a > JS NO Bl S E E A PR | > A E WIR : y ñ Sy, dND » . LEA % E € ERAN E AAA í - ARD tl! EN 5 ZA » = » S) 1 y LA Mi z 15; a dll “EN E . i f Ar h A f Y ss MA e US A NA y A EA E ¿EN J ! Ale, ISE Serie 111. Tomo 1H. A Y: 10 (Con 631 figuras en el texto) BUENOS AIRES 5 JUAN A. Azsixa, carie México, 1422. DIRECTOR DEL MUSEO NACIONAL - pil _ DOCTOR FLORENTINO. AMEGHINO - pl % .. SECRETARIO Y BIBLIOTECARIO. AGUSTÍN J. PENDOLA. ) 10 pd: ad ms ea ANALES MUSEO NACIONAL BUENOS AIRES DIRECTOR DEL. MUSEO NACIONAL DOCTOR FLORENTINO AMEGHINO A SECRETARIO Y BIBLIOTECARIO a Ey AGUSTÍN J. PENDOLA ANALES DEL MUSEO NACIONAL BUENOS AIRES Serie II. Tomo IM BUENOS AIRES IMPRENTA DE JuAn A. ALSINA, CALLI 1904 RECIERCHES DE MORPHOLOGIE PUYLOGENETIOUE SUR LES MOLAIRES SUPÉRIEURES DES ONGULÉS PAR FLORENTINO AMEGHINO. Remarques préliminaires au sujet des figures et des signes qui les accompagnent. Les nombreuses figures de ce mémoire portent un certain nom- bre de lettres et de signes destinés á distinguer les différentes par- ties qui constituent les molaires supérieures des ongulés. L'expli- cation de ces lettres et signes, dans chaque figure, aurait occupé un espace trop considerable; pour éviter cette répétition et restrein- dre l'étendue du texte, je donne ici la liste de ces signes et leur sig- nification; en outre, pour consulter l'ouvrage plus commodément, les mémes signes sont réunis sur une feuille mobile que lP'on peut avoir sous les yeux á cóté de chaque figure. Dans le texte, les signes quí peuvent étre confondus avec les signes ortographiques seront placés entre parenthése. Je profite aussi de l'occasion pour remercier le distingué natu- raliste du «Musée National», M. Jean Breéthes, qui a bien voulu se charger de dessiner d'aprés nature la presque totalité des figures, et c'est gráce á sa collaboration que ce travail peut se présenter sous une forme qui le rend trés compréhensible, Axaz. Mus. Nac. Bs. As., Serie 32”, 1. 111. Enero 7, 1904. ] ar pe ma mp añ au ap MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Table des signes employés pour lV'explication des figures. Denticule antérieur externe. postérieur externe. » médian antérieur. médian postérieur. antérieur interne. postérieur interne. supplémentaire médian antérieur. > supplémentaire médian postérieur. interlobulaire interne. Aréte et tubercule surangulaire an- térieur. angulaire antérieure. intermédiaire antérieure. et tubercule médian externe. intermédiaire postérieure. angulaire postérieure. > ettubercule surangulaire pos- térieur. Fosse centrale. > antérieure. postérieure. angulaire antérieure. périphérique antérieure. >» périphérique postérieure. > périphérique interne. | Vallée en croissanti antérieure. Vallée en croissant postérieure. Vallée transversale médiane interne Entrée de la vallée. Branche antérieure. Branche postérieure. Avant-vallée transversale médiane interne. Fausse vallée transversale médiane interne. Vallée longitudinale médiane. Sillon angulaire antérieur externe. Sillon angulaire postérieur externe. Sillon interlobulaire interne. Bourrelet basal externe. » >» antérieur. > > postérieur. > > interne. Créte longitudinale externe. > transversale antérieure. > transversale postérieure. > — longitudinale interne. > Ccoronale antérieure = coronale postérieure. > Ccoronale angulaire. Baie antérieure. Baie postérieure. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 3 Quelques questions générales concernant la dentition des mammiféres. Remarques préliminaires. Le présent mémoire n'est pas rédigé sur un plan préalablement congu. Il contient un certain nombre de recherches sur la morpho- logie des molaires supérieures des ongulés exposées dans l'ordre méme que je les al entreprises. Avec ces recherches, j'ai voulu soumettre á un examen minu- tieux la théorie de la trituberculie et de la complication graduelle, ou pour étre plus exact, de la dérivation des molaires quadrangulai- res de celles triangulaires, pour voir encore une fois si je pouvais y trouver quelque chose de vrai. A ce point de vue, tous mes efforts ont été inutiles. Comme dans mes travaux précédents sur le méme sujet, 'arrive á un résultat complétement opposé, c'est-a-dire que les molaires triangulaires dérivent des quadrangulaires. Presque toutes ces recherches sont complétement nouvelles ou conduites d'apres des voies différentes de celles usnelles; en ontre, la plupart ont été réalisées sur des matériaux toutá fait nouveaux, et qui jettent une lumiére inattendue sur tous les problemes qui ont rapport a l'origine etau développement des mammiféres. Au point de vue de la morphologie et de lévolution des dents des mammiferes, ces recherches ne sont qu'un complément de mes tra- vaux précédents sur le méme sujet; ainsi, pour en tirer le plus de profit possible, on fera bien de prendre aussi connaissance de ces derniers?, Les problemes qui se rattachent a la morphologie, ál'évolution, á lasuccession, á la nomenclature etrotation de la denture, deviennent de plus en plus nombreux et de plus en plus compliqués. Dans ces recherches j'ai limité mes investigations aux molaires snpérienres des ongulés et de préférence aux molaires persistantes, 1 Au moins des deux suivants: Sur l'évolution des dents des Mammiféro 1 Ac. Nac. de Cienc. en Córdoba, t. x1v, pp. 381 4 517, a. 1896. — On the P Type of the Plexodont Molars of Mammals, in: Proceedings of the Zovlo d Soci of London, a. 1899, pp. 555 a 571, et Traduction frangaise, Sur le type primitif d molares plexodontes des Mammiftres, in: Anal. Mus. Nac. B. Atres, Ser. 114,41] 419 á 439, a. 1902. 4 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. L'étude de la dentition est un sujet si vaste que certainement il ne sera pas épuisé par notre génération, ni par la suivante. La solution d'une difficulté, un avancement quelconque, la découverte d'un fait nouveau, sonlévent vingt problemes encore plus nouveaux. Ce serait paradoxal de dire que plus on avance moins on en salt, mais, ce qui est certain, c'est que le champ de Pinconnu paraít s'élargir a mesure que nous avancons. Avant d'exposer ces recherches, il est pourtant nécessaire que je m'ocenpe, quoique sommairement, de plusieurs de ces questions qui se relationnent avec la denture en général. Pour la compréhension du sujet il est indispensable, pent-étre méme absolument nécessaire d'avoir une idée de l'état actuel de nos connaissances sur quelques- uns de ces problemes. Séries dentaires et nomenclature des diftérentes catégories de molaires, Au point de vue de lasuccession des dents, les mammiféres de nos jours ne présentent que deux grandes divisions: ceux qui ne chan- gent jamais de denture, leurs dents persistant durant toute la vie, appelés monophyodontes; et ceux qui changent ou renouvellent une partie de leurs dents et qu'on appelle diphyodontes. On donne le nom de denture de lait a celle qui ne reste que peu de temps en fonction (parfois elle n'y rentre méme pas), étant ensuite rempla- cée par celle qu'on appelle denture de remplacement. Mais, dans les temps anciens il y avait des mammiferes qui re- nouvelaient une partie de leurs dents jusqw'a trois fois, et qu'on pourrait par conséquent désigner sous le nom de triphyodontes. Dans la denture, ces animaux présentaient évidemment une tran- sition vers les reptiles. Par conséquent, nous avons: 1. Les molaires antérieures á celles de lait quí constituent ce que nous appelons Pavant-premiere série. Dans cette série, les mo- laires qui précedent celles de lait ou caduques portent le nom d'a- vant-caduques, eb celles qui précedent aux persistantes, seront les avant-persistantes. Sur les mammiféres de notre époque, on rencon- tre parfois des vestiges de cette avant-premiére série, mais seule- ment á l'état embryonnaire sans qu'elle entre jamais en fonction, Sur quelques mammiféres anciens (Nesodon, Adinotherium, etc. ), les dents de Pavant-premiére série óétaient bien développées et res- TABLE MOBILE des signes employés pour lexplication des figures. v ae Denticule antérieur externe. pe > postérieur externe. ma > médian antérieur. mp > médian postérieur. ar > antérieur interne. pi > postérieur interne. e > supplémentaire médian antérieur. ee > supplémentaire médian postérieur. 1 > interlobulaire interne. sa Aréte et tubercule surangulaire an- térieur. aa > angulaire antérieure. 14 > ¡intermédiaire antérieure. m > ettubercule médian externe. 1p > ¡intermédiaire postérieure. É ap » angulaire postérieure. sp > ettubercule surangulaire pos- térieur. o Fosse centrale. o” > antérieure. 0, > postérieure. o) > angulaire antérieure. o > périphérique antérieure. 0, > périphérique postérieure. périphérique interne. (— Vallée en croissant antérieure, ) Vallée en croissant postérieure. v Vallée transversale médiane interne v Entrée de la vallée. v Branche antérieure. o, Branche postérieure. s Avant-vallée transversale .médiane interne. u Fausse vallée transversale médiane interne. v) Vallée longitudinale médiane. sí Sillon angulaire antérieur externe. sip Sillon angulaire postérieur externe. m Sillon interlobulaire interne. ¿« Bourrelet basal externe. > > > antérieur. a > » postérieur. o > » interne. cr Créte longitudinale externe. transversale antérieure. ca > (77) > transversale postérieure. cl > longitudinale interne. zx » coronale antérieure 2) » coronale postérieure. (au > coronale angulaire. Baie antérieure. = Baie postérieure. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 5 talent en fonction assez de temps pour s'user et tomber de la méme maniére que les caduques de la premiére série, 2.2 Lies molaires de la premiere série, quí parait la plus complóte eb comprend des incisives, des canines et des molaires, ces dernié- res au nombre de sept. Dans cette série, les incisives, les canines et une partie des molaires antérieures, sont temporaires: elles ne res- tent en fonction que quelque temps, et leur ensemble porte le nom de denture de lai! on denture caduque. Les molaires temporaires de cette série dont je viens de parler ne restent en fonction que quel- que temps, sont les premiéres á paraítre, et portent le nom de ca- duques. Celles qui viennent plus en arriére, généralement au nom- bre de trois ou quatre, parfois une seule, ne se renouvellent pas: elles restent en fonction pendant toute la vie et á cause de cela elles portent le nom de persistantes. 3.” Les molaires de la deuxiéme série quí est la plus récente et qui reste toujours plus incompléte que la premiere; lensemble de cette série, qui substitue la denture temporaire de lait, porte le nom de denture de remplacemeut et les molaires sont des remplacantes. Dans les mammiferes récents et ceux des derniéres époques géolo- giques, les remplacantes sont déja en fonction (au moins comme régle générale) avant lentrée en fonction de la derniére persis- tante. Chez les mammiferes plus primitifs des époques plus an- ciennes les remplacantes ne rentraient en fonction qu'aprés Pappa- rition de la derniére persistante; chez ces animaux la premiére série compléte fonctionnait pendant un certain temps. La denture en fonction dans les mammiféres récents arrivés á Váge complétement adulte, porte le nom de denture définitive et se trouve constituée par des dents de deux séries, les remplacantes en avant, appartenant á la deuxiéme, et les persistantes de la pre- miére en arriére. Systéme de notation. La question du systéme á employer pour la notation de la den- ture, a plus d'importance que généralement on ne lui en attribue. Celui actuellement en usage pour représenter les formules dentai- res des mammiféres n'est plus d'accord avec les nonvelles décon- vertes sur l'évolution de la denture; ce systéme a contribué puis- samment á l'avancement de la science, mais aujourd'hui 11 nous empéche de reconnaítre des rapports trés évidents qui existent dans la dentition des principaux groupes de mamniferes, de sorte 6 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. que son emploi est devenu plutót un obstacle au progrés de la science; il west applicable quá une partie des placentaires diphyo- dontes et constitue une barriére qui nous empéche de mettre en paralléle la denture des placentaires avec celle des marsupiaux. Ainsi, par exemple, aujourd'hui nous savons que les sept molai- res de Didelphys ou de Thylacynus correspondent exactement aux sept molaires des sparassodontes ou des subdidelphes, aux sept molaires des chiens ou des autres placentalres a dentition comple- te, avec la seule différence que chez les deux premiers genres, le nombre de dents qui sont devenues monophysaires est beaucoup plus considérable. La quatriéme molaire des marsupiaux que Pon appelle la «premiére vraie molaire» est l'homologue de la quatrieme molaire des placentaires que l'on appelle la «quatriéme ou la der- niére prémolaire» dans la denxiéme série, eb «quatriéme molaire de lait» dans la premiére série. La seule différence est que la qna- triéme molaire des marsupiaux, quoique non caduque, n'est pas la quatriéme dent de remplacement des placentaires, sinon celle qui la précede, c'est-a-dire la quatriéme molaire de lait ou la quatriéme de la premiére série devenue persistante eb monophysaire. Pour ne pas abandonner les mots de «prémolaire» et «vrale mo- laire» on a proposé de les distinguer par leur forme, en admettant des vraies molaires et des prémolaires aussi bien dans la deuxiéme que dans la premiére dentition, mais alors la notation deviendrait un véritable chaos sans ancun profit pour la science; il suffit de rappeler les différences dans la complication ou dans la simplifi- cation quw'une méme molaire prise en avant, au centre ou en arrié- re de la série, peut présenter dans la classe des mammiféres ponr comprendre Vinutilité d'une notation basée sur la forme ou le de- eré de complication quí varie a l'infini. Le but principal de la notation n'est pas précisóment celni dV'exprimer la forme ou degré de complication de Porgane sinon sa place par rapport aux autres, soit son numéro d'ordre. Dans la presque totalité des placentaires et dans la totalité des marsu- piaux de nos jours (avec une ou deux exceptions) les molaires sont au nombre de sept, ou, s'il y en a moins, celles qui restent ou celles qui manquent, sont toujours homologues ou référables homologiquement avec celles de la série complete. Avec la disparition de la polyodontie primitive et la fixation graduelle de Poligodontie, le nombre de dents dans lespece eb dans Pindivida devint plus constant eb moins sujet á variations. Quand dans le groupe ancestral des mammiféres heptodontes les AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 7 molaires se réduisirent au nombre de sept, chaque dent se spécia- lisa, de sorte que chaque place eut sa fonction propre á remplir, fonction qui s'accomplit par un, deux ou trois organes successifs selon qu'on aitá faire a des mammiféres monophyodontes, diphyo- dontes ou triphyodontes. Voilá pourquoi je désigne les places dentaires correspondantes aux mammiferes heptodontes, par leur numéro d'ordre, del 47, supposant la série des sept molaires toujours compléte. Les sept molaires des marsupiaux sont parfaitement homologues des sept molaires des placentaires, et c'est la seule méthode, dans l'état ac- tuel de nos connaissances, qui permette l'étude comparée de la denture de ces animaux lesquels, dans les classifications actuelles, sont séparés bien a tort par un abime qui v'existe pas en réalité. Au point de vue de la succession dentaire, la seule différence consiste en ce que certaines dents peuvent appartenir á la pre- miere série chez quelques genres (exemple: la quatriéme des mar- supiaux) et a la deuxieme série chez d'autres (exemple: la quatriéme des placentaires). Je me suis convaincu que dans la notation il ne faut indiquer que le numéro d'ordre, car autrement on larend sinon inintelligible, du moins trés confuse. La fonction de la molaire, si elle est persis- tante ou temporaire, et dans ce dernier cas si elle se renouvelle une ou deux fois, si elle fait partie de lVavant-premiére, de la pre- miére ou de la deuxiéme dentition,etc., ce sont des détails qu'il fant renvoyer aux descriptions. Une place dentaire dont la fonction est remplie par une senle dent qui ne se renouvelle jamais, constitue une dent monophysaire et persistante, Quand la fonction est remplie par deux organes successifs, la dent est diphysaire et se renouvelle une fois; la dent qui tombe est temporaire, appartient á la premiere série et porte le nom de caduque; celle qui prend sa place est définitive, appartient a la deuxiéme série et prend le nom de remplacante. Quand la fone- tion un emplacement dentaire est remplie par trois organes suc- cessifs, la dent est triphysaire; dans cette place, la premiére dent et tombe est temporaire, appartient 4 l'avant-premicre série et porte le nom d'avant-caduque; celle quí la remplace est la caduque et appartient á la premiere série, étant á son tour substituée par la dent définitive qui porte le nom de remplacante et fait partie de la deuxiéme série. Une dent de la série déterminée d'aprés son numéro d'ordre, par exemple la molaire 1 ou premiére, peut étre monophysaire dans S MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. certains genres (ex. Equus, Hipparion), diphysaires chez d'autres (ex. Rhinoceros, Tapirus) et triphysaires chez des genres éteints (ex. Nesodon, Adinotherium). Avec le systeme de notation en usage je n'aurais pas pu démon- trer la parenté des plagiaulacoides, des diprotodontes australiens et des rongeurs que j'ai établie dans un mémoire récent. Ci-contre je donne un tableau contenant un certain nombre de genres de mammifeéres de groupes tres différents, avec les molaires partagées en prémolaires et vraies molaires d'aprés le systéme cou- rant de notation, et en face avec les mémes dents disposées d'aprés leur ordre homologique comme je Vemploie, Dans cette derniére disposition la correspondance numérique est absolument conforme et identique avec la concordance homo- logique et permet la comparaison de types qui se rapprochent (Canis- Thylacynus) et que la notation en usage sépare par un abime qui n'existe pas. 4 Notation usuelle Notation a A | avec division Es FENRES en molaires et | P%l Ortr prémolaires numérique Caio ao: od de 1234123 | 1234567 DEYLACYUS A On AAA AAA Phenacodus (Condylarthra).......oooo.ooc.o.... 1234123 1234567 Caroloameghinia (Protungulata)...o.oo.o....... | 1231234 ONTARIO Hystrixw (et autres rongeurs du méme groupe). 4123 4567 Propolymastodon....... is ESAS | 1234 | 4567 Polymastodon.......o..o.o.o. OO AOS 412 456 ERASCOLOMUS o A 31234 34567 Belong aa NR | 31234 So Polydor a NS AI 31234 SANA Neopla gra ula ci A 412 456 OMAN NA 4123 45617 Elagiailar (mann 1234123 1234567 > maxillaire (Bolodon).............. LAS 34 1234567 Abderites (interprétation courante) .......... 1231234 12314567 (Son Partes) 1234123 1234567 Cocnoleste iutadai ds ir OTRA E AAA 1231234 1234567 A baila e 12381284 ASAS VIA ea sa Sondas: TSE dDS 1234567 Pterodon (mandibule) ............ SEO eta SE IO) 1234567 Pseudohyaenodon (mandibule) ooo. 123412 1234567 AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOG ÉNETI JUE. y) Dans ce tableau je wai choisi que quelques-unes des formes les plus appropriées. Parmi celles-ci, ¡1 y en a avec une denture qu'on interpréte d'aprés la notation usuelle de deux maniéres différen- tes. La quatriéme molaire inférieure hypertrophiée de Abderites et des formes voisines, par exemple, est considérée par quelques paléontologistes comme prémolaire, par d'autres comme vraie molaire. Ajoutons á tout cela qw'on ne connaít pas l'ordre exact de la succession des molaires dans la plupart des formes éteintes, de sorte qwon ne peut pas déterminer avec précision quelles sont les dents que l'on doit considérer comme prémolaires, ou com- me vraies molaires. L'interprétation que je donne d'aprés la no- tation en usage, de la denture inférieure de Pterodon et de Pseu- dohyaenodon, sur laquelle je reviendrai un peu plus loin, en est une preuve. En outre, parmi les formes que j'ai incluses dans ce ta- bleau, il y en a une (Plagiaular= Bolodon) dont les deux denti- tions, inférieure et supérieure, ont été attribuées á deux genres distincts, eb la quatriéme molaire a été considérée comme prémo- laire dans la mandibule et comme vraie molaire dans le maxillaire, Il suffit de jeter un coup d'eil au tablean pour s'apercevoir que toutes les formes sont de vraies heptodontes, c'est-á-dire qw'elles ont, ou onteu sept molaires, et que pour les trois premiéres molaires la concordance est parfaite dans les deux méthodes de notation. Ceci suffit pour démontrer que la correspondance homologique est exacte, car les différences, dues exclusivement au mode dis- tinct de fixer les formules dentaires, ne commencent qwWavec la qua- triéme molaire que, dans certains genres, on appelle prémolaire et chez d'autres vraie molaire, mais qui homologiquement et d'aprés Porde numérique, est la méme dent; cette dent peut ótre simple ou composée, avoir la forme d'une des molaires antérieures on de Pune des postérieures, appartenir á la premiére ou á la deu- xieme série, étre monophysaire, diphysaire ou triphysaire, etc., ca- ractére qu'il faut renoncer á inclure dans une formule dentaire quelconque. Les différences ne portent que sur les quatre derniéres molaires, dont la derniére de la série d'aprés la notation usuelle est indiquée comme deuxiéme, troisiéme ou quatriéme vraie mo- laire, mais le fait réel, qui domine toute la question, est que la derniére de la série est toujours la septiéme. Donc, les différences sont dues au systeme de notation et non á la denture, qui montre la derniére ou septiéme molaire des marsupianx comme absoln- ment homologue de la septiéme des placentaires, et la premiére des placentaires comme absolument homologue de la premiére des marsupiaux. 10 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Le fait est si clair, eb on pourrait le démontrer par tant de re- cherches différentes, que je ne vois pas le besoin d'insister da- vantage. Les trois séries dentaires des mammiféres. J'ai fait référence plus haut á des mammiféres anciens qui dans leur jeune áge avaient en fonction une denture correspondante a une série antérieure á la premiére, et que je désigne par le nom de «avant-premiére dentition». Ces animaux sont les Nesodontes, mais il est probable qw'une partie considérable des ongulés de Pépoque crétacique se trouvaient sous ce rapport dans les mémes conditions. ll y a prés de deux ans que ¡'ai fait mention de cette déconver- te* mais sans en donner des détails, car le savant paléontologiste, M. W. B. Scott, qui a étudié la question d'apres les matériaux de ma collection doit en donner une description détaillée avec figures dans la partie destinée aux Toxwodontia de son grand ouvrage sur la fan- ne santacruzienne? Dans ma note je dis que cette avant-pre- miére série était constituée par des incisives (au nombre de trois de chaque cóté de chaque máchoire) qui restaient en fonction assez longtemps pour s'user et étre ensuite remplacées par les incisives de la premiére série, de la méme maniére que ces der- niéres sont remplacées par celles de la deuxieme. De nouveaux matériaux et les recherches auxquelles je me suis livré "ont fait découvrir aussi existence de canines et de mo- laires appartenant á cette méme avant-premiére série. T'existence d'une avant-premiére série de dents, représentée par un tout petit nombre de ces organes, avait déja été constatée chez quelques mammiféres actuels mais seulement á l'état embryonnaire, ótant ensuite réabsorbés sans qu'ils entrent jamais en fonction. Dans ces conditions, la découverte dans un 'ancien groupe de mammiféres de cette avant-premiére série représontée par des dents qui restaient en fonction jusqw'/á étre usées et ensulte rem- placées, est un fait d'une importance extraordinaire, parce que c'est une transition évidente au polyphyodontisme des reptiles. l AurecGnixo F. Premitre contribution € la connaissance de la faune mammaloyi- que des couches a Colpodon, in: Bol. Ac. Nac. de Cienc. t. xvu, p. SO, a. 1902. 2 Reports of the Princeton University Expeditions to Patagonia, 1596-1899. J. B. Hatcherin Charge. Edited by Wirniram B. Scorr, Blair professor of Geology and Palaeontology, Princeton University. Les premiers fascicules ont paru en 1902. L'ouvrage complet comprendra sept vol. in 4” avec de nombreuses planches. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 11 C'est aussi un fait inattendu et une surprise, avoir découvert cette avant-premiére série fonctionnelle sur un groupe d'ongulés, c'est-a-dire sur des mammiféres d'un ordre relativement ¿levé, L'avant-premiére série des Nésodontidés est constitnée par trois incisives, une canine et trois molaires de chaque cóté, qui sont remplacées par les mémes dents de la premiére série, Cette der- niére série est constituée par trois incisives, une canine et sept molaires de chaque cóté; les trois derniéres molaires de cette série ne se renouvellent pas et c'est pour cela qu'elles portentle nom de persistantes; les restantes, c'est-á-dire les incisives, les canines eb les quatre premiéres molaires de chaque cóté, sont remplacées par celles de la deuxiéme série. En supposant que les dents des trois séries eussent coexisté dans la mandibule les unes au-dessus des an- tres, on aurait le scheme suivant: Incisives Canines Molaires 41 Avant-premiére sérit............. > NANA A ARA PTC ISOLIe Saco o ce OOO lo) 0000000 IPUR ade lec iete Á o..o e e..o Comme régle générale qui présente peu d'irrégularités, les dents de chaque série apparaissent et remplacent celles qui les précédent, en commengant pas les antérieures, de sorte que celles qui se tronvent en avant sont les premiéres á paraitre et les pre- miéres á disparaítre; celles qui se trouvent plus en arriére sont les derniéres á paraítre. Dú á cette succession, il arrive assez sonvent que sur des piéces provenant de Nésodontes, on constate la pré- sence de dents en fonction ou leurs vestiges appartenant á trois séries différentes. Dans des cas semblables, ce n'est qu'avec les piéces mémes sous les yeux qu'on pent se rendre compte des diffi- cultés qu'il y a pour déchiffrer la complication qu'il en résulte et pour rapporter chaque organe á sa véritable série. Les pieces représentées sur les figures 1 á 4 peuvent donner une idée du labyrinthe qui souvent en résulte. On sait que, chez les ongnlés á deux séries dentaires, la denxié- me série est constituée par un moindre nombre de dents que la premiere, et que ces dents sont beaucoup plus simples que les persistantes de la premiére série ou les caduques qui les précé dent; souvent aussi, le nombre de dents de la denxiéme sórie est encore considérablement réduit par l'atrophie et disparition de p 1n- 12 MUSEO NACIONAL DE BUENOS ATRES. sieurs de ces organes. Comme régle générale, les ongulés auxquels manque la premiere et la denxiéme molaire de la deuxiéme série, possédent ces dents dans la premiére série, on on en trouve les vestiges dans leurs embryons. En outre, c'est aussi une regle généra- le qui a trés peu d'exceptions, que les molaires souvent tres simples de la deuxiéme série sont précédees par des caduques beaucoup plus com- pliquées. En outre, comme je Vai démontré, et le fait est aujourd'hul Fig. 1. Nesodon imbricatus Ow. Mandibule inférieure Pun individu trés jeune, possédant des dents de la premiére et de Pavant-premiére dentition, vue Ven haut, de grandeur naturelle. L'original est tordu latéralement par pression. 1), 2) et 3), les racines des trois incisives avant-caduques dont les couronnes sont tombées; c), racine de la canine de Pavant-premiére série. ¿1' et ¿ 2, les incisi- ves caduques 1 et 2 de la premiére série ou denture de lait, au moment de sor- tir des alvéoles et avec leurs bords tranchants et non encore attaqués par Pu- sure; la troisiéme incisive de lait est encore enfermée dans Palvéole; e”, canine caduque, 1, 2, 9 et 4 les quatre molaires caduques de la premiére série; 5, cin- quiéme molaire ou premiére persistante, qui v'était pas encore sortie de Palvéo- le. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen).1 bien connu, dans les cas d'une trés grande différence dans le degré de complication des remplacantes avec les persistantes, la derniére caduque présente toujours le méme degré de complica- tion que la premiére persistante chez toutes les formes dans les- quelles la caduque en question entre en fonction bien avant la derniérs persistante. Dans les formes chez lesquelles la. quatriéme caduque entre en fonction en méme temps ou aprés la derniére per- sistante, la caduque en question présente souvent la forme de cette derniére pour des raisons que ¡j'ai déjá expliquées ailleurs, 1 Toutes les pieces figurécs dont la provenance West pas indiquée font partie de ma collection privée. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. LLE Les Astrapotheres illustrent trés bien cette question. Ci-contre je donne la figure des molaires de la premiére et de la denxiéme série, d'un représentant de ce groupe, l' Astrapothericulus Theringi (fig. 5), Vordre de succession étant égal ou a peu pres égal chez toutes les autres formes connues de la méme famille, La série dentaire qui se trouve en haut, formée de cinq cA molaires, est la denture défi- nitive de ce genre et aussi Fig. 2. Nesodon Ow. Morceau de ma- d' Astrapotherium;elle est cons- xillaire supérieur gauche d'un trás jeune a IEA > Nesodon, avec des moleires ou vestiges tituée par trois grosses molai- Tes postérieures qui sont les face palatine, de grandeur naturelle. 2, persistantes de la premiére sé- 3 el 4, les molaires caduques 2 4 4; 7, . t d fo h s Ñ bit racine interne antérieure de la caduque rie, € e es SS PEUIES Qu 2, molaire-2 de remplacement et c son avant qui sont des remplacan- bourrelet transversal antérieur. Eocéne tes et représentent la deuxié- Supérieur de Patagonie (santacruzéen). me série qui, dans ces genres, manque de la premiere et deuxiéeme molaire. Les deux remplagan- tes, non seulement sont beauconp plus petites mais aussi beaucoup plus simples. Au-dessous de la denture définitive J'ai figuré les molaires ca- duques de la premiére série, Ces dents sont an nombre de trois; la premiére manque ou peut-étre était placée plus en avant á cóté de la canine et séparée de la deuxieme molaire par un diastéme, De ces trois dents, la derniére est beaucoup plus grande que l'avant- derniére, mais la disproportion west pas si considérable comme celle qu'il y a entre la derniére remplacante et la premiére persis- tante de la denture définitive. On remarquera aussi que la quatrie- me caduque non seulement est beaucoup plus grande que celle qui la remplace (4e de remplacement) mais aussi beanconp plus compliquée. Cette complication de la derniére caduque est la méme que montre la premiére persistante; cette derniére, sur l'échantil- lon ici figuré paraít un peu plus simple parce qu'elle est bean- de molaires des trois séries, vu par la coup plus usée. Les deuxiéme et troisiéme caduques paraissent aussi plus simples parce qu'elles sont plus usées, mais quand ces molaires ne sont pas entamées par l'usure elles montrent absolument le méme degré de complication que la quatriéme. Maintenant si, de la dentition définitive, on retranche les denx 14 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. molaires remplacantes et on réintegre la série avec les trois cadu- ques correspondantes, on se trouve en présence de la premiére sé- rie presque compléte (moins la molaire 1) et constituée par des Fig. $. Nesodon Ow. La méme piéce de la fi- gure précédente, vue par le cóté externe, de egrandeur naturelle. 2, 3 et 4, les caduques 2 4 4; 2 deuxiéme molaire de remplacement en voie de développement dans lPintérieur de Valvéole; 3 cavité dans laquelle devait se développer Pem- bryon de la troisieme remplacante; 2), alvéole non encore completement oblitéré, laissée par la deuxiéme avant-caduque; 2) bord supérieur de Fig. 4. Nesodon Ow. La méme piéce des deux figu- res précédentes, vue par de- vant, de grandeur nature- lle. 2, deuxiéme caduque avec sa racine antérieure interne 7, 2 Deuxiéme rem- placante avec son bourre- let transversal antérieur c. lPalvéole non encore compléetement oblitéré de la troisieme avant-caduque; 7), base de la racine antérieure externe de la troisieme avant-cadu- que qui s'est brisée et est restée dans lPalvéole. molaires qui présentent la méme forme et le méme degré de com- plication d'un bout a l'autre de la série. Avec des variations de peu d'importance on constate le méme fait chez tous les ongulés et j'y reviendrai un peu plus loin. Main- tenant je passe aux Nésodontes, —soit aux mammiféres pourvus de trois séries dentalres. Chez Nesodon et Adinotherium la denture définitive comprend le nombre complet de sept molaires, dont les quatre antérieures sont des remplacantes et les trois derniéres des persistantes de la premiére série. La premiere série est constituée par les quatre ca- duques antérieures et les trois persistantes postérieures, les sept molaires, restant en fonction en méme temps durant une certaine période de la vie de ces animaux. A un áge moins avancé, avant d'entrer en fonction la premiere persistante, la série n'était consti- tuée que par les quatre caduques. Les caduques, á leur tour, ont AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 15 été les remplacantes d'une série antérienre, Pavant-premiére série qui ne comprenait que trois molaires correspondant a la premié- re, denxiéme et troisiéme molaires. Donc, les caduques 1á 3 ótaient précédées par les avant-caduques correspondantes mais la quatrié- me caduque n'était pas précédée d'une avant-caduque. Sur la figure 6 se trouvent représentées les molaires des trois séries une au-dessus de l'autre et dans le méme ordre qwelles se succedent. Fig. 5. Astrapothericulus Iheringi Amgh. Molaires supérieures du cóté gauche vues par la face masticatrice aux trois quarts (%) de la grandeur naturelle; 2, 3 et 4, les trois caduques de la premiére série; 3 et 4” les deux remplaqantes uniques dela deuxiéme série; 5,6 et 7, les trois persistantes de la premiére sérico, Eocéne moyen de Patagonie. (Astrapothériculéen). Dans la denture définitive, on remarquera le contraste qu' il y a entre les quatre remplacantes (m 14 4) et les trois persistantes (5 a 7). Ces derniéres sont beaucoup plus grosses et compliquées, tandis que les premieres sont, non seulement beaucoup plus peti- tes, mais aussi d'une simplicité apparente bien notable. Les quatre remplacgantes augmentent de grandeur de la premiére á la quatrié- me, mais de celle-ci á la cinquieme il y a une disproportion de grandeur énorme. En comparant ces molaires remplagantes avec les caduques qui les précedent, on voit de suite que celles-ci sont beaucoup plns compliquées et que la derniére (4* caduque) présente la méme 16 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. complication que la premiere persistante. Cette derniére, sur la fi- gure, apparait comme étant un peu plus simple que la caduque, parce qw'elle est tres usée, mais sur des exemplaires qui se trou- vent au méme degré d'usure, les deux molaires sont absolument égales. Dans les caduques, moins la premiére quí est plus simple, les trois restantes présentent á peu pres le méme degré de com- plication. Fig. 6. Nesodon imbricatus Ow, Les molaires des trois séries dentaires, vues par la face masticatrice aux trois quarts (4) de la grandeur naturelle. a, la den- ture définitive constituée par les molaires de la deuxiéme série ou remplagan- tes 14 4,et les molaires persistantes 5 á 7 de la premiére série; b, les molaires caduques de la premiére série; c, les molaires avant-caduques qui constituent Vavant-premiére série. 1 faut encore remarquer que les quatre caduques, quoiqw'elles étaient en fonction sur un individu qui n'avait pas encore atteint le quart du volume de l'adulte, occupent la méme place ou méme plus de place que les quatre remplacantes de Pindivida compleéte- ment adulte; ce fait explique trés clairement la cause de la simpli- cité de ces derniéres, Maintenant, si comme dans le cas d'Astrapothericulus, on sépare de la denture définitive les remplacantes, et on réintegre la série AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNETIQUE. 17 avec les caduques, on a une série dentaire avec des molaires pré- sentant la méme forme et le méme degré de complication d'un bout á l'autre de la série, excepté la premiére qui est plus simple. L'avant-premiere dentition présente á peu prás les mémes rap- ports avec la premiére, que cette derniére avec la denxiéme. La derniére avant-caduque ressemble á la deuxiéme et quatriéme cadu- que, mais la premiére avant-caduque ressemble á la deuxiéme caduque, L'avant- premiere dentition est, chez Nesodon, la plus réduite des trois. Pourtant, par sa position en relation avec les autres deux, elle est certainement la plus ancienne, et chez les formes secondai- res elle devait rester plus longtemps en fonction. En outre, elle devait étre plus complete, et probablement devait s'étendre sur toutes les dents de la premiere série; peut-étre aussi elle com- prenait un plus grand nombre de molaires. Mais, avant de m'éten- dre plus longuement sur ce sujet, je dois dire quelques mots sur le mode d'implantation des molaires dans leurs rapports relatifs, Mode d'implantation des molaires. N'importe qui, en examinant quelques cránes et mandibules de mammiféres, peut s'apercevoir immédiatement que les molaires ne sont pas implantées toutes dans une méme direction; il y en a qui sont implantees verticalement ou perpendiculairement, et d'autres obliquement, et qui penchent, soit en arriére, soit en avant. En ou- tre, il observera immeédiatement que sous ce rapportil y a parmi les mammiferes des variations assez considérables. Ces différences dans l'implantation ont plus d'importance qw'on ne le suppose car elles sont en relation avec l'ordre de succession des molaires, relativement á celles d'une méme série d'un cóté, et a celles des deux séries, de l'anutre. Quand les molaires se trouvent au milieu de la série et ont assez d'espace pour se développer, elles ont une tendance á l'implanta- tion droite ou verticale, mais cette tendance est souvent modifiée par la contiguité d'autres dents qui changent leur direction. La derniére molaire est tres souvent inclinée vers l'lavant (et toujours quand elle est jeune) á cause de la résistance de la partio osseuse postérieure de l'alvéole qui Vempéche de s'étaler vers Par- riére et la pousse en avant; cette pression se fait aussi sentir, quol- qu' á un moindre degré, sur l'avant-derniére et dans certains cas , Anar. Mus. Nac. Bs. As., SerIE 3”, Tr. 111. Exero 11, 1904, 2 18 MUSEO NACIONAL DE BUENOS ATRES. aussi sur celle qui la précede. Chez un nombre considérable de genres, la derniére molaire reste toujours inclinée vers l'avant, mais chez les genres dont les mandibules s'allongent avec V'áge, la molaire en question avance graduellement en avant, se redresse progressivement et finit par prendre Pimplantation verticale, Souvent aussi ce changement est dú á ce que la série des molaires, avec lusure, se resserre davantage en diminuant sa longueur, ce qui produit de la place en arriére pour le développement complet de la molaire postérieure. Dans la partie antérieure de la mandibule, l'implantation des premiéres molaires est surtout modifiée par le degré de dévelop- pement et le mode d'implantation des canines ou des incisives plus ou moins hypertrophiées qui souvent les remplacent. Quand les canines ou les incisives hypertrophiées sont couchées vers l'avant, la premiére molaire, et souvent aussi la deuxiéme, sont également couchées vers avant et Vautant plus petites que la canine ou in- cisive qui setrouve au-dessous est plus grande. Quand les dents ca- nines sont fortement arquées et tres relevées, les dents antérieures (implantées sur la partie de la mandibule qui contient les grandes alvéoles de ces organes) modifient leur implantation primitive et regardent en arriére. Toutes ces modifications sont si fréquentes et si faciles a obser- ver quiil est inutile d'en citer des exemples, et je passe a d'antres cas qui tont en étant peut-étre aussi fréquents ont échappé a examen des naturalistes. Toute molaire qui pousse a cóté d'une autre déja en fonction, s'étale et penche dans la direction opposée á celle qui la précede. Quand les molaires poussent réguliérement et á peu d'intervalle Vune aprés lautre et d'avant en arriére, toutes les molaires sont inclinées vers l'arriére; tel est exemple de Catastylops pendens (roo): Dans la série des molaires de cet animal on voit que le degré d'inclinaison vers l'arriére diminue graduellement de la cinquiéme á la septiéme; cette diminution est le résultat de la résistance de la septiéme, qui comme nous l'avons dit, penche toujours vers l'a- vant; mais dans ce cas, la résistance de la partie osseuse postérieu- re de l'alvéole de la derniére molaire n'a pas été assez puissante pour vaincre la pression opposée de tout le reste de la série dentaire. Chez les proboscidiens de notre époque les molaires poussent aussi régulierement d'avant en arriére, mais au lieu d'étre inm- clinées en arriére, elles le sont en avant, et on pourrait les présenter AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 19 comme un exemple qui invaliderait les conclusions que précedent, Mais, le cas est bien différent de celui de Catastylops. Chez les proboscidiens, les molaires poussentá des intervalles tros longs, cha- que molaire emploie un espace de temps considérable á sortir de l'alvéole et la résistance de celle-ci en arriére pousse la dent en avant. En outre, chez Catastylops les sept molaires restent en fonction durant la vie entiére de animal, tandis que chez les proboscidiens il n'y en a que deux ou trois en fonction en méme Fig. 7. Catastylops pendens Amgh. Les molaires supérieures du cóté droit, vues par la face masticatrice grossies un demi diamétre ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). temps; les molaires antérieures s'usent et tombent pour faire place a celles qui viennent en arriére; ces molaires ne trouvant done aucune résistance dans leur évolution vers la partie anté- rieure penchent toujours en avant, Lorsque deux molaires contignés poussent á un intervalle de temps tres différent, la premiere d'entre elles qui entre en fonction s'étale et se penche, en empiétant sur lVespace qu'aurait dá occu- per sa voisine qui reste encore enfermée dans VPalvéole, Le cas le plus fréquent est celui de la derniére caduque chez les on- gulés actuels, qui reste un certain temps en fonction avant que sorte la premiere persistante qui la suit immédiatement en arriére; dans ce cas, la caduque est toujours plus on moins inclinée en ar- riére, plus grosse et souvent plus compliquée, Dans les ongulés anciens, chez lesquels á la derniére caduque suivait de pres la premiere persistante, les deux molaires présentaient la méme for- me, la méme grandeur et la méme implantation verticale on peu pres. Quand un certain nombre de dents d'une série poussent un retard considerable sur les dents restantes et en fonction di 20 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. autre série, trouvant diminué l'espace qui leur correspond, elles deviennent plus petites et les dents contigués des deux séries pré- sentent dans leur implantation une direction distincte. C'est le cas des anciens mammiféres qui avaient en fonction en méme temps toutes les molaires de la premiére série. Les molaires de la deu- xiéme série poussaient en dehors des alvéoles aprés que les per- sistantes de la premiére étaient complétement développées: elles restaient plus petites et avec une implantation distincte. Chez Ne- sodon, p. ex., quand toute la premiére série est en fonction, les mo- laires 4 et 5 du milien de la série sont implantées verticalement ou á peu pres; dans la denture définitive la molaire 4 est droite ou presque droite, tandis que la molaire 5 s'estinclinée vers l'a- vant. Quand une molaire pousse entre deux autres quí sont déja en fonction depuis un certain temps, l'espace quí lui reste disponible se trouve diminué par la dent qui est en avant laquelle s'est étalée en arriére, et par la dent qui est en arriére qu s'est étalée en avant. La dent nouvelle reste plus petite que les contigués et prend sou- vent une implantation oblique a l'axe longitudinal de la série den- taire. Un exemple bien frappant est celui de la denture supérienre des artiodactyles qui en général montrent, la quatrieme molaire su- périeure plus raccourcie d'avant en arriére que celle qui la précede et celle quí la suit, parce que c'est la derniére á paraitre et ne sort de Palvéole que lorsque les deux contigués sont deja en fonction. La question du mode d'implantation des molaires les unes par rapport aux autres est un sujet qui aurait besoin d'un tres long développement, mais ce que je viens d'en dire suffit pour ce que je me propose de démontrer, c'est-á-dire que tres souvent on peut re- connaítre l'ordre dans lequel ont apparu les molaires par les diffé- rences d'inclinaison seulement de leur implantation. Dans la mandibule de Dissacus saurognathus, p. ex. (fig. S) un grand sarcobore éteint de 1'Amérique du Nord, toutes les molaires inférieures, exception faite de la premiére, se succedent regulie- rement l'une a Pautre en augmentant en grosseur; en outre, ces dents, moins la derniére, sont toutes inclinées en arriére, cette 1n- clinaison étant trés forte sur la nrolaire 2 et diminuant progressi- vement jusquíá la septieme. La premiére molaire qui est trés pe- tite par rapport aux autres, est fortement inclinée en avant et se trouve séparée de la deuxiéme par un diasteme. Au premier coup d'«aeil on remarque le contraste qui existe entre cette premiere dent inclinée en avant et la deuxiéme presque couchée en arriére. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNEÉTIQUE. 21 Il est évident qu'a la place du diastéme il y a eu une molaire caduque qui n'a pas permis aux deux dents en question de pousser verticalement, et elles se sont déviées, la premiére vers Vavant et la deuxieme vers l'arriére. L'inclinaison uniforme et reguliére des six molaires postérieures et leur augmentation progressive en gran- Fig. S. Dissacus saurognathus Wortman. Branche gauche de la mandibule, vue par le cóté externe, réduite á trois dixiémes /3_) du naturel. , Vaprés Matthew. Eocéne ancien de 'Amérique du Nord (Torrejon beds). deur, démontrent aussi que ces dents ont apparu l'une aprés Vautre, de la deuxiéme á la septieme. Par conséquent, si les mo- ) 1 laires 2 4 4 ont été précédées par des caduques, le remplacement Fig. 9. Prothylacynus patagonicus Amgh. Branche gauche de la mandibule, y parlle cóté externe aux trois quarts (% ) de la grandeur naturelle. Eocéne périeur de Patagonie (santacruzéen ). s'est accompli dans le tres jeune áge et avant l'apparition de molaire 5 de la dentition ios Le Prothylacynus patagonicus (fig. 9) nous montre un ordre de AP MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. succession distinct. Les molaires se partagent ici en deux catégo- ries, les trois antérieures plus simples et les quatre postérieures compliquées. Les trois molaires antérieures sont-i¡mplantées verti- calement, quoique la premiére penche trés doucement en avant. Les quatre postérienres constituent une série homogéne qui com- mence par une petite dent fortement inclinée en arriére; elles dimi- nuant graduellement lenr inclinaison et augmentent de grosseur jusqu'á la derniére. Cette disposition démontre que les molaires 4 a 7 ont apparu successivement l'une aprés Pautre, de la quatrió- me á la septiéme. Ici le contraste apparait entre la troisieme laquelle, quoique de forme simple, est trés haute et implantée verticalement, eb la quatriéme qui tout en étant compliquée est beaucoup plus basse que la précédente et tres fortement inclinée en arriére. Il est évident que cette inclinaison n'a pas été causée par la troisiéme mo- laire de la denture définitive qui n'est pas pressée contre la quatrié- me, leurs sommets étant plutót divergents. La déviation en arriére de l'axe vertical de la quatriéme molaire a été causée par une dent caduque de la denture temporaire qui occupait la place correspon- dant á la troisieme de la denture définitive et qui était déja en fonction avant Vapparition de la quatrieme. Cette disposition nous prouve donc aussi que la troisieme dent en place sur la mandi- bule est nne remplacante qui est entrée en fonction aprés la qua- trieme dent qui la suit en arriére, Ces deux exemples peuvent servir de modeles pour l'interpréta- tion de tons les autres cas qui peuvent se présenter. Penut - étre on pourra me reprocher que tout ce que je viens de dire est trés simple, presque enfantin; c'est vrai, mais on ne l'avait pas encore dit. Avant-persistantes correspondant a l'avant-premiére série. J'ai dit plus haut que, dans un temps, l'avant-premiére série de- vait étre plus complete, et que probablement elle devait s'etendre sur toutes les dents de la premiére série. Ce quí prouve quil devait en étre ainsi, c'est que parfois sur les mammiféres de notre époque on trouve des molaires rudimentaires de cette avant-premiére série dans la région des molaires persistan- tes et au-dessus de celles-ci. : IA AS 0. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 23 J'ai fait une semblable découverte sur un jeune cochon domesti- que chez lequel la premiere persistante (m 5) était déja en fonction mais la deuxiéme (m 6) n'était pas encore sortie de Palvéole. Aussi bien en hautqu'en bas il y avait une série de molaires avant-persistan- tes, correspondant aux molaires persistantes 5 4 7. De ces molaires, les avant-persistantes 5 étaient déjá presque disparnes; celles corres- pondant a la molaire 7 n'étaient pas encore calcifiées du tout; celles correspondantes á la molaire 6 étaient en partie calcifiées, et j'ai pu les conserver, quoique la supérieure soit un pen détériorée. Ces molaires sont d'une forme bien particuliére et proportion- nellement trés grosses; elles se trouvaient au-dessus des molaires correspondantes, mais n'étaient pas implantées dans des alvéoles sinon enfermées dans Pépithélium avec leur base reposantimmédia- tement sur la partie osseuse tres mince des alvéoles des persistan- tes. Ce sont des dents épithéliales qui, dans leur développement n'arrivent plus a s'enfoncer dans le canal alvéolaire des máchoires et disparaissent sans entrer en fonction ni se rendre visibles; pent- étre ce sont ces conditions qui les ont fait passer inaperques, car je suppose que la présence d'avant-persistantes doit étre assez fré- quente. Fig. 10. Sus scropha L. Sixiéme molaire avant-persistante gauche; a, vue par la face coronale; hb, par le cóté externe et c, par Pinterne, grossie deux diamétres > (7) de la grandeur naturelle. L'avant-persistante supérieure correspondant á la sixiéme mo- laire, c'est-á-dire, á la deuxiéme persistante, estune dent constitués par quatre pointes ou denticules principaux, deux externes bean- coup plus hants et deux internes proportionnellementbeanconp plus bas (fig. 10); des deux denticules internes, l'antérieur est tres bas eb petit et le postérienr beaucoup plus grand et plns hant. La base est complétement ouverte. Les deux denticules on lobes externes, de forme pyramidale, ont sur leur cóté externe de fortes crétes lon- gitudinales en caréne, séparées par de profonds sillons, qui con- 24 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. vergent en s'attenuant vers les sommets. Le grand denticule interne principal, est aplati sur le cóté interne et avec les bords pourvus de plusieurs tubercules plus petits. Cette molaire a 14,5 mm. de diamétre antéro-postérieur, 9,5 de diamétre transverse eb 11 mm. de hauteur. C'est un fait étonnant que des molaires si gros- ses alent pu se développer dans V'épithélium. La sixiéme avant-persistante inférieure (fig. 11) est constituée par deux lobes comprimés latéralement et a bords tranchants, l'an- térienr beaucoup plus grand que le postérieur. Les deux cótés de Fig. 11. Sus seropha L. Sixieme molaire avant-persistante gauche inférieure; a, vue par la face coronale; h, par le cóté externe. et c, par l'interne, grossie deux diamétres (+) de la grandeur naturelle. ces lobes, c'est-á-dire, lexterne et l'interne, portent comme dans les molaires supérieures, des crétes longitudinales séparées par des sillons. La base est aussi largement ouverte. Cette dent me- sure 11 mm. de diamétre antéro-postérieur, 6 mm. de diameétre transverse á la base du lobe antérjeur et 8 mm. de haut. Cette conformation si singuliére peut seulement s'expliquer en la considérant comme prophétique d'une forme semblable á celle des molaires de Phacochoerus; les fortes crétes longitudinales se- raient le commencement des nombreuses colonnettes des molalres excessivement spécialisées du type de celles du genre sus-mention- né. Je reviendrai un peu plus loin sur les caracteres prophétiques et ataviques des molaires, Chez les plus anciens mammiferes les avant-persistantes doivent certalnement avoir été en fonction en méme temps que les avant- caduques, constituant une avant-premiére série aussi complete que la premiére. Peut-étre aussi, les avant-persistantes, en totalité on en partie, ont persisté en fonction jusqu'á des temps géologiques rela- tivement récents. J'ai cru surprendre un renouvellement de la cinquieme molaire inférieure chez un trés jeune Borhyaena; malheureusement la pié- ce est en tres mauvais état pour en tirer des conclusion définitives. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 25 Pourtant, cette observation éveilla en moi le soupgon de Vexisten- ce probable d'animaux plus ou moins ressemblants, pourvus dV'a- vant-persistantes. J'ai examiné á ce point de vue le matériel publió et j'ai trouvé que le Pterodon et autres animaux du méme groupe devaient re- nouveler leur cinquieme molaire, du moins celle de la mandibule. Un coup d'cil sur la mandibule de Pterodon dasyuroides (fig. 12) montre la disproportion de la molaire 5 par rapport aux dents contigués. La différence de grandeur entre la cinquiéme et la sixió- Fig. 12. Pterodon dasyuroides Blainville. Branche droite de la mandibule d'un vieil individu, vue par la face externe á la moitié (1) de la grandeur naturelle, d'apres Zittel. Eocéne supérieur de France me molaire est tout á fait anormale par rapport á celle qui exis- te entre la sixieme et la septieme. La molaire 4 est un pen inclinée en arriere et la couronne de la molaire 6 s'étale un peu en avant; cela indique qu'a un moment l'espace alvéolaire de la molaire 5 était resté vide ou á peu pres á cause de la chute d'une avant-persistante quí tombait aprés toutes les caduques. La cinquiéme persistante a poussé aprés, quand la quatriéme de remplacement et la sixiéme persistante étaient déjá en fonction, et c'est á cause de cela qu'el- le est restée plus petite et beaucoup plus basse que les molaires con- tigués; elle est aussi implantée dans une direction plus verticale. Gervais a publié une mandibule de Pterodon dasyuroides don je reproduis ici le dessin (fig. 13); il a la canine et toutes les 1mo- laires en fonction, moins précisément la cinquiéme qui Vapres cet auteur est tombée de lValvéole. Or je crois que la dent quí est tombée est lavant-persistante et que la persistante doit se trouver enfermée dans lV'alvéole; l'inclinaison de la quatriéme en arriére et létalement de la couronne de la sixiéme en avant estun ppu moins prononcée que sur l'exemplaire précédent. 26 : MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Si cette interprétation est juste, Vexemplaire figuré par Gervais doit appartenir á un individu plus jeune que celui de la figure 12, En effet, il en est ainsi et on peut le prouver par plusieurs autres caracteres, Premiérement par ses dimensions beaucoup moins con- Fig. 13. Pterodon dasyuroides Blainville. Branche gauche de la mandibule, un individu jeune, vue par la face externe, aux trois quarts (+) de la grandeur na- turelle, apres Gervais. Lignite de la Debrudge. sidérables, puis par la présence de la premiére molaire qui dis- parait chez les individus complótement adultes, et finalement par Fig. 14. Pseudohyaenodon Gervaisí Amgh, Branche mandibulaire gauche vue par le cóté externe aux trois quarts / d de la grandeur naturelle, d'aprés Gervais. Tertiaire des environs de Marseille. la forme relevée et ramassée du menton, toujours caractéristique des individus jeunes. Le renouvellement de la quatrieme molaire AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 27 s'était déja accompli et était sur le moment de rem placer la cinquié- me qui était la derniére á paraítre. 1] parait quen Europe il y a eu Vantres animaux du méme grou- pe qui renouvelaient aussi lenr cinquiéme molaire. Gervais a publió aussi la description et le dessin d'une mandibule d'un ancien sarco- bore qu'il place dans le genre Hyaenodon, mais sans lni donner de nom spécifique définitif, quoiqu'il le compare á4 Hyaenodon Requieni. Je reproduis le dessin de cette mandibule (fig. 14) suivi de celui de la mandibule de Hyaenodon leptorhynchus (fig. 15), une des espéces les plus typiques du genre. La mandibule figurée par Gervais differe de celle de Ayaenodon typique (fig. 15) par les proportions et la disposition de la molaire 5, par les molaires de remplacement toutes plus ou moins différentes, surtont la pre- miére qui n'a qu'une seule racine au lieu de deux, et par la forme massive, épaisse, haute et relevée de la partie symplhysaire. Par ces différences je ne puis pas la considérer comme d'un Hyaeno- Fig. 15. Hyaenodon leptorhynchus Laizer et Parieu. Branche gauche de la man- dibule, vue par la face externe aux neuf dixiémes (Lo) de la grandeur naturelle, dWaprés Gaudry. Phosphorites de Mouillac. don et ne m'ayant pas été possible de la reférer avec certitude á une espéce connue, je citerai l'animal, au moins provisoirement, avec les nouveaux noms générique et spécifique de Pseudohyaeno- don Gervaisi. Or, ce Pseudohyaenodon montre la molaire 5 inférienre par rap- port á la molaire 6, bien plus petite que chez Hyaenodon. La mo- laire 4 est trés grande, haute et fortement inclinée en arriére; cette inclinaison indique que lVavant-persistante au moment de tomber voffrait plus de résistance á la quatriéme qui, trouvant la place libre, se pencha en arriére. La petite molaire 5 qui se trouve en 28 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. place sur la mandibule est la persistante et par ses dimensions et sa disposition on voit trés bien que c'est la derniére molaire parue; elle est sortie de l'alvéole quand la quatriéme et la sixiéme étalent déja en fonction et a dú s'adapter au petit espace resté libre. C'est A cause de cela que cette derniére dent est restée trés petite, tres basse, implantée verticalement, et obliquement á Vaxe longitudinal de la série dentaire de sorte qu'elle recouvre en partie la sixiéme molaire sur la partie externe. C'est peut-étre Vexistence des avant-persistantes qui peut ex pli- quer la présence de la molaire qui suit a la septieme chez V'Octo- eyon, et parfois chez Centetes, Bettongia et autres genres, eb peut- étre aussi le nombre considérable de molaires de Myrmecobius et de quelques siréniens; les molaires en arriére de la septiéme se rattacheraient á la partie la plus postérieure de l'avant-premiére série, dont les molaires embryonnaires, par un effet d'atavisme, se- raient redevenues fonctionelles. L'ordre de succession des séries dentaires. Pai dit plas haut que les molaires de chaque série apparaissent et entrent en fonction en commengant, en regle générale par celles placées plus en avant, et qw'elles se remplacent a peu pres dans le méme ordre, 1 y a pourtant quelques irrégularités plus ou moins considérables ainsi que des différences propres aux différents groupes. L'ordre de succession des molaires de deux séries dans les formes récentes, sauf quelques exceptions, est déja bien connu et je nal pas á m'en occuper, mais il n'en est pas de méme pour les formes éteintes, car les dentures d'individus jeunes sont assez rares. Les Nésodontes, avec leurs trois séries dentaires, comptent dans le nombre des plus instructives parmi les formes éteintes; il est done bien important de connaítre l'ordre dans lequel se succedent chez eux les molaires des trois séries. Cette succession se trouve représentée dans le tableau suivant oú les molaires de lavant-premiére série sont indiqués par le sym- bole a, celles de la premiére par O, et celles de la deuxiéme par e. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNÉTIQUE. 29 Stades de Numéro VPordre des molaires succession 1 2 | O | 5 ñ E | | | DEGAS o o o | o O O O lMostto ac adaoe o e o O O O e) E or o|eje | Om OO. | 0 A ies O o O | O | O O O do AS (0) (0) SM O) (0) (0) O EEE EE ei O o) O ono O A a il A A Roa o) (e AN o) A DAA A (0) | (9) | O | E DAS E EN Pocos apeaRE A A A | O A A A A | | uo A | | Dans cette succession il y a 13 stades distincts indiqués par les lettres a á m. La premiére molaire á paraítre est la deuxiéme avant-caduque; suivent la premiére et la troisieme, et aprés les res- tantes dans ordre indiqué dans le tablean. Cependant, la découverte de lavant-premiére série souléve une question nouvelle. Les molaires persistantes, pourquoi ne se ratta- cheraient -elles pas á lavant-premiére dentition plutót qwá la pre- miere? Je fais cette observation parce qwil parait naturel que chaque dent qui pousse pour la premiére fois en arriére d'nne autre soit de la série la plus ancienne. Du reste cette supposition est en contradiction avec la déconverte de molaires avant-persistantes, ou il faudrait rapporter ces derniéres á une autre série encore an- térieure a l'avant-premiere! Voilá des problemes á résoudre pour ceux qui auront Poccasioón de s'en occuper. Je me contente de poser la question, donnant un tableau de la succession de la denture chez Nesodon, en rapportant la premiere dent qui apparait dans chaque place á la série la plus ancienne. Ce tablean est curieux parce qw'il montre la denture définitive avec une seule molaire de la série qui suit lavant-premiére, la qua- triéme, qui dans ce genre apparait trés tard, quand les individus étaient dejá adultes on presque adultes. 30 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Stades de | Numéro d'ordre des molaires ———— =—— —— succession | 1 | lios 4 5 ai | | | MU | [>] | e ] O A A A SNS ONOA |9 |0 o A A A A ASS O [0] O A A A A 2) ¡O le) o) A A A A i. lO O 0) A A AIN a Sets OA O O A A | AESTCASTN A! o) o) A A | ¡EA SOGORAOE WORMS O A € A OO A d A O TA A ago saa dada A | A A A b. AA EN A AA ¡PE | | L'isolement de cette molaire serait comparable á celui de la troisieme molaire de la denture définitive des marsupiaux récents, quí est la seule remplacante de la série. On a dit que l'ordre actuel de succession dentaire des marsuplaux existait déja a l'époque mésozoique, se basant sur une mandibule de Triconodon (Triacanthodon) qui montre le remplacement de la quatriéme molaire. Pourtant, cette piéce pourrait se trouver dans le dernier stade de remplacement de Nesodon. Les tableaux précé- dents nous montrent que quand s'effectuait le renouvellement de la quatrieme molaire il y avait déja longtemps que les trois molaires antérieures s'étalent renouvelées. Le Triconodon se trouve proba- blement dans le méme cas. M. Lydekker a émis Popinion que Tri- conodon renouvelait ses quatre premiéres molaires et que le mode de remplacement des molaires chez les marsupiaux actuels est trés récent; sur ces points je me trouve en parfaite concordance d'opi- nion avec lui?. Je crois aussi que le cas des Triconodon avec quatre 1 Au moment de corriger les épreuves de cette feuille, M. Carlos Ameghino vient de trouver dans le miocéne supérieur de Monte-Hermoso, la mandibule Vun Didelphys, montrant la troisiéme molaire de remplacement qui ne fait que sortir de Palvéole, et la quatriéme molaire de la premiére dentition en dehors de Palvéole jusqw'á la moitié de la longueur des racines. Au-dessous de cette dent, á cóté de ses racines et sur le cóté externe, au lieu de l'interne, comme en est la régle,ily a une cavité alvéolaire correspcndant á la quatriéme molaire de remplacement en voie dVétre réabsorbée. C'est la preuve définitive de Pexacti- tude des conclusions qui précedent. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 31 de ce qu'on appelle vraies molaires sont de jeunes individus qui n'avaient pas encore renouvelé leur quatriéme molaire, et la der- niére caduque en fonction avait par conséquent la méme forme de la premiére persistante. Revenant au mode de succession des séries dentaires, je dois rap- peler qu'il peut se présenter encore une troisiéme interprétation. C'est celle qui considere les persistantes comme représentant une série indépendante de toutes les autres. Comme curiosité j'accom- pagne un tableau de la succession des molaires chez Nesodon, en supposant les persistante comme d'une série indépendante et re- présentées par le symbole o. Pour terminer, et comme terme de comparaison, ¡je place ici, a cóté de celui de Nesodonm, ordre de succession d'un ongulé typique actuel, le cheval. Dans la denture définitive de ce dernier, comme le montre le tableau, il manque une molaire, qui existe pourtant dans la premiere série. Stades de Numéro d'ordre des molaires succession is | 3 4 JJOO Ó C ua a au e [ uo Ss >= SAO ODO 01010000 >>>00000009086 000.0 0. 0"0:0 01/0:0 | >>>00000000900 32 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. NESODON CHEVAL Stades de Numéro d'ordre des molaires | Numéro d'ordre des molaires suecession (1 121, M( a ds slalólo6l|7 llas O ASS o.o e .. ojo o | ejeje |( 2.0.0 ts e|¡eo|¡oelopjojoo| ¡e |¡ejejolo oa sopRaodane OJO |OEJOJO [OO] CHK HRONROMRO) oras ¡'oje ojolololo|ojele|olo/o A os ¡[O[OJO[OJO[O/O[O|O O OOO h. 'ololololo ol ojol¡olo|o| Oo A ololo|jolo | NOM ONTO IN ONO (OO | O ONTCANO e. lA[oO|Jo/Oo Al OJO CU Mo o A [o ¡KO | d (0) | | oadibabses pa aja o e Duron AAA] [0 (Moo e socaooeat A | | | |] | La seule correspondance exacte dans la succession dentaire des deux genres, apparait dans les stades f, y et h, pendant lesquels dans les deux genres, il n'y a que les caduques seulement en fone- tion. Relations morphologiques des trois séries. Je ne veux pas renouveler la vieille controverse sur Pancien- neté relative des deux dentitions (ou des trois), la question est dé- finitivement tranchée, du moins á mon avis; la premiére est plus ancienne que la deuxiéme, et l'avant-premiére est plus ancienne que la premiére. Pourtant, quoique cela bien vrai, se serait une erreur de croire que dans un animal á deux ou trois dentitions le type de mo- laires de la premiere dentition doit étre le plus ancien et le plus primitif, ou que celui des molaires de Vavant-premiére dentition doit étre plus primitif que celui de la premiére dentition. Dans un temps je le croyais ainsi, mais aujourd'hui que je connais mieux les deux dentitions et leurs relations, eb que je puis suivre des lignes phylogénétiques qui commencent dans les temps crétacés et arri- vent jusqu'á nos jours, je sais que cela n'est pas exact. La preuve, la voici. Prenons, par exemple, le Nesodon qui a trois dentitions bien développées et toutes les trois fonctionnelles pen- dant un certain temps. Nous voyons que les deux derniéres cadu- hr | AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOG ÉNÉTIQU E. 33 ques ont la méme forme que les deux premiéres persistantes, et que les deux derniéres de Pavant-premiére dentition ont la móme complication que les deux derniéres caduques et que les deux pre- miéres persistantes, D'aprés nos connaissances antérieures on interprétrait le type de dents de la premiére dentition comme représentant la forme la plus ancienne et, en jugeant par analogie, on prendrait le type morphologique de l'avant-premiére dentition comme encore plus ancien, Aujourd'hui nous sommes en état de prouver qne cela est une erreur. Nous connaissons la ligne phylogénétique des Toxodontia á partir d'une époque géologique presque récente jusqu'aux temps crétacés, eb nous pouvons tracer leur descendance en la suivant dans toutes ses étapes ú partir des anciens Acoelodidae. Or, les dents de ces derniers sont tellement différentes de celles de Toxo- don ou de Nesodon, qu'il ne serait pas possible de les croire parents si on n'avait pas rencontré tous les stades de transition. La forme caractéristique des molaires de Vesodon et de Toxwodon a été acquise a une époque trés récente, et la méme cause on impulsion qui a mo- delé (s'il m'est permis d'employer cette expression) les molaires persistantes, a modelé aussi celles de la série caduque et de Vavant- premiére série, Les caractéres adaptifs que la fonction imprimait aux molaires d'une série, étaient transmis aux molaires des autres séries; il est clair que cette transmission a pu s'effectuer seulement pendant le temps que les germes dentaires étaient en communication par la lame dentaire ectodermique. Ces organes sont devenus identiques dans toutes les séries par modification sympathique, selon la loi Vapres laquelle les organes homologues ou analognes qui remplis- sent les mémes fonctions prennent la méme forme. Sauf de tres rares exceptions, ce serait une erreur de croire que les modifications du sommet de la couronne se seraient prodnites pendant l'áge adulte et durant le fontionnement de ces organes. Mais il est a peu pres certain que c'est pendant ce fonctionnement que les molaires ont acquis la force initiale (ou potentielle, d'aprés Vexpression d'Osborn) héréditaire nécessaire pour transmettre cette tendance évolutive. Les nouvelles complications, simplifica- tions, atrophies on hypertrophies des différentes parties de la con- ronne se sont effectuées ou ont apparu pendant le développement embryonnaire des molaires. C'est durant le développement em- bryonnaire quw'apparaissent les nouveaux caractéres, d'abord sous ANAL. Mus. Nac. Bs. As., Serie 3", T. 11. Exero 12, 1904. 4 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. une forme rudimentaire quí á la suite se prononce graduellement de génération en génération et terminent pour devenir des carac- teres fonctionnels. Cette acquisition potentielle de la faculté de développer a P'a- venir des caractéres nouveaux s'est réalisé avec plus de facilité (ou rapidité) sur les molaires caduques que sur les remplacantes, parce quau moment de se produire ou se transmettre l'impression, elles étaient plus plastiques ou plus facilement impressionnables. Quoi- que de prime abord cela paraisse un non-sens, c'est sur la partie la plus cuspidale de la couronne des molaires caduques que font leur premiére apparition les caracteres ou parties nouvelles destinées a devenir fonctionnelles chez les successeurs. Les ancétres directs les plus proches d'un genre ont laissé l'em- preinte de leur passage et de leurs liens généalogiques dans la den- ture de remplacement, mais ces caracteres doivent se chercher sur les molaires non encore usées. Jai pu observer des centaines de fois que les molaires de rem- placement, tirées des alvéoles avant d'étre atteintes par la masti- cation, montrent au sommet de la couronne, de petits détails, solt dans la forme ou le nombre des plis, soit dans le nombre des denticules, etc., quí disparaissent aussitót que les molaires entrent en fonction; ces caracteres ne se trouvent donc, ni sur les molai- res des individus adultes de la méme espece, ni sur celles des ancé- tres, mais devenant de plus en plus prononcés ils seront propres des espéces descendantes arrivées á leur complete spécialisation. Ceci prouve ce que j'ai dit plus haut: que dans la transforma- tion de la denture les caracteres qui sont propres aux différents groupes n'ont pas commencé a paraítre a l'áge adulte (mais si, l'im- pultion ou rotentialité) comme généralement on le croit, sinon durant la période du développement embryonnaire et interalvéo- laire des dents. Ces caracteres devinrent plus prononcés et prolon- gerent graduellement de plus en plus leur existence, terminant par devenir propres 4 certalnes especes et a quelques genres á Páge adulte, apparaissant aussi sur ces derniers pendant le dévelop- pement embryonnaire dans une forme plus marquée. Nous avons donc sur les molajres nouvelles déjá calcifiées mais qui ne sont pas encore sorties de leurs alvéoles, des caractéres morphologiques de deux catégories d'une signification bien dis- tincte. 1.2 Ceux qui sont limités au sommet de la couronne; de ceux-ci, quelques-uns persistent jusquíá l'áge adulte et sont ceux propres AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 35 de Pespéce ou du genre, tandis que les autres disparaissent pres- que immédiatement et sont les caractéres précurseurs on prophé- tiques destinés á acquérir un plus grand développement et á deve- nir persistants chez les successenrs. 2” Ceux qui distinguent lVensemble de la molaire, surtont ceux qui se trouvent prés de la base et du col: ceux-ci reprodui- sent á grands traits les caractéres qui étaient propres aux an- cétres immediats, mais qui n'existent plus dans V'espéce. Les molaires poussent premiérement par leur sommet et s'allon- gent ensuite graduellement par leur base; au fur et á mesure que la molaire se développe, le sommet de la couronne se modéle au- trement, et á la base apparaissent des parties nouvelles. Une fois Pusure commercée, aussi bien a la conronne qwá la base, au fur et á mesure que quelques caractéres disparaissent, d'autres les rem- placent. Sur les molaires persistantes, surtout sur celles qui sont trés compliquées et avec des sillons profonds, á plusieurs degrés d'n- sure, on y constate des caractéres qui ont été propres de plusieurs genres antécesseurs. On peut méme considérer les différentes sec- tions transversales de la couronne d'une de ces molaires, comme autant de stratifications, chaque coupe plus voisine de la base re- produisant quelque caractere d'un ancétre plus éloigné, Cette sorte de stratification ne se constate pas sur les dents brachyodontes avec couronne pourvue de tubercules bas et isolés; ces molaires, aussitót qu'elles sont un peu usées, ne montrent plus “aucun caractere distinctif ni de l'espece ni des ancétres; ces dents n'ont pas d'histoire phylogénétique ou elle est tres courte, ce qui prouve bien qu'elles se trouvent tres pres de leur point de départ. Par contre, dans les molaires qui ont une longue histoire phylogé- nétique, les étapes de cette histoire disparaissent graduellement avec l'usure, eta la fin il arrive que ces organes ne conservent plus rien des parties correspondant aux formes ancestrales; dans ce dernier stade d'évolution, les molaires dans tous leur ensemble ne représentent plus quw'une formation absolument nouvelle dont la substance s'est moulée dans les alvéoles qui n'ont plus d'antre róle que de servir de bon creux ¿la déposition de la dentine. Les mo- laires des individus complétement adultes de Toxodon et Nesodon, se trouvent dans ce cas. Je reviendrai plus loin sur ce fait exces- sivement curieux, Dans les caduques aussi on rencontre des caractéres qu'on pent suivre dans des directions distinctes. 1l y en a quise prononcent 36 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. davantage de génération en génération et on ne les observe que sur les dents absolument nouvelles sans qu'on en vole de vestiges sur celles déjá un peu usées; ce sont les caracteres qui serviront á distinguer les espéces de l'avenir. Au contraire, les caracteres de la face masticatrice qui se développent davantage avec la mastica- tion, comme la simplification produite par Pusure sur les molaires des Nésodontes, sont des caractéres précurseurs qui seront propres aux remplacantes en fonction de la méme espece. D'un autre cóté, les caracteres qui se développent loin de la face masticatrice, com- me les bourrelets, creux, etc., sont des caracteres ancestraux, qui distinguent a láge adulte les espéces ascendantes en ligne directe. Caractéres spécifiques, prophétiques, précurseurs, ancestraux et ataviques. Dans les molaires de la dentition définitive, les caracteres spéci- fiques, propres á chaque espéce, ne sont bien reconnaissables qu'a Páge adulte. Dans les dents trop jeunes, les détails de la couron- ne sont généralement identiques sur les espéces d'un méme genre, souvent aussi sur les genres d'une méme famille. Dans la vieillese, 2] ES SA HS o l JE NS? FS, x Fig. 16. Stereohappus tarijensis OC. Amgh. Quatrieme caduque, cinquiéme et si- xiéme molaires persistantes du cóté gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Sur la molaire 6 on a enlevé le cément pour faire ressortir la forme des denticules. Pampeén moyen de Tarija. á cause de l'usure, les molaires perdent les caracteres spécifiques distinctifs et il arrive un moment qu'on peut en faire ce que Pon veut. Caracteres prophétiques sont ceux quí apparaissent sur les mo- laires caduques un peu usées et qwon ne retrouve pas sur les AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. DY remplacantes de la méme espéce, mais qu'on revoitsur les rempla- gantes des especes descendantes. Chez Stereohippus par ex. (fig. 16) les molaires caduques présentent la colonne interlobulaire in- terne 1 soudée par un isthme avec le lobe antérieur interne ai, union quí v'existe ni dans les persistantes, ni dans les rempla- cantes de la méme espece, lesquelles montrent la colonne compléte- ment séparée comme dans celles d' Hipparion. Chez Stereohippus, cette union est le caractere prophétique de la conformation carac- téristique des genres plus récents, Hippidion, Equus et Onohip- pidion. Fig. 17. Nesodon imbricatus Fig. 18. Nesodon ¿mbricatus Ow. Quatriéme Ow. Quatrieme molaire su- molaire supérieure droite de remplacement périeure de remplacement du non encore usée, vue par la face coronale cóté droit, préte á rentrer en grossie deux diamétres (%) de la grandeur fonction, vue par le cóté ex- naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (san- terne, de grandeur naturelle; tacruzéen ). em, col et limite basale de la couche externe d'émail. Eocé- ne supérieur de Patagonie (santacruzéen ). La forme en prisme long et á base onverte des caduques non usées de Nesodon, caractére transitoire qw'on ne trouve e gur les remplacantes des adultes des espéces du méme genre, est 10 08- ractére prophétique de celles de Toxodor. 389 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Les caracteres précurseurs sont ceux qui montrent les rempla- cantes d'une maniére transitoire quand elles sont encore neuves, et disparaissent a l'áge adulte, mais qu'on retrouve beaucoup plus prononcés comme caracteres spécifiques permanents chez les espéces quí en descendent. La forme en prisme Jong et á base ouverte des remplacantes de Nesodon avant ou au moment d'entrer en fonction (fig. 17), ca- ractere qu'on ne trouve plus sur les remplacantes de lP'adulte, est le caractéere précurseur de la forme caractéristique des rempla- | y AO hi AN IS > AN Fig. 19. Nesodon imbricatus Ow. La Fig. 20. Toxodon platensis Ow. méme molaire de la figure précédente Quatrieme molaire supérieure yue par le cóté interne, de grandeur gauche de remplacement, vue par naturelle; em, limite basale de la couche la face masticatrice, aux trois d'émail; ve, bout en cul-de-sac de la val- quarts (34) de la grandeur natu- lée transversale interne; cv, cavité de la relle. Pampéen supérieur de Bue- pulpe. nos Aires (bonaréen ). cantes de Toxodon, chez lequel ce caractére transitoire de Neso- don est constant. De méme, le sillon oblique + (vallée transversale médiane inter- ne) de la face coronale des remplacantes non usées du méme gen- re Nesodon (figs. 18-19) qui disparait aussitót que les molaires sont un peu usées, est le caractere précurseur á son commen- n—_ AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 39 cement ou point initial du sillon longitudinal interne + (fig. 20) et n (fig. 21) des molaires remplacantes de Toxodon, caractóre qui dans ce genre s'est développé d'un boutá Vautre des molai- res, étant aussi devenu permanent durant toute la vie. Fig. 21. Toxodon platensis Ow. La méme molaire de la figure précédente, vue par le cóté antérieur interne, á la méme échelle; em, bande émaillée Ceux dont je viens de faire mention sont des caracteres précur- seurs précoces puisqu'on ne constate leur présence que sur des molaires neuves. Il y en a d'autres qui, au contraire des précé- dents, font leur apparition pendant la vieillesse, eb qw'on pourrait appeler tardifs, Quoiqw'apparaissant dans la vieillesse on ne pent les appeler séniles, puisquwiils sont destinés á prendre un grand développement dans les espéces descendantes. On les rencon- tre aussi bien dans les caduques que dans les remplacantes et les persistantes et ils comptent parmi les plus fréquents. Le barrage de Ventrée v, de la vallée transversale médiane et la formation d'une fosse périphérique postérieure (0,) dans les mo- laires des vieux individus des Acoelodidae et des plus anciens Ár- chaeohyracidae (fig. 22) est un caractére précurseur de la form: des molaires des Nésodontidés adultes (fig. 25). Les molai 40 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. persistantes de ces derniers animaux, quand elles sont encore peu usées (fig. 24) ont la grande vallée transversale médiane large- Fig. 22. Eohyraz rusticus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche, a, vue par la face masticatrice et h par le cóté antérieur, grossie trois diamétres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supé- rieur). ment ouverte sur le bord interne +, mais aussitót qu'elles sont un peu uses, lentrée v de la vallée se ferme, condition qui persiste durant toute la vie. Le sillon interlobulaire interne n des molaires persistantes des vieux Nesodon (fig. 25) qui va de Ventrée + de la vallée transver- Fig. 23. Adinotherium rotundi- Fig. 24. Nesodon imbricatus dens Amgh. Molaire supérieure Ow. Cinquiéme molaire supé- gauche, vue par la face mastica- rieure droite encore peu usée, trice, grossie un demi-diameétre (3) vue par la face masticatrice, de du naturel, Eocéne moyen de Pa- grandeur naturelle. Eocéene su- tagonie (astrapothériculéen ). périeur de Patagonie (santacru- zéen). sale médiane jusquíá la base, est le caractére précurseur de la vallée + (fig. 20) et du sillon longitudinal ou interlobulaire interne n des molaires persistantes de Toxwodon (fig. 21), vallée et sillon qui dans ce genre persistent durant toute la vie. y AL de NS AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 41 La couronne simple, lisse, sans plis périphériques et sans creux coronaux ou peu prononcés, des molaires caduques, remplacantes (fig. 26) et persistantes, tres usées des vienx Nesodon est le carac- : A . > , A . Fig. 25. Nesodon imbricatus Ow. Cinquiéme molaire supérieure gauche trés usée, vue par la face antéro-interne, de grandeur naturelle. tere précurseur des molaires supérieures de Toxodon (fig. 27) et Haplodontherium (fig. 28). Fig. 26. Nesodon imbricatus Ow. Quatrieme molnire su- périeure droite de remplace- ment, trés usée, vue par la face masticatrice, de gran- deur naturelle. Fig. 27. Torxodon Ow. Derniére molaire supérieure droite vue par la face mastica- trice, aux trois quarts (%) de la grandeur naturelle. Formation pampéenne d'Entre Rios. Le tubercule supplémentaire interlobulaire interne ¿ des molai- res supérieures de Stilhippus (fig. 29), Nesohippus, Perhippidion 42 MUSEO NACIONAL DE BUENOS ATRES. etc., est le caractére précurseur de la grande colonne interne ¿ Ca- ractéristique des équidés récents et de ceux des derniers temps de Pépoque tertiaire (fig. 30). p= ae | ( q da Fig. 28. Haplodontherium limum Amgh. Quatriéme molaire supérieure droite de remplacement vue par la face mastricatrice aux trois quarts (54) de la grandeur naturelle. Oligocóne supérieur de Paraná (mesopotaméen ). Les caractóres ancestraux sont ceux quí étant propres des anté- cessenrs ou des ancótres, n'apparaissent chez les successeurs que d'une maniére fugace ou transitoire pendant la jeunesse, solt sur la surface masticatrice de la couronne, soit sur la base ou le col, aussi bien dans les caduques que dans les persistantes ou rempla- Fig. 29. Stilhippus deterioratus Amgh. Derniére molaire supérieure gauche, a, vue par la face masticatrice, b, par le cóté interne et e par la face antérieure, de grandeur naturelle. s, parties oú se conserve encore la croúte de cément. Eo- céne inférieur de Patagonie (colpodonéen ). cantes. Les exemples en sont excessivement nombreux et je ne ferai mention que de quelques-uns. L'aróte surangulaire antérieura sa, trés prononcée dans les cadu- ques de Nesodon (fig. 31) et qui ne se transmet pas aux remplacantes (fig. 32) ou est á peine indiquée sur les remplagantes non usées (fig. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 43 17), est un caractére ancestral transitoire hérité des anciens Acoelo- didae qui ont l'aréte en question (fig. 33) toujours fortement dé- LN DY AY Ja A $9 pt Fig. 30. Neohipparion (Hipparion) Sinclairi Wortman. Molaire supérieure gauche, a, vue par la face masticatrice et b par le cóté interne, Vaprés Cope, grossie un demi-diamétre (3) du naturel. Pliocéne des Etats-Unis. veloppée, aussi bien sur les caduques que sur les remplacgantes eb persistantes. Fig. 31. Nesodon imbricatus Ow. Quatrié- Fig. 32. Nesodon imbrica- me molaire supérieure caduque du cóté tus Ow. Quatriéme molaire droit, peu usée, vue par la face masticatri- supérieure gauche de rem- ce, grossie un demi-diamétre de la gran- placement vue par la face deur naturelle ($). Eocéne supérieur de masticatrice, de grandeur Patagonie (santacruzéen ). naturelle. La toute petite fossette angulaire antérieure /0)/] des molaires remplacantes trés jennes de Nesodon, une durée excessivement 44 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. courte et disparaissant avant que ces molaires entrent en fonction (fig. 34), est un caractére ancestral hérité des Acoelodidae (fig. 35) Fig. 33. Acoelodus oppositus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et b par la face externe, grossie trois diamétres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). chez lesquels on observe sur les molaires remplacantes en fone- tion et qui s'effacait par Pusure á un áge avancé. Fig. 34. Nesodon imbricatus Ow. Quatriéme molaire supérieure droite de rem- placement dans une des premiéres phases de développement, vue par la face co- , ronale grossie deux diamétres (7) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur - _ / de Patagonie (santacruzéen ). Le bourrelet basal anterieur (,) et le postérieur (,,) des rem- plagantes de Nesodon nouvelles ou non encore usées (fig. 36 et 37) caractére qu'on ne trouve pas dans les mémes molaires des in- dividus adultes, est un caractére ancestral hérité des Acoelodidae (fig. 38) et des Archaeohyracidae. e LN ¡A ss AS bl AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNEÉTIQUE. AD Le bourrelet basal postérieur et la fosse périphérique correspon- a Fig. 35. Oldfieldhomasia parvidens Amgh. Quatriéme molaire supérienre droi- te de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et bh, par le cóté interne, grossie trois diamétres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Pata- gonie (notostylopéen). dante qu'on observe bien visible sur les molaires persistantes non encore usées de Nesodon (figs. 24 et 39) est un caractére ancestral Fig. 36. Nesodon imbricatus Ow. Fig. 37. Nesodon imbricatus Ow. Quatriéme molaire supérieure de remplacement du cóté droit, non encore usée, vue par la face anté- rieure, de grandeur naturelle. em, partie émaillée; nm, partie non émaillée. Eocéne supérieur de Pa- tagonie (santacruzéen). La méme molaire de la figure pré- cédente vue par le cóté postérieur, de grandeur naturelle. em, partie émaillée; nm, partie non émaillée; l, ligne qui sépare la partie émai- llée de celle non émaillée; vv, ex- trémité en cul-de-sac de la vallée transversale médiane interne; ct, cavité de la pulpe. 46 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. hérité des Acoelodidae (fig. 40) et Archaeohyracidae. Chez Nesodon, les molaires s'usant, le bourrelet devient graduellement plus épais et s'efface par fusion avec la muraille postérieure, etil ne persiste Fig. 38.—Paracoelodus marginalis Amgh. Quatrieme remplacante, et cinquiéme et sixieme persistantes supérieures du cóté gauche, vues par la face masticatrice, grossies deux diamétres ( 2) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patago- nie (partie moyenne des couches á Notostylops). que la fossette périphérique (0,) qui avec Váge devient de plus en plus petite et s'éloigne dans la méme proportion du bord posté- 24 0 (Y “e Na) ANS e A => Fig. 39. Nesodon imbricatus Ow. Cinquiéme molaire supérieure droite persis- tante, la méme représentée sur la figure 24, vue parle cóté interne, de grandeur naturelle. em, parties émaillées; nm, parties non émaillées. rieur de la molaire (fig. 41). Chez les Acoelodidae la fossette pé- riphérique postérieure (0,) ne s'isolait et ne s'éloignait du bord AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNÉTIQUE. 47 postérieur qu'a un áge avancé, quand les molaires étaient trés usées (fig. 42) et elle représentait alors un caractére précurseur de celui que montrent les molaires de Nesodon adulte (fig. 41). e DOS Fig. 40. Oldfieldthomasia transversa Fig. 41. Nesodon i¿imbricatus Ow. Amgh. Cinquiéme et sixieme molai- Cinquiéme molaire supérieure droite res supérieures droites persistantes; persistante, déjá assez usée, vue par a, vues par la face masticatrice, et h la face masticatrice, de grandeur na- par le cóté externe, grossies trois dia- turelle. Hocéne supérieur de Patago- métres (+) de la grandeur naturelle. nie (santacruzéen). Crétacé supérieur de Patagonie (no- tostylopéen). Les caracteres ataviques sont ceux d'ancétres trés éloignés, qui n'apparaissent pas sur les dents jeunes uu peu usées des Fig. 42. Oldfieldthomasia cuneata Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche persistante; a, vue par la face masticatrice, et b par la face externe, grossie trois diamétres (5) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notos- tylopéen). $ Mi py . Y 48 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. descendants sinon sur le molaires vieilles et trés usées; on les ren- contre aussi bien sur les caduques que sur les remplagantes et Fig. 48. Nesodon (Adinotherium). Troisiéme molaire supérieure gauche, cadu- que; a, vue par la face masticatrice, et db, vue par la face externe, grossie deux diamétres ( z ) de la grandeur naturelle. ( persistantes, c'est-á-dire aussi bien dans le jeune áge que dans la vieillesse. Fig. 44. Oldfieldthomasia parvi- dens Amgh. Quatriéme molaire supérieure droite de remplace- ment, la méme de la figure 35, vue par le cóté externe, grossie trois diamétres ($) de la grandeur naturelle, 12) Pe (9) ue O Fig. 45. Nesodon imbricatus Ow. Quatriéme molaire supérieure droite, caduque, trés usée, vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (san- tacruzóen). AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 49 On pourrait appeler caractóres ataviques juvénils cenx qui apparaissent sur les caduques usées; ainsi, la couronne exces- sivement courte et les racines trés longues des molaires caduques usées des Nésodontidés (fig. 43) est le caractóre atavique juvénil propre des ancétres les plus éloignés comme les Acelodidae (fig. 44) et les Archaeohyracidae (fig. 46) les plus primitifs. Dans les molaires troisiéme et quatriéme caduques des Néso- dontes, le bourrelet antérienr (,) placé pres de la face coronale, le bourrelet postérieur (,,) qui fait partie de la couronne, le barrage de lentrée y de la vallée transversale médiane (fig. 45) sont des ca- ractéresataviques juvénils qui étaient propres de leurs premiers ancétres les Acoelodidae (fig. 42) et les Archaeohyracidae (fig. 46). Fig. 46. Eohyrazx praerusticus Amgh. Quatriéme molaire supérieure droite de remplacement; a, vue par la face masticatrice; b, parle cóté externe, et c, par le coté antérieur, grossie deux diamétres (3) de la grandeur naturelle. Crétacé supé- rieur de Patagonie (notostylopéen supérieur). Ceux qui apparaissent sur les remplacantes ou persistantes fort usées, c'est-A-dire pendant la vieillesse des individus, sont les ca- ractéres ataviques séniles. Les molaires remplacantes et persistan- "tes assez usées des trés vieux Notohippidés, avec couronne courte et racine tres longue (fig. 47) est un caractere atavique sénile hérité des anciens Acoelodidés et Archaeohyracidés (fig. 46). Les caractéres ataviques sont précisément lVinverse des pro- phétiques. Ces derniers sont des caracteres transitoires pen- dant la jeunesse que l'on ne trouve pas sur les adultes de la méme espéce, mais qui reparaissent comme constants dans le jeune áge eta láge adulte sur des espéces descendantes tres élojenées. Les premiers ou ataviques, sont des caractéres transitoires qui apparais- sent pendant le dernier stade de développement des molaires et qui reproduisent des caracteres qui étaient propres d'ancétres tres éloignés et disparas depuis longtemps. AyaL. Mus. Nac. Bs. As., SeRIE 3%, T. 111. Enero 14, 1904. f - G 5 $ ro y A 50) MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Sur les molaires d'un méme individu ou sur les molaires d'indi- vidus de la méme espéce, on peut constater á différents stades de développement, la présence de caractéres prophétiques et atavi- ques, Un des cas le plus notables nous est offert par lUhypsodontie et la brachyodontie des Notohippidés. Il s'agitdedeux caracteres qui sont Vinverse 'un de l'antre et qui servent á caractériser des genres et méme parfois des familles différentes. Or, les Notohippidés étalent hypsodontes ou brachyodontes selon l'áge. Dans le tout jeune áge, Fig. 47. Rhynchippus equinus Amgh. Partie antérieure du cráne avec toute la denture, montrant les racines en partie á découvert, vue par le cóté droit aux trois quarts (%) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Pata- gonie (pyrothéréen). quand les molaires commencent á entrer en fonction elles sont hyp- sodontes parfaites á ft tres long et base compléetement ouverte (fig. 45). Quand les molaires sont déja depuis quelque temps en fone- tion, leur fút s'est un peu raccourci et le bout opposé a la couronne, ou la base, porte de courtes racines (fig. 49). Avec l'áge, le fút den- taire continue á se raccourcir et les racines á s'allonger de sorte que dans la vieillese la couronne est devenue tres courte et les racines tres longues comme dans les brachyodontes les plus par- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNEÉTIQUE. 31 faits (fig. 47). Ces dents reproduisent alors Vaspect caractéristique des molaires qui ont été leur point de départ, celles des Acoelodi- Fig. 48. Pseudhyrax eutrachytheroides] Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite persistante; a, vue par la face masticatrice, et b, par la face interne, gros- sie trois diamétres ($) dela grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen). dés, et á une époque un peu plus récente celles de quelques Ar- chaeohyracidés. Fig. 49. Argyrohippus fraterculus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche, «a, vue parla face masticatrice et b, par la face interne, de grandeur naturelle. Eocéne inférieur de Patagonie (colpodontéen). MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 1] (9) Pourquoi les remplacantes sont plus simples que les cadugues et pourquoi la derniére caduque ressemble a la derniétre per- sistante. En m'occupant des trois séries dentaires des Nésodontes, J'ai fait voir d'une maniére trés claire et frappante que les dents ca- duques sont plus compliquées que les remplagantes et que la qua- triéme caduque ressemble 4 la premiére persistante ou cinquiéme de la dentition compléte. Jai aussi rappelé le fait aujourd'hui bien conmu que la der- niére caduque ressemble toujours davantage á la premiére persis- tante qw'á sa remplacante. D'aprés moi, cela était une preuve que dans un temps éloigné la série des molaires était formée par des organes qui présentaient la méme forme d'un bout a Pantre de la série. De lá, on a cru que la quatriéme caduque, et par extension, toutes les caduques devaient représenter dans chaque groupe le type primitif des molaires. Maintenant, tout en confirmant ma premiere assertion que toutes les molaires avaient dans un temps la méme forme, je ne partage pas Popinion qui considere les caduques comme repré- sentant le type primitif. J'ai donné plus haut (p. 33) la preuve évidente qui démontre que cette opinion n'est pas exacte. Mais, il esten outre indispen- sable que je reproduise ma premiére exposition sur le sujet pour que Pon puisse se rendre bien compte des idées qu'elle renferme, et comme je les ai déja exposées dans une forme condensée, je ne sau- rais les résumer. «A plusieurs reprises ¡'al défendu la these d'apres laquelle les molaires compliquées des mammiféres auraient eu la méme forme d'un bout á Pautre de la série avec la seule différence de grandeur; la simplification des molaires antérieures caduques et de rempla- cement serait un caractére acquis secondairement, dú a la faute dW'espace pour leur complet développement, simplification qui se serait réalisée d'avant en arriére. J'ai insisté sur le fait des molaires caduques qui, tout en restant pen de temps en fonction, sont presque toujours plus compliquées que celles qui les remplacent, ce qui est d'accord avec la théorie de la fusion et de la complication originaire puisqu'il s'agit de la denture plus ancienne, mais se trouve en contradiction avec la théorie de la complication graduelle. J'ai appelé également Vatten- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 53 tion sur le fait á peu pres constant chez les placentaires, que la derniére caduque ressemble a la premiére persistante plus que la derniére de remplacement. Derniérement ¡j'ai voulu vérifier si le fait était aussi applicable aux marsupiaux et j'ai pu constater que, chez plusienrs petites especes de Didelphys, la molaire caduque unique qui correspond a la troisiéme caduque des placentaires ne ressemble pas du tout á celle de remplacement sinon qu'elle pré- sente la forme de la quatriéme persistante, dent qui chez les mar- supiaux est homologue de la quatriéme caduque des placentaires, c'est-a-dire qu'elle appartient á la premiére série. Ces faits nous prouvent d'une maniére évidente que les molaires caduques avaient originairement la méme forme que les molaires persistantes. Arrivons maintenant á la question du degré de complication des molaires caduques et de remplacement. Un coup d'oil sur Vensem- ble des mammiferes tertiaires et actuels nous montre que ceux de la premiere moitié des temps tertiaires, eb spécialement ceux de Fig. 50. Proteodidelphys praecursor Amgh. Branche mandibulaire droite, vue par la face externe, grossie de quatre diamétres (+)- Crétacé inférieur (grés bi- garrés) de Patagonie. Vhémisphere nord, possedent en général des dents de remplace- ment plus simples que ceux qui sont plus récents. Ce fait a été considéré comme une preuve en faveur de la théorie de la compli- cation graduelle, mais je crois que lexplication en est tout autre. Premierement la régle n'est pas générale. Deuxiemement, cette complication récente, tres évidente sur plusieurs lignes, n'est qu'un retour au type compliqué primitif. En voici les preuves. La mandibule de Proteodidelphys vue par le cóté externe (fig. 50) montre les trois molaires antérieures de forme simple comme 54 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. chez les Didelphys actuels et tertiaires, mais en regardant ces mé- mes dents de Proteodidelphys par leur cóté interne on y volt les vestiges d'une complication compa- rable á celle des molaires postérieu- res, complication qui dans ce genre serait sur le point de disparaítre. La figure 51 montre la troisiéme molaire inférienre droite vue par le Fig. 51. Proteodidelphys praecur- — cóté externe simple a, et par le cóté sor Amgh. Troisieme molaire in- férieure droite, grossie huit dia- interne hb montrant les vestiges ru- métres /$) de la grandeur natu- dimentaires des denticules des mo- relle; a, vue par le cóté externe, laires postérieures qui suivent en et hb, par Vinterne. Créótacé infé- rieur de Patagonie. arriére; ces mémes vestiges, quoique successivement moins accentués, sont visibles sur les molaires antérieures deuxiéme et premiére. Fig. 52, Homunculus pata- gonicus Amgh. Molaires in- férieures de remplacement 2, 3 et 4 et molaires persis- tantes 5 et 6, du cóté droit, yues den haut, grossies quatre diamétres (+) du na- turel. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzóen ). Les molaires des Didelphydés ne présen- tent pas de vestiges de cette complica- tion; on ven voit pas non plus dans les Microbiothéridés de l'éocéne et du cré- tacé supérieur. Or comme il est évident que les Didelphydés descendent des Mi- crobiothéridés et que le plus ancien re- présentant connu de ces derniers est le Proteodidelphys, nous en concluons qu'o- riginairement les molaires antérienres étaient constituées par les mémes élé- ments que les postérieures. Ces éléments ótaient déjá presque supprimés chez le Proteodidelphys du crétacé inférieur eb avaient complétement disparu sur les molaires des Microbiothéridés de l'éocé- ne qui, sous ce rapport, ressemblent aux Didelphydés actuels. Les vestiges des éléments disparus sont seulement visibles sur le cóté in- terne parce que ces dents sont implan- tées obliquement comme le montrent les figures 50 et 51 a qui font voir les dents en question avec la racine antérieure sur le cóté externe, la postérieure étant á peine visible; sur le cóté interne (fig. 51 b) c'est Pinverse qui a lien: la racine postérieure occupe presque toute la face interne NT AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 9) tandis que la racine antérieure est á peine visible, Ces molaires antérieures plus simples mais avec les vestiges d'une complication disparue, étant en série continue trés pressée avec les molaires suivantes, il vient tout naturellement a lidée que l'implantation oblique soit le résultat de la faute d'espace pour se développer, eb ce serait cette obliquité et cette faute d'espace qui aurait pro- duit la simplification des éléments placés sur les cótés interne eb postérieur. L'implantation oblique, mais non la complication, est encore visible sur les Microbiothéridés éocénes, mais on n'en voit plus de trace chez les Didelphydés actuels, toutes les molaires ayant repris chez eux la disposition longitudinale. Ces renseignements et ces observations peuvent étre confirmés par l'étude de tous les anciens groupes de mammiféres. Comme je ne tiens pas á les passer tous en revue je n'ai que l'embarras du choix; je m'arréterai aux primates, groupe dont la grande anti- quité n'était pas soupconnée. Le genre Homunculus (fig. 52) de léocene de Patagonie, un vé- ritable singe, de caracteres assez élevés, est particuliérement inté- ressant. Ses molaires inférieures de remplacement vues par leur cóte externe présentent un seul lobe, convexe comme chez les Cé- bidés, et elles different complétement des molaires persistantes á deux lobes bien développés*. Pourtant, si l'on regarde ces memes 1 Comme quelques paléontologistes doutent encore que Homunculus et les gen- res voisins soient des singes, je donne ici le dessin d'une partie du cráne (fig. 53) d'Homunculus, piéce qui ne peut laisser absolument aucun doute sur leur véritable place. Fig. 53. Homunculus patagonicus Amgh. Partie antérieure du cráne, a, vue de face et» vue obliquement par devant et de cóté, de grandeur naturelle. Kocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen ). 