferieurs“. In Bulletin de !’Acad. 
royale de Belgique, 3me Serie, T. 22, 1891. 

6) PAUL JENSEN: „Ueber den Geotropismus niederer Organismen“. In PFLÜGERs 
Arch., Bd. 53, 1892. 

7) SOSNOWSKI: „Untersuchungen über die Veränderungen des Geotropismus bei 
a aurelia“. In Bull. internat. de l’Acadömie des sciences de Cracovie, 
lars 1899. 


526 Fünftes Kapitel. 


manche Bakterienformen, die sich bei gleicher Versuchsanordnung am 
unteren Ende der Röhre versammeln. Diese Bakterien sind demnach 
positiv geotaktisch. Uebrigens hat Sosnowskı gezeigt, daß sich auch 
die sonst immer negativ geotaktischen Paramäcien künstlich positiv 
geotaktisch machen lassen, wenn sie unter gewisse Temperaturen ge- 
bracht oder mechanisch durch Schütteln gereizt werden, doch spielt 
bei dieser Umwandlung der negativen in die positive Geotaxis auch 
der Zustand und das Alter der Paramäcienkultur eine Rolle, die noch 
weiterer Aufklärung bedarf. 

Man hat sich bis in die neueste Zeit entweder gar keine oder 
halb mystische Vorstellungen darüber gemacht, wie die Schwerkraft 
die geotaktischen Reizwirkungen erzeuge, bis JENSEN zeigte, daß es 
die Druckdifferenzen an den Punkten verschiedener Höhe sind, welche 
diese Wirkungen hervorrufen. Bekanntlich ist der hydrostatische 
Druck in einer Wassersäule oben bedeutend geringer 
als unten. Der höhere Druck wirkt daher z. B. auf 
die Paramäcien als Reiz und veranlaßt sie, sich 
von den Stellen höheren Druckes abzuwenden und die 
Stellen des geringsten Druckes aufzusuchen. Andere 
Unterschiede sind, wie jede Ueberlegung ohne weiteres 
zeigt, zwischen dem oberen und dem unteren Teil der 
Flüssigkeitssäule in der senkrecht stehenden Glasröhre 
nicht vorhanden. Ein unbefangener Beobachter muß 
also sofort in den geotaktischen Reizwirkungen eine 
Druckwirkung erkennen. Daß sie das aber in der Tat 
auch sind, konnte JENSEN durch Versuche auf der 
Zentrifugalscheibe zeigen, indem er in horizontal 
lieeenden Röhren, in denen unter gewöhnlichen Ver- 
hältnissen keine geotaktische Ansammlung der Para- 
Fig. 240. Glas- mäcien eintreten kann, durch Zentrifugieren in der 
röhrehen mit Richtung des Zentrifugalscheibenradius den Druck am 
Paramäcien, peripherischen Ende gegenüber dem zentralen Ende 
die sich infolge steigerte und so künstlich die Verhältnisse nachahmte, 
u ee die nach den Gesetzen der Erdschwere jn einer senk- 
ren Ende ange- echt stehenden Röhre herrschen. Der Erfolg war der, 
sammelt haben. daß sich auch auf der Zentrifuge die Paramäcien 

Nach Jessen. bei nicht zu schnellem Drehen an den Stellen des 
niedrigeren Druckes, d.h. an dem zentralen Ende der 
Röhre, ansammelten, eine Reizwirkung, die JENSEN der Geotaxis als 
„Zentrotaxis“ an die Seite stell. Die Ansammlung stellt sich 
mit derselben, ja, bei geeigneter Geschwindigkeit häufiger mit noch 
größerer Sicherheit ein wie in der senkrecht stehenden Röhre. Wird 
zu schnell zentrifugiert, so werden natürlich die Infusorien passiv als 
spezifisch schwerere Körper nach der Peripherie hin geschleudert. 

Wir müssen schließlich auch die Geotaxis der höheren Pflanzen, 
die in der Botanik so lange Zeit eine eigene Stellung eingenommen hat, 
als einen speziellen Fall der barotaktischen Reizwirkungen betrachten, 
doch liegen hier, wie bei den geotaktischen Reizwirkungen der Meta- 
zo®n, die Verhältnisse insofern etwas anders, als bei beiden besondere 
Organe, die „Statolithenorgane“!), speziell für die Vermittlung der 


1) MAX VERWORN: „Gleichgewicht und Otolithenorgan. In PFLÜGERSs Arch., 
Bd. 50, 1891. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 527 


geotaktischen Einstellung differenziert sind. Diese Statolithenorgane, 
deren Prinzip darin besteht, daß spezifisch schwerere, bewegliche Körn- 
chen, die immer, der Erdschwere folgend, nach unten streben, durch 
ihren Druck gewisse Zellen des vielzelligen Körpers mechanisch reizen, 
sind im Tierreich seit langer Zeit bekannt und so, wie diese Stato- 
lithen im Tierreich sind neuerdings gleichzeitig von HABERLANDT!) 
und NEMEC?) die Stärkekörner im Pflanzenreich als Vermittler der 
geotaktischen Reizwirkungen nachgewiesen worden. 


3. Phototaxis. 

Es liegt in der physikalischen Natur der Lichtbewegung, daß 
der Lichtstrahl von einer Lichtquelle aus in gerader Richtung durch 
den Raum sich fortpflanzt und mit der Entfernung an Intensität ver- 
liert. Demnach haben zwei in der Richtung eines Lichtstrahls ge- 
legene Punkte verschiedene Lichtintensität, der Punkt, welcher der 
Lichtquelle näher liegt, größere, der, welcher entfernter gelegen ist, 
geringere. Der Lichtstrahl erfüllt also in vollkommener Weise die 
Bedingungen, die zum Zustandekommen einseitiger Reize erforderlich 
sind, ja, es dürfte sogar auf die größten Schwierigkeiten stoßen, Be- 
dingungen herzustellen, unter denen ein Organismus durch Licht all- 
seitig gleichmäßig gereizt würde. Infolgedessen bringt auch die 
Lichtreizung sehr ausgesprochene bewegungsrichtende Wirkungen her- 
vor, die als „Phototaxis“°) bezeichnet worden sind und das voll- 
kommene Analogon zur Chemotaxis und Barotaxis bilden. 

Am längsten bekannt ist das Vorkommen der Phototaxis wieder 
bei den Pflanzen, wie ja die Pflanzenphysiologie wegen der geringeren 
Komplikation der Objekte sich überhaupt viel früher zu einer metho- 
dischen Vollkommenheit entwickeln konnte als die Tierphysiologie. 
Jeder, der Blumen im Zimmer zieht, hat die Tatsache der positiven 
Phototaxis täglich vor Augen. Er sieht, wie die im Wachstum be- 
eriffenen Teile sich immer und immer wieder dem Lichte zuwenden, 
und muß, um eine gerade in die Höhe wachsende Pflanze zu be- 
kommen, den Topf von Zeit zu Zeit umdrehen, damit die phototak- 
tische Krümmung nach der anderen Seite wieder kompensiert wird. 
Manche Pflanzen sind so ausgesprochen phototaktisch, daß sie bei 
hellem Sonnenschein im Garten in einem Tage den ganzen Lauf der 


1) HABERLANDT: „Ueber die Perzeption des geotropischen Reizes“. In Ber. d. 
Deutsch. Bot. Ges., Bd. 13, 1900. — Derselbe: „Ueber die Statolithenfunktion der 
Stärkekörner“. Ebenda, Bd. 20, 1902. — Derselbe: „Zur Statolithentheorie des 
Geotropismus“. In Jahrbücher f. wiss. Botanik, Bd. 38, 1903. 

2) NEMEC: „Ueber die Art der Wahrnehmung des Schwerkraftreizes bei den 
Pflanzen“. In Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., Bd. 18, 1900. — Derselbe: „Ueber die 
Wahrnehmung des Schwerkraftreizes bei den Pflanzen“. In Jahrb. f. wiss. Botanik, 
Bd. 36, 1901. — Derselbe: „Die Perzeption des Schwerkraftreizes bei den Pflanzen“. 
In Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., Bd. 20, 1902. 

3) Die frühere Unterscheidung von Heliotropismus und Phototaxis, bei der 
man mit dem ersteren Wort die Stellung, Biegung und Wendung festgewachsener 
Organismen, mit dem letzteren die Bewegung freibeweglicher Organismen der Licht- 

uelle gegenüber bezeichnete, ist nicht nur überflüssig, sondern erweckt auch leicht die 
alsche Vorstellung, daß es sich bei beiden um verschiedene Dinge handle. Es ist 
daher durchaus notwendig, eine solche doppelte Bezeichnungsweise für Vorgänge, 
denen dasselbe Prinzip zugrunde liegt, zu vermeiden und die alte, aus rein äußer- 
lichen Gesichtspunkten entsprungene Unterscheidung jetzt, wo wir eine bessere Er- 
kenntnis der betreffenden Vorgänge besitzen, als unwissenschaftlich fallen zu lassen, 
wie das ja auch schon von manchen Autoren geschehen ist. 


528 Fünftes Kapitel. 


Sonne durch ihre phototaktische Krümmung begleiten. Wer z.B. an 
einem schönen Sommertage ein Beet von blauen Gentianen beobachtet, 
sieht, daß die Pflanzen ihre prachtvollen Blüten sämtlich mit der 
breiten offenen Fläche der Sonne zukehren und die langsame Be- 
wegung der Sonne in dieser Stellung verfolgen, so daß ihre Blüten 
am Abend fast die entgegengesetzte Richtung haben, wie am Morgen. 
Bei manchen Pflanzen wird, wie STAHL!) an Schachtelhalmen gezeigt 
hat, die Wachstumsrichtung bereits an der Sporenzelle durch das 
Licht in sehr interessanter Weise beeinflußt, indem bei der Teilung 
der Sporenzelle die erste Scheidewand, welche sie in zwei Teile zer- 
schnürt, senkrecht zur Richtung der auffallenden Lichtstrahlen ge- 
bildet wird, und zwar macht sich schon hier 
ein charakteristischer Unterschied in der Art 
der Phototaxis beider Hälften bemerkbar, so 
daß die Rhizoidzelle, aus der die späteren 
Wurzeln sich entwickeln, stets von der Licht- 
quelle abgewendet. die Prothalliumzelle, aus 
der sich die oberirdischen Teile bilden, da- 
gegen der Lichtquelle zugekehrt ist (Fig. 241). 

Im Tierreich haben die Untersuchungen 
von LOoEB?) und DrIEscH°’) ebenfalls weit 
verbreitet phototaktische Reizwirkungen nach- 

Fig. 241. Teilung gewiesen. Allein, da das Zustandekommen 
der Sporenzelle eines dieser Reaktionen, wenn es schon beim Zellen- 
Schachtelhalms unter staat der Pflanze nicht ganz übersichtlich ist, 

emEinflußdesLichts. E : =? 3 

Der Pfeil gibt die Richtung Noch viel mehr im komplizierten Zellenstaat 

der Lichtstrahlen an. aLage des Tierkörpers wegen der mannigfaltigen Be- 

der Zellteilungswand, BRich- teiligung der Sinnesorgane, des Nervensystems, 

kung a Kernteilungsfigur. der Bewegungsorgane ete. an Uebersichtlich- 

ach STAHL. s 5 7 > = 

keit verliert, so ist es zweckmäßig, wenn wir 

auch hier wieder unsere Betrachtung vor 

allem an die einfachsten Verhältnisse, wie sie in der freilebenden 
Zelle bestehen, anknüpfen. 

Von PRIESTLEY und EHRENBERG bereits beobachtet, wurden 
die phototaktischen Reaktionen der einzelligen Organismen von 
NÄGELI, HOFMEISTER, BARANETZKY, STAHL, KLEBS, ÜOHN und an- 
deren Botanikern weiter verfolgt, aber erst die grundlegenden ÄAr- 
beiten von STRASBURGER gaben uns ein genaues Bild von der Gesetz- 
mäßigkeit dieser Reizwirkungen. 

STRASBURGER*) machte seine Untersuchungen hauptsächlich an 
Schwärmsporen von verschiedenen chlorophyllhaltigen Algen und 
beobachtete ihr Verhalten gegenüber dem einseitig vom Fenster ein- 
fallenden Lichte im hängenden Tropfen. Dabei zeigten sich bei den 
Geißelschwärmern der verschiedensten Art im wesentlichen die gleichen 
Wirkungen. Als Typus kann uns das Verhalten der Ulothrix- 
Schwärmer dienen. Im diffusen Tageslicht von einer geringen In- 


1) STAHL: „Einfluß der Beleuchtungsrichtung auf die Teilung der Equisetum- 
sporen“. In Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., Bd. 3, 1885. 

2) LoEB: „Der Heliotropismus der Tiere und seine Uebereinstimmung mit dem 
Heliotropismus der Pflanzen“, Würzburg 1890. 

3) DrIEsCH: „Heliotropismus der Hydroidpolypen“. In Zool. Jahrb., Bd. 5, 1890. 

4) STRASBURGER: „Wirkung des Lichtes und der Wärme auf Schwärmsporen“. 
In Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. 12. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 529 


tensität eilen diese kleinen Geißelzellen in geraden Bahnen nach dem- 
jenigen Rande des Tropfens, der dem Lichte zugekehrt ist, und sammeln 
sich hier in großen Scharen an. Steigert man die Intensität des 
Lichtes, was STRASBURGER dadurch erreichte, daß er das Präparat 
dem Fenster näherte oder direktes Sonnenlicht einwirken ließ, so 
beginnen von einer bestimmten Intensität an die Schwärmsporen den 
„positiven Tropfenrand“, d. h. in den Rand, welcher der Lichtquelle 
zugekehrt ist, zu verlassen und sich nach dem „negativen“, d.h. dem 
gegenüberliegenden Tropfenrand zu begeben, bis bei weiter gesteigerter 
Lichtintensität alle am negativen Tropfenrand versammelt sind. Es 
existiert also ein Lichtintensitätspunkt, dem die Schwärmer zueilen, 
indem sie sich sowohl von höherer als auch von geringerer Intensität 
her nach ihm hin begeben, eine Tatsache, die STRASBURGER als 
„Photometrie“ bezeichnet. Wir haben hier ein vollständiges Analogon 
zur Chemotaxis, die bis zu einer bestimmten Konzentration des wirk- 
samen Stoffes positiv ist, von da an aber bei steigender Konzentration 
negativ wird, so daß wir auch von einer „Chemometrie“ sprechen 
könnten. Ganz analog den Ulothrix-Schwärmern verhalten sich 
die Schwärmer von Chaetomorpha, Ulva, Haematococecus 
und einigen anderen Algen, sowie des Geißelinfusors Chilomonas 
Paramaecium und die farblosen Schwärmer der Chytridien, die 
sämtlich bei geringerer Lichtintensität positiv, bei höherer Intensität 
negativ phototaktisch sind. Indessen gibt es auch Formen, die, wie 
z. B. die Schwärmer von Botrydium granulatum, bei allen 
Lichtintensitäten positive Phototaxis zeigen. 


Diesen Untersuchungen STRASBURGERS schließt sich eine ganze 
Reihe von Beobachtungen anderer Forscher an, die bei den ver- 
schiedenartigsten Mikroorganismen phototaktische Reizwirkungen fest- 
stellen konnten. So untersuchte STAHL!) die schon von HOFMEISTER 
und BARANETZKY beobachtete Phototaxis der Myxomyceten-Plasmodien 
und fand, daß junge Plasmodien von Aethalium septicum im 
Halbdunkel positiv phototaktisch sind und an die Oberfläche der 
Gerberlohe kriechen, bei stärkerer Beleuchtung dagegen negativ 
phototaktisch werden und wieder in das Innere der Lohehaufen zu- 
rückfließen. 

Ferner fand ENGELMANN?) in Bacterium chlorinum und 
Bacterium photometricum zwei Bakterienformen, die photo- 
taktische Eigenschaften besitzten und sich im Lichte ansammeln. 


ENGELMANN), STAHL), ADERHOLD°) und andere) stellten die 
phototaktischen Wirkungen auch bei den Diatomeen und Ös- 
cillarienfäden fest, die sich genau wie die Algenschwärmer verhalten 
und sehr ausgesprochene Ansammlungen bilden (Fig. 242). 


1) STAHL: „Zur Biologie der Myxomyceten“. In Bot. Zeitung, 1884. 

2) ENGELMANN: „Zur Biologie der Schizomyceten“. In PFLÜGERs Arch., 
Bd. 26. — Derselbe: „Bacterium photometricum. Ein Beitrag zur vergleichenden 
Physiologie des Licht- und Farbensinns“. Ebenda, Bd. 30. 

3) ENGELMANN: „Ueber Licht- und Farbenperzeption niederster Organismen“. 
In PFLÜüGERs Arch., Bd. 29. 

4) STAHL: „Ueber den Einfluß von Richtung und Stärke der Beleuchtung auf 
einige Bewegungserscheinungen im Pflanzenreich“. In Bot. Zeitung, 1880. 

5) ADERHOLD: „Beitrag zur Kenntnis richtender Kräfte bei der Bewegung nie- 
derer Organismen“. In Jenaische Zeitschr. f. Naturw., 1888. 

6) Max VERWORN: „Psycho-physiologische Protistenstudien“, Jena 1889. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 34 


530 Fünftes Kapitel. 


Ebenso wiesen STAHL (l. c.), KLEBS!) und ÄDERHOLD (|. c.) 
auch bei den Desmidiaceen phototaktische Bewegungen nach und 
zeigten, daß diese Algenzellen sich mit ihrer Längsachse parallel zum 
Einfall der Lichtstrahlen einstellen und sich in dieser Stellung durch 
Absonderung ihres Sekretes in ihrer eigentümlichen Weise nach der 
Lichtquelle hin oder bei stärkerer 
Intensität von der Lichtquelle weg 
auf der Unterlage fortschieben 
(Fig. 243), so daß in einem Prä- 
parat mit lebendigen Closte- 
rien?) oder Pleurotänien 
alle Individuen mit ihrer Längs- 
achse parallel untereinander und 
zur Einfallsrichtung der Licht- 
strahlen eingestellt sind. Schließ- 
lich sind auch bei Infusorien pho- 
totaktische Reaktionen nachge- 
wiesen worden, bisher aber nur 
von solchen Formen, die Farb- 
stoffe in ihrem Protoplasma be- 
sitzen, welche für dasselbe als 
Sensibilisatoren dienen®). Die 
farblosen Infusorien sind ja zum 

| erößten Teil für sichtbare Licht- 
= 242. Phototaxis der Diatomeen. strahlen nicht empfänglich, So 
n einem Tropfen liegt in der Mitte ein 4 
Schlammfetzen, der mit Diatomeen dicht be- hat JENNINGS ) an dem blaß 
setzt war. Die Diatomeen sind sämtlich nach gefärbten Stentor coeruleus 
dem der Sonne zugekehrten Tropfenrande ge- eine negative Phototaxis fest- 
krochen. stellen können. Wird der Wasser- 
tropfen, in dem die Stentoren frei 
umherschwimmen, auf der einen Hälfte verdunkelt, so sammeln sich 
sehr bald alle Individuen in diesem verdunkelten Teile an. Gelangen 
sie bei ihrem Umherschwimmen gelegentlich an die Lichtgrenze, so 
führen sie eine Bewegung aus, die sie wieder in den dunklen Teil 
des Tropfens zurückführt. 

So finden wir, daß 
die Phototaxis unter den 
einzelligen Organismen, 
soweit sie überhaupt 
durch Lichtstrahlen reiz- 
bar sind, eine weit ver- 
breitete Reizwirkung ist. 

Nachdem die photo- 
Fig. 243. Phototaxis von Closterium. Das taktischen Reizwirkungen 
Licht fällt von rechts her ein. Der Pfeil gibt die Gleit- festgestellt worden waren 

richtung des Closteriums an. : 2 
mußte die Frage aufge- 
worfen werden, ob die 

verschiedenen Strahlen des Spektrums in gleicher Weise phototak- 
tisch wirksam seien, eine Frage, die am leichtesten durch Einschal- 


1) Kreps: „Ueber die Bewegung und Schleimbildung der Desmidiaceen“. In 
Biol. Centralbl., Bd. 5. 

2) Vergl. p. 264. 

3) Vergl. p. 475 u. 476. 

4) JENNINGS: „Behavior of the lower Organisms“, New York 1906. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 531 


tung von farbigen Gläsern und Lösungen zwischen Lichtquelle und 
Objekt entschieden werden konnte. Die dabei verwendeten Medien 
waren so gewählt, daß sie nur Strahlen eines bestimmten Teiles 
des Spektrums durchließen, so daß nur Strahlen von gewissen Wellen- 
längen auf die Organismen fallen konnten (Fig. 244). Auf diese 
Weise stellte bereits CoOHN und später STRASBURGER fest, daß im 
alleemeinen die kurzwelligen Strahlen des Spektrums, also besonders 
die blauen und violetten, wirksamer sind als die langwelligen, etwa 
die roten, die bei nicht zu hohen Intensitätsgraden wie völlige 
Dunkelheit wirken. Nach den oben angeführten Ergebnissen der 
klassischen Untersuchungen HERTELS ist diese Tatsache ohne weiteres 
verständlich. 

Noch ein Punkt verdient schließlich bei der Besprechung der 
phototaktischen Reaktionen Erwähnung. Nach unserer ganzen bis- 
herigen Betrachtung und nach Analogie mit den bewegungsrichtenden 
Wirkungen der anderen Reize liegt es auf der Hand, daß nur die 
Differenz in der Intensität der Belichtung an verschiedenen Körper- 


Fig. 244. Spektra von verschiedenen Medien. 1 Spektrum eines roten Glases, 
2 Spektrum eines Kobaltglases, 3 Spektrum eines grünen Glases, 4 Spektrum einer Kali- 
bichromatlösung, 5 Spektrum einer Kupferoxyd-Ammoniaklösung. 


stellen eine bewegungsrichtende Wirkung hervorbringen kann, denn 
wo der Reiz von allen Seiten in gleicher Intensität auf die Körper- 
oberfläche einwirkt, da fällt der Grund für eine bestimmte Achsen- 
einstellung fort, wie das am deutlichsten bei der allseitigen Einwirkung 
chemischer Reize zu beobachten ist. Obwohl diese Ueberlegung ohne 
weiteres einleuchtet, haben dennoch einzelne Forscher, wie SACHS, 
LoEB und DAVENPORT geglaubt, nicht sowohl die Intensitätsdifferenzen 
als vielmehr die „Richtung“ der Lichtstrahlen für das Zustandekommen 
der phototaktischen Reaktionen verantwortlich machen zu sollen. Es 
ist schwer, sich von dem Reaktionsmechanismus nach dieser selt- 
samen Theorie eine Vorstellung zu machen, denn da eine Achsenein- 
stellung nur möglich ist, wo Differenzen an zwei verschiedenen Punkten 
der Körperoberfläche bestehen, so bleibt es ziemlich unverständlich, 
wie die „Richtung“ der Strahlen als solche, die an allen Punkten des 
Körpers dieselbe ist, eine solche Wirkung hervorrufen Könnte. In der 
Natur freilich fällt unter gewöhnlichen Bedingungen die Intensitäts- 
abnahme mit der Richtung “der Strahlen zusammen, und infolgedessen 


033 Fünftes Kapitel. 


sehen wir immer die phototaktischen Bewegungen innerhalb der Rich- 
tung der Lichtstrahlen erfolgen. Allein experimentell läßt sich doch 
der Intensitätsabfall von der Fortpflanzungsrichtung der Lichtstrahlen 
sehr gut trennen. Eine sehr geeignete Anordnung hat zu diesem 
Zwecke OLTMANNS!) mit Benutzung einer bereits von STRASBURGER 
verwendeten Idee aufgestellt. OÖLTMANNS stellte sich aus zwei Glas- 
platten, die unter einem spitzen Winkel von 2° zueinander geneigt 
waren, einen Keil her, indem er den Raum zwischen beiden Platten 
mit einer von Tusche getrübten Gelatineschicht füllte. Diese Keil- 
platten ließen an ihrem dünnen Ende nahezu alles Licht hindurch, 
während sie an ihrem dicken Ende, wo die Tuschgelatineschicht am 
dunkelsten war, sehr viel Licht absorbierten. Fällt daher das Licht 
senkrecht zur Fläche der Keilplatten auf diese auf, so liegt für die 
in einem dunklen Kästchen dahinter befindlichen Objekte der größte 
Intensitätsabfall senkrecht zur Einfallsrichtung der Lichtstrahlen. 
Mittels dieser Platten läßt sich denn in der Tat bei Anwendung ge- 
eigneter Lichtstärken experimentell beweisen, daß es nicht die Richtung 
an sich, sondern lediglich die Intensitätsdifferenz an verschiedenen 
Stellen der Körperoberfläche ist, welche die phototaktischen Reiz- 
wirkungen erzeugt, wie das von vornherein bei einfacher Ueberlegung 
nicht anders zu erwarten ist. 


4. Thermotaxis. 


Wie das Licht gestattet auch die Wärme eine sehr leichte An- 
wendung einseitiger Reizung, da die Wärme, sei es, daß sie sich 
durch Leitung, sei es, daß sie sich durch Strahlung fortpflanzt, immer 
mit der Entfernung von der Wärmequelle abnimmt, so daß in der 
gleichen Richtung von der Wärmequelle an zwei verschiedenen Punkten 
des Mediums stets Temperaturdifferenzen bestehen. 

Die erste Beobachtung thermotaktischer Eigenschaften machte 
STAHL?) an den Plasmodien von Aethalium septicum. Er stellte 
zwei Bechergläser, deren eines mit Wasser von 7°, deren anderes 
mit Wasser von 30° gefüllt war, nebeneinander auf und legte einen 
Streifen Fließpapier, auf dem sich das Myxomycetenplasmodium aus- 
gebreitet hatte, in der Weise über ihre Ränder, daß das eine Ende 
des Plasmodiums in das kühlere, das andere in das wärmere Wasser 
tauchte. Alsbald fing das Protoplasma des Plasmodiennetzwerkes an, 
aus dem kühlen Wasser heraus- und in der Richtung nach dem 
wärmeren Wasser hinüberzuströmen, obgleich es vor dem Versuch die 
entgegengesetzte Kriechrichtung befolgte. Schließlich hatte sich die 
ganze Protoplasmamasse nach dem warmen Wasser hinübergezogen. 
Wir haben also hier einen Fall von positiver Thermotaxis. 

Eine negative Thermotaxis können wir bei Amöben?°) be- 
obachten, wenn wir auf eine Körperstelle eine Temperatur von min- 
destens 35° C einwirken lassen, während der übrige Protoplasmaleib 
sich unter niedrigerer Temperatur befindet. Das ist mittels geleiteter 
Wärme kaum zu erreichen. Wir benutzen daher strahlende Wärme 


1) F. OLTMANNSs: „Ueber die photometrischen Bewegungen der Pflanzen“. In 
Flora, Jahrg. 1892. 

2) STAHL: „Zur Biologie der Myxomyceten“. In Bot. Zeitung, 1894. 

3) MAx VERWORN: „Psycho-physiologische Protistenstudien“, Jena 1889. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 53: 


und treffen folgende Anordnung. Ein größerer Wassertropfen, der viele 
Individuen von Amoeba limax enthält, wird auf ein großes und 
dünnes Deckglas gebracht und über eine mit schwarzem Papier beklebte 
Glasplatte gelegt. Das schwarze Papier dieser Platte besitzt in der 
Mitte einen kleinen, sehr scharfrandigen Ausschnitt. Unter dem 
Mikroskop, dessen Konkavspiegel so eingestellt ist, daß er das grelle 
Sonnenlicht auffängt und durch das Diaphragma reflektiert, wird nach 
Zwischenschaltung einer undurchsichtigen Platte zwischen Objekttisch 
und Spiegel bei auffallendem Lichte eine Amöbe gerade so ein- 
gestellt, daß sie im Verfolg ihrer Kriechrichtung über die Grenze des 
schwarzen Papiers kriechen muß. Sobald die Amöbe mit ihrem 
vorderen Ende die Grenze des Ausschnittes überschritten hat, wird 
plötzlich die undurchsichtige Platte zwischen Spiegel und Objekttisch 
entfernt, so daß nun die konzentrierten Sonnenstrahlen auf das vordere 
Ende der Amöbe fallen, während das hintere sich noch im Schatten 


A B 
In 2 
Fig. 245. Negative Thermotaxis der Amöben. TI Auf einem großen Deckglas 
befindet sich eine Wassermasse mit vielen Amöben. Das Deckglas liegt über einem 
schwarzen Grunde, der in der Mitte einen scharfen viereekigen Ausschnitt hat. Durch 
Verschieben des Deckglases kann eine Amöbe gerade so eingestellt werden, daß sie beim 
Verfolg ihrer Kriechbahn über die Grenze des Ausschnittes kriecht, // A. Wird dann 
plötzlich das konzentrierte Sonnenlicht vom Mikroskopspiegel durch den Ausschnitt ge- 
lassen, so kriecht die Amöbe sofort wieder in das kühle Dunkel zurück, // B. Die Pfeile 
geben die Kriechrichtung an. 


des schwarzen Papiers befindet. Die Folge ist, daß die Amöbe 
sogleich ihre bisherige Kriechrichtung ändert und wieder in den 
Schatten zurückfließt (Fig. 245). Daß es sich hier um eine reine 
Wärmewirkung und nicht um eine Lichtwirkung der Sonnenstrahlen 
handelt, ist ohne weiteres zu entscheiden, wenn man entweder die 
chemisch wirksamen Lichtstrahlen durch Zwischenschaltung einer 
absorbierenden Lösung von Jod in Schwefelkohlenstoff oder die 
Wärmestrahlen durch Einschaltung ven Eis- und Alaunplatten aus- 
schließt. Im ersteren Falle ist die thermotaktische Wirkung ebenso 
deutlich wie im reinen Sonnenlicht; im letzteren fehlt sie trotz der 
großen Helligkeit der Beleuchtung. Ueberhaupt sind die Amöben, 
wie sich bei genauerer Prüfung zeigt, nicht durch Licht reizbar. 


534 Fünftes Kapitel. 


Dagegen zeigt eine thermometrische Messung der Temperatur im 
Tropfen direkt über dem Ausschnitt des schwarzen Papiers, daß min- 
destens eine Temperatur von 355° C erreicht sein muß, wenn die 
Wirkung eintreten soll. 

Die thermotaktische Wirkung verschiedener Temperaturgrade 
läßt sich am besten an Wimperinfusorien studieren, die man, wie 
Paramaecium, in großen Massen züchten und zum Versuch be- 
nutzen kann. Bringt man auf eine Metallplatte eine kleine Ebonit- 
wanne und breitet auf dieser die paramäcienhaltige Flüssigkeit aus, 
so kann man durch einseitiges Erwärmen oder Abkühlen mittels 
Eis an beiden Enden der Flüssigkeitsfläche thermometrisch meßbare 


Fig. 246. Thermotaxis von Paramaecium. In einer schwarzen Ebonitwanne 

von 10 em Länge befinden sich zahlreiche Paramäcien, die sich bei einseitiger Erwärmung 

der Wanne auf über 24—28° C alle nach der kühleren Seite hin bewegen. Nach 
MENDELSSOHN. 


Temperaturdifferenzen herbeiführen, die eine ausgeprägte thermo- 
taktische Wirkung zur Folge haben (Fig. 246). Der unten abgebildete, 
von MENDELSSOHN konstruierte Apparat gestattet eine Heizung und 
Abkühlung mit heißem oder kühlem Wasser (Fig. 247). Mit dieser 
Methode hat MENDELSSOHN!) in einer Reihe von Arbeiten die Thermo- 
taxis von Paramaecium und später auch von verschiedenen anderen 
Infusorienformen eingehend studiert. Dabei hat sich gezeigt, daß die 
Paramäcien bei Temperaturen von mehr als ca. 25—28° © negativ 
thermotaktisch sind, d. h. von der wärmeren Seite in Scharen weg- 
schwimmen, während sie bei Temperaturen unterhalb dieser Grenze 
positive Thermotaxis zu erkennen geben, indem sie die abgekühlte 
Seite verlassen. Wir haben also hier eine der Chemotaxis und Photo- 
taxis, bei der die Organismen ebenfalls einem bestimmten Intensitäts- 
grade des Reizes sich von beiden Seiten her zuwenden, vollkommen 
analoge Reizwirkung. Wie geringe Temperaturdifferenzen an beiden 
Körperpolen des Paramaeciums übrigens noch eine thermotaktische 
Wirkung zu erzielen vermögen, ergibt sich aus einer einfachen Be- 
rechnung, wenn man die Länge der Flüssigkeitsfläche, die geringsten 
noch wirksamen Differenzen an ihren beiden Enden und die Länge 
des Paramäcienkörpers kennt. JENSEN fand bei dieser Berechnung, 


1) MENDELSSOHN: „Ueber den Thermotropismus einzelliger Organismen“. In 
PFLÜGERs Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd. 60, 1895. — Derselbe: ‚„Recherches sur 
la thermotaxie des organismes unicellulaires“. In Journ. de Physiol. et de Pathol. 
generale, 1902. — Derselbe: „Recherches sur l’interference de la thermotaxie avec 
d’autres tactismes et sur le m@canisme du mouvement thermotactique“. Ebenda. 
— Derselbe: „Quelques considerations sur la nature et le röle biologique de la ther- 
motaxie“. Ebenda. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 535 


die freilich immer nur annähernde Werte ergeben kann, daß die Para- 
mäcien noch thermotaktisch sind, wenn an den beiden Enden ihres 
ca. 0,2 mm langen Körpers ein Temperaturunterschied von 0,01° © 
herrscht. Es spricht sich darin eine Feinheit der Unterscheidung von 


Fig. 247. Apparat zur Untersuchung der Thermotaxis. Auf einer Metall- 
platte befindet sich, in eine Vertiefung eingelassen, eine flache Wanne aus schwarzem 
Ebonit (Fig. 246), in der die paramäcienhaltige Flüssigkeit ist. Die Metallplatte besitzt 
3 Röhren, durch die von einem Becherglase aus mittels eines Schlauches Wasser von be- 
liebiger Temperatur hindurchgelassen werden kann. Ueber der Wanne sind an einem 
Stativ Thermometer angebracht, die in die paramäcienhaltige Flüssigkeit tauchen und es 
gestatten, die Temperatur, die hier an verschiedenen Stellen herrscht, jeden Augenblick 
abzulesen. Nach MENDELSSOHN. 


Reizgrößen aus, die in den von PFEFFER für die Ohemotaxis er- 
mittelten Zahlen, sowie in den geringen bei der Phototaxis wirk- 
samen Reizunterschieden zwar ein Analogon findet, die aber unsere 
bewußte Unterschiedsempfindlichkeit für Temperaturreize weit hinter 
sich zurückläßt. 


5: Galvanotaxis. 


Es ist die charakteristische Eigenschaft des galvanischen Stromes, 
daß er stets polare Erregungswirkungen hervorruft. Infolgedessen 
ist die Reizung mit dem konstanten Strome wie die Lichtreizung von 
vornherein geeignet, bewegungsrichtende Reaktionen auszulösen. Da 
wir ferner den galvanischen Strom in feinster Weise in seiner Inten- 
sität abstufen und in seiner Richtung beherrschen können, so besitzen 
wir in ihm das vollkommenste Mittel, um bewegungsrichtende Reiz- 
wirkungen in ihrer exaktesten Form und mit der präzisen Sicherheit 
physikalischer Vorgänge experimentell zu erzeugen. In der Tat sind 


536 Fünftes Kapitel. 


es denn auch die galvanotaktischen Reaktionen der freibeweglichen 
Organismen, welche am meisten an die Wirkungen des Magneten auf 
Eisenteilchen erinnern. 

Die ersten galvanotaktischen Reizwirkungen an Tieren wurden 
von HERMANN!) an Froschlarven und Fischembryonen entdeckt. Er 
machte die Beobachtung, daß diese Tiere, wenn durch das Gefäß, in 
dem sie sich befanden, ein galvanischer Strom geleitet wurde, sich 
sämtlich bei der Schließung des Stromes mit ihrer Längsachse in der 
Richtung der Stromkurven einstellen, und zwar so, daß sie mit dem 
Kopfe nach der Anode und mit dem Schwanze nach der Kathode ge- 
richtet sind. In dieser Stellung verharren sie, ohne sich vom Flecke 
zu rühren. Die analogen Wirkungen sind dann in neuerer Zeit von 
NAGEL?), BLAsıus und SCHWEIZER?) und LOEB*) an verschiedenen 
anderen, höheren Tierformen beobachtet worden. 

Auch an Pflanzen sind galvanotaktische Reaktionen aufgefunden 
worden und zwar an den Wurzelspitzen mancher Pflanzen, die sich bei 
längerer Durchströmung mit dem konstanten Strome nach der Kathode 
hin krümmen. 

Am frappierendsten aber und theoretisch am interessantesten sind 
die galvanotaktischen Reizwirkungen bei den freilebenden einzelligen 
Organismen, wie Rhizopoden, Leukocyten, Infusorien ete.). 

Um die Galvanotaxis dieser Organismen zu untersuchen, bedienen 
wir uns am besten wieder des oben beschriebenen Objektträgers mit 
den unpolarisierbaren Tonleistenelektroden oder auch unpolarisierbarer 
Elektroden, die den Pinselelektroden analog eingerichtet sind, aber 
statt der Pinsel Spitzen aus gebranntem Ton tragen, die in die zu 
durchströmende Flüssigkeit eingetaucht werden können (Fig. 248). 

Bringt man zwischen die parallelen Elektrodenleisten des Objekt- 
trägers (Fig. 249 BD) einige Tropfen Wasser, in dem sich viele Para- 
mäcien befinden, und läßt man dann aus zwei an die Tonleisten 
angelesten Pinselelektroden einen konstanten Strom durch die Flüssig- 
keit gehen, so stellen sich im Moment der Schließung alle Para- 
mäcien-mit dem vorderen Körperpol nach der Kathode hin ein und 
schwimmen in dichter Schar auf dieselbe los (Fig. 249 A). In wenigen 
Sekunden ist die Anode vollkommen von ihnen verlassen, und an der 
Kathode befindet sich ein dichtes Gewimmel, das bestehen bleibt, solange 
der Strom geschlossen ist. Wendet man jetzt den Strom in die entgegen- 
gesetzte Richtung, so daß zur Kathode wird, was vorher Anode war, 
und umgekehrt, so rückt die ganze Schar in einheitlichem Haufen 
wieder nach der gegenüberliegenden Seite hinüber und bildet, wie 
vorher, eine Ansammlung an der neuen Kathode. Man kann dieses 
Experiment, das durch die große Exaktheit der Reaktion jeden Be- 
schauer im höchsten Maße fesselt, beliebig oft wiederholen. Oeffnet 
man den Strom schließlich, so zerstreut sich die Ansammlung von der 


1) HERMANN: „Einwirkung galvanischer Ströme auf Organismen“. In PFLÜGERSs 
Arch., Bd. 37, 1885: 

2) NAGEL: PFLÜGERS Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd. 51, 53, 55 u. 59. 

3) BLAsIuUs und SCHWEIZER: Ebenda, Bd. 53. 

4) LoEB: Ebenda, Bd. 63 u. 65. 

5) Max VERWORN: „Die polare Erregung der Protisten durch den galvanischen 
Strom“. In PFLÜGERs Arch., Bd. 45 u. 46, 1889, Bd. 62 u. 65, 1896. — LUDLOFF: 
„Untersuchungen über den Gavanotropismus“. Ebenda, Bd. 59, 1895. — WALLEN- 
GREN: „Zur Kenntnis der Galvanotaxis“, I, II uIlI in Zeitschr. f. allgem. Physiol., 
Bd. 2 u. 3, 1902 u. 1903. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 537 


Kathode her, und die Paramäcien verteilen sich wieder gleichmäßig 
in der ganzen Flüssigkeit. Tut man die Paramäcien in einem 
großen Iropfen auf eine Glasplatte, und taucht man in den Tropfen 
die Spitzenelektroden ein, so stellen sich de Paramäcien bei 
Schließung des Stromes wie die Eisenfeilspäne über einem Magneten 


Fig. 249 B. 


Fig. 248. Unpolarisierbare Elektrode, die statt des Pinsels eine Spitze aus ge- 
branntem Ton trägt. 


Fig. 249. Galvanotaxis von Paramäcien. Der Pfeil gibt die Schwimmrichtung 
der Paramäcien an, die sich in B bereits alle an der kathodisehen Elektrodenleiste an- 
gesammelt haben. A Mikroskopisches Bild, B makroskopisches Bild. 


in die Richtung der Stromkurven ein und schwimmen in dieser Richtung 
(Fig. 250), bis sie die Kathode erreicht haben, hinter der sie sich in 
dichter Schar anhäufen. Macht man die kathodische Elektrode be- 
weglich, so daß man ihre Lage im Tropfen beliebig verändern kann, 
so gelingt es, die Paramäcien mit der Elektrodenspitze wie 
blecherne Fische im Wasser mit dem Magneten zu dirigieren, wohin 


538 Fünftes Kapitel. 


man sie haben will. Da die Bewegung der Paramäcien auf die 
Kathode hin gerichtet ist, kann man diesen Fall als kathodische 
Galvanotaxis bezeichnen. 

Wie Paramaecium ist die Mehrzahl aller Wimperinfusorien 
kathodisch-galvanotaktisch. Unter den anderen Protisten, die noch 
das gleiche Verhalten zeigen, mögen nur noch die Amöben genannt 
sein. Amoeba limax beginnt, wenn der Strom geschlossen wird, 
sofort nach der Kathode hin zu kriechen, indem sie ihre ursprüngliche 


Fig. 250. Galvanotaktische Schwimmkurven von Paramaecium bei An- 
wendung von spitzen Elektroden im Wassertropfen. A Beginn des 
Schwimmens, B vollendete Ansammlung. 


Kriechrichtung aufgibt und ein Pseudopodium nach der Kathode zu 
vorfließen läßt, in das die ganze Protoplasmamasse nachströmt, bis 
der Körper wieder die typische langgestreckte Kriechform hat, in der 
er stetig der Kathode zufließt. Ganz ebenso verhalten sich auch andere 
Amöbenformen, wie Amoeba proteus (Fig. 251), Amoeba 
verrucosa und Amoeba diffluens (Fig. 252). 

Das entgegengesetzte Verhalten wie die eben genannten Orga- 
nismen zeigen viele Geißelinfusorien. Lassen wir z. B. einen konstanten 
Strom durch einen Tropfen gehen, in dem sich eine größere Menge 
von Individuen der kleinen, eiförmigen Polytoma uvella befindet, 
die mit ihren zwei Geißeln (Fig. 253) sich unter beständigen Achsen- 
drehungen durch das Wasser bewegen, so drehen sich bei Schließung 
des Stromes sofort alle Individuen mit ihrem vorderen, geißeltragenden 
Ende nach der Anode zu und schwimmen in ihrer gewöhnlichen Be- 
wegungsweise gerade auf diesen Pol los, wo sie sich in dichten Scharen 
sammeln. Nach der Oeffnung des Stromes verteilen sie sich wieder 
gleichmäßig im ganzen Tropfen. Polytoma verhält sich also den 
beiden Elektroden gegenüber genau umgekehrt wie Paramaecium; 
sie ist im Gegensatz zu diesem anodisch galvanotaktisch. 

Einen sehr fesselnden Anblick hat man, wenn man in einer Flüssig- 
keit anodisch galvanotaktische Infusorien, etwa eine Flagellatenform, 
wie Polytoma, und kathodisch-galvanotaktische, etwa eine kleine 
Ciliatengattung, wie Halteria oder Pleuronema, zusammen der 
Einwirkung des Stromes aussetzt. Das vorher unentwirrbare Durch- 
einanderwimmeln der beiden Infusorienformen löst sich sofort nach 
der Schließung des Stromes. Die Ciliaten sammeln sich an der 
Kathode, die Flagellaten an der Anode. Die Mitte der Flüssigkeit ist 
nach kurzer Zeit vollständig frei, und die beiden Haufen sind scharf 
voneinander geschieden. Wendet man jetzt den Strom, so daß die 
bisherige Anode zur Kathode wird und umgekehrt, so rücken die 
beiden Infusorienhaufen wie zwei feindliche Heere aufeinander los, 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 539 


kreuzen sich und sammeln sich an den entgegengesetzten Polen von 
neuem wieder an. Es gibt wenige physiologische Experimente, die 


so anmutig und zierlich sind, wie der galvanotaktische Reigen der 
Infusorien. 


u 
N 


BETT 


Fig."251. Galvanotaxis von Amoeba proteus. Links Amoeba proteus ungereizt 
mit zahlreichen Pseudopodien. Rechts (oben) nach Schließung des Stromes und (unten) 
nach Wendung des geschlossenen Stromes. Die Pfeile geben die Kriechrichtung an. 


Fig. 252. Galvanotaxis von Amoeba diffluens. A Amoeba diffluens 
ungereizt kriechend, B nach Schließung des konstanten Stromes. Der Pfeil gibt die 
Kriechriehtung an. 


Fig. 253. Galvanotaxis von Polytoma uvella. A Polytoma uvella ruhig 
liegend, B nach Schließung des konstanten Stromes zur Anode schwimmend. 


Ein sehr merkwürdiges Verhalten gegenüber dem galvanischen 
Strome zeigt das Wimperinfusorium Spirostomum ambiguum!). 


1) MAx VErworn: In den Berichten des zweiten internationalen Physiologen- 
Kongresses in Lüttich 1892. — Derselbe in PFLÜGERs Arch., Bd. 62, 1896. 


540 Fünftes Kapitel. 


Wenn man diese langgestreckten Infusorien, die mit bloßem Auge 
bereits als kleine, ca. 2 mm lange, weiße Fädchen wahrgenommen 
werden können, in ihrem Wasser zwischen die parallelen Tonleisten- 
elektroden bringt, so bemerkt man, daß sie bei Schließung des kon- 
stanten Stromes durch die plötzliche Kontraktion ihrer Myoidfäden 
zusammenzucken, aber nicht, wie man etwa erwarten könnte, nach 
dem einen oder anderen Pole hinschwimmen. Statt dessen drehen sie 
sich unter mehrfachen Körperbiegungen durch ihre Wimperbewegung 
allmählich so, daß sie mit ihrer Längsachse senkrecht zur Richtung 
des Stromes eingestellt sind, eine Richtung, die sie, wenn auch unter 
wiederholten Biegungen und Knickungen des langen Körpers, dauernd 
beibehalten (Fig. 254). 


Fig. 254. Galvano- 
taxis von Spi- 
rostomum ambi- 
guum. Die Infuso- 


rien haben sich nach 


Schließung des Stro- 
mes mit ihrer Längs- 


achse senkrecht zur 


Stromesrichtung ein- 


gestellt. 


Ein ähnliches Verhalten, aber noch auffallender, bringen gewisse 
hypotriche Infusorien zum Ausdruck, wie Oxytricha und Stylo- 
nychia. Diese Protisten, die in ungestörtem Zustande mit ihren 
Bauchwimpern auf dem Grunde oder am Öberflächenhäutchen des 
Wassers umherlaufen, stellen sich bei Schließung des konstanten 
Stromes sämtlich mit einem Ruck quer zur Richtung des Stromes 
ein und zwar so, daß ihre Peristomseite der Kathode zugewendet ist. 
In dieser Einstellung laufen sie vorwärts. Diejenigen Individuen aber, 
die frei im Wasser schwimmen, zeigen die gewöhnliche Form der 
kathodischen Galvanotaxis. Geht ein transversal zur Stromesrichtung 
laufendes Individuum einmal zum freien Schwimmen über, was bei 
stärkeren Strömen öfters vorkommt, so schwimmt es in der typischen 
Weise unter Achsendrehungen direkt nach der Kathode, geht aber ein 
kathodisch galvanotaktisches Individuum zum thigmotaktischen Laufen 
über, so stellt es sich sofort quer zur Stromesrichtung, so daß es die 
Kathode zu seiner Linken hat. Da in jedem Reizkästchen immer drei 
Gruppen von Individuen zu unterscheiden sind, von denen die einen 
mit der Bauchseite nach unten an der Unterlage, die anderen mit der 
Bauchseite nach oben am ÖOberflächenhäutchen laufen, während die 
dritten frei in der Mitte der Flüssigkeit schwimmen, so sieht man 
auch bei schwacher Vergrößerung gleichzeitig drei verschiedene Be- 
wegungsrichtungen: die erste Gruppe läuft quer zum Strom nach einer 
einzigen Richtung, die zweite läuft quer zum Strom nach entgegen- 
gesetzter Richtung, und die dritte schwimmt nach der Kathode. Diese 
Bewegungen und Einstellungen erfolgen momentan wie auf Kommando, 
sobald der Strom geschlossen wird, und hören sofort wieder auf nach 
der Oeffnung. Wie PÜTTER!) gezeigt hat, ist diese eigentümliche 


1) PÜTTER: „Studien über Thigmotaxis bei Protisten“. In Arch. f. Anat. u. 
Physiol., physiol. Abt., 1900, Supplementband. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 541 


transversale Galvanotaxis bei den hypotrichen Infusorien nur eine 
Interferenzwirkung der Galvanotaxis mit der Thigmotaxis und kommt 
dadurch zustande, daß gewisse Wimpergruppen, die für die Orts- 
bewegung wichtig sind, durch den Kontaktreiz in bestimmter Weise 
beeinflußt werden. 

Eingehende Analysen des Verhaltens der Wimpern bei der Gal- 
vanotaxis der Infusorien und des Mechanismus, der zur anodischen, 
kathodischen und transversalen Galvanotaxis führt, haben LUDLOFF, 
PÜTTER, JENNINGS und WALLENGREN ausgeführt. Dabei hat sich 
aus den Untersuchungen von WALLENGREN!) namentlich an Opalina 
und Spirostomum ergeben, daß die gleiche Lokalisation der polaren 
Erregung je nach der Intensität des Stromes durch verschieden starke 
Beeinflussung dieser oder jener Wimpergruppen zu verschiedenen 
Formen der Galvanotaxis, d. h. entweder zu einer anodischen oder 
kathodischen oder transversalen Einstellung führen kann. Die tief- 
gehenden Untersuchungen von WALLENGREN und JENNINGS über diese 
sehr komplizierten Verhältnisse lassen sich indessen hier leider nicht 
in Kürze anschaulich wiedergeben. Sie haben uns aber bis zu einem 
erstaunlichen Grade über die feinsten Einzelheiten des Mechanismus 
der Galvanotaxis aufgeklärt. 

Es darf schließlich nicht unerwähnt bleiben, daß man bisweilen 
den sehr naheliegenden Gedanken ausgesprochen hat, die galvano- 
taktischen Reaktionen an mikroskopischen Objekten möchten mit 
den rein passiven kataphorischen Wirkungen identisch sein, welche 
sehr starke galvanische Ströme an kleinen in der Flüssigkeit leicht 
beweglich suspendierten Teilchen hervorrufen. Bei derartigen Ob- 
jekten, wie Karminteilchen, Lycopodiumsamen, Stärkekörnchen etc. 
kann man, wie BIRUKOFF ?) wieder eingehend studiert hat, in der 
Tat ganz bestimmt gerichtete Wanderungen und Ansammlungen als 
Wirkungen starker Ströme beobachten. Indessen diese Bewegungen 
haben nur eine rein äußerliche Aehnlichkeit mit den galvanotak- 
tischen Wanderungen der einzelligen Organismen. Die Tatsachen der 
anodischen und transversalen Galvanotaxis oder das gleichzeitige Ein- 
treten der kathodischen und anodischen Galvanotaxis verschiedener 
Infusorienarten allein schon wären auf Grund dieser Analogie 
schlechterdings vollkommen unverständlich. Endlich wissen wir auch, 
daß die Galvanotaxis sofort aufhört, sobald die Infusorien narkotisiert 
oder abgetötet sind. Alles das und noch zahlreiche andere Momente 
verbieten es, die Galvanotaxis einfach auf die kataphorischen Wir- 
kungen des Stromes zu beziehen. Die Galvanotaxis reiht sich viel- 
mehr als echte Reizwirkung den bewegungsrichtenden Wirkungen der 
anderen Reizqualitäten unmittelbar an und folgt denselben Gesetzen 
und Bedingungen wie diese. Welcher spezielle Faktor in dem Kom- 
plex von Bedingungen, den wir als galvanischen Strom bezeichnen, 
die charakteristischen Erregungen und Hemmungen der Wimpertätig- 
keit hervorruft, deren Ausdruck die galvanotaktische Achseneinstellung 
und Schwimmbewegung der Infusorienzelle ist, diese Frage müssen 
wir, wie bereits oben?) bemerkt, vorläufig offen lassen. COEHN und 


1) WALLENGREN: „Zur Kenntnis der Galvanotaxis“, I, II, III. In Zeitschr. f£. 
allgem. Physiologie, Bd. 2—3, 1902 u. 1903. 

2) BIRUKOFF: „Untersuchungen über Galvanotaxis“. In PFLÜGERS Arch., 
Bd. 77, 1899. 

3) Vergl. p. 505. 


542 Fünftes Kapitel. 


BARRATT!) haben kürzlich die Hypothese geäußert, daß es sich hier 
primär um eine elektrische Ladung der Organismen handle, die aus 
der verschiedenen Durchlässigkeit der lebendigen Protoplasmamem- 
bran für die beiden Ionenarten von Elektrolyten resultiere. Indessen 
bleibt auch bei dieser Hypothese noch immer die spezifische Beein- 
flussung der Wimperbewegung unerklärt. Eine genauere Analyse 
des Reaktionsmechanismus der galvanotaktischen Reizwirkungen, so- 
weit dieser in der lebendigen Substanz abläuft, wird immer nur mit 
den gleichen Prinzipien rechnen können, die bei den analogen Reiz- 
wirkungen aus dem Gebiete anderer Reizqualitäten die Reaktion be- 
herrschen, d. h. in erster Linie mit den allgemeinen Wirkungen der 
Reize auf das Geschehen in der lebendigen Substanz. 


C. Die Wirkungen der Ueberreizung. 


Als das kleine Häuflein tapferer Athener unter der Führung des 
MILTIADES den glänzenden Sieg bei Marathon erfochten hatte, eilte, 
noch warm vom Kampfe, einer der Streiter vom Schlachtfelde nach 
Athen, um der erste zu sein, der seinen Landsleuten die Kunde des 
Sieges überbrachte. Das dramatische Geschick dieses Läufers von 
Marathon erzählt PLUTARCH ?), der uns die Anekdote überliefert hat. 
Als EUKLES — so war der Name des patriotischen Mannes — von 
der Anstrengung des langen Laufes erschöpft, in Athen eintraf, hatte 
er eben noch die Kraft, um seinen Landsleuten mit den Worten: 
„Yalpere yalpopev!“ die Siegesbotschaft zuzurufen, worauf er 
tot zusammenbrach. Einer unserer modernen Bildhauer, MAx KrUSE, 
hat diese Erzählung durch seine in der Nationalgallerie zu Berlin 
befindliche Darstellung des Läufers von Marathon in künstlerischer 
Weise versinnlicht und den physiologischen Wirkungen totaler Er- 
müdung an diesem klassischen Zeugen einen ergreifenden Ausdruck 
verliehen. 

Was das tragische Ende des EukLES herbeiführte, war die über- 
mäßige Anstrengung seiner Muskeln. Es treten nämlich unter dem 
Einfluß langer Dauer oder hoher Intensität der einwirkenden Reize 
in der lebendigen Substanz allmählich Veränderungen ein, die, wenn 
sie einen gewissen Grad erreicht haben, schließlich zum Tode führen. 
Auf diese, infolge von Ueberreizung sich entwickelnden Ver änderungen 
wollen wir im folgenden etwas ausführlicher eingehen. 


1. Ermüdung und Erschöpfung. 


Wird ein lebendiges Objekt entweder durch lange andauernde oder 
durch oft wiederholte oder auch durch sehr starke Reize erregt, so gerät 
es infolge der übermäßigen Arbeit nach einiger Zeit in den Zustand der 
Lähmung, die gewöhnlich als Ermüdung und Erschöpfung bezeichnet 
wird und die wir auch mit einem einheitlichen Ausdruck als „Arbeits- 
lähmung“ bezeichnen können. Das äußerliche Symptom der 
Arbeitslähmung zeigt sich allgemein darin, daß der 


1) CoEHN und BARRATT: „Ueber Galvanotaxis vom Standpunkte der physi- 
kalischen Chemie“. In Zeitschr. f£. en Physiologie, Bd. 5, 1905. 

2) PLUTARCHI scripta moralia ed DÜRNER, Paris, Didot, Bd. 1, p. 425 in: 
„rörepov ’ Admvaloı zara nolsuov 7) zara ooplar Evöokdregor“. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 543 


Reizerfolg, d.h. die geleistete Arbeit bei fortdauern- 
der Reizung mit gleichbleibender Reizintensität immer 
geringer wird. 

Einige Beispiele für diese Tatsache lernten wir bereits bei Be- 
trachtung der galvanischen Reizung!) kennen. Lassen wir einen kon- 
stanten galvanischen Strom von mittlerer Stärke durch ein Actino- 
sphaerium fließen, so beginnen im Moment der Schließung an 
der Anode starke Kontraktionsbewegungen aufzutreten. Das Proto- 
plasma der Pseudopodien fließt zentripetal, bis die Pseudopodien ein- 
gezogen sind; dann zerplatzen die Wände der Vakuolen, und es erfolgt 
ein körniger Zerfall des Protoplasmas, der von der Kathode her 
während der Dauer des Stromes immer weiter vorrückt. Allein dieser 
Zerfall, der zuerst mit großer Energie begann, wird, je länger der 
Strom schon hindurchfließt, um so langsamer und geringer, bis er nach 
einiger Zeit ganz still steht. Die lebendige Substanz des Actino- 
sphaeriums nimmt also im Laufe der andauernden Reizung an Er- 
regbarkeit ab, so daß der anfangs heftige Kontraktion hervorrufende 
Reiz schließlich gar keinen Reizerfolg mehr hat. Noch viel schneller 
als Actinosphaerium wird Pelomyxa gelähmt. Eine Reizdauer 
von wenigen Sekunden genügt, um die Pelomyxa für Ströme 
gleicher Intensität vollständig unerregbar zu machen, so daß es viel 
höherer Reizintensität bedarf, um wieder den gleichen Reizerfolg zu 
erzielen wie anfangs. 


Gegenüber diesen sehr schnell ermüdenden Formen der lebendigen 
Substanz haben wir in den Nervenfasern eine Form der lebendigen 
Substanz, die unter physiologischen Bedingungen im intakten Zu- 
sammenhange des Körpers überhaupt nicht ermüdet und nur außer- 
halb des Körpers unter ganz bestimmten, experimentell hergestellten 
Bedingungen künstlich ermüdet werden kann. Die Nervenfaser galt 
bis vor wenigen Jahren überhaupt für unermüdbar. So schwer sich 
auch die Physiologie zu dieser Auffassung entschloß, so zweifellos 
war es doch andererseits, daß alle Versuche, die seit langer Zeit 
unternommen wurden, um die Nervenfaser zu ermüden, einen nega- 
tiven Erfolg hatten. Erst vor kurzem sind die Faktoren bekannt ge- 
worden, die diese scheinbare Unermüdbarkeit des Nerven bedingen 
und gleichzeitig konnten dann die Bedingungen experimentell her- 
gestellt werden, unter denen eine Ermüdung des Nerven zu erzielen 
ist. Ein anderes Organ in unserem Körper, das ebenfalls nicht zu 
ermüden scheint, obwohl es andauernd arbeitet, ist das Herz. Hier 
ist aber bereits seit längerer Zeit bekannt, daß die durch jede Kon- 
traktion erzeugten Veränderungen des Herzmuskels immer wieder 
sogleich durch den Stoffwechsel ausgeglichen werden, so daß sich 
unter normalen Verhältnissen keine Ermüdung entwickeln kann, ob- 
wohl das Herz von lange vor der Geburt an bis zum Tode rastlos 
tätig ist. Dennoch ist der Herzmuskel ermüdbar, wenn er aus irgend- 
einem Grunde angestrengter arbeiten muß, als es normalerweise ge- 
schieht. Das ist z. B. bei andauernd übermäßiger Anstrengung und 
bei gewissen Krankheiten der Fall. Zwar machen sich häufig die 
Ermüdungssymptome nicht sofort, wohl aber im Laufe längerer Zeit- 
räume bemerkbar, und selbst die Substanz des Herzmuskels verändert 


1) Vergl. p. 492 u. 494. 


544 Fünftes Kapitel. 


sich in tiefgehender Weise, bis er seine Bewegungen ganz einstellt. 
Dann erfolet der Tod durch Herzlähmung. 

Ein besonders günstiges Objekt, um die Entwicklung der Arbeits- 
lähmung zu studieren, bilden die Skelettmuskeln und die Ganglien- 
zellen des Zentralnervensystems. Die Ermüdung ist daher auch an 
diesen beiden Geweben des Wirbeltierkörpers am eingehendsten stu- 
diert worden. 

Wenden wir uns zunächst den Erfahrungen am Muskel zu. 
Da man die Muskelbewegung mittels der graphischen Methode in 
exakter Weise verzeichnen und in ihren einzelnen Momenten an- 


van pay iii 
it) kt 
M 


Fig. 255. Ergograph von MOsso. Nach Mosso. 


schaulich machen kann, so kann man die fortschreitende Ermüdung 
eines Muskels sehr bequem an der Veränderung der Muskelkurve ver- 
folgen, die der zuckende Muskel aufzeichnet. Mosso!) hat dies am 
lebenden Menschen mittels seines Ergographen getan und die Ergeb- 
nisse in seinem vortrefflichen und fesselnden Buche über „Die Er- 
müdung“ mitgeteilt. Der Ergograph ist ein Apparat, in dem der Arm 
eines Menschen mittels eines Armhalters befestigt wird, während ein 
Finger sich frei bewegen kann. Dieser Finger steht durch einen Faden 
mit einem Schreibhebel in Verbindung, der alle willkürlich oder auf 
elektrische Reizung unwillkürlich erfolgenden Bewegungen des Fingers 
auf einer in Rotation begriffenen schwarzen Trommel verzeichnet. 
An den Faden kann ferner ein Gewicht gehängt und dadurch die Ar- 
beitsleistung der Fingerbeugemuskeln beliebig verändert werden 
(Fig. 255). Mittels dieses Apparates kann man sich in anschau- 
lichster Weise davon überzeugen, daß bei rhythmischer Erregung des 
Muskels durch Willensimpulse, die in gleichmäßigen Zwischenräumen 
aufeinanderfolgen, die Arbeitsleistung der Muskeln immer mehr ab- 
nimmt und schließlich gleich O wird. Das kommt an der Zuckungs- 
kurve, die nur die Größe der Kontraktion angibt, in der beständigen 
Abnahme der Hubhöhe zum Ausdruck (Fig. 256). Es würde bedeutend 


2 Mosso: „Die Ermüdung“. Deutsche Originalausgabe von J. GLINZER, Leip- 
zig 1893. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 545 
[e} v) 


stärkerer Reizung bedürfen, um nach Ablauf der einen Versuchs- 
reihe wieder gleich hohe Zuckungen der ermüdeten Muskeln zu er- 
zielen, wie anfangs. 

Die Einzelheiten der Veränderungen werden aber besser sicht- 
bar, wenn man, wie dies MArEy') schon vor längerer Zeit getan 
hat, an einem Myographion Zuckungskurven eines Froschschenkels 
vom Anfang der Versuchsreihe an immer von dem gleichen Fußpunkte 
aus übereinander aufzeichnet. Dann 
stellt sich heraus, daß, wie HELM- 
HOLTZ bereits fand, mit zunehmender 
Ermüdung nicht nur die Zuckungshöhe 
abnimmt, sondern der Verlauf der 
Kurve auch gestreckter wird, wobei 
besonders der absteigende Schenkel 
der Kurve eine Verlängerung erfährt. 

Vielleicht noch übersichtlicher wird 
das Bild von den Veränderungen, 
welche die Muskelzuckung mit zu- 
nehmender Ermüdung erfährt, wenn 
man die Zuckungskurven eines heraus- 
geschnittenen Froschmuskels, die durch 
rhythmische Reizung mit immer gleich- 
bleibender Reizstärke gewonnen wer- 
den, hintereinander in fortlau- 
fender Reihe auf einer rotierenden 
Trommel graphisch verzeichnet (Fig. 
257). Dabei erkennt man aufs deut- 
Fig. 256. Ermüdungskurve. Ab- Jichste die folgenden Einzelheiten: Zu- 
nalmerder Kuzyenhöhe bei zahlreichen Sn enst nimmt die Höhe der Zuekunsen 
hintereinanderfolgenden Kontraktionen Be = 
der Fingerbeugemuskeln. Nach Mosso, ANZ allmählich mehr und mehr zu, 

. - es entwickelt sich die sogenannte 
„Lreppe“. Diese „Treppe“ macht auf den ersten Blick den Eindruck, 
als wenn der Muskel in der ersten Zeit seiner rhythmischen Arbeitsleistung 
an Leistungsfähigkeit zunähme, da seine Zuckungen höher werden. Diese 
Zunahme der Leistungsfähigkeit ist aber nur eine scheinbare, wie 
FRÖHLICH ?) gezeigt hat, und stellt in erster Linie nichts anderes als 
ein erstes Lähmungssymptom dar, das daraus resultiert, daß die 
Wiederstreckung der Muskelsubstanz mit jeder folgenden Kontraktion 
etwas langsamer verläuft, so daß eine immer längere Muskelstrecke 
gleichzeitig in Kontraktion sich befindet ?). Sodann macht sich die 
Verlangsamung der Wiedererschlaffung, d. h. der Expansionsphase, 
also die Verzögerung des absteigenden Schenkels der Zuckungskurve 
immer deutlicher bemerkbar, darin, daß dieser absteigende Schenkel 
immer langsamer auf seinen Fußpunkt zurückkehrt, so daß die folgende 
Zuckung bereits erfolgt, ehe der Muskel sich wieder vollständig ge- 
streckt hat. Dadurch entwickelt sich einerseits ein dauernder Ver- 
kürzungsrückstand, die sogenannte „Kontraktur“, anderseits werden 


1) MAREY: „Du mouvement dans les fonctions de la vie“, Paris 1868. 

2) Fr. W. FRÖHLICH: „Ueber die scheinbare Steigerung der Leistungsfähigkeit 
des quergestreiften Muskels im Beginn der Ermüdung ete.“. In Zeitschr. f. allgem. 
Physiologie, Bd. 5, 1905. ; 

3) Vergl. p. 501. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 


wo 
ot 


546 Fünftes Kapitel. 


Fig. 257. Kurve der Arbeitslähmung desisolierten Froschmuskels durch 
rhythmische Reizung mit Induktionsöffnungsschlägen (in 6 Teile zer- 
schnitten). Bei « und 5 ist die allmähliche Entwicklung der „Treppe“ deutlich zu 
sehen. Bei ce und d entwickelt sich die „Kontraktur“. Bei esind die Zuckungen schon 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 547 


sehr klein geworden, die Reizung wird unterbrochen, der Muskel erholt sich ein wenig. 
Bei f Wiederbeginn der Reizungen. Die Ermüdung erfolgt jetzt sehr schnell. Nach 
erneuter Unterbrechung der Reizung wird ein drittes Mal mit den Reizungen begonnen. 


35* 


548 Fünftes Kapitel. 


die Höhen der Einzelzuckungen immer niedriger, weil sich die Einzel- 
zuckungen von einem immer höher rückenden Niveau aus erheben. 
Schließlich führt der Muskel nur noch ganz schwache Zuckungen aus 
und bei fortdauernder Reizung kann man es erreichen, daß er über- 
haupt nicht mehr zuckt. Unterbricht man dann die Reizung (Fig. 257 e), 
so sinkt die Kurve ganz allmählich mehr und mehr ab, d. h. die 
Kontraktur läßt nach. Beginnt man dann die Reizung von neuem, 
so sind die ersten Zuckungen wieder etwas höher. Der Muskel hat 
sich ein wenig erholt. Sehr schnell aber entwickelt sich jetzt die 
Kontraktur von neuem und die Zuckungen werden wieder kleiner 
(Fig. 257 f). Der Muskel ermüdet jetzt viel schneller als anfangs 
und zwar um so schneller, je öfter man die Reizung von neuem ein- 
setzen läßt. 

Ebenso wie bei der Einwirkung einzelner Induktionsschläge, nur 
viel schneller, treten die Ermüdungssymptome hervor bei Reizung 
mit dem tetanisierenden Strom. Zeichnet man auf einer rotierenden 
Trommel die Tetanuskurve eines nicht zu kräftigen, mit einem ziem- 
lich schweren Gewicht belasteten Wadenmuskels vom Frosch auf, so 


Fie. 258. Tetanuskurve eines ermüdeten Froschmuskels. 


sieht man, wie die Kurve nur sehr kurze Zeit auf ihrer anfänglichen 
Höhe bleibt. Sehr bald schon beginnt sie langsam mehr und 
mehr zu sinken. Unterbricht man dann die Reizung, so fällt die Kurve 
meist nicht bis auf das Niveau ihres Ausgangspunktes herab, sondern 
bleibt eine Strecke über demselben und kehrt erst im Laufe längerer 
Zeit wieder zu ihrem Ausgangsniveau zurück. Es bleibt also ein 
ziemlich großer „Verkürzungsrückstand“ nach Beendigung der Reizung 
am ermüdeten Muskel zurück, und nur ganz langsam nimmt der er- 
müdete Muskel seine ursprüngliche Länge wieder an. 

Ziehen wir aus allen diesen Tatsachen das Fazit, so müssen wir 
sagen: Die Arbeitsleistung des Muskels wird mit zu- 
nehmender Ermüdung immer geringer, während die 
Dauer der einzelnen Zuckung zunimmt. Die letztere 
Tatsache beruht im wesentlichen auf einer zunehmen- 
den Dauer der Expansionsphase Der ermüdete Muskel 
braucht nach einer Zuckung unvergleichlich mehr Zeit 
um sich wieder zu strecken, als der frische Muskel. 

Es ist von Interesse, daß man entsprechend diesen funktionellen 
Veränderungen auch mikroskopische Veränderungen am ermüdeten 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 549 


Muskel beobachtet hat. H. M. BERNARD!) hat von einer Anzahl voll- 
ständig gleicher blauer Schmeißfliegen (Musca vomitoria) einige 
durch unausgesetzes Hetzen in fortwährender Bewegung erhalten, bis 
sie vollständig ermüdet zu Boden fielen. Die ermüdeten Fliegen 
wurden sofort und gleichzeitig mit dem anderen Teil, der inzwischen 
in völliger Ruhe geblieben war, getötet. Beide Teile wurden dann 
der gleichen Behandlung unterworfen. Dabei ergab sich ein durch- 
greifender Unterschied zwischen beiden. Während bei den ausgeruhten 
Fliegen die Muskelfibrillen deutliche Querstreifung und Unterschiede 
der Streifen im Tinktionsvermögen zeigten, waren bei den ermüdeten 
Fliegen nur eben noch die Zwischenscheiben der einzelnen Muskel- 
segmente deutlich zu sehen; der ganze Inhalt des einzelnen Segments 
färbte sich gleichmäßig hell, ohne die Differenzierung der Schichten 
merken zu lassen (Fig. 259). 
Besonders waren ferner die 
im Sarkoplasma zwischen 
den einzelnen Fibrillen lie- 
senden Körnchen oder „Sar- 
kosomen“ im ermüdeten 
Muskel gegenüber dem aus- 
ceruhten ganz enorm ver- 
größert. Es würde aber zu 
weit führen, hier auf die 
Deutung dieser Verände- 
rungen näher einzugehen. 

Es fragt sich nun, was 2: 2 
bei der Arbeitslähmung im — - 
Muskel vorgeht. Einen wich- t | 
tigen Einblick in diese Vor- A B 
ganze gewinnen WIF ZU- Fig. 259. Flugmuskeln von der Schmeiß- 
nächst, wenn wir uns von fliege (Musca vomitoria). A in der Ruhe, 
den äußerlich am Muskel in der Ermüdung. Die Schichtung der Muskel- 


selbst wahrnehmbaren Ver- segmente ist unsichtbar geworden, und die Sarkosomen 
en r ent zwischen den Fibrillen sind enorm vergrößert. Nach 
anderungen zu den Sympto- H. M. BERNARD. 


men wenden, die sich sekun- 

där als Folgen sehr großer 

Muskelanstrengungen im Körper entwickeln. Wir finden hier einige 
Tatsachen, die uns in der Kenntnis der Ermüdung um einen Schritt 
weiter bringen. 

Ueberblicken wir den Symptomenkomplex, der sich im Laufe 
starker Muskelanstrengungen an unserem Körper entwickelt, so be- 
merken wir zunächst eine bedeutende Beschleunigung und Vertiefung 
der Atmung. Gleichzeitig wird die Frequenz des Herzschlags gesteigert. 
Die durch die Muskeltätigkeit erhöhte Wärmeproduktion wird auf 
reflektorischem Wege durch Ausbruch starken Schweißes, dessen Ver- 
dunstung die Temperatur herabsetzt, im wesentlichen kompensiert. Ist 
die Muskeltätigkeit eine sehr angestrengte gewesen, so tritt aber, be- 
sonders wenn der Körper vorher lange Zeit keine Muskelanstrengungen 
durchgemacht hatte, nicht selten im Gefolge der Anstrengung auch ein 
leichtes Fieber ein. Die Temperatur steigt, Anfälle von Schüttelfrost 


1) Henry M. BERNARD: „On the Relations of the isotropous to the anisotropous 
Layers in striped Muscles“. In Zool. Jahrb., Abt. f. Anat., Bd. 7, 1894. 


550 Fünftes Kapitel. 


treten auf, und es macht sich eine gewisse Erregbarkeitssteigerung 
des Zentralnervensystems bemerkbar. Diese Tatsache ist so bekannt, 
daß man sogar vor einem „Turnfieber“ oder „Reitfieber“ spricht, das 
nach allzu starken Anstrengungen beim Turnen oder Reiten eintritt. 
Auch nach sehr ermüdenden Gebirgstouren und nach langen Ritten 
wird dieses Ermüdungsfieber nicht selten beobachtet. Unter den 
subjektiven Symptomen, die sich im Gefolge sehr starker Muskel- 
anstrengung einstellen, sind die bekanntesten die während des Fieber- 
stadiums, z. B. am Abend nach einem anstrengenden Marsch, ein- 
tretende Aufregung, Schlaflosigkeit, Appetitlosigkeit und ferner die 
meist erst am nächsten Tage oder noch später sich einstellenden 
starken Muskelschmerzen. 

Faßt man diese Momente alle zusammen, so erhält man einen 
interessanten Symptomenkomplex, der den Arzt auf das lebhafteste 
an das Krankheitsbild akuter Infektionskrankheiten erinnern muß. 
Die Vermutung liegt daher nahe, daß dieses ganze im Gefolge der 
Muskelermüdung auftretende Symptomenbild auch auf ähnliche Weise 
zustande kommt wie der charakteristische Symptomenkomplex der 
Infektionskrankheiten. Von letzterem wissen wir durch die neueren 
Forschungen auf dem Gebiete der Bakteriologie, daß er die Folge 
einer Vergiftung vorstellt, die durch gewisse von den eingewanderten 
Bakterien ausgeschiedene giftige Stoffwechselprodukte, die sogenannten 
Toxine!), hervorgerufen wird. Es ist daher nicht ungerechtfertigt, 
anzunehmen, daß auch die Muskeln bei angestrengter Muskeltätigkeit 
in ihrem Stoffwechsel solche Toxine produzieren, die wirkliche Ver- 
giftungssymptome erzeugen, sobald sie sich in größerer Menge im 
Körper anhäufen. Daß diese Vermutung in der Tat richtig ist, haben 
denn auch verschiedene Versuche direkt bewiesen. 

Die ersten wichtigen Versuche waren die von RAnkKe?), der fand, 
daß er einen ermüdeten Muskel wieder leistungsfähig machen konnte, 
wenn er ihn mit einer physiologischen Kochsalzlösung, die bekanntlich 
indifferent für lebendige Gewebe ist, auswusch. Es mußten also im 
Muskel durch die Tätigkeit gewisse „Ermüdungsstoffe“ ent- 
standen und aufgehäuft sein, die auf die Muskelsubstanz selbst lähmend 
wirkten, nach deren Fortschaffung aber der Muskel seine Arbeitsfähig- 
keit wieder gewinnt. Das konnte RAnKE durch folgenden Versuch 
tatsächlich bestätigen. Er machte ein wässeriges Extrakt aus Muskeln, 
die stark ermüdet waren, und spritzte dasselbe einem frischen Muskel 
durch die Blutgefäße ein. Die Folge davon war, daß dieser Muskel 
alsbald seine Leistungsfähigkeit verlor und sich ganz ähnlich wie ein 
ermüdeter Muskel verhielt. Es ist also durch diesen Versuch in der 
Tat bewiesen, daß Ermüdungssymptome durch das Anhäufen gewisser 
Stoffwechselprodukte im Muskel entstehen und durch das Ausspülen 
derselben wieder beseitigt werden können. In neuerer Zeit hat 
Mosso’°) einen dem RankEschen analogen Versuch am Hunde an- 
gestellt... Wenn er einem normalen Hunde Blut von einem anderen 
normalen Hunde einspritzte, blieb derselbe ebenfalls vollständig normal. 
Nahm er aber’statt dessen zur Einspritzung Blut von einem ermüdeten 


1) Vergl. p. 209 u. 509. 

2) RANKE: „Tetanus“, Leipzig 1865. 

3) Mosso: „Die Ermüdung‘“. Deutsche Orginalausgabe von J. GLINZER 
Leipzig 1892. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 551 


Hunde, dessen Muskeln durch Tetanisieren mit dem elektrischen Strom 
auch nur zwei Minuten lang in heftige Kontraktion versetzt worden 
waren, so traten sofort charakteristische Ermüdungssymptome auf: 
die Atmung wurde beschleunigt bis zur Atemnot, und das Herz be- 
gann heftig zu schlagen. Die im Muskel erzeugten „Ermüdungsstoffe“ 
bleiben also nicht im Muskel, sondern werden vom Blut aufgenommen 
und gelangen so zu den Organen des ganzen Körpers, die sie allmäh- 
lich vergiften und schließlich lähmen. Die Geschichte des Läufers 
von Marathon ist das klassische Beispiel für die daraus entstehende 
Folge von Vorgängen. 

Ein weiteres wichtiges Moment für die Analyse der Verände- 
rungen bei der Arbeitslähmung des Muskels ergibt sich aus den Be- 
dineungen der „Erholung“. Wenn wir uns eine starke Muskel- 
ermüdung zugezogen haben, sei es lokal am Ergographen, sei es in 
erößeren Muskelgruppen bei einer anstrengenden Bergbesteigung, so 
werden die ermüdeten Muskeln nach kürzerer oder längerer Zeit 
wieder von selbst ebenso leistungsfähig wie sie vorher waren. Es 
tritt eine vollkommene Erholung ein, ohne daß wir etwas dazu tun. 
Offenbar wird hier die Erholung besorgt durch den Blutstrom, der 
die Ermüdungsstoffe herausspült. Aber es ist noch eine andere Be- 
dingung, die hier in Betracht kommt. Wie wir oben bereits sahen, 
vermag auch ein herausgeschnittener Muskel sich noch zu erholen, 
wenn auch nicht mehr so vollkommen wie im intakten Zusammen- 
hange mit dem Körper bei ungestörter Blutzirkulation. Diese Tat- 
sache war schon EDUARD WEBER!) und VALENTIN ?) bekannt. Nun hat 
schon vor längerer Zeit HERMANN?) und später wieder J. JOTEYKO ®) 
in RICHETS Laboratorium feststellen können, daß der ausgeschnittene 
und vollständig ermüdete Muskel sich nur erholt, wehn ihm Sauer- 
stoff zur Verfügung steht, daß er dagegen unter Sauerstoffabschluß 
nach vollständiger Ermüdung seine Erregbarkeit nicht mehr wieder- 
sewinnt. Der Sauerstoff ist also zur Wiederherstellung der Erreg- 
barkeit des Muskels unbedingt erforderlich. 

Ganz analog den Erfahrungen am Muskel sind die Ergebnisse 
des Studiums der Arbeitslähmung an den Ganglienzellen. 
Für die Untersuchung der Arbeitslähmung an diesen so sehr empfind- 
lichen und so geschützt liegenden Zellen mußte erst eine Methodik 
ausgearbeitet werden, die es gestattete, einerseits diese Zellen in 
ihrem intakten Zusammenhang mit dem Körper in ihren Lebens- 
äußerungen zu studieren und andererseits mit ihnen so zu experi- 
mentieren, daß sie unter ganz bestimmte Versuchsbedingungen ge- 
setzt werden können. Das ist auf folgende Weise zu erreichen °). 


1) E. WEBER: „Muskelbewegung“.' In WAGNERs Handwörterbuch d. Physiol., 
Bd. 3, 2. Abt., 1846. 

2) VALENTIN: „Lehrbuch der Physiologie“, 2. Aufl., Braunschweig 1847. 

3) HERMANN: „Untersuchungen über den Stoffwechsel der Muskeln, ausgehend 
vom Gaswechsel derselben“, Berlin 1867. 

4) JOTEYKO: „La fatigue et la respiration @l&mentaire du muscle“, Paris 1896. 

5) MAx VERWORN: „Ermüdung, Erschöpfung und Erholung der nervösen Zentra 
des Rückenmarks. Ein Beitrag zur Kenntnis der Lebensvorgänge in den Neu- 
ronen“. In Arch. f. Anat. und Physiol., physiolog. Abt., 1900, Suppl. — „Er- 
müdung und Erholung“. Vortrag, geh. in der HUFELANDschen med.-chir. Ges. zu 
Berlin am 6. Dez. 1900. In Berl. klin. Wochenschrift 1901. — Ferner LıiPsCHÜTz: 
ne und Erholung des Rückenmarks“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, 

. 8, 1908. 


552 Fünftes Kapitel. 


Bei einem Frosch wird in die Aorta eine Glaskanüle gebunden 
und an ein kleines Pumpwerk angeschlossen, das im Rhythmus des 
Herzens eine gasfreie physiologische Kochsalzlösung in das Gefäß- 
system hineinpumpt. Auf diese Weise wird das Blut durch die Koch- 
salzlösung allmählich verdrängt, so daß in den Adern des Tieres statt 
des ernährenden Blutes sehr bald eine völlig indifferente isotonische 
Flüssigkeit zirkuliert. die nur durch ihren Mangel an Nährstoffen und 
Sauerstoff wirkt. Gleichzeitig wird der freigelegte Nervus ischiadicus 
des einen Beines, dessen Musculus gastrocnemius als Indikator für 
den Zustand der Rückenmarkszentra dienen soll, durch eine kleine 
Narkosekammer mittels Aether eine Strecke weit blockiert, damit 
keine Impulse vom Rückenmark zum Muskel gehen können. Dieses 
Hilfsmittel ist nötig, weil sonst bei heftiger Arbeit der Rückenmarks- 
ganglienzellen die vom Rückenmark her kommenden Impulse sehr 
bald eine Ermüdung der sehr leicht ermüdbaren motorischen Nerven- 
endapparate im Muskel herbeiführen würden, so daß nun keine Impulse 
zum Muskel mehr gelangen und die Muskeltätigkeit infolgedessen nicht 
mehr als Indikator für den Zustand der Ganglienzellen dienen könnte. 
Sobald indessen die erste heftige Tätigkeit der Zentra vorüber ist, 
kann die Blockade des Nerven ohne Nachteil wieder aufeehoben 
werden. Noch nach einer anderen Richtung hin müssen aber die sehr 
empfindlichen Nervenendapparate geschützt werden. Da nämlich zur 
Steigerung der Erregbarkeit des Rückenmarks dem Frosch Strychnin 
injiziert werden soll, und da dieses Gift lähmend auf die Nerven- 
endapparate im Muskel wirkt, muß die Extremität, deren Muskel als 
Indikator dienen soll, vor der Giftwirkung geschützt werden, und das 
geschieht durch Unterbindung der Schenkelarterie. Ist der Versuch 
soweit vorbereitet, so erhält der Frosch, während die künstliche 
Zirkulation unterhalten wird, eine schwache Dosis Strychnin, wodurch 
die Erregbarkeit des Zentralnervensystems ins Ungeheure gesteigert 
wird. Sofort brechen die heftigsten Krämpfe bei dem Tiere aus. In 
dem Moment, in dem das geschieht, wird die künstliche Zirkulation 
sistiert, so daß die Ganglienzellen des Zentralnervensystems nunmehr 
ohne Zirkulation angestrengt arbeiten müssen. Infolgedessen kommt 
es bei der enormen Erregung und Tätigkeit der Ganglienzellen sehr 
schnell zu einer Arbeitslähmung. In kurzer Zeit sind die Neurone 
daher völlig unerregbar geworden. Wird nunmehr die künstliche Zirku- 
lation mit gasfreier Kochsalzlösung wieder in Gang gesetzt, so erholt 
sich der Frosch in wenigen Minuten bis zu einem gewissen Grade. Die 
Erregbarkeit kehrt wieder. Diese Erholung kann also nur durch die 
Herausspülung von Ermüdungsprodukten erzeugt werden, denn neues 
Nährmaterial und neuer Sauerstoff wird ja durch die völlig indifferente 
Lösung nicht zugeführt. Bleibt jetzt aber die Zirkulation eine Zeit- 
lang im Gange, so fängt das Zentralnervensystem bald von neuem 
an zu ermüden, bis es schließlich wieder völlig unerregbar geworden 
ist. Die Auswaschung des Rückenmarks mit physiologischer Koch- 
salzlösung hat also jetzt keinen erholenden Erfolg mehr und kann 
die Tätigkeit der Zentra nicht dauernd unterhalten. Wird dagegen 
jetzt statt der gasfreien eine sauerstoffhaltige Kochsalzlösung durch- 
gespült, so erholt sich der Frosch in 1—2 Minuten von neuem, und 
zwar jetzt vollständig, ein Beweis dafür, daß die Arbeitslähmung 
im wesentlichen durch Mangel an Sauerstoff bedingt war. In der Tat, 
man kann sich gerade bei diesen Experimenten am Zentralnerven- 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 553 


system besser als in irgendeinem anderen Fall davon überzeugen, 
daß man auch bei angestrengtester Tätigkeit der Ganglienzellen viele 
Stunden lang die Erregbarkeit immer wieder herstellen und unter- 
halten kann mit Durchspülung der Zentra mittels einer einfachen 
physiologischen Kochsalzlösung, der man künstlich genügende Mengen 
von Sauerstoff zugeführt hat. Vermindert man die zugeführte Sauer- 
stoffmenge, so tritt sofort auch wieder die Arbeitslähmung stärker 
hervor. Mit der den Ganglienzellen zugeführten Sauer- 
stoffmenge steigt und sinkt die Dauer ihrer Leistungs- 
fähigkeit. 

Es ist nun wiederum von Interesse, daß auch an den Ganglien- 
zellen entsprechend den Symptomen der Arbeitslähmung histologische 
Veränderungen nachgewiesen werden konnten. So haben HopcE!), 


Fig. 260. Fig. 261. 
Fig. 260. Ganglienzellen vom Hund. A Normal, B ermüdet. Nach Gustav MAnn. 
Fig. 261. Ganglienzellen des Sperlings. A Morgens, B abends. Nach HODGe. 


G. Mann ?), LUGARO?) und viele andere in neuerer Zeit an Ganglien- 
zellen von Säugetieren, Vögeln und Insekten mikroskopisch deutliche 
Ermüdungswirkungen, sowohl am Protoplasma als auch besonders an 
ihren Zellkernen, festgestellt. Nach HopgE besitzen z. B. beim 
Sperling am Morgen nach der Ruhe die Ganglienzellen der Brachial- 
ganglien, welche die Flugmuskeln innervieren, helle, runde, bläschen- 
förmige Zellkerne (Fig. 261 A), während sie am Abend nach der An- 


1) €. F. HopgE: „A mieroscopical study of changes due to functional activity 
innerve cells“. In Journal of Morphology, Vol. 7, 1892. 

2) Gustav Mann: „Histological changes induced in sympathetic motor and 
sensory nerve cells by functional activity“. In Journal of Anat. and Physiol., 1894. 

3) LUGARO: „Sulle modificazioni delle cellule nervose nei diversi stati fun- 
zionali“. In Lo Sperim. giornale medico, Anno 49, sez. Biol. F. 2, 1895. 


554 Fünftes Kapitel. 


strengung des Tages einen gezackten Kontur haben (Fig. 261 B). 
Ebenso sind bei der Katze nach Reizung von einigen Stunden die 
Kerne der Ganglienzellen, die vorher bläschenförmig und rund waren, 
geschrumpft und unregelmäßig konturiert, während die Anordnung des 
Inhalts sich wesentlich verändert hat. Nach Mann und in Ueber- 
einstimmung mit ihm nach LuGAro besteht die Veränderung der 
Ganglienzelle während ihrer Aktivität im wesentlichen in einer 
Turgeszenz des Protoplasmas, während in der Ruhe wieder eine 
Volumenverminderung eintritt. Die Nısstschen Tigroidschollen, die 
infolge ihres Verhaltens gegen Anilinfarbstöffe so charakteristische 
Elemente des Ganglienzellenprotoplasmas vorstellen, lösen sich im 
Protoplasma mehr und mehr auf (Fig. 260). Dabei wird der Zellkern 
während der Arbeit unregelmäßig konturiert und immer chromatin- 
ärmer, und der Nucleolus kann, wie LuGARO fand, durch Ermüdung 
völlig zum Verschwinden gebracht werden. Am interessantesten sind 
vielleicht die histologischen Bilder, die genau den oben mitgeteilten 
Versuchen am Froschrückenmark entsprechen. GORDON HOLMES!) 
hat in EDInGErs Institut die Rückenmarke der im Göttinger physio- 
logischen Laboratorium unter den oben geschilderten Versuchs- 
bedingungen ermüdeten Frösche mikroskopisch untersucht, so daß die 
beistehenden Bilder die exakten Parallelen zu den soeben geschilderten 
funktionellen Veränderungen liefern. Es hat sich dabei herausgestellt, 
daß hier bei andauernder Zufuhr von Sauerstoff aber gänzlichem 
Mangel an Nährstoffen in noch vollkommenerer Weise als in den oben 
genannten Fällen die NıssLschen Tigroidschollen mit andauernder Arbeit 
mehr und mehr bis zum vollständigen Schwinden verbraucht werden 
(Fig. 262). 

Schließlich ist es von Interesse, auch noch auf die Ermüdung 
einer nur schwer ermüdenden Form der lebendigen Substanz einen 
Blick zu werfen, auf die Arbeitslähmung der Nervenfaser. 

Wie bereits oben bemerkt, haben früher alle Versuche, die 
Nervenfaser zu ermüden, ein negatives Ergebnis gehabt, Erst im 
Jahre 1905 fand GARTEN?) eine eigentümliche Nervenart, die sich 
leicht ermüden läßt, im Riechnerven des Hechtes. Dagegen waren alle 
Versuche an anderen Nervenfasern, vor allem an den markhaltigen 
Skelettnerven, vollkommen erfolglos geblieben. Nachdem sich aber 
aus den Ermüdungsversuchen am Zentralnervensystem ergeben hatte, 
daß die Ermüdung der Ganglienzellen in erster Linie durch Sauer- 
stoffmangel bedingt ist, Jag der Gedanke nahe, auch am Nerven Er- 
müdungsversuche unter Sauerstoftabschluß zu machen. Die Tatsache, 
daß der Nerv in einer sauerstofffreien indifferenten Stickstoffatmosphäre, 
wie H. von BAEYER°) und FRÖHLICH?) gezeigt haben, oder in einer 
vollkommen sauerstofffreien physiologischen Kochsalzlösung, wie in 
jüngster Zeit FILLIE°) nachgewiesen hat, allmählich seine Erregbar- 


1) GORDON HoLMES: „On morphological changes in exhausted ganglion cells“. 
In Zeitschr. f. allgem. Physiol, Bd. 2, 1903 

2) GARTEN: „Beiträge zur Physiologie der marklosen Nerven. Nach Unter- 
suchungen am Riechnerven des Hechtes“, Jena 1903. 

3) H. von BAEYER: „Das Sauerstoffbedürfnis des Nerven“. In Zeitschr. f. 
allgem. Physiologie, Bd. 2, 1903. 

4) Fr. W. FRÖHLICH: „Das Sauerstoffbedürfnis des Nerven“. In Zeitschr. f. 
allgem. Physiologie, Bd. 3, 1904. 

5) H. FILLiE: „Studien über die Erstickung und Erholung des Nerven in 
Flüssigkeiten“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 8, 1908. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 555 


keit verliert, ließ erwarten, daß der Nerv auch in einem vollkommen 
sauerstofffreien Medium, wenn er andauernd gereizt wird, schneller 
unerregbar werden mußte, als wenn er nicht gereizt wurde, denn 
wenn der Nerv, wie seine Abhängigkeit vom Sauerstoff zeigt, einen 
Stoffwechsel hat, so war auch anzunehmen, daß dieser Stoff- 
wechsel bei dauernder Inan- 
spruchnahme der Funktion 
=‘ des Nerven durch Reize er- 
regt, also der Stoffverbrauch 
gesteigert werden müßte. 


Fig. 262. Ganglienzellen aus dem Rückenmark des Frosches. A Normal, 

B nach 5!/,-stündiger Durchspülung des Rückenmarks mit sauerstoffhaltiger Salz- 

lösung bei andauernder Tätigkeit. (© Nach 11",-stündiger Durchspülung mit sauerstoff- 
haltiger Salzlösung bei andauernder Tätigkeit. Nach GORDON HOLMES. 


In der Tat konnte auch FrRöHLıcH!) schon im Jahre 1904 echte Er- 
müdungssymptome am markhaltigen Nerven in einer reinen Stickstoff- 


1) Fr. W. FrönHuıcH: „Die Ermüdung des markhaltigen Nerven“. In Zeitschr. 
f. allgem. Physiologie, Bd. 3, 1904. 


556 Fünftes Kapitel. 


atmosphäre hervorrufen. Wenn man den Nerven, nachdem seine Erreg- 
barkeit in einer reinen Stickstoffatmosphäre bis auf einen bestimmten 
Grad gesunken ist, mit schnell aufeinanderfolgenden Induktions- 
schlägen reizt, dann zeigt sich, daß von der ganzen Reihe der In- 
duktionsschläge nur der erste wirksam ist und eine Zuckung des zum 
Nerven gehörigen Muskels hervorruft, während alle folgenden voll- 
kommen wirkungslos bleiben. Erst wenn man die Reizung unter- 
bricht und dann von neuem einsetzen läßt, ist wiederum der erste 
Induktionsschlag wirksam. Der erste Induktionsschlag ermüdet also den 
Nerven und da der Nerv keine Zeit hat sich zu erholen, bis der nächste 
Reiz folgt, bleiben alle folgenden Reize unwirksam. Ganz kürzlich 
hat nun THÖRNER!) noch in anderer Weise die Ermüdung des 
Nerven demonstriert. Er benutzte nicht wie FRÖHLICH als Indikator 
für die Erregbarkeit des Nerven die Zuckung des dazugehörigen 
Muskels, sondern den bei jeder Erregung des Nerven an diesem 
selbst auftretenden elektrischen Aktionsstrom?), den er mit einem 
Kapillarelektrometer sinnlich wahrnehmbar machte. Wenn er nun die 
beiden Nervi ischiadiei eines und desselben Frosches in die gleiche 
Stickstoffkammer brachte und den einen der beiden Nerven an seinem 
einen Ende andauernd tetanisierte, während der andere in Ruhe blieb, 
so zeigte sich ausnahmslos, daß bereits nach kurzer Zeit der Aktions- 
strom des tetanisierten Nerven sich bei der Prüfung beträchtlich 
schwächer erwies als der des nicht tetanisierten Nerven, und daß er 
schließlich ganz verschwand, während der des nicht tetanisierten 
Nerven stets viel länger zu erzielen war. Wurden dann beide 
Nerven wieder mit Sauerstoff versorgt, so erholten sich beide wieder 
vollständig und ihre Aktionsströme wurden wieder gleich stark wie 
im Beginn des Versuchs. Das beweist also deutlich, daß der Nerv 
unter Sauerstoffabschluß durch andauernde Reizung ermüdbar ist wie 
jedes lebendige Objekt. Seine spezielle Eigentümlichkeit ist aber die, 
daß er unter normalen Verhältnissen immer so viel Sauerstoff findet 
und diesen so gierig an sich reißt, daß eine Ermüdung nie zustande 
kommt. Infolgedessen ermüdet die Nervenfaser in unserem Körper 
niemals. Während die Ganglienzellen ungemein leicht ermüden, sind 
die Nerven unter physiologischen Bedingungen tatsächlich un- 
ermüdbar im Leben unseres Körpers. Wissen wir also aus anderen 
Erfahrungen, daß der erregungsleitende Teil des Nerven, der Achsen- 
zylinder, nur ein Fortsatz des Ganglienzellkörpers ist, mit dem er 
zusammen eine einzige zellulare Einheit, das Neuron bildet, so sehen 
wir doch an diesem Beispiel, daß die Nervenfaser eine Differenzierung 
des Neurons vorstellt, die sich physiologisch, wenn auch nur quantitativ, 
sehr abweichend verhält vom Protoplasma des Ganglienzellkörpers. 
Die Versuche am Nerven haben aber trotz seiner schweren Ermüd- 
barkeit doch wieder in glänzender Weise die Abhängigkeit der Er- 
müdung von der Sauerstoffversorgung gezeigt und beweisen geradezu 
schlagend, daß bei genügender Sauerstoffzufuhr eine Er- 
müdung überhaupt nicht eintritt. 

Was ergibt sich nun aus allen diesen Erfahrungen für die Theorie 
der Arbeitslähmung? Ziehen wir das Fazit, so müssen wir sagen, 


1) TAÖRNER: „Die Ermüdung des markhaltigen Nerven“. In Zeitschr. f. allgem. 
Physiologie, Bd. 8, 1908. 
2) Vergl. p. 313. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 557 


zwei wichtige Tatsachen haben sich ergeben, die in dem Vorgang der 
Arbeitslähmung zum Ausdruck kommen: einerseits Mangel an 
nötigemErsatzmaterial zur Unterhaltung dernormalen 
Lebensvorgänge und andererseits die Anhäufung von 
lähmend wirkenden Stoffwechselprodukten. Wirkönnen 
diese beiden Tatsachen auch sprachlich in kurzen Aus- 
drücken unterscheiden, indem wir den Mangel an Er- 
satzmaterial als „Erschöpfung“, die Anhäufung von 
lähmenden Stoffen als „Ermüdung“ im engeren Sinne 
bezeichnen. 

Die Erschöpfung im engeren Sinne ist, wie die sämtlichen 
Erfahrungen an allen aöroben Formen der lebendigen Substanz zeigen, 
unter physiologischen Verhältnissen, d. h. im intakten Körper, stets 
ein Mangel an Sauerstoff. Nur unter künstlichen, experimentell her- 
gestellten Bedingungen, nämlich bei dauernd genügender Sauerstoff- 
zufuhr unter Ausschluß aller anderen Nahrungsstoffe, können wir eine 
Erschöpfung erzielen, die in einem Mangel an anderem, vor allen 
Dingen wohl organischem Ersatzmaterial besteht. Das ist darin be- 
gründet, daß die lebendige Substanz, sofern sie überhaupt Sauerstoff 
in Reserve besitzt, nur sehr geringe Mengen zur Verfügung haben 
kann, während ihr Reservematerial an anderen, besonders an orga- 
nischen Ersatzstoffen stets sehr reichlich vorhanden ist. Infolgedessen 
tritt bei angestrengter Tätigkeit sehr schnell Mangel an Sauerstoff ein, 
aber unter physiologischen Bedingungen kaum jemals Mangel an 
anderen Stoffen. Die Erschöpfung ist also unter physio- 
logischen Bedingungen stetseine Erstickung, nur unter 
bestimmten experimentellen Bedingungen kann siein 
einem Verhungern bestehen. 