56 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. molaires de remplacement du cóté interne ou d'en hant, alors leur aspect est totalement différent; on voit que ces dents sont 1m- plantées obliquement ou presque transversalement de maniére a ne laisser voir sur le cóté externe que le lobe antérieur agrandi, avec les trois denticules primitifs bien développés, tandis que le lobe postérieur s'est porté en dedans et s'est en partie atrophié, ne laissant plus voir que le denticule postérieur interne pi et le postérienr externe pe, qui a tourné en dedans et avec lequel s'est fondu le denticule médian postérieur. Dans la série des Primates les molaires antérieures ont en donc aussi la méme forme que les postérieures, leur simplification se- condaire et récente étant due á la faute de place pour se dévelop- per. Les molaires de remplacement en se pressant se sont placées obliquement, se recouvrant en partie l'une á Pautre, produisant Patrophie du lobe postérieur qui n'est plus visible sur les mémes dents des singes plus récents et de homme. Chez les Primates cette atrophie commenca á lV'époque crétacée puisqu'on Vobserve déja chez les Notopithecidae, dont tous les représentants montrent la méme implantation oblique des molaires antérieures. Je Vai observée également sur plusieurs lignes d'ongulés, spécialement chez les Protypothéridés, les Isotemnidés, les Astrapothéridés, etc. J'en conclus que les molaires plexodontes des mammiferes, aussi bien les antérieures que les postérieures, ont eu originairement le méme degré de complication, et que la simplification des molaires antérienres que l'on observe chez un grand nombre de mammife- res des derniers temps crétacés et du commencement du tertiaire est un caractére acquis secondairement; cette simplification fut le résultat d'un resserrement de la denture faute de place pour se dé- velopper. La diminution de lespace destiné au développement des molaires de remplacement paraít étre en relation avec le plus ou moins de retard dans le développement de quelques dents d'une méme série. Dans un nombre considérable de cas la cause immediate de la simplification de certaines molaires doit se chercher tout simple- ment dans Pavancement ou le retard dans le développement des dents voisines. Quand les molaires trouvent la place libre elles conservent leur forme ou peuvent méme se compliquer davantage. Les dents qui au moment de percer la gencive trouvent la place occupée en avant s'étalent en arriére et vice-versa, ou se simpli- fient quand elles tronvent la place occupée en avant et en arriére. On sait que chez la plupart des placentaires modernes et des A AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 57 époques géologiques les plus récentes, la denture définitive est for- mée par des dents faisant partie de deux séries différentes. Les dents postérienres et persistantes appartiennent á la premiére série dont font partie aussi les dents caduques, tandis que la partie an- térieure de la denture représentée par les dents de remplacement appartient á la deuxiéme série, dont la partie postérieure, corres- pondant aux molaires persistantes, ne se développe pas. Les molai- res de la premiére série ne sont donc pas toutes en fonction en méme temps parce qu'elles se développent d'une maniére trés inégale; quand poussent les derniéres persistantes, les dents antérieures de la méme série sont déja remplacées par celles de la deuxiéme série, Il n'en était pas de méme autrefois. Les anciens mammiféres, comme les Nésodontidés, les Adiantidés, les Homalodonthéridés, les Notohippidés, etc., possédaient durant une partie de la vie les dents caduques (partie antérieure de la premiére série) en fonction en méme temps que toutes les dents persistantes, c'est-á-dire qu'ils avaient en fonction toute la premiére série complete. Chez eux, les molaires, aussi bien les caduques que celles de remplacement, étaient bien développées, et présentaient toujonrs la méme forme d'un bout a l'autre de la série, de sorte que les molaires de la deuxiéme série quí remplacaient les dents caduques occupaient le méme espa- ce et atteignalent la méme grandeur. Plus tard il se produisit une précocité graduelle dans la chute des dents caduques qui vinrent á tomber quand les animaux n'avaient pas encore atteint l'áge adulte: cependant, les molaires persistantes restaient en fonction et elles prirent graduellement un plus grand développement, envahissant ainsi une partie de l'espace laissé libre par les dents caduques. A leur tour les dents de remplacement, trouvant lespace entre la canine et la premiére persistante fortement raccourci, durent se presser et prendre une position oblique, le lobe postérieur tourné vers le cóté interne. Cette position oblique des dents et la faute d'espace pour leur complet développement produisit la simp!ifica- tion de leur cóté interne et spécialement du lobe postérieur qui chez beaucoup de genres disparut completement. Ces changements se sont accomplis durant l'époque crétacée et les premiers temps de l'époque tertiaire. Dans la suite des temps tertiaires 1l y eut un changement en sens inverse: un retard pro- gressif dans l'évolution et le développement des molaires persis- tantes. Trouvant donc la place libre, les molaires caduques prirent un plus grand développement, la derniére se portant graduellement en arriére et augmentant ainsi la place destinée aux molaires de 38 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. remplacement et diminuant dans la méme proportion l'espace des- tiné aux moJaires persistantes (vraies molaires ); par suite de cette réduction ces derniéres sont devenues proportionnellement plus petites et terminérent par pousser successivement l'une apres l'an- tre, parfois aprés des intervalles de temps assez longs. Pour la cause inverse, c'est-á-dire par l'augmentation de l'espace dentaire, les mo- laires de remplacement sont devenues plus grosses; ce grossisse- ment fut accompagné d'une complication graduelle qui donna aux molaires un aspect uniforme d'un bout a l'autre de la série comme dans les temps crétacés, la complication des molaires antérieures constituant ainsi un retour á la forme primitive. Bref, Vaprés la comparaison des matériaux paléontologiques avec cenx que fournissent les mammiféres modernes, on peut éta- blir quéa mesure que diminue la durée en fonction des molares cadu- ques, Vespace destiné aux molaires de remplacement diminue pro- portionnellement; et d mesure que se retarde le développement des molaires persistantes Vespace occupé par les molaires caduques et de remplacement augmente proportionnellement. Cette découverte nous explique une foule de faits qui étaient restés presque incompréhensibles; je me contente d'en mentionner seulement quelques-uns plus faciles a constater. Ainsi le troisiéme lobe de la derniére molaire inférieure de beaucoup d'ongulés repré- sente le denticule médian postérieur mp qui a pu prendre ce grand développement parce qwil n'y a pas d'autres dents en arriére qui len empéchent; dans les autres molaires, ce denticule est au con- traire obligé de conserver sa position médiane entre les tubercules postérieurs pe, pi, se fusionnant avec eux. Pour la méme raison, ce troisiéme lobe s'observe aussi sur la derniére molaire caduque infé- rieure des ongulés récents, puisque chez eux cette dent reste long- temps en fonction avant que pousse la derniére persistante, ce qui fait que chez ces animaux la derniére caduque difftre aussi bien de celle qui la remplace (quatrieme de remplacement) que de la premiere persistante, et quelle ressemble a la derniére persistante. Au con- traire, chez les ongulés primitifs qui avaient tóutes les dents de la premiere série en fonction en méme temps, la derniére caduque ne pouvait pas étaler en arriére son denticule mp, parce que la mo- laire suivante l'en empéchait, et pour cette raison la dent en ques- tion (derniére caduque) difftre de la derniére persistante et ressem- ble a la premiere persistante et a la quatrieme de remplacement. Si nous observons la mandibule d'un jeune mouton avec les trois molaires caduques en fonction, mais chez lequel la premiére persis- tante n'a pas encore poussé, nous voyons que la derniére caduque, Ñ AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 39 ayant toute la place désirable pour se développer, se tronve for- tement penchée en arriére, diminuant ainsi l'espace que devront occuper les molaires persistantes et augmentant dans la méme pro- portion l'espace destiné aux molaires de remplacement. C'est aussi cette inégalité dans le développement des molaires qui nous explique pourquoi la derniére molaire supérieure de rem- placement des ruminants et des artiodactyles en général est no- la "6 pi Mp vua= Fig. 54. Nesodon imbricatus Ow. Les molaires des trois séries dentaires, vues par la face masticatrice aux trois quarts (%) de la grandeur naturelle. a, la den- ture définitive constituée par les molaires de la deuxiéme série ou remplagantes 1 á 4, et les molaires persistantes 547 de la premiére série; b, les molaires cadu- ques de la premiére série; c, les molaires avant-caduques qui constituent l'avant- premiére série. tablement plus petite eb plus simple non seulement que celle qui la suit mais aussi que celle qui la précede. Cette quatrieme de rem- placement est la derniére á percer la máchoire et elle doit se mon- ler au petit espace libre laissé par lavant-derniére de remplace- ment et la premiere persistante.>» Les faits sont tellement clairs et si simples qu'ils seront compris sans aucune difficulté. Je place encore une autre fois sons les yeux du lecteur les séries dentaires de Nesodon (fig. 54) avec ses rempla- 60 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. cantes plus simples que les caduques. Les quatre caduques sont non seulement plus compliquées que les remplagantes mais elles occn- pent méme plus d'espace. Á ces caduques se sont ajoutées succes- sivement les trois persistantes, mais pendant que celles-ci entralent en fonction, les caduques s'usaient et devenaient plus petites. Quand la derniére persistante ent entré en fonction, les caduques s'étalent déjá notablement rapetissées et oceupaient ensemble un espace plus court qu'auparavant, lespace perdu par les caduques ayant été occupó par les persistantes. Quand les caduques tomberent, l'es- pace destiné aux remplacantes s'étalt considérablement raccourci et celles-ci durent se rapetisser en proportion. Cette diminution de erandeur rapprocha les uns aux autres les éléments primaires qui se fusionnéreut ensemble en donnant ainsi aux molaires rempla- cantes un aspect beaucoup plus simple. Ce changement, eb dans la forme indiquée, reste hors de toute discussion puisque sur les rem- placantes trés jennes et encore trés petites, en voie de calcification (fig. 34) on constate la présence de tous les éléments de la caduque correspondante et disposés de la méme maniere. Donc, toutes les molaires, caduques, remplacantes et persistan- tes étant composées des mémes éléments, il en resulte que ceux-ci ont conservé leur place et leur indépendance d'une maniere plus ou moins parfaite en relation avec la place dont ils disposaient, De la scission de la premiere série en deux parties, l'lantérieure caduque et la postérieure persistante d'un cóté, et de l'autre de Vapparition des remplacantes quand les persistantes étaient déja toutes en fonction, il en est résulté la simplification des rempla- cantes par la concentration de leurs éléments, faute de place pour se développer. Cette concentration, fusion et atrophie des éléments, chez certaines formes a été poussée si loin, que les remplacantes se sont réduites á un seul cóne ou denticule, l'antérieur externe, qui est précisément le premier á paraítre et le dernier á disparaítre. Aprés ce changement, il arriva que chez beaucoup de mammi- féres, spécialement ongulés, qui étaient a cráne court, la partie an- térieure devint plus longue, et alors les remplacantes disposant de plus d'espace devinrent plus grosses et se compliquerent de vouvean par la réapparition des éléments anciens, lesquels quoique disparus á l'áge adulte se conservaient a Vétat embryonnaire. Sur certains groupes, au moyen de cette recomplication, les rempla- cantes atteignirent une autre fois le méme degré de complication des caduques et des persistantes. C'est précisément cette recomplica- tion qui a donné origine a la théorie de la trituberculie ou du moins qui en a fourni apparemment les preuves les plus convaincantes. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 61 En réalité, cette recomplication n'est que la réapparition á Vétast fonctionnel des éléments disparus á l'áge adulte mais qui s'ótaient conservés á l'état embryonnaire. Cette réapparition ne se fait pas non plus dans un ordre constant, sinon au contraire assez variable selon les groupes, et d'une maniére trés inégale, certains éléments réapparaissant avant les autres suivant les différentes lignes. C'est aussi cette réapparition des anciens éléments, apparemment dans un ordre différent de celui qu'on supposait pour les persistantes, quí a fait croire que ceux de ces derniéres n'étaient pas homolo- gues de ceux des premiéres, et qu'on a imaginé une nomenclature différente pour les éléments des remplacantes. Jugeant par les mammiferes des premiers temps tertiaires qui en général ont des remplacantes plus simples et plus petites que les persistantes, on a supposé que les remplacantes augmentaient toujours en grosseur et en complication á mesure qw'on s'approche des temps modernes. Cette recomplication par la réapparition des éléments disparus, n'est pourtant pas générale; chez Toxodon par exemple, les rem- Fig. 55. Pararctotherium enectum Amgh. Branche mandibulaire droite vue par le cóté externe á la moitié (1/2) de la grandeur naturelle. Pampéen moyen (bona- réen ) de la ville de Buénos Aires. Collection du Musée National de Buenos Aires. placantes en proportion des persistantes sont beaucoup plus peti- tes que chez Nesodon. La recomplication des remplagantes na pu 62 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. s'accomplir que chez les mammiféres dont la partie antérieure du cráne s'est allongée á travers les temps tertiaires. Dans les cas opposés, c'est-4-dire sur les lignes dans lesquelles la partie anté- rieure du cráne au lieu de s'allonger s'est graduellement raccout- cie, les remplacantes au lieu de grossir et de se compliquer, sont devenues graduellement plus petites et plus simples. Comme un des cas les plus démonstratifs je présente celui de Pararctotherium enectum (figs. 55-56), un Ursidé primitif dont le eráne s'est considérablement raccourci, et qui malgré cela, con- trairement á ce quiil arrive avec les Ursidés tres spécialisés de l'hé- Ay A SANS ni Ey Fig. 56. Pararctotherium enectum Amgh. La méme piece de la figure précéden;e yue Ven haut, montrant la position des molaires et leur face masticatrice, aux trois quarts (%) de la grandeur naturele. misphére nord qui ont perdu les remplacantes antériéures, celui-cl a conservé la série complete des sept molaires. Mais les quatre remplagantes qui ont paru aprés la premiere persistante et la ca- nine de remplacement ont trouvé l'espace disponible pour leur dé- veloppement tellement diminué qw'elles se sont simplifiées et serrées d'une maniére tout á fait exceptionnelle. Les trois premiéres remplagantes sont devenues des dents á couronne conique eta une seule racine, et une de ces dents est restée en dehors de la ligne; la quatriéme conserve les deux racines mais elle s'est placée presque transversalement. Le résultat en est que les quatre rempla- cantes n'occupent pas méme le tiers de la place des trois persis- tantes, et que les quatre remplagantes occupent ensemble moins d'espace que celui qw'occupe la premiére on la deuxiéme persis- tante. Voilá ce qw'il en est de la théorie de la complication gra- duelle des remplacantes. a AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 63 Éléments primaires et leur disposition en triangle ou en quadrilatere. Je me suis déja suffisamment occupé dans mes travaux précé- dents du nombre, de la forme et de la disposition des éléments primaires. 1l me suffit de rappeler ici que je considére chaque molaire complete comme constituée par deux lobes, un antérieur et lautre postérieur, chaque lobe parfait ayant trois éléments primaires on denticules, un interne, autre externe et le troisiéme intermédiaire ou médian. Je désigne ces six denticules, d'aprés leur position respective, sous les noms de: antérieur externe, antérieur interne, médian antérieur, postérieur externe, postérienr interne et médian postérieur. Sur les figures j'indique ces éléments avec les lettres suivantes, les noms entre parenthese étant ceux de la nomenclature de Osborn. ae, antérieur externe (paracone). ai, antérieur interne (protocone). ma, median antérieur (protoconule). pe, postérieur externe (métacone). pi, postérieur interne (hypocone). mp, médian postérieur (métaconule). A partir du commencement de l'époque crétacée jusqu'a nos jours, les molaires de tous les mammiferes, avec la seule exception de celles des édentés (Paratheria) et des cétacés, sont des modifi- cations des molaires plexodontes primitives á six denticules. Les différents types de molaires se sont constitués par l'atrophie, 1'hy- pertrophie, la disparition ou la fusion de ces denticules, ou par leur complication, réduplication, etc. Je r'entends pas renouveler la longue discussion critique que J'ai falte de la théorie de la trigonodontie et de la trituberculie par rapport a la tétragonodontie et la quadrituberculie. Dans mes travaux antérieurs j'ai démontré que la trigonodontie dérive tou- jours de la tétragonodontie, et je n'al qu'4 confirmer mes opinions. Dans ce mémoire-ci, ceux qui voudront l'étudier soigneusement y trouveront tous les renseignements nécessaires pour s'orienter a ce sujet d'une maniére définitive. La plexodontie apparait dans les mammiféres comme un carac- tére trés primitif et excessivement ancien; dans ses premiéres pha- ses elle est toujours accompagnée de la tétragonodontie. 64 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Dans les molaires persistantes, la trigonodontie descend toujours de la tétragonodontie, par lP'atrophie ou la réduction de quelques uns des éléments primaires, mais pas toujours les mémes, ni dans le méme ordre, de sorte qu'elle a été acquise par des voies différentes dont les principales sont les suivantes. e A. Par lerapprochement des deux denticules internes az, pi et le confinement au centre de la face coronale des deux denticules mé- dians ma, mp, accompagné de la persistance des deux bourrelets an- térieur et postérieur avec leur indépendance primitive. Ex. les Notostylopidae (fig. 57), Tillotheridae, Estonychidae, etc. q m ÓN ds la ¿lo MN 14 Fig. 57. Entelostylops completus Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et hb, par le cóté interne, grossie trois diaméótres (E) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). B. Par un grand développement du denticule antérieur interne ai et une diminntion correspondante du postérieur interne picom- me chez Diadiaphorus (fig. 58) parmi les Litopternes, Liarthrus (fig. 59) parmi les Astrapothéridés, etc. C. Clest le cas inverse du précédent. Le denticule interne al s'a- trophie et le postérieur interne pi prend un trés grand développe- ment, surtout parmi quelques ongulés éteints de Patagonie. Je ferai mention des genres Archaeohyrax, Pseudhyrax, Guilielmoscottia (fig. 60), Pyralophodon (fig. 61), etc. L), Par le déplacement du denticule médian postérieur mp vers Pavant et son union au moyen d'une cróte transverso - diagonale avec Vantérieur interne aí et le postérieur externe pe, laissant isolé et en arriére le postérieur interne pi qui, á partir de ce moment, di- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 65 minue graduellement en importance, C'est le cas le plus fréquent chez les Condylarthres, et la plupart des périssodactyles et des Li- Fig. 58. Diadiaphorus ma- Fig. 59. Liarthrus Copei Amgh. Sixióme Jusculus Amgh.Sixiéme mo- molaire supérieure gauche, vue par la face laire supérieure gauche, masticatrice, aux trois quarts (Y) de la gran- vue par la face masticatri- deur naturelle. Cretacé le plus supérieur de ce, de grandeur naturelle. Patagonie (pyrothéréen ). Eocéne supérieur de Pata- gonie (santacruzéen ). topternes. L'ancien genre condylarthre Asmithwoodwardia (fig. 62) nous en offre un des exemples les plus ty piques. Fig. 60. Guilielmoscottia plicifera Amgh. Les sept molaires supérieures du cóté gauche, vues par la face masticatrice, grossies deux diamétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ). E. Ressemble au précédent dont il représente une phase plus avancée de spécialisation. Le denticule antérieur interne a/ devient AyaL. Mus. Nac. Bs. As., SeriE 3%, 1. 111. Enero 19, 1904. 5 66 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. beaucoup plus grand que le postérieur interne p? et se porte plus en arriére de maniére á occuper le centre du cótée interne de la mo- Fig. 61. Pyralophodon pyriformis Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice; b, par la face externe, et c, par Pinterne, de grandeur natu- relle. Crétacé supérieur de Patagonie (pyrothéréen). laire. Sur le coin antérieur interne, a lextrémité du bourrelet anté- rieur se développe le tubercule supplémentaire médian antérieur e Fig. 62. Asmithuwsoodwardia subtrigona Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, grossie huit diamétres (3) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ). qui prend la place qu'occupait l'lantérieur interne az, tandis que le postérieur interne pise trouve rejeté tout á fait en arriere ou 1l se Fond avec le bout interne du bourrelet basal postérieur (,,). C'est une conformation générale chez les Péripthychidés et les Panto- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 67 lambdidés, comme Peripthychus, Pantolambda, Argyrolambda, Heterolambda (fig. 63), Ricardolydelkeria, etc. Fig. 63. Heterolambda lunulata Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et b, par le cóté externe, grossie quatre diamétres ($) de la gran- deur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). F. Le denticule antérieur interne aí se réunit par une créte trans- versale arquée au denticule supplémentaire surangulaire antérieur sa. Le denticule antérieur externe ae séparé de l'élément surangu- laire sa est réuni par une créte oblique au postérieur externe pe et Fig. 64. Ooryphodon subquadratus Cope. Avant-derniére molaire supérieure vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle. —=Emplacement primitif du den ticule pe. Eocéne des Etats-Unis (Wasatch beds). au médian postérieur mp, le postérieur interne pi restant isolé en arriére et fusionné avec le bourrelet transversal postérienz (,,). Us le cas des Coryphodon (fig. 64) et avec peu de différence des Tri gonostylopidés et quelques Albertogaudrydés. 68 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. G. Les deux crétes des molaires de Coryphodon se séparent da- vantage sur le cóté externe et se rapprochent sur l'interne jusqu'a s'unir en formant un angle et laissant toujours isolé en arriére le tu- bercule postérieur interne pi. C'est le cas des Uintathéridés (fig. 65). Je ne veux pas terminer cette introduction générale sans expri- mer toute ma pensée an sujet de la théorie de la trituberculie et de la complication graduelle, et au sujet de son opposée, la tétrago- nodontie et la fusion. Je ne prétends pas affirmer que la théorie de la fusion soit imé- vitablement la seule qui puisse expliquer la premiére origine des mo- Fig. 65. Uintatherium mirabile (Marsh). Les deux derniéres molaires supérieu- res du cóté gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle, Paprés Marsh. Eocéne des Etats-Unis de l'Amérique du Nord. laires plexodontes. Mais quand méme cette théorie résulterait faus- se, elle ne porte aucun préjudice a lavancement de la science, car tous les faits concernant les mammiferes se présentent comme (si elle était vrale. ; ll v'en est pas de méme de la théorie de la trigonodontie et de la complication graduelle, Elle n'est pas applicable au grand groupe des ongulés de toutes les époques, qui, tous sans exception, se lais- sent toujours réduire au plexodontisme primitif. Elle est fausse aussi bien pour les carnassiers placentaires que pour les marsu- pianx, pour les diprotodontes marsupiaux comme pour les ron- geurs. En supposant que cette théorie puisse étre vraie, elle ne serait aplicable qu'aux premiers mammiféres encore presque abso- lument inconnus des premiers temps secondaires. Cette théorie a eu sans doute son utilité, parce qu'elle a provoqué des recherches AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 69 odontologiques qui ont beaucoup contribué á l'avancement de cette branche de la science. Aujourd'hui elle est nuisible, et je la considére comme le plus grand encombrement dans la voie du pro- grés de la paléontologie des mammiféres. Les déductions phylogé- nétiques fondées sur cette théorie sont presque toutes absolument fausses. C'est mon opinion exprimée avec toute franchise et je présente mes excuses á ceux qui pourraient en étre contrariés. Aprés vingt ans d'études sur cette question, j'ai acquis le droit de m'exprimer dans cette forme. TI. Sur les arétes perpendiculaires du cóté externe des molaires supérieures des ongulés. Généralités. En 1901, en donnant la diagnose du genre Albertoyaudrya, je disais: «Les molaires supérieures du genre Coryphodon ne sont qu'une modification de celles du genre nouveau que je viens d'établir. La créte oblique antérieure de la molaire de Coryphodon est la méme que la créte oblique antérieure d'Albertogaudrya formée par le lobe (ou denticule) antérieur interne soudé au coin en cróte perpendiculaire antéro-externe; ce coin, en créte verticale antéro- externe que, d'aprés la nomenclature en usage par les partisans de la théorie de la complication graduelle, on appelle le parastyle, n'est pas du tout homologue du vrai parastyle, c'est-á-dire de la créte perpendiculaire antérieure des molaires de la plupart des on- gulés; chez Coryphodon, Albertogaudrya, les Astrapothéres, les Rhinocéres, etc., cette créte est homologue du petit tubercule ac- cessoire du coin antérieur externe de Trigonostylops et d'une foule d'anciens ongulés de Patagonie, ainsi que de plusieurs genres éocénes d'Europe et de l'Amérique du Nord (Pachynolophus, Lo- phiodon, Pleuraspidotherium, Hyrachius, etc.). La créte oblique postérieure de Coryphodon et des Dinocerata s'est constitute par 70 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. la fusion plus ou moins complete dans une méme ligne oblique, de la créte longitudinale externe (lobes ou denticules antérieur ex- terne, postérieur externe et médian antérieur) avec les denticules postérieur interne et médian postérieur, conformation déja ébau- chée sur les molaires d' Albertogaudrya. » Plusieurs collégues m'ont demandé sur cette question des rensei- gnements plus précis; pour satisfaire ce désir, je vais faire une étu- de abrégée du développement des crétes perpendiculaires externes des molaires supérieures des ongulés. Comme point de départ et aussi comme terme de référence, je vais choisir un des types fossiles classiques d'Europe, le Palaeothe- riwm. Les molaires supérieures de ce genre (fig. 66) présentent sur la face externe trois crétes perpendiculaires bien accentuées, une antérieure, Pautre médiane et la troisiéme postérieure. C'est aussi avec ces noms vulgaires que depuis longtemps on les dési- ene; ces noms sont en effet tres compréhensibles puisqwils indi- quent la position relative des crétes. Dans la nomenclature récente Fig. 66. Palaeotherium magnun Cuv. Cinquiéme molaire supérieure du cóté droit; a, vue par la face masticatrice, et e par le cóté externe, de grandeur na- turelle. Eocóne supérieur de Debrudee, France. Collection du Musée National de Buénos Aires. proposée d'accord avec la théorie de la trituberculie et de la com- plication graduelle, ces crétes ont recu-les noms de parastyle pour l'antérienre, mésostyle pour la médiane et métastyle pour la posté- rieure. Sur les figures, je signale ces crótes avec les lettres «aa pour Pantérieure, m pour la médiane et ap pour la postérieure. Cette conformation de la muraille externe des molaires supé- rieures est tres répandue parmi les ongulés de toutes les parties du monde, et dans l'Argentine, on la constate sur les molaires de AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 71 tous les Litopternes. Le genre Froterotherium (fig. 67) nous la présente sous sa forme la plus parfaite. Sur la muraille externe de toutes ces molaires, entre les trois cré- tes mentionnées, il y a deux espaces ou lobes, 'un antérieur et Vau- tre postérieur; la partie médiane de ces lobes descend jusqw'á termi- ner dans une cuspide anguleuse constituant ce que l'on appelle les «pointes en V », Sur les figures, ces deux pointes en V sont signa- lées avec les lettres ae et pe, parce que le sommet de ces pointes Fig. 67. Proterotherium cavum Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et bh, par le cóté externe, grossie deux diamétres (+) du naturel. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen ). non encore usées correspond aux deux denticules primaires, anté- rieur externe et postérieur externe, signalés sur les figures avec les mémes lettres. A ces deux pointes en V, ae et pe, chez un nombre considérable d'ongulés, aboutissent deux crétes perpendiculaires intermédiaires placées entre les trois précédentes; ces crétes auxquelles, dans la nouvelle nomenclature, on a oublié de donner des noms grecs sont connues sous le nom vulgaire de crétes (ou arétes) intermédiaires; sur les figures je les désigne avec les lettres ¿a pour l'intermédiaire antérieure, et ¿p, pour l'intermédiaire postérieure. Les crétes perpendiculaires intermédiaires sont toujours trés fortement accentuées chez les ruminants (fig. 68), mais se présen- tent aussi sur plusieurs autres groupes; elles sont par exemple assez bien développées dans le Deuterotherium (fig. 69) qui est tres rapproché de Proterotheriwm, celui-ci en étant complétement dépourvu. Les molaires supérieures de ces animaux portent donc cing cré- tes perpendiculaires externes, aa, Vangulaire antérienre; ¿a, V'in- 72 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. termédiaire antérieure; m, la médiane; ¿p, Vintermédiaire posté- rieure, et ap, Vangulaire postérieure. Fig. 68. Palacolama Castelnaudi Gurv. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et b, par le cóté externe, de grandeur naturelle; ía, eréte intermédiaire antérieure, et ¿p, créte intermédiaire postéricure. Pampéen de Tarija. Collection du Musée National de Buénos Aires. Nous trouvons une conformation bien différente chez d'autres ongulés. Sur la muraille externe des molaires supérieures de Fig. 69. Deuterotherium distichum Amgh. Sixiéme molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et hb, par le cóté externe, grossie de trois diamé- tres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyro- théréen ). Rhinoceros, par exemple (fig. 70), il y a trois crótes perpendiculai- res, le méme nombre qu'on constate chez les Palaeothéres, Proté- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. Ye ue rothéres, etc., mais disposées d'une manitre tros différente: la créte deuxiéme ne se trouve pas sur la partie médiane de la dent comme chez Palaeotherium (fig. 66), et Proterotherium (fig. 67), ) SN y Ol Fig. 70. Rhinoceros antiquitatis Blumb. Sixiéme molaire supér.eure gauche; a, vue par la face masticatrice. et hb, par la face externe. aux deux tiers (2s) de la grandeur naturelle. Quaternaire de l'Allemagne du Nord. Collection du Musée National de Buénos Aires. sinon en avant, pres du bord antérieur. Les Astrapothéres de l'Ar- gentine présentent une conformation semblable comme on peut en juger par la fig. 7]. Fig. 71. Parastrapotherium Holmbergi Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et bh, par la face externe, aux deux tiers (?l3) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyro théréen). Les trois crétes perpendiculaires externes des molaires supé rieures des Rhinoceros et autres animaux semblables, sont dési- TA MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. gmées aussi avec les mémes noms de parastyle pour la premiére ou plus antérieure, de mésostyle pour la deuxiéme placée pres du bord antérienr, eb de métastyle pour celle tout á fait postérieure. D'aprés cette nomenclature, la deuxiéme créte antérieure des mo- laires des Rhinocéros, indiquée sur les figures 70 et 71 avec les lettres aa, serait homologue de la créte médiane des molaires des Palaeothéres et Protérothéres indiquée sur les figures 66 et 67 avec la lettre m. Pourtant, je dois reconnaítre que lidée de cette homologie se tronve déja dans quelques ouvrages antérieurs a la théorie de la trituberculie et de la complication graduelle, Malheureusement pour cette interprétation, il existe des genres quí présentent les denx crétes antérieures sa et aa des Rhinocéros et des Astrapotheres, et en outre la crétem des Palaeotheres et des Protérotheres; c'est le cas des molaires supérieures d'Oldfieldtho- masia cuneata (fia. 72) avec cing crétes perpendiculaires externes Fig, 72. Oldfieldihomasia cuneala Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, par le cóté externe, grossie quatre diamétres (+) du naturel, Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). bien accentuées, eb montrant á la fois les crétes sa et aa de Rhino- ceros avec la créte m de Palaeotheriúm. Le Pleuraspidotherium de France et plusieurs autres genres se trouvent dans le méme cas. La deuxiéme créte des molaires de Rhinoceros, ne pouvant done pas étre homologue de la deuxiéme ou médiane (m) des molaires de Palaeotherium, doit étre Vhomologue de la premiére ou anté- rieure (aa), tandis que Pantérieure des molaires de Khinoceros représenterait une sixiéme cróte perpendiculaire distincte; je signa- le cette créte sur les figures avec les letbres sa. O 6 AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 75 Les molaires supérieures du genre Polystylops (fis. 73) montrent aussi les deux arétes antérieures (sa et ad) et la médiane /m). En outre, en arriére, sur le coin postériear externe on voit une petite aréte qui a la méme valeur en arriére que la créte antérieure sa des Rhinocéros, etc.; je signale cette aróte sur les figures avec les lettres sp (surangulaire postérienre). Nous voyons done que sur la face externe des molaires supé- rieures des ongulés on peut distinguer sept arétes perpendienlaires Fig.73. Polystylops progrediens Amgh. Molaire supérieure gauche; «, vue par la face masticatrice, et b, par le cóté externe, grossie cing diamétres 7) de la egrandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). distinctes, quoique ce nombre ne se rencontre que trés rarement sur une méme molaire; cela est dú á des arétes quí souvent ne se développent pas, et aussi a ce que le développement de quelques- unes d'entre elles rend innécessaire le développement de certaines autres. Le développement de la créte surangulaire antérieure 54, par exemple, améne la fusion de la créte angulaire antérieure aa avec la créte intermédiaire antérieure ¿a; ilen est de méme du déve- loppement de la créte surangulaire postérieure sp, qui ameéne la fusion de la créte angulaire postérieure ap avec lintermédiaire postérieure pe. On ne peut pas confondre ces arétes ni les prendre l'une pour Panutre; elle n'ont pas non plus la méme origine, et c'est précisé- ment cette origine qu'il nous faut connaítre pour pouvoir établir leur valenr et leurs homologies. 76 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Aréte médiane externe des molaires supérieures des Palaeothéres, Protérothéres, etc. Parmi les ongulés, les animaux qui ont des molaires supérieures portant trois fortes aréótes perpendiculaires externes, aa, m et ap, sans vestiges de l'aréte surangulaire antérieure sa, constituent un groupe compact, dont l' origine remonte aux Condylarthres. Leur Fig. 74. Euprotogonia patayonica Amgh. Sixieme moluire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et bh, par le cóté externe, grossie trois diamétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supé- rieur). souche est le genre Huprotogonia de l'éocene inférieur de l Amérique du Nord et du crétacé supérienr de l Argentine. Chez Euprotogonia patagonica (fig. 74) on volt les six tubercules primitifs tous bien accentués et indépendants; les deux tubercules externes ae et pe, sont plus grands et coniques, mais entre eux, sur la face externe on ne voit absolument aucun vestige de l'aréte médiane m. Il en Fig. 75. Euprotoyonia trigonalis Amgh. Sixiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et bh, par la face externe, grossie quatre diamé- tres (4) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur): as bi AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. AT est absolument de méme pour Euprotogonia trigonalis dont une molaire un peu plus usée que celle de Vespece précédente est re- présentée sur la fig. 75 ?. Dans les molaires supérieures du Pleuraspidotherium du tertiai- re inférieur de France, on voit, sur la face externe, entre les deux grands tubercules coniques externes ae et pe, un petit tubercule isolé qui se détache de la base de la couronne, mais qui n'arrive pas a la surface de trituration. Par sa forme et par sa position, ce petit 1 En donnant la diagnose de cette derniére espéce, je disais: «Par les molaires seulement. on ne peut pas trouver de différences génériques entre quelques mo- laires du crétacé de Patagonie et celles de Euprotogonia de lAmérique du Nord». Cette ressemblance n'est pas confinée exclusivement aux molaires. Récemment, Jai requ, de M. le Professeur H. F. Osborn, le moulage de Vastragale de Eupro- togonia puercensis du tertiaire ancien de lAmérique du Nord, et en le compa- rant avec celui de Euprotogonia trigonalis de Patagonie, je trouve que dans cet os aussi on n'observe presque autre différence appréciable que celle de gran- deur et par conséquent je continue á croire á leur identité générique. Pourtant, il est possible que la découverte VPautres parties du squelette permettra de re- connaíitre qu'il s'agit de deux genres distincts, mais leur trés proche parenté est absolument indiscutable. Pour qu'on juge de cette ressemblance, je reproduis ci-contre les dessins des astragales de ces deux espéces (fig. 76 et les molaires su- périeures d' Euprotogonia puercensis (fig. 17). Fig. 716. Euprotogonia puercensis Fig. 77. Euprotogonia puercensis Cope. Astragale; b, vu Ven haut, Cope. Molaires supérieures du cóté et bb, Ven bas, de grandeur natu- gauche, vues por la face masticatri- relle. Eocéne inférieur (Torrejon) ce. Eocéne inférieur (Torrejon) de de Amérique du Nord. Euproto- VAmér:que du Nord, VPaprés Osborn yonia trigonalis Amgh. Astragale; et Earle. a, vu d'en haut, et aa, vu Ven bas, de grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notosty- lopéen supérieur). 78 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. denticule représente Varéte médiane m. Ceci nous fait croire que cette aróte doit étre le résultat d'une complication des molaires simples de Euprotogonia, par le développement dun petit tuber- cule interlobulaire externe, lequel devenant plus long finit par atteindre la surface de trituration et se fusionner dans toute sa longueur avec le corps de la dent. L'examen des molaires supérieures de Enneoconus parvidens (fig. 78) nous montre le premier commencement de ce tubercule, Les molaires de ce genre ne sont pas trop différentes de celles de Euprotogonia, sauf quelles sont devenues un peu plus compliquées. Fig. 78. Enneoconus parvidens Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et hb, par le cóté externe, augmentée quatre diamétres (4) du na- . pros x turel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen inférieur). Le bourrelet basal peu accentué de Euprotogonia patagonica et for- tement développé de Euprotogonia trigonalis, est devenu encore plus fort chez Enneoconus parvidens (fig. 78), donnant origine á un denticule supplémentaire médian antérieur (e), a un autre denticule médian supplémentaire sur le bord postérieur (ee) et á un autre den- ticule interlobulaire (¿) sur le bord interne. Sur la face externe, au- dessous et en dedans du bourrelet basal, on voit un tout petit tu- bercule (m) qui représente le premier commencement de l'aréte médiane externe m. Le Conaspidotherium Ameghinoi Lem. (= Ple- siphenacodus remensis Lem.) du tertiaire inférieur de Reims, en France, représente un stade de complication á peu prés égal a celui d'Enneoconus. Cette explication est complétement confirmée par examen des molaires supórieures du genre Lonchoconus, quí constitue la plus ancienne souche connue de la ligne qui aboutit aux Macraucheni- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 79 dae, Sur cette molaire (fig. 79) on voit les six tubercules normaux et un fort bourrelet basal sur les trois faces, antérienre, postérien- re et externe, et en plus un petit tubercule supplémentaire médian antérieur (e). Le bourrelet basal du cóté externe (*) est fortement développé et sur les coins antérieur et postérieur ¡il est origine d'un commen- cement des arétes angulaires. Sur le milieu de la face externe on TO] THALIA . COLA EIAAN QUITA Fig. 79. Lonchoconus lanceolatus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice; b, par le cóté externe; c, par la face antérieure, et d, par la face postérieure, augmentée quatre diamétres (4) de la grandeur naturelle. Crétucé supérieur de Patagonie. (notostylopéen inférieur). volt le petit tubercule m de Enneoconus, mais beaucoup plus gros et plus long, tout en conservant sa forme conique et isolée; pour- tant, dans les dents usées, ce petit tubercule devait se fusionner avec les deux denticules externes, constituant alors l'aréte perpen- diculaire médiane m. C'est ce que nous démontrent d'une maniére encore plus claire les molaires supérieures de Didolodus multicus- pis (fig. 80). Ces dents ont á peu pres le méme contour et les mémes éléments que celles de Lonchoconus, mais les six denticules primitifs sont plus gros, plus bas et plus rapprochés, plus fusionnés l'un avec l'antre s0 MUSEO NACIONAL DE BUENOS ATRES. á leur base. Sur la face externe, le tubercule médian est aussi beaucoup plus gros et plus long, et se montre complétement isolé sur les molaires 7 et 6 qui sont encore peu usées; sur la molaire 5 qui, d'accord avec l'évolution de la denture des ongulés, est beau- coup plus usée, on voit que le tubercule m est fusionné avec les denticules externes constituant l'aréte m, presque avec la méme forme que dans les ongulés plus récents du type Palaeotherium et Fig. 80. Didolodus multicuspis Amgh. Cinquieme et sixieme molaires supérieu- res du cóté gauche, en place sur un maxillaire contenant toute la denture, vues par la face masticatrice, grossies quatre diamétres (4) de la grandeur naturelle, Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). Proterotherium. Les molaires du genre Phenacodus, de lVéocene an- cien de l'Amérique du Nord, présentent sous ce rapport un degré de complication semblable á celui de Didolodus. Ces piéces prouvent sans qu'il puisse rester le moindre doute que laréte médiane perpendiculaire externe (m) des molaires supérieu- res des ongulés prit sa premier origine dans un tout petit tuber- cule conique isolé; ce tubercule, á son tour, poussa par un procés de complication, comme une végétation, ou bourgeonnement, sur des molaires qui étaient a Vétat plexodonte parfait, Les molaires des genres sus-mentionnés sont toutes á couronne courte; ce ne fut que pendant les áges plus récents que les molai- res devinrent á couronne plus allongée, et avec cet allongement de la couronne, le tubercule médian externe perdit sa forme conique pour prendre celle 'aréte perpendiculaire fusionnée dans toute sa longueur avec la muraille externe de la dent. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 81 C'est aussi ce que nous montrent les molaires supérienres de Pro- theosodon coniferus (fig. S1), un enchaínement de la ligne qui con- duit aux Macrauchénidés, eb un descendant de Lonchoconus auquel 1l se relie par le genre Lambdaconus. Sur les molaires supérieures de Protheosodon, on voit aussi les mémes éléments que dans celles de Lonchoconus, Lambdaconus et Didolodus, mais la couronne s'é- Fig. S1. Protheosodon coniferus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et hb, par le cóté externe, au double 6 de la gran- deur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen ). tant allongée, le petit tubercule interlobulaire externe perdit son indépendance et se transforma en Paréte médiane m, quoique dans les dents peu usées comme celle figurée, le sommet de l'aréte forme encore une pointe séparée. En regardant la molaire par la face externe (fig 81, b), cette aréte m présente encore un aspect conique, surtout á cause de son grand élargissement basal, ce qui, uni au peu de longueur de la couromnne, donne á la muraille externe une forme assez distincte de celle que présentent les ongulés plus modernes du type Palaeothere. Dans les formes plus récentes de cette ligne, les conronnes sont devenues beaucoup plus allongées, et l'aréte m plus étroite et plus saillante dans toute sa longueur, comme nous en offrent un exemple les molaires supérieures du genre Scalabrinitherium (fig. 82), un descendant éloigné de Protheosodon et antécesseur direct de Ma- crauchenia; ces dents, vues par la muraille externe, présentent ab- solument le méme aspect que celles de Palacotherium, Protherothe- ríum et autres ongulés du méme type. L'apparition de cette aréte a pris origine d'une maniére indépen- dante sur plusieurs lignes de mammiféres, et c'est un caractére qui AxaL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3”, Tr. 111. Exero 23, 1904. 6 A S2 MUSEO NACIONAL DE BUENOS ATRES. a plus d'importance qwon ne lui en a attribué; souvent on peut juger des relations que présentent quelques genres, selon qu'ils sont pourvus ou non du tubercule ou aréte médiane dont 1l est question. ll m Fig. 82. Scalabrinitherium Rothi Amgh. Sixiéeme molaire supérieure droite; a, yue par la face masticatrice, et b, par le cóté externe, de grandeur naturelle. Oli- gocéne supérieur de Paraná (mésopotaméen). Collection du Musée National de Buénos Aires. Un exemple nous est offert par les Hyracotherines, qu'on fait généralement descendre de Phenacodus; pourtant, les molaires per- sistantes supérieures de ce dernier genre possédent l'aréte m qui manque dans les mémes molaires du genre Hyracotherium, et cela suffit pour démontrer qu'une telle des- cendance n'est pas possible. Par contre, Hyracotherium et Prohyracotherivm peuvent descendre de Euprotogonia qui est un type plus primitif et chez lequel Fig. 83. Ectocion Osbornianus 1€s Vestiges de Paréte m n'étaient pas Cope. Les molaires supérieu- encore apparus. res 4 a 7, du cóté droit, vues par la face masticatrice, de Nous trouvons un autre cas de rap- grandeur naturelle, daprós Co- PYOoChement au moyen de ce caractére pe. Eocéne ancien de Wyo- et qui se trouve d'accord avec tous les ming. autres fournis par la denture, dans le genre Ectocion de la base de l'éocéne de l'Amérique du Nord; c'est un petit condylarthre avec molaires supérieures pourvues de l'aréte m, les denticules médians ma, mp en arc de cercle, et qui ne parait pas avoir de relations bien étroites avec aucun des genres connus de la méme contrée. Ce genre aussi pourrait descendre d'une forme du crétacé de Patagonie, le Proec- tocion, dont les molaires ont une conformation absolument sembla- ble comme on peut s'en assurer en comparant la sixiéme molaire AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 83 supérieure de Proectocion argentinus représentée par la figure 84, avec les molaires de l' Ectocion Osborniamus (fig. 83) comme elles ont été figurées par Cope. Le peu d'usure de ces molaires permet une comparaison exacte. Elles se correspondent exactement par la Y) INS mí IN Fig. 84. Proectocion argentinus Amgh. Sixiéme molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie de six diamétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ). forme des denticules externes «e, pe, par la présence de l'aréte ex- terne m, par la forme en croissant des denticules médians ma, mp, par le bourrelet basal, et les proportions des différents denticules. S NA NN ó ig. 85. Proectocion argentínus Amgh. Les quatre derniéres molaires supé- Fig. 85. Proect gent Amgh. Les quatre d ] 1 rieures du cóté droit, vues par la face masticatrice, grossies quatre diamétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopeén). Sur la figure 85 je représente aussi les quatre derniéres molaires droites du genre patagonien, provenant d'un vieil individu et par conséquent tres usées; malgré cela on constate que la relation de ces molaires, et surtout les rapports de la 4* avec la 5* sont absolu- 84 MUSEO NACIONAL DE BUENOS ATRES. ment les mémes que dans celles de l' Zetocion Osbornianus figurées par Cope. Or, comme les échantillons de Patagonie sont beaucoup plus petits, ce qui indique une forme plus primitive, et comme en outre ces débris viennent de couches bien plus anciennes que les similaires de l'Amérique du Nord, nous pouvons considérer 1Ecto- cion comme un descendant de Proectocion. Cette aréte m a pu aussi apparaítre graduellement sur des mo- laires dont les deux denticules externes ae et pe étaient déja unis formant une muraille externe comme nous en offre un exemple le Trigonostylops germinalis (fig. 86); les molaires supérieures persis- tantes de ce genre montrent le commencement de l'aréte m, repré- sentée par le plus antérieur des deux petits tubercules coniques placés á la base de la couronne. Fig. 86. Trigonostylops germinalis Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, par la face externe, grossie deux diamétres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). Dans tous les cas ci-dessus mentionnés, on esten présence d'une cróéte médiane externe dont le développement a commencé par un petit tubercule basal externe qui, en s'allongeant graduellement, finit par atteindre le sommet de la couronne. Pourtant, la nature arrive souvent aux mémes résultats par des chemins assez diffé- rents. Chez beaucoup de mammiferes, plus ou moins hypsodontes, avec une muraille externe continue et á couronne hante, cette aréte ex- terne m s'est formée par un procédé completement différent. Dans ce cas, l'aréte en question commence par la formation d'un tout petit pli tout á fait au sommet de la couronne, loin de la base; ce pli se développe graduellement en devenant plus long jusqu'á ce qu'il arrive au col de la dent, et il traverse alors d'un bout a autre la muraille externe de la couronne. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 85 Les exemples en sont assez nombreux. Je m'arréterai sur celui des Hyracoides primitifs qui est un des plus notables. Le genre le plus primitif de ce groupe est Acoelodus. Toutes les espéces de ce genre ont des molaires á couronne courte et avec la muraille externe pourvue de quatre arétes perpendiculaires, la sur- angulaire antérieure sa, lintermédiaire antérieure ¿a + aa, Vin- termédiaire postérieure ¿p, et langulaire postérieure ap. ll vwy a absolument aucun vestige de Paréte médiane m, la place oú elle devrait se présenter étant occupé par une gouttiére. Ces caracté- res s'observent tres bien sur les molaires supérieures d'Acoelodus oppositus (fig. S7). On remarque aussi sur les molaires de cette es- pece que le bourrelet postérieur (,,) se conserve encore compléte- ment indépendant du denticule interne postérieur pi. Les deux denticules internes conservent leur forme conique jusqu'á un áge avancé, (ay S Fig. 87. Acoelodus oppositus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par la face externe, grossie trois diamétres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagorie (notostylopéen). Oldfieldthomasia est un genre du méme groupe, mais un peu plus spécialisé, Les molaires ont la couronne plus compliquée et aussi plus haute; le bourrelet postérieur (,,) se présente fusioné souvent avec le denticule interne pi qui cependant a diminué de grandeur par rapport au denticule ai, tout en avancant davanta- ge dans le palais. Les especes de ce genre présentent l'aréte média- ne externe m á tous les degrés de grandeur, depuis le moment o elle ne fait que de commencer, les dents se distinguant á peine de celles d' Acoelodus, jusqu'a son développement le plus parfait com- me chez les ruminants. s6 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Oldfieldthomasia cingulata, fig. 88, est une des espéces qui pré- sentent l'aréte m avec un développement moyen. Le pli qui forme cette aréte m, sur le sommet de la couronne, se présente sous la for- ML CE Sy les Fig. 88. Oldfieldthomasia cingulata Amgh. Les quatre derniéres molaires supé- rieures du cóté droit, vues par la face masticatrice, grossies trois diamétres (5) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). me d'une ondulation assez prononcée; pourtant, en regardant les mémes molaires par la face externe (fig. 89) on voit ce pli dimi- nuer graduellement en hauteur et en longueur jusqu'a disparaítre completement avant d'arriver a la base; immédiatement au-dessous Fig. 89. Oldfieldihomasia cingulata Amgh. Les mémes molaires de la figure précédente, vues par la face externe, grossies trois diamétres ($) de la grandeur naturelle, 3 du bourrelet basal externe (*) de la couronne, la place que devrait parcourir l'aréte m est ocenpée par une dépression comme dans les molaires d'Acoelodus. Sur les molaires d'Oldfieldthomasia parvi- mn AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNEÉTIQUE. S7 dens, le développement de l'aréte m n'est pas supérieur á celui que lon observe dans l'espece précédente, mais l'aróte sus-mention- née se prolonge jusqu'a se fusionner avec le bourrelet basal. Chez Oldfieldthomasia transversa, fig. 90, cette aréte m atteint son maximum de développe- ment en formant une véritable créte, tres étroite et tres haute, qui va du sommet de la cou- ronne jusqu'a la base. D'ail- leurs, dans cette espéce, la cré- te surangulaire antérieure sa atteint aussi un développe- ment tout a fait exceptionnel pour les animaux de ce grou- pe. Dans les molaires de cette espece alnsi que dans celles de la précédente, les deux denti- cules internes sont unis pres- que jusqu'au sommet, et aussi- tót qwils sont un peu usés, 1ls se fusionnent completement pour constituer une créte in- Fig. 90. Oldfieldthomasia transversa terne longitudinale. Les deux Amgh. Cinquiéme et sixiéme molaires molaires de cette espéce el supérieures du cóté gauche, vues: a, par figurées présentent les deux stades d'usure chez un méme la grandeur naturelle. Crétacé supérieur individu. En outre, sur la mu- “ Patagonie (notostylopéen). raille interne, on observe sous la forme d'une gouttiére la persistance de la division perpen- diculaire interlobulaire 2 qui séparait les deux lobes, gouttiére quí termine en haut dans un creux représentant un commence- ment de la fossette interne interlobulaire. L'aréte médiane m a pu se développer aussi par le méme procé- dé chez des animaux á molaires hypsodontes prismatiques et par la face masticatrice, et b, par la face externe, grossies trois diameétres (4 y de conséquent á base ouverte et á croissance continue. Nous trou- vons un exemple de ce genre dans la famille des Protypothécidés, dont tous les représentants connus, depuis le crétacé jusqu'au ter- tiaire le plus récent, se caractérisent précisément par l'absence de tout vestige de l'aréte médiane m des molaires supérieures. Cette aréte manque aussi chez leurs ancétres les plus anciens, les Noto- pithécidés, $8 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Sur la figure 91, j'ai fait représenter une dent de Prosotherium Garzoni vue par la couronne et par la face externe. C'est le type parfait des molaires des animaux de ce groupe, celles de Protypo- therium ¿tant absolument égales. Sur cette dent on ne voit aucun vestige de l'aréte m; sur la face externe, la place correspondant á cette aréte est occupée par une dépression ou gouttiére longi- Fig. 91. P'rosotheríum (Garzoni Fig. 92. Phanophilus dorsatus Amgh. Molaire supérieure droite; Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté externe, gros- sie deux diamétres (2) de la gran- deur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothé- a, vue par la face masticatrice, et bh, vué par la face externe, grossie deux diamétres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supé- rieur de Patagonie (pyrothéréen). réen). tudinale, et sur le bord du sommet de la couronne, par une on- dulation en forme de coche. La figure 92 représente la méme dent de Phanophilus dorsatus, qui est en tout égale á la précédente, sauf qu'elle montre sur la face externe une forte aréte médiane longitudinale m qui, de la base de la dent, va jusqu'au sommet de la couronne oú, á la place de la coche de la molaire précédente, elle constitue un pli fortement accentué. Or, comme ce caractére n'exis- te pas sur les autres animaux du méme groupe appartenant á la méme époque ou aux époques précédentes, nous en tirons la con- clusion qwelle doit s'étre formée indépendamment, de la méme maniére et en suivant la méme voie que dans le cas d'Oldfieldtho- masia. La ligne qui aboutit aux singes américains actuels commence dans la famille crótacte des Henricosbornidae, dont le genre Of- nielmarshia posséde des molaires supérieures sans aucun vestige de Paréte médiane m. Les molaires supérienres du genre Pospithe- cus ne sont pas encore connues. Dans le genre Henricosbornia, AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. S9 Vespéce type, H. lophodonta, en est également dépourvue, mais une autre espece du méme genre, Henricosbornia alouatina (fig. 93) en y Ñ NA SER N ll 1 Y 7 Fig. 93. Henricosbornia alouatina Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a, vue parla face masticatrice, et bh, par le cóté interne, grossie six diamétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie ( notostylopéen ). présente de tout petits vestiges. Cette aréte rudimentaire, dans un des représentants actuels de cette ligne, 1 Alouata ursina (fig. 94) Y O ANI ANN ASS LARA Ú qn 124 22141 Fig. 94. Alouata ursina Humb. et Bonpl. Cinquiéme molaire supérieure gau- “Che, vue par la face masticatrice, grossie six diamétres (5 de la grandeur natu- relle. Epoque actuelle. Collection du Musée National de Buénos Aires. prend un développement considérable et constitue un tubercule conique dont le sommet ne se fusionne avec la surface de tritura- 90 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. tion qu'á un áge assez avancé, Pourtant, Videntité de conforma- tion a persisté et on peut facilement la constater en prenant, pour la comparaison, des molaires d'Alouata non encore usées ou peu usées. Alors on constate que le principal changement qui s'est effectué dans le genre actuel consiste dans la forme plus conique qwont pris les denticules externes ae et pe, tandis que les internes ai et pi sont devenus plus bas, moins pointus et plus fusionnés. Le bourrelet basal externe (*) de Henricosbornia a pris chez Alouata un fort développement en donnant origine a l'aréte m en forme de tubercule conique; sur les coins descendants antérieur et postérieur ce bourrelet termine en pointes isolées, constituant les arétes an- gulaires antérieure (44) et postérieure (ap) beaucoup plus fortes que dans le genre fossile; ce sont seulement des différences de déve- loppement. La parenté de ces deux genres se constate dans la direction des lignes de faite (crétes coronales antérieure et postérieure) qui unissent les denticules externes ae, pe, aux internes ai, pi; dans Vabsence du denticule médian antérieur (ma) et la présence du médian postérieur (mp); dans Pab- sence de la vallée en croissant pos- térieure ()) et la persistance de P'an- térieure ((); dans la persistance et la disposition de la fossette centra- le, et dans la présence dans les deux genres des bourrelets basals anté- rieur (,) et postérieur (,,). Il est vrai que chez Henricosbornia les bourre- lets en question se trouvent á la Fig. 95. Macacus inuus L. Cin Pase de la couronne tandis que chez. quiéme molaire supérieure gau- Alowata, ils descendent jusqwá la che, yue parla face masticatrice, surface de triturabionitetperdent groso quatro Maelo (4) de our indépendance aussitót que la grandeur naturelle. Epoque ac- I q tuelle. Collection du Musée Na- dentest un peu usée, mais chez le A premier c'est la disposition primiti- ve qu'on trouve dans tous les an- ciens genres; la disposition de ces bourrelets, chez Alouata, est le résultat de leur développement progressif qui est toujours á peu pres le méme dans toutes les lignes des mammiféres. De la méme maniére que la présence de laréte ou tubercule m peut souvent nous indiquer la parenté probable de certaines for- mes, son absence est aussi un caractére pouvant servir á placer dans. IN y a INN, Y | A 7 pe AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 91 une méme ligne des formes dans lesquelles Varéte dont il est ques- tion ne s'est jamais développée. C'est le cas des singes du groupe des macaques. Les molaires supérieures persistantes du genre Ma- cacus, par exemple (fig. 95), consistent en quatre gros tubercules coniques, unis par des lignes de faíte transversales un peu inter- rompues au milieu par une créte antérieure en arc de cercle et par une autre postérieure de la méme forme qui vont du tubercule ex- terne á interne correspondant; ces denx crétes en arc de cercle représentent les bourrelets antérieur et postérieur des formes les plus primitives: sur la face externe, il "y a aucun vestige du tu- bercule ou de l'aréte correspondante m. La plus ancienne souche connue de cette ligne est 1'Homunculi- tes pristinus de Péocéne inférieur de Patagonie, de taille trés pe- tite (fig. 96), et avec une conformation fondamentale des molaires Fig. 9. Homunculites pristinus Fig. 97. Pitheculites minimus Amgh. Amgh. Sixieme molaire supérieure Molaires 5 et 6 supérieures du cóté gauche, vue par la face masticatri- droit, vues par la face masticatrice, ce, grossie quatre diamétres ($) de augmentées dix diamétres (19) de la la grandeur naturelle. Eocéne infé- grandeur naturelle. Eocéne inférieur rieur de Patagonie (colpodonéen ). de Patagonie (colpodonéen ). identique a celle des macaques; Videntité de conformation s'étend aux autres parties connues et spécialement a la mandibule, sauf dans la formule dentaire, car Homunculites parait avoir eu le nom- bre complet de 7 molaires. Dans cette ligne le tubercule ou aréte médiane m ne s'est done jamais développé, et il en est certai- nement de méme de la ligne qui aboutit aux anthropoides et á homme. C'est encore le cas du tout petit singe fossile Pitheculites mini- mus (fig. 97) qui constitue la souche probable des Hapalidae; dans cette ligne lVaréte médiane m ne s'est non plus jamais formée, mais sur les molaires peu usées de Pitheculites on observe le petit tubercule surangulaire antérieur (sa) que l'on rencontre aussi sur quelques especes actuelles du méme gronpe. 99 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Au lieu de rapprochements, la présence ou absence de l'aréte médiane externe peut servir également pour établir des différen- ces qui restent parfois masquées par des ressemblances qui ne sont qwapparentes. Tel est le cas des molaires supérieures de Adiam- tus (fig. 98) et Macrauchemia (fig. 99). Tout d'abord, en regar- dant les molaires supérieures de ces deux animaux par la face Fig. 98. Adiantus patagonicus Amgh. Fig. 99 Macrauchenia patachoni- Septiéme molaire supérieure gauche, ca Ow. Septieme molaire supérieure vue par la face masticatrice, grossie droite, vue par la face masticatrice, six diamétres (6) de la grandeur na- de grandeur naturelle. Pampéen su- turelle. Eocéne inférieur de Patago- périeur (bonaréen). Collection du nie (colpodonéen ). Musée National de Buénos Aires. masticatrice, on les prendrait pour des représentants du méme genre. Mais si l'on fixe un peu attention sur le bord externe, on s'apercoit alors que la molaire de Macrauchenia posséde une aréte médiane externe d'un développement extraordinaire tan- dis que sur les molaires de Adiantus au lien d'une créte il y a une tres forte dépression. Ce sont deux animaux non seulement de genres distincts, mais aussi de familles différentes. En les regar- dant encore de plus pres, on apercoit d'autres différences considé- rables en corrélation avec la précédente. Le coin antérieur externe trés saillant des molaires de Adíantus est constituó par un élément supplémentaire surangulaire qui n'existe pas dans les molaires de Macrauchenia; les molaires de ce dernier genre manquent aussi de la grande fossette postérienre o” qwon voit sur celles de Adiantus. En regardant les mémes molaires par leur cóté interne (figs. 100 et 101) on voit que les deux denticules internes ai, pi, tres rappro- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 93 CO : chés lun de l'autre sur les dents de Macrauchenia, restent tros éloignés sur celles de Adiantus. La fosse périphérique antérieure (o”) et le bourrelet antérieur corresponcdant (,) sont totalement Fig. 100. Adiantus patagonicus Fig. 101. Macrauchenia patachonica Amgh. La méme molaire de la figu- Ow. La méme piéce de la figure 99, vue re 98, vue par le cóté interne, á la par le cóté interne, de grandeur natu- méme échelle, relle. différents dans les deux genres. Le sillon interlobulaire interne » s'est transformé chez Macrauchenia en une fossette périphérique interne (0.) qui n'existe pas chez Adiantus, etc., etc. Arétes angulaires antérieure et postérieure. Nous venons d'expliquer lorigine de Varéte médiane m des trois arétes externes des molaires supérieures du type Palacothe- rium et Protherotherium. Yl nous faut maintenant chercher celle des deux autres, de l'angulaire antérieure et de V'angulaire postérieure. Ces deux arétes correspondent aux deux coins antérieur et pos- térieur, et elles sont d'autant plus saillantes que les molaires ont une forme plus carrée, qw'elles sont á couronne plus haute et qu'elles se trouvent plus pressées les unes aux autres. Nous en concluons que ces arétes ne représentent qw'une saillie des coins antérieur et pos- térieur produite par la pression entre les dents contigués; ceci est 94 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. trés visible sur les molaires á contour quadrangulaire, á couronne haute et dont lVaxe d'implantation est parfaitement transversal comme dans les genres Palaeotherium, Protherotherium, etc. Chez Euprotogonia (figs. 74 et 75), les denticules externes ae, pe, sont en forme de cóne pas trop haut et la couronne est basse, de sorte que les coins antérieur et postérieur sont arrondis et non saillants. Chez Lonchoconus qui est á couronne un peu plus haute (fig. 79) et avec un bourrelet basal externe, les deux angles anté- rieur et postérieur sont plus aigus et un peu saillants. Chez Dido- lodus (fig. 80), les angles sont encore plus saillants et renforcés par des contreforts du bourrelet basal externe, en forme de tuber- cules. Dans les molaires de Protheosodon (fig. 81) le développement des coins antérieur et postérieur, en forme de crétes saillantes, est parfait. Ces deux arétes peuvent exister et atteindre un grand dévelop- pement, méme sur des molaires qui ne possedent pas de vestiges de Varéte médiane m; c'est le cas des molaires de remplacement de Erotheosodon. La quatrieme molaire supérieure de remplacement, représentée par la fig. 102, montre quil v'y a aucun vestige de Pl rl | q Ge Fig. 102. Protheosodon coniferus Amgh. Quatriéme molaire supérieure de rem- placement du cóté gauche, vue par la face masticatrice, grossie deux diamétres (¿) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyro- théréen). Paréte médiane m, tandis que les arétes angulalres antérieure (aa) et postérieure (ap) sont tres développées. Dans ce genre les mo- laires étaient tres pressées les unes contre les autres, ce quí expli- que le grand développement des arétes en question. Dans leur origine, ces deux crótes représentent les deux angles antérieur et postérieur ou leur correspondent, mais leur dévelop- pement ultérieur sous la forme de crétes saillantes est dú á une cause fonctionnelle et mécanique; on peut les reproduire ou les — ES | AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 95 imiter artificiellement en agissant par pression sur des modéles de molaires en cire, Le nom approprié pour ces arétes est celui «d'arétes angulaires», et sur les figures je les signale avec les lettres: aa pour Vangulaire antérieure, eb ap pour l'angulaire postérieure. Les arétes intermédiaires antérieure et postérieure. Entre les trois arétes précédentes, signalées aa, m et ap, 11 s'en dé- veloppe souvent deux autres intermédiaires, comme le montre la fig. 68 de Palaeolama, et la figure 104 de Deuterotherium. Le plus grand développement de ces arétes se constate sur les molaires du groupe des ruminants; mais plus ou moins développées, on peut les observer sur quelques genres de presque tous les groupes d'on- gulés. Ces arétes intermédiaires aboutissent aux deux pointes en v. Mé- me chez les ruminants, quand les dents sont encore peu usées, (fig. 103), on voit que les deux lobes externes des molaires supé- rieures ont une forme conique-aplatie dont les sommets coincident avec les deux pointes en v. Fig. 103. Boselaphus trayocamelus Pall. Molaire supérieure gauche vue par les cótés interne et externe. Epoque actuelle. D'apres Flower et Lydekker, Mam- mals, Living and Extinct. p. 311. Cette disposition démontre que les denx lobes externes repré- sentent les deux denticules externes coniques primitifs, dont les pointes en v sont les sommets; en effet, avec l'usure des molaires, la forme en pointe des denticules disparait, les cónes deviennent 06 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. plus larges et mousses, mais sur la face externe, comme dernier vestige de la pointe ou sommet des cónes primitifs, il reste les pointes en v auxquelles aboutissent les arétes intermédiaires. + En remontant dans les temps géologiques, nous trouvons que la succession paléontologique concorde d'une maniére parfaite avec Pontogénie. Ainsi, par exemple, le Deuterotherium (fig. 104) du pyrothéréen montre les deux arétes intermédiaires assez dévelop- Fig. 104, Deuterotherium distichum Amgh. Cinquieme molaire supérieure gau- che; a, vue par la face masticatrice, et b, par le cóté externe, grossie trois dia- métres (4) de la grandeur naturelle, Crétacé le plus supérieur de Patagonie (py- rothéréen ). pées quí terminent aux pointes en v, et on apercoit tres bien que celles-ci correspondent aux deux denticules externes primitifs, ae, pe,ici encore faciles á recomnaítre. Remontant a une époque encore plus ancienne, nous trouvons le genre Lopholambda sur les molaires duquel on voit que les deux denticules «e, pe conservent encore leur forme pointue primitive (fig. 105). Or, comme sur ces molaires, l'aréte médiane m est tres déve- loppée, on apercoit tres bien que la ligne perpendiculaire mé- diane externe (ici tres bombée, en cóne) de ces deux grands lobes correspond a l'aréte intermédiaire. Ces arétes, sur les molaires des ruminants et de quelques autres genres d'ongulés, sont devenues trés saillantes et comprimées, tandis que chez d'autres au contraire elles se sont aplaties; il arrive méme que ces arétes sont remplacées par une concavité fortement marquée: le Palaeotherium magnum AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 97 (fig. 66) et le Protherotherium cavum (fig. 67) nous en offrent des exemples. Entre ces deux extrémes, on trouve tous les stades inter- mediaires. Fig. 105. Lopholambda profunda Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie quatre diamétres +) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). Sur les figures, je signale l'aréte intermédiaire antérieure avec les lettres ¿a, et lintermédiaire postérieure avec les lettres ¿p. Arétes surangulaires antérieure et postérieure. Il nous reste maintenant á examiner l'origine de l'aréte externe la plus antérieure des molaires de Rehinoceros (fig. 106) et d'Astra- Y | A Fig. 106. Rhinoceros antiquitatis Blumb. Sixiéme molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, aux deux tiers (*/s) de la grandeur naturelle. Collection du Musée National de Buénos Aires ANAL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3", T. 11. Feprero 1”, 1904. 7 98 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. potherium, signalée sur les figures avec les lettres sa, et qu'on a vue ne pas ótre l'homologue de P'aréte angulaire antérieure, placée aussi sur langle antérieur externe des molaires de Palaeotherium, Proterotherium, etc. (fig. 107), laquelle est indiquée sur les fign- res avec les lettres aa. Fig. 107. Palacotherium magnum Cuv. Cinquieme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et hb, par le cóté externe: grandeur naturelle. Co- lection du Musée National de Buénos Aires. Dans son commencement, cette aréte se présente sous la forme d'un tout petit tubercule isolé quí apparait sur le bourrelet basal e ys Fig. 105. Caroloameghinia tenuae Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a, vue parla face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie quinze dia- métres ( 7) de la grandeur naturelle. Crétacé supérienr de Patagonie (notos- tylopéen, partie basale). AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 99 LA ». .. . et elle se développe graduellement jusqw'a atteindre la hauteur de la couronne; aprés elle se fusionne complétement jusqu'au sommet avec le prisme dentaire et elle entre A faire partie de la surface de trituration, en donnant origine á Varóte surangulaire sa des molai- res de Rhinoceros. L'apparition de cette aréte est trés ancienne, et antérieure 4 1 ap- parition de l'aréte m; on n'en voit pas encore de traces chez Caro- loameghinia (fig. 108) qui est 'ongulé (protongulé) le plus ancien et Fig. 109. Asmithwoodwardia subtrigona Amgh. Cinquieme molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par la face externe, grossie six diamétres ($) de la grandeur naturelle. Orétacé inférieur de Patagonie (notosty- lopéen inférieur). le plus primitif que l'on connaisse. Les premiers vestiges de l'aréte surangulaire antérieure (sa) s'observent sur les molaires d' Asmith- woodwardia (fig. 109), un autre ongulé tres primitif et trés petit, á peine un peu plus gros que Caroloameghinia. Dans les molaires d'As- Fig. 110. Trigonostylops integer Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; 8 Y YLO7 Y 1 ] a, vue parla face masticatrice, et hb, vue par le cóté externe, grossie deux dia métres (7) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylo- A péen). 100 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. mithwoodwardia, il s'est formé un bourrelet basal qui se releve sur le coin antérieur externe en donnant origine á un petit tubercule conique dont la pointe est complétement séparée; c'est ce petit tubercule qui en se développant conduit graduellement á Varéte surangulaire antérieure de Rhinoceros et Astrapotherium, Chez Trigonostylops integer (fig. 110) on voit ce tubercule pren- dre un grand développement, et il augmente encore de grandeur chez Trigonostylops Wortmani (fig. 111). Fig. 111. Trigonostylops Wortmani Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droi- te; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté externe, grossie deux diamétres E y du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). Dans le genre Trigonostylops, quand les molaires sont un peu usées, on voit la pointe ou sommet du tubercule sa s'unira la créte verticale ae (fig. 112) dont il est séparé sur la face externe par un Fig. 112. Trigonostylops secundarius Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gau- che, vue par la face masticatrice, grossie deux diameétres (Í) du naturel. Cré- tacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). sillon vertical; je désigne ce sillon, indiqué avec les lettres sé, sous le nom de sillon angulaire antérieur externe. Cette disposition est AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 101 absolument la méme qu'on observe sur les molaires de Rhinoceros et d'Astrapotherium, le passage d'une forme á autre s'effectuant graduellement. Chez Albertogaudrya unica (fig. 113), on trouve la méme dispo- sition fondamentale que chez Trigonostylops, avec la seule diffé- Fig. 113, Albertogaudrya unica Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face externe, de grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur). rence que le denticule postérieur interne pi est bien développé, isolé et pointu. La créte surangulaire antérieure sa est moins dé- veloppée et plus fusionnée avec Varéte angulaire antérieure aa, Fig. 114. Albertogaudrya separata Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue parla face masticatrice, et hb, vue par le cóté postérieur, de grandeur na- turelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur). dont elle se trouve séparée par un sillon angulaire sí plus profond et plus long que chez Trigonostylops; la pointe inférieure de cette 102 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. aróte sa, dans les dents peu usées, n'arrive pas jusqu'a la surface de trituration. Dans la moitié postérieure de cette molairé, on ob- serve que le grand denticule pi se trouve séparé du denticule pe par une vallée longitudinale large et profonde (v,), le petit tuber- enle ou denticule mp étant tres bas et presque complétement fon- du avec le denticule pe. Chez la méme molaire de Albertogaudrya separata (fig. 114), la créte surangulaire antérieure est plus longue et arrive jusqu/a la surface de trituration, la fossette antérieure en forme de fente est devenue plus longue et plus profonde, et la grande fossette centrale de lespéce antérienre a presque disparu; en outre, les denticules pe et pi s'étant rapprochés, et le denticule médian mp étant devenu plus haut, les trois denticules constituent presque une créte transver- sale, la seule interruption notable étant celle du sillon (v,) quí sépare les denticu- les mp et pi et qui est deve- nu trés étroit; avec Pusure, cesillon s'efface et les trois denticules du lobe posté- rieur constituent alors une créte transversale parfaite. Par tous ces caracteres, cet- Fig. 115. Astraponotus (Notamynus) Holdi- te espéce s'éloigne de la pré- chi Roth. Molaire supérieure droite, vue par cédente pour se rapprocher dr mosotric, Se grandes natal. do Ta conformntion qui es téen). Collection du Musée de La Plata !. ractérise le genre Astrapo- therium. Cette ressemblance est encore plus grande dans le genre un pen plus récent, nommé Astraponotus (fig. 115). L'aréte ou créte per- pendiculaire surangulaire antérieure sa ne présente plus aucun ves- tige de sa forme primitive en tubercule isolé; il reste a peine des vestiges de la fossette centrale (0), la fossette antérieure o” s'est 1 Cette pitce est le type de Notamynus Holdichi Roth. D'apres la description que cet auteur donne des canines et des molaires supérieures de remplacement, il agit selon mon opinion du genre Astraponotus, et je crois méme que Pespéce soit identique a Astraponotus assymetrus. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 103 portée plus en arriére et ne constitue plus qu'une prolongation de la branche antérieure v* de la vallée transversale médiane interne (0), quí est devenue plus profonde; le denticule médian mp, de- venu plus haut, estuni á Pexterne pe et á interne pi, consti- tuant une créte transversale étroite et hante; la formation de cette créte transversale fit disparaítre le sillon transversal (v,), c'est-á-dire la branche postérieure de la vallée transversale médiane interne, et coupa la communication de cette vallée avec la fossette périphérique postérieure (0,) qui, en s'isolant, devint plus apparente. La molaire correspondante de Parastrapotherium (fig. 116) et d'Astrapotherium ne differe de celle de Astraponotus que par la Fig. 116. Parastrapotherium Holmbergi Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par la face externe, aux deux tiers (?/s) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen)- créte transversale postérieure qui est devenue beaucoup plus lar- ge, et par le bourrelet basal postérieur (,,) d' Albertoyaudrya (fig. 113-114) et Astraponotus (fig. 115) qui s'est développé jusqu'a at- teindre la surface de trituration en se fusionnant avec la créte trans- versale postérieure, et constituant avec elle un lobe postérieur tres large; dans la surface de trituration de ce lobe, on voit un pe- tit creux qui disparait avec l'áge, et c'est le dernier vestige de la fossette périphérique postérieure (0,). En concordance avec ce développement progressif, il est cu- rieux et important d'apprendre que les molaires caduques non en- core usées du dernier représentant de cette ligne, 1' Astrapotherium 104 MUSEO NACIONAL DE BUENOSAIRES. magnum (fig. 117), du santacruzéen, laissent voir plusieurs carae- téres ancestraux que nous avons trouvés chez les antécesseurs, et qui ne se conservent pas sur les molaires persistantes de la méme espéce. Ainsi, nous y voyons la fossette (0,) qui est la fossette péri- phérique postérieure de Albertogaudrya et Astraponotus; (0) quí est la grande fossette centrale de Trigonostylops et Albertogaudrya unica qui w'existe plus ou qui est tout a fait rudimentaire chez les formes plus récentes; (0”) est la fossette antérieure d'Alberto- gaudrya qui, du moins isolée, n'existe déjá plus sur les molaires de Astraponotus. DN] 2 ZA Fig. 117. Astrapotherium magnum (Ow.). Molaire caduque supérieure droite non encore usée; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie deux diamétres (5) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen). La cróte longitudinale, constituée par les denticules médians ma, mp, quí part de la créte transversale postérieure eb qui termine en avant dans la fosse antérieure, est un caractére ancestral qu'on ne rencontre que chez les plus anciens représentants de la ligne, com- me dans le tout petit Peripantostylops eb autres formes volsines de Pépoque de celui-ci. Mais le plus notable de tous ces caracte- res ancestraux est le grand développement du denticule surangu- laire antérieur sa, tout á fait comparable á celui que présentent Trigonostylops et autres genres du méme groupe; en outre, il se montre sous sa forme primitive de tubercule isolé: vu de cóté, on voit qwil n'arrive pas jusqu'á la surface de trituration, se présentant sous ce rapport dans un stade comparable á celui d'Albertogaudrya unica (fig. 113). Cette concordance entre lPonto- génie et la succession géologique et paléontologique ne laisse plus aucun doute possible sur origine de V'aréte et du denticule suran- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 105 gulaire antérieurs, tel que je viens de Vexposer. Etant une aré- te surajoutée a P'angulaire, et dont elle prend souvent la place, le nom de «surangulaire» me parait approprié, et sur les figures je la désigne avec les lettres sa. Sous la forme primitive de tubercule conique isolé et trés petit, Pélément surangulaire antérieur se rencontre aussi chez plusieurs condylarthres et quelques périssodactyles des plus anciens, tels que Asmithavoodwardia (fig. 62), Ectocion (fig. 83), Hyracotherium (fig. 145), etc. Dans ces formes, l'élément surangulaire antérienr subit un arrét dans son développement, et on n'en voit plus de traces dans les familles qui en descendent, comme les Palaeotheri- dae, les Protérotheridae, les Macrauchenidae, etc.; chez les ancéótres de ces animaux il a disparu en se fondant dans lP'aréte angulaire antérieure. Pour terminer lénumération des arétes perpendiculaires exter- Fig. 118. Polystylops progrediens Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par la fave masticatrice, et b, vue par le cóté externe, grossie cinq diamétres (5) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). nes des molaires supérieures, 1l me faut ajouter que chez quelques genres il s'est développé un petit tubercule sur le coin postérieur externe; c'est le «surangulaire postérieur» qui vient á étre l'ana- logue du surangulaire antérieur, mais dont il n'atteint presque ja- mais le développement, et on Pobserve beaucoup plus rarement; nous le désignons sur les figures avec les lettres sp. Un exemple de la présence de l'aréte surangulaire postérieure nous est offerte par le genre Polystylops (fig. 118). La gouttiére qui, sur la face ex- terne, sépare laréte surangulaire postérieure sp de Vangulaire postérieure ap, est le «sillon angulaire postérieur externe», et je Vindique sur les figures avec les lettres sip. 106 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Valeur, variations et relations des arétes perpendiculaires externes. Les sept arétes perpendiculaires externes, angulaire antérieure, angulaire postérieure, médiane, intermédiaire antérieure, intermé- diaire postérieure, surangulaire antérieure eb surangulaire posté- rieure dont nous venons de constater la présence sur les molaires des ongulés, ne se trouvent que trés rarement toutes a la fois sur une méme dent. Malgré cela, la connaissance parfaite de ces arétes a beaucoup d'importance pour la distinction de certains groupes de mammiféres ainsi que pour tracer leur phylogénie. Lia présence ou Vabsence de quelques-unes de ces arétes, leur degré ou leur mode de développement, peuvent servir á distinguer des familles, et parfois méme des ordres. L'aréte surangulaire antérieure parfaite est tout á fait caracté- ristique des Rhinoceridae et des Astrapotheridae (fig. 70 et 71), tandis que le méme élément en forme de tubercule distingue les Lophiodontidae et les Trigonostylopidae (figs. 110, 111 et 112). La présence de ce tubercule, séparé du denticule ae et uni aux denti- enles ma et a pour constituer une créte antérieure, distingue les. Coryphodontidae et les sépare des Pantolambdidae qui ne possé- dent ni Varéte ni le tubercule surangulaire. La présence du tu- bercule surangulaire indépendant du denticule ae mais fusionné avec le bourrelet basal antérienr est tout a fait caractéristique des. Tapiridae. Les arótes intermédiaires ¿a et ip sont constantes et toujours ou presque toujours elles sont bien développées chez les ruminants, mais elles n'ont pas la méme constance chez les autres ongulés, ponvant méme exister on non sur des espéces d'un méme genre. Aprés les arétes angulaires antérieure et postérieure, les plus fróquentes sont la surangulaire antérieure et la médiane, qu'on a vues se trouver souvent les deux sur une méme dent, quoique le cas plus fréquent est de n'en trouver qu'une seule, soit la média- ne, soit la surangulaire antérieure. Le cas le plus général est que, quand laréte m est bien déve- loppée comme dans le cas de Palaeotherium et Proterotherium (ig. 66 et 67), Varéte sa manque et les dents sont á couronne courte. Quand au contraire l'aréte sa est bien développée comme dans le cas de Rhinoceros et d' Astrapotherium (fig. TO et 71), alors l'aréte m manque, et les molaires sont á couronne plus allongée, leur face externe constitue une muraille plus unie et la surface de mastica- tion n'est pas mamellonnée ou tuberculeuse. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 107 Cependant, le genre Prohyracotherium (fig. 119) présente le cas de molaires supérieures a couronne trés courte et tuberculeuse, ou a crétes, selon l'áge, avec le tubercule ou aréte sa bien développée 7 A A GN ¡US NS Fig. 119. Prohyracotherium patagonicum Amoh. Cinquieme molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, grossie six diamétres (p du naturel, Cré- tacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur). et sans vestiges de l'aréte m, tout en présentant la face externe fortement creusée au milien. On'trouve une conformation sembla- ble sur le genre Ayracotherium (fig. 120), tandis que les animaux Ñ Ó Fig. 120. Hyracotherium tapirinum Cope. Les trois derniéres molaires supérien res du cóté droit, vues par la face masticatrice, grossies deux diamétres (7) de la grandeur naturelle, d'aprés Wortman. Escéne ancien de PAmérique du Nord (Wabhsatch). qu'on lui rapproche (Pachynolophus, Lophiotherium, etc.) présen- tent l'aréte m tres développée. On prétend que Hyracotherium des- 108 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. cend de Phenacodus, mais comme ce dernier genre montre Varéte m bien développée, cette prétendue descendance est impossible. Les rapports sont plus étroits entre Hyracotherium et Euprotogyo- nia, tous deux sans vestiges de l'aréte m et avec le denticule mp dans la méme position. Souvent, du moins sur une partie des ongulés anciens de Patago- nie, il arrive qu'il n'y a pas de vestiges de l'aréte m, mais 11 y a l'aréte surangulaire antérieure sa accompagnée des deux arétes intermé- diaires ¿a et ip; dans ce cas, il n'y a que Varóte intermédiaire posté- rieure ¿p qui soit bien indiquée et indépendante, laréte intermé- diaire antérieure ¿a se fusionnant alors avec l'aréte angulaire aa comme le montre la molaire supérienre de Pleurostylodon sinuosus (fig. 121). Fig. 121. Pleurostylodon sinuosus Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et ), vue par le cóté externe, grossie un demi-diameétre (5 de la erandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). Sur cette molaire, au fond de la dépression médiane de la face externe, complétement á la base de la couronne, on voit un tout petit tubercule qui représente un commencement du tubercule ou aréte médiane m. Sur le cóté interne, la grande vallée trans- versale médiane est fermée par une barre longitudinale qui relie les denticules internes ai et pi. Chez Pleurystylops glebosus (fig. 122), on voit une disposition semblable sous une forme plus primi- tive. L'élément surangulaire antérieur sa présente encore la forme de tubercule conique isolé; les denticules externes ae et pe conser- vent aussi des vestiges de la forme conique, avec la partie du cóté externe qui correspond aux arétes intermédiaires fortement con- vexe. A AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNEÉTIQUE. 109 La partie convexe antérieure qui correspond au denticule anté- rieur externe ae représente les arétes aa et ¿a quí se sont fondues ensemble á cause de l'apparition de lélément supplémentaire sur- angulaire. Le développement de ce tubercule accessoire sa a en pour résultat de refouler un peu en arriére l'aréte angulaire anté- rieure aa dont ilse trouve séparé par le creux en forme de coche si; plus tard, chez les descendants, la couronne des molaires devint plus longue et le creux en question prit alors la forme d'un A) OS l Fig. 122. Pleurystulops glebosus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté externe, grossie deux dia- metres (7) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylo- péen). sillon on gouttiére perpendiculaire: c'est le sillon antérieur exter- ne tel qu'on le voit sur les molaires de lthinoceros (fig. 70) et d'As- trapotherium (fig. 11). L'aréte angulaire antérienre aa, refoulée en arriere, s'est rapprochée de l'aréte intermédiaire antérieure eta fini par se fusionner avec elle. C'est presque la régle générale que, quand l'aréte surangulaire sa est bien développée, Vangulaire aa se présente fusionnée avec l'intermédiaire ¿a. Souvent il peut étre utile de signaler cette fusion sur les figures; dans ces cas je Vindi- querai par les lettres ad + ¿a quí correspondent aux deux élé- ments. Le petit tubercule supplémentaire surangulaire postérieur sp, sous sa forme primitive de denticule conique isolé, se trouve aussi séparé, par un creux on coche, de l'aréte angulaire postérieure ap; avec l'allongement de la couronne, ce creux aussi se transforme en gouttiere ou sillon longitudinal, et le denticule sp en aréte perpen- diculaire. Cette gouttiére est le «sillon angulaire postérieur ex- terne» que je distingue sur les figures avec les lettres sip. Dans ces cas il s'est accompli une transformation correspondant á celle 110 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. de Pangle antérieur: Varéte angulaire postérieure ap, refoulée en avant, s'est fusionnée avec Varéte intermédiaire postérieure 1p =—AHÁ E SN NS NWYJIIE=> MIA 7 ll Ll Fis. 123. Othnielmarshia lacunifera Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gau- che; a, vue parla face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie six dia- métres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notosty- lopéen). en constituant une seule créte, fusion qui —étant nécessaire d'étre exprimée— peut étre indiquée sur les figures par les lettres ap + 1p. Fig. 124, Adapis magnus Filhol. Molai- re supérieure droite, vue par la face mas- ticatrice, fortement grossie, d'aprés Os- born. Kocóne supérieur de France. (Phos- phorites du Quercy). Othmielmarshia lacunifera (Big. 123) nous en présente un bel exemple. Sur la face externe des mo- laires de ce genre, on voit qua- tre fortes crétes perpendicu- laires; l'antérieure sa, et la pos- térieure sp, représentant les crétes surangulaires antérieu- re et postérieure. La créte mar- quée aa ia représente l'an- eulaire antérieure aa fusion- née avec l'intermédiaire antérieure ¿a, dont la cuspide en Y corres- pond au denticule antérieur externe ae. La créte indiquée par AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 111 ap + ip représente l'angulaire postérieure ap fusionnée avec Pin- termédiaire postérieure ¿p, dont la cuspide en V correspond au den- ticule postérieur externe pe. L'espace entre ces deux grosses cré- tes intermédiaires est fortement creusé, sans aucun vestige de Va. réte médiane m. On remarquera aussi, sur cette figure, Vindépen- dance du bourrrelet basal postérieur (,,) du denticule pi, et la persistance d'un petit vestige isolé du denticule médian anté- rieur ma. Les molaires supérienres d'Adapis magnus (fig. 124) présentent les mémes caracteres, avec la seule différence qwelles ont complétement perdu le denticule ma, et l'extrémité interne du bourrelet postérieur est fusionnée avec le denticule postérieur in- terne pi; ces différences indiquent précisément une forme plus spécialisée, d'accord en cela avec sa moindre ancienneté, Oldfieldthomasia cuneata (fig. 125) nous en fournit un autre exemple. La couronne des molaires étant devenue un peu plus Fig. 125. Oldfielthomasia cuneata Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche déjá assez usée; a, vue par la face masticatrice. et b, vue par le cóté externe, gros- sie trois diamétres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). longue, les deux coches entre les arétes sa et aa, et sp et ap, ont pris une forme plus allongée et les crétes sont devenues plus lon- gues et plus étroites. En outre les quatre crétes que nous avons vues sur les molaires d'Othnielmarshia, coexistent ici avec la présence d'une aréte médiane m bien développée. Les arétes intermédiaires ¿a, ip, peuvent disparaítre complete- ment, sans qu'il n'en reste aucune trace sur la face externe, comme dans le cas des molaires de Palaeotherium (fig. 66) et Protero- to, MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. therium (fig. 67) déja mentionné, mais leur ancienne présence nous est révélée par les deux cuspides en v, de, pe. 5 NY WN IN Ma Fie. 126. Pleurostylodon similis Amgh. Cinquiéme molaire supérieure du cóté gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie deux diamétres (G de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notos- tylopéen). Les molaires de Pleuwrostylodon similis (fig. 126), quoique d'un type tout a fait différent, nous présentent le méme exemple de la disparition des arétes intermédiaires et la persistance des pointes MS TE ye o Fis. 127. Pleurostylodon modicus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par de face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie deux diamétres a de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notosty lopéen ). en v. La face externe de ces molaires ne présente de bien mar- quées que les deux arétes antérieures angulaire aa et sur angulaire sa. L'aróte intermédiaire antérieure ia est fusionnée avec Vangrlai- A A AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 113 re antérieure aa, tandis que Vintermédiaire postérieure ¿p n'est re- présentée que par la cuspide postérieure en v pe. Chez d'autres ongulés, le refoulement de Varéte angulaire aa et sa fusion avec Vintermédiaire ¿a, sont accompagnés d'un change- Fig. 128. Homalodontherium Segoviae Amgh. Les deux derniéres molaires supé- rieures 6 et 7 du cóté gauche; a, vues par la face masticatrice; b, vues par la face externe; etc, par la face interne, réduites aux trois quarts (4) de la grandeur natu- relle. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen). ment dans la direction de l'intermédiaire ¿p; cette aréte abandonne sa position normale verticale de maniére á traverser obliquement la face externe de haut en bas et d'arriére en avant; la cuspide en V pecorrespondante se trouve également déplacée de sa posi- AxaL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3%, Tr. 111. Ferrero 4, 1904, 8 114 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. tion primitive et rapportée plus en avant. Un exemple de cette conformation est celui de Pleurostylodon modicus (fig. 127). La simplification peut aller encore beaucoup plus loin, méme jusqu'á effacer Varéte surangulaire sa et les pointes en v ae, pe. La face externe est alors unie ou presque unie, et la surface de mastication, trés simple, ne montre que la grande vallée média- ne transversale interne, réduite en grandeur et sans plis secondai- res. Nous avons un exemple de ce genre dans les molaires supérien- res d' Homalodontherium Segoviae représentées par la figure 128, Dans ce cas, les deux pointes en v sont remplacées par deux crétes qui partent des points correspondant aux pointes en v en ques- tion ettraversent obliquement la couronne sur sa face masticatrice, se dirigeant en avant et en arriere. Je nomme ces deux crétes «cré- tes coronales», et elles sont bien visibles sur la molaire 6. Celle qui est en avant est la «créte coronale antérieure» et je la distingue par le signe x; celle qui est en arriére est la « créte coronale posté- rieure» et je la distingue par le signe x). Il peut se présenter aussi, quoique tres rarement, le cas d'une créte coronale sur la partie angulaire antérieure en avant de la pointe en v ae; cet- te créte correspond a la pointe de Varéte angulaire antérieure aa; je la distingueral sous le nom d' «aréte coronale angu- laire» et sur les figures par le signe(x. Sur la face mastica- trice de la couronne des molai- res de Homalodontherium ci- Fig. 129. Prohegetotherium sculptum DS figurées (ie. Lao la Amgh. Cinquiéme molaire supérieure vallée transversale 1nédiane gauche; «a, vue par la face masticatrice, Interne de forme trés simple et b, vue id le cóté externe, grossie deux reste encore visible, étant en diamétres (7) de la grandeur naturelle. z y - Crétacé le plus supérieur de Patagonie outre séparee de la face inter- (pyrothéréen ). ne par une barre longitudina- le tres étroite, Vue par la face interne, les deux lobes se montrent fusionnés, mais la partie corres- pondant au lobe antérieur interne est comp plus grande, plus longue et en forme de pyramide tronquée (fig. 128 c). Sur la derniére molaire, la fusion est plus complete, le lobe postérieur pi n'ayant pas laissé de vestiges, méme sur la face masticatrice, mails AA AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 115 on voit en arriére un tout petit vestige du denticule médian pos- téricur mp en forme de colonnette isolée. Dans le cas des molaires hypsodontes, prismatiques et á base ou- verte, la simplification peut aller encore bien plus loin, comme on peut s'en assurer par l'examen de la figure 129 qui représente une molaire supérieure de Prohegetotherium sculptum. Ici, sur la face externe, toutes les crétes sont effacées, moins la surangulaire antérieure qui est cependant peu prononcée; sur la sur- face masticatrice, on ne voit ni denticules, ni creux, ni aucun pli entrant de l'émail. Sur le bord de la muraille externe, on voit les deux pointes en V trés saillantes, tandis que sur la surface masti- catrice on voit les deux crétes coronales obliques transversales éga- lement tres prononcées et qui aboutissent aux deux pointes en v. Ces pointes en v et les crétes coronales x et «) correspondantes de la face masticatrice servent aussi á indiquer l'emplacement eb MN ID. SIT Ñ 0 Fig. 130. Astrapotherium karaikense Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gau.- che, vue par la face masticatrice, [de grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (notohipidéen ). la coexistance des arétes ad et ia dans les cas, d'ailleurs trés rares, oú ces deux arétes ne sont pas completement fusionnées. L'Astra- potherium Holmbergi (fig. 71-116) nous présente un de ces Cas, assez rares, oú l'on voit la pointeen v aeet la créte coronale obli- que x correspondante de la surface masticatrice, tout á fait á cóté de la créte angulaire antérieure (4. 116 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Un cas encore bien plus rare est celui de 1'Astrapotherium ka- raikense (fig. 130), des conches á Votohippus, qui montre la créte oblique x antérienre et la pointe en v ae correspondante, non seu- lement indépendantes de Varéte angulaire antérieure aa mais en plus la pointe en v est trés éloignée de l'aréte sus-mentionnée et a peu prés dans sa position normale primitive. Cette molaire m'offre occasion de présenter une preuve évi- dente et irréfutable que Varéte m de Palaeotherium (Big. 66) eb de Proterotherium (fig. 67), que Von appelle le mésostyle, ne peut Fig. 131. Proasmodcus armatus Amgh. Molaire supérieure de remplacement du cóté gauche, encore peu usée; a, vue par la face masticatrice; hb, par la face ex- terne; c, par le cóté antérieur, et d, par le cóté interne, grossie un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen). pas étre l'homologue de Varéte aa d' Astrapotherium (fig. 71) et de Rhinoceros a laquelle on donne á tort le méme nom. L'aréte mé- diane m de Palaeotherium et Proterotherium se trouve au milieu de la molaire, entre les deux lobes, c'est-áA-dire en arriére de la cus- pide antérieure en v ae, en arriére du denticule antérieur externe | AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 1 ae, en arriére de la créte intermédiaire antérienre ¿a, quand elle existe, eb en arriére du lobe antérieur de la dent. L'aróte aa, de Rhi- noceros et d' Astrapotherium, qu'on prótend ótre lPhomologue de la précédente, se trouve, comme le montre trés bien la molaire de P' Astrapotherium karaikense (fig. 180), non au milieur sinon en avant de la molaire, en avant de la pointe anterieure en v ae, en avant de la créte intermédiaire antérieure ¡a quand elle existe, en avant du lobe antérieur. Il est done absolument certain quil s'agit de deux éléments distincts. En outre, il y a des cas assez fréquents oú l'élément surangulaire antérieur sa est de grosseur considérable, mais qui v'arrive qwá la moitié de la hauteur de la couronne, et celle-ci conserve alors lP'a- réte angulaire antérieure aa bien développée. Je présente comme exemple celui des molaires de Proasmodeus armatus (fig. 181). Quand ces dents sont encore peu usées, en les regardant par la face externe (fig. 131 b), elles montrent Varéte surangulaire sa par- faite etséparée de l'aréte ¿a par un sillon angulaire externe si pro- fond, quoiqw'elle "arrive qw'a la moitié á peu prés de la longueur de la couronne; sur l'autre moitié on voit la grande aróte intermédiai- re antérieure ía dans sa position primitive, mais angle ou coin an- térieur de la molaire s'est déja tourné un pen en dedans de maniére á n'étre plus visible sur la face externe. En regardant la molaire par la face masticatrice (fig. 131 a), on voit la pointe interne aa de Varóte angulaire antérieure unie par une créte á la pointe de l'aróte ¿a mais completement séparée de la cuspide de Varéte surangulaire sa. La méme molaire, vue par devant (fig. 131 c), montre tres bien la for- me de l'élément surangulaire sa qui apparait comme un tubercule conique surajouté et dont le sommet est encore bien éloigné de la pointe de Varéte angulaire aa. Mais ces mémes molaires usées jusqu'au niveau du sommet de l'élément sa ne présentent plus au- cun vestige de l'aréte angulaire aa; la partie antérieure de la face externe de la molaire ne montre alors que les deux arétes sa et la séparées par le sillon angulaire antérieur externe sí avec leurs sommets a la méme hanuteur. Je terminerai ce chapitre par un exemple démonstratif de la va- leur de Vélément surangulaire sa pour la détermination et le clas- sement des genres fossiles, Il y a bien des années que, sous le nom de Antaodon cinctus, J'ai décrit et figuré une molaire supérieure d'un genre éteint que j'ai placé dans la famille des tapiridés, et pendant ce grand laps de temps personne 1$'a émis aucun donte sur ce rapprochement, Main- 118 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. tenant, en examinant de nonveau le type dont je donne la figure (fig. 132), je vois que cette molaire, tont en possédant un tres Fis. 132. Antaodon cinctus Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cótó externe, grossie deux diamétres (+) de la gran- deur naturelle. Pamp¿en inférieur de la ville de Buénos Aires (ensénadéen). fort bourrelet basal antórieur, ne présente pas le moindre vestige de Vélément surangulaire sa si développé sur les molaires du genre Tapirus (fig. 133). Comme la présence de cet élément sa peut se constater sur tous les tapiridés connus aussi bien a Vétat fossile q Fig. 133. Tapirus americanus Bris. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a, yue par la face masticatrice, et bh, vue par la cóté externe, grossie un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Epoque actuelle. Collection du Musée National de Buénos Aires. que vivants, ¡'en tire la conséquence que l' Antaodon n'est pas de ce groupe. Chez les tapiridés, 'élément surangulaire sa est trés fort et complétement sóparé du denticule ae, mais par contre 1l est uni á un tros fort bourrelet antórieur (,) avec lequel il forme une forte AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 119 créte transversale complétement séparée d'un bout á lantre de la créte antérieure constituée par les trois denticules du lobe anté- rieur, Cette premiére différence fondamentale constatée, on en dé- couvre apres bien d'autres. Chez Antaodon, la vallée transversale médiane est ouverte aux deux bouts, tandis que chez les tapiridés elle est fermée sur le cóté externe. Chez Antaodon les denx crótes transversales sont parfaites et complétement séparées aussi bien sur le cóté interne que sur l'externe; chez les tapiridés les deux cré- tes sont unies sur le cóté externe par une barre longitudinale un peu plus basse qui est constituée en partie par un denticule mé- dian tres bas, visible seulement sur le cóté interne de la barre. Sur les molaires d' Antaodon, on ne voit aucun vestige de vallées en- croissant [) et (] si bien marquées sur les molaires des tapiridés, etc. Tout les caracteres qui séparent Antaodon de Tapirus, le rappro- chent d'une maniére tres singuliére de Listriodon, dont il v'est pas peut-étre génériquement distinct, JUDE Denticules supplémentaires périphériques des trois faces antérieure, postérieure et interne. Généralités. Par les figures et les descriptions qui précedent, on aura vu qwW'aux six denticules primitifs, qui sont les plus anciens, les plus constants, et ceux qui déterminent la forme des molaires, 1l s'en ajoute d'autres qui ont apparu postérieurement; dans les molaires de quelques genres, ces denticules supplémentaires ont pris un dé- veloppement si considérable qu'ils ont fini par modifier la forme de quelques dents. Je viens d'examiner ceux qui se trouvent sur la faca externe, qui ont commencé sous la forme de petits denticules coniques et qui, en se développant, ont donné origine aux deux arétes surangulaires antérieure sa et postérieure sp et a l'aréte médiane m. Il y a encore d'autres denticules supplémentaires qui se déve- loppent sur les trois autres faces, antérienre, postérieure et inter- ne, mais qui ont rarement modifié la forme des molaires d'une 120 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. maniére aussi prononcée que ceux de la face externe. Pourtant, parmi ces denticules supplémentaires, il y en a trois qui se présen- tent assez souvent et qui parfois donnent aux molaires une forme bien caractéristique. Ces trois denticules se trouvent placés, un sur chacune des trois faces, antérienre, postérieure et interne, et je les désigne avec les noms de supplémentaire médian antérieur, sup- plémentaire médian postérieur et interlobulaire médian interne. Denticule supplémentaire médian antérieur. Ce denticule, que j'indique sur les figures avec la lettre e, se trouve placé vers le milien du bord antérieur de la face antérieure, Fig. 134, Buprotogonia trigonalis Amgh. Sixiéme molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie quatre diameé- tres ( 4 ) de la grandeur naturelle.Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur ). pouvant apparaítre á la base de la couronne ou n'étre visible qu'au sommet. Il tire son origine du bonrrelet basal et on n'en voit pas Fig. 185. Euprotogonia patagonica Amgh. Sixiéme molaire supérieure droite; a. vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie trois diamétres +) de la grandeur naturelle. Crótacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supé- rieur). nd AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 121 de vestiges chez les genres qui, comme les protongulés (Carolo- ameghinia), sont dépourvus de ce bourrelet. On n'en voit pas non plus de traces ni chez Euprotogonia trigonalis (fig. 134), ni chez Euprotogonia patagonica (fig. 135), quoique cette derniére espéce Fig. 136. Enneoconus parvidens Amoh. Molaire supérieure droite: a, vue par S 2 ) 1 la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie quatre diamétres (4 de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen inféricur). posséde déja un petit bourrelet basal, Chez Lonchoconus, on obser- ve que le petit bonrrelet antérieur (,) s'épaissit au milien en don- nant origine a un petit tubercule bas et aplati (fig. 79 e). Ce méme € ES S> ma E Fig. 137. Didolodus crassicuspis Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, grossie trois diamétres relle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 2) de la grandeur natu- tubercule e et dans la méme position, présente chez Enneoconus, uno forme conique (fig. 136). On le voit aussi sur les molaires de D4- 122 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. dolodus multicuspis (fig. S0) quoique sous une forme plus aplatie tout en étant plus large, surtout en relation du bourrelet basal antérieur (,) qui est peu développé. Chez Didolodus crassicuspis, le bourrelet basal est au contraire beaucoup plus fort, et le denticule e est proportionnellement plus large, mais il conserve toujours sa forme basse et aplatie (fig. 137). L'épaississement du bourrelet an- térieur (,) est tout á fait exceptionnel dans le genre Lambdaconus, donnant origine á un tubercule supplémentaire médian antérieur (e) ¿salement trós large et excessivement bas (fig. 138), á surface plate et d'égale hauteur que le bourrelet. D'ailleurs, les molares de ce genre se distinguent précisément parce qw'elles présentent tous les denticules sous la forme de tubercules trés gros, bas, aplatis et séparés par des sillons pen profonds., ESA] US WA NS Fig. 138. Lambdaconus mamma Amgh. Cinquiéme molaire supérieure du cóté droit, vue par la face masticatrice, grossie trois diameétres (2) de la grandeur 7) ) naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur). Cet élément supplémentaire e, en devenant encore plus grand que dans les formes précédentes, perd sa position primitive pour se rapprocher graduellement de la face interne, donnant alors aux molaires une forme assez différente et tout á fait caractéristique. Ce changement commence á se prononcer sur les molaires de Lopholambda profunda (fig. 139); on voit le bourrelet antérieur (;) á surface plate s'ólargir graduellement vers le cóté interne jusquw'a terminer brusquement dans une saillie arrondie e séparée des denti- cules ma et ai par un sillon assez profond. Chez Argyrolambda, le AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNÉTIQUE. 123 denticule supplémentaire e occupe á peu de différence pres la méme position que sur les molaires de Pespéce précédente, mais il Fig. 139. Lopholambda profunda Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté externe, grossie quatre diamétres (4 E) ) S l 11) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ). est beaucoup plus hant sans étre plus gros et termine en pointe conique (fig. 140). Cette molaire est en outre remarquable par Fig. 140. Argyrolambda conulifera Amgh. Molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie trois diamétres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (no- tostylopéen). Fig. 141. Ricardolydekkeria praerupta Amgh. Molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, de la grandeur na- turelle. Crétacé supérieur de nie (notostylopéen). erossie qua- tre diamétres j Patago- son contour sub-circulaire et le grand développement du denti- cule médian externe m. 194 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Dans le genre Ricardolydelkkeria, le denticule en question se trouve rapporté encore plus en dedans et séparé aussi du lobe ai + ma par un sillon assez profond; cette séparation et le grand développement du tubercule e (fig. 141), donnet á celui-ci Vap- parence d'un lobe interne. Ce développement du tubercule e est accompagné d'une diminution du denticule piet du lobe corres- pondant, qui n'est pas plus grand que celui constitué par le tuber- cule e. Ici la forme primitive est tellement changée qu'en regardant la molaire par la face interne, elle se présente comme constituée par trois lobes, un médian ai tres grand, et deux latéraux, pi et e beaucoup plus petits. Sur les molaires de Josepholeidya adunca, le denticule e est de- oros, constituant un lobe interne antérieur bien (e) venu encore plus e postérieur pi (fig. 142) lequel, tout en conser- S plus grand que le an Fig. 142. Josepholeidya adunca Amgh. Fig. 143. Heteroglyphis Devoletzkiyi Molaire supérieure gauche, vue par la Roth. Molaire supérieure gauche, vue face masticatrice, grossie quatre dia- par la face masticatrice, grossie trois métres (4) de la grandeur naturelle. diamétres 2) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (no- Crétacé supérieur de Patagonie. Collec- tostylopéen). tion du Musée de La Plata. vant la forme conique primitive, est devenu trés petit. Du reste, cette molaire différe beaucoup de la précédente, non seulement á cause de son contour beaucoup plus rectangulaire, mais aussi parce que les deux denticules médians ma et mp se conservent indépen- dants du grand denticule interne ai. Dans cette voie d'évolution, la modification la plus profonde est celle que nous présente le genre Heteroglyphis. Sur les molaires de AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 125 ce genre (fig. 143), le développement du denticule supplémentaire e est si considerable qu'il a deplacé de sa position primitive le denticule ai dont il a pris la place. Le sillon u qui sépare le den- ticule e simule la grande vallée transversale médiane interne v des molaires normales, Le denticule pi, refoulé en arriére par le déplacement du denticu- ” 9 ad le aí, a dispara comme élément ap a qe a ANS indépendant en se fondant , VOS SN avec le bourrelet postérieur, Ga e tandis que la grande vallée PAS transversale médiane uv se trou- = ve tout á fait en dehors de la 0 A couronne comme un simple sil- a ES : HE E E Fig. 144, Victorlemoineia emarginata lon qui sépare le denticule ai Amegh. Cinquiéme molaire supérieure du bourrelet postérieur. droite, vue par la face masticatrice, grossie deux diamétres (7) de la gran- Dans tous les exemples de 5 : > E eur naturelle. Crétacé supérieur de Pa- molaires qui ont le denticule tagonie (notostylopcen). supplémentaire e, le grand dé- veloppement de ce tubercule a été suivi d'un développement sem- blable du denticule ai et une diminution correspondante du den- ticule pi, de sorte que le grand développement du lobe médian al et Vatrophie du pia domné au cóté interne des molaires un aspect plus étroit, et á la couronne un contour plus triangulaire. Les molaires de Victorlemoineia emarginata (fig. 144) représentent un des rares exemples de molaires avec le denticule sup plémen- taire e assez grand pour donner á la couronne une conformation tres caractéristique, tout en conservant sur le cóté interne la conformation normale en deux lobes ai, pi presque égaux. Denticule supplémentaire médian postérieur. Ce denticule est indiqué sur les figures avec les lettres ee; 11 est placé vers le milieu du bord de la face postérieure, pouvant aussi comme le peatsa apparaítre sur la base de la couronne ou n'étre visible qu'au sommet. lla la méme origine que le supplémentaire médian antérieur, mais il n'est pas si fréquent etil r'atteint que rarement le dévelop- pement considérable que présente souvent ce der nier Les ongulés les plus primitifs comme Car lona (fig. 108), 126 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Euprotogonia (fig. 75, 76 et 17), Lonchoconus (fig. 79), ou Asmith- woodwardia (fig. 109), ne présentent pas de traces du denticule ee, quoique certains de ces genres, le dernier par exemple, pos- Fig. 145, Hyracotherium leporinum Ow. Sixiéme molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, grossie deux y de la grandeur naturelle. diamétres (E Eocéne inférieur d'Angleterre. reproduite Vapres Zittel. sédaient déja un bourrelet ba- sal postérieur bien développé. Les premiers vestiges se volent sous la forme d'un simple élar- gissement de la partie médiane du bourrelet postérieur com- me nous en offre un exemple le genre européen Hyracothe- rium (Big. 145). Chez Decaconus (fig. 146), on voit cet élargissement du bour- relet avancer davantage vers Vintérieur de la couronne et prendre la forme d'un tuber- cule indépendant, qui devient, chez Enneoconus (fig. 186), en- core plas grand et prend une forme conique trés prononcée. Chez Fig. 146. Decaconus intricatus Amgh. Cinquiéme molaire supé- rieure droite, vue par la face mas- ticatrice, grossie trois diameétres (+) de la grandeur naturelle, Cré- tacé supérieur de Patagonie (as- traponotéen). Fig. 147. Anchitherium aurelia- nense (Cuv.). Molaire supérieure gauche, vue par la face mastica- trice, de grandeur naturelle. Mio- céne supérieur de France. Figure reproduite Vaprés Gaudry. Anchitherium le denticule supplémentaire ee constitue un gros tu- bercule de forme aplatie et placé plus avant du bord postérieur in. AS AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNETIQUE. 197 de la dent, en rapport avec le grand creux postérieur qui résulte de la direction de la créte postérieure dont la partie externe cor- respondant au denticule mp traverse la couronne en ligne trés oblique en se dirigeant vers la partie antérieure (fig. 147). Les mo- ant Fig. 148. Rhinoceros antiquitatis Blumb. Sixiéeme molaire supérieure gauche; a” vue par la face masticatrice, et hb, vue par la face externe, aux deux tiers (*/s) dela grandeur naturelle. Quaternaire d'Europe. Collection du Musée National de Buénos Aires. laires de Rhinoceros antiquitatis, quand elles ne sont pas trop usées, montrent aussi une fossette périphérique postérienre (0,) trés gran- de, allongée d'avant en arriére, et tres largement ouverte sur la par- tie postérieure (fig. 148) qui est limitée par une créte étroite et qui -. EN OS N/M Ñ SS lla 0 Fig. 149. Rutimeyeria conulifera Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par la face postérieure, grossie huit diamétres de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ). 1) 128 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. west antre chose que le bonrrelet transversal postérieur (m: ha milien de cetíe ertte et tout á fait sur le bord postérienr, on voit le petit derticnle ee, en forme de tnbercule conique, quí s'élargit dnellement avec lnsure de la dent et termine par fermer compléte- ment en arriére V onverture de la fosse péripkeérique postérienre (0,). Chez Rutimeyeria conulifera, le bourrelet postérienr et le denti- cule supplémentaire ee présentent des rapports complétement dif- férents (fig. 149). Les molaires de ce genre ont un bourrelettrans- versal postérienr qui va du cóté externe jusquía Y interne. Le bouí interne de ce bonrrelet reste indépendant du denticule postérieur interne pí, placé a la base de celmi-ci, et il se reléve en forme de tubercule conique; ce cóne représente le denticule ee qui s'est de- placé de sa position primitive vers le cóté interne. Dentícule supplémentaire interlobulaire interne. Celni-ci se développe vers le milien de la face interne, a la base de la couronne, précisément en face dela vallée médiane transver- sale interne, et il est indiqué sur les figures avec la lettre £, Dans les molaires des ongulés, ce denticnle jone un róle tres important, car il atteint sonvent un trés grand développement en produisant un changement complet dans la forme de ces organes, 1 a apparu indépendamment sur des gronpes tres éloignés, et sonvent de tres bonne henre. Il n'est pas en rapport génétique inmédiat avec le bonurrelet basal interne, car on le trouve sur des molaires qui n'ont pas de vestiges de ce bonrrelet; on le tronve aussi á la base de la conronne, en dedans de espace enclos par le bonrrelet, et en sní- vant lenr développement, le bonrrelet et le tnbercule peuvent se confondre en se Ínsionnavt ensemble. On le voit apparaítre sus lesmolaires de Enprotogonía patagonica (fig. 135) sons la forme d'nne petite colonnette placée en face de Ventrée de la vallée médiane transversale interne e quoique ces organes présentent á peine de vestiges du bonrrelet basal de la face interne. On le voit aussi un pen plus gros et en forme de tuber- eule conigue sur les molaires de Enneoconus parridens (fig. 134) coexistant ici avec u1 bonrrelet basal bien prononcé qui s'est déve- loppé apres et indépendamment du denticule interlobulaire quí est resté enclos entre le bourrclet et la base des deux dentienles internes ai, pi. nn. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 129 Le denticule ¿ apparait indépendamment et sous une forme tout a fait rudimentaire sur les molaires de Didolodus multicuspis (fig. 150), précédant ici aussi lapparition du bonrrelet basal in- terne; dans la ligne qui part de cette espéce on peut suivre le déve- Fig. 150. Didolodus multicuspis Amgh. Cinquiéme et sixiéme molaires supé- rieures gauches, vues par la face masticatrice, grossies quatre diamétres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). loppement graduel de ce denticule jusqu'a l'apparition du bourrelet interne et la fusion de ces deux éléments. Sur les molaires de Didolodus crassicuspis (fig. 137) quí estun peu plus récent, le den- ticule ¿ a la forme d'un tubercule conique poin tu et il atteint un dé- veloppement si considérable qu'il est devenu presque aussi gros que Fig. 151. Periacrodon lanciformis Roth (Amgh). Septiéme molaire supérieure : gauche, vue par la face masticatrice, grossie trois diamétres ($) de la grandeur E naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie, probablement de la base de Vastrapo * notéen. Collection du Musée de La Plata. Axa. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3*, Tr. 111. Fenrero 9, 1904, 9 sab lr 130 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. les denticules médians ma, mp; le bourrelet basal interne n'a pas encore apparu. Dans un autre genre provenant de couches encore un peu plus récentes (probablement de la base de l'astrapono- téen), le Periacrodon (fig. 151), quí 1'est qu'un successeur de Dido- lodus crassicuspis, les molaires sont devenues plus grosses et le bourrelet basal a pris sur presque tout le contour de la couronne un développement considérable. Le bout interne du bourrelet ba- sal antérieur (,) a tourné sur le coin antéricur interne jus- qua atteindre le denticule in- terlobulaire avec lequel il s'est fusionné. Le bourrelet posté- rieur (,,) est également gros et tres haut, et aussi bien ce- lui-ci comme lantérieur (,) et interne (0) présentent leur bord libre subdivisé en une quantité de petits tubercules coniques, constituant une es- peéce d'enceinte qui renferme les denticules primitifs et don- nent á la couronne un aspect tres caractéristique. Fig. 152. Caroloameghinia tenuae Amgh. C Est ES Le ADS Carolo: Cinquiéme molaire supérieure gauche; ameyhinia que le denticule in- a, vue par la face masticatrice, et bh, vue terlobulaire interne 2 atteint a E E im A son plus grana développement Crétacé supérieur de Patagonie (notos- 11 OCcupe sous la forme d'un tylopéen, partie basale). eros tubercule conique toute la partie interne de la dent, étant á peu prés deux fois plus gros que chacun des deux denticules ex- ternes. Ici, le développement de ce denticule n'a absolument aucun rapportavec le bourrelet basal, car ce v'est que sur la face antérieu- re qwil y a de tres légéres traces de ce bourrelet, du moins chez C. tenuae (fig. 152). Chez Caroloameghinia mater, espece beaucoup plus grande et assez différente de la précédente (fig. 153), le bour- relet basal antérieur (,) est un peu plus prononcé et il origine la formation d'un commencement de denticule supplémentaire suran- gulaire antérieur (sa), denticule qui manque dans autre espéce !, 1 La différence entre ces deux espéces est en réalité trop considérable et Pon sera peut- étre obligé de scinder le genre en deux distincts. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENEÉTIQUE. 131 Ce bourrelet, sur cette dent, ne présente aucun contact avec le den- ticule interlobulaire interne ¿, qui cependant constitue l'élément le plus grand et le plus apparent de toute la molaire, Cette haute Ss ANN) y So Si $ Fig. 153. Caroloameyhinia mater Amgh. Cinquieme molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie six diamétres £) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen, partie basale). spécialisation dans une forme si ancienne et sous tous les autres rapports si primitive, est tout a fait remarquable. Les molaires du genre Eulambda présentent une autre confor- mation exceptionelle sons une forme différente quoique aussi anor- Fig. 154. Eulambda deculca Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; b, vue par la face masticatrice, et a, vue par la face externe, grossie six diamótres (1) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). male (fig. 154). Nous y voyons les denticules supplémentaires mé- dians e et ee d'une grosseur exceptionnelle, surtout V'antérieur e. Le 132 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. denticule antérieur interne aí est beanuconp plus gros que d'habitu- de, et le postérieur interne pi est relativement plas petit, Sur le cóté interne de ce grand denticule «ai et toutá faitá la base, on voitun gros tubercule supplémentaire á sommet conique et a base élargie d'avant en arriére. Par sa position sur le cóté interne de la dent, ce denticule supplémentaire paraít représenter l'interlobu- laire interne ¿, mais au lien d'étre placé en face de lentrée de la vallée transversale médiane interne (0), il se trouve beaucoup plus en avant et sans rapports avec ladite vallée. En outre du grand développement des trois denticules supplémentaires sus-mention- nés, on remarque aussi sur cette dent le grand développement des crótes supplémentaires externes, surtout de la médiane m et la sur- SE] o A] 7 ef Fig. 155. Heptaconus obcallatus Fig. 156. Heptaconus acer Amgh. Amgh. Cinquiéme molaire supérieu- re gauche, vue par la face masticatri- ce, grossie deux diameétres (+) de la grandeur naturelle. Eocéne moyen de Patagonie (astrapothériculéen). Cinquiéme molaire supérieure gau- che, vue par la face masticatrice, grossie deux diamétres (4) de la gran- deur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen). angulaire antérieure sa. Ceci est d'autant plus remarquable quiil s'agit d'une molaire a couronne excessivement basse et sous ce rapport tres primitive, Le développement d'un tubercule interlobulaire interne que nous venons de constater sur beaucoup de genres trés anciens, a eu lieu aussi sur des genres d'époque plus récente, par exemple chez quel- ques protérothéridés tertiaires. Comme régle génerale, les repré- sentants de cette famille sont dépourvus de tout vestige du denti- cule en question, et il n'existe sur aucune des espéces du genre Proterotherium, á une seule exception prés peut-étre. Dans Vétage astrapothériculéen, qui représente le patagonien supérieur, á cóté AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 133 de Proterotherium prosistens dépourvu, comme en est la regle, de denticule interlobulaire, il y a un autre animal excessivement res- semblant auquel j'ai donné le nom d' Heptaconus obcallatus (fig. 155) parce que ses molaires supérieures présententun denticule supplé- mentaire interlobulaire bien prononcé, indiquant le commencement de la formation d'un nouveau genre. En effet, dan son successeur du santacruzéen, 1 Heptaconus acer (fig. 156), le denticule interlo- bulaire ¿ prend un si grand développeme qu'il donne aux molaires une forme bien différente de celle que présente le genre Pro- terotherium (fig. 157). En se développant, ce denticule supplé- mentaire a déplacé de sa position primitive le denticule postérieur interne pi, occupant sa place et le refoulant plus sur le cóté exter- ne; en méme temps il a barré Pentrée unique de la vallée trans- versale (4) qui de cette fagon se divise en deux branches internes. Fig. 157. Proterotheríium cavum Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice; et bh, vue par la face externe, grossie deux diamétres (%) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (santacru- zéen). Avec Pusure, le cóne isolé, formé par le sommet du denticule inter- lobulaire ¿, s"unit á la couronne en constituant d'abord une ile et apres une presqwile absolument comme dans les molaires du gen- re Hipparion (fig. 165) ou Stereohippus (fig. 16). Chez les animaux dont les molaires ont les couronnes a fút al- longé, le denticule interlobulaire ¿ commence á se former sur la base de la couronne sous la forme d'un petit tnbercule qui, en de- venant plus long, prend la forme d'une colonnette qui se trouve trés bien indiquée sur les molaires de plusienrs cervidés, de quelques 134 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. tylopodés et aussi de la presque totalité des bovidés, Le Boselaphus (fig. 158) présente la colonnette dans ce stade de développement. Fig. 158. Boselaphus tragocamelus (Pall.) Molaire supérieure gauche, vue par la face interne et par Pexterne. Epoque actuelle. D'apres Flower et Lydekker, Mammals, Living and Extinet. p. 311. Le Platatheriwm pampaeum (fig. 159) représente une forme un peu moins avancée. La colonnette interlobulaire interne ¿ está peu prés au méme stade de développement, mais la couronne des mo- Fig. 159, Platatherium pampaeum Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par le cóté interne, de grandeur naturelle. Pam- péen de Buénos Aires. laires est proportionnellement beaucoup plus courte, et sur le cóté interne de la base, il y a deux racines bien séparées. Les molaires e AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 135 supérieures de ce genre sont en outre tres remarquables par la persistance des deux bourrelets antérieur (,) et postérieur (,,); ces bourrelets partent de la base et, sous la forme de lames d'émail Fig. 160. Bos taurus L. Cinquieme molaire supérieure gauche, montrant le tu- bercule supplémentaire interlobulaire ¿ transformé en une presqwile saillante de la face masticatrice; a, vue par la face masticatrice; hb, par le cóté interne, et c, par Vexterne, de grandeur naturelle. Epoque actuelle. accolées aux faces antérieure et postérieure, descendent jusqu'á la face masticatrice de la couronne, constituant deux talons trés étroits et allongés transversalement. En s'allongeant davantage la colonnette finit par atteindre la hauteur de la face masticatri- ce; alors, le sommet de la co- lonnette se fusionne avec la surface masticatrice, et od avant il y avait un sillon en- trant correspondant á l'ouver- ture de la vallée transversa- le (0), il y a au contraire un pli saillant en forme de presqu'ile, comme on peut le voir dans sa forme la plus caractéristique sur les molaires du bauf do- mestique (fig. 160). C'est aussi absolument la 6 la, Mai r PAN = ed) ma 0”b Mi Fig. 161. Patriarchippus annectens Amgh. Molaires supérieures gauches 5 et 6, vues par la face masticatrice, gros- sies quatre diamétres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patago- nie (notostylopéen). méme histoire du développement de la colonne interne antérieure des molaires des chevaux, dont la véritable origine est méconnue, 136 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. puisqu'on la considere comme représentant le lobe antérieur interne ai, tandis qu'en réalité elle correspond au méme tubercule supplé- mentaire interlobulaire ¿que nous avons vu sur les molaires du beuf, de l'Heptaconus, etc. Dans la ligne phylogénétique des Fig. 162. Interhippus deflexus Amgh. Cinquieme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté interne, de grandeur naturelle. Orétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen le plus supérieur). Hippoidea, les plus anciens représentants sont absolument dépour- vus de tout vestige de denticule interlobulaire; tel est le cas du genre Patriarchippus dont les molaires supérieures sont représen- tées sur la figure 161. Les premiéres traces de ce denticule com- mencent sur les molaires de /Interhippus (tig. 162) sous la forme Fig. 163. Shilhippus deterioratus Amgh. Derniére molaire supérieure gauche: a, vue par la face masticatrice; hb, par la face interne, et c, par la face antérieure; s, parties oú se conserve encore la croúte de cément; de grandeur naturelle. Eocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen) d'un bourrelet basal interne (0), qui en se développant, prend chez Stilhippus (fig. 163) la forme d'un cóne aplati ¿, dont la base reste unie au bourrelet, tandis que le haut ou sommet se sépare de la muraille interne, Vespace intermédiaire étant rempli par du cément. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 137 La dent ici figurée provient d'un individu excessivement vieux eb par conséquent elle est tres usée. Par suite de cette usure, les lobes internes ai, pise sont réunis en constituant une créte longi- Fig. 164. Hipphaplus antiquus Amgh. Molaire supérieure gauche caduque, vue par la face masticatrice, de gran- deur naturelle. Pampéen inférieur (ensénadéen) de Mar del Plata. Fig. 165. Hipparion gracile Kaup. Molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, grossie un demi diamétre (4 de la grandeur nature- lle. Tout vestige de la branche posté- rieure (v,), de la vallée interne va disparu. Pliocéne inférieur d'Europe. tudinale interne cl qui ferme l'ouverture interne de la grande vallée transversale médiane (0). L'encroútement de cément qui recouvralt la dent a disparu, n'en restant des vestiges que sur les points marqués avec la lettre s. Un des ces points est précisément, la vallée ou sillon qui sépare la muraille interne de la molaire, du sommet du tubercule sup- plémentaire interlobulaire ¿. En devenant plus long ce tubercule ¿ en forme de cóne atteint la surface masticatrice et, étant alors attaqué par l'u- sure, 1l forme sur le cóté inter- ne une ile d'abord et apres une presquíile comme nous le Fig. 166. Nesohippidion angulatus (Amgh). Molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, de grandeur na- turelle. Pampéen moyen de Buénos Aires. montre le genre Hipphaplus (fig. 164) qui est á un stade d'évo- lution presque comparable á celui des genres Hipparion (fig. 165) eb Protohippus (fig. 259). Cette colomne interne constituée par 1838 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. le denticule interlobulaire interne ¿ s'aplatit graduellement et de- vient plus large, transformant les molaires d'Hipphaplus en mo- laires d'Hippidion (fig. 246) et de Nesohippidion (fig. 166). Sous quelques rapports, les molaires de Hipphaplus (fig. 164) et de Nesohippidion (fig. 166) sont plus primitives que celles d'Hip- parion, car elles présentent encore les vestiges de la branche pos- 0 Fig. 167. Equus rectidens Gerv. et Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face postérieure, de grandeur naturelle. Pam- péen le plus supérieur (lujanéen). térienre (v,) de la vallée transversale interne; eb la fossette posté- rieure (0,) a la forme d'ile si caractérisque chez lenrs ancétres les notohippidés (fig. 49 et 162). La colonnette, devenant encore plus aplatie et plus élargie trans- versalement, donne aux molaires la forme caractéristique qu'elles présentent chez les vrais chevaux (fig. 167). Bourrelet basal. Le bourrelet basal est une formation secondaire qui s'est déve- loppée graduellement, donnant origine á des crétes et des tubercu- les supplémentaires, et aussi á des fossettes périphériques. L'his- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 139 toire du développement du bourrelet est donc liée et (on pent dire) presque inséparable de celle des tubercules, des crétes et des fos- settes en question. Sauf de tres légeres traces, le bourrelet n'existait pas encore chez les protongulés les plus primitifs comme Caroloameghinia (fig. 152). Il ne commence a se développer que chez les premiers condylar- thres. comme Asmithwoodwardia (fig. 62), Enprotogonia (fig. 134), etc., mais indépendamment. Le bourrelet de chaque face a appa- ru aussi indépendamment, et ce n'est qu'en augmentant en hauteur et en grosseur que souvent le bourrelet d'un cóté s'est soudé avec celui d'un autre cóté. ul Tí e e Fig. 168. Acoelodus oppositus Amgh. Cinquiéme molaire supéricure droite; a, vue par la face masticatrice, et), vue par la face externe, grossie trois diamétres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). Nous pouvons constater cette origine indépendante chez un nombre considérable de formes anciennes. Ainsi, Acoelodus oppo- situs (fig. 168) nous montre des molaires supérieures avec trois bourrelets, externe (*), antérieur (,) et postérienr (,,) compléte- Fig. 169. Enneoconus parvidens Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par le cóté externe, grossie quatre diamétres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 140 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. ment indépendants l'un de autre; en outre, ces molaires ne présen- tent absolument aucun vestige du bourrelet de la face interne. Chez Enneoconus (fig. 169), on voit un bourrelet sur chacune des quatre faces, et tous restent indépendants. Plus haut, en traitant de l'origine et du développement des tu- hercules et des arétes supplémentaires de la muraille externe, je me suis déjá oceupé du bourrelet de la méme face. Le bourrelet externe (“) reste généralement indépendant des autres, mais il y a des cas oil se voit tourné sur le coin antérieur externe pour venir se fusionner avec le bourrelet basal antérieur (,); nous trouvons un cas de ce genre dans les molaires du genre Lonchoconus (fig. 170). AN :UNAN ME NIN En 0 MD, y y Fig. 170. Lonchoconus lanceolatus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice; hb, par la face externe; c, par la face antérieure, et d, par la face postérieure, grossie quatre diamétres (4) de la grandeur na- turelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen inférieur). En général, le bourrelet antérieur (,) se conserve aussi indépen- dant; pourtant, quelquefois il se fusionne non seulement avec l'ex- terne (*) comme nous venons de le voir dans le cas précédent, mais il tourne également sur langle antérieur interne pour se fusionner avec celui du cóté interne (o); c'est ce que nous voyons sur les mo- dd A AAA AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 141 laires de Trigonostylops germinalis (fig. 171): la fusion des deux bourrelets est si compléte qu'ils n'en constituent qwun seul en forme d'arc. Il peut arriver aussi que le bonrrelet interne (9), en s'allongeant par ses deux bouts, tourne au-dessus des deux coins internes, antérieur et postérieur, et se fusionne avec les bourrelets RAN SU mí ¿Jl ES TICA og (5 N Fig. 111. Trigonostylops germinalis Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et hb, par la face externe, grossie deux diamétres (3 de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ). des deux faces correspondantes. C'est ce que nous montrent les mo- laires d'Hedralophus bicostatus (fig. 172) pourvues d'un bourrelet énorme qui, sous la forme d'enceinte saillante et en arc de cercle, tourne sans interruption sur les trois faces antérieure, postérieure ad ACA SE Fig. 172. Hedralophus bicostatus Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et h, par la face externe, de grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur). et interne. Les deux bouts internes des deux crétes transversales antérieure et postérieure se sont aussi rapprochés en se fusionnant a leur tour, de sorte que la couronnese présente comme constituée 1492 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. par une forte créte courbée en forme de U avec les branches diri- gées vers le dehors, et dont l'ouverture externe est fermée par la créte longitudinale externe; le centre de la couromne est oceupé par un creux émaillé, dernier vestige de la fosse centrale (0). Je vais m'arréter un peu plus au sujet du bourrelet postérieur (,,), parce que d'aprés la théorie de la trituberculie et de la complication graduelle, c'est un dévelop- pement ultérieur de ce bour- relet qui auralt donné origine á la formation du denticule postérieur interne pi. D'apres cette théorie, cette origine est Fig. 173. Euprotogonia puercencis Cope. considérée comme un fait pres- Molaires supérieures du cóté gauche, que fondamental, et pourtant vues par la face masticatrice, de gran- . O E deur naturelle, Vapres Osborn et Earle. je le considere comme complé- Eocéne inférieur (Torrejón) des Etats- tement erroné. Le bourrelet Unis. postérieur (,,) et le denticule postérieur interne pisont deux éléments distints, ils ont une origine indépendante, et ce n'est que chez les formes plus récentes et plus spécialisées qwils se fusion- nent ensemble. Non seulement le bourrelet postérieur (,,) n'a pas donné origine au denticule postérienr interne pi, mais au contraire celui-ci a pré- cédé Vapparition du bourrelet comme le prouvent les proton- gulés primitifs (fig. 152-153) qui, tout en ne présentant pas de vestiges dudit bourrelet, ont pourtant le denticule pi bien développé. Chez les condylarthres les plus primitifs, Euprotogonia Fig, 174, Hyracotherium vulpiceps Owen. puercencis, par exemple (fig. no rec e, ve Ju 0 113) Ly a sin bowrrelet posté (7) de la grandeur naturelle. D'apres rieur bien apparent, mails indé- Owen. Eocéne d'Angleterre. pendant du tubercule pi, celui- cl étant parfait et plutót gros que petit. Cette conformation s'est transmise a leurs descendants inmédiats, les périssodactyles bunodontes des premiers temps ter- tiaires, comme les hyracothéres, qui sont les plus primitifs. Les molaires supérieures de Hyracotherium vulpiceps (fig. 174) pré- — BEBES AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 143 sentent les six tubercules primaires sous leur forme conique pri- mitive, tous bien développés et indépendants; en plus, on voit sur leur coin antérieur externe un fort denticule supplémentaire quí correspond au surangulaire antérieur sa. Le bourrelet basal de chaque face s'est fusionné par les deux bouts avec le bour- relet des faces contigués de maniére á former une enceinte basale périphérique sans discontinuité et de trés fortes proportions. Mal- gré ce développement tout á fait exceptionnel, on voit (du moins d'aprés les dessins qu'on ena publiés) que le bourrelet basal n'a absolument aucun rapport avec le denticule postérieur interne pi, dontil n'avait pas encore atteint le sommet. Ce n'est que chez les périssodac- tyles plus récents ou á molai- res plus modifiées que la poin- te interne du bourrelet posté- rieur descend graduellement vers la cuspide du denticule pi avec laquelle elle finit par se fusionner. Dans la ligne des hyracoi- des, toutes les formes les plus anciennes et les plus primiti- eS ESTAS Oldfieldthomasia Amgh. Cinquiéeme et sixieme molaires (fig. 175), Acoelodus (fig. 168), supérieures du cóté gauche; a, vues par etc., présentent le bourrelet laface masticatrice, et D, vue par la face basal postérieur (,) absolu- ame ers mol dir (1) de a ment indépendant du denticu- Patagonie (notostylopcen). le postérieur interne pi, et ce n'est que chez les formes les plus récentes, comme Hohyrax et ses nombreux descendants, que le bout interne du bourrelet atteint le sommet du denticule en question avec lequel il se fusionne. Dans la ligne des hippoides, nous voyons les plus anciens re- présentants connus, comme Patriarchus (fig. 161), Acoelohyrax, etc,, de la partie supérieure des couches á Notostylops, avec le bourrelet postérieur (,,) complétement indépendant du denticule pi, Dans les genres des couches 4 Astraponotus, comme Pseudhyraz (fig. 176), etc., le bourrelet (,,) se conserve encore indépendant du denticule pi. Chez leurs descendants plus récents, les Votohippidae Fig. 175. Oldfieldthomasia tramsversa 144 MUSEO NACIONAL DE BUENOSAIRES. des couches a Pyrotherium, le bourrelet dans sa partie interne des- cend graduellement vers le sommet du denticule pi avec lequel il Fig. 176. Pseudhyraz eutrachytheroides Amgh. Cinquieme molaire supérieure ; a, vue par la face masticatrice, et b, par la face interne, gros- droite persistante; sie trois diamétres (5) de la grandeur naturelle; cv, cavité de la pulpe. Crétacé su- érieur de Patagonie (astraponotéen). ] >) y finit par s'unir. Dans la ligne des /sotemuidae, on constate absolu- ment la méme évolution. Les formes les plus anciennes de la Fig. 177. Isotemnus primitivus Amgh. Molaires supérieures du cóté droit, vues par la face masticatrice, grossies un demi-diamétre /3; de la grandeur natu- p2Me. Crótacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 145 partie inférieure des couches á Votostylops présentent toujours le bourrelet postérieur (,,) indépendant du denticule postérieur inter- e pi; par exemple les espéces du genre Pleurostylodon (figs. 126 et 127), on le genre type de la famille, Zsotemnus (fig. 177). Leurs descendants, Trimerostephanos, les homalodonthéridés, les léon- tinidés, etc., présentent invariablement ces éléments fusionnés. Dans la ligne des primates, les genres les plus anciens et les plus primitifs, comme Henricosbornia (fig.93), Othnielmarshia (fig. 178), etc., présentent aussi ces deux ¿léments sóparés, tandis qwils sont toujours confondus chez leurs descendants tertiaires. Tous les til- lodontes crétacés, sans exception, mais spécialement les formes les plus primitives, comme Pantostylops ( fig. 1719), Microstylops, (fig. JAN WN E W Fig. 178. Othmielmarshia lacunifera Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gau- che; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face externe, grossie six diamé- tres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 11) Se 218), ete., montrent toujours le denticule piindépendant et trés séparé du bourrelet basal postérieur (,,). La méme séparation existe aussi chez les plus anciens amblypodes, comme Rutimeyeria (fig. 149), Hemistylops (fig. 217), etc. Par ce que je viens d'exposer, on doit conclnre et d'une ma- niére définitive, que c'est une erreur de croire que le denticule AxaL. Mus. Nac. Bs. As., Serie 3%, T. 11. Ferrero 12, 1904. 10 146 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. postérienr interne pi n'est qu'un simple développement de la par- tie interne du bourrelet basal postérieur (,,), d'autant plus que Fig. 179. Pantostylops typus Amgh. Cinquieme molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, grossie six diamétres (£) de la grandeur naturelle. Cré- tacé supérieur de Patagonie (notostylopéen, partie basale). Vexamen des formes anciennes démontre tres clairement que c'est précisément ce dernier qui constitue une acquisition relativement récente. NA Les crétes de la face masticatrice. Généralités. Pour terminer cet examen des reliefs de la couronne des molai- res supérieures des ongulés, je dois dire aussi quelques mots des crótes qu'on observe sur la face masticatrice de plusieurs ordres, et quí varient non seulement dans les ordres mais aussi dans les familles et méme dans les genres. Ces crétes aussi ont recu des noms peu euphoniques et qui ne sont pas plus significatifs ni plus clairs que les noms vulgaires anciens. Ces crétes jouent un róle trés important surtout chez les ongulés € AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 147 les plus récents. Les premiers ongulés et les plus primitifs ne pré- sentaient pas de crétes, sinon simplement des tubercules coniques isolés, comme nous le voyons chez Caroloameghinia (figs. 108 et 153), Euprotogonia (figs. 14, 15, 77), Lonchochonus (fig. 79), As- mithwodwardia (fig. 109), Enneoconus (fig. 78), Didolodus (fig. S0), etc. La formation des crétes est donc secondaire, et produite par la fusion plus ou moins incompléte des tubercules, denticnles ou éléments primitifs alignés dans certaines directions. Selon la direction des lignes de fusion, et du nombre des tubercules qui y prennent part, ces crétes ont pris plus ou moins de développement et des formes trés variées. Les grandes crétes de la face masticatrice peuvent s'élever au nombre de quatre; une longitudinale externe qu'on a nommée ec- tolof; une longitudinale interne, et deux transversales, l'antérieure appelée protolof et la postérieure metalof. Sur les figures, je si- gnale ces crétes avec les lettres cr, pour lexterne; cl, pour Vinter- ne; ca, pour l'antérieure, et cp, pour la postérieure. Créte externe. C'est la plus fréquente; dans l'histoire du développement des molaires des ongulés, elle a été généralement la premiére á se constituer par la fusion dans une méme ligne longitudinale des deux denticules externes ae, pe. Chez quelques genres, la fusion a été occasionnée par le développement du petit tubercule supplé- Fig. 180. Euprotogonia trigonalis Amgh. Sixiéme molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face externe, grossie quatre diamétres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen su- périeur). mentaire médian m qui, en devenant plus long, a fini par combler Véchancrure qui séparait les deux denticules externes; cenx-01 $e 148 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. sont alors réunis en formant une créte longitudinale sur le cóté ex- terne qui devint graduellement plus large avec l'usure des molaires. Ainsi, Euprotogonia, qui est un des types les plus primitifs, montre les deux tubercules externes ae, pe coniques et comple- tement isolés, séparés par une échancrure qui ne présente aucun PSN FN 5 EN =y Fig. 181. Didolodus multicuspis Amgh. Cinquiéme et sixieme molaires supérieu- res du cóté gauche, vues par la face masticatrice, grossies quatre diamétres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). vestige du tubercule supplémentaire m (fig. 180). Didolodus mul- ticuspis (fig. 181) fait voir que, dans les molaires peu usées, le tu- bercule supplémentaire m est isolé des tubercules externes ae, pe, Fig. 182. Didolodus crassicuspis Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, grossie trois diamétres ($) de la egrandeur naturel- le, Crótacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 149 mais dans les molaires usées, les trois éléments sont fusionnés en constituant une créte longitudinale. Chez Didolodus cr assicuspis (fig. 182), cette fusion existe déja dans les molaires non usées, et cet- te conformation s'est transmise aux plus anciens litopternes, com- me Protheosodon comijer us (fig. 183), et átous ceux des époques plus récentes ainsi qu'a la presque totalité des périssodactyles qui, aus- si bien les uns que les autres, sont les descendants des condylar- thres. Chez Protheosodon, cette créte commence á s'aplatir sur la face externe et á devenir graduellement plus haute et plus droite dans la direction longitudinale, prenant peu á peu la forme ca- ractéristique propre aux ongulés récents. Dans tous ces animaux, Fig. 183. Protheosodon coniferus Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par la face externe, grossie deux diamétres (7) de la grandeur naturelle. Crétacá le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen). on voit sur la face externe des molaires supérieures une aréte per- pendiculaire médiane 1, indice de existence antérieure de la mé- me aréte sous la forme de tubercule isolé. Chez d'autres ongulés, la fusion des deux denticules externes ae, pe, pour constituer une créte longitudinale, s'est effectuée direc- tement sans interposition de denticule médian supplémentaire, et alors la face externe de la créte externe n'a pas d'aréte médiane m: teles le cas des molaires des rhinocéros (fig. 184), des astra- potháres, etc. Souvent, comme le montre cette figure, le denticule antérieur externe ae n'est pas complétement fusionné avec la cróte; la partie qui reste encore libre constitue alors un prolongement quí avance sur le cóté interne, séparant la fossette centrale o de la fossette antérieure (0”); cette partie indépendante du denti- cule antérieur externe, indiquée sur la figure avec les lettres cor- respondantes ae, a regu des auteurs anglais le nom de crista. 11 150 MUSEO NACIONAL DE BUENOS ATRES. arrive aussi, par ex., avec les molaires de Albertogaudrya unica (fig. 113), que le denticule médian antérieur se fusionne avec la créte externe qui est alors constituée par la réunion de trois élé- ments. Chez Menodus, le denticule médian postérieur prend aussi part á la formation de la créte externe qui se trouve ainsi cons- Fig. 184. Molaire supérieure de Rihinoceros, montrant la disposition des crétes et des vallées. Reproduite d'aprés Osborn. tituée par les éléments ae, pe, ma, mp, les deux denticules internes conservent leur indépendance sous la forme de tubercules coniques. Les molaires de ce dernier genre se présentent comme constituées par une créte externe et deux tubercules internes. Créte antérieure. Comme régle générale, celle-ci est constituée par les trois denti- cules du lobe antérieur ae, ma et as quí se fusionnent pour cons- tituer une créte transversale plus ou moins large qui, sur le coin antérieur externe, s'unit á la cróte longitudinale externe (fig. 184). Assez souvent, la créte n'est constituée que par les denticules ma et ai, restant alors séparée de la créte externe par une fente ou sillon placé sur Vangle antérieur externe. 11 peut arriver aussi que la cróte ne soit constituée que par la fusion directe des denticules AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 151 ae et ai, le denticule ma restant isolé vers le centre de la couronne comme on le voit bien sur les molaires du genre Amilnedwardsia (fig. 185): dans ce cas, la créte antérieure est trés étroite. Il en arrive de méme dans le genre Albertogaudrya déja mentionné (fig. 113), avec la différence que le denticule ma, au lieu de rester indépendant, ¿Y Y So LAN = np e A Q o 5 BS y JA Fig. 185. Amilnedwardsia brevicula Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie six diamétres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). s'est en partie fusionné avec la créte externe, constituant une sim- ple saillie de celle-ci. Parfois encore le denticule médian antérieur ma se présente á peu pres vers la moitié de la longueur de la créte Fig. 186. Deuterotherium distichum Amgh. Sixiéeme molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et bh, par le cóté externe, grossie trois diamétres (+) du naturel. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen). 152 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. antérieure, avec la partie postérieure qui reste libre et avance en arriére dams la vallée centrale en forme d'éperon; un de ces cas si nombreux est indiqué sur la figure 184 avec les lettres correspon- dantes ma. Cette prolongation postérienre du denticule ma de la créte antérieure a recu le nom d'antecrochet. Rarement cette créte antérieure est complétement transversale; le plus souvent elle est oblique, avec la partie interne dirigée en arriére, et cette obli- m2 Fig. 187. Proterotherium dichotomum Amgh. Cinquieme molaire supérieure droi- te, vue par la face masticatrice, grossie deux diameétres (2) de la grandeur na- ; 1 turelle. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen). quité peut se prononcer bien davantage dans certains genres que dans d'autres. Deuterotherium distichum (fig. 186) nous présente un exemple de cette grande obliquité de la créte antérieure et aussi de sa séparation de la créte externe par une fente longitu- dinale, Il arrive aussi que le denticule médian ma se dédouble en deux comme chez Proterotherium dichotomum (fig. 187); la mé- me conformation se présente encore beaucoup plus accentuée sur les molaires de remplacement de Mesohippus Copei Osborn et Wortman, du miocene inférieur de l'Amérique du Nord. Créte postérieure. Comme dans le cas de la créte antérieure, la créte transversale postérieure est généralement constituée par les trois denticules pe, mp et pi du lobe postérieur, eb sur le coin postérieur externe, elle est fusionnée avec la créte longitudinale externe. La fusion de ces éléments présente d'ailleurs toutes les transitions possibles et il a DA, A AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNÉTIQUE. 153 arrive aussi qu'ils se combinent différemment. Dans le genre Pro- theosodon (fig. 183), on voit une créte postérienre constituée exclu- Fig. 188. Albertogaudrya separata Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté postérieur, de grandeur na- turelle. Crétacé supérieur dePatagonie (notostylopéen supérieur ). sivement par le denticule postérieur interne pi fusionné avec le bourrelet basal postérieur (,,), le denticule mp restant indépendant Fig. 189. Astraponotus Holdichi? (Roth) Amgh.1 Molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Crétacé supérieure de Patago- nie (astraponotéen). Collection du Musée de La Plata. dans le centre de la vallée interne. Chez Albertogaudrya separata (fig. 188), le denticule médian postérieur mp se fusionne avec le 1 Voir la note de la p. 102. 154 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. postérieur externe pe et reste séparé du postérieur interne pi par une entaille tres étroite. Dans le genre Astraponotus (fig. 189), cette entaille s'efface et le denticule postérienr interne pis'unit au denticule médian posté- rieur mp; la fusion des trois éléments est compléte, et quoique la créte transversale ainsi constituée soit encore trés étroite, elle devient egraduellement plus large chez leurs descendants, les astrapotheres. Il arri- ve ici aussi que l'élément ou denticule médian pos- térieur mp a pu conserver ==>) S / libre la partie antérieu- re qui avance en avant AS =* =! comme le montre la figu- JS zf re 184; ES prole caen6 de la créte postérieure en avant, en opposition Fig. 190. Heteroglyphis Devoletzky Roth. Molai- s re supérieure gauche, vue par la face mastica- AVEC celui de la créte an- trice, grossie trois diamétres (+) de la gran- térieure qui avance en deur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen?). Collection du Musée de La Plata. le nom de crochet, Heterogliphys (fig. 190) présente un des cas les plus singuliers, car ici la créte postérieure est constituée, non par le denticule pi, sinon par ai quí se fusionne avec mp et pe, le denticule pi ayant été refoulé en arriére, et si réduit qw'il est sur le point de disparaítre. Dans beaucoup de formes, la créte postérieure peut étre cons- tituée seulement par les denticules postérieur interne pi et mé- dian postérieur mp, restant séparée de la créte externe par une fente longitudinale plus ou moins profonde. Dans ce cas, la créte postérieure a une direction oblique parfois excessivement exagé- arriére a été désigné sous réc. Les molaires d'une espece de Faloplotherium, de lVéocéne su- périeur de Debrudge, que Bravard distinguait sous le nom de Palo- ploteriwm elutum (fig. 191), présentent cette conformation. D"obliquité est si considérable que dans cette espéce on peut dire que la créte postérieure, au lien d'ótre transversale, est placée longitudinalement; cette conformation si singuliére a été le résul- tat de Pavancement en avant du denticule médian postérieur mp - AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNETIQUE. 155 et de sa fusion avec le postérieur interne pi; ce dernier étant resté á sa place primitive, il en est résulté la formation d'une créte lon- gitudinale; cette créte, dans les molaires pen usées, reste séparée TA! MELO VW iy v Fig. 191. Paloplotherium elutum Bravard, Ms. Les deux derniéres molaires su- périeures du cóté gauche, vues par la face masticatrice, grossies deux diamétres (2) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Debrudge, France. Collection du Musée National de Buénos Aires. de la créte externe par une vallée longitudinale fermée en arriére par le bourrelet basal postérieur (,,) qui est descendu jusqu'au ni- veau de la face masticatrice, mettant alnsi en connexion les deux crétes externe et postérieure. Créte interne. T'existence d'une créte interne est assez fréquente, mais sa pré- sence est le plus souventmasqués par les deux crétes transversales antérieure et postérieure qui se fusionnent par leur bout interne == :0 | cate Te ÓN aire supérieure gauche, Fig. 192. Thomashuxleya externa Amgh. Sixiéme molaire supéricure 8 ps he vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Pata- gonie (notostylopéen ). 156 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. avec la cróte en question. Un bel exemple est celui des molaires de Thomashuxleya (fig. 192). On y voit tres bien que les deux den- ticules du cóté interne, l'interne antérieur ai et l'interne postérieur pi, se sont rapprochés jusqw'á se confondre dans la créte longitu- dinale interne el qui coupe la communication de la vallée trans- versale v avec le cóté interne; cette vallée reste almsi confinée en une fosse allongée, isolée au centre de la couronne, permettant de reconnaítre les quatre crétes quí l'entourent, Mais il peut se présenter le cas d'animaux possédant une créte ex- terne eb une interne, sans qu'il y alt ni créte antérieure ni créte postérieure. Le genre Prothoatherium a les molaires de cette for- me. La fig. 193 montre une molaire supérieure gauche non encore al srl e (dd UNA , UNA TAS ns má le Fig. 193. Prothoatherium secamnatum Amgh. Quatriéme molaire supérieure gau- che non encore usée; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face antérieure, grossie deux diamétres (5) de la grandeur naturelle. Eocéne inférieur de Patago- nie (colpodonéen ). usée de Prothoatherium scamnatum; la couronne est constituée par deux crétes longitudinales tres hautes et a sommet tranchant, sépa- rées par une vallée tres profonde et ouverte aux deux bouts; la créte externe est formée par les denticules antérieur externe ae et postérieur externe pe; la créte interne est constituée par les autres quatre denticules, médian antérieur ma, médian postérieur mp, an- térienr interne ai et postérieur interne pi, les quatre complétement fusionnés au sommet de la créte, mais encore reconnaissables l'un de l'autre á leur base. Avec l'usure les crétes deviennent graduel- lement plus basses et plus larges, et la vallée longitudinale média- ne se rétrécit dans la méme proportion, comme le montre la figure 194 quí représente une molaire á demi usée de la méme espéce. L'usure devenant encore plus considérable, la vallée centrale se rótrécit davantage et termine par s'effacer complétement. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNETIQUE. 157 C'est précisément l'inverse de ce qui arrive chez Menodus ou Albertogaudrya (fig. 188); dans les molaires de ces genres, les denticules médians ma, mp, au lien de se fusionner avec la créte interne, sunissent au contraire ¿4 lexterne. Le Microchoerus, Fig. 191. Prothoatherium scamnatum Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gau- che á demie usée; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par la face antérieure, grossie deux diamétres ( ) de la grandeur naturelle. Eocéne inférieur de Pata- gonie (colpodonéen). 2 1 d'apres les dessins que j'en connais, constituerait un des cas les plus rares; les molaires á demi usées (fig. 195) présentent deux crétes longitudinales paralléles; la créte externe est constituée par Fig. 195. Microchoerus erinaceus Wood. L'incisive externe, la canine et les sept , molaires supérieures du cóté droit, grossies deux diamétres (7) de la grandeur naturelle, d'aprés Wood. Reproduite de Lydekker. Catal. t. v, p. 304. Eocéne VAngleterre. la fusion des deux denticules externes, antérieur externe ae et pos- térieur externe pe, plus le tubercule supplémentaire médian ex- terne m; la créte interne est formée par la fusion des deux den- ticules internes, antérieur ai et postérieur pi, tandis que les deux denticules médian antérieur ma et postérieur mp, restent comple- tement isolés au milien de la vallée longitudinale médiane. Chez les animaux alliés de Pantolambda, on voit aussi des molai- res á deux crétes, une externe et l'antre interne, mais cette dernie- 158 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. re, comme on peut en juger par les molaires de Lopholambda (fig. 139), Ricardolydekkeria (fig. 196), etc., est constituée trés différem- ment; la partie plus considérable de la créte correspond au denticule antérieur interne ai qui présente un développement exceptionnel, et il se fusionne avec les deux denticules médians antérieur ma et pos- térieur mp, tandis que le denticule postérieur interne pien reste Sal Fig. 196. Rycardolydekleria cinctula Amgh. Molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie trois diamétres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). exclu, et se trouve réduit á un élément insignifiant. Dans toutes les formes présentant cette conformation, la créte interne n'est pas AA (11 Fig. 197. Prostylops typus Amgh. Les molaires supérieures 4 á 7 du cóté droit, vues par la face masticatrice et par la face externe, grossies deux diamétres (En) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 159 droite eb longitudinale, sinon arquée, presque aigué, sinueuse vers l'intérieur de la couronne et convexe en dehors. Des combinaisons de toutes ces crétes, il en est comme de celles des denticules, c'est-á-dire qu'elles peuvent varier á linfini. Les molaires de Pantostylops (fig. 179), par exemple, nous présentent une couronne constituée par trois crétes, deux transversales, l'an- térieure et la postérieure, et une longitudinale externe, fusionnée aux deux bouts avec la partie externe des crótes transversales, le tout constituant une créte sulvie qui tourne sur trois cótés de la couronne. Cette conformation est apparemment, et á peu de chose prés, la méme que l'on observe chez Prostylops (fig. 197) et bean- Fig. 198. Propyrotherium saxeum Fig. 199. Parapyrotherium planum Amgh. Molaire supérieure gauche, Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, de gran- vue par la face masticatrice, et bh, vue deur naturelle. Crétacé supérieur de par le cóté interne, de grandeur natu- Patagonie (astraponotéen). relle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). coup d'autres ongulés; mais en y regardant de plus prés, on voit bien que dans les molaires de Prostylops les denticules médians contribuent a la formation des crétes, tandis que dans les molaires de Pantostylops, les denticules médians n'y contribuent pas et res- tent isolés dans le grand creux qui occupe le centre de la couronne. Sur les molaires de Pyrotherium, Propyrotherium (fig. 198), Pa- rapyrotherium (fig. 199), Dinotherium, Carolozittelia (fig. 200) et autres genres du méme ordre on ne voit que deux crétes, l'anté- 160 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. rieure et la postérienre disposées transversalement; dans ces genres il ne s'est formé ni la créte externe ni l'interne, les deux denti- cules externes et les deux internes étant toujours restés séparés; Fig. 200. Carolozittelia tapiroides Amgh. Les deux derniéres molaires supérien- res du cóté droit; A, vues par la face masticatrice, et B, vues par la face exter- ne, de grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). chaque créte transversale est constituée par les trois denticules de chaquo lobe disposés sur une méme ligne transversale, Les creux périphériques de la face masticatrice. Généralités. Un des distinctifs les plus caractéristiques des molaires supé- rieures de la plupart des ongulés de Vépoque tertiaire est celui de présenter sur la face masticatrice, des creux plus ou moins nom- breux et de formes trés varices. Ces creux, ont tantót la forme de fosses ou puits plus ou moins circulaires, tantót celle de vallées, de AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 161 sillons on de crevasses a bords droits, conrbes, sinueux, etc. Les fosses, fossettes, creux, etc. peuvent se présenter aussi bien au cen- tre de la face masticatrice que pres des bords ou tout á faitá la périphérie; souvent ils sont completement isolés, mais dans le plus grand nombre de cas ils sont en communication par des sillons, des étranglements ou détroits, variant presque á Vinfini, dans la grandeur, dans la forme et dans la disposition. Leur connaissance fournit des caractéres précieux pour la distinction des genres eb des especes. Un certain nombre de ces creux, spécialement ceux qui sont au centre de la couronne, sont trés anciens, non pas pent-étre sous la méme forme qw'ils présentent parfois, mais au moins dans leur premiére origine, car ils séparaient les denticules primaires les uns des autres. Les autres creux, toujours placés pres des bords ou a la périphérie, sont d'origine relativement récente et le résultat du dé- veloppement des bourrelets qui ont poussé á la base de la couronne- C'est par ces derniers, c'est-á-dire par les creux périphériques, que je vais commencer leur examen; les principaux sont au nombre de trois: un antérieur, un postérieur et un interne que je désigne avec les noms de «fossette périphérique antérieure », «fossette pé- riphérique postérieure» et «fossette périphérique interne ». Fossette périphérique antérieure. Le développement d'une fossette antérieure n'est pas trop fré- quent; elle est placée pres du bord antérieur de la face mastica- trice, tantót vers le milien, tantót sur le cóté interne ou sur l'exter- ne; sur les figures je la distingue avec le signe (0). Cette fossette prend son origine dans le développement du bourrelet basal anté- rieur (,) qui, en devenant plus saillant, descend graduellement, le bord du bourrelet étant ainsi séparé de la muraille de la face an- térieure par une espece de rainure tranmsversale; cette rainure s'élargit aussi graduellement, et quand le bourrelet a atteint le ni- veau de la surface masticatrice, la rainure se trouve transformée en une fossette allongée transversalement souvent assez profonde; apres, avec l'áge et 'usure des molaires, la fossette devient gra- duellement plus petite, prend une forme circulaire, se transforme en une petite ile, eb termine par disparaitre. Sur Vangle antérieur interne des molaires persistantes de Henrt- ANAL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3*, Tr. 111. FeBreERO 17, 1904. 11 162 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. cofilholia cingulata, presque á la base de la couronne (fig. 201), on apergoit un fort bourrelet basal qui tourne sur le coin interne da Fig. 201. Henricofilholia cingu- Fig. 202. Henricofilholia Lemoinei lata Amgh. Cinquieme xmolaire Amgh. Cinquiéme molaire supérieure supérieure gauche, vue par la face droite, vue par la face masticatrice, aux masticatrice, aux quatre cinquié- quatre cinquiémes (2) de la grandeur mes (4 de la grandeur naturelle. naturelle. Crétacé le plus supérieur de Crétacé le plus supéricur de Pa- Patagonie (pyrothérten). tagonie (pyrothéréen). la dent pour terminer á la base du lobe interne postérieur, et re- présente le bourrelet antérieur (,) et interne (0) fusionnés; le Y ULERAS S SO x (S5% Pa ASS NS Ñ NN) UTA j/ ONPE Fig. 203. Lambdaconus mamma Amgh. Cin- quiéme molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie trois diameétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur). bord de ce bourrelet est séparé de la muraille de angle antérieur interne de la dent par un sillon étroit et en arc de cercle (0). Dans les molaires de Henricofilholia Lemoinei (fig. 202), une espéce tres rapprochée de la précé- dente, le bourrelet a dis- paru sur le cóté interne et ne persiste que sur le cóté antérieur, mais par contre il est devenu beau- coup plus saillant; le sil- lon ou rainure qui le sé- pare de la muraille anté- rieure est devenu tres large, se transformant en une fossette assez profonde (o”); avec l'usure de la molaire, le bourrelet (,) atteignait le niveau de la face masticatrice qui AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 16: possédait ainsi une fossette antérieure isolée sur Pangle anté- rieur interne. Dans la ligne des macrauchénidés, on peut suivre la formation de la fossette antérieure dans tous ses stades de développement. Elle commence á s'accentuer chez Lambdaconus mamma (fig. 203); sur les molaires de ce genre, le bourrelet basal antérieur (,) S'est développé, non seulement en hauteur mais aussi en grosseur, dú surtout a l'épaississement qui représente le denticule supplémen- taire médian antérieur e; la rainure transversale qui sépare le bourrelet d'avec la base des deux tubercules médian anterieur ma, et antérieur interne ad, est tres étroite et á peine indiquée vers le cóté externe, et s'élargit graduellement vers le cóté interne, au bout du- quel elle prend la forme d'une fente profonde. Cette fente devient Fig. 204. Cramauchenia normalis Fig. 205. Cramauchenia normalis Amgh. Derniére molaire supérieure Amgh. Cinquieme molaire supérieure gauche peu usée, vue par la face gauche, assez usée, vue par la face masticatrice, grossie deux diamé- masticatrice, grossie deux diamétres tres (4) de la grandeur naturelle. (2) de la grandeur naturelle. océne Focéne inférieur de Patagonie (col- inférieur de Patagonie (colpodonéen ). podonéen ). encore plus profonde sur les molaires de Protheosodon (fig. 183) (0',) mais le bourrelet basal (,) quoique plus saillant, est plus mince et le denticule supplémentaire e a diminué considérablement de grandeur. Sur les molaires de Cramauchenia, la fossette périphérique anté- rieure (0”) est encore plus large et plus profonde. La figure 204 re- présente la derniére molaire supérieure gauche de Cramauchenia normalis á peine un peu usée; on y voit le bourrelet basal antérienr (,) bres saillant mais trés mince, etá bord tranchant; la fossette (0') a la forme d'une fente transversale, trés ótroite vers le cóté exter- 164 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. ne et qui s'élargit vers Pinterne; le bord libre du bourrelet est as- sez loin du niveau de la face masticatrice montrant tres bien qu'il est une partie surajoutée. Quand les molaires sont á demi usées, le bourrelet (,) atteint le niveau de la face masticatrice et son bord libre est alors entamé par Vusure et il devient plus épais (fig. 205 ); la fossette périphérique antérieure (0?) devient plus étroite sur le cóté externe, mais le bout du cóté interne prend une forme plus arrondie. Sur les molaires encore plus usées (fig. 206), la partie externe de la fossette périphérique antérieure (o?) disparaít com- plétement, v'en restant que la partie interne. Sur cette dent, on volt ¡si que par Pusure la couche d'émail a disparu de la fosse cen- Fig. 206. Cramauchenia normalis Fig. 207. Theosodon karaikensis Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche trés usée, vue par la face masticatrice, grossie deux diamétres (4) de la grandeur naturelle. Kocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen). Amgh. Derniére molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie deux diamétres (7) de la grandeur naturelle. Kocéne supérieur de Patagonie (notohippidéen). trale, restant seulement visible une partie de la vailée en croissant antérieure ((). Sur les molaires de Theosodon, méme dans celles encore peu usces (fig. 207), la fossette périphérique antérieure (0') perd la for- me de fente transversale; de la partie externe on n'en voit plus de traces, et la partie interne devient plus large et plus profonde; en outre, elle a avancé davantage vers le cóté interne, et le bourrelet (,) qui Pentoure est déjá á la hanteur de la face masticatrice; avec Pusure, le bourrelet s'épaissit, et la fossette (0') devient plus petite et plus circulaire. A AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 165 Dans le genre Scalabrinitherium, la fossette póriphérique anté- rieure (o') est aussi limitée a la partie interne et présente des dimen- sions considérables avec un contour sub-circulaire et un aspect infundibuliforme. Les molaires de ce genre (fig. 208) different en outre notablement par la fossette centrale o du milieu de la couronne qui est devenue plus profonde, de sor- te que l'usure de la dent n'ar- rive pas a l'effacer, et elle se présente sous la forme «dVun corneta paroi tapissée d'émail constituant comme un ilot. Sur les molaires d'Oxyodon- therium (fig. 209), on volt les Fig. 208. Sealabrinitherium * Bravardi Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Tertiaire de Paraná (mésopotaméen ). mémes caractéres sous une forme encore plus accentuée. Aussitót que les molaires sont un peu usées, le bourrelet antérieur (,) perd son indépendance et entre á faire partie de la surface masticatrice; Fig. 209. Oxyodontherium Zeballosi Amgh. Fig. 210. Macrauchenia pata- Les deux derniéres molaires supérieures du chonica Ow. Derniére molaire cóté gauche, vues par la face masticatrice, supérieure droite, trés usóe, vue grossies un demi-diamétre (3) du naturel. par la face masticatrice, réduite Tertiaire de Paraná (mésopotaméen). Col- aux trois quarts ($) de la gran- lection du Musée National de Buénos Aires. deur naturelle. Pampéen supé- rieur (lujanéen) de Buénos Aires toute trace de la prolongation transversale vers le cóté externe de la fossette périphérique antérieure (0?) a disparn, tandis que la fos- sette elle-méme se trouve confinée sur le cóté interne de la con- 166 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. romne; Pilot d'émail en forme de cornet du centre de la couronne est aussi plus grand. Le terme de cette évolution nous est présenté par les molaires du genre Macrauchenia (fig. 210), dans lesquelles les différents creux ne conservent plus rien de leur forme primiti- ve, Tout vestige du bourrelet basal antérieur (,) a disparu et la, fossette périphérique antérieure (0”) s'est transformée en un grand puits trés profond et complétement isolé du bord périphérique. Fossette périphérique postérieure. On observe celle-ci beaucoup plus fréquemment que Pantérien- re; je la distingue sur les figures avec le signe (o,). La fossette pé- riphérique postérieure présente dans son développement presque les mémes phases que la précédente et le point de départ est abso- lument le méme; elle aussi a pris origine dans le développement du bourrelet basal transversal postérieur (,,) qui s'éloigna graduelle- ment de la muraille postérieure jusqu'á se trouver séparé de celle- ci par une vallée transversale profonde qui prit dans la suite les formes les plus diverses. On en voit les traces sur les molaires peu Figs. 211. Henricosbornia lophodonta Amgh. Les molaires supérieures 347 du cóté droit, vues par la face masticatrice, grossies trois diamétres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen, partie inférieure). ustes d'un trés grand nombre d'ongulés de groupes les plus diffé- rents, de sorte qu'on peut suivre sa formation graduelle sur des lignes complétement indépendantes. Chez Henricosbornia lophodonta (fig. 211), par exemple, de la base des couches á Notostylops, le bourrelet basal postérieur (,,) reste trés éloigné de la face masticatrice, placé tout á faitá la base de la couronne, ótant séparé de la muraille postérieure par une rainure étroite eb peu profonde; en outre, les couronnes sont trés AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 167 courtes et les deux lobes internes az, pi, de chaque molaire sont bien séparés et unis á la créte externe par deux crótes transversa- les tres étroites; la fossette centrale est trés large et confondue avec la grande vallée transversale médiane interne (4). Dans les molaires de Henricosbornia subconica (fig. 212), on voit que le bourrelet transversal postérieur (,,) est plus développé que dans Pespéce pré- cédente et il s'est prolongé jusque sur le cóté interne; en méme Fig. 212, Henricosbornia subconica Amgh. Sixiéme molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par la face interne, grossie quatre dia- métres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylo- péen). temps il s'est éloigné de la base et rapproché de la face masticatri- ce tout en s'éloignant davantage de la muraille postérisure, de sorte que la rainure qui le sépare de cette derniére est devenue plus large et plus profonde; les deux lobes internes ai, pi se sont fu- My” TM > Fig. 213. Epipithecus confluens Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté interne, grossie six diamétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). sionnés en partie, ne restant indépendants qu'au sommet. Dans les molaires de Epipithecus (fig. 213), les deux lobes internes aí, pi se sont fusionnés jusqu'á leur sommet en constituant une créte longi- tudinale interne qui coupe la communication de la vallée transver- 168 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. sale médiane y avec la face interne. Les deux bourrelets, antérieur (,) et postérieur (,,), se sont rapprochés de la face masticatrice et développés pour constituer deux expansions latérales en forme doreillettes, bien visibles sur la figure 213 b. Néanmoins, la par- o” a 10 DEP a mí Fig. 214. Ultrapithecus rutilans Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie trois diamétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (motos- tylopéen). tie interne du bourrelet posté- rieur (,,) est encore assez élol- enée du denticule pi, de sorte qu'il ne donne pas encore orl- gine á la formation d'une fos- sette périphérique postérieure, ou elle reste tout á fait rudi- mentalre. Dans le genre Ultra- pithecus (fig. 214) le bourrelet postérieur (,,) devient encore plus gros et plus saillant, et comme le bout de sa partie in- terne se rapproche aussi da- vantage du sommet du denti- cule pi, la rainure transversale quí le sépare de la muraille postérieure s'est élargie et transformée en une fossette périphé- rique postérieure (0,). Les deux denticules internes ad, pi se sont QU WA 18 Trimerostephanos coarctatus | Fig. Amgh. supérieure gauche encore peu usce, vue par la face masticatrice, grossie deux diameétres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supé- rieur de Patagonie (astraponotéen). 215. Cinquiéeme molaire fusionnés d'une maniére enco- re plus complete que dans le genre précédent, mais le sillon vertical interlobulaire interne n est un peu plus accentué. Dans le genre plus récent Trimerostephanos (fig. 215), le bourrelet postérieur (,,) est encore plus fort et forme une expansion convexe en arriére; en outre le bout interne atteint le sommet du denticule pi avec lequel il se fusionne en don- nant lien á la formation d'une fossette périphérique posté- rieure (0,), proportionnelle- ment trés arande, particuliórement sur les molaires encore peu uses, comme dans l'exemplaire ci-dessus figuré. Le sillon vertical inter- lobulaire interne » est presque tout a fait effacé. Avec Plusure des AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 169 molaires, le bourrelet postérieur (,,) est aussi attaqué et devient plus épais á mesure qu'il diminue de hauteur, diminuant dans la móme proportion Vétendue de la fossette périphérique postérieure. Sur la molaire représentée dans la figure 216, appartenant á un indi- vidu plus vieux de la méme espéce que la précédente, on voit tres bien que la fossette périphérique postérieure (o,) est devenue trés petite, mais en échange, la créte postérieu- re cp est bien plus large et toute la couronne beaucoup plus simple. Sur les molaires encore un peu plus usées, on ne voit plus de vestiges de la fossette périphérique posté- rieure, eb sans connaítre 1'his- toire du développement pa- léontologique on ne pourrait o" O, CA ma M E 7 Us Uv Fig. 216. Trimerostephanos coarctatus Amgh. Cinquieme molaire supérieure gauche, déjá assez usée, vue par la face masticatrice, grossie deux diamétres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supé- rieur de Patagonie (astraponotéen). pas soupconner qu'une partie considérable du lobe postérieur de la dent est formée par le bourrelet basal postérieur, dont tout ves- tige de son ancienne indépendance reste perdu. La formation graduelle de cette fossette par l'apparition et le développement du bour- relet postérieur peut étre sui- vie aussi d'une maniere tres claire et tres démonstrative dans la ligne des amblypodes. Dans les formes les plus an- ciennes et les plus petites, com- me Hemistylops, par exemple (fig. 217), le bourrelet basal postérieur (,,) est tres petit, a peine apparent, tres éloigné de la face masticatrice et abso- lument indépendant du denti- cule postérieur interne pi, le- Fig. 217. Hemistylops paucicuspidatus a E J y Amgh, Molaire persistante supérieure gauche, vue par la face masticatrice, grossie six diamétres (£) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patago- nie (notostylopéen). quel est trés petit, en contraste avec le médian postérieur mp qui est au contraire excessivement gros. Dans Microstylops (fig. 218), un autre genre trés primitif et avec 170 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. des représentants de taille excessivement petite, les molaires sont plus spécialisées que celles du genre précédent; les deux crétes transversales antérieure et postérieure, quoique trés étroites, sont parfaites, salllantes, et fusionnées á leur bout externe avec la créte longitudinale externe cr. Malgré cette spécialisation, le bourrelet postérieur (,,) est resté tres petit, complétement confiné a la base de la couron- ne, avec le bout interne trés éloigné du sommet du denticu- le postérieur interne pi et com- pletement indépendant de ce- lui-ci, Dans Hemistylops incom- Fig. 218. Microstylops clarus Amgh. pletus (fig. 219), on a l'exem- Cinquiéme molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie quatre A diamétres (+) de la grandeur naturelle. QUe le précédent, et dont les Crétacé supérieur de Patagonie (notos- molaires ont conservé quel- tylopéen). ple d'un animal aussi petit ques-uns de leurs éléments primitifs indépendants; des deux crétes transversales il n'y a que V'antérienre de compléte; la postérieure n'est constituée que par le denticule médian postérieur mp quí s'est singulierement allongé dans le sens transversal, tan- / ll IN Ñ Fig. 219. Hemistylops incompletus Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face postérienre, grossie six diamótres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopcen). dis que le denticule postérieur interne pi, quoique ayant conservé son indópendance, est devenu considérablement plus petit que l'an- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 1ezl térieur interne, Le bourrelet postérieur (,,) est beaucoup plus saillant que dans les denx genres précédents, il est plus ¿loigné de la base de la couronne eb rapproché dans la méme proportion de la face masticatrice; le bout interne du bourrelet (,,) reste en- core assez éloigné du sommet du denticule pi, mais il s'est formé une rigole transversale profonde entre la face de la muraille pos- térieure et le bourrelet, rigole qui représente le commencement de la fossette périphérique postérieure (o, ). Dans les molaires de Amilned- NON wardsia (fig. 220), le denti- PS W DU cule médian postérieur mp a S ¡la perdu la forme en créte trans- ; “NN pe que versale quíil a dans celles de mp ES $ q Uv” Hemistylops incompletus, pour 19) prendre celle d'une créte ar- se quée dirigée en sens inverse, y c'est-a-dire d'avant en arriére; da le tubercule postérieur interne pi est tres grand, conique eb sé- Fig. 220. Amilnedwardsia brevicula paré du médian postérieur mp Amgh. Cinquiéme molaire supérieure par une fente longitudinale droite, vue Ea la o masticatrice, (v,). Le bourrelet postérieur est a A de naturelle. Crétacé supérieur de Patago- encore plus saillant; il n'arri- nie (notostylopéen). ve pas au méme niveau de la face masticatrice, mais le bout interne est fusionné avec le som- met du denticule postérieur interne pi, limitant'une fossette périphérique postérieure (0,) assez large eb profonde, mais qui reste en communication avec la vallée centrale au moyen de la fente longitudinale (v,) qui sépare les tubercules mp et pi. Les molai- res de Albertogaudrya, quoique beaucoup plus grosses que celles de Amilnedwardsia, sont construites á peu pres sur le méme type et w'en different que par des différences de détails. Le rapproche- ment est surtout notable entre les molaires de ce dernier genre eb celles de Albertogaudrya unica (fig. 221); ces derniéres ont anssi le denticule médian postérieur mp en arc de cercle dirigé d'avant en arriére, eb le denticule postérieur interne pi est tres gros etconique; le bourrelet postérieur (,,) constitue le bord postérieur de la dent, et il descend en forme de créte saillante pour se fondre en dehors avec l'aréte angulaire postérieure et en dedans avec le denticule postérieur interne pi; entre ce bord postérieur saillant et le den- 172 MUSEO NACIONAL DE BUENOSAIRES. ticule médian mp, il y ala fossette périphérique postérieure (0,) peu profonde et en communication avec la vallée transversale médiane par la branche postérieure (v,) de celle-ci, qui sépare ce denticule mp du postérienr interne pi. Dans les molaires de Albertoyaudrya separata (fig. 222), le tubercule médian postérieur mp a perdu le contour en arc de cercle et a repris sa forme conique primitive; il est devenu aussi plus haut etil s'est rapproché du denticule pos- térieur interne pien diminuant notablement la profondeur et la lar- geur de la fente longitudinale (+,) qui les sépare. Comme résultat Fig. 221, Albertogaudrya unica Fiz. 222, Albertoyaudrya se- Amgh. Cinquieme molaire supé- parata Amgh. Cinquiéme mo- rieure droite, vue par la face mas- laire supérieure droite, vue par ticatrice, de grandeur naturelle. la face masticatrice, de gran- Crétacé supérieur de Patagonie (no- deur naturelle. Crétacé supé- tostylopéen supérieur). rieur de Patagonie (notosty- lopéen supérieur). de cette modification, la fossette périphérique postérieure (0,) est un peu plus profonde et bien plus délimitée. On peut dire que les molaires d' Astraponotus (fig. 223) ne sont que des molaires d'Albertogaudrya separata dans lesquelles les deux denticules, médian postérieur mp, et postérieur interne pi, se sont rapprochés encore davantage jusqu'á se fusionner, produisant ainsi une cróte transversale postérieure parfaite qui coupe toute communication de la vallée transversale médiane v avec la fossette póriphérique postérieure (o,); cette derniére est devenue encore plus profonde et complétement isolée. Sur les molaires de Paras- trapotherium martiale (fig. 224), on voit que la créte transversale postórieure s'est considérablement élargie, et que le bourrelet posté- SEE AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 178 rieur (,,), encore plus haut que dans le genre précédent, constitue une expansion en arriere en forme d'anse; conséquemment, la fossette périphérique postérieure (0,) est aussi plus grande, plus profonde, UL ae 7) yu Y > al . y Ñ Y v ¿ . € . . Fig. 223. Astraponotus Holdichi? Fig. 224. Parastrapotherium martiale Amgh. (Roth) Amgh.1 Molaire supérieu- Cinquiéme molaire supérieure gauche, vue re droite, vue par la face masti- parla face masticatrice, aux trois quarts catrice, de grandeur naturelle. (3) de la grandeur naturelle. Crétacé le Crétacé supérieur de Patagonie plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen). (astraponotéen ). Collection du / Musée de La Plata. et á la différence de ceque nous avons vu dans les genres plus an- ciens oú elle a toujours la forme d'une vallée on rainure transversa- le, elle aici la forme d'une vallée longitudinale qui avance en avant vidu qui était encore jeune. Quand les molaires sont plus usées (fig. 225), la créte transversale postérieure est encore plus large et la fossette périphérique postérieure (0,) est plus petite et placée plus avant, et plus éloignée du bord postérieur lequel á son tour n'a plus rien de l'ancienne forme en anse. Dans les molaires d'ds- trapotherium (fig. 226) qui se trouvent a peu prés au méme degré V'usure, on ne voit pas non plus aucun vestige du bourrelet posté- rieur a Vétat indépendant, la créte transversale postérieure est presque aussi large que l'antérieure, et au milieu de cette cróte trés , O z 2 , ; A | vers l'intérieur de la couronne. La molaire figurée est d'un indi- 4 2 Voir la note de la p. 102. 174 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. éloignée du bord postérieur de la molaire, on voit une toute petite ile d'émail qui représente la fossette périphérique postérieure (0,). Fig. 225. Parastrapotherium Holmbergi Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, aux trois quarts (34) de la grandeur natu- relle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen ). En présence de molaires semblables et saus en connaítre ]'his- toire paléontologique, pourrait-on jamais soupcomner l'origine de ce petit ¡lot d'émail et de toute la partie périphérique postérieure? Fig. 226. Astrapotherium magnum (Ow.) Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, aux trois quarts (4) de la grandeur naturelle. A PLA, És E 4) Focéne supérieur de Patagonie (santacruzéen ). Cette fossette périphérique postérienre présente des modifica- tions presque innombrables, mais toujours importantes pour la distinction des genres etsouvent méme des espéces. Dans les molaires des genres Acoelodus et Oldfieldthomasia, la fossette en question a la forme d'une rainure transversale trés AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 175 étroite et placée assez loin de la face masticatrice comme le dé- montre la figure 227 qui représente une molaire supérieure de Fig. 227. Acoelodus oppositus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice; b, par la face postérieure; c, par le cóté interne, et d, par Pexterne, grossie trois diamétres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé su- périeur de Patagonie (notostylopéen). Acoelodus oppositus; sur la figure 227 e, on voit trés bien que cette ramure (0,) est ouverte sur le cóté interne á cause de l'extrémité du y PREGR > y l le A 277) EZ A $ S 03 E =E 2 NT, Fig. 228. Pleurostylodon modicus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a yue par la face masticatrice, et hb, vue par la face externe, grossie deux diame tres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen) 176 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. bourrelet (,,) qui reste indépendant du denticule postérieur interne pi. Dans les molaires du genre Pleurostylodon (fig. 228), cette rai- nure (0,) s'¿largit et prend la forme d'une fossette allongée qui se trouve fermée sur le cóté interne par le bout du bourrelet qui se fu- sionne avec le denticule postérieur interne p1. C'est la méme confor- mation qu'on observe aussi dans les molaires de 7ychostylops (fig. 999). Les molaires de ce genre sonten outre fort remarquables par la cróte transversale postérieure cp tres étroite et bien droite dans Fig. 229. Tychostylops síimus Amgh. Si- Fig. 230. Pleurocoelodon Wing xiéme et septieme molaires supérieures Amegh. Cinquieme molaire supé- droites, vues par la face masticatrice, rieure gauche, vue par la face grossies un demi-diamétre (3) du naturel. masticatrice, aux quatre cinquié- Crétacé supérieur de Patagonie (notos- mes (4) de la grandeur naturel- tylopéen). le. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen). sa direction transversale; la fossette périphérique postérieure (0,) est placte á la base de cette créte, mais il n'y a pas de fossette amté- rieure ni centrale, Sur les molaires de Pleurocoelodon (fig. 230), le bourrelet postérienr (,,) s'est développé de maniére á faire aussi pat- tie de la face masticatrice, mais le bout interne ne s'est pas fusionné avec le denticule postérieur interne pi; il en résulte que la fosse périphérique postérieure (0,)s'est transformée en une vallée trans- versale trés étroite et trés profonde, ouverte dans lVextrémité in- terne; á son tour, le bourrelet postérieure (,,) a pris la forme d'une troisiéme cróte transversale postérieure, ce qui donne á ces molai- res un aspect bien caractéristique. Les molaires du genre Acropithecus (fig. 231) different de celles de Epipithecus (fig. 213) par les deux bourrelets antérieur et posté- rieur qui ont perdu la forme d'anse, Vantérieur s'atrophiant presque complétement, tandis que le postérieur (,,) est descendu jusqu'a AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 177 atteindre le niveau de la face masticatrice, dont on ne peut plus le séparer que par le petit vestige en ile de la fossette péri- phérique postérieure (o, ); en outre la vallée transversale médiane s'est fermée sur le cóté interne par la formation de la cróte longi- tudinale interne cl et elle se présente au centre de la cou- ronne sous la forme de vallée oblique-longitudinale. Dans les molaires du genre (Gonopithe- cus (fig. 232), la forme trian- gulaire est plus accentuée, et la partie de la créte interne correspondant au denticule an- térieur est plus grande et plus Fig. 231. Acropithecus tersus Amgh. Les sailllante que celle correspon- deux derniéres molaires supérieures du dant au denticule postérieur; Mo os DES io ce, grossies trois diamétres (3) de la en outre, le bourrelet antérieur erandeur naturelle. Crétacé cion (,) quí, chez Acropithecus, a de Patagonie (notostylopéen). presque disparu, est encore bien développé chez Gonopithecus, tandis que le bourrelet posté- rieur a perdu tout vestige de son indépendance primitive. Quoique les molaires figurées (fig. 232) soient peu usées, la fossette périphé- Fig. 232. Gonopithecus trigonodontoides Amgh. Sixiéme et septieme molaires su- périeures du cóté droit; a, vues par la face masticatrice, et hb, vues par le cóté in- terne, grossies six diamétres ($) dela grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). rique postérieure (0,) West indiquée que par des traits compléte- ment superficiels et préte á disparaítre; il en est de méme de la fos- sette postérieure (0,,), et on ne voit plus de traces de la centrale (0). AyaL. Mus. Nac. Bs. As., SurtE 3%, 1. 11. Ferrero 29, 1904, 12 178 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Dans les molaires du genre Adpithecus (fig. 233), 1l s'est dévelop- pé vers la moitié de la longueur du bourrelet transversal postérieur (,,) une saillie correspondant au tubercule supplémentaire médian postérieur ee qui termine par diviser la fossette périphérique pos- Fig. 233. Adpithecus secans Amgh. Cinquieme molaire supérieure du cóté gau- che; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie six diamé- tres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). térieure (0,) en deux parties, une externe et l'autre interne; la partie externe de la fossette reste isolée pres du bord postérieur de la cou- ronne et disparait bientót avec l'usure; la partie interne a la forme d'une échancrure ou coche du bord périphérique interne, á cause de Pextrémité interne du bourrelet postérieur (,,) qui reste com- Fig. 234. Antepithecus brachystephanos Amgh. Cinquiéme molaire supérieure du cóté droit; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par la face interne, grossie qua- tre diamétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (no- tostylopéen). plétement séparée du denticule pi et prend la forme d'un lobe pos- térieur qui se rétrécit graduellement vers le cóté interne. Cette con- formation apparaít encore plus accentuée dans le genre Antepithe- cus (fig. 234); sur les molaires de ce genre, tout vestige de la partie A a AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 179 externe de la fossette périphérique postérieure (0,) a disparu, ne restant que la partie interne, en forme d'échanerure plus profonde, tandis que le bourrelet postérieur (,,) simule un troisieme lobe de forme triangulaire, large dans la partie externe qui corres- pond «a la base, et tres étroit, presque en pointe, sur le cóté interne qui représente le som- met. Du reste, les molaires de MD) A ce genre sont tres différentes 2 -2 pe —1 Ex de celles du genre précédent, 7) BE O, lo surtout par les deux denticules WU] internes ai, pi, quí restent sé- p parés et conservent la forme IN Ñ conique primitive. d Cette réapparition de 1'élé- ie 925 OPI ros lodonibicome Ag. ment supplémentaire ee Sob- Cinquieme molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, grossie e p deux diamétres (2) de la grandeur natu- différents, donnant toujours relle. Crétacé pde de Patagonie aux molaires un aspect carac- (notostylopéen). téristique. Sur les molaires de Pleurostylodon biconus (fig. 225), le développement du denticule en question partage la fossette postérieure en deux parties dont Pexterne reste complétement isolée; la partie interne, au contraire, // IN MIN! | al Ñ serve dans des groupes trés » la y / ] Y fot o v Fig. 235. Dialophus simus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par la face interne, grossie deux diamétres (4 de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ) constitue une espece de grande vallée périphérique qui tourne sur les trois faces antérieure, postérieure et interne, Cette grande val- 180 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. lée périphérique se trouve limitée par le bourrelet basal qui est aussi unique et qui tourne sans discontinuité sur les trois faces. Les molaires de Dialophus simus (fig. 236) ressemblent beaucoup Fig. 237. Griphopithecus Suessi Abel. Cinquiéme ou sixiéme molaire supérieu- re gauche, vue par la face masticatrice, grossie trois diamétres (2) de la gran- deur naturelle, d'aprés Abel. Miocéne du bassin de Vienne (Autriche). a celles du genre précedent, mais elles en different par la fossette périphérique posté- rieure en forme de vallée trans- versale beaucoup plus large et dont le fond est divisé en deux parties par l'élément supplé- mentalre ee qui reste éloigné de la surface masticatrice; en outre, le bout interne du bour- relet postérieur (,,) est en par- tie fusionné avec le denticule pi, isolant ainsi la partie inter- ne de la fossette, et s'effacant sur le coin postérieur interne, de sorte que le bourrelet du có- té interne (0) reste completement séparé du bourrelet postérieur. Le tubercule supplémentaire médian postérieur ee dans la ligne 0 Fig. 238. Equus rectidens Gerv. et Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et hb, par la face postérieure, de grandeur naturelle. Pampéen le plus supérieur (lujanéen). AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNÉTIQUE. 181 des primates réapparait chez quelques antropomorphes. Dans li genre fossile Griphopithecus (fig. 237), il est trés gros et accom- pagné de la fossette périphérique postérieure (0,) et du bourrelet postérieur (,,) correspondant. La fossette périphérique postérieure a aussi beaucoup d'impor- tance dans le développement de la ligne des hippoides, Sur les molaires des chevaux, elle se trouve représentée par le petit pli d'émail du cóté interne de la face postérienre marqué par (0,) qui, sous la forme de coche (fig. 238 a), pénétre dans la couronne en se dirigeant en avant, et il se prolonge sur le fút dentaire en forme de sillon tout le long de la face postérieure (fig. 238 b). La souche des hippoides se confond avec celle des primates et des hyracoides. On peut commencer á suivre la ligne qui abou- tit aux formes récentes, á partir du genre hyracoide Acoelodus (fig. 239) dont toutes les espéces sont á couronne courte et avec Se 2 RES nee Pa MES E IS de UN Ni IN Fig. 239. Acoelodus oppositus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice; et b, vue par la face externe, grossie trois diamétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). le bourrelet postérieur (,,) séparé du denticule postérieur interne pi et placé assezloin de la face masticatrice; la fossette postérieure (o,) a la forme d'une vallée transversale étroite ouverte sur le coin interne. Les deux lobes internes correspondant aux deux denticn- les internes sont bien séparés par une fente qui constitue Ventrée de la vallée transversale médiane (0). Dans le genre Eohyrax (fig. 240), de la partie supérieure des couches á Notostylops, la con- ronne des molaires devient plus longue et les racines se raccourcis- sent dans la méme proportion; le bourrelet basal antérieur (, montre une tendance á s'atténuer, tandis que le postérieur (,,) de- vient au contraire plus saillant et le bout interne se fusionne avec le denticule pi, de sorte que la fossette périphérique postérieure se 182 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. ferme sur le cóté interne et prend une forme sub-circulaire; les deux lobes internes se rapprochent et rétrécissent l'entrée de la vallée transversale médiane. Quand les dents sont déja á moitié usées, comme l'échantillon représenté par la figure 240, la fossette péri- phérique postérienre (o,) west plus représentée que par un tout petit ¡lot d'émail, les deux lobes internes sont unis jusqu'a leur sommet en constituant une créte longitudinale interne, et la vallée transversale médiane reste isolée au centre de la couronne sans communication avec le cóté interne; sur la face interne, il ya un A Jl ÚN Fig. 240. Eohyrax rusticus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté antérieur, grossie trois diamétres ( 3 ) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur ). sillon perpendiculaire interlobulaire trés étroit, dernier vestige de Ventrée de la vallée transversale médiane. Toutes les espéces de Eohyrax sont notablement plus grandes que celles de Acoelodus. Dans les couches plus récentes qui constituent l'étage astrapono- téen, le genre Eohyrax se transforme en Eomorphippus, avec des especes de taille encore plus considérable. Les molaires supérieures ne different de celles du genre précédent que par la couronne en- core plus longue, plus arquée, et avec un commencement de bout- relet basal interne; en ontre le fút des molaires commence á se couvrir d'un dépót de cément. Dans les couches les plus récentes de l'étage astraponotéen, eb dans celles de l'étage pyrothéréen, Eomorphippus est remplacé par son successeur Interhippus, encore plus grand. Avec ce genre nous sommes dans la famille des notohippidés. Les molaires sont main- tenant presque hypsodontes, á prisme fortement arqué et enve- loppé par une forte croúte de cément qui, plus ou moins épaisse, e AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 183 se trouve chez tous les descendants. Les racines sont excessive- ment courtes, le bourrelet basal interne (0) est trés fort et les deux lobes internes sont soudés presque jusqu'au sommet; la fossette périphérique postérieure (0,) est complétement isolée et disparait quand les dents sont tres usées. Ces caracteres s'observent tres Fig. 241. Interhippus deflecus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a iS) PI D 1 I ) 3 vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, de grandeur naturelle, Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen le plus supérieur). bien sur la molaire d'un individu assez vieux représentée sur les fi- gures 241 et 242 appartenant a Interhippus deflexus et provenant des couches les plus récentes de l'étage astraponotéen. Interhippus phorcus, des couches a Pyrotherium, ne differe du précédent que Fig. 242. Interhippus deflerus Amgh. La méme dent de la figure précédente; a, vue par la face antérieure, et b, vue par le cóté externe, de grandeur naturelle. par le bourrelet basal du cóté interne (o) qui est devenu si fort quil constitue deux gros tubercules a la base de la couronne. Les mo- laires neuves ou peu usées de ce genre (fig. 243) montrent les deux lobes internes ai, pi séparés presque jusqu'á la base par une fente en forme de v, étroite en haut, et qui s'élargit graduellement 184 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. vers Pautre bout; la fossette périphérique postérieure (0) est si grande qu'elle occupe une partie considérable de la dent; le den- ticule médian postérieur mp a la forme d'une colonnette isolée qui se dirige obliquement vers le cóté interne de maniére á pénétrer Fig. 243, Interhippus phorcus Amgh. Molaire supérieure droite presque pas usée; a, vue par la face masticatrice, bh, vue par le cóté interne; et c, vue par la face postérieure, grossie deux diamétres (+) de la grandeur naturelle. Crótacé supé- rieur de Patagonie (pyrothéréen ). dans la fente en v qui sépare les deux lobes internes; on distingue aussi trés bien tous les autres éléments primitifs qui, avec Páge et Pusure, se fusionnent tous ensemble, Argyrohippus (fig. 244), de la base du tertiaire, est un successeur de Interhippus, avec les molaires supérieures encore plus hypsodon- bes et plus arquées, mais á bourrelet basal interne attónué; les deux 4 ey e , el ] AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 185 lobes internes az, pi sont soudés presque jusqu'au sommet; la cróte antérieure est tres arquée; les deux fossettes antérieure (0) et cen- trale (0) sont en communication pour constituer la fosse antérieure unique des formes plus récentes. Fig. 244. Argyrohippus fraterculus Amgh. Cinquiéeme molaire supérieure gau- che; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par la face postérieure, grossie un demi-diamétre (3) du naturel. Kocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen). La fossette postérieure (0,,) est de dimensions considérables et a contour un peu arqué. La fossette périphérique postérieure (0;) est presque aussi grande que la précédente, complétement isolée, et assez séparée du bord périphérique, donnant ainsi a la face mas- ticatrice un aspect bien caractéristique. Les molaires de Perhippidion (fig. 245) se distinguent de celles de Argyrohippus par le prisme dentaire plus arqué, plus gros en a p Fig. 245. Perhippidion tetragonoides Amgh. Molaire supérieure gan he; a, vue par la face masticatrice; b, vue par le cóté interne, et c, vue par le cóté antérieur, de grandeur naturelle. Kocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen ). 186 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. proportion de la longueur, et par la face masticatrice beaucoup plus large et de contour plus quadrangulaire; sur la face interne les deux lobes sont unis presque jusqu'au sommet, etá la base du lobe antérieur on voit une colonnette supplémentaire interlobu- laire ¿ qui arrive presque jusqu'áa la moitié de la longueur de la dent. Par tous ces caracteres, ces molaires se rapprochent de celles du genre Hippidion (fig. 246), mais conservent encore la fossette postérieure isolée comme dans les genres précédents, et elles diffé- rent de celles du genre pampéen principalement par la colonnette supplémentaire interlobulaire ¿ de Stylhippus (fig. 163) qui n'a pas encore atteint la face masticatrice. Fig. 246. Hippidion scalaris OC. Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par la face antérieure, de grandeur natu- relle. Pampéen supérieur (bonaréen). Collection du Musée National de Buénos Aires. Dans la figure 246, j'al fait représenter une molaire supérieure d'Hippidion scalaris:on v'a qu'a la comparer avec celle de Perhip- pidion pour s'apercevoir qu'elles sont construites sur le méme type, et avecleurs éléments développés dans les mémes proportions. Par le fait, si á une molaire supérieure d'Hippidion (fig. 246), d' Hip- phaplus (fig. 167) ou d'Hipparion (fig. 92), on supprime la co- lonnette interlobulaire interne ¿, on a des molaires de notohippi- dés, dont elles ne se distinguent d'une manieére notable que par la présence de P'aréte perpendiculaire médiane externe m. Vice-ver- sa, si nous supposons la petite colonnette supplémentaire interlo- bulaire interne ¿de Ferhippidion et de Stylhippus aussi grande O al AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 187 que celle d'Hipparion et d' Hipphaplus, les molaires de ces noto- hippidés ressembleraient singuliérement á celles des équidés; la différence la plus notable consisterait aussi dans l'absence de P'aré- te supplémentaire externe m, dont cependant on remarque le commencement chez quelques notohippidés. Nous constatons P'an- tre différence notable dans la fossette postérienre (0,) en for- me d'ile completement séparée du bord périphérique chez les no- tohippidés, tandis que, chez les équidés, elle est unie au bord pé- riphérique et présente en conséquence la forme d'une presqwile, Ce changement de forme de la fossette postérienre est tout sim- plement dú a l'allongement du prisme dentaire et á son passage du stade brachyodonte au stade hypsodonte. On connaít déja tres bien le fait que, dans les molaires hypsodontes, les modificatiohs de forme qui se produisent sur le bord périphérique ont une ten- dance á se prolonger tout le long du prisme dentaire. Dans les mo- laires hypsodontes parfaites, c'est-á-dire á croissance continue, la forme du prisme dentaire ne peut soutfrir le moindre changement Sur n'importe quel point de la périphérie sans que la modification ne se propage á toute la longueur de la dent; c'est pour cela que les dents a croissance continue qui ont acquis cet état d'une maniére. parfaite ont dans n'importe quel point de leur hauteur une coupe ou section transversale á contour égal. Il en résulte done que la forme des prismes dentaires de ces animaux ne peut se modifier que par la formation de sillons, de creux, d'arétes ou de colonnes quí s'étendent d'un bout á Pautre des dents, C'est ce qui est arrivé avec la fossette périphérique postérieure dans le développement de la ligne qui conduit aux équides. Tout d'abord je dois rappeler que dans les molaires non usées des notohippidés, la fossette périphéri- que postérieure (0,) esttoujours en communication avec le bord péri- phérique des molaires. Dans les molaires á fút déjá assez allongé, ce bord périphérique, qui limite en arriére la fossette, s'échancre en produisant une entaille qui fait communiquer la fossette avec la face postérieure; c'est ce que l'on voit déjáa indiqué sur la molaire non usée de Interhippus phorcus (fig. 243). Dans cette molaire, la fossette périphérique postérieure (0,) est trás large sur la face mas- ticatrice, mais elle a la forme d'un entonnoir qui diminue graduelle- ment vers la base de sorte que sur la molaire usée la fossette était beaucoup plus petite et complétement séparée du bord périphéri- que. Sur les molaires caduques d' Hipphaplus (fig. 247), cette échan- erure est plus large mais encore basse; cette échancrure fait que la lame périphérique d'émail pénétre dans la conronne sous la forme 18s MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Vun pli qui s'élargit en dedans et prend un contour circulaire, mais, n'étant que superficielle léchancrure s'efface trés promptement avec l'usure et la partie interne du pli reste isolé en constituant la fossette périphérique postérieure (0,). Dans le genre Hippidion, lPéchancrure qui ouvre la fossette (0,) sur la face postérieure se prolonge sur le prisme dentaire en forme de sillon qui arrive pres- que jusqu'á la base, d'oú il résulte que la lame périphérique d'émail péneétre a l'intérieur du prisme et forme sur la face masticatrice un pli d'émail assez étroit quí représente la fossette périphérique pos- térieure en question, comme le montre la molaire supérieure d'Hip- pidion scalaris (fig. 246). Pourtant, il y a des espéces d'Hip- Ts = Cy ac Fig. 247. Hipphaplus antiquus Amgh. Fig. 245. Nesohippidion angulatus Molaire supérieure droite, vue par la (Amgh). Molaire supérieure gauche face masticatrice, de grandeur natu- vue par la face masticatrice, de gran- relle. Pampéen inférieur (ensénadéen). deur naturelle. Pampéen moyen de Buénos Aires. pidion chez lesquelles la fossette ne reste ouverte sur la face postérienre (du moins sur quelques dents) que jusqu'a la moitié ou le tiers de la longueur du prisme dentaire; dans ces cas, quand les molaires sont usées jusquía la moitié ou le tiers de leur longueur, le pli rentrant reste isolé et séparé sur la face masticatrice avec son ancienne forme dile circulaire, avec le seule différence que le creux est ici rempli par du cément. Dans Nesohippidion angulatus, cette fossette périphérique postérieure (o,) se présente déja isolée, méme avant que les molaires soient attaquées par la mastication» et cela aussi bien sur les remplacantes que sur les persistantes (fig. 248). Les espéces du genre Equus sont celles qui ont acquis le plus haut degré d'hypsodontie; les molaires persistantes et de rempla- e 3 Í AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTI JUE. 189 cement, au moment d'entrer en fonction, sont á fút prismatique el a base completement ouverte; les racines ne se forment que plus tard et restent toujours trés courtes. En arriére de ces molaires er - core jeunes et a base ouverte (fig. 249), on voit la fossette périphéri- que postérieure (0,) de contour assez grand, mais ouverte sur le cóté externe; cette échancrure latérale se rétrécit tout á coup etse trans- forme en un sillon trés étroit et trés profond qui parcourt le pris- me dentaire dans toute sa longueur; á la surface masticatrice, ce sil- lon transforme la fossette (0,) en un pli rentrant assez étroit qu Fig. 249. Equus caballus L. Sixiéme molaire supérieure gauche, non encore usée; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face postérieure, de gran- deur naturelle. Epoque actuelle. reste visible tant que l'usure n'entame pas la molaire jusqwá la ra- cine. Alors, mais pour peu de temps, quelques fois le pli reprend la forme d'ile propre des antécesseurs, et disparait com pletement avec Pavancement de Pusure. Cependant, toutes les espéces du genre Equus ne sont pas sous ce rapport absolument égales, ce pli ótant chez quelques-unes beaucoup plus large que chez d'autres. En outre, les espéces fossiles de 1'Amérique du Sud paraissent plus primitives que les autres, caril ya une transition compléte et graduelle des espéces des genres Equus et Hippidion a celles de Onohippidion et Hipphaplus, et de ces derniéres á celles de Stereohippus. 11 West 190 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. done pas étonnant de trouver sur ce continent des espáces fos- siles du genre Equus chez lesquelles on retrouve la fossette périphé- rique postérieure (0,) avec son aspect primitif en forme d'ile com- me dans les anciens notohippidés. On voit cette fossette sur les molaires de remplacement a moitié usées de l' Equus andivm, et on la retrouve aussi sur les molaires postérieures ou persistantes de PEquus insulatus de Tarija (fig. 250). Parfois, comme un cas de régression, on la trouve sur des molaires du cheval domestique; les cas en sont excessivement rares, et toujours sur la derniére molai- Fig. 250. Equus insulatus C. Amgh. Fig. 251. Equus caballus L. Der- Sixiéme molaire supérieure droite, niére molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, de gran- vue par la face masticatrice, de deur naturelle. Pampéen de Tarija. grandeur naturelle, montrant la Collection du Musée National de fossette périphérique postérieure Buénos Aires. (0,) sous la forme dile. Collection du Musée National de Buénos Aires. re supérienre, comme l'échantillon représenté par la figure 251. On la trouve également, et assez sonvent, sur des molaires provenant des genres Protohippus et Merichippus de YAmérique du Nord, mais seulement sur des molaires fort usées. ll est bien curieux que les molaires de Pliohyrax graecus forte- ment usées, comme les a figurées M. Forsyth Major, laissent voir une petite fossette périphérique postérieure, comme dans celles des notohippidés; ce caractére uni á celui de absence de l'aréte médiane externe m, Vallongement de la derniére molaire, la forme générale du cráne, etc, démontrent que ce genre doit constituer une troisiéme famille du sous-ordre des Hippoidea, famille qui doit s'étre dévelop- pée parallélement á celle des notohippidés. Les relations que les plio- hyracidés présentent avec les hyracoides les plus pfimitifs (Acoe- lodidae) sont les mémes que montrent les notohippidés. o AAA - AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 191 Fossette périphérique interne. La présence de cette fossette, que je distingue sur les figures avec le signe (o.), "observe bien plus rarement que la périphérique postérieure. Quand elle existe, on la trouve toujours á lentrée de la vallée transversale médiane interne ou au milieu du sillon in- terlobulaire qui divise les deux lobes internes. Dans quelques es- peces, ce sillon se creuse au-dessous et á une certaine distance du col, de maniérea constituer une fossette périphérique interne comme on le voit sur les mo- laires de Oldfieldthomasia am- phractuosa (fig. 252); le sillon interlobulaire descend de cette fossette sous la forme d'une gouttiére qui termine au bord de la lame qui barre Ventrée de la vallée transversale mé- diane (4). Les molaires de cette espéce sont en outre trés inté- ressantes parce qu'elles mon- trent les deux bourrelets anté- rieur (,) eb postérieur (,,) éga- Fig. 252. Oldfieldthomasia amphractuosa lement bien développés, avec Amgh. Cinquiéme molaire supérieure . DO droite, vue par la face masticatrice, leur bout interne distinet, eb grossie trois diamétres ($) de la gran- bres éloignés des denticules in- deur naturelle. Crétacé supérieur de Pa- ternes correspondants ai, pi; tasonie (notostylopéen). _ les deux fossettes périphéri- ques antérieure (0') et postérieure (0,) ont encore la forme pri- mitive de vallée transversale étroite ouverte sur le cóté inter- ne; en outre les fossettes coronales antérieure (() et postérieure ()) conservent encore leur forme également primitive de crois- sant, l'antérieure séparant complétement les crótes antérieure et externe. Les molaires 5 et 6 de Plexotemnmus complicatissimus (fig. 253) présentent une fossette périphérique interne (0.) sem- blable, mais malgré cela elles ont une forme trés différente. Les deux bourrelets sont trés dissemblables; l'antérienr (,) reste á la base de la couronne et donne origine a une fossette périphérique antérieu- re ouverte aux deux bouts; le bourrelet postérieur (,,) est éloigné de la base et s'est fusionné avec le denticule postérienr interne pi constituant une fossette périphérique postérieure (0,) en forme 192 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. de vallée transversale large et fermée aux deux bouts. La vallée transversale médiane interne v est séparée de la face interne par une créte longitudinale interne, et les fossettes antérieure (0”), centrale (0) et postérieure (0,,) sont restées en communication avec la vallée transversale et sesont en outre dédoublées de telle AT Fig. 253. Plexotemnus complicatissimus Amgh. Molaires supérieures 6 et 7 du cóté droit, vues par la face masticatrice. grossies á peu pres huit cinquiémes ($ de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). sorte que le cóté externe de la vallée présente un bord excessive- ment compliqué. Chez d'autres ongulés, la fossette périphérique internes'est cons- tituée par une voie assez différente. L'entrée de la vallée trans- versale médiane interne v s'est fermée par une lame longitu- dinale qui a mis en communi- cation les sommets des deux denticules internes «al et pi; comme dernier vestige de l'en- trée de la vallée il est resté un sillon interlobulaire; sur la face Fig. 254, Protheosodon coniferus Amgh. de la muraille interne, á la base Cinquieme molaire supérieure droite, vue . . , , , OS altos al Déu pres de de ce sillon, il s'est développé grandeur naturelle. Crétacé le plus su- un petit denticule supplémen- Poo oe ata onic (py atheroen): taire interlobulaire ¿ qui en croissant a constitué sur le sil- lon interlobulaire une espéce de voúte, isolant ainsi un creux plus ou moins profond. C'est alnsi que s'est formée la fossette périphérique interne des macrauchénidés. Chez Protheosodon (fig. 254), du crétacé le plus supérieur, on voit les deux denticules internes ai, pi bien séparés AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 193 par Ventrée de la vallée transversale médiane (uv). Cette entrée s'ef- face graduellement et il n'en reste plus que des vestiges dans le genre Cramauchenia de Véocene inférienr. Chez Theosodon Lydel- keri (fig. 255), les deux denticules internes ai, pise sont unis par une créte, et sur la face interne de cette cróte, il s'est constitué un sillon interlobulaire n. Les denticules intermédiaires se sont aussi effacés et dans l'échantillon ci-dessous figuré, le centre dela cou- ronne est occupé par une dépression en bassin assez profonde qui correspond a la fossette centrale (0) tros élargie. A la base de la couronne des molaires de Pseudocoelosoma, il seforme sur le Fig. 253. Theosodon Lydelkkeri Fig. 256. Pseudocoelosoma pata- Amgh. Cinquieme molaire supérieu- gonica Amgh. Cinquiéme molaire re droite, vue par la face masticatri- supérieure gauche non encore usée, ce, grossie huit septiémes (5) de la vue par la face masticatrice, gros- grandeur naturelle. Hocéne supérieur sie neuf huitiémes (E de la gran- de Patagonie (santacruzéen). deur naturelle. Kocéce supérieur de Patagonie (santacruzéen supérieur) cóté interne, justement en face du sillon interlobulaire nm, un tu- bercule interlobulaire ¿, qui couvre en partie le sillon et le trans- forme en un creux ou fossette périphérique interne (0.) bien vi- sible sur la figure 256 qui représente une molaire persistante non encore usée de ce genre. Dú á ce que cette dent est toute nouvelle, les sommets des denticules internes ai, pisont encore en partie indé- pendants et la fossette centrale (o) est bien plus profonde. La fi- gure 257 représente la méme dent, également toute neuve, d'un ani- mal beaucoup plus récent, le Scalabrinitherium Rothi, de Voligo- céne supérieur de Paraná. Le tubercule supplémentaire interlobu- laire interne ¿a perdu la forme conique; il s'est aplati et élargi jusqu'a se transformer en une lame qui couvre le sillon imterlobu- laire en le transformant en une fossette parfaite (0.); pourtant, cette lame n'arrive pas encore jusqu'au niveau de la face mastica- AxaL, Mus. Nac. Bs. As., SertE 3*, r. mr. Marzo 1”, 1904, 13 194: MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. . s , A y , trice. Sur cette dent, trés peu usée, toutes les crétes qui sépa- rent les creux sont trés minces, presque comme des lames, et les creux sont trés larges et profonds; avec l'usure, les crétes devien- INE má WAN MN | n= PS Y ASAS 'INADAIDS 1/8 pe D. MU Fig. 257. Scalabrinitherium Rothi Fig. 258. Scalabrinitherium Rothi Amegh. Cinquiéme molaire supérieu- Amgh. Cinquieme molaire supé- re droite, trés peu usée, vue par la rieure droite, déjá assez usée, vue face masticatrice, grossie un demi- par la face masticatrice, grossie diamétre 8) du naturel. Oligocéne cinq quarts (2) de la grandeur supérieur de Paraná (mésopotaméen). naturelle. Oligocéene supérieur de Paraná (mésopotaméen). nent graduellement plus larges et les creux se rapetissent dans la méme proportion; quand les molaires sont usées jusqu'au tiers de la longueur de la couronne, elles présentent lVaspect de celle figurée avec le numéro 258, quí représente la méme espece que la précédente. C'est a peu de chose prés la méme configuration que lP'on observe sur celles du genre pampéen Macrauchenia. Quoique assez rarement, la fossette périphérique interne se pré- Fig. 259. Protohippus (Merychippus) mirabilis Leidy. Les trois derniéres mo- laires supérieures du cóté droit, vues par la face masticatrice, de grandeur na- turelle, Tertiaire supérieur des Etats-Unis (pliocéne inférieur). sente aussi dans quelques genres de la famille des équidés. Le cas le plus notable nous est offert par le genre Protohippus de AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 195 l' Amérique du Nord, qu'on place généralement dans la ligne ances- trale directe des genres Equus et Hippidion. Ci-contre, sous le numéro 259, je reproduis (d'apres Leidy) la figure des trois der- niéres molaires supérieures de Protohippus (Merychippus) mira- bilis provenant d'un vieil individu. Sur la derniére molaire qui est moins usée que les deux précédentes, outre un petit vestige de la fossette périphérique postérieure (0,), on voit le denticule sup- plémentaire interne ¿bien délimité par la fausse vallée transversale interne s; pres de la base, l'entrée de cette vallée se rétrécit, les deux bords se rapprochent et se fusionnent, l'émail constituant une lame continue, tandis que le bout interne de la vallée descend en forme de puits. Il en résulte que les molaires, en s'usant, finissent par entamer cette lame, la partie postérieure du tubercule sup- plémentaire ¿ se fusionne avec la partie antérieure du denticule postérieur interne pi, et le bout interne de la vallée reste alors sé- paré sous la forme d'une ile, constituant la fossette périphérique interne (0.) telle qu'on l'observe dans les molaires 5 et 6 de ladite figure. 1l est tout clair que celui-ci est un caractere de spéciali- sation que n'ont pas atteint les chevaux des autres parties du monde et la conséquence en est que, aussi bien le Protohippus que les autres formes voisines propres de l'Amérique du Nord, doi- vent étre définitivement écartés de la ligne directe qui conduit aux chevaux récents. vL Les creux Ccoronaux. Disposition générale. Pour en terminer avec les principaux caractéres en forme de creux que on trouve sur les molaires des ongulés, il me reste á examiner ceux du centre de la face masticatrice de la couronne. J'ai déjá dit plus haut que lhistoire du développement de ces derniers est complétement distincte de celle des creux périphéri- ques. Sous leur forme la plus primitive, ces crenx étaient tont sim- plement les vides ou espaces qui séparaient les uns des autres les 196 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. tubercules coniques des molaires des premiers mammiféres. Quoi- qu'ils se présentent parfois trés compliqués, ils deviennent suc- cessivement de plus en plus simples chez les ancétres, jusqu'á ce qu'ils se réduisent á des traits qui séparent les six tubercules primaires qui formaient la couronne des molaires des anciens mammiferes, Pour pouvoir suivre la transformation et la complicaticn de ces creux, il faut donc les connaítre des leur point de départ sous leur forme la plus simple et la plus primitive. Cette conformation se trouve chez les condylarthres dont les molaires supérieures con- servaient les six tubercules primaires completement isolés les uns des autres. Comme point de départ, je donne ci-contre la figure d'une molaire supérieure de Loncho- conus lanceolatus (fig. 260) non usée, avec les six denticules parfaits. Au centre méme de la couronne, entre les quatre Fig. 260. Lonchoconus lanceolatus Amgh. denticules plus externes, ae, pe, Cinquiéme molaire supérieure gauche, ma, Mp, 11 y a un creux en bas- vue par la face masticatrice, grossie OO , . quatre diamétres (4) de la erandenr na- A indiqué Pe le e (0): turelle. Crétacé supérieur de Patagonie € est ce que 'appelle la fosse (notostylopéen). ou fossette centrale; elle peut s'élargir,s'effacer ou se rétrécir jusqw'á prendre la forme d'un puits. De ces quatre denticules, nous voyons que les deux externes ae, pe sont séparés des deux autres ma, mp quí suivent inmédiatement en dedans, par deux fentes lon- gitudinales trés étroites (() et () ); or, comme les deux denticules externes sont presque toujours beaucoup plus grands que les mé- dians et fortement convexes sur leur cóté interne, ces fentes longi- tudinales décrivent presque toujours une ligne en arc de cerele, dont la partie concave regarde en dehors. C'está cause de cette CoL- formation que je donne á ces creux, sous cette forme primitive, le nom de vallées ou fentes en croissant. Ces vallées en croissant peu- vent s'élargir et se fermer á leurs bouts, se transformant alors en deux creux ou fosses, qui portentle nom de «fosse antérieure» eb «fosse postérieure»; une de ces fosses peut quelquefois englober aussi la fosse centrale. Passons maintenant au cóté interne de la molaire. ci, nous vo- y | a AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 197 yons que les deux denticules internes ai, pi sont séparés par une vallée transversale profonde qui pénétre dans le centre de la cou- ronne; c'est la vallée transversale médiane interne (4). A Pintérieur de la couronne cette vallée se divise en deux branches, une anté- rieure et l'autre postérieure. La branche antérieure (+), toujours la plus grande, se dirige obliquement en dehors et en avant, commu” niquant avec la fosse centrale (0) ainsi qu'avec la fente en croissant antérieure (() ou la fosse correspondante (o”). La branche postérieu re (4,), toujours plus petite ou plus courte, sépare le denticule posté- rieur interne pi du médian postérieur mp. A premiere vue, on ne pourrait pas s'imaginer les transformations pour ainsi dire innombrables auxquelles ces lignes ou traits, au com- mencement si simples, ont pu donner origine, et pour qu'on puisse s'en faire une idée, je vais tácher d'en présenter une histoire suc- cincte. Bassin central et Fossette centrale. Comme nous l'avons vu sur les molaires de Lonchoconus (fig. 260), sous sa forme la plus primitive, c'est un bassin entouré par les quatre denticules les plus externes, ae, pe, ma, mp. Sur les figures je distingue ce bassin avec le signe (0); selon que e AA les denticules se soient fusion- pe nés, soit en se portant vers la périphérie ou en se rappro- NA de il NE 38 CA "EEG EEA chant du centre, la fossette Lo ES : y , . , , = = centrale s'est élargie ou rétré- 7 Y) NN 7 cie. Dans les molaires de Mi- de ' crostylops (fig. 261), los deux ar denticules internes ai, pi se Fig. 261. Microstylops clarus Amgh. relient aux deux externes (e, — Cinquiéme molaire supérieure droite, vue pe, par les deux crétes trans- par la face masticatrice, grossie quatre da ie . diamétres (4) de la grandeur naturelle, . . z versales tres étroites ca et cp. Crétacé supérieur de Patagonie (notos- Les denticules médians ma et tylopcen). mp de Lonchoconus ont avancé vers la périphérie en se fusionnant complétement avec les crétes transversales. Tout le centre de la couronue est occuapé par une grande depression qui correspond a la fossette centrale (0), aux deux fentes en croissant et á la partie interne de la branche anté- 198 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. rieure de la vallée transversale médiane, ces différents creux étant englobés tous ensemble; pourtant, les traits plus profonds qu'on observe dans le fond de ce grand bassin correspondent aux diffé- rents creux en question, Dans les molaires de Asmithwoodwardia (fig. 262), nous obser- vons une conformation bien distincte. Dans le genre pré- cédent, comme aussi chez Lon- choconus, le bassin central de la face masticatrice est ouvert sur le cóté interne par la val- lée transversale médiane; chez Asmithwoodwardia, le bassin est complétement fermé sans pt communication avec le cóté interne; cela est dú a la vallée transversale médiane qui s'est N N3 li 1 Ñl Fig. 262. Asmithwoodwardia subtrigona déplacée eb se trouve plus en Amgh. Cinquiéme molaire supérieure arriére. Le déplacement de la gauche, vue par la face masticatrice , ye de , ARAS A ' vallée a été le résultat du tu- erossie huit diamétres (y de la grandeur Pza x p naturelle, Crétacé supérieur de Patago- bercule postérieur interne pi nie (notostylopéen). quí s'est porté plus en arriére, et du médian postérieur mp quí s'est uni par une faible créte a Pantérieur interne ai, con- pant ainsi la communication de la vallée transversale médiane » avec le bassin interne; en outre, le denticule médian antérieur Fig. 263 Trigonostylops integer Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par la face externe, grossie deux oia - ) tres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (motos- tylopéen). ai, étant devenu un peu plus petit et s'étant porté un peu plus en avant, la fossette centrale (o) est devenue aussi plus large eb , AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 199 plus profonde. On voit également que les deux denticnles médians ma, mp, quoique s'étant reliés par de faibles crótes au tubercule an- térieur interne ai, sont restés complétement séparés des deux denti- cules externes ae, pe, de sorte que les fentes en croissant O) et(O persistent et se fondent avec la fosse centrale (0). Les molaires de Trigonostylops (fig. 263) sont une modification de celles du genre précédent. Le denticule postérieur interne pi est devenu encore plus petit eb l'antérieur interne a¿ proportionnellement plus grand. Les deux denticules médians ma, mp ont diminué de grandeur, et se sont éloignés du centre, se fondant dans les deux crótes obliques; de ces deux crétes, l'antérieure s'est fusionnée avec le denticule anté- rieur externe ae effagant ainsi complétement la fente en eroissant antérieure, tandis qu'il reste á peine des vestiges de la posté- rieure indiquant encore l'exis- tence d'une tres faible sépa- ration entre le denticule mé- dian postérieur mp et le pos- térienr externe pe. L'espace compris entre la créte externe et les deux crétes obliques qui aboutissent au denticule anté- rieur interne aí s'est ainsi no- tablement élargi et transformé gnu grand bassin qui repré- Fig. 264, Cramauchenia normalis Amgh. sente la fosse centrale (0) et oc- Derniére molaire supérieure gauche, peu cupo la plus grande partio de Y", ue par a loo marcan sos la face masticatrice, naturelle. Kocéne ifónisns de Patagonie A linverse de cequiaen lienu (colpodoncen). dans la ligne destrigo nostylo- pidés, dans celle des macrauchénidés, la fossette centrale/0)s'est gra- duellement rétrécie en augmentant de profondeur jusqw'á se trans- former en un puits. Il est inutile que je m'arréte A examiner toutes les formes intermédiaires et je ne ferai que présenter les trois sta- des les plus notables de cette modification. Chez Cramauchenia normalis (fig. 264), de léocéne inférieur, la fossette centrale (0) est assez grande, peu profonde, présentant une disposition assez sem- blable á celle que nous avons vue sur les molaires de Asmithwood- wardia (fig. 262); ici aussi cette ressemblance est due á ce que le den- ticule postérieure interne pi s'est déplacé et porté en arriére, tandis que le tubercule médian de Protheosodon (fig. 254) s'est transformó en une créte oblique qui le relie au denticule antérieur interne al, 200 MUSEO NACIONAL DE BUENOSAIRES. coupant ainsi la communication de la vallée transversale médiane v avec le bassin central (o.). La molaire figurée est peu usée et les cré- tes sont tres étroites; en s'usant, les crétes devenaient plus larges et rapetissaient un peu le bassin central. Chez les descendants de l'éo- cóne supérieur, les crótes étaient déja plus larges, méme sur les mo- laires peu usées, eb le bassin central était plus réduit quoique plus profond; c'est ce que démontre la molaire de Theosodon représen- tée sur la figure 265. Chez Macrauchenia, quí est le dernier repré- sentant de cette ligne, nous avons des molaires dont les crétes se sont Fig. 265. Theosodon karailkensis Fig. 266. Macrauchenia patacho- Amgh. Derniére molaire supérieure nica Owen. Derniére molaire su- droite vue par la face masticatrice, périeure droite, vue par la face grossie deux diamétres (2) de la masticatrice, réduite aux trois grandeur naturelle. Kocéne supé- quarts (9) de la grandeur natu- rieur de Patagonie (notohippidéen). relle. Pampéen supérieur (luja- néen) de Buénos Aires. tellement élargies qw'elles ont perdu leur indépendance et se sont £u- sionnées en produisant une surface presque unie au milien de la- quelle persiste la fosse centrale o sous la forme d'un petit puits, mais tros profond, isolé au centre de la couronne (fig. 266). Les deux séries de modifications de la fosse centrale et en sens opposó, que je viens d'examiner, ont eu lieu chez des animaux dont les molaires avaient pris le type dit triangulaire par la réduc- tion du tubercule postérieur interne et la formation de la créte oblique qui lie le denticule médian postérieur mp á Pantérieur 1n- terne aí. Dans les molaires de ce type, la vallée transversale média- ne interne s'est séparée de sa branche antérieure (') qui est restée AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 201 coupée et s'est confondne avec la fosse centrale; la partie interne » de la vallée est restée en dehors du bassin central o et par sa branche postérieure (v,) s'est mis en communication avec la fossette péri- phérique postérieure (0'). Le bassin central est resté ainsi complete- ment isolé par les trois crétes, l'oblique antérieure, la transversale postérieure et la longitudirale externe; dans ces conditions, il n'a pu que s'agrandir ou se rapetisser selon que les crétes en question se sont éloignées ou rapprochées de la partie centrale. Mais dans un nombre considérable d'ongulés, le bassin central est resté plus ou moins ouvert sur le cóté interne par la persistan- ce de la vallée transversale médiane interne (4), et dans ce cas, la réduction, Visolement ou le changement de forme de la fosse cen- Fig. 267. Rhinoceros. Molaire supérieure droite, reproduite d'aprés Osborn, mon- trant la disposition des crétes et des creux. trale s'est accompli d'une tout autre maniére. Sur la molaire de Rhinoceros, représentée par la fig. 267, on voit une grande vallée transversale médiane interne dont le bout communique avec deux autres cavités dont la postérieure plus grande o représente la fosse centrale. Cette fosse presque circulaire communique avec la vallée par un détroit ou étranglement formé par deux pointes saillantes opposées, une de la partie antérieure de la créte externe qui correspond au denticule antérienur externe ae, et Pautre de la créte postérieure représentant le denticule médian postérieur mp. En se rapprochant davantage ces deux pointes finissent par s'unir, laissant alors la fossette centrale complétement isolée an 202 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. centre de la couronne comme il arrive dans beauconp d'especes de Rhinoceros et d'astrapothéridés (fig. 268). Mais chez d'au- Fig. 268. Parastrapotherium martíiale Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gau- che, vue par la face masticatrice, aux trois quarts (Y) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (pyrothéréen ). tres especes, l'étranglement a persisté et la fosse (o) a diminué de grandeur comme dans le cas de Parastrapotherium Holmbergi (fig. 269) ou elle ne constitue plus qu'une petite coche ou baie de Fig. 269. Parastrapotherium Holmbergyi Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, aux troix quarts (4) de la grandeur natu- relle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen). la vallée transversale. Continuant encore á diminuer, la fosse cen- trale disparait complétement comme on l'observe sur les molaires | | | AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 203 assez usées d'Astrapotherium magnum (fig. 270). D'autres varia- tions dans la forme et la position de la fossette centrale sont trós Fig. 270. Astrapotherium magnum (Ow.) Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, aux trois quarts (%) de la grandeur natu- relle. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen). fréquentes: je m'occuperai de quelques-unes de ces variations en traitant des autres creux. Vallées en croissant et fossettes antérieure et postérieure. J'ai déja dit plus haut que sur les molaires qui ont conservé Pétat bunodonte primitif avec les tubercules bien indépendants, les deux tubercules externes ae, pe sont séparés des deux médians ma, mp, par deux vallées en croissant, la concavité du croissant regar- dant en dehors, Sur les figures j'indique la vallée en croissant an- térieure avec le signe ((), et la postérieure par le signe ()). Ces deux vallées que nous avons vues tres bien prononcées sur les mo- laires de Lonchoconus se conservent avec une forme d'autant plus ré- guliére que les deux denticules externes sont plus régulierement coniques. Sur les molaires de Proectocion argentinas (fig. 271), elles ont une forme en croissant d'une régularité parfaite, l'antérieure (() étant ici beaucoup plus grande que la postérieure ()) en rapport avec la grandeur beaucoup plus considérable du tubercule antérieur externe ae. Les molaires de Didolodus multicuspis (fig. 272) ont les tubercules médians ma, mp et les externes ae, pe, moins hants et 204 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. moins distincts que sur celles de Proectocion, et d'accord avec cela on voit les vallées en croissant plus courtes et moins profondes; en outre, les deux tubercules postérieurs pe et mp étant devenus moins SE AÑ Fig. 271. Proectocion argentinus Fig. 272. Didolodus multicuspis Amgh. Amgh. Sixieme molaire supérieure Derniére molaire (m 7) supérieure droite, droite, vue par la face masticatrice, vue par'la face masticatrice, grossie grossie six diamétres (?) de la gran- quatre diamétres (4 de la grandeur deur naturelle. Crétacé supérieur de naturelle, Crétacé supérieur de Patago- Patagonie (notostylopéen). nie (notostylopéen). coniques, á base moins circulaire, la vallée en croissant postérieure (>) est devenue aussi presque droite, Le genre Oroacrodon (fig. 273) Fig. 273. Oroacrodon ligatus (Roth) Amgh. Derniére molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie quatre diamétres (4) de la grandeur naturel- le. Orétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen ?). Collection du Musée de la Plata. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 205 est un successeur de Didolodus dont les molaires se sont rapprochées davantage du type triangulaire ou trituberculaire, Les tubercules medians ma, mp, se sont unis au denticule antérieur interne aj par des crétes obliques et le tubercule postérieur pis'est porté plus en arriére. En avant, le tubercule médian ma est resté sé- paré du tubercule externe antérieur ae, et par conséquent la vallée en croissant antérieure qui les sépare s'est conservée. En arrióre, le tubercule médian postérieur mp a disparu, se transformant en une créte oblique qui unit le tubercule postérienr externe pe á Vantérieur interne «ai. Le tubercule postérieur exter- ne pe v'étant plus séparé sur le cóté interne du mé- dian postérieur mp, la vallée en croissant postérieure a dispara, mais on en voit en- core de faibles vestiges en arriére de la créte transver- sale postérieure, dans le bout externe de la fosset- te périphérique postérieu- re (0,). Dans le genre Ricardoly- ARA MAS 1= NY dekkeria (fig. 274), les mo- A o Ricardolydekkeria praerupta Du no. ES Amgh. Molaire supérieure droite, vue par laires SEBERSUreS ont PIS la face masticatrice, grossie quatre diamé- aussi le type triangulaire, tres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé mais les tubercules sont dis- Supérieur de Patagonie (notostylopéen). posés dans un plan bien dif- férent. Les deux denticules médians ma, mp, se sont unis á l'an- térieur interne ai, pour constituer une seule créte trés grande, mais non sous la forme anguleuse des molaires des genres précédents, sinon en forme d'un grand arc de cercle; les deux branches de cette créte en croissant se sont tellement écartées, qu'au lien d'a- boutir aux deux tubercules externes, elles vont se fusionner aux bourrelets basals antérieur et postérieur. La molaire se trouve ainsi partagée en deux parties qui affectent la forme de crétes; la cré- te externe est constituée par les tubercules ae, pe, et Pinterne en croissant est le résultat de la fusion des tubercules ma, mp avec ai. Les deux gros tubercules externes ae, pe présentent donc leur cóté interne convexe, complétement isolé, et limité par les deux vallées en croissant antérieure (() et postérieure ()). Les deux vallées en 206 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. question communiquent avec la fosse centrale (0), les trois creux constituant le grand fossé longitudinal qui sépare les deux crétes interne et externe. Le genre Pantolambda, de léocene inférieur de Amérique du Nord, montre une conformation assez semblable. Les molaires du genre Guilielmofloweria (fig. 275) sont aussi du méme type, mais elles different par les trois denticules ma, mp et aí quí tout en restant isolés plus longtemps sont beaucoup plus gros, et ont tellement réduit le grand fossé longitudinal que les deux Fig. 275. Guilielmofloweria plicata Fig. 276. Peripantostylops minu- Amgh. Molaire supérieure gauche, vue tus Amgh. Molaire supérieure droi- par la face masticatrice, grossie trois te vue par la face masticatrice; diamétres ( 7 ) de la grandeur nature)le, grossie six diamétres ( 5) de la Crétacé supérieur de Patagonie (notos- grandeur naturelle. Crétacé supé- tylopéen). rieur de Patagonie (notostylopéen) vallées en croissant ont presque disparu; la grande dépression du milien représente la fosse centrale (0), et le reste des deux vallées en croissant en simule des expansions latérales. Dans le genre Peripantostylops (fig. 276), nous avons des molaires qui ont conservé la forme carrée et lindépendance des deux lobes internes ai, pi, mais les denticules médians ma, mp ont une for- me bien différente de ceux des genres que nous venons d'examiner. Lo denticule médian antérienr ma est fusionné avec la créte anté- rieure dans la forme normale, mais le médian postérieur mp s'est porté plus en avant tandis que sa partie postérieure s'est fusionnée AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNETIQUE. 207 avec la créte postérieure de maniére a constituer un prolongement longitudinal de cette derniére, prolongement qui traverse la moitié de la couronne. Entre ce prolongement et la cróte exter- ne, on voit encore la vallée en croissant postérieure ()) qui est devenue une fente en ligne presque droite, tandis que l'antérieure s'est conservée un peu arquée; les deux vallées sont en communica- tion en formant un fossé longitudinal au milieu duquel il y a une petite partie plus profonde qui représente la fossette centrale (0). Dans les molaires de Entelostylops completus (fig. 277), le tu- bercule médian antérieur ma s'est porté aussi á lintérieur de la couronne sur la méme ligne longitudinale que le médian posté- rieur mp; ces deux tubercules médians se sont fusionnés en SN A ad. la ee Fig. 277. Entelostylops completus Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et c, vue par la face interne grossie trois diameétres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie ([notostylopéen ). El ls e ul ÍP formant une créte longitudinale qui va de l'antérieure á la pos- térieure et parallelement á Vexterne. Cette créte longitudinale ainsi formée est séparée de Pexterne par un fossé dans lequel on ne distingue plus les parties correspondant á la fossette cen- trale et á la vallée en croissant postérieure; au contraire, sur le devant on distingue les vestiges de la vallée en croissant an- térieure ((). Entelostylops incolumis (fig, 278) se distingue de L. completus par cette créte longitudinale supplémentaire trés étroibe eb qui n'arrive pas á la créte antérieure, celle-ci étant aussi assez éloignée de la créte externe. Le fossé qui sépare la créte longitudinale supplémentaire de Vexterne est trés étroit, peu pro- fond et sans indications qui puissent permettre de distinguer la partie correspondant á la fosse centrale de celle correspondant á .208 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. la vallée en croissant postérieure. En avant, entre la créte exter- ne et la cróte antérieure, on voit la vallée en croissant antérieure qui est devenue droite eb qui ne constitue plus qu'une prolongation de la vallée transversale médiane interne (4). Fis. 278. Entelostylops incolumis Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie trois diamé- y de la grandeur naturelle. Orétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). res (3 tres (4) Nous n'avons examiné jusqu'á présent que des cas de molaires avec les vallées en croissant qui se communiquent. Avec plus de fréquence encore, les vallées en question se ferment sur leur cóté interne, perdent leur forme en croissant et se transforment cha- cune en une fossette ou creux. Le creux qui résulte de la transformation de la vallée en croissant antérieure est la «fos- se antérieure» que je distingue avec le signe (0”); le creux qui se forme par la transformation de la vallée en croissant posté- rieure, est la «fosse postérieure », et je la distingue par le signe (0,,). Selon les genres et les espéces, ces creux deviennent plus grands ou plus petits. Quand ils augmentent de grandeur, ils conservent généralement quelque chose de leur ancienne forme en croissant, et le bord périphérique devient souvent plus ou moins compliqué. Quand au contraire ils se rapetissent, ils deviennent de plus en plus circulaires, diminuent encore graduellement avec 'nsure eb finissent par disparaítre. Ci-contre je donne la figure d'une molaire de Oldfieldthomasia plicata(fig. 279), un de ces types en voie de transformation et dont tous les caractéres sont imparfaits, de transition et pour ainsi dire plastiques; il a perdu Pétat bunodonte et il va vers Pétat lopho- donte, mais les crótes sont imparfaites, mal délimitées, et les creux AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 209 tres irréguliers. Les deux vallées en croissant se sont fermées á leurs deux bouts et se sont transformées en deux fossettes (0”) et (0,,) qui ont encore quelque chose de la forme en croissant. La fos- sette antérieure (o) est encore en communication avec la vallée transversale médiane (9), mais á un áge un peu plus avancé la pointe antérieure du denticule antérieur externe ae se fusionnait avec celle du denticule median antérieur ma, et l'ancienne vallée en croissant restait transformée en une fossette parfaite. La vallée en eroissant postérieure s'est fermée par l'union aux deux bouts du denticule postérieur externe pe avec le médian postérienr mp, et Fig. 279. Oldfieldthomasia plicata Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice; hb, vue par le cóté interne, et c, vue par lexterne, grossie quatre diamétres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Pa- tagonie (notostylopéen). s'est ainsi transformée en la fossette postérieure (0,,) qui conserve encore la forme en croissant. Les deux denticules externes (e, pe, en s'élargissant ont aussi rétréci le bassin central quise trouve réduit á la petite fossette centrale o qui, par un détroit, se comu- nique encore avec la vallée transversale (9). Sur le cóté interne les deux lobes conservent en partie la forme conique, et la face externe est notable par le grand développement des arétes per- pendiculaires. La créte antérieure est trés étroite et séparée de Axa. Mus. Nac. Bs. As., SerIE 3*, Tr. 11. Marzo 3, 1904. 14 210 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Vexterne, tandis que la postérieure quoique unie a l'externe, est de contour tres irrégulier et on y distingue encore la partie corres- pondant au denticule postérieur interne pi qui est proportionnelle- ment tres grande. Dans le genre Acropithecus toutes les crétes sont parfaites et les creux bien délimités (fig. 280). Les deux fossettes antérieure (o”) et postérieure (0,,) sont profondes et complétement isolées, mais elles conservent encore quelque chose de la forme en croissant; la Fig. 250. Acropithecus tersus Amgh. Les deux derniéres molaires supérieures du cóté gauche, vues par la face masticatrice, grossies trois diamétres ($) de la grandeur naturelle, Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ). fossette centrale (0,) est petite et en communication avec la vallée transversale médiane v par un canal excessivement étroit est tres long. La vallée transversale médiane (4) est restée isolée de la face interne et a pris la forme d'un fossé longitudinal. En arriére il ya aussi une petite fossette périphérique postérieure (0,) complete- ment isolée. La fusion des éléments coniques primitifs est ici si parfaite qu'on ne voit plus de vestiges de leur ancienne indepén- dance. Les creux en question des molaires de Adpithecus (fig. 281) Fig. 281. Adpithecus secans Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par la face interne, grossie six diamétres ($) de la grandeur naturelle, Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. Al ne different de celles du genre précédent, que par un plus grand élargissement des crétes au détriment des creux, qui se sont réduits en proportion. Les deux fossettes antérieure (0”) et postérieure (0,,) ne conservent plus de traces de la forme en croissant, la vallée trans- versale médiane v est réduite á une petite fossette presque circu- laire au milieu de la face masticatrice, avec une petite échancrure sur le cóté externe qui represente la fossette centrale (0). Chez Epi- pithecus confluens (fig. 282), la fosse centrale (0) a compléetement dis- paru; les fossettes antérieure (0”) et postérieure (0,,) sont bien iso- lées, tres petites eb conservent encore quelque chose de la forme en croissant; la vallée transversale médiane v est aussi tres réduite aa, 0 Fig. 282. Epipithecus confluens Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice; et b, vue par la face interne, grossie six diamétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). et isolée au milien de la couronne, mais au lieu d'avoir la forme de fossé longitudinal comme dans Acropithecus, ou la forme irré- guliérement circulaire comme dans Adpithecus, elle est représentée par un fossé qui a conservé sa direction transversale primitive. Dans les molaires du genre Tychostylops (fig. 283), la vallée Fig. 283. Tychostylops simus Amgh. Sixieme et septiéme molaires supérieures droites, vues par la face masticatrice, grossies un demi-diamétre () du na- turel Crétacé supérienr de Patagonie (notostylopéen). O, MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. transversale médiane » est longue, profonde, tres large et arrive jusqu'au bord de la face interne; la fosse périphérique postérieure (0,) est également tres grande et en forme de vallée transversale, mais des fossettes antérieure (0”) et centrale (0) tout vestige a dispa- ru;il ne se conserve que la fossette postérieure (0,,) tres réduite et a contour plus ou moins circulaire placée á la base de la créte posté- rieure, entre celle-ci et la créte externe. Dans Acoelodus, nous avons des molalres avec les fossettes dis- posées encore autrement. Les molaires supérieures de A. oppositus (fig. 284) présentent les trois crétes antérieure, postérieure et exter- ne parfaites; il y aaussi une fossette périphérique postérieure (o,) assez grande, et les deux lobes internes ai, pi sont completement séparés de sorte que la vallée transversale médiane est ouverte sur le cóté interne; la fossette antérieure (o”) est completement isolée, petite et 4 contour plus ou moins circulaire ou elliptique. Le creux primitif quí représentait la fossette centrale au milieu et la vallée en croissant en arriére, s'est graduellement réduit jusqu'a se trans- Fig. 254, Acoelodus oppositus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par la face externe, grossie trois diamétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). l - former en un canal ou fossé allongé (o) un peu plus large aux deux bouts. Avec Pusure, la partie médiane de ce canal. se rétrécit davantage jusqu'á se trouver divisé en deux petits creux étroits eb allongés d'avant en arriére, comme le montre la figure 285. Ces deux creux représentent la fossette médiane (o) et la posté- rieure (0,,). Chez les ruminants et les hippoides, les deux fossettes antérieu- re et postérieure ont conservé ou ont repris la forme en croissant, AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 213 =- et sont devenues si grandes qw'elles occupent la plus grande partie de la face masticatrice. Leur développement a été suivi d'un ré- trécissement correspondant des autres creux coronaux lesquels ont disparu ou dont il ne reste que de légóres traces. Les molaires de ces deux groupes d'ongulés se sont modifides d'une maniére á peu prés paralléle; la présence des deux grands creux en question et avec un contour assez semblable pourrait fai- re croire au premier coup d'eeil qwils sont parents. La plus gran- Fig. 285, Acoelodus oppositus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite, un peu plus usée que celle de la figure prétédente; a, vue par la face mastica- trice, b, vue par la face postérieure, c, vue par le cóte interne, et d, vue par la face externe, grossie trois diamétres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supé- rieur de Patagonie (notostylopéen). de différence consiste en ce que, dans la ligne des chevaux, les creux se remplissent de cément, tandis que dans la ligne des ruminants, les creux restent toujours tels, On n'a qu'a examiner une molaire supérienre d'un ruminant jen- ne et par conséquent encore peu usée, pour s'apercevoir qu'elle est constituée par quatre parties principales, deux lobes externes et 214 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. deux internes (fig. 286), séparés des externes par deux grandes fosses en croissant. Les deux lobes externes sont soudés sur leur ligne médiane et constituent une cróte externe, aplatie en dehors, mais ils prósentent en dedans deux parties saillantes, trés convexes, presque en demi-cóne, représentant les deux lobes externes. Les deux pointes en v correspondent aux sommets de ces lobes convexes ot aboutissent aussi les deux arétes intermédiaires ex- ternes; il est donc tout clair, eb hors de toute discussion, que A MO ces deux lobes correspondent 7]! NA y e ud aux deux éléments primitifs E la forme conique, et les creux O, pe ae, pe; leur convexité interne s'est conservée telle qu'elle était quand ils avalent encore profonds en demi-lune repré- Fig. 286. Cervus percullus Amgh. Mo- laire supérieure gauche, encore peu usée, e vue par la face masticatrice, de grandeur €M croissant. Les deux lobes naturelle. Pampéen de Tarija. Collection internes ont aussi la forme en du Musée National de Buénos Aires. sentent les anciennes vallées croissant et doivent corres- pondre aux quatre éléments primitifs médians et internes quise sont fusionnés deux á deux. Dans le lobe interne antérieur, le denticule médian est représenté par la pointe interne libre ma et le denticule interne par la cuspide en v interne ad; dans le creux de la ligne transversale médiane, les deux denticules se conservent encore séparés et distincts sous la for- me de deux pointes aigués divergentes. La fusion est plus compléte dans le lobe interne postérieur; cependant, il est évident que la pointe en v interne correspond au denticule pi, tandis que le médian mp est représenté par la corne antérieure du croissant. Il est également évident que la grande cavité placée en avant re- présente la fossette antérieure (07) tandis que celle placée en arriére correspond á la fossette postérieure (0,,). Les deux creux sont en communication par une grande vallée longitudinale comme dans les formes anciennes, et au milien elle présente une expansion ex- terne qui sópare les deux denticules ae, pe; cette expansion repré- sente évidemment la fossette centrale (0) que nous avons vue sur les molaires de tant d'ongulés différents. Enfin la grande fente trans- versale, qui sépare les deux vallées internes en croissant, est la vallée transversale médiane interne + qui, comme dans les formes anciennes, se prolonge jusqu'á se confondre avec la fosse antérien- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 215 re. Le bout mp du lobe postérieur interne avance sur le cóté ex- terne et pénétre dans la fosse centrale (0): avec l'usure la pointe mp finit par atteindre la créte externe précisément en face de Paré- te médiane, et partage la fosse centrale (0) en deux moitiés dont Pantérieure se confond avec la fossette antérieure (0”), et la posté- rieure avec la fossette correspondante (o,,) en arriére. 11 en résulte que, dans les molaires des ruminants, chacune des deux grandes fosses en croissant est coustituée par la fossette primitive correspondante et en plus par une moitié de la fosse centrale. Avec lusure plus avancée des molaires (fig. 287 ), la partie de chaque fossette correspondant a la fosse centrale prend la forme d'une fente étroite qui se di- AS A Read É mgh.Molaire supérieure gau- rige transversalement vers le dehors, che, tres usée, vue par la face et souvent dans l'extréme vieillesse elle masticatrice, de grandeur na- reste indépendante sous la forme d'une A petite ile. La vallée transversale mé- de Buénos Aires. diane diminue aussi graduellement de graundeur et finit par disparaitre de la face masticatrice, mais il reste un profond sillon interlobulaire interne qui se prolonge tout le long de la racine. Sur les molaires neuves non encore attaquées par Pusure, on dis- tingue aussi tres bien le denticule postérieur interne pi qw'on ne Fig. 288. Cervus (Hippocamelus) bisulcus (Mol.). Cinquiéme molaire supérieure gauche; «, vue par la face masticatrice; 5, vue par le cóté interne, et c, vue par le cóté postérieur, de grandeur naturelle. Epoque actuelle. Patagonie. volt plus aussitót que les dents sont entrées en fonction. Ce denti- cule, comme l'indique la figure 288, est représenté par une petite pointe placée sur le bord du croissant interne postérieur dans la 216 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. partie quí correspond ál'angle postérieur interne; cette pointe fait une saillie encore plus forte á l'intérieur du creux en croissant postérienr. Une saillie semblable á peine visible, placée un peu plus en dehors, représente un vestige du tubercule supplémentaire mé- dian postérieur ee. Sur cette molaire on voit un fort tubercule sup- plémentaire interlobulaire interne ¿, et en outre un autre tubercu- le plus petit placé sur la face postérieure interne du lobe antérieur: Ce dernier tubercule s'est développé sur le bout interne du bour- relet transversal antérieur (,) et représente le tubercule supplé- mentaire médian antérieur e. Les artiodactyles descendent évidemment d'un condylarthre égal ou trés rapproché de Didolodus, mais la transformation s'est accomplie en dehors de l'Amérique du Sud, et selon toute pro- babilité dans l'ancien continent. Ce n'est done pas ici que l'on peut en trouver les formes de transition et pour cette raison je ne m'en occupe pas davantage. Il y'en est pas de méme pour les chevaux. Ceux-ci se sont cer- talinement constitués dans 1'Amérique du Sud. Nous y trouvons les formes intermédiaires entre les notohippidés etles anciens équidés des genres Stereohippus, Parahipparion, Nesohippidion, Hipphaplas, Onohippidium, Hippidion, etc., et la transition complete des repré- sentants de ces genres aux espéeces du genre Equus. Il y a méme des espéces si semblables au cheval qu'elles en constituent peut-étre la véritable souche. C'est pour cela que, comme je J'ai déja fait en exa- minant les autres caracteres propres á ces animaux, je vais m'arréter davantage sur l' histoire des deux grandes fosses en croissant des chevaux, qui se sont constituées presque de la méme maniére que chez les ruminants. Pour tracer cette histoire il nous faut remonter encore une fois aux anciens hyracoides qui constituent la souche, non seulement des hyracoides récents et des hippoides, mais aussi des toxo- dontes. La différenciation vers le type hippoide commence avec le gen- re Eohyrax, un hyracoide tres spécialisé et qui était déja bien éloigné des genres plus primitifs, Acoelodus et Oldfielthomasia. Sur le numéro 289, on peut voir le dessin d'une molaire supérieure de Eohyrax rusticus, une des espéces les plus récentes de la partie su- périeure des couches a Votostylops. La molaire est dejá assez usée, et cependant la fossette centrale (0) et l'antérieure (0”) sont en- core en communication; quand les molaires n'étaient pas si usées, les deux fossettes constituaient un creux plus considérable, La fossette AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 217 (0”) est aussi en communication avec la vallée centrale, mais á un áge plus avancé cette communication disparaissait. Plus en arrióre, on volt un creux plus grand et un peu arqué: c'est la fosse posté- rieure (0,,). Le descendant immédiat est Eomorphippus, auquel suc- cede Interhippus, et toute la longue série des notohippidés du cré- tacé le plus supérieur et du tertiaire ancien. Dans toutes ces for- Fig. 289. Eohyrax rusticus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche: a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté antérieur, grossie trois diamétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen su- périeur). mes on r'observe que deux creux: P'antérieur, que nous avons vu, chez Eohyrax, constitué par l'union des fossettes antérieure (o” et 0) quí correspond au grand creux en croissant antérieur des mo- laires des chevaux, eb le postérieur (0,,) qui correspond au creux en croissant postérieur des mémes animaux. Eohyrax constitue aussi la souche des Toxwodontia qui se sont séparés de la ligne qui conduit aux hippoides á une époque plus récente. Dans la partie supérieure des couches 4 Astraponotus et dans la partie inférieure des couches a Pyrotherium, on ne peut presque pas reconnaítre, dans les molaires isolées, celles des no- tobippidés de celles des toxodontes; dans les couches un peu plus récentes, quoique la forme soit encore assez semblable, on les distingue par le fort encroútement de cément que présentent celles des notohippidés. Dans le point de bifurcation des deux lignes, les molaires pré- sentent une conformation semblable ú celles de NVesohippus, re- 218 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. présentées sur la figure 290. Ici, les deux fossettes antérienre (o”) et centrale (0) se présentent comme une bifurcation de la val- lée transversale médiane qui a ainsi une forme de fourche, con- formation fondamentalement identique ú4 celle que nous mon- trent les molaires des plus anciens nésodontidés; il y a en outre Fig. 290. Nesohippus insulatus Amgh. Troisiéme et quatriéme molaires supé- rieures caduques, du cóté gauche, vues par la face masticatrice, grossies un de- mi-diamétre (3 ' du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (pyrothéréen). une fossette postérieure (0,,) á contour elliptique, et une fos- sette périphérique postérieure (0,) excessivement grande. Dans les molaires peu usées, comme la molaire 4 de cette figure, on voib tres bien que le bord postérieur de la fossette périphérique posté- rieure (0,) est constitué par le bourrelet basal transversal (,,) et par le tubercule supplémentai- re médian postérieur ee. Sur la, molaire 3 qui la précéde et qui est plus usée, on ne volt plus de vestiges de ce dernier tuber- cule et la partie correspondan- te du bourrelet postérieur ne se distingue que par sa po- Fig. 291. Adinotherium rotundidens sition en arriére de la fossette Amé, Drs mol emércur 8 périphériquo postérieuo (0, un demi-diamétre du naturel (3). Éocé- A partir de ce stade, dans la ne moyen de Patagonie (astrapothéricu- ligne qui conduit aux toxo- ec): dontes, il y a eu une réduction eraduelle des creux coronaux, tandis que dans la ligne des hippoides, ils sont devenus plus grands et plus compliqués, avec la seule exception de la fossette périphéri- que postérieure quí au contraire s'est considérablement réduite. Je vais laisser pour un instant la ligne des hippoides pour dire AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 219 deux mots sur les modifications des molaires dans la ligne des toxo- dontes. La figure 291 est une molaire supérieure une espéce d'Adinotherium de léocéne moyen. Elle ne différe de celles repré- sentées dans la figure précédente que par le plus grand rétrécisse- ment de la vallée transversale médiane (4) et des deux branches de la fourche (o0”) et (0), alnsi que par la diminution en gran- deur de la fosse périphéri- que postérieure (0,). La cré- te externe est devenue aussi tres simple, presque droite, a cause de l'effacement des arétes perpendiculaires ex- ñ E Fig. 292. Toxwodon Ow. Derniére molaire bernes, et particuliérement supérieure droite, vue par la face masticatri- de l'intermédiaire antérieu- “e,aux trois quarts (%) de la grandeur na- Da les téspoces vlus turelle. Pampéen (Entrerrios. Collection du pis pes A 15 Musée National de Buénos Aires. récentes du santacruzéen, la vallée transversale médiane et ses deux branches sont encore plus étroites, parfois réduites a de simples lignes, et les deux fosses pos” terieures (0”) et (o,) sont aussi trés réduites. Les molaires de Vesodon Ú 2 ont la méme conformation. Une plus grande réduction des creux coronaux transforma ces dents en molaires de Toxodon (fig. 292) qui se distinguent par la disparition complete des fossettes postérieures (0,,) et (o,) et des deux branches /(0”) Fig. 293. Plesiotoxodon tapalquenensis et (0) de la fourche, ne restant Roth. Molaire persistante supérieure que la partie ico de la E ESE vue par la face OS de z Mos De grandeur naturelle. Pampéen de la pro- lée transversale, réduite Pres- vince de Buénos Aires. Collection du que á une simple ligne. Musée de La Plata. Chez Flesiotoxodon (fig. 293), la simplification a été poussée encore bien plus loin, car tout vestige de la vallée transversale interne » a disparu ainsi ainsi que la colonne constituée par le lobe antérieur interne as. Il me faut encore ajouter que les molaires caduques troisiéme et quatrieme de Nesodon et de tous les autres représentants du méme groupe conservent absolument la méme forme ancestrale de celles de Vesohippus insulatus représentées dans la figure 290. Revenons maintenant aux hippoides. Les molaires persistantes 220 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 5 a 7 des anciens notohippidés sont assez différentes des molaires caduques, telles que celles de Nesohippus (fig. 290). Mais, quand on les prend toutes jeunes et qwelles ne sont pas encore usées ou presque pas usées, comme celles de Interhippus dont je place ci-dessous la figure (fig. 294), on y distingue les mémes éléments disposés á peu pres de la méme maniére. La partie antérieure, avec les fossettes (o”) et (o) constituant les denx branches d'une fourche, est absolument identique; plus en avant, il y a dans la mo- laire de Interhippus une fossette périphérique antérieure (0”) peu profonde que nous avons déja vue aussi dans les formes ancestra- les et qui disparait ici aussitót que les dents sont un peu plus usées; cette fossette a déjá dispara dans les molaires caduques de Nesohippus. L'autre différence notable consiste dans la pré- sence du denticule médian mp complétement indépendant et de proportions relativement considérables sur la molaire de Interhippus; ce denticule grossit graduellement vers la base jusqu'a se mettre en con- tact avec la base des éléments Fig. 294. Interhippus phorcus Amgh. — peetpi. Par lusure de la dent, Molaire supérieure droite trés peu usée, > ELO : lapointe antérieure du denticu- vue par la face masticatrice, grossie Ez EE Ñ deux diamétres (3) de la grandeur na- le médian postérieur se fusion- turelle. Crétacé le de supérieur de Pa- nait avec la pointe interne du A denticule postérieur externe pe, tandis que la pointe posté- rieure du méme denticule mp se fusionnait avec la partie antérienre du denticule postérieur interne pi. La fossette postérieure (0,,) qui dans la molaire jeune était en communication avec les deux bran- ches (v”) et (v,) de la vallée transversale médiane restalt alors com- plétement isolée par un bord périphérique continu constitué par les trois denticules pe, mp et pi. C'est précisément la méme conforma- tion des molaires caduques de Nesohippus (fig. 290), et des molai- res persistantes complétement développées de tous les notohippi- dés, avec la seule différence que la fossette périphérique postérieure (0,) est beaucoup plus petite. Pourtant, je dois rappeler que dans les molaires jeunes dé tous les notohippidés, eb aussi des équidés, quoique á un moindre degré, cette fosse est toujours gran- de, mais étant infundibuliforme, elle se réduit graduellement avec AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 2921 Páge. Quant a la fossette postérieure (0,,), elle reste petite sur les molajres de quelques genres qui ne sont pas dans la ligne directe quí conduit aux chevaux récents, mais dans le plus grand nombre elle devient plus grande et se complique de maniére á prendre la méme forme que la fosse en croissant antérienre; cette dernióre fosse résulte de Punion des deux branches de la fourche [c'est-á- dire les fossettes antérieure (0”) et centrale (0)] et de leur sépara- tion de la vallée transversale médiane. Nous avons yu que la communication de la vallée transversale médiane avec les fossettes antérieure (o”) et centrale (0) est un caractére primitif qui se trouve d'autant plus accentué que les tu- bercules primaires sont plus isolés. 11 parait que dans le groupe I2 Fig. 295. Nesohippus insulatus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche encore peu usée; a, vue par la face masticatrice. et b, vue par le cóté interne, gros- sie un demi-diamétre (3) du naturel. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen). des notohippidés la communication en question a dispara indé- pendamment sur plusieurs genres. Les molaires persistantes de Nesohippus nous présentent justement le commencement de cette interruption de la vallée et aussi le cas le plus ancien. Le prolon- gement antérieur en forme de pointe de la créte postérieure, qui représente le denticule médian mp, avance jusqu'á se mettre en contact avec la créte antérieure (fig. 295); la communication de la vallée transversale médiane avec les branches de la fourche s'effa- ce, eb comme la pointe interne du denticule antérieur externe reste libre, les deux fossettes (o”) et (0) constituent un seul grand creux en croissant assez semblable á la grande fosse en croissant antérieure des molaires des chevaux. La fossette postérieure (0,,) 222 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. est petite et circulaire; la périphérique postérieure (0,) est au contraire tres grande, mais elle diminuait graduellement avec Váge. Dans la partie antérieure de la face masticatrice et aussi sur la face externe, on remarque que la partie qui correspond A Varé- te surangulaire se trouve presque au méme plan que l'aréte inter- médiaire antérieure ¿a de sorte que le sillon angulaire antérieur s'est effacé; c'est le commencement de Varéte antérieure unique des chevaux qui parait correspondre morphologiquement á P'aréte angulaire antérieure des protérotheres et des paléotheres, mais qui, par le développement phylogénétique, correspond aux aré- tes surangulaire, angulaire et intermédiaire antérieures. Je dois faire encore observer que sur la face interne de cette molaire, á4 peu pres vers la moitié de la longueur et en face de l'lentrée de la vallée transversale médiane (+), 1l y a un commencement du tuber- Fig. 296. Argyrohippus fraterculus cule interlobulaire interne ¿ Amgh. Cinquieme molaire supérieure (fig. 295 b) quí correspond a droite, vue par la face masticatrice, gros- la colonne interlobulaire inter- sie deux diamétres (2) de la grandeur . - naturelle. Kocéne E de Patagonie ne ¿ des chevaux, Dans les molaires d'4rgy- rohippus (fig. 296), la vallée (colpodonéen ). transversale médiane reste en communication avec la branche an- tórieure de la fourche jusqu'á un áge tres avancé, mais la branche postérieure se sépare et constitue une fossette centrale (0) isolée, petite eb allongée transversalement. La fossette postérieure (0,,) de- vient au contraire beaucoup plus grande que chez Nesohippus, plus compliquée, eb s'approche de la forme en croissant; en outre, dans ce genre, les fosses sont remplies par du cément comme dans les chevaux récents, caractére qui apparait déja dans quelques genres du crétacé le plus supérieur (Rhynchippus, Morphippus), et on le retrouve dans tous les genres tertiaires, Dans les chevaux récents et dans tous les représentants du genre Equus, la grande fosse en croissant postérieure a la méme forme, est aussi compliquée eb présente les mémes dimensions que P'an- tórieure; ces grossissement et complication se sont produits d'une maniére graduelle á travers les temps tertiaires. Dans les équidés primitifs du genre Nesohippidion C. Amgh., la fosse postérieure - AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 223 (o,,) est beaucoup plus petite que l'antérieure (o”) et d'une forme différente, ressemblant á celles des anciens notohippidés, comme on peut s'en assurer par l'examen des figures qui suivent, La figure 297 représente la section d'une molaire non encore usée, prise á un peu plus de la moitié de sa longueur; la fosse pos- térieure (0,,) apparait d'une moitié plus petite que l'anté- rieure (o”), d'une forme assez distincte, la disposition en croissant étant á peine accen- tuée, du moins sur le bord ex- terne. La figure 298 repré- sente la face masticatrice de la méme dent, á la méme échelle. En comparant les deux figures, Fig. 297. Nesohippidion angulatus pps Amgh.). Section transversale la troi- cio bseryeldes!différences ¿160). Section transversale de la troi e 3 E h siéme molaire remplagante supérieure considérables et il est bien in- gauche, non encore uste, montrant la a S P disposition de lémail et des fosses en eressan e constater que les 1 Paraciores que Pam remarque ESA E, de grandeur pa ñ Ñ Pampéen inférieur (ensénadéen). Collec- sur la face masticatrice non tion du Musée National de Buénos Aires. usée et qui manquent vers la base sont des caracteres anxestraux, précisément ceux que l'on re- trouve dans les anciens notohippidés. La grande colonne sup- plémentaire interlobulaire interne ¿se présente sous une forme conique á sommet indépendant; c'est sous cette forme qwelle apparait chez les premiers no- tohippidés, tels que Nesohip- pus, Stylhippus, etc. Sur l'angle postérieur interne de la face masticatrice, on voit une gran- de fossette périphérique pos- térieure (0,) á contour circu- laire qui est toujours présente chez les anciens notohippidés; dans la section on wen voit Fig. 298, Nesohippidion angulatus plus de traces. Dans ce genre, (Amgh.). La méme molaire de la figure pele tossette existe aussi bien Précédente, vue par la face masticatrice, sur les remplacantes que sur les persistantes, mais dans ces derniéres elle arrive jusqu'á la base; en outre, comme le montre la molaire figurée, la fossette en ques- tion se présente completement isolée méme avant que les molai- non usée, de grandeur naturelle. 294 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. res entrent en fonction, ce qui n'arrive dans aucun des équidés connus, mais le cas se présente fréquemment chez les notohippidés. Sur lVangle antérieur externe, on volt deux arétes perpendiculai- res, une plus en dehors et beaucoup plus saillante que autre qui se trouve un peu plus en dedans, ces deux arétes étant séparées par un sillon. 1l est évident que Paréte plus antérieure et moins haute représente la surangulaire antérieure sa, tandis que celle plus en arriére, plus en dehors et plus saillante, correspond a l'angulaire antérieure aa + da; le sillon quí les sépare est l'angulaire antérieur si. Ces deux arétes et le sillon qui les sépare existent chez tous les anciens notohippidés, et ils ont disparu dans les chevaux récents. Dans la molaire en question, les arétes et le sillon diminuent ra- pidement vers la base jusqu'ajse fondre en une seule aréte, l'an: gulaire antérieure aa, la seule que l'on voit dans la section et la seule qui s'est conservée dans les chevaux récents. Je dirai aussi que les molaires de Vesohippidion, alnsi que celles Fig. 299. Protohippus mirabilis (Leidy). Fig. 300. Equus caballus L. Mo- Deuxiéme molaire caduque supérieure laire supérieure gauche trés usée, du cóté droit, vue par la face masti- vue par la face masticatrice, de catrice, grossie un demi-diamétre 3) grandeur naturelle, montrant la sé- dVaprés Leidy. Pliocéne inférieur des paration des fossettes antérieure Etats-Unis. (0”) et centrale (0). Epoque actuelle. du genre Hippidion, sont a fút assez court, excessivement courbé, et avec la face externe presque en éventail, diminuant graduelle- ment de largeur et d'une manisre assez rapide de la cuspide vers la base; nous retrouvons tous ces caractéres encore plus accentués chez les anciens notohippidés, tandis que dans les représentants du genre Equus ils sont á peine reconnaissables. Pour en finir, il faut que je revienne encore sur la grande fosse en croissant antérieure. Dans les représentants anciens de la famil- le des équidés, comme Hipparion, Parahipparion, Hippidion, Pro- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 225 tohippus, etc., il n'est pas rare de trouver parfois des molaires sur lesquelles on voit persister la communication de cette fosse avec la vallée transversale médiane. La figure 299 représente une molaire antérieure peu usée de Protohippus mirabilis, d'aprés Leidy, qui montre non seulement cette communication bien apparente, mais quí conserve aussi un vestige de la fossette périphérique antérienre (0') que nous avons vue sur les hyracoides primitifs, et aussi sur les molaires nouvelles des plus anciens notohippidés, comme celle de Interhippus phorcus, représentée plus haut sur la figure 294, Il n'est peut-étre pas non plus superflu de faire remarquer que, méme dans le cheval domestique, sur les molaires trés usées, la fosse en crois- sant antérieure finit par se partager en deux divisions qui corres- pondent exactement a l'antérieure (0”) et á la centrale /o), telles qu'on les observe sur les anciens notohippidés, Cette division est produite par la fusion de la pointe interne du denticule antérieur externe ae, avec la pointe externe du denticule médian mp. Un des tralts caractéris- ques des molaires supérien- res des chevaux consiste dans la conformation parti- culiere des deux grandes fosses en croissant de la couronne, dont le bord est constitué par une lame d'é- mail périphérique fortement Fig. 301. Equus Muíizi C. Amgh. Cin- quiéme molaire supérieure droite, vue par de , la face masticatrice, grossie d'un demi-dia- le cóté quí donne sur la métre (3) du naturel. Alluvions post-pam- ligne transversale médiane. — péens de Lujan, á 60 km. de Buénos Aires. Les plis de cette lame péri- PESAS du Musée National de Buénos phérique changent deforme, A deviennent plus simples avec lVáge et l'usure des molaires, et la plupart finissent par disparaítre. L'irrégularité des plis de la lame d'émail n'est pourtant qu'apparente; un examen un pen attentif fait voir qu'un certain nombre de ces plis ont une position fixe eb des proportions relatives constantes. Ci-contre (fig. 301), je donne le dessin de la couronne d'une mo- laire de cheval dans un état d'usure qui permet de suivre trés bien les remarques que je vais faire. Dans la fosse en croissant anté- rieure (0”), nous observons les coches ou plis rentrants suivants: sur le cóté externe, une grande échanerure concave ou en croissant ae; plissée, spécialement dans AxaL. Mus. Nac. Bs. As., SerIE 3%, r. 111. Marzo 5, 1904. 15 226 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. sur le cóté antérieur un tout petit pli e; sur le cóté interne et dans la partie la plus postérieure, un grand pli rentrant, long et pointu, ma. Les parties saillantes de la méme fosse sont: sur le cóté exter- ne, les deux bouts externes du croissant, lantérieur (o*) et le posté- rieur (0): sur le cóté interne, nous voyons deux autres coins sail- lants semblables, l'antérieur (o”) et le postérieur (0); le bord posté- rieur entre les deux bonts (0) et (0) porte plusieurs petits plis á pen pres sur une méme ligne transversale e”. Dans la fosse postérieure (0,,), nous avons la méme échancrure externe en croissant marquée pe; un plirentrant postérieur assez long, sur le cóté postérieur, pres du cóté interne, marqué ee, avec un autre pli semblable sur le cóté antérieur, également prés du cóté interne, marqué mp. Les plis saillants de la méme figure sont:deux coins saillants en de- hors correspondant aux deux bouts externes du croissant, Vantérieur (0) et le postérieur (o,); un grand lobe saillant sur le cóté interne marqué ed, et plusieurs petits plis sus le bord antérieur entre (0) saillant et Fig. 302. Equus caballus L. Sixiéme Mp rentrant, signalés e”. molaire supérieure droite, non encore Par les lettres dont je viens usée, vue par la face masticatrice, gros- sie un demi-diamétre (3) du naturel. os ñ Epoque actuelle. ces différentes parties on aura sans doute dejá compris oú J'en arrive concernant les homologies. Mais cela ne suffit pas; 11 faut de me servir pour distinguer en suivre le développement depuis leur origine jusqu'a leur forme la plus ty pique afin d'évanouir tout doute possible, Les molaires supérieures des équidés different de celles des no- tohippidés surtout par Pacquisition de deux parties supplémentailres quí leur ont donné un aspect tout á fait caractéristique. L'une est Varéte perpendiculaire externe médiane m, dont on voit le pre- mier commencement chez quelques notohippidés; Vautre est la colonne interlobulaire interne ¿ qui apparait chez plusieurs noto- hippidés sous la forme d'un petit tubercule conique á la base de la couronne, et dont on peut suivre toutes les phases de développe- ment jusqu'anx équidés. Dans les chevaux, ce n'est que sus des molaires completement nouvelles, et qui ne sont pas encore sorties de leurs alvéoles, que Pon peut observer leur construction. Plus tard tous les détails de Lido SD AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 22 =] la couronne sont cachés par le cément, et aussitót que le sommet est un peu usé, plusieurs caractéres disparaissent et d'autres chan- gent tellement qwils deviennent méconnaissables. La figure 302 représente une molaire de cheval qw'on a sortie de Valvéole encore complétement fermé, vue par la surface qui devait devenir la face masticatrice. ] On voit que la créte médiane m a développé une contre-partie interne qui prend la forme d'une créte transversale dont le bout se fusionne avec les parties qui correspondent aux denticules mé- dians. Cette créte interne est de formation trés récente puisque non seulement on ne la retrouve pas chez les anciens notohippi- dés, mais on ne la voit dans les molaires des chevaux qua la partie tout á fait cuspidale; un peu plus vers la base, cette cróte dispa- rait et les deux tuyaux démail correspondant aux deux fosses antérieure et postérieure restent complétement séparés Pun de Vautre. Sur cette molaire, on voit que la fossette périphérique posté- rieure (0,) représente un caractére ancestral trés ancien puisqu'on la retrouve chez les anciens notohippidés et que sur les molaires des chevaux elle arrive jusqu'a la base. Pourtaxt, il faut remarquer que la partie tout á fait cuspidale est beaucoup plus large et infundi- buliforme, conformation propre des notohippidés et qui, dans les équidés, disparait aussitót que le sommet des molaires est un peu usé, Cette créte transversale m s'est développée de maniére á partager en deux moitiés l'espace compris entre les denticules externes ae, Pe, que nous savons correspondre a la fosse ou bassin central. S1 nous étudions maintenant les deux grandes fosses en croissant dans cette premiére phase de développement, nous voyons que chacune est formée de trois compartiments, un au milieu beau- coup plus grand, et deux latéraux plus petits. Dans la grande fosse antérieure, la chambre du milieu, plus grande par sa forme en croissant, sa position en relation avec le denticule antérienr ex- terne ae et sa convexité interne, représente évidemment la fos- sette antérieure (0”). Par conséquent, la chambre ou compartiment antérieur correspond a la fossette périphérique antérieure (0), tan- dis que le compartiment postérieur représente la partie antérieure du bassin central (0). La pointe solide e qui limite la fossette péri- phérique antérieure, est le denticule supplémentaire médian anté- rieur e, tandis que la pointe postérienre et interne ma correspond au denticule médian antérieur. Dans la grande fosse postérieure, 228 MUSEO NACIONAL DE BUENOS: AIRES. la chambre centrale, plus grande pour les mémes raisons exposées a propos de son homologue antérieure, correspond a la fossette pos- térieure (0,,); le compartiment antérieur correspond a la partie pos- térieure de la fosse centrale (0), tandis que le compartiment posté- rieur représente la partie externe de la fossette périphérique postérieure (0,). C'estanssi la méme conformation que l'on trouve dans les molaires peu usées des notohippidés, mais chez leurs ancé- tres, les acélodidés, le dédoublement de la fossette périphérique postérieure persistait jusqu'a un áge assez avance. Dans cette fosse postérieure, la pointe solide antérieure mp est le denticule médian postérieur, tandis que la petite pointe postérieure repré- sente le denticule supplémentaire médian postérienur. La créte trausversale postérieure représente le bourrelet postérieur dont le bout interne constitue une pointe libre comme on l'observe dans les molaires non usées des notohippidés, et aussi dans celles déja usées des acélodidés., Cette conformation du sommet de la couronne subit de grandes modifications aussivót que les molaires sont un peu usées, comme le démontre la figure 303, qui représente une section de la méme dent prise a 5 mm. seulement au-dessus du bord postérieur (,,) de la face masticatrice. Dans cette figure, les deux grandes fosses en eroissant qui sont en noir dans la figure précédente, sonticien blanc; ]es parties en noir représentent les cavités des crétes ou lobes, ae, pe, que l'on voit au sommet de la molaire et qui sont occupées par la pul- pe dentaire. Les deux grandes fosses se sont réduites á la partie qui, dans la figure qui représente le sommet (fig. 302), est ombrée en noir, tandis que les crétes sont devenues tres larges. Malgré ce changement, les deux fosses laissent tres bien voir leurs divisions en trois compartiments; et en suivant leur contour, on y voit les mémes plis ou pointes rentrantes et saillantes qui existent sur la face non usée. En outre, sur le cóté interne, on voit un pliqui avance dans la fausse vallée transversale médiane s et c'est la contre-partie ou bout interne du denticule médian antérieur ma qui, dans le cóté opposé, avance en forme de pointe dans la fosse antérieure (o”). En outre, entre cette pointe interne ma du denticule médian antérieur, et le denticule médian postérieur mp, on voit un pli rentrant + quí forme comme une continuation de la fausse vallée transversale médiane (s,) et qui représente les derniers vestiges de la vraie vallée transver- salo médiane. _Quand les molaires sont usées jusqu'á la hauteur de cette sec- tion, les crétes ont disparu, les deux grandes fosses antérieure eb Pe AN AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 229 postérieure représentées en blanc sur la figure se sont remplies de cément, et la pulpe dentaire des cavités des crótes figurdes en noir se trouve remplacée par de la dentine; la surface mastica- trice présente alors l'aspect de celle de la molaire figurée plus hant (fig. 301) ou de celle figurée ci-contre (fig. 304). La signification des différents plis périphériques des deux grandes figures en eroissant, qui semblent au premier coup d'oil n'avoir rien de constant, reste ainsi completement éclaircie, Dans ces figures, les trois compartiments de la grande fosse antérieure correspondent, celui du milieu ( re;lepostérieur (0) á la partie antérieure de la fosse centrale, et lantérieur (o') á la fossette périphérique antérieure. Les trois par- ties rentrantes principales correspondent, Vexterne, ae, plus grande o”) ala fosse antérien- Fig. 303. Equus caballus L. Section de Fig. 304. Equus curvidens Owen. Cin- la méme molaire de la figure précédente, quiéme molaire supérieure droite, vue prise 45 mm. au-dessus du bord pos- parla face masticatrice, grossie un de- térieur du sommet, grossie un demi-dia- mi-diamétre (3) de la grandeur naturel- métre (3) du naturel. le. Pampéen supérieur, prés de Buénos Aires. etenarc de cercle, au denticule antérienr externe; lantérieure plus petite, e, au denticule supplémentaire médian antérieur; et celle qui se trouve en arriére et sur le cóté interne, ma, au denticule médian antérieur. Dans la grande fosse postérieure, les trois compartiments cor- respondent: le plus grand du milieu (0,,), á la fosse postérieure; Vantérieur (0), á la partie postérieure de la fossette centrale; et le postérieur (0,), a la partie externe de la fossette périphérique pos- térieure. Les trois parties rentrantes principales correspondent: lexterne, plus grande et en arc de cercle, pe, an denticule postérieur 230 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. externe; la toute petite, ee, qui se trouve en arriére, au denticule supplémentaire médian postérieur; et l'antérieure, un peu plus grande, mp, au denticule médian postérieur. Les molaires absolument nouvelles et qui n'étalent pas encore sorties des alvéoles, provenant d'anciens équidés tridactyles, cons- tituent une grande rareté. Leidy en a figuré une du genre Protohip- pus (Merychippus) dont je reproduis (fig. 305) le dessin. Elle était peut-étre encore un peu plus jeune que celle du cheval domestique dont je me suis servi plus haut, mais dans les deux échantillons la correspondance des différentes parties est frappante- La différence la plus considérable apparaít dans le denticule (colon- ne) interlobulaire interne ¿ qui, dans Protohippus, est beaucoup plus Só ee Q Fig. 305. Protohippus (Merychippus) mi- Fig. 3)6. Anchitherium equinum rabilis Leidy. Molaire supérieure droite Scott. Cinquieme molaire supé- de remplacement qui r'était pas encore rieure gauche, vue par la face sortie de Valvéole, vue par la face qui masticatrice, grossie un demi-dia- était destinée á devenir masticatrice, métre (3) dunaturel, Vaprés Scott. grossie un demi-diamétre (3) du naturel. Miocéne supérieur des Etats-Unis. Pliocéne inférieur des Etats-Unis. petite que chez Equus, ce qui est une preuve bien concluante que cette colonne est accessoire et de date récente et non primitive, comme on le prétend. On sait que dans la théorie de la tritubercn- lie, on considere cette colonne (qu'on nomme le protocóne) comme la partie la plus ancienne et qui aurait donné origine au reste de la dent; mais s'ilen était ainsi, elle devrait étre plus grande dans les formes les plus anciennes que dans les formes les plus récentes, tandis que c'est précisément le contraire. En vérité quand on a sous les yeux une molaire comme celle de Protohippus, ci-des- sus figurée, possédant un tubercule interlobulaire interne ¿ tres petit eb quí apparait comme une partie complétement accessoire, je ne puis pas comprendre comment on peut considérer ce tubercule, AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNÉTIQUE. 2 insignifiant par rapport au reste de la dent, comme devant repré- senter la partie principale de la molaire et celle qu'on prétend la plus ancienne. On prétend aussi que les plus anciens équidés, comme Hippa- rion ou Protohippus, doivent descendre d'Anchitherium, ou autres genres semblables, comme Mesohippus, Desmatippus, etc. Je ne puis pas résister a la tentation de reproduire (fig. 306) une molai- re supérieure d'un de ces genres pour qu'on puisse la mettre en parallele avec celles de Protohippus, Equus, etc. La molaire fi- gurée est la cinquieme supérieure gauche de 1 Anchitherium equi- num Scott. Le tout petit tubercule interlobulaire interne ¿ de la molaire nouvelle de Protohippus ci-dessus figurée, d'apres la théo- rie en question, serait homologue du grand tubercule antérieur in- terne ai de la molaire d'Anchitherium. Or, dans la molaire d' Anchi- therium, ce tubercule ai est l'élément le plus considérable, bien plus grand que le médian antérieur avec lequel 11 est completement sou- dé pour constituer la créte transversale antérieure. Dans la molai- re de Protohippus, Vélément ¿est presque insignifiant par rapport au grand lobe ai auquel il est accolé, lobe qui d'aprés cette théorie représenterait le petit denticule médian antérieur ma d'Anchithe- rium. 1l n'est pas possible de trouver une inversion de proportions plus compléte. Ce qui me paraít tout naturel, c'estde considé- rer les deux grands lobes internes as, pide la molaire d'Anchithe- ríium comme les homologues des deux grands lobes internes des molaires des chevaux que je désigne avec les mémes lettres, tandis que le petit tubercule ¿ de la molaire de Protohippus représente évidemment une partie tout á fait accessoire eb supplémentaire, homologue du petit tubercule interlobulaire interne que nous avons vu sur tant de molaires d'ongulés différents. Sur les molaires des genres Equus et Hippidion, la colonne in- terlobulaire interne est soudée au prisme dentaire jusqu'au sommet, Sur les anciens genres Hipparion, Stereohippus et Neohipparion, la méme colonne n'est soudée au prisme dentaire quá la base» le sommet restant libre. Maintenant, pour admettre que la mo- laire d'Anchitherium (ou un des autres genres semblables) s'est transformée en molaire d'Equus, il faudrait supposer les chan- gements suivants: 1” Que le grand lobe antériewr interne dí d'An- «hitherium s'est isolé de la créte antérieure ou du denticule médian ma et s'est graduellement réduit jusqu'a se transformer en un tout petit tubercule accessoire ¿ de la molaire de Protohippus (Big. 3 ya); 22 Que le tout petit denticule médian antérieur ma d'Anchithe- 232 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. rium a grandi jusqu'á se transformer en un grand lobe interne ai de Protohippus, substituant ainsi dans sa position le lobe antérieur interne ai d' Anchitherium; 3" Que le grand lobe interne ai d'An- chitherium, apres s'étre isolé et transformé en un petit tubercule ¿ de la molaire de Protohippus, s'est agrandi une autre fois, eb s'est soudé de nouveau jusqu'au sommet du prisme dentaire comme dans les molaires des chevaux. Rien que Vexposition de cette prétendue évolution en zigzag et dans des directions absolument inverses; suffit pour la rendre compléetement invraisemblable. D'ailleurs, on peut constater d'autres différences trés considéra- bles. Ainsi, les deux grandes fossettes des molaires d' Anchitherium ne sont pas constituées par les mémes éléments que celles des molaires des chevanx, et les rapports de la fossette postérieure avec la vallée transversale médiane et le cóté interne de la dent sont complétement distincts. Dans les molaires d'Anchitherium, la barre transversale qui va rejoindre la créte externe est une prolongation du tubercule médian postérieur qui, dans les molaires peu usées, est encore séparée de la créte en question; dans les mo- laires des équidés, la barre transversale est constitute par un pro- longement interne de la créte médiane externe m, et le bout inter- ne se voit encore séparé sur les molaires trés jeunes. Dans les molaires d' Anchitherium, le tubercule médian antérieur en forme de créte transversale est placé complétement en avant, tandis que dans les molaires des équidés les deux tubercules médians se trou- vent confinés au centre de la couronne. Toutes les parties des mo- laires d'Anchitherium sont disposées et conformées d'une maniére si différente des parties correspondantes dans les molaires des chevaux qu'ilne me parait pas possible que celles-ci soient une transformation de celles-la, En plus de tout cela, il faut tenir compte de la circonstance que, aussl bien en Europe quen Asie, qu'en Afrique ou que dans l'Améri- que du Nord, les animaux du groupe des anchithéres coexistent avec ceux du groupe des hipparions sans qu'il y ait des formes de transition qui conduisent des uns aux autres. Pour tontes ces raisons et d'autres qui ne trouvent pas ici leur place, je me refuse á admettre que les équidés soient les des- cendants des anchithéres. Ces derniers ( Anchitherium, Mesohip- pus, Desmatippus, etc.) sont des paléothéridés typiques qui, dans la conformation des pieds, ressemblent aux chevaux á cause d'un développement paralléle égal á celui que nous offrent les protérothéridés, autre groupe qui est aussi trés voisin des paléothe- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 233 res, et qui descend de la méme souche que ceux-ci. La véritable souche des équidés doit se chercher dans les anciens notohippi- dés de l'Argentine, et je ne doute pas que le petit hiatus qui existe encore entre Notohippus, le plus récent des notohippidés, et Hipphaplus et Stereohippus, les plus anciens des équidés, disparaítra bientót. ADE Vallée transversale médiane, sillon interlobulaire interne et leurs relations avec le tubercule interlobulaire. Nous avons vu plus haut que la vallée transversale médiane est la fente ou entrée qui sépare sur le cóté interne les deux lobes ou tubercules internes ai, pi, et qui se prolonge á l'intérienr entre les denticules médians ma, mp jusqu'au milieu de la face mastica- trice occupé parle bassin central (0), comme le montre la figure de la molaire de Lonchoconus, reproduite ci-contre (fig. 307). Cette Fig. 307. Lonchoconus lanceolatus Fig. 308. Phenacodus primaevus Co- Amgh. Cinquiéme molaire supérieu- pe. Molaire supérieure gauche, vue re gauche, vue par la face mastica- par la face masticatrice, grossie un trice, grossie quatre diamétres +) demi-diamétre (+ du naturel. Eocé- du naturel. Crétacé supérieur de Pa- ne des Etats- Unis. tagonie (notostylopéen). vallée (9), immédiatement aprés les deux tubercules internes, se divise en deux branches: la principale ou antérieure (4) quí penétre tout droit entre les tubercules médians jusqw'au bassin central (0), 234 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. et une branche postérieure (4”) plus petite quise dirige en arriére et qui partage le tubercule ou lobe postérieur interne pidu médian postérieur mp. Cette disposition est la plus primitive et correspond aux six denticules primaires ou du moins aux quatre plus internes complétement séparés. Selon que les denticules s'éloignent ou se rapprochent du centre, la vallée transversale médiane s'élargit, se rétrécit ou change de forme. Dans le genre Phenacodus (fig. 308), les deux tubercules médians se sont éloignés du centre en sens inverse, et 1l en est résulté que la branche antérieure de la vallée transversale médiane et le bassin central ne constituent plus qu'une seule depression tres large qui occupe la partie la plus considérable de la face masticatrice. Les A Za ROS A Fig. 309. Prohyracotherium patagonicum Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, grossie six diamétres (4) du naturel. Cré- tacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur). trois denticules de chaque lobe se sont placés pres des bords en ligne transversale et se sont en partie fusionnés a leur base par de faibles crótes transversales. Cette fusion d'abord incomplete, devint peu á peu parfaite, et alors les deux files transversales des denticules se transformérent en deux crétes transversales, étroites, hautes et éloignées du centre, comme les molaires de Prohy- racotherium (fig. 309); ici aussi le bassin central et la branche antérieure de la vallée transversale médiane ne constituent qu'une seule dépression, mais les deux vallées en croissant antérieure (() AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 235 eb postérieure ()) conservent leur indépendance et leur forme pri- mitive parfaite. Les denticules primitifs, en se développant dans un autre ordre, et les crétes, en devenant plus épaisses et en se rappro- Fig. 310. Dialophus símus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par la face interne, grossie deux diamétres (4) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). É chant du centre, rétrécissent la vallée transversale médiane, comme c'est le cas des molaires de Dialophus (fig. 310); ici la vallée ne reste en communication qu'avec la fosse centrale qui est singu- liérement réduite, tandis que les vallées en croissant se sont completement isolées et trans- formées dans les deux fosses correspondantes antérieure (07) et postérieure (o,,). La val- lée méme traverse la couron- ne en direction oblique, vers le coin antérieur externe avec une largeur á peu pres unifor- me. Les crétes devenant enco- Fig. 311. Colpodon propinguus Burm. re plus épaisses, la vallée trans- A oler! pa a a pm versale devient proportionnel- as O AE lement plus étroite et aussi (colpodonéen). Collection du Musée Na- plus simple. Sur les molaires — tional de Buénos Aires. de Colpodon propinquus (fig. 311), la vallée transversale médiane est réduite á une fente trés étroite et trés simple + qui pénétre transversalement dans la couronne, mais la partie correspondant á la branche anté- 236 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. rieure v” tourne brusquement en avant, constituant une vallée oblique trés profonde quoique tres simple. Les trois crétes externe, antérieure et postérieure ont atteint leur maximum de développe- ment sans qu'on apercoive aucun vestige des autres fossettes, tant coronales que périphériques. Pourtant, cette simplicité n'est pas la régle générale; la lame d'émail qui entoure la vallée perd souvent sa forme droite et simple, pour prendre celle d'une lame plissée qui donne Ala face masticatrice un aspect plus ou moins compli- qué, mais toujours tres caractéristique. Les molaires de Plexotem- nus (fig. 312) sont de ce nombre; la lame d'émail qui forme le bord interne etantérieur de la vallée est á peu pres en ligne droite, mais la méme lame montre sur le cóté externe un nombre consi- dérable de plis qui découpent la créte externe d'une maniére appa- rente tout a fait irréguliere. Dl ld Fig. 312. Plewotemmus complicatissimus Amgh. Molaires supérieures 6 et 7 du cóté droit, vues par la face masticatrice, grossies deux diamétres (5) du naturel. Orétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). La branche postérieure (v,) de la vallée transversale, quoique presque toujours plas petite que Vantérieure (v”), a une tres gran- de importance, parce qw'elle permet de tracer la disposition que présentaient chez les formes ancestrales les denticules du lobe pos- térieur et qw'elle permet aussi de reconnaítre des homologies au- trement obscures. Quelques représentants de la ligne des astrapothéres peuvent nous donner une idée précise de l'importance que présente la con- naissance exacte de cette partie de la vallée transversale. Prenons, par exemple, la molaire supérieure d'un tout petit ongulé de cette ligne, Y 4milnedwardsia (fig. 313). Nous y voyons les crétes externe et antérieure déja formées, quoique trés minces, mais il W'y a — AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 23 pas encore de créte postérieure, parce que les deux denticules pos- térieur interne piet médian postérieur mp qui sont les destinés 4 constituer la créte sus-mentionnée sont encore completement isolés, Le tubercule médian mp est séparé de la partie de la cróte externe correspondant au denticule postérieur externe pe par la vallée en croissant postérieure ()), eb le grand tubercule postérienrinterne pi estséparé du médian postérieur par une fente profonde qui part de la vallée transversale y et termine dans la fossette périphéri- que postérieure (0,); cette fente est la branche postérieure (e,) de la vallée transversale médiane (6). Albertogaudrya separata (fig. 314) est un ongulé un peu plus récent et du méme type, mais beauconp plus gros. Comparées Fig. 313. Amilnedwardsia brevicula Fig. 314. Albertoyaudrya separata Amgh. Cinquieme molaire supérieure Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie six diamétres de la grandeur naturelle ($) Crétacé supérieur de Pa- tagonie (notostylopéen). droite, vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Crétacé supé- rieur de Patagonie (notostylopéen supérieur). avec celles du genre précédent, ses molaires montrent les deux cré- tes antérieure et externe beaucoup plus épaisses, mais tant que ces dents ne sont pas trop usées, il n'y a pas de cróte postérienre. Les trois denticules du lobe postérieur, pe, mp et pi, sont beaucoup plus rapprochés mais ne sont fusionnés que par leurs bases; la val- lée en croissant qui séparait le denticule mp du pe v'est plus re- connaissable, mais lafente (+,) entre le denticule postérienr interne pi et le médian postérieur mp est encore visible, et comme dans 238 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. le cas précédent, elle va de la vallée transversale v ú la fossette penplóndue postérieure (0,). Quand ces molaires sont beaucoup plus usces, les denticules pi, mp et pe constituent une créte posté- rieure qui coupe la communication de la fossette périphérique pos- térieure (0,) avec la vallée transversale médiane á cause de la dispa- rition de la fente qui allait de cette vallée á la fossette périphéri- que; cependant, malgré cet effacement, le point de départ de cette branche postérieure (4,) reste encore visible sous la forme d'un an- gle en forme de coude, c'est-á-dire dirigé en arriére, en direction inverse de la branche antérieure. Cette conformation est celle qui caractérise les genres les plus récents du méme groupe, comme l' Astrapotherium, par exemple (fig. 315). Les trois crétes, antérien- re, postérieure et externe, sont trés larges et parfaites, les deux Fig. 315. Astrapotheriwm magnum (Ow.) Amgh. Cinquiéme molaire supérieure dr oite, yue par la face masticatrice, aux trois quarts (%1) de la grandeur naturel- le. Eocéne supórieur de Patagonie (santacruzéen). denticules postérieurs, mp, pi, ¿tant fusionnés pour constituer la créte postérieure. L'examen que je viens de faire nous permet de retracer le che- min de la fente qui séparait ces deux denticules; le coude (v,) de la vallée transversale représente le point de bifurcation, et sa direc- tion en arriére estindiquée par(o,), dernier vestige de la fossette pé- riphérique postérieure, ce qui prouve que le grand lobe interne pi de la molaire d' Astrapotherium, sur les molaires des genres quí Pont précédó, était nécessairement séparé. Sur des ongulés des groupes les plus différents, on retrouve ces vestiges de la branche postérieure (v,) de la vallée transversale X>— > AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 239 médiane. Sur les molaires de Colpodon plicatus (fig. 316), on voi: Vangle en coude (v,) de la vallée transversale médiane trés bien marqué eten face d'une fossette périphérique postérieure (0,) assez grande et profonde. En outre, on apercoit ici aussi que la dis- parition de l'élément médian mp west pas complete, car il E se trouve encore représenté v y par la partie antérieure libre 2 sous la forme d'un prolonge- a e ment triangulaire de la créte Yu 0 postérieure qui avance sur la vallée transversale médiane Fig. 316. Colpodon plicatus Amgh. Sixié- E ES me molaire supérieure gauche, vue par Sur les molaires de Leontinia la face masticatrice, de grandeur natu- (fig. 317), on peut faire les mé- relle. Eocéne inférieur de Patagonie (col- mes observations. Dans la mo- PodRéen). laire 6 qui est encore peu usée, la créte postérieure est tres étroite et le bout interne a presque la forme d'un tubercule conique; en arriére on voit la fossette périphé- rique postérieure (0,) qui est tres large, profonde et avec le bourrelet postérieur qui vient s'appuyer sur le tubercule postérieur interne pi, SE Ñ Fig. 317. Leontinia fissicollis Amegh. Cinquiéme et sixiéme molaires supérieures droites, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Crétacé le plus su- périeur de Patagonie (pyrothéréen). mais assez éloigné du sommet. La vallée transversale est trés pro- fonde, mais en examinant la piéce originale on s'apergoit que Pangle en coude (o,) est en partie couvert par une expansion correspondant 240 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. a la lame d'émail de la créte postérieure et de l'externe. Sur la mo- laire 5 qui est beaucoup plus usée, la créterpostérieure est devenue beaucoup plus large et le bout interne a perdu la forme conique; la fossette périphérique postérieure (o,) s'est effacée, et Vangle en coude (6,) est resté plus á découvert et il indique tres bien la direc- tion de l'ancienne branche postérienre de la vallée transversale médiane. Dans la ligne des ongulés qui conduit aux chevaux récents, les vestiges de la branche postérieure de la vallée transversale média- ne sont presque toujours plus ou moins apparents, et permettext de reconnaítre avec une certi- tude complete les denticules primaires du lobe postérieur. Je ne veux pas remonter dans cette ligne au delá du genre Interhippus qui est celui chez lequel les molaires ont commencé á prendre une for- me décidément hypsodonte. Dans les molaires trés jen- Fig. 318. Interhippus phorcus Amgh. , Molaire supérieure droite, vue par es mesos Presgrios POTS de ce ce masticatrice, grossie deux diamétres genre (fig. 318), on voit que (q) de la grandeur naturelle. Crétacé su- les denticules postérieur inter- périeur de Patagonie (pyrothéréen ). ne piet médian postérieur mp ne sont pas placés sur une mé- me ligne transversale, sinon un derriére l'autre dans la direction longitudinale, le médian postérieur mp un peu plus á lintérieur de la conronne que le postérieur interne pi, et cette méme position relative a persisté jusqu'aux représentants actuels du genre Equus. Sur la molaire d'/nterhippus, on voit que le denticule médian mp est séparé du denticule antérieur interne aí par une fente profonde qui représente la branche antérieure (+?) de la vallée transversale média- ne; en arriére, le méme denticule mp est séparé du denticule posté- rieur interne pi par une autre fente profonde qui représente la bran- che postérieure (v,) de cette méme vallée transversale. Sur l'homo- logie de ces deux fentes, il ne peut y avoir le moindre donute; on v'a qua regarder la méme dent par le cóté interne (fig. 319), pour s'a- percevoir que le denticule mp est placé vers la base plus a lintérieur de la couronne, de sorte que les deux branches (v”) et (v,) convergent et finissent par se réunir dans la fente (2). Quand les molaires sont usées jusqu'au point de la confluence des deux branches (v') et (0,), AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 941 dans la fente (7), comme sur l'échantillon représenté ci-dessous (fig. 320), le denticules mp se trouve alors á Vintérienr de la con- ronne, eb la bifurcation de la vallée transversale médiane est bien apparente. La branche antérieure (v”), trés longue, termine dans la fossette antérieure (0”), tandis que la fossette centrale (0) est isolée; mais dans les molaires un peu moins usées, elle se pro- longeait jusqu'a se mettre en communicationavecla branche antérieure (0): Vangle en cou- de (v,), qui se dirige en arriére vers la fossette périphérique postérieure (0,), représente la branche postérieure de la val- lée transversale. La partie du h á , is s Fig. 319. Interhippus phorcus Amgh. lobe posterienr quí se trouve La méme molaire de la figure précéden- du cóté interne de la branche te vue par la face interne, grossie un de- postérieure (o,) et de la fos- mi-diamétre (3) du naturel. sette périphérique postérieure (0,) représente donc le denticnle postérieur interne pi; la partie courbe qui avance sur la vallée transversale médiane et quí est Fig. 320. Interhippus deflexus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; «, vue par la face masticatrice, et », vue par la face interne, de grandeur naturelle. Crétacé supérienr de Patagonie (astraponotéen le plus supérienr). limitée en arriére, par Pangle en conde (+,) et en avant par la fos- se centrale (0), correspond exactement an denticule médian posté- rieur mp. ANAL, Mus. Nac. Bs. As., SertE 3%, 1. 111. Marzo 14, 1904. 16 249 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. La figure suivante (fig. 321) représente la face masticatrice d'une molaire d'un notohippidé du tertiaire inférieur un peu moins usée que la précédente. La fossette périphérique postérieure (o, ) se conserve plus grande, et l'angle en coude (v,) de la vallée trans- versale est aussi bien apparent, l'un et lautre indiquant avec précision la place du denticule postérieur interne pi. Dans la branche antérieure (v') de la vallée transversale médiane, il y a un deuxiéme angle en coude qui se dirige vers la fosse centrale (0), et c'est le vestige de l'lancienne communication de la vallée avec la fosse en question. La partie solide et courbe, comprise entre la branche postérieure (v,) et ce deuxiéme angle en coude, correspond Fig. 321. Argyrohippus fraterculus Fig. 322. Nesohippidion angyula- Amgh. Cinquieme molaire supérieure tus (Amgh.). Molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, droite, vue par la face masticatri- grossie deux diamétres (+) du naturel. ce, de grandeur naturelle. Pam- Kocene inférieur de Patagonie (colpo- péen inférieur de Buénos Aires donen ). (ensénadéen ). exactement au denticnule médian postérieur mp qui se trouve li- mité vers le cóté externe par la grande fossette postérieure (0,,) quí le sépare de la créte externe. Maintenant, si on compare cette figure avec celle d'une molaire correspondante d'un équidé primitif, comme Nesohippidion angula- tus, par exemple (fig. 322), qui conserve encore la fossette périphéri- que postérieure (0,)sous la forme primitive caractéristique des notohippidés, on trouvera une disposition fondamentalement iden- tique. L'angle en coude de la branche postérieure de la vallée transversale indiqué par (%,), quoique trés petit, se trouve par- faitement indiqué et présente avec la fosse périphérique les mé- mes rapports, ce qui donne pour le denticule pi absolument la AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 243 méme position, Le tubercule médian postérieur mp se trouve aussi dans la méme position, représenté par la méme partie solide en courbe, limitée par les deux angles en conde (»,) et (vu) eten dehors par la. grande fossette (0,,) qui le sépare de la créóte externe. La po- sition relative de ces différentes parties est décisive et il me parait superflu de m'étendre avec plus de détails. La méme disposition, mais moins apparente, s'observe aussi sur les anciennes espéces du genre Equus, par exemple, sur 1'Equus curvidens (fig. 323). Cette molaire, comparée avec la précédente de Nesohippidion angulatus, montre que la différence la plus notable DA) Fig. 323. Equus curvidens Owen. Sixiéme molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie deux diamétres (7) du naturel. Pampéen supérieur de Buénos Aires (bonaréen ). consiste dans la fossette périphérique postérieure (0,) qui a perdu la forme d'ile caractéristique des Notohippidés pour prendre celle d'un pli ou coche qui est la plus générale dans les équidés, et tout á fait caractéristique pour les représentants du genre Equus. La partie correspondañt au denticule mp forme aussi une courbe mais moins saillante. L'angle en coude (v,), correspondant á la branche postérieure, est encore plus prononcé, mais il faut tenir compte qu'il s'agit d'une dent encore peu usée; sur les molaires plus usées» cet angle devient beaucoup moins apparent. Dans le cheval domes- 244 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. tique et aussi dans les autres especes plus récentes du méme genre, l Equus rectidens, par exemple (fig. 324), langle en coude (v,) s'ef- face jusqu'á n'étre plus visible sur les molaires des individus adul- GF 3 S Fig. 324. Equus rectidens Gerv. et Amgh. Molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Pam- péen le plus supérieur (lujanéen). tes; dans ce cas, la partie inter- ne des deux denticules fusion- nés, pi, mp, ne constitue plus qu'un bord simple en ligne droite. La forme de la vallée trans- versale médiane peut étre en outre modifiée par lPappari- tion du tubercule supplémen- talre interlobulaire interne ¿. Nous avons vu que, comme regle générale, 1l se développe sur le cóté interne de la dent en face de l'entrée de la vallée, mais il peut aussi apparaítre dans le fond méme de la vallée. Les exemples les plus curieux et les plus instructifs nous sont offerts par les astrapothéres. Fig. 325. Astrapothericulus emaryina- tus Amgh. Cinquieme molaire supé- rieure droite, vue par la face mastica- trice, aux trois quarts (%s ) de la gran- deur naturelle. Eocene moyen de Patagonie (astrapothériculéen ). Fig. 326, Astrapothericulus peninsu- latus Amgh. Molaire supérieure gau- che, vue par la face masticatrice, aux trois quarts (%) de la orandeur na- turelle. Eocéne supérieur de Patago- nie (notohippidéen ). Sur la figure 325, j'ai fait représenter une molaire supérienre d' Astrapothericulus provenant d'un individu tres vieux; la face masticatrice est excessivement simple; presque toutes les fossettes et plis ont disparu. Ce qui reste de bien visible, c'est la grande val- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 245 lée transversale médiane avec ses trois divisions parfaitement dis- tinctes, Ventrée (v), la petite branche postérieure (v,) sous la forme angle en coude, et la grande branche antérieure (v'). Au milieu de cette vallée, en face de la petite branche postérieure, et plus pres du cóté externe que de l'interne, on voit un tout petit tuber- cule conique completement isolé jusqu'au fond de la vallée. C'est le petit tubercule supplémentaire ¿ qui, au lieu de se développer sur le cóté interne en face de Ventrée (4) de la vallée, fait son ap- parition a lPintérieur de Ventrée. Chez PAstrapothericulus penin- sulatus (fig. 326) qui est un peu plus récent que le précédent et en est probablement aussi le descendant, on voit encore le méme den- ticule supplémentaire ¿un peu plus grand et soudé á la cróte ex- terne de maniére á constituer une presqwile qui avance dans la vallée. Cette fusion avec la créte externe n'est pas due á une simple question d'áge si- non á une différence spécifi- que: cette molaire est en effet beaucoup plus jeune que la précédente puisqu'on y obser- ve une grande fossette péri- phérique postérieure (0,), une petite fossette centrale (0) et une fossette postérieure (0,,) Fig. 327. Astrapothericulus márnusculus Amgh. Molaire supérieure gauche, vue pApeu plus grande. Pourtant, OL face masticatrice, grossie un de- 1l est probable qua un áge mi-diameétre du naturel (3). Eocéne in- plus avance, la partie libre de férieur de Patagonie (colpodonéen). la presqwile se fusionnait aussi avec la créte antérieure, transformant la branche antérieure (+) de la vallée transversale en une fosse complétement isolée. Ce stade d'évolution avait déja été atteint par une autre espéce beaucoup plus petite et aussi beaucoup plus ancienne du méme genre, l' Astra- pothericulus minusculus (fig. 327), de la base de l'éocéne. La molaire figurée est trés peu usée, avec la fossette périphérique postérieure (0,) et la fosse centrale (0) trés profondes; malgré cela, le petit tu- bercule supplémentaire ¿, dont on voit encore une partie du con- tour, s'est fusionné avec la créte externe d'un cóté et lantérieu- re de Pautre, laissant ainsi complétement isolée la grande branche anterieure (4) de la vallée transversale médiane. D'antres formes gigantesques et encore plus anciennes présentent une conforma- tion semblable; tel est, par exemple, le Parastrapotherium Troues- 246 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. sarti (fig. 328), dont les molaires trés usées montrent un grand pli rentrant interne et une grande fosse isolée. Si on ne connaissalt pas les différentes formes de transition qui conduisent á cette phase de transformation, 1l serait difficile de reconnaítre que la grande fosse isolée correspond a la branche antérieure (v”) de la vallée trans- versale; le pli rentrant du cóte interne (+) correspond a l'entrée de la vallée, et le bout interne du pli correspond a l'angle en coude (v4,), 'est-á-dire á la branche postérieure de la méme vallée. Fig. 325. Parastrapotherium Trouessar- Fig. 329. ? Pleurostylodon neylectus ti Amgh. Cinquiéme molaire supérieure Amgh. Molaire supérieure gauche, droite, vue par la face masticatrice, aux vue par la face masticatrice, gros- trois quarts (?s) de la grandeur natu- sie deux diamétres (4 ) de la gran- relle. Crétacé le plus supérieur de Pata- deur naturelle. Crétacé supérieur gonie (pyrothéréen). de Patagonie (notostylopéen). Cette conformation v'est pas limitée aux astrapotheres. La fi- gure 329 représente une molaire d'un ancylopode, probablement du genre Plewrostylodon, qui présente aussi la grande vallée trans- versale médiane (+) scindée en deux parties par le développement du denticule interlobulaire ¿ dans l'intérieur de la vallée. La partie interne isolée qui correspond a l'entrée de la vallée et ¿la branche postérieure (v,) pourrait étre prise pour la fosse périphérique in- terne, mais elle s'en distingue parce qu'elle est placée sur le cóté in- terne du denticule ¿, tandis que la fossette périphérique est toujours placée sur le cóté externe du méme denticule. Sur les molaires persistantes non usées ou peu usées de quelques especes d'Adinotherium, on voit aussi le tubercule ¿a l'intérieur de l'entrée de la vallée sous la forme d'une petite colonnette isolée. Il reste encore á examiner les modifications de l'entrée de la val- lée transversale. e AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 247 Plus haut j'ai eu occasion de faire remarquer que la vallée tr versale médiane, telle qu'on la voit dans les types les plus pri- mitifs, pénéetre tout droit entre les denticules médians jusqu'au bassin central, conformation bien visible sur les molaires de Lon- choconus (fig. 307). J'ai fait voir aussi comment la fusion du bu- bercule médian postérieur mp avec V'antérieur interne aj coupa la ans- at 0 [EN Y 977) b A e Fig. 380. Asmithwoodwardia subtrigona Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, grossie huit diamétres / 5) de la grandeur S Ú naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). communication de la vallée avec le bassin central, comme c'est le cas dans les genres Asmithwoodwardia (fig. 330), Trigonosty- lops (fig. 331), etc. Dans ces cas, toute la branche antérieure s'est Ñ y ¡ Fig. 331. Trigonostylops integer Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par le cóté externe, erossie deux diamé- tres (7) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notos- tylopéen). 4 effacée complétement ne restant que la postérienre dont la fos- sette périphérique postérieure (o,) n'en constitue qu'une prolon- gation. SAS MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Limitant mes observations á lentrée méme de la vallée, je cons- tate qwelle peut étre tres large et profonde, ou étroite eb superti- cielle. Les molaires de Microstylops (fig. 332) montrent les deux lobes internes sous une forme presque conique et séparés par une Fig. 332. Microstylops clarus Amgh. Cinquieme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie quatre diamétres (5) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). grande fente qui en se rétrécissant arrive presque jusquá la base; Vaccord avec cette conformation de l'entrée, la vallée est tres large et profonde. Les molaires de Pleurostylodon divisus (£ig. 338) montrent également leurs deux lobes internes tres éloignés lun de Pautre et leurs extrémités á demi-coniques; la vallée transversale a Fig. 333. Plewrostylodon divisus Amgh. Cinquieme molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par la face interne, grossie un demi- diameétre (3) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). (v”) est trés profonde, mais il n'en est pas de méme de l'entrée (4) qui se rétrécit brusquement, les deux lobes se fusionnant de maniére á constituer une muraille interne un peu arrondie. En regardant la molaire par la face interne (fig. 333 b), la forme courte et angu- SS OS AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 949 leuse de l'entrée, ainsi que la forme conique des deux lobes inter- nes et lour grande divergence, lui donnent un aspect si caractéóris- tique qu'il permet de la recomnaítre au premier coup d'eeil. N UD Fig. 334, Edvardotrouessartia sola Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite a, vue par la face masticatrice; hb, vue par la face postérieure, et c, vue par la face externe, grossie un demi-diamétre (3) du naturel. Crétacé supórieur de Pa- tagonie (notostylopéen ). Dans les molaires d' Edvardotrouessartia (fig. 384), nous ne vo- yons plus d'entrée distincte. Les deux lobes internes ai, pi, se sont rapprochés et unis jusqu'au sommet de maniére á constituer une la” me ou créte interne et étroite qui coupe toute communication de la face interne de la dent avec la vallée transversale mé- diane; cette vallée (v*) se trouve réduite á une fosse assez large et isolée au centre de la face masticatrice. Les molaires de ce genre sont en outre tres re- marquables par la disposition symétrique des deux crétes an- térieure et postérieure, par Fig. 335. Pleurostylodon biconus Amgh. Pinclinaison vers la ligne lon- Molaire supérieure droite, vue par la face itudinale médiane des deux masticatrice, grossie deux diamétres (+; = du naturel. Crétacé supérieur de Pata- murailles interne et externe, et par le raccourcissement exa- | géré de la couronne sur les deux faces antérieure et postérieure. Dans les molaires de Pleuwrostylodon biconus (fig. 335), les deux lobes internes ai, pi, sont unis par une créte longitudinale interne comme dans le genre précédent. Pourtant l'aspect de la couronne gonie (notostylopéen ). 250 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. est bien différent; les crétes transversales n'ont pas la méme forme; la fossette postérieure (0,,) est plus grande et placée plus en arriére; la branche antérieure (4) de la vallée transversale a le cóté exter- ne compliqué; la face externe de la molaire n'a pas non plus la méme forme, tandis que le bourrelet basal constitue une sorte d'en- ceinte qui tourne sans interruption sur les trois faces interne, an- térieure et postérieure. La différence, peut-étre la plus considéra- ble, apparait sur la face interne qui est completement arrondie ou convexe, tandis que dans les molaires d'Edvardotrouessartia,1l reste un petit sillon vertical, n, comme dernier vestige de l'ancienne sé- paration des deux lobes internes. Ce sillon, auquel je donne le nom de «sillon interlobulaire interne », se présente encore plus prononcé sur les molaires de beaucoup de genres de différents sous-ordres, et il est Vautant plus visible que la créte interne est plus large et que la vallée transversale se trouve plus éloignée de la face in- terne. C'est le cas des molaires de Pleuwrostylodon complanatus (fig. 336) dans lesquelles le grand élargissement de la créte interne a E A Fig. 336. Pleurostylodon complanatus Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie un demi - diamétre (3) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). El confiné la vallée transversale (+?) au centre de la face masticatrice sous la forme d'une fosse allongée complétement isolée; la persis- tance du sillon interlobulaire devient ici tres importante, car sa position nous indique la direction dans laquelle se trouvait Ventrée de la vallée transversale, soit dans les mémes dents toutes jeunes et non usées, soib encore sur les molaires des genres ou des espéces dont cette derniére est la descendante. En vérité, dans les cas de Pleurostylodon et d'autres semblables, la position qu'a eue l'entrée (4) dela vallée n'est pas bien difficile á déterminer, mais il n'en est pas de méme quand on est en présence EE SAA AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 201 de molaires qui avec l'áge et l'usure changent tellement leur aspect et leur contour qwelles deviennent méconnaissables. Les nésodon- tes comptent dans ce nombre. Leurs différentes phases de dévelop- pementsont nombreuses, mais pour le caractóre en question je vais en présenter deux seulement. Sur la figure 337, j'ai fait repré- senter la face masticatrice de la cinquiéme molaire supérienre Vun Vesodon déja bien usée. Le contour de la couronne est pres- Fig. 337. Nesodon Owen. Cinquié- Fig. 338. Nesodon Ow. La méme me molaire supérieure gauche, vue dent de la figure antérieure, vue par la face masticatrice, de gran- par le cóté interne, á la méme deur naturelle. Focéne supérieur échelle. de Patagonie (santacruzéen ). que trapézoide. On y voit tres bien la grande vallée transversale meédiane, avec l'entrée (4) et ses deux branches antérieures corres- pondant: Pune á la branche antérieure (v') et á la fosse anté- rieure (0”), et Pautre á la centrale (0); un peu plus en arriére on voit une petite fossette postérieure (0,,) suivie d'une fossette péri- phérique postérieure (0,) assez grande, quoique déjá fort éloignée du bord postérieur á cause de la grande usure de la dent. En re- gardant la dent par le cóté interne (fig. 338), on voit l'entrée (4) de la vallée assez large et qui remonte vers le haut, mais elle dispa- ralt apres cachée sous un pont qui se produit par la fusion des deux lobes internes ai, pi; pourtant, on peut suivre son parcours par le sillon interlobulaire n qui suit jusqu'á la base. La figure 339 représente la face masticatrice de la méme dent, c'est-á-dire de la cinquiéme supérieure d'un individu beaucoup plus vieux. Le 25 189) MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. contour de la dent, de trapézoidal, est devenu triangulaire; ce qui était le cóté interne s'est tourné en arriere; les deux fossettes pos- térieures (0”) et (0,) ont completement disparu; Ventrée (1) de la val- lée s'est effacée, et la vallée transversale médiane se trouve confi- ES E 4 ELLA SE Es EN S Fig. 339. Nesodon Owen. Cinquieme Fig. 340. Nesodon Owen. La méme molaire supérieure gauche trés usée, molaire de la figure précédente, vue vue par la face masticatrice, de gran- par la face antéro-interne, á la méme deur naturelle. Eocéne supérieur de échelle. Patagonie (santacruzéen). née au centre de la face masticatrice, complétement isolée sous la forme V'une fente profonde (+*) qui se dirige d'avant en arriére. Si on jugeait seulement par la direction de cette fente, on pourrait sup- poser que l'ancienne entrée de la vallée était placée dans la méme direction en suivant les deux lignes paralléles [a)], mais cette ligne aboutirait á la partie la plus convexe et la plus saillante du lobe interne postérieur tandis que Ventrée de la vallée constitue toujours la séparation des deux lobes internes. Maintenant en voyant par le cóté interne la méme molaire (fig. 340) qui dans ce stade d'usure regarde en arrióre, on voit un sillon interlobulaire n profond et qui aboutit á une petite échancrure de la couronne; or, d'apres la po- sition du sillon interlobulaire, il résulte avec la plus claire évidence que Pentrée de la vallée aboutissait á cette échancrure suivant la direction des denx lignes paralléles indiquées par le signe [c)]. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 293 Pour en finir, il me reste á examiner les modifications de Ventrée de la vallée transversale médiane dans la ligne des hippoides. Dans les formes les plus anciennes et les plus primitives, cette vallée était large et profonde, comme indique la figure d'une molaire jenne d'Interhippus phorcus (fig. 341) vue par la face interne; l'en- trée (o) de la vallée, sous la forme d'une fente, se prolon- geait en se rétrécissant presque jusqu'a la base de la couronne, oú les deux branches antérien- re (v”) eb postérieure (v,) de la vallée transversale ne consti- tuent qu'une vallée unique. Fig. 341. Interhippus phorcus Amgh. Sur la faceinterne les molaires Moltire supérieure droite, presque pas úusée, vue par la face interne, de gran- usées de la méme espéce ne deurnaturelle. Crétace le plus supérieur montrent que la partie de la de Patagonie (pyrothéréen). vallée correspondant á l'entrée (e), quí est tres étroite. Argyrohippus, qui est d'une époque plus ré- cente, a des molaires supérieures dont Pentrée (4) de la vallée (fig. 312), quoique assez large, est excessivement courte; elle se rétrécit brusquement et disparait á peu de distance de la face mastica- Fig. 342, Argyrohippus fraterculus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gau- che; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par la face interne, de grandeur natu- relle. Eocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen) - trice; sur les molaires un peu plus usées, on v'en voit plus de vestiges. En regardant par leur cóté interne les molaires de Per- hippidion (fig. 343), genre contemporain de Argyrohippus, Ven 254 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. trée de la vallée est completement superficielle et invisible. Pourtant cette phase d'évolution avait deja été atteinte á une époque antérieure par d'autres genres du méme groupe. Les mo- Fig. 343. Perhippidion tetragonoides Amgh. Molaire supérieure gauche; a, yue par¿la face masticatrice; b, vue par le cóté antérieur, et c, vue par le cóté inter- ne, de grandeur naturelle. Eocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen). laires de Pseudhyrax (fig. 344), par exemple, méme quaud elles sont encore toutes neuves, ne 'présentent pas de traces de l'entrée === ===> HA === >= ¿2 Fig. 344. Pseudhyrazx eutrachytheroides Amgh. Cinquieme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie trois dia- métres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astrapo- notéen), AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 255 (v) de la vallée transversale; les deux lobes internes sont comple- tement fusionnés d'un boutáa l'autre du prisme dentaire, constituant une face interne unie. Les molaires de ce genre montrent en outre une conformation qui s'éloigne de celle des autres notohippidés de la méme époque, et dont on pourra saisir les particularités en com- parant la molaire non usée de Pseudhyrax avec celle qui se trou- ve dans le méme état de /nterhippus phorcus (fig. 345). Le tuber- cule médian postérieur mp qui, dans la molaire d'Interhippus, appa- raít libre sur le bord interne á peu pres vers le milieu de la lon- gueur de la dent, se trouve dans celle de Pseudhyrax confiné dans le centre de la face masticatrice sous la forme d'une colonne conique accolée á la créte postérieure, créte qui représente le denticule pos- térieur interne. Les deux denticules externes ae, pe présentent dans les deux genres á peu pres la méme disposition, mais le tubercule médian antérieur ma quí, dans Interhippus, est tusionné avec la créte anté- rieure qui va de ae á ai, se trou- ve dáns Pseudhyraz au centre de la couronne figurant un tout petit tubercule conique. La différence la plus notable Fig. 345. Interhippus phorcus Amgh. apparait dans la conformation Molaire supérieure droite, presque pas dela partio postóriouro. Dans 0% Ue Jar la fc manito gor la molaire d'Interhippus, le — naturelle. Crétace le “plus supérieur de bourrelet postérieur (650) est Patagonie (pyrothéréen). descendu jusqu'au niveau de la face masticatrice et son bout interne a tournó en avant jusqu/a se fusionner avec le sommet du denticule postérieur interne pi; il en résulte une grande fossette périphérique postérieure (0), limitée en arriére par le bourrelet en question qui dans son parcours trace un arc de cercle. Dans la molaire de Pseudhyrax, le bourrelet ba- sal postérieur (,,) W'atteint pas le niveau de la face masticatrice: il est tout droit en forme de lame transversale, et son bout interne reste libre, séparé du lobe pi par une fente étroite qui constitue Pentrée de la vallée transversale étroite et profonde (0,) qui sépare le bourrelet (,,) de la muraille postórieure de la dent. Eurygeniops est un genre de la méme époque et du méme grou- pe, mais qui représente une ligne latérale tres spécialisée et qui 1'a pas de descendants au delá du tertiaire inférieur, Dans les mo- 256 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. laires supérieures (fig. 346), les denx lobes internes se sont rappro- chés et fusionnés de maniére á effacer completement l'entrée de la vallée. D'ailleurs, dans ces molaires tres courtes et fortement ar- Fig. 346. Euryyeniops latirostris Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face antérieure, de grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen). quees, la simplification de la couronne a presque atteint les dernie- res limites, car on n'y observe plus qu'un grand fossé isolé, étroit et allongé, qui représente la branche antérieure (v”) de la vallée transversale médiane confinée au centre de la couronne et séparée de la face interne par une cré- te longitudinale interne tres large. Cependant, sur les mo- laires peu usées, comme celle représentée ci-contre (fig. 347), on voit une espece d'angle en coude de la partie postérieure Fig. 347. Eurygeniops latirostris Amgh. de la vallée quí va vers le bord Molaire supérieure gauche, peu usée, interne etb indique Vemplace- vue par la face masticatrice, de gran- ) , . p EA e ment de l'entrée (4) de la val- deur naturelle. Crétacé le plus supérieur ; , de Patagonie (pyrothéréen). lée sur les molaires des formes ancestrales, Aprés que les deux lobes internes se sont fusionnés de maniere a ne constituer qu'une muraille interne suivie, il commenca a sedéve- lopper á la base du cóté interne de la couronne, sur le bourrelet basal, un petit tubercule interlobulaire ¿, dont nous avons vu le AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 257 commencement chez plusieurs des anciens notohippidés, mais qui, chez Stilhippus (fig. 348), constituait déjá une espéce de colonne. Fig. 348. Stilhippus deterioratus Amgh. Derniére molaire supérieure gauche Vun individu trés vieux; a, vue par la face masticatrice; hb, vue par la face interne, et c, vue par la face antérieure, de grandeur naturelle; s, parties oú se conserve encore la croúte de cément. Kocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen). En se développant davantage, ce tubercule supplémentaire attei- gnit la surface masticatrice; d'abord il resta complétementisolé du prisme dentaire excepté á la base, l'espace entre cette colonne et la Fig. 349. Hipparion (Neohipparion) Sinclairi Wortman. Molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie un demi-diamétre (2) du naturel, d'aprés Cope. Pliocéne des Etats-Unis (Loup Fork) Orégon. sq face interne du prisme dentaire étant remplie par du cément, com- me on le voit trés bien sur la molaire d'Hipparion (Neohipparion) Aya. Mus. Nac. Bs. As., Serie 2, Tr. 11. Marzo 15, 1904. 17 258 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. -Sinclairi, figurée par Cope (fig. 349); un simple coup d'ceil suffit pour s'apercevoir que la colonne interne ¿ de la molaire d'Hippa- rion est la méme colonne ¿ de la molaire de Stilhippus, tandis que la muraille interne sur laquelle s'appuie cette colonne supplémen- taire est constituée par la fusion sur une méme ligne longitudinale plus ou moins brisée ou ondulée des deux tubercules internes ai, pi, et des deux médians ma, mp, absolument comme dans les no- tohippidés les plus spécialisés. Tant que cette muraille interne res- te séparée de la colonne supplémentaire interne ¿, il est tres facile d'y reconnaítre les parties du bord correspondant a ces quatre éléments primitifs, et dans le méme ordre que chez les notohippi- dés. Je donne ci-dessous la figure des molaires supérieures 5 et 6 de Fig. 350. Hipparion isonesum Cope. Molaires supérieurees droites 5et 6, vues par la face masticatrice, grossies un demi -diamétre (3) du naturel. Miocéne su- périeur (Ticholeptus beds) des Etats-Unis. Hipparion isonesum, d'apres Cope (fig. 350), dans un état d'usure qui permet de reconnaítre tres bien ces différents éléments. Les vestiges de l'entrée de la vallée sont indiqués parle pli rentrant (o) dont la prolongation primitive terminait dans le bout (0) de la fosse antérieure, bout qui correspond á la partie interne de l'ancienne fosse centrale, En arriére, nous avons les deux parties saillantes, á bord convexe, mp et pi, sur l'interprétation desquelles il ne peut y avoir le moindre doute: mp représente le denticule médian posté- rieur, et pile postérieur interne. Le lobe antérieur interne ai re- présente le denticule primitif du méme nom, 1 reste le denticule médian antérieur ma. Par homologie avec les notohippidés, et par l'examen des molaires embryonnaires des chevaux, nous sayons que la partie de la créte antérieure correspondant á ce denticule s'est avancée á l'intérienr de la couronne pour couper la communication | | | | | AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 259 de l'entrée de la vallée avec ses deux branches antérieures (0”) et /o qui ont constitué la fosse unique antérieure. Ce denticule est done représenté par la pointe saillante ma et sa contre-partie externe qui pénétre dans la partie postérieure interne de la fosse antérieure. Ces deux bouts opposés du denticule médian antérieur ontá peu pres la méme forme quoique en sens inverse; c'est encore une curieu- se confirmation de cette loi générale que les parties homologues ont une tendance á prendre des formes symeétriquement égales. Cette ressemblance s'est encore accentuée davantage dans quelques for- mes un peu plus récentes; sur les molaires trés usées de Stereohippus, ce n'est plus de la ressemblance, mais une identité presque com- plete dans la forme, comme on peut en juger par la figure 351 qui représente une molaire avec les deux bouts du denticule ma par- faitement opposés par leurs bases et présentant la méme forme. Fig. 351. Stereohippus tarijensis C. Amgh. Derniére molaire supérieure droite tres usée, vue par la face masticatrice, grossie un demi-diamétre ($) de la gran deur naturelle. Pampéen inférieur (ensénadéen) de la province de Buénos Aires. Collection du Musée National. La colonne supplémentaire ¿, en s'accolant davantage au pris- me dentaire, est devenue plus aplatie, et la fusion de la partie ba- sale s'est prolongée graduellement jusqw'au sommet. Cette fusion de la colonne interne avec le prisme dentaire est le trait le plus distinctif des genres Equus, Hippidion, Nesohippidion et Onohippi- dion, et elle a donné aux molaires une forme apparemment si diffé- rente queles naturalistes ont pris cette partie supplémentaire et la plus récente, pour la plus ancienne et la plus importante. La fusion de la colonne avec le prisme dentaire se tronve déjá sur plusienrs espéces du genre Hipparion 4 plusienrs degrés d'avance- 260 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. ment, de sorte que sur quelques espéces qui, a l'état jeune, montrent la colonne isolée, á un áge avancé, elles montrent la méme colonne soudée au fút de la dent. Souvent aussi, on observe sur un méme Ec! nat) Fig. 352. Hipparion calamarium Cope. Cinquiéme et sixiéme_molaires supé- rieures gauches d'un méme individu, vues par la face masticatrice, grossies un demi-diamétre (3) du naturel. Miocéne supérieur (Loup Fork beds) des Etats-Unis. individu des molaires avec la colonne isólée et d'antres avec la colonne fusionnée. Je reproduis ci-dessus la figure (d'aprées Cope) des molaires cinquiéme et sixieme d'un individu d'Hipparion cala- marium (fig. 352) quí se tron- ve dans cette derniére condi- tion. La molaire 6 a la colon- ne completement isolée, mais sur Ja molaire 5 quí est un peu plus usée, la colonne est unie par un isthme an lobe anté- rieur interne, ce quí est d'all- leurs la regle générale puisque le petit tubercule interlobulai- eL pr re ¿se développe toujours sur q 8. Eno gra 6 Amé ia base du denticulo antéricur par la face masticatrice, grossie deux interne en face de lentrée de diamétres (2) de la grandeur naturelle. Le VÍ a vallee. Pampéen de Tarija. Je trouve 1c1 l'occasion de m'occuper des modifications qua produites la fusion de la colonne avec le lobe antérieur inter- ne dans la partie interne de la face masticatrice. En regardant une molaire supérieure d'Equus par la face masti- catrice (fig. 353), on remarque de suite sur la moitié interne la AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 261 grande colonne supplémentaire ¿, et la grande vallée oblique (s) qui la sépare de la partie interne postérieure. Cette vallée (s) qui péne- tre dans la face masticatrice dans une direction oblique vers le de- vant et le dehors, a toujours été prise pour la grande vallée trans- versale médiane (9) que nous avons observée sur les molaires de la plupart des ongulés. Or il v'en est absolument rien; il s'agit une vallée supplémentaire, d'origine trés récente, plus moderne encore que la colonne supplémentaire interne. Revenons aux molaires d'Hipparion calamarium figurées plus haut (fig. 332). La molaire 6 nous montre la colonne isolée et le bord interne de la molaire, séparé de la colonne par un détroit, ouvert aux deux bouts antérieur et postérieur. La vallée trans- versale, ou la partie qui la représente, se trouve confinée A Vinté- rieur de la couronne, représentée par la fosse antérieure (0”) et complétement séparée de la face interne, comme beaucoup Vautres ongulés nous en offrent de nombreux exemples. Nous avons déja vu que sur le bord interne il ne reste d'autres vestiges de l'entrée de la vallée que le petit pli rentrant (4). Sur la molaire 5 de la méme figure, il W'y a d'autre changement que la formation d'un isthme qui a mis le lobe antérieur interne ai en com- munication avec la colonne supplémentaire ¿. Or lappari- tion de cet isthme a coupé le détroit qui séparait la colonne supplémentaire ¿ du bord in- terne de la molaire, le divisant en deux parties: l'lantérienre Fig. 354. La méme molaire d' Equus s E gracilis de la figure précédente, vue en (=) plus petite quí a la forme supposant la colonne supplémentaire 4 d'une échancrure, et que je isolée du prisme dentaire. distingue sous le nom de «baie antérieure»; et la postérieure (s) beaucoup plus grande, qui a la forme d'un grand golfe ou vallée oblique. Cette vallée que je désigne sous le nom d' «avant-vallée transversale médiane» est la méme que nous voyons sur la face masticatrice de la molaire d' Equus gracilis (fig. 353), et elle représente la partie postérieure du détroit qui séparait la colonne supplémentaire du bord interne de la dent, dont le fond a été obstrué par l'apparition de l'isthme en question. Supprimons de la molaire d' Equus gracilis l'isthme qui réunit la colonne supplémentaire interne ¿au bord interne de la dent, et nous aurons la figure 354, qui présente la méme forme 262 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. d'une dent d'Hipparion á colonne supplémentaire aplatie, ou la forme parfaite d'une molaire de Neohipparion. Celle que l'on prend a tort pour la vallée transversale reste transformée au détroit qui séparait primitivement la colonne du prisme dentaire; et sur le bord interne les vestiges de l'entrée de la vallée transversale (v), et la pointe saillante du denticule médian antérieur ma apparais- sent bien visibles comme sur les molaires d'Hipparion. Dans la figure précédente (fig. 353), au fond du grand golfe de l'avant-val- lée (s) on voit, á cóté des pointes ou plis y et ma, un troisiéme pli rentrant (—); celui-ci estle résultat de la formation de la lame pos- térieure d'émail qui a uni la colonne ¿ au prisme dentaire, et il est l'homologue de la coche ou baie antérieure (—); pour cette raison je désigne ce pli rentrant qui est caractéristique de tous les équidés possédant la colonne supplémentaire ¿soudée au prisme dentaire, sous le nom de «baie postérieure ». pe pa LES 7 Le AA o» =p INEA! mr FT A NM QUID y E Fig. 355. Pseudhipparion retrusum Fig. 356. Pseudhipparion retrusum (Cope) Amgh. Sixiéme molaire supé- (Cope) Amgh. Cinquieme molaire rieure droite, vue par la face masti- supérieure droite, vue par la face catrice, grossie un demi-diamétre (3) masticatrice, grossie un demi-dia- de la grandeur naturelle, V'aprés Co- métre (3) du naturel, Vaprés Cope. pe. Pliocéne (Loup Fork beds) des Pliocéne (Loup Fork beds) des Etats- Etats- Unis. Unis. Il y a un équidé éteint du tertiaire des Etats-Unis qui montre d'une maniere tres claire que l'xavant-vallée transversale médiane interne» des chevaux est bien distincte de la «vallée transversale médiane interne» des autres ongulés; c'est 1'Hipparion retrusum Cope, si différent de tous les autres que je ne puis faire autrement que le considérer comme le type d'un genre distinct que je dé- signeral sous le nom de Pseudhipparion. La figure 355 représente la sixieme molaire droite de ce genre. On remarquera de suite la largeur énorme de la colonnette interlobulaire interne ¿. Mainte- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 263 nant si on observe la vallée qui sépare cette colonnette du prisme dentaire, on s'apercevra immédiatement qwelle est dans une posi- tion différente et qwelle a une direction complétement oppo- sée a celle que Pon constate sur tous les autres équidés, Cette dotcallós, au lieu d'avoir Ventrée placée dans la partie posté- rieure du cóté interne du prisme, présente l'entrée dans la partie antérieure, etau lieu de se diriger obliquement en avant comme chez tous les équidés connus, elle se dirige obliquement en arriére. La cause de cette inversion est que la colonnette supplémentaire interne +2, au lieu de se souder avec le denticule antérieur interne ai comme c'est la regle, se fusionne au contraire avec le denticule postérieur interne pi. ll est donc bien évident que Vavant-vallée transversale médiane s est indépendante de la vallée transversale médiane (v), et que la colonnette ¿ est un élément origine se- condaire qui peut s'unir aussi bien avec le lobe antérienr qwavec le postérieur. Quand ces molaires sont un peu plus usées comme celle de la méme espéce représentée par la figure 356, la partie antérieure de la colonnette supplémentaire ¿se fusionnait aussi avec le den- ticule antérieur interne ai; il est résulté de cette double fusion que la partie centrale de l'ancien détroit qui séparait la colonnette ¿du prisme dentaire est restée complétement isolée en constituant une grande fossette périphérique interne fortement allongée d'a- vant en arriere, Nous avons déja vu (p. 194) que, sur les molaires trés usées de Protohippus, il se forme une fossette semblable mais dirigée obliquement. Cette fossette, dans les molaires de Protohippus, se constitue en suivant une voie absolument opposée á celle de Pseud- hipparion; la colonnette commence parse fusionner en avant avec le denticule antérieur interne a et termine en se soudant par son bord postérieur avec le denticule postérieur interne pi. En suivant le développement des molaires de ce genre placées dans la partie antérieure de la série, depuis les caduques tontes jeunes jusqu'aux remplacantes tres vieilles, nous pouvons dire que nous assistons a l'apparition et au développement de la colon- nette supplémentaire ¿. Plus haut (pag. 230) J'ai eu l' occasion de faire mention d'une mo- laire de remplacement trés jeune de Protohippus, et ¡je crois utile d'en reproduire encore une fois la figure (fig. 357 ). Cette molaire a été publiée par Leidy qui Vavait tirée de l'intérieur de l'alvéole an- dessous de la caduque correspondante. Dans cette phase de son 264 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. développement, la colonnette supplémentaire ¿est représentée par un petit tubercule accessoire et 1'on voit tres bien qu'il est une par- tie surajoutée, homologue du tubercule supplémentaire interlobu- Fig. 357. Protohippus (Merychippus) mirabilis Leidy. Molaire supérieure droite de remplacement qui n'était pas encore sortie de lPalvéole, vue par la face coronale, grossie un de- Fig. 358. Protohippus (Merychip- pus) mirabilis Leidy. Quatrieme mo- laire supérieure droite de remplace- ment du cóté droit, vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle, mi - diamétre (3) de la grandeur naturelle, d'apres Leidy. Pliocéne (Loup Fork beds) des Etats-Unis. WVaprés Leidy. Pliocéne (Loup Fork beds) des Etats-Unis. laire interne que l'on voit sur les molaire de tant d'autres ongulés. Avec le développement graduel des molaires, ce petit tubercule grossit et finit par constituer la colonnette des remplacantes déja usées de la méme espece (fig. 358). Sur les molaires caduques du méme genre ou des genres tres voi- sins, la colonnette supplémentaire ¿ n'existe pas ou elle est représen- tée par un commencement insignifiant. Dans les molaires figurées par Cope comme de ? Protohippus pachyops (fig. 359), mais qui cer- Fig. 359. Anchippus (? Protohippus) pachyops (Cope) Amgh. Molaires caduques deux, trois et quatre du cóté droit, trés usées, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle, Vaprés Cope. Miocéne supérieur (Loup Fork beds du Te- xas) des Etats-Unis. SH. ————Á AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 265 tainement sont d'un genre distinct quoique assez voisin, aucune des caduques ne présente pas le moindre vestige, méme rudimentaire, de la colonnette. Ces molaires trés usées représentent d'une manidre presque parfaite la forme ata- vique des molaires des plus anciens notohippidés; pour s'en assurer on ra qua les comparer avec celles de Pa- triarchippus (fig. 360). Les molaires caduques de Parahippus, décrites et figu- rées par Leidy (fig. 361), mon- trent un tres petit rudiment de tubercule supplémentaire Fig. 360. Patriarchippus annectens Amgh. Molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie quatre diamétres (4 ) de la grandeur naturelle. 1) Crétacé supérieur de Patagonie (notos- interlobulaire interne sur les tylopéen). molaires deuxiéeme et troisié- me, mais la quatriéme en est absolument dépourvue. La molaire caduque de Hypohippus*, décrite et figurée par le méme auteur (fig. 362), montre le méme tubercule interlobulaire ¿un peu plus Fig. 361. Parahippus cognatus Leidy. Deuxiéme, troisiéme et quatriéme molai- res caduques du cóté gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle, Vaprés Leidy. Miocéne supérieur (Loup Fork beds de Nebraska) des Etat-Unis. prononcé. Cette dent mérite encore d'autres observations. Il est absolument certain que le denticule antérieur interne est celui qui porte les lettres a¿; ce denticule est de dimensions trés considéra- bles et beaucoup plus petit que le médian antérienr. Comment est-il possible que ce grand tubercule conique aí soit devenu le tout petit tubercule ¿ de la figure 357? Ce n'est pas possible; mais comme la molaire de Hypohippus en question montre, á la base du grand cóne ai, le méme petit tubercule ¿ de la molaire de la figure hitéres et 1 Je crois que Hypohippus et Parahippus sont du groupe des an: non de celui des chevaux. 266 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 357 et dans la méme position, il est évident qu'il n'y a eu d'autre changement important qu'un grand développement du tubercule représentant la colonnette ¿qui correspond a un élément absoln- ment distinct du grand cóne ai. Au moment de tracer ces lignes eten consultant le remarquable mémoire de Kowalevsky sur le genre Antracotherium', je m'apergois qu'en ce qui regar- de la colonnette interne ¿ des WS 2 équidés, ce savant était arrivé AS a E K E DS , aux mémes conclusions; pour ARES SN: N . . Eh y lui aussi, la colonnette est une “ p Y sy Po partie surajoutée á une épo- aL que récente. Fig. 362. Hypohippus affinis Leidy. J'ai cru de mon devoir ajou- Molaire supérieure caduque du cóté gau- ter cette remarque comme un che, vue par la mos apio de gran hommage dia sou venmadeee deur naturelle, d'aprés Leidy. ?Pliocé- A , ne de Dakota, Etats-Unis. erand anatomiste, et en méme temps comme un fort appui a mes recherches sur cette question. Pour démontrer cette origine secondaire de la colonnette interlobulaire ¿des molaires des équi- Fig. 363. Hipparion gracile Kaup. Fig. 364. Hipparion gracile Kaup. Molaire supérieure droite, tres usée, vue par la face masticatrice, de gran- deur naturelle, Vapres Kowalevsky. Miocéne supérieur de Pikermi (Gré- ce). Molaire supérieure droite, non enco- re usée et dont on a enlevé la croúte de cément pour montrer la position des éléments primitifs, vue par la face masticatrice, de grandeur natu- relle, d'aprés Kowalevsky. dés, Kowalevsky avalt fait dessiner deux molaires d'Hipparion, Vune comme on la voit a Vétat adulte, et l'autre non encore 1 Kowazevsky, Dr. WoLbemar, Monographie der Gattung Anthracotherium Cuv. und Versuch einer naturlichen Classification der fossilen Hufthiere, im: Palaeonto- graphica, t. xx11, a. 1876. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 267 usée et dépourvue de la croúte de cément, pour montrer la confor- mation des différents éléments. Ces deux figures sont trés instrue- tives et pour les rendre encore plus intelligibles, je les reproduis (figs. 363, 364) avec les lettres de la nomenclature employée dans cet ouvrage. La dent non usée et dépourvue de cément (fig. 364) est trés importante parce qu'elle montre tous les ¿léments primitifs bien séparés, au nombre complet, et en plus avec le tubercule on colonnette supplémentaire interlobulaire ¿, 4 cóté du grand denticn- le antérieur interne ai, avec lequel on le confond, et en face du den- ticule médian antérieur ma, que Von croitá tort représenté par celni quí porte les lettres az. Comme complément de cette étude, il est nécessaire que je fasse aussi un examen, quoique rapide, de quelques-uns des équidés éteints de Argentine, du moins des formes les plus inférienres, et qui sont celles qui présentent le plus de ressemblance avec les anciens notohippidés. Méme en ce qui concerne le genre Equus, c'est parmi les espé- ces fossiles de l'Amérique du Sud qu'on trouve celles qui présen- tent les caractéres les plus primitifs, Sur les molaires de remplace- ment á demi-usées de quelques espéces, 1 Equus andium, par exem- ple, on trouve la fossette périphérique postérienre (0,) complóte- mentséparée du bord postérieur, et par conséquent en forme d'ile, caractére trés ancien et que nous avons vu propre des nésodontidés et des notohippidés. Cette fossette en forme dile ne se voit sur les chevaux de l'ancien continent que comme une trés grande rareté, - etseulement dans Pextréme vieillese, quand les molaires sont usées presque jusqu'aux racines; on ne la voit jamais sur les molaires persistantes 5 et 6, mais elle reparait parfois sur la derniére mo- laire ou septiéme, constituant alors un caractére atavique dont je me suis déja occupé. Dans les espéces sud-américaines du méme genre, la présence de la fossette (0,) en forme d'ile sur la derniére molaire supérieure est un fait presque général, ce qui indique un degré d'évolution moins avancé que celui des espéces de V'ancien continent, Pourtant, le fait le plus notable est l'existence d'espéces sud-amé- ricaines du genre Equus qui présentent la fossette périphérique postérieure (o,) en forme d'ile sur la cinquiéme et la sixiéme mo- laire; tel est le cas d' Equus insulatus (fig. 365). Les molaires ¡jen- nes de cette espéce ont la fossette un pen ouverte en arriére, et par conséquent en forme de presqu'ile, mais bientót le détroit dispa- rait et la fossette reste isolée, parfois avant que l'usure ait entamé 268 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. un cinquiéme de la longueur du fút dentaire; la molaire figurée, dont le prisme est encore long de pres de 8 cm., se trouve dans ce Cas. Dans le genre Hippidion, la fossette périphérique postérieure (0,) Fig. 365. Eyuus insulatus C. Amgh. Sixieme molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Pampéen de Tarija. Collection du Musée National de Buénos Aires. en forme d'ile existe toujours sur les molaires remplagantes un peu usées, mais sur les mo- laires persistantes, elle présen- te la forme de pli rentrant comme sur les mémes molaires des chevaux. Dans les molaires de Neso- hippidion C. Amgh., la fossette périphérique postérieure (0,) a la forme d'ile sur toutes les molaires, aussi bien sur les remplacantes que sur les per- sistantes, Cette fossette, par ses dimensions considérables dans les molaires de Vesohippidion (fig. 366), est tout a fait comparable a celle que l'on voit sur les molai- res des notohippidés (fig. 367). Fig. 366. Nesohippidion angula- tus (Amgh.). Molaire supérieure droite, vue par la face mastica- trice, de grandeur naturelle. Pam- péen inférieur (ensénadéen) de Buénos Aires. Fig. 367. Aryyrohippus fraterculus Amgh. Cinquieme molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie deux diamétres (+) de la gran- deur naturelle. Eocéne inférieur de Pa- tagonie (colpodonéen). Dans tous les genres connus de vrais équidés présentant une fos- sette périphérique postérieure en forme d'ile, on constate que sur les molaires neuves on peu usées, la fossette a la forme d'une pres- E € €CSXoP>S€_— —— AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNÉTIQUE. 269 / qwile, et qu'elle prend la forme d'ile seulement sur les molaires déjá un peu usées. Vesohippidion est la seule exception qui me soit con- nue; sur les molaires remplacantes de ce genre tirées de l'intérienr de Palvéole, avant d'entrer en fonction et par conséquent absolument intactes, comme celle représentée par la figure 3685, on voit la fos- sette périphérique postérieure complétement isolée, et la méme lame d'émail qui entoure en arriére la fossette constitue le bord périphériqu» postérieur de la molaire. Dans ce genre, la fossette a la forme d'un entonnoir qui se rétrécit rapidement, deve- nant de plus en plus petite et disparaissant complétement vers la moitié de la longueur du prisme dentaire. On ne voit une conformation semblable que sur les molaires non usées des notohippidés. Sur les molaires persistantes de Nesohippidion, la méme fos- Fig. 368. Nesohippidion angulatus sette est un peu ouverte et en (Amgh.). Troisiéme molaire supérieure communication avec le bord 7 CR nonS qn pose Pro ERI VOS; Dar a face masticatrice, de grandeur natu- postérieur par un détroit peu relle. Pampéen inférieur (ensénadéen). profond qui disparait aussitót Collection du Musée National de Buénos que les molaires sont un peu pS usées, restant alors la fossette isolée sous la méme forme d'un entonnoir, mais en face, sur la mu- raille postérieure et prés du coin interne, il y a un sillon longitudi- nal en forme de fente tres étroite qui représente le commencement de la grande rainure quila transforme au pli rentrant de la plu- part des équidés. Cette fossette périphérique postérieure de tous les équidés, pla- cée pres du cóté interne entre le denticule postérienr interne pi.en dedans et le denticule supplémentaire médian postérienr ee en de- hors, ne représente que la moitié interne de la grande rainure pé- riphériquetransversale postérieure des plus anciens notohippidés et delenrs ancétres les archéohyracidés. Les molaires persistantes de Nesohippidion montrent á cóté de la fossette précédente, vers la face externe, une deuxiéme fossette cireulaire plus petite, séparée de l'an- tre parle denticule supplémentaire ee en question. Cette denxiéme fossette représente la partie externe de la primitive fossette pérl- phérique postérienre partagée en deux par le tuberenle ee, dédon- 270 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. blement dont je me suis déja oceupé plus haut (pp. 179-180). Les deux fossettes des molaires persistantes de Vesohippidion sont bien visibles sur la figure 369 qui représente la derniére molaire su- périeure non encore usée; cette figure montre aussi que sur la derniére molaire la grande fos- sette périphérique postérieure du cóté interne a la forme d'ile avant que la dent entre en fonction, absolument comme dans les molaires de rempla- cement du méme genre. Fig. 369. Nesohippidion angulatus (Amgh.). Derniéere molaire supérieure OR , d 2 ra du cóté gauche, vue par la face masti- S A O catrice, de grandeur naturelle. Pampéen (fig.370) montrent aussi des ca- inférieur (ensénadéen). Collection du ractéres primitifs tres instruc- Musée National de Buénos Aires. : tifs. Ce sont des dents exces- sivement brachyodontes avec bourrelet basal interne et externe; la face coronale présente tous les éléments primitifs avec leurs sommets encore indépendants; en ou- tre on voit la colonnette supplémentaire interlobulaire ¿ ¿a contour circulaire, qui prend naissance dans le bourrelet basal et se dévelop- Les molaires caduques non Fig. 370. Nesohippidion anmgulatus (Amgh.). Molaire supérieure caduque du eóté droit; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par le cóté interne, de gran- deur naturelle. Pampéen inférieur (ensénadéen). pe en face de Pentrée de la vallée transversale médiane et du denti- cule médian antérieur ma. Ces différentes parties présentent absolu- ment les mémes relations que dans la molaire d' Hipparion non usée figurée plus haut (fig. 364), avec la seule différence que chez Neso- | AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 271 hippidion, la colonnette ¿est devenue plus grande et s'est en partie fusionnée avec le denticule antérieur interne ai, tandis que le den- ticule médian antérieur ma s'est rapetissé dans la méme proportion. Entre les denticules médian antérieur ma, antérieur interne ai et la colonnette supplémentaitre ¿, il y a une petite fossette périphérique interne (0.); nous savons que cette fossette est le résultat du dé- veloppement du denticule supplémentaire interlobulaire ¿, en face de Pentrée de la vallée transversale médiane, et sa présence sur la molaire non encore usée d'un équidé montre trés clairement que la colonnette est un élément surajouté. Sur le coin antérieur externe on volt assez bien indiquée V'aréte supplémentaire surangulaire anté- rieure sa, séparée de Pangulaire antérieure aa par le sillon angulai- re antérieur externe si, carac- tere ancestral qu'on retrouve ae chez les anciens notohippidés comme caractéristique des mo- laires des individus complete- ment adultes. Derriére cette colonnette, on remarque une petite fossette périphérique an- térieure (0”), caractére ances- tral propre des archéohyraci- : PAE dés et des plus anciens notohip- mis, EE E ete cbadien Ersd ENE (Amgh.). La méme molaire de la figure pidés. En arriére, on voit les précédente, vue par la base, de grandeu deux fossettes périphériques naturelle. postérieures (0,) interne et ex- terne, les deux complétement isolées en forme de puits ou cornets, séparées l'une de l'autre par l'interposition du sommet du denticule supplémentaire médian postérieur ee. En regardant la méme molaire par la base qui est encore ouver- te (fig. 3711), on remarque de suite deux creux externes en croissant et tres grands, qui correspondent aux deux lobes externes ae, pe, et deux creux internes, également en croissant, mais plus petits, qui correspondent aux deux lobes internes, l'antérieur constitué par les deux denticules ai et ma, et le postérieur par les denticules p?, et mp; dans le fond de ces grands creux, on peut suivre les bifurca- tions qui correspondent aux différents denticules mentionnés. Sur le cóté interne, au milieu et en face des deux lobes, on voitle creux circulaire en cóne inverti et completement isolé qui correspond á la colonnette supplémentaire ¿ et qui prouve encore une fois que cette derniére est une partie surajoutée. Dans les formes plus spécialisées = Af NY AAN Ñ W 272 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. comme Hippidion, et aussi Equus, le bord interne de la colonnette Fig. 372. Hipphaplus antiquus Amgh. Les molaires supórieures du cóté gauche, vues par la face masticatrice, aux trois quarts (Y) de la grandeur naturelle. Pam- péen inférieur (ensénadéen) de Mar del Plata. Collection du Musée de La Plata. se fusionne avec la paroi in- terne(qui a une forme de cul de sac)dufond de la grande fosset- te antérieure (0”); le creux de la colonnette se met en commu- nication avec les creux du lobe interne antérieur, la cloison qui les séparait ayant été graduel- lementréabsorbée, et les deux creux primitivement séparés n'en constituant plus qwun seul: cette évolution est encore une nouvelle preuve que le denticule ¿est dV'origine bean- coup plus récente. Hipphaplus est encore un autre genre d'équidés primi- tifs du pampéen inférienur quí se rapproche d'Onohippidion Mor. en ce qu'il posséde com- me ce dernier une grande fosse lacrymale ou larmiére, mais il en differe par les caractéres de la denture (fig. 312). Les mo- laires remplacantes ont une fossette périphérique posté- rieure (0,) tres grande comme celles de Vesohippidion, mails cette fossette, au lieu d'étre en forme d'ile, communique avec le cóté postérieur par un détroit, eb ne reste comple- tement isolée que quand les molaires sont deja un peu usées. Dans les molaires persis- tantes, il manque la fossette périphérique postérieure du cóté externe qu'on trouve sur celles de Nesohippidion, et cel- le du cóté interne /o,) a la for- me de pli rentrant comme dans AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 273 celles du genre Equus. Le denticule médian postérieur mp est trés gros, en forme de segment de cercle et avec une courbe con- vexe interne trés forte; il est séparé du denticule postérieure in- berne pi par un fort pli en pointe (+,) qui représente un vestige de Pancienne branche postérieure de la vallée transversale média- ne interne. Dans les molaires de remplacement, lVavant-valléo transversale médiane (s) est trés large. La colonnette supplé- mentaire interlobulaire ¿ est large, et unie au denticule antérienr externe par le bout antérieur qui se prolonge un peu en avant de l'isthme en forme ar- rondie, mais sur la qua- trieme remplacante ce prolongement est long et en pointe, serapprochant ainsi de la forme propre aux espéces du genre Equus. Les prismes den- talres sont proportion- nellement longs et peu arqués, se rapprochant de la forme qw/ils présen- tent chez Onohippidion, mais les détails de la con- Fis. 373. Parahipparion meridionalis C. ronne des molaires de ce Amgh. Troisieme molaire supérieure de rem- an genre sont com- pacemept du por Sa Snepro peu usée, vue par la face masticatrice, grossie un demi-dia- me dans les molaires de métre (3) de la grandeur naturelle. Pampéen 3) Hippidion. de Tarija. Collection du Musée National de Buénos Aires. Parahipparior est un équidé primitif possédant des molaires á fút tres long et peu arqué, comme celles du genre Equus, quí paraít en descendre. Les couronnes de ces molaires (fig, 313) ressemblent un pen á celles de Hipphaplus et aussi á celles du genre Neohipparion de 'Amérique du Nord. La fossette périphéri- que postériéure (0,) a la forme de pli rentrant comme dans les équi- dés plus récents, mais l'entrée du pli est excessivement échancrée sur les molaires peu usées et elle se rétrécit graduellement avec l'nsu- re jusqu'a prendre la forme caractéristique des molaires des che- vaux. La colonne supplémentaire interlobulaire interne ¿est trés large, plus ou moins aplatie sur le cótó interne, et elle arrive 4 con- vrir la moitié du lobe postérieur de la molaire; quand les dents ne sont pas trop usées, cette colonne se présente complétement isolée ANAL. Mus. Nac. Bs. As., SertE 3%, Tr. 111. Manzo 17, 1904. 18 274 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. et á contour elliptique avec son grand axe avant en arriére com- me dans le genre Neohipparion. L'avant-vallée transversale est tres large, comme chez Hipphaplus, et sa partie interne qui corres- pond A lentrée de la vallée transversale médiane (v) reste en communication avec la fosse antérieure (0”) pendant un temps re- lativement considérable. Le denticule médian postérieur mp et la branche en coude (4,) qui le limite en arriére ont la méme dispo- sition que sur les molaires d'Hipphaplus. Le denticule médian antérieur est completement atrophié ¿4 l'intérieur de la couronne et n'est visible que sur les molaires tres usées. Les molaires déja un peu usées, comme celle de la figure 374, laissent voir la contre-partie interne de l'aréte médiane per- pendiculaire externe m qui avance dans la fosse centrale (0) en forme de pointe; cetbe aróte se perd a peu de distance Fig. 374. Parahipparion meridionalis de la couronne, démontrant C. Amgh. Sixiéeme molaire supérieure SEO O o droite, un peu plus usée que celle de la id SQUAorIgmo relativement figure précédente, vue par la face mas- recente. ticatrice, grossie un demi-diameétre (ES Le plus remarquable des an- de la grandeur naturelle. Pampéen de Tarija. Collection du Musée National de d o a. est peut-étre le genre Stereo- hippus. Dans la denture, il est encore plus primitif que Hipparion, car ciens équidés de Argentine non seulement les molaires supérieures présentent la colonne in- terne complétement isolée jusqu'á la base du prisme dentaire, mais en outre la derniére molaire inférieure ne posséde pas de troisié- me lobe postérieur, étant conformée absolument comme chez les notohippidés les plus récents. La figure 375 représente la face coronale de la sixiéme molaire supérieure non usée et enveloppée dans sa croúte de cément. On remarque de suite le grand développement de la colonne supplé- mentaire interne ¿, et du tubercule supplémentaire médian posté- rieur ee. La colonne interne ¿ est completement séparée, et dans le fond de l'échancrure qwelle occupe, le bord interne du prisme den- taire fait une petite saillie a bord convexe qui représente le denti- cule médian antérieur ma. Dans la partie du bord interne qui suib AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 275 en arriére, en suivant le sommet de la créte, on distingue aussi les parties correspondant aux denticules médian postérieur mp et postérieur interne pi, mais cette distinction n'est pas apparente sur Fig. 375. Stereohippus tarijensis C. Amgh. Sixiéme molaire supérieure gauche; a, vue par la face coronale, et », vue par le cóté interne, de grandeur naturelle, Dent non usée et complétement enveloppée par la croúte de cóment. Pampéen inférieur de Tarija. Collection du Musée National de Buénos Aires. la face interne de la molaire, á cause du cément qui cache les dé- tails de la lame d'émail. Sur la fig. 376, J'ai fait représenter la derniére molaire caduque E Ñ y N l No TO Fig. 316. Stereohippus tarijensis C. Amgh. Quatriéme molaire cadugue et cin- quiéme et sixieme molaires persistantes du cóté gauche, vues par la face masti catrice, de grandeur naturelle. Sur la molaire 6 on a enlevé le cément pour fai- re ressortir la forme des denticules. Pampéen moyen de Tarija, Collection du Musée National de Buénos Aires. (m 4”), la premiere molaire persistante (m5) un peu usée, et la deuxieme (m 6) non usée, appartenant a Stereohippus tarijensis; 276 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. de la derniére de ces dents on a tiré le cément sur tout le cóté in- terne pour en rendre les détails de la couronne plus évidents. La molaire caduque (m 4”), a cóté de caracteres tres primitifs, tel que la persistance de la fossette périphérique postérieure (0,) sous la forme Vun puits isolé, en présente d'autres, comme la fusion de la colon- ne supplémentaire ¿avec le fút de la dent, qui sont prophétiques de cenx quí, dans des temps plus récents, caractérisent les membres plus spécialisés de la famille. Chez Stereohippus, je qualifie ce caractére de prophétique parce qu'il n'existe pas dans les molaires de remplacement, et il confirme un fait, apparemment paradoxal, que Pai exposé dans une de mes derniéres publications; c'est que dans la denture, les caractéres destinés a distinguer ou a étre propres des successeurs apparaissent d'abord sur les molaires cadu- ques des ancétres. Cette colon- ne, dans la molaire en question, est remarquable par ses gran- ¿Ml ll des dimensions, par son con- y WIN tour circulaire, et par la petite : ; largeur de J'isthme qui la réu- nitau lobe antérieur interne. On remarquera aussi sur cette molaire la grande simplicité de la lame d'émail qui cir- conscrit les deux grandes fos- ses antérieure et postérieure. Dans la molaire 5, quí est déjá un peu usée, les détails Fig. 377. Stereohi s tarijensis O. . O CEE qe CLA du relief de la couronne se Amgh. La sixieme molaire supérieure A k sauche de la figure précédente, dépour- brouvent masqués par un dé- vue du cément, vue par la face interne, pót de cément excessivement de grandeur naturelle. épais. Ce dépót de cément a été enlevé du cóté interne de la molaire 6, de maniére a laisser dégagée la colonne supplé- mentaire interne ¿qui se présente complétement isolée presque jusqw'a la base du prisme dentaire. On remarquera aussi que cette colonne est trés saillante, á contour elliptique, eb avec son grand diameétre dans une direction transversale. Chez Hipparion, la colon- ne est moins saillante et circulaire. Dans les hipparions de lAméri- que du Nord, que l'on a séparés sous le nom générique de Veohippa- rion, la colonne n'est pas non plus circulaire sinon elliptique, mais AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 277 au lieu d'étre allongée dans le sens transversal, elle Vest V'avant en arriére eb sur quelques espáces avec le cóté interne notablement aplati. De tous les équidés, c'est le genre Equus qui a la colonne plus large et plus aplatie; Equus et Stereohippus constituent done les deux extrémes de la série, Hippidion, Nesohippidion, Onohippi- dion, Parahipparion, Hipphaplus, Protohippus, ete., prósentant des transitions á différents degrés. La figure 377, qui représente cette méme molaire 6 vue par la face interne et dégagée du cóment, montre la disposition de la colonne, limitée en avant et en arriére par deux sillons profonds qui sont les deux entrées du détroit qui sépare la colonne du bord interne de la dent. En ontre, le sillon qui sépare les deux denticules médian postérienr mp et postérieur in- terne pi est resté aussi a découvert. Le grand développement que présente en arriére le tubercule supplémentaire médian postérieur ee laisse aussi visible sur le cóté interne la fossette périphérique postérieure (0,)sous la forme d'un sillon qui la sépare du denticule postérieur interne pi. Cet ensemble de colonnes et de sillons don- 7) Y Fic. 378. Bos taurus L. Derniére molaire supérieure gauche, montrant la co- E E Ñ 5 . ar il: ace AS- Jonnette suplémentaire interne ¿ séparée en forme d'ile; a, vue pal la face mas ticatrice, et hb, vue par le cóté interne, de grandeur naturelle. Epoque actuelle, nent á ces molaires un aspect tres différent de celui des chevaux récents, sans qu'il présente absolument aucun rapport avec les animaux du groupe des anchithéres. hs Les équidés ne sont pas les uniques mammiféres qui alent leurs molaires avec une avant-vallée transversale médiane. Il y en a 278 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. beaucoup d'autres mais le cas qui présente peut-étre le plus d'a- nalogie avec celui des équidés est celui que nous offrent les bo- vidés. Il se développe chez eux aussi une colonne supplémentaire interlobulaire interne ¿ qui manque chez quelques genres, tandis que chez d'autres elle atteint des proportions considérables. En outre on peut souvent en suivre le développement sur les différen- tes molaires d'une méme espece. Le bouf domestique se trouve dans ces conditions, et ne voulant pas m'étendre davantage, je le choisis comme unique exemple. Sur la figure 378, se trouve re- présentée la derniére molaire supérieure d'un individu chez lequel la colonnette ¿ était en voie de développement; cette colonnette est petite et complétement isolée, comme la colonnette des molaires d'Hipparion ou de Stereohippus dans les équidés. Les deux grands lobes internes de la molaire se sont fusionnés, mais 1cl1 aussi, Fig. 379. Bos taurus L. Cinquiéme molaire supérieure gauche, montrant le tubercule supplémentaire interlobulaire ¿ transformé en une presqw'ile saillante de la face masticatrice; a, vue par la face masticatrice; hb, vue par le cóté in- terne, et c, vue par le cóté externe, de grandeur naturelle. Epoque actuelle. comme dans le cas d'Hipparion, etc., il est resté un petit pli rentrant (+) quí représente le dernier vestige de l'entrée de la val- lée transversale médiane. La colonnette ¿ se trouve séparée du bord interne du prisme dentaire par un détroit ouvert aux deux bouts antérieur et postérieur. La partie centrale de la vallée trans- versale est représentée par la fosse antérieure (0”). La petite fos- sette t représente une partie de la vallée transversale qui est restée circonscrite par la fusion des denticules antérieur interne, mé- dian antérienr et médian postérieur. La figure 379 représente | | A TA r AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 279 la cinquieme molaire supérieure du méme individu, Dans cette molaire, la colonne interlobulaire ¿a atteint son complet dévelop- pement étant beaucoup plus grosse que dans la molaire suivante; en plus, elle s'est unie au moyen d'un isthme avec le lobe antérienr interne: cette union a coupé le détroit en deux parties, une anté- rieure (—) plus petite, et autre postérieure (s) beaucoup plus grande, cette derniére absolument analogue a l'avant-vallée trans- versale des équidés. VIIT De la simplification et de la recomplication des molaires. De la simplification des molaires persistantes. On a observé que, chez les ongulés, le lobe correspondant au lenticule antérieur interne des molaires supérieures est générale- ment plus grand que celui qui correspond au denticule postérieur interne. D'aprés la théorie de la tritubercnlie et de la complication graduelle, cette prédominance du denticule antérieur interne est due á ce que cette partie représente l'élément le plus ancien de la molai- re, 'est-á-dire le cóne primitif autour duquel, par une compli- cation graduelle ressemblant á un bourgeonnement, auraient ap- paru les autres parties de la molaire, inclus le lobe postérieur in- terne qui serait un des plus récents. Je ne veux pas renouveler la discussion ni la critique que ¡ai faite de cette théorie (Ameghino, Sur l'évolution des dents des mam- miféres). Je vais seulement faire mention de la cause bien simple a laquelle 'attribue la diminution en grandeur du lobe postérieur interne. Jetrouve cette cause dans le développement du cervean et laugmentation en grandeur de la boíte cranienne et, ce qui est corrélatif, dans le raccourcissement de la partie postérieure des maxillaires!, Cette atrophie doit donc se produire principalement 1 Dans Filogenia, pp. 108-109, a. 1884, j'ai démontré que Vatrophie des molai- res postérieures était due á ce qwelles r'avaient pas de place pour se développer ú cause du développement du cerveau et du raccourcissement correspondant de la partie alvéolaire, et J'ai prouvé que chez Phomme le retard dans Vapparition de me cause, la derniére molaire ou dent de sagesse wWétait que le résultat de la mí 280 NMUSEO NACIOAL DE BUENOS AIRES. dVarriére en avant. Or, le nombre de cas de molaires supérien- res persistantes trituberculaires augmente d'une manieére considé- rable de la molaire 5 (qui plus rarement est trituberculaire) jus- qu'á la molaire 7 (qui présente ce type avec une trés grande fré- quence). Comme régle générale, mais non sans exceptions, le développe- ment de la denture commence par la partie antérieure. Il est tres facile d'observer que, chez les dauphins, les dents se développement sucessivement V'avant en arriére, eb l'on peut facilement s'assurer que cela est vrai pour tous les mammiféres. Chacune des dents plexodontes, ou composées de deux lobes, l'un antérieur et Vautre postérieur, évolue aussi d'avant en arriére, c'est-á-dire que le lobe antérieur sort de lalvéole avant le postérieur; le denticule anté- rieur interne doit done forcément apparaítre avant le postérieur interne. Chez les mammiféres dont le maxillaire est tronqué immédiate- ment derriére la derniére molaire, cette dent se trouve toujours en retard et pousse en faisant une forte pression sur lVavant-derniére, laquelle á son tour fait pression, mais á un moindre degré, sur celle qui la précede en avant. Le denticule antérieur interne étant le premier á paraítre, il prend de suite un développement plus grand que le postérieur et supporte moins les conséquences de la pression de la molaire qui vient en arriére. Par contre, chez tous les mam- miféres á cráne allongé et dont les maxillaires se prolongent beau- coup en arriére de la derniéere molaire, nous voyons que cette dent, au lieu de présenter la partie postérieure atrophiée, présente au contraire un plus grand développement, comme on peut facilement Pobserver chez les cochons, les chevaux, le genre éteint Plio- hyrax, ete. Il est vraiment étonnant qu'un fait si simple et sur lequel il y a tant Vannées que j'insiste, n'ait pas mérité de la part des paléon- tologistes un peu plus d'attention. Cependant parmi les mammiféres les plus anciens de l'Argen- tine, il y en a qui montrent le développement relatif des deux den- ticules internes dans un ordre inverti, lantérieur étant le plus petit et le postérieur le plus grand. Oes exceptions sont assez nombreu- ses, et je m'en occuperai un peu plus loin. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 281 La recomplication des molaires de remplacement. Tout d'abord, je vais appeler l'attention sur le contraste énorme qwil y a, sous ce rapport, entre les molaires de remplacement des genres Carolodarwinia et Prochalicotherium et ceux d'autres genres quí ressemblent aux précédents. La figure 380 représente une molaire supérieure de remplace- ment de Carolodarwinia pyramidentata. Sur le cóté interne de la Fig. 380. Carolodarwinia pyramidentata Amgh. Quatriéme molaire supérieure droite de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face inter- ne, de grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen). face masticatrice, on voit les deux denticules internes; lantérieur interne ai est tellement grand qw'il occupe toute la face interne pré- sentant la forme d'une grande pyramide avec les trois faces anté- rieure, postérieure et interne aplaties. Le denticule postérieur in- terne piest au contraire excessivement petit, bas, aplati et placé á la base de la face postérieure de la pyramide et en dedans du bord interne, de sorte qu'en regardant la dent par le cóté interne il est completement invisible. On y observe encore bien d'autres carac- teres anormaux; par exemple, la grande vallée longitudinale mé- diane [»)] fermée en arriére et ouverte en avant. La vallée transver- sale médiane s'ouvre sur le cóté interne entre les deux denticules internes ai, pi, et ici elle se trouve faiblement indiquée en (+), mais placée plus en arriére, sur l'angle postérieur interne, á cause du grand développement du denticule antérieur interne ai. La grande vallée longitudinale [v)] est done distincte de la précédente car au lieu de s'ouvrir sur le cóté interne, elle s'ouvre sur la face antérieure, 282 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. et l'entrée, au lieu de se trouver entre les deux denticules as, pi, se trouve entre les denticules a% et ma. On y voit aussi une gran- de créte postérieure reliant le denticule as avec la partie postérieure de la créte externe, tout a fait l'opposé de ce que nous avons vu dans les molaires persistantes, dans lesquelles le denticule aj se fusion- ne toujours avec la partie antérieure de la créte externe. La créte antérieure estici remplacée par une créte postérieure, et la vallée transversale médiane (4) se trouve substituée par la vallée longi- tudinale [+)]. Le bourrelet basal est tres développé et constitue une enceinte continue sur les trois faces antérieure, postérieure et in- terne, Sur la face antérieure, il y a un petit rudiment du tubercule supplémentaire médian antérieur e eb derriére celui-ci, le releve- ment du bourrelet basal (,) forme une fossette périphérique anté- rieure en forme de vallée étroite transversale qui s'atténue gra- duellement vers le cóté interne. L'explication de ces anomalies apparentes est bien simple. Le erand lobe interne de forme pyramidale a reaparu plus tard que Y Y Fig. 381. Pseudostylops subquadratus Amgh. Molaire supérieure gauche de rem- placement; a, vue par la face masticatrice; h, vue par le cóté interne, et c, vue par la face antérieure, grossie trois diamétres ($) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen). la créte externe cr formée des trois éléments sa, ae et pe. Le petit denticule postérieur interne pi reaparut encore plus tard, ac- colé au lobe pyramidal a qui était séparé de la créte externe par une vallée longitudinale médiane. Comme le montre tres bien la figure, la mastication s'effectuait de maniére á user la partie postérieure de la couronne: comme conséquence de cette fonction, la partie postérieure interne de la créte externe correspondant au tubercule la AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 283 médian postérieur pi prit un développement considérable, et finit par se fusionner avec le grand lobe interne en produisant ainsi la grande créte transversale postérienre. On trouve une conformation plus ou moins semblable dans les molaires de remplacement de plusieurs genres de gronpes assez différents. Le genre Pseudostylops (fig. 381) a des molaires de rem- placement dont le tubercule antérieur interne ai fait aussi saillio sur tout le reste de la couronne seulement au lieu d'étre de for- me pyramidale, il a laspect d'un grand cóne; en outre, en arrióre, le denticule postérieur interne pi a pris un bien plus grand dé- veloppement que chez Carolodarwinia; ici aussi ce dernier ¿lément est soudé á la base du grand cóne antérieur ai. dont il est séparé sur le cóté interne par un vestige de la vallée transversale médiane (1). Sur la face postérieure, on voitun petit bourrelet basal /,,) dont Fig. 382, Edvardocopeía sinuosa Fig. 383. Asmodeus circunflexcus Amgh. Molaire supérieure droite de remplacement, vue par la face masti- catrice, grossie deux diamétres E) du naturel. Crétacé supérieur de Pata- gonie (astraponotéen). Amgh. Premiere molaire supérieure droite de remplacement, vue par la face masticatrice, grossie un demi- diamétre (3) du naturel. Crétacé su- périeur de Patagonie (astrapono- téen). le bout interne se confond avec le denticule postérienr interne pi. Ill vw'y a pas de bourrelet basal sur le cóté interne, mais il y ena un en avant (,), tres fort, dont le bout interne termine á la base du grand cóne interne sur l'angle antérieur interne de la dent, Il s'est constitué une créte postérieure, mais en avant, le cóne interne aí est séparé de la créte externe par une vallée longitudinale média- ne, [0)], dont lentrée souvre dans la fosse périphérique antérieu- re (0). A Pentrée de cette vallée il y a une petite prolongation de la créte externe correspondant au denticule médian antérieur ma. Les molaires de remplacement de Edvardocopeia (fig. 382) diffe- 284 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. rent des précédentes par le moindre développement du denticule antérieur interne ai quí n'est pas plus haut que le reste de la cou- ronne et par les grandes dimensions du denticule antérieur exter- ne ae. L'union des éléments internes avec la créte externe se fait comme dans les genres précédents, par le développement d'une créte transversale postérieure, mais plus étroite; la créte externe étant aussi plus étroite, il en résulte que la vallée longitudinale médiane [o)] est trés large et avec la forme d'un bassin profond. Le denticule médian antérieur ma a une forme allongée transver- sale. L'aréte surangulaire antérieure sa est petite, mais le bourre- let basal antérieur (,) est tres fort: 1l descend jusqu'au niveau de la face masticatrice, eb vers le milieu il présente un grossissement qui représente le tubercule supplémentaire médian antérieur. Dans la premiére molaire supérieure de remplacement de AÁs- modeus circunflexus (fig. 383), le denticule antérieur interne al est aussi trés grand et á contour presque circulaire, mais la vallée lon- Fig. 3884. Proasmodeus armatus Amgh. Molaire supérieure gauche de remplace- ment, non encore usée; a, vue par la face masticatrice; hb, vue par la face externe; c, vue par la face antérieure, et d, vue par la face interne, grossie un demi-diame- tre (3) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astrapono- téen). AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 285 gitudinale médiane [v)] est trés étroite et l'entrée en est barrée par la formation d'un tubercule conique qui représente le denticule médian antérieur ma; á un áge un peu plus avancé, la fusion de ce denticule avec l'antérieur interne et avec la partie antérienre de la créte externe est parfaite, et alors la vallée longitudinale médiane [v)], fermée au deux bouts, reste confinée au centre de la couronne sous la forme d'une fosse allongée d'avani en arriére. Une variation notable de ce type est celle que présente le genre Proasmodeus. Les molaires de remplacement non usées (fig. 384) sont constituées par une créte externe et une créte interne sépardes par une vallée longitudinale [+)] profonde, et chaque créte termine en une pointe trés haute; la pointe externe est le denticule an- térieur externe ae, et lVinterne est l'antérieur interne ai. Dans ce stade de développement, la grande pointe interne «ai a la forme d'une pyramide á trois faces á peu pres égales mais avec les trois arétes inégales; Varéte interne beaucoup plus grosse correspond au denticule antérieur interne az, tandis que les deux arétes latérales correspondent aux denticules médian antérieur ma et postérieur interne pi, lesquels se sont fusionnés avec le denticule plus grand aí tout á fait au commencement de leur développement; les points de séparation des denticules, sous la forme de dépressions perpendi- culaires, sont encore visibles sur les deux faces antérieure et posté- rieure, eb aussi sur la face de la muraille interne de la vallée longi- tudinale médiane [+)]. L'aréte postérieure de la pyramide se prolonge en forme de créte transversale tres étroite jusqu'au coin postérieur de la créte externe. Du milien de cette créte postérieure part une petite cróte quí va obliquement en avant jusqu'á s'unir avec la base de la par- tie de la créte externe qui correspond au denticnle postérieur ex- terne pe qui est peu développé; cette créte oblique représente le denticule médian postérieur mp et forme une cloison destinée á isoler la fossette postérieure (0,,), absolument de la méme maniére que dans les molaires persistantes. En avant, dans le fond de la vallée longitudinale [+)], on voit une toute petite créte transversale qui constitue une cloison en formation. La créte externe est tres intéressante et instructive. En arriére, Varéte angulaire postérieure n'est pas encore formée; la partie cor- respondant au denticule postérieur externe pe est aussi rudimen- taire et sans aréte intermédiaire postérieure correspondante sur la face externe. Le denticule antérieur externe ae est trés haut et 1l , donne origine á une grande aréte intermédiaire antérieure ¿a. L'a- 286 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. réte angulaire antérieure aa a tourné vers le cóté interne oú elle termine en pointe libre, tandis que l'aréte surangulaire sa est trés courte, et arrive á peine a la moitié de la longueur de la couronne, Le sillon angulaire externe antérieur si est pourtant assez profond. Entre Paréte surangulaire antérieure sa, Vangulaire antérieure aa, et la créóte qui va de l'aréte antérieure de la pyramide interne a l'a- réte surangulaire, il y a une fossette angulaire antérieure [0)] qui devient plus profonde au fur et á mesure que les arétes et crétes en question deviennent plus hautes ou plus longues. En plus du bour- relet basal externe (*), 1l y en a aussi un sur la face antérieure (,) eb un autre sur la postérieure (,,) tous les deux assez hauts et dignes Fig. 385. Proasmodeus armatus Fig. 386. Proasmodeus armatus Amgh. Molaire supérieure gau- Amegh. Deuxiéme molaire gauche che de remplacement, peu uste, de remplacement, déjá assez usée, vue par la face masticatrice, vue par la face masticatrice, gros- grossie un demi-diamétre (3) du sie un demi-diamétre (3) du natu- naturel. Crétacé supérieur de Pa- rel. Crótacé supérieur de Patagonie tagonie (astraponotéen ). (astraponotéen). de mention, parce qu'avec l'áge ils donnent souvent origine a la formation des fossettes périphériques antérieure (0”) et postérieure (o,) absolument comme dans les molaires persistantes. Les figures 385 et 386 représentent deux molaires de remplace- ment du méme genre, á des phases de développement plus avan- cées. Celle de la figure 385 ne faisait que d'entrer en fonction. Le cóne interne aia déjá perdu sa forme pyramidale á cause des deux crétes antérieure eb postérieure qui sont devenues beaucoup plus hautes. La fossette postérieure (0,,) est plus profonde et séparée par une AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 287 créte plus haute, et il en est de méme de la fossette angulaire an- térieure [o)]. L'aréte surangulaire antérieure sa est plus longue, et l'angulaire postérieure ap est un peu plus prononcée. Celle de la figure 386 a la couronne déja assez entamée par la mastication, quoique l'usure v'ait pas encore attaqué la pointe de la pyramide a mais seulement les deux crétes antérieure et postérieure, qui se sont élargies dans la méme proportion que s'est rétrécie la vallée longitudinale médiane [+)]. La créte antérieure se conserve intacte et la petite échancrure ou entrée qui la sépare de la créte externe est encore visible. La pointe de l'aréte angu- laire antérieure se conserve encore apparente, mais on voitá peine des vestiges de la petite fos- sette angulaire antérieure qui a été effacée par la pression que faisalt, sur la face anté- rieure de cette dent, la muraille postérieure de la molaire qui la précédait; cette pression a atrophié la partie interne del'a- réte surangulaire aa ainsi que le bout externe du bourrelet basal antérieur (0) diminuant Fig. 387. Proasmodeus armatus Amgh. almsi graduellement létendue Quatriéme molaire supérieure de rem- a petite OSSette angulaire. placement du cóté o trés uste, yES a , par la face masticatrice, de grandeur En arriére, V'élargissement des naturelle. Crétacé supérieur de Patago- crétes, et spécialement de l'o- nie (astraponotéen). blique qui représente le denti- cule médian postérieur mp, a aussi singulierement diminué l'éten- due de la fosse postérieure (0,,) qui se trouve réduite á un tout petit tron. Sur la figure 387 se trouve représentée une molaire d'un animal complétement adulte de la méme espéce; sur cette dent, beaucoup plus usée que la précédente, on ne voit plus absolument aucun vestige ni de la fosse postérieure (0,,) ni de Pangulaire [o)]. Le bout externe du bourrelet basal antérieur a complétement disparu par la pression de la dent antérieure, et le sillon angulaire externe antérieur sí s'est presque effacé; dans ce stade de P'usure de la dent, laréte surangulaire faisait partie de la surface masticatrice. La créte antérieure est devenue aussi large que les autres et toutes ensemble entourent, sans discontinuité, la vallée longitudinale médiane [2)] qui se trouve ainsi réduite á une fosse profonde et allongée, isolée au centre de la couronne. 288 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Les molaires de remplacement de Plewrostylodon, de tous les isotemnidés, des léontinidés et de beaucoup d'autres ongulés sud- américains se recompliquent, c'est-a-dire que les éléments anciens, atrophiés et apparemment disparus réapparaissent absolument dans le méme ordre et avec la méme disposition que nous venons de voir chez Carolodarwinia, Pseudostylops, Proasmodeus, etc. Pourtant, il y a des cas de molaires de remplacement de ce méme type dans lesquelles on ne distingue qw'un ou deux élé- ments qui ont pris un grand développement, tandis que les autres sont restés confondus ou englobés avec ceux-lá, de maniére qu'au premier coup d'ceil on dirait qu'on est en présence de dents ex- cessivement simples. Tel est le cas des molaires supérieures de remplacement du genre Edvardotrouessartia (fig. 388) qui sem- blent n'étre constituées que par un grand cóne externe «e et un autre plus petit interne ai qw'on dirait surajouté au précédent. Un exa- Fis. 388. Edvardotrouessartia sola Amegh. Quatriéme molaire supérieure de remplacement du cóté droit; a, vue par la face masticatrice; b, vue par le cóté ex- terne, et c, vue par Pinterne, grossie deux diamétres (4) du naturel. Crétacé supé- rienr de Patagonie (notostylopéen). men attentif démontre pourtant que cette dent posséde tous les éléments de la molaire persistante du méme genre (fig. 389), mais qwil ny a de bien développés que le lobe antérieur avec les deux denticules principaux correspondants, VPantérieur externe ae et Vantérieur interne aí. La présence de la vallée longitudinale médiane [9)] prouve qu'au commencement le denticule ai était complétement séparé de Pae et que ce n'est que plus tard que s'est constituée la créte postérieure unissant la partie postérieure du denticule aíet le denticule pi, avec la partie postérieure de la créte AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNÉTIQUE. 289 externe correspondant au denticule postérieur externe pe. Le point d'union (ou de séparation) du denticule ai avec le postérienr interne pi est indiqué par la présence d'une dépression verticale sur la face postérieure de la créte postérieure prés du bord inter- ne; la présence du denticule médian antérieur ma est indiquée en avant par une depression semblable sur la créte antérieure; la présence du denticule médian postérieur mp est indiquée par les vestiges d'une fosse postérieure (0,,), et en outre, le denticule lui-méme est encore visible et il fait saillie dans la vallée longitu- dinale médiane [v)]. On y voit trés bien que s'est développée d'une E 2 Cu Fig. 389. Edvardotrouessartia sola Amgh. Cinquiéme molaire supérienre droite (premiére persistante); a, vue par la face masticatrice, b, vue par la face posté- rieure, et c, vue par la face interne, grossie un demi-diamétre (2) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). maniere complete la moitié antérieure de la partie correspondant a la molaire persistante suivante (fig. 389), tandis que la moitié postérieure est restée partiellement rudimentaire á cause de la grande pression de la molaire 5 et de la faute de place pour se déve- lopper; ainsi par exemple, la partie angulaire (restée ici rudimen- taire) signalée avec les lettres pe correspond évidemment au den- ticule postérieur externe pe ainsi qu'íá la créte intermédiaire /p (de la molaire 5) dont ou ne voit ici absolument aucun vestige. Dans les molaires de remplacement d' Oldfieldthomasia (fig. 390), lo lobe póstérieur a repris sur son cóté externe sa complication primitive parfaite, mais il est resté rudimentaire sur le cóté interne. Pourtant, le tubercule postérieur interne pi est assez bien indiqué par une dépression perpendiculaire sur la face postérienre. La val- lée longitudinale médiane [+)] est courte et profonde; les denticn- AxaL. Mus. Nac. Bs. As., SeriE 3”, Tr. 111. Manzo 22, 1904. 19 290 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. les médians antérieur ma et postérieur mp avancent sur cette val- lée de maniére á circonscrire une fosse centrale (o) qui, sur l'exem- plaire figuré, est encore en communication avec la vallée. En arriére, Fig. 390. Oldfieldthomasia parvidens Amgh. Quatrieme molaire supérieure droite de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par interne, grossie trois diamétres ($) du naturel, Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). il y a une fossette postérieure (0,,) parfaite, et en avant une toute petite fossette antérieure (0”). Dans Vangle antérieur externe, on voit aussi une grande fossette angulaire [o)]. Sur la face externe, la ressemblance avec les molaires persistantes est complete, sauf l'ab- Fig. 391. Prochalicotherium patagonicum Amgh. Troisieme molaire supérieure droite de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et bh, yue par la face antérieure, de grandeur naturelle. Eocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen). sence de l'aréte médiane m, élément surajouté aux molaires persistan- tes dans une époque relativement récente et qui n'avait pas encore apparu chez les ancétres dont les molaires de remplacement s'étaient simplifiées. Les molaires de remplacement du genre Prochalicotherium (fig. 391) se sont recompliquées en suivant une direction completement AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 291 opposée á celle que nous avons observée dans les cas dejá exami- nés. Dans ces derniers, le grand denticule antérieur interne aj s'unit par une créte postérieure á la partie de la cróte externe cor- respondant au denticule postérieur externe pe, et ce West que beaucoup plus tard que se forme aussi une cróte antérieure. Dans les mémes molaires de Prochalicotherium, la recomplication s'ac- complit á l'inverse; le grand denticule antérieur interne aj s'unit par une créte transversale antérieure á la partie de la créte externe correspondant au denticule antérieur externe ae et ce west que beaucoup plus tard que se forme aussi une crete postérienre. Com- me conséquence de cette évolution inverse, la grande vallée média- ne y qui, dans les genres précédents, reste longitudinale, ouverte en avant et fermée en arriére, chez Prochalicotherium, elle se ferme en avant et reste ouverte en arriére ou sur le cóté interne, de la méme maniére que dans les molaires persistantes. Le denticule antérieur Fig. 392. Prochalicotheriwm patagonicum Amgh. Premiére molaire supérieure gauche de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face inter- ne, grossie un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle, Focéne inférieur de Patagonie (colpodoncen). interne ai est ici tres grand et a la forme d'un cóne qui était com- plétement isolé; dans les dents moins usées, les autres éléments primaires devaient étre aussi indépendants, puisqwils sont encore bien reconnaissables sur des dents assez usées, comme celle repré- sentée dans la figure 392. C'est une premiére molaire de remplace- ment qui, comme la précédente, montre la partie externe beau- coup plus usée que l'interne. Le denticule antérieur interne ai a la forme d'un tubercule conique haut et complétement isolé par la vallée longitudinale [o)] qui est encore ouverte au deux bonts, mais l'entrée postérieure est beaucoup plus large que l'antérienre. Faisant saillie sur cette vallée, on voit trés distinctement les den- 299 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. ticules ae, ma, mp et pi, le postérieur externe étant représenté par la pointe saillante pe. Cette méme voie de recomplication s'observe chez un nombre considérable d'ongulés; elle est particuliérement caractéristique du plus grand nombre des ongulés de l'hémisphéere Nord et aussi de ceux de Patagonie, qui leur ressemblent le plus, mais elle va atteint son développement complet que dans les groupes les plus récents qui présentent des molaires de remplacement aussi compli- quées que les molaires persistantes. Parmi les mammiféres ongulés de Patagonie qui ont atteint une plus grande taille, les astrapothéres sont certainement du nombre de ceux qui sont arrivés á un plus haut degré de spécialisa- tion. Leurs molaires de rem pla- cement ont diminué en nom- bre, mais dans la voie de la re- complication, elles sont encore bien loin de la complexité des molairés persistantes. En ou- tre, dans le plus grand nombre de cas, les éléments primaires sont plus visibles et plus in- dépendants dans les genres plus anciens que dans les plus Fig. 393. Parastrapotherium insupera- > bile Amgh. Quatriéme molaire supérien- YTécents. re gauche de remplacement, vue par la Parastrapotherium insupera- face masticatrice, de grandeur naturelle. . EN pa 7 E bile est le plus grand des astra- Crétacé supérieur de Patagonie (pyro- E pl théréen). pothéridés connus; la figure 393 représente sa quatriéme molaire de remplacement; c'est une dent trés grosse mais apparem- ment trés simple, car á premiére vue elle paraít n'étre constituée que par une créte externe et un grand cóne interne ad uni au bout anté- rieur de la créte, et entouré sur les trois faces restantes par un bour- relet basal continu et excessivement fort. Mais en regardant plus attentivement on observe sur la face externe, en plus de la grande aréte intermédiaire antérieure ia (fig.394 a) qui correspond au denti- enle antérieur externe ae, l'aréte surangulaire sa, indiquant que chez les ancétres cet élément constituait un tubercule indépendant. Il n'y a pas d'aréte intermédiaire postérieure correspondant au denti- cule postérieur externe; mais la créte externe, sur le bord de la vallée transversale médiane (4), est nettement divisée par une coche en ¿ AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 293 deux parties ou lobes, le denticule postérieur externe étant représen té par celui qui est placé en arriére. Plus en arriére, le bout interne de la créte externe fait encore deux autres salllies; l'externe, plus gran- de, représente le denticule médian postérieur mp, et Vinterne, plus petite et presque angulaire, correspond au postérieur interne p?; sur le devant de la créte antérieure, on voit aussi une saillie en forme d'a- réte qui représente le denticule médian antérieur ma. Ce qui est tout a fait remarquable dans cette molaire, c'est le grand développe- ment du denticule antérieur interne a dont la base occupe tout le cóté interne de la dent, ainsi que la grande profondeur etla largeur de la vallée transversale médiane (4). Le fort bourrelet qui entoure les trois cótés de ce grand cóne interne correspond au bourrelet in- terne (9). Comme le grand diameétre transverse de cette molaire est Fig. 394. Parastrapotherium insuperabile Amgh. La méme molaire de la figure précédente; a, vue par le cóté externe, h, vue par la face antérieure, et c, vue par la face postérieure, aux trois quarts (%) de la egrandeur naturelle. le résultat du grand développement de ce cóne interne, il en résulte que les deux bourrelets antérieur (,) et postérienr (,,) sont restés indépendants du bourrelet interne et trés petits, limités á ce qui constituait primitivement les deux faces antérieure et postérieure, En regardant la molaire par la face postérieure (fig. 394), on voit trés bien le petit bourrelet postérieur en arc de cercle (,,) sé- paré du bourrelet interne (0) par une fente, eb s'étendant de la pointe qui correspond au denticule postérieur interne pi jusquíá Varéte angulaire postérieure. De méme, en regardant la dent par la face antérieure, on voit le fort bourrelet interne (0) qu termine précisément au pied de la saillie qui représente le denticule médian 294 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 5 antérieur ma; le bourrelet antérieur (,) en arc de cercle et peu prononcé, completement séparé du précédent et de la base de Varéte qui correspond au denticule médian antérieur ma, va se fondre sur le cóté externe avec l'aréte surangulaire sa, Bref, dans les molaires de remplacement de ce genre, á cause du grossissement énorme du denticule antérieur interne ai et du bourrelet basal (0) correspondant, les éléments primitifs, au lien de s'isoler graduelle- ment, se sont au contraire fondus ensemble. En plus de lexamen que je viens de faire, dans les formes ances- trales qui montrent ces éléments plus distincts, nous avons la pren- ve de cette tendance á la fusion des éléments primitifs des molai- res de remplacement des astrapothéridés plus spécialisés. Astrapo- "O In Il Fig. 395. Astraponotus asymetrum Amgh. Troisiéme molaire supérieure droite de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par la face antérieure, grossie un demi-diamétre (3) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (as- traponotéen). notus est une de ces formes ancestrales et probablement aussi l'an- técesseur direct de Farastrapotherium. Je n'ai pas d'exemplaires parfaits de la quatriéme molaire de remplacement d' Astraponotus, sinon de la troisieme (fig. 395), laquelle présente toujours les éléments moins visibles que la quatriéme. Cependant les parties primaires se présentent sur cette dent plus distinctes que sur celle de Parastrapotherium. Le cóne ou denticule antérieur interne ai est beaucoup plus petit, plus bas, et accolé contre la créte ex- terne dont il west séparé en arriére que par une rainure excessi- vement étroite qui s'est transformée aprés en la grande vallée mé- diane (v) de Parastrapotherium. Les trois éléments de la créte ex- terne sont bien visibles. En regardant la dent par la face externe AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 295 (fig. 396), on voit si grande l'aréte intermédiaire antérienre ¿a qui correspond au derticule antérieur externe ae, qu'au lieu d'aréte elle a la forme d'un lobe convexe; en arriére il y a un autre lobe sem- blable, mais plus court et plus bas, ou plus plat, qui représente Varéte intermédiaire postérieure ¿p et qui correspond au denticule postérieur externe pe. Ces deux lobes sont séparés par un sillon vertical, la séparation des deux denticules étant aussi indiquée par une petite fente transversale sur la face masticatrice. L'élément ou tubercule supplémentaire surangulaire sa est bien visible et distinct, aussi bien sur la face externe que sur la face masticatrice alnsi que sur la face antérieure; en outre, comme cet élémentn'a pas en- core atteint la face masticatri- ce, on voit sur celle-ci l'aréte angulaire antérieure aa. Sur la face masticatrice, on voit en avant, dans le point de contact des deux denticules antérieur externe ae et antérieur inter- ne ai, une toute petite fossette limitée par ces deux denticu- les, et fermée en avant par une petite créte transversale A Amegh. La méme molaire de la figure qui correspond au sommet du précédente, vue par la face externe, denticule médian antérieur grossie un demi-diamétre (3) de la gran- ma, quí est bien visible et sé- a paré par des sillons aussi bien du denticule antérieur interne ai que de Vantérieur externe ae eb du tubercule surangulaire sa. Les denx éléments postérieurs, médian etinterne, ne sont pas visibles á*cause de la grande usure de la dent, précisément dans la région qui correspond a ces denticules. Cette plus grande fusion des éléments primaires dans les molai- res de remplacement de formes descendantes m'est pas générale sinon plutót exceptiomnelle. La régle générale est que les élé- ments sont devenus de plus en plus distincts, comme en est le cas chez presque tous les descendants des condylarthres, litopternes ou périssodactyles. Le fait est bien connu, mais on lPexplique par une complication graduelle produite par Vapparition successive de nouveaux éléments, tandis qu'en réalité il s'agit d'une recom- plication graduelle produite par la réapparition des éléments 296 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. primitifs avec une tendance á reprendre lenrs anciennes places, Pour la démontration de ma these il me suffit d'en presenter deux ou trois exemples correspondant á autant de stades de cette re- complication. Prenons, par exemple, un condylarthre des plus primitifs et des plus typiques, Didolodus, dont les troisiéme et quatriéme mo- laires supérieures de rempla- cement semblent n'étre consti- tuées que par deux cónes, un externe plus grand et lautre interne plus petit. La figure 397 représente ces deux mo- Fig. 397. Didolodus multicuspis Amgh. laires telles qu'on les voié au Troisiéme et quatriéme molaires supé- Premier coup d'«wil et avec le rieures gauches de remplacement, vues ceritérium gui domine la théo- pen des, Pasticacico eros 00 rio de la trituberculio, Ces supérieur de Patagonie (notostylopéen). dents seraient encore plus pri- mitives que les correspondan- tes d'Euprotogonia puisque la quatrieme molaire de ce genre a deux cónes externes. Pourtant, en les regardant avec un critérium plus ample, et en descendant aux petits détails, on s'apergoit qu on est en présence Fig. 398. Didolodus multicuspis Amgh. Quatriéme molaire supérieure gauche de remplacement; a, vue par la face masticatrice, b, vue par la face externe, et c, vue par interne, grossie trois diamótres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé su- périeur de Patagonie (notostylopéen). de molaires simplifiées par une fusion partielle et une réduction en grandeur des mémes éléments primaires qui constituent les mo- laires persistantes 5 47. Sur la figure 398, j'ai fait représenter la quatriéme molaire pour montrer ces éléments qui certainement AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 297 seraient bien plus visibles si j'avais á ma disposition une dent quí ne fút pas usée. Le grand cóne externe, apparemment simple, représente en réalité les deux denticules externes ae, pe fusion- nés ensemble, mais la partie qui correspond au postérieur est beaucoup plus petite que celle qui représente Pantérieur. La sé- paration des deux éléments est encore visible sur la face externe, et elle est indiquée par une toute petite créte perpendicnlaire mé- diane m suivie d'une dépression dans la méme direction; la sépa- ration est aussi indiquée sur la cuspide usée du cóne par un petit ressaut transversal. En dedans, le grand cóne interne correspond au denticule antérieur interne ai, tandis que le postérieur interne pi est représenté par le bont ¡nterne du bourrelet basal postérieur(,,): dans les molaires persistantes, ces parties sont déja aussi fusion- nées ensemble. Du cóne interne ai partent deux petites crótes obliques qui vont terminer aux deux bouts antérieur et postérieur du cóne externe, bouts que nous avons vu correspondre aux deux denticules externes; nous trouvons aussi ces deux crótes obliques sur les molaires persistantes, et elles représentent les deux denti- cules médians, Au boutexterne de la créte antérieure de la molaire de remplacement, on voit un petit grossissement correspondant au denticule médian antérieur ma quí est séparé du cóne ex- terne par une fente en croissant [(], dernier vestige de lancienne séparation des éléments. L'élargissement n'est pas visible dans la créte postérieure, mais le bout externe est séparé de la partie du cóne externe correspondant au denticule pe par une fente en eroissant postérieure [)], indice également évident de Pancienne séparation du denticule médian postérieur. L'espace entre le trian- gle est occupé par un creux correspondant a la fosse centrale (0) des molaires persistantes. Bref, la quatriéme molaire de remplace- ment représente morphologiquement une molaire persistante dans laquelle il n'y a de bien devéloppés que les deux grands denticules du lobe antérieur, l'externe ae et l'interne as, tous les éléments du lobe postérieur s'étant réduits et atrophiés faute de place pour atteindre leur développement complet. Les causes de cette simpli- fication, je les ai déjá expliquées maintes fois et j'y reviendrai spé- cialement dans un chapitre suivant. Voyons maintenant comment s'est effectuée la recomplication des molaires de ce type. Ce serait trop long de suivre toutes les nuances de modification qui conduisent de cette forme simple jusqu'aux compliquées des périssodactyles ou des litopternes plus récents, et je me limiterai á présenter deux étapes de ce dévelop- 298 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. pement choisies dans le dernier groupe. Ces étapes sont repré- sentées par deux genres de la famille des Proterotheridae, le Deu- terotherium des couches á Pyrotherium, et le Proterotherium de la formation santacruzienne. Chez Deuterotherium (fig. 399), nous voyons que le grand cóne externe de Didolodus (figs. 397-398) s'est étendu longitudinalement et étranglé an milien, de maniére que les deux denticules exter- nes ae, perestent distincs quoique unis de maniere á constituer une cróte externe. La partie interne est presque toute occupée par le Fig. 399. Deuterotherium distichum Amgh. Quatriéme molaire supérieure gau- che de remplacement; «, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face in- terne, grossie deux diamétres (7) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus su- périeur de Patagonie (pyrothéréen). grand cóne interne a¿ comme chez Didolodus, et les deux denticu- les médians ma, mp sont aussi fusionnés avec cet élément, mais 1ls sont beaucoup plus apparents que dans ce dernier genre. Le mé- dian antérieur ma est bien délimité et, quoique soudé á l'antérieur interne ai, il a repris en partie sa forme conique primitive. Le mé- dian postérieur mp est moins distinct, constituant un prolongement de Vantérieur interne suivant la méme direction de la créte oblique postérieure de la méme dent de Didolodus. Le denticule postérieur interne piest encore fondu avec le bourrelet basal postérieur ( y), mais le bout interne est notablement plus élevé, avec une fosse pé- riphérique postérieure (0,) passablement grande; cet élément est complétement fusionné a la base de la partie postérieure du den- ticule as; néanmoins sur la face interne, les deux denticules se pré- sentent un peu séparés a leurs extrémités par un commencement de sillon interlobulaire (2), qui v'existe pas ou está peine visible sur la molaire correspondante de Didolodus. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 299 Passons maintenant á la denxiéme étape représentée par Prote- rotherium karaikense (fig. 400). Dans la molaire 4, la séparation des deux denticules externes ae, pe est encore plus parfaite que chez Deuterotherium ; les fentes étroites et en croissant [ (] et [>] qui sé- paraient les denticules externes des denticules médians ma, mp se sont transformées en une grande vallée longitudinale large et pro- fonde qui partage la couronne en deux moitiés, une externe plus étroite et l'autre interne beaucoup plus large. Le denticule médian antérieur ma est plus gros et plus indépendant, étant séparé de P'an- térieurinterne aí par deux forts sillons opposés. Le denticule médian postérieur mp a la forme d'un tubercule conique complétement isolé a, l Fig. 400. Proterotherium karaikense Amgh. Quatriéme molaire gauche de rempla- cement; a, vue par la face masticatrice, et h, vue du cóté interne, grossie deux dia- métres (fj de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (notohip- pidéen). quoique conservant la méme position que chez Denterotherium. Le grand denticule antérieur interne aí en forme de cóne, quoique toujours Pélément le plus gros, n'est pas proportionnellement si grand que chez Didolodus et Deuterotherium; il a un peu dimi- nué dans la méme proportion qu'ont grandi les deux denticules médiars ma, mp. En outre, ce grand cóne ai n'ocenpe plus toute la face interne de la molaire comme dans les deux genres précó- dents; en arriére une partie de la place oceupée anparavant par ce cóne a été reprise par le denticule postérienr interne pi qui est presque redevenu a ses primitives proportions et s'est isolé du précédent. Le petit commencement de sillon interlobulaire » plavé, dans le genre précédent (fig. 399), entre les deux denticules internes at et pi,s'est ici transformé en une grande vallée transversale mé- 300 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. diane (4). On peut dire que cette dent ne differe de la premiere molajre persistante quí suit en arriére que par le denticule pos- térieur interne pi lequel, en plus d'étre encore beaucoup moin- dre, est aussi notablement plus bas que lantérieur interne az. Mais cette différence disparait completement dans les formes plus récentes qui descendent de la méme ligne et présentent la quatrie- me molaire de remplacement absolument de la méme forme que la premiére persistante. IX. Les phases de recomplication et de resimplification de la quatrieéme molaire dans la ligne des toxodontes. Développement paléontologique et' phylogénétique. Il y aurait pourtant erreur á croire que cette nouvelle direc- tion dans l'évolution des molaires de remplacement aurait toujours sulvi la ligne droite. Au fur et á mesure que s'allongeait l'espace destiné á ces dents, les éléments primaires atrophiés redevenaient plus gros et reprenalent leur indépendance cuspidale. Mais non seulement Vordre de cette réapparition n'est pas le méme dans tous les groupes, sinon que ces éléments se soudent souvent aussi a nouveau et différentemment les uns avec les autres, constituant almsi des combinaisons nouvelles qui donnenta la ligne d'évolution une forme d'arc ou de zigzag, volre méme nettement régressive. En effet, dans quelques lignes phylogénétiques, la recomplication a été suivie d'une nouvelle simplification, cette derniére si complete qu'il y a des cas oú ]'on ne peut plus reconnaítre absolument au- cun des éléments primaires, Le champ de ces investigations est tellement vaste qu'on peut le qualifier d'inépuisable. Obligé a ne pas dépasser certaines limi- tes, je vais me contenter de suivre le développement de la quatrie- me molaire supérieure dans ses principales phases, et prise dans un méme groupe. Je choisis comme exemple le plus instructif, la ligne quí aboutit aux toxodontes, car actuellement elle est une des mieux connues et des plus longues. On peut suivre cette ligne presque AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 301 sans interruption depuis la base des couches á Notostylops, dans la partie moyenne du crétacé supérieur, jusquw'aux temps quater- naires oú elle s'éteint avec les derniers représentants des genres Toxodon et Plesiotoxodon. La ligne des toxodontes a son point de départ dans la famille des Acoelodidae, laquelle descend certainement des anciens condy- larthres. Dans ce dernier grand groupe, il n'est pas encore possible de déterminer avec certitude le genre souche des acélodidés, mais on peut en tracer les lignes générales de l'évolution. C'est chez les condylarthres les plus primitifs que la quatriéme molaire de rem- placement, encore trés compliquée chez les anciens protongulés, a acquis son plus haut degré de simplification, regardé supercie- llement, tel qu'on Vobserve chez Didolodus (fig. 397). Nous avons déja vu que cette méme dent (la quatriéme), regardée plus Fig. 401. Henricosbornia lophodonta Amgh. Quatriéme molaire supérieure droi- te de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face interne, grossie trois diamétres (3) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Pata- gonie (notostylopéen). soigneusement et avec Paide d'une loupe (fig. 398), montre tous les éléments des molaires persistantes qui s'y trouvent comme concentrés. Ces éléments atrophiés quí s'étaient réunis autour de la petite dépression centrale (0), ensuite, dans le développement embryonnaire sont devenus plus hauts et la fossette centrale plus profonde. Sans se trouver précisément dans cette ligne, les molaires de remplacement d'Henricosbornia (fig. 401) nous donnent une idée de la maniére que s'est accomplie cette évolution. Les deux denti- cules externes se sont de nouveanx séparés et éloignés de maniére á constituer une crétre externe; et les denx crétes obliques qui parten! 302 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. du denticule antérieur externe sont devenues plus hautes, de sorte que le bassin central est devenu plus profond. Si les crétes se fussent élevées davantage, le bassin central se serait transformé en une fosse profonde comme dans Oldfieldthomasia parvidens (fig. 390). Pourtant, en regardant de plus pres les dents de ces trois gen- res, on voit qu'elles appartiennent a deux types assez différents. La dent d'Henricosbornia, comme aussi celle d'Oldfieldthomasia, montrent derriére le grand cóne interne ai une petite depression perpendiculaire suivie d'un élargissement de la partie interne de la créte postérieure, élargissement qui correspond au denticule posté- rieur interne pi. En outre, il y a un bourrelet postérieur (,,) bien développé et complétement distinct du denticule postérieur inter- ne. Chez Didolodus, 1ln'y a pas de vestiges du denticule pi inde- pendant du bourrelet postérieur; le bourrelet se présente fu- sionné avec le denticule postérieur interne, méme dans les molaires persistantes. Cela prouve que dans quelques groupes la simplifica- tion des molaires de remplacement s'est effectuée comme résultat d'une méme cause, indépendamment et en suivant des vois distine- tes. Chez Didolodus et probablement chez la plupart des phénaco- dontidés, le procés de simplification était en retard et il s'est mani- festé á une époque ou le bourrelet postérieur était déja fusionné avec le tubercule postérieur interne; latrophie de la partie interne du lobe postérieur a dú nécessairement porter a la fois sur le bout- relet (,,) eb sur le tubercule pi. Chez Henricosbornia et Oldfield- thomasia, au contraire, la simplification commenca á une époque oú le bourrelet était encore indépendant du denticule postérieur interne; par sa position a la base de la couronne, le bourrelet, est beaucoup moins accessible aux modifications que les som- mets des denticules, de sorte qw'il conserva sa forme et sa posi- tion primitives; Vatrophie se porta de préférence sur le den- ticule postérieur interne qui diminua de volume et se rapprocha de l'antérieur interne jusqu'au point de perdre complétement son indépendance. Revenant aux acélodidés, la plus ancienne souche des toxodon- tes, nous trouvons que leurs molaires de remplacement présentent toujours le bourrelet basal postérieur indépendant du denticule postérieur interne. Cette conformation prouve done que ce grou- pe a dú se séparer des condylarthres les plus primitifs eb les plus anciens, comme serait Enneoconus (fig. 169) qui a le tubercule postérieur interne et le bourrelet postérieur indépendants. Chez ces anciennes formes, peut-étre aussi le procés de simplifi- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 303 cation n'était pas encore arrivé á son terme. A ce point de vue, les archéopithécidés, groupe trés rapproché des acélodidés et qui en constituent peut-étre la souche, sont particuliérement intéres- Fig. 402, Archaeopithecus Rogeri Amgh. Deuxiéme, troisiéme et quatriéme mo- laires supérieures droites de remplacement; «a, vues par la face masticatrice, et b. vues par la face interne, grossies deux diamétres (2) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ). sants, car 1ls nous montrent les molaires de remplacement dans plu- sieurs stades de leur évolution vers la simplification. Archaeopi- Fig. 403. Archaeopithecus rigidus Amgh. Quatriéme molaire supérieure droite de remplacement, assez usée; a, vue par la face masticatrice; hb, vue par le cótó externe; c, vue par le cóté interne; d. vue par Vantérieur, et e, vue par le posté- rieur, grossie trois diamétres ($) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (no- tostylopéen ). thecus Rogeri (fig. 402) nous montre des molaires de remplacement excessivement simples; il est vrai que la créte externe est restée 304 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. compliquée, mais sur le cóté interne, il ny a qu'un seul grand cóne pointu relié a la créte externe par deux autres obliques, sans que Pon voie aucun vestige ni du denticule postérieur interne ni des denticules médians; l'ancienne existence de ces derniers est pour- INS L NY NIN Fig. 404. Archaeopithecus rigidus Amgh. Quatriéme molaire supérieure droite de remplacement peu usée; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté postérieur, grossie trois diamétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ). tant prouvée par les fossettes de la face masticatrice qui sont les vestiges des creux qui séparaient les éléments primaires; quant au' denticule postérieur interne pi, il est resté indépendant du bonrrelet basal postérieur (,,), mais il s'est fusionné avec le denticule antérieur interne 44 pour cons- tituer ensemble le grand tuber- cule conique interne unique. Cette fusion des deux den- ticules internes est prouvée par les débris d'une autre espéce du méme genre, 1'4Archaeopi- thecus rigidus (fig. 403). Sur la quatriéme molaire de rem- Fig. 405. Archaeopithecus rigidus placement de cette espéce, on Amgh. Quatrieme molaire supérieure gauche tres usée, vue par la face mas- E - o » A ticatrice, grossie trois diamétres (+) de que ai de lespéce précédente, la grandeur naturelle. mais avec un tout petit sillon interlobulaire n sur la face im- terne, dernier vestige de lancienne séparation en deux lobes dis- tincts, et qui forme sur les molaires usées comme une petite co- che sur le cóté interne du sommet du cóne en question. La partie voit le grand cóne interne uni- ) AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 305 du cóne correspondant au tubercule interne postérieur pi, en arriére remonte obliquement vers le haut et rencontre le bourrelet basal postérieur (,,) avec lequel elle se réunit, mais sur les molaires moins usées, comme celle représentée par la figure 404, le bourre- let basal est completement indépendant et bien séparé du denticu- le postérieur interne. Au contraire, sur les molaires plus usées (fig. 405), se fondant davantage avec la face masticatrice, le bour- relet (,,) donne origine á la formation d'une petite fossette péri- phérique postérieure (0,), placée au coin postérieur interne de la dent; cette fossette, sous différentes formes, se retrouve sur tous les représentants de la ligne des toxodontes. Le bourrelet basal antérieur (,) est peu prononcé dans cette espéce, mais il est bien développé chez A. Rogeri et nous en retronverons les traces au moins jusqu'aux nésodontidés du santacruzéen. Fig. 406. Acoelodus oppositus Amgh. Quatriéme molaire supérieure droite de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté externe, grossie trois diamétres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (no- / tostylopéen inférieur). Le genre Oldfieldthomasia est tres rapproché d'Acoelodus, mais la présence d'une aréte perpendiculaire médiane externe sur les molaires persistantes supérieures, aréte qui manque sur tous les représentant de la ligne des toxodontes, indique clairement que ce genre représente une ligne divergente de celle qui conduit aux Toxodontia ligne qui doit constituer au contraire la plus ancien- ne souche des hyracoides récents. í SO A partir d'Acoelodus, on peut suivre presque sans discontinuité la descendance phylogénétique qui aboutit au genre Toxodon. Les figures 406 et 407, représentent la quatriéme molaire supérieure de = 7 JA Jl ANAL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3*, T. 11. Manzo 26, 1904. 20 306 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. remplacement d'Acoelodus, sur laquelle il faut que je rentre dans quelques détails afin que l'on puisse suivre ma démonstration. C'est une molaire triangulaire par simplification, ce quí est trés facile á prouver. Elle est constituée par la fusion de trois crétes, une externe et deux transversales qui convergent obliquement au sommet du cóne interne ai quí est a la fois le sommet du triangle dentaire. La muraille externe montre trois arétes perpendiculaires, celle qui est en avant sa est la surangulaire antérieure séparée de celle quí suit en arriere ¿a par le sillon angulaire externe antérieur si, lequel est assez profond en rapport avec le développement de Varéte surangulaire. Les deux arétes quí suivent en arriére sont l'in- termédiaire antérieure ¿a et l'intermédiaire postérieure ¿p, la premie- re beaucoup plus forte que la seconde; ces deux arétes aboutissent aux deux pointes en V de la créte externe, pointes qui correspon- dent aux deux denticules externes antérieur ae et postérieur pe. Le Fig. 407. Acoelodus oppositus Amgh. La méme molaire de la figure précédente; a, vue par le cóté interne, b, vue par la face postérieure, et c, vue par lP'antérieu- re, ala méme échelle, erand tubercule conique interne est le denticule antérieur inter- ne ai. De la créte oblique qui va du cóne interne ai au denticule antérieur externe ae, 1l sort un prolongement ou contrefort quí va en arriére et vers le dehors: c'est le denticule médian antérieur ma. Sur la face antérieure (fig. 407 ), la séparation de ce denticule d'a- vec l'antérieur interne est indiquée par une dépression perpendicu- laire marquée sur la figure avec la lettre y. Prés du bout interne de la créte postérieure qui va du cóne inter- ne ai au denticule postérigur externe pe, on voit un élargissement qui représente le denticule postérieur interne pi; la séparation de ce denticule d'avec l'antérieur interne est indiquée sur la face postérieure par un sillon perpendiculaire assez fort qui correspond a — AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 307 l'interlobulaire interne n des molaires persistantes, Vers le cóté externeil y a un prolongement qui va en avant et qui représente le denticule médian postérieur mp; il se fusionne avec la pointe interne du denticule postérieur externe pe, donnant ainsi origine á la for- mation d'une fossette postérieure (0,,). La fossette antérieure (o”) est encore en communication avec la vallée longitudinale médiane (homologue de la transversale médiane des molaires persistantes), parce que la pointe antérieure du denticule médian antérieur n'é- talt pas encore en contact avec la pointe interne du denticule an- térieur externe, mais la fusion de ces deux éléments était sur le point de s'accomplir. Il y a une fossette centrale (0) isolée par la fu- sion (quoique encore incompléte) de la pointe interne du denticule antérieur externe ae avec le denticule médian postérieur mp et avec la pointe interne du postérieur externe pe. Il y a aussi un bourrelet basal antérieur (,) et un autre postérieur (,,), ce dernier étant plus Fig. 408. Paracoelodus marginalis Amgh. Molaires supérieures 4, > et 6, du cóté gauche, vues par la face masticatrice, grossies deux diamétres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen moyen). fort et placé plus bas, c'est-4-dire plus pres de la face masticatrice et plus éloigné de la base. La correspondance avec les mémes parties que nous avons étudiées dans les molaires persistantes est absolu- ment exacte, et le doute á ce sujet serait complétement infondé, Suivons maintenant les modifications de cette molaire. Son descendant le plus immédiat est Paracoelodus (fig. 408) de la partie médiane des couches a Notostylops. Les molaires persistan- tes différent beaucoup de celles d'Acoelodus par le tubercule mé- dian antérieur ma dont le bout interne reste isolé de la créte an- térieure et qui avance á Vintérieur jusqu'au devant de lentrée de la vallée transversale médiane (v). Une autre différence considé- rable consiste dans le denticule antérieur interne ai qui est plus 308 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. petit que le postérieur interne pi, et dans la créte transversale an- térieure qui est oblique, avec le bout interne plus en arriére que Vexterne; comme résultat de cette conformation le lobe interne antérieur est plus petit que le postérieur, caractére tres important quí s'est transmis á tous les descendants de cette ligne. Quant a la molaire 4 (fig. 409), elle ne differe de celle d'Acoelodus que par des caractéres peu importants. Les deux arétes intermédiaires ex- ternes, ¿a, ip, sont plus larges et séparées par une rainure tres étroite et profonde. Les creux coronaux semblent moins grands, mais cela est dú a létat plus usé de la dent. La dépression qui marque en avant la séparation du denticule antérieur interne ai Vavec le médian antérieur ma est plus prononcée. La partie de la Fig. 409. Paracoelodus marginalis Amgh. La quatrieme molaire supérieure gau- che de remplacement de la figure précédente; a, vue par la face externe, bh, vue par Vinterne, et c, vue par la face antérieure, grossie deux diamétres (2) de la grandeur naturelle. créte postérieure qui représente le denticule postérieur interne pi est aussi séparée de l'antérieur interne ai par une dépression plus profonde, et les deux bourrelets antérieur (,) et postérieur (,,) sont á une hauteur plus inégale, l'antérieur plus pres de la base de la couromne et le postérieur plus pres de la fase masticatrice. Com- parée avec les racines, la couronne est relativement un peu plus longue que dans le genre précédent. Ces derniers caracteres sont ceux qui, en se développant, conduisent graduellement aux toxo- dontes. Le descendant de Paracoelodus est Eohyrax; lespece la plus an- cienne et la plus primitive de ce dernier genre est Eohyrax prae- rusticus dont la quatrieme molaire de remplacement est représen- tée par la figure 419. Sur Ja face externe, les deux arétes intermé- diaires ¿a, ¿p, sont aussi trés rapprochées, mais la postérieure ¿p est beaucoup moins saillante. L'élément surangulaire antérieur sa est plus long. La fosse longitudinale médiane (4) est plus large et plus profonde, Le bourrelet postérieur (,,) est devenu plus fort; en outre id. y AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 309 la molaire étant plus usée, le bord inférieur est arrivé jusqu'ansom- met du bourrelet qui a été attaqué par la mastication et qui fait ainsi partie de la face masticatrice. Le fond de la dépression verticale qui sépare le denticule postérieur interne pi du médian postérieur Fig. 410. Eshyrax praerusticus Amgh. Quatrieme molaire supérieure droite de remplacement; a, vue par la face masticatrice, h, vue par la face externe, et c, vue par la face antérieure, grossie deux diamétres (5) dela grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur). mp, entourée en arriére par le bourrelet basal postérieur, appa- rait sur la face masticatrice transformé en une petite fossette péri- phérique postérieure (0,) complétement isolée et placée dans Vangle postérieur interne de la dent. Dans les couches un peu plus supérieures, Eohyrax se transfor- me en Acoelohyraz (fig. 411). Dans ce cas, le changement est plus notable et plus brusque. Il y eut une augmentation considérable SA di Fig. 411. Acoelohyrax coronatus Amgh. Quatriéme molaire supérieure gauche de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, gros- sie deux diamétres(+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérienr de Patagonie (notostylopéen le plus supérieur). dans la taille, la couronne devint beaucoup plus longue et les ra- cines au contraire plus courtes. La face externe s'est élargie et apla- tie simultanément et les deux arétes intermédiaires ¡a, ip se sont ré- 310 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. trécies et éloignées une de l'autre. La partie de la face mastica- trice correspondant au denticule postérieur interne pi est devenue plus grande, faisant une expansion convexe en arriére, eb sur la face interne elle est séparée du denticule antérieur interne ai par un sillon interlobulaire bien prononcé. Le bourrelet antérieur (,) reste petit (fig. 412) et presque á la base de la couronne, mais celui de la Fig. 412. Acoelohyrax coronatus Amgh. La méme molaire de la figure précéden- ve; a, vue par le cóté interne, b, vue par la face antérieure, et c, vue par la face postérieure, á la méme échelle. face postérieure (,,) est descendu plus bas (plus prés de la face masti- catrice) et s'est ólargi de maniére á former sur le coin interne une expansion latérale en forme d'oreillette; avec l'usure des dents, cette expansion du bourrelet postérieur devenait la partie posté- A 0 Il ¡Ñ y Fig. 413. Eomorphippus rutilatus Amgh. Quatriéme molaire supérieure droite de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par le cóté externe, erossie deux diamétres (7) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Pa- tagonie (astraponotéen). rieure de la face masticatrice, eb comme dans le genre précédent elle donnait origine á la formation d'une fossette périphérique pos- térieure. Tous les genres précédents, moins le dernier, sont incontesta- blement de Pordre des Hyracoidea. Acoelohyrax est aussi un hyra- AMEGHINO: MORPHOLOGIEBE PHYLOGÉNÉTIQUE. Sy hal coide, mais plus spécialisé, constituant comme une transition vers les Hippoidea les plus primitifs. Son successenr, Eomorphippus (fig. 413), des couches á Astrapronotus, est également une for- me de transition, de laquelle ont divergé les Notohippidae un cóté et les Nesodontidae de Vautre. La quatriéme molaire de rem- placement est devenue á couronne encore plus longue et á racines plus courtes que celle de Acoelohyraw. L'aróte perpendiculaire in- termédiaire postérieure de la face externe s'est effacto compléte- ment. Sur la face masticatrice on voit une vallée longitudinale assez large et tres profonde; les autres creux ont disparu á cause de Pusure. Les deux bourrelets antérieur (,) et postérieur (,,) sont gros, dilatés latéralement en forme d'oreillettes, et ils ont conservé Fig. 414. Proadinotherium leptognathum Awmgh. Quatriéme molaire supérieure droite de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue parla face anté- rieure, grossie un demi-diamétre du naturel (3). Crétacé supérieur de Patagonie (pyrothéréen). leur position: lantérieur prés de la base de la couronne, et le posté- rieur prés de la face masticatrice, dont ils faisaient partie quand la dent était plus usée. De ce genre sont descendus, d'un cóté Interhippus, de la partio supérieure des couches a Astraponotus, qui est déjá un vrai noto- hippidé et qui reste par conséquent en dehors de la ligne que nous sulvons; de l'autre cóté, Proadinotherium, de la base des conches á Pyrotherium, et quí constitue la souche de la famille des Nesodon- tidae. La quatriéme molaire supérienre de remplacement de ce genre (fig. 414) se distingue de celle d'Eomorphippus par ses dimensions beaucoup plus considérables. La couronne s'est encore allongée et les racines se sont raccourcies, et on peut déja la considérer comme 312 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. une dent hypsodonte. Le prisme dentaire commence á prendre une forme courbée, caractére qui se présentera de plus en plus pronon- cé sur tous les descendants jusqwá Toxwodon et Haplodontherium. La face externe ne présente de bien developpées que les deux arétes surangulaire sa et intermédiaire antérieure ¿a trés étroites, sail- lantes et séparées par un sillon angulaire externe antérieur pro- fond. A partir de ce genre, dans les individus adultes, nous voyons toujours descendre le bourrelet postérieur (,,) jusqwá faire partie de la face masticatrice; aussitót que le bourrelet est entamé par Pusure, il détermine la formation d'une fossette périphérique pos- térieure (0,) placée sur Vangle postérieur interne comme dans Vé- chantillon ci-dessus figuré; mais avec l'usure, la fossette diminue eraduellement jusqu'á disparaítre, et alors il ne reste plus aucun Fig. 415. Proadinotherium Muensteri Amgh. Quatriéme molaire supérieure gau- che de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face antérieu- re, grossie un demi- cierra 5) du naturel; em, partie émaillée. Eocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen). indice qui puisse servir á reconnaítre la partie de la face masticatri- ce qui correspond au bourrelet postérieur. Le bourrelet antérieur (,) reste petit eb pres de la base. Sur les deux faces antérieure et postórieure, la couche d'émail n'arrive pas jusqu'á la base de la dent, et sur les molaires entamées jusque prés du col, 1l n'en reste AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNETIQUE. 313 plus de traces; c'est le commencement des interruptions d'émail que l'on constate comme un caractére définitif sur les molaires des nésodontidés plus récents et de tous les toxodontidés. Dans les couches plus récentes du Patagonien inférieur, le méme genre est représenté par le Proadinotherium Muensteri qui difféere du précédent par la taille encore plus considérable et par les mo- laires tout a fait hypsodontes et fortement courbées. Les racines ne commencent a se former que dans la vieillesse quand le prisme dentaire est déja entamé jusqu'au tiers de sa longueur, et elles restent toujours tres courtes quoique bien séparées, Les interruptions de la couche d'émail se présentent des que les molaires sont un peu usées. Les traces du bourrelet postérieur (,,), sur la face mastica- trice, disparaissent de bonne heure; celles du bourrelet antérienr (,) persistent plus longtemps. Le prisme dentaire s'étant allongé d'une manieére considerable, le bourrelet antérieur (,) s'est éloigné de la base (fig. 415), et avec l'usure 1l est resté confiné sur le bord in- Fig. 416. Proadinotherium Muensteri Amgh. Quatriéme molaire supérieure droi- te de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face anté- rieure, grossie un demi-diamétre ($) du naturel. Eocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen ). terne de la molaire sous la forme d'une créte oblique et courte, mais assez haute. Sur les molaires plus usées (fig. 416), cette créte en- tamée par l'usure donne origine ála formation d'une petite fos- sette périphérique antérieure (0) placée sur Vangle antérieur in- terne, absolument comparable á celle qui se forme par le bourre- let postérieur et qui disparait á un áge moins avancé. Sur la face masticatrice, on ne voit plus de traces des creux coronaux qui exIs- taient plus ou moins accentués sur les genres plus anciens; il ne 314 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. reste que la grande vallée longitudinale médiane (v)), large, trés profonde et divisée vers avant et le dehors en deux branches en forme de fourche. Dans ce stade d'usure la couronne prend un contour carré tres régulier. Dans le Patagonien supérieur, le Proadinotherium s'est transfor- mé au genre Adinotherium. La quatriéme molaire supérieure de remplacement de ce genre différe de la correspondante de Proa- dinotherium parce quwelle est plus longue, plus courbée et sans Fig. 417 Adinotherium rotundidens Amgh. Quatriéme molaire supérieure gau- che de remplacement; a, vue par la face masticatrice. et bh, vue par la face anté- rieure, grossie un demi-diamétre (3) du naturel; em, partie émaillée. Eocéne mo- yen de Patagonie (astrapothériculéen). racines séparces (fig. 417); Vhypsodontie est parfaite et la ten- dance á devenir á base ouverte commengcait á se manifester. Avec Váge, la base de la dent se rétrécissait eb finissait par se fermer, mais en constituant une seule racine tres courte et conique, avec des sillons longitudinaux correspondant aux divisions des ancien- nes racines. La molaire ici figurée est d'un individu complétement adulte mais pas trop vieux. Les vestiges du bourrelet postérieur (,,) wont pas encore complétement disparu; on en volt les traces dans la partie postérieure de la face masticatrice sous la forme de deux trous isolés, qui représentent les deux parties plus profondes de la fossette périphérique postérieure (o,). Sur la face antérieure, AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 315 on voit aussi le petit bourrelet antérieur (,) á peu pres avec la méme forme et la méme position que chez Proadinotherium. Nesodon est un descendant du genre Adinotherium, de taille beaucoup plus considérable, mais d'une conformation assez sembla- ble. Les especes les plus anciennes de ce genre sont plus petites que les plus récentes, et tres difficiles á distinguer des espéces du gen- re Adinotherium. Tel est le cas du Nesodon impinguatus (fig. 418), du Patagonien supérieur. La quatriéme molaire supérieure de cette espéce ne se distingue de celle d'Adinotherium que par la dispa- / Fig. 418. Nesodon impinguatus Amgh. Quatrieme molaire supérieure gauche de remplacement; «a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face postérieure, grossie un demi-diamétre (3) du nuturel. Eocene moyen de Patagonie (astrapo- thériculéen). rition compléte du bourrelet autérieur, l'épaississement considéra- ble du bourrelet postérieur (,,) eb par une complication de la fossette périphérique postérieure (0,), pouvant ajouter 4 ces différences une hypsodontie plus parfaite. Les espéces plus récentes du méme genre, comme Nesodon im- bricatus par exemple (fig. 419), sont de taille beaucoup plus con- sidérable et quoique les différentes espéces présentent des diffé- rences notables dans la conformation du cráne, etc., elles sont pres- que absolument égales dans la conformation des molaires. Dans les espéces plus récentes, la quatrieme molaire de remplacement se distingue par la valléermédiane (9) réduite á une simple fente dans les individus qui ont atteint la vieillesse; cette fente ou sillon obli- 316 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. que est suivi inmédiatement en arriére par un petit trou isolé qui représente la fossette périphérique postérieure (o, ); cette fossette se présente toujours trés éloignée du bord postérieur de la face mas- ticatrice, ce qui indique que le bourrelet basal postérieur con- tribue pour une part assez considérable a la formation de la face masticatrice. Le bout de la dent reste ouvert jusqu'a un áge trés avancé (fig. 420), se fermant aprés graduellement jusqu'á cons- Fig. 419, Nesodon imbricatus Ow. Fig. 420. Nesodon imbricatus Ow. Quatriéme molaire supérieure gau- La méme dent de la figure précé- che de remplacement, vue par la fa- dente, vue par le cóté interne, de ce masticatrice, de grandeur natu- grandeur naturelle, montrant la base relle. Eocéne supérieur de Patagonie encore ouverte; pu, cavité oceupée (santacruzéen). par la pulpe. tituer une racine courte et conique comme chez les vieux indivi- dus du genre Adinotherium. La réduction de la couche d'émail que nous avons vue commencer avec Proadinotherium leptognathum, avanca toujours graduellement; sur la quatriéme molaire de Veso- don imbricatus, Yémail est réduit á deux bandes, lune qui couvre la face externe d'un bout á l'autre mais qui v'arrive pas jusqu'a la base chez les vieux individus, et Pautre en avant (fig. 421) qui ne couvre pas la face antérieure dans toute sa largeur et qui ne s'é- tend en longueur que sur une faible partie du prisme dentaire. Le gigantesque Haplodontherium (fig. 422) estun descendant de Nesodon et dans lequel les molaires de remplacement, en s'oblité- y AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. SN rant indéfiniment et de plus en plus tard, ont atteint le stade á base ouverte avec un prisme dentaire égal dans. toute sa loneneur. A Fig. 421. Nesodon imbricatus Ow. La méme dent des deux figures précédentes; a, vue par la face antérieure, et hb, vue par la face postérieure, de grandeur na- turelle; em, partie émaillée de la face antérieure. La vallée médiane, en continuant sa réduction, disparut complete- ment et la face masticatrice atteignit le plus haut degré de simpli- Fig. 422. Haplodontherium limum Amgh. Fig, 423. Haplodontherium limum Quatrieme molaire supérieure gauche de Amgh. La méme molaire de la fi remplacement, vue par la face mastica gure précédente, vue par la face trice, aux trois quarts (%) de la grandeur oblique-antérieure, á la moitié (7 naturelle. Oligocéne supérieur de Para- de la grandeur naturelle; em, ban ná (mésopotaméen). de émaillée. 318 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. cité. Les deux bandes d'émail de la méme molaire de Nesodon per- sistent, mais en s'étendant toujours un bout a Vautre du prisme dentaire, conformation en rapport avec le stade a base ouverte et á eroissance continue. Gronotherium, du santacruzéen supérieur eb peut étre aussi du mésopotaméen, est un descendant de Vesodon chez lequel les mo- laires conservent la base ouverte jusque dans l'extréme vieillesse, b Fig. 424. Toxodon platensis Ow. Quatriéme molaire supérieure gauche de rem- placement; «a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face antéro-interne, réduite aux trois quarts (%%) de la grandeur naturelle. Pampéen supérieur de Bué- nos Aires (bonaréen). Collection du Musée National. mais la partie basale reste beaucoup plus étroite que la partie co- ronale et sans émail, imitant une grosse racine en cóne tronqué et creux. L'avant-dernier représentant de cette ligne est le genre Toxo- don (fig. 424) chez lequel les molaires ont également atteimt le stade á base ouverte et á croissance continue, avec les prismes den- taires qui, d'un bout á Vautre, conservent la méme forme. Les mo- laires de remplacement different pourtant de celles d'Haplodonthe- rium et de Nesodon par un sillon interne n assez profond qui pé- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNETIQUE. 319 nétre dans la face masticatrice sous la forme un pli aigu (2) qui correspond ou représente la vallée transversale médiane. L'indica- tion de cette vallée se trouve aussi sur les molaires dd Haplodonthe- rium sous la forme d'un sillon interlobulaire interne tros faiblement marqué et qui ne fait pas de pli rentrant sur la face masticatrice. Dans le genre Plesiotoxodon (fig. 425), qui est le dernier re pré- sentant de la ligne, les molaires de remplacement se sont de nou- veau simplifiées, prenant un contour tres différent de celles de To- xodon et Haplodontherium, sans vestiges de pli rentrant. Le sillon longitudinal interlobulaire interne s'est effacé d'une manidre á peu pres complete, étant indiqué par une dépression a peine ac- centuée. e pe Le sillon interlobulaire in- 0 terne est indiqué aussi sur les molaires de remplacement de Dd J a “A Nesodon fortement usées, mais Pé on n'en voit pas de trace dans l la partie coronale des molaires a e cad a 'oth. Quatrieme molaire supérieure peu usées. Fondé sur l'absence gauche de remplacement, vue par la face de cette vallée transversale, on Masticatrice, de grandeur naturelle. Pam- a nié que le Toxodon soitun Pe" os Eopscuride apro vanoo Ida Buénos Aires. Collection du Musée de descendant de NVesodon. Ce- La Plata. pendant, en examinant les faits de plus pres, non seulement il n'y a pas de raisons fondamenta- les qui s'opposent a cette descendance, mais il y a des preuves positives quí la confirment. Le sillon interlobulaire interne n'existe pas sur les molaires de remplacement des formes anciennes; on en voit les premiers vesti- ges dans les especes de Proadinotherium de la base du tertiaire (P. Muensteri) et il devient de plus en plus fort jusqu'aux nésodontes les plus récents. D'un autre cóté, comme nous le verrons un peu plus loin (figs. 434 á 440), sur les molaires de remplacement des nésodon- tes les plus récents (N. imbricatus, etc.) en voie de développement etavant d'étre attaquées par la mastication, on remarque une vallée transversale médiane formée par les parties correspondant aux denticules internes qui se développent de maniére á laisser entre eux une forte ¿échancrure qui augmentait graduellement en profon- deur jusqu'au moment oú la face coronale entrait en fonction. Chez Nesodon, le bilobement interne de cette molaire avait done com- mencé aux deux bonts, par la face coronale pendant la période du 20 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. (4u) développement du germe dentaire, et par la racine durant la vieil- lesse, et dans les deux cas avec une tendance a devenir de plus en plus prononcé. Le genre Toxodon constitue précisément le terme de cette évolution. Dans les molaires quí ont atteint le stade á base ouverte et á croissance continue, c'est une regle de développement sans exceptions qne les modifications qui se produisent au sommet du bord périphérique, sous la forme de colonnettes, sillons ou plis rentrants, se prolongent avec la méme forme jusqu'á la base. C'est ce qui est arrivé avec le commencement coronal de vallée transver- sale médiane interne (v) des jeunes molaires de Nesodon qui se sont transformées en dents á croissance continue du genre Toxodon. Dans la classe des mammiféres, la ligne qui aboutit aux genres Toxodon et Plesiotoxodon est celle que l'on peut suivre presque sans interruption appréciable pendant un plus long espace de temps, et peut-étre aussi celle quí comprend un plus grand nombre de stades. A ce double point de vue, c'est la ligne la plus instructive, et pour qu'on en ait au moins une légére idée, Jen donne ci-dessous la re- présentation graphique en ne tenant compte que des stades de valeur générique. [5D] E A sl Plesiotoxodon Toxodon ; 3 E Aa A e] H 2 / Toxodon al E a | ¿JS 5] e) Gronotherium O 5 S 2 E 0) E 3 Nesodon z E E > = = o! o 3 a - E 9 | Adinotherium 2 E á dh Proadinotherium de Hippoidea ES : == Eomorphippus S E E <= Eohyrax Archaeohyracidae NS] E O ES D S, Sl 2 gt E o! -WA| Taracoelodus da EZ 815 4 CM IE a O m | 3/ Acoelodus Hyracoidea E ra S Z | b ¡e 2 2, Oldfieldthomasia O ES a S) Ka] (E Condylarthra Selenoconus Protungulata AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 321 Ce tableau démontre qu'une moitié de la série appartenait a l'é- poque crétacée, tandis que l'autre moitié correspond aux temps tertiaires. Les genres se distribuent en quatre familles et en trois ordres diftérents. NS Les phases de recomplication et de resimplification de la quatriéme molaire dans la ligne des toxodontes. Développement ontogénique. Nous possédons des dentures á plusieurs degrés d'usure de plu- sieurs des genres qui constituent cette ligne, et souvent aussi des molaires de deux et parfois des trois séries. Il est trós important de constater que dans leur développement, á cóté de caractéres pro- phétiques et des caractéres qui distinguent les individus adultes de leurs successeurs plus récents, ces dents en montrent d'autres qu'on ne trouve pas dans les individus adultes de la méme espéce mais que l'on rencontre chez les antécesseurs; c'est-á-dire qw'il y a une concordance á peu pres complete entre le développement ontogéni- que, la descendance phylogénétique et la succession géologique. De Nesodon (ainsi que d' Adinotherium), je posséde un matériel si complet qu'il me permet de suivre le développement de la denture dans presque tous ses stades. Il est donc intéressant de suivre les phases de développement de la quatriéme molaire de ce genre, dans ses stades principaux. D'abord, il me faut rappeler que ces animaux possédaient une série dentaire antérieure á la premiére (ou des dents caduques): c'est avant-premiére dentition, et les dents penvent se qualifier d'avant- caduques. J'en ai parlé il y a déja quelque temps, mais alors ¡je eroyais que cette-avant premiere série n'était constitnée que par les incisives, tafedis qu'elle comprend aussi plusienrs molaires et les ca- nines. Le remplacement de l'avant-premiére série par la premiére, et de celle-ci par la derniére, commengait toujours par les dents du de- vant eb se continuait graduellement et assez reguliérement (avec ANAL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3*, T. 111. Marzo 28, 1904, 21 DA MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. peu d'exceptions) par celles de derriére. Dú a cette succession, il arrive qwil y a des échantillons avec des dents des trois séries á la fois, ce qui complique singulierement l'étude de la denture de ces animaux. Sur la figure 426, ¡'al fait représenter un morceau de maxillaire qui montre les vestiges de molaires appartenant aux trols séries, lVavant-premiere, la premiere et la deuxiéeme. Sur la vue palatine, on voit les molaires caduques 2 et 3, la premiére incomplete et tres usée, et la deuxieme presque entiére. La caduque 4 est tres détério- rée etil n'en reste qu'une petite partie de la couronne. En avant, Fig. 426. Nesodon Ow. Morceau de “Fig. 427. Nesodon Ow. La maxillaire supérieur gauche d'un trés méme piéce de la figure précé- jeune Nesodon, avec des molaires ou dente, vue par devant, aux vestiges de molaires des trois séries, quatre cinquiémes (£) de la vu par la face palatine, réduit aux grandeur naturelle. 2, deuxie- quatre cinquiemes (2) de la gran- me caduque avec sa racine deur naturelle; 2, 3 et 4, les molaires antérieure interne 7; 2, deuxié- caduques 2 á 4; 7, racine interne an- me remplagante avec son bour- térieure de la caduque 2; 2, molaire Ñ relet transversal antérieur c. 2 de remplacement et c son bourrelet ; transversal antérieur. Kocéne supé- rieur de Patagonie (santacruzéen). le prolongement interne de la caduque 2, signalé avec la lettre 7, est la racine antérieure interne de la méme molaire. Au-dessus, indiquée par le signe correspondant 2”, on volt la molaire 2 de rem- placement qui était encore complétement enfermée dans lPalvéole. Sur cette molaire vue par devant (fig. 427), on voit le bourrelet antérieur (indiqué avec la lettre c) caractéristique des formes an- ciennes; 1l est placé ici sur le cóté interne de la base de la couronne etila la forme d'une créte oblique courte et haute. Sur la face ex- terne du maxillaire (fig, 428), on volt les trois molaires caduques 2, 3 et 4, et au-dessus de la caduque 2, on volt la molaire 2 deremplace- ment, Un peu plus haut et plus sur le cóté externe on voit une cavité infundibuliforme quí était en voie de s'oblitérer et qui représente p - AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 323 Valvéole occupé par les racines de la molaire avant-caduque, 2). Un peu plus en arriére, au-dessus de la molaire 3 caduque, on voit les vestiges d'un alvéole correspondant á la molaire 3) avant-caduque; dans cet alvéole, il est resté encore en place le bout de la racine anté- rieure externe ») de la troixieme avant-cadu- que qui s'était séparée de la couronne tres usée, comme le cas en est aussi trés fréquent sur les mo- laires caduques du méme genre. La cavité que l'on volt au-dessus et entre les deux racines externes de la troisiéme caduque logeait Vembryon de la molaire 3” de remplace- ment. Il paraít que Vavant- premiére série se compo- salt des 'trois premiéres molaires seulement et qu'il lui manquait la qua- trieme. Comme dans les Fig. 428. Nesodon Ow. La méme piéce des deux figures précédentes, vue par le cóté ex- terne, aux quatre cinquiémes (b de la grandeur naturelle. 2, 3 et 4, les caduques 2 á 4; 2 deu- xiéme molaire de remplacement en voie de dé- veloppement dans lintérieur de VPalvéole; 3' cavité dans laquelle devait se développer l'em- bryon de la troisiéme remplacante:; 2), alvéole non encore complétement oblitéré, laissé par la deuxiéme avant-caduque; 3). bord supérieur de Valvéole non encore complétement oblitéré de la troisieme avant-caduque; 7), base de la ra- cine antérieure externe de la troisiéeme ayant- caduque qui sest brisée et est restée dans Valvéole. cas de la quatriéme de remplacement (m 4), qui a toujours ou pres- que toujours la forme et la méme complication de la premiére per- Fig. 429. Nesodon imbricatus Owen. Les trois molaires supérieures avant-cadu- ques. du cóté gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Kocé- ne supérieur de Patagonie (santacruzéen). sistante (m 5), la troisieme avant-caduque (fig. 429) a la forme et la méme complication de la quatriéme caduque (fig. 430). La 324 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. denxiéme avant-caduque est aussi molariforme, tandis que la pre- miéere ressemble á la deuxiéme caduque. Dans leur forme, aucune de ces molaires ne correspond pas exactement á la quatrieme de remplacement. La premiére, qui est la plus simple, differe de la caduque correspondante par son cóté interne quí est bilobé. Les molaires avant-caduques sont toutes plexodontes (ou compliquées), pourvues de longues racines, la couronne étroite et trés courte, avec un bourrelet postérieur (,,) quí prend graduellement part a la formation de la face masticatri- ce et avec un bourrelet antérieur (,) quí reste confiné a la base de la couronne. Ces dents se rapprochent, par leurs caracteres, des per- sistantes du groupe des acélodidés et elles prouvent que chez les plus anciens mammiféres toutes les molaires d'une méme série devaient étre plexodontes et homodontes a la fois. Cette avant-premiére série de molaires est totalement remplacée par celle des dents caduques de la premiére série qui sont au nom- AR naire, vue par la face coronale, grossie deux diamétres (+) du naturel. cement dont la calcification n'avait encore envahi que la partie coronale; elle représente pres d'un cinquieme de la longueur que doit avoir la dent arrivée á son développement complet. Dans ce stade, par le contour et la forme courte et non arquée ou peu ar- quée de la couromne, cette molaire ressemble á la molaire corres- pondante des genres crétacés Acoelohyraw (fig. 411) e Eomor- phippus (fig. 413). En arriére, elle posséde sur la moitié interne un trés fort bourrelet basal (,,) qui Warrive pas jusqu'au sommet, car il est dans la méme position que chez Acoelohyrax (fig. 411). La grande fossette périphérique postérieure /0,), limitée par le bourrelet et la muraille postérienre, est comme cloisonnée par des 328 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. lames transversales qui la partagent en plusieurs petits comparti- ments; nous avons vu une conformation semblable, quoique moins prononcée, sur la méme molaire des individus completement adul- tes ou méme vieux de la plus ancienne espece connue de ce gen- re, le Nesodon impinguatus (fig. 418), de la partie supérieure de la formation patagonienne. Des vestiges de cette conformation apparaissent aussi sur le Proadinotherium quí est du méme etage que le précédent. (fig. 417). Sur le devant (fig. 435), il y a un bourrelet basal antérieur (,) tres court et bombé en arc de cercle; il est placé a la base de la EE Fig. 435. Nesodon imbricatus Ow. La méme dent de la figure précédente; a, vue par le cóté externe, b, vue par la face antérieure, et c, vue par la face postérieu- re, grossie un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. couronne, sur angle antérieur interne, dans la méme position que chez Proadinotheriwm leptognathum (fig. 414), mais 1l est plus fort. Passons maintenant á la face coronale; celle-ci est constituée par une créte périphérique, avec le centre non encore compléte- ment calcifié; cette créte correspond tres clairement aux trois cré- tes de la molaire caduque et des molaires persistantes, car On y volt Vexterne en dehors, et les deux transversales antérieure et posté- rieure. Sur la muraille externe, om voit les deux crétes intermé- diaires antérieure ¿a et postérieure ¿p, la premiere tres petite et pla- cée tres en avant á cause de Patrophie de la créte surangulaire antérieure sa. Sur le cóté interne de la créte externe, on voit les deux contreforts ae, pe, quí représentent les deux denticules exter- nes antérieur et postérieur. La créte transversale antérieure trace un arc de cercle qui va du coin antérieur externe au postérieur AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOG ÉENÉTIQUE. 399 interne; nous savons par les recherches du développement phylo- génétique qui précédent que dans ce groupe cette créte est cons- tituée par les denticules antérieur interne et médian antérienr. La place des deux denticules est encore recomnaissable: le petit tubercule ai représente l'antérieur interne placé précisément oú son nom l'indique; le médian antérieur ma est représenté par un épaississement de la créte qui est visible en dedans et en dehors dans la position normale. Sur Vangle antérieur externe, 1l y a un tout petit creux entre la créte transversale antérieure, Paróte in- Fig. 436. Nesodon imbricatus Ow. Quatrié- Fis. 437. Nesodon imbricatus me molaire supérieure droite de remplace- Ow. La méme molaire de la ment, non encore usée, vue par la face coro- figure précédente, vue par le nale, grossie deux diamétres 2) de la gran- cóté externe, de grandeur na- deur naturelle. Eocéne supéricur de Patago- turelle; em, col et limite basale nie (santacruzéen). de la couche externe d'émail. termédiaire antérieure ¿a et la surangulaire antérieure sa: c'est la fossette angulaire antérieure [0)] qu'on trouve sur les molaires des acélodidés, les antécesseurs les plus anciens de cette ligne. La cráte transversale postérienre est la plus courte des trois, et elle n'arrive pas jusqu'au cóté interne, dont elle est séparée par une échanerure + qui représente l'entrée de la vallée transversale médiane; cette 330 * MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. échancrure est placée prés du bord interne de la face postérienre. Le contrefort interne de cette créte, marqué pi, représente donc le denticule postérieur interne, tandis que le médian postérieur est représenté par le contrefort placé plus prés du cóté externe eb marqué mp. On voit tourner cet élément vers le dehors, se fu- sionner avec le postérieur externe pe et donner origine á la forma- tion d'une fosse postérieure (0,,) absolument comme dans les for- mes anciennes et dans la méme position que dans celles-ci. Le Fig. 438. Nesodon imbricatus Ow. La méme molaire de la figure 436, vue par le cóté postérieur, de grandeur natu- relle; em, partie émaillée; nm, partie non émaillée; /, ligne qui sépare la par- Fig. 439. Nesodon imbricatus Ow. La méme molaire de la figure 436, vue par la face antérieure, de grandeur naturelle; em, partie émaillée; nm, par- tie non émaillée. tie émaillée de celle non émaillée; vo, de la vallée transversale médiane interne; cv, ca- vité de la pulpe. extrémité en cul-de-sac grand creux central dont le fond n'est pas encore calcifié est la vallée transversale médiane », avec ses deux branches en fourche: Vantérieure correspond a la fosse antérieure (o0”) et celle qui vient un peu plus en arriére, entre les denticules ae, pe, corres- pond a la fosse centrale (0). L'échancrure qu'il y a entre les con- treforts qui représentent les denticules postérieur interne pi et médian postérieur mp correspond a la branche postérieure (v,) de la vallée transversale médiane. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 331 La presque totalité de ces détails disparait dans la méme mo- laire des individus adultes, mais la plupart sont encore visibles sur la dent non encore usée mais pres d'entrer en fonction. Je don- ne la figure une de ces dents (fig. 436) qui était préte á sortir de Palvéole et non encore atteinte par la mastication. Le prisme dentai- re (fig. 437), comparé á celui de la dent embryomnaire que je viens de décrire, se distingue par sa longuenr presque quatre fois plus con- sidérable et par sa forme trés arquée, Pun et Pautre carac- téres étant d'acquisition récen- te. Le bourrelet postérieur (,,) est un peu plus gros, plus étendu vers Varriére et avec le méme cloisonnement trans- versal de la fossette périphé- rique (0,) correspondante, mais il 'atteint pas encore le sommet de la créte transversa- le postérieure (fig. 438). Sur le devant (fig. 439), on voit le bourrelet antérieur (,) avec la méme forme que dans la mo- laire plus jeune, et placé aussi vers le bord interne, mais a cause du grand allongement du prisme dentaire, il se trouve is 440 Neon ambicaha O Ta plus éloigné de la base ainsi méme molaire dela figure 436, vue par Aueldmaprmeb lia baserde la le cótó interne, de grandeur naturelle; . . em. limite basale de la couche d'émail; molaire (fig. 440) est encore bodies tran complétement ouverte. versale médiane interne; ev, cavité de la Sur la face coronale, on ne Pulpe. volt plus aucun vestige de la petite fossette angulaire antérienre que l'on a vue sur la fig. 434, et l'aréte surangulaire antérieure s'est également effacée. Les contre- forts internes correspondant aux denticules postérienr externe pe eb médian postérieur mp se sont fondus ensemble constituant comme un gros pilier; quelques petits trous placés an sommet permettent pourtant d'en tracer encore les limites. Le denticule postérienr in- terne pis'est presque effacé, fondu dans la créte postérieure qui est devenue considérablement plus lárge; cependant la partie de la créte correspondant au denticule s'est allongée de sorte que l'entrée » de la vallée médiane est plus profonde. 332 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Sur les figures ci-dessous, j'ai fait représenter l'aspect de la face masticatrice de la quatriéme molaire caduque quand elle est enco- re peu usée (fig. 441) et quand elle est trés usée (fig. 442), et aussi Fig. 441. Nesodon imbricatus Owen. Fig. 442, Nesodon ¿mbricatus Quatrieme molaire caduque supérieure Ow. Quatriéme molaire cadu- du cóté droit, peu usée, vue par la face que supérieure du cóté droit, masticatrice, grossie un demi-diamétre trés usée, vue par la face mas- (3) de la grandeur naturelle. Eocéne su- ticatrice, de grandeur natu- périeur de Patagonie (santacruzéen ). relle. celle de la premiére persistante(molaire5) quand elle est encore neu- ve (fig. 443) et quand elle était déjá fortement entamée par la mas- tication (fig. 444). En comparant ces figures avec celles qui repré- Fig. 443. Nesodón i¿mbricatus Ow. Fig. 444, Nesodon imbricatus Ow. Cinquiéme molaire supérieure droite Cinquiéme molaire supérieure droite (premiére persistante), encore neuye (premiére persistante), déja assez et peu usée, vue par la face mastica- usée, vue par la face masticatrice, trice, de grandeur naturelle. de grandeur naturelle. . sentent la face coronale de la quatriéme de remplacement en voie de développement (figs. 434 et 436), on verra de suite que toutes possédent les mémes éléments et disposés dans le méme ordre, Entre la quatriéme caduque (m 4) et la premiére persistante (m 5), on ne A >. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 333 trouve d'autre différence notable que la persistance du bourrelet ba- sal antérieur sur la pia et son absence sur la deuxiéme; cette disparition a été la conséquence de Pallongement du prisme dental e et de la pression et adaptation parfaite de la face postérieure de la quatrieme caduque (m 4) sur la face antérieure de la premiére per- sistante (m5). Entre la quatriéme de remplacement d'un cóté et la quatriéme caduque et la premiére persistante de l'autre, les différen- ces les plus notables consistent dans la grande fosse périphérique postérieure etdans l'étendue considérable de la partie correspon- dant au bourrelet postérieur dans ces derniéres, et le pen d'étendue de la méme fosse et de la partie correspondant au bourrelet basal dans la premiére. Ces différences sont en rapport avec l'espace dont ces dents disposaient durant les derniéres phases de leur dévelop- pement. La quatriéme caduque et la premiére persistante, en sor- tant des alvéoles, sont restées quelque temps en fonction avec leur partie coronale qui n'était pas génée en arriére par la dent suivante encore enfermée dans Valvéole; les dents, ayant donc la place libre, sesont étendues en arriére, et la partie correspondant au bourrelet basal eta la fossette périphérique postérieure prit un développe- ment considérable. Avec la quatriéme de remplacement, 1l arriva _précisément le contraire. Cette dent, aussi bien durant les phases de son développement embryonnaire qu'aú moment de sortir de Pal- véole, s'est trouvée avec la persistante qui la suit en arriére laquelle était déja en fonction depuis longtemps: génée en avant par celle quí la précede, empéchée de s'étendre en arriére par la présence de celle qui la suit, sa partie postérieure (correspondant au bour- relet eta la fossette périphérique), qui fut la derniére á sortir de Valvéole, resta petite ou atrophiée. Cet exemple est d'application générale. Toujours ou presque toujours, latrophie d'nne dent (ou de quelques-uns de ses éléments) est en rapport avec l'augmenta- tion en grandeur d'une dent contigué, on avec la précocité du déve- loppement de cette derniére ou de quelques-uns de ses éléments. Telle est la véritable cause de la simplification secondaire des molaires de remplacement chez les anciens mammiféres de lépo- que crétacique et des premiers temps de l'époque tertiaire. Plus haut j'ai dit que dans les molaires de remplacement les élé- ments anciens s'étalent comme concentrés sur un moindre espace et en partie fondus ensemble et que l'atrophie avait porté de préfé- rence sur le lobe postérieur, et particuliérement sur la partie inter- ne de ce lobe. La disposition de ces éléments sur les molaires em- bryonnaires de remplacement et telle que je viens de la présenter (figs. 434-436) prouve que j'ai été dans le vrai, 334 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Dl suffit d'un coup d'eil sur ces figures pour s'apercevoir que le denticule antérieur externe ae et la créte antérieure, qui sont les parties constituantes du lobe antérieur, sont plus développées et occupent beaucoup plus de place que les trois éléments pe, mp et pi du lobe postérieur qui sont fondus ensemble et qui constituent une cróte transversale courte, plus large en dehors, et trés étroite en dedans á cause de l'extréme réduction de lVélément postérieur in- terne pi. Ce dernier élément s'est réduit graduellement; pour ce qui concerne Nesodon imbricatus, on peut le voir sur les molaires avant-caduques (fig. 429) comme constituant l'élément le plus gros et le plus saillant de la face masticatrice. Sur les molaires cadu- ques (fig. 441) 1l est un peu moins grand. Sur les molaires per- sistantes (fig. 444), il parait tres gros parce qu'il y est confondu ou fusionné avec la partie correspondant au bourrelet postérieur quí est tres large. Mais, si l'on examine des molaires persistantes dont la partie postérieure v'est pas encore usée comme celle re- présentée sur la figure 443, on voitalors que cet élément est réduit a une pointe pi beaucoup plus petite que celles qui correspon- dent aux autres éléments primaires, inclus les médians. Cette réduction du denticule pi est évidemment prophétique d'une plus grande réduction, puisque nous voyons qu'il s'élargit vers la base. d'une maniére brusque et considérable, caractére conservatif ou atavique des premiers antécesseurs. Entin le plus haut degré de ré- duction du denticule postérieur interne pis'observe sur les mo- laires de remplacement (fig. 434-436) qui sont les derniéres ve- nues, c'est-a-dire les plus récentes. Si au lieu des parties saillantes, nous examinons les creux co- ronaux, nous y voyons les mémes relations et nous arrivons a la méme conclusion. Les creux correspondant au lobe postérieur, c'est- á-dire la fossette postérieure (0,,) et la périphérique postérieure (0,), Ventrée de la vallée transversale médiane (4) et la branche —postérienre de la méme vallée (0,), sont singuliérement réduits, tandis que la branche antérieure (v') de la vallée et les deux branches de la fourche qui représentent les fossettes antérieu- re (0”) et centrale (0), qui correspondent au lobe antérieur, sont erandes et profondes. Ces creux sont les seuls qu'on retrouve sur les molaires de remplacement un peu usées (fig. 445), stade dans le- quel on constate tres facilement le degré de réduction atteint par le lobe postérieur qui comprend la partie qui s'étend en arriére des creux mentionnés. Dans les dents encore plus usées (fig. 133) la branche postérieure (o) de la fourche disparaít aussi, et apres elle O A E A A Dr y ] y y A 2 AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 335 Pantérieure, ne restant plus qu'un creux trés court qui correspond a la branche antérieure de la vallée transversale médiane. Je ne veux pas quitter le Nesodon imbricatus sans faire connaítre un fait excessivement curieux et qui doit nécessairement se pré- senter chez tous les mammiféres possédant des molaires qui ont atteint le stade hypsodonte. Quand on voit une denture si forte et si spécialisée comme celle de Nesodon, personne sans doute ne s'j- maginera qu'on est en présence d'un appareil dentaire récent, d'une néoformation, qui ne conserve plus rien de celle qui correspond á la couronne des molaires des ancétres. Rien pourtant de plus facile a dé- montrer, Revenons encore une fois á la molaire embryonnaire dé- crite plus haut et représentée sur la figure 434. Nous avons dit que dans cette phase de dé- veloppement, c'est une dent eco ute etipeuarquée, res= Fis: 45. Nesodon imbricatus O'w. Qua- A trieme molaire supérieure droite de rem- semblant ála correspondante — placement, un peu usée, vue par la face du genre crétacé Acoelohyrax; masticatrice, de grandeur naturelle. le centre de la couronne n'est pas encore calcifié et 11 présente, percé á jour, le creux correspon- dant á la vallée transversale médiane; l'émail, sur le cóté interne, n'arrive qu'a la moitié de la longueur de la dent, c'est-á-dire á un centimetre; tous les éléments primitifs de la face coronale dont nous avons parlé sont inclus dans cette partie plus superficielle d'un centiméetre d'épaisseur. Passons maintenant á l'autre molaire représentée sur la figure 436 et qui se trouve dans sa derniére phase de développement, avant d'entrer en fonction. Nous avons dit qwWelle est quatre fois plus longue; pourtant, en examinant son cóté interne, on voit que la couche d'émail est restée, sur ce cóté, a la méme place que dans la méme molaire plus jeune déjá mentionnée, c'est-á-dire qw'elle 1'a qu'un centimétre delongueur; ici aussi les éléments primaires visi- bles sur la face coronale sont inclus dans cette couche superficielle d'un centimétre d'épaisseur. L'allongement de la dent qui est deve- nue quatre fois plus longue s'est done effectué par un allongement dela base, c'est-á-dire de la partie placée au-dessus du bord supé- rieur interne de la couche d'émail, partie qui représente une forma- 336 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. tion completement nouvelle, sans homologue dans les molaires des formes anciennes. Nous voyons aussi que les parois internes de la vallée transversale médiane se sont également allongées eb unies au bout en constituant comme un sac, le creux á jour disparaissant ainsi du milien de la couronne au commencement deson dévelop- pement. Venons maintenant á la méme molaire d'un individu complete- ment adulte, quoique pas trop vieux, représentée par la figure 419. Le bout ou base n'est pas encore oblitéré de sorte que cette partie étalt encore en voie de s'allonger. La face coronale est au contraire complétement entamée par Pusure; sur le cóté interne on ne voit plus aucun vestige de la couche d'émail, et sur la face antérieure le petit bourrelet basal placé considérablement plus haut a aussi dis- paru; 'usure produite par la mastication a donc entamé le prisme dentaire dans une longueur de pres de trois centimétres; l'usu- re, avec ce bout, a emporté non seulement la partie superfi- cielle* quí conservait encore visibles les éléments primaires atrophiés, mais aussi toute la partie qui correspondait a la couronne. Fig. 446. Toxodon Ow. Troisieme mo- LES idos o Msotno, E laire caduque supérieure du cóté gau- pleine fonction, sont des orga- che, vue par la face masticatrice, grossie nes de formation plastique ré- dex amis ($) e Me grandenr net conto, qui no consorvnt plas Aires. Collection du Musce de La Plata. Tien qui soit homologue á la couronne des molaires des an- ciens mammiféres quí ont été leur point de départ. Il est vraiment malheureux que nous ne possédions pas de maté- riaux semblables pour le genre Toxwodon. Les dents de la premiére série de ce genre sont tres rares, et le peu qu'on en connaít se trouve dans un trés mauvais état de conservation. Je dois a Pobli- geance de M. Roth la communication d'un exemplaire parfait de la troisiéme caduque supérieure non encore usée ou qui venait d'en- trer en fonction; c'estune grande rareté et 'en donne le dessin, vu par toutes ses faces (figs. 446-447). Cette molaire présente plusieurs caracteres qu'on n'observe que sur les remplacantes de Nesodon non encore usées, et d'autres qu'on ne trouve sur aucun des antécesseurs á aucune des phases de AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 337 leur développement, et qu'on ne voit pas non plus ni sur les mémes molaires usées, ni sur les remplacantes du méme genre. Parmi ces derniers caracteres, le plus notable est la division de la couronne en deux crótes transversales, caractére qu'on ne pent interpréter que comme prophétique d'une forme qui n'est pas arrivée A se consti- buer parce que cette branche d'ongulés s'est éteinte sans laisser de descendance. Ce bilobement si curienx s'est produit par la prolongation de la vallée transversale médiane depuis le cóté interne jusqu'á Vexterne, et par la fusion des éléments en deux groupes, l'un en avant de la Fig. 447. Toxodoa Ow. La méme molaire de la figure précédente; a, vue par la face externe, b, vue par Pinterne, c, vue par Pantérieure, et), vue par la posté- rieure, grossie deux diamétres (E de la grandeur naturelle. / vallée et V'autre en arriére. Si on compare cette molaire avec la rem- placante de Vesodon non usée, représentée par la figure 436, on voit tres bien que la créte antérieure de la caduque de Zoxodon corres- pond aux crétes ae et ma de celle de Nesodon, la grande fosse posté- rieure (0”) étant restée réduite á un bassin peu profond; la créte pos- térieure de la molaire caduque de Toxodon correspond á tons les éléments de la remplacante de Nesodon non usée qui se trouvent en arriere. dela vallée transversale médiane. Dans la caduque de Toxodon, cette vallée transversale s'est ouverte sur le cóté interne, tandis que l'autre bout s'est prolongé jusqu'au bord externe divi- sant la dent en deux collines transversales. Un autre changement tres notable est la forme conique quont pris les deux denticnles internes ai, pi de la molaire de Toxodon; en ontre ces denticules sont devenus beaucoup plus hauts que les externes «e, pe, de ma- niere que la surface de mastication forme un plan fortement incli- , ANAL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 8*, Tr. 11. Marzo 30, 1904, 2 338 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. né qui descend obliquement du cóté externe vers interne. Dans cette transformation, le denticule antérienr interne est devenu proportionnellement beaucoup plus gros et plus long que le posté- rieur interne. XI. Relation de grandeur des deux lobes ou denticules internes. + Dans les persistantes supérieures en général Je wai pas lintention de continuer a discuter la raison de la prédominance en grandeur du denticule interne antérieur sur le postérieur. Je vais seulement présenter un certain nombre de cas qui prouvent que cette prédominance n'est pas générale, puis- qw'ils montrent une conformation opposée: le denticule postérieur plus grand que lantérieur. Si Pon veut se donner la peine de revoir les nombrenses figures de ce mémoire, on en trouvera un nombre relativement considerable Fig. 448. Paracoelodus marginalis Amgh. Molaires supérieures 4, 5 et 6 du eóté gauche, vues par la face masticatrice, grossies deux diamétres (y de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen moyen) qui montrent le denticule postérieur interne plus grand que Vanté- rieur interne. Un peu plus haut, j'ai fait mention de Paracoelodus marginalis comme présentant des molaires ainsi conformées; la SEA AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNEÉTIQUE. 339 disproportion entre ces deux éléments est surtout notable dans la molaire 5 (fig. 448), mais on observe peut-étre méme encore plus accentuée sur plusieurs espéces d'Oldfielthomasia et d' Acoelo- dus, sur Victorlemoineia, sur beaucoup de primates primitifs, etc. Il est vrai que dans tous ces cas, il 'agit de mammiféres assez éloignés de ceux de l'hémisphéere septentrional, ce quí pourrait faire croire que dans l'hémisphére méridional les choses se sont passées différemment. Ceux qui pourraient pencher vers cette derniére ; ÓS 2 W DN 04 Finas Si Fig. 449. Lambdaconus mamma Amgh. Fig. 450. Didolodus crassicuspis Cinquiéeme molaire supérieure du cóté Amgh. Cinquiéme molaire supé- droit, vue par la face masticatrice, gros- rieure gauche, vue par la face sie trois diamétres (fi de la grandeur masticatrice, grossie trois diamé- naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie tres ( +) de la grandeur naturelle. (notostylopéen supérieur). Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). supposition devront se rappeler qw'il y a aussi dans | Amérique du Sud plusieurs mammiferes trés rapprochés de cenx de l'hémisphere Nord, comme quelques espéces de Didolodus et plusienrs autres condylarthres, et que malgré cette ressemblance, ces mammiferes se trouvent dans le méme cas de Paracoelodus. Jereproduis la figure de la cinquieme molaire supérienre de Lambdaconus (fig. 449), genre tres voisin de Phenacodus, mais qui montre le tubercule postérienr interne beaucoup plus gros que l'antérieur interne, et qui s'étend da- vantage en dedans. Cette prédominance du tuberenle postérienr interne est encore plus prononcée chez Didolodus crassicuspis (fig. 450); en outre, dans cette espece la base énorme de ce grand tu- 340 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. bercule avance sur le palais bien plus que le tubercule antérienr, ce qui donne á la molaire un contour un peu triangulaire. Il est vrai aussi que dans toutes ces formes, cette prédominance du tubercule postérienr interne est limitée aux molaires persistan- tes5 et 6. Dans les molaires de remplacement, il n'y a de bien déve- loppé que le denticule antérieur, tandis que le postérieur est trés petit etsouventá peine reconnaissable, comme le montre la figure de Paracoelodus (fig. 448). Mais nous tronuvons encore une fois des formes trés anciennes dont toutes les molaires, de la pre- miére á la derniére, montrent le tubercule antérieur interne consi- dérablement plus petit que le postérieur interne; tel est le cas de Guilielmoscottia (fig. 451), genre que J'avais placé parmi les prosi- miens, mais au sujet duquel je donte aujourd'hui que ce soit lá sa Fig. 451. Guilielmoscottia plicifera Amgh. Les sept molaires supérieures du cóté gauche, vues par la face masticatrice, grossies deux diamétres de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen). ) 1) véritable place. Les molaires, de la premiére á la derniére, ont pris un contour triangulaire produit par l'atrophie ou réduction du lobe interne antérieur, et il n'y a pas de différence de forme entre les molaires persistantes et celles de remplacement, sauf celle qui ré- sulte du rétrécissement des plus antérieures en corrélation avec le rétrécissement de la partie correspondante du maxillaire. Ces mo- laires ont de longues racines et une couronne assez courte, étroite en dedans, large en dehors, avec le coin antérienr externe saillant et recouvrant en partie le coin postérieur externe de celle qui vient en avant; la face masticatrice montre une vallée transversale médiane dont l'entrée se ferme avec l'áge, eb une petite fossette antérieure qui disparait avec l'usure. Par tous ces caracteres, les molaires de ce genre présentent une trés grande ressemblance avec celles d'Archaeohyrax (fig. 452), et ne s'en distinguent que pour étre bra- chyodontes, tandis que dans ce dernier genre ces organes sont du AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 341 type hypsodonte le plus parfait. 1 est probable que Guilielmos- cottia soit la souche de la famille des Archaeohyracidae, et alors on E devra le considérer comme un hyracoide primitif. Toutefois, je Y dois avouer que les hyracoides les plus primitifs et les prosimiens Fig. 452. Archaeohyraz patagonicus Amgh. Cráne, avec toute la denture, vu «Ven bas, aux trois quarts (%) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen ). les plus anciens se rapprochent tellement, que pour le moment je ne connais aucun caractére qui puisse permettre d'en tracer les limites. Revenons donc aux molaires. Dans la théorie de la tritubercnlie, la grande prédominance du denticule «í sur le pia été considérée comme une preuve que le premier est plus ancien et que le dernie1 342 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. s'est surajouté 4 une époque plus récente. Dans le cas de Guilielmoscottiaet d'autres semblables, en suivant le méme raisonne- ment, je pourrais donc attribuer la prédominance du denticule piá une plus grande antiquité par rapport an denticule a7 qui s'y serait surajouté apres. Encore une fois, nous constatons que la théorie de la trituberculie est en complete opposition avec les faits. La pré- dominance excessive d'un denticule sur l'lautre, c'est-a-dire de Pantérieur sur le postérieur, ou de ce dernier sur l'antérieur, n'est que le résultat d'une spécialisation récente. Si on en veutencore des preuves, je vais les fournir. Liarthrus Copei (fig. 453) est un astrapothéridé géant des couches a Pyro- therium:; il est par conséquent bien loin de son point de départ. Fig. 453, Liarthrus Cope Amgh. Sixieme molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, aux trois quarts (%) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen). Parastrapotherium Holmbergi (fig. 454) est un autre représensant gigantesque de la méme famille et appartenant a la méme époque- Quoique bien voisins l'un de lautre, leurs molares sont si différen- tes qu'un paléontologiste qui croirait á la trituberculie les attri- buerait á deux familles, voire méme á deux ordres distincts. Les molaires de Parastrapotherium ont la 'couronne plus longue d'avant en arriére que dans la direction transversale, et leur cóté interne est constivué par deux lobes, le postérieur piun pen plus petit que Vantérienr ai, ebséparés par une vallée transversale médiane (0) lon- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 343 gue, profonde et compliquée. Les molaires de Liarthrus sont au con- traire trés courtes d'avant en arriére et trós élargies dans la direc- tion transversale; leur cóté interne est beaucoup plus étroit que Pexterne etil n'est constitué que par un seul grand lobe ai, convexe et en forme de presqwíle (en cóne quand il n'était pas encore usé), lobe qui correspond a l'antérieur interne de celui de la molaire de Fig. 154. Parastrapotherium Holmbergi Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, aux (%) de Ja grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen). Parastrapotherium. Lelobe postérieur interne est completement atrophié, et représenté seulement par une pointe étroite pi qui W'at- teint pas la face interne. La vallée transversale médiane + s'est aussi atrophiée et l'entrée en est placée vers le bout interne du bord posté- rieur. Bref, la molaire de Parastrapotherium est du type quadran- gulaire et celle de Liarthrus du type triangulaire quw'on prétend étre le primitif. D'apres la théorie de la trituberculie, Liarthrus devrait étre con- sidéré comme un type plus primitif que Parastrapotherium et com- me constituant la souche, ou placé pres de la souche, de tonte la fa- mille, maisil est évident que ce v'est pas lá le cas. Tous les astrapo- théridés connus de la méme époque ou d'époques plus récentes, plus grands ou plus petits, ont les molaires constituées sur le type qua- drangulaire comme celle de Parastrapotherium. Dans la famille, Liarthrus ne constitue qu'une exception qui est le résultat d'une haute spécialisation. La face postérieure des molaires est plus large, en ligne transversale droite, et usée par la pression de la molaire qui venait en arriére et c'est aussi cette pression qui empécha le dé- veloppement du lobe postérieur. Les molaires étaient donc dans ce 344 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. genreen ligne tres serrée, ce quí a diminué leur diametre longitudi- nal et augmenté le diameétre transversal; ce changement, le rétrécis- sement du cóté interne et le développement considérable du lobe interne antérieur, ont donné a ces organes le contour triangulaire et Paspect si caractéristique qui les distingue de ceux de tous les autres représentants de la méme famille. L'histoire du développement paléontologique de ce groupe prouve qu'il en est réellement ainsi. Le plus ancien représentant de la famille est Astraponotus (fig. 455) dont les molaires ont le lobe interne postérieur pi bien développé quoique un peu plus Ñ eS M > 3) Fig. 455. Astraponotus (Notamynus) Fig. 456. Albertogaudrya unica 2 Holdichi (Roth) Amgh. Molaire supé- Amgh. Cinquiéme molaire supé- rieure droite, vue par la face mastica- rieure droite, vue par la face mas- trice, de grandeur naturelle. Crétacé su- ticatrice, de grandeur naturelle. périeur de Patagonie (astraponotéen). Crétacé supérieur de Patagonie Collection du Musée de La Plata. (notostylopéen ). petit que lVantérieur «í; la vallée transversale médiane est large, longue, et avec l'entrée uy placée sur le cóté interne. Le contour et la disposition des lobes internes reproduisent le type quadrangu- laire parfait. Les ancétres des astrapothéridés sont les albertogaudrydés, des couches a Notostylops. Albertogaudrya (fig. 456), quí est le type de la famille, posséde des molaires d'un aspect trés primitif puis- qu'on y voit le denticule postérieur interne piisolé et en forme de cóne. Néanmoins ce denticule, qui représente le lobe postérieur interne des molaires des astrapothéridés, est proportionnellement erand et placé sur le cóté interne; la vallée transversale médiane AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNETIQUE. 345 est bien prononcée et avec l'entrée y placée aussi sur le cóté inter- ne; enfin, le contour des molaires représente le type quadrangu- laire d'une maniere encore plus parfaite que chez les astrapothé- ridés. Il est donc certain que la trigonodontie de Liarthrus est une spécialisation du type quadrangulaire, acquise par la réduction du lobe postérieur interne. Pyralophodon (tig. 457 ), autre grand mammifére des couches á Pyrotherium et appartenant á la famille des léontinidés, nous pré- sente le cas completement opposé au précédent. Les molaires su- Fig. 457. Pyralophodon pyriformis Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, b, vue par la face interne, et c, vue par Vexterne, de grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen). périeures sont constituées par la fusion de trois crétes, lexterne cr et la postérieure ca tres grandes et l'antérieure cp trés petite et surtout tres courte. Le cóté interne est occupé par un seul lobe excessivement grand, trés haut, en forme de pyramideá quatre fa- ces dont la base est tres large et terminant en un sommet fort aigu. Ce lobe constitue la plus grande partie de la créte postérieure et il représente le denticule postérieur interne pi. Le lobe antérieu interne est représenté par la créte antérieure trés petite, étroite et dont le bout ai n'arrive pas au cóté interne. La vallée transversale médiane y est tres large, profonde, et son entrée est placée sur le bord antérieur pres du cóté interne. C'est précisément toute la con formation de Liarthrus invertie, avec cette seule différence que li lobe interne, de forme conique chez ce dernier, est de forme pyra midale dans Pyralophodon. Je ne connais pas l'ancétre direct de Pyralophodon, mais tous le léontinidés et leurs ancétres, les isotemnidés, ont les molaires qua 346 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. drangulaires, avec le lobe antérieur interne plus grand que le pos- térieur. Il est donc également évident que nous sommes en pré- sence d'un cas de trigonodontie acquise par la réduction du lobe interne antérieur. L'origine du contour triangulaire de la derniére molaire supérieure. La derniére molaire supérieure des ongulés est presque toujours plus simple que les deux persistantes quí la précedent, et souvent elle aun contour triangulaire. Chez beaucoup d'ongulés á molaires quadrangulaires parfaites, la derniére supérienre est du type trigo- nodonte. On a expliqué cette simplification de la derniére molaire par la théorie de la trituberculie, prétendant que dans la voie de la complication elle était en retard sur les autres, et qwelle évo- ES de ( NW al a HU a Fig. 458. Pleurostylodon similis Amgh.(Les deux derniéres molaires supérieures du cóté gauche; a, vues par la face masticatrice, et b, vues par le cóté externe, grossies un demi-diamétre (3) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notos- tylopéen). luait vers le type quadrangulaire; or c'est précisément le con- traire. Il s'agit, en effet, d'une simplification secondaire et d'une trigonodontie dérivée du type quadrangulaire par atrophie du lobe postérieur, et particuliérement de sa partie interne. J'ai déjá dit plus haut que l'atrophie du lobe postérieur de la derniére molaire est le résultat du racconrcissement de la partie postérieure des maxillaires qui ne laissa pas d'espace suffisant pour le dévelop- pement parfait de la dent; on en a la preuve la plus évidente dans le YAA a ES AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNETIQUE. 347 fait que chez tous les ongulés dont la derniére molaire est trianen- -laire et le lobe postérieur atrophié, le maxillaire termine comme tronqué transversalement inmédiatement en arriére de cette dent. Au contraire, chez les ongulés dont la derniére molaire a le lobe postérieur bien développé et encore plus grand que Vantérieur, le maxillaire se prolonge considérablement en arriére de la molaire en question. Ce n'est pas lavant-derniére molaire quadrangulaire quí s'est formée par une complication graduelle d'une molaire trigonodonte semblable á la derniére: c'est au contraire la derniére triangulaire quí vient d'une molaire quadrangulaire semblable á Pavant-dernié- re. Je pourrais le prouver par l'examen de la denture de tous les ongulés, mais je me contenterai d'en présenter seulement quel- ques exemples. Plewrostylodon similis (fig. 458) montre la derniére molaire su- périeure dont la forme est presque identique á l'avant-derniére; la seule différence appréciable consiste dans la partie correspondant a Vangle postérieur externe ap qui estun peu moins développée sur la derniére que sur l'avant-derniere; la créte transversale postérien- re est aussi plus étroite, mais le bout correspondant au denticnule pi Fig. 459. Pleurostylodon limpidus Amgh. Derniére molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie un demi-dia- métre (3) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). arrive jusqu'au bord interne. Dans les deux molaires, la vallée transversale a l'entréev placée sur le cótéinterne. La molaire 7 pos- séde absolument toutes les parties de la molaire 6, mais celles placées en arriére sont un pen réduites parce que, pendant lenr dé- veloppement, elles ont été poussées vers Vavant; ceci est trés clai- rement indiqué par lVaréte angulaire postérienre externe ap qu 348 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. descend obliquement en avant tandis que sur la molaire 6 la méme aréte penche au contraire en arriére, Les éléments primaires quí constituent ces molaires et la dispo- sition de ces éléments sont plus apparents sur la derniére molaire trés jeune et presque pas usée représentée sur la figure 459, mais provenant d'une espece distincte. Les éléments du lobe postérieur sont un peu plus réduits que dans la molaire correspondante de l'espece ci-dessus figurée, de maniére que la molaire a un contour un peu plus triangulaire. Le bout interne pi de la créte postérieure est plus petit et non séparé du denticule antérieur interne a¿ qui occupe tout le cóté interne de la molaire; l'entrée v de la vallée transversale s'est fermée et l'aréte angulaire postérieure externe ap est encore plus penchée en avant, ce qui explique la plus grande réduction du lobe postérieur et la trigonodontie plus prononcée. Quant aux éléments primaires, on distingue tres bien sur la créte externe deux points d'usure qui correspondent a deux grossissements de la créte qui représentent les deux denticules externes antérieur et postérieur; un peu plus haut» au-dessus de ces points d'usure, deux lames en forme de contrefort et quí correspondent aux deux denticules externes en question, par- tent de la créte vers l'intérieur de la couronne. De la partie posté- rieure externe de la créte antérieure part une lame semblable qui représente le denticule médian antérieur et qui va rejoindre la lame du denticule antérieur externe, pour isoler ainsi la fosse antérieure (0”). De la créte postérieure, une autre lame qui repré- sente le denticule médian postérieur va rejoindre en avant le pos- térieur externe et 1l forme avec lui la fossette postérieure (o,,). Le petit espace entre les deux lames ou contreforts des denticules ex- ternes et qui est en communication avec la vallée transversale médiane représente la fossette centrale (0). Chez Pleurostylodon obscurus (fig. 460), le type triangulaire de la derniére molaire supérieure est encore plus accentué; malgré cela, on ne constate pas un nombre moindre d'éléments. Le plus haut degré de la trigonodontie a été atteint par une réduction et une con- centration plus grande des éléments du lobe postérieur suivies d'un plus grand développement du denticule antérieur interne ai qui occupe toute la face interne de la dent. La créte transversale pos- térieure est restée plus courte; le bout interne correspondant au denticule pis'arréte bien loin du bord interne de la dent; comme conséquence de ce raccourcissement de la créte transversale posté- rieure, l'entrée v de la vallée transversale médiane, an lieu d'étre . AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 319 sur la face interne, est placée sur la face postérienre et elles'onvre dans le bout interne de la fosse périphérique postérieure /0,). Cette derniére fosse est aussi beaucoup plus étroite á cause du bonrrelet basal postérieur qui a été poussé vers lavant d'une maniére plus accentuée. Le plus haut degré d'atrophie du lobe postérieur, sur la Fig. 460. Pleurostylodon obscurus Amgh. Derniére molaire supérieure gauche; «, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie un demi-dia- métre (2) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). face externe, est aussi trés clairement indiqué par l'aréte angulaire postérieure ap qui penche vers l'avant d'une maniére encore plus prononcée que dans le cas précédent. Isotemnus primitivus (fig. 461), quí est un représentant du méme groupe, nous montre la derniére molaire conformée sur le type tri- e Fig. 461. Isotemnus primitivcus Amgh. Les deux derniéres molaires supérieures du cóté droit, vues par la face masticatrice, grossies un demi-diamétre du na turel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). gonodonte parfait, tandis que les molaires précédentes 5 et 6 sont du type quadrangulaire, et plus prononcé que chez Pleurostylodon. 350 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Nous voyons ici aussi que la dent trigonodonte se compose abso- lument des mémes éléments que la quadrangulaire qui la précede, mais disposés autrement et avec des proportions relatives distine- tes. Nous constatons encore une fois que la trigonodontie est due a une atrophie du lobe postérieur et á une réduction et concentra- tion de ses éléments. Le denticule antérieur interne az, de forme conique trés prononcée, s'estagrandi ¡usqu'á occuper tout le cóté in- terne; le postérieur interne pi s'est atro phié et il a été confiné par le développement du précédent sur le cóté postérieur oú il constitue le bout interne de la créte transversale postérieure, bout qui s'est fusionné a la base de la partie postérieure externe du grand cóne ai. Le bourrelet postérieur s'est rapproché davantage de la mu- rallle postérieure de la dent, et laréte angulaire postérieu- re, avec la partie correspon- dante de la muraille externe, s'est tournée a l'intérieur en supprimant lVangle saillant ap du coin postérieur externe de la molaire précédente. Ce dernier caractere prouve Fig. 462. Pleurostylodon biconus Amgh. quen diminuant de eraudenr, Derniére molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie un de- $ = mi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. nese sont pas toujours dispo- Crótacé supérieur de Patagonie (notos- sés de la méme maniére, sinon tylopéen). les éléments du lobe postérieur qu'ils présentent au contraire des variantes notables. Chez Pleurostylodon biconus (fig. 462), par exemple, le bout in- terne de la créte postérieure correspondant au denticule pi des- cend et se fusionne d'une maniére parfaite avec le cóne interne ai, tandis que le bourrelet basal postérieur (,,), tout en se rapprochant de la muraille postérieure de la dent, tourne sur le cóté interne de celle-cijusqu'á rencontrer celui de la face antérieure (,) avec lequel 1l forme une enceinte continue qui tourne sur les trois cótés anté- rieur, interne et postérieur. L'angle postérieur externe s'est aussi réduit d'une maniére notable par la suppression presque complete de la partie qui s'étendait en arriére de l'aréte intermédiaire pos- térieure ¿p, et laréte angulaire postérieure ap a conservé sa dis- position á peu prés normale mais elle se trouve tout a fait a cóté de la précédente. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 301 La derniére molaire de Plewrostylodou irregularis (fig. 463) mon- tre une plus grande atrophie du lobe postérieur, suivie une dis- position assez différente des principaux éléments. Le denticule antérieur interne ai n'est pas si grand, ni si conique; il se présente dans sa position normale comme constituant la partie interne de la créte transversale antérieure. La créte transversale postérieure, quoique tres réduite, montre le bout correspondant au denticule pi qui avance jusque sur la face interne et descend sur le denticnle ai avec lequel il se fusionne; le point de leur ancienne séparation produite par l'entrée de la vallée transversale médiane est encore Fig. 463. Pleurostylodon irregularis Amgh. Derniére molaire supérieure droite: a, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face interne, grossie un demi-dia- meétre (3) de la grandeur naturelle. Créetacé supérieur de Patagonie (notostylo- péen). indiqué sur le cóté interne par le sillon interlobulaire. Presque toutes les parties en creux ou en relief du lobe postérieur se sont développées d'une maniére tres imparfaite. Le bourrelet postérienr (,,) ne s'est développé que dans son bout interne qui se présente séparé du denticule postérieur interne par une rainure étroite (0,); il esten outre séparé de l'interne (0), qui se trouve plus hant et qui se continue sans interruption jusqu'a l'angle antérieur ex- terne, ne faisant qu'un seul bourrelet avec celui (,) de la face an- térieure. Méme avec la suppression du bonrrelet, la muraille pos- térieure de la molaire penche vers Pavant, de sorte qu'il ne s'est développé que la partie antérieure de la créte postérieure; dans la région de la fossette (0,,), la partie antérieure seule s'est dévelop- pée de sorte que la fossette est aussi restée incompléte et onverte en arriére en forme de coche; la partie angulaire postérieure, avec Varéte correspondante, ne s'est pas développée. OZ MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. [) La derniére molaire de Parastylops coelodus (fig. 464) s'achemi- ne dans sa premiére phase vers la trigonodontie; ici, dans le lobe postérieur, son bourrelet basal (,,) est seul atrophié d'une maniére presque complete, eb il s'est rapproché de la muraille postérieure avec laquelle il s'est fusionné, sauf dans un espace insignifiant oú il apparaít encore distinct et séparé du bord de la dent par une fossette périphérique (0,) tout á fait rudimentaire. La créte posté- Fig. 465. Lophocoelus macrosto- mus Amgh. Derniére molaire supé- rieure gauche, vue par la face mas- vue par la face masticatrice, grossie un demi-diamétre (2, de la grandeur ticatrice, grossie un demi-diamétre 3) de la grandeur naturelle. Cré- naturelle. Crétacé supérieur de Pata- 2.) tacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen ). Fig. 464. Parastylops coelodus Amgh. Derniére molaire supérieure gauche, gonie (notostylopéen ). rieure est assez bien développée, eb son bout libre, correspondant an denticule pi, arrive jusqu'au bord interne, étantséparé du denti- enle ai par la grande vallée transversale médiane dont Ventrée v est aussi sur le cóté interne. Ce qui donne á cette molaire un aspect tout spécial, c'est le grand bourrelet interne (0) qui forme un grand arc de cercle dont un bout paraít la continuation de la pointe interne de la créte postérieure, tandis que autre s'unit avec le bourrelet antérieur (,). Dans le genre Lophocoelus (fig. 465), la derniére molaire a un contour subquadrangulaire avec tendance au type trigonodonte; cettte dent est constituée par trois crétes, llexterne et les deux transversales antérieure et postérieure. La créte autérieure est ex- cessivement grande, avec la partie correspondant au coin anté- rieur interne trés épaisse, et elle va en arriére en diminuant graduel- lement de hauteur jusqu'au coin postérieur interne, occupant ainsi 5 AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 353 tout le cóté interne. La créte postérienre est tros petite, étroite, avec le boutinterne, correspondant an denticule pi, atrophié et raccourci, de maniére á terminer bien avant d'arriver au bord interne de la mo- laire. Le bout interne de la cróte postérieure est séparé de la créte antérieure par une fenté profonde qui représente Ventrée + de la vallée transversale médiane, mais cette entrée est placée non pas sur le cóté interne sinon sur le postérienr. Le bourrelet basal pos- térieur (,,) est étroit et l'aréte angulaire postérieure ap est fortement penchée en avant. Dans cette molaire, le contour trianeulaire a été atteint par la suppression presque totale du cóté interne du lobe postérieur et par une augmentation proportionnelle de la partie interne de la créte transversale antérieure correspondant au den- ticule antérieur interne ad, Cette trigonodontie par régression, ou plus exactement par sim- plification du type quadrangulaire, peut se constater sur tous les ongulés chez lesquels la derniére molaire est á contour plus ou Ni SS S NRO, ACA é hi Y Fig. 466. Henricofilholia inaequilatera Amgh. Les deux derniéres molaires su- périeures du cóté gauche, vues par la face masticatrice, aux quatre cinquiémes (3) de la grandeur naturelle. Crétacé Je plus supérieur de Patagonie “pyro- théréen). moins triangulaire. Aux exemples précédents, pris tous dans nne seule famille, je vais me limiter á en ajouter eúcore un nonvean pris dans un autre groupe. * Henricofilholia est un genre de la famille des Leontinidae dont les molaires sontsur le type ou plan général de celles des rhinocéros, et dont la derniére supérieure est toujours á contour plus ou moins triangulaire. La figure 466 représente les deux derniéres molaires de H. inaequilatera. Comme dans les exemples précédents, la dernié- re molaire montre le lobe postérieur atrophié, surtout sur le cóté in- terne, mais quoique moins apparents, on y constate la présence de ANAL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3”, 1. 