Die Ermüdung im engeren Sinne beruht auf einer Anhäufung 
von lähmend wirkenden Stoffwechselprodukten, die wir im einzelnen 
noch nicht chemisch namhaft machen können, die aber jedenfalls bei 
ein und derselben Form der lebendigen Substanz schon mehrere 
chemische Verbindungen vorstellen, und die voraussichtlich bei ver- 
schiedenen Formen der lebendigen Substanz untereinander wieder ver- 
schieden sind. Von diesen „Ermüdungsstoffen“ ist ein Teil 
sicher mit wässerigen Lösungen aus der lebendigen Substanz ausspülbar, 
ein anderer Teil scheint nicht mit solchen Spülflüssigkeiten aus der 
Zelle herauswaschbar zu sein, ein Verhalten, das sich aus den Eigen- 
schaften der Protoplasmaoberflächen als semipermeabler Membranen 
verstehen ließe. 

Was nun aber besonders wichtig ist, dasist die Tat- 
sache, daß Erschöpfung und Ermüdung in einem un- 
trennbaren Zusammenhange stehen, indem die letztere 
die Folge der ersteren ist. Der Mangel an Sauerstoff führt 
zur umfangreichen Anhäufung von Ermüdungsstoffen, die bei aus- 
reichender Sauerstoffversorgung der lebendigen Substanz entweder 
gar nicht entstehen oder in demselben Maße wie sie entstehen, wieder 
beseitigt werden. Das zeigt uns der Nerv in geradezu klassischer 
Weise. Da der Nerv mit sehr geringen Sauerstoffimengen auskommt, 
so findet er schon an bloßer Luft oder im intakten Körper bei an- 
dauernder Tätigkeit genügend Sauerstoff, um dauernd von der An- 
häufung lähmender Ermüdungsstoffe verschont zu bleiben. Nur wenn 


558 Fünftes Kapitel. 


seine Sauerstoffversorgung geringer wird, als sein Sauerstoffbedarf, 
ist er ermüdbar. 

So ist also jede Arbeitslähmung bei den aöroben 
Formen der lebendigen Substanz unter physiologischen 
Bedingungen stets identisch mit der Erstickung und 
ihren Folgen, denn sie beruht immer auf relativem 
Sauerstoffmangel. 


2. Das Refraktärstadium. 


Die Arbeitslähmung der lebendigen Substanz ist um so größer, 
je andauernder oder stärker ihre Erregung durch Reize, also ihre 
funktionelle Beanspruchung war. Schon bei kurzdauernder oder 
schwacher Reizung aber lassen sich geringe Lähmungssymptome be- 
obachten und es konnte nachgewiesen werden, daß sogar schon ein 
ganz schwacher und momentaner Einzelreiz eine der Erregung folgende 
Arbeitslähmung hervorruft, eine Tatsache die wie sich in neuster 
Zeit ergeben hat, von sehr großer Bedeutung ist für das Geschehen 
im Leben unseres Nervensystems. 

Schon vor längeren Jahren hat MArEY!) die Beobachtung ge- 
macht, daß der Herzmuskel während der Zeit der Systole vollkommen 
unerregbar für Reize ist. Er wird erst wieder erregbar, wenn er den 
Gipfel seiner systolischen Kontraktion überschritten hat, und zwar 
nimmt von hier an während der Diastole seine Erregbarkeit allmäh- 
lich zu bis sie wieder ihren Höhepunkt erreicht hat. Das Stadium 
der Unerregbarkeit, das mit jeder Systole einsetzt und die Systole 
mit abnehmender Stärke etwas überdauert, ist von MAREY als die 
„phase refractaire* bezeichnet worden. In neuerer Zeit ist 
dieses „Refraktärstadium“ des Herzens dann besonders ein- 
gehend in zahlreichen Arbeiten von ENGELMANN und seinen Schülern 
studiert worden. 

Einige Jahre später haben RıcHEr und BrocA?’) ein gleiches 
Refraktärstadium an den Ganglienzellen der Großhirnrinde nachge- 
wiesen. Diese Forscher hatten einen Hund, der an Veitstanz (Chorea) 
litt, d. h. der mit bestimmten Muskelgruppen in unregelmäßigen 
Intervallen kurze Zuckungen ausführte, deren Impulse von der 
motorischen Sphäre der Großhirnrinde herkamen. Sie legten nun bei 
diesem Tiere in Morphiumnarkose die Großhirnrinde frei und reizten 
die motorische Sphäre mit momentanen elektrischen Reizen. Dabei 
zeigte sich, daß die Reize immer wirksam waren, d.h. eine Zuckung 
in den entsprechenden Muskeln hervorriefen, wenn sie mehr als 
0,1 Sekunde nach einer Choreazuckung angewendet wurden, daß die 
Großhirnrinde dagegen unmittelbar nach Entsendung eines Chorea- 
impulses für 0,1 Sekunde vollkommen unerregbar war. Das gleiche 
Refraktärstadium von 0,1 Sekunde stellte sich auch nach jeder durch 
einen künstlichen Reiz hervorgerufenen Impulsentladung der Ganglien- 
zellen ein. Das sind ungemein wichtige Tatsachen, denn sie zeigen, 
daß die Ganglienzellen unseres Gehirns nicht kontinuierlich in Er- 


1) MArREY: „Des mouvements que produit le cur lorsqu’il est soumis & des 
excitations artificielles“. In Compt. rend. de l’Acad. des Sciences, T. 82, Paris 1891. 

2) BRocA et RICHET: „Periode r£fractaire dans les centres nerveux“. In 
Compt. rend. de l’Acad., 1897. — RICHET: „La vibration nerveuse‘. In Revue 
scientifique, Dec. 1899. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 559 


regung sein, sondern nur rhythmische Entladungen liefern können. 
Hier trifft die Erfahrung an den Zentren zusammen mit der alten 
Erfahrung am Muskel, daß die willkürliche Muskelkontraktion, die ja 
durch Impulse von der Großhirnrinde her hervorgerufen wird, wie wir 
bereits sahen !), nicht ein kontinuierlicher, sondern ein diskontinuier- 
licher Vorgang, mit anderen Worten eine tetanische Kontraktion ist. 
Dafür haben wir z. B. auch beim Menschen einen deutlichen Indikator 
in dem summenden „Muskelton“, der schon mit bloßem Ohre über 
einem willkürlich dauernd kontrahierten Muskel (Kaumuskelkontrak- 
tion bei über das Ohr gelester Hohlhand als Resonator) zu hören ist. 
Da ein Ton nur durch rhythmisch intermittierende Bewegungsvorgänge 
entsteht, so muß die Muskelkontraktion rhythmisch intermittierend 
sein, und da seine Tonhöhe von der Zahl der rhythmischen Unter- 
brechungen abhängt, so kann aus der Höhe des Muskeltons die Zahl 
der willkürlichen Impulse in der Sekunde und daher also auch die 
Dauer des auf jeden Impuls folgenden Refraktärstadiums berechnet 
werden. Auf diese Weise hat sich ergeben, daß der normale Mensch nur 
ungefähr 18—20 Impulse in der Sekunde von der Großhirnrinde zum 
Muskel entsenden kann, daß also das Refraktärstadium der motorischen 
Ganglienzellen etwa eine Achtzehntel- bis Zwanzigstelsekunde beträgt. 
Man hat daher gesagt, der Mensch kann nicht öfter als 15—20 mal in 
der Sekunde „wollen“. Wenn nun auch die Berechnung der Impuls- 
zahl, welche die einzelne Ganglienzelle in der Sekunde entsendet, auf 
Grund der Höhe des Muskeltons aus mancherlei Gründen keine exakte 
und zuverlässige ist, so zeigt die Tatsache des Muskeltons doch ganz 
zweifellos, daß die Impulse distinuierlich von den Ganglienzellen ent- 
sendet werden und daß auf jede Impulsentladung ein Refraktärstadium 
folgt. 

Weitere Versuche an den Zentren des Rückenmarks beim Frosch 
haben dann die wichtige Tatsache ergeben, daß die Dauer des 
Refraktärstadiums bei gleicher Temperatur allein ab- 
hängig ist von der Sauerstoffversorgung?). Diese Ver- 
suche, die mit der p. 552 beschriebenen Methodik ausgeführt wurden, 
zeigten, daß man durch Sauerstoffmangel die Dauer des Refraktär- 
stadiums beliebig in die Länge ziehen und durch erneute genügende 
Sauerstoffzufuhr wieder bis auf Bruchteile einer Sekunde verkürzen 
kann. Bei dauerndem Sauerstoffmangel wird. das Refraktärstadium 
immer länger, bis es schließlich unendlich ist, d. h. bis die Erregbar- 
keit sich überhaupt nicht wieder herstellt. Es ist aber nicht die ab- 
solute Menge des zur Verfügung stehenden Sauerstoffs, welche die 
Dauer des Refraktärstadiums bestimmt, sondern die relative Menge, 
d. h. die Menge im Verhältnis zum Bedarf der lebendigen Substanz. 
Der Bedarf aber wird bestimmt durch die Intensität des Stoffwechsels 
der lebendigen Substanz. Wird z. B. der Stoffwechsel sehr häufig in 
rhythmischer Weise durch Reize erregt, so reicht die Menge von 
Sauerstoff, die bei geringerer Reizfrequenz genügen würde, um nach 
jedem Reiz die vollständige Erholung zu gestatten, bald nicht mehr 
aus und das Refraktärstadium wird nach jeder Reizung länger. Das 


1) Vergl. p. 502. 

2) Max VERWORN: „Ermüdung, Erschöpfung und Erholung der nervösen 
Zentra des Rückenmarks“. In Arch. f. Anat. u. Physiol., Physiol. Abt., Suppl.-Bd., 
1900. — Derselbe: „Die Biogenhypothese. Eine kritisch-experimentelle Studie über 
die Vorgänge in der lebendigen Substanz“, Jena 1903. 


560 Fünftes Kapitel. 


zeigt deutlich, daß das Refraktärstadium nichts weiter ist als der 
Ausdruck einer Arbeitslähmung. Ebenso wird natürlich. der Sauer- 
stoffbedarf abhängig sein von der Temperatur, da bei höherer Tempe- 
ratur der Stoffwechsel intensiver ist als bei niedrigerer. Die Sauer- 
stoffzufuhr, die bei niedriger Temperatur bei bestimmter Reizfrequenz 
eben ausreicht, um zwischen zwei Reizen immer vollständige Resti- 
tution zu gestatten, wird bei höherer Temperatur nicht genügen und 
daher trotz gleichbleibender Reizfrequenz zu immer längeren Refraktär- 
stadien führen. Daß dagegen bei vollkommen ausreichender Sauer- 
stoffversorgung die Dauer des Refraktärstadiums bei niedrigerer 
Temperatur größer ist als bei höherer, ist selbstverständlich, da ja 
Erniedrigung der Temperatur ganz allgemein verzögernd, Erhöhung 
aber beschleunigend auf den Ablauf chemischer Prozesse wirkt. 
Daher liefert z. B. das Rückenmark des Strychninfrosches, wie 
H. von BAEYER!) gezeigt hat, bei 1°C nur etwa 2—3 Impulse, bei 
15° C dagegen etwa 12 Impulse in der Sekunde. Schließlich ist der 
Sauerstoffbedarf der lebendigen Substanz bei gleicher Temperatur 
nicht bloß abhängig von der Frequenz der Reizung, sondern bei den 
allermeisten Formen der lebendigen Substanz auch von der Intensität 
der Reize, weil fast überall innerhalb gewisser Grenzen die Größe 
des Reizerfolgs mit der Intensität des Reizes zunimmt. Daher wird 
das Refraktärstadium unter sonst gleichen Bedingungen nach einem 
stärkeren Reiz länger sein als nach einem schwächeren Reiz, d. h. 
es wird nach einem stärkeren Reiz länger dauern bis der status quo 
ante der lebendigen Substanz wieder hergestellt ist, als nach einem 
schwächeren Reiz. Es ist aber selbstverständlich zu berücksichtigen, 
mit welcher Reizstärke man dabei die Erregbarkeit während des 
Refraktärstadiums prüft. Da nach jeder Reizung die Erregbarkeit 
nur allmählich wieder ihren ursprünglichen Höhepunkt erreicht, so 
ist das Refraktärstadium für die Prüfung mit einem an der Reizschwelle 
gelegenen Reiz länger als für die Prüfung mit einem starken Reiz, 
der schon wieder einen Reizerfolg liefert. ehe die Erregbarkeit ganz 
auf ihr ursprüngliches Niveau zurückgekehrt ist. Daraus erklärt sich 
eine auf den ersten Blick sehr paradox erscheinende Tatsache, die 
jedem Physiologen wohlbekannt ist, nämlich die Tatsache, daß z. B. 
Nervmuskelpräparate für ganz schwache Reize, die eben gerade den 
Schwellenwert erreichen, viel leichter ermüden, als für starke Reize. 
Diese besonders für das Geschehen in unserem Nervensystem höchst 
wichtige Tatsache ist aber ohne weiteres verständlich, wenn man sich 
bewußt bleibt, daß die Ermüdung eben relativ ist in bezug auf die 
Reizstärke. Ist die Ermüdung nur ganz gering, d.h. die Erregbarkeit 
nur sehr wenig vermindert, so wird ein Schwellenreiz eben nicht mehr 
wirken, während ein starker Reiz eine starke Wirkung erzielt. Die 
Wiederherstellung der Erregbarkeit nach einer Erregung vollzieht 
sich aber so, daß sie von dem tiefsten Niveau anfänglich sehr schnell, 
dann aber langsamer und langsamer ansteigt, bis sie schließlich wieder 
ihren Ausgangswert erreicht hat. Der Begriff des „relativen 
Refraktärstadiums“, bei dem ein Objekt nur für eine gewisse 
niedrige Reizstärke refraktär ist, muß daher geschieden werden von 
dem Begriff des „absoluten Refraktärstadiums“, bei dem 


1) H. van BAEYER: „Zur Kenntnis des Stoffwechsels in den nervösen Zentren“. 
In Zeitschr. f. allgem. Physiol., Bd. 1, 1902. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 561 


das Objekt überhaupt für jede, auch für die größte Reizstärke un- 
erregbar ist. 

Wir haben gesehen, daß die Arbeitsläihmung der lebendigen 

“Substanz allein abhängig ist von der relativen Sauerstoffver- 
sorgung, d.h. von dem Verhältnis des Sauerstoffbedarfs zur Sauer- 
stoffzufuhr. Solange der Bruch Sauerstoffbedarf zu Sauerstoft- 
zufuhr — 1 ist, tritt keine Arbeitslähmung ein. Erst wenn der Bruch 
größer wird als 1, also bei relativem Sauerstoffmangel, ent- 
wickelt sich die Ermüdung. Da nun das Refraktärstadium eine Form 
der Arbeitslähmung ist, so liegt es auf der Hand, daß von verschiedenen 
Formen der lebendigen Substanz, die unter gleichen Bedingungen der 
Sauerstoffversorgung und Temperatur sich befinden, diejenigen, welche 
schneller ermüden, auch ein längeres Refraktärstadium haben müssen. 
Ganglienzellen ermüden unter den Bedingungen, unter denen sie im 
intakten Körper stehen, sehr leicht, Nerven gar nicht. Es wäre also 
zu erwarten, daß das Refraktärstadium der Ganglienzellen verhältnis- 
mäßig lang, das der Nerven äußerst kurz ist. Das ist in der Tat 
der Fall. Während das Refraktärstadium der Ganglienzellen beim 
Frosch bei Zimmertemperatur etwa 0,1 Sekunde beträgt, ist das 
Refraktärstadium der Nerven so kurz, daß es kaum meßbar ist. Man 
hat es bei Anwendung von maximalen Reizen nur annähernd auf 
0,001—0,005 Sekunden berechnen können. Daher ist der Nerv an der 
Luft, wo ihm Sauerstoff im Ueberfluß zur Verfügung steht, unermüd- 
bar, denn es ist nicht möglich, eine genügend große Reizfrequenz von 
ausreichender Stärke auf ihn experimentell einwirken zu lassen, da 
mit zunehmender Frequenz der Reize die Dauer des elektrischen 
Einzelreizes sehr bald bis zur völligen Unwirksamkeit abnimmt. Wie 
NERNST und BARRATT!) gezeigt haben. muß aber die Intensität des 
einzelnen Reizes bei zunehmender Reizfrequenz proportional der 
Quadratwurzel aus der Frequenzzahl wachsen, wenn der Reiz einen 
eben noch wahrnehmbaren Reizerfolg erzielen soll. Das ist für die 
Frequenzen, deren Intervalle kürzer wären als das Refraktärstadium 
des Nerven, experimentell mit unserer elektrischen Reizmethodik nicht 
zu erreichen. Nach dem oben Gesagten muß aber durch Sauerstoff- 
mangel das Refraktärstadium des Nerven ganz beträchtlich in die 
Länge gezogen werden können und damit muß es auch gelingen, den 
Nerven zu ermüden. In der Tat hat FRÖHLICH?) in einer reinen 
Stickstoffatmosphäre das Refraktärstadium des Nerven bis auf etwa 
0,1 Sekunde verlängern können und dementsprechend erzielte er auch 
die Ermüdung des Nerven. 

Für das Verständnis des Mechanismus der sämtlichen rhythmischen 
Lebensäußerungen, wie Herztätigkeit, Atembewegungen, tonische Er- 
regungen, Wimperschlag, Vakuolenpulsationen etc. ist die Tatsache 
des Refraktärstadiums von grundlegender Bedeutung und jede Theorie 
des Rhythmus wird an diesen wichtigsten Faktor anknüpfen müssen ?). 


1) NERNST und BARRATT: „Ueber elektrische Nervenreizung durch Wechsel- 
ströme‘‘. In Zeitschr. f. Elektrochemie, 1904. 

2) Fr. W. FröHLıcH: „Die Ermüdung der markhaltigen Nerven“. In Ztschr. 
f. allgem. Physiol., Bd. 3, 1904. 

3) MAx VERWORN: „Die Biogenhypothese“. Jena 1903. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. : 36 


562 Fünftes Kapitel. 


3. Die scheinbare Erregbarkeitssteigerung durch 
Reize. 


Schon seit langer Zeit ist die Tatsache bekannt, daß gewisse 
Reize, die bei längerer Dauer oder oft wiederholter Einwirkung eine 
Lähmung der lebendigen Substanz erzeugen, im Beginn ihrer Einwirkung 
erst ein Stadium gesteigerter Erregbarkeit hervorrufen. So ist z. B. ein 
solches „Exzitationsstadium* im Beginn der Wirkung von Narcoticis 
oft beschrieben worden. Dem Arzt ist das Exzitationsstadium der 
Morphiumwirkung eine geläufige Tatsache. Auch für die Herztätig- 
keit ist eine solche erregende Wirkung z. B. des Alkohols behauptet 
worden. Da indessen in solchen Fällen, wo es sich um die Erregung 
von Tätigkeiten im komplizierten Zellenstaat des Wirbeltierkörpers 
handelt, die Genese sehr wenig klar ist, so war zu prüfen, ob sich 
ein derartiges Exzitationsstadium im Beginn der Narkose auch be- 
reits an der einzelnen Zelle beobachten läßt. In der Tat hat 
H. Nacar!) an Infusorienzellen eine solche erregende Wirkung des 
_ Alkohols auf die Wimperbewegung im Beginn der Einwirkung oder 
bei äußerst schwachen Dosen durch sehr sorgfältige Versuche nach- 
weisen können. Er bediente sich als Maßstab für die Wimpertätig- 
keit der Schwimmgeschwindigkeit der Paramäcien, indem er ihre 
Galvanotaxis benutzte und die Infusorien durch einen galvanischen 
Strom von immer gleicher Stärke zwang, eine bestimmt abgemessene 
Strecke in gerader Schwimmrichtung zurückzulegen. Dabei fand er, 
daß bei sehr schwachen Dosen von Alkohol ganz zweifellos die gleiche 
Strecke in kürzerer Zeit durchschwommen wurde, als ohne Alkohol, 
und als bei nur wenig stärkeren Dosen. Auch an der Nervenfaser 
war schon früher von WALLER?) beobachtet worden, daß die Aktions- 
ströme, die der Nerv bei Reizung mit tetanisierenden Reizen liefert, 
im Beginn der Einwirkung von Narcotieis eine Verstärkung zeigen, 
und BORUTTAU?) konnte diese Angabe bestätigen. Er beobachtete 
dabei, daß diese Verstärkung des tetanischen Aktionsstromes zum 
großen Teil auf einer Verlängerung der Dauer der in der tetanischen 
Erregung enthaltenen Einzelerregungen beruht. FRÖHLICH‘), der 
eine wirkliche Erregbarkeitssteigerung niemals bei der Narkose am 
Nerven gefunden hatte, konnte dann in gemeinschaftlichen Versuchen 
mit BORUTTAU°) nachweisen, daß im Gegenteil bei der Narkose trotz 
der Verstärkung des tetanischen Aktionsstromes stets eine Herabsetzung 
der Erregbarkeit, also eine Lähmung, vorhanden ist. Das schien zu- 
nächst sehr paradox. Aber FRÖHLICH‘) hat sehr bald nachgewiesen, 


1) H. Naar: „Der Einfluß verschiedener Narcotica, Gase und Salze auf die 

Sn en von Paramaecium“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, 
. 6, 1907. 

2) WALLER: „Observations on isolated nerve“. Croonian Lecture. In Philo- 
sophical Transactions, 1897. 

3) BoruUTTAU: „Die Aktionsströme und die Theorie der Nervenleitung“. In 
PFLÜGERs Arch., Bd. 84, 1901. 

4) Fr. W. FRÖHLICH: „Erregbarkeit und Leitfähigkeit des Nerven“. In Zeitschr. 
f. allgem. Physiologie, Bd. 3, 1904. 

5) BORUTTAU und FRÖHLICH: „Elektropathologische Untersuchungen. Ueber 
Veränderung der Erregungswelle durch Schädigung des Nerven“. In PFLÜGERS 
Arch., Bd. 105, 1904. 

6) Fr. W. FrönLıcH: „Ueber die scheinbare Steigerung der Leistungsfähigkeit 
des quergestreiften Muskels im Beginn der Ermüdung („Muskeltreppe“), der Kohlen- 
säurewirkung und der Wirkung anderer Narcotica (Aether, Alkoholj“. In Zeitschr. 
f. allgem. Physiologie, Bd. 5, 1905. i 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 563 


daß beim Muskel in der Entwicklung der Arbeitslähmung!) ein ganz 
analoges Verhältnis vorliegt, und er ist bei weiterer Verfolgung dieser 
Tatsache zur Entdeckung eines Prinzips gelangt, des „Prinzips der 
scheinbaren Erregbarkeitssteigerung“, das sich als ein 
Prinzip von ganz außerordentlicher Verbreitung und Bedeutung her- 
ausgestellt hat. 

Um das scheinbare Paradoxon einer Erregbarkeitssteigerung bei 
allmählicher Lähmung zu verstehen, ist es zweckmäßig, wenn wir uns 
zunächst an die Veränderungen erinnern, die der Muskel bei der Er- 
müdung erfährt. Wir haben gesehen, daß die einzelne Zuckungskurve 
des ermüdeten Muskels sich von derjenigen des frischen Muskels da- 
durch unterscheidet, daß ihr Ablauf ganz beträchtlich verlängert ist, 
und zwar so, daß speziell der absteigende Schenkel der Kurve, wel- 
cher der Wiederstreckung des Muskels nach seiner Verkürzung ent- 
spricht, stark in die Länge gezogen ist. Das heißt mit anderen 
Worten, daß der ermüdete Muskel sich viel langsamer wieder streckt 
als der frische. Dazu kommt bei fortschreitender Ermüdung noch ein 
allmähliches Niedrigerwerden der Zuckungshöhe bis zum vollständigen 
Aufhören jeder Zuckung. Die Verlangsamung der Wiederstreckung 
des Muskels findet nun bei der allmählichen Ermüdung des Muskels 
durch rhythmisch aufeinander folgende Reize ihren ersten Ausdruck 
in der „Treppe“, d.h. in der Tatsache, daß die Zuckungen im Beginn 
der Reizung zunächst eine Zunahme ihrer Höhe erfahren. Hier liegt 
schon das scheinbare Paradoxon. Obwohl der Muskel durch die an- 
dauernde Arbeit allmählich gelähmt wird, werden seine Zuckungen 
dennoch höher. Dieses scheinbare Paradoxon löst sich aber sofort 
auf, wenn wir uns erinnern ?), daß bei einer Einzelreizung des Muskels 
an einem Ende desselben die Kontraktion in Form einer Welle vom 
gereizten nach dem anderen Ende hinläuft und daß der zuerst kon- 
trahiert gewesene Teil des Muskels schon wieder erschlafft ist, wenn 


normal. Narkosewirkung. 


Fig. 263. Schema der scheinbaren Erregbarkeitssteigerung. Vier auf- 
einander folgende Zuckungen des Muskels. Links die Zuekungen des normalen, rechts 
die Zuckungen des narkotisierten Muskels. Der Zuckungsverlauf ist rechts, wie die punk- 
tierte Kurve im Vergleich mit der linken zeigt, in die Länge gezogen. Nach FRÖHLICH. 


die Kontraktionswelle die entfernter gelegenen Teile erreicht hat. Es 
ist also, wie wir bereits gesehen haben, bei einer Einzelzuckung nie- 
mals die ganze Länge des Muskels gleichzeitig kontrahiert, sondern 
immer nur ein Teil. Danach ist es ohne weiteres klar, daß, wenn die 
Wiederstreckung der kontrahiert gewesenen Muskelsubstanz verlang- 


1) Vergl. p. 548. 
2) Vergl. p. 501. 


564 Fünftes Kapitel. 


samt ist, selbstverständlich beim Ablauf einer Kontraktionswelle ein 
größerer Teil des Muskels gleichzeitig sich in Kontraktion befinden 
muß, als wenn die Streckung schneller geschieht, und das findet eben 
seinen Ausdruck in der größeren Verkürzung des Muskels bei der 
Einzelzuckung. So liegt also in Wirklichkeit gar kein Paradoxon vor. 
Auf Grund dieser selben Tatsache, daß durch die Ermüdung der Ab- 
lauf der Zuckungskurve verlangsamt wird, erklären sich aber auch 
die Verhältnisse, die man bei faradischer Reizung beobachtet. Der 
ermüdete Muskel zeigt, wie seit langer Zeit bekannt ist, eine ge- 
steigerte Erregbarkeit für faradische Ströme, selbst in einem Stadium, 
in dem die Erregbarkeit für Einzelinduktionsschläge schon ganz be- 
trächtlich gesunken ist. Die vorstehende Figur 265 wird dieses 
Verhältnis ohne weiteres verständlich machen. Das Schema gibt links 
vier übereinander gelagerte Zuckungen eines normalen Muskels, rechts 
eines ermüdeten Muskels wieder. Auf der linken Hälfte des Schemas 
sind die absoluten Höhen der Einzelzuckungen größer als auf der 
rechten Hälfte; trotzdem erreicht die Gesamtkurve bei dem ermüdeten 
Muskel rechts eine größere Höhe als bei dem frischen Muskel links, 
weil sich jede folgende Verkürzung rechts auf einen viel größeren 
Verkürzungsrückstand von der vorhergehenden Zuckung aufsetzt als 
links, wo die Streckung schon immer viel weiter vorgeschritten ist, 
wenn die nächste Zuckung folgt. So gibt also trotz der Abnahme 
der Erregbarkeit für den Einzelreiz der ermüdete Muskel für den 
faradischen Reiz doch stärkere Verkürzungen. Ja, man kann es sogar 
erreichen, daß faradische Reize von einer gewissen geringen Frequenz, 
die für den frischen Muskel unter der Reizschwelle liegen, und daher 
gar keinen Erfolg haben, beim ermüdeten Muskel wirksam sind und 
eine tetanische Kontraktion hervorrufen. 

Genau wie bei der Ermüdung verhält sich der Muskel bei der 
Narkose oder bei der Abkühlung, denn alle diese Faktoren 
wirken in gleicher Weise auf den Ablauf der Zuckungskurve, indem 
sie in erster Linie den absteigenden Schenkel der Kurve, also die 
Wiederstreckung nach der Kontraktion verzögern. Sehr interessant 
ist es schließlich, daß auch die Symptome der sogenannten „Ent- 
artungsreaktion“ bei Muskeln, die sich in Inaktivitätsatrophie !) 
befinden, wie REINECKE ?) kürzlich durch eine sehr eingehende Ana- 
lyse gezeigt hat, genau identisch sind mit den Symptomen bei Er- 
müdung, Narkose, Abkühlung, und daß sie sämtlich zurückzuführen 
sind auf das Prinzip der scheinbaren Erregbarkeitssteigerung, dem 
in Wirklichkeit eine Lähmung zugrunde liegt. 

Vollkommen identisch mit der scheinbaren Erregbarkeitssteigerung 
des Muskels ist ferner die Wirkung der gleichen Faktoren am Nerven. 
Bei der Arbeitslähmung, bei der Narkose, bei der Erstickung, bei der 
Abkühlung ist der Ablauf der Erregungskurve am Nerven in der 
gleichen Weise verändert wie am Muskel, wenn wir auch am iso- 
lierten Nerven keinen Ausdruck dafür in einer Verkürzung haben, 
sondern nur in dem Verhalten seines Aktionsstromes. Der absteigende 
Schenkel der Kurve des Aktionsstromes erfährt durch alle die ge- 
nannten Faktoren eine starke Verzögerung. Infolgedessen finden hier 


1) Vergl. p. 416. 
2) FRIEDRICH REINECKE: „Ueber die Entartungsreaktion und eine Reihe ihr 
verwandter Reaktionen“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 8, 1908. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 565 


genau die gleichen Verhältnisse Anwendung wie bei der Muskel- 
zuckung, und wir bemerken bei faradischer Reizung trotz der lähmen- 
den Wirkung der genanuten Faktoren eine Verstärkung des Aktions- 
stromes. 

Nach dem, was wir über die Vorgänge bei allen diesen Beein- 
flussungen kennen gelernt haben, ergibt sich nun für die Mechanik 
der scheinbaren Erregbarkeitssteigerung, wenigstens bei den aöroben 
Formen der lebendigen Substanz, ein einheitliches Prinzip, das 
allen speziellen Fällen zugrunde liegen dürfte: es ist die Verlang- 
samung der ÖOxydationen in der lebendigen Substanz. Zunächst 
liefern alle diejenigen Faktoren, die den Quotienten der relativen 
Sauerstoffversorgung, d. h. den Bruch Sauerstoffbedarf : Sauerstoff- 
versorgung in dem Sinne ändern, daß er größer wird als 1, d. h. daß 
relativer Sauerstoffmangel eintritt, die Bedingungen für dio 
scheinbare Erregbarkeitssteigerung. Bei der Erstickung ist das selbst- 
verständlich der Fall. Für die Narkose haben WINTERSTEIN!) an 
der Ganglienzelle und FröHLıcH ?) am Nerven im Göttinger Labo- 
ratorium nachweisen können, daß während derselben eine Aufnahme 
von Sauerstoff seitens der lebendigen Substanz, auch wenn der Be- 
darf noch so groß ist, nicht stattfindet. Für die Arbeitslähmung haben 
wir oben gesehen, daß sie unter physiologischen Bedingungen allein 
auf einem relativen Sauerstoffmangel beruht. Es ist im höchsten 
Grade wahrscheinlich, daß auch bei der Atrophie die relative Sauer- 
stoffversorgung der lebendigen Substanz eine Aenderung erfährt. 
Schließlich wird auch in der Kälte eine scheinbare Erregbarkeits- 
steigerung beobachtet, die z. B. auch die oben?) angeführte, von 
BIEDERMANN beobachtete Steigerung der Erregbarkeit des Rücken- 
marks verständlich macht. Diese Wirkung der Kälte ist ohne weiteres 
klar, wenn man die Tatsache berücksichtigt, daß die Kälte alle che- 
mischen Prozesse verzögert, also auch die Sauerstoffversorgung der 
lebendigen Substanz. 

Nachdem einmal das Prinzip der scheinbaren Erregbarkeitssteige- 
rung entdeckt war, zeigte sich, daß es überall im Organismenreiche 
beobachtet werden kann. Es wird daher nötig sein, die ganze Summe 
von paradoxen Erregbarkeitssteigerungen unter dem Einfluß schädigen- 
der, d. h. lähmender Momente, für die namentlich die Pathologie 
eine Fülle von Beispielen kennt, zu analysieren und in jedem Einzel- 
falle zu prüfen, ob die Erregbarkeitssteigerung nicht eine scheinbare 
ist und auf dem hier entwickelten Prinzip beruht. 


4. Tod durch Ueberreizung. 


Wir haben im vorigen Abschnitt gesehen, daß durch Ueberreizung 
Lähmungswirkungen hervorgerufen werden können. Diese Tat- 
sache ist wichtig, denn sie zeigt uns, daß dieselben 
Reize, die bei geringer Intensität oder kurzer Dauer 
Erregung hervorrufen, bei höherer Intensität und 


1) WINTERSTEIN: „Zur Kenntnis der Narkose“. In Zeitschr. f. allgem. Physio- 
logie, Bd. 1, 1902. 

2) Fr. W. FRÖHLICH: „Zur Kenntnis der Narkose des Nerven“. In Zeitschr. 
f. allgem. Physiologie, Bd. 3, 1904. 

3) Vergl. p. 465. 


566 Fünftes Kapitel. 


längerer Dauer gerade die entgegengesetzten Wir- 
kungen, d. h. Lähmungen, erzeugen können. 

Die Arbeitslähmung, die wir soeben kennen gelernt haben, ist 
aber nur ein einzelnes Beispiel für dieses Verhältnis zwischen Er- 
regung und Lähmung, das im übrigen viel weiter verbreitet ist. Die 
erregenden und lähmenden Wirkungen der Reize, die wir früher 
kennen lernten, liefern uns noch eine lange Reihe anderer Beispiele 
dafür. Hier sei z. B. erinnert an die Wirkungen des Wärmereizes. 
Die Lebensäußerungen erfahren im allgemeinen mit zunehmender 
Temperatur eine Steigerung bis zu einem gewissen Temperaturgrade, 
der für die verschiedenen Formen der lebendigen Substanz und für 
die verschiedenen Lebensäußerungen derselben Form sehr verschieden 
hoch gelegen ist. Hier erreicht die Erregung ihr Maximum. Wird 
aber dieser Temperaturgrad überschritten, so nimmt die Erregung 
schnell ab und macht einer vollkommenen Lähmung, der Wärme- 
starre, Platz. Das Wachstum und die Entwicklung der Eizellen, die 
Protoplasma- und Flimmerbewegung der einzelligen Organismen liefern 
deutliche Beispiele dafür. 

Des weiteren sei daran erinnert, daß im Gebiete des Licht- 
reizes sich das gleiche Verhältnis findet. Geringere Intensität und 
kurze Einwirkung namentlich kurzwelliger Strahlen rufen an den ver- 
schiedensten Objekten Erregungswirkungen hervor. Bei längerer 
Dauer oder starker Intensität desselben Reizes tritt vollständige 
Lähmung ein. 

Aus dem Gebiete anderer Reize würden sich leicht ebenfalls Bei- 
spiele für die Tatsache anführen lassen, daß steigende Reizintensität 
oder andauernde Reizung zunächst steigende Erregung, dann Lähmung 
erzeugt. 

Der Enderfolg andauernder oder starker Ueber- 
reizung ist schließlich stets der Tod; doch ist die Art, 
wie er sich entwickelt, je nach den Umständen im ein- 
zelnen Fall verschieden. 

Bei andauernder, nicht allzu starker Reizung stellt er sich ziemlich 
allmählich ein, und man kann die Stadien des Reizerfolgs in solchen 
Fällen am besten verfolgen. 

Ein Beispiel mag uns die Wirkung der Narcotica liefern. Setzen 
wir z. B. eine Infusorienzelle, etwa das Wimperinfusorium Spiro- 
stomum, der Einwirkung von Aether- oder Chloroformdämpfen aus, 
so sehen wir zuerst das Stadium scheinbarer Erregung. Allmählich 
tritt bei andauernder Einwirkung die Lähmung deutlicher hervor, bis 
vollständiger Stillstand des Wimperschlages eingetreten ist. Aus 
diesem Stadium läßt sich durch Unterbrechung der Reizwirkung und 
Wiederherstellung der normalen Lebensbedingungen das Leben meist 
noch zurückrufen. Dauert dagegen die Einwirkung noch weiter fort, 
so ist dies nicht mehr möglich: die Narkose ist unmittelbar in den 
Tod übergegangen. Eine etwas längere Folge von Wirkungen zeigt 
bei stetiger Zunahme seiner Intensität der Wärmereiz. Die Proto- 
plasmabewegung der Amöben nimmt mit steigender Temperatur zu 
bis gegen 355° C. Hier nimmt die Bewegung plötzlich ab; die 
Amöben verharren im Kontraktionsstadium und machen höchstens 
noch ganz schwache Bewegungen, die bei wenig höherer Temperatur 
ganz aufhören. Das ist der Punkt der Wärmestarre. Nach Abkühlung 
von diesem Temperaturgrad kehrt die Bewegung wieder zurück. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 567 


Steigst aber die Temperatur über 40° so geht die Wärmelähmung in 
den Tod über. Beider Wärmereizung haben wir, von dem 
Temperaturminimum beginnend bis zum Temperatur- 
maximum hinauf, eine lange Folge verschiedenartiger 
Reizwirkungen in größter Deutlichkeit vor uns: Still- 
stand der Lebensäußerungen in Kältestarre, steigende 
Erregung, Lähmung in Wärmestarre und. schließlich 
Tod. 

Nicht immer ist die ganze Reihe bis zum Tode in dieser Weise 
entwickelt. Sehr häufig fehlt das eine oder das andere Stadium ganz. 
Das hängt teils von der speziellen Beschaffenheit der lebendigen Sub- 
stanz, teils von der Art und Weise der Reizung ab. Namentlich 
werden bei Einwirkung sehr hoher Reizintensitäten oft alle Stadien 
übergangen, und es erfolgt sogleich der Tod. Bisweilen tritt erst 
ein kurzes Erregungsstadium ein, aber die hochgradige Erregung 
weicht sehr schnell dem Tode. Wenn wir Pelomyxa, während sie 
ruhig kriecht, nur schwach mit Säuren, Alkalien, Chloroform ete. 
chemisch reizen, so zieht sie sich in wenigen Sekunden kuglig zu- 


Fig. 264. Pelomyxa palustris. A Kriechend, B infolge schwacher chemischer 
Reizung kontrahiert, € bei längerer Reizung körnig zerfallend. 


sammen (Fig. 264 5), zeigt also den Ausdruck hochgradiger kontrak- 
torischer Erregung. Erst im Verlauf längerer, gleichbleibender Ein- 
wirkung des Reizes beginnt der Protoplasmakörper von der Peripherie 
her körnig zu zerfallen (Fig. 264 C). Lassen wir dagegen den 
chemischen Reiz gleich von vornherein in größerer Intensität auf den 
in ruhiger Ausstreckung befindlichen Körper einwirken, so hat der 
Ausdruck eines Erregungsstadiums gar nicht erst Zeit zu seiner Ent- 
wicklung. Der Körper beginnt, ohne sich vorher zur Kugel zu kon- 
trahieren, in der Form, die er im Moment der Reizung hatte, sofort 
körnig zu zerfallen (Fig. 264 B). Hier tritt also infolge der Reizung 
unmittelbar der Tod ein, während die anderen Stadien der Reiz- 
wirkung nicht Zeit haben,. sich äußerlich zu entwickeln. Dasselbe 
sehen wir bei galvanischer Reizung. Reizen wir Actinosphaerium 
mit schwachen galvanischen Strömen, so treten die typischen Sym- 
ptome kontraktorischer Erregung an der Anode ein. Die Pseudo- 
podien zeigen zentripetale Strömung ihres Protoplasmas, das sich zu 
kleinen Kügelchen und Spindelchen zusammenballt und dem Körper 
zufließt, bis die Pseudopodien eingezogen sind. Wenden wir dagegen 
sogleich einen starken galvanischen Strom an, so hat das Proto- 
plasma nicht erst Zeit, Kontraktionsäußerungen zur Ausbildung zu 


568 Fünftes Kapitel. 


bringen, sondern es tritt sofort Zerfall des Protoplasmas an der 
Anodenseite ein. 

Der äußerlich sichtbare körnige Zerfall des Protoplasmas infolge 
übermaximaler Reizung ist ein wertvolles Zeichen, wenn es sich, wie 
z. B. bei der Reizung mit dem galvanischen Strom, darum handelt, 
die Lokalisation einer Erregung festzustellen an Objekten, die sonst 
nicht ohne weiteres einen deutlich sichtbaren Ausdruck der Erregung 
erkennen lassen. In solchen Fällen braucht man nur übermaximale 
Stromintensität anzuwenden, und man erkennt an dem körnigen Zerfall 
des Protoplasmas sofort die Stelle, an der die Erregung lokalisiert 
war. Freilich ist das auch nur bei solchen Formen der lebendigen 
Substanz möglich, die überhaupt im Moment des Todes den körnigen 
Zerfall zeigen. Es gibt aber eine große Zahl von Zellformen, be- 
sonders solche, die mit einer festen Membran versehen sind, welche 
beim Absterben überhaupt nicht körnig zerfallen. Hefezellen z. B. 
kann man auf verschiedene Weise töten durch Ueberreizung, ohne daß 


der Körper zerfällt. Ihr Tod wird nur indirekt dadurch angezeigt, 


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Fig. 265. Pelomyxa palustris. A Kriechend, B infolge starker chemischer Reizung 
körnig zerfallend. 


daß zugleich mit ihm die Fähigkeit, sich in Nährlösungen durch 
Sprossung zu vermehren, verloren gegangen ist. Auf die verschiedenen 
Formen, unter denen der Tod eintritt, brauchen wir indessen hier 
nicht mehr näher einzugehen, da wir dieselben bereits früher kennen 
gelernt haben). Die Ueberreizung in ihrer allgemeinsten Bedeutung 
ist nichts anderes als das, was wir an anderer Stelle als äußere 
Todesbedingungen bezeichnet haben. Es bedarf daher auch nicht erst 
besonderer Erwähnung, daß die Ueberreizung nicht nur, wenn sie in 
einer Steigerung, sondern auch, wenn sie in einer Herab- 
setzung der als Lebensbedingungen wirkenden Faktoren besteht, 
bei Ueberschreitung einer gewissen Grenze schließlich den Tod zur 
Folge hat. Wir sahen ja bereits früher, daß sowohl eine Ueber- 
schreitung des Minimums als des Maximums der Lebensbedingungen 
zu tödlichem Ausgange führt. 


D. Die „spezifische Energie‘ der lebendigen Substanz. 


Wir haben das Leben in einem früheren Kapitel als einen Natur- 
vorgang aufzufassen gelernt, der wie alle Naturvorgänge zustande 
kommt, wenn ein bestimmter Komplex von Bedingungen erfüllt ist. 


1) Vergl. p. 381 u. ff. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 869 


Werden die Bedingungen verändert, so ändert sich auch der Vor- 
gang; fallen sie ganz fort, so hört auch der Vorgang auf. In den 
Reizen haben wir nunmehr solche Veränderungen der Lebensbe- 
dingungen kennen gelernt. Unter dem Einfluß der Reize verändert 
sich der Lebensvorgang und hört ganz auf, wenn die Reize die 
Grenzen der Lebensbedingungen überschreiten. Innerhalb dieser 
Grenzen aber spielt sich die unermeßliche Fülle von Reizwirkungen ab. 

Ueberblicken wir nun rückschauend noch einmal die bunte 
Mannigfaltiekeit der Reizwirkungen, die wir im vorhergehenden 
kennen gelernt haben, und sehen wir ab von der geringen Zahl der 
bisher noch wenig untersuchten und aufgeklärten Fälle, in denen, wie 
bei den metamorphotischen Prozessen der Nekrobiose, unter dem 
Einflusse von chronischen Reizen die Lebensvorgänge allmählich in 
eine perverse Bahn gedrängt und qualitativ verändert werden, so 
bemerken wir, daß die Reize innerhalb gewisser Grehzen nur eine 
einzige Art der Wirkung entfalten, die darin besteht, daß sie die 
Lebensvorgänge primär nur quantitativ verändern, indem sie ihre 
Intensität entweder steigern oder herabsetzen. Die Reize rufen also 
primär nicht neue Lebensäußerungen hervor, sondern erzeugen nur 
eine Erregung oder Lähmung der schon bestehenden spezifischen 
Lebensäußerungen jedes Objekts. Es ist aber im höchsten Grade 
wahrscheinlich, daß auch in den Fällen chronischer Reizung, in denen 
sich allmählich eine qualitative Veränderung der spezifischen Lebens- 
vorgänge als Folge des Reizes bemerkbar macht, die primäre Reiz- 
wirkung nur in einer quantitativen Veränderung eines oder mehrerer 
Glieder des spezifischen Lebensvorganges besteht, und daß die quali- 
tative Veränderung erst die sekundäre Folge der andauernden quanti- 
tativen Störung des Getriebes vorstellt. 

Betrachten wir daher speziell die quantitativen Veränderungen 
der spezifischen Lebensprozesse einer gegebenen Form der lebendigen 
Substanz, so bringen diese Reizwirkungen die bemerkenswerte Tat- 
sache zum Ausdruck, daß die verschiedenartigsten Reizqualitäten voll- 
kommen gleichartige Wirkungen an demselben Objekt hervorrufen. 
Eine Amöbe können wir durch chemische, mechanische, thermische, 
galvanische Reize zur Einziehung ihrer Pseudopodien und Annahme 
der Kugelgestalt veranlassen; die Zellen eines Flimmerepithels können 
wir auf chemische, mechanische, thermische, galvanische Reizung mit 
einer Beschleunigung der Flimmerbewegung antworten sehen, und bei 
Noktiluken können wir durch chemische, mechanische, thermische, 
galvanische Reize Lichtentwicklung erzeugen. 

Diese wichtige Tatsache zeigt uns, daß in jeder speziellen Form 
der lebendigen Substanz eine außerordentlich große Neigung zu einer 
ganz spezifischen Folge von Prozessen bestehen muß, und zwar zu 
derselben Folge von Prozessen, die in einem bestimmten Umfange 
dauernd spontan sich abspielt und in den Lebensäußerungen ihren 
Ausdruck findet. Diese charakteristische Folge von Prozessen kann 
einerseits durch die leisesten Anstöße der verschiedensten Art be- 
fördert werden. Wie das Nitroglyzerinmolekül durch mechanische 
sowohl als durch galvanische wie durch thermische Einwirkungen 
zum explosiven Zerfall in stets gleiche Bestandteile veranlaßt werden 
kann, so kann auch in jeder Form der lebendigen Substanz durch 
die verschiedenartigsten Reize immer die Folge ihrer spezifischen 
Lebensprozesse in gesteigertem Maße ausgelöst werden. Anderseits 


570 Fünftes Kapitel. 


kann auch diese Folge von Prozessen durch gewisse Reize verzögert 
und ganz zum Stillstand gebracht werden, ebenso wie die Explo- 
sibilität der Explosivstoffe durch bestimmte Einwirkungen, etwa 
Befeuchtung mit Flüssigkeiten, herabgesetzt oder aufzehoben werden 
kann. y 

Was JOHANNES MÜLLERS große Entdeckung der spezi- 
fischen Energie der Sinnessubstanzen besonders für 
die Erregung der mit Sinnesorganen versehenen Tiere 
gelehrt hat!), das ist also in seiner erweiterten Form 
eine Tatsache, die ganz allgemeine Verbreitung hat und 
tiefim Wesen aller lebendigen Substanz begründet ist. 
Alle lebendige Substanz besitzt eine spezifische Ener- 
gie im Sinne JOHANNES MÜLLERS, denn innerhalb gewisser 
Grenzen rufen ganz verschiedenartige Reize an der 
gleichen Förm der lebendigen Substanz die gleichen 
Wirkungen hervor, während umgekehrt der gleiche Reiz 
an verschiedenartigen Formen der lebendigen Substanz 
eine ganz verschiedene und für jede Form charakte- 
ristische Wirkung erzeugt?). 

Es ist selbstverständlich, daß man bei der Tatsache der spezi- 
fischen Energie ein Moment nicht vergessen darf, das aller lebendigen 
Substanz gemeinsam ist, das Moment der Entwicklung. Alle 
lebendige Substanz entwickelt sich andauernd und einen wirklich 
stationären Zustand gibt es mit Ausnahme des Zustandes des latenten 
Lebens, in dem die Lebensprozesse vollkommen stillstehen, bei keiner 
Form der lebendigen Substanz?). Es mag in einem Fall die Ent- 
wicklung ungeheuer langsam, im anderen wieder sehr schnell sich 
vollziehen, niemals aber ist der Zustand irgendeiner gegebenen Form 
der lebendigen Substanz in zwei verschiedenen Zeitpunkten in mathe- 
matischem Sinne gleich. Infolgedessen wird derselbe Reiz, der zu 
zwei verschiedenen Zeitpunkten die lebendige Substanz trifft, auch nicht 
beide Male auf vollständig gleiche Bedingungen treffen und so kann 
es kommen, besonders bei schnell sich vollziehender Entwicklung, daß 
der Reizerfolg des gleichen Reizes von gleicher Qualität, Intensität und 
Dauer zu verschiedenen Zeiten auch äußerlich sichtbare Verschieden- 
heiten zeigt. Aus diesen Verhältnissen läßt sich aber natürlich kein 
Einwand gegen die Lehre von der spezifischen Energie der lebendigen 
Substanz und das aus ihr entspringende Gesetz der Reizwirkungen 
ableiten. Die spezifische Energie der lebendigen Substanz ist nicht 
für einen gegebenen Organismus etwas Unveränderliches, sie bleibt 
nicht dieselbe das ganze Leben lang, sondern sie ändert sich mit der 
Entwicklung; die spezifische Energie ist nichts weiter als ein Aus- 
druck für ein bestimmtes System von Bedingungen. Aendert sich 
etwas in diesem System, so heißt das nichts anderes als es ändert 
sich seine spezifische Energie, mit anderen Worten, die Art des Reiz- 
erfolgs, den das System bei gleichartiger Reizung liefert. Die spe- 


1) Vergl. p. 21. 

2) Vergl. hierzu E. HERING: „Ueber die spezifischen Energien des Nerven- 
systems“. In Lotos, Jahrb. f. Naturw., Prag, N. F., Bd. 5, 1884. — MAx VERWORN: 
„Erregung und Lähmung“. Vortrag gehalten auf der 68. Vers. deutscher Naturf. 
und Aerzte zu Frankfurt a. M., 1896. 

3) Vergl. p. 400. 


Von den Reizen und ihren Wirkungen. 571 


zifische EnergieirgendeinergegebenenFormderleben- 
digen Substanz ist also etwas Relatives, das abhängig 
ist von dem gerade gegebenen Zustande des betreffen- 
den Systems und nur in bezug auf diesen momentan ge- 
gebenen Zustand besteht die Gesetzmäßigkeit, daß alle 
Reize primär die spezifischen Lebensprozesse quanti- 
tativ verändern, indem sie dieselben erresen oder 
lähmen. In diesem Sinne sind alle Reize gewisser- 
maßen „Katalysatoren“, die den Ablauf der spezifischen 
Lebensvorgänge entweder beschleunigen oder ver- 
zösern. Das ist das allgemeine Gesetz der Reizwir- 
kungen. 


Sechstes Kapitel. 


Vom Mechanismus des Lebens. 


I. Der Lebensvorgang. 
A. Der Stoffwechsel des Biogens. 
1. Das Biogen. 
2. Die Frage nach der Rolle des Sauerstoffs im Stoff- 
wechsel. 
3. Der Biotonus. 


B. Die Wirkung der Reize auf den Stoffwechsel des Biogens. 
1. Die Veränderung des Biotonus unter dem Einfluß von 
Reizen. 
2. Die Selbststeuerung des Stoffwechsels und das Massen- 
wirkungsgesetz. 
. Funktioneller und cytoplastischer Stoffwechsel. 
. Die Interferenz von Reizwirkungen. 
. Die polaren Veränderungen des Biotonus und der Mecha- 
nismus der Achseneinstellung bei einseitiger Reizung. 


II. Die Mechanik des Zelllebens. 
A. Die Rolle des Kerns und Protoplasmas im Leben der Zelle. 
1. Die Theorie von der Alleinherrschaft des Kerns in 
der Zelle. 
2. Kern und Protoplasma als Glieder in der Stoffwechsel- 
kette der Zelle. 


B. Ableitung der elementaren Lebensäußerungen aus dem Stoff- 
wechsel der Zelle. 
1. Die Stoffwechselmechanik der Zelle. 
a) Stoffwechselschema der Zelle. 
b) Mechanik der Aufnahme und Abgabe von Stoffen. 
2. Die Formbildungsmechanik der Zelle. 
a) Das Wachstum als Grundvorgang der Form- 
bildung. 
b) Entwicklungsmechanik. 
c) Struktur und Flüssigkeit. 
d) Vererbungsmechanik. 
3. Die Mechanik des Energieumsatzes in der Zelle. 
a) Der Energiekreislauf in der organischen Welt. 
b) Das Prinzip des chemischen Energieumsatzes in 
der Zelle. 


op w 


Sechstes Kapitel. Vom Mechanismus des Lebens. 573 


c) Die Energiequelle der Muskelarbeit. 
d) Theorie der Kontraktions- und Expansionsbe- 
wegungen. 


III. Die Verfassungsverhältnisse des Zellstaates. 
A. Selbständigkeit und Abhängigkeit der Zellen. 
B. Differenzierung und Arbeitsteilung der Zellen. 
C. Zentralisation der Verwaltung. 


Ein Prinzip, das schon die mythischen Vorstellungen der alten 
Kulturvölker in poetischer Personifikation als die Quelle des gesamten 
Weltlebens hinstellten, ist es, das auch nach dem Stande unserer 
heutigen wissenschaftlichen Erkenntnis den sämtlichen Lebensäuße- 
rungen zugrunde liegt. Es ist dasselbe Prinzip, das bei den meisten 
Völkern in der Allegorie eines wechselnden Kampfes zweier feind- 
licher Gewalten einen uralten Ausdruck gefunden hat. Es ist das 
Leben und Sterben, das der alte Aegypter in den Gestalten des HoRUS 
und TYPpHon personifizierte, es ist das Blühen und Welken, das der 
Germane in die Sage vom BALDUR und Lot kleidete, es ist der 
Kampf des AHRIMAN mit dem ORMUZD, in dem sich der Perser den 
Wechsel des Guten mit dem Bösen im Leben versinnlichte, es ist 
der Zwiespalt zwischen GoTT und dem TEUFEL, in dem der mittel- 
alterliche Christ das alles erschaffende, positive Element in seinem 
Gegensatz zum alles zerstörenden „Geist, der stets verneint“, er- 
blickte, es ist endlich der ewige Wechsel von Werden und Vergehen, 
von Autbau und Zerfall, der jedes lebendige Wesen beherrscht und 
alles Geschehen in ihm bedingt. 

In der fortwährenden Bildung und Zersetzung von lebendiger 
Substanz haben wir den eigentlichen Lebensvorgang erkannt, der 
den Lebensäußerungen zugrunde liegt. Jetzt, nachdem wir diese 
Lebensäußerungen kennen gelernt, nachdem wir die Bedingungen, 
unter denen sie eintreten, untersucht, nachdem wir die Veränderungen, 
die sie unter dem Einfluß äußerer Einwirkungen erfahren, festgestellt 
haben, jetzt sind wir an dem Punkte angelangt, wo wir versuchen 
müssen, auf Grund der uns bis jetzt bekannten Lebensäuße- 
rungen den Ablauf des in der lebendigen Substanz sich abspielenden 
Lebensvorganges in seinem Zusammenhange theoretisch zu kon- 
struieren und umgekehrt die Gesamtheit der uns bekannten Lebens- 
äußerungen aus dem theoretisch konstruierten Lebensvorgange mecha- 
nisch verständlich zu machen, denn die Erforschung des Lebens- 
mechanismus bildet den Kernpunkt der ganzen Phy- 
siologie. 


Il. Der Lebensvorgang. 


Die Erfahrungen über die einzelnen Momente des Stoffwechsels 
der lebendigen Substanz sind, wie uns unsere frühere Behandlung 
dieses Gegenstandes!) gezeigt hat, bisher leider noch sehr lückenhaft. 
Es liegt daher in der Natur der Sache, daß wir von einer vollständigen 
Erforschung des Mechanismus der Lebensäußerungen noch weit ent- 


1) Vergl. p. 189 u. ff. 


574 Sechstes Kapitel. 


fernt sind, und daß wir uns diesem Ziele in der Physiologie nur 
langsam nähern können. Ein wesentlicher Fortschritt in 
dieser Richtung ist aber nur von dem eingehenden 
Studium der Vorgänge in der Zelle zu erwarten, denn 
die Zelle ist der Ort, wo der Lebensvorgang selbst 
seinen Sitz hat, und wo wir bereits die sämtlichen 
Lebensäußerungen in ihrer einfachsten Form vor- 
finden. Nur in dem Maße, wie sich die Organphysiologie mehr und 
mehr in zellularphysiologischem Sinne vertieft, können wir daher 
hoffen, der Erkenntnis des feineren Lebensmechanismus wesentlich 
näher zu rücken. In dieser Richtung sind aber bisher nur die ersten 
Schritte getan. 

Versuchen wir es also dennoch, uns auf Grund der bisherigen 
Erfahrungen, soweit es möglich ist, ein Bild von dem Lebensvorgang 
in der lebendigen Substanz zu machen, so kann es begreiflicherweise 
nur eine Skizze sein, in der die allgemeinsten Momente in groben 
Zügen angedeutet sind, eine Skizze, die aber für eine planmäßige 
Weiterforschung unabweisbares Bedürfnis und notwendige Grund- 
lage ist. 


A. Der Stoffwechsel des Biogens. 
1. Das Biogen. 


Wir haben in einem früheren Kapitel gesehen, daß die Charak- 
teristik der lebendigen Organismen den scheintoten sowohl wie den 
toten gegenüber, ganz allgemein betrachtet, in dem Stoffwechsel liegt, 
dessen Ausdruck eben die Lebensäußerungen sind. Es ist aber not- 
wendig, von dieser allgemeinen Tatsache aus noch einen Schritt weiter 
zu gehen. 

Wenn wir uns erinnern, daß wir bei der Feststellung der chemischen 
Verbindungen, welche die lebendige Substanz zusammensetzen, aus- 
schließlich auf die Untersuchung der toten Zelle angewiesen waren, 
so bleiben uns jetzt zur Vervollständigung unseres Bildes von der 
lebendigen Substanz noch zwei Fragen zu beantworten, nämlich erstens: 
Kommen die chemischen Verbindungen, die wir in der toten Zelle 
gefunden haben, auch in der lebendigen Zelle als solche vor? — und 
zweitens: Haben wir in der lebendigen Zelle noch andere Verbindungen, 
die in der toten Zelle nicht mehr vorhanden sind, die also mit dem 
Leben der Zelle untrennbar verbunden waren? 

Die erste dieser Fragen ist verhältnismäßig leicht zu entscheiden. 
Eine sorgfältige Vergleichung besonders der geformten Körper, die 
als Reservestoffe lange Zeit unverändert in der lebendigen Zelle zu 
finden sind, mit den entsprechenden Stoffen der toten Zelle zeigt uns, 
daß sowohl Körper der Eiweißgruppe, als Kohlehydrate, als auch 
Fette, also die drei Hauptgruppen der organischen Verbindungen, und 
ebenso deren Zersetzungsprodukte, kurz die wesentlichen Stoffe, die 
wir in der toten Zelle gefunden haben, sämtlich auch in der leben- 
digen Zelle vorkommen. 

Es bleibt also nur die Frage übrig, ob daneben auch noch Ver- 
bindungen in der lebendigen Substanz existieren, die sich beim Tode 
der Zelle zersetzen, so daß sie in der toten Zelle nicht mehr |zu 
finden sind. Eine Vergleichung des chemischen Verhaltens der leben- 
digen und der toten Zellsubstanz zwingt uns in der Tat zu dieser 


Vom Mechanismus des Lebens. 575 


Annahme. Die physiologische Chemie hat gezeigt, daß zwischen der 
lebendigen und der toten Zellsubstanz ganz wesentliche chemische 
Unterschiede existieren, Unterschiede, die beweisen, daß die lebendige 
Substanz beim Sterben tiefgreifende chemische Veränderungen erfährt. 
Ein weit verbreiteter Unterschied zwischen der lebendigen und der 
toten Zellsubstanz besteht z. B. in ihrer Reaktion. Die fast ausnahms- 
los alkalische oder neutrale Reaktion der lebendigen Substanz geht 
mit dem Tode in der Regel in die saure Reaktion über. Sehr be- 
merkenswerte Veränderungen erfahren ferner gewisse Eiweißkörper, 
die in der lebendigen Zellsubstanz in Lösung sind, wie z. B. das 
Myosin des Muskels. Diese Eiweißkörper gerinnen mit dem Tode 
und gehen in den festen Zustand über, der für weitere chemische Um- 
setzungen sehr ungeeignet ist. Aehnliche Veränderungen beim Sterben 
der lebendigen Substanz hat uns die physiologische Uhemie in größerer 
Zahl gezeigt. Alle diese Erfahrungen beweisen aber, daß 
in der lebendigen Substanz gewisse chemische Ver- 
bindungen beim Absterben Umsetzungen erfahren, so 
daß in der Tat in der lebendigen Zellsubstanz Stoffe 
existieren, diein der toten Zellsubstanz nicht mehr zu 
finden sind. 

Der Umstand, daß :diese chemischen Verbindungen nur in der 
lebendigen Substanz vorhanden sind und mit dem Tode zerfallen, 
zwingt uns zu dem Schluß, daß der Lebensvorgang aufs engste mit 
ihrer Existenz verknüpft sein muß. Eine wichtige Eigenschaft dieser 
Stoffe ist jedenfalls ihre große Neigung zu Umsetzungen, die für das 
Leben ein unentbehrliches Moment bildet. Wenn wir daran denken, 
wie geringe Veränderungen der Lebensbedingungen es sind, die den 
Tod der lebendigen Substanz herbeiführen können, wie fast alle 
chemischen Stoffe, die überhaupt in Wasser löslich sind, in chemische 
Wechselwirkung mit der lebendigen Zellsubstanz treten, während sich 
die tote Zellsubstanz gegen die gleichen Einwirkungen vielfach ganz 
indifferent verhält, so müssen wir sagen, daß die Stoffe, welche 
die lebendige gegenüber der toten Zellsubstanz aus- 
zeichnen, eine sehr lockere chemische Konstitution 
besitzen. 

Noch viel deutlicher werden wir zu diesem Schluß gedrängt, 
wenn wir die Tatsache des Stoffwechsels ins Auge fassen. Der Stofi- 
wechsel zeigt uns, daß die lebendige Zellsubstanz fortwährend zer- 
fällt und sich neu bildet, wie aus der fortwährenden Abgabe und 
Aufnahme von Stoffen hervorgeht. Demgegenüber können wir die 
tote Zellsubstanz unter günstigen Bedingungen außerordentlich lange 
aufbewahren, ohne daß sie nur eine Spur von den Stoffen ausscheidet, 
welche die lebendige Zellsubstanz dauernd abgibt. Es muß also die 
lebendige Zellsubstanz gegenüber der toten durch den Besitz von 
Atomkomplexen ausgezeichnet sein, die sehr große Neigung zu che- 
mischen Umsetzungen haben und sich dauernd von selbst zersetzen. 
Die große Labilität dieser Atomkomplexe geht ferner auch aus der 
Tatsache hervor, daß ihre Umsetzungen durch geringe Einwirkungen 
von außen noch bedeutend gesteigert werden können, wie die Er- 
rerung des Stoffwechsels durch Reize deutlich zeigt. Da aber der 
Stoffwechsel den eigentlichen Lebensvorgang bildet, 
so sehen wir ohne weiteres, daß das Leben direkt auf 
der Existenz dieser labilen Atomkomplexe beruht. Es 


576 Sechstes Kapitel. 


ist daher gerechtfertigt, auf diese Stoffe näher einzugehen und ihrer 
Natur noch etwas weiter nachzuforschen. 

Beim Aufsuchen dieser bedeutsamen Verbindungen lassen wir uns 
am besten von der Art der beim Stoffwechsel ausgeschiedenen Zer- 
setzungsprodukte leiten. Da finden wir, daß sich unter anderen Stoffen, 
wie Kohlensäure, Wasser, Milchsäure etc., die nur die Elemente Kohlen- 
stoft, Wasserstoff und Sauerstoff enthalten, auch Verbindungen finden, 
die stickstoffhaltig sind. Die stickstofffreien Zersetzungsprodukte 
könnten möglicherweise aus der Zersetzung von Kohlehydraten, 
Fetten etc. stammen, die stickstoffhaltigen dagegen können nur aus 
der Umsetzung von Eiweißkörpern oder ihren Derivaten hervorgehen, 
denn diese sind die einzigen stickstoffhaltigen Körper, die in jeder 
lebendigen Substanz vorhanden sind. Dieser wichtige Umstand 
lenkt unsere Aufmerksamkeit also zunächst auf die 
Eiweißkörper. 

Daß wir damit in der Tat auf dem richtigen Wege sind, wird 
sofort klar, wenn wir uns hier an die Reihe von Erfahrungen über 
die Eiweißkörper erinnern, die wir im Laufe unserer früheren Be- 
trachtungen gewonnen haben. Diese Erfahrungen zeigen uns zweifel- 
los, daß es die Eiweißkörper sind, die im Mittelpunkt des ganzen 
organischen Lebens stehen. 

Eine wichtige Tatsache ist schon die, daß die Eiweißkörper in 
allen Fällen, in denen nicht große Mengen von Reservestoffen, wie 
Fett, Stärke, Glykogen etc., in der Zelle aufgehäuft sind, bei weitem 
die größte Masse der organischen Verbindungen in der lebendigen 
Substanz ausmachen. Das weist bereits darauf hin, daß sie eine be- 
deutsame Rolle im Leben der Zelle spielen müssen. Die dominierende 
Stellung der Eiweißkörper unter den chemischen Verbindungen der 
lebendigen Substanz wird aber ohne weiteres klar durch den Umstand, 
daß die Eiweißkörper die einzigen Stoffe sind, die ausnahmslos mit 
Sicherheit in jeder Zelle gefunden werden können. Dazu kommt 
ferner, daß die Eiweißkörper und ihre Verbindungen von allen 
wichtigeren Stoffen der Zelle die höchste Komplikation ihrer 
chemischen Zusammensetzung aufweisen, daß die Eiweißkörper und 
ihre Verbindungen die größte Anzahl verschiedenartiger Atome in 
ihren Molekülen vereinigen. Dieser dominierenden Stellung der Ei- 
weißkörper in der lebendigen Substanz entsprechen denn auch die 
Erfahrungen, die wir über die chemischen Beziehungen der stickstoff- 
freien organischen Stoffe, vor allem der Kohlehydrate und Fette, zu 
den Eiweißkörpern gewonnen haben, denn wir wissen, daß diese Stoffe, 
soweit wir ihr Schicksal überhaupt kennen, entweder zum Aufbau des 
Eiweißmoleküls verbraucht werden oder aus den Umsetzungen des 
Eiweißmoleküls hervorgehen. Das erstere zeigt uns naturgemäß am 
deutlichsten die Pflanze, in der ja überhaupt alle organischen Ver- 
bindungen erst synthetisch aus einfacheren anorganischen Stoffen 
hergestellt werden. In der grünen Pflanzenzelle sehen wir aus Kohlen- 
säure und Wasser das erste organische Produkt, den Traubenzucker 
resp. die Stärke, synthetisch entstehen. Diese Kohlehydrate bilden 
die organische Grundlage, aus der auf kompliziertem, zum Teil noch 
unbekanntem Wege unter Mithilfe der aus dem Boden aufgenommenen 
stickstoff- und schwefelhaltigen Salze sich das Eiweißmolekül synthe- 
tisch entwickelt. Sehen wir einerseits in der Pflanze am deutlichsten, 
wie die verschiedenen Stoffe zum Aufbau des Eiweißmoleküls dienen, 


Vom Mechanismus des Lebens. HT 


so können wir uns andererseits im Tier am besten von der Tatsache 
überzeugen, daß die wichtigsten stickstofffreien Atomgruppen der 
lebendigen Substanz, vor allem wieder die Kohlehydrate, auch aus 
dem Zerfall des Eiweißmoleküls stammen können !). So hat schon 
ÖCLAUDE BERNARD und später v. MERInG an Hunden, die durch 
Hungern glykogenfrei gemacht waren, bewiesen, daß nach Eiweiß- 
nahrung wieder Glykogen in größerer Menge gebildet wird, daß also 
dieses Kohlehydrat aus Umsetzung des Eiweißes hervorgehen Kann. 
So hat ferner GAGLIO festgestellt, daß die Milchsäure im Körper aus 
dem Umsatz des Eiweißmoleküls stammt, da ihre Menge im Blut nur 
von der Menge des verzehrten Eiweißes abhängig ist. Von den stick- 
stoffhaltigen Ausscheidungsprodukten des Körpers liegt es aber 
ohne weiteres auf der Hand, daß sie nur aus dem Umsatz von Stoffen 
der Eiweißeruppe herrühren können, da sonst unter den allgemeinen 
organischen Verbindungen der lebendigen Substanz keine stickstoff- 
haltigen weiter vorhanden sind. Den schlagendsten Beweis 
aber dafür, daß überhaupt alle Stoffe, sowohl stick- 
stofffreie wie stickstoffhaltige, die in der lebendigen 
Substanz der Zelle zum Leben notwendig sind, aus 
chemischen Umsetzungen der Eiweißkörper stammen 
können, liefert uns eine der bedeutsamsten Tatsachen 
der Physiologie, das ist die schon seit langer Zeit. be- 
kannte Möglichkeit, Fleischfresser mit reiner Eiweiß- 
nahrung dauernd am Leben und, wiePFLÜGER?) gezeigt 
hat, bei großer Leistungsfähigkeit erhalten zu können. 
Keine Tatsache beleuchtet besser als diese die 
zentrale Stellung des Eiweißmoleküls im Lebens- 
prozeß. 

Ergibt sich also auf der einen Seite aus der Tatsache des Stoff- 
wechsels die Existenz sehr labiler Verbindungen in der lebendigen 
Substanz, mit deren Anwesenheit das Leben untrennbar verknüpft ist, 
so sehen wir auf der anderen Seite, daß es die Eiweißkörper sind, 
deren Vorhandensein die allgemein notwendige Voraussetzung und 
den Angelpunkt des Lebens bildet. Suchen wir aber diese 
beiden Momente miteinander zu vereinigen, so entsteht 
die Forderung, in der lebendigen Zellsubstanz neben 
den bekannten Eiweißkörpern, die sich auch in der 
toten Zellsubstanz vorfinden, noch gewisse Eiweiß- 
körper oder Verbindungen von Eiweißkörpern anzu- 
nehmen, die nurimLeben vorhandensindundmitihrem 
Zerfall das Leben beschließen. 

Totes Eiweiß, wie wir es etwa im toten Hühnerei finden, oder 
wie es z. B. in Form von Vitellinen in größerer Menge auch in 
lebendigen Eizellen aufgespeichert ist, können wir, wenn es vor Bak- 
terien geschützt ist, außerordentlich lange stehen lassen, ohne daß 
die geringste Zersetzung daran auftritt. Dagegen zersetzen sich ge- 
wisse Eiweißkörper oder Eiweißverbindungen der lebendigen Sub- 
stanz fortwährend von selbst, auch wenn sich die letztere unter völlig 
normalen Bedingungen befindet, und die geringste Einwirkung von 
Reizen steigert die Zersetzung noch mehr, wie aus den abgegebenen 


1) Vergl. p. 198. 
2) PFLÜGER: „Die Quelle der Muskelkraft“. In PFLÜGERs Arch., Bd. 50, 1891. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 37 


578 Sechstes Kapitel. 


Zerfallsprodukten hervorgeht. PFLÜGER!) hat daher, wie wir bereits 
an anderer Stelle?) gesehen haben, schon vor längerer Zeit in seiner 
inhaltreichen Arbeit über die Oxydation in der lebendigen Substanz 
auf diesen wichtigen Unterschied zwischen dem Eiweiß in der toten 
und dem Eiweiß in der lebendigen Zellsubstanz aufmerksam gemacht 
und das letztere als „ebendiges Eiweiß“ vom toten Eiweiß scharf 
getrennt. Der fundamentale Unterschied zwischen dem 
toten und dem „lebendigen Eiweiß“ besteht eben darin, 
daß das tote Eiweiß sich in einem stabilen Gleich- 
gsewichtszustande befindet, während das lebendige Ei- 
weiß eine sehr labile Konstitution besitzt. 

Wenn wir so mit PFLÜGER zu der Annahme eines „lebendigen 
Eiweißes“ geführt werden, das die lebendige Zellsubstanz von der 
toten unterscheidet, und auf dessen lockerer Konstitution der Schwer- 
punkt des ganzen Lebens beruht, so müssen wir uns doch sagen, 
daß dieses sogenannte „lebendige Eiweiß“ ein Körper von wesentlich 
anderer Zusammensetzung sein muß als die toten Eiweißkörper, 
wenn auch, wie aus der Beschaffenheit seiner Zersetzungsprodukte 
hervorgeht, gewisse charakteristische Atomgruppen der Eiweißkörper 
in ihm enthalten sind. Die große Labilität, die ihn den anderen 
Eiweißkörpern gegenüber auszeichnet, kann nur bedingt sein durch 
eine wesentlich andere Konstitution. Ferner wird ein kritischer Kopf 
mit Recht Anstoß daran nehmen, diese hypothetische Verbindung, die 
im Mittelpunkt des Lebensprozesses steht, als ein „lebendiges Eiweiß- 
molekül“ zu bezeichnen, denn es liegt ein gewisser Widerspruch 
darin, ein Molekül als lebendig zu bezeichnen. Lebendige kann 
nur etwas sein, was Lebensäußerungen zeigt. Der Ausdruck „leben- 
dige Substanz“ ist daher wohl gerechtfertigt, denn die lebendige 
Substanz als Ganzes läßt ja Lebensäußerungen sehen. Ein Molekül 
aber kann schlechterdings keine Lebensäußerungen zeigen, solange 
es als solches existiert; denn treten irgendwelche Veränderungen an 
ihm auf, so ist es schon nicht mehr das ursprüngliche Molekül, und 
bleibt es als Molekül unverändert, so fehlen eben die Lebens- 
äußerungen an ihm. Die Lebensäußerungen, die ja auf chemischen 
Vorgängen beruhen, können nur mit dem Aufbau oder mit dem Zer- 
fall des betreffenden Moleküls verbunden sein, und so ist es aus 
doppelten Gründen wohl gerechtfertigt, die Verbindung, die im Angel- 
punkt des Lebens steht, mit einem anderen Namen zu belegen. Um 
einerseits diesen Körper von den toten Eiweißkörpern zu unter- 
scheiden und anderseits seine hohe Bedeutung für das Zustande- 
kommen der Lebensäußerungen anzudeuten, scheint es zweckmälig, 
den Namen „lebendiges Eiweiß“ zu ersetzen durch die Bezeichnung 
„Biogen“. Die Ausdrücke „Plasmamolekül“, „Plassonmolekül“, 
„Plastidul* ete., die ELSBERG°) und HAECKEL*) angewendet haben, 
und die sich begrifflich nur in manchen Punkten mit dem Ausdruck 
„Biogenmolekül“ decken, sind insofern weniger zweckmäßig, als sie 
leicht den Anschein erwecken, daß das Protoplasma ein chemisch 


1) PFLÜGER: „Ueber die physiologische Verbrennung in den lebendigen Orga- 
nismen“. In PFLÜGERs Arch., Bd. 10, 1875. 

2) Vergl. p. 364. 

3) ELSBERG: In Proceeding of the American Association, Hartford 1874. 

4) HAECKEL: ‚‚Die Perigenesis der Plastidule oder die Wellenbewegung der 
Lebensteilchen‘“, Berlin 1876. 


Vom Mechanismus des Lebens. 579 


einheitlicher Körper wäre, der aus lauter gleichartigen Molekülen be- 
stände, eine Anschauung, die ausdrücklich zurückgewiesen werden 
muß. Protoplasma ist ein morphologischer Begriff, kein chemischer !). 
Die Biogene aber bilden eine Gruppe von chemischen Verbindungen. 

Was wir von den Biogenen sagen können, ist außerordentlich 
wenig, und wir dürfen uns nicht verhehlen, daß wir uns hier bereits 
auf vollkommen hypothetischem Boden befinden. Allein, da wir noch 
nicht einmal die Konstitution der Eiweißkörper selber vollständig 
kennen, die wir doch jeden Augenblick chemisch zu untersuchen in 
der Lage sind, ist es begreiflich, daß wir über das hypothetische 
Biogen, dessen Existenz und Zusammensetzung wir überhaupt nur 
aus Zerfallsprodukten der lebendigen Substanz erschließen können, 
noch viel weniger Erfahrungen besitzen. Was wir von ihm behaupten 
können, ist eigentlich nur seine ungemeine Labilität, die ihm eine ge- 
wisse Aehnlichkeit mit explosiblen Körpern gibt. 

Die Hypothese, daß in der lebendigen Substanz leicht zersetzliche 
stickstoffhaltige Verbindungen eine wichtige Rolle spielen, ist schon 
lange vor PFLÜGERs bekannten Erörterungen speziell für den Muskel 
von HERMANN gemacht worden. Auch hat HERMANN bereits andere 
wesentliche Punkte der Biogenhypothese klar ausgesprochen. Mit der 
Frage nach der speziellen Natur und chemischen Zusammensetzung 
dieser höchst zersetzlichen Verbindungen hat sich dann PFLÜGER in 
besonders eingehender Weise beschäftigt. Etwas später haben DETMER, 
F. J. ALLEN u. a. die gleiche Frage behandelt. 

Auf Grund seiner Untersuchungen über den Gaswechsel der 
Muskeln ist HERMANN?) schon im Jahre 1867 dazu gelangt, einige 
wesentliche Punkte der Biogenhypothese auszusprechen. HERMANN 
kam zu dem Schluß, daß in der lebendigen Substanz der Muskeln 
eine zersetzliche organische Verbindung vorhanden sei, die bei der 
Tätigkeit in einen stickstoffhaltigen und in einen stickstofffreien Kom- 
plex zerfalle. Der erstere habe die Fähigkeit, sich synthetisch wieder 
zu der ursprünglichen Verbindung zu ergänzen, der letztere dagegen 
trete in der Form der bekannten Stoffwechselprodukte, vor allem der 
Kohlensäure, aus der lebendigen Substanz aus. Diese allgemeinen 
Punkte der HermAnNnschen Annahme bilden in der Tat den wichtigsten 
Bestandteil der Biogenhypothese, während manche andere Erwägungen 
HERMANNSs heute wohl nicht mehr ganz zutreffen. 

Etwas spezieller suchte PFLÜGER?) in die Natur des Biogens ein- 
zudringen. PFLÜGER hat in geistreicher Weise gewisse Tatsachen zu 
verwerten gesucht, um daraus Schlüsse auf einzelne Eigentümlich- 
keiten des Biogens zu gewinnen, die auch die große Labilität des 
Biogenmoleküls gegenüber dem toten Eiweißmolekül verständlich 
machen sollen. Der Ausgangspunkt für PFLÜGERs Erörterungen ist 
eine Vergleichung der Zersetzungsprodukte, die fortwährend von selbst 
entstehen bei der Oxydation des „lebendigen“ Eiweißes, wie 
sie in der Atmung stattfindet, mit denen, die durch künstliche Oxy- 
dation des toten Eiweißes gewonnen werden. Dabei zeigt sich 
ihm die wichtige Tatsache, daß die stickstofffreien Zersetzungs- 


1) Vergl. p. 364 u. ff. 

2) L. in: „Untersuchungen über den Stoffwechsel der Muskeln, aus- 
gehend vom Gaswechsel derselben“, Berlin 1867. 

3) PFLÜGER: „Ueber die physiologische Verbrennung in den lebendigen Orga- 
nismen‘“. In PFLÜGERs Arch., Bd. 10, 1875. 


30 


580 Sechstes Kapitel. 


produkte in beiden Fällen im wesentlichen übereinstimmen, während 
die stickstoffhaltigen nicht die geringste Aehnlichkeit besitzen. 
„Daraus folgt zunächst, daß das lebendige Eiweiß im Bereiche seiner 
Kohlenwasserstoff-Radikale nicht wesentlich verschieden vom Nahrungs- 
eiweiß ist.“ Der wichtige Unterschied zwischen beiden liegt vielmehr 
nach PFLÜGER in der Anordnung der stickstoffhaltigen Atomgruppen. 
Prüfen wir aber die stickstoffhaltigen Zersetzungsprodukte des leben- 
digen Eiweißes, wie Harnstoff, Harnsäure, Kreatin etc, sowie die 
Nukleinbasen: Adenin, Hypoxanthin, Guanin und Xanthin, so finden wir, 
sagt PFLÜGER, daß sie im Gegensatz zu den stickstoffhaltigen Zerfalls- 
produkten, die bei Oxydation des toten Eiweißes auftreten, teils aus 
Cyanverbindungen künstlich hergestellt werden können, teils selbst das 
Cyan CN als Radikal enthalten. Es ist also tür PFLÜGER im höchsten 
Grade wahrscheinlich, daß der Kohlenstoff und der Stick- 
stoff im Biogenmolekül zu Oyan vereinigt sind, ein 
Radikal, das den toten Eiweißkörpern fehlt. Damit wäre 
ein ganz fundamentaler Unterschied in der Konstitution des Biogens 
oder, besser, der Biogene, denn es handelt sich ja zweifellos in den 
verschiedenen Formen der lebendigen Substanz um verschiedenartige 
Körper der Biogengruppe, und der toten Eiweißkörper gegeben, der auch 
die große Labilität des Biogenmoleküls erklären würde, denn das Cyan 
ist ein Radikal, das eine große innere Energiemenge enthält, so daß die 
Cyanverbindungen sämtlich starke Neigung zum Zerfall besitzen. Der 
letztere Umstand gibt uns auch nach PFLÜGERS Vorstellung ein Ver- 
ständnis des Atmungsprozesses, denn wenn bei den Bewegungen der 
Atome im Biogenmolekül zwei Sauerstoffatome in den Bereich des sehr 
labilen Cyanradikals kommen, so wird sich bei den lebhaften intra- 
molekularen Schwingungen des Kohlenstoff- und Stickstoffatoms im Cyan 
das Kohlenstoffatom mit denselben zu dem sehr stabilen Kohlensäure- 
molekül vereinigen. In der Tat ist auch das Cyan sehr leicht ver- 
brennlich und liefert Kohlensäure bei der Verbrennung. So stellt 
sich PFLÜGER vor, daß die fortwährende Aufnahme von Sauerstoff 
und Abgabe von Kohlensäure seitens der lebendigen Substanz auf der 
Anwesenheit des COyanradikals beruht, und daß der intramolekulare 
Sauerstoff die Zersetzbarkeit der lebendigen Substanz wesentlich mit 
bedingt. Diese Betrachtungen bieten einen Anhaltspunkt für die Art 
und Weise, wie die Bildung eines Biogenmoleküls aus der aufge- 
nommenen Nahrung in der tierischen Zelle erfolgt. Das mit der 
Nahrung eingeführte tote Eiweißmolekül erfährt in der Zelle nach 
PFLÜGERs Meinung durch Mitwirkung des schon vorhandenen Biogens 
eine Umlagerung seiner Atome in der Weise, daß unter Wasseraus- 
tritt sich immer ein Stickstoffatom mit je einem Kohlenstoffatom zum 
Cyanradikal gruppiert. Die Veränderungen, die dabei notwendig im 
Bereich der übrigen Atomgruppen des Eiweißmoleküls auftreten, ent- 
ziehen sich zwar vorläufig ganz unserer Kenntnis, scheinen aber, wenn 
man nach der wesentlichen Uebereinstimmung der stickstofffreien 
Zersetzungsprodukte des lebendigen und des toten Eiweißes urteilen 
darf, nicht von einschneidender Bedeutung zu sein. Durch die intra- 
molekulare Einfügung des eingeatmeten Sauerstoffs gelangt schließ- 
lich das Biogenmolekül auf den Höhepunkt seiner Zersetzbarkeit, so 
daß es nur sehr geringer Anstöße bedarf, um die Vereinigung der 
Sauerstoffatome mit dem Kohlenstoffatom des Cyans herbeizuführen. 
Das Material der bei dem explosiven Zerfall des Biogenmoleküls ab- 


Vom Mechanismus des Lebens. 581 


gesprengten stickstofffreien Atomgruppen kann vom Rest des Biogen- 
moleküls leicht wieder auf Kosten der in der lebendigen Substanz 
vorhandenen Kohlehydrate und Fette, die solche Gruppen enthalten, 
regeneriert werden, und in der Tat sehen wir ja auch, daß die 
letzteren zum Aufbau der Eiweißkörper verbraucht werden. „Das ist 
wahrscheinlich die wesentliche Bedeutung dieser Satelliten des Eiweiß- 
moleküls“, wie PFLÜGER sehr treffend die Kohlehydrate und Fette be- 
zeichnet. Stirbt die lebendige Substanz endlich ab, so geht die labile 
cyanartige Bindung des Stickstoffs unter Wasseraufnahme wieder in 
den stabileren Zustand des Ammoniakradikals über, indem sich der 
Stickstoff mit dem Wasserstoff des Wassers vereinigt. Dann haben 
wir wieder die stabilen Verbindungen des toten Eiweißes, wie es zur 
Nahrung gedient hat. Das sind nach PFLÜGER in kurzem einige 
wesentliche Punkte von dem abgekürzten Wege, den die Nahrung 
bis zum Aufbau des Biogenmoleküls in der tierischen Zelle 
durchläuft. Der viel längere Weg, der in der Pflanzenzelle von 
der Aufnahme der einfachsten anorganischen Verbindungen über die 
Synthese der ersten Kohlehydrate bis zum Aufbau der Biogene führt, 
ist zurzeit noch in viel größeres Dunkel gehüllt. 

Wir haben schon an anderer Stelle!) gesehen, daß die Begründung, 
die PFLÜGER seiner Cyanhypothese gibt, heute nicht mehr stich- 
haltig ist. Mag man aber über die Frage, ob im Biogenmolekül eine 
Cyangruppe steckt oder nicht, denken wie man will, so handelt es 
sich doch dabei immer nur um einen Punkt von speziellerem Interesse. 
Die allgemeinen Erörterungen PFLÜGERS, die sich mit den von HER- 
MANN geäußerten Ansichten im wesentlichen decken, bleiben dadurch 
unberührt. 

Auf pflanzenphysiologischem Gebiet ist besonders DETMER?), aus- 
gehend von dem Atmungsprozeß der Pflanzen, durch eine Reihe von 
ausgezeichneten Untersuchungen, wenn auch nicht zur Cyanhypothese, 
so doch zu allgemeinen Anschauungen gekommen, ähnlich denen, die 
PFLÜGER aus dem Vergleich des toten Eiweißes und der lebendigen 
Substanz gewonnen hat. Nur in einem wichtigen Punkte weicht 
DETMER in seinen Anschauungen von HERMANN und PFLÜGER ab, 
nämlich in bezug auf die Oxydationsprozesse. DETMER nimmt zwar 
ebenfalls an, daß das Biogenmolekül beim Stoffwechsel in einen stick- 
stofffreien und einen stickstoffhaltigen Atomkomplex zerfällt, aber er 
läßt die Oxydation erst diesem Zerfall folgen. Die Biogenmoleküle 
besitzen nach ihm von vornherein schon eine sehr labile Konstitution 
und zersetzen sich daher fortwährend von selbst, und zwar in einen 
stickstoffhaltigen Atomkomplex, der sich wieder zum vollständigen 
Molekül regeneriert, und in einen stickstofffreien, der nunmehr erst 
der Oxydation unterliegt und dabei die charakteristischen Verbren- 
nungsprodukte der lebendigen Substanz liefert. In dieser Auffassung 
von der Rolle des Sauerstoffs trifft DETMER mit VoIT’) zusammen 


1) p. 365. 

2) DETMER: „Vergleichende Physiologie des Keimungsprozesses der Samen“, 
Jena 1880. — Derselbe: ‚Der Eiweißzerfall in der Pflanze bei Abwesenheit des freien 
Sauerstoffes“. In Ber. d. deutsch. bot. Ges., Bd. 10, 1892, Heft 8. 

3) C. von VoIrT: „Ueber Fettbildung im Tierkörper“. In Zeitschr. f. Biologie, 
A. F. Bd. 5, 1869. — Derselbe: „Physiologie des allgemeinen Stoffwechsels und der 
Ernährung“. In Hermanns Handbuch der Physiologie, Bd. 6, 1881. 


582 Sechstes Kapitel. 


und neuerdings hat sich auch WINTERSTEIN !) dieser Auffassung an- 
geschlossen. 

Schließlich hat F. J. ALLEN?) vor kurzem einige allgemeinere 
Vermutungen über die Natur der Biogenmoleküle geäußert, die bereits 
an anderer Stelle?) ausführlich berücksichtigt wurden. Hier sei daher 
nur noch einmal kurz darauf hingewiesen, daß nach ALLEN die La- 
bilität des Biogenmoleküls wesentlich auf den Eigenschaften des in 
ihm enthaltenen Stickstoffs beruht, der im Kern des Biogenmoleküls 
gelegen ist und den bei der Atmung aufgenommenen Sauerstoff zu- 
nächst locker an sich bindet. Dem Stickstoff wird dann bei den intra- 
molekularen Schwingungen der Atome der Sauerstoff immer wieder 
von den stärkeren Affinitäten des Kohlenstoffs und Wasserstofts ent- 
rissen, dabei entstehen die charakteristischen Dissoziationsprodukte 
der lebendigen Substanz, wie Kohlensäure und Wasser. 

Schließlich hat man neuerdings?) den Grundgedanken der „Biogen- 
hypothese“ in ausführlicher Weise durch neues Tatsachenmaterial 
zu begründen und weiter auszubauen und dabei zugleich die außer- 
ordentliche Fruchtbarkeit der Biogenhypothese für die Erklärung der 
elementaren Lebensäußerungen an paradigmatischen Beispielen zu 
demonstrieren gesucht. 

Heben wir aus allen diesen Spekulationen die gemeinsamen Mo- 
mente heraus, und lassen wir dabei alle Vermutungen über die 
speziellere chemische Konstitution der Biogene als vorläufig entbehr- 
lich fort, so gewinnen wir gewissermaßen als Niederschlag aus den 
betreffenden Untersuchungen eine Hypothese, welche die wichtigsten 
und wesentlichsten Ergebnisse in sich vereint, und welche in dieser 
allgemeinen Form nicht bloß eine sehr große Wahrscheinlichkeit, 
sondern auch eine ungemeine Fruchtbarkeit als Arbeitshypothese 
besitzt. 

Nach dieser Biogenhypothese nehmen wir an, daß 
der Stoffwechselderlebendigen Substanz, derden Kern- 
punkt des ganzen Lebens bildet, bedingt ist durch die 
Existenz gewisser, sehr labiler Verbindungen, die zur 
Gruppe der Eiweißkörper gehören und wegen ihrer ele- 
mentaren Bedeutung für das Leben am besten als „Bio- 
gene“ bezeichnetwerden. Das Biogen zerfälltingewissem 
Maße fortwährend von selbst, wie sich auch andere or- 
ganische Körper, z.B. die Blausäure, fortwährend von 
selbst zersetzen. Bedeutend umfangreicher aber wird 
der Zerfall des Biogens, wenn auch nur geringe äußere 
Reize auf die lebendige Substanz einwirken. Wirhaben 
uns den Zerfalletwa so zu denken, daß bei den äußerst 
lebhaften intramolekularen Schwingungen der Atome, 
die den labilen Zustand bedingen, gewisse Atome teils 
von selbst, teils infolge äußerer Reizanstöße in die 
Wirkungssphäre anderer geraten, zu denen siegrößere 


1) H. WINTERSTEIN: „Ueber den Mechanismus der Gewebsatmung“. In Zeitschr. 
f. allgem. Physiologie, Bd. 6, 1907. 

2) F. J. ALLEN: „What is life?“ In Proceed. of the Birmingham Natural 
History and Philosophical Society, Vol. 11, Part. 1, 1899. 

3) Vergl. p. 367. 

4) MAX VERWORN: „Die Biogenhypothese. Eine kritisch-experimentelle Studie 
über die Vorgänge in der lebendigen Substanz“, Jena 1903. 


Vom Mechanismus des Lebens. 583 


Affinität besitzen als zu ihren ursprünglichen Nach- 
barn, so daß auf diese Weise stabilere Atomgruppie- 
rungen entstehen und als selbständige Verbindungen 
austreten. Wir können die Biogenein dieserBeziehung 
den explosiblen Körpern vergleichen, die ebenfalls 
einen sehr labilen Gleichgewichtszustand ihrer Atome 
besitzen und beiErschütterungenexplodieren,d.h.ihre 
Atome in stabilere Bindungen übergehen lassen, wie 
z.B. das zum Dynamit verwendete Nitroglyzerin oder 
Salpetersäure-Triglyzerid, das auf mechanische Stöße 
oder elektrische Schläge hin in Wasser, Kohlensäure, 
Stickstoff und Sauerstoff zerfällt: 


2 C,H,(ON0,, =5H,04600,4+6N-0. 


Allein, den anderen explosiblen Körpern gegenüber 
müssen wir offenbar dem Biogen die Eigentümlichkeit 
beilegen, daß im funktionellen Stoffwechsel nicht das 
ganze Molekül beim Zerfall zugrunde geht, sondern 
daß nur gewisse, durch die Umlagerung sich bildende, 
und zwar stickstofffreie, Atomgruppen abgesprengt 
werden, während sich der zurückbleibende stickstoff- 
haltige „Biogenrest“ auf Kosten der in seiner Um- 
gsebung befindlichen Stoffe wieder zu einem vollstän- 
digen Biogenmolekül regeneriert, ebenso wie sich 
bei der Fabrikation der englischen Schwefelsäure!) 
die aus der Salpetersäure durch Abgabe von Sauer- 
stoff entstandene Untersalpetersäure mit Hilfe des 
Sauerstoffs der Luft immer wieder zu Salpetersäure 
regeneriert. Die neben dem Biogen in der.lebendigen 
Substanz noch vorhandenen Stoffe sind nur die „Satel- 
liten“ der Biogenmoleküle und dienen entweder zum 
Aufbau oder stammen aus den Umsetzungen derselben. 
Ihre Vorbereitung resp. Weiterverarbeitung geschieht 
zum großen Teil durch Enzyme. Es sind bisher keine 
Stoffein der lebendigen Substanz bekannt geworden, 
die nicht zu der Geschichte des Biogens in irgend- 
welcher näheren oder weiteren Beziehung ständen. Da- 
gegen müssen wir aus der Verschiedenheit der Zer- 
setzungsprodukte, dievon verschiedenen Zellformen im 
Stoffwechsel der lebendigen Substanz ausgeschieden 
werden, mit größter Wahrscheinlichkeit folgern, daß 
das Biogenmolekül nicht in allen Zellen genau die 
gleiche chemische Zusammensetzung hat, sondern daß 
es verschiedene, Biosenkörper gibt, und daß sorar 
nicht bloß die Biogene verschiedener Zellen, sondern 
auch verschiedener Differenzierungen derselbenZelle, 
wie z.B. des Exoplasmas, der Myoide oder kontraktilen 
Fäden, der Muskelfibrillen, der Wimpern etc, auch 
verschiedene Konstitution haben werden, wenn sie auch 
im wesentlichen Bau übereinstimmen. Die Biogene sind 
demnach die eigentlichen Träger des Lebens. In dem 


1) Vergl. p. 150. 


584 Sechstes Kapitel. 


fortwährenden Zerfall und Wiederaufbau derselben 
besteht der Vorgang des Lebens, dessen Ausdruck die 
mannigfachen Lebensäußerungen sind. 


2. Die Frage nach der Rolle des Sauerstoffs im 
Stoffwechsel. 

Stellen wir uns auf Grund der Biogenhypothese vor, daß die 
Lebensvorgänge beruhen auf dem fortwährenden Aufbau und Zerfall 
einer komplizierten und sehr labilen chemischen Verbindung, so liefert 
uns diese Hypothese zunächst nur einen rein methodischen Gewinn. 
Das Hypothetische in ihr liegt lediglich darin, daß wir das, was 
wir von der lebendigen Substanz als Tatsache kennen, d.h. den Stoff- 
wechsel, verlegen in eine einheitliche chemische Verbindung, und daß 
wir alles Geschehen in der lebendigen Substanz an diesen Stoff- 
wechsel der Biogene angliedern. Damit ist in methodischer Beziehung 
der große Vorteil der Klarheit eines einfachen Schemas verknüpft, an 
das sich weitere Fragestellungen und neue Tatsachen leicht ankristalli- 
sieren. Mag sich dieses Schema im Anschluß an neue Erfahrungen 
allmählich mehr und mehr ändern und komplizieren, wie es unaus- 
bleiblich ist, ja, mag es allmählich so umgestaltet werden, daß es 
schließlich ein ganz anderes wird als es ursprünglich war, so hat es doch 
als Schema seine Dienste getan und als Arbeitshypothese zu neuen 
Erfahrungen geführt. Jedes Schema ist von vornherein falsch und 
doch können wir nicht ohne Schemata zu richtiger Erkenntnis gelangen. 
Ein fruchtbarer Irrtum aber ist mehr wert für die Entwicklung der 
menschlichen Erkenntnis als eine unfruchtbare Wahrheit. Von diesem 
Gesichtspunkte aus will die Biogenhypothese beurteilt sein und von 
diesem Gesichtspunkte aus erheben sich sofort weitere Fragen. 

Wie fügt sich die Rolle des Sauerstoffs ein in das Schema der 
Biogenhypothese? Hier stehen sich zwei Ansichten gegenüber, die wir 
oben schon berührt haben. Nach der Ansicht von HERMANN, PFLÜGER, 
ALLEN und anderen ist die Labilität des Biogenmoleküls wesentlich 
bedingt durch die intramolekulare Einfügung des Sauerstoffs. Nach 
der Auffassung von v. VOIT, DETMER, WINTERSTEIN besteht die 
Rolle des Sauerstoffs lediglich darin, daß er erst sekundär die aus 
dem Zerfall hervorgehenden Verbindungen zu Kohlensäure und Wasser 
oxydiert. Nach der ersteren Auffassung ist die Bildung von Kohlen- 
säure und Wasser von vornherein ein Produkt der Dissoziation des 
Biogenmoleküls, nach der letzteren ist sie ein Prozeß, der zeitlich 
immer erst dem Zerfall nachfolgt. 


Man könnte daran denken, zwischen diesen beiden Anschauungen 
leicht eine Entscheidung zu treffen durch die Erfahrungen, die bei 
der Sauerstoffentziehung gemacht worden sind. Indessen bei genauerer 
Prüfung ergibt sich, daß diese Tatsachen sowohl im Sinne des ersteren 
wie des letzteren Standpunktes verwendet werden können. Wir wissen, 
daß mit Abschluß der Sauerstoffzufuhr die Erregbarkeit der leben- 
digen Substanz allmählich sinkt und daß die Lebensvorgänge schließ- 
lich erlöschen. Die lebendige Substanz erstickt. Es liegt nahe, diese 
Tatsache dadurch zu erklären, daß bei Sauerstoffmangel die Biogen- 
moleküle nicht mehr auf die Höhe ihrer Labilität gelangen, weil kein 
Sauerstoff mehr in die Biogenmoleküle intramolekular eingefügt werden 
kann. Das spräche also für die erstere Annahme. Allein auch die 


Vom Mechanismus des Lebens. 585 


zweite Annahme kann diese Tatsache in ihrem Sinne deuten, indem 
sie das Sinken der Erregbarkeit erklärt durch die Anhäufung von 
lähmenden Zerfallsprodukten, die wegen Sauerstoffmangels nicht durch 
Oxydation beseitigt werden können. Daß sich solche lähmenden Pro- 
dukte bei relativem Sauerstoffmangel anhäufen, wissen wir aus der Er- 
müdung, die ja eine Erstickung ist. Ebenso wie die Lähmung bei 
Sauerstoffmangel läßt sich auch die Erholung bei erneuter Sauer- 
stoffzufuhr im Sinne beider Auffassungen verwerten. Nach der ersteren 
Auffassung würde die Rückkehr der Erregbarkeit in diesem Falle auf 
der intramolekularen Einfügung neuer Sauerstoffatome in die Biogen- 
moleküle beruhen, nach der letzteren auf einer Beseitigung der 
lähmenden Zerfallsprodukte durch ihre Oxydation zu Kohlensäure und 
Wasser. So ist die Tatsache des Kommens und Gehens der Erreg- 
barkeit in ihrer Abhängigkeit von der Sauerstoffzufuhr nicht imstande, 
die Entscheidung zwischen beiden Ansichten zu treffen, und es dürfte 
überhaupt bis heute keine Tatsache bekannt sein, die endgültig die 
eine Anschauung als die richtige, die andere als die falsche nach- 
weisen könnte. 

Dagegen existieren Tatsachen, die den Gegensatz zwischen beiden 
Anschauungen wenigstens zum Teil auszugleichen imstande sind. 

Zunächst nämlich kann kein Zweifel darüber bestehen, daß auch 
ohne intramolekulare Einfügung von Sauerstoff in das Biogenmolekül 
das letztere eine so große Labilität besitzen muß, daß es durch 
Dissoziation zerfallen kann. Wäre der Zerfall des Biogenmoleküls 
lediglich an die Anwesenheit des Sauerstofts gebunden, so müßte nach 
völligem Verbrauch des zur Verfügung stehenden Sauerstofis Kein 
Biogenzerfall mehr eintreten. Tatsächlich aber findet auch im Zustande 
der Erstickung noch andauernd ein weiterer Zerfall des Biogens statt, 
sonst würde man ja lebendige Substanz unter Sauerstoffabschluß be- 
liebig lange im Zustande latenten Lebens aufbewahren können, etwa 
so wie gewisse Organismen bei Wasserentziehung. Demgegenüber ist 
aber bekannt, daß die lebendige Substanz, nachdem sie durch Sauer- 
stoffmangel vollständig gelähmt ist, nur kurze Zeit noch ohne Sauer- 
stoffzufuhr restitutionsfähig bleibt. Also es ist kein Zweifel, daß die 
Biogene auch ohne Sauerstoffzufuhr zerfallen. Das zeigt aber gleich- 
zeitig, daß die Lähmung bei der Erstickung auch, wenn man sie allein 
als eine Wirkung der Anhäufung von Zerfallsprodukten ansieht, keine 
vollständige sein kann. Der Zerfall geht weiter, wenn auch in be- 
deutend schwächerem Maße und mit bedeutend geringerer Energie- 
produktion. Aber es fragt sich, ob dieser Zerfall des Biogens, wie 
er bei fehlendem Sauerstoff stattfindet, derselbe ist wie bei eenügender 
Sauerstoffversorgung. Das ist nun sicherlich nicht der “Fall. Die 
Tatsache des Absterbens und des Verlustes der Restitutionsfähigkeit 
bei Sauerstoffmangel zeigt, daß der Zerfall der Biogenmoleküle bei 
Sauerstoffmangel auf alle Fälle ein anderer werden muß als bei 
Sauerstoffversorgung, mag man das nun darauf zurückführen, daß 
kein Sauerstoff in das Biogenmolekül mehr eingefügt wird, oder 
mag man es erklären durch die Wirkung der sich anhäufenden 
Zerfallsprodukte. Die anaeroben Organismen zeigen uns ebenfalls, 
daß auch ohne Sauerstoff ein Zerfall des Biogens stattfindet, aber sie 
beweisen uns gleichzeitig, daß bei ihnen der Stoffwechsel noch eine 
spezielle Einrichtung besitzt, die aus der Anpassung an die anaörobe 
Lebensweise resultiert und die ihn wesentlich anders gestaltet, als es 


586 . Sechstes Kapitel. 


der Stoffwechsel der aöroben Organismen ist, denn bei den anaöroben 
Organismen vollzieht sich bei Sauerstoffmangel der Biogenzerfall so, 
daß die Biogenmoleküle dauernd restitutionsfähig bleiben. Nach alledem 
müssen wir den Biogenmolekülen einen so großen Labilitätsgrad bei- 
legen, daß sie auch ohne Sauerstoffeinfügung noch zerfallen. 

Ferner ist es ebensowenig zweifelhaft, daß auch die bei der Er- 
stickung aus dem Biogenzer fall hervorgegangenen lähmenden Produkte, 
noch nachträglich durch Sauerstoffzufuhr oxydiert und beseitigt werden 
können. Von der Ermüdung wissen wir z. B., daß sich solche lähmenden 
Produkte als Folge des Sauerstoffmangels anhäufen. Wir können sie 
aus ermüdeten Organen oder (reweben oder Zellen, wie wir oben sahen, 
extrahieren. Ihre lähmende Wirkung wird aber sofort beseitigt durch 
genügende Sauerstoffzufuhr. Für die anaöroben Organismen aber 
würden wir annehmen müssen, daß diese Zerfallsprodukte, deren An- 
häufung lähmen würde, nach ihrer Entstehung durch andere Spaltungs- 
vorgänge, etwa durch hydrolytische Spaltungen, nicht wie bei den 
aöroben Organismen durch oxydative Spaltungen zerstört und unwirk- 
sam gemacht werden. 

Nehmen wir alles zusammen, so könnenwir un8also 
vorstellen, daß bei den aäöroben Organismen, solange 
die Sauerstoffzufuhr zureichend ist, derBiogenzerfall 
immer sofort bis zu Kohlensäure und Wasser erfolgt, 
die leicht ausgeschieden werden, daß erstbeirelativem 
Sauerstoffmangel in dem Maße, wie sich dieser ent- 
wickelt,. neben Kohlensäure und Wasser aus dem 
Biogenzerfall auch komplexere Moleküle, sogenannte 
„Erstiekungs- oder Ermüdungsstoffe* wie Milchsäure 
hervorgehen, die lähmend wirken, solange bis sie 
durch Oxydation nachträglich zerstört werden, und daß 
bei absolutem Sauerstoffmangel ausschließlich solche 
komplexen „Erstickungsstoffe* beim Biogenzerfall ent- 
stehen, ja daß zuletzt der Biogenzerfall viel tiefer 
geht, so daß die Biogenmoleküle ihre Restitutions- 
fähigkeit vollkommen verlieren. So weit lassen sich beide 
Vorstellungen einander nähern. Die spezielle Frage aber, wieweit 
der Erregbarkeitsgrad der lebendigen Substanz abhängt von der 
intramolekularen Einfügung von Sauerstoff in das Biogenmolekül und 
wieweit von der nachträglichen Beseitigung lähmender Zerfalls- 
produkte, diese Frage ist auf Grund des bisher vorliegenden Tatsachen- 
materials nicht zu entscheiden. 


= Der Bioteu@ns: 


Nachdem wir in dem Aufbau und Zerfall des Biogens den ein- 
fachsten schematischen Ausdruck des elementaren Lebensvorgangs 
kennen gelernt haben, müssen wir nunmehr gewisse Verhältnisse des 
Stoffwechsels, welche sich daraus ergeben, noch etwas näher ins Auge 
fassen und einige Begriffe fixieren, die zur Klärung der Vorstellungen 
über den Stoffwechsel von Wichtigkeit sind. 

Wir erinnern uns, daß wir im Stoffwechsel zwei verschiedene 
Phasen unterschieden, die Assimilation und die Dissimilation. 
Unter Assimilation verstanden wir die Eigenschaft der lebendigen 
Substanz, aus den aufgenommenen Nahrungsstoffen fortwährend ihres- 


Vom Mechanismus des Lebens. 587 


gleichen aufzubauen, unter Dissimilation, fortwährend wieder in ein- 
fachere Produkte zu zerfallen, die dann als solche oder nach weiterer 
Verarbeitung ausgeschieden werden. Nach unserer obigen Feststellung 
können wir aber diesen Begriff in eine festere Form fassen und 
sagen: die Assimilation ist die Gesamtheit aller derjenigen Um- 
setzungen, die zum Aufbau der Biogenmoleküle führen, während die 
Dissimilation alle diejenigen Umsetzungen umfaßt, die vom Zerfall 
des Biogens bis zur fertigen Bildung der ausgeschiedenen Produkte 
reichen. 

Eine solche feste Definition dieser beiden Grundbegriffe der 
ganzen Stoffwechsellehre ist durchaus notwendig, denn wenn wir einen 
Blick auf die Geschichte derselben werfen, finden wir, daß sie vielfach 
in sehr verschiedener Bedeutung angewendet wurden. Der Begriff der 
Assimilation, der ursprünglich ganz allgemein die Bildung lebendiger 
Substanz aus der toten Nahrung im Organismus bezeichnete, ist von 
den Botanikern bald in einem ganz speziellen Sinne gebraucht worden. 
Die Pflanzenphysiologie bezeichnet noch heute zum großen Teil mit 
Assimilation ausschließlich die Synthese der Stärke aus Wasser und 
Kohlensäure in den Chlorophylikörpern der grünen Pflanzenzelle. 
Dieser enggefaßte Begriff ist aber allmählich, und zwar auf tier- 
physiologischer Seite, wieder erweitert und nicht bloß für die Synthese 
des ersten organischen Produkts, sondern auch für den Aufbau der 
komplizierteren Verbindungen der lebendigen Substanz, vor allem der 
jeder Zellform eigentümlichen Eiweißkörper aus den aufgenommenen 
Nahrungsstoffen angewendet worden. Demgegenüber hat EwALD 
HERING!) den Begriff der Assimilation wieder enger gefaßt und in 
einer inhaltreichen kleinen Arbeit die Assimilation scharf vom Wachs- 
tum getrennt, wobei er unter Assimilation nur die chemische Ver- 
änderung schon vorhandener Teilchen in qualitativer Hinsicht und 
zwar die Vervollständigung der Teilchen zum Höhepunkt ihrer 
Konstitution, versteht, unter Wachstum dagegen keine qualitative Ver- 
änderung, sondern eine nur quantitative Vermehrung der vorhandenen 
Teilchen begreift. Dazu hat HERING zuerst den Begriff der Dissimi- 
lation geschaffen und ihn der Assimilation an die Seite gestellt, wobei 
er wieder die entsprechende Unterscheidung zwischen Dissimilation 
und Schwund wie zwischen Assimilation und Wachstum traf und als 
Dissimilation nur die mit der Abtrennung gewisser Stoffe aus den 
vorhandenen Teilchen verbundene qualitative Veränderung, als Schwund 
dagegen die nur quantitative Verminderung der Teilchen bezeichnete. 
Allein, diese scharfe Trennung von Assimilation und Dissimilation 
einerseits und Wachstum und Schwund anderseits dürfte sich, wenig- 
stens soforn die ersteren auf rein qualitativen, die letzteren auf rein 
quantitativen Veränderungen der lebendigen Substanz begründet ge- 
dacht werden, doch kaum aufrecht erhalten lassen. Wir wissen, daß 
die Bildung lebendiger Substanz nur unter Mithilfe schon vorhandener 
lebendiger Substanz stattfindet. Nur wo lebendige Substanz schon 
existiert, können sich neue Mengen lebendiger Substanz bilden. Dabei 
finden aber weitgehende qualitative Umformungen der aufgenommenen 
und zum Wachstum verwendeten Nahrungsstoffe statt. Das zeigt 
besonders deutlich die Pflanzenzelle, in der die lebendige Substanz in 


1) E. HERInG: „Zur Theorie der Vorgänge in der lebendigen Substanz“. In 
Lotos, Bd. 9, Prag 1888. 


588 Sechstes Kapitel. 


großem Maßstabe erst aus rein anorganischen Stoffen produziert wird. 
Anderseits ist auch der Schwund nicht anders denkbar als durch 
chemischen .Zerfall, also durch qualitative Veränderung der Biogen- 
moleküle. Aber selbst wenn wir demnach die Regeneration gewisser 
Teile des Biogenmoleküls von der Neubildung ganzer Biogenmoleküle 
sowie dementsprechend die Absprengung einzelner Atomgruppen von 
dem vollständigen Zerfall des Moleküls unterscheiden können, und 
sogar unterscheiden müssen, so sind das doch immer chemische Ver- 
änderungen, die entweder auf den Aufbau oder auf den Zerfall von 
fertigen Biogenmolekülen gerichtet sind. Die Regeneration ist 
nur ein Teilvorgang der Bildung eines neuen Biogen- 
moleküls, und ebenso ist die Abspaltung gewisser 
Atomgruppen nur ein Teilvorgang des vollständigen 
Zerfalls. Auch HATSCHER!) hat in einer Hypothese über das 
Wesen der Assimilation das Wachstum mit diesem Vorgang in Be- 
ziehung gesetzt, indem er annimmt, daß das einfache Molekül des 
lebendigen Eiweißes beim Wachsen fortwährend Elementarstoffe aus 
der Nahrung an sich zieht, bis es zu einem polymeren Molekül ge- 
worden ist, um dann gelegentlich wieder in die einfachen Moleküle 
zu zerfallen, die von neuem durch Bindung der nötigen Atome und 
Atomgruppen sich chemisch allmählich zu einem polymeren Molekül 
entwickeln usf. HATSCHEK sieht also ebenfalls im Wachsen einen 
chemischen Vorgang, der nicht prinzipiell von der Regeneration ver- 
schieden ist. Nach alledem scheint es zweckmäßig, die Begriffe der 
Assimilation und der Dissimilation in dem allgemeinen Sinne anzu- 
wenden, daß darunter auch die Bildung neuer und der Schwund 
alter Moleküle einbegriffen ist, und ihnen die obige feste Fassung 
zu geben: 

Assimilation ist die Gesamtheit aller derjenigen 
Umsetzungen, welche zum Aufbau der Biogenmoleküle 
führen, während die Dissimilation alle diejenigen Um- 
setzungen umfaßt, welche vom Zerfall der Biogenmole- 
küle bis zur fertigen Bildung der ausgeschiedenen 
Stoffwechselprodukte reichen. 

Es ist aber wichtig, auf das Verhältnis von Assimilation zu 
Dissimilation etwas näher einzugehen. Wir wissen, daß die lebendige 
Substanz fortwährend in Dissimilation und Assimilation begriffen ist. 
HERING stellt sich dabei vor, daß diese Prozesse, die den Stoffwechsel 
der lebendigen Substanz ausmachen, „in allen kleinsten Teilen der 
letzteren zugleich stattfinden“. Auch hierin hat bereits HATSCHEK eine 
abweichende Ansicht ausgesprochen und die Schwierigkeit der Vor- 
stellung betont, „daß das Eiweißmolekül gleichzeitig Kohlenstoff auf- 
nehme und abspalte“. In der Tat ist es, wenn man nur ein einzelnes 
Teilchen ins Auge faßt, sehr schwierig, sich diesen Vorgang anschau- 
lich vorzustellen, denn die Abspaltung und die Regeneration irgend- 
welcher Atomgruppen eines Moleküls schließen sich zeitlich aus 
und können, wenn auch momentan, so doch, genau genommen, immer 
nur nacheinander stattfinden, falls man nicht annehmen will, daß die 
entsprechenden Atomgruppen, die sich an einer Stelle vom Molekül 
abtrennen, sich an einer anderen wieder anlagern, eine Vorstellung, 


1) B. HATSCHEK: „Hypothese über das Wesen der Assimilation, eine vorläufige 
Mitteilung“. In Lotos, Bd. 14, Prag 1894. 


Vom Mechanismus des Lebens. 589 


die aber HERING selbst zurückweist, indem er gerade betont: „Wir 
dürfen uns nicht verführen lassen, uns die lebendige Substanz etwa 
wie eine innerlich ruhende Masse vorzustellen, welche nur von der 
einen Seite her verbraucht und von der anderen Seite her wieder 
aufsebaut wird“ Wenn wir uns nun zwar die Dissimilation und 
Assimilation des einzelnen kleinsten Teilchens oder Biogenmoleküls 
nicht absolut gleichzeitig vorzustellen vermögen, so kann dennoch 
innerhalb einer größeren Masse lebendiger Substanz sehr wohl Assi- 
milation und Dissimilation gleichzeitig stattfinden. Aber in diesem 
Falle sind es stets verschiedene Moleküle, die im gleichen Zeitmoment 
zerfallen und sich aufbauen, denn immer nur die im gegebenen 
Momente vorhandenen Biogenreste können sich regenerieren, und um- 
gekehrt können immer nur die vorhandenen fertigen Biogenmoleküle 
zerfallen. 

Bleiben wir bei einer größeren Menge lebendiger Substanz, wie 
sie etwa in einer Zelle enthalten ist, und fassen wir das quantitative 
Verhältnis von Assimilation zu Dissimilation ins Auge, so finden wir 
dasselbe sehr wechselnd und schon ohne Einwirkung von Reizen 
innerhalb weiter Grenzen schwankend. Dieses Verhältnis von Assimi- 
lation zu Dissimilation in der Zeiteinheit, das wir durch den Bruch 
A:D ausdrücken können und der Kürze wegen als „Biotonus“ 
bezeichnen wollen, ist von elementarer Bedeutung für die ver- 
schiedensten Aeußerungen des Lebens. Die Schwankungen in der 
Größe des Bruches A:D sind es, die allen Wechsel in den Lebens- 
äußerungen eines jeden Organismus hervorbringen. 

Wenn wir den Biotonus durch den Bruch A:D ausdrücken, so 
ist das freilich nur eine schematische Form. In Wirklichkeit sind 
die Assimilation und Dissimilation keine einfachen Prozesse, vielmehr 
sind die Vorgänge, die zum Aufbau des Biogenmoleküls und zur 
Bildung der Zertallsprodukte führen, sehr kompliziert und bestehen 
aus vielen, eng miteinander verflochtenen Gliedern. Daher müssen 
wir, wenn wir den Biotonus in einer spezialisierten Fassung aus- 
drücken wollen, dem Bruch die Form geben a+, + +3%3+...: 
d+d+d,+d,—..., wobei a, a, %, A, usw., sowie d, d,, ds, d, 
usw. die Teilprozesse vorstellen, die sämtlich zum Aufbau des Biogen- 
moleküls und zur Bildung der einzelnen Zersetzungsprodukte führen. 

Bei unserer äußerst geringen Kenntnis der spezielleren Um- 
setzungen, die in der lebendigen Substanz stattfinden, ist es zurzeit 
gänzlich ausgeschlossen, die mannigfaltigen Möglichkeiten, die sich 
aus der Aenderung der einzelnen Glieder des Biotonusquotienten er- 
geben, auch’ nur annähernd zu übersehen. Wir wollen daher hier 
auch nur einige der wichtigeren von den bekannten Fällen betrachten. 

Wenn die Größe der sämtlichen Glieder der A-Reihe gleich der 
Größe der Glieder der D-Reihe ist, d. h. wenn Assimilation und 
Dissimilation in der Zeiteinheit gleich groß sind, so ist der Bruch 
A:D=1. Wir haben diesen Fall in dem Zustande, den wir als 
Stoffwechselgleichgewicht bezeichnen. Das heißt, es ist in 
der Zeiteinheit die Summe der ausgeschiedenen Stoffe jeder Art 
gleich der Summe der aufgenommenen Stoffe. 

Werden die einzelnen Glieder der A-Reihe in gleichem Verhältnis 
zueinander größer, während die Glieder der D-Reihe gleich bleiben 
oder abnehmen, so daß in der Zeiteinheit die Summe der A-Glieder 
größer ist als die Summe der D-Glieder, so wird der Stoffwechsel- 


590 Sechstes Kapitel. 


quotient A:D>1. Dieser Fall ist verwirklicht im Wachstum, wo 
die Neubildung von lebendiger Substanz den Zerfall überwiegt. 

Wachsen dagegen umgekehrt die Glieder der D-Reihe proportional 
zueinander, während die der A-Reihe unverändert bleiben oder auch 
kleiner werden, so wird der Biotonus A:D<1. Dieses Verhältnis 
liegt der Atrophie zugrunde und führt schließlich zum Tode. 

Allein, es ist durchaus nicht notwendig, daß sich die sämt- 
lichen Glieder der einen oder der anderen Reihe immer gleichzeitig 
und einander vollkommen proportional verändern, vielmehr können auch 
einzelne Glieder zu- oder abnehmen. So entsteht z. B. die Bildung und 
Anhäufung von Reservestoffen, die später wieder verbraucht werden. 
Auf derartigen Aenderungen einzelner Glieder der beiden Reihen be- 
ruhen alle die Veränderungen, die im Laufe der Entwicklung an einem 
Organismus auftreten. Es besteht also, wie gerade am besten die 
während der Entwicklung auftretenden Tatsachen zeigen, wenigstens in 
geringem Umfange eine gewisse Unabhängigkeit einzelner Glieder des 
Stoffwechsels voneinander. Andererseits sind aber doch wieder inner- 
halb gewisser Grenzen nicht nur die einzelnen Glieder einer jeden Reihe, 
sondern auch die beiden Reihen selbst voneinander in der Weise 
abhängig, daß jede Veränderung der einen Reihe auch die gleich- 
sinnige Veränderung der anderen Reihe zur Folge hat. Haben wir 
z. B. Stoffwechselgleichgewicht, und wächst der Zähler des Bruches, 
so wächst auch der Nenner. Nimmt der Nenner ab, so tut der Zähler 
dasselbe. Mit anderen Worten: jede Steigerung der Assimilation hat 
eine entsprechende Steigerung des Dissimilation zur Folge, und um- 
gekehrt. Auf diese Weise bleibt der Stoffwechselquotient A: D stets 
— 1, d.h. es bleibt trotz der absoluten Aenderung der Stoffwechsel- 
größe doch immer Stoffwechselgleichgewicht bestehen. Sehr 
treffend bezeichnet HERING diese Erhaltung des Gleichgewichts als 
„innere Selbststeuerung des Stoffwechsels der leben- 
digen Substanz“. Eine solche Selbststeuerung der Stoffwechsels 
innerhalb bestimmter Grenzen zeigt uns z. B. der erwachsene Mensch 
in dem Verhalten seines Körpers gegenüber dem eingeführten Stick- 
stoff. Von einer bestimmten Menge des eingeführten Eiweißes an, 
die nach dem alten, allerdings etwas zu hoch angesetzten Kostmaß 
von Voırt etwa 118g für den arbeitenden Mann ausmacht, besteht 
dauernd Stickstoffgleichgewicht, d.h. je mehr Stickstoff im Eiweiß 
eingeführt wird, um so mehr wird auch im Harn wieder ausge- 
schieden, ein Zeichen, daß die Dissimilation des Eiweißes in dem- 
selben Maße wächst wie die Assimilation. 

Allein dieses letztere Beispiel führt uns schon hinüber zu der 
Wirkung der Reize auf den Biotonus, die wir etwas ausführlicher be- 
trachten müssen. 


B. Die Wirkung der Reize auf den Stoffwechsel des Biogens. 


1. Die Veränderungen des Biotonus unter dem Einfluß 
zon Reizen. 


Wir haben gesehen, daß die Biogene sehr labile Verbindungen 
sind, mit anderen Worten, daß die Atome ihres Moleküls sich in 
lebhaften Schwingungen befinden, infolge deren gewisse Atome 
gelegentlich in die Anziehungssphäre anderer gelangen, mit denen 


Vom Mechanismus des Lebens. 591 


sie, zu einer festeren Verbindung vereinigt, sich als selbständiges 
Molekül abtrennen. So.erfolgt auf Grund der großen intramolekularen 
Wärme die spontane Dissimilation des Biogenmoleküls. Die durch 
den Austritt der abgetrennten Atomgruppen verfügbar werdenden 
chemischen Affinitäten haben aber an den Stoffen der aufgenommenen 
und namentlich durch die Tätigkeit der Enzyme in mannigfacher 
Weise umgeformten Nahrung die Möglichkeit, sich im gleichen Mo- 
ment wieder zu binden, so daß sich der Biogenrest wieder zu einem 
ganzen Biogenmolekül regenerieren kaun. So erfolgt im Anschluß an 
die spontane Dissimilation die spontane Assimilation des Biogen- 
moleküls. 

Da die Dissimilation des Biogens durch die intramolekularen 
Schwingungen der Atome bedingt ist, so liegt es auf der Hand, daß 
alle Faktoren, welche die intramolekularen Schwingungen der Atome 
verstärken, den Dissimilationsprozeß unterstützen müssen. So erklärt 
sich der erhöhte Zerfall der lebendigen Substanz, der bei Einwirkung 
chemischer, mechanischer, thermischer, photischer, galvanischer Reize 
eintreten kann. Sind die äußeren Einwirkungen so stark, daß ein 
tief eingreifender Zerfall des Moleküls vor sich geht und kein regene- 
rationsfähiger Rest mehr zurückbleibt, so erfolgt eine Abnahme der 
lebendigen Substanz und bei Ueberreizung schließlich der Tod. 
Demgegenüber werden alle Faktoren, welche die intramolekularen 
Schwingungen der Atome im Biogenmolekül vermindern, wie z.B. 
Abkühlung oder Einwirkung solcher Stoffe, die einzelne Atome in 
bestimmter Lage durch chemische Anziehung fixieren etc., den Dissi- 
milationsprozeß lähmen. Wir wollen alle diese Reize, die den Dissi- 
milationsvorgang entweder erregen oder lähmen, als dissimilato- 
rische Reize bezeichnen. 

Auf der anderen Seite ist es klar, daß auch die Assimilation 
durch äußere Einwirkungen befördert werden kann. Da der Assimi- 
lationsvorgang auf der Bindung chemischer Affinitäten beruht, die 
sowohl der Biogenrest als auch daß fertige Biogenmolekül selbst be- 
sitzt, so können alle diejenigen Faktoren, welche die zur Bindung 
der vorhandenen Affinitäten notwendigen Stoffe herbeischaffen und in 
die geeignete Form bringen, den Assimilationsvorgang steigern. Vor 
allem wird also in dieser Richtung wirken die erhöhte Zufuhr von 
Nahrungsmaterial, ferner bei grünen Pflanzenzellen die Einwirkung 
von Lichtstrahlen, die zur Spaltung der Kohlensäure und Verfügbar- 
machung des Kohlenstoffs nötig ist, dann alle Reize, welche die 
Produktion von Enzymen anregen, die zur Lösbarmachung fester 
Nahrungsstoffe erforderlich sind etc. Aber umgekehrt wird es auch 
Faktoren geben, die den Assimilationsprozeß lähmen. Das wird vor 
allem ein Mangel an Nahrung und Anhäufung von lähmenden Stoff- 
wechselprodukten, bei Pflanzenzellen Mangel an Licht, das Fehlen 
von Enzymen etc. sein. Wir wollen alle diese Faktoren, die den 
Assimilationsvorgang entweder erregen oder lähmen, als assimila- 
torische Reize bezeichnen. 

Ueberblicken wir dann die Möglichkeiten, die sich bei der 
Einwirkung von Reizen auf die lebendige Substanz ergeben, so können 
wir vier wichtige Fälle der Reizwirkungen unterscheiden. Die Reize 
können erzeugen: 

1. Dissimilatorische Erregung, 
2. Dissimilatorische Lähmung, 


592 Sechstes Kapitel. 


3. Assimilatorische Erregung, 
4. Assimilatorische Lähmung. 


Allein damit sind die Möglichkeiten nicht erschöpft. Bei der 
außerordentlich engen Korrelation, in der die einzelnen Vorgänge in 
der lebendigen Substanz untereinander stehen, und die, wie wir sahen, 
eine vollkommene „innere Selbststeuerung des Stoffwechsels“ bedingt, 
so daß z. B. jede Veränderung der Assimilation eine gleich starke 
Veränderung der Dissimilation zur Folge hat, ist es möglich, daß 
ein Reiz gleichzeitig eine dissimilatorische und assimilatorische Er- 
regung oder eine dissimilatorische und assimilatorische Lähmung 
herbeiführen kann, wie das z. B. innerhalb gewisser Grenzen bei 
Temperaturreizen der Fall ist. Wir müssen also den obigen vier 
Fällen noch hinzufügen: 


5. Totale Erregung, 
6. Totale Lähmung, 


wobei noch zu berücksichtigen ist, daß die Erregung oder Lähmung 
möglichenfalls verschiedene Glieder der Stoffwechselkette in ungleichem 
Maße betreffen kann. 

Der Möglichkeiten sind aber noch mehr denkbar. Die „innere 
Selbststeuerung des Stoffwechsels“ ist nicht unbegrenzt, denn wäre 
sie immer und überall in vollkommener Weise wirksam, so würde 
ein ewiges Stoffwechselgleichgewicht bestehen, und kein Wachstum, 
keine Entwicklung, kein Schwund wäre möglich. Wenn also die 
Selbststeuerung des Stoffwechsels nur innerhalb bestimmter Grenzen 
besteht, so sind andere Fälle denkbar, in denen ein Reiz gleichzeitig 
eine assimilatorische Erregung und eine dissimilatorische Lähmung 
oder umgekehrt eine assimilatorische Lähmung und eine dissimila- 
torische Erregung erzeugt. Es würden also als letzte denkbare 
Fälle der Reizwirkung zu den sechs vorstehenden noch hinzukommen: 


7. Assimilatorische Erregung —- dissimilatorische Lähmung, 
8. Assimilatorische Lähmung —- dissimilatorische Erregung. 

Diese verschiedenen Möglichkeiten der Reizwirkung, die HERING !) 
in seiner kleinen Abhandlung über die Vorgänge in der lebendigen 
Substanz ausführlicher behandelt hat, geben uns schon einen Begriff 
davon, in wie mannigfacher Weise sich der Biotonus der lebendigen 
Substanz unter dem Einfluß verschiedener Reize ändern kann. Und 
doch sind die Verhältnisse in Wirklichkeit noch viel komplizierter. 
Wenn wir uns erinnern, daß der Zähler sowohl wie der Nenner des 
Bruches A:D eine ganze Reihe von einzelnen Gliedern repräsentiert, 
die sich unter bestimmten Bedingungen in geringem Grade auch un- 
abhängig voneinander ändern können, dann erst gewinnen wir ein 
annäherndes Bild von der ganz außerordentlichen Mannigfaltigkeit 
der Wirkungen, welche die Reize in der lebendigen Substanz hervor- 
rufen können. 

Als wir die Wirkungen, welche die Reize an der lebendigen Zelle 
erzeugen, kennen lernten, konnten wir sie ihren äußeren Folgen nach 
in wenige Gruppen sondern. Wir fanden, daß die Veränderungen der 
spontanen Lebensäußerungen, die durch die Reizung erzeugt werden, 
entweder quantitativer oder qualitativer Art waren. Die quanti- 


1) E. HERING: „Zur Theorie der Vorgänge in der lebendigen Substanz“. In 
Lotos, Bd. 19, Prag 1888. 


Vom Mechanismus des Lebens. 593 


tativen Veränderungen bezeichneten wir, wenn sie in einer Steigerung 
der Lebensäußerungen bestanden, als Erregung; wenn sie durch eine 
Herabsetzung derselben charakterisiert waren, als Lähmung. Nach 
unserer vorstehenden Betrachtung gewinnen wir nunmehr eine an- 
nähernde Vorstellung davon, wie ungemein kompliziert in Wirklichkeit 
die Vorgänge sind, deren äußeren Ausdruck wir schematisch als Er- 
regung und als Lähmung bezeichneten. Den Höhepunkt der Kompli- 
kation aber haben wir jedenfalls in denjenigen Reizwirkungen zu 
sehen, die den qualitativen Veränderungen der normalen Lebens- 
äußerungen zugrunde liegen. Die metamorphotischen Prozesse der 
Nekrobiose, wie etwa die Fettaufspeicherung die uns als Typus da- 
für dienen kann, zeigen uns deutlich, daß sich hier einzelne Glieder 
der A- und D-Reihe langsam mehr und mehr verändern und so bei 
der engen Korrelation der einzelnen Glieder der Stoffwechselkette 
sekundär weitere Veränderungen bedingen müssen; sonst könnten 
nicht Anhäufungen von einzelnen Stoffen entstehen, die normalerweise 
nicht in der Zelle abgelagert werden. Wir haben in den metamor- 
photischen Prozessen Reizwirkungen, die durch ganz analoge Ver- 
änderungen des Biotonus bedingt sind, wie die Vorgänge, die sich 
spontan in der Entwicklung des Organismus abspielen. Wenn sich 
aus der Eizelle im Laufe der Entwicklung Drüsenzellen, Muskelzellen, 
Nervenzellen etc. differenzieren, so müssen diese Vorgänge ebenfalls 
auf Veränderungen einzelner Glieder der A- und D-Reihe beruhen. 

Bei unserer überaus lückenhaften Kenntnis der speziellen Glieder 
beider Stoffwechselreihen liegt es auf der Hand, daß wir bis jetzt 
noch sehr weit davon entfernt sind, auch nur ungefähr die speziellen 
Veränderungen zu übersehen, die der Biotonus im konkreten Fall bei 
der Einwirkung eines Reizes erfährt. Es bleibt uns vorläufig nichts 
anderes übrig, als den äußeren Ausdruck dieser Veränderungen, den 
wir schematisch als Erregungs- und Lähmungs- sowie als meta- 
morphotische Wirkungen bezeichnen, nur ganz allmählich, Schritt für 
Schritt, zu analysieren, eine Aufgabe, deren Lösung die Physiologie 
um so näher rücken wird, je mehr sich die Methoden der Zellunter- 
suchung entwickeln werden. 


2. Die Selbststeuerung des Stoffwechsels und das 
Massenwirkungsgesetz. 


Wenn wir vom Stoffwechselgleichgewicht sprechen, so müssen 
wir uns dabei bewußt bleiben, daß wir es hier nicht mit einem Gleich- 
gewichtszustande im mathematischen Sinne zu tun haben, sondern 
mit der fortdauernden Annäherung der lebendigen Substanz an einen 
Gleichgewichtszustand, dessen Bedingungen sich andauernd ändern, so 
daß ein wirkliches Gleichgewicht im mathematischen Sinne während 
des ganzen Lebens des Organismus niemals erreicht wird mit Aus- 
nahme der wenigen Fälle des latenten Lebens. Wir haben gesehen, 
daß die Entwicklung des Organismus während seines ganzen Lebens 
niemals zum Stillstand kommt. Ein stationärer Zustand ist also 
niemals intra vitam vorhanden, denn das Verhältnis der inneren zu 
den äußeren Lebensbedingungen ändert sich fortdauernd. Darin eben 
besteht die Entwicklung. Sie repräsentiert wie das ganze Leben nichts 
weiter als den Ausdruck für die fortdauernde Herstellung eines Kom- 
promisses der lebendigen Substanz zwischen inneren und äußeren 

Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 38 


594 Sechstes Kapitel. 


Lebensbedingungen, der in Wirklichkeit niemals ein dauernder wird, 
weil sich fortwährend die Bedingungen selbst verändern. So ist also 
auch das Stoffwechselgleichgewicht kein absolutes Gleichgewicht, 
sondern nur ein relatives, nämlich die möglichste Annäherung an den 
Gleichgewichtszustand, der dem momentan bestehenden Bedingungs- 
komplex entspricht. 

Dürfen wir also zwar nicht übersehen, daß es sich beim Stoffwechsel- 
gleichgewicht immer nur um die möglichste Annäherung an einen 
Gleichgewichtszustand handelt, so können wir doch diesen Vorgang 
auf Grund der Gesetzmäßigkeiten, welche die Entwicklung chemischer 
Gleichgewichtszustände beherrschen, mechanisch analysieren. Leider 
befinden wir uns hier auf einem Boden, der noch vollkommen unbe- 
arbeitet ist. Hat schon das Gesetz der Massenwirkungen, das die 
chemischen Gleichgewichtszustände beherrscht, trotzdem ‘es in seinem 
Kernpunkte bereits dem französischen Chemiker BERTHOLLET 1801 
bekannt und 1867 von GULDBERG und WAAGE!) in strenger Weise 
formuliert worden war, selbst in der Chemie erst im letzten Jahrzehnt 
allgemeinere Berücksichtigung gefunden, so ist seine Bedeutung für 
das Problem der Selbststeuerung des Stoffwechsels überhaupt erst in 
den letzten Jahren in ihren allgemeinen Zügen hervorgehoben worden. 
Und doch läßt sich schon heute voraussagen, daß die Beachtung dieses 
Gesetzes für das Verständnis der Stoffwechselvorgänge einen außer- 
ordentlich reichen Erfolg verspricht. 

Das Massenwirkungsgesetz sagt uns, daß der Reaktionsablauf bei 
chemisch miteinander reagierenden Stoffen nicht bloß von der Art der 
chemischen Affinitäten, sondern auch von den Massenverhältnissen 
der Stoffe abhängig ist, da die Zahl der Zusammenstöße miteinander 
reagierender Moleküle größer sein muß bei höherer, geringer bei 
schwächerer Konzentration der Stoffe. Sehr wichtig ist diese Tatsache 
nun bei reversiblen chemischen Prozessen. Hier kommt sie zum 
Ausdruck in der Entwicklung dynamischer Gleichgewichtszustände, 
die volle Uebereinstimmung zeigen mit den Zuständen des Stoff- 
wechselgleichgewichts bei der lebendigen Substanz. Das klassische 
Beispiel für solche reversiblen chemischen Reaktionen und die aus 
ihnen entspringenden Gleichgewichtszustände liefert die Esterbildung. 

Bringen wir Aethylalkohol und Essigsäure zusammen, so bildet 
sich Essigsäureäthylester und Wasser. Umgekehrt, bringen wir Essig- 
säureäthylester und Wasser zusammen, so entsteht Aethylalkohol und 
Essigsäure: 

C,H,OH + CH;COOH 2 C,H,-CH;C0OO + H,O 
Aethylalkohol Essigsäure Essigsäureäthylester Wasser 


Die Reaktion ist also reversibel, aber wenn wir das Reaktionsprodukt 
betrachten, finden wir, daß die Reaktion in beiden Fällen nicht bis 
zu Ende geht, sondern daß in beiden Fällen von dem Ausgangsmaterial 
eine gewisse Menge übrig bleibt. Um das genauer zu verfolgen, ist es 
nötig, den Vorgang quantitativ zu untersuchen. Bringen wir also 
zunächst Aethylalkohol und Essigsäure in dem Mengenverhältnis mit- 
einander zusammen, in dem sie sich nach der Reaktionsgleichung zu 
Essigsäureäthylester und Wasser vereinigen, also 1 Gramm-Molekül 
Aethylalkohol (d. i. das Molekulargewicht des Alkohols in Grammen 


1) GULDBERG u. WAAGE: „Etude sur les affinit6s chimiques“, Christiania 1867. 


Vom Mechanismus des Lebens. 595 


ausgedrückt), mit 1 Gramm-Molekül Essigsäure, so bilden sich nur 
je zwei drittel Gramm-Moleküle Essigsäureäthylester und Wasser; 
je ein dittel Gramm-Molekül Alkohol und Essigsäure bleiben übrig. 
Umgekehrt, bringen wir 1 Gramm-Molekül Essigsäureäthylester und 
1 Gramm-Molekül Wasser zusammen, so setzen sich beide so um, daß 
ein drittel Gramm-Molekül Aethylalkohol und ein drittel Gramm- 
Molekül Essigsäure entstehen, während je zwei drittel Gramm-Molekül 
Essigsäureäthylester und Wasser übrig bleiben. Von beiden Aus- 
gangsmaterialien her gewinnt man also dasselbe Resultat: 


1 Mol. C,H;0H--1Mol. CH,COOH-+23 Mol. (,H,-CH,C00 +2 Mol.H,O 


Da das Molekulargewicht des Aethylalkohols 46, der Essigsäure 60, 
des Essigsäureäthylesters 83 und des Wassers 18 ist, so resultieren 
in beiden Fällen, sei es, daß wir 46 & Alkohol und 60 & Essigsäure 
oder sei es, daß wir 83 g Essigsäureäthylester und 18 g Wasser zu- 
sammenbringen, stets 


C,H,0H + CH,COOH - C,H,-CH,C00 + H,0 
15,33 g 20 8 58,66 12 @. 


In diesen Massenverhältnissen halten sich die chemischen Reak- 
tionen das Gleichgewicht, d.h. es bilden sich, wenn dieser Zustand 
erreicht ist, in der Zeiteinheit ebensoviel Moleküle Essigsäureäthyl- 
ester und Wasser aus Alkohol und Essigsäure, wie selbst in Alkohol 
und Essigsäure zerfallen, denn die chemischen Umsetzungen sind 
nicht etwa zu Ende, wenn dieser Gleichgewichtszustand erreicht ist, 
sondern sie gehen nach beiden Richtungen andauernd fort, aber so, 
daß das Gleichgewicht immer erhalten bleibt. Es handelt sich also hier 
nicht um ein stabiles, sondern um ein dynamisches Gleichgewicht. 


Aendern wir nun im obigen Beispiel die Massenverhältnisse des 
Reaktionsproduktes derart, daß wir die Mengen auf der einen Seite der 
Reaktionsgleichung im äquimolekularen Verhältnis vermehren oder ver- 
mindern, so vermehren oder vermindern sich auch die Mengenverhält- 
nisse auf der anderen Seite der Gleichung so, daß sich sofort das gleiche 
Mengenverhältnis von einem Drittel auf der einen und zwei Dritteln auf 
der anderen Seite wieder herstellt. Hier liegt also in der Herausbildung 
eines ganz bestimmten Gleichgewichtszustandes der reagierenden Massen 
genau dasselbe Prinzip vor, wie wir es in der Selbststeuerung des Stoff- 
wechsels kennen gelernt haben. Reizen wir z. B. einen Muskel so, daß 
andauernd der Zerfall seiner lebendigen Substanz gesteigert wird, d.h. 
daß die Dissimilationsphase seines Stoffwechsels erregt wird, so steigt 
von selbst auch die Neubildung von lebendiger Substanz, d. h. auch die 
Assimilationsphase des Stoffwechsels erfährt sekundär eine Erregung 
und einige Zeit nach dem Aufhören des dissimilatorisch erregenden 
Reizes ist das Defizit wieder ausgeglichen, das Stoffwechselgleichgewicht 
wieder hergestellt, der Biotonus wieder — 1. Das ist der Vorgang der 
Erholung nach jeder dissimilatorischen Erregung. Umgekehrt, steigern 
wir durch erhöhte Nahrungszufuhr die Assimilationsprozesse, so steigen 
sekundär auch die Dissimilationsvorgänge und es stellt sich von neuem 
ein Stoffwechselgleichgewicht her nur auf einem höheren Massenniveau. 
Das ist die Selbststeuerung des Stoffwechsels. Das Massenwirkungs- 
gesetz und die Theorie der chemischen Gleichgewichtszustände gibt 
uns das mechanische Verständnis für diese fundamentale Tatsache der 
Physiologie, der wir es verdanken, daß wir uns nach einer Anstrengung 

38* 


596 Sechstes Kapitel. 


wieder erholen, daß wir Krankheiten überwinden und daß wir über- 
haupt längere Zeit zu leben imstande sind. 


3. Funktioneller und cytoplastischer Stoffwechsel. 


Haben wir in der Selbststeuerung des Stoffwechsels zweifellos 
den Ausdruck des Massenwirkungsgesetzes in der lebendigen Substanz 
vor uns, so dürfen wir doch nicht vergessen, daß die Selbststeuerung 
des Stoffwechsels und das relative Stoffwechselgleichgewicht doch nur 
das einfach aussehende Endresultat einer ungeheuer komplizierten 
Kette von Einzelvorgängen ist, deren Glieder wir zum erößten Teil 
noch nicht kennen und deren Ineinandergreifen noch viel weniger be- 
kannt ist. Wenn es nun auch gelingt, einzelne dieser Glieder zu isolieren, 
und wenn es auch bereits gelungen ist, einzelne Teilsprosse, wie ge- 
wisse Enzymwirkungen als reversible Prozesse zu erkennen und bei 
ihnen die Entwicklung von dynamischen Gleichgewichtszuständen nach- 
zuweisen, so dürfen wir doch die Bedeutung solcher Feststellungen 
für die Analyse des Stoffwechselmechanismus nicht überschätzen. Es 
sind nur winzige Einblicke, die wir dabei in das Innere des Stoft- 
wechselgetriebes gewinnen und es wäre grundfalsch, nach solchen 
kleinen Einzelerfahrungen das Gesamtbild des großen, noch immer ge- 
heimnisreichen Getriebes konstruieren zu wollen. Wir geraten dabei 
zu leicht in die Gefahr, den unberechtigten Schluß zu ziehen, daß der 
einzelne Teilprozeß, etwa der enzymatische Vorgang in seiner Abhängig- 
keit vom Massenwirkungsgesetz, so wie wir Ihn im Reagenzglas isoliert 
sich abspielen lassen, nun auch wirklich in der lebendigen Substanz 
sich abspielt. Daran ist aber gar nicht zu denken, denn die Be- 
dingungen in der lebendigen Substanz sind ganz andere als im Reagenz- 
glase, und was das Wichtigste ist, sie ändern sich dauernd, denn wir 
haben ja schon gesehen, daß das Stoffwechselgleichgewicht immer nur 
ein relatives ist, bezogen auf eine momentan gedachte Situation des 
lebendigen Systems, die sich aber sofort wieder ändert und einen 
neuen Zustand bedingt, so wie sie aus einem früheren Zustand hervor- 
gegangen ist. Darin liegt die große Schwierigkeit, in das Geschehen 
in der lebendigen Substanz einzudringen und das ist der Grund, wes- 
halb wir immer nur schrittweise vorwärts kommen. Wir werden daher- 
nicht bloß suchen müssen, an diesem oder an jenem Teilprozeß 
des Stoffwechsels, den wir aus dem Getriebe herausgerissen im Reagenz- 
glase nachzuahmen vermögen, ein neues Beispiel für die Gültigkeit 
des Massenwirkungsgesetzes und die Theorie der chemischen Gleich- 
gewichtszustände zu statuieren, sondern wir werden auch danach streben 
müssen, mit der Gesamtheit des Stoffwechsels zu experimentieren, 
um aus ihr zunächst einzelne größere Bruchstücke und deren Zu- 
sammenhänge und Abhängigkeitsverhältnisse zu erkennen. 

In diesem Sinne ist es wichtig, nicht bloß die Gesamtheit der 
Zerfalls- und der Aufbauprozesse der lebendigen Substanz als Dissimi- 
lation und Assimilation einander gegenüberzustellen und ihre Ab- 
hängigkeit voneinander auf Grund des Massenwirkungsgesetzes - zu 
analysieren, sondern noch zwei andere Gruppen von Vorgängen 
gegeneinander abzuheben und in ihren Beziehungen zueinander zu 
erforschen, das ist der funktionelle und der physioplastische 
oder der Betriebs- und der Baustoffwechsel der lebendigen 
Substanz. 


Vom Mechanismus des Lebens. F 


97 


en 


Die Notwendigkeit dieser Unterscheidung ergibt sich aus folgender 
Grundtatsache. Wenn wir längere Zeit hindurch starke körperliche 
Arbeit verrichten, so wird dabei die Funktion der verschiedensten 
Organe gesteigert. Die Muskeln, die motorischen Ganglienzellen, das 
Herz, das Atemzentrum, die Schweißdrüsen der Haut und manche 
andere Organe des Körpers werden zu stärkerer Tätigkeit erregt. 
Dementsprechend ist selbstverständlich der Stoffwechsel ihrer Zellen 
gesteigert. Die Dissimilation ist primär erregt und die Assimilation 
steigt infolge der Selbststeuerung des Stoffwechsels sekundär ebenfalls. 
Untersuchen wir aber die Stoffwechselprodukte, die bei einer solchen 
starken funktionellen Beanspruchung der Zellen, Gewebe, Organe 
abgegeben werden und vergleichen wir sie mit den Stoffwechsel- 
produkten des Ruhestoffwechsels, so zeigt sich die merkwürdige Tat- 
sache, daß die stärkste funktionelle Beanspruchung nur eine Ver- 
mehrung der stickstofffreien Stoffwechselprodukte herbeiführt, aber 
keine Vermehrung der stickstoffhaltigen. Demnach wissen wir, daß 
im Ruhestoffwechsel andauernd auch eine Ausscheidung von stickstoff- 
haltigen Endprodukten des Stoffwechsels stattfindet. Daraus ergibt 
sich, daß die funktionelle Beanspruchung der lebendigen Substanz nur 
mit einem stärkeren Umsatz in den stickstofffreien Atomgruppen ver- 
bunden ist und daß sie den Stickstoffwechsel unberührt läßt. Auf 
Grund der Biogenhypothese heißt das: Während beim Ruhe- 
stoffwechsel die Biogenmoleküle außer ihrem Umsatz 
innerhalb der stickstofffreien Seitenketten auch noch 
in gewissem Umfange einen tiefer bisin die stickstoff- 
haltigen Gruppen hinabreichenden Zerfall und Aufbau 
erfahren, wird bei Beanspruchung der lebendigen 
Substanz durch funktionelle Reize nur der Umsatzin 
den stickstofffreien Seitenketten der Biogenmoleküle 
erregt. 


Da es sich bei dem Stickstoffumsatz um einen tiefergehenden, 
wahrscheinlich vollständigen Zerfall und Aufbau lebendiger Zellsubstanz 
handelt, so ist es zweckmäßig, diesen Teil des Stoffwechsels als 
eytoplastischen Stoffwechsel auch im Namen von dem Teil 
zu unterscheiden, bei dem sich nur ein Zerfall und Aufbau stickstoff- 
freier Atomgruppen abspielt, der durch funktionelle Reize gesteigert 
wird und den wir infolgedessen als funktionellen Stoffwechsel 
bezeichnen können). 


Der Intensitätsumfang beider Teile des Gesamtstoffwechsels, und 
zwar sowohl der absolute als auch der relative ist während der 
Lebensdauer eines Organismus zu verschiedenen Zeiten sehr ver- 
schieden, doch liegen hinsichtlich der Ermittelung dieser Verhältnisse 
bisher nur die ersten Anfänge vor. Sie bestehen hauptsächlich darin, 
daß man gesucht hat, den Umfang des cytoplastischen Stoffwechsels 
während verschiedener Entwicklungsphasen oder während der gesamten 
Lebenszeit durch den Energieumsatz und die Energieaufspeicherung 
zu bestimmen. So hat namentlich TanGr?) in einer Reihe grund- 
legender Arbeiten diese Fragen in Angriff genommen und ebenso hat 


l) MAx VERWORN: „Die Biogenhypothese“, Jena 1903. 


ni 2 TAnGL: „Beiträge zur Energetik der Ontogenese“. In PFLÜüGERs Arch., 


598 Sechstes Kapitel. 


RUBNER!) statistische Untersuchungen über die Größe des Energie- 
umsatzes während des Lebens verschiedener Organismen unternommen, 
aus denen er ein bestimmtes Abhängigkeitsverhältnis der Lebensdauer 
von der Größe des Energieumsatzes entnehmen zu können glaubt. 
Im allgemeinen können wir nur, was eigentlich selbstverständlich ist, 
sagen, daß der cytoplastische Stoffwechsel während der Wachstums- 
periode der Organismen viel intensiver ist als nach beendigtem Wachs- 
tum. Dabei kommt während der gesamten Entwicklung im Wachstum 
ein Ueberwiegen der Assimilationsphase, bei atrophischen Vorgängen 
dagegen ein Ueberwiegen der Dissimilationsphase des cytoplastischen 
Stoffwechsels zum Ausdruck. 

Auch die Vorgänge des Wachstums und der Atrophie unterliegen 
zweifellos dem Massenwirkungsgesetz. So ist es ‘ohne weiteres ver- 
ständlich, daß die Menge der lebendigen Substanz zunimmt, wenn die 
Menge der Nahrungsstoffe eine Steigerung erfährt, und daß sie unter 
gewissen Voraussetzungen dauernd zunehmen kann, wie das Wachs- 
tum einzelliger Organismen zeigt, wenn dauernd ein relativer Ueber- 
fluß an sämtlichen Nahrungsstoften besteht und wenn gleichzeitig die 
Abfuhr der Zerfallsprodukte ungehindert verläuft. In dem oben als 
Paradigma behandelten Beispiel der Esterbildung tritt ja ebenfalls 
eine absolute Zunahme aller im Reaktionsprodukt enthaltenen Stoffe 
ein, wenn z. B. die linke Seite eine Zunahme erfährt, d. h. wenn wir 
äquivalente Mengen von Aethylalkohol und Essigsäure mehr ein- 
führen. Das Gleichgewicht zwischen den einzelnen Stoffmengen bleibt 
dabei immer dasselbe, nur liegt es auf einem höheren absoluten Niveau. 
Aber wir wissen auch aus Erfahrung, daß bei vielen Organismen trotz 
einer Steigerung der Nahrungszufuhr eine Zunahme von lebendiger 
Substanz nicht oder nur in sehr geringen Grenzen zu erzielen ist. 
Das ist hauptsächlich bei höheren Tieren der Fall. Hier liegen die 
Verhältnisse jedoch so kompliziert, daß wir die Bedingungen für die 
Begrenzung des Wachstums auch noch nicht annähernd nachweisen 
können. Daß umgekehrt bei Verminderung der Nahrungsmenge eine 
Atrophie, d. h. eine Massenabnahme der lebendigen Substanz ein- 
treten muß, ist ebenfalls aus dem Massenwirkungsgesetz ohne weiteres 
verständlich. 

Sehr wichtig ist nun aber das Abhängigkeitsverhältnis des cyto- 
plastischen Stoffwechsels vom funktionellen Stoffwechsel. Aus der Tat- 
sache, daß der funktionelle Stoffwechsel durch Reize gesteigert werden 
kann, ohne daß der cytoplastische Stoffwechsel gleichzeitig eine merkliche 
Steigerung erfährt, darf nicht etwa der Schluß abgeleitet werden, daß 
beide voneinander vollkommen unabhängig wären und gewissermaßen 
selbständig nebeneinander im Leben der Zelle hergingen. Im Gegen- 
teil, bei genauerer Prüfung zeigt sich deutlich, daß auch hier eine 
enge Verknüpfung besteht. Es ist eine bekannte Tatsache, daß eine 
dauernde funktionelle Beanspruchung eines Muskels zu einer beträcht- 
lichen Massenzunahme desselben führt und daß umgekehrt eine 
völlige Ausschaltung der funktionellen Reize eine Inaktivitätsatrophie, 
also eine Massenabnahme im Gefolge hat. Dieses Verhältnis ist aber 
nicht bloß auf den Muskel beschränkt. Wir kennen es von den ver- 


1) RUBNER: „Das Wachstumsproblem und die Lebensdauer des Menschen und 
einiger Säugetiere vom energetischen Standpunkte aus betrachtet“. In Sitzungsber. 
d. Kgl. Preuß. Akad. d. Wissenschaften, physik.-mathem. Klasse, Jan. 1908. 


Vom Mechanismus des Lebens. 599 


schiedenartiesten Geweben unseres Körpers, von Drüsen so gut wie 
von den Elementen des Nervensystems. Im Leben des Nervensystems 
spielt dieses Prinzip eine geradezu fundamentale Rolle. Auf ihm 
beruht alles Lernen, alle Uebung, alles Gedächtnis. Bei der großen 
Bedeutung, die das Prinzip der Massenzunahme der lebendigen Sub- 
stanz unter dem Einfluß funktioneller Beanspruchung gerade im 
Leben des Nervensystems hat, lohnt es sich, noch einen Augenblick 
bei diesem speziellen Fall zu verweilen. 

Es ist eine lange bekannte Tatsache, daß die Ganglienzellen sich 
bei den höheren Tieren und dem Menschen nach der Geburt nicht 
mehr durch Zellteilung vermehren. Dennoch ist ihre Entwicklung 
keineswegs schon abgeschlossen, sie besteht vielmehr in einer Massen- 
zunahme des Protoplasmakörpers, die sich namentlich in der reich- 
lichen Bildung baumförmig verzweigter Ausläufer, der „Dendriten“, 
bemerkbar macht. Es ist nun durch eine ganze Reihe von Be- 
obachtungen festzustellen, daß diese Massenzunahme des Ganglienzell- 
protoplasmas in engster Abhängigkeit steht von ihrer funktionellen 
Beanspruchung. So sind z. B. die Ganglienzellen des Kleinhirns, 


— 


A B 


Fig. 266. Ganglienzellen aus dem Kleinhirn des Kaninchens. A Zur Zeit 
der Geburt, B am 6. Tage nach der Geburt. Nach ATHIAS. 


das die Erhaltung der normalen Körperlage reflektorisch vermittelt, 
beim neugeborenen Kaninchen noch klein und haben nur wenig ent- 
wickelte Dendriten. Dementsprechend ist der Lagereflex noch sehr 
wenig entwickelt, die Tiere vermögen sich noch nicht in ihrer Bauch- 
lage zu erhalten und kippen fortwährend um. Nach den ersten paar 
Tagen, nachdem der Reflex unzählige Male ausgelöst worden ist, hat 
er bereits durch diese Uebung eine ganz bemerkenswerte Sicherheit 
und Exaktheit erreicht. In Uebereinstimmung damit haben sich die 
Ganglienzellen des Kleinhirns durch die häufige funktionelle Be- 
anspruchung mächtig entwickelt, wie ein Vergleich der von ATHIAS!) 
mitgeteilten Bilder ergibt (Fig. 266 Au. B). Daß es die funktionelle 
Beanspruchung ist, welche die Massenzunahme des Protoplasmas und 
die Dendritenentwicklung der Ganglienzellkörper bedingt, geht aus 


1) ArTHIAS: „Recherches sur l’histogen®se de l’&corce du cervelet“. In Journal 
de l’Anatomie et de la Physiologie normales et pathologiques de l’homme et des 
animaux, T. 33, Annde 1897. « 


600 Sechstes Kapitel. 


folgenden Experimenten von BERGER!) hervor. BERGER vernähte 
neugeborenen Hunden die Augenlider, so daß nur sehr schwaches 
Licht durch die geschlossenen Lider auf die Netzhaut fallen konnte. 
Nachdem die Tiere mit den nicht operierten, also sehenden Genossen 
aufgewachsen waren, tötete er beide und verglich die Ganglienzellen 
der Sehsphäre des Großhirns bei beiden. Es zeigte sich, wie aus den 
beistehenden Abbildungen hervorgeht, daß die Ganglienzellen der 
blinden Hunde auf ihrer embryonalen Entwicklungsstufe stehen ge- 
blieben waren und keine Dendriten entwickelt hatten, während die- 
jenigen der sehenden Hunde ihre normale Reife erlangt hatten (Fig. 
267 Au. B). Diese Beispiele zeigen, daß die Massenzunahme des Proto- 
plasmas der Ganglienzellen genau so abhängig ist von der Häufigkeit 
ihrer funktionellen Beanspruchung wie die Massenzunahme des Muskels. 
Diese Tatsache ist aber von weittragender Bedeutung. Wie beim Muskel 
die Energieproduktion mit der Masse zunimmt, so ist es auch bei der 
Ganglienzelle der Fall. Die Energieproduktion der Ganglienzelle besteht 
in der Entladung ihres spezifischen nervösen Impulses. Eine Ganglien- 
zelle wird also um so stärkere Impulse entsenden, je mehr sie eine 
Massenzunahme ihres Protoplasmas erfährt. Da es nun von der In- 
tensität der Impulsentladung im wesentlichen abhängt, ob und wie weit 
eine Erregung zu anderen Ganglienzellstationen und durch andere 
Ganglienzellen hindurch fortgeleitet wird, so wird der Ablauf der 
assoziativen Vorgänge im Gehirn ganz wesentlich abhängen von der 
Massenentwicklung der Ganglienzellkörper, die auf der betreffenden 
Assoziationsbahn gelegen sind. So ergibt sich hier auf Grund der 
zellularphysiologischen Erfahrungen zum ersten Male eine mecha- 
nische Erklärung für die bisher als so geheimnisvoll betrachteten 
Tatsachen des Lernens und des Gedächtnisses?). Die Assoziations- 
bahnen werden durch Uebung, wie man sagt, „ausgeschliffen“, d. h. 
ihre Ganglienzellstationen erfahren durch immer wiederkehrende 
funktionelle Beanspruchung allmählich eine solche Massenzunahme, 
daß sie immer stärkere Impulse entladen. So laufen die Erregungen 
auf diesen Bahnen immer leichter und leichter ab. In diesem Prinzip 
liegt das ganze Geheimnis der Uebung, des Lernens und des Ge- 
dächtnisses. 

Es fragt sich nun aber, wie ist die Massenzunahme, also die 
Steigerung der Assimilationsphase des cytoplastischen Stoffwechsels 
bei starker Beanspruchung des funktionellen Stoffwechsels durch dissi- 
milatorische Reize zu verstehen? Welcher Zusammenhang besteht 
hier, welches Abhängigkeitsverhältnis zwischen dem cytoplastischen 
und dem funktionellen Stoffwechsel? Auch in dieser Frage führen 
uns die Erfahrungen zu einem mechanischen Verständnis. Es ist 
eine Erfahrungstatsache, daß ein Organ, dessen Funktion durch Reize 
stark in Anspruch genommen wird, eine stärkere Blutdurchströmung 
zeigt als in der Ruhe. Das Blut liefert das Nährmaterial für alle 
Zellen des Körpers, und zwar auf dem Wege über die Lymphe, die 
alle Zellen des Körpers direkt umspült. Es ist also kein Zweifel, 
daß ein Organ, das funktionell häufig oder andauernd beansprucht 


1) BERGER: „Experimentell anatomische Studien über die durch den Mangel 
optischer Reize veranlaßten Entwicklungshemmungen im Oceipitallappen des Hundes 
und der Katze“. In Arch. f. Psychiatrie, Bd. 33, 1909. 

3 2) Max VERWORN: „Die zellularphysiologische Grundlage des Gedächtnisses“. 
In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 6, 1907. 


Vom Mechanismus des Lebens. 601 


Fig. 267. Ganglienzellen aus der Sehsphäre des Hundes. A In normaler 
Entwicklung bei einem sehenden Hunde, B in zurückgebliebener Entwicklung bei einem 
Hunde, dessen Augenlider nach der Geburt vernäht worden sind. Nach BERGER. 


602 Sechstes Kapitel. 


wird, einen größeren Zufluß von Nahrungsstoffen erhält. Das heißt 
mit anderen Worten: die Menge der zum Aufbau lebendiger Zell- 
substanz nötigen Stoffe wird vergrößert. Wir haben hier also den 
gleichen Fall, als wenn wir in unserem Paradigma der Esterbildung 
die äquivalenten Mengen von Alkohol und Essigsäure vermehren. 
Der Erfolg ist im letzteren Fall eine gleichzeitige Vermehrung des 
Essigsäureäthylesters und des Wassers, im ersteren Fall eine Ver- 
mehrung der lebendigen Substanz. Beide Fälle sind ein einfacher 
Ausdruck des Massenwirkungsgesetzes. Es ist nun im höchsten Grade 
wahrscheinlich, daß allgemein in allen Organen unseres Körpers ein 
Selbststeuerungsmechanismus der Art besteht, daß bei stärkerer Tätig- 
keit einer bestimmten Zellgruppe auch lokal ein stärkerer Blut- resp. 
Lymphzufluß herbeigeführt wird auf ganz automatischem Wege einfach 
dadurch, daß die Mehrausscheidung gewisser Stoffwechselprodukte eine 
stärkere Lymphsekretion seitens der Blutgefäßkapillarzellen veranlaßt. 

Ob ein solches Abhängigkeitsverhältnis zwischen dem cytoplasti- 
schen und dem funktionellen Stoffwechsel und ein Regulations- 
mechanismus analoger Art auch in der einzelnen, isoliert lebenden 
Zelle existiert, was nicht unwahrscheinlich ist, läßt sich heute noch 
nicht sagen, da wir diese Verhältnisse vorläufig nur von den Zellen 
des tierischen Zellenstaates kennen. Ueberhaupt wissen wir über die 
weiteren Beziehungen zwischen cytoplastischem und funktionellem 
Stoffwechsel bis heute noch sehr wenig, denn die Untersuchung dieser 
Verhältnisse ist noch ganz in ihren Anfängen und erst den letzten 
Jahren entsprungen. Nachdem aber einmal die Aufmerksamkeit auf 
dieses Gebiet gelenkt ist, dürfen wir von weiteren Studien sehr 
wichtige Einblicke in das Getriebe des organischen Stoffwechsels er- 
warten. Hier liegt wiederum ein jungfräulicher Acker, der zum 
ersten Male bestellt wird und reiche Früchte verspricht. 


4. Die Interferenz von Reizwirkungen. 


Eine Frage, die ein ganz besonderes Interesse verdient, ist die 
Frage nach den Interferenzwirkungen zweier verschiedener Reize. 
Leider beginnt man erst auf diesem Gebiete mit einer methodischen 
Behandlung der Probleme, und es ist zurzeit nur möglich, einige 
wenige Andeutungen zu machen, die auf den Zusammenhang dieser 
Frage mit gewissen Tatsachen aus den verschiedenen Gebieten der 
Physiologie hinweisen. 

Da der Biotonus durch die verschiedenen Reize in sehr ver- 
schiedener Weise beeinflußt werden kann, je nachdem diese oder jene 
Glieder desselben von dem betreffenden Reiz erregt oder gelähmt 
werden, so muß bei einer methodischen Untersuchung der Interferenz- 
wirkungen zweier Reize die Frage, wie jeder einzelne derselben wirkt, 
den Ausgangspunkt bilden. Vor allen Dingen ist für das Ver- 
ständnis einer jeden Interferenzwirkung die Frage zu 
entscheiden, ob die beiden Reize im gleichen Sinne, 
d. h.erregend resp. lähmend wirken oder nicht, und auf 
welche Glieder des Biotonus sich ihre Wirkung primär 
erstreckt, ob auf Assimilation oder Dissimilation. Nur 
dureh Beantwortung dieser Fragen ist daran zudenken, 
allgemeine Gesetze der Interferenzwirkungen zu ge- 
winnen. 


Vom Mechanismus des Lebens. 603 


€ 


Haben wir zwei untermaximale Reize, die beide in gleichem Sinne, 
also beispielsweise erregend, und die beide auf die gleichen Glieder 
des Biotonus, also beispielsweise auf die Dissimilationsphase wirken, 
so werden wir im allgemeinen eine Summation der Erregungen haben, 
die allerdings in bezug auf Einzelheiten sich zunächst nicht ohne 
weiteres vorausbestimmen läßt, weil die Intensität der Reize, ihre 
Dauer, der Zeitmoment ihrer Einwirkung, der Erregebarkeitssrad der 
betreffenden Zelle, ihr Refraktärstadium die verschieden starke Beein- 
flussung der einzelnen D-Glieder, die Tatsache der Selbststeuerung des 
Stoffwechsels etc. Faktoren sind, die eine entscheidende Rolle beim 
Zustandekommen des Enderfolges spielen. Hierher gehört z. B. die 
ganze Fülle der Tatsachen, die namentlich in der Nerven- und Muskel- 
physiologie als Fälle der „Erregbarkeitssteigerung“ bekannt 
geworden sind. Durch die Einwirkung eines erregenden Reizes, sagen 
wir z. B. eines thermischen Reizes, auf einen Nerven kann seine Er- 
reebarkeit für einen zweiten, sagen wir für einen galvanischen Reiz 
erhöht sein, und der letztere erzielt eine stärkere Reizwirkung als 
wenn er allein einwirkte. Auch wenn die Intensität der beiden Reize 
dicht unter der Reizschwelle liegt, so daß jeder einzeln für sich keine 
wahrnehmbare Wirkung ausübt, können beide zusammenwirkend einen 
deutlichen Reizerfolg durch Summation erzielen. Man hat hier sehr 
unzweckmäßig von einer „Bahnung“ gesprochen und durch diese Aus- 
drucksweise zu vielen Mißverständnissen Anlaß gegeben, da man unter 
Bahnung im Nervensystem ursprünglich einen ganz anderen Vorgang, 
nämlich das eben besprochene „Ausschleifen der Bahnen“ verstand. 
Im vorliegenden Falle dagegen handelt es sich einfach um eine Sum- 
mationswirkung zweier Reize. 

Ein Gegenstück dazu liefern die Wirkungen, welche resultieren, 
wenn zwei Reize auf die lebendige Substanz einwirken, die beide in 
entgegengesetztem Sinne, also der eine lähmend, der andere erregend, 
auf die gleichen Glieder des Biotonus wirken. Hier haben wir gewöhn- 
lich eine „Erregbarkeitsherabsetzung“ als Resultat. Lassen 
wir beispielsweise auf eine Zelle ein Narcoticum wirken, oder lähmen 
wir sie durch Ueberreizung, so wird jeder erregende Reiz einen ge- 
ringeren Reizerfolg erzielen, als wenn er allein einwirkte, die Zelle 
wird unter Umständen vollständig unerregbar sein. 

Hierher gehört nun, wie endlich durch neuere Untersuchungen 
entschieden werden konnte, die höchst wichtige und interessante 
Gruppe der Hemmungsvorgänge, die bei aller lebendigen Sub- 
stanz beobachtet werden können, die aber eine ganz fundamentale 
Bedeutung haben für das gesamte Leben des Nervensystems. 

Unter „Hemmung“ verstehen wir die Tatsache, daß 
die Erregung, die ein Reiz hervorruft, durch die Ein- 
wirkung eines zweiten an sich ebenfalls erregenden 
Reizes unterdrückt oder verhindert werden kann. Als 
ty: isches Paradigma kann uns die Hemmung der antagonistischen 
Muskeln in unserem Körper dienen, die in den ihnen zugehörigen 
Ganglienzellen des Zentralnervensystems sich abspielt. Unter nor- 
malen Verhältnissen ist es uns nicht möglich, zwei antagonistische 
Muskeln gleichzeitig in Kontraktion zu erhalten. Sind z. B. die Beuge- 
muskeln des Arms kontrahiert und kontrahieren wir jetzt die Streck- 
muskeln des Arms, so erschlaffen gleichzeitig die Beuger und um- 
gekehrt. Der Impuls, den wir entsenden, um die Streckmuskeln zu 


604 Sechstes Kapitel. 


kontrahieren, hemmt gleichzeitig die in den Zentren der Beuger be- 
stehende Erregung. Ein solches Verhältnis finden wir auf Schritt 
und Tritt im Leben unseres Nervensystems und auf ihm beruht zum 
eroßen Teil die Feinheit der Koordination in dem Zusammenarbeiten 
der Teile unseres Körpers. Ueberall, wo Antagonisten vorhanden 
sind, ist dieses Verhältnis realisiert. Aber nicht bloß im motorischen 
Gebiet, sondern auch im sensorischen Gebiete finden wir solche 
Hemmungsvorgänge. So kann z. B. eine Sinnesempfindung eine andere, 
eine neu auftretende die vorhergehende hemmen. Wir können nicht 
gleichzeitig ein Buch lesen und eine Oper hören, ja, wir können nicht 
einmal zwei Vorstellungen gleichzeitig im Bewußtseinsfelde haben, 
sondern immer nur nacheinander. Darin liegt eine Grundbedingung 
alles logischen Denkens, das nur zustande kommen kann durch gesetz- 
mäßige Aufeinanderfolge von einzelnen Vorstellungen und das 
ausgeschlossen wäre bei einem Nebeneinanderbestehen zahlreicher 
Vorstellungen. So haben die Hemmungsvorgänge für unser ganzes 
Leben eine ebenso grundlegende Bedeutung wie die Erregungs- 
vorgänge. Es ist daher begreiflich, daß die Physiologie ein ganz be- 
sonderes Interesse haben muß, den Mechanismus dieser Hemmungs- 
vorgänge zu analysieren. Allein obwohl man die Hemmungsvorgänge 
bereits seit der ersten Hälfte des vorigen Jahrhunderts kennt und 
obwohl mehrfach Versuche unternommen sind, das Prinzip der 
Hemmungsvorgänge zu ermitteln, ist doch eine endgültige Auf- 
klärung des ganzen Gebietes erst in den letzten Jahren gelungen. 
Zwar hatte schon SCHIFF sich eine im wesentlichen zutreffende An- 
schauung über das Zustandekommen der Hemmungsvorgänge gebildet, 
aber er verwarf selbst diese Anschauung wieder, weil er sie mit 
anderen Erfahrungen seiner Zeit nicht in Einklang bringen konnte. 

Fragt man sich, wie etwa die Hemmung einer bestehenden 
dissimilatorischen Erregung auf Grund unseres Schemas vom Stoff- 
wechsel mechanisch verständlich wäre, so liegt von vornherein die 
Antwort nahe: durch die Entstehung der antagonistischen Stoffwechsel- 
prozesse. Zu einer dissimilatorischen Erregung sind aber zwei Ant- 
aronismen denkbar: entweder eine assimilatorische Erregung oder eine 
dissimilatorische Lähmung. Der hemmende Reiz könnte also ent- 
weder die bestehende dissimilatorische Erregung zum Verschwinden 
bringen, indem er die Assimilationsphase des Stoffwechsels erregt und 
so steigert, daß sie die Dissimilation überwiegt, oder er könnte so 
wirken, daß er die dissimilatorische Erregung lähmt, so daß eine 
dissimilatorische Lähmung entsteht. 

Die erstere Ansicht ist in der Tat von GASKELL!), E. HERING?), 
MELTZER?°) und anderen vertreten worden und man muß gestehen, daß 
sie auf den ersten Blick sehr plausibel erscheint. Bei genauerem 
Zusehen aber erheben sich beträchtliche Schwierigkeiten. Es ist 
nämlich trotz eifrigsten Suchens nicht möglich gewesen, Reize auf- 
zufinden, die primär die assimilatorischen Prozesse der Zelle momentan 
zu erregen imstande wären. Die Assimilation überwiegt immer nur 


1) GASKELL: „On the structure, distribution and formation of the nerves 
which innervate the visceral and vascular systems“. In Journal of Physiology, 
Vol. 7, 1885. 

2) EwaLp HERISG: „Zur Theorie der Vorgänge in der lebendigen Substanz“. 
In Lotos, Bd. 9, Prag 1888. 

3) MELTZER : „Inhibition“. In New York med. Journal, 1899. 


Vom Mechanismus des Lebens, 605 


über die Dissimilation entweder primär bei gesteigerter Nahrungs- 
zufuhr oder sekundär nach dissimilatorischer Erregung. Nervöse 
Impulse aber, die primär und momentan die Assimilation erregen, sind 
bisher nicht bekannt geworden und wir wissen auch, daß im Nerven- 
system nur dissimilatorische Erregungen fortgeleitet werden !), daß 
also alle nervösen Impulse dissimilatorische Erregungsvorgänge sind, 
von denen man sich schwer vorstellen könnte, wie sie in irgendeiner 
Ganglienzelle primär assimilatorisch erregende Wirkungen hervorrufen 
sollten. 

Dagegen hat sich gezeigt, daß die zweite Annahme die Hemmungs- 
vorgänge ohne Schwierigkeit zu erklären imstande ist. Die Grund- 
tatsache, die zur Annahme geführt hat, daß die Hemmungsvorgänge 
auf einer dissimilatorischen Lähmung, und zwar auf einer Arbeits- 
lähmung beruhen, liefert das Verhalten des Strychninfrosches. Durch 
Strychninvergiftung wird die Erregbarkeit der sensiblen Ganglien- 
zellen des Rückenmarks?) so gesteigert, daß sie auf den leisesten 
Reiz hin eine maximale Impulsentladung geben. Dadurch wird die 
Arbeitsläihmung beschleunigt und das Refraktärstadium, wie wir ge- 
sehen haben, nach jeder Impulsentladung infolge des relativen Sauer- 
stoffmangels länger?). Lassen wir nun während dieses Zustandes 
einen einzelnen Reiz auf eine Hautstelle einwirken, so liefert derselbe 
eine einzelne Zuckung, also eine dissimilatorische Entladung der von 
ihm erregten Ganglienzellen. Lassen wir dann einen zweiten Reiz 
folgen in einem Intervall, das länger ist als das Refraktärstadium in 
diesem Zeitpunkt, so liefert auch dieser zweite Reiz wieder eine 
Zuckung. Lassen wir aber den zweiten Reiz in einem Intervall 
folgen, das kürzer ist als das Refraktärstadium, so bleibt der Reiz- 
erfolg aus®). In diesem Fall also hat der erste Reiz die Wirkung 
des zweiten gehemmt. Und lassen wir rhythmische Reize in Inter- 
vallen aufeinander folgen, die kürzer sind als die Dauer des Re- 
fraktärstadiums, so bleiben die Ganglienzellen dauernd refraktär, 
weil jeder folgende Reiz von neuem ihre Erholung verhindert. So 
hemmt jeder vorhergehende Reiz die Wirkung jedes folgenden Reizes. 
Hier liegen also die Verhältnisse vollkommen klar. Dieser Funda- 
mentalversuch der Lehre von den Hemmungsvorgängen ist kürzlich 
von Herrn TIEDEMANN in einer noch nicht veröffentlichten Unter- 
suchungsreihe weiter verfolgt worden, die über die Beteiligung der 
einzelnen Ganglienzellstationen am Zustandekommen der mitgeteilten 
Tatsachen noch speziellere Aufklärung geben wird. Inzwischen hat 
FrönHrıcH) in einer Reihe von Arbeiten nachweisen können, daß in 


1) MAx VERWOoRN: „Zur Physiologie der nervösen Hemmungserscheinungen“. 
In Arch. f. Anat. u. Physiologie, physiol. Abt., Supplementband 1900. 

2) BAGLionI: „Physiologische Differenzierung verschiedener Mechanismen des 
Rückenmarks“. In Arch. f. Anat. u. Physiologie, physiol. Abt., Supplement- 
band 1900. 

3) Vergl. p. 559. 

4) MAX VERWORN: „Zur Kenntnis der physiologischen Wirkungen des Strych- 
nins“. In Arch. f. Physiol., 1900. — Drib. „Ermüdung, Erschöpfung und Er- 
holung der nervösen Centra des Rückenmarks“. Ebenda, Supplementband, 1900. — 
Derselbe: „Die Vorgänge in den Elementen des Nervensystems“. Referat, erstattet 
auf dem 15. internationalen med. Kongr. zu Lissabon (April 1906). In Zeitschr. f. 
allgem. Physiologie, Bd. 6, 1907. 

5) Fr. W. FröHLicH: „Die Analyse der an der Krebsschere auftretenden Hem- 
mungen“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 7, 1908. — Derselbe: „Ueber 
periphere Hemmungen“. Ebenda. — Derselbe: „Der Mechanismus der nervösen 


606 Sechstes Kapitel. 


der Tat die verschiedenen Arten von Hemmungsvorgängen sämtlich 
auf das gemeinsame Prinzip der Entwicklung eines Refraktärstadiums, 
also einer dissimilatorischen Lähmung, zurückführbar sind. Unter- 
suchungen an dem Oeffnungs- und Schließmuskel der Krebsschere 
haben FRÖHLICH dabei gezeigt, daß man zwei Typen von Hemmungs- 
vorgängen unterscheiden kann. Hier besteht nämlich das eigentüm- 
liche Verhältnis, daß der Schließmuskel, wenn er kontrahiert ist, 
durch ganz schwache Reize gehemmt wird, während umgekehrt zur 
Hemmung des kontrahierten Oeffnungsmuskels nur starke Reize 
wirksam sind. Die Hemmung des Schließmuskels beruht auf der 
bereits erwähnten Tatsache, daß manche Formen der lebendigen Sub- 
stanz besonders leicht für ganz schwache Reize ermüden, die in der 
Nähe der Reizschwelle liegen. Es handelt sich also hier um die 
Entwicklung eines „relativen Refraktärstadiums“, bei der 
Hemmung des Oeffnungsmuskels dagegen um die Entwicklung eines 
„absoluten Refraktärstadiums“. FRÖHLICH hat nun zeigen 
können, daß im Leben unseres Nervensystems gerade die Hemmungs- 
vorgänge eine besondere Rolle spielen, denen das Prinzip des „rela- 
tiven“ Refraktärstadiums zugrunde liegt. Demgegenüber sind die 
oben beschriebenen Hemmungsvorgänge am Strychninfrosch der Aus- 
druck eines „absoluten“ Refraktärstadiums, denn hier sind die Ent- 
ladungen der Ganglienzellen maximal und die Reize in keiner Inten- 
sität wirksam. In allen Fällen aber beruhen die Hem- 
mungsvorgänge immer auf einer dissimilatorischen 
Lähmung, welche die Wirkung dissimilatorisch er- 
regender Reize verhindert. 

Es sei hier aber darauf hingewiesen, daß nicht alles in Wirklichkeit 
Ausdruck von Hemmungsvorgängen ist, was als solcher angesprochen 
worden ist. So sind z. B. die merkwürdigen Tatsachen, die man 
fälschlich als „tierische Hypnose“ bezeichnet hat, nicht, wie vielfach 
angenommen wurde, Ausdruck von Hemmungs-, sondern vielmehr im 
Gegenteil Ausdruck von Erregungsvorgängen. Das bekannte „Expe- 
rimentum mirabile de imaginatione gallinae“ des Pater KIRCHER ge- 
hört hierher. Ergreift man ein Huhn, wenn es noch so erregt ist und 
schreit, plötzlich mit sicherem Griff und legt man es vorsichtig auf 
den Rücken, indem man seine Lagekorrektionsbewegungen mit 
sanftem Druck unterdrückt, so bleibt das Tier nach wenigen kurzen 
Versuchen, sich zu erheben, bewegungslos liegen (Fig. 268) und 
ebenso verhalten sich Meerschweinchen (Fig. 167, p. 422), Kaninchen, 
Tauben, Frösche, Eidechsen und zahllose andere Tiere. Bei allen 
diesen Experimenten aber handelt es sich in erster Linie, wie wir 
bereits an anderer Stelle sahen, um ein Tonischwerden des Lage- 
reflexes, wie die dauernd in der Lagekorrektionsstellung innervierten 
Muskeln zeigen. Das Großhirn ist bei diesem eigentümlichen Ver- 
halten gar nicht aktiv beteiligt, wie sich daraus ergibt, daß auch 
großhirnlose Hühner sich genau ebenso verhalten. Ob bei normalen 
Tieren neben dem durch das Kleinhirn vermittelten tonischen Lage- 
reflex noch Hemmungsvorgänge im Großhirn vorhanden sind, dafür 
existiert keinerlei Anhaltspunkt. 


Hemmungsvorgänge“. In Mediz.-naturwissenschaftl. Arch., 1907. — Derselbe: 

„Beiträge zur Analyse der Reflexfunktion des Rückenmarks mit besonderer Berück- 

Sichtieung von Tonus, Bahnung und Hemmung“. In Zeitschr. f. allgem. Physiol., 
9,1909; 


Vom Mechanismus des Lebens. 607 


Im Gegensatz zu dieser Gruppe von Vorgängen liegen dem uralten 
Experiment der ägyptischen Schlangenbeschwörer, das schon vor mehr 
als 3000 Jahren Moses und AroN vor dem ägyptischen Pharao aus- 
führten und das die Schlangenzauberer in Aegypten noch heute dem 
staunenden Volke demonstrier en, in der Tat echte Hemmungsvorgänge 

zugrunde. Durch einen leichten Druck in die Nackengegend gelingt 


Fig. 268. I Naja haje (ägyptische bewegungslos gemacht grade- 
Brillenschlange, Experiment der & ausgestreckt auf dem Bauch 
ägyptischen Schlangenbeschwö- ,d liegend. // Huhn, durch 
rer. Links oben die Haje in erregter v sicheres Zugreifen be- 
Angriffsstellung (Schildstellung). Rechts ; wegungslos gemacht und 
oben dieselbe durch einen Druck in die auf den Rücken gelegt. 
Nackengegend bewegungslos gemacht und 5 Experimentum mirabile 
auf den Rücken gelegt. Unten dieselbe i a des Pater KIRCHER. 


Inf 


es, die wild erregte, zischende, hochaufgerichtete Haje (Brillen- 
schlange) plötzlich bewegungslos zu machen, so daß man das gefähr- 
liche Tier ohne seinen todbringenden Biß fürchten zu müssen, nun- 
mehr in jede beliebige Stellung bringen kann (Fig. 263). Hierbei 
handelt es sich, wie experimentell nachgewiesen werden konnte!), um 


1) MAx VERWORN: „Beiträge zur Physiologie des Zentralnervensystems. I. Teil: 
Die sogenannte Hypnose der Tiere“, Jena 1898. 


608 Sechstes Kapitel. 


eine totale Hemmung der vorher stark kontrahierten Muskeln des 
ganzen Körpers. Der Druckreiz in der Nackengegend hemmt die Er- 
regung der motorischen Zentra. 


Schließlich beruhen auf einer dissimilatorischen Lähmung wahr- 
scheinlich auch die hemmenden Wirkungen, die der galvanische Strom 
an gewissen Formen der lebendigen Substanz an einem Pole entfaltet. 
Wie wir an anderer Stelle!) sahen, wird ein tonisch kontrahierter 
Muskel, durch den man einen konstanten galvanischen Strom hindurch- 
fließen läßt, bei der Schließung des Stromes an der Anode erschlafft. 
Dementsprechend findet am Nerven beim Durchgang des Stromes an 
der Anode eine Herabsetzung der Erregbarkeit statt. Eine Amöbe, 
durch die ein Konstanter Strom hindurchgelassen wird, erschlafft da- 
gegen an der Kathode und fließt mit breitem Pseudopodium in dieser 
Richtung vor?). Alle diese hemmenden Wirkungen des Stromes, die 
HERING im Sinne seiner Auffassung der Hemmungsvorgänge als Aus- 
druck assimilatorischer Erregung gedeutet bat, dürften sich vielmehr 
im Sinne der oben entwickelten Theorie der Hemmungsvorgänge eben- 
falls als Ausdruck dissimilatorischer Lähmung erweisen, und das 
gleiche gilt für die Deutung der antagonistischen Farbenempfin- 
dungen, bei denen gleichfalls immer die eine Farbe einer dissimila- 
torischen Erregung, die andere einer dissimilatorischen Lähmung ent- 
sprechen wird. 


3. Die polaren Veränderungen des Biotonus und der 
Mechanismus der Achseneinstellung bei einseitiger 
Reizung. 


Wir haben bisher nur die Veränderungen des Biotonus bei all- 
semeiner Reizung der lebendigen Substanz ins Auge gefaßt. Die 
Veränderungen, die bei lokaler Reizung auftreten, sind aber wert, 
besonders betrachtet zu werden, weil sie in gewissen Fällen zu ganz 
charakteristischen äußeren Folgen Anlaß geben. Das sind die be- 
wegungsrichtenden Wirkungen der Reize an frei beweglichen Organis- 
men, die wir als Chemotaxis, Barotaxis, Thermotaxis, Phototaxis und 
Galvanotaxis kennen gelernt haben. Diese interessanten Reaktionen 
werden, wie wir sahen, sämtlich durch Differenzen in der Reizstärke an 
verschiedenen Stellen der Körperoberfläche hervorgerufen und kommen 
zustande durch Beeinflussung der Tätigkeit kontraktiler Elemente. 
Es handelt sich also in diesen Fällen von Reizwirkungen um die Ver- 
änderungen derjenigen Glieder der A- und D-Reihe des Biotonus, die 
der Kontraktion und Expansion der kontraktilen Elemente zugrunde 
liegen. Nur wo Differenzen des Kontraktions- und des Expansions- 
zustandes an zwei verschiedenen Stellen des Zellkörpers bestehen, 
kann eine bestimmt gerichtete Wirkung zustande kommen. Da in 
bezug auf den Bewegungseffekt Kontraktion (c) und Expansion (e) 
zwei antagonistische Phasen des Bewegungsvorganges sind, so können 
wir uns das Verhältnis dieser beiden Glieder des Biotonus in analoger 
Weise wie den Biotonus selbst durch einen Bruch veranschaulichen. 
Wir können uns dann die Zustände, die in einer ruhenden Zelle an 


1) Vergl. p. 497. 
2) Vergl. p. 495. 


Vom Mechanismus des Lebens. 609 


zwei verschiedenen Partien des Körpers bestehen, schematisch in 
folgender Weise versinnlichen: 


e 


wobei Fa das Verhältnis von Kontraktion zu Expansion bezeichnet, 


das an zwei gegenüberliegenden Polen eines einzelligen Organismus 
herrscht. 

Denken wir unseinen Zustand der Zelle, in deme 
und e gleich groß sind, und indem allseitig eine gleich 
starke Neigung zur Kontraktionund Expansionbesteht, 
so kann nach keiner Seite hin eine Bewegung erfolgen. 
Das ändert sich aber sofort, wenn an zwei Stellen der 
Oberfläche Differenzen im Biotonus auftreten, wenn e 
oder e unter dem Einfluß eines einseitig wirkenden 
Reizes an einem Pol größer oder kleiner wird, als am 
andern. In diesem Falle ist die Bedingung für eine 
einseitig gerichtete Bewegung gegeben. 


Da die merkwürdigen Tatsachen der Chemotaxis, Barotaxis, 
Thermotaxis, Phototaxis und Galvanotaxis noch bis in unsere Zeit 
vielfach als ganz rätselhafte „Anziehungen“ und „Abstoßungen“ der 
einzelligen Organismen von seiten der Reizquelle betrachtet worden 
sind, deren Zustandekommen noch nicht mechanisch erklärt werden 
konnte, so ist es von großem Interesse, zu sehen, wie sich auf Grund 
von polaren Differenzen im Biotonus der Mechanismus dieser eigen- 
tümlichen Reizreaktionen mit zwingender Notwendigkeit aus der 
speziellen Bewegungsart einer jeden Zellform von selbst ergibt. Eine 
derartige Betrachtung muß um so mehr Interesse fordern, als viele 
der genannten Reizwirkungen, vor allem die Chemotaxis der Bakterien 
und Leukocyten, auch in der Pathologie des menschlichen Körpers 
eine weitgehende Bedeutung besitzen. 

Wenn man folgende drei Faktoren: die spezielle Bewegungsart 
eines jeden Organismus (Protoplasma-, Geißel-, Flimmerbewegung etc.), 
dann die Veränderung dieser Bewegung unter dem Einfluß der Reize 
und schließlich die Stelle des Körpers, an der bei einseitiger Reizung 
das Maximum der Wirkung in jedem Fall lokalisiert ist, ins Auge 
faßt, dann erscheint der Mechanismus dieser durch ihre große Gesetz- 
mäßigkeit imponierenden Reizwirkungen so einfach, daß seine Analyse 
sich jedem, der sich überhaupt Bewegungsmechanismen im Geiste 
in ihre Teile zu zerlegen gewöhnt ist, geradezu von selbst auf- 
drängen muß. 

Stellen wir uns vor, ein einzelliger Organismus, der nach einer 
Längsachse differenziert ist, bewege sich ungestört nach beliebigen 
Richtungen durch das Medium, in dem er sich befindet, und es wirke 
plötzlich von irgendeiner Seite her ein Reiz auf ihn ein, so wäre 
zum Zustandekommen einer Annäherung an die Reizquelle oder einer 
Entfernung von derselben vor allem eine bestimmte Achseneinstellung 
des Organismus erforderlich, so daß er mit dem vorderen oder hinteren 
Pol seiner Längsachse nach der Reizquelle gerichtet würde. Nun ist 
es eine allgemeine Regel, daß alle einachsig differenzierten Organismen 
sich in völlig ungestörtem Zustande in der Richtung ihrer Längsachse 
bewegen. Ist daher diese Achseneinstellung einmal ausgeführt, so 

Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 39 


610 Sechstes Kapitel. 


muß bei vollständigem Fehlen aller anderweitigen Impulse durch die 
eewöhnliche Lokomotionsart des Organismus eine Bewegung nach der 
Reizquelle hin oder von ihr fort zustande kommen, und die weitere 
Einwirkung des Reizes verhindert oder korrigiert nur gelegentliche 
Abweichungen von dieser Bewegungsrichtung, die etwa durch ander- 
weitige Impulse erzeugt werden. Das wesentliche Moment bei allen 
bewegungsrichtenden Reizwirkungen ist also die Achseneinstellung 
des Zellkörpers, und der Kernpunkt der Mechanik dieser Reizreaktion 
liegt in der Erklärung der Achseneinstellung. Verfolgen wir daher 
den Mechanismus der Achseneinstellung bei verschiedenen Typen 
freilebender Zellen etwas genauer. 

Die einfachsten und durchsichtigsten Verhältnisse haben wir wie 
immer bei den nackten Protoplasmamassen, wie sie z. B. die Zellen 
der Amöben und Leukocyten vorstellen. Denken wir uns eine 
Amöbe in Kugelform, die im Begriff ist, zu kriechen, und stellen 
wir uns vor, daß an einer Stelle infolge eines einseitig wirkenden 
Reizes eine kontraktorische Erregung einträte (Fig. 269 a), so 


Fig. 269. Schema der Achsen- 


einstellungeinerAmöbebei 
kontraktorischer Erregung 
ur Dr von rechts her. Die Dicke des 
Konturs deutet die Erregung an. 
e d € 


Die Pfeile bezeichnen die Kriech- 
richtung. 


würde an der gegenüberliegenden Stelle der Kugeloberfläche die 
kontraktorische Erregung am geringsten sein. Hier würde das Proto- 
plasma ungehindert vorfließen, während an der gereizten Seite die 
starke Kontraktion kein Vorfließen des Protoplasmas gestatten würde. 
Das Protoplasma der Amöbe würde also nach der ungereizten Seite 
hin ein Pseudopodium bilden (Fig. 2695). So würde eine Amöbe, 
die sonst unter ringsherum gleichen Bedingungen nach allen Seiten 
hin Pseudopodien ausstreckt und bald hierhin, bald dorthin kriecht, 
eine axial differenzierte Gestalt annehmen (Fig. 269c), wie es bei den 
Amöben der Fall ist, die man unter dem Namen Amoeba limax 
als besondere Form bezeichnet hat. Bei andauernder Reizung von 
derselben Seite her müßte unter diesen Umständen ein allmähliches 
Fortkriechen der Amöbe von der Reizquelle eintreten, wie wir es 
ja in der Tat bei der negativen Chemotaxis und Thermotaxis der 
Amöben, Myxomyceten, Leukocyten etc. vor uns haben. Umgekehrt: 
stellen wir uns vor, daß auf die kugelförmige Amöbe von einer 
Seite her ein Reiz einwirke, der lokal eine expansorische Er- 
regung erzeugt, so wird das Protoplasma nach dieser Seite am stärksten 
vorfließen, so daß sich die Amöbe bei andauernder Reizung der 
Reizquelle nähern muß. So erklärt sich die positive Chemotaxis der 
Leukocyten, Amöben, Myxomyceten und anderer nackter Protoplasma- 
massen. Wirkt von der einen Seite ein expansorischer, von der anderen 
ein kontraktorischer Reiz auf die Amöbe ein, so muß der Erfolg 
sich natürlich in gleichem Sinne äußern, d. h. die Amöbe muß von 
der kontraktorisch erregten Seite weg und nach der expansorisch 
erregten Seite hin kriechen. Die Galvanotaxis der Amöben liefert 
einen ungemein klaren Beleg dafür. (Vergl. Fig. 220 auf p. 495.) 


Vom Mechanismus des Lebens. 611 


Etwas komplizierter ist der Mechanismus der Achseneinstellung 
bei denjenigen Mikroorganismen, die nicht mehr formwechselnde Proto- 
plasmamassen vorstellen, sondern wie die Bakterien und Infusorien 
einen formbeständigen, achsial differenzierten Körper besitzen, der sich 
mit besonderen Bewegungsorganoiden, den Geißeln und Wimpern, 
durch das Wasser bewegt. Durch rhythmisches Schlagen der Geißeln 
oder Wimpern wird der Körper dieser Organismen nach Art eines 
Ruderbootes durch das Wasser getrieben. Die Analogie der Be- 
wegungen mit dem Mechanismus eines durch Ruder bewegten Bootes 
ist in der Tat vollkommen und läßt sich bis in die feinsten Einzel- 
heiten durchführen. Es sind völlig die gleichen Mittel, welche die 
Bewegungen des geruderten Bootes und die Bewegungen der frei- 
schwimmenden Flimmerzelle in feinster Weise lenken und richten, 
und wir können uns das eigentümliche Verhalten der Bakterien und 
Infusorien bei ihrer Achseneinstellung gegenüber einseitig wirkenden 
Reizen nicht besser versinnlichen, als wenn wir an das Bewegen und 
Lenken eines Bootes mittels der Ruder denken. Unter den ver- 
schiedenen Formen, die durch Geißel- und Wimperschlag ihren lang- 
gestreckten Körper durch das Wasser treiben, können wir als wichtigste 
Typen diejenigen Formen unterscheiden, die mit 
einer einzigen Geißel, diejenigen, die mit zwei Geißeln 
und diejenigen, die mit mehreren oder sehr vielen a 
Wimpern ihren Körper bewegen, entsprechend einem _... 
durch ein zwei, oder viele Ruder getriebenen Boote. ” " 
Konstruieren wir uns zunächst einmal schema- 
tisch die Wirkungen, die sich aus einseitiger Er- 
regung oder Lähmung der kontraktorischen oder 
expansorischen Phase des Geißel- oder Wimper- 
schlages ergeben müssen. 

Fassen wir dabei zuerst die Formen mit einer 
Geißel ins Auge, wie sie viele Bakterien und Geißel- 
infusorien vorstellen, und wählen wir als Vertreter . , 
das zierliche grüne Geißelinfusor Euglena, das Fe 27% Schema 

g g ’ des Geißelschla- 
im Sommer mit seinen ungezählten Scharen das ges einer Geißel- 
Wasser stehender Pfützen in eine tiefgrüne Flüssig- infusorienzeile. 
keit verwandelt. Die Geißel der Flagellaten be- 
findet sich am vorderen Körperpol und bewegt sich 
in schraubenförmiger Bahn durch das Wasser. Indessen brauchen wir 
für die Konstruktion unseres Schemas, ohne einen Fehler zu begehen, 
die Bewegung der Geißel der Einfachheit halber nur in einer einzigen 
Ebene zu betrachten. Dann sehen wir die Geißel durch abwechselnde 
Kontraktion rhythmisch nach rechts (b) und nach links (b‘) um die 
gerade Mittellage («) herum pendeln, und zwar entspricht die Schwingung 
aus der Mittellage (a) in eine der beiden extremen Schlaglagen 
(b oder b‘) der Kontraktionsphase, die Rückkehr aus einer der extremen 
Schlaglagen in die Mittellage (a) dagegen der Expansionsphase 
(Fig. 270) der Geißelbewegung. Die Geißel wirkt also wie ein Ruder, 
das am Vorderende des Bootes abwechselnd nach rechts und nach 
links bewegt wird. Es liegt auf der Hand, daß der Infusorienkörper 
in gerader Richtung nach vorn sich bewegen muß, wenn das Infusor 
ungestört unter ringsumher gleichen Bedingungen die Geißel gleich 
stark nach rechts und links schlagen läßt, d. h. wenn Kontraktion und 
Expansion nach rechts ebenso schnell verlaufen, wie nach links. Wirkt 

39* 


612 Sechstes Kapitel. 


aber von einer Seite her plötzlich ein kontraktorischer Reiz auf das 
Flagellat ein, und ist die Längsachse des Körpers nicht schon von 
vornherein in der Richtung des einfallenden Reizes mit dem hinteren 
Körperpol nach der Reizquelle zu eingestellt, so wird diese Einstellung 
durch einige Schläge der Geißel von selbst herbeigeführt, denn da 
die Geißel bei jeder schrägen oder queren Lage der Längsachse auf 
derjenigen Seite, von welcher der Reiz einfällt, stärker kontraktorisch 
erregt wird als auf der entgegengesetzten Seite, so führt sie nach 
der Reizseite stärkere Schläge aus, als nach der entgegengesetzten 
Seite, und bewirkt so, daß sich der Vorderteil des Körpers von der 
Reizquelle abwendet (Fig. 271). Wir haben hier genau das gleiche 
Verhältnis wie bei dem mit einem einzigen Ruder bewegten Boot. 


a 
PER ) 
r RAP ec b a 


Fig. 271. Schema der Achseneinstellung einer Geißelinfusorienzelle 

bei kontraktorischer Erregung von rechts her. Die Seite, nach welcher die 

Konkavität der Geißel gerichtet ist, ist die kontraktorisch erregte. Die Pfeile bezeichnen 
die Drehungsrichtung. 


Auch das Vorderteil des Bootes wendet sich, wenn es auf der einen 
Seite stärker abgestoßen wird, nach der entgegengesetzten Seite. Die 
ungleiche Stärke des Geißelschlages nach beiden Richtungen dauert 
aber so lange an, und der Vorderteil des Körpers wendet sich so 
lange immer mehr von der Reizquelle ab, bis der Körper seine Längs- 
achse in der Richtung des einfallenden Reizes eingestellt hat (Fig. 271 .d). 
Dann werden beide Seiten der Geißel gleich stark erregt, und das 
Protist schwimmt, solange der Reiz andauert, geradeaus. So ergibt 
sich eine negative Chemotaxis, Phototaxis etc. bei eingeißeligen Bakterien 
und Flagellaten als notwendige Folge einer einseitigen kontraktorischen 
Erregung des Geißelschlages. 

Hiernach ist es sehr leicht, sich die Verhältnisse der Achsenrichtung 
auch bei zweigeißeligen Formen schematisch zu konstruieren, wie wir 
sie z. B. in dem Geißelinfusor Polytoma (Fig. 272) vor uns haben. 
Befinden sich zwei Geißeln am Vorderende der Zelle, so entspricht 
die Zelle einem Boote, das am Vorderende mit zwei Rudern bewegt 
wird. Ist der Schlag beider Ruder gleich stark, so bewegt sich das 
Boot geradeaus. Dasselbe muß auch bei der Geißelzelle der Fall 
sein. Schlägt dagegen das eine Ruder stärker, so dreht sich das Boot 
mit dem Vorderende nach der entgegengesetzten Seite. Das gleiche 
wird also bei der zweigeißeligen Flimmerzelle eintreten, wenn von 
einer Seite her ein kontraktorischer Reiz einwirkt, der die eine Geißel 
zu stärkerem Schlagen veranlaßt (Fig. 272abc). Das Vorderende 
der Geißelzelle muß sich dann von der Reizquelle wegdrehen, bis die 
Längsachse in der Richtung des einfallenden Reizes mit dem Vorder- 


Vom Mechanismus des Lebens. 613 


ende von der Reizquelle abgewendet ist. In dieser Richtung werden 
beide Geißeln gleich stark Kontraktorisch erregt (Fig. 272d), und das 
Flagellat schwimmt infolgedessen gerade von der Reizquelle fort. So 
entsteht auch bei den zweigeißeligen Formen negative Chemotaxis etc. 
durch einseitige kontraktorische Erregung. 


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2 De 2% 
. a e [7 [72 


Fig. 272. Schema der Achseneinstellung einer Infusorienzelle 

mit zwei Geißeln bei kontraktorischer Erregung von rechtsher. 

Die stärkere Konkavität der einen Geißel deutet die stärkere kontraktorische Erregung 
an. Die Pfeile bezeichnen die Drehungsrichtung. 


Was sich bei Polytoma und anderen Formen aus der Tätigkeit 
zweier Geißeln ergibt, das kann bei den Wimperinfusorien schließ- 
lich als Folge des Schlages zahlreicher Wimpern aufgefaßt werden. 
Hier haben wir z. B. in den Bewegungen von Paramaecium das 
Analogon zu den Bewegungen eines langen, vielruderigen Bootes. 
Schlagen alle Ruder auf beiden Seiten vollkommen gleich stark, so 
schwimmt das Boot geradeaus; schlagen die Ruder auf einer Seite 
stärker, so dreht sich das Boot nach der entgegengesetzten Seite. Das- 
selbe gilt von der Wimperbewegung beim Paramaecium. Schlagen 
die Wimpern auf beiden Seiten gleich stark, so schwimmt das Infusor 
in gerader Richtung vorwärts; wirkt dagegen von einer Seite her ein 
kontraktorisch erregender Reiz, so daß die Wimpern auf der einen 
Seite des Körpers zu stärkerem Schlagen veranlaßt werden, als auf 
der anderen (Fig. 273a), so muß sich der Körper so lange von der 


EN 
[ 


Fig. 273. Schema der Achseneinstellung eines Wimperinfusoriums bei 

kontraktorischer Erregung von rechtsher. Die stärkere Konkavität der 

Wimpern nach hinten deutet die stärkere kontraktorische Erregung an. Die Pfeile be- 
zeichnen die Richtung der Drehung und befinden sich am vorderen Körperpol. 


Reizquelle mit dem Vorderende abwenden, bis er mit seiner Längs- 
achse in der Richtung des einfallenden Reizes eingestellt ist. Dann 
erst werden die Wimpern an korrespondierenden Punkten der beiden 
Körperlängsseiten gleich stark erregt, und die Zelle schwimmt in ge- 


614 Sechstes Kapitel. 


rader Richtung von der Reizquelle fort. So ergibt sich schließlich 
auch bei Wimperinfusorien negative Chemo-, Baro-, Thermo-, Photo- 
taxis aus einseitiger kontraktorischer Erregung. 

Ebenso einfach ist die Kontraktion des Mechanismus der Achsen- 
einstellung bei der positiven Chemo-, Thermo-, Phototaxis etc. der 
Flimmerzellen. Die Achseneinstellung bei diesen Reizwirkungen kann 
z. B. hervorgerufen werden durch eine einseitige expansorische Er- 
regung. Denken wir uns, daß ein Reiz von einer Seite her expansorisch 
erregend wirkt, so wird die Expansionsphase des Wimperschlages, 
d. h. die Rückkehr der Geißeln oder Wimpern in die Ruhelage, auf 
dieser Seite energischer erfolgen als auf der gegenüberliegenden Seite 
des Körpers. Die Folge davon wird die umgekehrte sein, als wenn die 
Kontraktionsphase energischer wird, d. h. das Vorderende des Körpers 
wird sich nach der Seite des einfallenden Reizes hinwenden, bis die 
Längsachse in der Richtung des Reizes eingestellt ist. Es hängt dann 
allein von der relativen Größe der Kontraktions- und Expansionsphase 
der Wimpern ab, ob der motorische Effekt so gerichtet ist, daß die 
Zelle in dieser Achseneinstellung sich auf die Reizquelle zu oder 
rückwärts von ihr fortbewegt. Diese Achseneinstellung aber muß 
immer eintreten, mag sich die Zelle durch eine, zwei oder viele 
Flimmerhaare bewegen (Fig. 274). 


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Fig. 274. Schema der Achseneinstellung eines Wimperinfusoriums bei 

expansorischer Erregung von rechts her. Die Pfeile befinden sich am vordaren 

Körperpol und geben die Drehungsrichtung an. Die stärkere Konkavität der Wimpern 
nach vorn deutet die expansorische Erregung an. 


Wirkt schließlich von einer Seite her ein kontraktorisch erregender, 
von der andern ein expansorisch erregender Reiz auf die Infusorien- 
zelle ein, so liegt es auf der Hand, daß beide bezüglich der Achsen- 
einstellung des Körpers in gleichem Sinne wirken müssen, d. h. so, 
daß der Körper sich mit dem Vorderteil nach der Seite des expan- 
sorischen Reizes einstellt. Ob in dieser Achseneinstellung eine Be- 
wegung in der einen oder in der anderen Richtung oder gar ein 
Stillstand am Ort stattfindet, das hängt dann ganz von der Größe und 
Richtung des motorischen Effekts ab, den der Wimperschlag an beiden 
entgegengesetzten Körperenden hat. Daß alle drei Möglichkeiten 
realisiert sind, zeigt am schönsten die Galvanotaxis, wo man je nach 
der Intensität des galvanischen Stromes Vorwärtsschwimmen, Stillstand 
am Orte oder endlich Rückwärtsgehen erzielen kann. 

Auch der Mechanismus der Achseneinstellung bei kontraktorischer 
und expansorischer Lähmung auf einer Seite des Körpers ist nach 
den vorstehenden Betrachtungen schematisch leicht zu konstruieren, 
denn es liegt auch hier eine Differenz in der Tätigkeit der Bewegungs- 
organoide auf beiden Seiten des Körpers vor, die nach den bekannten 


Vom Mechanismus des Lebens. 615 


Prinzipien eine Achsendrehung herbeiführen muß, bis die Differenz 
auf beiden Seiten der Längsachse ausgeglichen ist. 

Veranschaulichen wir uns an unserem ersten Schema, von dem wir 
auseingen, die verschiedenen durch kontraktorische oder expansorische 
Erregung oder Lähmung des einen Körperpols veranlaßten Achsen- 
einstellungen eines vorübergehend oder dauernd polar differenzierten 
Zellkörpers, so bekommen wir folgende Fälle, wobei die Pfeilspitze 
die Lage des vorderen Körperendes bezeichnet: 


C e+n C Ce 

_d— ——— — > 

e e e en 

9 e—n C C 
—— —— 

[a e e e—n 


In-Worten heilt das: Bei’ kontraktorischervEr- 
regung oder expansorischer Lähmung von einer Seite 
herr wendet sich der vordere Körperpol von der Reiz- 
quelle ab; bei kontraktorischer Lähmung oder expan- 
sorischer Erregung von einer Seite her wendet sich der 
vordere Körperpol der Reizquelle zu. 

Wir dürfen indes nicht vergessen, daß es sich hier zunächst nur 
um konstruierte Schemata handelt. 

Diese theoretisch konstruierten Schemata des Mechanismus der 
Achseneinstellung sind aber sicherlich nicht überall in dieser ein- 
fachen Form realisiert. Sie gelten allerdings zweifellos für alle nackten 
Rhizopoden und Leukocyten, sonst aber bei Infusorienzellen vielleicht 
nur in solchen Fällen, in denen ein sehr gleichmäßiger und allmählicher 
Abfall in der Intensität des Reizes vorhanden ist. Sicher ist, daß das 
Schema bei Geißel- und Wimperinfusorien überall da, wo eine starke 
Intensitätsdifferenz, ein plötzlicher Intensitätsabfall des Reizes, also 
eine annähernd punktförmige Reizung besteht, infolge der speziellen 
Differenzierung des Wimperapparates durch bestimmte Wimperreflexe 
eine wesentliche Abänderung erfährt. So hat namentlich JENNINGS!) 
in den letzten Jahren für verschiedene Infusorienformen den Nach- 
weis geführt, daß jede Form auf gewisse einseitig einwirkende Reize 
mit einem ganz bestimmten Wimperreflex antwortet, der eine Be- 
wegung zur Folge hat, die den Zellkörper von der Reizquelle ab- 
wendet. Derartige spezielle Zellreflexe sind namentlich für die mit 
verschiedenartig differenzierten Wimpern versehenen Infusorien oft in 
sehr komplizierter Weise entwickelt, aber doch so, daß jede Infusorien- 
form meist nur über einen einzigen, ganz bestimmten Reflexmechanis- 


1) H. JENNINGS: „Studies on Reactions to stimuli in unicellular Organisms II. 
The mechanism of the motor reactions of Paramaecium“. In Americ. Journ. of 
Physiology, Vol. 2, 1899. — Derselbe: „Studies on reactions etc. III. Reactions to 
localized stimuli in Spirostomum and Stentor“. In the American Naturalist, Vol. 33, 
1899. — Derselbe: „Studies ete. IV. Laws of Chemotaxis in Paramaecium“. In 
Americ. Journ. of Physiology, Vol. 2, 1899. — Derselbe: „Studies etc. V. On the 
movements and motor reflexes of the Flagellata and Ciliata“. Ebenda, Vol. 3, 1900. 
— Derselbe: „Reactions of Infusoria to Chemicals: a criticism“. In American 
Naturalist, Vol. 34, 1900. — Derselbe: Behavior of the lower organisms“, New York 
1906. — MAX VERWORN: „Psychophysiologische Protistenstudien. Experimentelle 
Untersuchungen‘, Jena 1889. 


616 Sechstes Kapitel. 


mus verfügt, der die Achseneinstellung des Körpers beherrscht. So 
hat JENnNINnGS z. B. den Wimperreflex und seine Folgen bezüglich 
der Bewegungsrichtung bei Paramaecium genau analysiert. 
Schwimmt ein Paramaecium z. B. auf seinem Wege mit dem 
vorderen Körperende gegen einen festen Körper (Fig. 275 A), so tritt 
zunächst im gleichen Moment eine Aenderung des Wimperschlages in 
der Weise ein, daß die Wimpern stärker nach vorn als nach rück- 
wärts schlagen, so daß das Infusorium eine Strecke weit rückwärts 
schwimmt. Bald darauf aber kehrt die ursprüngliche Richtung des 
Wimperschlages wieder zurück, aber so, daß der Wimperschlag auf 
einer Seite des Körpers heftiger ist als auf der anderen. Die Folge 
ist, daß das Infusorium seine Schwimmrichtung ändert, so daß es 
jetzt in einem bestimmten Winkel von seiner alten Schwimmrichtung 
abweichend von neuem vorwärts schwimmt. Stößt es auf dieser Bahn 


N 


Fig. 275. Wimperreflex eines Paramaeciums beim Anstoßen an einen festen Körper A 
in sechs aufeinanderfolgenden Stadien. Nach JENNINGS. 


_—— 


von neuem an ein Hindernis, so wiederholt sich der Reflex. In 
Fig. 275 sind die einzelnen Phasen dieses Wimperreflexes in den 
Stadien 1—6 zum Ausdruck gebracht. In ganz analoger Weise ver- 
hält sich nun Paramaecium bei der Chemotaxis. Kommt ein 
Individuum auf seiner Schwimmbahn in einen Tropfen von ganz ver- 
dünnter Säure, die eine positiv chemotaktische Wirkung ausübt !), so 
schwimmt es vorwärts bis gegen die Grenze des Tropfens. Hier 
wirkt das umgebende Medium negativ chemotaktisch, und zwar so, 
daß es als Reiz den oben genannten Reflexmechanismus auslöst, der 
dem Infusorium eine andere Schwimmrichtung gibt. Kommt es im 
Verfolg dieser neuen Schwimmrichtung von neuem an die Grenze des 
Tropfens, so wiederholt sich der Vorgang immer wieder von neuem, 
so daß das Infusor, wie Fig. 2761 zeigt, niemals aus dem Tropfen 
herauskommt. Einen ganz analogen Reflexmechanismus hat JENNINGS 
bei freischwimmenden Stentoren beobachtet, die negativ phototak- 
tisch sind. Kommen sie auf ihrer Schwimmbahn aus der Dunkelheit an 
die Grenze des Lichtes, so ändert sich sofort durch einen ganz be- 
stimmten Reflex des Wimperschlages, den der Lichtreiz auslöst, ihre 
Schwimmrichtung, wie es Fig. 276// in den aufeinanderfolgenden Sta- 
dien 1—4 bei einem Individuum erkennen läßt. Auf diese Weise kommen 


1) Vergl. p. 516. 


Vom Mechanismus des Lebens. 617 


die Stentoren niemals dazu, die Lichtgrenze zu überschreiten. Für 
Opalina und Spirostomum hat kürzlich WALLENGREN!), wie 
bereits oben?) erwähnt, diese Reaktionsmechanismen in der ein- 
gehendsten Weise analysiert und damit die Mechanik der ver- 
schiedenartigen Achseneinstellungen, die an ihnen unter verschiedenen 
Bedingungen eintreten, speziell bei galvanischer Reizung vollständig 
aufgeklärt. 

Ob sich die Zelle in der durch den Reiz erzeugten Achsen- 
einstellung vorwärts oder rückwärts bewegt oder stillsteht, hängt im 
gegebenen Falle von dem Intensitätsverhältnis der Kontraktions- zu 
der Expansionsphase des Wimperschlages an der ganzen Zelle ab. 


m 


Fig. 276. I Negative Chemotaxis von Paramaecium. Schwimmbahn eines 

einzelnen Paramaeciums in einem Tropfen schwacher Säurelösung, zu der es positiv 

chemotaktisch ist. // Negative Phototaxis von Stentor. Reaktion eines Indi- 

viduums bei Berührung der Grenze von Dunkel zu Hell in vier aufeinanderfolgenden 
Stadien. Nach JENNINGS. 


So ergeben sich die interessanten und im gesamten 
organischen Leben so überaus wichtigen Tatsachen der 
positiven und negativen Chemotaxis, Barotaxis, Thermo- 
taxis, Phototaxis und Galvanotaxis mit mechanischer 
Notwendigkeit als einfache Folgen aus den Differenzen 
im Biotonus, die an verschiedenen Oberflächenbezirken 
der freilebenden Zelle durch Einwirkung von Reizen 
hervorgerufen werden. 

x * 
* 

Indem wir den Kernpunkt des Stoffwechsels in dem fortwährenden 
Aufbau und Zerfall gewisser hypothetischer Verbindungen von sehr 
labiler Konstitution erblickten, die wir, obwohl sie sich chemisch 
bisher nur ungenügend charakterisieren ließen, wegen ihrer hohen Be- 
deutung für das Leben kurz als Biogene bezeichneten, haben wir den 
Lebensvorgang selbst in einer schematisch einfachen Form definiert: 
Der Lebensvorgang ist die Summe aller derjenigen 


l) WALLENGREN: „Zur Kenntnis der Galvanotaxis“. I, II u. III. In Zeitschr. 
f. allgem. Physiologie, Bd. 2 u. 3, 1903. 
2) Vergl. p. 541. 


618 Sechstes Kapitel. 


Prozesse, die mit dem Aufbau und Zerfall der Biogen- 
moleküle verknüpft sind. 

Das in die lebendige Substanz von außen her eintretende tote 
Nahrungsmaterial wird durch komplizierte Umsetzungen in der leben- 
digen Substanz fortwährend selbst zu lebendiger Substanz formiert, 
aber die lebendige Substanz stirbt auch fortwährend und wird wieder 
als tote Masse von der überlebenden Substanz ausgeschieden. So 
besteht das Leben aus einem ewigen Lebendigwerden und Sterben, 
das ununterbrochen und nebeneinander in jedem Augenblick in aller 
lebendigen Substanz sich abspielt. 

Die Gesamtheit aller Prozesse, die zum Aufbau lebendiger Sub- 
stanz führen, bildet die Assimilationsphase, die Gesamtheit der mit 
dem Zerfall der lebendigen Substanz verknüpften Prozesse die Dissi- 
milationsphase des Stoffwechsels. Assimilation und Dissimilation sind 
die Grundlage alles Lebens. Ihr Verhältnis zueinander, das wir als 
Biotonus bezeichneten, beherrscht die Lebensäußerungen. Vom Beginn 
der Entwicklung bis zum Tode ändert sich der Biotonus ununter- 
brochen von selbst, indem einzelne Glieder der Assimilations- oder 
Dissimilationsreihe andere Werte annehmen, und damit ändern sich 
die Lebensäußerungen im einzelnen ebenfalls. Darin besteht die Ent- 
wicklung. Desgleichen ändert sich der Biotonus, wenn Reize auf die 
lebendige Substanz einwirken, und dementsprechend verändern sich 
auch die Lebensäußerungen unter dem Einfluß der Reize. So sind 
die Lebensäußerungen bestimmt durch die einzelnen Glieder der 
langen Stoffwechselkette, die zusammen den eigentlichen Lebens- 
vorgang bilden. 


1I. Die Mechanik des Zelllebens. 


Wenn wir den Stoffwechsel als den elementaren Lebensvorgang 
betrachten, entsteht nunmehr die Aufgabe, die Lebensäußerungen, die 
wir als Ausdruck des Lebensvorgangs auffassen müssen, mechanisch 
aus dem Stoffwechsel abzuleiten. 

Wir haben gesehen, daß alle lebendige Substanz, die jetzt die 
Erdoberfläche bewohnt, die Form von Zellen besitzt, daß also die 
Zelle der eigentliche Sitz des Lebensvorgangs ist. In der Zelle finden 
wir zugleich die allgemeinen Lebensäußerungen in ihrer elementaren 
Form. Eine mechanische Analyse der Lebensäußerungen muß daher, 
wenn sie nicht auf halbem Wege stehen bleiben will, die Zelle selbst 
zu ihrem Untersuchungsobjekt machen. Dabei harrt zuerst die Frage, 
wie sich der Stoffwechsel der lebendigen Substanz, den wir uns bisher 
nur schematisch an einem gleichförmigen Substrat vorgestellt haben, 
in der Zelle mit den charakteristischen Differenzierungen ihres 
Inhalts gestaltet, ihrer Beantwortung, ehe wir daran denken können, 
die verschiedenen Lebensäußerungen der Zelle mechanisch aus ihrem 
Stoffwechsel abzuleiten. Sind wir auch bei unseren sehr geringen 
Kenntnissen der einzelnen chemischen Prozesse in der Zelle noch 
immer weit entfernt davon, uns ein detailliertes Bild von dem 
feineren Stoffwechselgetriebe in der Zelle zu machen, so haben uns 
doch die Untersuchungen der letzten zehn Jahre genügend Material 
geliefert, um eine Vorstellung von den allgemeinen Verhältnissen 
des Stoffwechsels in der Zelle zu gewinnen. Vor allen Dingen haben 


Vom Mechanismus des Lebens. 619 


uns die Untersuchungen der letzten beiden Jahrzehnte mit einer 
großen Anzahl von Tatsachen bekannt gemacht, die uns über die viel 
erörterte Bedeutung der beiden wesentlichen Zellbestandteile, des 
Kerns und Protoplasmas, sowie über die Art ihrer Beziehung zu- 
einander manchen Aufschluß verschaffen. 


A. Die Rolle des Kerns und Protoplasmas im Leben der Zelle. 


1. Die Theorie von der Alleinherrschaft des Kerns 
in der Zelle. 


Die klassischen Untersuchungen der älteren Protoplasmaforscher, 
unter denen nur DUJARDIN und MAX SCHULTZE genannt seien, waren 
darauf gerichtet, das Protoplasma als Träger aller Lebenstätig- 
keiten hinzustellen. Mit dem Zellkern wußte man in der älteren 
Zellenlehre nichts anzufangen, denn da man alle wahrnehmbaren 
Lebensäußerungen sich am Protoplasma abspielen sah, hielt man den 
Kern für unwesentlich und beschäftigte sich nicht weiter mit ihm. 

Es ist psychologisch interessant und ein charakteristischer Vor- 
gang in der Geschichte des menschlichen Denkens, daß die Erkenntnis 
häufig erst nach beiden Seiten um den Mittelpunkt der Wahrheit 
herum pendelt, ehe sie an demselben stehen bleibt. Eine extreme 
Anschauung, die sich im Laufe der Zeit als unhaltbar herausstellt, 
führt einen Umschlag in das gegenteilige Extrem herbei, und erst 
allmählich wird durch eine gesunde Reaktion die wahre Mitte ge- 
funden. So geschah es in der Zellenlehre. Die ursprüngliche Vor- 
stellung von der alleinherrschenden Rolle des Protoplasmas in der 
Zelle schlug in neuerer Zeit, nachdem man gefunden hatte, daß der 
Kern besonders bei der Fortpflanzung der Zelle durch Teilung und 
bei der Befruchtung des Eies tiefgreifende Veränderungen erfährt, 
während das Protoplasma scheinbar ruhig bleibt, in die gegenteilige 
Vorstellung von der Alleinherrschaft des Kerns um, d.h. in die Vor- 
stellung, daß der Kern den wesentlichen Träger des Zelllebens vor- 
stelle, während das Protoplasma nur eine accessorische Rolle im Zell- 
leben spiele. Was man in der älteren Zelllehre ausschließlich dem 
Protoplasma zuschrieb, das wies man in der neueren Zelllehre allein 
dem Zellkern zu, und erst seit dem letzten Jahrzehnt beginnt sich eine 
gesunde Reaktion gegen diesen Umschlag in das andere Extrem geltend 
zu machen. 

Es ist nicht möglich, auf alle einzelnen Tatsachen einzugehen, die 
in neuerer Zeit bezüglich der Rolle des Zellkerns und Protoplasmas 
zusammengetragen worden sind. Es wird genügen, wenn wir einige 
der wichtigeren Beobachtungen und Versuche anführen, die zu be- 
merkenswerten Schlußfolgerungen Anlaß gegeben haben. 


Die Vorstellung, daß der Zellkern eine Alleinherrscherrolle in 
der Zelle spiele, hat in neuerer Zeit eine ziemlich weite Verbreitung 
gewonnen und ist in verschiedener Form zum Ausdruck gekommen. 
Vor allem ist im Hinblick auf die überraschend komplizierten und 
regelmäßigen Veränderungen, welche die neuere Morphologie bei den 
Vorgängen der Befruchtung und Teilung der Eizelle am Zellkern nach- 
gewiesen hat, die von hervorragenden Forschern, wie WEISMANN, 
HERTWwIG, BOoVvERI u. a. vertretene Ansicht entstanden, daß der 
Zellkern der Träger der „Vererbungsstoffe“ sei, und daß 


620 Sechstes Kapitel. 


die Vererbung nur durch die UVebertragung gewisser 
Stoffe desZellkerns auf dieNachkommen erfolge, wäh- 
rend das Protoplasma keine für die Vererbung nötigen 
Stoffe enthalte. 

Die Tatsache, daß bei der Befruchtung der Eizelle durch die 
Samenzelle nur eine verschwindend geringe Protoplasmamenge von 
seiten der letzteren auf die Nachkommen übertragen wird, da das 
Spermatozoon zum überwiegenden Teil aus Kernmasse besteht, hat 
dazu verführt, diese geringe Protoplasmamenge des Spermatozoons 
vollständig zu vernachlässigen und damit die Uebertragung der 
väterlichen Eigenschaften auf die Nachkommen allein dem Kern des 
Spermatozoons zuzuschreiben. Das war um so naheliegender, als die 
geringe Protoplasmamasse des Spermatozoons, die hauptsächlich in der 
Geißel enthalten ist, nach dem Eindringen desselben in die Eizelle 
sich nicht mehr weiter vom Protoplasma der letzteren unterscheiden 
läßt, während die charakteristischen und tiefgehenden Veränderungen, 
die durch die Befruchtung bedingt werden, allein am Kern optisch 
wahrnehmbar sind. Indessen, kritischeren Köpfen war die Hinfällig- 
keit der Argumente, auf die sich die Alleinherrschaftstheorie des Kerns 
bei der Vererbung stützte, peinlich, und so suchten sie nach unzwei- 
deutigen Beweisen für dieselbe. 

Die fundamentale Tatsache, die NussBAum !) an Infusorien fest- 
gestellt hatte, daß kernlose Teilstücke einer Zelle nach einiger Zeit 
unfehlbar zugrunde gehen, während kernhaltige sich zu vollständigen 
Zellen regenerieren und durch Zellteilung weiter fortpflanzen, wurde 
durch GRUBER?) auf experimentellem Wege an anderen Infusorien 
bestätigt und als direkter Beweis für die Alleinherrschaftstheorie des 
Kerns ins Feld geführt. GRUBER°) sagt: „Auf rein empirischem Wege 
werden wir hier vor die unumstößliche Tatsache gestellt, daß der Kern 
der wichtigste, daß er der arterhaltende Bestandteil der Zelle ist, und 
daß man ihm mit Recht die höchste Bedeutung bei den Vorgängen 
der Befruchtung und Vererbung zuschreibt.“ GRUBER vergißt aber 
dabei, daß man, um den Kern allein als arterhaltenden Bestandteil 
der Zelle hinstellen zu dürfen, auch noch das umgekehrte Experiment 
ausführen, nämlich auch den Kern ohne Protoplasma untersuchen 
muß. Bleibt dann der Kern am Leben, regeneriert er sich einen neuen 
Protoplasmakörper, und vervollständigt er sich zu einem ganzen 
Individuum, so wäre sein Versuch in der Tat ein „unumstößlicher 
Beweis“ für die Ansicht von der allumfassenden Bedeutung des Kerns 
gewesen. Geht aber der protoplasmaberaubte Kern ebenso ohne 
Regeneration zugrunde wie das kernberaubte Protoplasma, so liegt 
kein Grund vor, dem Kern mehr zuzuschreiben als dem Protoplasma ; 
man könnte dann mit demselben Recht das Protoplasma als den art- 
erhaltenden Bestandteil der Zelle ansprechen. Ein Experiment in 
dieser Richtung zeigt aber, daß der protoplasmaberaubte Kern 


1) NuSSBAUM: „Ueber spontane und künstliche Teilung von Infusorien“. In 
Verh. d. naturh. Ver. d. preuß. Rheinlande, Bonn 1884. — Derselbe: „Ueber die 
Teilbarkeit der lebendigen Materie. I. Die spontane und künstliche Teilung der 
Infusorien“. In Arch. f. mikr. Anat., Bd. 26, 1886. 

2) A. GRUBER: „Ueber künstliche Teilung der Infusorien“. In Biol. Zentraibl., 
Bd. 4 u. 5, 18855. 

3) GRUBER: „Beiträge zur Kenntnis der Physiologie und Biologie der Proto- 
zoen“. In Ber. d. naturforsch. Ges. zu Freiburg i. B., Bd. 1, 1886. 


Vom Mechanismus des Lebens. 621 


ebenso zugrunde geht wie das kernlose Protoplasma. Man kann bei 
dem großen Radiolar Thalassicolla (Fig. 105 p. 273) den mit 
bloßem Auge sichtbaren Zellkern durch eine geschickte Operation mit 
feinen Instrumenten aus dem Protoplasma der Zentralkapsel unverletzt 
herausnehmen und isoliert beobachten. Die Folge zeigt, daß der Kern, 
selbst wenn er vor allen Schädlichkeiten geschützt ist, nach einiger 
Zeit stets, ohne auch nur eine Spur von Regenerationsvorgängen 
sehen zu lassen, zugrunde geht!). Das gleiche kann man bei Infusorien 
konstatieren. Damit ist aber die Beweiskraft des GRUBERSchen 
Arguments gebrochen. 

Ein anderes Experiment, das der Alleinherrschaftstheorie des 
Kerns zur Stütze dienen sollte, stellte BOvERL?) an Seeigeleiern an. 
Im Anschluß an die von den Brüdern HErTwıG°) beobachtete Tat- 
sache, daß auch kernlose Protoplasmastücke von Seeigeleiern durch 
Spermatozoön noch befruchtet werden, fand BovERI, daß diese be- 
fruchteten Stücke sich auch noch weiter entwickeln, und zwar zu 
einer Zwerglarvenform, die, abgesehen von ihrer Kleinheit, im übrigen 
vollkommen den normalen Larven gleicht. Diese Tatsache benutzte 
BOVERI zu Kreuzbefruchtungsversuchen von kernlosen Eistücken einer 
Seeigelform mit Spermatozo@ön einer andern Form, nämlich von 
kernlosen Eistücken des Sphaerechinus granularis mit 
Spermatozoöen von Echinus microtuberculatus. Er schüttelte 
eine Anzahl Eier von Sphaerechinus in einem Reagenzglase, 
wobei immer kernlose Protoplasmastücke abgesprengt werden, und 
befruchtete die geschüttelte Flüssigkeit mit Sperma von Echinus. 
Isolierte kernlose Teilstücke zu befruchten, gelang nicht, da eine 
Kreuzbefruchtung zwischen den beiden Formen nur verhältnismäßig 
sehr selten eintritt. Unter den durch die Befruchtung erzielten Larven 
befanden sich: 

a) Bastardformen, wie sie bei der Kreuzung der beiden Arten 

immer erhalten wurden; 

b) Zwergbastardformen, die BovErı von der Befruchtung kern- 

haltiger Teilstücke herleitet; 

c) Zwergformen mit echtem Echinus-Charakter, die BOVERI 

von der Befruchtung kernloser Teilstücke ableitet. 


Das Vorkommen der letzten Larvenformen besitzt nun nach 
Boverıs Auffassung direkte Beweiskraft für die Alleinherrschafts- 
theorie des Kerns, denn da von der einen Seeigelart nur kernloses 
Protoplasma der Eizelle, von der andern dagegen auch der Kern des 
Spermatozoons übertragen sei, so sei durch den Erfolg, welcher Larven 
von der väterlichen Form ergeben habe, bewiesen, daß nur der Kern 
der Träger der „Vererbungsstoffe“ sein könne. 

Schon bei einer kritischen Betrachtung indessen ergibt sich, daß 
dieser Versuch, der bisher vielfach als die feste Stütze der Allein- 
herrschaftstheorie betrachtet worden ist, in mehr als einer Beziehung 


1) MAx VERWORN: „Die physiologische Bedeutung des Zellkerns“. In PFLÜGERS 
Arch., Bd. 51, 1891. 

2) BovERI: „Ein geschlechtlich erzeugter Organismus ohne mütterliche Eigen- 
schaften“. In Sitzungsber. d. Ges. f. Morphol. u. Physiol. zu München, 1889. 

3) O. u. R. HerTwIG: „Untersuchungen über den Vorgang der Befruchtung 
und Teilung des tierischen Eies unter dem Einfluß äußerer Agentien“. In Jen. 
Zeitschr. f. Naturw., 1887. 


622 Sechstes Kapitel. 


für den genannten Zweck gar nicht verwertet werden kann. Zunächst 
nämlich läßt sich die Abstammung der Zwerglarven vom Typus der 
väterlichen Art bezweifeln. Da die Befruchtung kernloser Eistücke der 
einen mit Spermatozoön der andern Art nicht isoliert gelang, so bleibt es 
sehr fraglich, ob die in Frage stehenden Larven auch wirklich aus einer 
solchen Befruchtung stammten. Es wäre denkbar, daß sich auch aus der 
Befruchtung von kernhaltigen Eistücken oder ganzen Eiern der 
einen mit den Spermatozoön der andern Form Larven von überwiegend 
väterlicher Form entwickeln können; sehen wir doch, daß sich auf die 
Nachkommen sehr häufig ganz vorwiegend die Eigenschaften des Vaters 
oder der Mutter übertragen. Die verschiedenen Larvenformen, die 
BOVvERI in seinem Versuch erhielt, besitzen aber in dem betreffenden 
Entwicklungsstadium noch so wenige charakteristische Unterscheidungs- 
merkmale, daß man aus dem Vorhandensein dieser wenigen Eigen- 
tümlichkeiten durchaus nicht mit Sicherheit auf eine einseitige Ab- 
stammung Schlüsse ziehen darf. Aber selbst in dem Falle, daß man 
die Deutung, die BovErI von der Abstammung der betreffenden 
Larven gibt, annehmen wollte, wäre der Versuch doch nichts weniger 
als beweisend. Er wäre beweisend nur dann, wenn nicht das ganze 
Spermatozoon, sondern nur der Kern desselben sich mit dem kern- 
losen Protoplasma der Eizelle vereinigt hätte. Wären in diesem 
Falle Larven vom Charakter des Vaters entstanden, so müßte man in 
der Tat annehmen, daß der Kern allein Träger der Vererbung sein 
könne. Daaber das Spermatozoon eine vollständige Zelle 
mit Kern und Protoplasma ist, so ist durch nichts bewiesen, 
daß nicht auch das Protoplasma an der Vererbung teilnähme. Daß 
sich ganz überwiegend oder ausschließlich väterliche Charaktere an 
den betreffenden Larven bemerkbar machen, würde doch wohl kaum 
verwundern, da ja von väterlicher Seite eine ganze Zelle in die Be- 
fruchtung eingegangen sein soll, von mütterlicher Seite aber nur ein 
Stückchen Protoplasma. Die Ansicht BovErIs, daß in seinem Ver- 
such auch mütterliche Eigenschaften hätten vererbt werden müssen, 
wenn das Protoplasma ebenso an der Vererbung beteiligt wäre, wie 
der Kern, würde also, selbst wenn man seine Annahme von der Her- 
kunft der Zwerglarven mit reinem Echinuscharakter als zutreffend 
hinnehmen wollte, nichts weniger als sicher begründet sein. 

Schon auf Grund dieser Ueberlegungen können wir nicht umhin, 
auch den Versuch BovErıs für die Entscheidung der Frage, ob im 
Kern allein die charakterbestimmenden Eigenschaften der Zelle ent- 
halten sind, als völlig indifferent zu betrachten, und die gleiche Stellung 
zu dem Experiment BovErıs haben auf Grund ihrer eigenen Unter- 
suchungen in neuerer Zeit MORGAN, SEELIGER und YVES DELAGE ein- 
genommen. Wenn es aber außer den angeführten Tatsachen noch eines 
Experimentum crueis bedurft hätte, um den völligen Zusammenbruch 
der Lehre von der Lokalisation einer spezifischen und ausschließlichen 
„Vererbungssubstanz“ im Zellkern ganz augenfällig zu demonstrieren, 
so würde dieses Experiment neuerdings ebenfalls gegeben sein durch 
die schönen Untersuchungen von GODLEWSKI jun. Es gelang nämlich 
GODLEWSKI!) kernlose Eistücke von einem Seeigel mit den Sperma- 
tozoön einer Haarsternform, also einer ganz anderen Echinodermen- 


1) EMIL GODLEWSKI jun.: „Untersuchungen über die Bastardierung der Echi- 
niden- und Crinoidenfamilie“. In Arch. f. Entwicklungsmechanik, Bd. 20, 1906. 


Vom Mechanismus des Lebens. 623 


gruppe zu befruchten und aus ihnen unter anderem auch Larven 
zu züchten, die rein mütterliche Eigenschaften besaßen. Angesichts 
dieser Tatsache wird selbst von den eifrigsten Anhängern der 
Boverıschen Lehre nicht mehr behauptet werden können, daß die 
„Vererbungssubstanz“ im Zellkern lokalisiert sei. Damit fällt die 
Alleinherrschaftstheorie des Zellkerns zusammen. In der Tat hat 
man schon vor GODLEWSKIS Experimenten in den letzten Jahren 
auch auf morphologischer Seite angefangen, diese Auffassung allmählich 
zu verlassen !). 

Eine andere Form der Alleinherrschaftstheorie spricht sich in der 
Ansicht von EIMER?), HOFER?) u. a. aus, daß der Kern nach Art 
eines nervösen Zentralorgans die Lebensäußerungen der Zelle, vor 
allem die Bewegungen des Protoplasmas, beherrsche. EIMER stützt 
sich dabei auf verschiedene, nicht ganz unangefochtene morphologische 
Beobachtungen über die Endigung von Nervenfasern in Kernen, sogar 
in Kernkörperchen von Zellen. Allein selbst wenn diese Verhältnisse 
sich wirklich bestätigen sollten, so würde darin doch immer noch kein 
Grund liegen, dem Kern allein die Regulierung der Bewegungen des 
Protoplasmas zuzuschieben. HOFER dagegen glaubt aus Experimenten 
an Amöben den Schluß ziehen zu dürfen, daß „der Zellkern ein 
reeulatorisches Zentrum für die Bewegung darstellt“. HOFER zer- 
schnitt nämlich den Körper von großen Amöben in einen kern- 
haltigen und einen kernlosen Teil. Während der kernhaltige Teil 
sich darauf und auch weiterhin ganz wie eine vollständige Amöbe 
verhielt, zeigte das kernlose Stück nur noch etwa 15—20 Minuten 
normales Verhalten. Dann wurden die Bewegungen unregelmäßig, 
indem die Pseudopodienbildung abnorme Formen zeigte, und hörten 
schließlich ganz auf. Daraus zieht HorEer den Schluß, daß das 
Protoplasma zwar die Fähigkeit der Bewegung besitzt, aber daß der 
Kern ein Zentrum vorstelle, das die Bewegungen des Protoplasmas 
reguliere. Daß diese Vorstellung sich nicht halten läßt, geht schon 
aus den ausgezeichneten Experimenten BALBIANIS*) hervor, der be- 
obachtete, daß kernlose Teilstücke von Infusorien unter günstigen 
Bedingungen noch viele Tage lang mit völlig unveränderten Be- 
wegungen am Leben bleiben. Umfassende Versuche an verschiedenen 
Rhizopoden und Infusorien ?), besonders aber an solchen Wimper- 
infusorien, die recht komplizierte und charakteristische Bewegungen 
ausführen, sind schließlich speziell gerade darauf gerichtet gewesen, 
die Frage zu entscheiden, ob man den Kern als Bewegungszentrum 
im Sinne der Zentra des Zentralnervensystems bei den höheren Tieren 
auffassen dürfe. Den Erfolg können wir uns am besten durch einen 
vivisektorischen Versuch an dem Infusorium Lacrymaria vor Augen 
führen. 


1) R. Fick: „Betrachtungen über die Chromosomen, ihre Individualität, Re- 
duktion und Vererbung“. In Arch. f. Anat. Supp. 1905. — Ferner: „RABL: „Ueber 
organbildende Substanzen und ihre Bedeutung für die Vererbung“, Leipzig 1906. 

2) EIMER: „Die Entstehung der Arten auf Grund von Vererben erworbener 
Eigenschaften nach den Gesetzen organischen Wachsens“, Jena 1888. 

3) B. HoFER: „Experimentelle Untersuchungen über den Einfluß des Kerns 
auf das Protoplasma“. In Jen. Zeitschr. f. Naturw., 1889. 

4) BALBIANI: „Recherches exp@rimentales sur la merotomie des Infusoires eilies“. 
In Recueil zoologique Suisse, T. 5, 1888. 

5) MAx VERWORN: „Psycho-physiologische Protistenstudien. Experimentelle 
Untersuchungen‘, Jena 1889. 


624 Sechstes Kapitel. 


Lacrymaria olor wird zu den holotrichen Ciliaten gerechnet 
und zeichnet sich durch ihre höchst charakteristischen Bewegungen 
aus, weshalb sie für Versuche über den Einfluß des Kerns auf die Be- 
wegung ein ausgezeichnetes Objekt abgibt. Das Protist ist in mitt- 
lerem Kontraktionszustande flaschenförmig und läßt einen Körper-, Hals- 
und Kopfteil unter- 
scheiden (Fig. 277a 
und b). Ist das Protist 
ungestört, so ist es in 
rastloser Bewegung, 
wobei jedem Teil des 
Zellleibes seine eigen- 
tümliche Tätigkeit zu- 
kommt. Der Körper- 
teil macht fortwäh- 
rende Gestaltsverän- 
derungen von peri- 
staltischem Charakter. 
Der Hals streckt sich 
bald zu einem äußerst 
langen und dünnen Fa- 
den aus der mit seinem 
Vorderende sich ver- 
längert, verkürzt, um- 
biegt und zwischen 
den Schlammteilchen 
hierhin und dorthin 
tastet (Fig. 277a), 
bald schnellt er wieder 
wie ein ausgespannter 
Gummifaden plötzlich 
zusammen (Fig. 277 b), 
um nach kurzem sein 
Spiel von neuem zu 
beginnen. Das Kopf- 
ende schließlich tastet 
mit den langen Wim- 
pern seines Mundteils 
überall auf den Gegen- 
ständen im Wasser 
umher, gleichsam als 
wenn die Wimpern 
wie Füßchen darauf 
Fig. 277. Vivisektorische Zerteilung von entlang liefen. Da- 


Laerymaria olor. Die schwarzen Linien geben die bei ist das ganze Pro- 


hnittfü . eAb hnittener Kopfteil, stärker ver- A 5 
Re ne e tist infolge der fort- 


während wechselnden 

Richtung des Wimper- 
schlages in einem ewigen Vorwärts- und Rückwärtszucken begriffen, 
so daß es nur wenig von der Stelle kommt und hauptsächlich den 
langen Hals und Kopf mit rastlosem Eifer umhersuchen läßt. Wird 
es gereizt, so zuckt es plötzlich zusammen und schwimmt in mittlerem 
Kontraktionszustande zuerst eine Strecke rückwärts, nimmt dann 


Vom Mechanismus des Lebens. 625 


wieder die Richtung nach vorn an und wirbelt in rasender Ge- 
schwindigkeit unter beständiger Achsendrehung vorwärts durch das 
Wasser. 

Der Kern mit dem dicht anliegenden Nebenkern liegt im mittleren 
Abschnitt des Körperteils. 


Bei einiger Geduld gelingt es nun, unter dem Mikroskop durch 
scharfe Schnitte die einzelnen Körperteile abzutrennen, wobei der 
Kopfteil, der Halsteil und das hintere Endstück des Körpers stets 
kernlos sind, während der Körperteil immer die beiderlei Kerne ent- 
hält. Der Erfolg der Durchschneidung ist zunächst bei jedem Teil- 
stück der, daß die Wimperbewegung sehr beschleunigt ist. Die Stücke 
wirbeln daher alle im Kontraktionszustande mit rasender Geschwindig- 
keit unter Achsendrehung durch das Wasser. Allmählich läßt die 
enorme Steigerung der Wimpertätigkeit nach, und bald benimmt sich 
jedes Teilstück genau so, wie es sich benahm, als es noch im Zu- 
sammenhang mit den anderen stand. Der kernhaltige Körperteil setzt 
seine metabolischen Bewegungen fort, durch Wechseln in der Richtung 
des Wimperschlages bald vorwärts, bald rückwärts zuckend, der Hals- 
teil zieht sich bald lang aus (Fig. 277d) und tastet ruhelos umher, 
obwohl er weder Kopf- noch Körperteil mehr besitzt, bald schnellt er 
wie eine Gummischnur zusammen (Fig. 277ec) und streckt sich wieder 
aus, der Kopfteil endlich läuft, da er jetzt vom Körper befreit ist, 
wie ein selbständiges Individuum auf den Schlammteilchen im Wasser 
umher unter ganz denselben Wimperbewegungen wie am unverletzten 
Protist (Fig 277e). Kurz, jedes Teilstück verhält sich in seinen Be- 
wegungen noch genau so wie am Körper der normalen Lacrymaria. 
Auf Reize tritt bei allen Teilstücken Zusammenzucken durch Kon- 
traktion der Myoide ein und Beschleunigung des Wimperschlages, die 
zur Wirbelbewegung unter Achsendrehung führt, also ganz wie sie 
auf Reizung beim unverletzten Protist eintritt. Dieses normale Ver- 
halten der Bewegung bleibt bei den kernlosen Teilstücken in der 
Regel nahezu einen Tag lang bestehen. Alsdann tritt der bekannte 
Unterschied zwischen kernlosen und kernhaltigen Stücken hervor, daß 
die kernlosen zugrunde gehen, während die kernhaltigen sich bereits 
zu ganzen Individuen regeneriert haben. 


Das Verhalten der kernlosen Teilstücke von Zellen 
läßt sich also dahin charakterisieren, daß nach Ueber- 
windung eines durch den Reiz der Operation be- 
dingten Erregungsstadiums jedes Stück fortfährt, die 
ihm am unverletzten Protist eigentümlichen Bewe- 
gungen auszuführen und auch auf Reize in derselben 
Weise zu reagieren, wie vor der Operation. Erst die 
zum Tode führenden Vorgänge der Nekrobiose, denen 
das kernlose Protoplasma anheimfällt, ändern auch 
das normale Verhalten der Bewegungen. 


Wie in diesem, so zeigt sich in sämtlichen vivisektorischen Ver- 
suchen, daß die Bewegungen kernloser Protoplasmastücke nach Ueber- 
windung eines durch die Operation bedingten Erregungsstadiums 
stets noch längere Zeit, häufig mehrere Tage lang, in vollkommen 
unveränderter Weise fortbestehen und erst im Verlauf der Nekrobiose 
des Teilstücks Störungen und schließlich Stillstand erfahren. Damit 
stimmen auch die tatsächlichen Befunde Horers vollständig über- 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 40 


626 Sechstes Kapitel. 


ein. Uebrigens hat später StoLc!) auch von Amöben kernlose 
Stücke unter günstigen Bedingungen wochenlang mit normalen Be- 
wegungen isoliert am Leben erhalten können. Wenn aber die 
normale Bewegung des Protoplasmas nach Entfernung 
des Kerns noch tage- und wochenlang fortbesteht, so 
kann der Kern kein regulatorisches Zentrum für die 
Bewegung sein, und damit fällt die Zentrumstheoriein 
sich zusammen. 


2. Kern und Protoplasma als Glieder in der Stoff- 
wechselkette der Zelle. 


Wenn aus den oben angestellten Erörterungen hervorgeht, daß 
die neueren Vorstellungen von der Alleinherrschaft des Kerns in der 
Zelle, mögen sie in dieser oder in jener Form auftreten, ebensowenig 
Berechtigung haben, wie die älteren Vorstellungen, die im Proto- 
plasma allein den wesentlichen Träger des Lebens erblickten, so liegt 
nach alledem die Vermutung nahe, daß die Wahrheit zwischen beiden 
Ansichten in der Mitte gelegen ist, d.h. daß weder der Kern 
noch das Protoplasma allein die Hauptrolle im Leben 
der Zelle spiele, sondern daß beide iin gleicher Weise 
als notwendige innere Lebensbedingungen am Zu- 
standekommen der Lebensäußerungen beteiligt seien. 

In der Tat zeigt uns die ganze Fülle aller bisherigen Versuche 
und Beobachtungen über die Beziehungen zwischen Zellkern und 
Protoplasma, daß diese Vermutung richtig ist. Da es zu weit 
führen würde, das ganze hierher gehörige Tatsachenmaterial anzu- 
führen, so mögen nur die wichtigeren Erfahrungen an diesem Orte 
Platz finden. 

Die erste und bedeutsamste Erfahrung ist die be- 
reits erwähnte, durch alle bisherigen vivisektorischen 
Experimente an den verschiedenartigsten Zellen fest- 
gestellte Tatsache, daß kernlose Protoplasmamassen 
ebenso wie protoplasmaberaubte Kerne nach längerer 
oder kürzerer Zeit unfehlbar zugrunde gehen. Damit 
ist unzweideutig der Beweis geliefert, daß die Lebensäußerungen der 
Zelle nur aurch die ungestörte Wechselwirkung beider Zellteile, 
des Kerns und des Protoplasmas, zustande kommen. Daß diese 
Wechselbeziehungen Stoffwechselbeziehungen sein müssen, liegt von 
vornherein schon auf der Hand, da ja die Lebensäußerungen nur Aus- 
druck des Stoffwechsels der Zelle sind. Durch die Veränderungen, 
die an kernberaubten Protoplasmamassen bis zu ihrem Tode sich ein- 
stellen, überzeugen wir uns aber auch an spezielleren Tatsachen von 
dieser Wahrheit. In der oft ziemlich langen Zeit, die von der Ent- 
fernung des Kerns bis zum Tode der entkernten Protoplasmamasse 
verläuft, machen sich nämlich nach und nach gewisse Ausfalls- 
symptome im Stoffwechsel bemerkbar, während manche Lebens- 
äußerungen noch bis in die letzte Zeit vor dem Tode bestehen 
bleiben. Diese Ausfallssymptome zeigen uns direkt, daß durch die 


1) A. SrorLc: „Ueber das Verhalten des Neutralrots im lebendigen Proto- 
en N ach Versuchen mit Amoeba proteus“. In Zeitschr. f. Allgem. Physiologie, 
M, 2 


Vom Mechanismus des Lebens. 627 


Ausschaltung des Kerns der Stoffwechsel des Protoplasmas eine 
Störung erlitten hat. 

Die eine Reihe von Ausfallssymptomen bezieht sich auf die 
Verarbeitung der aufgenommenen Nahrung und ist be- 
sonders gut an dem nackten Protoplasma der Rhizopoden zu beobachten. 
Hat man von einer Polystomella, deren zierliche, schneckenförmige 
Kalkschale mit einem gewöhnlich nur einkernigen Protoplasmakörper 
erfüllt ist, durch einen geschickten Schnitt ein Stück der Schale mit 
kernlosem Protoplasmainhalt abgeschnitten, so bildet das Protoplasma 
nach einiger Zeit wieder ganz normale Pseudopodien und verhält sich 
noch tagelang wie eine unversehrte Polystomella. An den mit 
einem feinen klebrigen Sekret überzogenen Pseudopodien fangen sich 
auch noch kleine Infusorien, die der Polystomella zur Nahrung 
dienen, ja diese Infusorien können unter Umständen auch noch durch 
die Einwirkung des sie umfließenden Protoplasmas der Pseudopodien 
getötet werden; aber es findet keine Verdauung derselben mehr statt). 
Die gleiche Beobachtung kann man sehr gut an den großen Radio- 
larien machen, die, wie Thalassicolla, mit Leichtigkeit ihrer 
Zentralkapsel mit Kern beraubt werden können. Der ganze große 
kernlose Protoplasmakörper verhält sich nach dieser Operation zu-. 
nächst wie eine ganze Thalassicolla. Die Pseudopodien halten 
anschwimmende Nahrungsinfusorien fest und umgeben sie mit ihrem 
Protoplasma. Auch werden die Infusorien noch getötet und bisweilen 
sogar in ihrer Gestalt noch deformiert; aber eine vollständige Ver- 
dauung tritt nicht mehr ein?). Das gleiche beobachtete HorER’) 
bei großen Exemplaren von Amöben. Wenn er Amöben, die 
Infusorien gefressen hatten, so unter dem Mikroskop teilte, daß in 
die kernhaltige sowohl wie in die kernlose Hälfte des Protoplasmas 
Nahrungsinfusorien zu liegen kamen, so wurden dieselben in der 
kernlosen Hälfte nur schwach angedaut, blieben dann aber un- 
verändert liegen, während sie in den kernhaltigen Hälften voll- 
ständig verdaut wurden, wie in einer unversehrten Amöbe. Aus 
allen diesen Versuchen geht also hervor, daß die Assimilation der 
aufgenommenen Nahrung im Protoplasma nach Ausschaltung des 
Zellkerns aufhört. 

Ebenso wie der Verbrauch fällt auch die Produktion ge- 
wisser Stoffe von seiten des Protoplasmas nach Entfernung des 
Kerns aus. Eine kernlose Protoplasmamasse von Polystomella 
scheidet keinen kohlensauren Kalk mehr aus, um ihre Kalkschale zu 
ergänzen, während die kernhaltigen Stücke den Defekt ihrer Kalk- 
schale alsbald durch Anlagerung neuer Kalkmassen an der Wundstelle 
wieder ausbessern *). Die Sekretion von Schleim seitens des nackten 
Protoplasmas der Amöben ist, wie HoFEr’) gezeigt hat, an kern- 


1) MAx VERWoRN: „Biologische Protistenstudien I“. In Zeitschr. f. wissensch. 
Zool., Bd. 46, 1888. 


2) Max VERWORN: „Die physiologische Bedeutung des Zellkerns“. In PFLÜGERs 
Arch., Bd. 51, 1891. 

3) B. Horer: „Experimentelle Untersuchungen über den Einfluß des Kerns 
auf das Protoplasma“. In Jen. Zeitschr. f. Naturw., Bd. 17, 1889. 

4) Max VERWORN: „Biologische Protistenstudien I“. In Zeitschr. f. wissensch. 
Zool., Bd. 46, 1838, 

5) B. Horer: „Experimentelle Untersuchungen über den Einfluß des Kerns 
auf das Protoplasma“. In Jen. Zeitschr. f. Naturw., Bd. 17, 1889. 


40* 


628 Sechstes Kapitel. 


losen Massen nicht mehr zu beobachten, so daß die Stücke nach der 
Entkernung frei im Wasser flottieren, ohne sich an die Unterlage an- 
heften zu können, während die kernhaltigen Protoplasmamassen sich 
bald nach der Operation wie unverletzte Amöben wieder mit einer 
feinen Schleimschicht an der Unterlage ankleben und weiterkriechen. 
Bei den kernlosen Pseudopodien von Difflugia findet zwar anfangs 
noch eine Schleimsekretion statt, hört aber bald nachher auf, und die 
Protoplasmamassen verlieren das Vermögen sich anzuheften, nach 
einigen Stunden ebenfalls!). Ein sehr charakteristisches Symptom 
schließlich ist der Ausfall der Zelluloseproduktion zur Bildung einer 
Zellwand, den KLEBs?) bei Pflanzenzellen beobachtete. KLEBS be- 
nutzte zu seinen Versuchen die Tatsache, daß unschädliche Lösungen 
wasserentziehender Stoffe den Protoplasmakörper der Pflanzenzelle zur 
Zusammenziehung und dabei oft zum Zerfall in einzelne Protoplasma- 
kugeln veranlassen, ein Vorgang, der von den Botanikern als Plasmo- 
lyse bezeichnet wird. Setzte er Fäden von Zygnema oder Spiro- 
gyra in eine 16-proz. Rohrzuckerlösung, so zerfiel der Protoplasma- 
körper der Zellen in vielen Fällen in zwei oder mehrere Kugeln, 


=—e7 = Fig. 278. 4 Epider- 
Se miszelleeinesLaub- 
blattes von Luzula 
maxima. Der Zellkern 
liegt in der Mitte der 
Zelle. B Epidermis- 
zelle eines Blattes 
von Cypripedium 

= a x instgne. Die obere 
Zellwand verdickt sich. Die Kerne liegen der oberen Zellwand an. © Epidermis- 
zelle eines Blattes von Aloö verrucosa. An der oberen Zellwand bildet sich 

ein Wulst. Der Kern liegt diesem Wulste an. Nach HABERLANDT. 


von denen nur eine den in der Einzahl vorhandenen Zellkern enthielt. 
Sowohl kernhaltige als kernlose Teilstücke blieben lange Zeit am 
Leben, selbst die kernlosen in vielen Fällen bis zu 6 Wochen. Aber 
es zeigte sich während dieser Zeit an beiden ein durchgreifender 
Unterschied: Die kernhaltigen Stücke umkleideten sich alsbald mit 
einer neuen Zellulosemembran, während die kernlosen stets nackt 
blieben. Es geht aus diesem Versuch hervor, daß der Zellkern mit 
seinem Stoffwechsel wesentlich an der Bildung der Zellulose beteiligt 
ist. Der Versuch ist aber besonders deshalb so interessant, weil er 
später eine wünschenswerte Ergänzung erfahren hat durch einen 
andern Versuch, den DEMOOR?) an den Zellen der Spirogyrafäden 
angestellt hat. In analoger Weise, wie man nämlich durch vivisek- 
torische Operationen den Einfluß des Kerns auf das Protoplasma 
ausgeschlossen hat, gelang es DEMOOR, durch geeignete Einwirkung 
verschiedener Agentien, wie Chloroform, Wasserstoff, Kälte ete., das 
Leben des Protoplasmas zu lähmen, während der Kern noch tätig 


1) Max VERWORN: „Biologische Protistenstudien 1I“. In Zeitschr. f. wissensch. 
Zool., Bd. 50, 1894. 
2 2) G. KLEBs: „Ueber den Einfluß des Kerns in der Zelle“. In Biol. Centralbl., 
1.7.1887. 
3) JEAN DEMOOR: „Contribution & l’&tude de la cellule“. In Arch. de Biologie, 
T. 13, Lidge 1894. 


Vom Mechanismus des Lebens. 629 
blieb, mit anderen Worten also die Tätigkeit des Protoplasmas aus- 
zuschließen. Der Erfolg war der, daß der Kern ziemlich lange un- 
gestört am Leben blieb, ebenso wie in den vivisektorischen Teilungs- 
versuchen das Protoplasma nach Ausschaltung des Kerns noch lange 
Zeit normale Lebensäußerungen zeigt, ehe es zugrunde geht. Die 


Lebenstätigkeit des Kerns äußerte N 5 5 


sich nun in DEMOORs Versuchen 
wie im normalen Zellenleben vor- # 
wiegend in den Vorgängen der Kern- ig! 


teilune. Indem der Kern, wie im 
ungestörten Zellleben, fortfuhr, sich 
zu teilen und die bekannten Kom- 
plizierten Teilungsfiguren zu bilden, 
entstanden alsbald zwei Zellkerne, 
die sich voneinander trennten. 
Während sich aber im ungestörten 
Zellleben bei der Trennung beider 
Zellkerne im Protoplasma stets so- 
fort eine neue Zellulosemembran 
bildet, welche die Teilung der ganzen 
Zelle in zwei Tochterzellen voll- 
kommen macht, blieb in den Ver- 
suchen DEMoORs die Bildung einer 
Zellulosemembran stets unfehlbar Ni 
aus, obwohl der Kern auch weiter- 9 
hin noch seine normalen Lebens- 

äußerungen zeigte. Wenn also einer- 
seits die Versuche von KLEBS be- 
wiesen, daß der Kern zur Bildung 
der Zellulose notwendig ist, so 
zeigen anderseits die Versuche von 
DEMOOR, daß auch das Protoplasma 
an dieser Produktion beteiligt ist. 


Fig. 279. 4A Zellenreihe aus der 


Mit anderen Worten: Die Zellulose 
kann nur beim Zusammenwirken 
von Kern und Protoplasma ent- 
stehen. 

Diesen Ergebnissen der Ver- 
suche, denen sich noch zahlreiche 
ähnliche Erfahrungen anreihen 
ließen, steht eine ganze Reihe von 
morphologischen Beobachtungen an 
den verschiedenartigsten Zellen zur 
Seite, die sämtlich auf einen regen 
Stoffaustausch zwischen Kern und 
Protoplasma hinweisen. 


Wurzel von Pisum sativum. An 
der rechten Seite ist an drei Stellen die 
Bildung eines Wurzelhaares im Gange. 
Der Zellkern liegt diesen Stellen an. B 
Drei Zellen aus der Wurzel von 
Cueurbita pepo. An jeder Zelle be- 
ginnt sich ein Wurzelhaar zu bilden. Der 
Zellkern liest der Stelle an, wo das 
Wurzelhaar sich ausstülpt. € Wurzel- 
haar von Cannabis sativa. Der 
Zellkern liegt in der Spitze des Haares, wo 
das Wachstum stattfindet. Nach HABER- 
LANDT. 


Von hohem Interesse sind die von HABER- 
LANDT!) an Pflanzenzellen und von KOoRSCHELT an 


tierischen 


Zellen nachgewiesenen Lagebeziehungen des Kerns zu gewissen von 


der Zelle produzierten oder aufgenommenen Stoffen. 


Die Unter- 


1) HABERLANDT: „Ueber die Beziehungen zwischen Funktion und Lage des 
Zellkerns bei den Pflanzen“, Jena 1887. — Derselbe: „Ueber Einkapselung des Proto- 


plasmas mit Rücksicht auf die Funktion des Zellkerns“. 


In Sitzungsber. d. Kais. 


Akad. der Wiss. in Wien, Bd. 98, Abt. I, 1889. 


630 Sechstes Kapitel. 

suchungen von HABERLANDT betreffen die Wachstumsvorgänge der 
Zellmembran. An einem umfangreichen Material hat HABERLANDT 
festgestellt, daß in den Fällen, wo es sich um lokale Wachstums- 
vorgänge der Zellwand bei ihrer endgültigen Ausgestaltung handelt, 
wie etwa bei den Verdickungen an der Außenseite der Epidermis- 
zellen oder bei der Bildung der Leisten an den Spaltöffnungszellen 
oder wie bei der Anlage der durch Spitzenwachstum entstehenden 
Wurzelhaare der Keimwurzeln, oder auch wo Regeneratioren der 
künstlich verletzten Zellwand eintreten, kurz, daß in allen Fällen, wo 
eine besondere Entwicklung des Zellwandmaterials stattfindet, der 
Kern sich immer der Stelle anlagert, an der diese Wachstumsvorgänge 
lokalisiert sind (Fig. 278 u. 279). Vor Beginn und ebenso nach Ab- 
lauf dieser mannigfaltigen Wachstumsprozesse dageeen nimmt der 
Kern keine bestimmte Lage in der Zelle ein (Fig. 278 A). 

Den umfassenden Beobachtungen von HABERLANDT an Pflanzen- 
zellen stehen auf zoologischem Gebiet die ausgezeichneten Unter- 
suchungen von KORSCHELT!) zur Seite. KORSCHELT hat hauptsäch- 
lich Eizellen und sezernierende Zellen von In- 
sekten studiert. In den Eiröhren der Ovarien 
von Dytiscus marginalis, einem großen 
Wasserkäfer, liegen die einzelnen Eizellen, je 
zwei durch ein sogenanntes Nährfach vonein- 
ander getrennt, perlschnurartig hintereinander. 
Das Nährfach besteht aus Zellen, die Nähr- 
material für die Eizelle produzieren und an 
diese abgeben. Das Verhalten und die Lage 
des Kerns der Eizelle zu diesem Nährmaterial 
ist nun sehr charakteristisch (Fig. 280). Von 
dem Nährfach zieht eine Körnermasse, das 
Nährmaterial, in die Eizelle hinein, und zwar 
lagert sie sich hier derartig, daß sie direkt 


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Fig. 280. Eizelle von mit dem Kern in engste Berührunge kommt. 
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en nt Das Interessanteste aber, was die Aktivität 

aarubdber zwel anr- . T;s . us 

ae des Kerns dem Nährmaterial gegenüber ganz 


zellen tritt Nährmaterial in 
die Eizelle hinein, und der 


Kern der Eizelle sendet 

spitze Pseudopodien nach 

diesem Material aus. Nach 
KORSCHELT. 


augenfällig macht, ist, daß der Kern in die 
Körnermasse hinein und zwar nur nach der 
Seite hin, wo dieselbe ihn berührt, spitze 
pseudopodienartige Ausläufer entsendet und 
so seine Oberfläche an der Berührungsstelle 


mit dem Nährmaterial in ausgiebigster Weise 

vergrößert. Umgibt ihn das Nährmaterial an 
seiner ganzen Oberfläche, so zeigt auch die ganze Oberfläche pseudo- 
podienartige Ausläufer. Ein ähnliches Verhalten, besonders was die 
Lagerung des Kerns betrifft, schildert KORSCHELT von einer ganzen 
Reihe von Arthropoden- und Üölenteraten-Eizellen. Ein Gegenstück 
zu diesen Beobachtungen der Stoffaufnahme von seiten des Kerns 
bildet das interessante Verhalten der Kerne in sezernierenden Zellen 
bei der Stoffabgabe. Hier finden sich gegenüber den produzierten 
Stoffen ganz analoge Beziehungen wie in den Eizellen gegenüber den 
aufgenommenen Stoffen. An den Eiern einiger Wasserwanzen, Nepa, 


1) KORSCHELT: „Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Zellkerns“. In 
Zool. Jahrb. von SPENGEL, Bd. 4, 1889. 


Vom Mechanismus des Lebens. 31 


und Ranatra, befinden sich eigentümliche chitinöse Anhänge, die 
sogenannten „Eistrahlen“, die von eigens dazu differenzierten Zellen 
gebildet werden. Diese Zellen, von denen je zwei sich zu einer von 
KorscHELT als „Doppelzelle“* bezeichneten einheitlichen Zelle mit 
zwei Kernen vereinigen, nehmen eine beträchtliche Größe an und 
scheiden innerhalb ihres Körpers selbst die Chitinmasse aus. Dabei 
ist das Verhalten der beiden Kerne sehr charakteristisch (Fig. 281 J). 
Sie entsenden nämlich nach der Mitte, wo die Chitinausscheidung 
stattfindet, zahlreiche, häufig verzweigte, pseudopodienartige Fortsätze, 


Fig. 281. Gestalt des Zellkernsin sezernierenden 

Zellen. 7 Doppelzellen mit je zwei Kernen aus den Ei- 

follikeln von Nepa einerea. Zwischen beiden Kernen wird 

Chitinmasse zur Bildung eines Eistrahls ausgeschieden, und die beiden Kerne haben nach 

dieser Seite hin Pseudopodien ausgestreckt, so daß die ausgeschiedene (körnige) Chitinmasse 

ringsherum von Kernpseudopodien eingeschlossen ist. // Sezernierende Zellen aus den 
Spinndrüsen von Raupen. Nach KORSCHELT. 


die eine sehr bedeutende Oberflächenvergrößerung bewirken, während 
die ganze übrige Oberfläche der Kerne glatt bleibt. Derartige Ober- 
flächenvergrößerungen der Kerne sind bei den sezernierenden Zellen 
der Insekten überhaupt weit verbreitet (Fig. 281 //) und weisen darauf 
hin, daß der Stoffaustausch zwischen Protoplasma und Kern bei der 
Sekretion ein sehr reger sein muß. Dem entspricht auch die von 
HEIDENHAIN !) beobachtete Tatsache, daß sich die Kerne der Speichel- 
drüsenzellen im Zustande der Ruhe und im Zustande angestrengter 
Sekretion wesentlich verschieden verhalten, indem nämlich in der 
Ruhe der Kern zackige Ausläufer in das umgebende Protoplasma 
entsendet, während er nach anhaltender Reizung eine runde Gestalt 
mit glatter Oberfläche besitzt. Ferner hat Baum?) gefunden, daß die 
Kerne ruhender Drüsenzellen sich mit Kernfärbemitteln viel dunkler 
färben als die Kerne solcher Drüsenzellen, die stark sezerniert haben, 
ein Zeichen, daß das Uhromatin bei der Sekretion zersetzt sein muß. 
Auch Liıty HuvıIE°) hat neuerdings sehr tiefgehende Veränderungen 
des Zellkerns im Zustande gesteigerter Tätigkeit der Zelle gefunden, 


1) HEIDENHAIN: „Physiologie der Absonderungsvorgänge“. In HERMANNS 
Handb. d. Physiol., Bd. 5, 1883. 

2) H. Baum: „Die morphologisch-histologischen Veränderungen in den ruhenden 
und tätigen Leberzellen“. In Deutsche Zeitschr. f. Tiermedizin u. vergl. Pathologie, 
Bd. 12, 1886. 

3) Lıty HuIE: „Changes in the Cell-organs of Drosera rotundifolia, 
en Pr ecding with Egg-albumen“. In Quarterly Journ. of microsc. science, 

ol. 39, N. S. 


632 Sechstes Kapitel. 


und zwar bei den sezernierenden Zellen der insektenfressenden Sumpf- 
pflanze Drosera, wenn dieselbe mit Eiereiweiß gefüttert wurde. An 
dem koloniebildenden Infusor Carchesium hat Miß GREENWOOD!) 
ebenfalls Veränderungen des Kerns beobachtet, die parallel mit der 
Ernährung der Zelle sich entwickeln. Die Ermüdungsveränderungen, 
die HopDGE, LUGARO, Mann, HOLMES u. a. an Ganglienzellen bei 
angestrengter Tätigkeit festgestellt haben, und die wir bereits früher ?) 
kennen lernten, gehören in dieselbe Gruppe von Tatsachen, und das 
gleiche gilt von der Beobachtung O. HErTwIGs?), daß in dotter- 
reichen Eizellen der Kern sich immer nach der Stelle der größten 


Fig. 282. Speicheldrüsenzellen. /In der Ruhe. Die Zellkerne haben sternförmige 
Gestalt. /I Nach Reizung der Drüse. Die Kerne sind rund. Nach HEIDENHAIN. 


Protoplasmaansammlung hin bewegt. Schließlich kann bei den ver- 
schiedenartigsten Zellformen während des Zelllebens vielfach ein be- 
merkenswerter Wechsel in der Größe des Kerns beobachtet werden *), 
der nur dadurch zustande kommen kann, daß der Kern Stoffe aus 
dem Protoplasma aufnimmt und an dasselbe abeibt. 

In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle wird wegen der Existenz 
einer Kernmembran nur der Austausch flüssiger Stoffe zwischen Kern 
und Protoplasma möglich sein. In manchen Fällen aber, wo durch 
das Fehlen oder Verschwinden der Kernmembran die Möglichkeit eines 
Austausches von geformten Massen gegeben ist, haben eine ganze 
Reihe von Beobachtern, wie FROMMANN, AUERBACH, LEYDIG, BRASS, 
STUHLMANN u. a., auch direkt eine Aufnahme oder Abgabe von 
Körnchen und Schollen seitens des Kerns gefunden. Ja in gewissen 
Stadien des Entwicklungskreises mancher Zellen kommt regelmäßig 
ein Zerfall des Kerns in viele kleine Partikel vor, die vom Protoplasma 
resorbiert werden. So erinnern wir uns z. B. an das von R. HERTWIG’) 


1) GREENWOOD: „On structural change in the resting nuclei of Protozoa. 
Part. I. The macronucleus of Carchesium polypinum“. In Journ. of Physiol., 
Vol. 20, 1896. 

2) Vergl. p. 553. 

3) OÖ. HERTWIG: „Welchen Einfluß übt die Schwerkraft auf die Teilung der 
Zelle?“ Jena 1884. 

4) F. SCHWARZ: „Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des pflanzlichen Zell- 
a nach der Teilung“. In Beitr. z. Biol. d. Pflanzen von FERD. CoHn, Breslau 

5) R. HERTWIG: „Ueber die Konjugation der Infusorien“. In Abhandl. d. Kgl. 
Bayr. Akad., München 1888. 


Vom Mechanismus des Lebens. 633 


« 


beobachtete Verhalten der Kerne bei der Konjugation der Wimper- 
infusorien t), wo die ansehnlichen Massen der Makronuclei im Proto- 
plasma zu lauter einzelnen Partikeln zerfallen und vollständig resorbiert 
werden, während die Mikronuclei durch Stoffaufnahme bedeutend 
wachsen, ihre Substanz differenzieren, sich teilen und einerseits neue 
Mikronuclei, anderseits neue Makronuclei hervorbringen, die ganz 
bedeutende Größenzunahme im Protoplasma erfahren. 

Es ist nicht nötig, die Aufzählung von Tatsachen noch weiter 
auszudehnen. Aus den angeführten Versuchen und Beob- 
achtungen geht zur Genüge hervor, daß zwischen 
Protoplasma und Kern ein wechselseitiger Austausch 
von Stoffen besteht, ohne den keiner von beiden Zell- 
teilen auf die Dauer existieren kann. Mit anderen 
Worten: Kern und Protoplasma sind beide am Stoff- 
wechsel der ganzen Zelle beteiligt und für sein Be- 
stehen unentbehrlich. 


B. Ableitung der elementaren Lebensäußerungen aus dem Stoffwechsel 
der Zelle. 


1. Die Stoffwechsel-Mechanik der Zelle. 
a) Stoffwechselschema der Zelle. 


Durch die Einfügung des Kerns und Protoplasmas in den Stoff- 
wechselkreislauf nimmt der Mechanismus des Stoffwechsels in der 
Zelle eine große Komplikation an. Wenn wir uns auch bei unserer 
mangelnden Kenntnis der speziellen chemischen Prozesse in der 
lebendigen Substanz zur Zeit noch keine genauere Vorstellung davon 
machen können, wie der Stoffwechsel des Biogens sich im Schema 
der Zelle mit differenziertem Kern und Protoplasma gestaltet, wie die 
einzelnen Glieder dieses Stoffwechsels auf beide Zellteile verteilt sind, 
so können wir uns doch auf Grund der bisherigen Erfahrungen 
wenigstens ein Bild von der großen Komplikation des Stoffwechsel- 
getriebes machen, indem wir uns die Beziehungen zwischen dem um- 
sebenden Medium und der Zelle mit ihrem Protoplasma und Kern 
in einem Schema veranschaulichen. In diesem Schema müssen die 
Wechselbeziehungen zwischen den drei Faktoren: dem äußeren Medium, 
dem Protoplasma und dem Kern, verzeichnet sein. 

Zu diesem Zweck ist es nötig, noch einige neue Tatsachen kennen 
zu lernen. Wenn sich aus den Ausfallssymptomen, die wir an kern- 
losen Protoplasmamassen einerseits und an kernhaltigen Zellen mit 
ausgeschaltetem Protoplasma anderseits feststellen konnten, bezüglich 
vieler Stoffwechselvorgänge eine weitgehende Abhängigkeit des Kerns 
und des Protoplasmas voneinander ergibt, so geht für manche andere 
Leistungen aus einigen Versuchen eine gewisse Unabhängigkeit beider 
Zellbestandteile voneinander hervor. Es gibt nämlich gewisse Vor- 
gänge, die auch nach Entfernung des Kerns am Protoplasma noch 
lange Zeit bestehen bleiben. Allein wir haben unter diesen Vorgängen 
zwei Gruppen voneinander zu unterscheiden. Die einen nämlich dauern 
nur deshalb noch eine Zeitlang fort, weil auch nach dem Herausnehmen 
des Kerns aus dem Protoplasma immer noch gewisse Mengen vom 


1) Vergl. p. 239. 


634 Sechstes Kapitel. 


Kern abgegebener Stoffe, die wir kurz als Kernstoffe bezeichnen 
wollen, im Protoplasma vorhanden sind; denn da ja der Kern fort- 
während Stoffe an das Protoplasma abgibt, so finden sich im Proto- 
plasma selbst stets noch gewisse Mengen dieser Stoffe vor, die mit 
der Herausnahme des Kerns nicht entfernt werden können. Auf 
Kosten dieser noch aus der Zeit vor der Entkernung im Protoplasma 
vorhandenen Stoffe können also gewisse Vorgänge, zu deren Zustande- 
kommen die Kernstoffe durchaus notwendig sind, noch eine Zeitlang 
fortbestehen. Erst mit dem Verbrauch dieser Stoffe hören dann auch 
die betreffenden Vorgänge auf. Etwas anders aber verhält es sich 
mit der anderen Gruppe von Stoffwechselvorgängen, die auch nach 
der Entfernung des Kerns im Protoplasma bestehen bleiben. Sie 
sind nicht unmittelbar von der Anwesenheit der Kernstoffe abhängig, 
d.h. die vom Kern an das Protoplasma abgegebenen Stoffe sind nicht 
unmittelbar zu ihrem Zustandekommen erforderlich. Daß solche 
Vorgänge existieren, zeigen uns die von KLEBs!) an plasmolysierten 
Zellen von Spirogyra gefundenen Tatsachen, die GERASSIMOFF’?) 
später in vollem Umfange bestätigt hat. Wenn Kress die Zellen 
eines Spirogyrafadens durch Plasmolyse in einer 16-proz. Rohr- 
zuckerlösung zum Zerfall in einzelne Protoplasmaklumpen brachte, 
so entstanden häufig Protoplasmastücke, die keinen Kern, aber noch 
Fetzen des Chlorophyllbandes der Zelle besaßen. GERASSIMOFF’) 
hat anch durch Anwendung von Narcotieis auf Spirogyrazellen, 
die in Teilung begriffen waren, vollständig kernfreie Zellen er- 
halten. Solche kernlose Protoplasmamassen lebten in den Versuchen 
von KLEBS unter günstigen Verhältnissen noch wochenlang weiter. 
Wie wir bereits früher sahen, hatten sie im Gegensatz zu den kern- 
haltigen Protoplasmamassen die Fähigkeit, eine neue Zellulose-Membran 
zu bilden, verloren. Dagegen blieben bei ihnen, wie KLEBS fand, 
andere Lebensäußerungen noch unverändert erhalten. Die kernlosen 
Protoplasmamassen verbrauchten nämlich, wenn sie im Dunkeln ge- 
halten wurden, die in ihnen enthaltene Stärke vollständig und bildeten, 
falls sie noch ein Stück Chlorophyll besaßen, im Licht von neuem 
Stärke. Das heißt mit anderen Worten: die Synthese der Stärke aus 
Kohlensäure und Wasser, sowie der weitere Verbrauch der Stärke ist 
bis zu einem gewissen Grade unabhängig vom Einfluß des Kerns. 
„Bis zu einem gewissen Grade“, denn wenn die anderen durch die 
Entfernung des Kerns bedingten Ausfallssymptome einen bestimmten 
Umfang erreicht haben, werden selbstverständlich auch die stärke- 
bildenden Chlorophyllkörper in Mitleidenschaft gezogen werden; sie 
werden selbst Veränderungen erfahren, keine Stärke mehr bilden und 
schließlich zugrunde gehen. Aber das tritt in dem vorliegenden Falle 
erst verhältnismäßig spät, häufig erst nach mehreren Wochen ein. 
Insofern also mit der Störung des ganzen Stoffwechsels durch Ent- 
fernung des Kerns auch der Stoffwechsel der Chlorophyllkörper gestört 
wird, ist die Stärkebildung auch in gewisser Weise, aber nur mittelbar, 
vom Kern abhängig. 


2 1) G. KLEBs: „Ueber den Einfluß des Kerns in der Zelle“. In Biolog. Zentralbl., 
0: 7188 

2) GERASSIMOFF: „Ueber die kernlosen Zellen bei einigen Konjugaten“. In 
Bullet. de la Societ& Imperiale des Naturalistes de Moscou, 1892. 

3) GERASSIMOFF: „Ueber ein Verfahren, kernlose Zellen zu erhalten‘. In 
Bullet. de la Societ& Imp6riale des Naturaiistes de Moscou, 1897. 


Vom Mechanismus des Lebens. 635 


Ebenso wie in der Pflanzenzelle kernlose Protoplamamassen, falls 
sie nur noch ein Stück Chlorophylikörper haben, Kohlensäure spalten 
und Stärke synthetisch erzeugen, ebenso vermag auch das kernlose 
Protoplasma noch lange Zeit zu atmen. Den Beweis dafür, daß die 
Atmung an kernlosen Protoplasmastücken noch in demselben Maße 
fortdauert, wie an kernhaltigen Stücken oder ganzen Zellen, liefert 
uns folgender Versucht). Wir bringen in den hängenden Tropfen 
einer ENGELMANNSschen Gaskammer?) eine Anzahl von kernhaltigen 
und kernlosen Teilstücken von Infusorien zusammen mit unverletzten 
Individuen und lassen von einem Kırpschen Apparat her (Fig. 283 IT) 


in un Fig. 283. I ENGELMANNsche Gaskammer. 
| Ein ringförmiger Hohlraum ist unten von 
einer Glasplatte geschlossen und oben von 
einem Metalldeckel bedeckt, der in seiner 
Mitte ein Deckglas für die Untersuchung im 
hängenden Tropfen besitzt; a a‘ sind Heiz- 
röhren, die in den Hohlraum des Ringes selbst 
u I münden, so daß der Ring durch durchströmen- 

des warmes Wasser geheizt werden kann; 
b b‘ sind Röhren, die in die glasbedeckte Kammer selbst einmünden und zum Hindurch- 
leiten des Gases dienen, so daß der am Deckglas hängende Tropfen mit seinem lebendigen 
Inhalt in der Kammer vom Gase umspült wird. IT Versuchsanordnung zur Unter- 
suchung in reinem Wasserstoff. a KıPPrscher Apparat zur Wasserstoffentwick- 
lung, b zwei Waschflaschen zur Reinigung des Wasserstoffs, ce Mikroskop, unter dem sich 
die Gaskammer mit hängendem Tropfen befindet. 


einen Strom reingewaschenen Wasserstoffs durch die Gaskammer 
streichen, der die in der Kammer befindliche Luft in kurzer Zeit ver- 
drängt. Dann sehen wir, daß in der Regel schon nach 5—10 Minuten 
die kernlosen Teilstücke sowohl wie die kernhaltigen als auch die un- 
verletzten Infusorien anfangen, körnig zu zer fallen. Wird dann sehr 
schnell der Wasserstoff abgestellt und frische Luft statt dessen ein- 
gelassen, so gelingt es häufig, den vollständigen Zerfall noch zu ver- 
hüten, der sonst unfehlbar nach kurzer Zeit eintritt. Daraus geht 
hervor, daß auch in den kernlosen Protoplasmamassen noch ebenso 
Oxydationsprozesse stattfinden, wie in den kernhaltigen und in der 


1) Max VERWORN: „Die physiologische Bedeutung des Zellkerns“. In 
PFLÜGERs Arch., Bd. 51, 1891. 
2) Vergl. p. 336. 


636 Sechstes Kapitel. 


unverletzten Zelle. Man könnte bei den Versuchen mit Wasserstoff 
allerdings noch an die entfernte Möglichkeit denken, daß Wasser- 
stoff doch vielleicht nicht vollkommen indifferent für die lebendige 
Substanz wäre. Ein solcher Einwand würde wegfallen, wenn die 
Versuche mit absolut reinem Luftstickstoff gemacht würden, der, wie 
wir wissen, in der Tat vollkommen indifferent ist. Nachdem seit 
einigen Jahren die Verwendung von reinem Luftstickstoff für physio- 
logische Zwecke im Göttinger Laboratorium methodisch in größerem 
Maßstabe durchgeführt worden ist, sind denn auch die obigen Ver- 
suche mit reinem Luftstickstoff an Spirostomum ambiguum 
wiederholt worden !). Die intakten Individuen sowohl wie die kern- 
haltigen als auch die kernlosen Teilstücke erstickten bei diesen Ver- 
suchen ebenfalls innerhalb einiger Minuten. Dabei kam es immer zu 
einer Verlangsamung der Wimperbewegung bis zum völligen Stillstand. 
Wurde nach Eintritt des Stillstandes der Wimperbewegung sofort 
wieder Luft durch die Kammer gelassen, so erholten sich sowohl 
kernlose, wie kernhaltige Teilstücke wieder vollständig. Erneute 
Sauerstoffentziehung rief erneute Lähmung, erneute Sauerstoffzufuhr 
erneute Erholung an beiderlei Teilstücken hervor. Mit der Entziehung 
und Zufuhr von Sauerstoff werden also die Lebensäußerungen bei 
intakten Zellen, bei kernlosen und bei kernhaltigen Teilstücken ge- 
lähmt und wiederhergestellt. Daraus geht mit voller Sicherheit hervor, 
daß im Protoplasma der aöroben Zelle ein Sauerstoffverbrauch statt- 
findet. Aus der Tatsache aber, daß sowohl bei der Erstickung wie bei 
der erneuten Zufuhr von Sauerstoff die kernhaltigen wie die kernlosen 
Teilstücke ein übereinstimmendes Verhalten zeigen, ergibt sich ferner 
einwandsfrei, daß der Zellkern weder ein Oxydationsorgan, wie LOEB 
geglaubt hat, noch ein Sauerstoffdepot der Zelle sein kann, sondern 
daß die Atmung des Protoplasmas vom Zellkern unabhängig erfolgt. 
Auch PrROWAZERK?) hat kürzlich durch Versuche mit Neutralrot an 
verschiedenen Infusorien und Seeigeleiern gezeigt, daß in kernlosen 
Protoplasmamassen noch Oxydationsprozesse stattfinden, daß also der 
Kern nicht zum Zustandekommen derselben erforderlich ist. Aus 
allen diesen Versuchen geht allerdings noch nicht mit Sicherheit hervor, 
ob nicht etwa im Kern ebenfalls Oxydationsprozesse stattfinden, wie 
im Protoplasma. Allein eine solche Annahme wäre in hohem Grade 
unwahrscheinlich schon wegen der zentralen Lage des Zellkerns in 
der Zelle, die ihn für den Sauerstoffwechsel sehr ungeeignet machen 
würde. Aber auch abgesehen davon sprechen noch folgende Momente 
sehr stark gegen die Annahme von Atmungsvorgängen im Zellkern. 
Erstens sind bei den Erstickungsversuchen in Stickstoff am Zellkern 
niemals irgendwelche mikroskopische Veränderungen zu sehen, 
während am Protoplasma sehr tiefgehende Veränderungen auftreten. 
Zweitens aber hat DEMoOR?) in seinen Versuchen an Spirogyren, die 
er in reinen Wasserstoff brachte, gefunden, daß das Protoplasma bald 
alle Lebensäußerungen einstellte, während der Kern keine Störungen 
zeigte und ruhig fortfuhr sich zu teilen. Es scheint demnach, als ob 


l) MAx VERWORN: „Die Lokalisation der Atmung in der Zelle“. In Fest- 
schrift zum 70. Geburtstage von ERNST HAECKEL, Jena 1904. 

2) PROWAZEK: „Studien zur Biologie der Zelle“. In Zeitschr. f. allgem. 
Physiol., Bd. 2, 1903. 

3) JEAN DEMOOR: „Contribution & l’&tude de la cellule“. In Arch. de Biologie, 
T. 13, Lidge 1894. 


Vom Mechanismus des Lebens. 637 


die Atmung ausschließlich im Protoplasma lokalisiert wäre, als 
ob der Kern nicht an den Oxydationsprozessen direkt teilnähme. 
Die Annahme Lorgs, der Kern sei das Oxydationsorgan der Zelle, 
ist bloße Phantasie. 

Nach den Erfahrungen an kernlosen Protoplasmamassen wäre es 
wünschenswert, auch an protoplasmaberaubten Kernen analoge Ver- 
suche darüber anzustellen, ob noch gewisse Stoffwechselvorgänge nach 
Ausschaltung des Protoplasmas längere Zeit ungestört fortdauern. 
Allein die Entscheidung dieser Frage stößt auf große Schwierigkeiten 
aus dem einfachen Grunde, weil wir am Kern nur schwer ein äußerlich 
wahrnehmbares Kriterium für seinen Stoffwechsel auffinden können. 


Fig. 234. Leukocyt vom 
Frosch in einem Grade der 
Chloroformnarkose, wo das Proto- 
plasma vollständig gelähmt ist, 
während der Kern noch amöboide 
Bewegungen macht, Vergl.a, b, c 

u. d. Nach DEMOOR. n b F d 


Dennoch geht aus den bereits genannten Untersuchungen von DEMOOR 
deutlich hervor, daß auch der Kern nach Ausschaltung des Proto- 
plasmas noch längere Zeit Lebensäußerungen zeigt. DEMOOR narkoti- 
sierte Zellen von Spirogyra mit Chloroform, so daß das Proto- 
plasma vollständig gelähmt war, und fand, daß der Kern trotzdem 
ungestört seine komplizierten Teilungsstadien durchlief und die charak- 
teristischen Veränderungen zeigte, die er in der unversehrten Zelle 
bei der Zellteilung bemerken läßt. In den Leukocyten des Frosches 
besitzt der Kern amöboide Beweglichkeit, und DEMmooRr konnte durch 
Narkose mit Chloroform das Protoplasma lähmen, ohne daß der Kern 
seine amöboiden Bewegungen einstellte (Fig. 284). Diese Erfahrungen 
lassen erkennen, daß auch einzelne Vorgänge im Kern in gewissem 
Maße unabhängig vom Einfluß des Protoplasmas stattfinden. Freilich 
läßt sich vorläufig nicht entscheiden, ob diese Vorgänge nur deshalb 
noch fortbestehen, weil auch nach der Ausschaltung des Protoplasmas 
immer noch Protoplasmastoffe im Kern enthalten sind, die erst ver- 
braucht werden müssen, ehe die betreffenden Vorgänge aufhören, 
oder ob diese Vorgänge in der Tat nicht unmittelbar von den Stoffen 
des Protoplasmas abhängig sind. Vermutlich werden auch hier beide 
Fälle verwirklicht sein, denn auch die letztere Möglichkeit hat sehr 
viel Wahrscheinlichkeit für sich, wenn wir daran denken, daß der 
Kern jedenfalls auch direkte Stoffwechselbeziehungen zu dem äußeren 
Medium besitzt, die ohne Vermittlung des Protoplasmas verlaufen. 
Ohne Zweifel gibt es Stoffe, die vom äußeren Medium durch das 
Protoplasma hindurch unverändert in den Kern gelangen, um hier für 
den Stoffwechsel benutzt zu werden. Sicher ist dies von einer be- 
stimmten Wassermenge der Fall, die ja unbedingt zu jedem Lebens- 
prozeß notwendig ist. Das Wasser kann auch beständig durch die 
Zellmembran in das Protoplasma und durch die Kernmembran in den 
Kern hinein diffundieren. Mit dem Wasser aber werden jedenfalls 
auch manche Stoffe, die in ihm gelöst sind, von außen in den Kern 
hinein gelangen und hier zu chemischen Umsetzungen verbraucht 
werden. 


638 Sechstes Kapitel. 


Schließlich ist anzunehmen, daß nicht alle Stoffe, die der Kern 
nach außen abgibt, vom Protoplasma zu Umsetzungen benutzt werden, 
sondern daß auch einige als unbrauchbar das Protoplasma passieren 
und nach außen befördert werden. 

Um eine anschauliche Vorstellung davon zu gewinnen, wie eng 
und fest der Kern in den Stoffwechsel der Zelle verwebt ist, und 
welche Komplikationen des Stoffwechsels in der Zelle durch die Ein- 
fügung des Kerns in seinen Kreislauf bedingt sind, ist es zweck- 
mäßig, die experimentell gewonnenen Tatsachen zu einem Schema zu 
vereinigen, wie es die beistehende Fig. 285 zur Anschauung bringt!). 
Das Schema stellt eine Zelle 
mit Kern vor, in der jeder Pfeil 
eine Summe von Stoffen auf 
ihrem Wege im Stoffkreislauf 
bezeichnet. 

Die Zelle nimmt gewisse 
Stoffe von außen auf, von denen 
ein Teil (a) bereits im Proto- 
plasma beim Zusammentreffen 
mit den im Protoplasma vor- 
handenen Stoffen Spaltungen und 
Synthesen erfährt. Von den aus 
diesen Umsetzungen hervor- 
gehenden Stoffen wird ein Teil (b) 
als unbrauchbar alsbald wieder 
RN Ba een ausgeschieden; ein anderer Teil 

1g. . chema es w 1 . 

der Zelle. Die Pfeile geben die Richtung C) bleibt im Protoplasma und 

der Btoffwanderung an. wird hier weiter verwendet; ein 

dritter Teil (d) wird dagegen dem 

Kern zugeführt. Der Kern erhält 

außerdem noch einen Teil der von außen aufgenommenen und un- 

verändert durch das Protoplasma gegangenen Stoffe (e). Die in den 

Kern eintretenden Stoffe (d-+e) erfahren ihrerseits wieder im Kern 

gewisse Umsetzungen, aus denen wieder Stoffe resultieren, die zum 

Teil nach außen abgegeben werden, ohne vom Protoplasma ver- 

ändert zu sein (/), zum Teil in das Protoplasma gelangen, um hier 

weitere Verwendung zu finden (%), und zum Teil im Kern selbst 
bleiben (g). 

Wenn wir uns nun klar machen, daß jeder Pfeil eine ganze 
Summe von Stoffen repräsentiert, daß die vom Kern an das Proto- 
plasma abgetretenen Stoffe mit den von außen eintretenden auch wieder 
Umsetzungen eingehen, daß endlich die aus diesen Umsetzungen 
hervorgehenden Stoffe zum Teil wieder dem Kern zugeführt werden, 
so erhalten wir ungefähr einen Begriff, wie eng die Stoffwechselver- 
kettung des Kerns mit dem Protoplasma ist. 

Ferner müssen wir uns erinnern, daß bei allen unseren Betrach- 
tungen Kern und Protoplasma eine große Summe von verschiedenen, 
in vielen Fällen sogar morphologisch differenten Körpern vorstellt, 
daß in dem Begriff „Kern“ auch alle als Nebenkerne, Mikronuclei 
etc. bezeichneten Gebilde zusammengefaßt sind, daß unter „Proto- 
plasma“ die ganze Summe von verschiedenen Differenzierungspro- 


l) Max VERWORN: „Psycho-physiologische Protistenstudien“, Jena 1889. 


Vom Mechanismus des Lebens. 639 


dukten, auch Chlorophylikörper, Zentrosome etc., verstanden ist. Erst 
wenn wir berücksichtigen, daß alle die differenten Körper der Kern- 
substanz und ebenso die Körnchen, Zentrosome, Ohlorophylikörper 
etc. des Protoplasmas wenigstens zeitweilig selbst am Stoffwechsel 
beteiligt sind, daß jeder ein Glied des gesamten Stoffwechsels bildet, 
erst dann gewinnen wir eine annähernde Vorstellung von der ge- 
walticen Komplikation des Stoffwechsels in der winzigen Zelle und 
von den unendlich vielseitigen Beziehungen, durch die der Kern und 
das Protoplasma untereinander verknüpft sind. 

Aus diesen engen Stoffwechselverknüpfungen ergibt sich eine 
weitgehende Korrelation zwischen den einzelnen Elementen der 
Zelle, speziell zwischen dem Kern und dem Protoplasma. Das eine 
ist durch das andere bedingt. Eines ist auf die Stoffe, die das andere 
produziert, angewiesen. So erklären sich die tiefgreifenden Verände- 
rungen, die das Leben der Zelle erfährt, wenn sich einzelne Glieder 
der großen Stoffwechselkette, sei es spontan im Laufe der Entwick- 
lung, sei es infolge der Einwirkung von äußeren Reizen, verändern. 
Jede Veränderung eines Gliedes im Biotonus hat auch eine Verände- 
rung vieler anderer Glieder zur Folge, und fällt ein Glied aus irgend- 
welchem Grunde gänzlich fort, so ist die Stoffwechselkette durch- 
brochen, und es beginnt die Nekrobiose, die schließlich mit dem 
Tode endigt. 


* * 


b) Mechanik der Aufnahme und Abgabe von Stoffen. 


Nachdem wir hiermit ein allgemeines Bild von den vielver- 
schlungenen Wegen des Stoffwechsels in der Zelle gewonnen haben, 
bleibt uns noch die Frage übrig, wie dieses Getriebe mechanisch 
unterhalten wird. Da es sich bei den Stoffwechselbeziehungen zwischen 
dem Kern und dem Protoplasma ebenso wie zwischen der ganzen 
Zelle und dem Medium um die Aufnahme und Abgabe von Stoffen 
handelt, so läßt sich die Frage auch einfach in dem Problem zu- 
sammenfassen, wie die Aufnahme und Abgabe von Stoffen 
seitens der Zelle mechanisch zustande kommt. 

Es ist zweckmäßig, dabei die Aufnahme und Abgabe von ge- 
lösten Stoffen und die Aufnahme und Abgabe von geformten Stoffen 
gesondert zu betrachten. 

Man hat lange Zeit den Austausch von gelösten Stoffen 
zwischen Zelle und umgebendem Medium, und zwar sowohl 
die Resorption wie die Sekretion, für Vorgänge gehalten, die sich 
ohne weiteres aus den Gesetzen der Filtration und Diffusion ergeben. 
Allein in neuerer Zeit ist man auf verschiedene Tatsachen aufmerksam 
geworden, die beweisen, daß die Filtration überhaupt keine Rolle bei 
den Vorgängen der Resorption und Sekretion spielt, und daß auch 
die Diffusion oder Osmose nicht allein ausreicht, um diese Vorgänge zu 
erklären. Besonders seit den grundlegenden Untersuchungen HEIDEN- 
HAINS!) wissen wir, daß es der Lebensvorgang in der Zelle selbst 
ist, der beim Austausch gelöster Stoffe zwischen Zelle und Medium die 
bedeutendste Rolle spielt, denn die Diffusion allein ist nicht imstande, 


1) HEIDENHAIN : ‚Neue Versuche über die Aufsaugung im Dünndarm“. In 
PFLÜGERs Arch., Bd. 56, 1894. 


640 Sechstes Kapitel. 


die Triebkraft zu erklären, mit der z. B. das Sekret vieler Drüsen- 
zellen ausgestoßen wird, oder die beträchtliche Energie, mit der z.B. 
gewisse Nahrungsstoffe von seiten der Darmepithelzellen herein- 
gerissen werden. In den letzten Jahren hat nun die Erkenntnis der 
Tatsache, daß die Protoplasmaoberflächen die Eigenschaften semi- 
permeabler Membranen besitzen, einen wesentlichen Fortschritt in 
dem Verständnis der Vorgänge des Stoffaustausches zwischen Zelle 
und Medium angebahnt. Wie wir bereits an anderer Stelle!) sahen, 
haben die semipermeablen Membranen die Eigentümlichkeit, die 
Diffusion von Stoffen so abzuändern, daß sie nicht mehr einfach den 
Diffusionsgesetzen folgt, sondern einer gewissen Elektion unterliegt. 
Die semipermeablen Membranen lassen gewisse diffusible Stoffe hin- 
durch, andere nicht. Dazu kommt noch, daß dieses Elektionsver- 
mögen nicht nur bei verschiedenen Protoplasmaoberflächen ver- 
schieden ist, sondern sich auch bei der gleichen Protoplasmaoberfläche 
unter verschiedenen Bedingungen ändern kann. Auf diese Weise wird 
der Prozeß des Stoffaustausches viel komplizierter als wir es früher 
geglaubt haben und es läßt sich ein allgemeines Gesetz für 
allelebendigen Zellen nur soweit formulieren, als der 
Stoffaustausch zwischen Zelle und Medium überall be- 
ruht einerseits auf Diffusionsvorgängen, die durch die 
spezifischen Eigenschaften der semipermeablen Zell- 
oberflächen elektiv beeinflußt 
werden und andererseits auf den 
chemischen Umsetzungenin der 
Zelle. 

Unter Diffusion oder ÖOsmose ver- 
steht man bekanntlich die Tatsache, daß 
sich zwei verschiedene Gase oder Flüssig- 
keiten, die miteinander mischbar sind, 
von selbst zu einem gleichartigen Ge- 
menge mischen, wenn sie miteinander in 
Berührung gebracht werden. Wir haben 
diesen Vorgang bereits oben kennen ge- 
lernt. Erinnern wir uns wieder an die 
dort beschriebenen Tatsachen und an die 
elektiven Eigenschaften semipermeabler 
Membranen (vergl. p. 134 ff.), so können 

Fig. 286. Dialysator. wir uns an einer einfachen Dialysevorrich- 

tung (Fig. 286) die große Bedeutung klar 
machen, die der Chemismus der Zelle bei bestehender Dif- 
fusion oder Ösmose besitzt. Haben wir in dem äußeren Gefäß des 
Dialysators eine diffusible Salzlösung, in dem inneren Gefäß dagegen 
eine reichliche Menge der Lösung eines Stoffes, der nicht durch die Mem- 
bran diffundiert, etwa eines kolloiden Stoffes, so wird aus der Lösung des 
sroßen Gefäßes in die Flüssigkeit des Zylinders eine bestimmte Menge 
Salz hineindiffundieren, während vom Zylinder keine Substanz in das 
srößere Gefäß übertreten kann. Stellen wir uns nun vor, daß die 
Substanz im Zylinder mit dem Salz eine nicht diffusible Verbindung 
bildet, so wird das in den inneren Zylinder hineindiffundierende Salz 


1) Vergl. p. 134 ff. 


Vom Mechanismus des Lebens. 641 


hier sofort aus dem Diffusionsakt ausgeschaltet. Würde ferner die 
so entstandene chemische Verbindung kontinuierlich in einfache diffu- 
sible Stoffe ganz anderer Art zerfallen, die durch Diffusion wieder 
nach außen hin abtreten, so würde immer neue Salzlösung aus dem 
äußeren Gefäß in den inneren Zylinder hineindiffundieren und die 
Salzlösung im großen Gefäß immer dünner und dünner werden, bis 
schließlich alles Salz in den Zylinder hineindiffundiert, gebunden und 
entfernt wäre. 

Ein solcher Fall ist realisiert bei dem Austausch gasförmiger und 
gelöster Stoffe zwischen dem Medium und der lebendigen Substanz. 
Die lebendige Substanz ist mischbar mit den gasförmigen und ge- 
lösten Nahrungsstoffen und sie hat chemische Affinität zu ihnen. Die 
Protoplasmaoberfläche vertritt die Membran des inneren Zylinders, 
der Zellinhalt den Inhalt des Zylinders, und die gasförmigen oder 
gelösten Stoffe vertreten die Stelle der Salzlösung des äußeren Ge- 
fäßes. Diese Stoffe müssen diffusibel sein, soll überhaupt eine Auf- 
nahme stattfinden: dagegen kann die lebendige Substanz nicht durch 
die Zellmembran diffundieren, da ja die Eiweißkörper etc. zu den so- 
genannten „Kolloidsubstanzen“ gehören. Es werden also die Nahrungs- 
stoffe in die Zelle eintreten, die lebendige Substanz aber nicht aus- 
treten können. Da indessen die lebendige Substanz chemische Affinität 
zu den Nahrungsstoffen hat, muß sie dieselben gleich nach ihrem 
Eintritt in die Zelle binden. Gleichzeitig zerfällt aber dauernd die 
lebendige Substanz, gibt die einfachen diffusiblen Zerfallsprodukte 
nach außen ab und bildet durch den Assimilationsakt mit Hilfe der 
von außen aufgenommenen diffusiblen Nahrungsstoffe synthetisch selbst 
wieder komplizierte kolloidale, d. h. nicht diffusible Verbindungen, 
die wieder demselben Schicksal verfallen usf. So werden die auf- 
genommenen Nahrungsstoffe immer wieder verbraucht, so daß immer 
wieder neue Massen in die Zelle hineindiffundieren müssen, und so werden 
die diffusiblen Zerfallsprodukte des Stoffwechsels immer wieder nach 
außen hin abgegeben. Stellen wir uns also vor, eine lebendige Zelle 
läge in einem Medium, das Nährstoffe enthält, also etwa eine Bakterien- 
zelle läge in einer Nährflüssigkeit, so müssen auf Grund der Osmose 
und des Chemismus der Zelle die Stoffe der Nährflüssigkeit, soweit 
sie die semipermeable Protoplasmaoberfläche passieren können, durch 
die Zellwand hindurch in die Zellsubstanz und umgekehrt die Stoffe 
der Zellsubstanz, welche die Zellwand passieren können, aus der 
Zelle in die Nährflüssigkeit treten. Dieser Austausch müßte so lange 
dauern, bis ein Ausgleich der transportablen Stoffe zwischen Zell- 
inhalt und Medium eingetreten wäre. Dann müßte der Stoffwechsel 
aufhören. Allein dieser Zustand tritt in der lebendigen Zelle niemals 
ein, da wir in der lebendigen Substanz Verbindungen haben, die 
fortwährend zerfallen und sich von neuem aufbauen. Es kann 
zwischen der lebendigen Zelle und dem Medium niemals zu einem 
endgültigen Ausgleich der transportablen Stoffe kommen, weil einer- 
seits die Stoffe, welche die Zelle vom Medium aufnimmt, immer gleich 
wieder verbraucht und in andere Verbindungen umgesetzt werden, 
und weil anderseits die Stoffe, welche die Zelle an das Medium abgibt, 
immer wieder in neuen Mengen gebildet werden. Es muß daher der 
Austausch zwischen Zelle und Medium so lange fortdauern, wie die 
Zelle einerseits noch in genügender Menge Nährstoffe aus dem Medium 
aufnehmen und anderseits in genügendem Maße Exkretstoffe an das 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 41 


642 Sechstes Kapitel. 


Medium abgeben kann. Ist aber die Masse des umgebenden Mediums 
eine begrenzte, so muß die Zelle nach einiger Zeit zugrunde gehen, 
und zwar in dem Moment, in dem entweder die Menge der darin ent- 
haltenen Nährstoffe verbraucht ist, oder in dem das Medium schon so 
mit Exkretstoffen gesättigt ist, daß die Abgabe derselben von seiten 
der Zelle vermindert oder aufgehoben ist. Beide Fälle sind sehr leicht 
in Bakterienkulturen experimentell zu erzeugen. Die Bakterien sterben 
entweder an Nahrungsmangel oder an der Anhäufung ihrer eigenen 
Stoffwechselprodukte, weil der osmotische Stoffaustausch zwischen 
Bakterienzelle und Nährflüssigkeit durch allmählichen Ausgleich der 
Stoffe zwischen Zelle und Medium schließlich aufhört. Auch die 
Ermüdungsvorgänge, die durch Anhäufung von lähmenden -Stoft- 
wechselprodukten bedingt sind, liefern ein Beispiel für diese |Ver- 
hältnisse. 

In manchen Fällen wird aber der Mechanismus des Stoffaus- 
tausches zwischen Zelle und Medium noch etwas komplizierter. Wenn 
nämlich die Nährstoffe im umgebenden Medium nicht in diffusibler 
Form vorhanden sind, d. h. wenn sie entweder geformt sind oder so 
große Moleküle haben, daß sie die Poren der Zellwand nicht passieren 
können, dann müssen sie erst löslich und diffusibel gemacht werden, 
ehe sie die geschlossene Zelloberfläche passieren können. Das ge- 
schieht durch die Wirkung der Enzyme, welche die Zelle produziert 
und in manchen Fällen nach außen abgibt. In Berührung mit diesen 
Enzymen werden z. B. die polymeren Moleküle des Eiweißes, des 
Leims, der Stärke, des Fettes ete., sowie die geformten Massen dieser 
Stoffe gespalten und in Lösung gebracht und können nunmehr durch 
die Zellwand ins Innere der Zelle hineindiffundieren. Gerade bei 
Bakterienzellen kann man auch diesen Vorgang sehr gut verfolgen. 
Bringen wir z. B. eine Bakterienzelle auf eine mit fester Nährgelatine 
bedeckte Glasplatte, so beginnt die Zelle allmählich die Gelatine in 
ihrer Umgebung zu verflüssigen, d.h. die festen Stoffe in Lösung zu 
bringen, und aus dem so entstehenden Flüssigkeitstropfen, der die 
Bakterienzelle umgibt, können die gelösten Nährstoffe in die Zelle 
hineindiffundieren. 

Bei membranlosen Zellen endlich mit nackter Protoplasmaober- 
fläche ist eine extrazellulare Verdauung nicht erforderlich, weil ja hier 
die Nahrungsstoffe, selbst wenn sie nicht diffusibel sind, ohne weiteres 
mit der Oberfläche des Protoplasmas in chemische Beziehung treten 
können. 

Diese Ueberlegungen lassen es uns mechanisch im wesentlichen 
begreifen, wie sich die Resorption und Sekretion an der lebendigen 
Zelle fortwährend von selbst vollziehen kann. Auch die hohen Energie- 
werte, die sowohl die Resorption als die Sekretion erzielen kann, 
werden verständlich, wenn wir den Chemismus der lebendigen Zelle 
genügend berücksichtigen; denn findet in einer Zelle ein sehr leb- 
hafter Stoffumsatz statt, dann ist es ohne weiteres klar, daß die um- 
gesetzte chemische Energie in der Resorption wie in der Sekretion 
zu ganz beträchtlichen Leistungen führen kann. Immerhin bleiben im 
speziellen Falle noch genug Rätsel übrig, deren Beantwortung aber 
an eine andere Stelle gehört. 

Liegen dem Austausch gelöster Stoffe zwischen Zelle und 
Medium vermutlich in allen Fällen die gleichen Prinzipien zugrunde, 
so beruht dagegen die Mechanik des Austausches geformter 


Vom Mechanismus des Lebens. 643 


Stoffe in den einzelnen Fällen auf sehr verschiedenartigen Grund- 
lagen. Allen Fällen des Austausches geformter Stoffe ist nur gemein- 
sam, daß dieser Austausch lediglich durch Bewegungen der be- 
treffenden Zelle vermittelt wird, aber das Zustandekommen dieser 
Bewegungen kann in den verschiedenen Fällen auf sehr verschiedene 
Weise durch die Einwirkung der Nahrung bedingt sein. Wir finden 
die Aufnahme und Abgabe geformter Stoffe nur wenig verbreitet, 
und zwar nur einerseits bei nackten Protoplasmamassen, wie Rhizo- 
poden, Leukocyten etc., und anderseits bei Infusorien, soweit sie eine 
besondere Mundöffnung besitzen. 

Bei vielen Infusorien, wie z. B. Stentor, Vorticella, also 
namentlich bei solchen, die eine festsitzende Lebensweise führen, 
scheint die Nahrungsaufnahme lediglich dem Zufall überlassen zu 
sein, der gelegentlich kleine, freischwimmende Nahrungspartikel, wie 
Algenzellen, Schwärmsporen, Bakterien etc., in den Bereich des 
charybdisähnlichen Strudels führt, der durch den Schlag der Peristom- 
wimperreihe erzeugt wird. Dieser Strudel wird in seiner Richtung 
durch Veränderungen im Wimperschlag in ganz bestimmter Weise 
beeinflußt und zeitweilig so geregelt, daß er direkt in die Mund- 
öffnung des Zellkörpers leitet. Freischwimmende Infusorien und die 
meisten nackten Protoplasmamassen dagegen suchen die geformte Nah- 
rung selbst auf. Dabei werden sie entweder durch chemische Reize, die 
von den Nahrungsmassen durch Diffusion gewisser Stoffe ausgehen, 
aus der Ferne herbeigelockt, oder sie werden bei direkter Berührung 
mit den Nahrungsmassen durch mechanische Reizung zur Aufnahme 
veranlaßt. Im ersteren Falle ist das Aufsuchen und die Aufnahme 
der Nahrung eine Form von positiver Chemotaxis, indem die Zelle 
sich nach der chemischen Reizquelle hin bewegt, und ihr Protoplasma 
in engste Beziehung zu den betreffenden Stoffen bringt, im letzteren 
Falle eine Form der positiven Thigmotaxis, indem die Zelle die Be- 
rührung mit dem betreffenden Nahrungskörper möglichst ausdehnt und 
ihn mit ihrem Protoplasma umfließt. Sehr häufig sind beide Momente 
vereinigt. Immer aber wird der Nahrungsballen vom Protoplasma 
allseitig umflossen, wenn er mit ihm in Berührung getreten ist, sei 
es an der Oberfläche des nackten Protoplasmakörpers, sei es im 
Grunde der Zellmundöffnung eines Infusors. Diese Umfließung erklärt 
sich in vielen Fällen aus der expansorischen Wirkung, die der Reiz 
des Nahrungsballens auf das Protoplasma ausübt: denn wenn sich 
die Oberfläche des Protoplasmas um den Nahrungsballen ringsherum 
vorwölbt, muß derselbe schließlich vom Protoplasma umflossen sein. 
In vielen Fällen dagegen scheinen lediglich die mechanischen Be- 
ziehungen der Oberflächen des Protoplasmas einerseits und des auf- 
zunehmenden Nahrungskörpers anderseits zu genügen, um einen Import 
des letzteren in das Protoplasma herbeizuführen. In dieser Hinsicht 
sind die ausgezeichneten Untersuchungen von RHUMBLER!) interessant, 
die dieser Forscher vor mehreren Jahren über verschiedene Momente 
aus der Mechanik des Zelllebens angestellt hat. So fand RHUMBLER 
beispielsweise, daß Chloroformtropfen, welche in Wasser liegen, Schel- 


1) L. RHUMBLER: „Physikalische Analyse von Lebenserscheinungen der Zelle. 
I. Bewegung, Nahrungsaufnahme, Defäkation, Vakuolenpulsation und Gehäusebau 


bei lobosen Rhizopoden“. In Arch. f. Entwicklungsmechanik der Organismen, 
Bd. 7, 1898. 


41* 


644 Sechstes Kapitel. 


lackfäden, die mit ihnen in Berührung kommen, von selbst umfließen, 
genau wie eine Amöbe ihre Nahrung mit dem Protoplasmakörper 
umfließt. Hier sind es lediglich die molekularen Beziehungen der 
Adhäsion zwischen Chloroform und Schellack, die zur Aufnahme 
des letzteren in den Chloroformtropfen führen. Die Aufnahme von 
geformter Nahrung findet also ihre Erklärung teils in dem Mecha- 
nismus der chemotaktischen und thigmotaktischen Reizwirkungen, 
den wir bereits an anderer Stelle genauer kennen lernten’), teils in 
den molekularen Öberflächenbeziehungen der Zelle zu den Nahrungs- 
stoffen. 

Wie die Abgabe geformter Stoffe stattfindet, ist noch wenig 
untersucht. Es scheint, als ob sie vielfach dem Zufall überlassen ist. 
Wenigstens macht es bei der Amöbe den Eindruck. Die geformten 
Stoffe liegen in der Regel.in Vakuolen, und wenn einmal die Vakuole 
bei der fortwährenden Bewegung des Protoplasmas dicht an die 
Körperoberfläche zu liegen kommt, platzt gelegentlich die dünne Wand, 
die sie vom umgebenden Medium trennt, und der Inhalt wird frei. 
Vielleicht aber sind zu diesem Platzen der Vakuolenwand auch irgend- 
welche Reize von seiten des Exkretballens notwendig. Ferner spielen 
auch hier die Oberflächenbeziehungen zwischen dem Protoplasma und 
dem Fremdkörper eine große Rolle. So fand RHUMBLER (l. c.), daß 
Chloroformtropfen in Wasser Glasstückchen, die man in sie hinein- 
gebracht hat, von selbst an das Wasser abgeben, weil einerseits die 
Kohäsion der Chloroformteile untereinander und anderseits auch die 
Adhäsion zwischen Glas und Wasser viel größer ist als die Adhäsion 
zwischen Glas und Chloroform. Eine Schwierigkeit für die Annahme 
einer lediglich durch die Adhäsions- und Kohäsionsbeziehungen be- 
dingten Aufnahme und Abgabe von festen Stoffen liegt scheinbar in 
der Tatsache, daß ein Flüssigkeitstropfen, der eine bestimmte Art von 
Fremdkörpern in sich hineinzieht, dieselben nie wieder nach außen 
abgibt, während doch die Amöbe erst die Nahrungskörper aufnimmt 
und später auch wieder nach außen abstößt. Allein RHUMBLER macht 
mit Recht darauf aufmerksam, daß der Nahrungskörper, der von der 
Amöbe aufgenommen ist, sich ja im Protoplasma chemisch verändert 
und daher nach der Verdauung eine ganz andere Beschaffenheit be- 
sitzt als vorher. Unter Berücksichtigung dieses Umstandes konnte 
RHUMBLER auch künstlich eine Versuchsanordnung herstellen, bei der 
ein fester Körper erst von einem Flüssigkeitstropfen aufgenommen 
und später wieder abgegeben wurde. Er wählte wieder Chloroform- 
tropfen in Wasser und brachte sie in Berührung mit feinen Glasfäden, 
die mit einer dünnen Schicht von Schellack überzogen waren. Chloro- 
form nimmt Schellack auf. Daher wurden die Fäden in den Tropfen 
hineingezogen und von demselben umflossen (Fig. 287), genau wie 
ein Bakterienfaden von einem Leukocyten (vergl. Fig. 55, p. 172) 
oder wie ein Algenfaden von einer Amöbe. In Chloroform ist 
Schellack löslich. Daher wurde der Glasfaden nach kurzer Zeit von 
seinem Schellacküberzug befreit. Reines Glas wird aber von Chloro- 
form in Wasser ausgestoßen. Infolgedessen gab der Chloroform- 
tropfen die von ihrer Schellackhülle befreiten Glasfäden wieder nach 
außen ab (Fig. 287), wie eine Amöbe die unverdauten Zellulose- 
hüllen eines Algenfadens. 


1) Vergl. p. 608 ff. 


Vom Mechanismus des Lebens. 645 


Als einen ganz wunderbaren Vorgang, der einer mechanischen 
Erklärung besondere Schwierigkeiten mache, hat man mehrfach 
die sogenannte Nahrungsauswahl von seiten lebendiger 
Zellen hingestellt, d. h. die Tatsache, daß die Zellen unter den 
ihnen zur Verfügung stehenden Stoffen nur ganz bestimmte Stoffe 
in sich aufnehmen!. So hat BunGE?) von dem Aufsuchen der 
Spirogyrafäden seitens der Vampyrella Spirogyrae ge- 
sagt: „An eine chemische Erklärung dieser Erscheinungen ist vor- 
läufig gar nicht zu denken.“ Weshalb aber daran nicht zu denken 
sein soll, ist eigentlich nicht recht verständlich. Schält man aus diesen 
Vorgängen das Prinzip heraus, das ihnen zugrunde liegt, d. h. die 
Tatsache, daß jede Zelle nur ganz bestimmte Stoffe in sich aufnimmt 
und andere nicht, so gibt es im Gegenteil eigentlich kaum etwas, was 
selbstverständlicher wäre. Jede Zelle hat ihre charakteristische Zu- 
sammensetzung aus ganz bestimmten Stoffen und hat ihren ganz 
eirentümlichen Stoffwechsel. Ist es da unverständlich, daß nur die- 
jenigen Stoffe aus dem Medium in den Stoffwechselkreislauf der Zelle 
hineingezogen werden, die chemische Beziehungen zu den Stoffen des 
Zellkörpers haben und zur Unterhaltung des Stoffwechsels nötig sind, 
während die anderen, die keine solchen Beziehungen zur lebendigen 
Substanz der Zelle besitzen, die für die Zelle indifferent sind, nicht 
aufgenommen und bei freier Ortsbewegliehkeit nicht aufgesucht werden ? 


Fig. 287. Ein überschellackter Glasfaden wird von einem Chloroform- 
tropfen aufgenommen und dann, nachdem er seiner Schellackrinde 
entkleidet ist, wieder ausgestoßen. Nach RHUMBLER. 


Das Prinzip, das diesem Vorgange zugrunde liegt, ist offenbar kein 
anderes als das, welches die ganze Welt der Atome und Moleküle 
überhaupt beherrscht, das Prinzip der Affinität. Daß eine Vam- 
pyrella Spirogyrae nur Spirogyrafäden aufsucht, umfließt und 
verdaut und andere Körper nicht, ist sicherlich nicht wunderbarer als 
daß sich ein Phosphoratom mit einem Sauerstoffatom sehr leicht ver- 
bindet, mit einem Stickstoffatom dagegen nicht, obwohl ihm in der 
Luft beide zur Verfügung stehen oder daß ein ranziger Oeltropfen, 


1) Vergl. p. 175. 
2) BunGE: „Lehrbuch der physiologischen und pathologischen Chemie“, 5. Aufl., 
Leipzig 1901. 


646 Sechstes Kapitel. 


wie Gap!) gezeigt hat, auf einer alkalischen Flüssigkeit amöboide 
Fortsätze aussendet und das Alkali zur Seifenbildung benutzt, auf 
einer saueren dagegen in Ruhe bleibt. Das Benehmen der Vam- 
pyrella steht aber auch in Wirklichkeit gar nicht isoliert da; viel- 
mehr zeigt jede lebendige Zelle das gleiche Verhalten. Im mensch- 
lichen Körper z. B. nimmt jede Gewebezelle aus der gemeinsamen 
Nährflüssigkeit, dem Blute, nur ganz bestimmte Stoffe in sich auf, 
andere nicht, wie aus der Tatsache hervorgeht, daß Drüsen-, 
Muskel-, Knorpelzellen etc. auch ganz verschiedene und nur für 
sie charakteristische Stoffe produzieren. In dieser Beziehung ver- 
hält sich die Zelle, wie bereits HAECKEL?) betont hat, genau wie 
ein Kristall, etwa von Alaun, der aus einer zahlreiche Salze in 
Lösung enthaltenden Mutterlauge immer nur Alaunmoleküle aus- 
wählt, um sie zu seinem Wachstum oder, wenn man ihn verletzt hat, 
zu seiner Regeneration zu benutzen. So ist das mystische Dunkel, 
das man künstlich um die sogenannte Auswahl von Nahrungsstoffen 
seitens der einzelnen Zelle zu verbreiten gesucht hat, in Wirklichkeit 
gar nicht vorhanden. Was man in anthropomorphischer Uebertragung 
eine „Nahrungsauswahl“ von seiten der Zelle genannt hat, ist schlechter- 
dings eine notwendige Konsequenz aus der Tatsache, daß jede Zelle 
ihre eigene spezifische Zusammensetzung der lebendigen Substanz und 
ihren eigenen charakteristischen Stoffwechsel hat. 

Ebenfalls in rein mechanischer Weise erklärt sich die scheinbare 
Auswahl vonGehäusebaumaterial bei Difflugien und ver- 
wandten ÖOrganismen°). Auch hier hat man an allerlei wunderbare 
Fähigkeiten der Zelle gedacht, und auch hier liegen die Bedingungen 
für die scheinbar so merkwürdigen Vorgänge in einfachen mechani- 
schen Verhältnissen. Es läßt sich nämlich bei genauerer Untersuchung 
einzelner Fälle nachweisen, daß hier gar keine wirkliche Auswahl 
vorliegt, in dem Sinne, wie es bei der Nahrungsaufnahme der oben 
genannten Zellen der Fall ist. Es hängt vielmehr die Tatsache, daß 
die Formen eines und desselben Standortes nur ein bestimmtes Material 
zum Gehäusebau benutzen, vielfach nur von dem Umstande ab, daß 
ihnen an dem betreffenden Standort nur dieses eine Material zur Ver- 
fügung steht. Untersucht man z. B. die Wohnstätte einer Form, die 
ihr Gehäuse nur aus Schlamm oder aus selbst ausgeschiedenen Stoffen 
baut, so findet man, daß hier andere Materialien, etwa Diatomeen- 
panzer oder Sandkörner, vollständig fehlen. Gibt man aber einer 
solchen Form die Möglichkeit, auch anderes Material zu bekommen, 
indem man in das Kulturgefäß, in dem man sie hält, sehr fein pul- 
verisierten Sand oder, noch besser, sehr fein zermahlenen Staub von 
farbigem Glase schüttet, so findet man die durch Fortpflanzung neu 
entstandenen Individuen mit einem zierlichen Gehäuse von farbigen 
Glassplittern umgeben. Auch der Umstand, daß einige Formen nur 
kleine Sandkörnchen, andere vorwiegend größere in ihrem Gehäuse 
haben, ist zum Teil auf die Beschaffenheit des ihnen zu Gebote stehen- 
den Materials zurückzuführen, zum Teil aber auch auf andere rein 
äußerliche Verhältnisse, wie z.B. auf die Enge der Gehäusemündungen 
mancher Formen, die es nicht gestattet, daß der Protoplasmakörper 


1) J. GAD: „Zur Lehre von der Fettresorption“. In Du BoIs-REYMoNDs Arch. 
f. Physiologie, Jahrg. 1878. 

2) HAECKEL: ‚Generelle Morphologie der Organismen“, Bd. 1, 1866. 

3) Vergl. p. 176. 


Vom Mechanismus des Lebens. | 647 


größere Sandkörnchen hindurchzieht. Es kann demnach beim Gehäuse- 
bau der Difflugien von einer wirklichen Auswahl des Baumaterials 
im anthropomorphen Sinne nicht die Rede sein. 

Aber auch die scheinbar so kunstvolle und geschickte Bau- 
tätigkeit der Difflugien verliert bei genauerer Betrachtung alles 
Wunderbare, das man in ihr sehen zu müssen geglaubt hat. Bei der 
Zellteilung der Difflugien finden im Protoplasma sehr tiefgehende 
chemische Veränderungen und mechanische Bewegungen statt. Dabei 
werden die im Protoplasma produzierten und angehäuften Körner und 
Tropfen des organischen Schalenbaumaterials an die Oberfläche des 
Zellkörpers gebracht und lagern sich hier nach einfachen mechanischen 
Gesetzen aneinander). Mit ihnen wird auch das von außen her auf- 
genommene Schalenbaumaterial (Sand, Diatomeen etc.), wenn solches 
im Körper vorhanden ist, an die Oberfläche ausgeschieden und durch 
das organische Bindemittel verkittet. So entsteht die Schale der neuen 
Teilhälfte einer Difflugia, die sich ganz genau der Gestalt des 
Protoplasmakörpers anpaßt, der sich aus der alten Schale heraus- 
wölbt. RHUMBLER?), dem wir so viele künstliche Nachahmungen 
von Lebensäußerungen der Zelle verdanken, hat auch den Gehäuse- 
bau der Difflugien mit einfachen Stoffen nachgeahmt und gezeigt, 
daß sich z. B. Chloroformtropfen und Oeltropfen aus Quarzkörnern, 
Glassplittern, Schellack- und Zinnoberteilchen etc., die man ihnen bei- 
mischt, in Wasser auf Grund der Gesetze der Adhäsion und Kohäsion 
„Gehäuse bauen“, die von denen der Difflugien schlechterdings nicht 
zu unterscheiden sind (Fig. 288c,d, e). Wir sehen also, daß auch in 
den scheinbar so wunderbaren und komplizierten Tätigkeiten der Zelle, 
wie sie in der Aufnahme und Verwertung fester Stoffe zum Ausdruck 
kommen, keinerlei Momente enthalten sind, die über eine mechanische 
Erklärung hinausgingen. 

Was endlich die intermediären Vorgänge des Stoff- 
wechsels, die Assimilation und Dissimilation betrifft, so ist deren 
allgemeines mechanisches Verständnis bereits oben in den Abschnitten 
über den Lebensvorgang entwickelt worden. Inwieweit aber die ein- 
zelnen Teile der Zelle mit ihren chemischen Prozessen daran beteiligt 
sind, entzieht sich bei der mangelnden Kenntnis der speziellen Glieder 
der Stoffwechselkette vorläufig noch unserer Kenntnis. Darüber aber 
kann selbstverständlich kein Zweifel bestehen, daß den Vorgängen der 
Assimilation und Dissimilation ebenfalls keine anderen Faktoren zu- 
grunde liegen als mechanische. Ein vollständiges Analogon aus der 
anorganischen Natur für den Stoffwechsel der Organismen haben wir 
ja schon früher in den Vorgängen bei der Fabrikation der englischen 
Schwefelsäure kennen gelernt und die fundamentale Tatsache der 
Selbststeuerung des Stoffwechsels nach einer Störung des Stoffwechsel- 
gleichgewichts durch Reize hat ihr einfaches mechanisches Paradigma 
in der Erhaltung chemischer Gleichgewichtszustände auf Grund des 
Massenwirkungsgesetzes gefunden. Uebrigens verdient an dieser Stelle 
besondere Erwähnung der geistvolle Versuch ZEHENDERS?), für die 


1) MAx VERWOoRN: „Biologische Protistenstudien“. I. u. II. In Zeitschr. f. 
wiss. Zoologie, Bd. 46, 1888 u. Bd. 50, 1890. 

2) RHUMBLER: „Physikalische Analyse von Lebenserscheinungen der Zelle“ I. 
In Arch. f. Entwicklungsmechanik der Organismen, Bd. 7, 1898. 

3) ZEHENDER: „Die Entstehung des Lebens aus mechanischen Grundlagen 
entwickelt“, Freiburg 1899. 


648 Sechstes Kapitel. 


Vorgänge in der anorganischen wie in der organischen Natur aus 
gewissen allgemeinen physikalisch-chemischen Voraussetzungen auf 
synthetischem Wege ein einheitliches Verständnis zu gewinnen. In 
origineller Weise schlägt ZEHENDER den umgekehrten Weg ein, wie 
die zergliedernde und analysierende Forschung, und erörtert von 


Fig. 288. Gehäuseformen (vergl. auch Fig. 60, p. 177), a Gehäuse einer Difflugia 

aus selbstproduziertem organischen Schalenmaterial, 5 Längsschnitt durch den Proto- 

plasmakörper einer Difflugia mit den noch weichen Tröpfehen des organischen Gehäuse- 

baumaterials im Innern, ce Gehäuse eines Öeltropfens aus Quarzkörnern bestehend, 

d Gehäuse eines Chloroformtropfens aus Glassplittern gebaut, e Gehäuse eines Gemisch- 

tropfens von Chloroform, Provenceröl und alkoholischer Schellacklösung, der mit Zinnober 
und Glassplittern verrieben ist (c, d, e nach RHUMBLER). 


wenigen Prämissen ausgehend, die verschiedenen mechanischen Mög- 
lichkeiten, nach denen man sich vor allem die Lebensäußerungen in 
konsequenter Weise aus den vorausgesetzten Grundeigenschaften des 
Stoffes resultierend denken kann. Besonders verdienen seine Erörte- 
rungen über den Assimilations- und Dissimilationsvorgang Beachtung. 
ZEHENDERS Versuch ist besonders deshalb bemerkenswert, weil er, 
von einem ganz anderen Wege ausgehend, zu dem gleichen Ergebnis 
führt, wie die physiologische Forschung, nämlich zu einem rein me- 
chanischen Verständnis der Lebensäußerungen. 

Nach alledem lassen sich also die Vorgänge des Stoffaustausches 
der Zelle sämtlich aus chemischen und physikalischen Verhältnissen 


Vom Mechanismus des Lebens. 649 


heraus, wie sie auch in der anorganischen Natur gefunden werden, 
verstehen, und wenn wir auch bisher außer stande sind, die speziellen 
Glieder des Stoffwechsels im einzelnen Falle bis in ihre Einzelheiten 
hinein zu verfolgen, so gewinnen wir doch die Gewißheit, daß der 
gesamte Stoffwechsel rein mechanisch zustande kommt, und daß wir 
nirgends auf Tatsachen stoßen, die in Wahrheit einer mechanischen 
Erklärung unzugänglich sind. Die eiserne Schlußfolgerung, 
daß alles, was aus den gleichen Elementarstoffen 
besteht, auch den allgemeinen Gesetzen dieser Ele- 
mentarbestandteile gehorchen muß, kann selbstver- 
ständlich auch in der organischen Welt nirgends eine 
Ausnahme erleiden. 


2. Die Formbildungs-Mechanik der Zelle. 


Obwohl wir bei dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse von den 
Vorgängen in der Zelle nicht wissen, mit welchen speziellen Leistungen 
sich die einzelnen Bestandteile der Zelle am Gesamtstoffwechsel der- 
selben beteiligen, mit welchen chemischen Prozessen Kern und Proto- 
plasma samt ihren speziellen Inhaltsmassen in die Geschichte des 
Biogens verwebt sind, so genügen doch unsere bisherigen Erfahrungen 
über die allgemeinen Stoffwechselverhältnisse in der Zelle, um zu er- 
kennen, daß sich auch die Formbildungsvorgänge, d.h. die Tatsachen 
des Wachstums und der Fortpflanzung, der Entwicklung und der Ver- 
erbung, als mechanische Konsequenz aus diesen Stoffwechselverhält- 
nissen herleiten lassen. 


a) Das Wachstum als Grundvorgang der Formbildung. 


Das Wachstum bildet den Grundprozeß der organischen Form- 
bildung, denn das Wachstum der Zelle ist nicht nur der einfachste 
Fall der Formbildung überhaupt, sondern es enthält zugleich die 
inneren Bedingungen für die komplizierten Vorgänge der Fortpflanzung 
und Entwicklung der Zelle, wie die folgende Betrachtung alsbald er- 
geben wird. Den Wachstumsmodus der lebendigen Substanz haben 
wir bereits an einer andern Stelle!) berührt. Wir wissen, daß wir 
in der lebendigen Substanz Moleküle haben, die eine außerordentliche 
Neigung zur Polymerisierung besitzen, d. h. Moleküle, die unter 
gegebenen Bedingungen durch weiter und weiter fortschreitende 
Anlagerung gleichartiger Atomgruppen sich. vergrößern und Ketten 
von gleichen Gliedern bilden. In den nativen Eiweißkörpern haben 
wir solche polymeren Moleküle der lebendigen Substanz kennen ge- 
lernt, und so ist es schon von vornherein wahrscheinlich, daß die 
Biogene diese Eigenschaft ebenfalls besitzen werden. Wäre aber 
nicht schon aus diesem Grunde die Polymerie des Biogenmoleküls 
mehr als wahrscheinlich, so würden wir notwendig zu ihrer An- 
nahme gezwungen durch die Tatsache des Wachstums. Das Wachstum 
der lebendigen Substanz selbst, d. h. die Vermehrung der lebendigen 
Substanz im Verein mit dem Umstande, daß neue lebendige Substanz 
nur dort entsteht, wo bereits lebendige Substanz vorhanden ist, ver- 
langt als Substrat unbedingt ein Molekül, das durch Polymerisierung 


1) Vergl. p. 587. 


650 Sechstes Kapitel. 


sich vergrößert. Wir können uns das Wachstum der lebendigen 
Substanz nur vorstellen, indem wir uns ein Biogenmolekül denken, 
das aus den Stoffen der Umgebung (Nahrungsstoffen) nach und nach 
gleichartige Atomgruppen an sich anlagert, die ihrerseits in derselben 
Weise fortfahren, aus der Umgebung bestimmte Atome und Gruppen 
an sich zu ziehen und wieder in der gleichen Lagerung zu binden etc. 
Dabei brauchen die einzelnen Glieder dieser polymeren Ketten nicht 
dauernd aneinander hängen zu bleiben und so, wie PFLÜGER annimmt, 
zur Bildung von „Riesenmolekülen“ zu führen. Es scheint vielmehr 
im Hinblick auf mancherlei Tatsachen richtiger anzunehmen, daß diese 
Ketten hier und dort immer wieder in einzelne Grundmoleküle aus- 
einanderbrechen oder auseinanderreißen, indem sich die getrennten 
Affinitäten in anderer Weise schließen). Daß endlich dieser Neu- 
bildungsprozeß von Biogenmolekülen dem Massenwirkungsgesetz unter- 
worfen sein muß, daß also zwischen der Menge der zur Verfügung 
stehenden Bausteine, wie sie durch die Nahrungszufuhr geliefert und 
durch die präparatorischen Prozesse des Assimilationsvorgangs in die 
geeignete Form übergeführt werden, einerseits und der Menge der 
neugebildeten Biogenmoleküle andererseits ein chemischer Gleich- 
gewichtszustand bestehen muß, welcher der Selbststeuerung unterliegt, 
haben wir uns oben bereits an dem paradigmatischen Beispiel der 
Esterbildung?) klar gemacht. Der Vorgang, den wir uns dort an 
einem einfachen Substrat veranschaulichten, verläuft freilich in der 
Zelle, deren lebendige Substanz und deren Stoffwechsel bereits sehr 
weit differenziert ist, bedeutend komplizierter. In der Zelle sind 
mehr oder weniger eng an der Bildung und dem Wachstum der 
Biogenmoleküle sowohl die Substanzen des Kerns als des Protoplasmas 
mit allen ihren speziellen Differenzierungen beteiligt. Allein es ist 
bei diesem engen Ineinandergreifen und bei dieser engen Abhängig- 
keit der einzelnen Bestandteile der Zelle voneinander sehr verständ- 
lich, daß, wenn z. B. die Biogenmoleküle des Protoplasmas durch 
Polymerisierung wachsen, dieses nur möglich ist, wenn zugleich auch 
andere Bestandteile des Protoplasmas oder des Kerns in einem be- 
stimmten Maße zunehmen, mit anderen Worten, es wird nicht bloß 
eine einzelne Substanz des Protoplasmas oder Kerns allein wachsen, 
sondern ihr Wachstum wird begleitet sein von dem Wachstum anderer 
Substanzen, und es wird bestimmt sein durch die Menge des Materials, 
das zum Aufbau erforderlich ist. 

Es ist von Wichtigkeit, auf die Verhältnisse, die sich bei dieser 
engen Korrelation der einzelnen Zellteile durch das Wachstum ent- 
wickeln, etwas näher einzugehen. Denken wir uns zum Beispiel eine 
freilebende runde Zelle, die alle zu ihrem Leben notwendigen Stoffe 
in dem umgebenden Medium in genügendem Maße zur Verfügung 
hat, und nehmen wir an, daß diese Zelle wächst, so wird sich mit 
zunehmender Größe der Zelle das Verhältnis der Oberfläche zur Masse 
mehr und mehr verändern, und zwar wird nach bekannten mathe- 
matischen Gesetzen die Oberfläche gegenüber der Masse wachsen im 
Verhältnis des Quadrates zum Kubus. Mit anderen Worten: je 
kleiner dieZelle ist, um so größer istdie Oberflächeim 


1) MAx VERWORN: „Die Biogenhypothese. Eine kritisch-experimentelle Studie 
über die Vorgänge in der lebendigen Substanz“, p. 5l, Jena 1903. 
2) Vergl. p. 594. 


Vom Mechanismus des Lebens. 651 


Verhältnis zur Masse, und je mehr die Zelle wächst, 
um so weniger wächst die Oberfläche im Verhältnis 
zur Masse. 

Diese einfache Tatsache ist aber von fundamentaler Bedeutung. 
Das wird sofort klar, wenn wir daran denken, daß die einzelnen Teile 
des Zellkörpers in innigen Stoffwechselbeziehungen untereinander und 
mit der Außenwelt stehen. Gegenüber den von außen aufgenommenen 
Nahrungsstoffen, sowie dem Sauerstoff wird sich, je mehr die Zelle 
wächst, um so mehr ein Mißverhältnis zwischen den äußeren und den 
inneren Schichten des Zellkörpers herausbilden, denn da die Ober- 
fläche, durch die ja die Nahrung aufgenommen wird, sich in geringerem 
Maße vergrößert, als die Masse des Zellkörpers, so wird ein Zeit- 
punkt eintreten, an dem die aufgenommene Nahrung nicht mehr für 
den ganzen Zellkörper ausreicht, und die Folge davon muß sich in 
einer zu geringen Ernährung der inneren Zellschichten gegenüber den 
äußeren bemerkbar machen. Während in den äußeren Zellschichten 
die Ernährung schnell und reichlich erfolgt, geschieht sie in den tieferen 
Schichten langsamer und spärlicher. Das wird nicht bloß das Proto- 
plasma treffen, sondern auch den Zellkern. Der Zellkern wird viel 
weniger Stoffe von außen empfangen, wenn die ihn umgebende 
Protoplasmaschicht dicker und dicker wird, als wenn sie nur dünn 
ist. Umgekehrt aber werden auch die äußeren Schichten der Zelle 
viel weniger reichlich mit Kernstoffen versorgt werden als die inneren. 
Kurz, der Stoffwechsel muß bei dem engen Ineinander- 
greifen der einzelnen Zellteile tiefgehende Verände- 
rungen erfahren, die sich immer mehr steigern, je 
mehr die Zelle wächst. Der Stoffwechsel der Zelle ist 
daher, solange die Zelle stetig wächst, in keinem Zeit- 
differential genau derselbe wie im vorhergehenden 
und wie im folgenden. 

Diese zwingende Konsequenz aus der Tatsache des 
Wachstums enthält aber das Prinzip aller Entwicklung 
in sich, d. h. die Tatsache des Wachstums reicht bei 
den engen Stoffwechselbeziehungen, die zwischen den 
einzelnen Inhaltsbestandteilen der Zellen und des 
Mediums existieren, allein schon vollkommen aus, um 
notwendig zu Veränderungen zu führen, wie wir sie 
als „Entwicklung“ bezeichnen. 

Zunächst ergibt sich aus diesen Verhältnissen, daß die Zelle eine 
bestimmte Größe nicht überschreiten kann, denn wenn die Störungen 
des Stoffwechsels, die durch das steigende Mißverhältnis zwischen den 
oberflächlicheren und den tieferen Schichten der Zelle entstehen, 
einen bestimmten Grad erreicht haben, kann die Zelle nicht mehr in 
dieser Form am Leben bleiben. So erklärt sich sehr einfach die ganz 
auffallende Tatsache, daß wir keine formbeständigen, massigen Zellen 
kennen, die größer wären als einige Millimeter; so lernen wir verstehen, 
wie es kommt, daß die Entwicklung großer Organismen nur möglich 
ist durch Anordnung der lebendigen Substanz zu einem Kongregat von 
einzelnen kleinen Zellen und unmöglich durch Anordnung der leben- 
digen Substanz zu einer einzigen Zelle, etwa von der Größe eines 
Menschen. Gleichzeitig ist aber auch verständlich, daß unter Um- 
ständen Zellen, deren Oberfläche bedeutend vergrößert ist im Verhält- 
nis zur Masse, wie bei den flächenhaften Blättern der Caulerpa, 


652 Sechstes Kapitel. 
oder Zellen, deren Protoplasma in fortwährender Zirkulation zwischen 
Oberfläche und Innerem begriffen ist, wie bei den Plasmodien der 
Myxomyceten, eine bedeutendere Größe erreichen können, namentlich 
wenn auch die Kernsubstanz durch Vervielfältigung eine beträchtliche 
Vergrößerung aufweist. In diesen Fällen kann sich eine Differenz 
zwischen den äußeren und den inneren Schichten des Zellkörpers nicht 
in dem Grade entwickeln, wie bei kompakten Zellen. Wo aber der 
Zellkörper eine kompakte Masse vorstellt, wo ferner eine lebhafte 
Strömung des Inhalts nach der Oberfläche fehlt, und wo schließlich 
nur ein Kern im Protoplasma vorhanden ist, da kann die Zelle eine 
bestimmte Größe nicht überschreiten. Es muß daher bei einer solchen 
Zelle an einem bestimmten Zeitpunkt des Wachstums eine Korrektur 
dieses Mißverhältnisses zwischen Masse und Oberfläche und der da- 
durch bedingten Stoffwechselstörungen eintreten, und eine solche haben 
wir in der Tat in der Fortpflanzung der Zelle durch Zellteilung. 

Die Fortpflanzung der Zelle durch Teilung ist demnach 
lediglich als eine Folge des Wachstums zu betrachten, und mit Recht 
haben die Morphologen schon seit langer Zeit die Fortpflanzung als 
eine Fortsetzung des Wachstums, als ein „Wachstum über das indi- 
viduelle Maß hinaus“ bezeichnet. Leider gehen die Ansichten über 
die spezielle Mechanik des Zellteilungsvorganges bisher noch sehr 
auseinander. Schon über Bedeutung und Herkunft der bei der Zell- 
teilung auftretenden Strahlungen ist eine Einigung der Auffassungen 
noch nicht erzielt. Die Mehrzahl der Forscher hält allerdings in An- 
lehnung an die Untersuchungen von VAN BENEDEN!) und BOVERLI?) 
die Strahlensysteme für einen Mechanismus der Zelle der durch 
Kontraktion der Fäden die Chromatinschleifen auseinander zieht; 
aber auch eine gerade entgegengesetzte Anschauung hat Vertreter 
gefunden, DRÜNER?), BRAUS!) und MEveEs?°) glauben nämlich in den 
Strahlen Stemmfasern erblicken zu dürfen, die nicht durch Kontraktion, 
sondern durch Expansion in Wirkung treten; HoussAY ®), GIARDINA ’) 
und LEDUc (cf. weiter unten) halten die Strahlen für Diffusionsströme; 
H. E. ZIEGLER°) schließlich ist der Ansicht, daß eine im Durch- 
schnürungsäquator bei vielen Zellteilungen auftretende in Kontrak- 
tionsspannung befindliche plasmatische Zusammenhäufung die Durch- 
teilung der Zelle bewirkt, und daß die Strahlenbildung bloß einen 
Begleitvorgang darstellt, der irgendwie mit der Entstehung des 
äquatorialen Kontraktionsringes in noch nicht analysierbarem Zu- 


1) van BENEDEN: „Recherches sur la maturation de l’ouf ete.“. In Archives 
de Biologie, Bd. 4, 1883. 

2) Tm. BoveErI: ‚„Zellenstudien“. In Jenaische Zeitschr. f. Naturw., N. F. 
oe in: Bd. 21, 1887. — No. 2: Ebenda, Bd. 22, 1888. — No. 3: Ebenda, Bd. 24, 
1890. 

3) DRÜNER: „Zur Morphologie der Zentralspindel“. In Jenaische Zeitschr. f. 
Naturw., N. F. Bd. 21, 189. 

4) BRAUS: „Ueber Zellteilung und Wachstum des Tritoneies“. In Jenaische 
Zeitschr. f. Naturw., N. F. Bd. 29, 1895. 

5) MEvES: „Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen von 
Salamandra maculosa“. In Arch. mikr. Anat., Bd. 48, 1896. 

6) HoussayY: Le röle des ph@enomenes osmotiques dans la division cellulaire“. 
In Anat. Anz., Bd. 14. 1848. 

7) GIARDINA: „Note sul meccanismo della fecondazione e della divisione cellu- 
lare etc.‘“. In Anat. Anz., Bd. 21 u. 22, 1902. 

8) H. E. ZIEGLER: „Experimentelle Studien über die Zellteilung“. In Arch. 
f. Entwicklungsmechanik, Bd. 7, 1898 und Bd. 16, 1903. 


Vom Mechanismus des Lebens. 653 


sammenhang steht. Eine Kritik dieser und anderer Anschauungen 
findet man in den Arbeiten RHUMBLERS, dessen Untersuchungen am 
tiefsten in den Gegenstand eingedrungen sind. 

Schon vor längerer Zeit hat BürscHı!) die Vorstellung aus- 
gesprochen, daß die Strahlungsfigur, die sich bei der Kernteilung 
um das Zentrosom im Protoplasma bildet, ein Ausdruck von Diffu- 
sionsvorgängen sei, die zwischen dem Zentrosom und dem Protoplasma 
entstehen, und später hat BÜTScHLI?) gezeigt, daß beim Erkalten und 
Gerinnen warm auf eine Glasplatte gegossener wässeriger (wie die 
mikroskopische Untersuchung lehrt, schaumig strukturierter) Gelatine- 
lösungen um Luftblasen herum durch die Zugwirkung der sich zu- 
sammenziehenden Luft Strahlungsfiguren entstehen, die denen der 


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Fig. 289. Photographische Aufnahme von Strahlungsfiguren. / Kern- 

strahlungsfigur aus einem Cephalopodenembryo. I/ Strahlungsfigur um zwei Luftblasen 

in einem Gelatineschaum, der durch Chromsäure zum Gerinnen gebracht wurde. Nach 
Photographien von BÜTSCHLI. 


karyokinetischen Figur vollständig gleichen (Fig. 289). An diese Be- 
obachtungen BürscHLıs lassen sich RHUMBLERS°) theoretische Ab- 
leitungen am besten anschließen. Die Strahlungserzeugung ist inner- 
halb des Wabenwerks der Zelle im Gegensatz zum Kleinerwerden der 
Luftblasen bei den künstlichen Gelatinespindeln mit einer recht augen- 


1) BürscHLı: „Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die 
Zellteilung und die Konjugation der Infusorien“. In Abhandl. d. Senckenberg. naturf. 
Ges., Bd. 10, 1876. 

2) Derselbe: „Ueber die künstliche Nachahmung der karyokinetischen Figur“. 
In Verh. d. naturhist.-med. Vereins zu Heidelberg N. F. Bd. 5, 1892. 

3) RHUMBLER: „Versuch einer mechanischen Erklärung der indirekten Zell- 
und Kernteilung. I. Teil: Die Cytokinese“. In Arch. f. Entwicklungsmech., Bd. 3, 
1896. — Derselbe: „Mechanische Erklärung der Aehnlichkeit zwischen magnetischen 
en und Zellteilungsfiguren“. In Arch. f. Entwicklungsmechan., 

. 16, 1903. 


654 Sechstes Kapitel. 


fälligen Vergrößerung der die Zugwirkung hervorrufenden Zentro- 
somen verbunden. Zu dieser Zentrosomenvergrößerung ist unbedingt 
Substanzzufuhr, Substanzaufnahme aus dem Zellleib her, notwendig. 
RHUMBLER nimmt mit BÜTSCHLI an, daß die aufgenommene Substanz 
Wasser oder eine wässerige Lösung ist, die dem umgebenden plas- 
matischen Schaumsystem infolge eines starken Imbibitionsstrebens der 
Zentrosomen entzogen wird; es ist hierdurch zugleich erklärt, warum 
das den Sphären zunächst anliegende Protoplasma während der Zell- 
teilung stärker lichtbrechend, dichter wird; es wird einfach durch den 
Wasserverlust kondensierter, vielleicht sogar in den festflüssigen Zu- 
stand der Gelbildung übergeführt!). Die Entziehung der wässerigen 
Flüssigkeit verändert aber die Oberflächenspannung in den plasma- 
tischen Schaumwänden: die Oberflächenspannung der Wandflächen wird 
um so kleiner, je kondensierter die Schaumwandsubstanz durch ihre 
Flüssigkeitsabgabe an die Zentrosomen wird, denn aus QUINCKES?) 
Untersuchungen läßt sich entnehmen, daß die Oberflächenspannung 
eines Kolloids im allgemeinen mit seinem Konzentrationsgrade ab- 
nimmt. Die dem Zentrosom direkt anliegenden Schaumwände werden, 
da sie der Imbibitionskraft der Zentrosomen naturgemäß am meisten 
ausgesetzt sind, die geringste Oberflächenspannung besitzen, und die 
Öberflächenspannung in den Schaumwänden wird um so mehr steigen, 
je weiter ein Wandteil von dem Zentrosom entfernt liegt. Da nun 
das gesamte Wandsystem des Cytoplasmaschaumes eine kontinuier- 
liche kohärente Masse darstellt, in welcher die Inhalte der Schaum- 
kämmerchen die Rolle diskontinuierlicher Einlagerungen spielen, so 
muß die gradweise verschiedene Verteilung der Oberflächenspannung 
auf den Schaumwandflächen eine Bewegung der zähflüssigen Wand- 
masse zur Folge haben; die Wandmasse wird aus den weiter abliegenden 
Wänden, durch den hier stärkeren Oberflächendruck der Wände nach 
den dem Zentrosom näherliegenden Wandteilen hingedrückt, oder, 
was dasselbe heißt, die verdichtete, dem Zentrosom anliegende 
Schaumwandsubstanz, die sogenannte Sphäre, zieht die weniger dichte 
Wandsubstanz aus den Schaumwänden der peripherischen Zellgegenden 
an sich heran. Sobald sich aber auf diese Weise das Hyaloplasma 
der Wabenwände um die Sphären herum zusammenzieht ?), muß (wegen 


1) Unter Gelbildung oder Gelatinierung versteht man den Uebertritt der flüssigen 
Lösung eines Kolloids, des sogenannten „Sol“, in dessen verfestigten Zustand, der 
als „Gel“ bezeichnet wird. Ein solches, auch „gelatinierte Lösung“ genanntes, Gel 
ist ein Mittelding zwischen fest und flüssig, der Größe der inneren Reibung nach 
mehr zu den festen Stoffen hinneigend, mit deutlicher Verschiebungselastizität aus- 
gestattet, hat es sich doch viele Eigenschaften der tropfbar flüssigen Lösungen be- 
wahrt (cf. NERNST: „Theoret. Chemie‘, 4. Aufl., 1903, p. 413); es gehorcht noch den 
Oberflächenspannungsgesetzen, auf die es oben vor allem ankommt. 

2) QuInckKE: „Die Oberflächenspannung an der Grenze wässeriger Kolloid- 
lösungen von verschiedener Konzentration“. In Annal. d. Physik, 4. F. Bd. 9, 1902, 
und Bd. 10, 1903. 

3) Sofern die Verdichtung bis zum Grade einer Gelatinierung vorschreitet, die 
häufig von einer Flüssigkeitsabgabe von seiten des gelatinierenden Sols begleitet ist 
(cf. FISCHER u. OSTWALD „Zur physikalisch-chemischen Theorie der Befruchtung“ 
in Arch. ges. Physiol., Bd. 1U6, 1905 p. 232), würde das Hyaloplasma während seiner 
Gelatinierung Flüssigkeit an die Wabenräume abgeben können und sich hierbei 
natürlich selbst kontrahieren. Es wäre hierdurch einem Einwand begegnet, den 
GURWITSCH gegen die BÜTSCHLI-RHUMBLERsche Theorie erhoben hat, daß nämlich 
Flüssigkeitsströme keine Zugwirkungen zu erzeugen vermöchten (GURWITSCH: „Mor- 
phologie und Biologie der Zelle“, Jena 1904, p. 319). Im übrigen ist der Unter- 
schied zwischen fest und flüssig bei den Kolloiden kein abrupter sondern ein gra- 


Vom Mechanismus des Lebens. 655 


der Inkompressibilität der Flüssigkeiten) notwendigerweise Alveolen- 
inhalt in entgegengesetzter Richtung entweichen; man kann demnach 
sagen: die Sphäre attrahiert Schaumwandsubstanz und repulsiert den 
Alveoleninhalt. 

Es läßt sich leicht einsehen, daß unter solchen einander entgegen- 
gesetzten Kräften zunächst die Ziekzackanordnung der Schaumwände, 
die ruhenden gewöhnlichen Schäumen eigentümlich ist, in eine gerad- 
linige, auf die Zentrosomen zentrierte übergehen muß, auch läßt sich 
begreifen, daß nicht alle Waben, die in gleicher Entfernung von den 
Zentrosomen liegen, die geschilderten Vorgänge in gleichem Grade 
zeieen. Die stärkste Verdichtung, die stärkste Attraktion und infolge 
hiervon die ausgiebigste Repulsion von Enchylema werden die direkt 
den Sphären anliegenden Waben (Fig. 290 A) erfahren, und von ihnen 
aus wird sich ein Maximum der Leistung auf diejenigen von den 


Fig 290. Schema, Druck und Zug- 
verteilung innerhalb einesZell- 
asters darstellend. In den Qua- 
dranten /// u. IV sind spätere Zustände 
der Asterbildung dargestellt als in den 
Quadranten / u. 7]. $= Sphäre; zwischen 
A und R die Radialwaben der Strahlen; 
E = Dottereinlagerungen, für die das- 
selbe gilt wie für die Enchylemavakuolen. 
Im Quadranten IV ist für einen beliebi- 
gen Punkt P des interradialen Gebietes 
die Druckverteilung eingetragen. Nach 


RHUMBLER. 


Sphären weiter abliegenden Waben fortpflanzen, die mit ihnen radiär 
in einer Flucht liegen und die wir, da sie sich strahlenförmig um die 
Sphären gruppieren, als Radialwaben (Fig. 290 AR) bezeichnen und in 
Gegensatz zu den zwischenliegenden Interradialwaben setzen wollen. Die 
Interradialwaben sind in Sachen „Wandattraktion und Enchylemarepul- 
sion“ von vornherein den Radialwaben gegenüber im Nachteil, weil ihre 
der Sphäre zunächstliegende Wabe nicht direkt an die Sphäre, sondern 
nur an eine der Sphäre konzentrische Wand der A-Waben anstößt, 
die von Haus aus wegen weiterer Entfernung von der Sphäre weniger 
von ihr verdichtet und darum auch weniger attrahiert wird; die 
repulsierenden Kräfte werden sich demnach in der Weise dem Waben- 
inhalt gegenüber äußern, daß die diosmierbaren und die etwa vor- 
handenen filtrationsfähigen Substanzen nach Maßgabe des in den 


dueller, und eine zähflüssige Flüssigkeit, um die es sich natürlich bei der Zell- 
strahlung allein handeln kann, vermag sehr wohl, was GURWITSCH_ übersehen 
hat, Zugwirkungen auszuüben und zu übertragen; so kann man beispielsweise 
relativ erhebliche Lasten an einem zähilüssigen Fischleim- oder Schleimfaden 
über eine bewegliche Unterlage, z. B. auf einer Quecksilberoberfläche hinziehen ; 
oder der betreffende Faden zieht die Last selber heran, wenn man ihn mit seinem 
einen Ende festgelegt hat und er sich infolge seiner Oberflächenspannung zur 
Kugel zusammenzieht. 


656 Sechstes Kapitel. 


Wabenradien überwiegenden Attraktionsdruckes aus den Wabenradien 
heraus nach den interradialen Waben hin diosmieren. Da auf diese 
Weise die Radialwaben (A R) Enchylemainhalt an die Interradialwaben 
abgeben, so müssen sie sich durch den hierdurch bedingten Volumen- 
verlust zu verkürzen streben, während die interradialen Waben in 
gleichem Maße sich durch die ihnen zugepreßten Substanzen aus- 
zudehnen suchen. Hieraus folgt, daß die Strahlen als in Longitudinal- 
spannung befindlich angesehen werden müssen, während die inter- 
radialen Gebiete durch ihr Ausdehnungsstreben sich zwischen die 
Radien einpressen und die Radien mit senkrecht gegen sie gerichteten 
Komponenten auseinanderdrängen (vgl. Fig. 290 Pim Quadranten IV). 
Diese Zug- und Druckverteilung im Strahlensystem stellt ein genaues 
Analogon zu derjenigen dar, wie man sie in magnetischen Kraftlinien- 
systemen findet, die man in bekannter Weise durch Einwirkung von 
Magneten auf Eisenfeilicht bildlich sichtbar machen kann; auch hier 


Fig. 291. Fig. 292. 


Fig. 291. Magnetische Kraftlinienspindel zwischen zwei ungleich- 
namigen (N. und S.) Polen. Photographie nach RHUMBLER. 


Fig. 292. Lebendds Seeigelei (Toxopneustes variegatus) während der 
ersten Furchungsteilung 47 Minuten nach der Befruchtung. Nach 
E. B. Wııson. 


sind die aus dem Eisenfeilicht gebildeten Strahlen als in Längsspannung 
bezw. Verkürzungsspannung anzusehen, während zwischen den Strahlen 
senkrecht gegen die Strahlen anpressende Kräfte (nämlich diejenigen 
einer gleichnamigen, also sich abstoßenden Induktion) vorhanden 
sind!); so erklärt sich in einfacher Weise die schon FoL?) und vielen 
anderen aufgefallene Aehnlichkeit zwischen den Zellteilungsfiguren 
und den magnetischen Kraftlinienbildern (Fig. 291 u. 292), auf die 


1) Vergl. z. B. E. RıEcKE: „Lehrbuch der Physik“, 2. Aufl., Bd. 2, p. 10, 
Leipzig 1902. 

2) FoL: „Die erste Entwicklung des Geryonideneies“, In Jen. Zeitschr. f. 
Naturw., Bd. 7, 1873. 


Vom Mechanismus des Lebens. 657 


schon von H. E. ZIEGLER!) und besonders eingehend von GALLARDO ?) 
als vielleicht mechanisch-theoretisch verwertbar aufmerksam gemacht 
worden war; eine Aehnlichkeit, deren theoretische Auswertung um so 
verlockender erschien, als in neuerer Zeit noch REINCKE’°) zu zeigen 
vermochte, daß die mechanische Analogie zwischen Zellteilungs- und 
magnetischen Induktionsbildern auch für solche Magnete bezw. Sphären 
eilt, die mit ungleich großen Kräften arbeiten, und RAaLrH S. LILLIE 
überdies sogar gewisse Kernzustände der Zellteilung mit Hilfe von 
Magnetreihen zu kopieren vermochte !). 

Der bei der tatsächlichen Höhe der Uebereinstimmung nahe- 
liegende Gedanke, daß der Zellteilungsvorgang elektrischer oder mag- 
netischer Natur sein möge, ist aus zwei Gründen abzuweisen: erstens 
läßt sich, wie zuerst Roux°) nachgewiesen hat, die Einstellungsrich- 
tung der Teilungsspindel in Furchung begriffener Amphibieneier weder 
durch Umleitung noch durch Durchströmung von irgendeiner be- 
kannten elektrischen Stromart irgendwie gesetzmäßig beeinflussen, was 
bei elektrisch-magnetischer Natur der Zellteilungsvorgänge auf Grund 
der Anziehungs- und Abstoßungsverhältnisse benachbarter Ströme er- 
wartet werden müßte. Zweitens kommen gelegentlich unter besonderen 
Umständen bei pluripolaren Zellteilungen, die sich durch mehrere 
Teilungszentren auszeichnen, dreipolige Zellteilungsfiguren vor, deren 
drei Pole durch drei Spindeln miteinander verknüpft sind. Ein der- 
artiges Vorkommnis ist aber bei magnetisch-elektrischen Kraftlinien- 
figuren prinzipiell unmöglich, da nur zwischen „ungleichnamigen“ 
Magnetpolen, die sich gegenseitig anziehen, Spindeln erzeugt werden, 
und da es nur zwei Arten von Polen, nämlich N- und S-Pole gibt, 
so daß unter drei Polen immer mindestens zwei Pole gleichnamig 
sein müssen. Drei Spindeln zwischen drei Polen, wie sie bei Zell- 
triastern vorliegen, sind für elektrische Kraftliniendiagramme unmög- 
lich, weil in dem magnetischen Attraktionsfeld zwischen den beiden 
notwendig „gleichnamigen Polen“ die Zugwirkung innerhalb der so- 
genannten Indifferenzzone von abstoßenden Kräften durchbrochen 
wird, die eine Spindelbildung verhindern ®). Die gegebene Erklärung 


1) ZIEGLER: „Untersuchungen über die Zellteilung“. In Verhandl. d. Deutsch. 
zool. Gesellsch., 1895. 

2) GALLARDO: „Interpretaciön dinämica de la divisiön celular“. Buenos Aires 
1902. (Dissertation.) 

3) F. REINKE: „Zum Beweis der trajektoriellen Natur der Protoplasmastrahlungen. 
Ein Beitrag zur Mechanik der Mitose“. In Arch. f. Entwicklungsmechan., Bd. 9, 1900. 

4) Vergl. p. 665, Fußnote 1. 

5) Roux: „Gesammelte Abhandlungen über Entwicklungsmechanik der Orga- 
nismen“, Bd. 2, p. 558, 572 u. 584, Leipzig 189. 

6) HArroG („The dual force of the dividing cell. I. The achromatie spindel 
figure by magnetic chains of force“, in: Proceed. of the Royal Soe., B, Vol. 76), ein 
eifriger Verfechter der magneto-elektrischen Zell- und Kernteilungstheorien, versuchte 
dadurch eine dreipolige Kraftlinienfigur mit drei Spindeln herzustellen, daß er zwei 
ungleichnamige Magnetpole mit einem neutralen, d. h. nicht magnetischen Eisenpol 
zusammenbrachte. Der unmagnetische Pol saugt die Kraftlinien an sich heran und 
es entsteht dadurch eine sogenannte Felddeformation, deren Aehnlichkeit mit einem 
Triaster, wie schon BALZER hervorgehoben hat, aber so gering ist, daß dieser Ver- 
such, der magnetischen dreipoligen Dreispindel zu Ehren zu verhelfen, nicht als ge- 


glückt bezeichnet werden kann. — Vergl. hierzu BALZER: „Ueber mehrpolige Mi- 
tosen bei Seeigeleiern“, in: Verhandl. phys.-med. Gesellsch. Würzburg, N. F. Bd. 39, 
1908, p. 321. 


Auch GALLARDOS (loc. cit.) neuester Versuch, die Zellteilungsverhältnisse mit 
der Annahme zu erklären, daß den beiden Spindelpolen gleichnamige Ladung, dem 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 42 


658 Sechstes Kapitel. 


des Zustandekommens der Zellstrahlung und Kernspindel ist an ähn- 
liche Bedingungen einer bestimmten Paarung der Pole nicht geknüpft ; 
das Zellsystem arbeitet sozusagen mit neutralen Zugpolpaaren (nicht 
mit differenten N- und S-Polen wie der Magnetismus), die immer 
ziehen, wie sie auch immer und in welcher Zahl sie auch immer zu- 
sammenliegen. .Um die mechanische Möglichkeit solcher Zugsysteme 
zu beweisen, verwendet RHUMBLER ein großes, aus sechseckigen 
Maschen zusammengesetztes elastisches Gumminetz, das auf einen 
kreisrunden, die Zellmembran veranschaulichenden Reifen aufgespannt, 
das Wabenwerk der Zelle vorstellen soll. Man legt das Modell auf 
eine feste Unterlage, durch welche an den Stellen, wo die Attraktions- 
pole liegen sollen, Löcher ge- 
bohrt sind. Man braucht jetzt 
nur den jeweils über den Löchern 
gelegenen Teil des Netzes durch 
die Löcher hindurch zu fassen 
und durch die Löcher hindurch 
nach hinten zu ziehen, um eine 
strahlige Gruppierung der Netz- 
maschen um das betreffende Loch 
herum zu erhalten. Die Strahlung 
wird um so stärker, je stärker 
man zieht; zwischen zwei Zug- 
löchern entsteht jedesmal eine 
Spindel (Fig. 293), und was nun 
für uns wichtig ist, zwischen drei 
Zuglöchern bilden sich drei Spin- 


deln. 


Fig.293. Gumminetz, an zwei Stellen 
durch Oeffnungen der Unterlage 
hindurch zusammengezogen. Es ist 
zwischen den beiden Zugenden eine Spindel 


Das Modell beweist, daß 
zwischen neutralen (nicht polar- 
differenten) Zugzentren in einem 
elastischen System, dessen sechs- 


entstanden; zu beiden Seiten der Spindel eckige Maschenanordnung der 
nimmt man eine starke Vergrößerung der im a y , 
ruhenden Modell überall gleich großen gleichen des Zellwabensystems 


entspricht, drei Spindeln zwischen 
drei Zugzentren entstehen. In 
dem Netzmodell ergibt sich die 
Longitudinalspannung der strah- 
lig aneinandergereihten geradegezogenen Gummistrecken von selbst 
aus der Zugwirkung, die ihnen mitgeteilt worden ist; die senk- 
recht pressenden Kräfte des Zwischengebietes, die in der Zelle und 
in dem magnetischen ungleichpoligen Felde vorhanden waren, sollen 
vorläufig außer Betracht bleiben, da zunächst festgestellt werden soll, 
welchen Einfluß die Longitudinalspannung der Strahlen auf den in 
seinen Einzelteilen verschiebbaren Inhalt des Zellleibes haben wird. 
Um hierbei auf leichter vorstellbaren Boden zu gelangen, kann das 
MARTIN HEIDENHAINsche Zellteilungsmodell dienen. Die Zellmem- 


Gummiringmaschen wahr. Photographie, !/, 
Originalgröße. Nach RHUMBLER. 


Kern mit seinen Chromosomen aber eine Ladung mit entgegengesetztem Vorzeichen 

zukäme, wird zwar den Spindeltriastern gerecht, die Chromosomen zwischen sich 

haben, nicht aber den „achromen“, d. h. chromosomenlosen Sphärenpaaren, die ge- 

nau ebenso verspindelt sein können. Bei den von BALZER im Seeigelei beobachteten 
Polyastern, deren Spindeln zum Teil Chromosomen zwischen sich hatten, zum Teil 
a nicht, ließ sich direkt das Unzutreffende der GALLARDOschen Auffassung 
artun. 


Vom Mechanismus des Lebens. 659 


bran wird in diesem Modell durch einen Stahlreifen dargestellt, der 
an zwei gegenüberliegenden Stellen je ein durch Schrauben fest- 
klemmbares Scharnier trägt; auf den zwischen den Scharnieren ge- 
legenen Halbreifen sind in gleichen Abständen die Enden von einer 
für beide Halbreifen gleichen Zahl, etwa 15—17, Gummischnüren 
(man benutzt dazu zweckmäßig langgezogene Gummiringe) angeheftet, 
die anderen Enden dieser Gummischnüre sind jeweils in einem die 
Sphäre vertretenden Springring vereinigt, so daß im ganzen zwei 
Sphärenringe vorhanden sind, von denen als Zentrum aus je eine 
gleiche Zahl von in Longitudinalspannung befindlichen Gummischnüren 
radiär nach dem Zellmembranreifen hin ausstrahlen, an dem sie fest- 
gebunden sind. Stellt man nun zunächst die Scharniere fest und bindet 


Fig. 294. Das HEIDENHAINsche Zellteilungsmodell. A im Ausgangsstadium 

mit eingeschobener Kernscheibe, die zusammengekoppelten Sphärenringe sind exzentrisch 

nach links, die Kernscheibe ist in entgegengesetzter Richtung nach rechts geschoben. 

B Die Sphärenringe sind unter Längsstreckung des Modells in der Kernpolstellung ange- 

kommen, die Kernscheibe ist weggelassen. C' Nach Lüften der Scharnierenschrauben ist 
die Durchschnürung des Modells erfolgt. Nach M. HEIDENHAIN. 


die beiden Sphärenringe zusammen, um das ursprünglich einheitliche 
Mutterzentrosom zur Darstellung zu bringen, und schiebt man ferner, 
um den Kern und seine Wirkung in dem gespannten Radiensystem 
zu veranschaulichen, eine entsprechend große Scheibe, einen Kreis- 
runden Schachteldeckel etwa, zwischen diejenigen Gummischnüre, 
welche den Scharnieren zunächst liegen, so erhält man ohne weiteres 
eine von dem Modell selbsttätig herbeigeführte Lagerung der zusammen- 
gebundenen Sphärenringe und der Kernscheibe, die ganz derjenigen 
von Muttersphäre und Kern im Anfangsstadium der Zellteilung ent- 
42* 


660 Sechstes Kapitel. 


spricht; die zusammengebundenen Sphärenringe liegen, wie die Mutter- 
sphäre in der Zelle dem Kern, der Kernscheibe dicht an und sind 
etwas aus dem Zentrum des Zellmembranreifen heraus nach einer Seite 
hin verschoben, während nach der entgegengesetzten Seite die Kern- 
scheibe von dem Zentrum abgerückt erscheint. Das ganze System hat 
einen bilateral-symmetrischen Aufbau angenommen, dessen Symmetrie- 
achse man erhält, wenn man sich durch die zusammengekoppelten 
Sphärenringe und den Mittelpunkt der Kernscheibe eine Gerade, die 
für die Zelle von MARTIN HEIDENHAIN als Zellachse bezeichnet wird, 
gezogen denkt (Fig. 294 A). 

Schneidet man jetzt die aneinandergebundenen Sphärenringe aus- 
einander, um diesen Ringen die Möglichkeit zu geben, wie die aus 
der Teilung der Muttersphäre hervorgegangenen Tochtersphären der 
Zelle auseinanderzutreten, so bewegen sich nunmehr die Sphären- 
ringe von ihrem früheren Platze aus um je einen Quadranten, um die 
Peripherie der Kernscheibe herum, und stellen sich an zwei entgegen- 
gesetzten Polen der Kernscheibe, die sie selbst zwischen sich in die 
Mitte nehmen und jetzt auch in die Mitte des ganzen Membranreifen 
hineinschieben, in Ruhe auf; sie sind in der sogenannten „Kern- 
polstellung“ angekommen. Das Modell kopiert jetzt das Stadium der 
Zellteilung, in welchem sich die aus der Teilung der Muttersphären 
hervorgegangenen Tochtersphären, durch eine dem Modellversuch ent- 
sprechende Wanderung an zwei gegenüberliegende Pole des Kerns 
begeben haben, um hier die Rolle der Spindelpole für die Kernspindel 
zu übernehmen. Ein zwischen die Sphärenringe an Stelle der Kern- 
scheibe eingebundenes Gumminetz würde in entsprechender Weise bei 
den geschilderten Modellvorgängen, bei welchen die Sphärenringe 
sich weiter voneinander entfernen, zu einer Spindelbildung auseinander- 
gezoren werden. Schon in der jetzt vorliegenden Form hat sich das 
ganze Modell, entsprechend der Längsstreckung des Zellleibes, welche 
der Zellteilung voraufzugehen pflegt, in der Richtung der Spindelachse 
in die Länge gereckt. (Die Spindelachse steht senkrecht zur früheren 
Zellachse [Fig. 294 B.]) Gibt man hiernach die sich gegenüberliegenden 
und schon während der Längsstreckung des Modells einander näher- 
gerückten Scharniere durch Lüften der Scharnierschrauben frei, so 
werden, unter weiterem Auseinandertreten der Sphärenringe und Ein- 
treten jedes derselben in das Zentrum der an ihm befestigten Gummi- 
fäden, die seither sich gegenüberliegenden Scharniere bis zur direkten 
Berührung aneinandergepreßt, so daß das Modell jetzt in zwei Hälften 
geteilt erscheint, von denen jede einen Sphärenring mit abstrahlenden 
Gummifäden besitzt (Fig. 294 C); auch das Stadium der Zelltrennung 
ist demnach von dem HEIDENHAINschen Modell nach dem Freigeben 
der Scharniere selbsttätig in allem wesentlichen bewegungs-bildlich 
kopiert worden; denn auch die an den Sphären aufgehängten Bestand- 
teile der Tochterkerne würden durch die auseinandertretenden Sphären 
auseinandergezogen werden müssen. 

R. Fick !) hat dem HEIDENnHAINschen Modell den Vorwurf gemacht, 
daß es durch seine Scharniere der Zweiteilung des Modells an den 
äquatoriellen Stellen schon im voraus Vorschub leiste, und es ist die 
Frage zu beantworten, wie man, wenn die Analogie zwischen Modell 


1) R. Fick: „Bemerkungen zu M. HEIDENHAINs Spannungsgesetz“. In Arch. 
f. Anat. u. Physiol., Anatom. Abt., 1897. 


Vom Mechanismus des Lebens. 661 


und Zelle gelten soll, die doppelte Gebrauchsart der Scharniere, erst 
Festklemmen, dann Freigeben derselben, motivieren kann. 

Zur Demonstration der Teilung der Muttersphären und der 
Wanderung der Tochtersphären in die Kernpolstellung mußten die 
Scharnierschrauben angezogen, zur Demonstration der Kerndurch- 
schnürung mußten die Schrauben gelüftet werden, d. h. der Widerstand 
des Zellmembranreifens mußte an der Einschnürungsstelle während 
der Durchteilung bedeutend herabgemindert werden. „Vermindert 
aber auch die Zellmembran während ihrer Einschnürung ihre Wider- 
standskraft an der Einschnürungsstelle ?“, so müssen wir fragen, wenn 
die ganzen Vergleiche mit den Modellen eine stichhaltige Bedeutung 
haben sollen. „Oder existieren etwa in der Zelle sonstige, durch das 
Modell nicht wiederzugebende Verhältnisse, welche die Membran 
zur Zeit der Sphärenteilung an der Einschnürung verhindern, dieselbe 
Einschnürung aber zur Zeit der Tochterzellentrennung gestatten ?* 

Beides ist der Fall, wie sich am leichtesten für kugelige Zellen 
nachweisen läßt, aber auch für andere Zellen ohne Zweifel gilt. Die 
Kugel ist für jede gegebene Masse diejenige Form, welche die denkbar 
geringste Oberfläche besitzt; jeder Uebertritt der Kugelform in eine 
andere beliebige Gestalt erfordert Oberflächenzusatz, also verlangt auch 
die während der Zellteilung auftretende Längsstreckung der Zelle und 
die Hervorbildung der Teilungsfurche Oberflächenzusatz; d. h. für den 
Fall, daß die Zelle von einer Zellmembran umgeben ist, kann, ehe 
ein erhöhtes Zellmembranwachstum eingeleitet ist, die Einschnürung 
trotz der Longitudinalspannung der dizentrisch gruppierten Zellleib- 
strahlen nicht erfolgen. Das zur Erzeugung der Teilungsfurche er- 
forderliche „gesteigerte Oberflächenwachstum“ ist aber nach 
RHUMBLER erst zur Zeit der Spindelbildung ermöglicht. Zu diesem 
Zellmembranwachstum sind nämliche Stoffe, die der Kern zu liefern 
hat, notwendig, was sich daraus abnehmen läßt, daß kernlose Frag- 
mente ihre Defekte nicht zu regenerieren vermögen (cf. p. 626 u. ff.), daß 
sich nach BoveErıs!) Untersuchungen bei experimentell erzeugten poly- 
zentrischen Furchungsmitosen, die eine überschüssige Zahl von Sphären 
besitzen, nur zwischen solchen Sphären eine echte Furche, also Zell- 
scheidewand, bildet, die einen Kern zwischen sich haben, und daß 
der Kern auch sonst sehr häufig nach der Stelle hin verlagert ist, 
wo ein deutlich bevorzugtes Membranwachstum statthaft (cf. p. 630). 
— Die zum Membranwachstum ersichtlich notwendigen Kernstoffe 
werden aber erst zur Zeit der Spindelbildung aus der in die Länge 
gereckten Kernspindel in einer zu dem gesteigerten Membranwachstum 
genügenden Menge herausgepreßt und verbreiten sich hier im Zellleib- 
äquator zwischen den beiden Sphären, weil, wie das Netzmodell 
(Fig. 293) zeigt, die der Kernspindel zugehörigen Waben durch den 
dizentrischen Sphärenzug zusammengepreßt werden, während sich die 
um den Spindelbauch herumgelegenen Waben des äquatoriellen Gebietes 
aufblähen ?), so daß durch die Wabenwände passierbare Substanzen, — 
die ja schon angesichts des Zellmembranwachstums der ruhenden 


1) Tu. BovErL: „Zur Physiologie der Kern- und Zellteilung“. In Sitzungsber. 
d. physikal.-med. Gesellsch. zu Würzburg 1897. — Derselbe: leben das Verhalten 
des Protoplasmas bei monozentrischen Mitosen“. Ebenda 1903. 

2) Vergl. hierzu COnKLIN: „Karyokinesis and cytokinesis in the maturation, 
fertilization and cleavage of Crepidula and other Gastropoda“. In Journ. of the 
Academy of Philadelphia, 2, Ser., Bd. 12, 1902, p. 96 u. 97. 


662 Sechstes Kapitel. 


u 


Zelle notwendig existieren müssen, — aus den Spindelwaben austreten 
und in die äquatorialen Zellleibwaben übertreten müssen. 

In der Aequatorialebene werden die von dem Kern gelieferten 
Substanzen dann auf die Zelloberfläche treffen und hier das notwendige 
Wachstum einleiten, wie sich denn in zahlreichen Fällen hier zuerst 
eine stärker färbbare Substanz ringartig um den Zelläquator herum- 
zieht, welche die erst später dichter werdende und dann nicht mehr 
besonders färbbare Teilungsmembran darstellt, und deren mechanische 
Wirkung man direkt mit der Scharnierwirkung im HEIDENHAINschen 
Modell vergleichen kann, da die jugendliche Zellmembransubstanz wohl 
ohne Bedenken als weniger widerstandsfähig (gegen die zentripetalen 
Zugkräfte) angesehen werden darf als die älteren Membranteile. Das 
Scharnier am HEIDENnHAINschen Modell und seine verschiedene An- 
wendung ist also dadurch gerechtfertigt, daß vor der Ankunft der 
Tochtersphären in der Kernpolstellung die Zelloberfläche wegen noch 
zu geringer Größe dem dizentrischen Zuge nicht folgen kann, das 
Scharnier demnach in dieser Periode im Modell festgestellt werden 
muß, während nach der Spindeleinstellung die Zellmembran vermöge 
ihres jetzt ermöglichten gesteigerten Membranwachstums dem dizen- 
trischen Zug zu folgen vermag, so daß alsdann die Scharniere im 
HEIDENHAINSchen Modell freizugeben sind. Das Zellteilungsmodell 
zeigt also in der Tat, daß die Longitudinalspannung, die wir für die 
Zellleibstrahlen nach der RHUMBLERSchen Theorie in Anspruch ge- 
nommen haben, den Ablauf der Cytokinese und die mit ihr verbundene 
Zelldurchschnürung mechanisch verständlich macht. 

Es fragt sich jetzt noch, ob es nicht einfacher wäre, mit HEIDEN- 
HAIN !) anzunehmen, daß die Zellleibstrahlen elastisch gespannte Fäden 
(von gleicher Ausgangsspannung bei gleicher Ausgangslänge) wären, 
als der RHUMBLERSchen auf den Wabenbau begründeten komplizier- 
teren Theorie Gehör zu geben. 

Ganz abgesehen von allen anderen Unwahrscheinlichkeiten, die 
von anderen Seiten gegen die HEIDENHAINsche Annahme der Wirk- 
samkeit elastischer Fäden in flüssiger Umgebung erhoben worden sind, 
könnten solche elastische Fäden innerhalb eines einheitlichen flüssigen 
interfilaren Mediums weder die Kernspindel hervorbilden noch den 
gebogenen Verlauf der in dem Polgebiet der Zelle vorhandenen 
Strahlen annehmen, der sehr häufig beobachtet wird (cf. R. HERTWIG) ?), 
und auf dessen Aehnlichkeit mit den entsprechenden Strahlen mag- 
netischer Kraftlinienspindeln (cf. Fig. 291 mit Fig. 292) neuerlich E. B. 
Wırson®) besonders aufmerksam gemacht hat. Das HEIDENHAINSche 
Modell versagt die Wiedergabe dieser Biegungen und die Spindel- 
bildung, weil ihm die senkrecht gegen die Strahlen anpressenden 


1) M. HEIDENHAIN: „Neue Untersuchungen über die Zentralkörper und ihre 
Beziehungen zum Kern- und Zellenprotoplasma“. In Arch. f. mikroskop. Anat., 1894. 
— Derselbe: „Cytomechanische Studien“. In Arch. f. Entwicklungsmech., 1895. 
— Derselbe: „Ein neues Modell zum Spannungsgesetz der zentrierten Systeme“. In 
Verh. d. anat. Ges. zu Berlin 1896. — Derselbe: „Neue Erläuterungen zum Spannungs- 
Se: 53 a Systeme“. In Morphol. Arbeiten, herausgeg. von G. SCHWALBE, 
Bd. 7, 1896. 

2) R. HErRTwIG: „Ueber Kerpteilung, Richtungskörperbildung und Befruch- 
tung von Actinosphaerium Eichhornii“. In Abhandl. d. Bayr. Akad. (Il. Ki.), 
Bd. 19, 1898. 

3) E. B. Wırson: „Experimental studies in Cytology“. In Arch. f. Entwick- 
lungsmech., Bd. 12 u. 13, 1901. 


Vom Mechanismus des Lebens. 663 


Kräfte fehlen. In einer einheitlichen Flüssigkeit, die von allen Seiten 
gleichmäßig auf ihre Einlagerungen drückt, müssen elastisch gespannte 
Fäden immer zu geraden Linien werden. Haben wir dagegen, wie 
RHUMBLER behauptet, in den radialen Gebieten longitudinal gespannte, 
nach Verkürzung strebende Alveolenpartien, in den interradialen Zell- 
leibpartien dagegen ein aufquellendes Alveolenwerk vor uns, dessen 
Alveolenwände mit denjenigen der radialen Gebiete in direkter Kon- 
tinuität stehen, so muß der Aufquellungsdruck des interradialen 
Alveolenwerks senkrecht gegen die nach Verkürzung strebenden 
Radialwaben anpressen, und man weiß sofort aus der Analogie mit den 
magnetischen Kraftlinienfiguren, wo ja auch die eine Längsspannung 
vertretenden Kraftlinien senkrecht gegen sie anpressende Widerstands- 
kräfte zwischen sich haben, daß unter solchen Umständen die Bildung 
der Kernspindel ebensowohl als die Polbiegung der Zellradien in ein- 
facher Weise erklärt werden. 

In Betreff weiterer Einzelheiten muß auf RHUMBLERs ÖOriginal- 
arbeiten verwiesen werden, wo man neben den genannten und dort ein- 
sehender entwickelten mechanischen Hauptfaktoren, neben der durch 
die Sphären bewirkten Strahlenkontraktion und neben dem Zellober- 
flächenwachstum also, noch besondere Hilfsfaktoren abgeleitet finden 
wird, die dem Zellteilungsvorgang eine größere Sicherung und durch 
besondere Ausbildung und mechanisch erklärbare Kombination ein- 
zelner Faktoren auch eine große, die verschiedenen Formen ver- 
schiedenartiger Zellteilungen erklärende Variationsfähigkeit verleihen. 

Wenn hiernach die Mechanik der während der Zellteilung auf- 
tretenden Gruppierungen, Transporte und Umlagerungen der ver- 
schiedenen Konstituenten des Zellleibes einer Erklärung zugänglich 
ist, so existiert doch leider bis jetzt noch keine ähnlich durch- 
gebildete Theorie für die Mechanik der komplizierten Umlagerungs- 
vorgänge der Kernbestandteille.. So sehr auch die RHUMBLERSche 
Theorie bereits auf fortgesetzte Stoffaustausche zwischen Kern und 
Zellleib während der Zellteilung hinweist; wie die karyokinetischen 
Figuren zustande kommen, ist bis jetzt noch unbekannt; doch bleibe 
nicht unerwähnt, daß sich auch hier vielleicht ein für die weitere 
Ergründung der Vorgänge gesicherterer Boden durch Heranziehung 
lebloser Vergleichsobjekte gewinnen lassen wird. Ein solches Ver- 
gleichsobjekt scheint sich in den Vorgängen zu bieten, die LEDucC!) 
bei dem Einträufeln von verdünnter Tuschelösung oder verdünnter 
Tinte oder Blut in Salzlösungen, z. B. von Kuchsalz oder Salpeter, 
beobachtet hat und die er lediglich als Diffusionsvorgänge deutet, bei 
denen wahrscheinlich aber auch elektrische Prozesse mitspielen, da 
RHUMBLER?) mit Hilfe eines Magneten die betreffenden Konfigu- 


1) Lepuc: „Production artificielle des figures de la karyokin®se“. In Compt. 
rend. de l’Association Frang. pour l’avancem. sci., Congres de Grenoble 1904, p. 816, 
und: „Les bases physiques de la vie“, Paris 1907. — Eine kurze Mitteilung: „Die 
Diffusion der Flüssigkeiten“ in Physik. Zeitschr, Jahrg. 6, 1905, p. 793. 

2) RHUMBLER: „Aus dem Lückengebiet zwischen organismischer und anorganis- 
mischer Materie“. In Ergebn. Anat. Entwickelungsgesch., Bd. 15, 1905, p. 28. Hier 
wird auch darauf aufmerksam gemacht, daß man Tusche, Tinte und Blut nicht 
schlichtweg als indifferente Körper ansehen darf; die Tusche enthält ein kolloidales 
Bindemittel, unverdünnte Tinte ergibt mit der Salzlösung eine dicke Niederschlags- 
membran und Blut enthält wiederum Kolloide. Da sich in neuerer Zeit auch die Kolloide 
vielfach als mit elektrischen Ladungen versehen herausgestellt haben, so ist auch durch 
diese Beimengungen Gelegenheit zu elektrischen Potentialdifferenzen gegeben. 


664 Sechstes Kapitel. 


rationen beeinflussen konnte und die Verwendung von Salzlösungen, 
also von Elektrolyten, von vornherein elektrische Ladungen wahr- 
scheinlich macht. 
Nach dem Aufträufeln entstehen nach einiger Zeit aus den Tropfen 
Strahlungen von oft wunderbarer Schönheit; das Merkwürdigste aber 
ist, daß Lepuc den ganzen Ablauf der chromatischen Umlagerungen 
(ef. p. 230 u. ff.) während der Zellteilung sich in richtiger Folge portrait- 
getreu abspielen sah, wenn er folgendermaßen verfuhr: Er brachte in 
eine Salzlösung einen mit etwas dünnerer Salzlösung vermischten Tusche-, 
Tinten- oder Bluts- 
tropfen und bettete 
diesen Tropfen zwi- 
schen zwei andere 
der gleichen Sub- 
stanz, die aber mit 
stärker konzentrier- 
ter Salzlösung ver- 
setzt waren. Die 
äußeren, hypertoni- 
schen Tropfen bil- 
deten sich dabei zu 
den von Strahlen 
umgebenen Spin- 
A delpolen aus, wäh- 
rend der mittlere, hypoto- 
BERBETIN nische Tropfen die Kern- 
nachahmung übernahm. Die 
gefärbten Substanzen grup- 
pierten sich nämlich in dem 
mittleren Tropfen zunächst 
zu einem Knäuel, dieses zer- 
fiel dann in den Chromoso- 
men vergleichbare Stücke; 
die Stücke traten in die 


Aequatorialebene ein und 
Fig.295. A Künstlich erzeugte karyokine- wurden — nach den An- 
tische Figur von LEDUC, B aus GALLARDO. gaben LEDucs — längs- 


gespalten. Auf diese Längs- 

spaltung hin erfolgte ein Transport der Spalthälften, die V-Form dabei 

annahmen, nach beiden Polseiten hin, ganz wie bei der Karyokinese. 

Daß auf diese Weise sehr beachtenswerte Aehnlichkeiten mit 

karyokinetischen Figuren!) zuwege kamen, zeigt Fig. 295, welche 

die Photographien zweier von LEDUC künstlich erzeugter Spindeln 
mit Polstrahlen wiedergibt. 


1) Auch RHUMBLER hat, noch nicht veröffentlichter Mitteilung zufolge, nach 
Lepucs Methode gewissen Kernteilungsstadien frappant ähnlich sehende Bilder von 
faszinierender Klarheit erhalten; namentlich gelangen ihm die ersten Stadien der 
Knäuelbildung ziemlich häufig; eine Längsspaltung der Fäden jedoch konnte er bis- 
lang ebensowenig wie ein ehe Einrücken der Knäuelstücke in die Aequatorial- 
ebene erzielen. Da aber die Versuche im ganzen nur sehr schwer nach vielem Aus- 
probieren gut gelingen, so glaubt er seine diesbezüglichen Fehlversuche vorläufig 
nicht als Beweise gegen die Richtigkeit der Lepucschen Schilderungen ansehen zu 
dürfen, zumal die abgebildeten Photographien (Fig. 295) Stadien der regressiven 
Teilungszustände vorführen. 


Vom Mechanismus des Lebens. 665 


Wenn sich die Angaben Lepucs, die leider sehr wenig ausführ- 
lich sind, in vollem Umfange bestätigen sollten, so dürfte hier ein relativ 
unschwer zu analysierendes mechanisches Analogiemodell für die 
Kernteilung vorliegen, das auch eine entsprechend einfache Er- 
klärung für die dem Aussehen nach sehr komplizierten Kernteilungs- 
vorgänge verheißt. Möglicherweise werden dann auch hier anziehende 
und abstoßende Wirkungen, die bei den Lepucschen Figuren wohl 
durch elektrische Ladungen zu erklären sind !) durch andere Faktoren 
— vielleicht durch die Oberflächenspannung der agierenden Sub- 
stanzen — in Gang gebracht, in ähnlicher Weise, wie das auf den 
voranstehenden Seiten für die Vorgänge im Zellleib gezeigt worden 
ist, hier jedoch für den Zellkern nicht näher ausgeführt werden kann. 

Unabhängig aber von einer derartigen etwa möglichen Er- 
klärung ist die Tatsache, daß der Kern durch das Auseinanderweichen 
der beiden Spindelpole in die Länge gezogen und einfach durch- 
geschnürt wird, in ihrem Gesamtbild nichts als ein einfacher Modus 
der Oberflächenvergrößerung des Kerns bei gleichbleibender Masse, 
und die. darauftolgende Durchschnürung des Protoplasmas bedeutet 
das gleiche für den ganzen Zellkörper. Es ist die einfachste Form 
einer Korrektur des zwischen Oberfläche und Masse bei fortgesetztem 
Wachstum entstandenen Mißverhältnisses, und gerade diese einfachste 
Form der Fortpflanzung dürfte einst der mechanischen Erklärung 
verhältnismäßig die geringsten Schwierigkeiten in den Weg stellen. 

Mit der Teilung der Zelle in zwei selbständige Zellen wird in den 
beiden Teilprodukten das Verhältnis von Oberfläche zu Masse wieder 
ein ganz anderes, als es in der großen Zelle vor der Teilung war. 
Die Folge davon ist, daß sich auch die Stoffwechselverhältnisse wieder 
verändern werden, und daß die Zelle wieder denselben Zustand an- 
nimmt, den die Mutterzelle hatte, als sie durch Teilung entstanden 
war und als selbständiges Individuum zu wachsen begann. Es wieder- 
holt sich also von einer Zellteilung zur anderen derselbe Zyklus von 
Veränderungen, der durch das Wachstum des Zellkörpers und die 
dadurch veranlaßten Störungen im Stoffwechsel bedingt ist. Sind 
diese Veränderungen gering, so werden sie sich äußerlich in der 
Formbildung der Zelle, abgesehen von der Größenzunahme, nicht be- 
sonders bemerkbar machen. Die Mehrzahl aller Zellen zeigt dieses 
Verhältnis, indem sie einfach wächst und, wenn sie eine bestimmte 
Größe erreicht hat, sich teilt, und so fort. Wo dagegen die durch 
das Wachstum bedingten Stoffwechselstörungen bedeutender sind, da 
werden dieselben auch in einer Veränderung der äußeren Form des 
Zellkörpers zum Ausdruck kommen, und wir bekommen eine typische 


1) So konnte RALPH S. LILLIE auf Kork montierte magnetisierte Nadeln, deren 
einzelne Korke er mit einem Seidenfaden verband, sich zur Knäuelanordnung der 
ersten Zellteilungsstadien umordnen sehen, wenn er sie auf Wasser schwimmen ließ 
und der Einwirkung eines darüber gehaltenen Magneten aussetzte (cf. R. S. LILLIE: 
„Ihe physiology of cell-division. I. Experiments on the conditions determining the 
distribution of chromatie matter in mitosis“. In American Journ. Physiol., Vol. 15, 
1905, p. 46). Das Charakteristische bei dieser Knäuelanordnung ist der gleichmäßige 
Abstand, den die einzelnen Fadenzüge, so verschiedenartig und unregelmäßig sie 
auch sonst verlaufen mögen, voneinander halten; diese Abstandsgleichheit, die in 
gleicher Weise auch im Knäuelstadium der Kernteilung deutlich auftritt, gilt nach 
RHUMBLERs Erfahrungen auch für die Knäuelstadien der Lepucschen Figuren, so 
daß die Wahrscheinlichkeit einer elektrischen Beihilfe bei dem Aufbau der LEDUC- 
schen Figuren sehr nahe liegt. 


666 Sechstes Kapitel. 


Entwicklung der Zelle. Eine große Anzahl der freilebenden ein- 
zelligen Organismen weist diesen Vorgang auf, und zwar besonders 
diejenigen, deren Zellkörper bei der Teilung nicht in zwei Hälften, 
sondern in eine größere Anzahl von Teilen oder „Sporen“ zerfällt. 
Die Größendifferenz der Spore und des ausgewachsenen Infusors ist 
allerdings ganz bedeutend. Daher müssen auch die Stoffwechsel- 
unterschiede ganz bedeutend sein, und es bedarf einer längeren Ent- 
wicklung, bis die Spore sich wieder zu einem ausgewachsenen Infusor 
ausgebildet hat. 

So läßt sich die Entwicklung der Zelle, die periodische 
Wiederkehr eines und desselben Zyklus von Formveränderungen von 
einer Zellteilung bis zur anderen, von einer Sporenbildung bis zur 
anderen als ein Ausdruck der Veränderungen betrachten, welche durch 
das Wachstum im Stoffwechsel der Zelle hervorgerufen werden. 
Freilich müssen sich während des Wachstums bei der engen Korrelation 
aller Zellteile unter sich und mit den Faktoren des Mediums noch 
unzählige andere, sowohl chemische als physikalische Momente heraus- 
bilden, die sämtlich wieder mit eingreifen, um die Veränderungen 
der Zellenform zu unterstützen und zu befördern. Aber als funda- 
mentale Bedingung aller dieser Veränderungen brauchen wir keinen 
anderen Faktor anzunehmen als das Wachstum. Das Wachstum allein 
genügt, um die zyklische Folge von Formveränderungen mechanisch 
verständlich zu machen, die wir Entwicklung nennen. Das Wachs- 
tum ist das Grundphänomen des Formwechsels. 


* * 
* 


b) Entwicklungsmechanik. 


Eine Frage, welche die Entwicklung des vielzelligen Organismus 
durch fortgesetzte Teilung aus der Eizelle betrifft, ist in neuerer Zeit 
Mittelpunkt lebhafter Erörterungen geworden. Das ist die Frage: 
Wie kommt die Teilung einer Zelle in zwei ungleiche Hälften zu- 
stande, ein Vorgang, der die Grundbedingungen für die Entwicklung 
’edes differenzierten Zellenstaates bildet? Diese Frage, die von 
fundamentaler Bedeutung für das Verständnis der Entwicklung aller 
höheren Organismen ist, wird auf zwei sehr verschiedene Weisen be- 
antwortet. Die Ansicht einer Reihe von Forschern schließt sich im 
großen ganzen der Theorie von Hıs!) über die „organbildenden 
Keimbezirke* an. Roux?), WEISMANN?) und viele andere folgen, 
wenn auch mit einigen Modifikationen, dieser Ansicht, welche besagt, 
daß bereits in der Eizelle verschiedene Bezirke vorhanden sind, die 
bei der fortgesetzten Teilung auf verschiedene Teilzellen übertragen 
werden, und deren jeder das Material für die Entwicklung ganz be- 
stimmter Gewebe und Organe liefert. Mit anderen Worten: Die An- 
lagen für die verschiedenen Körperteile des fertigen Organismus sind 
bereits in verschiedenen Teilen des Eies getrennt nebeneinander. Die 


‘1 W. Hıs: „Unsere Körperform und das physiologische Problem ihrer Ent- 
stehung. Briefe an einen befreundeten Naturforscher‘, 1874. 

2) RouUx: „Gesammelte Abhandlungen über Entwicklungsmechanik der Organis- 
men“, Leipzig 1895. — Derselbe: „Vorträge und Aufsätze über Entwicklungsmechanık 
der Organismen“, Heft 1, Leipzig 1905. 

3) WEISMANN: „Das Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung‘, Jena 1892. 


Vom Mechanismus des Lebens. 667 


Hauptstütze dieser Ansicht bilden die Experimente, die Rovx am 
Froschei angestellt hat, bei denen er beobachtete, daß sich nach künst- 
licher Zerstörung einer der beiden ersten Furchungszellen aus der 
anderen zunächst nur Hemiembryonen entwickelten, d.h. Embryonen, 
denen die eine Körperhälfte ganz fehlte, daß freilich die fehlende 
Hälfte später durch „Postgeneration“, wie Roux sich ausdrückt, nach- 
gebildet werden kann. Dem steht die Ansicht einer anderen Reihe 
von Experimentatoren, vor allem von PFLÜGER!!), OÖ. HERTwIG ?) und 
DrIEScH ’) gegenüber, welche die Existenz „organbildender Keim- 
bezirke“ in der Eizelle leugnen und sich vorstellen, daß die Differen- 
zierung der gleichartigen Eizelle in verschiedenartige Teilzellen ledig- 
lich durch die Einwirkung äußerer Faktoren auf die verschiedenen 
im Ei enthaltenen Stoffe herbeigeführt wird. So wirkt z. B. bei 
Eiern, die, wie das Froschei, verschieden schwere Substanzen — im 
Froschei findet sich eine weiße, dotterreichere und eine pigmentierte, 
protoplasmareichere — enthalten, die Schwerkraft in der Weise, daß 
sie sich polar differenzieren, so daß die schwerere Substanz unten, die 
leichtere oben zu liegen kommt und bei Drehung des Eies immer 
wieder in diese Lage zurückkehrt. Bei der ersten Teilung des Eies 
wird diese polar differenzierte Zelle durch eine senkrechte Furche 
in zwei gleiche Hälften geteilt, von denen jede gleich viel weiße und 
schwarze Substanz enthält. Brachte PFLÜGER aber Froscheier in eine 
abnorme Lage und fixierte er sie darin, so wurden die Eier bei der 
Furchung häufig in zwei ganz ungleiche Teile gefurcht, von denen 
der eine vorwiegend die helle, der andere die dunkle Masse enthielt, 
und trotzdem entwickelten sich normale Larven daraus. Aus diesen 
Tatsachen schloß man, daß der Inhalt des Eies also nicht schon so 
differenziert sein kann, daß sich aus jedem Teil nur gewisse Organe 
entwickeln können, sondern daß vielmehr im Ei die verschiedenen 
Bezirke noch durchaus gleichwertig sein müssen für die spätere Ent- 
wicklung. Dafür schien übrigens auch die von O. HERrRTwIG be- 
obachtete Tatsache zu sprechen, daß sogar einzelne kleine Stücke der 
Eizelle, wenn sie nur lebensfähig sind und befruchtet werden, sich zu 
ganzen Individuen entwickeln. Gegenüber den Beobachtungen von 
Rovx stellte ferner DRIESCH an Seeigeleiern fest, daß aus jeder der 
zwei, vier oder acht ersten Furchungszellen, wenn er sie durch Schütteln 
voneinander isoliert hatte, sich stets vollkommene Individuen ent- 
wickelten, die sich nur durch ihre geringere Größe von den normalen 
unterschieden, eine Tatsache, die übrigens seitdem von zahlreichen 
Beobachtern an verschiedenen Tierarten, unter anderen auch von 
OÖ. HERTwIG an Rovx’s eigenem Versuchsmaterial, dem Froschei, be- 
stätigt worden ist. Daß sich ferner aus den einzelnen durch die 
Teilung der Eizelle entstehenden Furchungszellen durchaus nicht ganz 


1) PFLÜGER: „Ueber den Einfluß der Schwerkraft auf die Teilung der Zellen“. 
In PFLÜGERs Arch., Bd. 31, 32, 34. 

2) O. HERTWIG: „Die Zelle und die Gewebe“, Jena 1892. — Derselbe: „Ueber 
den Wert der ersten Furchungszellen für die Organbildung des Embryo. Experi- 
mentelle Studien am Frosch- und Tritonei“. In Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 42, 1893, 

3) DRIEScH: „Entwicklungmechanische Studien. I. Der Wert der beiden 
ersten Furchungszellen in der Echinodermenentwicklung. Experimentelle Erzeugung 
von Teil- und Doppelbildungen“. In Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 53, 1892, — Der- 
selbe: „Zur Verlagerung der Blastomeren des Echinideneies“. In Anat. Anz., No. 10 
u. 11, 1893. 


668 Sechstes Kapitel. 


bestimmte Teile oder Organe des Embryo entwickeln, suchten DRIESCH 
und HERTwIG im Verfolg des bereits von PFLÜGER angestellten Ver- 
suches noch auf andere Weise zu zeigen, indem sie, wie PFLÜGER, 
Froscheier zwischen zwei Glasplatten so einklemmten, daß sich die 
aus der Teilung hervorgehenden Zellen nur in eine Ebene lagern 
konnten, statt zu einem kugeligen Haufen, daß also eine ganz abnorme 
Verlagerung der Furchungszellen gegeneinander eintrat. Trotzdem 
entwickelten sich daraus vollständig normale Embıyonen. Aus 
dieser Tatsache glaubte man notwendig den Schluß ziehen zu müssen, 
daß die einzelnen bei der Furchung entstehenden Teilzellen keine be- 
stimmten ÖOrgananlagen repräsentieren, und daß auch in der Eizelle 
mithin keine „organbildenden Keimbezirke“ vorhanden sein können. 

Fassen wir die Gegensätze, die sich in beiden gegenüberstehenden 
‚Theorien aussprechen, kurz zusammen, so ist die Vorstellung organ- 
bildender Keimbezirke im wesentlichen nichts anderes als ein Rest 
der alten, hier mehr, dort weniger klaren Präformationslehre, wie sie 
zur Zeit HALLERSs blühte, nur in etwas modernerem Gewande, während 
die Ansicht von der Gleichwertigkeit der verschiedenen Teile der 
Eizellsubstanz im allgemeinen den Standpunkt der Epigenesislehre 
CASPAR FRIEDRICH WOLFFs repräsentiert, wie ihn in der neueren 
Entwicklungsgeschichte vor allem HAECKEL stets mit großer Ent- 
schiedenheit vertreten hat. In dieser extremen Fassung sind beide 
Lehren unvereinbar miteinander. Allein, es kann keinem Zweifel 
unterworfen sein, daß die Entwicklung eine wirkliche Epigenese ist, 
und daß die Annahme einer minutiösen Präformation der verschiedenen 
ÖOrgananlagen in der Eizelle in der Form, wie sie namentlich WEIS- 
MANN und DE VRIES!) gemacht haben und wie sie der alten Präfor- 
mationslehre zugrunde lag, ganz entschieden nicht den Tatsachen ent- 
spricht. Die Tatsache, daß auch kleine Stücke einer Eizelle, ferner 
die isolierten Furchungshälften und -viertel noch einen normalen voll- 
ständigen Organismus von entsprechend geringerer Größe liefern, 
wenn sie nur alle wesentlichen zur Erhaltung des Lebens nötigen Zell- 
bestandteile enthalten, sowie die Tatsache, daß bei der Verlagerung 
der Furchungskugeln Tiere mit völlig normaler Lagerung der 
Organe entstehen, läßt die Unhaltbarkeit einer solchen Annahme 
ohne weiteres erkennen. Auf der anderen Seite muß aber zuge- 
geben werden, daß ebenso wie in zahllosen anderen Zellen auch 
in vielen Eizellen sich spezielle Differenzierungen verschiedener 
Protoplasmapartien schon mikroskopisch unterscheiden lassen. Werden 
diese Differenzierungen bei der Teilung in ungleicher Weise auf 
die Teilhälften übertragen, so ist es ganz selbstverständlich, daß 
daraus auch Verschiedenheiten in den von den verschiedenen Teil- 
hälften abstammenden Entwicklungsprodukten resultieren müssen. 
Aber damit ist noch keine Mosaikstruktur im Sinne der Präformations- 
lehre gegeben. Vielmehr existieren sicherlich zahllose Eier, bei denen 
die Differenzierung so gering ist, daß jeder Bruchteil, wenn er nur die 
zur Erhaltung des Lebens nötigen Zellbestandteile mitbekommt, auch 
imstande sein wird, den ganzen Organismus zu reproduzieren. Auf 
jeden Fall ist in jeder Eizelle die Differenzierung verschiedener Be- 
zirke eine ganz verschwindend geringe im Vergleich zu der ungeheuren 
Differenzierung der Teile, die der fertig entwickelte Organismus zeigt. 


1) DE VRrıes: „Intrazellulare Pangenesis‘“, Jena 1889. 


Vom Mechanismus des Lebens. 669 


Es kann also von einer wirklichen Präformation der Organe und Teile 
des fertigen Organismus in der Eizelle im Sinne der alten Ein- 
schachtelungstheorie, auch wenn es sich nur um die Anlage eines 
jeden Teiles oder Organes handeln sollte, auf keinen Fall die Rede 
sein. Die ganze große Fülle von Differenzierungen, die sich im Laufe 
der Entwicklung eines Wirbeltierkörpers herausbilden, beruht auf 
Epigenese. 

Aber noch ein anderer Gegensatz ist in den beiden oben 
skizzierten Anschauungen zum Ausdruck gekommen. Während die 
Theorie von WEISMANN und Roux die wesentlichen Bedingungen für 
die Entstehung differenzierter Tochterzellen bei der Teilung des Eies 
in der Eizelle selbst sucht, findet sie die Vorstellung von PFLÜGER 
und HERTWIG vorwiegend in den von außen her auf die Zelle ein- 
wirkenden Faktoren. Während nach der einen Ansicht die Zellen sich 
aus inneren Bedingungen heraus in ungleiche Teilprodukte teilen, 
sind es nach der anderen Meinung wesentlich äußere Faktoren, welche 
die Ungleichheit der Zellen bei fortgesetzter Teilung erzeugen. Hier 
ist nun zweifellos ein Punkt, an dem eine Vereinbarung zwischen 
beiden gegenüberstehenden Ansichten auf dem Boden unserer kon- 
ditionalen Auffassung der Lebensvorgänge möglich ist. 

Nach unserer oben entwickelten Vorstellung vom Mechanismus 
der Entwicklung und Fortpflanzung der einzelnen Zelle auf Grund der 
durch das Wachstum entstehenden Stoffwechselveränderungen liegt es 
auf der Hand, daß innere und äußere Bedingungen der Formver- 
änderung sich überhaupt nicht voneinander trennen lassen. Die ge- 
samte Formbildung und Formveränderung ist danach ein Kompromifß, 
eine Wechselwirkung zwischen den innerhalb und den außerhalb der 
Zelle gelegenen Faktoren, so wie der ganze Lebensvorgang nur durch 
die Summe der inneren und äußeren Lebensbedingungen eindeutig 
bestimmt ist. Dadurch, daß die Zelle infolge der charakteristischen 
Beschaffenheit ihrer lebendigen Substanz die Eigentümlichkeit be- 
sitzt, von außen Stoffe in sich aufzunehmen und Stoffe von innen 
nach außen abzugeben, ist schon in dem elementaren Lebensvorgang, 
dem Stoffwechsel selbst, ein Kompromiß zwischen inneren und äußeren 
Momenten gegeben, ohne den das Leben der Zelle nicht möglich ist. 
Indem die Zelle aber wächst, werden durch diese Veränderung der 
inneren Bedingungen wieder die Beziehungen mit den äußeren Faktoren 
verändert, so daß dieselben jetzt in anderer Weise einwirken als vor- 
her. So wird in jedem Zeitmoment ein anderer Kompromiß zwischen 
Zelle und Medium, zwischen inneren und äußeren Faktoren geschlossen, 
dessen Ausdruck die Veränderung, die Entwicklung und schließlich die 
Fortpflanzung der Zelle ist. Hiernach ist es klar, daß wir weder 
sagen können: die Veränderung der Zelle und die Differenzierung ihrer 
Teilungsprodukte sei allein die Folge ihrer inneren Beschaftenheit, 
noch auch: sie sei allein die Wirkung äußerer Faktoren. Wirkönnen 
nur sagen: die Entwicklung und Fortpflanzung der 
Eizelle und die Differenzierung der ausihrer Teilung 
hervorgehenden Zellgenerationen ist ein Ausdruck der 
durch das Wachstum bedingten fortschreitenden Ver- 
änderungen in’-den Wechselbeziehungen zwischen leben- 
diger Substanz und Medium. 

Das fundamentale Unterscheidungsmoment zwischen der einzelnen 
freilebenden Zelle und der sich zum Zellenstaat entwickelnden Eizelle 


670 Sechstes Kapitel. 


liegt ganz allein darin, daß bei der Entwicklung der Eizelle die aus 
dem Teilungsprozeß hervorgehenden Tochterzellen miteinander im 
Zusammenhang bleiben, während sich die bei der Teilung des ein- 
zellisen Organismus entstehenden Tochterzellen sofort nach der Teilung 
voneinander trennen. Beim einzelligen Organismus machen daher die 
Wechselbeziehungen zwischen Zelle und Medium immer nur wieder 
denselben kurzen Zyklus von Veränderungen durch; bei der Teilung 
der Eizelle dagegen ändern sich die Wechselbeziehungen zwischen 
Zelle und äußeren Faktoren mit jeder der schier unzähligen Teilungen 
wieder in ganz neuer Weise. Daher kommt es, daß die Eizelle bis 
zur Entwicklung des vielzelligen Organismus eine so ungeheuer lange 
Reihe von Formveränderungen durchlaufen muß, während der einzellige 
Organismus entweder eine kaum merkbare Entwicklung oder doch 
nur einen kurzen Kreis von Veränderungen durchzumachen braucht. 
Läßt das Wachstum im vielzelligen Organismus allmählich nach, so er- 
fahren die Zellen auch immer weniger Formveränderungen, und manche 
Gewebezellen, wie z. B. die Ganglienzellen, die im fertigen Organismus 
nur noch ein beschränktes Wachstum zeigen, teilen sich nicht mehr 
und differenzieren sich nicht weiter. In Wirklichkeit hört indessen, wie 
wir a.a. O.!) sahen, die Entwicklung überhaupt nie ganz auf bis zum 
Tode; nur treten später die Veränderungen so überaus langsam auf 
und sind verhältnismäßig so gering, daß wir sie selbst innerhalb langer 
Zeiträume kaum bemerken. In diesem scheinbar stationären Zustande 
sind die Gewebezellen wieder mehr jenen einzelligen Organismen 
ähnlich, die noch keine kompliziertere Entwicklung haben: bei beiden 
ändern sich die Wechselbeziehungen zwischen inneren und äußeren 
Faktoren nur in unmerklicher Weise, indem sie bei den Gewebezellen 
zu langsam verlaufen, bei den Einzelligen zu gering sind und immer 
wieder zu ihrem Anfangspunkt zurückkehren. Bei beiden nehmen wir 
daher keine wesentlichen Formveränderungen wahr. 

Aus dieser Ueberlesung geht hervor, wie verkehrt es ist, wenn 
man aus der Tatsache, daß sich die kleine Eizelle zu einem so er- 
staunlich komplizierten Zellenbau differenziert, die Vorstellung her- 
leiten will, daß die lebendige Substanz der Eizelle gegenüber der 
jeder anderen Zelle, sowohl jedes einzelligen Organismus wie jeder 
Gewebezelle, sich durch eine ganz undenkbar feine und komplizierte 
„Struktur“ auszeichnen müsse. Diese Vorstellung, auf die man ziem- 
lich häufig stößt, ist aber ebenfalls weiter nichts als noch ein heim- 
licher Rest der Präformationslehre und, wie wir sahen, ebenso über- 
flüssig wie unberechtigt; denn die Entwicklung und Differenzierung 
des Zellenstaates aus der Eizelle beruht lediglich auf den mit dem 
kontinuierlichen Zellwachstum, mit jeder Zellteilung sich fortwährend 
weiter verändernden Wechselbeziehungen zwischen der lebendigen 
Substanz der Zellen und den äußeren Faktoren. Das Wachstum ist 
der Fundamentalvorgang aller Entwicklung überhaupt, sowohl der 
einzelnen Zelle als des ganzen Zellenstaates, und wir können diese 
wichtige Tatsache kaum besser ausdrücken als mit den Worten des 
Altmeisters der Entwicklungsgeschichte selbst, mit den Worten. in 
denen einst KARL ERNST v. BAER?) das allgemeinste Ergebnis seiner 


1) Vergl. p. 400. . 
2) KARL ERNST v. BAER: „Ueber die Entwicklungsgeschichte der Tiere. Be- 
obachtung und Reflexion“, 1. Teil, Königsberg 1828. 


Vom Mechanismus des Lebens. 671 


Studien über die Entwicklungsgeschichte der Tiere zusammenfaßte : 
„Die Entwicklungsgeschichte des Individuums ist die 
Geschichte der wachsenden Individualität in jeglicher 
Beziehung.“ 

Fassen wir unsere Erörterungen über die Mechanik der Ent- 
wicklung in einem übersichtlichen Bilde zusammen, so kommen wir 
zu folgender Vorstellung. Die sich entwickelnde Zelle repräsentiert, 
wie jede Zelle, ein System von lebendiger Substanz, das durch einen 
ganz bestimmten Stoffwechsel charakterisiert ist. Dieser Stoffwechsel 
ist der Ausdruck der Wechselbeziehungen, die zwischen dem Medium 
mit seinen einzelnen Faktoren einerseits und der Zelle mit ihren 
mannigfachen Inhaltsdifferenzierungen anderseits bestehen. Indem die 
Zelle wächst, ändern sich notwendigerweise die Wechselbeziehungen 
zwischen dem Medium und der Zelle, weil sich das Verhältnis von 
Oberfläche und Masse der lebendigen Substanz mehr und mehr ver- 
schiebt. Infolgedessen finden wir auch eine Veränderung des Stoff- 
wechsels, denn der Stoffwechsel ist stets eindeutig bestimmt durch 
die jeweilige Summe der inneren und äußeren Lebensbedingungen. 
Aendern sich einzelne dieser Bedingungen, so ändert sich auch ent- 
sprechend der Stoffwechsel. Was wir mit einem kurzen Worte Stoff- 
wechsel oder Lebensvorgang nennen, ist ja nur ein Ausdruck für die 
Summe sämtlicher inneren und äußeren Lebensbedingungen. Wir haben 
also in der wachsenden Zelle eine kontinuierliche Aufeinander- 
folge verschiedener Stoffwechselzustände in ganz allmählichem Ueber- 
gang, in der Weise, daß jeder folgende Zustand mit Notwendigkeit 
aus dem vorhergehenden resultiert. Da die Form, wie überall in der 
Körperwelt, unter anderem eine Funktion des Baumaterials ist, so ist es 
erklärlich, daß sich mit der Veränderung des Stoffwechsels auch die 
Form der Zelle unter gewissen Bedingungen verändern wird, und so 
haben wir Hand in Hand gehend mit der Aufeinanderfolge verschiedener 
Stoffwechselzustände auch eine kontinuierliche Aufeinanderfolge ver- 
schiedener Formzustände, mit anderen Worten: wir haben eine Ent- 
wicklung. Es ergibt sich daraus, daß die Entwicklung der Zelle eine 
wirkliche „Epigenese“ ist, im Sinne CASPAR FRIEDRICH WOLFFS, 
d.h. eine Aufeinanderfolge immer neuer Formzustände, nicht 
ein deutlicheres Hervortreten schon vorher präformierter, aber noch 
nicht wahrnehmbarer Strukturdifferenzierungen der lebendigen Sub- 
stanz, wenn auch immerhin bereits in manchen Eizellen, einzelne 
funktionell verschiedene Bezirke bestehen. Je nach dem Grade der 
Veränderungen in den Wechselbeziehungen zwischen Medium und 
Zelle wird aber die Formveränderung in einem Falle weniger, im 
anderen Falle mehr zum Ausdruck kommen, am meisten in den 
Fällen, in denen sich die Beziehungen zwischen Zelle und Medium 
rapide und andauernd ändern, indem die infolge des Wachstums sich 
teilenden Zellen im Zusammenhang miteinander bleiben und gegen- 
seitig aufeinanderwirken, wie bei der Entwicklung des Zellenstaates 
der Pflanzen und Tiere aus der Eizelle. 


e) Struktur und Flüssigkeit. 


Wir haben an einer anderen Stelle besonderen Wert darauf ge- 
legt, daß die lebendige Substanz im wesentlichen die Eigenschaften 
einer Flüssigkeit besitzt. Bei der Formbildung spielt aber noch ein 


672 Sechstes Kapitel. 


anderes Moment eine bedeutende Rolle, das ist ihre Struktur. Da es 
auf den ersten Blick scheinen könnte, als ob Struktur und Flüssigkeit 
zwei Dinge sind, die sich gegenseitig ausschließen, so wird es zweck- 
mäßig sein, erst auf diese Frage einzugehen !). 

Wenn wir unter Struktur eine bestimmte gegenseitige Anordnung 
der kleinsten Teilchen verstehen, aus denen eine Substanz zusammen- 
gesetzt ist, so liegt das Grunderfordernis für die Existenz einer Struktur 
in der gegenseitigen Gruppierung bestimmter Teilchen. Nur wo sich 
gewisse Teilchen gegenseitig gruppieren, kann von einer Struktur die 
Rede sein. Diese Forderung ist aber nicht bloß im festen Körper 
erfüllt, sondern auch in der Flüssigkeit: denn auch in der Flüssigkeit 
ordnen sich die einzelnen Teile untereinander in bestimmter Weise. 
Der Unterschied in der Struktur der Flüssigkeiten und festen Körper 
liegt lediglich darin, daß die Teilchen in einem festen Körper sich 
infolge der Molekularattraktion (Kohäsion) nur innerhalb beschränkter 
Grenzen um einen Schwingungsmittelpunkt herum bewegen, während 
sie sich in einer Flüssigkeit fortwährend aus ihrer Lage losreißen und 
fortbewegen. Dazwischen liegen alle möglichen Zwischenstufen. Die 
interessanten Untersuchungen von O. LEHMANN ?) über flüssige Kristalle 
haben in dieser Beziehung sehr viel Material geliefert, das auch in 
biologischer Beziehung Interesse verdient. In Wirklichkeit besteht 
schon in jeder einfachen Lösung eine gewisse Molekularstruktur. 
Legen wir z.B. in ein Gefäß mit destilliertem Wasser einen reinen 
Salzkristall, so löst sich derselbe nach einiger Zeit auf, und die Salz- 
moleküle verteilen sich durch Diffusion gleichmäßig in der Flüssig- 
keit, so daß in jedem kleinsten Volumen der Flüssigkeit der gleiche 
Prozentsatz an Salzmolekülen enthalten ist. Es tritt also eine bestimmte 
Anordnung unter den Molekülen des Salzes und denen der Flüssigkeit 
ein, und jedes Salzmolekül gruppiert um sich eine bestimmte Anzahl 
von Wassermolekülen. Der Unterschied in dieser Gruppierung oder 
Struktur zwischen der beweglichen Flüssigkeit und dem festen Körper 
ist nur der, daß bei der freien Bewegung der Moleküle in der Flüssig- 
keit fortwährend Moleküle aus dieser Gruppierung herausgerissen und 
durch andere verdrängt werden, so daß die Struktur fortwährend zer- 
stört und wieder neu gebildet wird, während sie im festen Körper, wo 
die Bewegung der Moleküle eine beschränkte ist, dauernd ungestört 
bestehen kann. Diese fortwährende Neubildung der Struk- 
tur in der Flüssigkeit ist aber von fundamentaler Be- 
deutung für die lebendige Substanz; denn nur wo die 
Möglichkeit des fortwährenden Aus- und Eintritts von 
Molekülen gegebenist, kann ein Stoffwechsel bestehen, 
ohne den ja keine lebendige Substanz denkbarist. Dieser 
fortwährende Wechsel der Moleküle verhindert indessen nicht, daß auf 
Grund der betreffenden Molekül- und Atomgruppierungen in der leben- 


1) MAx VERWORN: „On the relation between the form and the metabolism of 
the cell“. In Science Progress, N. S., Vol.1, No. 3, 1897. 

2) Unter den zahlreichen Arbeiten von OÖ. LEHMANN, die für die Fragen der 
molekularen Zustände in Körpern von verschiedenem Aggregatzustande von funda- 
mentaler Bedeutung sind, mögen hier die folgenden für ein tiefergehendes Studium 
der einzelnen Fragen besonders hervorgehoben sein: OTroO LEHMANN: „Molekular- 
physik“, 2 Bde., Leipzig 1888 u. 1889. — Derselbe: „Flüssige Kristalle sowie Plasti- 
zität von Kristallen im allgemeinen, molekulare Umlagerungen und Aggregatzustands- 
änderungen“, Leipzig 1904. — Derselbe: „Flüssige Kristalle, ihre Entstehung, Be- 
deutung und Aehnlichkeit mit Lebewesen“. Vortrag, Frankfurt 1908. 


Vom Mechanismus des Lebens. 673 
digen Substanz an gewissen Stellen dauernde Formdifferenzierungen 
zustandekommen. Ebenso wie ein Wasserstrahl oder eine Gasflamme 
dauernd eine ganz bestimmte Form haben kann, obwohl es in keinem 
Augenblick dieselben Moleküle sind, welche die Form bilden, wie im 
Augenblick vorher, ebenso kann auch die lebendige Substanz trotz 
ihrer flüssigen Natur gewisse dauernde Formdifferenzierungen zeigen, 
die so lange bestehen, wie die Bedingungen für die bestimmte Grup- 
pierung der Moleküle und Atome die gleichen bleiben. 

Diese Ueberlegung ist von großer Wichtigkeit, denn 
sie eröffnet uns das Verständnis für die allgemeinen 
Prinzipien der Formbildung der lebendigen Substanz. 
Die anscheinend paradoxe Tatsache, daß die lebendige Substanz, ob- 
wohl sie in fortwährendem Wechsel ihrer Stoffe begriffen ist, den- 
noch in vielen Fällen eine dauernde und oft außer- 
ordentlich komplizierte Form besitzen kann, erklärt 
sich hiernach ohne weiteres. Denken wir uns z.B. 
eine Zelle mit verschiedenartigen Differenzierungen, 
etwa eine Zelle, die, wie das Geißelinfusorium Po- 
teriodendron, außer ihrem Kern noch eine Geißel 
und einen Kontraktilen Myoidfaden besitzt (Fig. 2496), 
so sind hier in jeder der einzelnen Differenzierungen 
die Teilchen in besonderer Weise angeordnet, im Kern 
anders als an der Oberfläche des Protoplasmas, in 
der Geißel anders als im Myoidfaden etc. Aber dennoch 
treten einerseits aus allen diesen einzelnen Differen- 
zierungen fortwährend Atome und Atomgruppen in 
bestimmter Richtung aus, und anderseits treten in 


die Differenzierungen fortwährend neue Atome und 
Moleküle hinein, so daß die Struktur ununterbrochen 
zerstört und wieder gebildet wird. Es ist also ein 
fortwährender Stoffstrom da, der äußerst kompliziert, 
in den verschiedenen Differenzierungen verzweigt und 
in seinen Teilen ganz verschieden zusammengesetzt 
ist. Dieser Stofistrom ist der Ausdruck der kompli- 
zierten Stoffwechselbeziehungen zwischen den einzelnen 
Teilen des Zellkörpers, und er ist es, der gerade diese 


Fig. 296. Po- 
teriodendron. 
Ein einzelnes In- 
dividuum eines 
Stockes. Der Zell- 
körper sitzt, auf 
einem Myoidfaden 
befestigt, in einem 
glockenförmigen 
Kelch und schlägt 
mit seiner Geißel. 


eine, ganz bestimmte, eigentümliche Form einer ge- 

gebenen Zelle bedingt. Nur wenn bestimmte Atome 

immer wieder zur rechten Zeit an der nötigen Stelle sind, kann sich 
die Struktur immer wieder herstellen und dauernd erhalten. Hört 
der Stoffstrom auf, so zerfallen die Moleküle, und die bestimmte 
Gruppierung löst sich auf. Solange dagegen der Stoffstrom ununter- 
brochen dauert, so lange fügen die einzelnen Moleküle und Atome 
durch Anziehung immer wieder die nötigen Teilchen ein, und die 
Struktur bleibt bestehen; ändert sich aber der Stoffstrom in Richtung 
und Zusammensetzung seiner Teilchen, so muß sich auch die Form 
der Zelle und ihrer Differenzierungen ändern, und wir haben eine 
Entwicklung. 

Den Vergleich der Lebensäußerungen mit einer Flamme haben 
wir schon in mehrfacher Hinsicht als sehr treffend erprobt. Auch 
hier ist er geeignet, uns das Verhältnis zwischen Formbildung und 
Stoffwechsel in besonders anschaulicher Weise klar zu machen. Die 
Schmetterlingsfigur einer Gasflamme hat eine sehr charakteristische 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 43 


674 Sechstes Kapitel. 


Formädifferenzierung. Im unteren Teil der Flamme herrscht völlige 
Dunkelheit, darüber erhebt sich schmetterlingsflügelartig ausge- 
breitet die helle leuchtende Fläche. Diese eigentümliche Form der 
Flamme mit ihrer charakteristischen Differenzierung, die dauernd 
bestehen bleibt, solange wir die Stellung des Gashahns und die 
Verhältnisse der Umgebung nicht verändern, rührt lediglich davon 
her, daß an den einzelnen Stellen der Flamme die Gruppierung 
der Leuchtgas- und Sauerstoffmoleküle eine ganz bestimmte ist, ob- 
wohl die Moleküle selbst in jedem Zeitdifferential wechseln. Der 
Stoffwechsel der Flamme zwischen dem zuströmenden Gase und der 
umgebenden Luft ist aber so geregelt, daß an derselben Stelle immer 
wieder dieselben Moleküle in derselben Zahl zusammentreften. Infolge- 
dessen behalten wir auch dauernd dieselbe Flammenform mit ihrer 
Differenzierung. Äen- 
dern wir aber den 
Stoffstrom ab, indem 
wir weniger Leucht- 
gas ausströmen lassen, 
so ändert sich auch 
die Form der Flamme, 
weil jetzt mit dem Gas- 
druck die gegenseitige 
Lagerung der Leucht- 
gas- und Sauerstoff- 
moleküle verändert 

wird. So liefert uns 
die Betrachtung der 
Leuchtgasflammen- 

form bis in die Einzel- 
heiten genau dieselben 
Verhältnisse, wie wir 
sie für die Formbil- 
dung der Zelle als 
maßgebend gefunden 


Fig. 297. Stentor Roeselii. 4 Quer zerschnitten. 3 haben. , 
und © Die beiden Teilstücke haben sich zu vollständigen Eine andere in- 
Stentoren regeneriert. Die helle, langgestreckte Masse im teressante Gruppe von 


Innern bezeichnet den Kern. > = 
Formbildungsvorgän- 
gen wird unter diesen 

Gesichtspunkten ebenfalls klar, das sind die Tatsachen der Re- 
generation. Schneiden wir eine Zelle, am besten eine mit recht 
charakteristischen Oberflächendifferenzierungen versehene Infusorien- 
zelle, wie sie z.B. der zierliche Stentor Roeselii vorstellt, in 
zwei Stücke, aber so, daß jedes Stück einen Teil des Kerns mit- 
bekommt und somit noch den Wert einer Zelle besitzt, so regeneriert, 
wie wir bereits a. a. O.!) gesehen haben, in kurzer Zeit jedes der 
beiden Stücke die ihm fehlenden Teile. Die Wundstelle der Teilstücke 
schließt sich, und der untere Teil der Stentorenzelle ordnet seine 
Substanz alsbald wieder so um, daß ein neues Peristom mit der 
charakteristischen Wimperspirale und einer Mundöffnung entsteht, 
während sich der obere Teil in die Länge zieht, so daß sich ein neues 


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1) Vergl. p. 70. 


Vom Mechanismus des Lebens. 675 


Fußstück entwickelt, mit dem sich der neue Stentor wieder anheftet. 
So entsteht durch Anlagerung von Teilchen aus dem Innern des 
Körpers an die Wundstelle aus jedem Teilstück in kurzer Zeit wieder 
ein vollständiger Stentor (Fig. 297). Diese Tatsache der Regeneration 
ist jetzt sehr leicht verständlich. Da in den mit Struktur versehenen 
Formendifferenzierungen der Zelle jedes Teilchen nur ganz bestimmte 
andere Teilchen anzieht und festhält und bei Absprengung derselben 
im Stoffwechsel sofort wieder die entsprechenden Teilchen von neuem 
anzieht und fesselt, so müssen diejenigen Teilchen an der Wundstelle, 
die durch den Schnitt von ihren Nachbarn getrennt sind, sofort wieder 
entsprechende Teilchen, wenn sie ihnen zur Verfügung stehen, an sich 
ziehen und anlagern. Da aber der Stoffwechsel Keine tödliche Störung 
erfahren hat durch die Teilung, werden ihnen nach wie vor durch den 
Stoffstrom die nötigen Teilchen zugeführt, und so kann sich ein Teil- 
chen nach dem anderen anlagern, wie es die eigentümliche Beschaffen- 
heit eines jeden erfordert. Ist der Stoffwechsel dagegen unheilbar 
geschädigt worden bei der Teilung, so ist die Regeneration nicht mehr 
möglich, weil dann die zum Aufbau nötigen Moleküle und Atome 
nicht mehr produziert und an die nötige Stelle gebracht werden. 
Deshalb finden wir ganz allgemein ohne jegliche Aus- 
nahme überall die fundamentale Tatsache, daß kern- 
lose Teilstücke einer Zelle, d.h. Teilstücke, bei denen 
eine tödliche Störung des Stoffwechsels eingetreten 
ist, obwohl sie unter Umständen noch tagelang Lebens- 
äußerungen zeigen können, dennoch die verlorenen 
Teile nicht mehr regenerieren. 

Ein Vorgang ferner, der bis in die letzten Jahrzehnte noch 
ganz rätselhaft erschien, wird durch die Tatsache der Strukturen 
im Zellprotoplasma dem Verständnis gleichfalls sehr nahe gerückt. 


I AS 


Fig. 298. Kieselnadeln von Schwämmen. / Schema der Entstehung eines Vier- 
strahlers zwischen vier blasenförmigen Hohlräumen. Nach F. E. SCHULZE. II Verschiedene 
Formen von Kieselnadeln. 


Das ist die Bildung der überaus regelmäßig geformten Kiesel- und 
Kalkskelette, wie sie vor allem bei den zierlichen Radiolarien, 
Foraminiferen und Spongien vorkommen. Schon F. E. SCHULZE!) 
hatte darauf aufmerksam gemacht, daß eine Bildung von Drei- 
strahlern, Vierstrahlern (Fig. 298 IT) ete., wie sie in den Kiesel- 
und Kalkskeletten der Spongien eine so große Rolle spielt, zustande 


h 1) F. E. SCHULZE: „Zur Stammesgeschichte der Hexactinelliden“. In Abhandl. 
d. Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss. zu Berlin, 1887. 


43* 


676 Sechstes Kapitel. 


kommen müsse, wenn sich mehrere kugelige Körper aneinander 
legen und in die feinen Spalträume zwischen sich eine skelett- 
bildende Substanz, also etwa kohlensauren Kalk oder Kieselsäure, 
ausscheiden (Fig. 298 I). Freilich dürften in dem speziellen Fall, auf 
den SCHULZE diese Betrachtung anwendet, nämlich bei der Entstehung 
der Skelettnadeln der Schwämme, wohl nicht die Faktoren als be- 
stimmende Momente fungieren, die SCHULZE annimmt. Dagegen 
hat später DREYER!) für andere Fälle gezeigt, wie verschiedene 
und zum Teil außerordentlich komplizierte Skelettteile, besonders der 
Radiolarien, sich leicht auf die Ausscheidung der skelettbildenden 
Substanz in den protoplasmatischen Wänden eines Vakuolenlagers 
zurückführen lassen (Fig. 299). Je nach der Form der Vakuolen und 
der Dicke der Wandschicht, je nach der Ablagerungsstelle und der 
Menge der sezernierten Skelettsubstanz muß dabei eine ganze Fülle 
von verschiedenartigen Skelettformen resultieren, wie wir sie tatsäch- 
lich in dem Formenreichtum der Radiolarienskelette realisiert finden. 
So wird die früher so wunderbare Tatsache, daß die einfachen, fort- 
während in Strömung und Pseudopodienbildung begriffenen Proto- 
plasmamassen der Rhizopodenzellen so staunenswert regelmäßige, 


Fig. 299. Schema der Entstehung verschiedener Skelettformen durch 
Ausscheidung von Skelettsubstanz in den Wänden eines Vakuolen- 
systems. Nach DREYER. 


komplizierte und zierliche Skelette zu bilden vermögen, ohne weiteres 
aus dem Umstande verständlich, daß das Protoplasma der Radiolarien- 
zelle in einer gewissen Körperzone eine vakuolige oder wabige Struktur 
besitzt. Je nach der Form, der Lage, dem Umfang dieser Vakuolen- 
schicht und ihrer Vakuolen müssen auch die durch Ausscheidung von 
Skelettsubstanz zwischen den Vakuolen entstehenden Abgüsse, die 
das Skelett bilden, außerordentlich verschieden sein (Fig. 299). Und 
eine ähnliche Rolle wie die Vakuolenstruktur des Protoplasmas bei 
der Bildung mancher Radiolarienskelette wird zweifellos auch die 
Struktur des Protoplasmas sowie die Form und der gegenseitige Druck 
der einzelnen Zellen bei der Skelettbildung in anderen Organismen 
spielen. 


1) FR. DREYER: „Die Prinzipien der Gerüstbildung bei Rhizopoden, Spongien 
und Echinodermen. Ein Versuch zur mechanischen Erklärung organischer Gebilde“. 
In Jenaische Zeitschr. f. Naturwissensch., N. F. Bd. 19, 1892. 


Vom Mechanismus des Lebens. 677 


d) Vererbungsmechanik. 


Es bleibt uns schließlich noch übrig, auch kurz auf den Mecha- 
nismus der Vererbung einzugehen. Die Verhältnisse der Vererbung 
liegen am einfachsten bei den niedrigsten einzelligen Organismen, 
etwa bei den Amöben, bei denen, abgesehen von einer Größen- 
zunahme des Körpers, noch keine eigentliche Entwicklung bemerkbar 
ist. Hier, wo die Fortpflanzung des Organismus einfach durch Teilung 
der Zelle in zwei Hälften erfolgt, ist der Vorgang der Vererbung 
sämtlicher Eigenschaften der Mutterzelle auf beide Tochterzellen ohne 
weiteres verständlich. Die lebendige Substanz der Mutterzelle mit 


Fig. 300. Kieselskelette von Radiolarien. Nach HAECKEL. A Dorataspis, 
B Theoconus. 


ihrem charakteristischen Stoffwechsel und ihren eigentümlichen Lebens- 
äußerungen lebt in beiden Tochterzellen selbständig weiter, kein 
Wunder also, daß die Teilstücke, wenn sie unter denselben äußeren 
Bedingungen leben, genau dieselben Eigenschaften besitzen, wie sie 
die ungeteilte Zelle besaß. Allein dieser einfachste Fall der Vererbung 
zeigt uns die wesentlichsten Momente dieses Vorganges gerade am 
allerdeutlichsten, wie ja überhaupt alle Lebensäußerungen am klarsten 
zu übersehen und zu verstehen sind da, wo sie in ihrer einfachsten 
Form auftreten, d.h. an den einfachsten Zellen. Wir sehen hier, daß 
die Uebertragung der Eigenschaften von den Vorfahren auf die Nach- 
kommen geschieht durch Uebertragung von lebendiger Substanz, welche 
die Eigenschaften der Vorfahren besitzt. Daß diese Substanz aber alle 
Eigenschaften der Vorfahren besitzen kann, ist nur möglich dadurch, 
daß sie eine vollständige Zelle ist mit allen wesentlichen Bestandteilen 
derselben. Die charakteristischen Eigentümlichkeiten der Mutterzelle 
sind der Ausdruck ihres Stoffwechsels. Wenn daher die Eigentümlich- 
keiten der Mutterzelle auf die Tochterzellen vererbt werden, so ist das 
nur denkbar, wenn ihr ganzer spezifischer Stoffwechsel vererbt wird, 
d. h. wenn eine gewisse Menge von allen wesentlichen Bestand- 
teilen, d. h. von Protoplasma und Kern der Mutterzelle auf die 


678 Sechstes Kapitel. 


Tochterzelle übergeht, denn sonst würde der Stoffwechsel der Tochter- 
zelle nicht dauernd bestehen können, und die Tochterzelle müßte zu- 
grunde gehen. In der Tat sehen wir ja auch nicht bloß bei den 
einzelligen Organismen, sondern überall in der organischen Natur, 
wohin wir auch blicken, daß die Vererbung von den Vorfahren auf 
die Nachkommen ausnahmslos durch Uebertragung einer vollständigen 
Zelle mit Kern und Protoplasma geschieht. 

Wenn wir unter Vererbung die Uebertragung der 
Eigentümlichkeiten von den Vorfahren auf die Nach- 
kommen verstehen, und wenn die Eigentümlichkeiten 
eines Organismus lediglich der Ausdruck seiner stoff- 
lichen Beziehungen zur Außenwelt sind, so ist der 
Schluß schlechterdings unabweisbar, daß bei der Ver- 
erbung die lebendige Substanz mit ihren eigentüm- 
lichen Stoffwechselbeziehungen übertragen werden 
muß. Das istaber nur möglich, wenn alle wesentlichen 
Teile der Stoffwechselkette übertragen werden, so- 
wohl Protoplasma als auch Kernsubstanz, mitanderen 
Worten: eine ganze Zelle. 

So logisch und einleuchtend diese einfache Schlußfolgerung ist, 
und so vollkommen sie auch durch die tatsächlichen Verhältnisse be- 
stätigt wird, so ist sie doch von seiten der Morphologie, die sich mit 
dem Problem der Vererbung bisher leider fast allein beschäftigt hat, 
bis vor kurzem eigentlich nirgends mit Klarheit gezogen worden, und 
erst in der jüngsten Zeit fängt man auf morphologischer Seite mehr und 
mehr an, die hier entwickelte Auffassung anzuerkennen, wie die neueren 
Arbeiten von GODLEWSKI!) und namentlich RABL?) erkennen lassen. 
Im übrigen dagegen hat sich, wie wir gesehen haben, unter den Mor- 
phologen, besonders im Anschluß an die Ansichten O. HERTWIGSs, 
STRASBURGERS, WEISMANNS, BOVERIS und anderer, die Vorstellung 
sehr weit verbreitet, daß die Vererbung der elterlichen Eigenschaften 
auf die Kinder allein in der Uebertragung von Kernsubstanz durch 
Ei- und Samenzelle geschehe, und man hat speziell das Nuklein des 
Zellkerns als die „Vererbungssubstanz“ bezeichnet. Nur wenige unter 
den Morphologen, wie RAUBER, BERGH und HAACKE, haben sich schon 
früher gegen diese Auffassung ausgesprochen. Wie uns aber bereits 
unsere frühere Auseinandersetzung) gezeigt hat, sind die Gründe, 
auf die sich diese Auffassung stützt, nicht geeignet, einer strengeren 
Kritik standzuhalten. Für den Physiologen ferner ist diese Vorstellung 
viel zu einseitig morphologisch gedacht, denn sie trägt dem wesent- 
lichsten Moment des Lebens, dem Stoffwechsel, keine Rechnung. Mit 
dem Gedanken einer bloßen „Vererbungssubstanz“, die irgendwo 
in der Zelle lokalisiert sein und bei der Fortpflanzung übertragen 
werden soll, wird sich die physiologische Denkweise niemals be- 
freunden können. Eine Substanz, welche die Eigenschaften einer Zelle 
auf ihre Nachkommen übertragen soll, muß vor allen Dingen lebens- 
fähig sein, d. h. muß die Fähigkeit eines Stoffwechsels haben, und 
dieser ist nicht möglich ohne ihren Zusammenhang mit den anderen, 


1) GODLEWSKI jun.: „Untersuchungen über die Bastardierung der Echiniden- 
und Crinoidenfamilie“. In Arch. f. Entwicklungsmechanik, Bd. 20, 1906. 

2) Ragr.: „Ueber organbildende Substanzen und ihre Bedeutung für die Ver- 
erbung“, Leipzig 1906. 

3) Vergl. p. 621 u. ff. 


Vom Mechanismus des Lebens. 679 


zum Stoffwechsel einer Zelle nötigen Substanzen, d. h. ohne die Inte- 
grität aller wesentlichen Zellbestandteile. Dann fehlt aber jede Be- 
rechtigung, einen einzigen Zellbestandteil als besonders differen- 
zierten Vererbungsträger zu bezeichnen, dann ist das Protoplasma der 
Zelle genau von dem gleichen Wert für die Vererbung wie der Kern, 
d. h. beide sind notwendige Bedingungen, und wir müssen immer 
wieder darauf verweisen, daß in der Tat auch in der ganzen leben- 
digen Natur kein Fall bekannt ist, in dem nicht stets eine vollständige 
Zelle mit Kern und Protoplasma die Vererbung vermittelte. 


Was den Charakter einer jeden Zelle bestimmt, ist 
ihr eigentümlicher Stoffwechsel. Sollen also die Eigen- 
tümlichkeiten einer Zelle vererbt werden, so mußihr 
charakteristischer Stoffwechsel vererbt werden, und 
das ist nur denkbar, wenn Kernsubstanz und Proto- 
plasma mit ihren Stoffbeziehungen auf die Tochter- 
zellen übertragen werden. Das giltvon dergeschlecht- 
lichen Fortpflanzung der höheren Tiere ebenso wie 
von der ungeschlechtlichen Fortpflanzung der ein- 
zelligen Organismen; nur wird beidergeschlechtlichen 
Fortpflanzung der Stoffwechsel zweier Zellen, der Ei- 
und Samenzelle, durch den Befruchtungsvorgang kom- 
poniert zu einer einzigen Resultante, dem Stoffwechsel 
der Nachkommen, die aus der befruchteten Eizelle 
hervorgehen und daher Charaktere von beiden Eltern 
besitzen. 

Der Mechanismus der speziellen Vorgänge aber, die sich ab- 
spielen vom Beginn der Entwicklung der Eizelle bis zur vollendeten 
Reproduktion eines Organismus von der gleichen Art, wie der, von 
dem die Eizelle abstammt, entzieht sich in seinen einzelnen Mo- 
menten bisher noch völlig unserer Kenntnis und wird auch nur in 
dem Maße genauer erkannt werden, wie sich unser Einblick in den 
eigentlichen Lebensprozeß, d. h. in das chemische Getriebe des Stoft- 
wechselmechanismus, vertieft. 


3. Die Mechanik des Energieumsatzesin der Zelle. 


Die dritte Seite, nach der die Veränderungen eines Körpers unter- 
sucht werden können, ist neben dem Wechsel des Stoffes und der 
Form der Wechsel der Energie. Alle drei sind voneinander un- 
trennbar und stellen den Ausdruck alles Geschehens in der Welt vor. 
Wäre eins der drei bis in die letzten Einzelheiten hinein gegeben, 
so wären damit die beiden anderen bestimmt. Das gilt von den 
lebendigen Körpern ebenso wie von den leblosen, denn beide ge- 
horchen den gleichen Gesetzen. 


a) Energiekreislauf in der organischen Welt. 


Vom Energiewechsel des lebendigen Organismus sind uns leider 
bisher nur Bruchstücke bekannt. Die Anfangs- und Endglieder sind 
uns gegeben; aber zwischen beiden liegen die mäandrischen Wege, 
welche die Energie auf ihrem Durchgang durch die lebendige Sub- 
stanz verfolgt, und von diesen Wegen sind bis jetzt nur kleine Strecken 
erschlossen worden. Allein so viel liegt auf der Hand: der Energie- 


680 Sechstes Kapitel. 


wechsel ist im Speziellen ebenso mannigfaltig, wie der Stoffwechsel 
und Formwechsel, und jede Zellform ist ebenso durch einen ganz 
spezifischen Energieumsatz charakterisiert, wie sie sich durch einen 
ihr eigentümlichen Stoffwechsel und eine ihr spezifische Formbildung 
auszeichnet. Dennoch können wir in großen Zügen einige fundamen- 
tale Tatsachen des organischen Energiewechsels schon jetzt skizzieren. 

Da die grüne Pflanzenzelle diejenige Form der lebendigen Sub- 
stanz ist, die gewissermaßen die Grundlage des jetzigen Lebens auf 
der Erdoberfläche vorstellt, insofern sie das Laboratorium ist, in dem 
aus anorganischen Stoffen organische Verbindungen hergestellt werden, 
die für alle übrigen Organismen eine notwendige Lebensbedingung 
sind, so muß sich bei der Feststellung des allgemeinen Energiekreis- 
laufs in der lebendigen Natur unsere Aufmerksamkeit auf die grüne 
Pflanze lenken, als den Ausgangspunkt für den Eintritt der Energie 
in die lebendige Körperwelt. 

Diejenige Form, in der die Energie in die grüne Pflanzenzelle 
eingeführt wird, liefert vorwiegend die Energie des Sonnenlichts. 
Chemische Energie wird fast gar nicht in die Pflanze eingeführt; denn 
die chemischen Stoffe, aus denen die Pflanze ihre lebendige Substanz 
aufbaut, also die Kohlensäure, das Wasser und die darin gelösten Salze 
sind Verbindungen, die in dieser Form fast gar keine chemische 
Energie enthalten. Erst bei Zufuhr von Licht werden durch die 
Tätigkeit des Chlorophylis in der grünen Pflanzenzelle diese Ver- 
bindungen in Stoffe mit potentieller chemischer Energie übergeführt. 
Erst dadurch, daß z. B. die Kohlensäure CO, in Kohlenstoff und 
Sauerstoff gespalten wird, werden die Affinitäten des Kohlenstoffs und 
Sauerstoffs verfügbar. Zu dieser Spaltung wird aber Energie ver- 
braucht, und die dazu erforderliche Energiemenge wird bestritten 
allein aus den Energiewerten, die durch das Licht in die Pflanze ein- 
geführt werden. Man hat daher gesagt: alles Leben stammtin 
direkter Deszendenz vom Sonnenlichte ab, und so wäre 
der uralten poesievollen Licht- und Sonnenverehrung asiatischer und 
amerikanischer Völker gewissermaßen ein exakter naturwissenschaft- 
licher Hintergrund gegeben. Allein die nüchterne wissenschaftliche 
Ueberlegung zwingt uns doch, dem obigen Satze noch eine Klausel 
anzuhängen. Daß die Lichtstrahlen der Sonne diejenige Energieform 
vorstellen, von der alle Energie der lebendigen Welt in letzter Instanz 
herrühre, diese Vorstellung gilt, wenn man sie überhaupt in dieser 
Allgemeinheit aussprechen zu dürfen glaubt, jedenfalls nur für die 
Verhältnisse, wie sie jetzt auf der Erdoberfläche herrschen. Gehen 
wir aber bis zu den Zeiten zurück, wo die erste lebendige Substanz 
auf der Erdoberfläche entstand, so werden wir unser Augenmerk 
zweifellos auf die chemische Energie lenken müssen, als diejenige 
Energieform, die beim Zusammentritt der einfachsten lebendigen 
Organismen zuerst in die eben entstehende lebendige Substanz ein- 
geführt worden ist. Freilich stammt unsere lebendige Substanz, wie 
alle Substanz, mit ihrer Energie zuletzt von der Sonne her, denn 
unser Erdkörper ist ja nur ein abgesprengter Teil der Sonnenmasse; 
aber wir werden wohl kaum gerade das Licht als diejenige Energie- 
form betrachten dürfen, welche auf der sich abkühlenden Erde den 
Zusammentritt derjenigen Verbindungen mit ihren Energiemengen be- 
wirkte, die wir als lebendige Substanz bezeichnen. Ja, in Wirklich- 
keit ist es auch heute auf der Erde nicht unmittelbar das Licht, das 


Vom Mechanismus des Lebens. 681 


die Spaltung der Kohlensäure und den Zusammentritt der Kohlenstoff-, 
Wasserstoff- und Sauerstoffatome zum ersten Assimilationsprodukt, 
zur Bildung der Stärke, bewirkt. Diese Vorstellung, die durch eine 
ungenaue Ausdrucksweise vielleicht erweckt werden könnte, wäre 
durchaus falsch. Es ist in Wirklichkeit nur die chemische Energie 
gewisser Verbindungen der Chlorophylikörper, die in der grünen 
Pflanzenzelle die Trennung der Kohlenstoffatome aus dem Kohlen- 
säuremolekül und ihre Vereinigung mit den Wasserstoft- und Sauer- 
stoffatomen zu Stärke vollzieht. Die Energieform der Lichtstrahlen 
allein kann niemals Kohlensäure spalten, geschweige denn Kohlen- 
stoffatome mit Wasserstoff- und Sauerstoffatomen zu Stärkemolekülen 
zusammenkoppeln. Die Energie der Lichtstrahlen ist nur insofern 
unerläßlich, als sie diejenige Energieform ist, die in gewissen Ver- 
bindungen der Chlorophyllkörper eine derartige Bewegung der Atome 
herbeiführt, daß diese mit den Atomen der Kohlensäure in chemische 
Wechselwirkung zu treten und so die Kohlensäure zu spalten ver- 
mögen. Die Energie der Lichtstrahlen wird also erst umgesetzt in 
chemische Energie, und die chemische Energie der Chlorophyllkörper 
ist es, welche die Kohlensäurespaltung bewirkt und damit die unab- 
sehbare Kette von Energieumsetzungen hervorruft, die das Leben 
nicht bloß der Pflanzen, sondern auch der Tiere charakterisieren. 
Die Rolle des Lichtes ist eine ähnliche, wie die der zugeführten 
Wärme, die im Pflanzen- wie im Tierkörper zum Leben unentbehrlich 
ist und dazu dient, die intramolekularen Schwingungen der Atome zu 
verstärken, so daß die Atome Gelegenheit zu Umlagerungen erhalten. 
Immer aber ist es die chemische Energie, die diese Umlagerungen 
unmittelbar bedingt. Es muß also auch in der Pflanze schon 
chemische Energie in den Chlorophylikörpern vorhanden sein, und 
diese wird nur durch Zufuhr und Umwandlung von photischer Energie 
so beeinflußt, daß sie diese erste, so überaus folgenschwere Spaltung 
des Kohlensäuremoleküls vollziehen kann. Wo nicht schon lebendige 
Substanz mit ihrer chemischen Energie vorhanden ist, da kann auch 
die Zufuhr von Licht kein Leben erzeugen. So wirkt die einstmals 
in unvordenklicher Zeit bei der Entstehung der ersten lebendigen 
Substanz in die organische Welt eingeführte chemische Energie noch 
jetzt in allen lebendigen Organismen fort. Ist es auch immerhin nur 
eine winzige Menge chemischer Energie, die in der mikroskopischen 
Eizelle auf die Nachkommen übertragen wird, so vermittelt diese 
winzige Menge doch die Kontinuität mit der chemischen Energie der 
lebendigen Substanz, von der sie herstammt, ebenso wie die kleine 
Menge lebendiger Substanz selbst durchaus notwendig ist, um die 
Kontinuität der lebendigen Organismen fortzupflanzen. Ohne eine 
auch noch so kleine Menge lebendiger Substanz mit ihrer chemischen 
Energie kann kein Leben von einem Organismus auf den anderen 
übertragen werden, und wenn wir den Energiewechsel eines jetzt auf 
der Erde lebenden Organismus verstehen wollen, so dürfen wir nie 
vergessen, die kleine Menge chemischer Energie zu beachten, die jeder 
Organismus von seinen Vorfahren auf den Lebensweg mit bekommen 
hat. Ist sie auch noch so klein, so ist sie es doch, die es allein er- 
möglicht, daß das Leben sich fortpflanzt, denn sie ist es, die gewisser- 
maßen durch fermentartige Wirkung zum stetigen Umsatz immer 
größerer und größerer Energiemengen den Anstoß gibt und die schließ- 
lich die gewaltige Energieentfaltung des erwachsenen Organismus ver- 


682 Sechstes Kapitel. 


anlaßt. Sie ist das Anfangskapital, mit dem der sich entwickelnde 
Organismus zu wirtschaften beginnt, ohne das seine Existenz un- 
möglich wäre. In diesem Sinne können wir sagen:* Diejenige 
Energieform, aus der sich in letzter Instanz alle Lei- 
stungen der Organismenwelt herleiten, ist die che- 
mische Energie. Das zugeführte Licht und die zuge- 
führte Wärme wirken nur dadurch, daß sie chemische 
Energie disponibel machen. 

Es liegt auf der Hand, daß dieser Satz für die Tierwelt in 
gleichem Maße gilt, wie für die Pflanzenwelt. Aus der ursprüng- 
lichen, in der Ptlanze verfügbaren chemischen Energie werden nicht 
nur die mannigfaltigen nach außen hin gehenden Leistungen der 
Pflanze bestritten, sondern es wird auch eine bedeutende Menge als 
chemische Energie in den organischen Verbindungen des Pflanzen- 
körpers aufgespeichert. Die komplizierten organischen Verbindungen 
aber liefern dem Pflanzenfresser die Nahrung, während das Fleisch 
des Pflanzenfressers wieder dem Fleischfresser den Lebensunterhalt 
gewährt. So gelangt also mit der Pflanzennahrung die Energie als 
chemische Energie in die Tierwelt und liefert die Energiewerte, aus 
denen sich die Leistungen des durch seine mächtige äußere Energie- 
entfaltung von den Pflanzen so charakteristisch unterschiedenen Tier- 
körpers herleiten. In der Tat bildet die mit der Nahrung in den 
Tierkörper eingeführte chemische Energie, abgesehen von der geringen 
Menge der von außen auf alle Organismen einwirkenden Wärme, 
die einzige Energiequelle des Tierkörpers. Die Probe auf diesen 
Satz ist durch die kalorimetrischen Untersuchungen von HELMHOLTZ, 
DuLonG, ROSENTHAL und später besonders durch die sehr genauen 
Arbeiten von RUBNER!), in wünschenswertester Weise geliefert worden. 
Drückt man auf Grund kalorimetrischer Verbrennungen den che- 
mischen Energiewert der Nahrung im Wärmemaß aus, so bekommt 
man ebensoviel Kalorien, wie das Tier liefert, wenn alle seine Energie- 
produktion sich lediglich in Wärmeabgabe äußert. Die Differenzen 
zwischen der Wärmemenge, die durch Verbrennung der Nahrung bis 
zu chemisch energiefreien Stoffen geliefert wird, und der Wärme- 
menge, die das Tier bei gleicher Nahrung in der Ruhe produziert, 
sind bei den Versuchen RUBNERS so gering, daß sie vollkommen 
innerhalb der unumgänglichen technischen Fehlergrenzen gelegen sind, 
und wäre es überhaupt noch nötig, in unserer Zeit die Gültigkeit 
des Gesetzes von der Erhaltung der Energie auch für die lebendige 
Natur zu beweisen, so würde der beste Beweis dafür in den kalori- 
metrischen Versuchen RUBNERS gelegen sein. 

Mit der Abgabe der Wärme oder mechanischen Arbeit von seiten 
des Tierkörpers ist der Weg der Energie durch die Organismenwelt 
beendigt. Chemische Energie, die weiter verfügbar wäre, gibt der 
Tierkörper, abgesehen von der mit den Geschlechtszellen bei der Fort- 
pflanzung übertragenen Menge, nicht nach außen ab. Die Stoffe, die 
den Tierkörper verlassen, wie Wasser, Kohlensäure etc., sind sämtlich 
solche Verbindungen, die in dieser Form keine chemischen Energie- 
werte mehr besitzen, und es bedarf erst wieder der Einfuhr des 
Lichts in die grüne Pflanzenzelle, damit diese aus jenen Stoffen ver- 


l) RuBNER: „Die Quelle der tierischen Wärme“. In Zeitschrift f. Biologie, 
Bd. 12, 1894. 


Vom Mechanismus des Lebens. 683 


fügbare chemische Energie schaffen kann. So ist der Kreislauf des 
Energiewechsels zwischen lebendiger und lebloser Natur geschlossen. 
Das Licht macht in der Pflanzenzelle chemische Energie verfügbar. 
Aus dieser chemischen Energie stammen alle chemischen, mechani- 
schen, thermischen Leistungen der Pflanze in komplizierter Deszen- 
denz ab. Der Pflanzenfresser nimmt die chemische Energie, die in 
den organischen Verbindungen der Pflanze aufgespeichert ist, mit der 
Nahrung in seinen Körper auf und liefert mit den Stoffen seiner 
Leibessubstanz selbst wieder dem Fleischfresser die unentbehrliche 
Quelle chemischer Energie, aus der die gesamte thermische und me- 
chanische, im gegebenen Falle auch photische und elektrische Energie 
sich herleitet, die der Tierkörper als Wärme, als mechanische Energie 
der Muskelbewegung oder auch als Licht und Elektrizität nach außen 
hin abgibt. Aus den an chemischer Energie armen Stoffen, der 
Kohlensäure und dem Wasser aber, die den Tierkörper verlassen, 
schafft die Pflanzenzelle unter Einwirkung der Lichtstrahlen von neuem 
chemische Energie, und so beginnt der Kreislauf von vorn. 


b) Das Prinzip des chemischen Energieumsatzes in der Zelle. 


So klar hiernach das Bild des organischen Energiewechsels in 
seinen groben Umrissen vor uns liegt, so dunkel sind uns noch die 
Einzelheiten desselben. Es liegt das nicht allein an unserer lücken- 
haften Kenntnis des Stoffwechsels in der lebendigen Substanz, sondern 
zum großen Teil auch an dem noch nicht abgeschlossenen Ausbau, 
den die allgemeine Energielehre in der Physik und Chemie erfahren 
hat. Vorgänge, die wir in bezug auf ihre stoffliche Seite bis in die 
feinsten Einzelheiten hinein kennen, sind in bezug auf ihren Energie- 
umsatz vielfach noch völlig dunkel. So wissen wir z. B. von vielen 
Arbeitsleistungen, die wir bei chemischen Umsetzungen beobachten, 
noch gar nicht einmal, ob die dabei freiwerdende mechanische Energie 
direkt aus Umwandlung chemischer Energie stammt oder erst auf 
dem Wege durch andere Energieformen, wie Wärme, Elektrizität, 
osmotische Energie etc., entsteht. Ueberhaupt ist die direkte Um- 
wandlung chemischer Energie in mechanische bisher noch nicht ge- 
nügend Objekt des Studiums gewesen, so genau und eingehend man 
dem gegenüber die Umwandlung chemischer Energie in Wärme und 
Elektrizität untersucht hat. Ja dieser Umstand hat sogar vielfach zu 
dem Glauben verführt, daß chemische Energie überhaupt nicht direkt 
in mechanische übergehen könne, sondern nur etwa durch Vermitte- 
lung von Wärme, eine Vorstellung, die vollkommen unbegründet ist. 
Dazu kommt, um eine Verständigung noch zu erschweren, der Um- 
stand, daß die Begriffe der einzelnen Energieformen durchaus nicht 
fixiert sind, daß z. B. die Ausdrücke: molekulare Energie, mechanische 
Energie, Oberflächenenergie etc. in sehr verschiedener Weise verwendet 
werden, ein Umstand, der daraus resultiert, daß die Beziehungen, die 
zwischen den einzelnen Energieformen obwalten, bisher nur unvoll- 
kommen aufgeklärt sind. Demnach liegt es auf der Hand, daß die 
speziellere Energetik der lebendigen Substanz vorläufig noch eins der 
dunkelsten Gebiete der Physiologie repräsentiert. Was wir bis jetzt 
davon wissen, sind nur ganz vereinzelte und unzusammenhängende 
Tatsachen. 

Als feststehend haben wir die allgemeine Tatsache zu betrachten, 
daß die gewaltigen Leistungen des Organismus alle in letzter Instanz 


684 Sechstes Kapitel. 


aus chemischer Energie stammen. Damit ist indessen nicht gesagt, daß 
jede Leistung im Momente ihres Zustandekommens unmittelbar 
aus chemischer Energie entspringt. Es gibt zahlreiche Leistungen, 
die erst auf Umwegen aus chemischer Energie entstammen. Für das 
Pflanzenreich hat PFEFFER!) dieses Verhältnis besonders beleuchtet. 
So ist es z. B. sehr häufig, daß beim Stoffwechsel chemische Energie 
zunächst in potentielle mechanische Energie übergeht und als Spann- 
kraft aufgespeichert wird, um bei bestimmter Gelegenheit erst 
in die kinetische Energie einer mechanischen Leistung umgesetzt zu 
werden. Die springenden Früchte und Samen gewisser Pflanzen 
liefern Beispiele dafür. Die chemische Energie des Wachstums ist 
hierbei zunächst in Form mechanischer Spannkraft aufgehäuft worden, 
und diese geht erst bei Berührung der Frucht in lebendige Bewegung 
über: die Frucht platzt auf und schleudert mit großer Gewalt die 
Samenkörner heraus. Analoge Fälle der mittelbaren Abstammung 
einer Leistung aus chemischer Energie gibt es mehrfach in der 
Pflanzenwelt wie in der Tierwelt. Immerhin aber stammen vielleicht 
die meisten Leistungen des Organismus unmittelbar aus der Um- 
setzung chemischer Energie. 

Die wesentlichen Leistungen, in denen sich die Energieproduktion 
der Zelle äußert, zeigen sich in der Erzeugung von mechanischer 
Energie und Wärmeentwicklung. Die Produktion von Licht und Elek- 
trizität ist viel beschränkter. Die Hauptmasse jeder dieser Energie- 
formen aber stammt, soweit wir bis jetzt wissen, direkt aus der Um- 
formung chemischer Energie, wenn auch die speziellen Umsetzungen, 
die daran beteiligt sind, vorläufig noch völlig unbekannt bleiben. Wir 
müssen uns daher, wenn wir überhaupt einen Blick in das Energie- 
getriebe der Zelle gewinnen wollen, zunächst an das Hauptgesetz er- 
innern, das den Energiewechsel bei chemischen Umsetzungen beherrscht, 
und das wir in dem Satze fanden: Werden bei einem chemischen 
Prozeß stärkere Affinitäten gebunden als getrennt, so wird Energie 
für Leistungen verfügbar; werden dagegen stärkere Affinitäten ge- 
trennt als gebunden, so verläuft der Prozeß mit Energieverbrauch ?). 
Nur wenn wir diese Tatsache fest im Auge behalten, dürfen wir hoffen, 
allmählich tiefere Einblicke in die Wege des organischen Energie- 
umsatzes zu erlangen. 

Das allgemeine Fundamentalprinzip, auf dem der organische 
Energieumsatz beruht, ergibt sich unter Berücksichtigung dieses 
Satzes aus den bekannten Tatsachen des Stoffwechsels der lebendigen 
Substanz bereits mit voller Klarheit: Wir haben in der lebendigen 
Substanz gewisse Verbindungen mit starken chemischen Affinitäten. 
In die lebendige Zelle werden von außen her weitere chemische 
Affinitäten mit der Nahrung und dem Sauerstoff eingeführt. Wir 
wissen ferner, daß diese eingeführten einfacheren Stoffe verwendet 
werden zum Aufbau komplizierterer und außerordentlich komplizierter 
Verbindungen. Dabei geht die chemische Energie, die in die leben- 
dige Substanz eingeführt worden ist, in Form von potentieller Energie 
mit in diese komplizierten Verbindungen über und hilft das Gefüge 
derselben lockern. So kommt es, daß das Molekül der hypothetisch 


1) W. PFEFFER: „Studien zur Energetik der Pflanze“. In Abhandl. d. mathem.- 
phys. Klasse d. Kgl. Sächs. Gesellsch. d. Wiss., Bd. 18, Leipzig 1892. 
2) Vergl. p. 258. 


- 


Vom Mechanismus des Lebens. 685 


von uns angenommenen Biogene eine außerordentlich labile Kon- 
stitution gewinnt, d. h. daß seine intramolekulare Wärme sehr groß 
wird !). Infolgedessen neigt das Biogenmolekül zum Zerfall und 
explodiert teils schon spontan, teils auf geringe äußere Reize hin. 
Dieser explosive Zerfall beruht auf einer Umlagerung der Atome, 
wobei im Bereich einzelner Atomgruppen des großen Biogenmoleküls, 
wie bei allen explosiblen Körpern, stärkere Affinitäten gebunden 
werden, als vorher im labilen Molekül gebunden waren. Es wird 
also die Summe aller dissimilatorischen Prozesse im ganzen genommen 
mit bedeutender Energieproduktion verknüpft sein müssen. Schließlich 
wissen wir, daß die aus diesem Zerfall des Biogens hervorgehenden 
Verbindungen, soweit sie den Körper verlassen, wie Kohlensäure, 
Wasser ete., kaum noch nennenswerte chemische Energiemengen ent- 
halten, während die im Körper zurückbleibenden Verbindungen, die 
Biogenreste, wieder chemische Affinitäten zu den aufgenommenen 
Stoffen besitzen, die sie auf Kosten derselben binden. Die dabei 
verfügbare Energiemenge wird wieder zur Auflockerung der Biogen- 
moleküle verwendet, und so schließt sich hier die Kette des Energie- 
umsatzes in der lebendigen Substanz. Das ihm zugrunde 
liegende Prinzip ist danach klar: es ist ein fortwähren- 
des Aufspeichern potentieller chemischer Energie und 
ein Ueberführen derselben in andere Energieformen; 
die Quelle der chemischen Energie ist dieNahrung und 
der Sauerstoff, das Betriebskapital die chemische 
Energie, die jedes winzige Tröpfchen lebendiger Sub- 
stanz von seinen Vorfahren überkommen hat, und das 
Ergebnis sind die energetischen Leistungen der leben- 
digen Substanz. 

Die Energieverhältnisse, die sich bei Einwirkung von Reizen 
in der lebendigen Substanz entwickeln, werden auf Grund dieses 
Prinzips in ihren allgemeinen Zügen verständlich. In denjenigen 
Fällen, in denen wir eine dissimilatorische Erregung als Reizwirkung 
haben, liegen die Dinge am einfachsten. Es handelt sich ja, wie wir 
an anderer Stelle sahen ?), dabei nur um eine Steigerung der schon 
spontan sich vollziehenden Leistungen. Die potentielle Energie, die 
in den labilen Biogenmolekülen aufgehäuft ist, wird schon spontan in 
gewissem Maße in aktuelle Energie übergeführt, indem beim dauern- 
den Zerfall die Atome unter Umlagerung durch stärkere Affinitäten 
aneinander gebunden werden. Daß gewisse äußere Einwirkungen, wie 
sie die Reize vorstellen, durch Erschütterungen der Atome im Biogen- 
molekül die intramolekulare Bewegung derselben steigern und dadurch 
mehr Gelegenheit zu Umlagerungen und zum explosiven Zerfall der 
Biogenmoleküle geben, ist ohne weiteres verständlich, und so bedarf 
die Steigerung der Leistungen unter der Einwirkung gewisser Reize 
weiter keiner Erklärung. Auch diejenigen Fälle der Reizwirkungen, 
in denen es sich um eine dissimilatorische Lähmung handelt, bedürfen 
kaum einer weiteren Erörterung, denn alle diejenigen Reize, welche 
die intramolekulare Bewegung der Atome im Biogenmolekül verringern 
oder die Umlagerung und Vereinigung bestimmter Atome in irgendeiner 
Weise hindern, wie etwa die Kälte oder gewisse chemische Stoffe, 


1) Verplr.p: 259. 
2) Vergl. p. 419 u. 569. 


686 Sechstes Kapitel. 


müssen selbstverständlich auch die normalen Leistungen der Zelle 
herabsetzen!). Allein nicht alle Leistungen der lebendigen Substanz 
sind mit der dissimilatorischen Phase des Stoffwechsels verknüpft. 
Manche wichtige Lebensäußerungen laufen gerade mit dem assimila- 
torischen Aufbau des Biorens Hand in Hand. So werden also assi- 
milatorisch erregende Reize, wie wir sie bisher allerdings nur in der 
gesteigerten Nahrungszufuhr kennen, derartige Lebensäußerungen 
steigern, indem sie mehr Gelegenheit für die Bildung neuer Biogen- 
massen liefern, und umgekehrt werden assimilatorisch lähmende Reize 
die entgegengesetzte Wirkung hervorrufen. Gerade diejenigen Lebens- 
äußerungen, die mit der assimilatorischen Phase des Stoffwechsels 
verknüpft sind und durch vermehrte Nahrungszufuhr gesteigert werden, 
verdienen in Zukunft ein besonderes Interesse, nachdem sie so lange 
auf Kosten der viel augenfälligeren mit der Dissimilation verbundenen 
Leistungen vernachlässigt worden sind. 

Mit dieser Vorstellung von der Wirkung der Reize ist indessen 
nicht gesagt, daß die infolge einer Reizung sich an bestimmten 
Leistungen äußernde Veränderung des Energiegetriebes immer direkt 
und allein aus der Erregung oder Lähmung dieses oder jenes Gliedes 
der Stoffwechselkette stammt. So folgt z. B. dem explosiven Zerfall 
des Biogenmoleküls nach unserer Vorstellung immer die Bildung der 
freigewordenen Affinitäten des Biogenrestes, d. h. seine Regeneration, 
auf dem Fuße nach. Wir werden also darauf Rücksicht nehmen 
müssen, daß unter gewissen Umständen im Reizerfol& nicht bloß 
die durch den Zerfall der komplizierten Verbindungen frei werdende 
Energiemenge enthalten ist, sondern daß diese Energiemengen modi- 
fiziert werden durch den bei den unmittelbaren Folgevorgängen des 
Zerfalls stattfindenden Energieumsatz, so daß das Endresultat immer 
nur die Resultante aus verschiedenen Komponenten repräsentiert. 
Dasselbe gilt von den anderen Fällen der Reizwirkungen. Das Energie- 
getriebe in der Zelle ist eben in allen seinen Gliedern außerordentlich 
eng verkettet. Das geht mit Notwendigkeit aus den früher erörterten 
Tatsachen des Stoffwechsels hervor. Die ungeheure Schwierigkeit, 
den feineren Energieumsatz, der bei einer gegebenen Leistung, sei es 
spontan, sei es auf Reizung hin, abläuft, in seinen Einzelheiten zu 
verfolgen, liegt demnach auf der Hand, und es ist daher bei den 
spärlichen Untersuchungen, die bisher auf diesem Gebiete vorliegen, 
zur Zeit schlechterdings unmöglich, die Energetik auch nur der 
äußerlich am deutlichsten hervortretenden Leistungen der Zelle, wie 
ihre Lichtentwicklung, ihre Elektrizitätsproduktion, ihre Entfaltung 
mechanischer Energie in den verschiedenen Bewegungsformen, bis in 
ihre einzelnen Komponenten hinein zu analysieren. Die überaus 
interessanten Vorgänge des Energieumsatzes, der sich in den ein- 
zelnen inneren und äußeren Leistungen der lebendigen Zelle abspielt, 
tiefer zu analysieren, wird daher als eine der anregendsten Aufgaben 
der künftigen Physiologie vorbehalten bleiben. 


€) Die Energiequelle der Muskelarbeit. 


Wenn wir sagen müssen, daß bisher über die Mechanik des 
Energiegetriebes in der lebendigen Substanz im allgemeinen nur 


1) Vergl. MAx VERWORN: „Die Biogenhypothese“, Jena 1903. 


Vom Mechanismus des Lebens. 687 


spärliche Untersuchungen von der Physiologie angestellt worden sind, 
so gilt diese Bemerkung von einem Gebiet der Energieproduk- 
tion nicht. Das sind die Kontraktions- und Expansions- 
bewegungen. Vor allem die Mechanik der Muskelkontraktion, bei 
der die Energieentfaltung der lebendigen Substanz in hervorragendster 
und erstaunlichster Gewalt zum Ausdruck kommt, hat von alten Zeiten 
her den Scharfsinn der Physiologen in lebhaftestem Maße beschäftigt, 
und die Zahl der Theorien, die über die Mechanik der Muskel- 
bewegung aufgestellt worden sind, ist keine geringe. Es ist ein 
interessantes Stück Entwicklungsgeschichte des menschlichen Denkens, 
das sich in diesen Theorien von den Zeiten GALENs an bis in unsere 
Tage hinein widerspiegelt, und es gewährt einen historischen Genuß, 
diese Theorien von ihren naivsten Anfängen an zu verfolgen. Wer 
Interesse an diesem Kapitel aus der Geschichte der Physiologie 
nimmt, der findet die Literatur der älteren und ältesten Theorien bis 
zum vorigen Jahrhundert zusammengestellt bei HALLER!). Die 
späteren Theorien der Muskelbewegung hat HERMANN?) in seinem 
Handbuch der Physiologie im wesentlichen angeführt, und die neueren 
Anschauungen, soweit sie größeres Interesse besitzen, sind gesammelt 
und kritisch beleuchtet in einer Arbeit, die das alte Problem von ver- 
gleichend-zellularphysiologischer Seite in Angriff genommen hat}?). 

Die Muskelarbeit ist zweifellos diejenige Leistung in der ganzen 
Örganismenwelt, bei der in kürzester Zeit der größte Energieumsatz 
stattfindet. Die Energiemengen, die bei der Muskeltätigkeit frei 
werden, erreichen bekanntlich ganz erstaunliche Werte. Es liegt 
daher zunächst die Frage nahe, welches die Quelle für diein 
der Muskeltätigkeit frei werdenden Energiewerte ist. 

Daß es chemische Energie sein muß, liegt auf der Hand, da ja 
der Tierkörper ausschließlich aus chemischer Energie seine Leistungen 
bestreitet. Aber die Frage ist, welcher von den in den Körper ein- 
geführten Nahrungsstoffen durch seine Umsetzung die zur Muskel- 
tätigkeit nötige chemische Energie liefert. Sind es die Eiweißkörper, 
oder sind es die Kohlehydrate und Fette, deren Umsetzung im Körper 
die Energiequelle für die Muskelarbeit bildet? 

Um diese Frage ist ein heftiger Kampf geführt worden. Die 
ursprüngliche und sehr einleuchtende Lehre LıiEBıGs®), daß das Ei- 
weiß als der Hauptbestandteil des Muskels auch die Quelle seiner 
Leistungen sein müsse, ist schon zu seinen Lebzeiten befehdet worden, 
und jahrzehntelang glaubte man die richtige Lösung des Problems 
gefunden zu haben. Die Beweisführung, die zu dieser bis gegen das 
Ende des vorigen Jahrhunderts geltenden Vorstellung geführt hatte, 
ist interessant genug. Man hatte nämlich folgende Ueberlegung an- 
gestellt: Liegt die Quelle der Muskelkraft in der Zersetzung des Ei- 
weißes, so muß bei angestrengter Muskeltätigkeit der Eiweißumsatz 
gesteigert sein. Da man nun in der Stickstoffausscheidung durch 
den Harn einen absoluten Maßstab für den Umfang des Eiweiß- 


1) HALLER: „Elementa physiologiae corporis humani“. Tomus IV, Lau- 
sannae 1762. 

2) HERMANN: „Handbuch der Physiologie“, Bd. 1, Leipzig 1879. 

3) MAX VERWORN: „Die Bewegung der lebendigen Substanz, Eine vergleichend- 
physiologische Untersuchung der Kontraktionserscheinungen“, Jena 1892. 

4) LieBi@: „Chemische Briefe“, 1857. — Derselbe: „Ueber Gärung, über Quelle 
der Muskelkraft und Ernährung“, Leipzig und Heidelberg 1870. 


688 Sechstes Kapitel. 


umsatzes im Körper zu besitzen glaubte, so schien die Frage ent- 
schieden zu sein, wenn man den Stickstoffgehalt im Harn bei der 
Ruhe und bei angestrengter Muskeltätigkeit miteinander verglich. War 
er bei der Arbeit bedeutend erhöht, so konnte das nur von dem ver- 
mehrten Eiweißumsatz herrühren; war er der gleiche, so war die 
Quelle der Muskelkraft nicht im Eiweiß, sondern in den stickstoff- 
freien Nahrungsstoffen zu suchen. Das Problem war also in schärfster 
Weise zugespitzt, und so konnte die Entscheidung nicht auf sich 
warten lassen. Fick in Gemeinschaft mit WıIsSLICENUs!) zeigten 
an sich selbst und Voıt?) am Hunde, daß die Sticekstoffaus- 
scheidung im Harn auch bei der größten Muskelan- 
strengung nicht bemerkenswert gesteigert wird. 

Damit schien die Frage in exaktester Form gelöst. Man schloß, 
daß die Eiweißzersetzung nicht die ausschließliche Quelle der Muskel- 
kraft sein könne. Von den stickstofffreien Nahrungsstoffen kommen 
vor allem die Kohlehydrate und eventuell auch die Fette in Betracht, 
und in der Tat ist bekannt, daß bei angestrengter Muskeltätigkeit 
das im Muskel aufgespeicherte Glykogen verschwindet, um sich erst 
wieder in der Ruhe anzuhäufen. So wurde infolge dieser 
scheinbar durchaus einwandsfreien Beweisführung die 
Ansicht allgemein angenommen, daß die Quelle der 
Muskelkraft hauptsächlich in der Zersetzung der Kohle- 
hydrate gelegen sei. 

Allein die Vorstellung, daß das Eiweiß bei der angestrengten 
Tätigkeit der Muskelzelle nicht in erster Linie beteiligt sein soll, 
mußte jemandem, der mit den allgemeinen Lebenseigenschaften der 
lebendigen Substanz etwas näher vertraut war, überaus paradox er- 
scheinen. Das Eiweiß ist derjenige Körper, mit dessen Bildung und 
Zersetzung das Leben untrennbar verknüpft ist, und so mußte es sehr 
wunderbar sein, daß bei einer gesteigerten Lebenstätigkeit, wie sie 
die angestrengte Muskelbewegung vorstellt, der Eiweißumsatz der 
gleiche sein sollte, wie in der Ruhe. So konnte sich auch PFLÜGER 
nie mit dieser Ansicht befreunden. In einer Reihe von ausgezeichneten 
Arbeiten eröffnete er in neuerer Zeit, gestützt auf einwandsfreie Ver- 
suche, gegen die bisher allgemein verbreitete Vorstellung einen Feld- 
zug, in dem er die Zersetzung des Eiweißes als die Hauptquelle der 
Muskelkraft hinzustellen suchte. Daß sich Hunde mit Fleischnahrung 
allein erhalten lassen, war schon VoItT bekannt. PFLÜGER?) fütterte 
daher einen Hund viele Monate hindurch allein mit möglichst reinem 
und fettfreiem Fleisch und ließ ihn mehrmals wochenlang jeden 
Tag die schwerste Arbeit verrichten. Dabei zeigte das Tier dauernd 
„eine ganz außerordentliche Stärke und Elastizität in allen Be- 
wegungen“. Da die geringen im Fleisch enthaltenen Spuren von 
Kohlehydraten und Fett schlechterdings‘ für die Ernährung nicht in 
Betracht kommen, so war damit bewiesen, daß die ganzein 


1) Fick und WISLICENUS: „Ueber die Entstehung der Muskelkraft“. In 
Vierteljahrsschrift d. Züricher naturforsch. Ges., Bd. 10, 1865. 

2) Vor: „Ueber die Entwicklung der Lehre der Quelle der Muskelkraft und 
einiger Teile der Ernährung seit 25 Jahren“. In Zeitschr. f. Biologie, Bd. 6, 1870. 
— Derselbe: „Physiologie des allgemeinen Stoffwechsels und der Ernährung“. In 
HERMANNs Handb. d. Physiol., Bd. 6, 1881. 

3) PFLÜGER: „Die Quelle der Muskelkraft. Vorläufiger Abriß“. In PFLÜGERs 
Arch., Bd. 50, 1891. 


Vom Mechanismus des Lebens. 689 


der schweren Arbeit des Hundes produzierte Energie 
aus der Umsetzung von Eiweiß stammte. Um aber zu 
prüfen, ob etwa das Eiweiß nur bei Mangel an Kohlehydraten und 
Fetten in der Nahrung als Ersatzquelle für die Muskelkraft diene, 
stellte PFLÜGER!) Versuchsreihen mit gemischter Nahrung an, und 
diese führten ihn zu dem Ergebnis, daß bei einer aus Eiweiß, Kohle- 
hydraten und Fetten gemischten Kost die Menge von Kohlehydraten 
und Fetten, die im Stoffwechsel zersetzt wird, ganz allein davon ab- 
hängt, ob viel oder wenig Eiweiß gefüttert wird. „Allgemein ist die 
Menge des zur Zersetzung gelangenden Kohlehydrates und Fettes um 
so kleiner, je größer die Eiweißzufuhr gemacht wird.“ Die nicht 
zersetzten Mengen der Kohlehydrate und Fette werden in Körperfett 
umgewandelt und als Reservematerial im Körper aufgehäuft, während, 
wie bekannt, das eingeführte Eiweiß, wie viel es auch sei, bis auf 
einen verschwindend geringen Rest sämtlich zersetzt wird. PFLÜGER 
sagte daher: „Das Nahrungsbedürfnis wird in erster Linie 
durch Eiweiß befriedigt.“ Das Eiweiß bildet die „Ur- 
nahrung“, dieKohlehydrate und Fette nur eine „Ersatz- 
nahrung“ bei Eiweißmangel. 

Wenn es nach alledem zweifellos feststeht, daß die Muskelarbeit 
gänzlich durch die Zersetzung von Eiweiß bestritten werden kann, so 
muß die ebenso unumstößliche Tatsache, daß die Stickstoffausscheidung 
im Harn bei der angestrengtesten Muskeltätigkeit nicht entsprechend 
erhöht ist, zunächst Befremden erregen. In dieser Beziehung verdient 
ein anderer Versuch PFLÜGERs Beachtung. PFLÜGER fand nämlich, 
daß auch bei reiner Eiweißnahrung und bei gleichem Kostmaß in 
der Ruhe und in der Arbeit die Stickstoffausscheidung durch die 
Muskeltätigkeit nur ganz unbedeutend, ja unter Umständen überhaupt 
nicht vermehrt wird. Und dennoch mußte die gesamte Arbeitskraft 
allein aus der Zersetzung von Eiweiß stammen, da keine Kohlehydrate 
und Fette verfüttert wurden. Dieses merkwürdige Ergebnis wäre bei 
Ueberschuß an Eiweißnahrung zwar ohne weiteres verständlich, wenn 
wir daran denken, daß ja schon in der Ruhe alles über ein be- 
stimmtes Maß hinaus in den Körper eingeführte Eiweiß zersetzt wird. 
Wenn daher, wie sich gezeigt hat, die Energie der Muskelarbeit trotz- 
dem aus dem zersetzten Eiweiß stammen muß, so könnte man daraus 
schließen, daß das Eiweiß, das bei der Tätigkeit verbraucht wird, an 
anderen Punkten gespart worden sei, und das wäre um so begreif- 
licher, als wir wissen, daß alles über ein bestimmtes Maß hinaus ge- 
nossene Eiweiß gewissermaßen eine Luxuskonsumption vorstellt und 
daher jeden Augenblick, sobald Bedürfnisse auftreten, für diese zur 
Verfügung steht. Wenn wir aber sehen, daß, wie VoIT?) gezeigt hat, 
auch im Hungerzustande des Hundes durch die Arbeit im 
Tretrade die Stickstoffausscheidung im Harn entweder gar nicht oder 
nur unwesentlich vermehrt ist, dann können wir diesen Schluß nicht 
ziehen, und die obige Erklärung reicht nicht mehr aus. 

Dann bleibt uns noch eine Möglichkeit übrig, eine 
Möglichkeit, die PFLÜGER nur gestreift hat: dasist die 


1) PFLÜGER: „Ueber Fleisch- und Fettmästung“. In PFLÜGERs Arch,, 
Bd. 52, 1892. 

2) Voır: „Untersuchungen über den Einfluß des Kochsalzes, des Kaffees und 
der Muskelbewegungen auf den Stoffwechsel‘, München 1860, ferner Zeitschr. f. 
Biologie, Bd. 2, 1866. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 44 


690 Sechstes Kapitel. 


Vorstellung, daß bei der Arbeit ein Eiweißumsatz im 
Muskel stattfindet, ohne daß der Stickstoff des um- 
gesetzten Eiweißes im Harn zur Ausscheidung kommt. 


In der Tat ist diese Vorstellung, zu der wir hier durch die 
Tatsachen gedrängt werden, wenn sie auch einem althergebrachten 
Dogma in der Physiologie direkt widerspricht, durchaus nicht so 
paradox, wie sie auf den ersten Blick erscheint. Dieses Dogma, das 
den Fortschritt in der Erkenntnis der Lebensvorgänge nicht wenig 
sehemmt hat, und das nur entstehen konnte, weil man sich bisher 
ausschließlich mit den Lebensäußerungen der höheren Tiere beschäftigt 
hat, besteht in dem Satz. daß die Stickstoffausscheidung im Harn ein 
absolutes Maß für den Eiweißumsatz im Körper sei. Aber eine solche 
Annahme ist wenigstens in dieser Form durchaus unerwiesen!). 
Mit voller Berechtigung können wir zwar sagen: der im Harn aus- 
geschiedene Stickstoff stammt aus der Zersetzung des Eiweißes oder 
seiner Derivate; wenn wir aber umgekehrt behaupten: der gesamte 
Stickstoff der im Körper umgesetzten Eiweißverbindungen wird im Harn 
ausgeschieden, so haben wir dazu nicht das mindeste Recht, denn die 
Tatsache, daß alles über ein gewisses Maß genossene Nahrungs- 
eiweiß im Körper in solche Atomgruppen umgesetzt wird, deren 
Stickstoff durch den Harn zur Ausscheidung gelangt, gestattet keine 
Verallgemeinerung, vor allen Dingen keine Uebertragung auf den 
Zerfall des Zelleiweißes, des Biogens. Hier liegt der Punkt, 
an dem bisher nicht scharf genug unterschieden worden ist. Man 
hat, wenn man von der Quelle der Muskelkraft sprach, nicht immer 
hinreichend das tote Eiweiß der Nahrung und das Zelleiweiß oder 
wie wir sagen, das Biogen der lebendigen Substanz begrifflich aus- 
einander gehalten. Tun wir das aber, so zerrinnt der ganze lange 
Streit bei genauerer Betrachtung in nichts. 


Wie wir sahen, entstehen beim Zerfall des Biogenmoleküls stick- 
stofffreie und stickstoffhaltige Atomgruppen. Die stickstofffreien, wie 
Kohlensäure, Wasser, Milchsäure etc., verlassen. alsbald den Körper. 
Aber nichts zwingt uns zu der Annahme, daß auch die stickstoff- 
haltigen Atomgruppen sämtlich den Körper verlassen. Die Tatsachen 
zwingen uns vielmehr zu der Annahme, daß der stickstoffhaltige 
Biogenrest, der beim Zerfall des Biogenmoleküls nach Austritt der 
Kohlensäure, des Wassers etc. übrig geblieben ist, unter Umständen 
sich auf Kosten der Nahrungsstoffe oder im Hunger auf Kosten der 
Reservestoffe wieder zu einem vollständigen Biogenmolekül regeneriert. 
Dann hätten wir einen Biogenzerfall, der keine Stickstoffausscheidung 
im Harn zur Folge hat. Es gibt aber keine einzige Tat- 
sache, die dagegen spräche, daß bei der Muskeltätig- 
keit das Biogenmolekül zerfällt, und daß der stickstoff- 
haltige Rest die verloren gegangenen stickstofffreien 
Atomgruppen auf Kosten der Nahrung immer wieder 
regenerierte. Eine solche Sparsamkeit gerade mit dem 
kostbaren Stickstoff würde im Gegenteil ganz im Sinne 
des organischen Haushaltes liegen. 


Diese Vorstellung, die uns hier zunächst als bloße Möglichkeit 
entzegentritt, auf die wir durch die Erfahrungen hingewiesen werden, 


1) Vergl. p. 209. 


Vom Mechanismus des Lebens. 691 


gewinnt aber bei genauerer Betrachtung außerordentlich an Wahr- 
scheinlichkeit. 

Vor allem nämlich steht sie im Einklang mit unseren allgemein- 
physiologischen Ansichten vom Wesen des Lebensprozesses und wird 
den Vorstellungen gerecht, die wir uns von den Vorgängen in der 
lebendigen Substanz auf Grund zahlloser Tatsachen machen müssen. 
Wie wir wissen, bilden die Körper der Eiweißgruppe nicht nur die 
Hauptmasse aller Stoffe, aus denen die lebendige Substanz besteht, 
sondern sie sind auch die einzigen von allen organischen Stoffen, aus 
deren Umsatz allein sämtliche Leistungen des lebendigen 
Organismus dauernd bestritten werden können. Dazu kommt, daß, 
wie wir schon früher sahen !), alle anderen Stoffe, die sich sonst noch 
in der Zelle finden, teils zum Aufbau der Eiweißkörper und Biogene 
dienen, teils aus dem Umsatz derselben entstehen. Es ist also eine 
im höchsten Grade wahrscheinliche Arbeitshypothese, daß das Leben 
auf das engste an den Aufbau und den Zerfall gewisser hochkompli- 
zierter Eiweißverbindungen gebunden ist, die wir eben deshalb als 
„Biogene“ bezeichneten. Gibt man das zu, dann wäre es aber äußerst 
paradox, wenn eine Steigerung, und zwar eine so enorme Steigerung 
der Lebensprozesse, wie sie bei angestrengter Muskeltätigkeit zum 
Ausdruck kommt, nicht auch notwendig mit einer Steigerung des 
Biogenumsatzes im Körper verbunden sein sollte. Deshalb glaubte 
auch LIEBIG, der Altmeister der physiologischen Chemie, bis an sein 
Lebensende unermüdlich die Ansicht vertreten zu müssen, daß die 
Eiweißkörper, welche die Hauptmasse der organischen Muskelbestand- 
teile bilden, welche die Hauptrolle im ganzen Lebensprozeß spielen, 
diejenigen Stoffe sind, deren Zersetzung die Quelle der Muskelkraft 
liefert, und deshalb bekämpft auch PFLÜGER, einer der weitestblickenden 
unter den Physiologen, heute wieder von neuem die Vorstellung, daß 
die Muskeltätigkeit ohne Zerfall der Eiweißkörper bestehen könne. 
Wenn aber bei der Muskeltätigkeit ein gesteigerter Biogenumsatz 
stattfindet, und wenn trotzdem bei der Muskeltätigkeit nicht mehr 
Stickstoff ausgeschieden wird als in der Ruhe, dann bleibt eben nichts 
anderes übrig als der Schluß, daß der stickstoffhaltige Biogenrest 
sich wieder zum vollständigen Biogenmolekül regeneriert. In der Tat 
sind auch ohne ein solches Regenerationsvermögen des Biogenmoleküls 
die einfachsten und allgemeinsten Lebensäußerungen nicht zu ver- 
stehen. Wie wäre zum Beispiel die Tatsache des Wachstums, die 
Tatsache, daß lebendige Substanz immer nur von anderer lebendiger 
Substanz gebildet wird, anders zu begreifen als dadurch, daß das 
Biogenmolekül die Fähigkeit hat, nach und nach bestimmte Atome 
und Atomgruppen an sich zu binden, um so zu einem polymeren 
Molekül anzuwachsen. Jede Regeneration ferner beruht im Prinzip auf 
denselben Vorgängen wie jede neue Bildung. Auch die Tatsache der 
vollkommenen Erholung nach gänzlicher Ermüdung und manche andere 
Grundtatsache der lebendigen Substanz setzt unbedingt die Regene- 
rationsfähigkeit des Biogenmoleküls voraus. 

Was aber besonders wichtig ist, das ist, daß die hier entwickelte 
Vorstellung beiden sich unversöhnt gegenüberstehenden Auffassungen 
über die Quelle der Muskelkraft, soweit man die Nahrungsstoffe 
dabei im Auge hat, gerecht wird. Sowohl die Eiweißkörper 


1) Vergl. p. 195 u. ff., 576. 
44* 


692 Sechstes Kapitel. 


wie auch die Kohlehydrate der Nahrung können nach 
dieser Auffassung als Quelle für die Muskelkraft 
dienen. Wenn die unmittelbare Energiequelle der Muskeltätigkeit in 
dem Zerfall und Wiederaufbau des Biogenmoleküls gelegen ist, und 
wenn beim Zerfall nur stickstofffreie Atomgruppen das Molekül ver- 
lassen, so ist es selbstverständlich, daß auch zur Regeneration nur stick- 
stofffreie Atomgruppen verwendet werden, und die Tatsachen beweisen, 
daß dazu sowohl die Eiweißkörper als auch die Kohlehydrate der Nahrung 
dienen können, wenn auch, wie PFLÜGER gezeigt hat, bei gemischter 
Nahrung und genügender Eiweißzufuhr das Eiweiß den Vorzug erhält. 
So ist die unbestreitbare Tatsache, daß auch bei starker Muskeltätig- 
keit die Eiweißnahrung bis zu einem gewissen Grade durch Kohle- 
hydrate vertreten werden kann, ohne weiteres verständlich, und es ist 
ebenso berechtigt, zu sagen: die Kohlehydrate der Nahrung liefern 
die Quelle der Muskelkraft, wie zu behaupten: die Eiweißkörper der 
Nahrung leisten diesen Dienst. Beide können dieselbe Rolle spielen, 
aber eben nur dadurch, daß sie dem Biogenrest die stickstofffreien 
Atomgruppen zu seiner Regeneration zur Verfügung stellen, denn der 
funktionelle Stoffwechsel erstreckt sich nur auf die stickstoff- 
freien!) Seitenketten des Biogenmoleküls, nicht auf den stickstoff- 
haltigen Kern. Aber immer liegt die Energiequelle des 
Muskels im funktionellen Zerfall des Biogenmoleküls 
und bleibt dieselbe, ob der Muskel sein Material für 
die Regeneration des Biogenrestes aus dem Eiweiß 
oder aus dem Kohlehydrat und Fett der Nahrung be- 
zieht. 

Die hier erörterte Auffassung, nach der die Energieentfaltung bei 
der Muskelbewegung aus dem funktionellen Zerfall und Wiederaufbau 
des Muskelbiogens stammt, besitzt den höchsten Grad von Wahr- 
scheinlichkeit, den eine wissenschaftliche Erklärung haben kann. Sie 
entspringt den Forderungen unserer allgemein-physiologischen Er- 
fahrungen, sie ist imstande, alle bekannten Tatsachen verständlich zu 
machen, und steht mit keiner einzigen Tatsache im Widerspruch. 

Ihr Wert wird sich auch zeigen, wenn wir das Problem der 
spezielleren Energiewechselmechanik bei der Be- 
wegung der kontraktilen Substanzen etwas näher ins Auge 
fassen. 


d) Theorie der Kontraktions- und Expansionsbewegungen. 


Ohne auf die schier zahllosen Theorien, die über den Mechanis- 
mus der Muskelkontraktion aufgestellt worden sind, im einzelnen 
einzugehen, können wir unter den wichtigeren der in der neueren 
Physiologie geäußerten Auffassungen zwei wesentlich verschiedene 
Gruppen bemerken. Daß es die chemische Energie ist, welche die 
Quelle für die Muskelleistungen liefert, darüber herrscht allgemeine 
Einstimmigkeit, und kann auch nach unseren Vorstellungen über den 
Lebensvorgang kein Zweifel bestehen. Während aber nach der 
Meinung einiger Physiologen die mechanische Energie der Muskel- 
arbeit direkt aus dem Umsatz chemischer Energie hervorgeht, wird 
nach der Ansicht anderer die chemische Energie bei der Muskel- 
kontraktion erst auf dem Umweg durch Wärme in mechanische Energie 


1) Vergl. p. 597. 


Vom Mechanismus des Lebens. 693 


übergeführt. Die erstere Ansicht wird von PFLÜGER!), Fick?) und 
anderen ?) vertreten, die letztere besonders von ENGELMANN!). 

Wir wählen zum Auscangspunkt für unsere Betrachtung am 
besten ENGELMANNs thermo-dynamische Theorie der Kontraktions- 
bewegungen. ENGELMANN sieht eine Schwierigkeit bei der direkten 
Herleitung der Muskelarbeit aus chemischer Energie in folgendem 
Umstand. Berechnet man aus der vom Muskel produzierten Energie- 
menge auf Grund der Annahme, daß dieselbe durch Verbrennung von 
Kohlehydraten geliefert werde, unter Zugrundelegung einer Ver- 
brennungswärme von rund 4000 Kalorien pro Gramm Kohlehydrat, 
die Menge von Substanz, die für die Leistung des Muskels bei einer 
Zuckung nötig ist, so findet man, daß sie eine ganz erstaunlich ge- 
ringe ist im Verhältnis zur Masse des Muskels. ENGELMANN be- 
rechnet, daß nur etwa ein Viermilliontel der ganzen Masse als Quelle 
für die bei einer Zuckung gelieferte Energie in Betracht kommen 
kann. Bei dem großen Wassergehalt der Muskeln, den er auf etwa 
70—80 Proz. annimmt, hält er es daher für unverständlich, wie durch 
die direkte Wirkung der nur am Orte wirkenden chemischen Energie 
einer so geringen Menge von wirksamer Substanz eine so ungeheure 
passive Masse in Bewegung gesetzt werden kann. Er hält das letztere 
nur für möglich, wenn die chemische Energie erst in Wärme um- 
gesetzt wird, die sich überallhin verbreiten kann und daher in ihrer 
Wirkung nicht auf ihren Entstehungsort beschränkt ist. Die Um- 
formung eines Teils der Wärme in mechanische Energie kommt nach 
der Vorstellunx ENGELMANNs durch Verkürzung quellungsfähiger 
Elemente infolge der Erwärmung zustande°). Bei der letzteren An- 
nahme stützt er sich einerseits auf die Tatsache, daß alle positiv- 
einachsig-doppeltbrechenden Substanzen, wenn sie quellbar sind, bei 
der Quellung sich in der Richtung der optischen Achse verkürzen, 
und anderseits auf den Umstand, daß quellbare Kö:per stärker quellen, 
wenn sie erwärmt werden. Im Muskel haben wir aber nach ENnGEL- 
MANNS Untersuchungen in der anisotropen Substanz positiv-einachsig- 
doppeltbrechende Elemente, und wie ENGELMANN ebenfalls gezeigt 
hat, geht bei der Kontraktion des Muskels aus der isotropen, dünn- 
flüssigeren Masse des Muskelsegments flüssige Substanz in die festere 
Masse der anisotropen Schicht über, so daß diese an Volumen zu- 


1) PFLÜGER: „Ueber die physiologische Verbrennung in den lebendigen 
Organismen“. In PFLÜGERs Arch., Bd. 10, 1875. 

2, Fick: „Mechanische Arbeit und Wärmeentwicklung bei der Muskeltätigkeit“. 
In Internation. wıssenschaftl. Bibliothek, Bd. 51, Leipzig 1881. — Derselbe: „Einige 
Bemerkungen zu ENGELMANNS Abhandlung über den Ursprung der Muskelkraft“. 
In PFLüseErs Arch., Bd. 53, 1893. 

3) MAX VERWORN: ‚Die Bewegung der lebendigen Substanz. Eine vergleichend- 
physiologische Untersuchung der Kontraktionserscheinungen“, Jena 1902. 

4) ENGELMANN: „Ueber den Ursprung der Muskelkraft“, Leipzig 1893. 

5) Auch Mac DOUGALL (Journ. of Anatomy and Physiolory, Vol. 31 and 32) hat 
eine Theorie der Muskelkontraktion auf dem Prinzip der Wasseraufnahme aufgebaut, 
allerdings in etwas anderer Weise als EnGELMANN. Mc DOoUGALL stellt sich vor, 
daß in den Muskelsegmenten der Primitivfibrillen auf eınen Reiz hin chemische 
Umsetzungen erfolgen, dıe zu einer Wasseraufnahme der Muskelsegmente aus dem um- 
gebenden Sarkoplasma führen. Infolge der inneren Struktur der Muskelsegmente 
soll daraus eine Verkürzung und Verdickung derselben resultieren. EDWARD B. 
Meıss (Zeitschr. f. allgem. Physiol., Bı. 8, 1908) hat durch mikroskopische Studien 
die Mc DousaAutsche Theorie neuerdings zu stützen gesucht. Es fehlen aber vor- 
läufig noch die experimentellen Belege tür die wichtigsten Prämissen dieser Theorie 
und auch ihre Durchführung stößt auf mancherlei Schwierigkeiten. 


694 Sechstes Kapitel. 


nimmt. ENGELMANN stellt sich daher vor, daß die Elemente der 
anisotropen Muskelsubstanz, die er als „Inotagmen“ bezeichnet, bei 
der Muskelerregung infolge der aus chemischer Energie stammenden 
Wärme quellen und sich verkürzen, so daß eine Zuckung des Muskels 
erfolgt. Besonders anschaulich macht ENGELMANN seine Vorstellung 
durch einen Versuch, bei dem die Kontraktion des Muskels nach dem 
thermo-dynamischen Prinzip durch Wärmequellung und Verkürzung 
einer Darmsaite nachgeahmt wird. In einem mit Wasser gefüllten 
Becherglase befindet sich in Verbindung mit einem Schreibhebel eine 
aufgespannte Violinsaite, die umgeben ist von einer Drahtspirale. 
Durch Schließung eines Stromes kann die Drahtspirale erwärmt 
werden, so daß sich die Wärme der Darmsaite mitteilt. Die Folge 
davon ist, daß sich die Darmsaite durch Quellung verkürzt und durch 
Hebung eines Gewichts eine gewisse Arbeit leistet. Bei Oeffnung 
des Stromes und Abkühlung der umgebenden Drahtspirale erfolgt 
dann wieder eine Streckung der Saite. Durch seine geniale Einfach- 
heit macht dieser Versuch die ENGELMANNsche Auffassung außer- 
ordentlich anschaulich, und es ist nicht zu leugnen, daß er dadurch 
auf den ersten Blick sehr für die thermo-dynamische Theorie ein- 
nimmt. Dennoch lassen sich mehrfache Bedenken gegen diese Theorie 
geltend machen, und in der Tat sind auch besonders von Fick!) 
gegen ENGELMANNS Auffassung bereits verschiedene, schwerwiegende 
Einwände erhoben worden. 

Es ist nicht notwendig, hier alle Schwierigkeiten zu erörtern, die 
sich der Annahme der EnGELMAnNschen Theorie entgegenstellen. 
Nur eine Schwierigkeit mag kurz hervorgehoben werden, weil uns 
ihre Betrachtung hinüberleitet zu einer anderen Auffassung, die sich 
auf Grund der mikroskopischen Tatsachen den chemischen Theorien 
der Muskelkontraktion anschließt. Wir müssen nämlich von einer 
Theorie der Muskelkontraktion fordern, daß ihr Prinzip nicht bloß 
für die Erklärung der Muskelbewegung, sondern auch für die Er- 
klärung aller anderen Formen der Kontraktionsbewegungen, d. h. 
also auch für die Protoplasmabewegung und Flimmerbewegung, 
Gültigkeit besitzt. „Da dieselben durch alle Uebergänge unter sich 
und mit der Muskelbewegung verbunden sind, muß dasselbe Er- 
klärungsprinzip bei allen Anwendung finden können.“ Dieser ersten 
und obersten Forderung, die ENGELMANN selbst aufstellt, entspricht 
aber die obige Theorie nicht ganz. Sie ist z. B. nicht imstande, die 
Bewegungen amöboider Protoplasmamassen zu erklären. Gerade 
diese einfachste aller Kontraktionsbewegungen macht der ENGEL- 
MANNschen Auffassung unüberwindliche Schwierigkeiten. Um die 
Tatsachen der amöboiden Bewegung mit seiner Theorie in Einklang 
zu bringen, ist ENGELMANN?) zu der Annahme gezwungen, daß auch 
im amöboiden Protoplasma kontraktile Elemente vorhanden sein 
müssen, die eine langgestreckte Form haben und in der Weise quell- 
bar sind, daß sie bei der Quellung kugelig werden. Allein diese An- 
nahme läßt sich einerseits wohl kaum begründen, anderseits ist sie 


1) Fick: „Einige Bemerkungen zu ENGELMANNs Abhandlung über den Ur- 
sprung der Muskelkraft“. In PFLÜGERs Arch., Bd. 53, 1893. — Derselbe: „Noch 
einige Bemerkungen zu ENGELMANNSs Schrift über den Ursprung der Muskelkraft“. 
In PFLÜGERs Arch., Bd. 54, 1893. 

2) ENGELMANN: „Physiologie der Protoplasma- und Flimmerbewegung“. In 
HERMANNs Handb. d. Physiol. Bd. 1, 1879. 


Vom Mechanismus des Lebens. 695 


auch nicht imstande, die Tatsachen wirklich zu erklären. Trotz genauer 
Untersuchung ist es nämlich nicht gelungen, im amöboiden Proto- 
plasma ähnliche doppeltbrechende Elemente zu finden, wie in den faserig 
differenzierten Formen der kontraktilen Substanz. Die Beobachtung, 
daß beim Actinosphaerium die Pseudopodien einen doppelt- 
brechenden Achsenstrang haben, ist nicht verwendbar, weil der Achsen- 
strahl der Actinosphaerium-Pseudopodien überhaupt nichts mit 
der Kontraktion zu tun hat, sondern nur eine Gleitbahn vorstellt, 
auf der das kontraktile Protoplasma strömen kann, analog den Ra- 
diolarienskelettstrahlen, wie sie besonders bei der Gruppe der Acan- 
thometriden sehr verbreitet sind. Aber selbst wenn das kon- 
traktile Protoplasma der Rhizopoden etc. aus lauter langgestreckten 
und bei der Quellung kugelig werdenden Elementen bestände, wäre 
auf Grund dieser Annahme das Ausstrecken so außerordentlich 
langer und dünner fadenförmiger Pseudopodien, wie sie die meisten 
Foraminiferen und Radiolarien und zahllose Rhizopodenformen des 
Süßwassers charakterisieren, vollkommen unbegreiflich. Und dennoch 
ist die Bildung dieser Pseudopodienformen nichts anderes als die 
Ausstreckung der kürzeren, stumpfen oder zerfetzten Ausläufer einer 
Amöbe oder eines Leukocyten. Aber selbst die Bildung dieser 
Pseudopodien kann man sich nach der EnNGELMANNschen Auffassung 
nicht erklären. Wie sollte man sich das Zustandekommen einer auch 
nur einigermaßen bemerkenswerten Formveränderung des Amöben- 
körpers durch bloße Streckung zahlloser, in ihrer Größe weit unter 
der Grenze der Wahrnehmbarkeit befindlicher Elemente vorstellen, 
die, wie ENGELMANN selbst annimmt, regellos nach allen Richtungen 
durcheinanderliegen? Diese Schwierigkeiten sind unüberwindlich. 

Hier sind wir aber gerade bei dem Punkte angelangt, an dem das 
Problem der Kontraktionsbewegungen am ersten mit Aussicht auf 
Erfolg in Angriff genommen werden kann. In der amöboiden Zelle 
haben wir die primitivste Form der kontraktilen Substanz; hier liegen 
die Verhältnisse unleugbar viel einfacher als bei den faserig ent- 
wiekelten Formen mit ihren komplizierten Substanzdifferenzierungen. 
Dazu kommt noch, daß wir an den freilebenden und verhältnismäßig 
großen Protoplasmamassen der amöboiden Zellen unvergleichlich viel 
leichter die Bewegungen des lebendigen Objekts experimentell unter- 
suchen können, als an den sehr kleinen Bestandteilen des Muskels, 
die, aus der Kontinuität mit den Nachbarn getrennt, unfehlbar in 
kürzester Zeit zugrunde gehen. 

(sehen wir daher aus von der amöboiden Bewegung der nackten 
Protoplasmamassen !. Was allen Kontraktionsbewegungen gemein- 
sam ist, das ist, wie wir früher?) gesehen haben, der Wechsel von 
zwei entgegengesetzten Phasen, einer Kontraktionsphase, bei der die 
Oberfläche im Verhältnis zur Masse verkleinert wird, und einer Ex- 
pansionsphase, bei der die Oberfläche wieder vergrößert wird. Bei 
der amöboiden Bewegung äußert sich die Expansionsphase in der 
Ausstreckung und die Kontraktionsphase in der Einziehung der Pseudo- 
podien und dem Streben nach Kugelgestalt (Fig. 301). Der Wechsel 
zwischen beiden bildet den Gesamtvorgang der amöboiden Bewegung. 


1) Max VERWoRN: „Die Bewegung der lebendigen Substanz. Eine vergleichend- 
physiologische Untersuchung der Kontraktionserscheinungen“, Jena 1892. 
2) Vergl. p. 276. 


696 Sechstes Kapitel. 


Stellen wir uns daher zunächst einen nackten Protoplasmatropfen vor, 
etwa eine Amöbenzelle, so verhält sich, wie wir wissen, diese Proto- 
plasmamasse physikalisch wie eine Flüssigkeit. Ihre Bewegungen 
müssen also, wie vor allem BERTHOLD!) in konsequenter Weise für 
zahlreiche spezielle Fälle durchgeführt hat, den allgemeinen Gesetzen 
tropfbarer Flüssigkeiten gehorchen. Physikalisch betrachtet ist aber 
jede Bewegung eines Flüssigkeitstropfens der Ausdruck von Ver- 
änderungen seiner Oberflächenspannung, d. h. der Kohäsionsenergie, 
mit der sich bei einem freischwebend gedachten Tropfen die einzelnen 
Teilchen untereinander anziehen. Ist die Oberflächenspannung '’an 
allen Punkten der Oberfläche gleich groß, so nimmt der Tropfen 
Kugelform an. Wird sie an einer Stelle durch irgendwelche Vor- 
gänge vermindert, so erfolgt hier infolge des Druckes von den anderen 
Seiten her eine Vorwölbung 

des Tropfens, die so lange 

wächst. bis ein neuer Gleich- 

gewichtszustand hergestellt 

iD ® D 'ce ist. Wird die Obertlächen- 

A spannung an der vorgewölb- 
ten Stelle wieder größer, so 

geht die Protuberanz in ent- 

sprechendem Maße wieder 

B zurück. Demnach ist die 


Fig. 301. Amöbe im Umriß. Im Innern liegt Kugelgestalt einer Amö- 


der Kern. 4A Pseudopodien nach verschiedenen ben zelle der Ausdruck für 
Richtungen ausstreekend, B in einer Richtung eine an der ganzen Ober- 
kriechend, € kugelig kontrahiert. fläche gleich große Öber- 


flächenspannung, die Aus- 
streckung von Pseudopodien an einzelnen Stellen der Oberfläche das 
Kriterium für eine Verminderung der Oberflächenspannung an diesen 
Punkten. Das Problem der amöboiden Bewegung, in 
dieser Weise präzisiert, gipfelt also in der Frage, aus 
welchen Bedingungen heraus einerseits eine Verminde- 
rung der OÖberflächenspannung (Ausstreckung der 
Pseudopodien) und anderseits wieder eine Erhöhung 
der Oberflächenspannung (Einziehung der Pseudo- 
podien und Streben nach Kugelform) zu stande kommt. 


Ueber die Bediugungen für die Verminderung der 
OÖberflächenspannung geben uns die bereits früher besprochenen 
Versuche Künnes?) an Amöben und Myxomyceten Aufschluß. 
Wenn KÜHnE einen Tropfen mit Amöben in ein sauerstofffreies 
Medium brachte, das im übrigen indifferent war, wie etwa Wasser- 
stoff, so blieb die amöboide Bewegung allmählich stehen, und die 
Amöben verharrten in den Gestalten, die sie gerade beim Kriechen 
angenommen hatten. Ließ er aber nunmehr wieder Sauerstoff hinzu- 
treten, so begann die Bewegung von neuem, es wurden neue Pseudo- 
podien ausgestreckt, und die Amöben krochen weiter. Nicht minder 
deutlich sind die Versuche KüHnes an Myxomycetenplasmodien. 
KüÜHnE brachte ein Klümpchen eines eingetrockneten Didymium- 


1) BERTHOLD: „Studien über Protoplasmamechanik“, Leipzig 1886. j 
2) W. KÜHNE: „Untersuchungen über das Protoplasma und die Kontraktilität‘, 
Leipzig 1864. 


Vom Mechanismus des Lebens. 697 


plasmodiums in ein Kölbcehen, das mit sauerstofffreiem Wasser gefüllt 
war. In diesem Zustande blieb jede Pseudopodienentwicklung tage- 
lang aus. Ließ er indessen einige kleine Luftblasen in das Kölbchen 
hineintreten, so begann die Pseudopodienausbreitung sofort, und nach 
fünf Stunden hatte sich das Protoplasmaklümpehen an der Innenwand 
des Kölbehens zu einem reichverzweigten Netzwerk ausgestreckt. 
Hiernach liegt es auf der Hand, daß es die chemische 
Einfügung des Sauerstoffs in die lebendige Substanz 
sein muß, welche die Oberflächenspannung an bestimmten 
Stellen herabsetzt und so zur Pseudopodienbildung 
führt. Bei einseitiger Einwirkung des Sauerstoffs muß 
dieses Prinzip zur positiven Chemotaxis führen, wie 
sie auch tatsächlich durch STAHL!) bei nackten Proto- 
plasmamassen nachgewiesen worden ist. Bezüglich der 
Art und Weise, wie die Aufnahme des Sauerstofts aus dem Medium 
die Oberflächenspannung des Protoplasmatropfens vermindert, werden 
wir uns jedenfalls zu denken haben, daß durch die chemische Ein- 
fügung des Sauerstoffs in die lebendige Substanz mit der Veränderung 
der chemischen Zusammensetzung die Kohäsion des Protoplasmas ge- 
lockert wird. 

Daß durch chemische Beziehungen gewisser Bestandteile eines 
Flüssigkeitstropfens zu Stoffen des umgebenden Mediums amöboide 
Formveränderungen und Bewegungen des Tropfens hervorgerufen 
werden, dafür haben wir übrigens ein sehr anschauliches Analogon 
in der unbelebten Natur. Dasselbe liefern uns die interessanten Ver- 
suche von GAD?) über das Verhalten von Oeltropfen in alkalischen 
Medien, die später auch von QUINCKE’) studiert worden sind. Bekannt- 
lich enthalten ranzige Fette und Oele zwischen den reinen Fett- und 
OÖelmolekülen auch Moleküle von freien Fett- resp. Oelsäuren. Bei 
Berührung von freien Fett- resp. Oelsäuren mit Alkalien verbinden 
sich aber beide zu löslichen Seifen. Bıingt man daher einen ranzigen 
Oeltropfen in eine schwach alkalische Flüssigkeit, so tritt an der 
Berührungsfläche beider eine fortwährende Seifenbildung ein. Dadurch 
wird die Oberflächenspannung lokal hier und dort vermindert, und 
es erfolgt eine richtige Pseudopodienbildung des Oeltropfens. Durch 
Abstufung der Alkaleszenz des Mediums und des Gehalts des Oel- 
tropfeus an freien Säuren kann man die verschiedensten Aus- 
breitungsformen erzeugen, von denen manche eine verblüffende Aehn- 
lichkeit mit den Pseudopodienformen bestimmter Rhizopoden besitzen 
(Fıg. 302). 

Auch die positive Chemotaxis nackter Protoplasmamassen 
konnte bei Berücksichtigung der hier entwickelten Bedingungen der 
Oberflächenspannungsveränderungen experimentell an leblosen Objekten 
nachgealımt werden. So hat neuerdings RHUMBLER #) positive Chemo- 
taxıs von Ricinuströpfchen nach Chloroform oder Nelkenöl oder 5-proz. 


l) STAHL: „Zur Biologie der Myxomyceten“. In Bot. Zeitung, 1884, vergl. p. 507. 

2) J. Gap: „Zur Lehre von der Fettresorption“. In Du BoIs-REYMoNDs Arch. 
f. Physiol., 1878. 

3) G. QUINCKE: „Ueber periodische Ausbreitung von Flüssigkeits-Oberflächen 
und dadurch hervorgerutene Bewegungserscheinungen“. In Sitzungsber. d. Kgl. Preuß. 
Akad. d. Wiss. zu Berlin, Bd. 34, 1888. 

4) RHUMBLER: „Physikalische Analyse und künstliche Nachahmung des Chemo- 
tropismus amöboider Zellen“. In Physikalische Zeitschrift, 1509. 


698 Sechstes Kapitel. i 

Kalilauge hergestellt, indem er sie in ein Medium von 80-proz. Alkohol 
brachte. Hier krochen die Rieinusöltröpfchen genau wie die Leuko- 
cyten im Wirbeltierkörper in Kapillarröhrchen hinein, die mit den 
chemotaktisch wirkenden Stoffen angefüllt waren. Ebenso hat später 
BERNSTEIN !) an (Quecksilbertropfen künstlich eine chemotaktische 


Fig. 302. Verschiedene Ausbreitungsformen von Oeltropfen in alkali- 
scher Flüssigkeit. 


Bewegung erzeugt, indem er sie in verdünnte Schwefelsäure setzte 
und in einige Entfernung einen Kristall von Kaliumbichromat brachte, 
das sich allmählich auflöst, an den Quecksilbertropfen herandiffundiert 
und als einseitiger Reiz lokal die Oberflächenspannung des Tropfens 
unter Bildung eines Niederschlages von Quecksilberchromat herabsetzt, 
so daß eine positiv chemotaktische Bewegung des Tropfens nach 
dem Kaliumbichromat erfolgt. 

Kann demnach durch chemische Beziehungen gewisser Teilchen 
eines Tropfens zu Stoffen des umgebenden Mediums die Oberflächen- 
spannung vermindert werden, so muß umgekehrt eine Oberflächen- 


1) JULIUS BERNSTEIN: „Chemotropische Bewegung eines Quecksilbertropfens. 
Zur Theorie der amoboiden Bewegung“. In PFLÜGERs Arch., Bd. 80, 1900. 


Vom Mechanismus des Lebens. 699 


spannungsvermehrung zustande kommen durch gesteigerte An- 
ziehung zwischen den Teilchen des Tropfens. Eine solche Steigerung 
der Kohäsion zwischen den Bestandteilen des Protoplasmas wird ver- 
ständlich, wenn wir daran denken, daß ja die Stärke der Molekular- 
attraktion durch Veränderungen der chemischen Konstitution der 
Moleküle beeinflußt wird. Oben hatten wir gesehen, daß die Kohäsion 
durch die chemische Einfügung des Sauerstofts in die lebendige Sub- 
stanz vermindert wird. Tritt nunmehr der Zerfall der Biogenmole- 
küle ein, so liegt wohl die Vorstellung nahe, daß diese tiefgehende 
chemische Veränderung wieder mit einer Zunahme der Kohäsion ver- 
bunden ist. 

Auf Grund dieser Vorstellung würden wir uns etwa folgendes 
Bild von dem Mechanismus der amöboiden Protoplasmabewegung 
machen können. Gehen wir aus von der Kugelform der amöboiden 
Zelle, so würde durch die chemische Einfügung des Sauerstoffs in das 
Protoplasma an einer beliebigen Stelle der Peripherie die Oberflächen- 
spannung lokal herabgesetzt werden, das Protoplasma würde sich vor- 
buchten, und da hierdurch immer neue Protoplasmamassen mit dem 
Sauerstoff des umgebenden Mediums in Berührung kämen, würde sich 
je nach der eigentümlichen Beschaffenheit des Protoplasmas ein mehr 
oder weniger langes Pseudopodium bilden. Das wäre die Mechanik 
der Expansionsphase. Durch die Einfügung des Sauerstoffs hätte 
‚dann die lebendige Substanz den Höhepunkt ihrer labilen Konstitution 
erreicht. Sie würde in gewissem Grade schon spontan zerfallen, in 
höherem Maße aber bei Einwirkung dissimilatorisch erregender Reize. 


Fig. 303. Difflugia lobostoma mit zwei aus dem Sandgehäuse tretenden 
Pseudopodien, von denen das größere durch einen Schnitt abgetrennt 
wird. Daneben von links oben bis rechts unten die Veränderungen, welche die abge- 
schnittene Protoplasmamasse im Verlauf einiger Stunden durchmacht. Zuerst normale 
Bewegung durch Pseudopodienbildung, schließlich Absterben in der Kugelform. 


Mit ihrem Zerfall würde die Oberflächenspannung wieder größer, und 
so müßte das gereizte Protoplasma in zentripetaler Richtung wieder 
zurückfließen, so daß das Pseudopodium sich einzöge, ein Vorgang, 
der ja durch die verschiedensten Reize in so überaus charakteristischer 
Weise hervorgerufen wird. Das wäre die Mechanik der Kontraktions- 
phase. Nach ihrer Rückkehr zum zentralen Zellkörper hätten die 
Protoplasmamassen Gelegenheit, sich mit Hilfe der vom Protoplasma 
und Zellkern produzierten Stoffe, die zum intakten Leben der Zelle 


700 Sechstes Kapitel. 


unumgänglich notwendig sind, wieder zu regenerieren, um dann nach 
Einfügung des Sauerstoffs ihren W eg von neuem zu beginnen. 

Durch den Aufbau und Zerfall der Biogenmoleküle würden diese 
abwechselnden Veränderungen in der Kohäsion des Protoplasmas, die 
zur Entstehung der Expansions- oder Kontraktionsphase führen, voll- 
kommen verständlich werden, mag man nun die Einfügung des Sauer- 
stofts in das Biogenmolekül selbst als den kohäsionsherabsetzenden 
und den oxydativen Zerfall des Biogenmoleküls als den kohäsions- 
erhöhenden Faktor annehmen oder mag man die Kohäsionsverminde- 
rung erst mit der Oxydation der Zerfallsprodukte des Biogenmoleküls 
und die Kohäsionserhöhung mit der Entstehung dieser Produkte ver- 
bunden denken. 

Auf Grund der hier entwickelten Vorstellung werden ferner alle 
speziellen Vorgänge, die sich bei der Bewegung amöboider Proto- 
plasmamassen zeigen, verständlich. Vor allem eıklären sich daraus 
auch ohne weiteres die Nekrobiose-Prozesse nackter Protoplasma- 
massen, wie man sie z. B. bei den abgeschnittenen, kernlosen, 
hyalinen Pseudopodien von Difflugien etc. sehr schön verfolgen 
kann (Fig. 303): das anfängliche Fortbestehen der amöboiden Be- 
wegung, das allmähliche Aufhören der Pseudopodienbildung und 
endlich das Absterben im kugeligen Kontraktionszustande'!). Anfangs, 
gleich nach dem Abschneiden der Masse, stehen noch eine Menge der 
Kern- und Protoplasmastoffe, welche die Biogenmoleküle zu ihrer 
Regeneration brauchen, im Protoplasma zur Verfügung. Die Aus- 
streckung und Einschmelzung der Pseudopodien geht daher anfangs 
wie vorher noch ungestört weiter. Allmählich werden diese Stoffe 
aber verbraucht, die Biogenmoleküle zerfallen, die Pseudopodien 
ziehen sich ein, die Regeneration der Biogene wird unmöglich, die 
Sauerstoffaufnahme sinkt. Es werden daher keine neuen Pseudo- 
podien mehr gebildet, und wenn alle Biogenmoleküle zerfallen sind, 
stirbt die Masse ab, ohne mehr ihre Kugelform zu verändern. 


A B A B 


Fig. 304. Muskelsegmente in der Ruhe und in der Kontraktion. I In der 
Ruhe, // in der Kontraktion; A in gewöhnlichem, B in polarisiertem Licht. a Anisotrope, 
i isotrope Schichten. 


Die hier entwickelte Vorstellung vom Mechanismus der amö- 
boiden Protoplasmabewegung hat aber zugleich auch den großen Vor- 
teil, daß sich ihre Prinzipien unter Berücksichtigung der besonderen 
Verhältnisse im einzelnen Falle auf sämtliche andere Kontıaktions- 
bewegungen, auf die Protoplasmaströmung in den Pflanzenzellen 


1) Vergl. p. 390. 


Vom Mechanismus des Lebens. 701 


ebenso wie auf die Flimmerbewegung und auch auf die Muskelbewegung 
anwenden lassen. Wir wollen hier nur noch deu kompliziertesten Fall, 
die Bewegung der quergestreiften Muskeln, kurz herausgreifen. Beim 
Muskel müssen wir das einzelne Muskelsegment ins Auge fassen, 
denn der Bewegungsvorgang spielt sich schon an jedem einzelnen 
Muskelsegment ab. Wie wir bereits fiüher sahen), besteht das 
Muskelseement aus zwei verschiedenen Substanzen, der in der Mitte 
gelegenen, festeren anisotropen Substanz und der zu beiden Seiten 
der letzteren aufgelagerten isotiopen Substanz (Fig. 304). Die mikıo- 
skopisch sichtbaren Veränderungen bei der Kontraktion und Expansion, 
wie sie ENGELMANN?) u. a. bis in die Einzel- 
heiten festgestellt haben, bestehen im wesent- 
lichen darin, daß bei einer auf Reizung erfolgen- 
den Kontraktion isotrope Substanz von beiden 
Seiten in die anisotrope hineinfließt, so daß die 
anisotrope an Volumen zunimmt. Dadurch nimmt 
die Höhe des ganzen Segments ab, die Breite da- 
gegen zu. Dabei ist die Tatsache beachtenswert, 
die E. A. SCHÄFER?) fand, daß die anisotrope Sub- 


Fig. 305. Muskel- 


stanz, die ihren Ort nicht verändert, durch das be- 
reits früher *) erwähnte Röhrchensystem (Fig. 305) 
dem Zuflusse der isotıopen Stoffe eine möglichst 
große Oberfläche darbietet. Die so entstehende 
Formveränderung des Muskelsegments ıepräsen- 
tiert eine Verringerung der Oberfläche bei gleich- 
bleibender Masse im Sinne einer größeren An- 


segemente von der 
Wespe mit den 
Röhrchen der an- 
isotropen Sub- 
stanz. «a Anisotrope 
Schicht von oben ge- 
sehen, 5 von der Seite, 
ce drei Muskelsegmente. 


näherung an die Kugelgestalt. Stellen wir uns nun Nach EDER TER 


vor, daß durch den explosiven Zerfall der Biogene 

bei der Kontraktion die Kohäsionsverhältnisse im Muskelsegment sich so 
ändern, daß die Öberflächenspannung des Muskelsegments größer wird, so 
würde damit die Formveränderung des Segments, d.h. die Kontraktions- 
phase der Bewegung nach denselben Prinzipien verständlich werden wie 
die Annahme der Kugelgestalt nach Reizung bei einer Amöbe. Indem 
dabei isotrope Substanz mit anisotroper Substanz sich mischt, sind 
für die Restitution der zerfallenen Biogeumoleküle günstige Be- 
dingungen gegeben und nehmen wir an, daß die Sauerstoftzufuhr ohne 
die ja eine vollständige Erholung des Muskels nicht stattfindet, die 
Kohäsion wie bei der Amöbe wieder vermindert, so ist damit auch 
das Verständnis für die Entstehung der Expansionsphase ermöglicht. 
Mögen sich nun auch die Vorgänge, die sich ja zuızeit noch vollständig 
unserer Kenntnis entziehen, im einzelnen etwas anders abspielen, jeden- 
falls scheint das Prinzip der Beeinflussung der Molekularattraktion 
durch die Veränderungen der chemischen Konstitution der Moleküle, 


1) Vergl. p. 286. 

2) Vergl. p. 287. 

3) E. A. SCHÄFER: „On the minute structure of the musele-columns or sarco- 
styles which form the wing-muscles of ınsects. Preliminary note“. In Proceedings 
of the Royal Society, Vol. 49, 1891. — Derselbe: „On the. structure of cross-striated 
muscle“. In Monthly International Journal ot Anatomy and Physiology, Vol. 8, 1801. 
— Derselbe: „On the structure of amıoeboid protoplasm, wirh a conıparison between 
the nature of the contractile process in amıoeboid cells and in museular tissue, and 
a suggestion regarding the mechanism of eiliary motion“. In Proceedings of the Royal 
Society, Vol. 49, 1801. 

4) Vergl. p. 288. 


702 Sechstes Kapitel. 


dasselbe Prinzip, das die amöboide Bewegung verständlich macht, 
auch imstande zu sein, künftig den noch so dunklen Vorgang der 
Muskelbewegung in seinen wesentlichen Punkten aufzuhellen. Auch 
BERNSTEIN !) übrigens, der sich früher dieser Auffassung der Muskel- 
kontraktion nicht angeschlossen hatte, ist in neuester Zeit zu dem 
Ergebnis gelangt, daß die Muskelkontraktion auf der Entwicklung 
einer durch chemische Prozesse erzeugten Oberflächenenergie beruhe. 
Er nimmt dabei als Entstehungsort der erhöhten Oberflächenspannung 
in der Muskelfaser die Grenzfläche zwischen der Substanz der Primitiv- 
fibrillen und des Sarkoplasmas an. Mag das zutreffen oder nicht, 
jedenfalls handelt es sich um das gleiche Prinzip der Umsetzung von 
chemischer Energie in Oberflächenenergie. 

Hier mündet aber unsere Betrachtung des Mechanismus der Kon- 
traktionsbewegungen von selbst wieder in unsere Vorstellung von dem 
Energiewechsel bei der Muskeltätigkeit ein, und wir sind wieder zu 
derselben Auffassung gelangt, die wir auf einem ganz anderen Wege 
bereits gewonnen hatten, daß nämlich die Tätigkeit des 
Muskels auf dem Wechsel von Zerfall und Regeneration 
der lebendigen Protoplasmateilchen beruht. 


* “ * 

Wir stehen jetzt am Ende unserer Untersuchungen über die 
Mechanik des Zelllebens. Ausgehend von der Vorstellung, daß im 
Stoffwechsel der eigentliche Lebensvorgang liegt, dessen Ausdruck die 
mannigfachen Lebensäußerungen sind, mußten wir die elementaren 
Lebensäußerungen der Zelle auf die Kette der Stoffwechselvorgänge, 
durch welche die einzelnen Teile der Zelle untereinander und mit 
der Außenwelt verbunden sind, zurückzuführen suchen, und gerade 
unsere letzten Erörterungen über die Bewegungsvorgänge an der 
Zelle liefern uns das beste Beispiel dafür, wie die Vorgänge des 
Formwechsels und Energiewechsels untrennbar mit den Vorgängen 
des Stoffwechsels verknüpft sind, wie alle drei in Wirklichkeit ein 
einziges Ganzes bilden, das nur der Betrachtung verschiedene Seiten 
bietet. Soweit es unsere “wissenschaftlichen Erfahrungen bisher er- 
möglichen, haben wir unsere Aufgabe zu lösen gesucht. Freilich hat 
dabei manche Vermutung, manche Hypothese die weiten Zwischen- 
räume zwischen den bisherigen Kenntnissen ausfüllen müssen, und 
manche empfindliche Lücke bleibt trotzdem noch offen. Aber die 
Zellularphysiologie ist eben erst im Entstehen begriffen, und die 
eiserne Notwendigkeit ihrer Entwicklung, verbunden mit ihrer großen 
Leistungsfähigkeit, ermutigen zu den höchsten Erwartungen. 


Ill. Die Verfassungsverhältnisse des Zellenstaates. 


Hat bis jetzt bei allen unseren Untersuchungen und Experimenten, 
Erörterungen und Theorien immer die einzelne Zelle als selbständiger 
Elementarorganismus im Vordergrunde des Interesses gestanden, SO 
bleibt uns nunmehr am Ende des langen Weges, den wir im Verfolg 


1) BERNSTEIN: „Die Kräfte der Bewegung in der lebendigen Substanz“, Braun- 
schweig 1902. 


Vom Mechanismus des Lebens. 703 


des physiologischen Problems zurückgelegt haben, noch übrig, wenig- 
stens in Kürze auf den Mechanismus einzugehen, der aus dem Zu- 
sammenleben der Zellen im Zellenstaate resultiert. Das Leben des 
vielzellieen Organismus ist die Resultante aus dem Leben der ein- 
zelnen Zellen, die seinen Zellenstaat zusammensetzen, aber durch das 
Zusammenleben und die daraus entspringende gegenseitige weitgehende 
Beeinflussung der einzelnen Zellen sind mancherlei besondere Ver- 
hältnisse bedingt, die in den Lebensäußerungen des vielzelligen Orga- 
nismus einen charakteristischen Ausdruck finden. 


A. Selbständigkeit und Abhängigkeit der Zellen. 


Wir haben an einer anderen Stelle gesehen, daß die Größe der 
einzelnen Zelle nur eine sehr beschränkte ist und sein kann). Aus 
dieser Tatsache ergibt sich eine wichtige Konsequenz. Ein größerer 
Organismus kann niemals von einer einzigen Zelle gebildet werden, 
die Entstehung eines größeren Organismus ist vielmehr nur möglich 
durch Aufbau aus vielen einzelnen Zellen. In der Tat wissen wir ja, 
daß alle größeren Organismen Zellenstaaten sind. Aber durch 
die Vereinigung mit anderen ihresgleichen sind Verhältnisse gegeben, 
die das Leben der einzelnen Zelle wesentlich modifizieren, so daß 
sich die Lebensäußerungen der Zelle anders gestalten, als wenn sie 
frei lebte. Wie jede Staatenbildung erfordert auch die Bildung des 
Zellenstaates einen Kompromiß zwischen den einzelnen Individuen. 
Ohne einen solchen Kompromiß ist keine Staatenbildung denkbar. 
Der Kompromiß besteht darin, daß jede Zelle ein Stück ihrer Selb- 
ständigkeit aufgibt für den Gewinn, den sie aus dem Zusammenleben 
mit anderen Zellen zieht. Die spezielle Form dieses Kompromisses 
zwischen den einzelnen Kontrahenten ist aber im gegebenen Fall un- 
geheuer verschieden. Wir finden in den Zellenstaaten der Organismen- 
reihe noch viel mannigfachere Verfassungsformen verwirklicht, als wir 
sie in der menschlichen Gesellschaft entwickelt sehen, und es würde 
eine überaus lohnende Aufgabe sein, die moderne Soziologie einmal 
unter Berücksichtigung der tatsächlichen Verfassungsformen ver- 
schiedener Zellenstaaten zu behandeln. Es würden zweifellos manche 
soziale Reformvorschläge ganz anders ausfallen, als wir sie jetzt bis- 
weilen vernehmen. 

Selbstverständlich kann ein Zellenstaat nur leben, wenn seine ein- 
zelnen Konstituenten ein eigenes Leben führen, denn das Leben des 
Zellenstaates ist nur der Ausdruck des Lebens der einzelnen Zellen. 
Außer den Zellen ist nichts Lebendiges im Zellenstaat. Die selb- 
ständige Lebenstätigkeit der einzelnen Zelle ist also unumgängliche 
Vorbedingung für das Leben des zusammengesetzten Organismus. 
Wie viel aber die einzelne Zelle von ihrer Selbständigkeit aufgibt, 
dadurch, daß sie sich mit anderen vereint, das unterliegt einer enormen 
Mannigfaltiekeite. Etwas muß sie immer aufgeben, das ist ohne 
weiteres klar, wenn wir daran denken, daß durch das Zusammen- 
leben verschiedener Zellen die äußeren Lebensbedingungen für die 
einzelne Zelle in hohem Grade verändert werden. Ja, Zellen, die das 
freie Einzelleben dauernd mit dem Leben im Zellenstaate vertauscht 


1) Vergl. p. 651. 


704 Sechstes Kapitel. 


haben, wie die Gewebezellen der höheren Pflanzen und Tiere, gehen 
sogar meistens in kurzer Zeit zugrunde, wenn sie aus dem Verband 
mit ıhren Genossinnen getrennt werden. Die übrigen Zellen des 
Zellenstaates sind eine äußere Lebensbedingung für die Gewebezelle 
geworden. 

Dieses Abhängigkeitsverhältnis, in dem die Zellen des Zellen- 
staates zueinander stehen, ist im allgemeinen um so geringer und die 
Selbständigkeit der einzelnen Zelle um so größer, je tiefer wir in der 
Organismenreihe hinabsteigen, je mehr noch die einzelnen Zellen des 
Zellenstaates einander gleichen. 


Cr 


Sau 
Ik 


A, 


A JE B 


Fie. 306. 7TCarcehesium polypinum, ein Ciliatenstock. A Die einzelnen Individuen 

auf ihren Stielen sind ausgestreckt. 2 Die einzelnen Individuen sind infolge einer Er- 

schütterung zusammengezuckt. IT A Eudorina elegans, eine Flagellatenkolonie. 
B Magosphaera planula, eine Ciliatenkolonie. Nach HAECKEL. 


Die einfachsten Verhältnisse haben wir im Reiche der Protisten. 
Hier finden wir noch Zellenstaaten mit dem Urtypus einer echt re- 
publikanischen Verfassung, Zellenstaaten, in denen jede Zelle der 
anderen tatsächlich noch gleich ist und die Fähigkeit besitzt, auch un- 


Vom Mechanismus des Lebens. 705 


abhängig von den anderen allein für sich zu existieren. Ein Carche- 
siumstöckchen (Fig. 306 /), eine Eudorinakolonie (Fig. 306 IT), 
eine Magosphaerakugel (Fig. 306 /I) sind solche wahren Zellen- 
republiken. Bisweilen trennen sich die Mitglieder dieser Staaten von- 
einander und führen ein unabhängiges Leben weiter. Aber solange sie 
im Staate miteinander vereint sind, besteht selbst in diesen echt republi- 
kanischen Zellenstaaten trotz der hohen Selbständigkeit der einzelnen 
Zellen ein gewisses Abhängiekeitsverhältnis. Das einzelne Carche- 
sium wird durch seine Nachbarn beeinflußt. Zuckt einer seiner Nach- 
barn plötzlich zusammen, so wird es durch die Erschütterung eben- 
falls zu einer Zuckung veranlaßt. Die einzelne Eudorina- oder 
Magosphaerazelle ist ebenfalls in ihrer Bewegung abhängig von 
den anderen. Der Schlag ihrer Wimpern treibt sie nicht hin, wo sie 
bei freier Beweglichkeit hinschwimmen würde, sondern er ist nur 
eine der vielen Komponenten, aus denen die Bewegung der ganzen 
kugeligen Kolonie resultiert. 

Viel größer als in diesen wahren Zellenrepubliken des Protisten- 
reiches ist aber die Abhängigkeit der Zellen schon in den Zellenstaaten 
der Pflanzen und der niedrigsten, in sozialer Beziehung mit ihnen auf 
gleicher Stufe stehenden Cölenteraten. Man hat auch die Verfassung 
der Pflanzen noch als eine republikanische bezeichnet im Gegensatz 
zu der mehr monarchischen Verfassung der Tiere. Das ist richtig; 
allein die Verfassung des Zellenstaates der Pflanzen, Schwämme, 
Hydroidpolypen ist nicht mehr die primitive Form der Republik, wie 
wir sie bei den Protistenkolonien sahen. Wir finden hier schon nicht 
mehr die Fähigkeit der einzelnen Zelle, aus der Gemeinschaft der 
anderen getrennt selbständig für sich existieren zu können. Die Ab- 
hängigkeit von den anderen Zellen ist schon zu groß. Dagegen können 
kleinere Gruppen von Zellen sich noch selbst erhalten und gesondert 
weiter leben. Man kaun z. B. die Blätter mancher Pflanzen, wie 
VÖCHTInG!) gezeigt hat, in winzig kleine Stücke zerhacken und aus 
dem Brei wieder ganze Pflanzen züchten, und ebenso lebt jedes Stück 
einer zerschnittenen Hydra, wie wir sahen, selbständig weiter (Fig. 2 
p- 66). 

Noch enger als bei der Pflanzen und niedrigsten Cölenteraten 
ist die Abhängigkeit der einzelnen Zellen voneinander in manchen Ge- 
weben der höheren Tiere. Hier herrscht vielfach eine ausgesprochene 
Despotie. Ein interessantes Beispiel liefert die Verfassung der Flimmer- 
epithelien. Bekanntlich besteht ein Flimmerepithel aus vielen neben- 
einanderliegenden Reihen hintereinander angeordneter Flimmerzellen, 
deren jede eine Anzahl Flimmerhaare besitzt (Fig.307 I). Die Flimmer- 
haare dieser Zellen sind in einem schnellen, rhythmischen Schwingen 
begriffen. Dabei fällt aber in die Augen, daß die Flimmerbewegung 
der einzelnen Zellen einer Reihe nicht regellos und unabhängig von- 
einander erfolgt, sondern daß eine Metachronie des Wimperschlages 
besteht ?), in der Weise, daß die Flimmerhaare sämtlicher Zellen, von 
der obersten Zelle der Reihe angefangen, in regelmäßiger Reihenfolge 
hintereinander schlagen. Viel besser als am mikroskopischen Flimmer- 
epithel der Wirbeltiere kann man übrigens diese Tatsache an den 


1) H. VöcHTInG: „Ueber die Regeneration der Marchantien“. In PRINGSHEIMSs 
Jahrb. f. wissensch. Bot., Bd. 16, 1885. 
2) Vergl. p. 293. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 45 


706 Sechstes Kapitel. 


Flimmerplättchenreihen der Ötenophorenrippen beobachten (Fig 307 II). 
Hier, wo die Flimmerplättchen mit bloßem Auge sehr deutlich zu 
sehen sind, und wo die Bewegung oft sehr langsam abläuft, bemerkt 
man ohne weiteres, daß jedes Plättchen nur schlägt, wenn das vorher- 
gehende geschlagen hat, und dann wieder in Ruhe bleibt, bis vom 
ersten Plättchen her eine neue Schlagwelle kommt. Schneidet man 
aus einer Bero& eine solche Rippe mit dem darunter liegenden Ge- 
webe heraus, so hat man eine Flimmerreihe in übersichtlichster 
Form. Beim obersten Plättchen beginnt die Bewegung und pflanzt 
sich fort auf alle folgenden. Ist das oberste Plättchen in Ruhe, so 
sind es auch alle folgenden, nie schlägt ein Plättchen in der Mitte 
der Reihe, während die vorhergehenden in Ruhe sind. Hält man ein 
Plättehen mitten in der Reihe fest, so laufen die Flimmerwellen von 
oben her nur bis zu diesem Plättchen, hier bleiben sie stehen und 
alle Plättchen abwärts in der Reihe stehen still (Fig. 307 III). So 


EB 
E 
= 


ET 


I II 


Fig. 307. Flimmerepithel. 7 Drei aneinanderhängende 
Flimmerzellen aus dem Nebenhoden. Nach SCHIEFFERDECKER. 
IT Bero&@ ovata mit den vier Flimmerplättchenreihen der einen 
Seite. /IT Flimmerreihe einer Bero& von der Seite. Das Plättehen 
bei * ist mit einer feinen Lanzette durch Zurückbiegen fixiert, so 
daß es nicht schlagen kann. Infolgedessen laufen die Wimper- 
wellen von oben her nur bis zu diesem Plättchen, während die davon abwärts gelegenem 
Plättehen stillstehen. 


steht also jedes Plättchen in engstem Abhängigkeitsverhältnis von 
dem nächstoberen und kann sich niemals selbständig bewegen. Alle 
Plättehen aber werden auf diese Weise von dem ersten Plättchen der 
Reihe in ihrer Bewegung bestimmt (Fig. 308 A). Trotzdem besitzt 
jedes Plättchen in potentia noch eine volle Selbständigkeit. Schneidet 
man z. B. die Reihe durch, so übernimmt das Plättchen, das jetzt als 
erstes in der Reihe steht, die Führung und beherrscht durch seinen 
Schlag und seine Ruhe die sämtlichen abwärts in der Reihe stehenden 
Plättchen, so daß die beiden getrennten Hälften der Reihe nun in ge- 
sondertem Rhythmus schlagen (Fig. 308 B). Ja, jedes einzelne aus 
der Reihe herausgenommene Plättchen, vorausgesetzt, daß noch die 
zu ihm gehörigen Zellkörper daran haften, schlägt selbständig in 


Vom Mechanismus des Lebens. 7107 


rhythmischer Weise für sich. Wir haben hier einen interessanten Fall 
vollständiger Subordination. Jede Flimmerzelle eines Epithels besitzt 
isoliert, solange sie am Leben bleibt, vollkommene Autonomie ihrer 
. Bewegung, im Verbande mit ihresgleichen dagegen hat sie die Selb- 
ständigkeit ihrer Bewegung vollkommen aufgegeben. Dieses Verhältnis 
ist unumgänglich nötig für das Zustandekommen eines metachronen 
Flimmerschlages. der in motorischer Beziehung wesentliche Vorteile 
bietet. Daher finden wir auch dasselbe Verhältnis nicht bloß zwischen 
den einzelnen Flimmerzellen eines Epithels, sondern auch schon 
zwischen den einzelnen Flimmerhaaren einer Zelle. In einer langen 
Reihe von Flimmerhaaren, wie sie z. B. bei Wimperinfusorienzellen 
besonders deutlich zu sehen sind, besteht dieselbe Metachronie des 
Schlages. Kein Flimmerhaar schlägt, ehe das vorhergehende geschlagen 
hat. Steht das oberste still, so steht die ganze Reihe still. Und 
dennoch zeigt auch hier jedes einzelne Haar, aus dem Zusammenhang 
mit den anderen getrennt, vollkommene Selbständigkeit der Bewegung. 


/, A| All Ally IN 
ZEN ZZZAN ZEN ZA KLEE 
A 
Zu [/ , /, VASE A| EHE | N / a A| / 
4 TE 4 ZH j = — / 
TAI —Z Al HA ZA ZA Zt 
B 


Fig. 308. A Intakte Wimperreihe mit ungestörter Metachronie des Schlages. Die oberste 

(linke) Wimper gibt den Rhythmus an, und die übrigen folgen in demselben Rhythmus 

nach. B Wimperreihe, die in der Mitte durch einen Einschnitt in zwei Hälften getrennt 
ist. Jede Hälfte schlägt in eigenem Rhythmus. 


Schneidet man z. B. bei Spirostomum die lange Peristomwimper- 
reihe an einer Stelle ein, so können beide Hälften unabhängig von- 
einander schlagen !). Ja, trennt man ein einzelnes Wimperhaar mit 
einem Tröpfehen daran hängenden Protoplasmas vom Zellkörper ab, 
so schlägt es rhythmisch selbständig weiter, bis es zugrunde geht. 
Wir müssen also annehmen, daß die vollständige Abhängiekeit, in der 
das einzelne Flimmerhaar ebenso wie die einzelne Flimmerzelle von 
den nächstoberen steht, bedingt ist durch irgendeinen Mechanismus 
des basalen Protoplasmas, der jede selbständige Bewegung verhindert 
und nur Impulse von oben her übermittelt?). Das ist aber nur mög- 
lich, wenn beim Flimmerepithel eine ununterbrochene Kontinuität des 
basalen Protoplasmas durch die ganze Zellenreihe hin besteht. In 
der Tat wissen wir auch, daß protoplasmatische Verbindungen zwischen 
den einzelnen Zellen im Zellenstaat der Pflanzen wie der Tiere weit 
verbreitet sind. 


1) MAx VERWORN: „Psycho-physiologische Protistenstudien“, Jena 1889. 
2) Max VERWORN: „Studien zur Physiologie der Flimmerbewegung“. In 
PFLÜGERs Arch., Bd. 48, 1890. 


45* 


708 Sechstes Kapitel. 


Die weitgehendste Abhängigkeit aber haben wir schließlich beim 
höheren Tier in der Herrschait der Nervenzellen über die Zellen der 
verschiedenartigsten Gewebe. Je höher wir in der Tierreihe hinauf- 
steigen, um so mehr sehen wir die Tendenz der Nervenzellen, ihre 
Herrschaft auf alle Gewebe des Körpers auszudehnen. Dabei geht 
der Verlust der Selbständigkeit bei vielen (rewebezellen so weit, daß 
ihre Lebenstätigkeit, solange sie nicht durch Impulse von den Nerven- 
zellen her erregt wird, auf ein Minimum herabsiukt. Die Spontaneität 
geht vielfach scheinbar ganz verloren. Ein Skelettmuskel führt bei 
den Wirbeltieren nie mehr spontan eine Zuckung aus, nur allein die 
Ganglienzellen des Zentralnervensystems können ihn durch ihre Im- 
pulse zu einer Kontraktion veranlassen. Freilich dürfen wir uns 
durch das Fehlen der spontanen Zuckungen beim Muskel nicht ver- 
führen lassen, zu glauben, daß die Stoffwechselvorgänge, welche die 
Muskeltätigkeit charakterisieren, während der Ruhe vollständig still- 
stehen. Das ist nur scheinbar der Fall. Wie uns der Vergleich des 
zum Muskel strömenden arteriellen Blutes mit dem aus dem Muskel 
kommenden venösen Blute lehrt, verlaufen auch während der Ruhe 
im Muskel dieselben Stoffwechselprozesse wie in der Tätigkeit, aber 
in so geringem Umfange und so gleichmäßig, daß es nicht zu einer 
Zuckung kommt. Erfahren sie aber durch Nerveneinfluß eine plötz- 
liche Steigerung, so tritt die Zuckung ein. Ganz analog dem Ab- 
hängiekeitsverhältnis der Muskelzellen ist das Verhältnis vieler anderer 
(Gewebezellen, z. B. der Dıüsenzellen zum Zentralnervensystem, und 
sogar das Verhältnis der Ganglienzellen untereinander ist von der- 
selben Art. 

Das allgemeine Prinzip, das der Bildung des Zellenstaates und 
damit der Entstehung eines mehr oder weniger engen Abhängigkeits- 
verhältnisses der einzelnen Zellen voneinander zugrunde liegt, ist 
dasselbe Prinzip, das überhaupt alle Entwicklung beherrscht. Es ist 
das Prinzip der Utilität. Das Zusammenbleiben der Zellen nach der 
Teilung und damit zunächst die Entstehung eines aus mehreren 
gleichartigen Zellen bestehenden Staates, wie wir sie bereits im Pro- 
tistenreich finden, hat schon den Vorteil des größeren Schutzes für 
die einzelne Zelle. Durch das bloße Zusammenbleiben der Zellen 
ist aber, wie wir sahen, schon ein gewisses Abhängigkeitsverhältnis 
der einzelnen Zellen voneinander bedingt. Daß dieses Abhängigkeits- 
verhältnis, je weiter wir in der Entwicklungsreihe der Organismen 
aufwärts steigen. um so enger und fester wird, ist wiederum ein Aus- 
druck des Utilitätsprinzips: denn je größer die Einheitlichkeit in der 
Verwaltung des ganzen Zellenstaates, um so sicherer und größer ist 
nicht nur die Leistung des Ganzen, um so größer ist auch der Nutzen, 
den die einzelne Zelle von dem Zusammenleben hat. Die Einheit- 
lichkeit der Verwaltung des Zellenstaates wird aber durch das Ab- 
hängigkeitsverhältnis der einzelnen Zelle von den übrigen Zellen 
wesentlich bestimmt. Wie schließlich derartige nutzenbringende Ein- 
richtungen sich auf natürliche Weise entwickeln müssen, dafür hat 
uns die Selektionstheorie Darwıns, die das Problem aller Zweckmäßig- 
keit in der organischen Welt zuerst naturwissenschaftlich behandelt 
hat, ein allgemein mechanisches Verständnis zu liefern gesucht. Frei- 
lich sind die speziellen mechanischen Bedingungen in jedem einzelnen 
Falle immer erst näher zu untersuchen. 


Vom Mechanismus des Lebens. 709 


B. Differenzierung und Arbeitsteilung der Zellen. 


In der Entwicklung eines Abhängiekeitsverhältnisses der Zellen 
voneinander bei der Entstehung des Zellenstaates haben wir nur eine 
Folge des Zusammenlebens der Zellen kennen gelernt. In der Tat 
kann das auch die einzige Folge bleiben, solange der Zellenstaat ge- 
wisse Dimensionen nicht überschreitet. Wird aber der Zellenstaat nach 
allen Dimensionen größer, entwickelt er sich zu einer kompakten 
Masse, so macht sich eine andere notwendige mechanische Folge des 
Zusammenlebens bemerkbar, das ist die Differenzierung und Arbeits- 
teilung der Zellen. 

Die Differenzierung der Zellen besteht bekanntlich darin, daß die 
Zellen verschiedenartige Charaktere annehmen, so daß ein Zellen- 
staat entsteht, der nicht mehr aus gleichartigen Zellen zusammen- 
gesetzt ist, sondern aus Zellen und Zellgruppen verschiedener Art. 
Damit sind nicht nur morphologische, sondern selbstverständlich auch 
physiologische Unterschiede zwischen den einzelnen Zellen des Staates 
gegeben, d. h. die Leistungen der einzelnen Zellgruppen werden ver- 
schieden, und es findet eine Arbeitsteilung der einzelnen Zellen oder 
Zellgruppen statt. Differenzierung und Arbeitsteilung sind vonein- 
ander untrennbar. 

Die mechanischen Bedingungen der Zellendifferenzierung im Zellen- 
staat liegen ziemlich klar zutage. Wir wissen, daß die sämtlichen 
Eigenschaften eines Organismus Ausdruck der Wechselwirkung zweier 
Faktoren sind, nämlich der Beziehungen zwischen seinen inneren und 
äußeren Lebensbedingungen!). Verändert sich einer dieser beiden 
Faktoren, so ist damit auch eine Veränderung der Eigenschaften des 
Organismus verknüpft. Stellen wir uns daher eine Zelle vor, die 
sich durch fortgesetzte Teilung in lauter kleine Nachkommen teilt, 
und nehmen wır an, daß alle diese Nachkommen zusammenbleiben 
und einen Zellenstaat bilden, so werden sämtliche Konstituenten 
dieses Zellenstaates, die aus den fortgesetzten Teilungen hervorgehen, 
einander immer gleich bleiben, solange die äußeren Bedingungen, 
unter denen jede Zelle steht, dieselben sind, wie für jede andere. 
‘Solche Zellenstaaten haben wir im Protistenreich bereits kennen ge- 
lernt. Aber ein solcher Staat ist nur möglich, wenn die Zellen alle 
linien- oder flächenartig nebeneinander geordnet sind. Das ist in der 
Tat hier der Fall. Die größten, aus gleichartigen Zellen zusammen- 
gesetzten Zellenstaaten, die wir unter den Protisten kennen, die be- 
reits zu den Pflanzen hinüber führen, die Algen, sind entweder 
Fäden, wie die Konferven (Fig. 309), oder blattartige Gebilde, wie 
die mächtigen Ulvaceen, bei denen in einer Fläche Zelle an Zelle ge- 
reiht ist, so daß der Teil ihrer Oberfläche, welcher frei bleibt, und 
der Teil, welcher von den Nachbarn begrenzt wird, in jeder Zelle 
derselbe ist. So steht jede Zelle unter den gleichen äußeren Lebens- 
bedingungen. Denken wir uns aber, daß die aus der Teilung einer 
Zelle hervorgehenden Zellen nicht sämtlich unter den gleichen äußeren 
Bedingungen bleiben, so müssen sich mit der Zeit Verschiedenheiten 
herausbilden, falls nicht die Zellen zugrunde gehen. Dieser Fall ist 
realisiert bei der Bildung eines jeden Zellenstaates, dessen Zellen- 


1) Vergl. p. 357 u. 669. 


710 Sechstes Kapitel. 


arten nicht flächenhaft angeordnet sind, sondern sich als größere so- 
lide Komplexe nach allen Seiten des Raumes verteilen. Hier stehen 
die Zellen, die im Inneren des massigen Zellenstaates liegen, unter 
völlig anderen äußeren Lebensbedingungen als die Zellen an der 
Oberfläche. Infolgedessen müssen sie auch morphologisch und phy- 
siologisch in einen Gegensatz zu den letzteren treten, so daß eine 
Differenzierung und Arbeitsteilung erfolgt. Die einfachsten Beispiele 
dafür haben wir ebenfalls schon in gewissen Formen der Protisten, 
die so ein äußerst interessantes Uebergangsglied zu den Zellenstaaten 
der Pflanzen oder der Tiere bilden. Eine derartige Organismenform 
ist z. B. die Protospongia Haeckelii (Fig. 310), eine Kolonie 
von Geißelinfusorien, die im histologischen Bau eine gewisse Aehn- 
lichkeit mit den niedrigsten Spongien hat. An der Oberfläche einer 
gallertigen Masse sitzen zahlreiche Kragengeißelzellen, im Innern der 


N 


AN! 


N 


IR 


SIENNURA 


. 


& 


Fig. 309. Fig. 310. 
Fig. 309. Spirogyra, eine vielzellige Alge des Süßwassers. 4%Stück eines 


vielzelligen Fadens. B Einzelne Zelle. Der Chlorophylikörper zieht sich in jeder Zelle- 


spiralig längs der inneren Zellwand hin. 
Fig. 310. Protospongia Haeckelii. Nach Lanc. 


Gallertmasse dagegen befinden sich viele amöboide Zellen ohne 
Geißel.e Hier haben wir also eine Differenzierung der im Innern 
und der an der Oberfläche lebenden Zellen, die bereits außerordent- 
lich augenfällig ist und deren Genese ohne weiteres auf der Hand 
liegt. Besonders interessant ist nämlich an dieser Organismenform, 
daß man an ihr deutlich beobachten kann, wie die Differenzierung 
nur so lange existiert, als die beiden Zellarten unter verschiedenen 
Bedingungen stehen. Die amöboiden Zellen des Innern haben näm- 
lich die Fähigkeit, an die Oberfläche zu wandern, und in diesem 
Falle entwickeln sie sich ebenfalls zu Kragengeißelzellen. Bei diesen 
niedrigsten Formen des differenzierten Zellenstaates besitzen also die 
einzelnen Zellen noch die Fähigkeit der Umwandlung in andere 
Formen im höchsten Maße. 

Was wir im Protistenreiche nur in den ersten Andeutungen finden, 
die Differenzierung der Zellen durch Anpassung an die durch ver- 


schiedenartige Lagerung gegebenen äußeren Bedingungen, das ist. 


Vom Mechanismus des Lebens. zit 


für den Aufbau des pflanzlichen und tierischen Zellenstaates das 
fundamentale Prinzip, das in weitgehendem Maße und bis in die 
feinsten Einzelheiten hinein verwirklicht ist, und das schließlich zum 
Aufbau eines so komplizierten Organismus führt, wie ihn der Zellen- 
staat des menschlichen Körpers bildet. Die ganze Entwicklung des 
kompliziertesten Tierkörpers mit allen seinen Differenzierungen beruht 
allein auf dem Prinzip, daß die aus fortgesetzter Teilung der Eizelle 
hervorgehenden Zellen und Zellenhaufen, je weiter die Zellvermehrung 
fortschreitet, aus dem einfachen mechanischen Grunde ihrer verschieden- 
artigen relativen Lage, um so verschiedenartigere Wechselbeziehungen 
miteinander eingehen und um so verschiedenartigere äußere Lebens- 
bedingungen ertragen müssen, so daß sie durch Anpassung an die 
sich immer mehr verändernden äußeren Verhältnisse schließlich in 
allen ihren Eigenschaften immer mehr divergieren und sich differen- 
zieren. Die Mechanik der ontogenetischen Entwicklung durchläuft 
hier, wie wir aus dem biogenetischen Grundgesetz wissen, soweit nicht 
speziellere Anpassungen ins Spiel kommen, im wesentlichen dieselben 
Wege, welche die Entwicklung der Organismen in der phylogenetischen 
Formenreihe durchlaufen hat. Die mechanischen Bedingungen für die 
Differenzierung der Zellen bei der Bildung des Zellenstaates sind 
offenbar in ihren wesentlichsten Punkten die gleichen bei der ÖOnto- 
senie wie bei der Phylogenie eines jeden Organismus. Freilich bleibt 
es noch der embryologischen Forschung der Zukunft vorbehalten, die 
überaus mannigfaltigen speziellen Verhältnisse, die ebenso verschieden 
sind, wie die Organismenformen selbst, im einzelnen aufzudecken. 

Wenn wir die mechanischen Bedingungen der Zellendifferen- 
zierung im komplizierten Zellenstaat in der Veränderung ihrer 
Wechselbeziehungen mit der Umgebung suchen müssen, die für jede 
Zelle und Zellengeneration durch die fortgesetzte Zellteilung gegeben 
ist, so sind damit auch die Bedingungen für eine Arbeitsteilung 
der Zellen bei der Entwicklung des Zellenstaates zugleich realisiert !). 
Die Leistung eines jeden vielzelligen Organismus ist Ausdruck der 
Tätigkeit seiner einzelnen Zellen. Sind die Zellen verschieden, so 
tragen sie auch in verschiedener Weise zur Gesamtleistung des ganzen 
Organismus bei. Daß dieses Zusammenarbeiten ein einheitliches und 
zweckmäßiges werden muß, macht das Prinzip der Selektion ver- 
ständlich, das alle organische Entwicklung, die phylogenetische in 
gleicher Weise wie die ontogenetische, beherrscht. Nur solche Zellen- 
staaten, in denen die aus der fortgesetzten Teilung der Eizelle hervor- 
ehenden Zellengenerationen den speziellen Verhältnissen, unter die 
sie treten, in zweckmäßiger Weise entsprechen, bleiben am Leben. 
Alle, bei denen das nicht der Fall wäre, müßten im Kampf ums 
Dasein durch Selektion zugrunde gehen. Die vollkommenste Zweck- 
mäßigkeit ist aber da, wo die Einzelleistungen der verschiedenen 
Zellen so ineinandergreifen, daß, obwohl jede Zelle oder Zellgruppe 
eine andere Leistung zu ihrer Spezialität entwickelt hat, dennoch diese 
Leistung allen übrigen Zellen, sei es mittelbar oder unmittelbar zu 
gute kommt, ja für alle übrigen notwendig ist. So wird die außer- 
ordentlich weitgehende Differenzierung und erstaunlich feine Arbeits- 
teilung der einzelnen Zellen und Gewebe im Zellenstaat nach bekannten 
Prinzipien verständlich. 


1) Vergl. p. 669 u. ff. 


712 Sechstes Kapitel. 


Infolge der weitgehenden Arbeitsteilung hat jede Zellenart, jedes 
Gewebe, jedes Organ im vielzelligen Staate eine ganz spezielle Auf- 
gabe, und diese Aufgabe bezeichnet die Physiologie seit alter Zeit als 
die „physiologische Funktion“ des betreffenden Zellenkomplexes. Alle 
elementaren Lebensäußerungen, die sich bei den niedrigsten Organismen 
in der einzelnen Zelle abspielen, können im vielzelligen Organismus 
als spezielle Funktionen in besonders hohem Grade von bestimmten Zell- 
gruppen entwickelt und in weitestgehender Weise besonderen Zwecken 
angepaßt werden. So entwickelt sich die Bewegung durch einseitige 
Ausbildung der Kontraktilität bei den höheren Tieren zur besonderen 
Funktion der Muskelzellen. So bildet sich die Perzeptionsfähigkeit 
für bestimmte Reizqualitäten in besonders hohem Grade und spezi- 
fischer Form als Funktion der Sinnesorgane aus. So steigert sich die 
Reizleitungsfähigkeit in erstaunlicher Weise zu der Funktion der 
Nerven. So erfährt der Vorgang der Sekretion in der Funktion der 
Drüsenzellen seine höchste Ausbildung etc. Das schließt aber nicht aus, 
daß jede auch noch so speziell differenzierte Zellenart alle elementaren 
Lebensäußerungen zeigt, nur wird die eine Lebensäußerung in besonders 
hohem Grade und spezifischer Art als Spezialität entwickelt. Je mehr 
aber die Spezialitäten der einzelnen Zellen und Zellgruppen allen 
Zellen zu gute kommen und die Lebensprozesse derselben unter- 
stützen, um so mehr entwickelt sich ein Zellenstaat, der, wie vor 
allem der Körper der höheren und höchsten Tiere, einen Mechanismus 
vorstellt, welcher trotz seines außerordentlich großen Umfanges und 
seiner ungeheuren Komplikation doch in allen seinen Teilen ein voll- 
kommen einheitliches Zusammenwirken zeigt. 


C. Zentralisation der Verwaltung. 


Verfolgen wir den letzten Punkt, die Entwicklung einer Einheit- 
lichkeit im Zusammenwirken der Zellen und Gewebe des Zellenstaates, 
noch etwas genauer, so finden wir, daß in dieser Beziehung außer 
dem Prinzip der Abhängigkeit und der Differenzierung der Zellen 
noch ein drittes Prinzip in Betracht kommt: das ist das Prinzip der 
Zentralisation der Verwaltung. Aber dieses Prinzip ist mit den beiden 
andern aufs engste verbunden, es ist, unter dem Gesichtspunkte der 
natürlichen Selektion betrachtet, gewissermaßen eine notwendige Folge 
der beiden ersteren Momente, die sich um so mehr geltend macht, 
je mehr diese sich entwickeln. 

Je weiter die Differenzierung der Zellen geht, je enger das Ab- 
hängigkeitsverhältnis der Zellen voneinander wird, um so mehr macht 
sich für ein einheitliches Zusammenwirken die Notwendigkeit geltend, 
daß auch entfernter gelegene Zellen, Gewebe, Organe des Zellen- 
staates miteinander in Beziehung stehen, ein Verhältnis, das sich durch 
Selektion in immer tiefer gehender Weise entwickeln muß, je kompli- 
zierter der Aufbau des Zellenstaates wird. Dadurch ist aber die Ent- 
wicklung einer Zentralisation im Zellenstaate bedingt. 

Der erste Schritt in der Richtung zur Zentralisation ist eigentlich 
schon durch die Arbeitsteilung getan, indem gewisse Zellgruppen oder 
Organe eine bestimmte Funktion für den gesamten Zellenstaat über- 
nehmen. So wird die betreffende Funktion für den ganzen Körper 
an einer Stelle zentralisiert, und es entstehen so viel Zentren, als 
sich Organe für bestimmte Funktionen differenzieren. Diesen ersten 


Vom Mechanismus des Lebens. 713 


« 


Schritt im Sinne einer Zentralisation der Verwaltung finden wir bereits 
im Zellenstaate der Pflanze. Hier schon ist die Funktion der Stärke- 
synthese, von der die Ernährung der ganzen Pflanze abhängt, in den 
erünen Blattzellen zentralisiert. Hier sehen wir ferner die Funktion 
der Wasseraufnahme, ohne die kein Leben auf die Dauer existieren 
kann, in den Wurzeln allein lokalisiert, und so fort. Im tierischen 
Zellenstaate sind ganz entsprechende Lokalisationen vorhanden. So ist 
die Versorgung der einzelnen Gewebezellen mit Nahrung und Sauer- 
stoff bei den höheren Tieren zentralisiert in der Tätigkeit des Herzens, 
welches das ernährende und sauerstoffreiche Blut zu allen Zellen der 
verschiedenen Gewebe und Organe hintreibt. 


Im tierischen Zellenstaate ist aber auch der zweite wichtige Schritt 
zur Zentralisation getan, das ist die Verbindung aller einzelnen Funk- 
tionszentra oder Organe untereinander, und zwar durch Entstehung 
eines Zentralnervensystems mit allen seinen Leitungsbahnen. Dieses 
Prinzip ist es, das in seiner weiteren und weiteren Ausbildung in der 
Tierreihe schließlich zu jener weitgehenden Zentralisation führt, wie wir 
sie im komplizierten Zellenstaate der Wirbel- 
tiere und besonders des Menschen ent- 
wickelt finden. Im Zentralnervensystem 
haben wir ein Zentralorgan, das allein die 
Funktion ausübt, bestimmte Zellen, Gewebe, 
Organe mit der Außenwelt und unter- 
einander so zu verbinden, daß ein ge- 
ordnetes Zusammenwirken derselben mög- 
lich ist, und je weiter wir in der Tierreihe 
aufwärts steigen, um so mehr finden wir, 
wie das Zentralnervensystem im Sinne einer 
einheitlichen Verwaltung seine Herrschaft 
allmählich auf nahezu alle Zellen und 
Zellenkomplexe des Tierkörpers ausdehnt. 


Fig. 311. Schema des Blutkreislaufs beim 
Menschen. Zentralisation der Ernährung aller Zellen 
im Blutstrom. Die schwarze Hälfte ist das venöse, die 
helle das arterielle Gefäßsystem. Beide sind durch das 
Kapillarnetz der Lungen (oben) und der Gewebe (unten) 
miteinander verbunden. In den Kapillaren umspült 
der Blutstrom alle Gewebe, deren Zellen aus ihm ihre 
Nahrung nehmen und an ihn ihre unbrauchbaren Stoffe 
abgeben. Aus RANKE, 


Um uns das Prinzip, das der Mechanik des Zentralnervensystems 
zugrunde liegt, zu veranschaulichen, ist es am zweckmäßigsten, die 
einfachste Form seiner Funktion ins Auge zu fassen: den Mechanis- 
mus des Reflexes. 


Das Wesen des Reflexes besteht darin, daß ein den Reiz perzi- 
pierendes und ein den Reiz in zweckmäßiger Weise beantwortendes 
Element durch ein zentrales Verbindungsstück so untereinander in Be- 
ziehung gesetzt werden, daß jeder auf das reizperzipierende Element 
einwirkende Reiz zum Zentrum und von hier als Impuls für eine 
Reizreaktion zum ausführenden Element geleitet wird. Ein solcher 


714 Sechstes Kapitel. 


Mechanismus, in dem jeder am sensiblen Ende eintretende Reiz mit 
maschinenartiger Sicherheit eine Reaktion am Erfolgsende hervor- 
ruft, ist ein „Reflexbogen“. 

Die primitivste Form eines Reflexbogens haben wir bereits bei 
einzelligen Organismen, deren Zellkörper einerseits sensible, ander- 
seits motorische Elemente besitzt und selbst als zentrales Ver- 
bindungsstück für beide fungiert. So stellt z. B. ein einzelnes 
Individuum von Poteriodendron einen solchen Reflexbogen ein- 
fachster Art vor (Fig. 312 7). Der auf einem Myoidfaden am Boden 
eines zierlichen Hüllkelches befestigte Zellkörper besitzt eine Geißel, 
die außerordentlich sensibel ist. Der geringste Reiz, der auf die 
Geißel einwirkt, wird zentripetal zum Zellkörper und von hier aus 
zentrifugal zum Myoidfaden geleitet, so daß der Einwirkung des 
Reizes auf die Geißel die 
Kontraktion des Myoid- 
fadens blitzschnell auf dem 
Fuße folgt. Ganz analog 
verhält sich z.B. Vorti- 
cella, nur daß hier die 
sensiblen Elemente in Ge- 
stalt der Wimpern des 
Peristomwimpergürtels in 
der Mehrzahl vorhanden 
sind. Dieselben Verhält- 
nisse haben wir ferner bei 
den sogenannten Neuro- 
muskelzellen der CGölente- 

I II raten (Fig. 312 II). Hier 
Fig. 312. Primitiver Reflexbogen an der besitzt ebenfalls eine Zelle 


en elle. 7 Eorerlodendzon, eins L’auf.der men Belle emren- 
agellatenzelle ın einer eichliormigen ulle au sibles Element und auf 


einem Myoidfaden befestigt. // Neuromuskel- 2 5 Fe 
zellen von einer Actinie.e // Nach HERTWIG. der andern eine kontraktile 


Faser, die sich kontrahiert, 

sobald das sensible End- 
organoid gereizt wird. Was aber in allen diesen Fällen an einer 
einzigen Zelle differenziert ist, das ist im Nervensystem der Tiere auf 
mehrere Zellen verteilt. 

Als Paradigma kann hier die einfachste Form des Reflexbogens 
gelten, die wir im Rückenmark der Wirbeltiere finden. Hier sind es 
mindestens zwei zentrale Zellen, die zwischen die peripherische Auf- 
nahmezelle und die peripherische Erfolgszelle eingeschaltet sind. Von 
der Haut entspringt eine sensible Nervenfaser, sei es frei, sei es aus 
einer Sinneszelle, und läuft zu einer Ganglienzelle in einem neben dem 
Rückenmark gelegenen Spinalganglion. Diese erste zentrale Ganglien- 
zelle (Fig. 313 A) sendet eine andere Nervenfaser ins Rückenmark 
hinein, wo sich dieselbe in einen aufsteigenden und einen absteigenden 
Ast mit zahllosen Nebenästen aufteilt. Irgendein solcher Ast setzt 
sich dann in Verbindung mit einer zweiten zentralen Ganglienzelle, 
mit einer motorischen Zelle im Rückenmark, die ihre Nervenfaser 
dann wieder aus dem Rückenmark heraus zu einer peripherisch ge- 
legenen Muskelzelle sendet. So wird also von der sensiblen Aus- 
gangsstation in der Haut der nervöse Impuls durch eine zentripetale 
Bahn übertragen zu einer Spinalganglienzelle und von dieser durch 


Vom Mechanismus des Lebens. 715 


ihre intrazentrale Bahn zu einer motorischen Ganglienzelle des Rücken- 
marks, die ihn auf ihrer zentrifugalen Bahn nach der motorischen 
Endstation im Muskel weitersendet. 

Ebenso wie motorisch kann die Endzelle der zentrifugalen Bahn 
im gegebenen Falle aber auch sekretorisch oder lichtproduzierend oder 
auch elektrizitätsentwickelnd sein. So werden auf reflektorischem 
Wege durch die Ganglienzellen des Zentralnervensystems ganz ver- 
schiedene und weit auseinander liegende Teile des Zellenstaates mit- 
einander in Verbindung gesetzt und durch Impulse vom Zentralnerven- 
system her zur Tätigkeit veranlaßt. 


A B 


Fig. 313. Verbindungen der sensiblen und motorischen Bahn im Rücken- 
mark (Schema). A Einfachster Reflexbogen: rechts die birnförmige, bipolare 
Spinalganglienzelle, deren zentripetaler Achsenzylinder sich im Rückenmark in seine 
Kollateralen mit ihren Endverzweigungen auflöst. Die letzteren treten hier direkt an die 
Dendriten der motorischen Neurone der Vorderhörner des Rückenmarks und verbinden 
sich mit ihnen per contiguitatem. B Komplizierterer Reflexbogen: zwischen die 
Endausbreitungen des Spinalganglienneurons und die motorischen Neurone der Vorder- 
hörner des Rückenmarks ist noch ein Schaltneuron eingeschoben, dessen Achsenzylinder 
sich ebenfalls in zahlreiche Kollateralen mit ihren Endverzweigungen auflöst und seiner- 
seits erst durch die letzteren mit den motorischen Neuronen der Vorderhörner in 
Kontakt tritt. 


Die weiteren Momente, die beim Mechanismus des Zentralnerven- 
systems in Betracht kommen, sind, wenn wir vom Schema des Reflex- 
bogens ausgehen, sehr einfach. Sie bestehen lediglich darin, daß 
einerseits zwischen sensibles und motorisches Endorgan noch mehr 
als zwei zentrale Ganglienzellen verschiedener Funktion eingefügt sind 
(Fig. 313 B), und daß anderseits gewisse Ganglienzellen nicht bloß von 
einer einzigen Seite, von einer einzigen anderen Ganglienzelle her inner- 
viert werden, sondern von mehreren, unter Umständen von zahlreichen 
anderen Zellen. So treten die Ganglienzellen und weiter die einzelnen 
Ganglienzellensysteme vermittels ihrer Nervenfasern in überaus kom- 


716 Sechstes Kapitel. 


plizierte und verwickelte Verbindungen untereinander, so daß ein 
scheinbar unentwirrbares Netzwerk von Ganglienzellen und ver- 
bindenden Nervenfasern entsteht, das aber in Wirklichkeit auf das 
allerfeinste geordnet ist und immer nur ein ganz bestimmtes und ein- 
heitliches Zusammenwirken der verschiedenen Teile des Organismus 
vermittelt, die es untereinander verbindet. Indem einerseits dem 
Zentralnervensystem von den Sinnesorganen her auf dem Wege der 
zentripetalen Nervenfasern die Vorgänge in der Außenwelt mitgeteilt 
werden und indem andererseits vom Zentralnervensystem her, dessen 
Ganglienzellen bei den Wirbeltieren hauptsächlich im Gehirn und 
Rückenmark, sowie im sympathischen Nervensystem gelegen sind, 
die verschiedensten Zellen, Gewebe, Organe des Zellenstaates in zweck- 
mäßiger Weise innerviert werden, entsteht ein zentrales Verwaltungs- 
system des ganzen Zellenstaates, das durch seine langen Leitungs- 
bahnen selbst die entferntesten Teile des Zellenstaates einer einheit- 
lichen Herrschaft unterwirft (Fig. 314). Man hat daher das Nervensystem 
sehr anschaulich mit einem Telegraphennetz verglichen, dessen Drähte 
die entferntesten Regionen eines Landes mit einer zentralen Ver- 
waltungsstelle in Verbindung setzen. In der Tat ist der Vergleich des 
Zentralnervensystems mit einer großen Telegraphenstation und der 
Nervenfasern mit den Telegraphendrähten in bezug auf das beiden 
zugrunde liegende Prinzip der Zentralisation ein sehr glücklicher. 
Allein man darf denn doch solche Vergleiche nicht zu weit ausspinnen 
und schließlich in den Nerven wirklich nur noch Leitungsdrähte für 
Elektrizität erblicken wie das früher vielfach geschehen ist. Die 
Nervenfasern sind in Wirklichkeit Ausläufer der Ganglienzellen und be- 
stehen ebenso aus lebendiger Substanz wie diese, d. h. sie haben einen 
Stoffwechsel, mit dem ihr Leben und daher ihre Funktion untrennbar 
verknüpft ist. Das geht ohne weiteres aus der Tatsache hervor, daß die 
Nervenfaser nach Abtrennung der Ganglienzelle, zu der sie gehört, als 
kernlose Protoplasmamasse unfehlbar zugrunde geht, und daß sie in ihrer 
Erregbarkeit wie Leitfähigkeit, wenn auch in geringerem Grade als 
die Ganglienzelle, von der Anwesenheit des Sauerstoffs abhängig ist. 

Die Art und Weise, wie anatomisch und funktionell die Elemente 
des Nervensystems untereinander verbunden sind, verdient noch unsere 
besondere Aufmerksamkeit, da die neueren Untersuchungen über den 
feineren Bau des Zentralnervensystems, welche durch die namentlich 
von GOLGI, Hıs, RETZIUS, KÖLLIKER, RAMÖN Y ÜCAJAL, WEIGERT, 
APÄTHY, NISSL, BETHE, HARRISON und anderen so außerordentlich 
hochentwickelte mikroskopische Technik ermöglicht worden sind, hier 
ganz eigentümliche, gesetzmäßige Verhältnisse aufgedeckt haben. Wir 
wissen jetzt, daß der elementare Baustein des Nervensystems das 
„Neuron“ ist, d. h. die Ganglienzelle mit allen ihren Fortsätzen. 
Von dem Zellkörper der Ganglienzelle gehen nämlich, je nach ihrer 
Funktion, mehr oder weniger zahlreiche Fortsätze aus, unter denen sich 
zwei verschiedene Arten voneinander unterscheiden. Die eine Art bildet 
ein mehr oder weniger reichverästeltes Gezweig und wird daher zweck- 
mäßig als „Dendriten“ bezeichnet (Fig. 316). Es sind die sogenannten 
„Protoplasmafortsätze“, wie sie die älteren Histologen nannten. Die 
andere Art bildet den „Nervenfortsatz*“ oder die „Nervenfortsätze“. 
Soviel wir bisher wissen, gibt es nach der Anzahl der letzteren nur zwei 
verschiedene Arten von Ganglienzellen, unipolare (früher multipolare 
wegen der zahlreichen Dendriten) mit nur einem Nervenfortsatz (Fig.313) 


Vom Mechanismus des Lebens. FIT 


und bipolare mit zwei Nervenfortsätzen (Fig. 313). Diese Nervenfort- 
sätze sind nichts anderes als die Anfänge der Nervenfasern, die bisweilen 


Ganglien- 


Dendriten 


Nerven- 
nee Jortsatz 
7 E 
ae -  Kollaterale 


B--- Markscheide 
2 IE---—-- Achsenzylinder 


1R-— -—— Neurilemm 


Fig. 314. Nervensystem des Men- Bess 
schen. Vom Gehirn und Rückenmark aus 
verlaufen die Nervenstränge, welche zentri- 
petale und zentrifugale Leitungsbahnen ent- 


halten, nach allen Körperteilen und ver- a Pi 
binden sie so durch das Zentralnervensystem TR 
zu einem einheitlichen Ganzen. Nach RANKE. ( 

2 e . = nn 94rF 
Fig. 315. Schema eines Neuron. Fig. 315. 


a Freier Achsenzylinder; 5b Achsenzylinder, 

nur vom Neurilemm umgeben; c Achsenzylinder, nur vom Nervenmark umgeben; d Achsen- 

zylinder, vom Nervenmark und Neurilemm umgeben und durch RANVIERsche Schnür- 
ringe in Segmente geteilt. Aus STÖHR. 


718 Sechstes Kapitel. 


eine Länge von 1 m und mehr erreichen. Durch die wichtigen Unter- 
suchungen der letzten Jahre, namentlich durch die Studien RAMÖN Y 
ÖAJALS und die Experimente HARRISONs über die Entwicklung des 
Neurons ist jetzt der alte Streit, ob die Nervenfaser eine Kette von 
selbständigen Zellen oder nur ein Fortsatz der Ganglienzelle sei, end- 
gültig in dem Sinne entschieden worden, daß die Nervenfasern tatsäch- 
lich besonders differenzierte Ausläufer der Ganglienzellen sind. Diese 


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Dendriten 


Zellkörper 


Sen Nervenfortsatz 


Fig. 316. PURKINJEsche Ganglienzelle aus der grauen Rindenschicht des 
Gehirns mit reich entwickelten Dendriten. Aus STÖHR. 


Nervenfortsätze der Ganglienzellen nun sind es, welche die entferntesten 
Zellen des Tierkörpers mit den Ganglienzellen in leitende Verbindung 
setzen und die Impulse, die von den Ganglienzellen oder den Sinnes- 
apparaten der Peripherie ausgehen, den betreffenden Gewebezellen oder 
im gegebenen Falle anderen Ganglienzellen übermitteln. In seinem Ver- 
lauf vom Ganglienzellkörper bis zu der Zelle, die er innerviert, zeigt der 
Nervenfortsatz an verschiedenen Punkten aber ein sehr verschiedenes 
Verhalten. Er sendet hier und dort kollaterale Aeste ab und umgibt 
sich bald nach seinem Ursprung mit einer aus Myelin bestehenden 
Hülle, dem „Nervenmark“, die durch die sogenannten RANVIERSschen 
Schnürringe in einzelne Segmente geteilt ist und erst wieder kurz 
vor der Zelle verschwindet, die der Nerv versorgt. Das Nervenmark 
selbst, in dem der Nervenfortsatz als „Achsenzylinder“ verläuft, ist 
meist von einer membranartigen Scheide, dem „Neurilemm“, umgeben. 


Vom Mechanismus des Lebens. 719 


Das Ende des Nerven schließlich zeigt je nach der Art der Zelle, die 
er innerviert, sehr mannigfache Differenzierungen. So bildet die 
Ganglienzelle mit ihren Dendriten und ihrem Nervenfortsatz den 
zellularen Baustein des ganzen Nervensystems, den WALDEYER in 
zweckmäßiger Weise mit dem kurzen Wort „Neuron“ bezeichnet 
hat (Fie. 315). Die Gesamtheit der zahllosen Neurone in ihrer Ver- 
bindung untereinander stellt das Nervensystem der Tiere vor, wenig- 
stens in seinen wesentlichen Bestandteilen. Alle anderen Bestandteile 
des Nervensystems sind Stütz- oder Schutzeinrichtungen für die 
Neurone. Nach den neueren Untersuchungen von GOLGI, RAMÖN Y 
CAJAL, VAN GEHUCHTEN, KÖLLIKER, RETZIUS, Hıs und anderen scheint 
die Verbindung der Neurone untereinander überall derartig zu sein, 


graue 
Rindensubstanz 


AN 


weiße 
Marksubstanz 


9 


Fig. 317. Schnitt durch die Kleinhirnrinde eines Kalbes. Die großen 
verästelten Zellen sind PURKINJEsche Ganglienzellen. Nach SCHIEFFERDECKER. 


daß die Dendriten der Ganglienzelle die Reizimpulse aufnehmen, 
während der Nervenfortsatz die Impulse von einer Ganglienzelle her 
auf die Dendriten einer anderen überträgt (Fig. 315). Nur die 
bipolaren Ganglienzellen, die in den zu beiden Seiten des Rücken- 
marks gelegenen Spinalganglien enthalten sind, besitzen in dem 
peripherischen Nervenfortsatz eine Bahn, die von der Peripherie her 
in Form von äußeren Reizen Impulse aufnimmt und auf ihren 
Ganglienzellkörper in zentripetaler Richtung überträgt, von wo der 
Impuls dann durch den zentralen Nervenfortsatz und seine Kollate- 
ralen mit ihren Endverzweigungen zu anderen Neuronen fortgepflanzt 
wird. Man kann aber auch hier das allgemeine Gesetz, daß der 
Nervenfortsatz der Ganglienzelle die Erregung stets in zentrifugaler, 
die Dendriten der Ganglienzelle stets in zentripetaler Richtung in 


720 Sechstes Kapitel. 


bezug auf den Ganglienzellkörper fortleiten, als gültig ansehen, wenn 
man, wie das vielfach geschehen ist, den peripherischen Fortsatz der 
Spinalganglienzelle nur als einen ungeheuer langen Dendriten be- 
trachtet. Dann wäre die physiologische Richtung der Erregungs- 
leitung im Neuron überall der gleichen Gesetzmäßigkeit unterworfen. 
Die Dendriten der Ganglienzellen zeigen in manchen Fällen, wie z. B. 
in den PUrRKINngEschen Ganglienzellen der grauen Hirnrinde, eine 
ganz erstaunlich reiche Entwicklung (Fig. 316, 317), und bieten damit 
der Zuleitung der Erregung zum Ganglienzellkörper eine Fülle von 
Wegen. 

In bezug auf die Frage nach der Verbindungsweise der 
Neurone untereinander sind die Ansichten der Histologen noch geteilt. 
Während die einen sich durch die GoLGIsche Imprägnationsmethode 
überzeugt zu haben glauben, daß die Nervenendausbreitungen der 
einen Neurone mit den Dendriten resp. dem 
Ganglienzellkörper der anderen Neurone nur 
durch innigen Kontakt zusammenhängen, finden 
die anderen, daß eine volle Kontinuität besteht, 
die durch den Uebergang feinster fibrillärer 
Differenzierungen durch ganze Ketten von Neu- 
ronen hindurch vermittelt wird. Wie dem auch sein 
mag, jedenfalls muß eine 
Einrichtung vorhanden 
sein, welche die Kon- 
tinuität der physiologi- 
schen Erregungsleitung 
gestattet !). 

Die Art schließlich, 
wie die Nervenfasern in 
die peripherischen End- 
zellen übergehen, die sie 
innervieren, oder aus 
denen sie entspringen, ist 
eine sehr mannigfaltige. 
Die von der Peripherie 
Fig. 318. Fig. 319. des Körpers her zentri- 


Fig. 318. Riechzellen. A vom Froschh B vom Den a 
Menschen. Die schmalen, spindelförmigen Zellen sind en) nerven sowoll wie 
die Riechzellen, an die der Nerv tritt, die breiten, unten die zentrifugal nach der 
verzweigten sind epitheliale Stützzellen. Nach Frey. Peripherie hin leitenden 


Fig. 319. Motorische Nervenplatte im querge- (motorischen, sekretori- 
streiften Muskel, von der Seite gesehen. Aus LaAncG. schen, elektrischen etc.) 

Nerven sind je nach dem 
Organ, in dem sie endigen, verschieden. Unter den zentripetal leitenden, 
d.h. sensiblen Nerven, gibt es welche, die, ohne mit einer Sinneszelle in 


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| 


1) Ueber alle diese Verhältnisse, sowie über den heutigen Stand der Neuron- 
lehre überhaupt, gibt eine ausführliche Uebersicht MAx VERWORN: „Das Neuron 
in Anatomie und Physiologie“. Vortrag, gehalten in der gemeinschaftlichen 
Sitzung der medizinischen Hauptgruppe der 72. Vers. Deutscher Naturforscher und 
Aerzte zu Aachen 1900. In erweiterter Form herausgegeben bei Gustav Fischer, 
Jena 1900. — Ferner derselbe: „Die Vorgänge in den Elementen des Nervensystems“. 
In Zeitschr. f. allgem. Physiol., Bd. 6, 1907. — Ferner derselbe: „Bemerkungen zum 
heutigen Stand der Neuronlehre“. In Med. Klinik, Jhg. 1908. 


Vom Mechanismus des Lebens. 721 


Verbindung zu stehen, frei in der Haut endigen. Die anderen ent- 
springen direkt von einer Sinneszelle, die speziell für die Aufnahme 
des Reizes entwickelt ist, wie z. B. die Stäbchen- und Zapfenzellen 
des Auges, die Härchenzellen des Ohres, die Riechzellen der Nase 
(Fig. 318) ete. Unter den zentrifugal leitenden Nervenendigungen sind 
die der motorischen Nerven in den quergestreiften Muskeln am meisten 
charakteristisch. Hier wird der Uebergang der Nervenfaser in die 
Muskelsubstanz durch ein besonders differenziertes Nervenendorgan, 
die „motorische Nervenendplatte“, vermittelt, eine platten- oder geweih- 
förmige Ausbreitung des Achsenzylinders im Sarkoplasma. Das letztere, 
das an dieser Stelle sehr körnig und durch viele Zellkerne charak- 
terisiert ist, wird vom Sarkolemm der Muskelfaser bedeckt, welches 
hier direkt in das Neurilemm des Nerven übergeht (Fig. 319). Viel 
weniger kompliziert scheint die Endigungsweise der zentrifugalen 
Nerven in anderen Organen, wie glatten Muskelzellen, Drüsenzellen, 
Leuchtzellen ete., zu sein, aber diese Verhältnisse bedürfen zum Teil 
noch genauerer Untersuchung. 

Durch die zentrale Verwaltung aller Funktionen des ganzen Or- 
ganismus im Nervensystem allein ist es möglich, daß der Zellenstaat 
des Tierkörpers sich in so weitgehender Weise differenzieren konnte. 
Nur wenn im geeigneten Augenblick dieses oder jenes Organ in 
Tätigkeit tritt oder in Ruhe bleibt, nur wenn in zweckmäßiger Weise 
dieses oder jenes Organ auf eine Einwirkung an dieser oder jener 
Körperstelle reagiert, nur wenn in feinster Harmonie diese oder jene 
Zellen, Gewebe, Organe zusammenwirken, kann sich ein so überaus 
komplizierter Mechanismus entwickeln, wie wir ihn im Zellenstaat der 
Wirbeltiere und vor allem des Menschen vor uns haben. 


le te 
ar > 


Hier mündet die allgemeine Physiologie in die spezielle Physiologie 
des tierischen und pflanzlichen Zellenstaates und seiner verschiedenen 
Entwicklungsformen ein. Es ist die Aufgabe der speziellen Physiologie, 
die besonderen Mechanismen, die sich aus dem Zusammenleben der 
Zellen im Zellenstaat ergeben, im einzelnen zu untersuchen und ihr 
Zusammenwirken zu erforschen. Das Gebiet der allgemeinen Physio- 
logie ist hier zu Ende, denn die allgemeine Physiologie reicht nur so 
weit, als es sich um den Mechanismus derjenigen Lebensäußerungen 
handelt, die allen Organismen gemeinsam sind. Objekt der allge- 
meinen Physiologie bleiben daher die elementaren Lebensäußerungen 
der Zelle; denn die Zelle ist dasjenige Bauelement, das aller leben- 
digen Substanz zugrunde liegt. Es gibt keine lebendige Sub- 
stanz, die nicht zu Zellen angeordnet wäre, und es gibt 
keine Funktion derlebendigen Substanz, die nicht im 
Lebensprozeß der Zelle ihren Ursprung hätte Wenn 
daher die Physiologie in der Erklärung der Lebens- 
äußerungen ihre Aufgabe sieht, so kann die allgemeine 
Physiologie nur eine Zellularphysiologie sein. 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 46 


Sachverzeichnis. 


Seite 


A. 
ANINECHERIS FIR. ee ver Base 358 
Abstammung der Organismen 145 | 
— der Organismen und anorga- 
nischen Körper ...... 363 
Acanthochiasma, Chromidialapparat 
BERER Ba RETRERER 1 An CB AL 106 
Acanthoeystis, Bewegung der Myo- 
pedien beLeun ee 42.0. & «296 
Achseneinstellung bei Amöben . . 610 
— bei einseitiger Reizung . 608 u. ff 


bei, Euuplena 1 1 95, 611 


— bei Paramaecium . . . . 613, 616 
— ber Polytoma' ec nm > 612 
— bei Stentoren . ...... 616 
Achsenzylinder der Nerven. ..... 718 


Aectinosphaerium, Achsenstrahlen 
Er Er 141, 695 
Anpassung anchemischeReize 42 


chemische Reizung von. . . 432 
Ermüdung bei. . ...... - 543 | 
— Lokomotion von. ..... 272 
— mechanische Reizung von. . 417 
mechanischer Tetanus bei. . 454 
— polare Erregung durch den 
konstanten Strom . . . 491, 567 


Adaptation, komplementäre chroma- 
Echo er m en: 222 


ADAMKIEWICZsehe Probe . . 115 
Adenin, als Nukleinbase a I 
A&robiose und Anaäerobiose .333 u. ff. 
Aethalium septieum, Chemotaxis 
EIER IT N: 507 
— AHydrotaxis von... .... 507 
— Phototaxis von ...... 529 
— Rheotaxis von. ...... 524 
— Thermotaxis von ..... 532 
— Trophotaxis von......ı. 508 
Aethalium septicum, Myxomyceten- 
plasmodium'.. 2 0. 20% 85 
Aether als allgemeines Narcoticum 435 
Agarieus, Lichtproduktion von - 298 


Aktionsstrom des Muskels . .. . . 508 


— des Nerven bei der Ermüdung 556 
— Verhalten bei der Narkose. 562 
Albumine, Charakteristik der... 118 
Albuminoide, Charakteristik der. . 120 


Seite 

Albumosen als Spaltungsprodukte 
der Eiweißkörper . . . . 113, 118 

— als Verdauungsprodukte der 
Eiweißkörper. .... . 179, 193 

Aldohexosen, chemische Charakte- 
HISlEslere nn EL 122 
Algen bei hohen Temperaturen . . 346 

Alizarinblau, Reduktion zu Ali- 
| BATINWEIRL sn up 469 
‚ Alkaloide als spezielle Narcotica 435 
. , Alkohol als allgemeines Narkoticum 435 

Alkohol, scheinbare Erregbarkeits- 
steigerung durch. .... . 562 
Alkoholgärung ». 7... 0400208 123 

ı Alo&@, Verhalten der Zellkerne beim 
Wachsen der Zellwände . . 628 

' Amblystoma, polare Wirkung des 
STLONIER EI ee 494 
Ameisenstaat als Individuum 67 

Aminosäuren, Ernährung der Tiere 
RT EN 169 

— als Produkte der Eiweißver- 
dauung im. Darm. 221... 193 
— in keimenden Pflanzen . . 192 

— als Spaltungsprodukte der Ei- 
weißkörper! ”.. „= = mul 116 

— Umwandlung zu Eiweiß in 
der Darmwand: |... u A. 193 

Amoeba diffluens, Galvanotaxis 
TORI. en ee Ne 539 
limax, Bewegung der. . . 278 
— — chemische Reizung der. 431 
—  Galvanotaxis von 1 

— — Umwandlung in Amoeba 
radiosann me 221, 410 

—  polypodia, Fortpflanzung 
durch. Teilung! ».u ar 20% 230 

—  princeps, Wirkung der RÖNT- 
GEN-Strahlen auf .... . 477 

— proteus, polare Erregung 
durch den konstanten Strom 495 
— — Galvanotaxis von a, 

— radiosa, Umwandlung in 
Amoeba limax 2 .,1.221,,410 
— verrucosa, Galvanotaxis von 538 
Amöbe, Vakuole und Fetttröpfehen : 
im Protoplasma der. . . 131, 200 


Sachverzeichnis. 


Seite 

Amöbe, verschiedene Formenstadien 
beim Rriechen. .ı5 «*.ı... 87 
— .EFortpllanzung . .-.. » . . 145 


Amöben, Abhängigkeit der Proto- 
plasmabewegung von der Tem- 
PERBlB N en : 461 u. ff. 

— Abhängigkeit der Bewegung 


vom Sauerstoff . 2... . 696 
— u Bewegung der. ... . ..... 278 
— Einmeren’.. iu...’ 342, 345 
— elektrische Reizung der 498 


—  Exkretion fester Stoffe bei 203, 644 


— 5 1nNekrobiose”: 1. 2... 389 
— künstliche Zerteilung der. . 355 


— mechanischer Tetanus bei. . 453 


— Nahrungsaufnahme der. 171, 644 
—» Narköse der. 2 #0: „2 ..% 438 
—  Sauerstoffentziehung bei . . 366 
— Schema der Achseneinstellung 
ba. EIS: 610 
— Temperaturmaximum für. . 346 
— Thermotaxis der . . . .532, 533 
— Verhalten bei steigender Tem- 
peratune.n er... 2 566 
— Verhalten kernloser Teilstücke 
bee Das 623, 626, 627 
Amphistegina, polare Erregung 
durch den konstanten Strom 493 
—  Wirkungslosigkeit der Induk- 
tIOnsströmenibei en Sn. 503 


Amphistegina Lessonii, Narkosevon 441 
Amyloidmetamorphose ,„ Vorgänge 


ders MIR IEIEN. 394 
Amyloidsubstanz als Glykopro- 
BEIN REN ES 119, 394 


Anabiose der scheintoten Organismen 154 


Ana@robe Organismen . . ..... 169 
Anaesthetica, lähmende Wirkung 
BONES 435 


Anastatiea, Quellungsbewegungen . 267 
Anatomie, vergleichende als Stütze 


der Deszendenzlehre . . . . 375 
ANAXIMANDER, Abstammungs- 
lehrasdes. +. ma 1. cu 8 
Anima, bei FERNELIUS ..... 12 
— im System STAHLS .... 16| 
IOEBOTEN EVA en. 139, 311 


Anisotrope Substanz in den quer- 


gestreiften Muskelfasern 286 | 
Anodonta, Flimmerzellen von. . . 201 | 
Anophrys, Chemotaxis nach Sauer- 
BEOTEAD SER NE TR, 515°] 
— negative Chemotaxis gegen | 
Kochalar . . . . . 516 
Anpassung als formveränderndes 
DErmontaen 5 . . zur 213 
— anpBeize/” 7; 2.02 A 
— individuelle a N) 
—sshyletische 1%. 1... E 222 | 
Antitoxine als Sekrete. .... . 205 | 
Apfelsäure, chemotaktischeWirkung 
auf Farnspermatozoen . . . 514 
N EA 396 
Apposition, Wachstum der Kristalle 
durch a ir EP RE 147, 202 


Apposition, Wachstum der Zell- 
membran durch . . 
Arbeitslähmung der Ganglienzellen 551 


= ‚des. Muskelsi: .. a span: 548 
— der Nervenfasern . ... . 554 
— Symptome der. ...... 542 

Arbeitsteilung der Zellen im Zellen- 
staat NT ER 709 


Arcella, Chromidialapparat von. . 106 
Arcella, Gasblasenentwicklung bei . 
Archaeopteryx maerurus . . 375 
Areheus in der Lehre v. HELMoNnv’s 14 


ATCHIEONIO er nee ee 358 
Ar choplasma des Oentrosoms . . . 80 
SRETSEUNG 2.2.02 ) 
ARISTOTELES als Polyhistor . . 9 
— Teleologie bei. ...... 120 
ARGENTIERT . ....... 0. 13 
Aroideen, Wärmeproduktion in den 
Blütenkolben der 304 


Artemia salina und Milhauseni 220,411 


Arteriosklerose. ... ı.. in. 396 
Asearis, Zellkern der Samenmutter- 
ZEILEHAVON IA A a a et. 104 
-- Chromidialapparat der Mus- 
kelzellen'von*:) ru. 0. „..: 106 
— Befruchtung des Eies von . 241 


Asparaginsäure, als Produkt der 
Eiweißverdauung im Darm. 193 


Assimilation, Begriff der . . . 176, 586 
—. -tbei.der Pflanze: .....).... 189 
— 2 Eniergetiksder 2 Baer 259 
— Steigerung durch Nahrungs- 

zusuhr Berner ea 430 


Verhältnis zur Dissimilation 589 
Astronomische Kenntnis, Du Bois- 


REYMoNDs Begriff der... 34 
Atavismustitan en Re er. 214 
ARHENAHUS:-FEIMEN DASS 9 


Atmosphäre, Zusammensetzung der 331 
Atmosphärendruck, Wirkung der 


Veränderun des. EN > cd 
Atmung, Begriff der. ...... 169 
— Lokalisation der A. in der 
Zeller a rin 2 635 
— Mayows Lehre von der .. 15 
' Atmungslinien BEIJERINCKs . 333, 515 
nAtomzerfalle) ae. 2.0... 0 108 
Atrophie, Begriff dr ...... 381 
— bei HongerdHmn all an. 381 
— des Kaulquappenschwanzes . 382 
—  -senilar 2 a re aut 383, 399 
— infolge Nichtgebrauch eines 
ÜFSANERE 3 U 383 
— Verhältnis des Biotonus bei 
des ER E 590 
Auferstehungspflanzen, Quellungs- 
bewegungen der... ... 267 
Aurelia aurita, Einfrieren von. . . 341 
Auslese, natürliche . ... . ... 2. 222 
| Auslösung, Begriff der. ..... 418 
Ausschleifen der Bahnen im Nerven- 
BYRDEIN. a @% u Aare NE 600, 603 
AVIGENNA 1 2132.22 36 Ener 12 
AVOGADROSs Gesetz . . . . . 135, 311 


724 


B. 


Baeillus anthraeis, Verhalten der 
Sporen beim Erhitzen 
butyrieus 
— Sporenbildung bei. . . 
prodigiosus, Wirkung des 
Lichtes auf 
proteus mirabilis, Wirkung 
des Lichtes auf 
subtilis, Verhalten der Sporen 
beim Erhitzen 
Bacterium ehlorinum, Phototaxis 
von 
coli, Wirkung des Lichtes auf 
laetieum 
lineola, Struktur von . . 
phosphorescens, Abkühlung 
von i 
_ Lichtproduktion von .. 
photometrieum, Phototaxis . 
— Wirkung des Lichtes auf 
termo, Vermehrung in einer 
Nährlösung 
aus Sumpfwasser, Struktur 
BACON VON VERULAM 
Bahnen, Ausschleifen der 
Balınung, Begriff der 
Bakterien, angebliche Urzeugung 
von 
Chemotaxis der 
Differenzierung der Kernsub- 
BLAnZ in. 2 1.5 KOlEuser in, 
ENGELMANNs Methode des 
Sauerstoffnachweises durch . 
lähmende Wirkung von 
dauernden Erschütterungen 
Scheintod und Anabiose der 
Struktur verschiedener B.. . 


ET N EB 


ar ke: da an He, m De! ade: Kara Dar Te 


[“kale-l 


RS 1,7 


Bi ie! Mena vet aa ee Ein 


thermophile 
Tod infolge der Anhäufung 
von Stoffwechselprodukten . 
Bärentierchen, Eintrocknen und 
Anabiose der 
Barotaxis, positive und negative . 
BARTHEZ, Vitalist 
Basalkörperchen der Flimmerzellen 
Bätylien 
Baustoffwechsel 
BECQUEREL- Strahlen, Wirkung 
auf Organismen 
Bedingung, Begriff der 
Befruchtung, Begriff der 
Vorgang der 
Beggiatoa, Stoffwechsel der . 
BELL, CHARLES, Lehre von der 
F unktion der Rückenmarks- 
wurzeln 
Berberitze, Turgeszenzbewegungen 
der Staubfäden bei der. 


nm. nam a a m Diener 


a. edle Pan 


Bero&E ovata, Bewegung der 
Schwimmplättchen bei . 293, 
Betriebsstoffweehsel . ....: . . 


Bewegung als Kriterium des Lebens 
— als Eigenschaft der Organismen 


Temperaturminimum für 343, 


Ba, 


Seite 


347 
124 
329 
472 
472 
347 
529 
472 
124 


77 | 


343 


248 | 


529 
472 


271 
706 


596 | 


7 
147 


Sachverzeichnis. 


Seite 
Bewegung, verschiedene Formen 
der organischen ...... 263 
=: IPEBSIVB. ..,. her Re 263 
— durch Quellung ...... 266 
— durch Turgeszenzveränderung 268 
— durch Veränderung des spezi- 
fischen Gewichts. .... . 271 
— durch Sekretion ..... . 274 
— durch Wachstum. .... . 276 
— durch Kontraktion... . . 276 
—- -amöboide ik Ar 277 
Theorie der amöboiden . 695 ff. 
Bewußtsein, Analyse ds. .... 46 
— Du Boıs-REymonps Problem 
dessen 34 
Bienen, Wärmeproduktion der 304 
' Bindesubstanzen als Sekrete . . 207 
Bioblasten, ALTMANNs Begriff der 72 
Biogen, Charakteristik des . ... . 578 
— polymere Moleküle des . . . 649 
Biogenhypothese, Grundgedanken 
ders 02 582 
| Biomyxa vagans, ein Süßwasser- 
= ENEODOH, "E28 22 Be 88 
Biotonus, Begriff ds ...... 589 
 BlureiproßeR. .. 27... 2:43. 2. 115 
Blut, Strömung des . 263 
Blutegel bei Sauerstoffentziehung 338 
' Blutkörperchen, rote, als kernlose 
Zallen oe RE a 75 
ı Blutkreislauf im System GALENs. 11 
— nach der Lehre SERVETOSs, 
COLOMBOS, CESALPINOsS und 
ABGENTIERE. . 2 ufeıkls 13 
— Harveys Lehre des . . . 13 
— Schema des Blutkreislaufes 
beim Menschen . ..... 713 
BOERHAATE .. » 2... 2msn 16 
BORDET, Begründer des Vitalismus 18 
BORELLI, Lehre von der tieri- 
schen Bewegung . ..- .. . 15 
Botrydium granulatum, Phototaxis 
der Schwärmer von .1.4..088 
Branchipus stagnalis 220, 411 
Brand, Seuchter '; .. 2 22 mue 386 
—', trockenen. 2a NE 384 
Brandblase, Kolliquation bei der . 386 
Brillenschlange, Experiment der 
ägyptischen Sehlaupenbe- 
beschwörer mit der . . 607 
BROWN, Irritabilitätslehre . . . 18 
Butterfett, Verbrennungswärme 259 
Buttersäuregärung = U 2 2er. 124 
C. 
Cannabis sativa, Verhalten des Zell- 
kerns bei der Bildung eines 
Wurzelhaares von... . . 629 
Carchesium, Verdauung bei . . . 176 
— Wirkung des Lichtes auf . 474 
— polypinum, mechanische Rei- 
ZUBE VOR ei 452, 705 
Caulerpa als vielkernige Zelle 83 
Cenogenie in der Keimesentwicklung 248 


Sachverzeichnis. 


Seite 
BREOMBIE EHEN Aa ra  N3 
Chaetomorpha, Phototaxis der 
Schwärmer von . . Se 57) 
Chara, Elektrizitätsproduktion von 307 
CHAUSSIER, Vitalist . . . 18 
Chemolumineszenz 298 
Chemometrie . . .. 589 
Chemotaxis der Bakterien 511, 512 
der Inrusorien var 510 ur T. 
— der Leukocyten . . . . 509, 510 
— der Myxomyceten 507, 508 
positive und negative . . . 507 
— der Sperm atozoen . 513, 514, 518 
Chilomonas paramaeeium, Photo- 
taxis von . Ark air, =.0:.520 
Chitin, bei Insekten . . . 207 
Chloralhydrat, als allgemeines Nar- 
coticum 435 
Chloroform, als allgemeines "Nareo- 
ticum . 435 
Chloroformtropfen, Aufnahme und 
Abgabe Beer! Stoffe 
durch : sh. 643 
—  Gehäusebau bean 647 
Chlorophyll, Lähmung der Kohlen- 
säurespaltung im ..gl. 435 
Chlorophylikörper als Bestandteile 
der grünen Pflanzenzelle . 93 
— Mechanik der Kohlensäure- 
spaltung in den . . 681 
— als Sitz der Kohlesäurespal- 
LET RR 261 
Choler. abakterien, Wirkung der BEc- 
QUEREL-Strahlen auf ar) 
Choleraspirillen, Abkühlung von . 343 
Choleravibrionen als fakultativ an- 
aörobe Organismen nk 333 
— Wirkung des Lichtes auf 472 
Cholestearin, als Eiweißderivat . 122 
Chondrin im Knorpel 207 
Chondrioderma difforme, Mysomy- 
cetenplasmodium en 09 
Chorea beim Hunde 558 
Chromatin ar 105 
Chromidialapparat- 105 
Chromidien . . 105 
Chromosomen, Verhalten bei der 
Zellteilung .7. ... .. 232 
Chymosin, Kaseingerinnung durch 205 
Chytridien, Phototaxis der Schwär- 
mer von i 529 
Clematis, Wachstum der Zellwandbei 202 
Clepsidrina blattarum, eine Gre- 
garine . 92 
Closterium, Browxsche Molekular- 
bewegung bei . 01.002264 
—  Phototaxis von 3 530 
—  Sekretionsbewegungen von 274 
Coleps hirtus, Nahrungsaufnahme 
IE VE ne EBENE Du. TC 
CESALPINO ! BB 
Colpidium eolpoda beim Hunger . 324 
Colpidium, Wirkung des Lichts auf 474 
Colpodella pugnax, Nahrungsaus- 
wahl von EEE URLIH 


Ctenophoren, Schwimmplättchen 
ders, 2035 
Cueurbita pepo, Verhalten der Zell- 
kerne bei der Bildung eines 
Wurzelhaares Berner 
Cysten als: Dauerzustände EUR 
Cyanhypothese, PFLÜGERS . . 366, 
Cyanradikal im lebendigen Eiweiß 
365, 
Cyphoderia, Thigmotaxis von. . 
Cypripedium, Verhalten der Zell- 
kerne beim Wachstum der 
Zellwände . : 
Cytoden als kernlose Zellen. 
D. 
Dampfmaschine, Vergieich mit dem 
Organismus . . . 
Daphnia, Wirkung der RÖNTGEN- 
Strahlensaukrr un. tanz 
Darmepithelzellen, Nahrungsauf- 
nahmen rer er 
Darmsaite, Kontraktion durch Quel- 
lunetaeS + er 
DARW IN, Deszendenz- und Selek- 
tionslehre 8, DSL A 
Dattelkerne, Abhängigkeit der Kei- 
mung von der Temperatur . 
Dauerkontraktion, tetanische . . . 
Degeneration, amyloide ..... 
—  fettige £ 
— hyaline . 
— + Schleimiger. nano 
— wachsartige . ? 
Dekrement, bei der Erregungsleitung 
Dendriten, angebliche Plastizität der 
— Entwicklung der. . . 
— moniliforme Zustände 
— der Neurone ; 441, 


Denken, Entwicklung des logischen 
DESCARTES, Erkenntnistheorie 
Desmidiaceen, Phototaxis der 
Deszendenz, Entdeckung der D. 
durch LAMARCK . 28, 
Deszendenzlehre, bei ANAXIMAN- 
DER, HERAKLIT und EMPE- 
DOKLES 
Begründung durch DARWIN 
28, 222, 
Diabetes mellitus, Entstehung von 
Zucker aus Eiweiß beim . 
Dialysator nee lee 
Dialyseflasche . . 
Diastase, Spaltung der Stärke durch 
Diatomeen, Bewegungen . . E 
Phototaxis der ; 
Stillstand der Bewegungen bei 
Erschütterungen . 
Wirkung des Lichtes auf. . 
Didymium, Abhängigkeit der Be- 
wegung vom Sauerstoff 
Differenzierung, Mechanismus der 
D. bei der Entwicklung 
der Zellen im Zellenstaat . 


er »E seiner 


125 
Seite 


706 


629 
330 
580 


580 
520 


628 
78 


426 
441 
599 
441 
716 

35 

14 
530 


373. 


373 


726 


Differenztheorie, HERMANNS. .. 
Difflugia,Ditferenzierung von zweier- 
lei Kernen 
Erregungsleitung bei . . . . 
Gasblasenentwicklung 

Gehäusebau bei . . . . 
Konjugation bei 
mechanische Reizung von 

Steigen und Sinken der . . 
Verhalten kernloser Teil- 
stücke von 628, 
Wirkungder RÖNTGEN-Strah- 
len auf 


Buzz 


une an sich“, Problem des. . . 


wie Du sAatiim Biere au) Kat 


Disaecharide, chemische Charakte- 

ristik der 
Dissimilation, Begriff der 
Energetik der 
Verhältnis zur Assimilation 
Dissoziation der Lösungen . . . . 
DOEBEREINERsches Feuerzeug, 

Wassersynthese beim. . . . 
Dorataspis, Kieselskelett von . 207, 
Drosera, peptonisierendes Enzym bei 
Druck, mechanischer, als Lebens- 
bedingung 
osmotischer . . 


— als Lebensbedingung 

— bei Landorganismen 

— bei Wassertieren 
Wirkung des erhöhten . 

— des verminderten . . . . 
Drueklähmung der Nerven. . . . 
Dualismus von Leib und Seele . . 
DUMAS, Vitalist 
Dytiseus marginalis, Verhalten der 


ee 


Kerne in den Eizellen von . 
E. 
Eibildung bei Insekten und See- 


BEE EST EL SER 
Eier als weibliche Geschlechtszellen 
Einfrieren, lebendiger Tiere 
Einschaehtelungstheorie der Ent- 
wicklung 
Eisenbakterien, Stoffwechsel der . 
Eiweiß, ausschließliche Ernährung 
mit 


—  passives 
Zersetzung im Zellstoffwechsel 
zirkulierendes 
Eiweißkörper, als allgemeine Nah- 
rung der Tiere 
Aminosäuren als Spaltungs- 
produkte der 
re Bau des Moleküls 

er 


Feine Herde ar ae 


ee NEE u Dam 


ee De 


. 135, 269, 
— der Körperflüssigkeiten 348, ; 


lebendiges und totes 364, 365, 5 


Seite 


313 


105 
427 
140 
646 
240 
449 
272 


699 
477 


Sachverzeichnis. 


Seite 
Eiweißkörper, Einteilung der . 117, 121 
— als Energiequelle der Muskel- 
arbeits) 2 6 9n2 ABER: 687 
— Größe des Moleküls der . 112 
— hydrolytische Spaltungspro- 
dukte Alena una 113, 118, 121 
— Koagulation der. ..... 114 
— als kolloidale Stoffe... . 112 
— Kristallisation der ..... 114 
—.(Baliye. + ..KaNnin et, 118, 121 
_ Pe Banı'der.-.. 2 elrr 113 
— Reaktionen der ...... 115 
—  alsspezifische Bestandteile der 
Organismen + '.7..2).% 149, 576 
— Verbrennungswärme der . . 259 
Eiweißverdauung im Darm . .. 19 
ı Eiweißsynthese in der Pflanze ... 192 
 Eiweißmetamorphose, Stoffe der 
TERTERRIVENI Int 200,7 Dr al 121 
|. Hizelle, Größe der 2 „u 0027; 91 
— Befruchtung der. ... . 241 ff. 
— Reifung dee....:..... 238 
— Teilung der... 234 ff. 
| Eizellen, Formen dee ...... 237 
Basti 7 ru OR AT 120 
Elater, Lichtproduktion von . . . 298 
Elateren der Sporen des Schachtel- 
Balance 268 
Elektrizität als äußere Todesbedin- 
PUUR = 2 ak EN 398 
— Produktion bei den Orga- 
| DIBMeB, , Aw ee 307 
Elektroden, unpolarisierbare 315, 483, 536 
Elektronen 4.2 27.22 ea 43 
Elekipstenusn.: „eis 22a 497 
Element, galvanisches .... . . 310 
— thermoelektrisches . . . . . 304 
Elementarorganismus, ALTMANNS, 
Bepnifr des 7.1...28. „wen 72 
—. ‚die Zelle als: 032 1. 69 
Elemente, konstante galvanische 482 
— natürliches System der che- 
mischen, u. Jr. 1ueaa cat Re 107 
—- organische: re. e ‚Zee 107 
— Umwandlung dee ... . . 108 
— verschiedene Formen der gal- 
vanischen. = % 00% 480, 481 
Embryologie als Stütze der Des- 
zendenzlehre:i..1.... 2 wre 375 
EMPEDOKLES, Deszendenz- und 
Selektionslehre des. . . . - 
Empfindung als Urform der Erfah- 
TED in ee A 
En Spaltung des 3-Methyl- 
glykosids: deriz ar. 186 
Endoplasma der Amöbenzelle 276 
ı Energie, Kreislauf der E. in der or- 
ganischen Welt. . 679 u. ff. 
— spezifische E. der lebendigen 
Substanz’. «224g: 2 wen ln 
— Gesetz von der Erhaltung der 
27, 251, 307 
— Lehre von der spezifischen 
E. der Sinnessubstanzen .. 21 
— ‚ Bepriib.der gr. en ee: 249 


Sachverzeichnis. 


Seite 
Energie der Bewegung und der Lage 249 
— kinetische und potentielle. . 249 
— verschiedene Formen der . . 250 
Energiegleiehgewicht . . . . . . 254 
Entartungsreaktion der Muskeln . 564 
Entelechie des ARISTOTELES . .. 52 
Entladung, Wirkung der stillen 

Blektnkehen . 0. Sin... a. 191 
Entwicklung, Ableitung aus dem 

Stoffwechsel.’ .%..2..0.: 669 

— Ableitung aus dem Wachs- 

DES a retre 651 u. ff. 

— als Epigenese ....... 669 
= Mechanik der. =... „nel « 666 

— als Eigenschaft der Orga- 
TE . 146 

— des Organismus aus der Ei- 
ER BRAIN TER OF E ERE e 244 
— bei einzelligen Organismen . 244 
— ontogenetische . . ... . 225 
— phylogenetische . . . . . . ‚212 
— von Coceidium Schubergi 245 
Entwieklungskreis der Amöben 245 
— von Coceidium Schubergi . . 245 
Enzyme, Begriff der. .... 178, 182 
— als albuminoide Elnpaz en 121 
— Sekretion der . 209 
— synthetisierende . .. . . . 187 
— Wirkungsweise der 186 

Epidermiszelle vom Regenwurm mit 

Schaumstruktur!.... .)..... 99 
Epidermiszellen vom Frosch . 88 
Epigenesis, WoLFFs Lehre von der 

17, 668 

° Epistylis, Wirkung des Lichtes auf 474 

BEASISTRATUS.. . - ....8.. i) 
Erbsen, Wärmeproduktion beim 

HIERBEI en ers 304 
Erepsin, Spaltung der Sebione in 

Aminosäuren durch 198, 
Erfahrung, Begriff der... .. . 35 
Ergograph, MO8808 . 2... 544 
Erholung, Bedingungen der 551 

— Deutung des Vorganges 585 
Erkennen, Begriff ds... ... 39 
— Du Boıs-Reymonps Defi- 

1 10) ANA HE EI BETT ENSE 32 
Erkenntnistheorie bei DESCARTES 14 
Erklärung, Begriff der... .... 6 
Ermüdung der Ganglienzellen 551 

Side Miskele 2.0: 544 
— der Nervenfaser ...... 554 
— Symptomenkomplex bei der 549 
— im engeren Sinne ..... 557 
Ermüdungskurve . ..... 544 u. ff. 
Ermüdungsstoffe ET E DER 550, 586 
Erodium eieutarium, Quellungsbe-" 

wegungen der Samen von 266 
Erregbarkeit, Abhängigkeit vom 

Wassergehalt. "1.20. 0% 138 
Erregbarkeit, Abhängigkeit der E. 

vom Sauerstoff ...... 584 

— Begriff der Alert 417 
Erregbarkeftsherabsetzung, Ana- 
Iyaemdeniäne vi. san N ars 603 


727 
E Seite 
Erregbarkeitssteigerung, Analyse 
dert N a 603 
— Prinzip der scheinbaren 562 u. ff. 
Erregung, Begriff der ...... 419 
—  dissimilatorische, assimilatori- 
sche und totale . . . . 591, 592 
Erreguug (iesetz der polaren 490 
and Lähmung als primäre 
Heizuirmpen NT LE 569 
Erregungsleitung, Geschwindigkeit 
In. Nerven; = 4. va 425 
— „ber Diffligie 04 Zst 427 
— ‚bei Orbitolitee".2.2 22, 0% 417 
Erregungsstadium bei der Narkose 438 
Erschöpfung, Begriff der. .... 557 
Erstiekung des Nerven ..... 353 
— der einzelligen Organismen . 336 
— „Bympfome der... .ı. 2. 27. 334 
— der Warmblüter und Kalt- 
Dlateria, ul Aare ea 334 
— des Zentralnervensystems 334 
Erstiekungskrämpfe . . . .... 334 
Erstiekungsstofle ........ 586 
Essigsäureäthylester, Gleichge- 
wichtszustand bei der Bilding 
BES ER 594, 595 
Esterbildung als Beispiel chemi- 
scher Gleichgewichtszustände 594 
Euastrum, eine Desmidiacee . 89 
Eucorallium rubrum als Indivi- 
duum höherer Ordnung 3uu.6% 
Eudorina elegans, eine Flagellaten- 
kolonie 2 nn. . 2.0: 69, 247, 705 
Euglena, Schema der Achsenein- 
stellungen ae 611 
Euglena viridis, eine Geißelinfu- 
Borienzeller a a 90 


EUKLES, der Läufer von Marathon 542 


EUSTACHIUS. . 2. -.,: 12 1 a. 13 
Exkrete, ‚Begriff der... 1... .... ; 200 
Expansion, Bewegungen durch . . 276 
Expansionsphase, Charakteristik 276, 289 
Exoplasma der Amöbenzelle ... . 278 
Exrirastrom 2 2 na sahne 487 
Exzitationsstadium bei der Narkose 438 
F. 
Fabrieia, Teilung des Eies bei . . 233 
Kakire; indischer :2.2. sau. 2.2 151 
FALOPPIA „SH re 13 
Federmyographion Du Boıs- Rey- 
MONDES RT IE 425 
Fermente als albuminoide Körper 120 
— ., anorganische, sa. AL 184 
— Begriff der gelösten . . . 178 
Fermentum, Lehre v. HELMONTS 
VOM! & me Ep DER ER 14 
| KRERNERIUB... 12% 2a 12 
Ferroeyankaliumprobe der Eiweiß- 
Körpek 1 a 115 
Fett, chemische Reaktion 126 
— chemische Zusammensetzung 125 


— Frage der Entstehung aus 


Eiweiß 197 


ale voheihe + a Frei u 


128 


Fett, Lokalisation in den Zellen 
Synthese durch Steapsin . . 
Verdauung 
Fettinfiltration 
Fettleibigkeit 
Fettmetamorphose, Tatsachen der . 
Fettresorption im Darm 
Fettsäuren, Formel der 
Fetttröpfehen, mikroskopische Be- 
trachtung 
Fibrin, Verdauung durch Pepsin . 
Fische, elektrische 
halbelektrische oder pseudo- 
elektrische 
Temperaturminimum für . . 
Fischembryonen, Galvanotaxis der 
Fleisehfresser und Pflanzenfresser 
im Hunger 
im Stoffhaushalt . 
Fliegenmade, Metamorphose der . 
an bewegung, Arbeıtsleistung 
er 


Er OS S EE Er ren 


Be ei ee 


Lähmung durch den elektri- 


Behen Strom |... 1.4 = 504 
Metachronie der 293, 705 
— ZN arEnse der. 5 cn 438 | 
— Verbreitung der... .... 289 | 
— Wirkung des konstanten 
Btromssaufidien.. 5. 494 
Flimmerepithelzellen aus dem 
Nebenhoden des Menschen . 290 
ERDE der a en ren Baal 90 
Flimmerhaare, Verhalten isolierter 291 
Flimmerzellen aus dem Darm von 
IAnElanle.. Inte suR NE 291 
— bei Sauerstoffentziehung . . 338 
Flimmerzellen, schleimig metamor- 
phosierte .. a. wel. 394 | 
Formaldehyd als Zwischenprodukt 
bei der Stärkebildung 191 
— Oxydation mit Salpetersäure 39 
Formbildung, bestimmende Faktoren 
der organischen . . . . 212, 213 
— Mechanik der F. der Zelle . 649 
— der Gasflamme ...... 674 
Forsehung, Aufgabe der wissen- 
Behaftliehen „27. Wr 36 
Fortpflanzung, Ableitung als Folge 
des: Waehstums . .’.. -*. ı. 52 
— als Eigenschaft der Orga- 
BIRNEN MER LE STE RL 144 
— als Wachstumsvorgang.. . . 226 
— geschlechtliche und unge- 
sehlechtliehe N. mc 8 227 
Fortschritt in der organischen Ent- 
wicklung II. Wir 208 378 
Frosch, Reflextonus beim . .. . 423 
Frösche, Einfrieren der . . . . 342, 343 
Frochei, Teilung des. ...... 233 
Froschlarven, Atrophie des Schwan- 
zes bau. den Ku ren 382 
—. ‚Galvanotaxis. der. ..... 536 
Früchte, springende. . . . . 276, 684 
Pruchtzueker... 2 0. ai wauaR 123 


167,6 


Seite 
129 
188 
182 
391 
391 
390 
145 
125 


296 


Einfluß der Temperatur auf 462u. ff. | 


' Gärungsröhrchen 


' Gedanken 


Sachverzeichnis. 


m PS) Hoi ol GEN 


Fruktose, Formel der 
Funktionsweehsel 


we ET Fe 


Galaktose, Formel der. .... . 
GALENUS, System des ‚20 
GALVANI, Entdecker der tierischen 
Elektrizität 
Galvanismus, Entdeckung des 
Galvanometer 
Galvanstaxis der Amöben ! 
der Froschlarven und Fisch- 
embryonen 
von Halteria und Pleuronema 
kathodische und anodısche 
von Opalina 
von Oxytricha und Stylonychia 
der Paramäcien #536; 
der Pflanzen I. 
von Polytoma uvella . 
von Spirostomum ambiguum 
Theorie der 
transversale 
Ganglienzelle, Form der 
PURKINJEsche 
Ganglienzellen, angebliche Plasti- 
zität der 
Enlwiecine der. 4.123.099 
mikroskopische Veränderung 
bei der Ermüdung. . . 553, 
Narkose'der’ .! 2 ea 
als Stationen des Zentral- 
nervensystems 
unipolare und bipolare.. . . 
verkalkte 
Wirkungen osmotischer Reize 
auf i I: 
Gangrän 
Gase, der lebendigen Substanz 
Gärung, alkoholische 
Buttersäure- 
Milchsäure- . 


A De ee Le PC 


2, Be Fe eh 


A a BI Waete 


LE N a 


Gasflamme, Formdifferenzierung der 
Gaskammer, ENGELMANNsche 335, 
Gedächtnis, zellulare Grundlage des 
als Vorstellungsasso- 
ziationen 
Gefrierpunktserniedrigung, 
hängigkeit vom osmotischen 
Druck 
Gehäusebau bei Difflugien . . 
— bei Chloroform- und  Oel- 
tropfen, . .. .. . We nerEuu 
Geißelzellen 
Gelatinelösung, gefroren und auf- 
getaut 
Generatio spontanea oder aequivoca 
Geotaxis, positive, negative und 
transversale 
Gesehlechtsorgane, Atrophie der . 
Gesehwülste, Zellvermehrung bei . 
Gesetz, OHMsches 
der polaren Erregung 


a a re 


e Kia V's = Fame 


u. ff. 


Sachverzeichnis. 


36 ı 


Seite 
kesetz AVOGADROS j 135, 311 
— vonder Erhaltung der Energie 
27, 251,307 
Gesetzmäßigkeit, Begriff der. . . 
Gewebe, (Gewichtsabnahme beim 
Eionsenseals hd ern. 326 
—- als Individualitätsstufe.. . . 69 
Gewicht, Abnahme der Gewebe beim 
rungen ee nun 326 
— Bewegung durch Veränderung 
des spezifischen A NR Re 271 
— spezifisches, der lebendigen 
SDRBlanzı en 139 
— von Paramaecium aurelia . 139 
Gewöhnung an Reize ...... 421 
Gilte, als äußere Todesbedingungen 397 
GIRTANNER, Entdeckung der 
Sauerstoffatmung i 19 
Gleichgewiehtszustand, chemischer 594 
Gleichwarme Tiere . 2 2 22. . 261 
GLISSON, Kontraktilitätslehre von 15, 18 
Globuline, Charakteristik der. 118 
Glukose, Formel der... .... 123 
Glykogen als Polysaccharid 125 
— Bildung aus Eiwaß .. 198, 577 
Glykolaldehyd als Zwischenprodukt 
bei der Stärkebildung . . . 191 
Glykoproteide, Charakteristik ‘der. 119 
Glyzerin chemische Zusammen- 
BELZEN ER, re 125 
Glyzylalanin, Synthese des . 17 
Glyzylelyzin, Synthese des . 117 
Granula, als angebliche Elementar- 
orpanismehrr.. or Ye. 72 
— als Protoplasmaeinlagerungen 96 
— in den Schaumwänden des 
Erotoplasmas =... 2 mw. 100 
Gregarinen, Bewegungen der. . . 275 
Grundgesetz, biogenetisches . . 248, 376 
Gıanin als Bxkret =... .... 211 
— als Nukleinbase . . 121, 197 
Guaninkalk als Kristallplättchen i im 
Protoplasma .. 211 
Gymnotus, elektrisches Organ von 317 
H. 
Haematococeus, Phototaxis der 
Schwärmsporen von . . 529 
Hämoglobin als Eiweißverbindung 119 
- empirische Formel des 112 
— Eristalle von u... ea 114 
Haje, Experimente ägyptischer 
Sc hlangenbeschwörer mit der 607 
HALLER, Elementa Physiologiae 
Corporis Humanızı Okuzz 16 
— JIhrritabilitätslehre von 17 
— Präformationslehre von. .. 17 
Halteria, Galvanotaxis von 538 
Hammer, NEEFscher oder WAGNER- 
BEHER een a 487 
HAMMEN, LUDWIG VAN ... 2 
Harnsäure als stickstoffbaltiges 
Zersetzungsprodukt des Ei- 
BENDER ee ea: 121 


' Homoiotherme Tiere 


Harnsäure, Bildung im Tierkörper 

chemische Natur der. . 

Harnstoff als stickstoffhaltiges Zer- 
setzungsprodukt des Eiweißes 


— Ausscheidung durch die 

Nierenzellen:.. u 1276%.m08: 
— Bildung im Tierkörper . . . 
— WÖHLERs Synthese des 


Harnwasser, Ausscheidung durch 
die Glomeruli 
HARVEY, Entdeckung des Blut- 
kreislaufes 
Generationslehre von. . . 
Hauptsatz, erster und zweiter der 
Wärmelehre . 
erster 
zweiter 
Hefemaltase, synthetisierende Wir- 
kung der 
Hefezellen als Gärungserreger 
Kernapparat der 
mikroskopische Betrachtung 
der 
Preßsaft der 
unter hohem Druck . . 
Wärmeproduktion beim Gä- 
rungsvorgang 
Zymase 
Heliotropismus, identisch mit Photo- 
taxis 
HELMONT, VAN, Lehre vom Ar- 
cheus 
Hemmung, Begriff der 
Hemmungsprozesse an der Anode 


De re Er ne 


a nen ut Koeln me 


De OL en Wr 


Dr MUCH Ol Od Da 


et Fo 07 ae) ae An ie 


123, 


49 3068 


beim Muskel und Nerven 504, 608 
Hemmungsvorgänge, Theorie der 604, 605 


HERAKLIT, Lehre vom Kampf 

ums Dasein 
HEROPHILUS 
Herz, Arbeitsleistung 
Herzmuskel, Ermüdung des 


rt OT 


Herzmuskelzellen, Fettmetamor- 
Rhosender RI. mn an: 
Heubazillus, Abhängigkeit des 
Wachstums von der Tempe- 
TAU E re 
— Verhalten der Sporen beim 
Erhitzen iger ar. tee 
Hexamitus inflatus, ein Geißel- 
Infusorium® .2,.0.0.42. 0008. 
Hexosenn acer 
HIPPOKRATES . . ... 


Hippursäure als stickstoffhaltiges 
Zersetzungsprodukt des Ei- 
weıßes e 
Bildung im Tierkörper . 
Synthese mit Nierenbrei . 
Histolyse der Muskelfasern.. . . . 
HOFFMANN, mechanisch-dynami- 
sches System 


Homuneulus der mittelalterlichen 


Alchymisten 


Huhn, sogenannte Hypnose beim . 


261, 


121 
196 
197 
382 


16 


' Holothurien, Schleimbildung bei 204, 393 


303 
606 


730 
Seite 
HUMBOLDT, ALEXANDER VON 10 
Hunger, Stoffverbrauch im A225! 
— Muskelarbeit beim... . . 689 
Hongerkünstler. sm: 27.1211, 325 
Hyalopus Dujardini, Entstehung 
der BürtscHLischen Waben- 
struktur bei. LI, 389 | 
— körniger Zerfall . ...... 387 
Hypnose, sogenannte tierische 422, 606 
Hypoxanthin als Nukleinbase 121, 197 
Hydra, künstliche Teilung der .. 65 
I. 
Iatrochemische Schule . . . 15 
latromechanische Schule 15 
Ignorabimus, Du Boıs-REyMoNnDs 535 
Innmiit sa er 424 
Impatiens, springende Früchte von 276 
Inaktivitätsatrophie, Begriff der 
383, 416, 564 
Tallinn? KUREN 323 
Indigblau, Reduktion zu Indigweiß 185 
Individualität, verschiedene Stufen 
der organischen . .... 68, 71 
Individuum, Begriff des organischen 65 
— reelles und virtuelles .... 7Lı 
Induktionsstrom, Entstehung und 
Gesbize des... u Zu. 486 
Infektionskrankheiten, Bedeutung 
der Leukocytenchemotaxis bei 508 
— Immunität gegen ..... 23 
— Spmptomenkomplex bei 550 
Infusorien,angebliche Urzeugung von 358 
— chemische Reizung der 432 
—  ciliate und flagellate . . .. 0 
— Entdeckung der. ..... 15 
— Temperaturminimum für - . 346 
INGENHOUSS, Lehre von der 
Kohlensäureassimilation 19 
Inotagmen ENGELMANNS 694 
Intensitätsfaktor der Energie 253 
Interferenz von Reizwirkungen 602 
Interzellularbrücken von Proto- 
DIASmR ae AR I 56 
Inter zellularsubstanz, Bildung der 202 
Intussuszeption, Wachstum der 
lebendigen Substanz durch . 1% 
— Wachstum der Zellulosemem- 
branzdurceh? 7. DE 202 
INVorgasare er nenne ee 124 
Jodprobe der Eiweißkörper . . ab 
Jodwasserstoff, Synthese des . . . 257 
Ionen, positive und negative all 
— Wanderungsgeschwindigkeit . 312 
Irritabilität als allgemeine Eigen- 
schaft der Organismen . . . 148 
— ‚Bepriff der. Fr Im 2% 417 
Irritabilitätslehre HALLERSs . . 17 
Isolaktose, Synthese durch Kefir- 
laktase MEN: 188 
Isomaltose, Synthese durch Hefe- 
maltase Sa Hl 188 
Isotrope Substanz in der querge- 
streiften Muskelfaser . .. 286 


Sachverzeichnis. 


K. 
Kalk, phosphorsaurer im Knochen 
Kalkgehäuse der Foraminiferen 
— Regeneration ds ..... 
Kalkkriställehen aus den Kalk- 
säckchen des Frosches . 
Kalknadeln, Bildung der K. bei 
Schwämmen und Echinoder- 
TDEN:% 5 Me re 203, 
Kalksäckehen des Frosches . R 
Kalkschwamm, Eizelle eines . . . 
Kalkskelette, Bildung der... . 
Kalorie, Begriff der... . 254, 
Kalorimeter ealiim, BEch 
Kaltblüter. ».:72 u sch 261, 
Baltesthte TANTE 
| Kampf ums Dasem .:: . .2 .% 
— — bei HERAKLIT und Enm- 
PEDOBIES ENTER USE 
Kapazitätsfaktor der Energie . 
kapillarelektrometer . ..... 
Kapillarkreislauf in der Schwimm- 
haut des Frosche . . . . . 
Kasein als Pseudonukleoproteid 
Katalaser WS IR RER 186, 
Katalysator, Begriff des . . . 
— der Bezale- Zr N Ir 
Katalyse, Begriff der. . ..... 
— Lähmung der... wu 1.20% 
SKallonen?.1n2.2.0.0:2,2,800 139, 
Kausalbestitt 22, n We 
Kausalismus, Begriff des... . . 
 Kefirlaktase, synthetisierende Wir- 
kung Uer ; „5 Rune, 
Keimbezirke, Theorie von den or- 
ganbildenden . ...... 
Keimesentwicklung als Stütze der 
Deszendenzlehre . . . . . . 
—. ‚Begriff. der 2. 2 von 
Korallii., 20. ae 
Kernbestandteile, Differenzierung 
Br N A 
Kernkörperchen. .. „mW 8% 
Kernmeinhrane ve. en 104, 
Kernsaft als Grundsubstanz des Zell- 
KernB.% We ee 
Kernstoffe, Begriff der... .... 
Kernsubstanz, chromatische und 
achromatischer Saw: 
Ketohexosen, chemische Charakte- 
tintikiders. cn Meer er 
Kleisterälchen, Scheintod und Ana- 
biose'den HL NS 
Knochen, Bildung der . 203, 
Knorpel, Bildung des 203, 
kKnospenbildung, Vorgang der. . 
Knospung als Form der Zellteilung 
Koagulationsnekrose, Charakteri- 
stukader na RA 
Koechsalzlösungen, physiologische . 
Kohlehydrate als Energiequelle der 
Mtskelarbeitäs mas: 
— chemische Charakteristik der 
— Entstehung aus Eıweiß : 
— Lokalisation der K.in der Zelle 


Seite 


122 


155 
207 
207 
228 
234 


385 
349 


687 
122 
198 
129 


Sachverzeichnis. 


Seite 
Kohlensäure als Exkret . .. . . 208 
—  alsstickstofffreies Endprodukt 
der Eiweißzersetzung . . 122, 199 
— Ausscheidung durch die 
Lungenepithelzellen 201 


Spaltung in der Pflanze 189, 260, 
470, 681 
Kollagen als organische Grundsub- 


stanz der Knochen. . . . . 120 

— mm Rnoehen‘. 2 alas. 207 

Kolliquation, Charakteristik der 385 
Kolonie als höchste Individualitäts- 

Be a Ser 68 
Konehinlin. 2 2.2 u 120 
Konditionismus, Begriff des 37 

— Hauptsätze da . ..... 38 
Konjugation, Vorgang der . . 239, 404 
Konsistenz der lebendigen Sub- 

BERNZI a 129, 277 
Kontinuität des Lebens 362, 406 
Kontraktilität als Eigenschaft der" 

lebendigen Substanz . . . . 277 
Kontraktion, Bewegungen durch . 276 
Kontraktionsbewegungen, Problem 

GEIEaEn EONr : 59 
Kontraktionssphäre, Charakteristik 

RE RL ONE 276, 188 
Kontraktionstheorie . . . - - 692’u. ff. 
Kontraktionswelle . ...... 289 
Kontraktur des ermüdeten Muskels 548 
Körnehenströmung des Protoplas- 

mas. ea her 263, 280 
Kornein ar m ar A: 120 
Korrelation zwischen Geschlechts- 

und anderen Organen . . . 216 


zwischen den Zellbestandteilen 639 
Kosmozo@n, RICHTERS Lehre von den 360 
Kostmaß für den Menschen nach 
VoIr 260, 322, 429 
Kieselkörper, Bildung bei Schwäm- 
men 203 
Kieselsäureschalen der Diatomeen 207 


A anne weh heat ie 


Kieselskelette, Bildung der 675 
= deralkadıolarenwsme re 207 
Kraft... Berritf dere ! 2.20% 249 


Kraftlinien, magnetische, Vergleich 
mit Zellteilungsfiguren . A 651) 
Kreatin und Kreatinin als Stoff- 
wechselprodukt des Muskels 
121, 197 
‚Entstehung und Schick- 


gal im: Tierkörper . . . . . 197 
Krebsscheren, Eigenschaften des 
Oeffnungs- und des Schließ- 
nnakelai) un. rel url; 606 
Kreuzbefruchtung von Sphaer- 
echinus granularis und Echi- 
nus microtuberculatus . 621 u. ff. 
Kristalle, flüssige... ., 2% un 672 
— Vergleich der Organismen 
N 2 EEE m 143 
Küchensehaben, Thigmotaxis der 
Spermatozoen der . .. . - 521 
Kurve, myographische . . . . . . 426 
— der Temperaturwirkung 466 


L. 


Labferment, Kaseingerinnung durch 
BaceasB a N ID. 
Lachse, Verhalten beim Hunger 
Laerymaria olor, Bewegung kern- 
loser Teilstücke von . . . 
Lagekorrektion, Mechanismus der 
Lähmung, Begriff der ...... 
dissimilatorische, assimilato- 
rische und totale. . . . 591, 
und Erregung als primäre 
Reizwirkungen. ...... 
Laktase 
LaktoRBi gr Er Sn er ER 
Lampyris,. Lichtproduktion von 
LAPLACEscher Geist, Du Bois- 
REYMONDSs Fiktion des ö 
LAVOISIER, Entdeckung des 
SAUerstole, AMY ren 
Lävulose 
Leben, aktuelles und latentes 
Begriff des: 2.2: o0.ı er, 
Lehre von der Kontinuität des 
362, 
Lebensäußerungen, Begriff der. 
olen Bea UzUDE 2, Begriff der 
äußere und innere 
Grenzen! der 2... 
Maximum, Minimum, Opti- 
mum 
spezielle und allgemeine 
Verhältnis zu den Reizen . 
Lebensbegrilf PREYERS . . . . . 
Lebenskraft, Kritik des Begriffes . 
Lehre: von der, ze se 
Wiedererwachen der Lehre 
von der... arms a Munde 
Lebensvorgang, Begriff des. . 
Charakterisierung des . 
Leberkapillaren. Amyloidmetamor- 
phose der 
Leberzellen, Granula in den . . . 
Leeithin, chemische Natur des . 
Lernen, zellulare Grundlage des 
Leuchtorganismen 
Leuein als Produkt der Eiweiß- 
verdauung im Darm . . . 
Leukämie, Nekrobiose der Leuko- 
CytenkbeL- ir aL.Er. 
Leukoeyten, amöboide Bewegung der 
mit aufgefressenen Bakterien 
Beteiligung bei der Histolyse 
Chemotaxıs nach Eiterkokken 
— bei der Metamorphose der 
Tiere: om ac: 
— nach  Milzbrandbakterien 
nach Weizenmehl und 
Erbsenbreir 2:1. NER 
elektrische Reizung der 
Nahrungsaufnahme der. . . 
Narkose durch Chinin . . . 
in. Nekriobiose: "202: 
schleimig metamorphosierte . 
Verhalten des Kerns in der 
Chloroformnarkose 


Er De erDegkr AO OML 


SE Re le 


DEP DD Te ORTEN re © 


ern Baer ea nen 


[ae 


eb tee je 


731 


Seite 


205 
186 
326 


132 “ 
Seite 
LEEUWENHOEK U 2. 72ER 15 
Lieht als Bedingung für die Kohlen- 
säurespaltungin der Pflanzen- 
zelle. kr Irene fe 260 
— kaltes der Organismen . . . 2498 


physiologische Wirkung des 467 ff. 
Liehtbreehungsver mögen der kon- 


traktilen Substanz NER: 141 
— der lebendigen Substanz . 140 
Lieberkühnia, Verdauung bei 179 
Lipase, Spaltung der Fette durch 205 
Lösungen, hypotonische und hyper- 
EOBIECBBS NER ee 139 
——e kolloidale rn 22. 2 112, 134 
Luftballonfahrten, höchste . . . . 351 
Luftdruck, Minimum des 352 
Luftkaloriimeter ...:.,.. . “u... 306 
Lummeszenz #2... . „uud, 298 
Luzula, Epidermiszelle eines Laub- 
blattes ven 2 2 a 628 
M. 
Magnetismus, sogenannter tierischer 412 
Magnetnadel, Ablenkung durch den 
elektrischen Strom. . . . . 305 
Magosphaera planula, eine Zell- 
a RTL 247, 705 
Maiskorn, Züchtung in einer Nähr- 
JOanmp ee Rene 166 
Maerobiotus Hufelandi Im leben- 
den und scheintoten Zustande 154 
Makronwlew ....... 105, 240 
Maltase, Spaltung der Maltose durch 
124, 182 
— Spaltung des «-Methylglyko- 
BidRsduncht Ci "5 ci’ uagenree 189 
Maltose als Disaccharid ... . . 124 
— enzymatische Synthese von. 188 


MABFIGET... 2... : Sun Bann. 15 


Malzzucker als Disaccharid 124 
Marathon, der Läufer von . . . . 542 
Masse-Raum-Zeit-System . . . . 6 
Massenwirkungsgesetz . . . . . . 593 
LER a 323 
Mästungsfett, Ablagerung von 391 
Materialismns =. 2 %.J.42 7, dich 42 
Materie, Begriff der. ...... 41 


Du Boıs-REymoxDs Problem 


der 33 
MAYOW, Lehre von der Atmung 15, 19 
Meerschweinehen mit tonisch kon- 


trahierten Muskeln 422 
Membranen, Eigenschaften der semi- 
permeablen . . 134, 268, 640 
Mesembryanthemum erystallinum, 
Wasserzellen bi. .... . 
Metachronie der Flimmerbewegung 
293, 705 
Meteorsteine als Träger organischer 
Substanz. 2 ZEN Ne ir 361 
Methoden der Physiologie i 62 
Methylglykosid, enzymatische Spal- 
tung‘.des; Inne ee 186 


Sachverzeichnis. 


Seite 
Micrococeus prodigiosus, Wirkung 
der BECQUEREL-Strahlen auf 
Wirkung der RÖNTGEN-Strah- 
len auf 
Mikronueleus 
Milch als Emulsion 
mikroskopisches Aussehen der 5 


478 


Milchdrüsen, Fettmetamorphose der 391 
Milchsäure als Produkt der Eiweiß- 
zersetzung .. 122, 199, 577 
Milehsäuregärung . .. ..... 124 
Milchzucker als Disaccharid . . . 124 
Miliola, Schaumstruktur des Proto- 
Plasmas’ von." 47 22 100 
MILLONsche Probe des Eiweiß 115 
Milzbrandbakterien, Wirkung der 
BECQUEREL-Strahlen auf . . 479 
Milzbrandsporen, Abkühlung von 343 
— . Erhitzung von... x „wu 347 
Mimosa pudiea, Aethernarkose der 437 
— — elektrische Reizung der . 5083 
— — mechanische Reizung der 448 
— — 'Turgeszenzbewegungender 271 
ı Mittelscheibe HENSENs . . . . . 286 
Molekularbewegung, BRowNnsche . 264 
| MOLISCHsche Probe . .... . 115 
' Moneren, Entstehung durch Urzeu- 
FUNE N ES 360 
— HaEcKELs Begriff der... 7 
— Nachweis von Zellkernen in 76 
Monosaceharide, chemische Charak- 
teristik der 123 


Mueigen als Vorstufe des Muein 339 


| Muein als Glykoproteid . 119, 125, 393 
— physiologische Bedeutung des 206 
Mueinoide Substanzen. . . . . . 206 

Mucor, Anpassung an konzentrierte 
Balziösungeni! „u. 2" 338% 221 

— in konzentrierter Kupfersulfat- 
Ian A ei 349 
MÜLLER, JOHANNES ...... 20 
Multiplikator a ET NE 304 
Mumienweizen, Keimfähigkeit des 155 
Muskel, Arbeitsleistung des 289 
— Einfluß der Temperatur auf. 463 
— Entartungsreaktion des. . 564 
=: ‚Narkose dest sn ar 439 

— polare Erregung durch den 
konstanten Strom . ... . 497 

— rhythmische Zuckungen bei 
chemischer Reizung 423 


tetanische Kontraktion des 455, 500: 
Verhalten bei der Abkühlung . 


und«Narkose:' 7.4.0.2 @7ab2 564 
— Verkürzung bei der Einzel- 
zuckung und bei Tetanus 501 
Muskelarbeit, Energiequelle der 686 
— Theorie der... .. 689 u. ff. 
Muskelbewegung . ..... 283 u. ff. 
— -Thootiett Im 692 u. ff. 
Muskelfasern, glatte und querge- 
streifte. EEE AR 284 
— BHistolyse. dei Er ae 382 
— Lichtbrechungsvermögen . 141 
— Wirkungen des Lichtes auf. 474 


Sachverzeichnis. 


Muskeln bei Sauerstoffentziehung . 
Totenstarre der . . 
Wirkung osmotischer Reize 
auf. Are Burg 
Muskelschreiber . Me: 
Muskelsegmente, Bau der 
Muskelton a. 
Muskelzellen, Bau und Bewegung 
der quergestreiften . Se 
Bewegung der glatten 
Form der. . . h 
Mutationstheorie von DE VRiEs . 
Myographion nach HELMHOLTZ 
Myoide, elektrische Reizung der . 
der Infusorienzellen 284, 
mechanische Reizung der. . 
Narkose der . I6> 
Myopodien bei Acanthoeystis . \ 
Myrianida, Fortpflanzung durch 
Teilung . . 
Myxomy eeten, Abhän gigkeit der Be- 
wegung vom Sauerstoff 4 
Entwicklung 
Protoplasmaströmung bei” 
Sauerstoffentziehung” bei 
als Syneytien 


N. 


Nachwirkung des Reizes 
ährlösung für Pflanzen 
Nahrung, Aufnahme der gasförmi- 
gen und gelösten 
Aufnahme der geformten 170, 
Begriff der 
Mengen der... . SAN. 
Zusammensetzung der n.. 
Nahrungsauswahl seitens der Zelle 
175, 
Nahrungsvakuole im Protoplasma . 
Nareotica, lähmende Wirkung der 
Löslichkeit in Fetten und 
GDelen ce REMrFE 
Narkose von Amöben 
von Amphistegina Lessonii . 
von Ganglienzellen Ä 
der Flimmerbewegung . . 
von Mimosa pudica 
des Muskels . 
des. Nerven... . .. 
von Noctiluca . . . . 
von Pflanzensamen 
von Seeigeleiern . 
von Spirogyra. .. . 
von Stentor . . 
Theorie der . . 
Verhalten des Zellkerns beider 
Naturerkennen, Du BoIs-REYMONDs 
Definition des . ; 
nn Bo1s-REYMONDs Grenzen 
des 
Nebenkerne der Infusorien . 
Nebenscheiben in den quergestreif ten 
Muskelfasern 28; 
Nebensehließung, Prinzip der 


» Prag ws Fra Mei de 


Seite 
338 
19% 


446 
501 


Nekrobiose, Begriff der 

Nekrose, Begriff der . 

Neoscopelus maerolepidotus 
Druckerniedrigung . 


bei 


' Neovitalismus . 


; ı Nepa, Verhalten der Zellkerne in 


sezernierenden Zellen 
Neurilemm . . 
Neuromuskelzellen 
Neuron, Begriff des . . 


| Nerv, Drucklähmung des. . 


Narkose des £ 
polare Erregung durch den 
konstanten Strom 
Nerven, U) osmotischer Reize 


160, 
380, 


auf... 446 
Nervenendplatte. im Muskel a! 
Nervenfaser, scheinbare Unermüd- 

barkeit der , e 543, 554 
Nervenfasern,sogenanntetrophische 416 

— zentrifugale und zentripetale 
715 u. ff. 
Nervenfortsatz der Ganglienzelle . 716 
Nervenmarkr 1.0.4.2... 718 
Nervensystem, Wirkung des Lichtes 

subdassın 84% antun 474 
Nervenzentra, sogen. trophische 416 
Netzstruktur des Protoplasmas . . 98 
Niederschlagsmembranen 137, 201 
Nierenzellen als er 

organe . . „.201 
Nisus formativus, Lehre vom . 19 
Nitroglyzerin, Explosion des 258, 418, 583 
Nutr0mONaB: 2 3. ar See 168 
Noctiluea, Lichtentwicklung bei 

elektrischer Reizung . 503 

— Narkose von ....... 439 
—  tetanische Lichtproduktion bei 456 
— chemische Reizung von 434 
— Lichtproduktion von . . 298 
Nucleoluse 1 Au 104 
Nurleus NEN H 100 
Nukleine, Lokalisation im Zellkern 128 
— Reaktionen der ß 128 

Nukleinbasen, Herkunft im Tier- 
körper ee ae. 2 LO 
— und Nukleinsäuren 119 
Nukleoproteide, Bau der 119 

0. 

Oberflächenspannung a Tan 
bei der Zellteilung ; 654 

— Veränderung bei der amö- 

boiden Bewegung 696 
Objekttisch, heizbarer . 460 
Vele, Bildung aus Stärke 192 

— ätherische als Pflanzensekrete 206 
Oelschäume, BÜTSCHLIS . . 100 
Veltropfen, amöboide Bewegung 

Von tr er ra A 697 
Oenothera Lamarekiana als mu- 

tierende Pflanze... . . 223 

' Ontogenie als Stütze der Deszen- 

denzlehre . . en 310 


734 


Opalina als vielkernige Zelle . . 83, 226 


— Galvanotaxis von ..... 541 
Optimum der Lebensbedingungen . 413 
Orbitolites, Absterben kernloser 

Protoplasmamassen von 160 


— Erregungsleitung bei. . . 427 
— Kugel- und Spindelbildung 
auf den Pseudopodien von. 132 
— mechanische Reizung von . 455 
Protoplasmabewegung bei 280 u. ff. 


— Thigmotaxis von ..... 519 
Wirkungslosigkeit der Induk- 
tionsströme bei . .. . . . 503 

Organ, elektrische... ... . 317 

— als Individualitätsstufe. .. 68 | 

Organisation, Begriff der ..... 144 
Organismen, aerobe . . . ... . 331 | 

—  anaerobe Er Ben 1. 6750| 

— Aufbau aus Zellen... . 28, 143 

— Bewegung der. ...... 147 


— Charakteristik der lebendigen 161 
— chemische Eigenschaften der 149 
— Fortpflanzung und Abstam- 


DENE ABER an 144, 145 
— JIrritabilität als Eigenschaft 

Re. ehe: delde 148 
= ZEBEREHOTFBDR. 12, ann ala 143 
— Stammbaum der ..... 377 


— Stoffwechsel der lebendigen 149 
— Unterschied von anorgani- 

schen Körpern 

— Vergleich mit 

BORIHEHL N N A en A en 148 

— Vergleich mit Kristallen . . 143 
Oseillarien, Anpassung an farbiges 

ieh 2. U eeRr Se men 211 


— Bewegungen der. ..... 275 
— Phototaxis de ...... 529 
— Stillstand der Bewegung bei 
Erschütterungen. ..... 456 
— bei hohen Temperaturen . . 346 
Osmose, Regulierung des Wasser- 
gehalts der Zelle durch 138 
— beim Stoffaustausch zwischen 
Zelle und Medium. ... . 640 
Oxalsäure als Produkt der Eiweiß- 
BETSELZUNEN 1. De 122 
Oxydasen, Begriff der... ... 186 
— bei der Lumineszenz . 302 
Oxydationsprozesse, Lumineszenz 
BEIDE en 300 u. ff. 
Oxyhämoglobin, Reduktion durch 
ultraviolette Strahlen .. 469 
Oxytricha, Galvanotaxis von . . . 540 


— Interferenz von Galvanotaxis 
und Thigmotaxis bei... . 541 
— Thigmotaxis von ..... 521 


Pr 
Sagen Bildung von Oel aus Stärke 
RS ER ER RES: 192 
Pnlbontoloeie als Stütze der Des- 
zendenzlehre "un. Ka ulr. 374 
Palingenie in derKeimesentwicklung 248 


Sachverzeichnis. 


PARACELSUS, System des Be 
Parallelismus, psycho-physischer . 
Paramaecium, Arbeitsleistung des 
Chemotaxis von . . 516, 

—- Galvanotaxıs von a. 0. 
—  Geotaxis von 
—  Rheotaxis von. u a 
Thermotaxis von 
Thigmotaxis von 

—  Zentrotaxis 
— in destilliertem Wasser 
— beim Hunger 


Wh Wert ar WON ie 


ET 22555 
se aaa ante 


Konjugation bei. .... . 
mechanische Reizung von 
polare Erregung durch den 
konstanten Strom . ... . 

E= Da der ae: 
BT ER N 

—  Reflexmechanismus bei 

— spezifisches Gewicht von. . 

— Verdauung bei 

— Vermehrung bei Nahrungs- 
überfigB: =; asien een 

— Wirkung des Lichtes auf 


— Wirkung der RÖNTGEN- 
Strahlen anf .!%. 4 2) 
—  aurelia, pulsierende Vakuolen 
DL N er 1, Bee Mh Te 
— bursaria, mit parasitären 


Algenzellen li zu sa 


Parthenogenese, Begriff der . 228, 
—- künstlichen WI ERS 
Pathologie als Lehre von den 
Krankheiten? rare: 


Pelomyxa, Ermüdungssymptome bei 
— pallıda als vielkerniges Rhi- 
Z0DOU 2 EEE NEE 76, 
— körniger Zerfall von . . . 
Pan Erregung durch den 
sonstanten Strom 
— Wirkung chemischer Reize bei 
— Wirkung des Lichtes auf. 


Wirkung der RÖNTGEN- 
Strahlen aufn ar 2.0.84: 
1 Pontosen...M ee 


Pepsin,. Eiweißspaltung 
— Fibrinverdauung de . . . . 
— Reindarstellung von . . 

— synthetisierende Wirkung des 

Peptide. EmiL FiscHErs Synthese 

dere en N ae 

Pepton, Spaltung, Erepsin . . . 

Peptone als Spaltungsprodukte der 


Eiweißkörper ..... 113, 
— als Verdauungsprodukte der 
Eiweißkörper .... . 179, 


Peranema, elektrische Reizung von 
—  Geißelbewegung bei . . . - 
— mechanische Reizung von 

Perpetuum mobile, Problem des . 

Person als Individualitätsstufe . . 

Pferdespulwurm, Zentrosome in den 

Samenzellen des. ..... 

Pflanzen, Ernährung der. . . . . 


— fleischfressende. . . . - 205, 271 


Sachverzeichnis. 


Seite 
Pflanzen, Galvanotaxis der. . ... 536 
— :Gemeren, dern... “hun. 343 

—  Kohlensäureaufnahme aus der 
Luft a AL 166 

—  Kohlensäureaufnahme und 
Sauerstoffabgabe . . . . . 208 
— =: Nahrlösung: für nu... 165 
—  Stickstoffaufnahme der 166 

Pflanzenfresser und Fleischfresser 
BeimzHlungerul ie 00. . 325 

-——- und Fleischfresser im orga- 
nischen Stotfhaushalt . . 167, 682 

Pfilanzenphysiologie, Entwicklung 
Le OP ER Re 26 
Pflanzensamen, Narkose von. . . 436 
— Scheintod und Anabiose der 155 
Pflanzenschleim, SCHLEIDENS 74 
Pflanzenzelle, Plasmolyse der 138 
— Prımordialschlauch der 137 
— Protoplasmaströmung in der 282 

— Rotation und Zirkulation in 
deng..#. 1: Sn me Larry, 282 
— ‚ Lurgor. der.r. .om.r. 137, 268 
— Zellulosehaut der ..... 137 

Phagocyten, Beteiligung bei der 
Hiiktolyse a I HESIR, 383 

— bei der Degeneration des 
Kaulquappenschwanzes .. 5ll 

— bei der Metamorphose der 
Fliegenmaden . ...... 510 
— Nahrungsaufnahme ha 
Phase refractaire beim Herzen. . 558 

Phosphor, Verhalten im reinen 
Banerstoff.. I. SUEaEiors? 332 

Phosphorvergiftung, Fettablagerung 
in der Leber bei . . . 197, 392 
BRalmsener .. rs 300, 301 
Hhstometrie. „... vr. um 529 
Phototaxis von Aethalium septicum 529 
— von Bacterium Chlorinum 529 
— von Bacterium photometrieum 529 
— vonChilomonas Paramaecium 529 
— der Desmidiaceen 5) 
— der Diatomeen und Ösecillarien 529 
— "der.Pflanzen , 2%... 527 

— der Schwärmer von Botrydium 
granulatum . 24. Aa 020 
— derSchwärmer der Chytridien 529 

— derSchwärmsporen von Chae- 

tomorpha, Ulva, Haemato- 
EOCCHR I a ee er 529 

— der Sporenzellen von Schach- 
telbalmen 420.02, 44 2 528 
BEI TIEREN. Aa ur, 328 
— der Ulothrixschwärmer. . . 529 

Physiologie, Aufgabe der ..... . 3 | 

—Begrisf der. or. iR 3 
— Entwicklung der allgemeinen 25 

— Entwicklung der chemischen 
Bachtung >... 0.00 24 lar: 23 

— Entwicklung der physikali- 
schen Richtung . ..... 24 

— Entwicklung der psychologi- 
schen Richtung . ... .. 25 
— vergleichende, . .... . 21, 57 


735 
Seite 
Pigment, Beziehung zur Lichtwir- 

KUREN THERME 474, 475 
Pigmente als Sekrete . ..... 207 
Pigmentatrophlie . -. . ..... 396 
Pigmentzellen, Bewegung der 277 

—. „Formensder.. ir nee: 83 
Pilze, Ernährung der ...... 167 
Pisum sativum, Verhalten der Zell- 

kerne bei der Bildung der 

Wurzelhaare von ..... 629 
Plankton N Aw el: 271, 297 
Plasmamplakdl 2. er: 578 
Plasmodien der Myxomyceten 85 
Plasmolyse der Pflanzenzelle . . . 138 
Plastein, Synthese durch Pepsin 188 
Plastigs e293 7 RIE 578 
Platinmoor, Katalyse des Wasser- 

stoffsuperoxyds durch 184 
Plastizität der Ganglienzellen 441 
Pleuronema, Galvanotaxis von . . 538 
— mechanische Reizung von 451 
— Wirkung des Lichtes auf 473 
Pleurotänien, Phototaxis der 530 
Pneumalehre des GALEN STE 

— der Nachfolger des Hıpro- 

KRATES: SAU EEE 9 
Poikilotherme Tiere. . .... 261, 303 
Polarisationsstrom . .... 315, 482 
Polymerie der Biogenmoleküle . . 649 
Polysaccharide, chemische Charak- 

teristik der? m. Sn; 125 
Polypeptide, EMıL FISCHERs Syn- 

these: der... N Pe 117 
Polypen, Knospenbildung bei. . . 228 

' Polystomella, Verhalten kernloser 

Teilstücke:von 2.2: Kaas: 627 

— Wirkung der RÖNTGEN- 

Strahlen auf : 477 
Polytoma, Galvanotaxis von 538 

— Schemader Achseneinstellung 

bein SE ID FE: 612 
Polzellen, Bildung der. ..... 234 


Postgeneration, Roux’ Begriff der 667 
Poteriodendron, Formdifferenzie- 

rung von ER E. 
als Neuromuskelzelle. . . . 
Präformationslehre HALLERsS . 17, 668 


Preßsaft der Hefezellen .. . . . 187 

PRIESTLEY, Entdeckung des 
Saueratafle) Ko tan 19 

Primitivfibrillen der quergestreiften 
Muskeln al. U REN 285 


Zelle ya 137, 268, 282 
Proteide oder Eiweißverbindungen 
119,,122 
— Lokalisation eisenhaltiger Pro- 
teide in der Zelle ..... 129 
Proteus anguineus im Hungerzu- 
Bande „in... er 325 
Protisten, Bedeutung für die Zellu- 
larphysiolögie;.. 2.2.22 59 
Protococeus, Stoffwechsel des 211 
Protoplasma, Absterben des kern- 
losen 3... I; 159 


736 

Seite 

Protoplasma, Absterben im Kon- 
traktionszustande . .. . . 390 

— als allgemeine innere Lebens- 
hadıngung“ 8. 221. Nap 2 356 

als Eee Zellbestandteil 
Bewegung des... 0... 131 
flüssige Natur des. ... . 130 

— frei von nativen Eiweiß- 
körper ai ame aa 119 


als Gemisch oder „Emulsion“ 133 


= 4Rolloide im 2 era as: 133 
— als morphologischer Begriff 92 
— Namengebung durch MoHuL. 28 
— Strahlungsfigur im 232 


Struktur der Grundsubstanz 97, 130 
Tropfen- und Bu ulnn: 


Se A Ewa. 131 

— Verhalten kernloser Teil- 
BIGCKRAÄOR Fer eine I 623 

— Wechselbeziehung mit dem 
Zallkeran ke Mer 626 

Protospongia Haeckelii, Differen- 
zierung der Zellen von. ... 710 


Protoplasmabewegung, Abhängig- 
keit von der Temperatur 461 u. ff. 


— bei Sauerstoffentziehung 336 
=- Mechanik ‚der. 4*, 2,5 12% 695 
— Vorgang der ..... 277 u. ff. 
_ Wirkung der RÖNTGEN-Strah- 
Iantautidie Klara. an 477 
Protoplasmafortsätze der Gan Be 
Zeller nr. ee 716 
Protoplasmaoberflächen als semi- 
permeable Membranen . . . 135 


Protoplasmaströmung bei Rhizo- 
poden und Pflanzenzellen 280 u. ff. 


Protoplasmatheorie M. SCHULTZEsS 74 
Bseudonukleine: .. ... m. 2.2. 119 
Pseudonukleoproteide ... . . 119, 121 
Pseudopodien der Amöben und Rhi- 
ZOPONEN. ..; 4 wre 278 u. ff. 
— der amöboiden Zellen tee) 
Psyehologie, vergleichende . . . 21, 26 
Ptomaine im Stoffwechsel der Bak- 
teren ne era er 209 


Ptyalin, Stärkespaltung durch 182, 205 
Punkt, kritischer bei der Unter- 


KUhluns@p Prles 342 
Pyrophorus, Lichtproduktion von . 298 
— Spektrum des Lichtes von 299 
Pyrosoma, Lichtproduktion von 298 


PYTHAGORAS, Seelenwanderungs- 
lehre des 


Quadratur des Zirkels, Problem der 40 


Quecksilbersehlüssel . . . . . . . 482 
Quecksilbertropfen, Chemotaxis 
nach Kaliumbichromat . . . 698 
Quellung, Bewegungen durch. . . 266 
R. 
Rädertierchen, Anabiose der... . 154 
— Eintrocknen der . . 154 


74 | 


Sachverzeichnis. 


Seite 
Rädertierehen bei hohen Tempera- 
Kuren El, ee er 346 
Radiolarien, Bildung der Kiesel- 
Bkeletla rt, Sets Beck 675 
Radium aus dem Zerfall des Urans 108 
— ertall des ek 108 
Radiumpräparate ........ 478. 
Raja, pseudoelektrisches Organ von 317 
' Ranatra, Verhalten der Zellkerne 
bei sezernierenden Zellen von 631 
Rauschbrandbazillen als anaörobe 
ÜTSAnismEnn. ra 333 
Reaktionsgeschwindigkeit, Abhän- 
gigkeit von der Temperatur. 457 
Reduktionsteilung der Samenmut- 
terzellengh wa Hr 236 
Reflex, Mechanismus des ann 
Reflexbogen im Rückenmark der 
Wärbeltiere 4: 237 25.5: 714 
Reflextonus beim Frosch . . 423 
Refraktärstadium,, Abhängigkeit 
vom Sauerstoff . ..... 559 
— absolutes und relative . . . 560 
— als Arbeitsläihmung 560 
— Bepriit desin. ln 4 ur 558 
Ta (WBABET IdER..E ee 559 
Regeneration, Mechanismus der . 674 
Regenwurm, Wirkung des Lichtes 
auf das Nervensystem des 474 
REIL, Lehre vou der Lebenskraft 18 
Beiktieher ae Aa 550 
Reiz. Definition des”. ... Zur. 411 
— . Nachwirkung. .. 2 2 422 
Reize, assimilatorische . . 591, 604 
— dissimilatorische . . . . . . 591 
— Chemismus bei der Einwir- 
EuUnE Non In. nee 685 
—v Fophische: N He Nee 415 
Verhältnis zu den Lebens- 
bedingungen . ...... 413 
— Wirkung chemischer. . 429 u. ff. 
— — einseitiger . . . . . 506 u. ff. 
— elektrischer 80a 
— — mechanischer. . . . 446u.ff. 
—  — osmotischer 444 u. ff. 
-—— -— strahlender. . . . . 467 u. ff. 
jr 22 ithermischer 7 2 . 2457. uRk: 
Reizbarkeit, Begriff der... .. 417 
| Reizerfolg, Fortleitung des. . . . 424 
 Reizfrequenz, Verhältnis zur Reiz- 
intensitäbie 22 2 ee 561 
Beizintensität..v: -... ha a 413 
— Abhängigkeit von der Reiz- 
freguenz, c- 20, leeulenn Ar 561 
Beizqualitäten: 1... 2 = ars Kurt 411 
Reizschwelle, Begriff der 415 
Reizwirkungen, allgemeines Gesetz 
deren Des erer Dyai 
=, Arbxder.. ae ale 417 u. ff. 
— :,Dauer'der . . Foraer 420 
— . ‚toniache.s di RR 421 
Reservestoffe, Verhalten beim 
Hunger.» USA RE: 323 
Resorption, Begriff der . . . 170, 178 
Rheochord Du BoIs-REYMONDs 485 


Sachverzeichnis. 


Seite 


RIeootazaRr Ba tens 524 
Rhizoplasma, Einfluß der Erwär- 
IIUDSRUE IE N nn 462 
— bei Sauerstoffentziehung 346 
Rhythmizität der Flimmerbewegung 292 
Rieinuströpfehen, Chemotaxis nach 
Chloroform, Nelkenöl, Kali- 
N RT EEE 697 
Richtungskörperehen, Bildung der 234 
Rieehnerv des Hechtes, Ermüdung 
EEE RN SE, 554 
Biechrelleit.a ar. En Ale. 720 
RITTER, Lehre von der tierischen 
Blektrizitat .H 4 ac 19 
Rohrzucker als Disaccharid 124 
—  Verbrennungswärme . . 259 
RÖNTGEN-Strahlen, Wirkung auf 
ÜLDRISMENINIL ae 476 
Rose von Jericho, Quellungsbewe- 
gungen der ........ 267 
Rotation in der Pflanzenzelle . 282 
Rückenmark, Einfluß der Abküh- 
lung auf die Erregbarkeit des 465 
—  Reflexbogen im 714 
S. 
Saccharomyces als Gärungserreger 123 
—  Preßsaft’von . . -1..%. 187 
Saitengalvanometer . . 314 
Salpetersäure, Stoffwechsel der, bei 
der Schwefelsäurefabrikation 150 
185 
Salze in der lebendigen Substanz 127 
— in der Nahrung - . 169 
Salzsäureprobe der Eiweißkörper . 115 
Samenmutterzellen, Reduktions- 
tellung.der zu. aan 236 
Sarkin als Nukleinbase. . . . . . 121 
Sarkode DUJARDINS. . .. . . . 74 
Sarkolemm).. 2 221.7 44 285 
SSEKODLASInR > u a ae. 285 
Sarkosomen bei der Ermüdung . 549 


Sauerstoff, Abhängigkeit der Örga- 
BiEmen vomr. cs kb: 299 


— Ausscheidung bei Pflanzen . 208 

— als Bedingung für die Er- 
holanpy ze A. 22. 551 

— als Bedingung für die Proto- 
plasmabewegung. .... . 696 

— Einfügung in I lebendige 
Eiweißmolekül. ...... 365 
— Rolle des S. im Stoffwechsel 584 

— Verhalten der Organismen 
ZIRIE EN 330 u. ff. 

— Versorgung der Zelle mit S. 
durch symbiotische Algen. . 97 

— Wirkung der S.-Entziehung 
333 u. ff. 
Sauerstoffbedarf . .. .... 561, 565 
Sauerstoffmangel, relativer . . 561, 565 


Sauerstoffversorgung, relative . 559 u. ff. 

Schachtelhalm, Quellungsbeweg- 
ungen der Sporen vom. . . 267 

Schaumstruktur des Protoplasmas 99 


Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 


737 

Seite 

Scheintod, willkürlicher . 153 
— der Rädertierchen und Bären- 

tierchen... ta na yo En: 154 
Schimmelpilze, Anpassung an kon- 

zentrierte Salzlösungen . . . . . 221 

Schinoxydase: .\.! „run Sera 186 


Schlangenbeschwörer, Experimente 


der ägyptischen” 007 
Schleim, chemische Natur des . 119, 393 
— physiologische Bedeutung des 206 
Schleimmetamorphose, Tatsachen 
Ent SR TU 392 
Schleimzellen, Sekretion der . 204, 393 
Schlingpflanzen, Thigmotaxis der 520 
Schlitteninduktorium Du  Boıs- 
RETMONDE EHER 488 
Schmeißfliege, mikroskopische Ver- 
änderung der Flugmuskeln 
bei der Ermüdung . ... . 549 
Schmetterlinge, Wirkungen der Ab- 
kuhlungibel U HU Ru: 342 
Schnecken, Temperaturminimum 
RAR Er BR En 343 
Schnürringe, RAnviErsche. . . . 718 
Schwärmsporen von Coceidium 
Schubengti. 0 ER 245 
—# Bilding-der 2 2 Se maaı: 236 
Schwefelbakteri ien, Stoffwechsel der 
327, 332 


Schwefelbleiprobe der Eiweißkörper 115 
Schwefelsäure als Produkt der Ei- 


weißzersetzung . ..... 122 
— Fabrikation der englischen 150, 
185, 583 
Schwerkraft, geotaktische Reizwir- 
kun dern. HEMER 526 
Schwimmplättehen bei Bero&@ ovata 
293, 294 
Seeigelei, Befruchtung des . . . . 242 
Seele, Entstehung des Begriffes... 44 
Seelenwanderung, Lehre von der. l 
Seifen, chemische Natur der . . . 126 
Sekrete, Begriff der... .... .. 200 
Sekretion, Bewegungen ders”. „mrard 
Selaginella lepidophylla, Quel- 
lungsbewegungen von . . 267 
Selbststeuerung des Stoffwechsels 590, 


592, 593 
Selektion, Bedeutung bei der Dif- 


ferenzierung und Arbeits- 
teilung der Zellen im Zellen- 

BLRAb, Rn Pan EN 711 

— natürliche und künstliche. . 223 
Selektionslehre bei HERAKLIT und 
EMPEDOKLES . ...... 
Selektionstheorie „ Begründung 

dureh, DARWIN 14.57 205% 28 

—, "DABWINBU HR HEN REN 222 


Sensibilität, HALLERs Lehre von der 18 


SERVETONN\ 424,4 (ee 13 
Sipunculus, Wirkung des Lichtes 

auf das Nervensystem von . 475 
Skelettsubstanzen, Bildung der . 201 
Sollpsismus#. N. 39 
Sonnenlicht, Spektrum des. 298 


47 


738 

SPALLANZANTE 2 8 ul anf 

Speicheldrüsenzellen, Verhalten der 
Zellkerne in ae res 

Speichelkörperchen, Browxsche 


Molekularbewegung in den . 
Spektrum des Sonnenlichts . 
von Pyrophorus 
verschıedenfarbiger Medien 475, 
Spermatozoen, Entdeckung der 16, 
Bormulesse ka ze - 
als männl. Geschlechtszellen 
Massenverhältnis von Kern 
und Protoplasma 
vom Menschen 
der Farnkräuter, Chemotaxis 
nach Apfelsäure 
Narkose der 
Biheotasia Dar... Kal. 1 
der Säugetiere, Chemotaxis 
nach Uterusschleimhaut 
Thigmotaxis der S. von Peri- 
planeta 
verschiedene Formen der. 
Spezialforschung, Fehler der ein- 

seitigen 
Spinndrüsenzellen, Verhalten des 
Zellkerns in 
Zellkern der 
Spirale, primäre und sekundäre 
Spirillum, Chemotaxis nach Sauer- 
stoff 
undula, Struktur von 
— Vermehrung in einer N ähr- 
lösung 
Spirochäten, Chemotaxis der . . 
ne Eee amitotische Zellteilung 
ei 
Narkose von 
Verhalten kernloser Teilstücke 
von 628, 
Verhalten des Zellkerns in 
der Chloroformnarkose . . . 
Spirostomum ,„ Abhängigkeit der 


Wimperhaare voneinander 
— Atmung kernloser Proto- 
plasmastücke ME EaENt 


körniger Zerfall bei 3 
Verhalten bei der Narkose 
Verhalten gegen Sauerstoff 
Wirkungder RÖNTGEN-Strah- 
len auf 
Galvanotaxis von 
Spongin 
Sporen als Dauerzustände . 
Fortpflanzung der Myxomy- 
ceten durch 
Sporen, Quellungsbewegungen der 
Sp. beim Schachtelhalm 
Sporenbildung bei Bacıllus 2 
Te SE 
bei Coceidium Schubergi . . 
als Form der sel LE: 
bei Thalassicolla . 
Sproßpilze, Nachweis des Be in 
Spulwurmei, Befruchtung des 


| ke] 


Seite 


20 


531 
237 

90 
227 


Sachverzeichnis. 


Ren aut bei Sauerstoffentzieh- 


Emm th nina eat Kara 


stufe 


Be ee fe Fun! Vrräkte Aug md te 


‚ STAHLs animistisches System 


Stammbaum der Organismen . 


 Stammesentwickelung, Begriff der 


Staphyloeoerus, chemotaktischeWir- 
kung auf Leukocyten 
Stärke, Bildung nach der BAEYER- 
schen Hypothese ..... . 
Bildung durch stille elek- 
trische Entladung 

Bildung in der Pflanze 
in den Öhlorophylikörpern 
der Pflanzenzelle 
als Polysaecharid 
Verdauung durch Ptyalin 
Stärkekörner, angedaute 
Bauer.) 4 ie ul 
in Pflanzenzellen ..... 
Statolithenorgane bei Tieren und 
Pflanzen 


Em har Kar. 


I EEE Sl 


| Steapsin, Spaltung der Fette durch 


182, 
synthetisierende Wirkung des 


ı Stentor, mechanische Reizung von 


Zellkern von? »% 57,0 2% 
eoeruleus, Myoidfäden bei 
— Narkose von 
— Phototaxis von... . . 
polymorphus, Fortpflanzung 
durch Teilung 
— Wirkung des Lichtes auf 
Roeselii, künstliche ne, 


GEB INH Rh 7 
— Regeneration von. . . 
Stentoren, Reflexmechanismus der 
Stephalia corona, Siphonophoren- 
kolonie 
Stichopus, Schleimbildung bei 
Stickstoff, Ausscheidung im Harn 
als "Sauerstoffüberträ er. 368, 
Stiekstoffausscheidung im Harn bei 
Muskelarbeit 
als Maß für den Eiweißumsatz 


» , Stiekstoffbakterien, Ernährung I: 
323, 


Stiekstoffgleichgewicht 
Stoffaustausch zwischen Zelle und 
Medium 


Stoffwechsel als Eigenschaft des 
lebendigen Organismus. . . 
funktioneller und cytoplasti- 
scher 
der Salpetersäure bei 
Schwefelsäurefabrikation 
bei Sauerstoffentziehung . . 
Schema des Stoffwechsels in 
der Zelle 


a et Her ren ge Fan 


Ueberblick über den . . 
Stoffwechselgleichgewicht, Begriff 
des 322 


Selbststeuerung des 590, 592, 3 


Sachverzeichnis. 


Seite 
Storehsehnabel, Quellungsbewe- 
gungen der Samen des. . . 266 
Strahlen, physiologische Wirkung 
der BECQUEREL-Strahlen . 78 dr: 
hysiologische Wirkung der 
ÖNTGEN-Strahlen 476 ff. 
der radioaktiven Stoffe 478 
reduzierende Wirkung der 
ultravioletten . ..-.... 469 
469 


Wirkung.derultravioletten auf 
katalytische Prozesse 
Wirkungen der ultravioletten 
auf lebendige Organismen 468 ff. 
Strahlungsfigur in einem Gelatine- 


HOHAUIDN Sn MER 653 

— Mechanik der Strahlungsfigur 
bei der Zellteilung. . . . 652 ff 
Strom, Theorie des galvanischen . 310 
Steomschlüssel® -.. u. 2.028; 482 

Struktur, Beziehung zum Stoff- 
Mechsolss 2a N; 772 

— fester und flüssiger Sub- 
BIARZENS a SE. 672 
— des Protoplasmas ..... 97 
Stylonyehia, Galvanotaxis von . 540 


Wirkung der Abkühlung auf 465 
eine Infusorienzelle 90 
Substanz, Deszendenz der leben- 

dien Em ab erenit 
Herkunft der lebendigen . 372 
Summation von Reizwirkungen 453, 603 
SUSRUTAS, Verfasser der Ayur 


Vedaras sen 7 
SWAMMERDAMM ....... 15 
SYLVIUS, chemische Lehren des 15 
Syneytium, Begriff ds ..... 86 

1% 
Talg als Schutzmittel der Haut 206 
Tausendfüßer, Temperaturminimum 

TU 343 
Teilung, künstliche der Hydra . . 65 
Teleologie bei ARISTOTELES und 

GABENE ee RI N 11 
Temperatur, Abhängigkeit der Ent- 

wicklung von Seeigeleiern von 

EL 457 

— Abhängigkeit der Kohlen- 

säureassimilation von der 457 

— Abhängigkeit der Pulsation 
kontraktiler Vakuolen von der 458 

— Abhängigkeit der Schlagfre- 
quenz des Säugetierherzens 

SE RTL 458 

— Abhängigkeit des Wachstums 

JOINED EIER 460 

— Einfluß auf die Reaktionsge- 
BeHwindigkeit '.....2. 4.00% 457 
— der Organismen . ..... 303 
Temperaturgrenzen des Lebens 341 
Temperaturmaximum . . . . 341, 346 
Temperaturmessung, thermoelek- 
IIBEHE Au... 20 ae 304 


739 
Seite 
Temperaturmessung, thermome- 
truche nu.» er. F 303 
Temperaturminimum . ..... 341 
Temperaturregel van THOrFFs . . 457 
Temperatursprung bei der Unter- 
kühlung +3: IB ER: 342 
Tetanus, elektrischer. . .. .. . 500 
— mechanischer, bei Amöben . 453 
— vollkommener und unvoll- 
Eommener) HI UEUIERERRE 501 
Tetanusbazillen als anaerobe Or- 
ganıRmenn en na IA LReE 333 
Tetanuskurve des ermüdeten Mus- 
kelan. a, ara, SIERT 545 
Thalassicolla, Absterben des iso- 
lierten Zelikerns bei... . 621 
— Verhalten kernloser Teil- 
StUCkENVOn! | = A. Ar 20Rr 627 
— nuceleata, mechanische Rei- 
ZUNGSYON „2 er. 447 
— — eine Radiolarienzelle 94 
—  — Schaunstruktur des Proto- 
PlasmastIu. 0 Me 99 
— — Sporenbildung bei ... . 405 
— — Steigen und Sinken. . . 272 
Theoconus, Kieselskelett von . 207, 677 
Theoria generationis CASPAR 
FRIEDERICH: WOLEER. . . „aM 
Thermotaxis der Amöben 532 
— von Aethalium septicum . . 532 
— von Paramaecium . . . 533, 534 
Eu bei Oyphoderia . . . 520 
bei Euglena, Chilodon, Sty- 
lonychia u. Spirostomum . 523 
— bei Orbitolites . . . . .. . 519 
— bei Oscillarien, Diatomeen, 
Desmidiaceen, Gregarinen und 
Goceldien: \. es 523 
—.- yon: Paramaecium =iERFR 522 
— „der -Pllanzen? 02 Sa 7 520 
— bei den Spermatozoen der 
Küchenschabe.. ra. 0, 521 
—:. von ÖOxytrieha ., .. „+. %m.)% 521 
Thymusdrüse, Atrophie 399 
Tiere, Ernährung der ...... 167 
Tod als Anpassung + 4... ee 402 
—. Beth da u 1... 0.0 158 


Entwicklung des bei der Zelle 159 
als Entwicklungsstadium 380, 400 
der einzelligen Organismen 


402 u. ff. 

—Z Momentedesı ee 158 
— als Notwendigkeit . . . . - 402 
durch Ueberreizung 565 


Todesbedingungen, äußere und in- 


DErEN ra 2 397 

Tonus als dauernder Erregungszu- 
Stande 24 See. ur ac ee 421 
— reflektorischer ....... 422 
Torpedo, elektrisches Organ von 316 
Totenstarre als Koagulationsnekrose 385 
— als Kontraktionsvorgang . 390 

— als letzte Lebensäußerung der 
Muskeln u.a Ar 158 
| "Toxalbumine. 1... 2: 210 


Variabilität, individuelle . 


ı Veitstanz beim Hunde. 


740 
Seite | 
Toxalbumose der Diphtheriebak- 
terien 2 2 Re era 210 
Toxine bei Infektionskrankheiten . 550 
— bei der Muskelermüdung.. . 550 
— als Stoffwechselprodukte der 
Bakkerien ann 209 
Toxopneustes variegatus, Eifurch- 
ID TODE rk: Meere 656 
Tradescantia, Abhängigkeit der 
Protoplasmaströmung vonder 
Temperatur bei... wi....d. m 462 
— elektrische Reizung der Staub- 
fädenhaare bei 2 (8 er 
— Kugelbildung des gereizten 
Protoplasmas 131 


Protoplasmaströmung in den 
Zellen der Staubfädenhaare 
VO See 94, 131 282 
Traubenzucker, Bildung aus Ei- 


weiß beim Diabetes 198 
— GarmnE dB 10123 
— Reduktionsproben des . . . 123 


Synthese in der Pflanzenzelle 191 
Treppe als Ausdruck einer schein- 


baren Erregbarkeitssteigerung 563 

— bei rhythmischen Muskel- 
ZUCKÜNPEN IN: er ee 545 
DREVTIBANDS ?: . 5 ar 20 


Trypsin, Eiweißverdauung durch 181, 
Tuberkelbazillen, Abhängigkeit des 
Wachstums von der Tempe- 


N TE 460 
Tuberkuln:: lat area 210 
Turgeszenz der Pflanzenzelle. 137, 268 
Turgor der Pflanzenzelle. . . 138, 268 
Turnlebern...2 42421: at “20 
Typhusbakterien, Wirkung des 

Fechten Bau8 eisen tere hr 472 

— Wirkung der BECQUEREL- 

Strahlen auf. 2 Leer 479 
Tyrosin als Produkt der Eiweißver- 

dauung im Darm .... . 193 
ENEORIHRRO an a eher 186 

U. 
Ueberreizung, Wirkungen der . . 565 
Uebung, zellulare Grundlage der . 600 
Ulothrix, Phototaxis der Sch wärmer 

a ee ann ee 528 
Ulva, Phototaxis der Schwärmer von 529 
Unsterblichkeit, Frage nach der 

körperlichen „2.7... nes 401 


— der einzelligen Organismen 402 u. ff. 
Unterkühlung von Schmetterlingen 342 
Urostyla grandis, Wimperbewegung 

bei ! 


ELISE RE SER 295 
Ursache, Begriff der... ..... 36 
rzeugung nach ARISTOTELES 358 
— nach, HARCEEN. 7. en 359 
— Lehre von der . 9, 145, 358 
=: 
Vakuolen als Protoplasmaeinlage- 


rungen 


Sachverzeichnis. 


Vakuolen, pulsierende oder kon- 
traktile bei Infusorien . . 94 
Vallisneria, Wirkung der RÖNTGEN- 
strahlen auf die Protoplasma- 


strünnnag. bei ka aan: 
Vampyrella spirogyrae, Nahrungs- 
auswahl: von‘N + 1%. 4/50. 


175 


Variation, fluktuierende 


Vaucheria, Kugelbildung des Proto- 


plasmas bei 


Verbrennungswärme von Eiweiß, 
Kohlehydrat und Fett . . . 
Verdauung, Begriff der 
intrazellulare und extrazellu- 
ara Pe 
Vererbung als formerhaltendes Mo- 
ment 
erworbener Eigenschaften 
Mechanik der 
Theorie von 
Kerns bei der 
Vererbungssubstanz, falscher Be- 
griff einer 


wiarT fahmat ie 


677 
der Rolle des 


| Verkalkung der Blutgefäße. . . . 


 Verknöcherung 


der Ganglienzellen . . 
Vorgänge der . . . 


 Verkürzungsrüeckstand bei der Er- 


‚ Verwesung 
| VESALIUS 


Vie latente, Begriff der 
‚ Vielzellbildung 


müdung des Muskels . i 
Verstümmelungen, Frage der Ver- 
erbung von ze. Ernie 
Vervollkommnung in der orga- 
nischen Entwicklung . . . . 
Vibrio Metschnikovii, Wirkung des 
Tnchtes auf „u Es 
Vita minima, Begriff der 5 
Vitalismus, Entstehung des. . . . 
Kritik des 
mechanistischer 
psychischer 
teleologischer 
Vivisektion bei GALEN 


| Vorgänge, Begriff, Definition 
' Vorstellung 


als Erinnerungsbild 
einer Empfindung 
Vortieella, Nahrungsaufnahme der 


— mechanischer Tetanus bei. . 
— Stielmuskel von . ..... 
— Zuckung des Stielmuskels 
base EEE 288 

— „Aellkern’von# Ss 
Vorticellinen, mechanische Reizung 
den. Zap rise 

W.- 


Wachstum, Bewegungen durch . . 
als Grundprozeß der Form- 
bildung 73... 1 SE FR 649 


Seite 


‚ 200 


‚645 


us 


‚433 
103 


451 


276 
u... 


Sachverzeichnis. 


Seite 


Wachstum, Mechanismus des 649 u. ff. 


der Organismen und anorga- 
nischen Substanzen 
als Prinzip der Fortpflanzung 
Vorgang des 587, 
der Zellmembranen 
Wanderzellen, Bewegung der amö- 


beiden. nn wre 2) 
Warmblüterzssce. ... nn 261, 
— Abhängigkeit des Stoff- 


wechsels von der Temperatur 
Wärme als Beschleuniger chemischer 

Prozesse 
Wärmeäquivalent 
Wärmeeinheit, Begriff der... . . 
Wärmemaß 
Wärmeregulation beim Warmblüter 
Wärmestarre 
Wärmetönung, positive und nega- 

tive 
Wasser, Rrrahe bei den Tieren . . 
eeome bei den Pflan- 


Te EN 


AKT AITIER FORLIEn r er 


CE WE ER A ET SE ar 


Gehalt der EDER IBENE, Sub- 
stanz an W.. . 

als Lebensbedingung . 

in der Nahrung 
Wasserkäfer, Einfrieren der . . . 
Wasserkalorimeter 
Wasserstoflsuperoxyd, 
durch Katalase 
Spaltung durch Platinmoor 
Wechselwarme Tiere 
Weltanschauung, Verlangen des 
Menschen nach einer. . . . 


|, Reduktion 


Wimperreflex bei Infusorien . . 
Nimperzellen .-. 7. ...w..4 2. 
— ie Borniider 24. Se. mer. 
Wüstenorganismen„ Wasserhaus- 
Halbeders 2.7 #00... 807. 329, 


X, 
Xanthoproteinprobe 
Xanthin als Nukleinbase. . . 


zZ. 


Zelle, Abgabe gasförmiger und ge- 
löster Stoffe 
Abgabe geformter Stoffe . . 
Abhängigkeit der Erre Ba 
keit vom Wassergehalt 

Aufnahme und Abgabe g 
formter Stoffe 
Aufnahme und Abgabe ge- 
löster Stoffe 
Definition der 
Entdeckung der 
Entstehung des Begriffs der 
Entwicklung des Todes bei der 
Größe der 
künstliche Teilung der . . . 
Lokalisation der chemischen 
Verbindungen in der. . 128, 


RD 


| 


| 


741 
Seite 
Zelle, als niedrigste Individualitäts- 
BEUEBNCE ati de ee 69 
— ‚PFEFFERSche . ....... 136 
— spezifisches Gewicht der 140 
— TrAuBEs künstliche . . 202 
— verschiedene Formen der. . 87 
Zellen, Abhängigkeitsverhältnis der 
Z. im Zellenstaat .... . 704 
— ı kernlose . Sin nen een 75 
==, Mehrkernipe 2.2.0 2 83 
Zellenstaat, Differenzierung und 
Arbeitsteilung der Zellen im 709 
—  Verfassungsverhältnisse des 
702 u. ff 
— Zentralisation der Verwal- 
tung im F Se 
Zellkern als allgemeine “innere 
Lebensbedingung . .... 356 
— als allgemeiner Zellbestandteil 75 
— als angeblicher Träger von 
Vererbungsstoffen . . . 619, 678 
— Bestandteile des... .. . 102 
— Entdeckung durch BRowN 28, 75 
— bei der Ermüdung der Gan- 
glienzellen. "2 .n.n2 0.00% 553 
— ‚Bormen:. des... 0 4.0. 101 
— der Ganglienzellen . . . 107, 553 
— Größenverhältnis zum Proto- 
Plasmarka re ae ae 101 
— mitotische oder amitotische 
Teilung des or. 2: 230 
von Pelomyxa pallida ... . 102 
— yonsBtentor 202 103 
von Vorticella ....... 103 
— Ruhestadium de ..... 231 
— von Samenmutterzellen des 
Pferdespulwurms ..... 104 
der Speicheldrüsenzellen 631 


der Spinndrüsenzellen 103, 107, 631 


Struktursdessr 106 

Theorie von der Alleinherr- 
schaft desp sr 619 

— Verhalten beim Wechstans der 
Zellwandert en er 630 
— Verhalten in der Narkose 637 

— Wechselbeziehung mit dem 
Proteplaamanı 2 2 22 626 
Zellknormehr. 7% ran. 83 
Zellmembran als Zellbestandteil 74 
Zellteilung der Amöben . ... . 229 
— äquale und inäquale . . . . 234 
— direkte oder amitotische 229 
— indirekte oder mitotische . . 230 

— künstliche Nachahmung der 
karyokinetischen . . . . . . 678 
—Mechanıkıder 2 m me are 652 
— totale und partielle 234, 235 

‚ Zellteilungsfiguren, Vergleich mit 
magnetischen Kraftlinien . . 656 

Zellteilungsmodell, HEIDENHAIN- 
sches De RE 658 u. ff. 
— RHUMBLERsches. . . 658 u. ff. 
Zellturgor der Pflanzenzelle . 137, 268 


Zellularphysiologie, Methoden der 60, 61 
56 


Notwendigkeit der 


742 Sachverzeichnis. hr 

Seite | Seite 
Zellularphysiologie, vergleichende. 60 | Zerfall, körniger, bei Orbitolites 391 
Zellulose als Polysaccharid . . 125 | — -— bei Pelomyxa ..... 387 
Zellulosekapsel der Pflanzenzelle . 137 — — bei Spirostomum . . . . 387 
Zentralisation der Vergalınng im Zirkulation, künstliche . .... 552 
rellenstaat VE EA 212 — in.der Pflanzenzelle ... . 284 
Zentralkapsel der Badtolarien { 272 \, Zättersal :.... . SR 316 
Zentralkörperehen als Zellbestand- Zitterrochen nee 317 
Tale, REN DR, 19 | Zoochlorellen. . . 3 en « aa 97 
Zentralnervensystem, en Zoöxanthellen . < . 1. Ra 97 

des Au a 7153 , Zuckungskurve des normalen Mus- 
Zentriol des Zentrosoms . . 80 kBlE 1 EEE TRUE 500 
Zentrosom, Bedeutung für die Genese — des ermüdeten Muskels . . 545 ff. 
der Strahlungsfigur 653 -| "Zustände 4 gi. au: man yaE 254 

— Neuentstehung im Proto- Zweekmäßigkeit, Entstehung durch 
BlSEmB. AEG. ONE, AL SE a 2) Anpassung . 218 

— Struktur ds ... .... 80 | Zwischenprodukt bei katalytischen 
— Verhalten bei der Zellteilung 232 | Pirözesßen 1. Mr CL ana 185 

— als Zellbestandteil . . . . . 79 | Zwischenscheibe des quergestreiften 
— Zelle mit zahlreichen 82 Muskels: 2. 2a. SIERT 286 

ZEntrdtaxien, Er IE UI E, 526 | Zygnema, Verhalten kernloser Pro- 
Zerfall, körniger, bei Hyalopus | toplasmastücke von .. 628 
Dojardımı 20 Ei AR N, 378 | Zymase der Hefezellen. ..... 187 

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Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Poble) in Jena. — 3466 


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