11. AbxiL 7, 1904, 23 394 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. tous les caractéres, en creux et en relief, de la molaire qui la précede. La différence la plus considérable se présente dans la créte transver- sale postérieure quí est large dans l'avant-derniere et beaucoup plus étroite dans la derniére; en outre sur cette derniére dent, le bout interne pi de la créte est soudé a la base du bout correspon- dant aí de la créte antérieure. Que nous soyons en présence d'une molaire en voie plutót de se simplifier que de se compliquer, cela est évident. On voit tres bien que l'union du bout interne de la créte postérieure avec l'antérieure est un fait secondaire, et qwavant ils étaient absolument séparés comme dans lavant-der- niére molaire. Cette ancienne séparation estindiquée, non seulement par la morphologie générale de ces molaires, mais aussi par l'exis- vence de l'entrée de la vallée transversale médiane y et du sillon 1m- terlobulaire interne quí indiquent d'une maniére précise que les deux crétes transversales étalent autrefois séparées absolument de la méme maniére que dans l'avant- derniére molaire. Que ces fusion et réduction de la partie postérieure soient le ré- sultat de la pression de la paro1 postérieure du maxillaire, c'est éga- lement évident. En effet, la muraille postérieure de la molaire, au lieu de descendre perpendiculairement ou d'étre un peu inclinée en arriéere comme dans les molaires 5 et 6, est au contraire forte- ment inclinée en avant. Le bourrelet postérieur (,,), poussé en avant, s'estrapproché de la muraille postérieure, et l'aréte angulai- re postérieure externe ap penche aussi en avant d'une maniére fort prononcée. Quand le lobe postérieur était encore enfermé dans Valvéole, tandis que le lobe antérieur était déja en dehors, cette pression de la paroi osseuse du maxillaire se fit sentir aussi sur la partie postérieure du lobe antérieur; laissant de cóté l'obliquité du bord inférieur de la créte externe, nous avons une preuve évidente de cette pression dans la forte inclinaison en arriére du bord postérieur du bout interne de la créte antérieure, tandis que sur lavant-derniére molaire, le méme bord qui constitue une des parois de l'entrée v de la vallée est au contraire presque perpen- diculaire. Je dois encore faire remarquer que cette pression s'est fait sen- tir avec beaucoup plus de force sur l'extrémité cuspidale de la mo- laire que sur la partie basale, cette inégalité de pression ayant donné origine á VPobliquité de la muraille postérieure. La dent peu usée était donc a surface coronale triangulaire tandis que la base conservait le contour quadrangulaire. Dans ce cas, la trigonodontie de la cuspide représente un caractére précurseur AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 355 de la trigonodontie plus accentuée et plus stable des successeurs. Comme la partie basale de la couronne s'étend plus en arriére, il résultait qu'avec l'áge et l'usure la cróte transversale postérieure devenait plus large, et la fossette périphérique postérieure (0,) s'éloignait du bord postérieur par l'élargissement graduel du bonr- relet postérieur (,,); dans cet état, cette molaire retournait á sa forme atavique primitive et était A peu prés égale á Pavant-der- niére. Une autre espece du méme genre, Henricofilholia intercincta (fig. 467) confirme que l'évolution s'est réellement effectués dans la direction indiquée. C'est une espéce de taille un pen plus consi- dérable, ce qui indique une plus grande spécialisation. Or la der- niére molaire supérieure est plus nettement trigonodonte que dans Y LO: Fig. 467. Henricofilholia intercincta Amgh. Les deux derniéres molaires supé- rieures du cóté droit, vues par la face masticatrice, aux quatre cinquiémes (4) 5 de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen). ó Vespéece précédente. L'avant-derniére molaire supérieure, anssi bien de cette espece que de la précédente sur les échantillons ici figurés, montre la fosse périphérique postérieure au milieu de la créte postérieure avec un développement semblable, ce qui prouve que ces molaires étaient d'individus á peu prés du méme áge. Donc, les différences que nous constatons sur la derniére molaire supé- rieure ne sont pas dues a des différences d'áge sinon á des différen- ces dans le degré de développement. Ici, sur la derniére molaire le lobe postérieur est supprimé d'une maniére presque compléte, Le bout interne de la créte postérieure ne s'est pas développé, et la vallée transversale médiane + s'ouvre en arriére et non sur le cótó interne. Le bourrelet postérieur (,,) existe, mais il est accolé á la muraille postérieure et ne laissant aucun creux, de sorte qu'il n'y a 306 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. pas de fossette périphérique postérieure. Cependant, prés de la face coronale, on voit sur la muraille une dépression perpendiculai- re qui correspond á la partie antérieure de la fossette périphérique, ce quí prouve que celle-ci existait sur la forme ancestrale (H. inae- qualatera), et existence de la fossette est toujours accompagnée de la présence du bourrelet postérieur. Bref: Varéte angulaire posté- rieure ap et le bord postérieur de la créte antérieure, ainsi que Pensemble de la muraille postérieure, sont beaucoup plus fortement penchés en avant que dans H. inaequilatera, ce quí prouve une atrophie plus avancée de la partie postérieure de la molaire, Ll Relations d'Albertogaudrya, Coryphodon et Pantolambda. Maintenant, je viens au cas des molaires supérieures d'Alberto- gaudrya quí ont été Porigine de cette investigation. Dans le paragraphe transcrit au commencement (pag. 69), et re- produit de ma description originelle de ce genre, ai voulu dire que l'aréte surangulaire antérieure sa des molaires d'Albertogau- drya (figs. 113, 114 et 480) est homologue de l'aréte sa des [Rhi- noceros (fig. 70, 106 et 148), d'Astrapotherium (fig. 117 et 226), Parastrapotherium (fig. Tl et 116), Trigonostylops (fig. 110, 111, 112), etc., aréte qui n'est pas homologue de laréte angulaire an- térieure aa de Palaeotherium (figs. 66 et 107), de Proterotherium (fig. 67 et 157), de Theosodon (fig. S1 et 183), etc. Cette derniére aréte aa, chez Albertoyaudrya, est représentée par Varéte qui vient en arriére de la surangulaire antérieure, marquée ¿a, ou aa-+ ia, et elle correspond a Varéte angulaire antérieure fusionnée avec l'intermédiaire antérieure. Quant aux rapports d'Albertogaudrya avec les Amblypoda, je n'al qu/a confirmer ma premiére opinion. Généralement on fait dériver de la denture de Pantolambda la, denture amblypode du genre Coryphodon, supposant que les mo- laires triangulaires du premier de ces genres représente le type ¿ D lo ] ; o di * Mo e A AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 3597 primitif. C'est toujours á des erreurs de cette nature que condnit la théorie de la trituberculie. La denture de Pantolambda représente. du moins á mon avis. un type excessivement spécialisé et dans une direction tout A fait opposée a celle quí pourrait conduire au type de denture caracté- Fig. 468. Pantolambda bathmodon Cope. Molaires supérieures 4 á 7, du cóté gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle, Vaprés Osborn. Eocéne inférieur des EÉtats-Unis (Torrejon beds). ristique de Coryphodon. Pour qw'on puisse en suivre la comparai- son, je reproduis la figure des quatre derniéres molaires supérieures de Pantolambda (fig. 468) et celle des deux derniéres de Coryphodon e Parastyle Peracone metacon perastyle > mesostyle A paracone roben => Oda] =— Fig. 469. Coryphodon testis Cope. Les deux derniéres molaires supérieures du cóté gauche, vues par la face masticatrice, á la moitié (1, de la grandeur natu- relle, d'aprés Osborn. Eocéne des Etats-Unis (Wasatch beds). testis (fig. 469), d'apres Osborn, et avec les mémes lettres de la nomenclature basée sur la théorie de la trituberculie. J'y ajonte une figure grossie de la sixiéme molaire de Pantolambda, avec les caracteres de la couronne indiqués avec les signes et lettres que 398 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. J'emploie dans ce mémoire (fig. 470), et une autre d'une molaire su- périeure de Coryphodon subquadratus (fig. 471) avec les mémes lettres. D'apres la théorie de la trituberculie, pour faire descendre Cory- phodon (fig. 469) de Pantolambda (fig. 468), il faut admettre que Vélément pa (paracóne) de la molaire de ce dernier s'est porté vers le cóté externe et dans la méme ligne que l'élément ps (paras- tyle) dans le premier, et qu'ils se sont ensuite séparés, se formant Fig. 470. Pantolambda bathmodon Cope. Sixieme molaire supérieure gauche, vue par la face masticatri- ce, grossie deux diamétres (+) du naturel, d'apres Osborn. Kocéne in- férieur des Etats-Unis (Torrejon Fig. 471. Coryphodon subquadra- tus Cope. Avant-derniére molai- re supérieure gauche, vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Kocéne des EÉtats-Unis (Wasatch beds). beds). entre eux une vallée transversale. L'élément ms (mésostyle) de Pantolambda se serait ensuite atténué ou aurait presque disparu dans la molaire de Coryphodon sur le coin postérieur interne de la- quelle (C. subquadratus) aurait poussé un nouveau denticule qu'on nomme hypocóne. Cette évolution n'a rien de probable et on s'en rendra compte en comparant les molaires des deux types, d'apres les figures 470 - (Pantolambda) et 411 (Coryphodon), dans lesquelles les différen- tes parties des molaires sont indiquées par des signes qui permet- tent d'en reconnaítre facilement les rapports. En comparant ces figures, nous observons tout d'abord que le grand élément convexe de langle antérieur externe de la molaire de Pantolambda, indiqué avec les lettres «aa, n'est pas homologue =p AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNÉTIQUE. 350 de celui de Pangle antérieur externe de Coryphodon indiqué avec les lettres sa. Dans ce genre, cette protubérance représente Vélément surangulaire antérieur qui est toujours séparé du den- ticule antérieur externe ae par le sillon angulaire antérieur exter- ne si. Chez Pantolambda, il v'y a pas de sillon si, ce qui indique que l'élément aa est ici l'angulaire antérienr. Avec cette homolo- gle, nous n'avons pas besoin de supposer que la créte qui, dans Pantolambda, va de Varéte angulaire aa jusqu'an denticule ae s'est séparée en deux pointes pour former la vallée transversale si de Coryphodon, division de la créte absolument impossible á concevoir. L'élément ae de Pantolambda est évidemment homologue de celni de Coryphodon indiqué avec les mémes lettres, et la petite aréte per- pendiculaire qui, dans la molaire de ce genre, abontit a la cuspide de cet élément est évidemment l'intermédiaire antérieure ¿a. Mais la toute petite créte quí vient en arriere, ¿p, west pas évidemment homologue de la médiane externe m de Pantolambda, sinon qu'elle représente l'intermédialre postérieure puisque la médiane n'est pas développée chez Coryphodon. Sur le cóté interne, les différences sont encore bien plus consi- dérables. Chez Pantolambda, la partie interne est composée d'un grand cóne médian ai du cóté interne duquel partent deux crétes obliques et divergentes qui vont aux deux angles externes; au mi- lieu de chaque créte, il y aun épaississement (ma et mp) qui cor- respond de chaque cóté au denticule médian. Vers le cóté interne, il y a un petit bourrelet basal en avant (,) et un autre en arriére (,,), et le milieu de la courone est excavé et constitue le bassin (0). Chez Coryphodon subquadratus (fig. 411) au contraire, le cóté interne est constitué par deux tubercules coniques, ai, pi, séparés par une val- lée transversale médiane profonde /v), chacun de ces deux tuber- cules étant relié par une créte oblique avec le coin externe corres- pondant de la molaire. La transformation de la partie interne unicuspidée de la molaire trigonodonte de Pantolambda en la correspondante bicuspidée de la molaire quadrangulaire de Coryphodon suppose des change- ments tout á fait invraisemblables. Ainsi, il faudrait supposer que la créte postérieure qui, dans la molaire de Coryphodon, va du denticule pia la créte externe, est la méme créte postérienre qui part du denticule a? de la molaire de Pantolambda dans la méme direction. Supposant que ce puisse étre vrai, comment Puni- que tubercule conique de Partolambda se serait divisé en deux? Comment aurait pu se produire la vallée transversale médiane qui 360 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. sépare ces deux tubercules, puisque dans la molaire de ce dernier genre il y a une haute créte qui se continue sans aucune interrup- tion sur tout le cóté interne? Il est vrai qu'on explique autrement la formation du tubercule postéricur interne pi; on suppose que c'est le produit d'un grossis- sement progressif du bout interne du bourrelet postérieur, mais c'estencore plus invraisemblable que la supposition du scindement en deux du tubercule as. Le bourrelet basal (,,) forme toujours une créte étroite et basse toujours séparée de la muraille postérieure de la molaire par une rainure trausversale (0,) plus ou moins large. Plus le bourrelet devient haut et plus la rainure devient profonde; quand le bourrelet arrive a la surface de mastication, larainure se trouve transformée en la fossette périphérique postérieure. Ou trouver dans la molaire de Pantolambda les vestiges de ces diffé- rentes transformations ou de l'existence d'une fossette périphérique postérieure complete? Dans la molaire de Pantolambda (fig. 470), le développement en hauteur du bourrelet basal postérieur (,,) don- nerait origine á la formation d'une deuxiéme créte postérieure, eb je rie comprends pas comment elles auraient pu se fondre aprés en une seule (fig. 4/1). Le développement d'un tubercule ¿¿, sur le bout interne du bourrelet basal postérieur, expliquerait la présence des deux tubercules internes, mais ces deux tubercules seraient sé- parés par une vallée transversale médiane (0) dans la direction indiquée sur la figure 470, c'est-á-dire qwelle se trouverait pla- cée en dehors du bassin central (o) de la molaire, et séparée de ce bassin par la créte qui unit les denticules av et mp. Or, je me demande comment cette vallée aurait pu changer de direction et pénétrer dans le bassin central en s'ouvrant un passage entre les denticules sus-mentionnés et á travers la créte qui les unit? Supposons encore que le bourrelet postérieur (,,) de Pantolambda se soit transformé en une créte avec un tubercule sur le bout in- terne; nous serions en présence de deux crétes transversales pos- térieures et je ne m'explique pas comment elles auraient pu se réduire en une seule qu'on voit sur la figure 471 de la molai- re de Coryphodon. Ce nlest certainement pas par fusion puis- qwon ne trouve pas de vestige de fossette périphérique isolée. L'une v'a certainement pas pris la place de l'autre. Cela ne nous explique pas ce quest devenu dans la molaire de Coryphodon le denticule médian postérieur mp que Von voit sur la créte posté- rieure de la molaire de Pantolambda. 11 est évident que la créte postérieure de Coryphodon, avec son tubercule interne, corres- 3 P . , ] , AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 361 pond au bourrelet basal postérieur (,,) fusionné sur le cóté inter- ne avec le tubercule postérieur pi, comme nous Vavons vu sur tant de molaires d'ongulés différents. 11 est également facile de cons- tater que la créte postérieure de la molaire de Coryphodon cor- respond au petit hourrelet basal postérieur (,,) de Pantolambda, de maniére qu'il n'est pas possible de P'identifier avec celle qui, dans ce dernier genre, unit les denticules «í et mp. Enfin pour ter- miner, je dois ajouter que la coexistence des deux crétes sur les molaires de Pantolambda, la postérieure completement développée et autre atrophiée, en voie de réduction et placée á la base de la muraille postérieure sous la forme de bourrelet basal, indique clairement qu'on est en présence de parties trés spécialisées qui ne peuvent pas se confondre. Je n'insiste pas davantage parce que je crois que c'est assez pour que l'on rejette la moindre probabilité d'une telle transformation. Maintenant, si J'observe la conformation des 1molaires de Panto- lambda sans me préoccuper de celles de Coryphodon, je trouve avec la plus grande facilité tous les caractóres qui indiquent non seule- ment que ces organes ont atteint un trés haut degré de spécialisa- tion, mais aussi qu'ils ont acquis Vétat trigonodonte par nne ré- duction de Vétat quadrangulaire. Nous y voyons trois denticules principaux, deux externes ae, pe, et dans leur position normale, et un seul interne as placé au milien, position que nous savons ne pas étre la primitive par Pexamen que nous avons fait des molaires d'un type semblable. De ce denticnle interne partent les deux crétes transversales et divergentes qui vont aux coins externes, eb sur chacune de ces crétes il y a un point plus épais qui représente le denticule médian. Dans le dé- veloppement des molaires, c'est une régle générale que tous les denticules commencent par une pointe libre, aussi bien les pri- maires que ceux surajoutés, En outre, deux éléments ne peuvent pas se fondre l'un dans autre ou s'unir par des crétes sans avoir été indépendants. Donc, les trois éléments ma, ai et mp de la molaire de Pantolambda ont été séparés, et leur union dans la cré- te interne ne peut étre interprétée que comme le résultat d'une évolution secondaire. En effet la conformation de la partie externe pronve qu'il en était ainsi. La partie du bassin central (0) placée entre les deux denticules externes ae, pe est le vestige de la vallée transversale qui en dehors séparait ces deux éléments, et dont l'entrée externe s'est fermée par le développement du tubercule supplémentaire 362 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. médian transformé apres en J'aréte médiane m. Les vestiges de la forme conique des deux éléments primaires ae, pe, se conservent dans leur contour encore convexes, eb en arc de cercle sur leur face interne. En outre, la base de chacun de ces deux denticules est li- mitée sur le cóté interne par deux sillons profonds en croissant [) et (] quí indiquent la primitive existence d'un denticule coni- que, sur le cóté interne, en face de chacun des denticules externes. Nous savons que ces deux denticules sont les deux intermédiaires ma, mp quí sont toujours dans leur forme primitive séparés des ex- ternes par les sillons ou vallées en croissant. Sur les molaires de Pantolombda, les vallées en croissant qui accompagnent les denticu- les externes restent dans leur position primitive, mais les denti- cules médians uy sont plus; ils sesont éloignés du centre pour aller se fondre avec les crétes obliques-transversales. L'ancétre de Pan- tolambda avait les deux denti- cules médians indépendants et en face des denticules externes. Le denticule antérieur interne ai était aussi indépendant et séparé du médian postérieur mp par une échancrure qui lais- sait pénétrer á l'intérieur du bassin central (o) la vallée transversale médiane (4). Sur le bout interne du bourrelet basal postérieur, il y avait alors un denticule postérienr ER : interne pi qui s'est atrophié a Cope. Avant-derniére molaire supérieu- e 7 E ! y re, vue par la face masticatrice, de gran- Cause de la formation de la deur naturelle. Bocéne des Etats-Unis (Wasatch beds). Fig. 472. Coryphodon subquadratus créte oblique qui va du denti- cule antérieur interne dí au médian postérieur mp. La for- mation de cette créte coupa la communication de la vallée transver- sale médiane v avec le bassin central (0), et le denticule postérieur interne pi resta séparé du reste de la couronne, en simulant une partie accessoire qui s'est graduellement atrophiée. Je n'insiste pas davantage parce que j'ai déja présenté d'autres cas de molaires ayant acquis le méme type par une évolution semblable, et en ou- tre parce que j'ai l'intention de m'en occuper un peu plus loin avec plus de détails. Aussi bien dans la denture que dans plusieurs caractéres du crá- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 363 ne, Fantolambda représente un type beaucoup plus spécialisé que celui des Pantodonta dont il ne peut constituer la souche. Quant aux ancétres du genre Pantolambda, on doit les chercher dans Periptychus ou dans une forme qui s'en approche, Revenons maintenant a Coryphodon. En décrivant le genre Al- bertogaudrya, J'ai dit que les molaires de Coryphodon ne sont quune modification de celles du genre sus-mentionné, et que les Panto- donta (coryphodontes) descendent des Albertogaudryidae. “Les molaires supérieures de Coryphodon (fig. 472), que nous avons vues d'un type si différent de celles de Pantolambda, res- semblent au contraire a celles d'Albertogaudrya (fig. 473) et sont certainement construites sur le méme type. Ce qui caractérise les molaires supérieures de Coryphodon est la créte transversale antérieure formée par les denticules ai et ma dont le bont externe, au lien de rejoindre la cuspide correspondant au denticule antérieur externe ae, aboutit á la cuspide de la créte surangulaire antérienre sa; sous ce rapport, ces molaires coincident Fig. 473. Albertogaudrya unica Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par la face externe, de grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur). exactement avec celles d'Albertogaudrya avec la seule différence que, dans ces dernieres, l'élément surangulaire sa est moins déve- loppé; le grand développement de cet élément dans les molares de Coryphodon est certainement le résultat d'une spécialisation plus récente. La créte transversale antérieure parait notablement plus large dans la molaire d'Albertogaudrya que dans celle de Pautre genre, mais cela est dí aux différents degrés d'usure des denx échantillons figurés. 364 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. En arriére on voit aussi une différence assez notable; le denticn- le postérienr externe pe montre la cuspide placée beaucoup plus en dedans chez Coryphodon que chez Albertogaudrya, mais dans ce dernier, la cuspide en question, vers le cóté interne, est sulvie du denticule médian postérieur mp, beaucoup plus bas et dont on wen voit aucun vestige dans la molaire du premier de ces deux genres, Cette différence est due á un déplacement chez Corypho- don (fis. 472) du denticule pe; primitivement, et d'accord avec la regle générale, la cuspide de ce denticule était placée plus en de- hors, á peu pres au point indiqué par le signe (=), mais le denticule s'est ensuite couché vers le cóté interne de sorte que sa cuspide s'est placée précisément sur celle plus basse du denticule mp, les deux éléments se fusionnant en un seul. Le reste de la conformation est identique dans les deux genres. Les deux denticules internes ai, pi se trouvent a la méme place et présentent la méme relation de grandeur. Dans les deux genres, le bourrelet postérieur (,,) constitue la créte transversale postérieure pe 7 ap : d NI MN Ñ ” N/A NN ñ AAN SOY pp v O SD Fig. 474. Coryphodon subquadra- Fig, 475. Albertogaudrya unica tus Cope. Avant-derniére molaire Amgh. Cinquieme molaire supé- supérieure, vue par la face interne, rieure, vue par la face interne, de grandeur naturelle. de grandeur naturelle. qui vient se fondre graduellement avec la cuspide du denticule pos- térieur interne pi. Celle-ci aussi est une conformation spéciale et trés caractéristique quí indique que les deux genres sont trés rap- prochés, car la régle générale veut que la créte transversale posté- rieure aille du tubercule pi au pe en englobant le mp. La fusion de ce dernier élément mp avec pe, qu'on trouve déja assez avancée AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 365 dans la molaire d'Albertogaudrya, est encore une autre particula- rité bien caractéristique des deux genres en question. La fusion du bourrelet postérieur (,,) avec le tubercule posté- rieur interne pi, et du médian postérieur mp avec le postérieur ex- terne pe, détermine la formation d'un autre caractére qui est aussi a peu pres exclusif de ces deux groupes: c'est la grande vallée pos- térieure constituée par la branche postérienre (+,) de la vallée trans- versale médiane, quí se dirige en arriére entre les deux denticules pi et mp + pe et rentre en communication avec la fosse périphéri- que postérieure; les deux creux constituent ainsi une vallée allon- gée en arc de cercle quí persiste jusqu'a l'áge adulte et qui est tel- lement caractéristique qu'il est impossible de ne pas la reconnaítre au premier coup d'eeil. En regardant les mémes molaires par le cóté interne (figs. 474 et 475), on apercoit également une correspondance parfaite, non seu- lement dans le nombre des éléments, mais aussi dans leur position relative. La forme conique et la disposition des deux lobes internes ai, pi, ainsi que l'entrée v de la vallée qui les sépare, sont presque Fig. 476. Coryphodon subquadratus Fig. 477. Albertogaudrya unica Cope. Avant-derniére molaire supé- Amgh. Cinquiéme molaire supérieu- rieure, vue par la face antérieure, de re, vue par la face antérieure, de grandeur naturelle. egrandeur naturelle. absolumentidentiques. Il y a le méme bourrelet basal interne (9) á la méme hauteur. La créte externe apparaít aussi presque identique avec la seule différence que l'élément surangulaire antérieur sa a pris chez Coryphodon, comme nous avons déja vu, des dimensions extraordinaires. Sur la face antérieure (figs. 476 et 477), la ressemblance est aussi complete, avec la seule exception du coin antérienr externe dans 366 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. lequel le grand développement de l'élément surangulaire antérieur sa de la molaire de Coryphodon cache le denticule antérieur exter- ne ae moins sa partie cuspidale. La disposition du bourrelet basal antérieur (,) quí, depuis le coin externe, traverse toute la face antérieure et tourne sur le cóté interne (0), alnsi que la forme de la créte transversale antérieure, etc., sont presque absolument iden- tiques. Sur la face postérieure (fig. 478 et 479), la ressemblance est en- core plus frappante, tandis qu'on voit tres bien que les différences sont le résultat d'une modification du type de molaire d'Albe»- Fig. 478. Coryphodon subqua- Fig. 479. Albertogaudrya unica dratus Cope. Avant-derniére mo- Amgh. Cinquiéme molaire supérieu- laire supérieure, vue par la face re, vue par la face postérieure, de postérieure, de grandeur naturelle., grandeur naturelle. togaudrya. La disposition du bonrrelet basal (,,) en relation avec la muraille postérieure et avec le denticule postérieur interne pi est absolument identique. La seule différence notable apparaít dans la position de la cuspide du denticule postérieur externe pe qui. dans la molaire de Coryphodon, est placée plus en dedans, précisé- ment ala méme place ou, d'aprés la molaire d' Albertogaudrya, de- vrait se trouver le denticule médian postérieur mp. J'ai dit plus haut que dans la molaire de Coryphodon, la cuspide pe s'est dé- placée de sa position primitive qui était en (=) pour venir se pla- cer au-dessus de la cuspide mp beaucoup plus basse. Cette modifi- cation, dans la vue postérieure de la molaire de Coryphodon, ay- parait tres évidente. La muraille externe du lobe ou denticule postérieur pe, au lieu de descendre perpendiculairement, est com- me couchée en dedans, de sorte que la cuspide du lobe vient tom- ber sur ce qui devait étre la cuspide du denticule mp. Quand on a les objets mémes dans la main, ce déplacement frappe tellement AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 367 les yeux qwWon le dirait produit par la pression du doigt sur une molaire en cire?!, Ñ Les molaires d'Albertogaudrya separata (fig. 480), plus que Y SS SS NES Aus ¡> S rs TR INS 774 Fig. 480. Albertogaudrya separata Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par la face postérieure, de grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur). celles d'4. unica, se rapprochent sous certains rapports de celles de Coryphodon subquadratus, surtout par le petit tubercule médian postérieur mp qui se trouve plus rapproché de la cróte e 1 Les ressemblances entre les amblypodes de PAmérique du Nord (Panto- donta, Dinocerata) et ceux de Argentine (Albertogaudryidae, Astrapotheriidae), ne sont pas exclusivement confinées á la denture, sinon qw'on les retrouve sur les autres parties connues du squelette. Gráce á Pobligeance de M. le Professeur H. F. Osborn, qui a envoyé au Musée National les moulages des astragales et calcanéums des principaux types de ce groupe, j'ai pu comparer ces os avec ceux des formes correspondantes de Patagonie, et j'ai pu me convainere que les uns et les autres sont construits sur les méme type, et que cette concordance de confor- mation indique que tous ces animaux étaient parents et descendants V'une méme souche. Entre les représentants de ce grand groupe qui ont vécu dans VAmérique du Nord et ceux de Patagonie, il y a certainement des différences, et lí ne peut pas en étre autrement puisqu'il s'agit non seulement de genres mais aussi de familles distinctes. Mais le fait capital est que les différences qui sépa- rent, par exemple, le calcanéum et lPastragale d'Astrapotheríum des mémes os pris dans le Coryphodon sont bien moins considérables que celles qu'il y a entre ces mémes os dans les genres Coryphodon et Uintatherium, ou entre Coryphodon et Pantolambda. Cette ressemblarce est d'autant plus importante qu Awtrapotherium est le représentant le plus récent et le plus spécialisé de ce groupe, tandis que Coryphodon est au contraire plus ancien et de caractéres plus généralisés, Par les os en question qui ressemblent davantage á ceux des Pantolambdidae, les Albertogaudrydae sont plus primitifs que les Coryphodontidae et Astrapotheridas, L'astragale d'Albertogaudrya ne se distingue de celui de Pantolambda que par la -tóte articulaire un peu plus courte. Trigonostylops a au contraire un astragale avec une téte articulaire séparée par un col bien plus long que dans le méme os de Pantolambda. 368 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. externe, et fondu a la base interne de celle-ci. En regardant la mo- laire par la face postérieure, on voit bien que la face externe de la molaire qui correspond au lobe postérieur externe est beaucoup plus penchée en dedans que dans Vautre espece, et que la cuspide pes est approchée beaucoup de la cuspide mp, ce quí constitue un acheminement vers la conformation caractéristique du genre Cory- phodon. Pourtant, cette espéce ne se place certalinement pas dans la ligne quí conduit a ce dernier genre, parce que tout eu montrant un rapprochement du denticule pe vers le denticule mp, nous consta- tons aussi un rapprochement du tubercule pi vers ce méme denti- cule médian mp, ee quí indique une tendance á la formation d'nne créte transversale postérienre par la fusion des trois denticules pe, mp et pi, en opposition avec la tendance manifeste chez Corypho- don vers Véloijgnement du denticule pi du mp. í h Fig. 481. Pleurystylops glebosus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue du cóté externe, grossie de deux diamétres (<) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). D'ailleurs, je ne prétends pas que ce soit Albertogyaudrya la sou- che des coryphodons. 1l y a plusieurs autres genres encore peu connus de la méme famille et qui se trouvent peut-étre dans la ligne directe de cette évolution. Pleurystylops glebosus (fig. 481), avec la créte transversale oblique antérieure qui va directement du denticule ai a Vélément sa, caractéristique des Coryphodon, présen- te un tubercule surangulaire antérieur presque aussi gros que dans ces derniers, étant en outre séparé du denticule ae parune échan- crure transversale sí presque aussi profonde que celle que nous avons vue sur la molaire de €. subquadratus. La créte externe re- vient alnsiá étre constituée seulement par les denticules ae, pe, avec Vexclusion de l'élément sa, absolument comme chez les Corypho- dontidae. ) _ p » 4 > AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOG ¿NÉTIQUE. 369 Maintenant, je reviens encore sur le Coryphodon subquadratus. Parmi les nombreuses espéces connues de ce groupe, celle-ci est la seule qui présente les deux denticnles internes ai, pi bien déve- loppés et séparés Pun de 'antre par une vallée transversale parfaite, étant suivie de prés par le Coryphodon hamatus Marsh, qui présen- te des caractéres semblables; toutes les autres espéces ont les mo- laires á contour plus triangulaire et sans le denticule postérieur interne, 0u il sy trouve dans un état complétement rudimentaire. En jugeant d'aprés la théorie de la trituberculie, on a dit que Cory- phodon subquadratus était la forme á molaires plus spécialisées de ce groupe et qui s'étaient le plus éloignées du type primitif. Fig. 482. Coryphodon cinctus Co- pe. Derniére molaire supérieure gauche, vue par la face mastica- trice, de grandeur naturelle. Eocé- ne des Etats-Unis (Wasatch beds). Fig. 483. Trigonostylops corypho- dontoides Amgh. Molaire supérieu- re gauche, vue par la face masti- catrice, grossie deux diamétres i) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notos- tylopéen). D'aprés les recherches morphologiques exposées dans le présent travail, il résulte tout le contraire; Coryphodon subquadratus est parmi les Pantodonta l'espéce qui conserve les molaires d'une forme la plus primitive et la plus rapprochée de leur point de départ, les Albertogaudryidae. a Coryphodon (Ectacodon) cinctus (fig. 482) est une des espéces chez laquelle la trigonodontie et l'atrophie du denticule postérieur interne sont arrivées á leur plus haut degré. Sur cette molaire, on constate ce que nous avons vu sur toutes les molaires trigonodon- tes, c'est-a-dire l'énorme développement du tubercule antérieur in- ANAL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3%, T. 11. AbriL 8, 1904, 24 370 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. terne aqui a pris la forme d'un grand cóne qui occupe tout le cóté interne de la dent; le tubercule postérieur interne pi, refoulé gra- duellement en arriére par le grossissement de l'antérieur, finit par s'atrophier et disparaítre. Avec l'atrophie graduelle du denticule pi, la créte transversale postérieure constituée par le bourrelet basal fut refoulée aussi plus vers la base, et elle futsubstituée sur la face coronale par une créte quí va obliquement en arriére du tubercule aijasquíáa se fondre avec le bourrelet qui va terminer dans le tuber- cule supplémentaire angulaire postérieur sp. Malgré latrophie apparemment complete du denticule pi, on peut déterminer son ancienne place par la petite créte qui, du bout interne du bour- relet basal (,,), tourne en avant eten bas pour descendre sur la face postérieure du denticule ai; cette petite aréte descendante qui se conserve indépendante du bourrelet basal interne (0) est le dernier vestige du denticule pi, sous la méme forme que nous avons deja constatée dans d'autres cas analogues. Entre cette forme, propre de Coryphodon cinctus, et celle de Coryphodon subquadratus, 1l y a des formes de transition et on terminera par trouver tous les états in- termédiaires. : Parmi les coryphodontes, la relation qu'il y a entre ces deux ty- pes de denture est absolument la méme qu'on trouve entre les mo- laires d'Albertoyaudrya et de Trigonostylops. Parmi les espéeces de ce dernier genre, Trigonostylops coryphodontoides (fig. 483) présente des molaires qui, dans la trigonodontie et la réduction du tubercule postérieur interne pi, se trouvent au méme stade d'évo- Iution que Coryphodon (Ectacodon) cinctus. Les molaires de cette espéce se distinguent en outre par le grand développement du tu- bercule surangulaire antérieur sa, par la séparation complete (a cause de la profondeur du sillon angulaire si) de la cuspide de ce tubercule d'avec la cuspide externe qui correspond au denticule ae, eb aussi par un commencement de séparation de ce méme denticule ae du bout externe de la créte transversale antérieure, ce bout se trouvant au contraire fusionné avec l'élément suran- gulaire sa. Par tous ces caracteres, les molaires en question res- semblent tellement á celles de Coryphodon qu'on peut dire qw'elles v'en different que dans la position du denticule postérieur externe pe quí ne s'est pas déplacé en dedans, de maniére que le médian postérieur mp a conservé son indépendance, Les molaires de Trigonostylops germinalis (fig. 484) conservent le tubercule postérieur interne assez développé et séparé de Vanté- rieur interne par une vallée transversale médiane (4), ce qui les rap- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNEÉTIQUE. Nh l proche de celles d'Albertogaudrya (fig. 480). Elles en different pour tant par cette méme vallée transversale qui ne pénétre pas dans hi le bassin central (0), de maniére qwelle ne se trouve représentie Des 2e sa y Y 7 NO TA QU S a EN al ES y Fig. 484. Trigonostylops germinalis Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté externe, grossie deux diamótres (+) du z . q . £ , naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). que par Pentrée (4) et sa branche postérieure qui se confond avec la fossette périphérique postérieure (0,); ceci est dú 4 la forma- tion de la créte qui unit les tubercules ai et mp, et qui coupe la communication de la vallée avec le bassin central. Fig. 485. Uintatherium mirabile (Marsh). Les deux derniéres molaires supé. rieures du cóté gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle, dW'aprés Marsh. Eocéne des Etats-Unis. La transformation de la molaire de Coryphodon (fig. 471) en celle caractéristique des Dinocerata (fig. 485) se serait accomplie, d'aprés moi, par un déplacement graduel de la créte externe oblique 312 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. transversale ae, pe de Coryphodon dont le bout externe ae se seraib peu á peu éloigné du bout externe sa de la créte antérieure. Au con- traire, sur le cóté interne, le bout pe + mp de la créte externe se seralt graduellement rapproché du bout interne aí de la créte anté- rieure jusqu'a se fondre avec celui-ci et c'est alnsi que la créte ex- terne aurait graduellement changé sa direction longitudinale en une direction transversale, XIII. La transformation des molaires dans la ligne des amblypodes astrapo!lhéroides. Les astrapothéres sont des amblypodes á molaires supérieures dont la créte transversale antérieure aboutit au tubercule surangu- laire antérieur comme dans les pantodontes, mais dont le cóté im- terne est toujours pourvu de deux lobes, et par conséquent avec un contour plus ou moins nettement quadrangulaire. L'astragale est court, plat, sans téte articulaire distincte on excessivement courte. Dans les formes les plus récentes et plus spécialisées qui cons- tituent la famille des Astrapotheriidae, les éléments en relief de la face coronale se sont fusionnés et ont occupé presque tous les creux, de sorte qu'on n'apercoit plus l'union du bout externe de la créte transversale antérieure avec l'élément surangulaire antérieur. D'un autre cóté, les formes les plus anciennes et moins spécialisées comme les Trigonostylopidae et les Pantostylopidae possédaient un astragale avec la téte articulaire séparée par un col, comme dans les Taligrada. Les premiers amb!lypodes étaient des étres tres chétifs et dont la taille ne dépassait pas celle des rats de nos jours. Dans leur com- mencement, ils se confondent avec les tillodontes les plus primi- tifs, de telle sorte qu'il n'est pas toujours facile de distinguer si l'on est en présence d'un représentant de ce dernier groupe ou du premier. Quelques-unes de ces petites et anciennes créatures étalent en avance dans leur évolution sur les gigantesques des époques AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 313 plus récentes; leurs molaires étaient déjá constitudes par trois cré- tes parfaites, Pexterne et les deux transversales, celles-ci soudées A la précédente, tandis que les Albertogaudryidae, 'une époque moins éloignée, n'avaient pas encore de créte postérieure parfaite. ol Cependant on distingue fa- cilement toutes ces formes plus anciennes par le bourrelet ba- sal postérieur (”) qui, comme ES le montre le genre Pantosty- 209 lops (fig. 486), se conserve en- == ¿Jl core complétement indépen- i Sis ; Sl. dant du denticule postérieur (4 Sp interne pi. On remarque en outre que les crétes transver- ny sales sont étroites, éloienées : Sa Z 15 Fig. 456. Pantostylops typus Amgh. du centre, et formées par une Cinquiéme molaire supérieure gauche, lame qui part du denticule in- vue parla face masticatrice, erossie six diamétres /£) de la grandeur naturelle. terme pcorrespondant pour ter- 2%... 1) “es Sranceur naturelle A $ Crétacé supérieur de Patagonie (notos- miner dans le bont de la créte tylopéen, partie basale). externe qui se trouve sur le méme cóté. Les denticules médians ma, mp restent exclus des crótes transversales, sontconfinés an centre de la couronne dans un état d'i- solement plus ou moins parfait, eb avec une tendance á diminuer de Fig. 487. Microstylops clarus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par la face interne. grossie quatre diamé- tres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopóen). y grandeur, pouvant méme disparaitre complétement, C'est ce qui est arrivé dans le genre Microstylops (fig. 487); dans les molaires de cet animal, tout l'espace compris entre les trois crétes est ocen- 374 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. pé par un bassin profond dans lequel on ne voit absolument aucun vestige des denticules médians, quoique dans le lobe antérieur on peut encore observer la présence de la vallée en croissant antérien- re. Les deux denticules internes sont bien développés et1l y a en outre un petit tubercule supplémentaire ¿ a Ventrée de la vallée. La disposition des bourrelets est absolument la méme que dans le genre précédent. Peripantostylops (fig. 488) ressemble aux genres precédents et, par sa taille excessivement réduite, il représenterait une forme beaucoup plus primitive; pourtant, il est en avance sur eux dans la complication de la couronne qui commence á se rapprocher des types plus récents. Le denticule médian antérienr ma s'est fondu el AS per e JE ad Fig. 488. Peripantostylops minutus Fig. 489. Pantostylops completus Amgh. Molaire supérieure droite, Amgh. Molaire supérieure droi- vue par la face masticatrice, grossie te, vue par la face masticatrice, six diamétres ($) de la grandeur na- grossie quatre diamétres (4) du turelle. Crétacé supérieur de Pata- naturel Crétacé supérieur de Pa- gonie (notostylopéen). tagonie (notostylopéen). avec la créte transversale antérieure: le médian postérieur mp ala forme d'une créte longitudinale soudée en arriére avec la créte transversale postérieure. Les vallées en croissant [( et )] sont pro- fondes, etil y a une petite fossette centrale (o). Les deux bourre- lets antérieur (,) et postérieur (,,) sont soudés á celui (0) du cóté interne, les trois ensemble constituant une enceinte continue. Pantostylops completus (fig. 489) différe de Pespéce typique du genre par le bourrelet antérieur (,) qui tourne sur le cóté interne (0) et qui termine a la base de la partie antérieure du denticule postérieur interne pi, par la crete postérienre imparfaite, par le tubercule médian postérieur mp qui se prolonge en avant en forme Da rs e A dd: ÓN AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 375 de créte longitudinale trés basse, et par la formation entre cette derniére créte et l'externe d'une fosse en croissant ()); par tous ces caracteres les molaires en question se rapprochent de celles d'47- bertogaudrya. Avec le genre Rutimeyeria (fig. 490) commence la ligne qui con- duit aux Albertogaudryidae. Par la taille tres réduite, il ressemble aux précédents, mais on constate des différences notables dans les molaires. Des deux denticules internes, l'antérieur ai est devenu pro- portionnellement plus grand et le postérienr pibeaucoup plus petit, Ce dernier est comme dans les molaires d'Albertoyaudrya complé- in vd 1 q dz ' 2 Wir ai: ! 1 [N MI => =$ IN == e TN ss + Fig. 490. Rutimeyeria conulifera Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, etbh, vue par la face postérieure, grossie huit diamétres (5) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). tement isolé et de forme conique; par conséquent il n'y a pas encore de créte transversale postérieure, de sorte que Rutimeyeria ne peut descendre d'aucun des trois genres précédents á créte transversale postérieure parfaite. Entre le denticule postérieur interne pi et le postérieur externe pe on voit le denticule médian postérieur mp al- longé en forme de créte longitudinale trés basse dont le bout posté- rieur tourne vers le dehors jusqu'a s'unir á la base de la créte externe; lespace entre cette créte et le denticule médian postérieur est creusé en forme de croissant ()), le creux étant fermé en avant par le denticule médian antérieur ma; ce dernier denticule se trouve au centre de la couronne sous la forme d'une petite créte transversale courte et complétement séparée de la créte transver- 316 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. sale antérieure. Le creux postérieur en croissant ()) entre les denti- cules postérieurs médian mp et externe pe est parfait et s'observe encore chez quelques especes du genre Albertogaudrya. Il y a aussi une grande vallée antérieure en croissant (() également parfait et le bourrelet postérieur (,,) se conserve encore completement indé- pendant du denticule postérieur interne pi mais son bout interne termine en un petit tubercule conique ee quí représente le median supplementaire postérieur. Cette approximation aux types plus récents devient plus pronon- cée sur les molaires d'Amilnedwardsia (fig. 491). Le bout interne du bourrelet postérieur (,,) est descendu sur le denticule pos- térieur interne pi, en se fusion- nant avec lui pour constituer 1 SUS S ensemble une créte transver- SU o sale postérieure qui n'englobe sd ==) pas le denticule médian pos- térieur mp; celle-ci est une con- formation caractéristique des Albertoyaudryidae et des Cory- phodontidae. Entre le bourre- let (,,) et les denticules posté- Fig. 491. Amilnedwardsia brevicula rieuts interne pi et médian vóho Amgh. Cinquieme molaire supérieure il se forme une fossette péri- droite, vue par la face masticatrice, gros- phérique postérieure (0,) assez o es 1) UMO praia mes profonde. Le denticule médian turelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). postérieur mp a la forme d'une créte en arc de cercle, ressem- blant beauconp á celui de Rutimeyeria et il donne origine á la for- mation d'un creux en croissant ()) presque de la méme forme. Le denticule médian antérieur ma s'est éloigné du précédent pour se rapprocher de la partie antérieure de la créte externe; d'ailleurs il est tellement réduit qu'il peut passer facilement inapergu. Les deux denticules internes ai, pi sont de méme grandeur et séparés par une vallée transversale médiane + complete qui se bifurque en donnant origine á deux branches parfaites antérieure (v”) et posté- rieure (0,). Les genres Albertogaudrya et Scabellia sont représentés par de nombreuses espéces avec des molaires qui présentent toutes les transitions possibles vers Trigonostylops d'un cóté, et Amilnedwar- sia de autre. Malheureusement, les molaires supérieures de quel- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 371 ques-unes de ces espéces ne se connaissent qw'á Pétat de fragments. Albertogaudrya oxygona (fig. 492) se trouve dans ce dernier cas, et précisément ses molaires supérieures sont celles qui ressemblent davantage a celles d'Amilnedwardsia. Les différences les plus no- tables consistent dans la grosseur beaucoup plus considérable des molaires d' A. oxygona, et dans leur denticule postérieur interne pi quí est devenu plus petit et qui s'est porté plus sur le cóté ex- terne, de sorte qu'il se trouve en face de l'entrée de la vallée (+) qui sépare la créte externe de l'lantérieure; cette derniére cróte est aussi plus étendue en arriére eta pris une forme en are de cercle. Le tubercule médian postérieur mp, de forme allongée, se sépare JALÓN 20 li IAN CU UN AOS Fig. 492. Albertogaudrya oxyygona Fig. 493. Albertogaudrya unica Amgh. Molaire supérieure droite, Amgh. Cinquiéeme molaire supérieu- , incompléte sur le cóté externe, vue re droite, vue par la face mastica- par la face masticatrice, de gran- trice, de grandeur naturelle. Crétacé deur naturelle. Crétacé de Patago- supérieur de Patagonie (notostylo- nie (notostylopéen supérieur). péen supérieur ). de la créte externe de maniére á laisser entre les deux une fosse profonde en croissant ()), absolument comme dans le genre précé- dent, mais les deux bouts de la fossette sont barrés par les houts correspondants du denticule qui tourne vers le dehors pour se fu- sionner avec la créte externe. Le denticule médian antérienr a perdu son indépendance, étant englobé dans la créte externe qui s'est considérablement élargie. Chez Albertogaudrya unica (fig. 493) qui est le type du genre, le tubercule médian postérienr mp est peu développé, trés bas, limité a sa partie postérieure; le crenx en croissant n'existe pas, mais son parcours sur les molaires non usées est encore indiqué par une ligne peu prononcée, En outre, par 318 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. son tubercule postérieur interne pi plus grand, placé plus a Pin- térieur, et séparé de lVantérieur interne a par une vallée transver- sale (0) parfalte, les molaires de cette espéece conservent le type quadrangulaire parfait et se rapprochent de celles d' Amilnedward- sia plus qua celles d'A. oxygona; celles de cette derniére espéce, par la réduction du tubercule postérieur interne pi et son dépla- cement de la ligne interne vers le cóté externe, montrent en effet une tendance vers le type triangulaire. Dans le genre Scabellia, on constate ésalement une tendance vers le type triangulaire, mais par une voie distincte. Sur les mo- laires de ce genre, le doaicle pis'est aussi déplacé de sa pasiva primitive; au lieu de se porter vers le cóté externe, il a avancé au contraire plus a l'intérieur, de maniére qu'il se trouve en face du cóté interne du tubercule antérieur interne as, Cette conforma- tion se voit tres bien sur les molaires de Scabellia cyclogona US e y se, iris. pa Fig. 491. Scabellia cyeloyona Amgh. Fig. 495. Seabellia laticincta Amgh. Molaire supérieure droite, incomplé- te sur le cóté externe, vue par la fa- ce masticatrice, de grandeur natu- relle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ). Molaire supérieure droite, incom- pléte sur le cóté externe, vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Pa- tagonie (notostylopéen ). (fig. 494); le déplacement a tellement éloigné le tubercule pi du médian postérieur mp que l'espace intermédiaire qui correspond a la branche postérieure (v,) de la vallée transversale médiane (0) na plus rien de ressemblant avec la fente généralement étroite eb pro- fonde de la branche en question. L'entrée (+) de la vallée transver- sale placée entre les deux tubercules internes a perdu toute com- munication ou relation avec la branche antérieure (+”), eb le bour- relet postérieur (,,) s'est tellement aplati que lespace correspondant a la fossette périphérique postérieure et á la branche postérieure 3 | | ] AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 379 de la vallée transversale médiane constitue une surface presque plate. Le tubercule médian postérieur mp est trós bas, mais gros, eb avec un prolongement antérieur en forme de cróte basse qui dé- limite un creux en croissant ()) bien prononcé, et comparable á celui que l'on voit sur les molaires d'Albertogaudrya oxygona. Chez Scabellia laticincta (fig. 495) qui est le type du genre, le denticule postérieur interne pise trouve á la méme place que dans lespéce précédente, mais il s'est tellement rapproché de l'antérieur interne ai qu'il s'est soudé avec ce dernier, restant presque tout á fait effacée Ventrée y de la vallée transversale. En ontre, ce tuber- cule pi s'est tellement aplati qwil a perdu la forme conique et qwil s'est transformé au bout interne du bourrelet postérieur (,,) qui a acquis un développement exceptionnel. Le bourrelet interne (o) est aussi tres large et aplati, mais il reste séparé du précédent, termi- nant á la base de la face antérieure du denticule postérieur interne. La créte antérieure a la forme d'un arc de cercle comme dans l'es- péce précédente de méme que chez Albertogaudrya oxygona. Le denticule médian postérieur mp est á base large et en demi-cercle, et au lieu d'étre bas comme dans tous les animanx de ce groupe que nous avons précedemment exa- minés, 1l est haut et descend en forme de créte; cette créte se fusionne avec la partie de la créte externe correspondant au denticule postérieur exter- ne pe. Cette derniére confor- mation rapproche cette espece des coryphodontidés dans un Fig. 495. Scabellia duplex Amgh. Mo- des caractéres qui paraissait laire. Sup ense gauche, vue par la face poa . masticatrice, de grandeur naturelle Cré- exclusif á ces derniers. Il Y U- tacé supérieur de Patagonie (notosty- aussi un prolongement anté- lopéen). rieur de denticule mp et de la fossette en croissant ()) correspondante, mais moins prononcés que dans l'espéce antérieure. Dans les molaires de Scabellia duplex (fig. 496), le dentienle pos- térieur interne pi conserve la méme position, mais il a diminné con- sidérablement de grosseur. En plus, les denx bonrrelets antérieur (,) et interne (9) aboutissent au sommet de ce denticule de maniére á le rendre moins distinct. Le denticule antérieur interne ai est pro- portionnellement trés grand, et le médian postérienr mp OSUIBLOR mais excessivement bas. Par le grand développement du denticule 380 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. ai et Vatrophie du pi, ainsi que par le contour de la couronne, les molaires de cette espéce se rapprochent singuliérement de celles du genre Trigonostylops auquel je les avatent précédemment attribuées. C'est certainement d'une espéce de ce groupe que s'est séparée la famille des coryphodontidés. Les astrapothéridés ont aussi la méme origine; le genre Alberto- yaudrya en est la souche. Dans les espéces qui se placent dans cette ligne, au lien de s'aplatir eb de s'effacer comme dans la plupart des espéces que nous avons passées en revue, le tubercule médian pos- térieur, devient au contraire plus haut; en outre, le tubercule posté- rieur interne pi se porte vers le cóté externe de maniére á diminuer Ñ | » TI? SS £ 4 US; D? mp ] Ot RO Fiz. 497. Albertogaudrya s2parata Fig. 498. Astraponotus (Notamynus) Amgh. Cinquiéme molaire supérien- ?2 Holdichi(Roth) Amgh. Molaire su- re droite, vue par la face mastica- périenre droite, vue par la face mas- trice, de grandeur naturelle. Crétacé ticatrice, de grandeur naturelle. Cré- de Patagonie (notostylopéen supé- tacé supérieur de Patagonie (astra- rieur). ponotéen). Collection du Musée de La Plata. Pespace qui le sépare de la partie de la créte externe correspondant au denticule pe. Dú á ces changements, le denticule médian pos- térieur mp se trouve rapproché á la fois du denticule externe pe et de linterne pi comme on le voit trés bien sur les molaires d'4l- Dertogaudrya separata (fig. 497); on ne voit plus de vestiges de la prolongation antérieure et en forme de créte du denticule mp ni du creux en croissant, et la branche antérieure (0) de la vallée transversale médiane s'est considérablement rétrécie. La branche postérieure (4,) de la méme vallée qui sépare les denticules pi et mp est profonde et trés étroite á cause du rapprochement des deux denticules dont J'ai déja parlé, ES A Y Sá de > A E AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 381 Dans leurs molaires supérieures, les astrapothéridés ne différent des albertogaudryidés que par la formation de la créte transversale postérieure, la transition des espéces de lun á Pantre groupe étant presque insensible. Ainsi, Astraponotus (fig. 498) a des molaires presque absolument égales á celles d' Albertogaudrya separata. La seule modification consiste en ce que le denticule pi s'est encore rapproché davantage vers le denticule mp de maniére qw'ils se sont fusionnés jusqu'au sommet en formant une créte transversale pos- térieure cp tres mince qui par son bout externe va s'unir avec la créte longitudinale externe cr. La fusion des deux denticules mp et pifit disparaítre la branche postérieure (+,) de la vallée transver- sale médiaue (0), et la dépression quí existe entre le bourrelet Fig. 499. Parastrapotherium Holmbergi Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, aux trois quarts (%) de la grandeur natu- relle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen). postérieur (,,), la créte longitudinale externe cr et la transversale postérieure ep constitua une fossette périphérique postérieure (0,) complétement isolée. La créte transversale antérieure ca ainsi que Pexterne cr se sont élargies aux dépens de la vallée transversale médiane qui s'est au contraire rétrécie. Les molaires de Parastrapotherium (fig. 499) sont des molaires d'Astraponotus dont les crétes se sont encore élargies eb dont la “vallée transversale s'est encore rétrécie. Le bourrelet basal posté- rieur (,,) s'est fondu avec la créte transversale postérieure cp dimi- nuant ainsi la grandeur de la fossette périphérique postérieure (0,). Les molaires d'Astrapotherium (fig. 500), Vune simplicité tont ú fait remarquable, ont été le resultat d'un plus grand élargissement 382 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. des crétes eb d'une plus forte diminution de l'étendue des creux. Au sujet de cette transformation et dans la crainte de trop me ré- péter, je m'en tiens á ce que J'en ai dit plus haut. Il serait égale- ment superflu, ou du moins en dehors de mon but fondamental, de m'occuper des nombreuses et petites variations que présentent les molaires des différentes espéces et genres de ce groupe, et je passe aux représentants des deux familles plus primitives de l'ordre, les Trigonostylopidae et les Pantostylopidae. Les représentants de ces deux familles different des Albertogau- dryidae par leur astragale pourvu d'une téte articulaire portée par un col assez long, et par les doigts pourvus de phalanges onguéales arquées et comprimées, quí étaient armées de griffes et non de sa- bots. Les molaires des Trigonostylopidae different par leur contour Fig. 500, Astrapotheríum magnum (Owen) Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, aux trois quarts (*4) de la grandeur naturel- le. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen). toujours triangulaires, parle grand développement de l'aréte ou tu- bercule surangulaire et par l'atrophie constante, quoique a diffé- rents degrés, dutubercule postérieur interne. Les Pantostylopidae sonttous tres petits et leurs molaires présentent toutes les transi- tions du type quadrangulaire au type triangulaire. La différence constante entre les Trigonostylopidae et les Pantostylopidae consiste dans le bourrelet basal postérieur qui dans les molaires de ces der- niers esttoujours indépendant, tandis que sur celles des Tr igonos- tylopidaeil se foud toujours dans le tubercule postérieur interne. D'ailleurs, aussi bien les uns que les autres se rattachent aux Alberto- garudryidae et aux Coryphodontidae par leurs molaires supérieures dont la créte transversale antérieure est constituée par une lame A - AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 3883 3 E qui va tout droit du denticule antérieur interne aían denticule sup- plémentaire surangulaire antérieur sa. Chez quelques espéces, qui possédent des molaires avec ce denticule encore indépendant de la créte externe, cette confor- mation est tres visible: tel est le cas de Trigonostylops subtrigonus, (fig. 501); sur la molaire de cette espéce ici figurée, on voit la cré- te transversale antérieure fortement courbée en arc de cercle, et dans le fond du bassin, pres de la créte externe, á cóté du denticule antérieur externe, on voit le petit denticule médian antérieur ma séparé de la créte antérieure par une vallée profonde qui abontit au sillon angulaire externe antérieur si; cette vallée est le commen- / Y da Fig. 501. Trigonostylops subtri- gonus Amgh. Molaire supérieure gauche, vue par la face mastica- trice, grossie un demi-diamétre Fig. 502. Pantostylops completus Amgh. Molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, gros- sie quatre diamétres (4) du natu- rel. Crétacé supérieur de Patago- (3) de la grandeur naturelle. nie (notostylopéen). Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ). -cement de celle plus profonde qui sépare, chez les coryphodonti- dés, élément surangulaire sa du denticule antérieur externe ae. Les Trigonostylopidae ainsi que les Albertogaudryidae, descen- dent des Pantostylopidae. Ces derniers ont aussi la cróte transver- sale antérieure en connexion directe avec les éléments al et sa, mais ils en different par le bourrelet postérieur indépendant du denticule pi, du moins dans le plus grand nombre des espéces. Pour le moment, on ne peut pas déterminer avec précision Pes- péce ou le genre de ce groupe qui a été le point de départ des tri- gonostylopidés, les formes qui peuvent se rapporter á cette souche sont en nombre si considérable qu'il n'y a que la difficulté du choix. Les représentants les plus primitifs et les moins spécialisés 384 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. ont les molaires á contour quadrangulaire parfait et avec les deux denticules internes coniques, d'égale grandeur et séparés par une vallée transversale médiane large et profonde. Pantostylops com- pletus (fig. 502) est dans ce cas. Mais les formes les plus spécialisées ont des molaires d'un type trigonodonte plus parfait que les tri- gonostylopidés. Un contraste singulier, bien visible sur les molai- res de Polystylops progrediens (fig. 503), est que ces organes se compliquaient sur la face externe pendant qwils se simplifiaient sur le cótéinterne: le denticule postérieur interne a compléte- Fig. 508. Polystylops proyrediens Amgh. Molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, grossie six diamétres ($) du naturel, Crétacé supérieur de Pa- , Ñ tagonie (notostylopéen). ment disparu tandis que le denticule médian postérieur mp au con- traire est devenu plus grand et s'est divisé en deux branches dont les bouts terminent dans la créte externe; le centre de ce grand denticule, entre les deux branches et la créte externe, est occupé par une fossette profonde. La muraiile externe est tellement com- pliquée qw'elle présente sept arétes perpendiculaires, le nombre maximum qu'on trouve dans les molaires des ongulés, Polystylops amplus (fig. 504), une autre espece du méme genre mais de taille beaucoup plus considérable, montre la méme compli- cation de la muraille externe quoique moins apparente, et le cóté interne est moins réduit. La créte postérieure constituée par le den- ticule médian postérieur mp est plus longue et arrive presque jus- qwau bord de la face interne ou il y a aussi des vestiges á peine visibles, il est vrai, du denticule postérieur interne pi. A Pautre bout, la division du denticule en deux branches est imparfaite; la branche antérieure v'atteint pas la créte externe, et par conséquent la fossette que l'on voit dans l'autre espece reste ouverte en avant et en communication avec le bassin central. Li o AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 385 Les espéces du genre Hemistylops présentent une transition par- _faite entre celles de Polystylops et Pantostylops Uun cóté et les trigonostylopidés de autre. Au premier coup d'exil, on pourrait confondre les molaires d'Hemistylops paucicuspidatus (fig. 505) avec celles de Polystylops, mais en les regardant de plus pres on s'apercoit que les premiéres différent par la muraille ex- terne beaucoup moins compliquée, par le denticule médian posté- rieur trés large, aplati, complétement séparé de la cróte externe, et Fig. 504. Polystylops amplus Amgh. Fig. 505. Hemistylops paucituber- Molaire supérieure gauche, vue par la culatus Amgh. Molaire supérieure face masticatrice, grossie quatre dia- gauche, vue par la face mastica- métres 63) du naturel. Crétacé supé- trice, grossie six diamétres ($) de rieur de Patagonie (notostylopéen). la grandeur naturelle. Crétacé su- périeur de Patagonie (notostylo- péen). sans vestiges de bifurcation au bout. Sur le cóté interne on voiten outre, quoique dans un état rudimentaire, le tubercule postérieur interne pi, etle bourrelet basal interne (o) est fortement développé. Le bout interne de la créte constituée par le tubercule médian postérieur mp est placé dans une direction interne et parallele á celle de la créte antérieure. Les molaires d'Hemistylops incompletus (fig. 506) sont cons- truites sur le méme type fondamental de celles de l'espéce précé- dente, mais elles en different par quelques modifications apparem- ment insignifiantes, et pourtant trés importantes parce qw'elles le rapprochent non seulement des trigonostylopidés, mais aussi des al- bertogaudryidés, et méme des coryphodontidés., Ces modifications consistent: 1? dans la présence du denticule postérieur interne pisous la forme d'un tubercule conique rappro- ANAL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3%, 7. 111. ArriL 11, 1904. 25 386 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. ché de P'antérieur interne a¿ mais beaucoup plus petit que celui-ci, caractere qui le rapproche d'Albertogaudrya; 2” dans la direction de la créte transversale postérieure contituée par le tubercule mé- Fig. 506. Hemistylops incompletus Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face postérieure, grossie six diamótres (8) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). dian postérieur mp: cette créte, au lieu d'avoir une direction trans- versale parfaite, est placée obliquement et avec le bout interne dans la direction du denticule antérieur interne ai, caractére qui ES, N CU Fig. 507. Hemistylops trigonostyloides Amgh. Molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie six diamétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). la rapproche des trigonostylopidés. Cetbte créte se fusionne vers le dehors avec la cróte externe, constituant comme un contrefort AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 387 de celle-ci, mais elle est beaucoup plus basse, En regardant la mo- laire par la face postérieure, on voitla pointe de la cróte externe correspondant au denticule postérienr externe pe beaucoup plus haute et inclinée en dedans au-dessus du bout interne de la cróte postérieure; en supposant que cette pointe externe pe penche en- core un peu plus en dedans elle viendrait se placer sur la pointe mp, et en se fusionnant avec celle-ci, on aurait absolument la con- formation si caractéristique de la partie postérieure de la molaire de Coryphodon subquadratus (figs. 471 et 478). Hemistylops trigonostyloides (fig. 507) est de taille plus considé- rable, mais les molaires s'éloignent trés pen de celles de Pespéce précédente. Le tubercule postérieur interne pia la méme forme co- nique et les mémes proportions mais il est encore un pen plus rap- y Fig. 508. Trigonostylops eximius Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par EN le face masticatrice, et b, vue par la face postérieure, grossie deux diamétres (7) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ). proché de l'antérieur interne a. Le denticule médian postérieur mp est beaucoup plus bas, mais il conserve la méme direction, et son bout interne vient terminer á la base du denticule antérieur inter- ne ai, ce qui donne origine á un commencement de triagle avec le bassin central (o) correspondant, et la rapproche d une maniére trés notable de la conformation propre aux trigonostylopidés, La seule différence notable entre les molaires d' Hemistylops trigonostyloides et celles de Trigonostylops eximius (Y ig. 508), ne tenant pas compte de la différence de grandeur, consiste dans le bourrelet basal postérienr (,,) dont le bout interne qui reste 388 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. indépendant chez le premier, se fusionne dans le dernier avec le denticule postérieur interne pi; on peut aussi ajouter que le den- ticule médian postérieur mp est plus petit et uni par une créte au denticule antérieur interne ai. Les autres différences qu'on aper- coit sur les dessins qui représentent les molaires des deux espéces sont le résultat de la différence d'áge, l'exemplaire d'Hemisty- lops étant jeune et celu de Trigonostylops tres vieux, C'est á cause de Pusure que, sur la molaire de cette derniére espéce, le bassin central (0) apparait excessivement réduit, et le denticule antérienr interne a comme beaucoup plus grand qu'il n'est en réalité. Par quelques caractéres, les molaires de Trigonostylops germina- lis (fig. 509) se rapprochent encore davantage de celles d'Hemis- tylops; ainsi, par exemple, elles conservent le denticule postérieur Fig. 509. Trigonostylops germinalis Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie deux diamétres ($) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). interne pi plus distinct du denticule antérieur interne ai. Par d'autres caracteres, elles s'en éloijgnent au contraire davantage: le tubercule médian postérieur a tellement diminué de grosseur quil n'est plus visible comme élément indépendant, mais la créte qui le relie au denticule antérieur interne at et dans laquelle celni- ci s'est fondu est plus haute et le triangle est complet, le denticule postérieur interne pi restant completement en dehors du trigon dont il est séparé par la partie de la vallée transversale médiane correspondant a l'entrée (0). Dans les molaires de Trigonostylops insumptus (fis. 510), le den- ticule médian postérieur mp est petit, tres bas, eb conserve son indépendance, parce que dans cette espéce la créte postérieure destinée a le rattacher au denticule ai ne s'est pas formée. Le den- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNEÉTIQUE. 389 ticule postérieur interne pi est petit, et il apparait comme un simple grossissement du bout interne du bourrelet postérieur (,,). Chez Trigonostylops secundarius (fig. 511) et plusieurs autres espices du méme genre, le denticule postérieur interne pi est si réduit qu'on ne le distingue plus du bourrelet basal postérieur (,,). En ontre le triangle est parfait, avec la créte suivie, et sans grossissement qui indique Vemplacement du denticule médian postérieur. C'est le plus haut degré de spécialisation observé sur les molaires des tri- gonostylopidés. Les renseignements qui précedent permettent de se faire une 1dée assez juste de la succession des différents gronpes qui consti- tuent l'ordre des amblypodes, eb aussi de la valeur de ces gron- pes au point de vue taxonomique. Quoique dans ce travail je v'aie Fig. 510. Trigonostylops imsumptus Fig. 511. Trigonostylops secunda- Amgh. Molaire supérieure gauche, rius Amgh. Cinquiéme molaire su- vue par la face masticatrice, grossie périeure gauche, vue par la face un demi-diamétre (3) du naturel. Oré- masticatrice, grossie deux diamé- tacé supérieur de Patagonie (notos- tres (7) du naturel. Crétacé supé- tylopéen ). rieur de Patagonie (notostylopéen). pas en vue les questions qui se rattachent á la nomenclature, je crois, dans ce cas, vu l'importance et la singularité de cet ordre, qu'il me sera permis d'en dire quelques mots, Tout d'abord, je dois insister sur ce que j'ai dit plus haut au su- jet des Pantolambdidae, type du sous-ordre des Taligrada, que ces animaux ne rentrent pas dans Vordre des Amblypoda. Les représentants de cet ordre propres á l'Amérique du Nord avaient été distribués en trois sous-ordres, les Pinocerata ayant pour type le genre Uintatherium (Dinoceras), les Pantodonta dont le type est le genre Coryphodon, et les Taligrada qui ne compre- naient originairement que le seul genre Pantolambda. J'ai inclus comme faisant partie du méme ordre, le sous-ordre des Astrapothe- 390 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. roidea. En retranchant les Taligrada, il resterait toujours trois sous-ordres. En outre, les Pantostylopidae different tellement des Astrapotheroidea qu'ils mériteraient de constituer un quatrieme sous-ordre, mais dans le cas que les trois sous-ordres restants alent réellement droit a étre conservés. C'est précisément ce que je considere maintenant fort improbable. Chacun des deux sous-ordres de l1'Amérique du Nord ne serait représenté que par une seule famille: les Dinocerata par les Uinta- theriidae, et les Pantodonta par les Coryphodontidae, tandis que les Astrapotheroidea de l'Argentine renferment trois familles bien dis- tinctes, les Astrapotheriidae, les Albertogaudryidae et les Trigonosty- lopidae. Les différences qui distinguent ces trois familles sont au moins aussi grandes que celles qui existent entre les Coryphodonti- dae et les Uintatheriidae, de sorte que je pourrais ala rigueur divi- ser aussi les Astrapotheroidea en trois groupes de la valeur de sous-ordres. Mais en serrant de plus pres les termes de la question, je trouve, du moins d'apres mon critérium, que les Astrapotheriidae ne different pas suffisamment des Albertogaudryidae pour qu'on les sé- pare comme des sous-ordres distincts. Les différences entre les Cory- phodontidae et les Uintatheriidae étant encore moindres, je trouve également sans raisons d'étre les sous-ordres des Pantodonta et des Dinocerata. En outre, comme les différences quí existent entre les Coryphodontidae et les Albertogaudryidae ontévidemment beaucoup moins d'importance que celles qui séparent ces mémes Albertogau- dryidae des Astrapotheriidae ou ces derniers des Trigonostylopidae, je crois maintenant quil n'y a plus de raison pour conserver le sous-ordre des Astrapotheroidea que j'al proposé il y a une dizaine d'années. Bref: lordre des Amblypoda constitue une unité non di- visible en sous -ordres distincts, mais seulement en plusieurs famil- les. Les familles connues sont au nombre de six: Pantostylopidae, Trigonostylopidae, Albertogaudryidae, Astrapotheriidae, Corypho- dontidae et Uintatheriidae. De ces six familles, les quatre premiéres sont propres á la Patagonie; les coryphodontidés se trouventá la fois en Europe et dans l'Amérique du Nord, mais les uintathéridés sont exclusifs de ce dernier continent. Les amblypodes ont com- mencé par des formes chétives comme des rats et des souris, et ils ont terminé avec des créatures qui comptent au nombre des mam- miferes les plus gigantesques et les plus bizarres qui aient existé. Les plus anciens et les plus primitifs sont les Pantostylopidae qui descendent d'une forme de condylarthre égale ou semblable au AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 391 genre Asmithwodwardia. Les relations phylogénétiques des autres familles ont deja été vues dans l'examen que j'ai fait de la denture, mais il est utile de les présenter sous une forme synthétique et gra- phique. Uintatheriidae Astrapotheriidae Coryphodontidae AN Albertogaudryidae Trigonostylopidae e Pantostylopidae Asmithwoodwardia (Condylarthra) XIV. La transformation des molaires dans les taligrades Taligrada est un groupe d'ongulés qui descend des condylar- thres. Ses formes les plus anciennes et les plus primitives se confondent avec ces derniers, tandis que les plus récentes et plus spécialisées se sont développées jusqu'á un certain point pa- ralléelement aux amblypodes. La valeur du groupe est difficile á établir, et provisoirement je suis porté á le considérer comme un sous-ordre de Condylarthra. T'astragale est toujours pourvu d'une téte articulaire bien dis- tincte supportée par un col plus ou moins long, etil montre la pon- lie articulaire supérieure plus creusée que chez les amblypodes, exception faite des Trygonostylopidae et des Pantostylopidae. Les molaires sont toujours plus ou moins triangulaires et se distinguent trés facilement de celles des amblypodes entre autres, par denx caractéres trés importants: 1% Pabsence de VParéte surangulaire antérieure sa toujours si développée dans les amblypodes, tandis que dans les formes les plus spécialisées, elle est remplacée par une trés forte aréte angulaire antérieure aa;2* la présence d'nnetrés forte 3992 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. aréte perpendiculaire médiane externe m qui manque toujours chez les amblipodes, avec l'exception de quelques genres les plus primitifs et les plus rapprochés des condylarthres qui en montrent de tres légers vestiges. Ce groupe est représenté par deux familles, les Periptychidae qui sont les plus anciens et les plus rapprochés des condylarthres; et les Pantolambdidae qui descendent des précédents et qui sont par conséquent plus récents et plus spécialisés. Les Periptychidae se distinguent par leurs molaires persistantes supérieures qui montrent les six denticules primitifs tous isolés, mais avec une disposition et des proportions un peu différentes de celles des condylarthres ordinaires, quoiqu'il soit presque impos- sible de tracer une ligne de séparation bien nette entre les uns et les autres, Comme le montre la figure 512, qui représente les molaires su- périeures du genre Periptychus, type de la famille, et propre á l'Amérique du Nord, les persistantes ne sont pas á contour triangu- Fig. 512. Periptychus rhabdodon Cope. Maxillaire supérieur droit avec les mo- laires, vu par la face masticatrice, aux deux tiers (?/s) de la grandeur naturelle, Vaprés Cope. Eocéne inférieur de PLAmérique du Nord (Puerco beds). laire comme on Pa prétendu, sinon qu'elles sont quadrangulaires, avec l'lexception de la derniére qui est presque circulaire. Ce qui distingue les molaires de ces genres de celles des condylarthres ty- piques, comme Phenacodus, Euprotogonia ou Didolodus, c'est la disposition des tubercules. D'antérieur interne est devenu beaucoup plus grand et s'est déplacé plus en arriére de maniére á oceuper le milieu du cóté in- terne. A son tour le postérieur interne, refoulé en arriére par le précédent. est devenu plus petit et s'est fondu avec le bourrelet postérieur. Le déplacement du tubercule antérieur interne ai vers Varriére a laissé de la place en avant pour que le bourrelet basal AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 393 se développe davantage ainsi que le denticnle supplémentaire mé- dian antérieur ma. 11 résulte de ces changements que le cóté inter- ne montre un grand tubercule médian qui est l'antérieur interne lequel est suivi en avant et en arrióre des denx pointes plus petites fondues avec le bout interne des bourrelets correspondants. C'est ce dernier caractére plus ou moins exagéré qui donne á tout le groupe un aspect particulier qu'on reconnait au premier coup d'eil, L'exagération dans le développement du tubercuie antérieur interne a¿ a donné aux molaires un contour triangulaire dans les formes plus spécialisées. En outre, chez presque tous les reprósen- tants de ce groupe, les deux denticules médians se prolongent Fig. 513. Enneoconus parvidens Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la £ AA MATA A SEAS Ly a- face masticatrice, et hb, vue par le cóté externe, grossie quatre diamétres (4) du na turel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen inférienr). vers la périphérie sous la forme de crétes trós minces qui s'effacent graduellement. Pour le moment, on ne pourrait pas dire avec certitude quel condylarthre a donné origine á ce groupe si singulier dans la con- formation de la denture. Enneoconus (fig. 513) sen rapproche beaucoup par le grand développement du tubercule antérieur in- terne ai ainsi que par celni de l'antérienr externe ae qui est égale- ment fort développé chez Periptychus, mais le déplacement vers Varriere du premier de ces denticnles est encore peu prononcé. Dans Argentine, la forme la plus rapprochée de 'eriptychus est Properiptychus argentinus (fig. 514), du crétacé supérieur d En- trerios. Malheureusement on n'en comnaít que la partie antérieure du maxillaire qui montre, avec la troisieme molaire senulement, les alvéoles des molaires antérieures. Ponrtant, la forme de cette dent 394 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. constituése par un grand cóne externe dont la base est entourée sur le cóté interne par une grande lame ou bourrelet denté, ainsi que la surface rugueuse de l'émail et la direction des stries ou rugosi- tés, indiquent clairement qu'on est en présence d'un animal de ce groupe. Dans le tertiaire ancien de PAmérique du Nord, LEctoco- nus ditrigonus (fig. 515) est la forme la plus rapprochée de Periptychus. Les molaires su- périeures persistantes et cadu- Fig. 514. Properiptychus argentinus Amgh. Morceau de maxillaire supérieur » du cóté droit, avec une partie de Palvéo- le de la canine, les alvéoles de la pre- Fig. 515. Ectoconus ditrigonus Co- miére et deuxiéme molaire, et la troisié- pe. Cinquiéme molaire supérieure me molaire en place; a, vu par la face droite, vue par la face masticatrice, masticatrice etb, vu par la face externe, de grandeur naturelle, d'aprés Cope. de grandeur naturelle. Guaranien supé— Eocéne inférieur de VAmérique du rieur d'Entrerríos. Nord (Puerco beds) 1. ques montrent sur le cóté interne mais plus prononcés les carac- téres de celles de Periptychus; on dirait que les molaires sont ¡cl constituées par trois lobes de grandeur tres différente, celui du mi- lien (tubercule antérieur interne a2) étant beaucoup plus grand que les deux latéranx e et pi. Les deux denticules médians sont un peu plus grands que chez Periptychus, mais moins distincts et plus rap- prochés de Pantérieur interne avec lequel ils finissent par se fn- sionner. Sur le cóté externe les caractéres les plus notables sont la 1 Cette figure doit étre considérée plutót comme schématique ou démonstrative plutót que comme une représentation exacte de la piéce originale, surtout pour ce qui regarde le cóté externe, car la figure donnée par Cope est si obscure qu'on ny distingue pas nettement les différents caractéres qui sont par conséquent trés dif- ficiles á copier. Le Musée de New York, dV'aprés les publications de M. Osborn, posséde de trés belles séries de molaires supérieures Y' Ectoconus, mais je Wen connais pas des figures. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 395 présence d'un grand bourrelet basal externe (*)et d'un tubercule supplémentaire médian m placé trós en arriére á cóté du postérienr externe pe. Il est bien évident que cette forme de molaire n'est qu'un développement de celle de Periptychus. Dans l'Argentine, la forme qui s'en rapproche le plus est le genre Argyrolambda (fig. 516). La disposition des trois lobes internes e, ai et pi, dont celui du milien est beaucoup plus grand, le grand dé- veloppement du tubercule supplémentaire médian externe m et sa position trés en arriére á cóté du tubercule postérieur externe pe qui est suivi d'un grand bourrelet basal externe (*) sont des caractéres nd TDS ALO Fig. 516. Argyrolambda conidens Ameh. Molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie trois diamétres ES de la grandeur naturelle. Crétacé . . A a supérieur de Patagonie (notostylopéen). qui le rendent presque absolument identique á Ectoconus. La diffé- rencela plus considérable apparaíit dans le contour des molaires qui est quadrangulaire ou rectangulaire dans Eetoconus, et circulaire ou subcirculaire dans Argyrolambda. Une autre différence remarquable consiste dans la forme des tubercules qui, dans ce dernier genre, sont plus coniques et plus indépendants, caractére quile rapproche davantage des anciens condylarthres. Le tubercule supplémentai- re médian antérieur e est beaucoup plus fort et plus conique que dans tous les autres genres connus du méme gronpe. Le denticnle médian antérieur ma est aussi proportionnellement trés grand, avec une créte mince et en arc de cercle qui va sefondre dans le bour- relet basal antérienr(,). Le bassin central (0) est grand et profond, et les deux vallées en croissant [( et )], dernier vestige de l'an- cien stade condylarthre, sont aussi bien marquées. 396 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Heterolambda (fig. 517) montre des molaires plus spécialisées que celles des genres précédents. Le tubercule antérieur interne al est proportionnellement beaucoup plus grand tandis que le posté- rieur interne pi est tellement réduit qu'on peut le considérer comme presque supprimé; pourtant, on le distingue encore du bourrelet postérieur sur le bout interne duquel il continue á former une petite pointe. Cette atrophie du denticule piet l'hypertrophie de Vai donnent aux molaires un contour nettement triangulaire. Le denticule médian antérieur mase rapproche un peu de la forme en eroissant etil s'unit par une lame antérieure au bourrelet antérieur (,) tandis qu'une autre lame postérieure plus courte l'unit avec le tu- Fig. 517. Heterolambda lumulata Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue parlecóté interne, grossie quatre diamétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). bercule antérieur interne. Le denticule médian postérieur mp a la forme parfaite de croissant, mais malgré cela il est completement indépendant de l'antérienr interne ai, Les deux denticules externes ae, pe, sont d'égale grandeur et ils terminent en pointes parfaites en V. L'aréte angulaire antérieure aa est développée de maniere á constituer un petit tubercule, et il en est de méme de la médiane m. Les deux denticules externes «ae, pe ont leur face interne forte- ment convexe, eb ils sont séparés des denticules médians corres- pondants par des vallées en croissant profondes et en arc de cercle complet, ce qui ne laisse aucun doute que les éléments médians avalent primitivement la forme de pointe conique. Eunlambda (fig. 518) est un autre genre du méme groupe qui s'éloigne de tous les autres par des caractéres de spécialisation qui DAA ADA AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 397 lui sont propres, tandis que la trés faible hauteur de la couronne de ses molaires indique certainement un type primitif. Les rap- ports avec les autres genres sont clairement indiqués par la dispo- sition des trois lobes internes, ai, pi et e, mais dans leur ensemble les molaires sont á contour quadrangulaire parfait au lieu d'étre a contour triangulaire comme dans Heterolambda, ou circulaire comme dans Argyrolambda. Cette conformation est due au grand développement du denticule supplémentaire médian antérieur e qui oceupa l'espace laissé libre parle déplacement vers l'arriére de l'an- térieur interne ai. La persistance de la branche postérieure (v,) de la vallée transversale médiane et sa forme en arc de cercle indiquent clairement que le denticule postérieur interne pi, confiné sur la par- Fig. 518. Eulambda deculca Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté externe, grossie six diamétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). tie angulaire de la dent, était autrefois beaucoup plus grand et placé en face du médian postérieur mp. Tous les tubercules, quoique re- lativement gros, sont trés bas, comme aplatis, ce qui est dú á la faible hauteur de la couronne. Les deux denticules médians ma, mp sont proportionnellement gros, mais completement indépendants del'an- térieur interne; une créte mince en arc de cercle unit chacun de ces denticules avec le bourrelet basal transversal du cóté correspondant. Les crétes perpendiculaires externes angulaire antérieure 44 et mé- diane m sont trés développées. Un caractére bien singulier propre ú ce genre estla présence d'un fort tuberenle supplémentaire interne, probablement homologue de l'interlobulaire , mais qui est placé ie: á la base de la partie interne du tubercule antérienr interne az, 398 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. A premiére vue, les molaires de Josepholeidya adunca (fig. 519) ont une ressemblance générale avec celles du genre précédent, ce qui est dú surtout á leur contour également sub-quadrangulaire; mais elles sont plus élargies transversalement et elles présentent aussi d'autres différences qui ne permettent pas de les réunir dans un méme genre, comme je l'avais fait au commencement. La cou- ronne est beaucoup plus hante et tous les tubercules sont plus co- MT AMAT: Fig. 519, Josepholeidya adunca Fig. 520. Guilielmofloweria plicata Amgh. Molaire supérieure gauche, Amgh. Molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, grossie vue par la face masticatrice, gros- quatre diamétres (4) de la grandeur sie trois diamétres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Pata- naturelle. Crétacé supérieur de Pata- gonie (notostylopéen). gonie (notostylopéen). niques et plus saillants. 11 n'y a pas de tubercule supplémentaire interne ¿ et les deux crétes perpendiculaires externes angulaire an- térieure aa et médiane m sont beaucoup moins saillantes, et les intermédiaires sont presque effacées. Les deux denticules médians ma, mp sont plus coniques et plus indépendants, Le bassin central est grand et les deux vallées en croissant sont aussi prononcées que dans le genre précédent, Les molaires des Pantolambdidae ne different de celles des Pe- riptychidae que par les denticules médians qui se fusionnent avec Pantérieur interne de maniére á constituer ensemble une grande créte interne en arc de cercle plus ou moins parfaite, mais la tran- sition de P'un á l'autre groupe est presque insensible. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 399 Le genre Guilielmofloweria (fig. 520) constitue une de ces for- me de transition. La couronne des molaires est excessivement bas- se, eb tous les tubercules sont gros, aplatis et trós rapprochés. Les deux denticules médians ma, mp, sont trés gros et tellement rap- prochés de l'antérieur interne ai qu'ils sont en contact jusqu'au sommet, la ligne de distinction entre les trois denticules étant in- diquée par les lames d'émail qui nont pas encore disparu. Les dents étant un peu plus usées, les lames d'émail disparaissent et les trois denticules ne constituent qu'une seule grande figureen áre de cercle. Le grossissement des tubercules médians a considérable- ment réduit le bassin central (0). Le cóté interne de la molaire est trés étroit parce que le denticule postérieur interne pis'est réduit de facon a ne constituer que le bout interne du bourrelet transversal postérieur, et le tubercule supplémentaire médian antérienr ne con- siste que dans un épaississement du bourrelet transversal antérieur pla- cé loin de son bout interne. 7 Á Les paléontologistes de l'Améri- 9 que du Nord séparent, sous le nom MEccol Henao d'Anisonchinae etayant pourtype le — kianus Cope. Molaires 4 á 7 du genre Anisonchus, certaines formes cóté droit, yues par la face mas- assez semblables comme formant *Y“étrice, de grandeur naturelle, S - Vaprés Osborn et Earle. Focóne une sous-famille des Periptychi- inférieur des États-Unis (Puerco dae; ils les distinguent par lab- beds). sence des denticules médians. He- mithlaeus Kowaleskianus (fig. 521) est une des formes les plus - caractéristiques de ce groupe. La ressemblance avec le genre précéedent et dans presque tous les détails est surtout remar- quable sur la partie interne des molaires dont le denticule pos- térieur interne pi et le médian supplémentaire antérienre e sont de forme identique; les bourrelets antérieur et postérieur présentent aussi une conformation identique dans leurs relations avec le cóne central ai. En présence de cette grande ressemblance, il me paraít qu'il ne peut pas venir a l'idée que ces molaires se soient constituées par une voie bien distincte de celle parcourue par les mémes dents du genre Guilielmofloweria. L'unique différence appréciable ap- paraít précisément dans les denticules médians qui ont perdu leur indépendance par leur fusion avec l'antérieur interne, Ceci est tel- lement évident qu'on distingue trés bien sur la figure le bassin central et les deux fentes en croissant qui limitent les denticules externes et qui séparaient primitivement ceux-ci des denticules médians coniques et indépendants placés en face sur le cóté interne. 400 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Le stade de transformation des molaires d'Hemithlaeus est pres- que absolument égal á celui des molaires de Ricardolydekkeria POE ¿e Nue Fig. 522. Ricardolydekkeria cinctula Amgh. Molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie trois diamétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notos- tylopéen). cinctula (fig. 522). Ici aussi les denticules médians ont perdu leur indépendance; mais sur le cóté externe de la créte en are de cercle qui regarde le bassin central, on volt tres bien les convexités saillantes qui cor- respondent aux denticules mé- dians ma, mp, et au denticule médian interne «í. Le bassin central est aussi tres restrelnt, mais les deux vallées en crois- sant antérieure (() et postérien- re ()) se conservent intactes. Sur les molaires de Lopholamb- da profunda (fig. 523), que javais d'abord placé dans le genre précédent, les denticules médians ma, mp se conserveut plus distincts, surtout le médian postérieur qui ne se fusionnait avec l'antérieur interne ai que quand les molaires étaient déja t A NS assez usées. Cet animal differe Fig. 523. Lopholambda profunda Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par la face externe, grossie quatre diamétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). d'ailleurs beaucoup du précédent par les denticules externes ae, pe de forme beaucoup plus conique, par le fort développement des AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 401 crétes intermédiaires ¿a, ip, larges et convexes par rapport avec la forme des denticules externes, et par la grosseur vraiment ex- traordinaire des deux crétes externes angulaire antérieure aa et médiane m qui se sont transformées en deux gros tubercules co- niques. Des genres fossiles de 1'Argentine, Ricardolydekkeria est celu; qui se rapproche davantage de Pantolambda (fig. 525) de VAmé- rique du Nord. Chez Ricardolydekleria praerupta (fig. 524), qui est lespéce type du genre, le degré de fusion des denticules mé- Fig. 524. Ricardolydekkeria praerupta Fig. 525. Pantolambda bathmodon Amgh. Molaire supérieure droite, vue Cope. Sixiéme molaire supérieure par la face masticatrice, grossie quatre gauche, vue par la face masticatrice, diamétres (y de la grandeur naturelle. grossie deux diamétres du naturel (2), Crétacé supérieur de Patagonie (notos- Vaprés Osborn. Kocéne supérieur des tylopéen). Etats-Unis (Torrejon beds). dians ma, mp avec Vantérieur interne ai está peu pres le móme, et la créte en arc de cercle qui en résulte a aussi la méme forme. La différence la plus notable entre les denx genres apparaíit dans la plus grande largeur des molaires qui résulte du grand déve- loppement du denticule supplémentaire médian antérieur e, et du moindre degré de réduction du denticule postérieur interne pi. Sur les molaires de Pantolambda (fig. 525), le denticule postérieur interne pis'est réduit jusqu'au point qu'il n'est plus possible de le distinguer du bout interne du bourrelet transversal postérienr (,,), tandis que sur le coin opposé, c'est-á-dire sur l'antérieur interne, il n'y a que le bourrelet transversal antérieur (,), car le tubercule AxaL. Mus. Nac. Bs. As., SeriE 3%, T. 11. Arkrr 12, 1904. 26 — 402 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. supplémentaire médian antérieur ne s'est pas développé. Ivy a pas de différences entre Vun et l'autre genre dans la forme de la créte interne en arc de cercle et des sommets en Y des denticules externes «e, pe, dans la correspondance des crétes perpendiculaires m et ad, dans la réduction du bassin central (0) et dans la dispo- sition des deux vallées en croissant [ (et) ]. En suivant la méme voie de transformation des genres de ce groupe, celui qui s'éloigne le plus de son point de départ est Heteroglyphis (fig. 526) dans lequel le denticule postérieur inter- ne pi céda sa place a Panté- rieur interne as, et celui-ci laissa la sienne au tubercule - supplémentaire médian an- térieur e;lasubstitution est si parfaite qu'au premier coup d'ceil on prendrait les deux denticules internes de cette molaire pour les homolo- gues de l'antérieur interne ai et du postérieur interne pi des molaires des autres mammiferes, tandis qu'il n'en est pas ainsi. Le denti- Fig. 526. Heteroglyphis Devoletzkyi Roth. eule postérieur interne pl, Molaire supérieure gauche, vue par la face poussé en arriére par Va- masticatrice, grossie trois diamétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de E El A Patagonie (astraponotéen?). Collection du terne ai et dans la méme di- Musée de La Plata. rection, diminua graduelle- ment jusqu'a disparaítre, se fondant avec le boutinterne du bourrelet transversal postérieur (;,). Le denticule antérieur interne ai, devenu tres grand, se déplaca en arriére jusqu'á prendre la méme place qw'occupait avant le posté- rieur interne pi; en outre il se fusionna avec le denticule médian pos- térieur mp, constituant avec lui une créte oblique-transverse et en are de cercle qui conpa la communication primitive entre l'entrée de la vallée transversale médiane (4) eb le bassin central (0); l'entrée (v) de la vallée resta en communication avec la fossette périphérique postéórieure (0,) qui conserva sa forme primitive de sillon transver- sal, mais a Vintérieur du bassin, la prolongation interne ou branche antórieure (v') de la méme vallée transversale médiane s'est con- servée encore visible. Le déplacement en arriére du denticule anté- vancement de l'antérieur in- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 4083 rieur interne a¿fut suivi pari passu par un grossissement correspon- dant du denticule supplémentaire médian antérienr e qui finit par remplacer lVantérieur interne dans sa position et dans sa forme. Pour compléter la similitude avec la conformation primitive, les deux tubercules ai et e restéerent séparés par une fente transversale u quí est en communication avec la fossette périphérique antérieure (o") en forme de sillon transversal, le tout simulant parfaitement la forme de la véritable vallée transversale médiane disparue. Ces changements si considérables sur le cóté interne, non seulement n'ont pas modifié lexterne, sinon que les mémes denticules mé- dians ma, mp sont restés á leur place primitive. XV La transformation des molaires dans les tillodontes. Les tillodontes sont des mammiféres fossiles de l'éocéne de l'A- mérique du Nord, que Pon sépare habituellement des ongulés á can- se de leurs phalanges onguéales qui sont comprimées latóralement, arquées et pontues, destinées á recevoir des griffes et non des sabots. Aujourd'hui cette séparation n'a plus de raison d'étre, car sans tenir compte des nombreux représentants de l'ordre des Typothe- ría et des Ancylopoda, on trouve dams les conches crétaciques de Patagonie une foule de mammiféres, évidemment du super-ordre des ongulés et qui avaient cependant des griffes et non des sa- bots; les isotemnidés, les acélodidés, les trigonostylopidés, et méme des formes aussi spécialisées que les albertogandryidés présentaient une conformation semblable. Par conséquent, j'inclus les repré- sentants de l'ordre de Tillodonta parmi les ongulés. Je le fais avec dVautant plus de raison que dans les couches crétaciques de Pata. gonie, ilya de nombreux mammiféres onguiculés pcur lesquels je ne trouve pas les moyens ou les caractéres pour les séparer comme ordre des tillodontes de 1*Amérique du Nord, et qui pré- sentent pourtant de nombreux rapports avec beauconp d'ongulés provenant des mémes couches., 404 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Les représentants de cet ordre se caractérisent tres bien par leurs molaires du type triangulaire parfait, et par une paire d'incisives supérieures et inférienres hypertrophiées ou avec une tendance a I'hypertrophie. Les autres incisives, les canines et la premiere molaire sont plus ou moins atrophiées ou manquent complétement. Chez enx, la trigonodontie a été obtenue par le rapprochement des deux denticules internes qui se sont fusionnés, et par l'inclusion des deux tubercules médians au centre de la surface coronale, oú ils disparaissent par fusion avec les trois crétes du triangle; en ou- tre les deux bonrrelets antérienr et postérieur restent indépendants, méme dans les formes les plus spécialisées. Ces caracteres permet- tent de reconnaítre tres facilement les molaires de ce gronpe. Les tillodontes ont le méme point de départ que les amblypo- OQ Fig. 327. Microstylops monoconus Fig. 528. Microstylops clarus Amgh. Amgh. Cinquieme molaire supé- Cinquiéme molaire supérieure droi- rieure droite, vue par la face mas- te, vue par la face masticatrice ticatrice, grossie quatre diamétres grossie quatre diameétres (4) de la (4) dela grandeur naturelle. Cré- grandeur naturelle. Crétacé supé- tacé supérieur de Patagonie (no- rieur de Patagonie (notostylopéen, tostylopéen, partie basale ). partie basale). des; les uns et les autres ont pris leur origine dans la famille des Pantostylopidae. Nous savons déja que chez les représentants de ce gronpe il s'est manifesté de bonne heure une tendance á la formation de crétes transversales, et á la réduction des denticules médians; dans quel- ques genres comme Microstylops, par exemple, ces derniers élé- ments sont excessivement réduits. Chez Microstylops monoconus (fig. 527) on wen voit qu'un seul, le médian antérieur, sous la for- me d'un petit tubercule conique ma, placé au centre du bassin cen- tral (0); le médian postérieur s'est complétement effacé. Chez Mi- crostylops clarus (fig. 528) on ne voit pas la moindre trace d'anenn MA AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 405 des deux denticules médians, tout lespace compris entre les trois crétes étant occupé par un grand bassin central (0). Les deux den- ticules internes ai, pi sont bien séparés et les deux bourrelets an- térieur (,) et postérieur (,,) conservent leur bout interne compléte- ment indépendant du denticule correspondant, caractére qui se conserve chez tous les représentants de ce groupe. Pantostylops est un genre voisin de Microstylops mais qui conser- ve les deux denticules médians, quoique petits et confinés au cen- tre du bassin central. Chez Pantostylops typus (fig. 529), le denti- cule médian antérieur ma est complétement isolé au centre du bassin central comme dans Microsty- lops monoconus. Le médian postérieur mp se trouve á cóté du précédent mais il s'unit á la Fig. D30. Pantostylops completus Fig. 529. Pantostylops typus Amgh. Amgh. Molaire supérieure droite, Cinquiéme molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, gros- yue par la face masticatrice, grossie six sie quatre diamétres y de la diamétres (E de la grandeur naturelle. grandeur naturelle. Crétacé supé- Crétacé supérieur de Patagonie (notos- rieur de Patagonie (notostylo- tylopéen, partie basale). péen, partie basale). créte postérieure cp par une créte longitudinale trés étroite quoi- que proportionnellement assez longue. Les deux denticules inter- nes ai, pisont un peu plus rapprochés que dans le genre précédent, mais les deux bourrelets antérieur (,) eb postérieur (,,) ont absolu- ment la méme conformation. A partir de cette espéce, le dévelop- pement des tillodontes peut se suivre pas á pas. Dans les molaires de Pantostylops completus (fig. 530), on voit que le tubercule médian antérieur ma s'est uni au médian posté- rieur mp, et celui-ci á la créte transversale postérieure. Les deux denticules médians constituent ainsi une créte longitudinale dont le bout antérieur se conserve libre dans le bassin central, tandis A06 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. que le bout postérienr se fusionne avec la créte postérieure; entre cette créte longitudinale étroite eb basse, constituée par les deux denticules médians et la grande créte externe de la molaire, il y.a une vallée longitudinale étroite et profonde qui ressemble á une fente ou sillon; la partie antérieure de ce sillon correspond á la val- lée en croissant antérieure ((), et la partie placée plus en arriére, á la vallée en croissant postérieure ()). Dans cette espéece les deux denticules internes ai, pi sont un peu plus rapprochés, et 1ls se relient en outre P'un a l'autre par une créte longitudinale qui arrive ou descend jusqu'aux deux tiers de la longueur des denticules. On remarque aussi que le denticule antérieur interne est devenu plus gros au détriment du postérieur interne qui est devenu propor- tionnellement plus petit. Les molaires d'Entelostylops, un représentant de la famille des Notostylopidae, ne sont que des molaires plus grosses de Pantosty- Fig. 531. Entelostylops incolumis Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par le cóté interne, grossie trois diamétres (2) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). lops completus avec la créte constituée par les denticules médians ma, mp plus grosse et plus elargie, et les deux denticules internes ai, pi plus rapprochés. La transition de ces caractéres se voit bres bien sur les molaires d'Entelostylops incolumis (fig. 531). La créte transversale postérieure n'est pas encore soudéee a l'externe, mais elle envoie en avant un prolongement tres long en forme de créte qui représente les deux denticules ma, mp de Pantostylops qui sont ici completement fusionnés et dont le développement a diminué la profondeur du bassin central. L'inégalité de grandeur des deux denticules internes qui avait commencé á se manifester dans Pantostylops completus, est ici arrivée presque á son apogée; AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 407 le denticule antérieur interne ai est tellement grand qu'il occupe les deux tiers de la face interne. Les deux denticules ai , pi sont unis presque jusqu'au sommet, mais il reste sur la face interne le sillon interlobulaire n, dernier vestige de lentrée de la vallée trans- versale médiane. Dans les molaires d'Entelostylops completus (fig. 532), les deux tubercules médians ma, mp sont encore plus gros et ¡ls forment une créte beaucoup plus large qui occupe une partie considérable de la fosse centrale, celle-ci étant aussi plus réduite, moins profon- SS Ñ IE S o! (Al TRE da ¡33 y m e ml de de DA do a li] JE NE v Y nl pl My. E Fig. 532. Entelostylops completus Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et c, vue par le cóté interne, grossie trois diamétres ($) de la egrandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). de et avec la couche d'émail qui la couvre considérablement amin- cie. Les deux denticules internes ai, pi sont encore plus inégaux, le postérieur interne pi étant devenu si petit qwil s'est porté plus vers le cóté externe; la fusion de ces denticules est plus compléte, ne restant indépendants que leurs sommets, lesquels a leur tour ne sont plus reconnaissables anssitót que les molaires sont un peu usées. Sur le cóté interne, il se conserve encore un petit vestige du sillon interlobulaire n, derniére trace de l'ancienne séparation des deux denticules ou lobes internes. Le passage est graduel entre les molaires d'Entelostylops et celles de Notostylops. Les molaires de Notostylops complez us (fig. 533) ne different de celles d'Entelostylops completus (fig. 532) que par les deux denticules internes ai, piencore plus rapprochés et compléte- ment fusionnés jusqu'á leur sommet. Sur le cóté interne se conserve encore un vestige du sillon interlobulaire m, mais trés court, car il | disparaít bien avant d'arriver au col de la molaire et il n'yen a pas 408 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. de traces sur la racine. Sur la couronne se conserve aussl la créte longitudinale formée par les deux denticules médians ma, mp, mais cette créte est plus haute, de sorte qw'elle partage le bassin central en deux parties, une interne et l'autre externe, chacune ayant la forme d'une fosse longitudinale étroite et profonde. Sur la derniére Fig. 533. Notostylops complexus Amgh. Les trois derniéres molaires supérieures du cóté gauche, vues par la face masticatrice, grossies un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). molaire, le denticule postérieur interne s'est complétement atrophié, tandis que l'antérieur interne est trés grand, pointu et qw'il occupe tout le cóté interne de la molaire, E MA $ "4 de Po 1) ZII Fig 534. Notostylops promurinus Amgh. Les molaires supérieures du cóté gau- che; a, vues par la face masticatrice, et b, vues par le cóté interne, grossies un demi-diameétre (3) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). y Les molaires de Notostylops promurinus (fig. 534) ne different de celles de Pespéce précédente que par l'absence du sillon interlobu- laire interne n de maniére que le cóté interne des molaires est com- plétement arrondi. Dans cette espéce, on voit sur la face mastica- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 409 trice des deux derniéres remplacantes (m 3 et 4) la méme cróte longitudinale des molaires postérienres, mais il n'y a que le Creux externe qui soit en forme de fossette longitudinale étroite, Pinterne ayant plutót la forme de fosse arrondie ou elliptique. Ces molaires (m 3 es 4) sont en ontre trés remarquables par leur cóté interne trés haut et trés arrondi, presque en forme de colonne. Dans Notostylops murinus (fig. 535), les molaires sont devenues si simples que sur la face masticatrice on ne remar- que plus rien des creux, sil- lons, crétes, etc. des espéces et Fig. 535. Notostylops murinus Amgh. genres précédents. Pour en Les molaires supérieures 4 á 6 du cóté apercovoiz des vestiges il fat uoh o vos perla fo mt examiner les molaires absolu- naturelle. Crétacé supérieur de Patago- ment neuves, non encore usées nie (notostylopcen). ou qui ne faisaient que d'entrer en fonction, comme celle représentée sur la figure 536. Alors, sur la surface de la couche excessivement mince d'émail qui couvre la couronne et qui disparaít aussitót que commence P'usure, on re- marque comme des lignes superficielles qui reproduisent d'une ma- VRT le 242410) 0, Co pS Fig. 536. Notostylops muriínus Amgh. Molaire supérieure gauche trés neuve et presque pas usée; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par le cóté interne, gros- sie deux diamétres f7) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylo- péen). niére plus ou moins parfaite les creux et sillons que nous avons observés sur les molaires des représentants plus primitifs du méme groupe. Les différentes formes figurées se placent sur la ligne qui conduit 410 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. a Notostylops murinus, mais il y a de nombreuses formes latérales plus ou moins divergentes. Tel est, par exemple, le genre Eosty- lops (fig. 537) dont les molaires, tout en ayant la surface mas- ticatrice aussi simple que celles de Votostylops murinus, ont con- servé le contour quadrangulaire primitif. Sur le cóté interne, le lobe postérieur interne pine s'est pas réduit, mais les deux lobes in- Fig. 537. Eostylops obliquatus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par la face interne, grossie deux diamétres (¿) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ) ternes se sont un peu rapprochés et fusionnés jusqu'au sommet; cependant, sur les molaires peu usées, les deux cuspides ai, pi sont encore séparées par une trés faible dépression du bord interne qui se prolonge sur la face interne en constituant un faible sillon in- terlobulaire n qui nes'arréte pas sur la couronne, sinon qu'il se con- Fig. 535. Isostylops fretus Amgh. Molaire supérieure gauche; «a, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face interne, grossie deux diamétre (2) de la gran- deur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). tinue aussi sur la racine. Sur la muraille externe, contrairement á ce quí caractérise le genre Notostylops par l'effacement de Pa- róte intermédiaire antérieure ¿a, chez Eostylops Varéte en ques- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 411 tion est trés forte, en forme de demi-cóne qui termine vers le col dans un bourrelet basal également trós fort; cependant la partie qui correspond a l'élément surangulaire sa est trós faiblement déve- loppée. Fig. 539. Tillotherium fodiens Marsh. Cráne, vu par la face palatine, V'aprés Marsh, réduit aux trois huitiémes (2) de la grandeur naturelle. Eocéne de 'Amé- US) rique du Nord. Isostylops fretus (fig. 538) est un autre notostylopidé á molai- res tres simples mais quadrangulaires, comme dans le genre pré- cédent, et á sillon interlobulaire interne mais ce dernier est limité AND MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. uniquement á la conronne. Les deux lobes internes «4, pisont d'é- gale grandeur. Sur la face externe, Varéte intermédiaire antérieure O! M= s Ez S Fig. 540. Notostylops brachycephalus Amgh. Cráne, vue par la face palatine, de egrandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). ¡a est plus forte que chez Notostylops, mais moins que chez Bosty- lops et sans le fort bourrelet basal de ce dernier, En plus, il y a AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 413 aussi et assez fortement prononcée V'aróte intermédiaire postérienre ¿p qui manque toujours sur les molaires de Notostylops, ou Von n'en voit que des vestiges peu appréciables. L'espace entre les deux arétes intermédiaires est fortement excavé, Je ne narréterai pas sur les antres formes du méme groupe propres á la Patagonie, mais je vais faire un rapide examen de leurs rapports avec celles de l'Amérique du Nord. On a généralement mis en doute que les formes de Patagonie puissent rentrer dans le méme groupe que les tillodontes de l'Amé- rique du Nord, mais on n'a donné aucune raison qui puisse justifier le donte. Pour qu'on puisse se faira une juste idée de ces rapports et de leur importance, je reproduis la vue palatine du cráne de Tillo- therium (fig. 539), publiée par Marsh, á cóté de celle de Votostylops (fig. 540). Certes je ne crois pas a la parenté des notostylopidés avec toutes les formes qu'on a nommées tillodontes et téniodontes, mais leurs rapports avec les familles des tillothéridés et exthony- chidés me paraissent trop évidents; ces rapports sont surtout no- tables si Pon tient compte que dans les deux cas il s'agit, non d'animaux á sabots, mais d'animaux á griffes et, que si Pon ne prenait en considération que la conformation des extrémités, tous ces animaux devraient étre placés non avec les ongulés mais avec les onguiculés, Les deux figures des cránes de Notostylops et de Tillothe- rium font bien voir que la conformation des deux genres est absolument la méme dans ses grandes lignes. La forme du palais et la position des arriére-narines sont identiques. Les molaires concordent exactement aussi bien dans leur disposition générale que dans leur conformation particuliére. Ces dents ont dans les deux genres leur contour triangulaire ou sous-triangulaire, selon Páge, et leur diamétre transverse est beaucoup plus considérable que le diamétre longitudinal; la conronne est trés courte et conver- te par une couche d'émail tres mince qui disparait aussitót qne ces organes commencent a étre usés, constituant une conronne dont la face masticatrice est uniforme, et dont la dentine reste á décon- vert. Les premieres molaires sont petites et deviennent graduelle- ment plus grosses vers l'arriére jusqu'a l'avant-derniére. La pre- miére molaire manque dans les denx genres; la canine et les inci- sives externes manquent ou sont atrophiées tandis que l'incisive interne est au contraire trés grande. Je ne veux pas donner d'autres figures ni entrer dans des détails 114 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. sur la conformation de toutes les parties du cráne car, je le répéte, ce West pas le but de mon travail, mais je ferai mention seule- ment de quelques-uns des caractéres communs les plus saillants. La mandibule, par exemple, présente le méme contour dans les deux genres et, en ce qui concerne la denture inférieure, la seule diffé- rence notable consiste dans la paire d'incisives internes atrophiées de Notostylops qui manque dans Zillotherium; dans ce genre, la deuxiéme incisive a pris la place de la premiére, atteignant un dé- veloppement en correspondance avec la grande incisive supérieu- re hypertrophiée. Si au lien du Tillotheriwm on fait le parallele avec Exthonyx qui représente un type plus primitif du méme groupe, on voit alors dans la partie antérieure de la mandibule une paire d'incisives internes petites en voie d'atrophie et une paire dV'incisives externes en voie d'hypertrophie, absolument comme dans la mandibule de Notostylops. Fig. 541. Exthonyx acutidens Cope. Molaires supérieures, d'aprés Cope, vues par la face masticatrice, grossies deux diamétres (+) de la egrandeur naturelle. Eocéne de lPAmérique du Nord. Que la trigonodontie des tillodontes de Amérique du Nord ait été obtenue par la méme vóie que celle des notostylopidés, c'est- á-dire par le rapprochement des deux denticules internes et la per- sistance á l'état indépendant des deux bourrelets antérieur et pos- térieur, on peut s'en convaincre par la conformation identique de la moitió interne des molaires. Celles de Zillotherium fodiens figu- róes plus haut sont trop ustes pour permettre de voir les bourrelets, mais celles beanconp plus jeunes d'Exthonyx acutidens, figurées par Cope (fig. 541), montrent trés bien les deux bourrelets basals antérieur (,) et postérieur (,,), avec leurs bouts internes absolument indépendants comme chez Notostylops. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 415 Tillotherium diftére de Notostylops par sa taille beaucoup plus considérable; par la forme plus allongée du cráne; par ses incisives hypertrophiées qui sont beaucoup plus grosses avec une bande an- térieure d'émail qui va d'un bout á Pautre et h base ouverte; par la partie antérieure du palais plus étroite et plus allongée en rapport avec le développement des incisives; par les dents en nombre plus réduit, et surtout par absence de la grande bonle tympani- que du genre patagonien, Tous ces caractéres qui distinguent Zil- lotherium de Notostylops indiquent un plus haut degré de spécia- lisation, c'est-a-dire des formes qui dans leur évolution ótaient bien plus avancées que celles de Patagonie. En plus, d'apres les matériaux connus, les différences qui séparent les tillothéres des exthonychidés sont bien plus considérables que celles qui existent entre les tillothéres et les notostylopidés, Par conséquent, jusqu'a plus ample information et des prenves évidentes du contraire, je considóre les tillodontes de PAmérique du Nord comme les descendants des notostylopidés de Patagonie. AR La transformation des molaires dans la ligne des macrauchénidés. Parmi les molaires des ongulés, il y en a trés pen qui soient aussi caractéristiques et aussi faciles á distinguer que celles du genre pampéen Macrauchenia (fig. 542 et 543). Leur contour rectangulaire avec le fút allongé et trés arqué; les racines tres courtes; les trois ou quatre puits circulaires tapissés d'émail a leur intérieur et si profonds qwils arrivent presque ¡jus- qu'a la base, donnent á ces molaires un cachet si spécial qwil ne permet pas de les confondre avec celles d'aucun autre mammifére, L'explication de Porigine de ces puits aurait été á peu prés im- possible sans connaítre leur histoire paléontologique. Heureuse- ment, la ligne phylogénétique des macrauchénidés est maintenant Vune des mieux connues et l'une de celles qu'on peut suivre le plus 416 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. loin dans les temps géologiques. C'est un groupe qui se sépare des condylarthres dans Vépoque crétacique et qui traverse toute l'épo- que tertiaire jusqu'aux temps quaternaires sans donner origine a des branches latérales divergentes ou paralleles de quelque importan- ce. C'est une branche unique, représentée a chaque époque par un tout petit nombre de genres qui ont apparu et dispara par une modification graduelle, se transformant lentement les uns dans les autres. == a l Fig. 542. Macrauchenia patachonica Ow. Derniére molaire supérieure du cóté droit; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, de grandeur naturelle; 7a, racine antérieure; 7p, racine postérieure; 77, racine interne unique. Pampéen supérieur (bonaréen). Collection du Musée National. On peut commencer á suivre cette ligne á partir du genre con- dylarthre Lonchoconus (fig. 544), de la partie inférieure des conches A Notostylops. Le contraste entre la molaire de Macrauchenia ti- enrée plus haut et celle de Lonchoconus ne peut pas étre plus grand. La molaire de ce dernier genre a son plus grand diamétre dans le sens transversal, eb celle du premier dans le sens longitudinal; la couromne de la molaire de Lonchoconus est excessivement courte au lien détre longue, et la face masticatrice est couverte par des AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 417 tubercules coniques isolés, trés hauts et pointus au lien d'avoir de grands puits séparés par une surface plane comme dans celle de Macrauchenia. En va voir comment les molaires de Lonchoconus sesont transformées en celles de Macrauchenia. Les molaires de Didolodus multicuspis (fig. 545) sont une modi- fication de celles de Lonchoconus; le diamétre transverse est pro- portionnellement un peu moins considérable et le contour est un 7 l Fig. 543. Macrauchenia patachonica Ow. La méme molaire de la figure précé- dente; a, vue par la face externe, et b, vue parle cóté antérieur, de grandeur na- turelle. peu plus carré. Le denticule supplémentaire médian externe m qui dans Lonchoconus est rudimentaire et á son commencement, est bien développé dans Didolodus et sert d'intermédiaire pour Vunion des deux denticules externes ae, pe quí dans l'antre genre se conservent isolés. Tous les denticules sont plus gros, avec le sommet plus mousse, et séparés par des creux plus étroits et moins profonds. Le bourrelet postérieur (,,) est plus fort et le denticule sup- plémentaire médian antérieur e est plus gros et plat. Ox voit déja dans ce genre une déviation du denticule médian postérieur mp qui, surtout dans la sixiéme dent, s'est déjá porté un peu plus en avant,laissant le denticule postérieur interne pi comme séparé du ANAL. Mus. Nac. Bs. As., Serte 2”, r. 111. Apuri 18, 1904. 27 418 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. reste de la dent par la fossette périphérique postérieure (0,) en forme de rainure transversale qui aboutit sur le cóté interne a Pentrée » de Fig. 544. Lonchoconus lanceolatus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, b, vue parle cóté interne, c, vue par la face an- tórieure, et 'd, vue par la face postérieure, grossie quatre diamétres (4) de la egrandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen inférieur). la vallée transversale médiane. C'est un pas vers le type trigono- donte, mais malgré cela le denticule postérieur interne pi est aussi Fig. 545. Didolodus multicuspis Amgh. Cinquiéme et sixieme molaires supérieu- res gauches, vues par la face masticatrice, grossies quatre diamétres (4) de la gran- deur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ). AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 419 gros ou méme plus gros que Pantérieur interne ai. etil av que le dernier dans Pintérieur du palais. Ces caractóre plus visibles sur la derniére molaire (fig. 546) qui montre le tu- bercule postérieur interne pi encore plus gros et plus sé autres denticules, et le médian postérieur encore ] avant. Le triangle est plus défini que dans les mo] ance plus ssont encore paré des ¡lus dévié en aires antérieu- Fig. 546.¿Didolodus multicuspis Amgh. Fig. 547. Didolodus crassicuspis Derniére molaire supérieure droite, vue Amgh. Cinquiéme molaire supé- par la face masticatrice, grossie trois rieure gauche, vue par la face mas- diamétres ($) de la grandeur naturelle. ticatrice, grossie trois diamétres Crétacé supérieur de Patagonie (notos- (+) de la grandeur naturelle. Cré- tylopéen). tacé supérieur de Patagonie (no- tostylopéen ). res de la méme espéece. En outre, sur la partie postérienre il y a un fort gros mais'trés bas tubercule supplémentaire médian postérienr ee qu'ion wWobserve pas sur les molaires 5 et 6, du moins sur celles déja un pen usées, car je n'en comnais pas d'absolument nen- ves et non usées, Didolodus crassicuspis (fig. 547) a des molaires avec les den- ticules encore plus gros et plus bas que dans l'autre espéce. Le denticule interlobulaire interne ¿ a pris un développement exa- géré. Les deux bourrelets antérieur (,) et postérieur (,,) et les tu- bercules médians supplémentaires e et ee sontanssi tres forts. L'es- pace entre le bourrelet basal antérieur (,) et la créte antérieure qui unit le denticule médian antérienr ma avec Vantérienr interne aí est large, avec une fosse périphérique postérienre (0, qui devient sur 4920 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. le cóté interne beaucoup plus profonde et qui est le commencement du grand puits que l'on voit sur l'angle antérieur interne des molai- res de Macrauchenia, Le genre Didolodus s'est transformé au genre Lambdaconus quí comprend un nombre considérable d'espéces et qui constitue la sonche du sons-ordre des Litopterna; les deux familles principa- les de ce sous-ordre, les Proterotheriidae et les Macrauchenidae ont pris origine dans des espéces de ce genre, dont les premiers repré- sentants apparaissent dans la partie supérieure des couches á No- tostylops et dont les derniers ou plus récents disparaissent dans la partie supérieure des mo ae couches a Pyrotherium. La figure 548 représente une molaire d'une des es- peces quí se placent dans la ligne quí conduit aux macrauchénidés. La dent a un contour carré enco- : ñ a re plus parfait que dans Didolodus, le diameétre transverse ayant diminué par rapport au diametre antéro-postérieur. Le lo- be postérieur interne pi Fig. 518. Lambdaconus mamma Amegh. Cin- a 7 s'est porté plus sur le quieme molaire supérieure du cóté droit, vue par la face masticatrice, grossie trois diamétres cóté externe et 1l se trou- (3 a la or: z = >. Crétacé s a A ; ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur ve sur la méme ligne que de Patagonie (notostylopéen). Pantón e sl anterieur interne d2; les deux lobes internes ont á peu pres la méme grandeur. Les denti- cules se sont encore élargis davantage mais ils ont perdu la forme conique, leur sommet terminant en une surface plate, Les ereux qui séparent les denticules sont encore plus étroits et quel- ques-uns tendentá disparaítre á cause du commencement de fusion entre les denticules contigus, mais il y en a qui, tout en se rétré- cissant, deviennent plus profonds. La fosse périphérique antérien- re (0) est encore plus profonde que dans Didolodus crassicuspis. Le bassin central (o) est devenu plus profond et chez les succes- seurs, il se trausformera au grand puits du centre de la face mas- ticatrice des molaires de Macrauchenia. Sur le cóté interne, les deux denticules ai, pi sesont fusionnés jusqu'a leur sommet en obs- traant complétement Ventrée de la vallée transversale médiane, AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 491 mais il est resté sur la muraille interne un sillon interlobulaire a, étroit et profond presque en forme de fente, sillon qui se trans- formera au puits médian [ou périphérique interne (o.)] du bord interne des molaires de Macrauchenia. A. cause surtout de ses molaires tuberculeuses, Lambdaconus est consideré comme formant encore partie de lordre des condy- larthres. Son descendant Protheosodon, des couches a Pyrotherium, est déja un vrai macrauchénidé par tous ses caracteres. Entre les deux genres, il y a un petit hiatus qui correspond au genre ou gen- res encore inconnus qui ont dú exister peudant l'époque corres- pondant aux couches á Astraponotus. Malgré ce hiatus, la correspondance entre les deux types reste encore parfaite, les différences qui les distinguent étant précisé- ment celles qui rapprochent Protheosodon (fig. 549) des autres ma- crauchénidés. Fig. 549. Protheosodon conifer Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté externe, au double (7) de la VÍ) grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen). La plus grande différence avec Lambdaconus consiste dans les deux tubercules externes ae, pe qui ont perdu leur forme conique et leur isolement pour prendre la forme en croissant avec pointe en V, et dans le grand développement des trois crétes externes an- gulaire antérieure aa, médiane m et angulaire postérieure ap. Dans le contour des molaires et dans le reste de la conformation, il v'y a presque pas de différences, sauf dans le bourrelet postérieur (,,) quí est un peu plus fort dans le genre plus récent, et dans la réapparition du petit tubercule supplémentaire interlobulaire in- terne ¿. Cependant, tout en étant un vrai macrauchénidé comme le ADO MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. prouvent le reste de la denture et les parties connues du squelette, Protheosodon parait représenter une branche latérale sans descen- dance. La ligne quí aboutit aux représentants plus récents est celle qui se suit par Oroacrodon (fig. 550). La derniére molaire supérieure de ce genre ne différe essentiellement de celle de Lambdaconus que par le tubercule médian postérieur mp qui s'est porté plus en avant et s'estuni á Pantérieur interne a et au postérienr externe pe, par une ligne oblique-transversale qui a laissé en arriére le tubercule postérienr interne picomme une partie séparée ou apparemment surajoutée. Une autre ligne oblique unit le denticule «i avec Pantérieur externe de, en englobant le médian an- térieur ma pour constituer ainsi le triangle (ou trigon) quenous avons déja vu s'é- baucher dans les molaires de Didolodus (fig. 546). Voila la vraie origine du fameux trigon des molaires des on- gulés. Ici, le tubercule posté- Fig. 550. Oroacrodon liyatus (Roth) Amgh. ries 1nterie See est de ¿dí Derniére molaire supérieure droite, vue par MEensions encore considéra- la face masticatrice, grossie trois diamétres bles, mais dans d'autres li- (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supé- rieur de Patagonie (astraponotéen). Collec- E A tion du Muste de La Plata. v'étre plus séparable du bourrelet postérieur, et les molaires ne restent alors constituées que par la partie principale triangulaire. Dans cette molaire (fig. 550), le denticule médian postérieur mp s'est fondu avec la ligne oblique-transversale postérieure, mais on gnes il s'est réduit jusqu'a reconnait encore son emplacement qui correspond á un grossisse- ment de la créte; en outre, il reste encore un petit vestige de la vallée en croissant postérieure ()) qui séparait le denticule médian mp du postórieur externe pe. Sur la ligne oblique-antérieure, le denticule médian ma se conserve plus apparent et se trouve séparé de Vantérieur externe ae par la vallée en croissant antérieure (() parfaite. I faut próter une attention spéciale aux creux de cette molaire, car on y voit déja indiqué lemplacement des cing puits qu'on trou- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 493 ve sur les molaires parfaites de Macrauchenia (fig, 542), Le bassin central (0), comme j'ai déja en loccasion de l'indiquer, correspond au puits central; la grande dépression périphérique antérieure entre le trigon et le bourrelet antérieur (,) correspond au puits /0') de Van- gle antérieur; la fossette périphérique postérienre (0,), entre le tri- gon etle bourrelet postérieur (,,), représente le puits de angle pos- térieur interne; la vallée en croissant antérieure (() se transfor- mera au puits antérieur (o”), et le sillon interlobulaire 2 du cóté interne donnera origine au puits médian du bord interne, c'est-á- dire a la fossette périphérique interne (0.). Dans ce genre comme dans tous les précédents, la couronne est encore tres basse et les racines tres longues. La ligne se continue avec les genres Polymorphis (Roth), des couches a Astraponotus et Caliphrium (Amegh.), des con- ches a Pyrotherium; malheu- reusement, nous n'en connais- sons pas les molaires supé- TES: Fig. 551. Cramauchenia normalis Amgh. En nous rapprochant des Derniére molaire supórieure droite, vue temps géologiques plus ré- par la face masticatrice, grossie deux cents, nous arrivons aux ma- A (1) 2818 eras er o Jocéne inférieur de Patagonie (colpo- crauchénidés des couches á donéen). Colpodon de la base du ter- tiaire. lls ne sont représentés jusqu'a présent que par le seul gen- re Cramauchenia; ses molaires (fig. 551) ressemblent tellement á celles d'Oroacrodon qwelles ne laissent aucun doute sur leur pa- renté, La différence la plus notable consiste dans la couronne des molaires de Cramauchenia qui est devenue un peu plus longue. Dá aussi á cet allongement, les crétes sont devenues plus hantes et les creux plus profonds, surtout ceux qui correspondent au bassin cen- tral (0) et aux deux périphériques antérieur (0') et postérieur (0,). Les deux crétes qui partent du denticule antérieur interne ai et qui délimitent le triangle sont parfaites, quoique sur Vantérieure on dis- tingue encore le denticule médian antérieur ma. Le denticule posté- rieur interne pi est devenu un peu plus petit et plus bas, représen- tant apparemment comme une partie accessoire quí aurait apparu aprés le trigon, ce que selon je l'ai démontré plus hant (pags. 163, 169, etc.) West pas exact. Du reste, parmi les molaires des ongn- 494 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. lés, celles de ce genre représentent le type triangulaire le plus par- fait et prouvent qu'au commencement du tertiaire, au point de vue de l'évolution dentaire, les mammiféres passaient par le méme stade aussi bien dans l'Amérique du Sud que dans celle du Nord et en Europe. Je dois faire cependant remarquer que cette diminution du den- ticule postérieur interne pin'est pas si considérable sur les molaires cinq et six, ce quí d'ailleurs est d'accord avec la régle á peu pres gé- nérale d'aprés laquelle, pour des raisons que j'ai déja expliquées, la derniére molaire a le contour plus triangulaire que Vavant-der- niére. Cette derniére dent de Cramauchenia (fig. 552), ainsi que LN [CIS PL ¿IS INS vo DN Fig. 552. Cramauchenia normalis Fig. 553. Cramauchenia normalis Amgh.Sixiéme molaire supérieure gau- Amgh. Sixieme molaire supérieure che, peu usée, vue par la face masti- gauche, tres usée, vue par la face catrice, grossie deux diamétres (+) de masticatrice, grossie deux diamétres la grandeur naturelle. Kocéne infé- (H) de la grandeur naturelle. Eocéne rieur de Patagonie (colpodonéen). inférieur de Patagonie (colpodonéen). celle qui la précede, ont un contour plus quadrangulaire qui de- vient encore plus prononcé á mesure qw'elles sont entamées par l'u- sure (fig. 553). Jusqu'a maintenant, nous avons eu a faire á des genres dont les molaires ont un diamétre transverse plus considérable que le dia- meétre antéro-postérieur; nous avons vu diminuer graduellement le diamétre transverse á partir du genre Lonchoconus. Avec le genre Cramauchenia, nous arrivons a un stade dans lequel les mo- laires supérieures persistantes ont un diamétre transverse sensible- ment égal au diamétre antéro-postérieur. Sur la molaire usée fi- gurée plus haut (fig. 553), il reste un vestige de la vallée en crois- sant antérieure (() complétement isolé, ressemblant á un puits dont le contour est elliptique. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 495 Cramauchenia insolita, de taille plus considérable que la précé- dente, a des molaires (fig. 554) avec le trigon encore plus pronon- cé, mais malgré cela les denticules médians ma, mp se conservent visibles ainsi que les deux vallées en croissant [ (et )] qui les sépa- rent des denticules externes ae, pe. Dans le genre Theosodon, de la formation santacruzienne, les mo- laires cinq et six conservent les mémes proportions de longueur et de largeur des couronnes (fig. 555) que dans Cramauchenia. La mo- ante ae 0 PRE ¡ SS NS ES ( Ea ARES - //) AÑ $ UNOS UNOS ua me Fig. 554, Cramauchenia insolita Ampgh. Fig. 555. Theosodon Lydekkeri Sixiéme molaire supérieure droite, vue Amgh. Cinquiéme molaire supérieu- par la face masticatrice, grossie deux re droite, vue par la face mastica- diamétres (2) de la grandeur naturelle. trice, grossie huit septiémes (3) du Eocéne inférieur de Patagonie (colpo- naturel. Eocéne supérieur de Pata- donéen). gonie (santacruzéen). dification la plus considérable consiste dans Veffacement du trigon de sorte que les molaires ont repris la forme quadrangulaire par- faite. Cette transformation on retour á la tétragonodontie s'est ac- compli par un rapprochement du sommet du denticule postérieur interne pi vers la créte oblique transversale postérieure du trigon avec laquelle il termina par se fusionner en constituant une saillie postérieure interne séparée de l'antérieure par le sillon interlobu- laire n; cette fusion a effacé aussi l'entrée v de la vallée transver- sale médiane et a modifié l'étendue et la forme du bourrelet postérieur (,,) qui est plus court, plus arqué et qui entoure une fossette périphérique postérieure (0,) plus petite mais plus profon- de, En avant, la fossette périphérique antérieure (o”) correspondante s'est portée plus sur le cóté interne oú elle s'est transformée en nn puits. La vallée en croissant postérieure a complétement disparu 496 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. etil reste des vestiges de l'antérieure (() au fond d'une fossette antérieure completement isolée. La derniére molaire (fig. 556) differe de l'avant-derniére par son contour plus triangulaire dú a Patrophie du lobe postérieur quí non seulement a diminué d'avant en arriére, mais aussi dans la direction transversale; sous ce rapport il y a un contraste bien prononcé entre le denticule postérieur interne pide Theosodon qui n'arrive pas á la méme ligne du bord interne du denticule anté- rieur ai et entre le denticule postérieur interne pi de son ancien an- técesseur Didolodus qui est proportionnellement beaucoup plus gros et qui avance a Vintérieur du palais plus que l'antérieur interne a. TO eL Fig. 555. Theosodon karaikensis Amgh. Derniére molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie deux diamétres (7) de la grandeur naturelle. 1 Eocéne supérieur de Patagonie (notohippidéen). Pseudocoelosoma est un macrauchénidé de la partie supérieure de létage santacruzéen qui ressemble a Theosodon, mais les mo- laires supérieures (fig. 557) s'en distinguent par la réapparition du tubercule supplémentaire interlobulaire interne ¿ en face du sillon interlobulaire n»; le sillon reste en partie couvert par le tubercule et se transforme en une fossette périphérique interne (o.) qui est le méme puits médian du bord interne des molaires de Macrau- chenia. Aprés la formation santacruzienne de Patagonie, la plus ancien- ne des formations fossiliferes connues dans nctre pays est la for- mation entrerrienne de Paraná, mais entre ces deux formations, 11 AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 4197 , , , .3, . s'est écoulé un temps considérable. 11 ya un grand hiatus séolo- gique quí correspond á une interruption dans la continuation pro- gressive de notre ligne. Dans le tertiaire de Paraná, nous nous trouvons en présence de nombreux macrauchénidés dont la forme du cráne s'éloigne bean- Fig. 557. Pseudocoelosoma patagonica Amgh. Cinquiéme et sixiéme molaires su- périeures gauches; a, vues par la face masticatrice, et bh, vues par la face interne, grossies un demi-diamétre (5) de la grandeur naturelle, Eocéne supérieur de Pa- tagonie (santacruzéen supérieur). coup de ceux de la formation santacruzienne. Dans les molaires les différences sont moins considérables. Le plus primitif de tous et qui s'éloigne le moins de Theoso- don et de Pseudocoelosoma est Paranauchenia (fig. 558 et 559). Les molaires de ce genre se rapprochent de Macrauchenia par les fossettes coronales que nous avons déjá constatées dans les an- 428 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. tres genres, mais quí (fig. 558) se sont transformées ici en des puits elliptiques circulaires tres profonds. Il se rapproche des gen- res du tertiaire ancien (Cramauchemia, Theosodon) parce qu'il con- Fig. 558. Paranauchenia denticulata Amgh. Les molaires 4 á 7, en place sur un morceau de maxillaire, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Oligocéne supérieur de Paraná (mésopotaméen). Collection du Musée National de Buénos Aires. serve le méme contour carré de leurs moláires, avec le diamétre an- téro-postérieur sensiblement égal au diamétre transverse, 1l se rap- Fig. 559. Paranauchenia denticulata Amgh. Les quatre molaires précédentes, yues par le cóté externe dans le morceau de maxillaire pour montrer la lon- gueur des racines par rapport á la couronne, aux trois quarts (Y) de la gran- deur naturelle, proche aussi de toutes les formes anciennes tertiaires et crétacées parce qwil est encore brachyodonte parfait, avec des molaires a couronne trés basse et á racines excessivement longues (fig, 559). AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 499 C'est le dernier genre de la ligne quise trouve dans ces conditions. Le bourrelet basal du cóté externe qu'on trouve sur les molaires de toutes les espéces du tertiaire ancien est encore plus fort sur celles de Paranauchenia. Dans le genre Oxyodontherium (fig. 560), nous voyons encore un avancement vers la forme des macrauchénidés plus récents. Le , Ss Fig. 560. Oxyodontherium Zeballosí Amgh. Les trois derniéres molaires supérieu- res du cóté gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Oligo- céne supérieur (mésopotaméen) de Paraná. Collection du Musée National de Bué- nos Ajres. couronnes des molaires cinq etsix ont augmenté leur diamétre anté- ro-postérieur etdiminué leur diamétre transverse de maniére qwelles sont un peu plus longues que larges; mais la derniére conserve la forme courte d'avant en arrié- re comme chez Theosodon. Les couronnes de ces molaires sont 72 un peu plus hautes, et les ra- A cines un peu plus courtes que Za E dans les mémes dents de Pa- ranauchenia. NN AP Dans le genre Scalabrinithe- to rium qui se trouve dans les id couches les plus supérienres Fig. 561. Scalabrinitherium Rotlá Amgh. demlamómo formation, 1008 Cinqniéme molaíre supérieure droíte, constatons un changement tres déjá assez usée, vue par la face masti- catrice, grossie C1ng quarts ) du natu- notable dans le contour des AS A RO OA O molaires qui ont complétement sopotaméen supérieur). Collection du perdu la forme carrée á angles Musée National de Buénos Aires droits et á cótés égaux pour prendre celle de rectangles á diamétre longitudinal notable- ment plus considérable que le diamétre transverse (fig. 561), c'est- 430 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. a-dire une conformation completement opposée á celle des for- mes crétaciques, celles du tertialre moyen tenant le milieu entre les deux. Cette disposition dans le contour de la couronne des molai- res et la relation de leurs deux diameétres longitudinal et trans- verse, se conservent jusqu'aux formes les plus récentes sans aucun autre changement que celui de s'accentuer encore davantage. Ce changement dans les deux diameétres maximum et minimum des molaires est accompagné d'une modification dans la relation de la couronne par rapport aux racines; la brachyodontie parfaite de Paranauchenia et des genres plus anciens a disparu, étant rempla- cée par un stade intermédiaire entre la brachyodontie et 'hypso- dontie. Quand les molaires sont encore jeunes, elles ont une cou- Fig. 562. Scalabrinitherium Bravardi Amgh. Cinquieme molaire supérieure droite, trés usée; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par la face externe, de grandeur naturelle. Oligocéne supérieur de Paraná (mésopotaméen supérieur). Collection du Musée National de Buénos Aires. ronne hante dont la muraille externe s'étale de la base au sommet en forme d'éventail. Sur les molaires tres usées (fig. 562), la con- ronne est plus basse avec un trés fort bourrelet externe comme dans celles de Paranauchenia et Oxyodontherium, mais les racines sont beaucoup plus courtes et pas plus longues que la couronne. Les dents jeunes de Scalabrinitherium (fig. 563), encore non usées ou trés pen uses, ont déja le contour rectangulaire avec le plus grand diamétre dans une direction longitudinale, mais les dé- tails de la couronne sont assez différents et reproduisent jusqu'a un certain point ceux que nous avons constatés sur les anciens repré- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 431 sentants de la méme ligne du commencement de l'époque tertiaire et des derniers temps crétaciques. On y voit les deux bourrelets trans- versaux antérieur (,)et postérienr (,,) avec leurs crétes compléte- ment indépendantes, limitant deux fossettes périphériques antérieure (o') et postérieure (0,) mal définies et trés diffé- rentes de la forme en puits quw'elles prennent plus tard. La fossette centrale (0) est trés profonde mais excessivement large á son commencement, présentant ainsi un aspect in- MeAbeN Beard ROM AmER: fundibuliforme. On y voitaus- Cinquiéme molaire supérieure droite, si une fossette antérieure (0”) presque pas usée, vue par la face masti- oy: a catrice, grossie un demi-diamétre /3) du 45592 grande, que disparait a naturel. Oligocéne supérieur de Paraná sur les molaires usées. Les deux (mésopotaméen). Collection du Musée denticules internes ai, piont, á National de Buénos Aires. peu de différence pres, la méme disposition que chez Theosodon., Les molaires caduques du méme genre (fig. 564) présen- tent aussi quelques rapports avec celles de Theosodon, tandis que par la forme conique des deux lobes internes az, pi elles se rapprochent de celles de Protheosodon. Pourtant, le caractóre le plus singulier de Fig. 564, Scalabrinitherium Rothi Amgh. Quatrieme caduque supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par le cóté interne, grossie un dem diamétre (2) de la grandeur naturelle. Oligocéne supérieur (mésopotaméen) de Paraná. Collection du Musée National de Buénos Aires. ces molaires est l'indépendance du bout interne des deux bourrelets antérieur (,) et postérieur (,,) qui simulent deux lobes distincts, ca- ractére qu'on ne trouve chez aucun des antécesseurs, et qu'on ne 432 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. voit pas non plus sur les remplagantes du méme genre: c'est le caractére prophétique propre aux molaires persistantes de Macrau- chenia (fig. 567), quand ses dents ne sont pas encore trop usées. Aprés la formation du Paraná, et en nous rapprochant des temps actuels, vient le tertiaire de Catamarca considéré comme de l'épo- que miocéne. Parmi les fossiles fournis par ce gisement, il yen a de la famille des macrauchénidés, et on lesa attribués au genre Macrauchenia. Nous savons aujourd'hui que ce dernier genre na fait son apparition qwá une époque beaucoup plus récente; ces débris sont done certainement d'un genre distinct, mais ils sont insuffisants pour déterminer si on est encore en présence du genre Scalabrinitherium ou de son descendant Promacrauchenia, du gi- sement un peu plus récent de Monte Hermoso. Promacrauchenia se rapproche de Scalabrinitherium par la forme Fig. 565. Promacrauchenia antiqua Amgh. Les trois derniéres molaires supé- rieures du cóté droit, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Mio- céne supérieur de Monte-Hermoso (hermoséen). Collection du Musée National de Buénos Aires. de Pouverture nasale antérieure, par Parc orbitane encore un peu ouvert en arriére eb par les incisives supérieures placées dans la méme ligne longitudinale des molaires ou á peu pres. Par la forme de la denture et surtont des molaires (fig. 565), il se rapproche tellement de Macrauchenia qw'on n'y trouve presque pas de dif- férences. Les molaires persistantes supérieures different de celles de Scalabrinitherium parce qw'elles sont devenues encore plus hyp- sodontes (fig. 566), la couronne étant beaucoup plus longue que dans le genre mentionné, tandis que les racines sont restées exces- sivement courtes. Sur la face masticatrice, le seul changement no- table consiste dans la vallée en croissant antérieure qui s'est trans- formée en un puits [fossette antérienre (0”)] de la méme forme des AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 433 L autres, mais trés petit et qui disparait assez vite. Le genre Proma- crauchenia a persisté jusqw'au pampéen inférieur ou il est repré- senté par Promacrauchenia ensenadensis que 'avais d'abord réfé- ré, ainsi que Vespéce de Monte-Hermoso, au genre Macrauchenia. Le genre Macrauchenia ne fait son apparition que dans le pam- péen supérieur. Par le cráne, il est bien distinct de Promacrauchenia, mais dans la conformation de la denture les différences sont á peine Fig. 566. Promacrauchenia antiqua Amgh. Les mémes molaires de la figure précédente, vues par la face externe, de grandeur naturelle, appréciables. Dans les molaires persistantes supérieures (fig. 567), on ne constate d'autres différences que le grade un peu plus par- fait de hypsodontie et la disparition á peu pres complete du bour- relet basal externe. Sur la face masticatrice, le puits, ou fossette antérieure (0”), est devenu beaucoup plus grand, mais dans les mo- laires tres usées il finit par disparaítre. Avec la disparition de ce puits coincide a peu pres l'apparition á la surface masticatrice du puits périphérique interne (o.) qui, dans les molaires peu vieilles comme celle ci-dessus figurée, síonvre sur la muraille interne assez loin du bord interne de la face masticatrice et qui ne devient visi- ble sur celle-ci que lorsque les molaires sont beaucoup plus usées. Phenixauchenia est un macrauchénidé du tehuelchéen ancien de Patagonie mais dont on ne connaít pas encore la denture. Par les os des membres, et particulicrement par la conformation de Pastragale, il représente un type d'évolution plus avancée que Ma- crauchenia, quoique d'une époque plus ancienne. AyNaL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 8%, T. 111. Abrir 19, 1904, 28 434 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Le dernier représentant de cette ligne est le Diastomicodon du pampéen le plus supérieur, mais on n'en connaít encore que la mandibule. Cette ligne est certalnement bien curieuse et instructive á la fois; elle a traversé un espace de temps si considerable qu'il correspond A AA 4) Fig. 567. Macrauchenia patachonica Owen. Sixieme molaire supérieure droite; a, vue parla face masticatrice, et hb, vue par la face externe, de grandeur natu- relle; ra, racine antérieure et 7p, racine postérieure. Pampéen supérieur de Bué- nos Aires. Collection du Musée National. a plusieurs époques géologiques, et elle conserve cependant son homogénéité sans se diversifier en grandes branches latérales. Macrauchenia, le dernier représentant de cette ligne, dans la den- ture, aussi bien que dans la conformation du cráne que des vertébres cervicales, présente un tres haut degré de spécialisation et dans une direction divergente á celle propre á la plupart des ongulés; sans connaítre les formes ancestrales et leur ordre de succession geólogique, on vWaurait jamais pu comprendre comment s'était constitué ce genre si étrange et apparemment si isolé, Pour que Pon puisse se rendre bien compte de cette longue ASES 5 -ÉPOQUE TERTIAIRE ÉPOQUE CRÉTACIQUE évolution, en donne ici la représentation graphique, ne prenant en considération que les différences ou stades génériques. Diastomicodon Macrauchenia Phenixauchenia y Promacrauchenia hiatus (paléontologique) Scalabrinitherium Oxyodontherium Mesorhinus Paranauchenia hiatus (géologique et paléontologique) Pseudocoelosoma Theosodon Cramauchenia 1 á Caliphrium Proterotheriidae Coniopternum Polymorphis Decaconus Protheosodon Oroacrodon ús Lambdaconus da Lonchoconus Comme on le voit, cette ligne comprend encore un plus grand nombre de stades que celle des toxodontes examinée plus haut. 436 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. XVII. Les molaires des protérotheres. Je vais terminer ces recherches par examen des molaires supé- rieures d'un groupe d'ongulés qui, quoique apparu pendant lépoque crétacique, 1'a atteintson plus grand développement que dans la premiére moitié des temps tertiaires, et qui s'est ramifié contrairementá ce que nous avons vu dans les macrauchénidés, en un nombre considérable de branches plus ou moins divergentes: ce groupe est celui des protérothéres. Je me propose de montrer comment les molaires originairement quadrangulaires et plexodon- tes des premiers représentants de cette ligne sont devenues plus simples et souvent triangulaires, et ont pris á une époque relative- ment récente des formes trés variées, semblables á celles qu'on sup- pose primitives d'apres la théorie de la trituberculie. Les protérothéres sont de petits ongulés, pour la plupart tri- dactyles, avec les doigts disposés comme chez les équidés, et dont quelques-uns étaient monodactyles, comme le cheval. Les paléotheres et les anchitheres de lancien continent sont des ongulés excessivement voisins des protérotheres avec lesquels ils ont certainement une origine commune. Leur séparation doit avoir eu lien vers la fin des temps crétaciques, c'est-a-dire á V'é- poque du Pyrotherium; les deux branches se sont ensuite dévelop- pées parallelement, ne présentant d'autres divergences notables que la spécialisation stéréopterne du tarse des paléotheres et des anchithéres, et la réduction de la partie antérieure de la denture des protérotheres. Par Vexamen direct des nombreux et beaux matériaux de pa- léothéridés conservés au Musée National de Buénos Aires, et par leur comparaison avec ceux des protérothéridés, j'ai pu me convain- cre qu'aussi bien dans le cráne que dans le restant du squelette, dans la denture comme dans les pieds, les uns et les autres sont construits sur le méme type, et que leur origine commune est absolument certaine. Ce grand groupe des paléothéres et des protérotheres descend des condylarthres et, dans ses premiers stades de développement, il se confond avec les ancétres des macrauchénidés. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 37 Dans cet examen, je vais suivre non la succession phylogénétique sinon l'ordre de succession géologique, en prenant le groupe á par- tir de ses derniers stades de condylarthres, avec le genre Lambda- conus. Les plus anciens représentants connus de ce genre sont Lambdaconus mamma (fig. 568) et Lambdaconus porcus (fig. 569), de la partie supérieure des couches á Notostylops. $ 1 o Nc, ll EVÚA 1] o ¡NS Pe PL, was, Sos Ae MS ' (1 Ns. Fig. 570. Lambdaconus mamma Amgh. Les deux derniéres molaires supérieures du cóté gauche; a, vues par la face masticatrice, et bh, vues par le cóté interne, grossies un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur). dant, la derniére molaire montre la partie interne (celle qui nous intéresse le plus) parfaite, et on peut voir que sur cette dent aussi le denticule postérieur interne pi est bien développé et a peine un peu plus petit que lantérieur interne dí. La méme molaire vue parle cóté interne montre les deux tubercules internes as, picomme constituant deux lobes de grandeur á peu pres égale, eb séparés par une vallée transversale v encore plus accentuée que sur l'avant- derniére molaire de la méme espéce. Le contour de cette molaire dd o A AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 439 est du type quadrangulaire aussi parfait que dans les molaires cinq et six, et il reproduit encore exactement la forme quadrangulaire des ancétres de la méme ligne, comme Lonchoconus (fig. D71) et Dido- lodus (fig. 572). e A 2 ml NAAA SA WO 29/1015 ALAN el CLEAN ¿o e A NA Fig. 571. Lonchoconus lanceolatus Amgh. Cinquieme molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, b, vue par le cóté externe, e, vue par la face an- térieure, et d, vue par la face postérieure, grossie quatre diamétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen inférieur). Chez Lambdaconus porcus (fig. 569), la derniére molaire a le cóté interne un peu plus étroit que Pexterne, á cause une réduc- Fig. 572. Didolodus multicuspis Amgh. Maxillaire supérieur gauche, avec pres- que toute la denture, vu Ven dessous, grossi un demi-diamétre () de la gran deur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). AJO MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. tion du lobe postérieur semblable aux cas que nous avons étudiés plus haut (pag. 346 a 356). Le genre Lambdaconus est aussi représenté dans létage astrapo- notéen, et on le trouve encore dans le pyrothéréen, mais nous ne connaissons jusqu'aujourd'hui des espéces plus récentes que des molaires inférieures qui restent en dehors du but de ce travail. Dans Vastraponotéen, á part le genre Lambdaconus déja men- tionné, nous ne connaissons de cette méme ligne que le senl genre Decaconus (fig. 573) qui parait constituer une transition parfaite aux vrais protérotheres de l'étage pyrothéréen. Sur les molaires Fig. 573. Decaconus intricatus Amgh. Derniére molaire supérieure droite; «a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté interne, grossie deux diamétre (4) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen). supérieures de ce genre nous constatons que les deux tubercules externes ae, pe se sont un peu aplatis sur la face externe, prenant une forme plus lancéolée et avec les sommets qui se rapprochent de la forme en v. La créte angulaire aa et la médiane m sont de- venues beaucoup plus fortes. En arriére, sur la partie interne du bourrelet, il s'est développé un tubercule médian supplémentaire postérieur ee tres gros. Le denticule médian postérieur mp s'est considérablement réduit, tandis que le médian antérieur ma s'est un peu allongé dans la direction oblique transversale, pour s'unir par sa base á la base de l'lantérieur interne ai, de maniére qu'il n'y a pas encore de créte transversale antérieure parfaite. Les deux lobes internes ai, pi ont conservé la forme conique primitive et sont séparés par une forte vallée transversale médiane (4), mais lantérieur interne as est considérablement plus grand que le pos- térieur interne pi. Les deux vallées en croissant | )eb (] sont bien accentuées, et au centre de la couronne, il y a un bassin central (0) AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 441 bien apparent, En regardant la molaire par la face interne, on voit bres bien le lobe postérieur interne pi parfaitement développé et séparé de l'antérieur ai par Ventrée + de la vallée transversale médiane et par le sillon interlobulaire ». On connaít deux genres de cette ligne dans l'étage pyrothéréen: Eoproterotherium et Deuterotherium. Eoproterotherium (fig. 574), quoique plus ressemblant que le Deuterotherium aux protérothéres tertiaires, conserve des carac- téres plus primitifs que le dernier. Les deux denticules médian Ss MIA p E S S SS e Fig. 574. Eoproterotherium inaequifacies Amgh. Derniére molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, b, vue par le cóté externe, et c, vue par le cóté interne, grossie deux diamétres (£) de la grandeur naturelle. Crétacé su- périeur de Patagonie (pyrothéréen). antérieur ma et antérieur interne ai forment une cróte oblique transversale antérieure parfaite, mais séparée de la cróte externe par la vallée en croissant antérieure ((). Le denticule postérienr interne pi est devenu beaucoup plus petit que P'antérieur ai, mais 1l reste complétement indépendant et séparé de celni-ci par Ventrée v de la vallée transversale médiane; le méme denticule pi constitue aussi un lobe indépendant et bien développé sur le cóté interne, mais un peu plus petit que le lobe antérieur ai; au contraire, sur la face externe, le lobe postérieur pe reste en- core aussi grand que l'antérieur ae. Le denticule médian postérieur mp, petit et de forme parfaitement conique, se trouve au milieu de la partie postérieure de la vallée transversale médiane, compléte- ment isolé et á égale distance des éléments voisins ai, piet pe, caractere propre de la plupart des espéces du genre Proterothe- ríum. Sur le cóté externe, les deux denticules ae, pe sont fondus ensemble d'une maniére plus compléte que chez Decaconus, cons- NADO MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. tituant une créte externe assez large. La face externe du denti- cule postérieur externe pes'est aplatie: celle du denticule antérieur externe ae est devenue au contraire plus saillante sur la ligne mé diane, constituant une aréte intermédiaire antérieure ¿a tres forte eb a demi-conique; cette aréte est séparée de langulaire antérieure aa par une gouttiére profonde qui imite le sillon angulaire exter- ne des molaires pourvues d'aréte surangulaire antérieure. Les vallées en croissant conservent leur forme primitive parfaite. Deuterotherium (fig. 575) est une forme déja spécialisée eb dans une direction divergente de celle qui conduit a Proterotherium. Sur la dernióre molaire, le denticule antérieur interne ai est deve- nu plus grand, plus haut et plus conique, tandis que le postérieur interne piest devenu notablement plus petit, tout en restant enco- pl ! ==” MN a b Figo. 575. Deuterotherium distichum Amgh. Les deux derniéres molaires supérieu- res du cóté gauche; a, vues par la face masticatrice, et bh, vues par le cóté in- terne, egrossies deux diamétres (E) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (pyrothéréen). re séparó de Pantérieur par une vallée transversale assez profonde qui se prolonge sur la face interne en forme de sillon interlobu- laire mn. Le lobe postérieur a un peu diminué de grandeur sur son cóté interne et le denticule médian postérieur mp a completement disparu par sa fusion avec l'antérieur interne af, Dans Vavant-derniére molaire, le denticule médian postérieur a aussi dispara en se fondant avec la base de Vantérieur interne a?; le postérieur interne pi est aussi gros que l'antérieur interne ai et ¡lssont fusionnés tous les deux jusqu'a leurs sommets par une lame longitudinale qui barre l'entrée de la vallée transversale, mais sur SEA | AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 443 le cóté interne les deux denticules se présentent sous la forme de deux lobes séparés par un profond sillon interlobulaire ». Contrairement á ce qui arrive avec les deux derniéres molaires, la cinquiéme conservait le denticule médian postérieur mp (fig. 576) bien développé et faisait une saillie indépendante dans Vinté- rieur de la vallée transversale médiane, le méme élément ayant aussi réapparu sur les derniéres remplacantes. Les parties convexes Fig. 576. Deuterotherium distichum Amgh. Molaires supérieures gauches trois á sept, vues par la face masticatrice, g£rossies un demi -diamétre ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (pyrothéréen). * de la face externe correspondant aux denticules externes ae, pe, se sont transformées aux fortes arétes intermédiaires antérieure ¡a et postérieure ¿p, la premiére étant beaucoup plus forte que la den- xieme. 7 AS (TÉ l ME e te Fig. 577. Prolicaphrium spectabile Amgh. Les deux derniéres molaires supé- rieures du cóté gauche; a, vues par la face masticatrice, et b, vues par le cóté in- terne, grossies un demi-diamétre (2) de la grandeur naturelle. Kocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen ). Dans l'étage colpodonéen, qui correspond á la partie inférienre de la formation patagonienne, c'est-á-dire au tertiaire inférienr, les pro- AJA MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. térothéridés sont devenus plus abondants et de formes plus variées. Parmi les genres de cette époque, Prolicaphriwm est celui qui conserve dans les molaires le type primitif d'une maniére plus parfaite. Prolicaphrium spectabile (fig. 577), par exemple, nous présente des molaires avec les six denticules primaires des condy- larthres tous bien développés et plus ou moins indépendants, eb le médian postérieur mp dans la méme position que chez Eoprote- rotherium, mais plus petit. Sur la face externe, laréte intermédiaire antérieure ¿a est devenue petite, et lintermédiaire postérieure s'est presque complétement effacée. Les deux lobes internes ai, pi sont séparés par une entrée v de la vallée transversale médiane tres ¿étroite et peu profonde. Sur la derniére molaire, le lobe postérieur s'est réduit aussi bien dans sa partie interne que dans l'exter- ne. Le bourrelet postérieur (,,) est devenu trés fort, mais le denti- cule postérieur interne pia diminué de grandeur, se fondant avec Ji) / vel O ; ¡NS a Y Fig. 578. Prolicaphrium specillatum Amgh. Les deux derniéres molaires supé- rieures du cóté droit; a, vues par la face masticatrice, et hb, vues par le cóté in- terne, grossies un demi-diamétre ( 3) de la grandeur naturelle. Kocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen ). le bourrelet avec lequel il reste presque confonda; malgré cette réduction, le denticule pi reste encore sóparé du denticule a par Ventrée v de la vallée transversale médiane et quand cetbe entrée s'efface, á cause de l'usure, le denticule pi se conserve encore séparé du denticule ai par le sillon interlobulaire n. En regardant la molaire par le cóté interne, on la voit constituée par deux lobes dont le postérieur pine se distingue de Vantérieur dí que parce qwil est un peu plus petit et moins haut. Chez Prolicapluium specillatum (tig. 578), les modifications du AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 45 type primitif sont plus considérables. Le denticule antérieur inter- ne ai s'est agrandi et le postérieur interne pi a diminué en gros- seur et en hauteur á la fois; V'entrée » de la vallée quí séparait ces éléments a disparu, et le sillon interlobulaire n s'est presque effacé. Dans la derniére molaire, latrophie du lobe postérieur est encore plus considérable, le denticule postérieur interne pi ne constituant plus qu'une simple prolongation interne du bour- relet postérieur (,,); pourtant, sur le cóté interne, il reste encore un vestige du sillon interlobulaire » qui séparait les deux denti- cules. Le grand denticule antérieur interne ai, en refoulant en arriére le postérieur interne pi, est venu se placer au milieu de la face interne, permettant ainsi au bourrelet antérienr (,) de pren- dre un plus grand développement, de maniére que son bout inter- ne est presque aussi gros que le denticule pi. La partie interne de cette molaire apparalt au premier coup d'wil comme étant cons- tituée par un grand cóne central et deux bourrelets latéraux, O ( Pe ae EN l pi MN Fig. 579. Prothoatherium plicatum Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue parla face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, grossie un demi- diamétre (3) de la grandeur naturelle. Eocéne inférieur de Patagonie (colpodo- néen ). Vantérieur et le postérienr. C'est le stade trigonodonte acquis par une modification essentiell-ment égale á celle que nous ont montrée les différents représentants du groupe des pantolambdidés. Dans le genre Prothoatherium, les quatre éléments du cóté inter- ne (les deux médians ma, mp et les deux internes ai, pi) se sont rapprochés et unis sur une méme ligne longitudinale de maniére á constituer une créte parallele á l'externe. Cette conformation est surtout remarquable sur les molaires de Prothoatherium plicatum (fig. 579); sur le cóté externe de cette créte interne, et faisant saillie dans la grande vallée longitudinale médiane, on voit le contour de ces quatre éléments, et on s'apercoit aussi que la partie de la créte 46 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. correspondant aux deux denticules piet mp est excessivement ré- duite; Pélément le plus réduit de tous est le médian postérieur mp. Tout vestige de l'entrée v de la vallée transversale médiane a dis- paru, mais sur la face interne le sillon interlobulaire n persiste et il permet de reconnaítre que le denticule postérieur interne pi qui constitue le lobe postérieur interne a diminué d'une maniére con- sidérable. Cette réduction est encore plus grande sur la derniére molaire (fig. 580); le denticule postérieur interne, que nous avous vu dans Prolicaphrium se réduire jusqu'a ne constituer que le bout interne du bourrelet transversal postérieur, s'est en outre com- Fig. 580. Prothoatherium plicatum Amgh. Derniére molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté interne, grossie un demi-dia- métre (3) de la grandeur naturelle. Eocéene inférieur de Patagonie (colpodonéen). 2) pletement fondu avec le denticule antérieur interne a. Sur la face masticatrice, le bourrelet postérieur (,,) et le denticule postérieur interne pi constituent ensemble une créte périphérique postérieure quí tourne sur le coin postérienr interne de la molaire et qui des- cend sur le denticule a en se fondant avec lui. L'entrée v de la val- lée transversale, non seulement s'est complétement effacée, mais aussi le sillon interlobulaire n» a disparu, le cóté interne de la dent n'étant alnsi occupé que par un seul grand lobe asommet conique. Dans la partie postérieure de la grande vallée longitudinale, on apercoit le denticule médian postérieur mp sous la forme d'un con- trefort saillant de la partie postérieure de la créte interne. La fente ou sillon entre ce contrefort mp et la saillie du denticule az représente le reste de la partie de la vallée transversale immédiate a Pentrée v disparue. Prothoatheriwm scamnatum (fig. 581) est une espéce un peu plus petite du méme genre et avec les molaires encore plus spéciali- sées. La créte interne est plus parfaite eb avec les éléments moins distincts; la saillie correspondant au denticule médian postérie Mr | | AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 47 mp s'approche davantage par sa base vers la base opposée du denti- cule postérieur externe pe, de maniére que la partie postérieure de la vallée correspondant a la fossette périphérique postérieure (0,) reste partiellement séparée. Quand ces molaires sont trés usées, les denticules médian postérieur mp et postérieur externe pes'unissent a Fig. 581. Prothoatherium scamnatum Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gau- che; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, grossie un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Eocéne inférieur de Patagonie (col- podonéen ). en formant une petite cloison transversale qui sépare complétement la fossette périphérique postérieure (0,) qui prend alors la forme dile. Sur la derniére molaire de la méme espéce (fig. 582), la réduc- tion de la moitié postérieure de la dent a été poussée encore plus Fig. 582. Prothoatherium scamnatum Amgh. Derniére molaire supérieure gau- che; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté interne, grossie un demi- diamétre 3) de la grandeur naturelle. Eocéne inférieur de Patagonie (colpo- donéen ). loin, car non seulement il wy a plus aucun vestige du denticule postérieur interne pi á l'état indépendant, mais On ne volt pas non plus de traces du médian postérieur, tous les deux s'étant complé- 448 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. tement fondus dans l'antérieur interne ai qui est devenu 1'élément le plus grand, Le denticule médian antérieur ma a aussi diminué considérablement de grosseur et il s'est fusionné avec Vantérieur interne presque jusqu'au sommet. En comparant les molaires persistantes de Prothoatheriuwm et de Prolicaphrium avec celles des genres de l'étage pyrothéréen, ou avec les genres á demi-condylarthres (Decaconus) ou condylarthres (Didolodus, Lambdaconus) des époques précédentes, nous consta- tons qu'il y a eu unesimplification ou réduction graduelle de leurs éléments; cette réduction et simplification s'est fait sentir davan- tagesur la derniére molaire qui, de quadrangulaire, a pris un con- tour triangulaire et s'est transformée au type trituberculaire parfait. Le plus spécialisé des protérothéridés du colpodonéen est Lica- phrops (Prolicaphrium) festinus (fig. 583). Les molaires sont de- venues á conronne plus haute, surtout dans le cóté externe et les IO MU J y ¡NAME Fig. 583. Licaphrops (Prolicaphrium) festinus Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, hb, vue par la face externe, c, vue par la face an- térieure, eb d, vue par la face interne, grossie deux diameétres (+) de la grandeur naturelle, Eocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen). éléments sont disposés sur la face coronale d'apres le type trituber- culaire ou trigonodonte. Les deux dentienles ae et pe ont la face externe aplatie, l'interne convexe, et avec leur bord libre en ligne longitudinale presque droite. L'aréte médiane m est trés petite, mais l'intermédiaire antérieure ¿a est trós saillante; l'intermédiaire correspondante ¿p du lobe postérieur est presque complétement effacés, En dedans, l'élément prédominant est l'antérieur interne ai; il ala forme d'un grand cóne placé au milieu du cóté interne et sur la face externe duquel viennent se fondre les deux denticules médian antérieur ma et médian postérieur mp, qui sont tres petits et qui ne conservent indépendante que leur partie cuspidale. - A BA > . P ; 3 á is. IN AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. — 449 ; Ces trois éléments constituent ensemble une créte interne trós haute, séparée de Vexterne par une vallée longitudinale tres profon- de. Le denticule postérieur interne pi s'est complétement fondu avec le bourrelet basal postérieur (,,); le bout interne du bourrelet, constitué par le denticule pi en question, est trés bas et fondu á la base du denticule antérieur interne ai trés loin de sa partie cuspi- dale. Sur le cóté interne, la partie correspondant an denticule pi est encore reconnaissable par la persistance du sillon interlobulaire n. Le cóté externe plus large est aplati et en ligne droite, et V'in- terne est arrondi et beaucoup plus étroit. Dans leur évolution vers la simplification et la trigonodontie, les molaires de ce genre avaient atteint une phase assez semblable á celle des genres crétaciques Ricardolydekkeria ou Josepholeidya. Dans létage astrapothériculéen, qui représente le patagonien supérieur, les protérothéres doivent étre encore plns abondants; pourtant, comme dans les couches de cet étage on n'a pas encore fait de recherches assez prolongées, nous n'en connaissons que quel- , Fig. 581. Proterotherium prosistens Amgh. Les trois derniéres molaires supérieu- res du coté droit; a, vues par la face masticatrice, et), vues par le cóté interne, grossies un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Eocéne moyen de Pata- 2) gonie (astrapothériculéen).. ques piéces. C'est ici qu'apparaít ponr la premiére fois le vrai gen- re Proterotherium. L'espéce qui a laissé le plus de débris est le Proterotherium prosistens (fig. 584), de taille relativement considé- AxaL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3*, T. 111. Mayo 4, 1904, 29 ADO MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. rable. Sur les molaires cinq et six les denticules conservent la mé- me position et les mémes proportions que dans celles d'Hoprote- rotherium, avec la seule différence que le denticule médian posté- rieur mp est proportionnellement plus petit et qwil s'est rapproché davantage du denticule antérieur interne aí avec lequel il s'est fu- sionné presque jusqu'au sommet. Les denticules médian antérieur ma et antérieur interne ad se sont fusionnés pour constituer la cré- te antérieure qui a une direction oblique et qui reste séparée de la créte externe jusqu'á un áge trés avancé. Quand les molaires sont un peu usées, comme la molaire cinq de l'échantillon figuré, on voit que le denticule médian postérieur s'unit aussi á la créte antérieu- re; les trois éléments ma, aí et mp constituent alors une grande figure triangulaire qui reste pourtant séparée du denticule posté- rieur interne pi par Pentrée » de la vallée transversale médiane. Sur le cóté interne, les deux lobes ai, pi sont bien dévelop- pés ainsi que bien séparés. A cause de la réduction du lobe'postérieur, la derniere mo- laire a changé de forme et de contour. Le denticule posté- rieur interne pi s'est tellement réduit qu'il ne constitue plus qu'un petit grossissement du bout interne du bourrelet pos- Fig. 585. Heptaconus obcallatus Amgh. térieur (5) quí se conserve en- Ci ieme molaire supérie 'auche , o o Cinquiéme mol ire supérieure gauc a: ' core séparé de Vantérieur in- vue par la face masticatrice, grossle A 3 O ÓN deux diamétres (+) de la grandeur natu- terne a par Ventrée v de la relle. Eocéene moyen de Patagonie (as- vallée transversale médiane. trapothériculéen ). Vue par le cóté interne, la molaire montre un grand cóne central qui occupe presque tout le cóté lingual; il est suivi en ar- riére (et placé á sa base) par un petit tubercule pi qui est le denti- cule postérieur interne. Le seul autre protérothéridé de cet étage qui me soit connu par des molaires supérieures est Heptaconus obcallatus (fig. 585). Dans les molaires de ce genre, le denticule postérieur interne pi est tres eros et séparó de Vantérieur interne par la vallée transversale mé- diane qui reste large et profonde comme dans les types plus pri- mitifs. En face de l'entrée v de cette vallée, il y a un tubercule supplémentaire interlobulaire ¿ bas, mais assez gros. Le tubercule ———— AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. A51 médian postérieur mp est gros, conique, complétement isolé des autres éléments et placé en face de Ventrée de la vallée transver- sale médiane dans la méme ligne que le denticule postérienr exter- ne pe et que le tubercule supplémentaire interlobulairezí. Sur la face externe on voit, quoique peu développées, lestarótes intermé- diaires antérieure et postérieure. Le bourrelet postérieur relie le - denticule postérieur interne pi avec le postérieur externe pe en constituant une créte transversale postérieure haute mais trós étroi- te. Le bourrelet antérieur (,) est plus bas et montre un épaississe- ment qui représente le tubercule supplémentaire médian antérienr, Dans l'étage notohippidéen qui représente la base de la forma- tion santacruzienne, les débris de protérothéridés sont abondants et de formes plus variées qu'aux époques précédentes; malgró cette Fig. 586. Proterolherium karaikense Amgh. Les deux derniéres molaires supé- rieures du cóté gauche; a, vues par la face masticatrice, et hb, vues par le cóté interne, grossies un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Kocéne supé- rieur de Patagonie (notohippidéen). abondance relative, nous n'en possédons qu'un tout petit nombre, parce que, comme dans le cas de létage précédent, on n'a pas en- core fait des recherches suivies dans les gisements correspondants. Le genre Proterotherium s'y trouve assez bien représenté et j'en posséde des cránes presque parfaits; malheureusement ils pro- viennent d'individus si vieux que les caractéres des molaires de la face masticatrice ne sont plus reconnaissables. Tout ce qu'on peut en dire est que l'espéce est trós rapprochée du Proterotherium cavum, de lVétage santacruzéen. Quelques débris se rapportent á une espéce distincte et plus pe- tite, le Proterotherium karaikense (fig. 586) quí parait représenter une ligne divergente et la souche d'un nouveau genre que Jon verra définitivement constitué dans l'étage suivant, Sur les molai- Ab9 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. res de cette espéce, le denticule médian postérieur mp est propor- tionnellement gros, conique, eb sa base serapproche davantage du postérieur interne pi que de lantérieur interne ai. Avec l'usure des molaires, ces deux denticules mp et pise rapprochent davanta- ge et finissent par constituer une créte oblique transversale qui se - trouve déja bien indiquée sur la molaire un peu plus usée repré- sentée par la figure 587; cette créte oblique, quí reste séparée du tubercule antérieur interne ai, est une conformation absolument identique á celle que présentent la plupart des paléothéridés, eb on la voit tres bien indiquée sur les molaires de Paloplotherium elutum figurées plus haut (pag. 155, fig. 191). La derniére molaire de Proterotherium karailkense (fig. 586) pré- sente des modifications trés remarquables. La moitié postérieure Fig. 587. Proterotherium karaikense Amgh. Cinquieme molaire supérieure gau- che; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par le cóté interne, grossie un demi-diameétre (3) de la grandeur naturelle. Locéne supérieur de Patagonie (no- tohippidéen). de la dent s'est atrophiée, mais la réduction est bien plus grande sur le cóté interne que sur l'externe. Le denticule antérieur inter- ne ai est trés grand et conique, tandis que le postérieur interne pi s'est tellement réduit qu'il ne se distingue plus du bourrelet basal postérieur (,,); pourtant malgré cette grande réduction, le bout interne du bourrelet correspondant au denticule pi reste séparé du grand tubercule conique ad par une fente profonde (+) qui repré- sente Ventrée de la vallée transversale médiane. Le denticule mé- dian antérieur ma est beaucoup plus petit et plus bas que dans les molaires cinq eb six. Le denticule médian postérieur mp est aussi plus petit que dans les molaires précédentes et il se trouve placé tout á fait en arriére vers le milieu du bord postérieur de la molaire et accolé contre la créte transversale constituée par le bourrelet transversal postérieur (,,). Le denticule se présente fu- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 4583 sionné par sa base avec le bourrelet: avec 'usure de la molaire, le sommet du denticule s'unit au sommet de la eréte du bourrelet. tandis que sa base reste toujours séparée du grand cóne antérieur interne ai, méme sur les dents excessivement usées (fig. 588). C'est dans Vétage notohippidéen qu'apparait pour la premiére fois le genre si curieux Thoatherium, petit ongulé de formes élan- cées, eb monodactyle comme les équidés les plus récents; dans la voie de la réduction des doigts il était méme beaucoup plus avan- cé que le cheval, car les métacarpiens et les métatarsiens des doigts latéraux n'étaient représentés que par de petits noyaux Fig. 588. Proterotherium karaikense Amgh. Sixiéme et septieme molaires du cóté gauche, trés usées; a, vues par la face masticatrice, et hb, vues par le cóté interne, grossies un demi-diamétre (3) de la grandeur vaturelle. Locéne supérieu? de Patagonie (notohippidéen). correspondant á leurs parties proximales. Le Thoatherium avait atteint cette réduction et la plus haute spécialisation connue dans Padaptation des membres á la course, á une époque trés antérieure a Vapparition des plus anciens représentants tridactyles de la fa- mille des Equidae. Nous avons en outre chez Thoatherium le cas d'un litopterne diplarthre, puisque dans ce genre l'astragale s'ar- ticulait non seulement avec le scaphoide mais aussi avec le cuboi- de. Ces caracteres ont été constatés sur les espéces de l'étage santacruzéen, car du 7. karaikense de Vétage notohippidéen, on n'en connaít que des dents et des morceanx de máchoires, La derniére molaire supérieure de cette espéce (fig. 589) montre la partie postérieure encore plus atrophiée que la correspon- dante de Proterotherium lkaraikense. La réduction du denticule postérieur interne pi est absolument identique; le bourrelet pos- térieur (,,) est aussi développé et a le bout interne également sépa- ADA MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. ré du denticule antérieur interne ai par la profonde échancrure de Ventrée v de la vallée transversale médiane; la seule différence no- table est que le denticule médian postérieur a complétement dis- Fig. 589. Thoatherium karaikense Amgh. Derniére molaire supérieure gauche; a, yue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, grossie un demi-dia- métre (3) de la grandeur naturelle. Kocéne supérieur de Patagonie (notohip- pidéen). paru sans laisser de traces tandis que le médian antérieur ma est au contraire un peu plus grand et soudé avec Pantérieur interne jusqu'au sommet. Nous arrivons maintenant á la partie supérieure de la formation santacruzienne qui constitue létage santacruzéen. C'est du- rant cette époque que les pro- térothéres ont atteimt leur plus erand développement, en nom- bre et en variété. En général, les types qui s'éloignent da- vantage de l'ensemble repré- sentent la continuation de li- gnes divergentes qui s'étalent déja séparées dans quelques- Fig. 590. Heptaconus acer Amgh. Cin- uns des SS tertialres préce- quiéme molaire supérieure gauche. vue dents. par la face masticatrice, grossie deux Heptaconus acer (fig. 590) diamétres (2) de la grandeur naturelle. qe . h SA a : est certalinement la plus nota- Eocéne supérieur de Patagonie (santa- cruzéen). ble de ces formes divergentes; c'est le descendant de Pespéce de Pétage astrapothériculéen, nommée Heptaconus obcallatus (fig. 585), quoique en réalité cette derniére espéce ne soit pas bien éloi- enée de Proterotherium prosistens et ne s'en sépare notablement que E AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 45 par la présence du tubercule supplémentaire interlobulaire ¿. Ce denticule supplémentaire a pris chez Heptaconus acer un dévelop- pement si considérable qwil a changé la position et les rapports de grandeur des autres éléments, rendant trós évidente la séparation générique de Proterotherium d'avec Heptaconus. Métant déja oc- cupé des différences que présentent les molaires de ces deux gen- res, eb pour ne pas me répéter, je renvoie á ce que j'en ai dit plus haut (pag. 132). Licaphrops coalescens (fig. 591) représente le terme d'une autre ligne divergente qui commence dans la base du patagonien avec Fig. 591. Licaphrops coalescens Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, grossie un demi-diamétre /3) de ó, . yde . , y la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen). Licaphrops festinus (fig. 583), mais pour le moment nous ne con- naissons absolument rien des formes de transition qui ont dí exis- ter dans les étages intermédiaires. L'espéce santacruzéenne est de taille beaucoup plus considérable que celle du patagonien. Les deux lobes ae, pe se sont aplatis sur leur face externe et l'on voit a peine des traces des arétes intermédiaires, mais l'aréte médiane m est plus forte, et les deux arétes angulaires antérieure et posté- rieure se sont considérablement développées. Les deux denticules médians ma, mp sont plus petits et plus fondus avec l'antérieur interne ai qui est devenu proportionnellement plus gros et plus haut. Une petite pointe a réapparu sur le bout interne du bour- relet postérieur (,,) et elle représente le denticule postérieur interne pi; cette pointe est accompagnée de quelques autres petits tubercn- les supplémentaires, mais il n'y a pas de vestiges de lentrée de la vallée transversale médiane ni du sillon interlobulaire interne. En avant le tubercule supplémentaire médian antérieur e a réapparu aussi sous la forme d'un petit épaississement du bonrrelet antérienr AD6 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. (,) quí dans ce point est devenu aussi un peu plus haut. Ces molai- res ont pris le type trituberculaire ou triangulaire parfait. Dans le méme étage on trouve aussi le descendant du Protero- therium karaikense (fig. 587), du notohippidéen; c'est Vanimal dé- crit par Burmeister sous le nom d'Anisolophus australis (fig. 592) et que j'avais rapporté au genre Proterotherium *. En comparant les molaires de cet animal avec celles de son prédécesseur du notohip- pidéen, on constate immédiatement une augmentation dans la egrandeur des dents, et une diminution dans la profondeur des creux qui séparent les éléments primaires, ces derniers étant devenus en Fig. 592. Anisolophus australis Burm. Sixieme et septieme molaires du cóté gauche; a, vues par la face masticatrice, et hb, vues par le cóté interne. grossies un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Focéne supérieur de Patagonie (santacruzéen). Collection du Musée National de Buénos Aires. conséquence beaucoup plus bas. Le denticule médian postérieur mp, sur la derniére molaire, est complétement fusionné avec le bourrelet postérieur (,,) dont il constitue comme un contrefort qui se dirige en avant. Dans les molaires de Proterotherium karaikense (fig. 586), les denticules médian postérienr mp et pos- térieur interne pi des molaires cinq et six, quoique assez rappro- chés, restent séparés par une fente étroite (fig. 587) qui représente le dernier vestige de la branche postérieure de la vallée transver- sale médiane. Dans les mémes molaires d'Anisolophus australis, tout vestige de la branche postérieure de la vallée transversale médiane a disparu et les deux denticules médian postérieur mp et 1 La figure des molaires donnée par Burmeister ne permet pas de reconnaítre la véritable position relative des denticules; la figure que je donne des deux der- niéres molaire a été dessinée d'apres Poriginal conservé au Musée National; cette piéce est le type de Pespéce. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 57 postérieur interne pi se sont soudés jusqu'au sommet en constituant une créte oblique postérieure séparée de la cróte externe comme chez Paloplotherium, Palaeotherium, etc. 1 est évident que ce carac- tére indique un genre distinct de Proterotheriúm qui doit repren- dre son premier nom d'Anisolophus Burm. Quant au Proterothe- rium karaikense qui certainement en constitue la souche, doit- on l'inclure dans le méme genre, ou le conserver dans Proterothe- rium? Voiláune demande a laquelle je ne saurais répondre, Le genre Thoatherium est représenté par plusieurs espéces qui ne s'éloignent pas beaucoup du 7. karaikense de Vétage précédent, Thoatherium minusculum (fig. 593), quí est le type du genre, montre la partie postérieure de la derniére molaire supérieure en- core un peu plus réduite que dans 7. karaikense; la partie interne du bourrelet postérieur (,,) qui représente le denticule pi est plus Fig. 593. Thoatherium minusculum Amgh. Les deux derniéres molaires supé- rieures du cóté droit; a, vues par da face masticatrice. et b, vues par le cóté interne, grossies un demi-diamétre ( 3) de la grandeur naturelle. Kocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen). étrojte, moins saillante et séparée par une fente (4) plus étroite et moins profonde. Le grand denticule antérieur interne ai, en forme de cóne, a le cóté interne fortement convexe, tandis que dans l'au- tre espéce il est aplati on méme déprimé. Du denticule médian postérieur, on n'en voit absolument pas de traces. Dans la partie postérieure de la molaire six ainsi que de celles placées plus en avant, on voit une petite fossette périphérique postérienre (0,) en forme d'ile parfaite. La séparation de cette fossette d'avec la gran- de vallée médiane est le résultat de l'interposition de l'élément mé- dian postérieur mp qui a uni le bout postérieur externe du grand denticule antérieur interne ai avec le denticule postérieur externe pe. Surla derniére molaire, cette fossette périphérique postérieure 458 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. ne constitue qu'une prolongation de la vallée médiane, l'élément median postérieur qui forme la séparation étant ici completement fondu dans le denticule antérieur interne a. Sur la derniére molaire, cette disparition de Pélément médian postérieur mp, qui a été absor- Fig. 594. Thoatherium minusculum Awgh. Les molaires persistantes cinq, six et sept, du cóté droit, vues par la face masticatrice, grossies deux diameétres ($) de la grandeur naturelle. Kocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen). bé par lélément antérieur interne as, est bien visible sur les molaires nouvelles et non usées ou peu usées, comme celles de la figure 594, en place sur un morcean de maxillaire provenant d'un jeune indivi- du. La derniére molaire qui n'a pas encore été atteinte par Pusure, Fig. 595. Thoatherium minusculum Amgh. Les mémes molaires de la figure précédente, vues par leur cóté interne, grossies deux diamétres (7) de la gran- deur naturelle. en arriére du grand denticule antérieur interne ai et placé pres de la base de celui-ci, montre une toute petite pointe mp (fig. 595) qui représente le denticule médian postérieur: cette petite pointe cus- pidale indépendante n'est plus reconnaissable sur les molaires AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 459 usées. Les deux figures qui représentent cette pidce permettent de reconnaítre que le denticule postérieur interne pi s'est réduit aus- si d'une maniére considérable sur les molaires cinq et six, et que Vantérieur interne ai a grossi dans la méme proportion. Les deux denticules internes ai, pien question se sont unis ou fusionnés presque jusqu'á leur sommet; Ventrée » de la vallée transversale meédiane qui les sépare n'est que superficielle et elle disparait aus- sitót que les sommets des denticules sont un pen usés, mais sur le cóté interne persiste le sillon interlobulaire »; la molaire cinq de la piece figurée se trouve dans cette derniére condition. Dans une espéce du méme genre et un peu plus grande que la précédente, le Thoatherium bilobatum (fig. 596), le denticule posté- rieur interne pi, quoique trés petit en proportion de l'antérieur in- terne ai, se conserve séparé de ce dernier par la vallée transversale Fig. 596. Thoatherium bilobatum Amgh. Cinquieme molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par le cóté interne, grossie un demi- diamétre (63) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (santa- cruzéen). médiane qui est assez large et profonde comme dans les formes primitives. Le denticule médian postérieur mp se présente sons la forme d'une prolongation en pointe de l'antérieur interne a qui V'unit avec le postérieur externe pe, constituant une barre trans- versale qui coupe la communication de la vallée transversale mé- diane avec son entrée (5). Chez Thoatherium velatum (fig. 597), la réduction et la simplifi- cation des molaires est encore plus accentuée que chez 7. minus- culum. Le denticule postérieur interne piest soudé jusqu'an som- met avec l'antérieur interne ai, et les trois denticules az, pi et ma, sont placés sur une méme ligne longitndinale, constituant une créte 460 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. interne comme dans l'ancien genre Prothoatherium, avec la diffé- rence que chez Thoatherium velatum le denticule médian postérienr mp ne contribue pas á la formation de la créte; dans cette espéce, le denticule mp a presque disparu, n'étant plus représenté que par Fig. 597. Thoatherium velatum Amgh. Cinquiéme molaire supérieure du cóté droit; a, vue par la face masticatrice, et )h, vue par le cóté interne, grossie un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle, Eocéne supérieur de Patagonie (san- tacruzéen). une petite éminence au fond de la grande vallée transversale mé- diane. Sur la derniére molaire (fig. 598), le denticule postérienr interne pi non seulement n'est pas séparable du bourrelet posté- ml »” Al Fig. 598. Thoatherium velatum Amgh. Derniére molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par le cóté interne, grossie un demi- diamétre (3) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (santa- cruzéen). E rieur (,,), mais le bourrelet se fusionne aussi par son bout interne avec le denticule antérieur interne ad; cette fusion est si complete qu'on ne voit plus de vestiges ni de l'entrée e» de la vallée trans- 5 AA AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 461 —versale médiane, ni du sillon interlobulaire interne, et on ne voit absolument aucune trace du denticule médian postérieur mp. A cause de sa grande réduction, la partie externe du lobe postérieur représentée par le denticule postérieur externe pe a tourné vers le cóté interne en prenamt une forme arrondie. Il y a des cas, mais assez rares, dans lesquels la simplification et la réduction par fusion des éléments primaires fut suivie d'une complication ou d'un plus grand développement des parties sup- —plémentaires périphériques: tel est celui de Thoatherium rhabdodon (fig. 599). Sur les molaires persistantes cinq et six de cette espéce on voit unis les tros denticules ai, ma et pi pour former une créte Fig. 599. Thoatherium rhabdodon Amgh. Les deux derniéres molaires supérien- res du cóté droit; a, vues par la face masticatrice, et bh, vues par le cóté interne, grossies un demi-diamétre $ de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Pa- tagonie (santacruzéen ). longitudinale interne comme dans l'espéce précédente, mais on voit en outre aussi tres clairement indiqué le denticule médian mp sous la forme d'une pointe qui part de la créte interne et avance vers l'externe dont (sur la molaire six) elle est encore un peu sé- parée. Sur la molaire cinq, qui est un peu plus usée, cette pointe du tubercule mp atteint la créte externe et forme une barre transversale qui donne á la fossette périphérique posté- rieure (0,) la forme d'ile parfaite. Le bourrelet antérieur (,) de ces molaires s'est développé de maniére á constituer une forte créte, trés haute et couchée obliquement vers l'avant, c'est-á-dire dans une direction opposée á celle de la muraille du prisme den- taire; en outre, le bout interne de ce bourrelet reste complétement séparé par une échancrure large et profonde du denticule antérieur interne ai, donnant anx molaires un aspect assez différent de celui des molaires des autres espéces du méme genre. On remarque sur ia face interne une dépression perpendiculaire médiane qui repré- A62 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. sente le sillon interlobulaire n, et plusieurs petits tubercules sup- plémentaires. Le nombre de ces petits tubercules est encore plus considérable dans les molaires de remplacement; sur la deuxiéme molaire, par exemple (fig. 600), la face antérieure ainsi que tout le cóté interne sont couverts par de petits tubercules et des colon- nettes supplémentaires. Fig. 600. Thoatherium rhabdodon Amgh. Deuxiéme remplacante supérieure du cóté droit; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, grossie , deux diamétres (4) de la grandeur naturelle. Eocéene supérieur de Patagonie (santacruzéen ). Le genre Proterotherium compte dans le santacruzéen un trés grand nombre d'espéces. Leurs caracteres dentaires sont peu variables; les modifications qu'on y observe sont toujours le ré- Fig. 601. Proterotherium dichotomum Amgh. Cinquieme molaire supérieure droi- te, vue par la face masticatrice, grossie deux diameétres (7) de la grandeur natu- , 1 relle. Kocéne supérieur de Patagonie (satacruzéen). sultat de la fusion ou de la réduction des éléments primitifs, avec la seule exception peut-étre de Proterotherium dichotomum (fig. 601). On remarque en effet sur les molaires de cette espéece une modifi- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 463 cation produite par une complication du denticule médian anté- rieur ma quí s'est partagé en deux parties, dont la plus grosse, et placée plus en arriére, représente l'¿élément primitif; la partie plus petite et placée plus en avant est au contraire d'origine récente, Dans la disposition des éléments primaires, Proterotherium cavum (fig. 602) est lespéce qui a conservé le type primitif d'une maniére Fig. 602. Proterotherium cavum Amgh. Cinquiéme molaire supérieure du cóté droit; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par le cótó interne, gróssie un demi- diamétre ($) de la grandeur naturelle. océne supérieur de Patagonie (santa- eruzéen). plus parfaite. Les deux denticules internes ai, pi sont de grandeur presque égale, de forme conique et ils sont séparés Pun de Pautre par une échancrure profonde qui représente 'entrée (v) de la vallée transversale médiane. Le denticule médian postérieur mp est bien Fig. 603. Proterotherium cavum Amgh. Derniére molaire supérieure du cóté droit; a, vue par la face masticatrice. et b, vue par le cóté interne, grossie un demi diamétre ($) de la grandeur naturelle. Kocóne supérieur de Patagonie (santa cruzéen). développésous la forme d'une pointe conique completement isolée, mais plus rapprochée du denticule antérieur interne ai que des 464 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. autres éléments; on ne voit pas de traces des arétes intermédiaires sur le cóté externe des denticules externes antérieur ae et posté- rieur pe. Sur la derniere molaire supérieure (fig. 603), dí aux mé- mes causes que j'al tant de fois signalées, la partie postérieure s'est considérablement réduite; le denticule postérieur externe pe s'est réduit á moins de la moitié de la grandeur de l'antérieur externe ae, et la pointe de son aréte angulaire postérieure est inclinée vers Pavant. Le denticule médian postérieur mp est plus petit et beau- coup plus bas que dans les molaires cinq et six, mais il conserve encore son indépendance. Le denticule postérieur interne pi est devenu aussi beaucoup plus bas et il s'est réduit d'une maniére Fig. 604. Proterotherium perpolitum Amgh. Derniére molaire supérieure du cóté droit; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté interne, grossie deux ¿ diamétres (Í) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (santa- cruzéen). considérable, mais il se conserve distinct de l'antérieur interne a dont il reste séparé par la persistance de Ventrée (+) de la vallée transversale médiane. Les protérotheres présentent de nombreuses variations dans le degré de réduction de la partie postérieure de la derniére molaire supérieure, mais je ne m'occuperal que de quelques-unes des plus instructives. Chez Proterotherium perpolitum (fig. 604), le lobe postérieur ex- terne de la derniére molaire, qui correspond au denticule pe, s'est conservé aussi gros que le lobe postérieur externe pe: dans ce cas il n'y a que le cóté interne de la partie postérieure de la molaire qui soitréduit, Le denticule médian postérieur mp est devenu si bas qwil n'est plus visible en regardant la molaire par le cóté interne et AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 465 1l s'est formé une créte basse et courte qui Punit au grand denticule antérieur interne ai. Le denticule postérieur interne pi s'est réduit jusqu'au point de se confondre avec le bourrelet postérienr (,,) dont 1l constitue le bout interne, mais ce bout reste séparé du denticule antérieur interne al par une échancrure profonde qui représente Ventrée (4) de la vallée transversale médiane. Sur le cóté interne, il a poussé un bourrelet basal (o) bien apparent. Quoique le denticule antérieur interne ai solt excessivement grand et qwil occupe pres- que tout le cóté interne de la molaire, celle-ci conserve son con- tour rectangulaire primitif. Sur la méme molaire de Proterotherium politum (fig. 6057, le den- ticule médian postérieur mp se conserve un peu plus hant etil res- te indépendant, de maniére que le denticule en question est encore bien visible en regardant la molaire par le cóté interne. Le denti- Fig. 605. Proterotherium politum Amgh. Derniére molaire supérieure du cóté gauche; a, vue par la face masticatrice, eb b, vue par le cóté interne, grossie deux diamétres (4) de la grandeur naturelle. Kocéne supérieur de Patagonie (santa- eruzéen). cule postérieur interne pi n'est plus reconnaissable comme élément distinct, étant complétement fondu avec le bourrelet postérieur (;,) dont il constitue le bout interne qui reste séparé du denticule anté- rieur interne ai par Ventrée (0) de la vallée transversale médiane. Malgré cette plus grande réduction du cóté interne, le lobe posté- rieur externe pe est moins réduit que dans P. perpolitum., La derniére limite dans la réduction du cóté interne de la partie postérieure de la derniére molaire est celle quon observe chez Proterotherium pyramidatum (fig. 606). Le denticnle médian pos- térieur mp, quoique assez petit, reste completement isolé, Le lobe YO AwaL. Mus. Nac. Bs. As., SeriE 3*, T. 111. Mayo 6, 1904, t A66 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. postérieur externe pe est peu réduit, mais on ne voit plus aucune trace du denticule postérieur interne pi á Vétat d'élément indépen- dant. La fusion du denticule pi avec le bourrelet postérienr (,,) en arriére, et avec le denticule antérieur interne ajen avant, est si com- pléte qwil n'est plus possible de reconnaítre les limites de ces trois éléments. De Ventrée de la vallée transversale médiane qui primi- tivement séparait les deux denticules internes, on n'en voit aucune trace méme sous la forme de sillon interlobulaire. En regardant la molaire par la face masticatrice, on voit le bourrelet postérieur (,,) y GA EN AN Y E Fig. 606. Proterotheriwm pyramidatum Amgh. Molaires supérieures cinq, six et sept, du cóté droit; a, vues par la face masticatrice, et hb, vues par le cóté inter- ne, grossies un demi-diamétre (5 de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen). tourner sur le coin postérieur interne pour aller se fondre dans le denticule antérieur az; tout le cóté interne de la molaire est occn- pé par ce grand denticule qui se présente sous une forme pyrami- dale. Cette dent, par une réduction graduelle du stade quadrangu- laire, a donc acquis le stade trigonodonte le plus parfait. Malgré la haute spécialisation de la derniére molaire de Prote- rotheriuwm pyramidatum, les molaires cinq et six ne different pres- que pas de celles de Proterotheriuwm cavum (fig. 602). Dans les au- tres espéces du méme genre, les différences sont aussi peu impor- tantes, mais en passant au genre Licaphrium, nous trouvons une modification particuliére et qui mérite une grande attention. Les molaires sont á couronne trés courte, et les denticules de la face masticatrice présentent la forme de tubercules bas, gros et aplatis, séparés par des creux trés étroits et superficiels, Moins les deux denticules externes qui conservent la forme plus ou moins parfaite AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. A67 de croissant, les autres ont la méme forme que dans les mammifé- res bunodontes les plus parfaits. Ce sont des molaires de Protero- therium dont les denticules ont conservé la position relative propre a Ce genre, mais qui ont repris la forme tuberculeuse primitive de leur ancien ancétre, le Lambdaconus. Cette disposition bunodonte n'apparaít pas si visible sur les dessins comme sur les piéces origi- nales, précisément parce que les éléments conservent absolument la méme position relative comme dans le genre Proterotherium. Cette conformation des denticules des molaires de Licaphrium est trés importante parce qu'elle démontre que des molaires qui ont atteint le stade lophodonte peuvent reprendre Vétat bunodonte, car il est évident que nous sommes en présence d'une modification des molaires du genre Proterotherium. Nous trouvons dans les molaires des différentes espéces du gen- re Licaphrium les mémes variations de réduction et de fusion des Fig. 607. Licaphrium Floweri Amgh. Molaires supérieures six et sept, du cóté gauche; a, vues parla face masticatrice, et b, vues par le cóté interne, grossies un demi-diamétre / 3) de la grandeur naturelle. océne supérieur de Patagonie (santacruzéen). denticules que nous avons vues sur les molaires du genre Protero- thertum. Licaphrium Floweri (fig. 607) est l'espéce type du genre; les molaires sont á couronne tres courte et avec les deux tubercu- les internes ad, pi completement fusionnés jusqu'á leurs sommets, Sur la derniére molaire supérieure, on ne voit pas de vestiges du denticule postérieur interne pi qui s'est fondu avec le bourrelet (,, et avec le denticule antérieur interne a; pourtant, en regardant la méme molaire par le cóté interne, on observe le dernier vestige de Vancien isolement du denticule pi dans la présence du sillon inter- 468 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. lobulaire n qui par sa position prouve que la partie de la molaire correspondant á ce denticule est assez considérable. La transition entre les molaires de Licaphriuwm et celles de Pro- terotherium est parfaite. Au fur et á mesure que les éléments pri- maires des molaires de Proterotherium devenaient plus bas et plus gros, les deux denticules internes ad, pi se fusionnaient davantage par leurs bases. Proterotherium mixtum, par exemple, a des molaires dont les deux denticules internes sont fusionnés presque jusqu'aux euspides, tandis que Licaphrium intermissum (fig. 608) montre des A e no aL ma? Fig. 608. Licaphrium intermissum Amgh. Molaires supérieures cinq et six, du cóté droit; a, vues par la face masticatrice, et b, vues par le cóté interne, 2ros- sies un demi-diamétre (5) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Pata- gonie (santacruzéen ). molaires avec les deux denticules internes séparés a leurs sommets par lVentrée v de la vallée transversale médiane qui se prolonge vers leurs bases sous la forme d'un sillon interlobulaire n assez fortement accentué; en outre, les crenx qui séparent les éléments primaires sont presque aussi profonds que dans quelques espéces de Proterotherium. Avec le retour au stade bunodonte, les bour- relets antérieur (,) et postérieur (,,) sont devenus plus épais, ru- gueux et les tubercules supplémentaires médians antérieur e et postérieur ee ont réapparu, le dernier atteignant des dimensions considérables. Les deux molaires de cette espéce représentées par la figure 608 sont encore neuves; sur les molaires usées comme celles de la figure 609, les creux deviennent moins profonds eb lentrée v de la vallée transversale médiane s'efface, ne restant visible que le sillon interlobulaire. Sur la derniére molaire su- périeure, la partie postérieure s'est réduite considérablement, mais tous les ¿léments restent bien reconnaissables. Le bourrelet pos- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 460 térieur (,,) est tres fort et son bout interne reste indépendant du tubercule postérieur interne pi qui s'est porté vers Pavant ] fondre jusqu'au sommet avec l'antérienr interne ai: le d JOUT se enticule ÓN Ia WU QU Fig. 609. Licaphrium intermissum Amgh. Molaires supérieures six et sept, du cóté gauche; a, vues par la face masticatrice, et hb, vues par le cóté interne, grossies un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Eocóne supérieur de Pa- tagonie (santacruzéen ). médian postérienr mp est petit et, par une prolongation en forme de créte trés basse, il s'unit avec le postérieur interne piet, par ce- Ini-ci, avec l'antérieur interne aí, Le denticule médian antérienr ma est proportionnellement petit et tres bas. Fig. 610. Licaphrium proximum Amgh. Molaires supérieures cing et six du cóté droit; a, vues par la face masticatrice, et b, vues par le cóté interne, gros- z vocéne rieur de P; ZO sies un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Kocéne supérieur de Patag nie (santacruzéen). Dans la conformation des molaires supérieures cing et six, Li- caphrium proximum (fig. 610) est Pespece qui ressemble davan- 470 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. tage a la précédente; la différence la plus notable consiste en une diminution considérable des denticules médians ma, mp et dans la conformation des deux bourrelets antérieur (,) et postérieur (,,) quí sont moins gros et n'ont pas donné origine á la formation des denticules supplémentaires. 11 n'en est pas de méme de la derniére molaire qui présente au contraire des différences assez considéra- bles (fig. 611). Dans cette molaire, la partie postérieure est plus réduite aussi bien en dehors qu'en dedans; le denticule antérieur interne ai occupe tout le cóté lingual ou il présente une face dé- primée; les deux denticules médians ma, mp, sont petits et tres bas, mais ils se conservent indépendants. La plus grande différen- ce consiste en ce que le denticule postérieur interne pi est exces- Fig. 611. Licaphrium proximum Amgh. Derniére molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par le cóté interne, grossie un demi- ; diamétre (3) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (santa- ( 8 cruzéen). sivement réduit, eb qu'au lieu de se séparer du bourrelet (,,) pour s'unir avec le denticule antérieur interne az, il se sépare complete- ment de ce dernier pour se fusionner avec le bout interne du bourre- let oú il constitue une éminence bien accentuée; un petit prolonge- ment du bourrelet tourne sur le coin interne pour s'unir avec le den- ticule a de maniére á effacer tout vestige de l'entrée de la vallée transversale et du sillon interlobulaire. Sur le cóté externe, la ré- duction du lobe postérieur pe en relation de la grandeur de P'anté- rieur dí est vraiment notable. Cette réduction de la partie postérieure de la derniére molaire est encore plus accentuée chez Licaphrium granatum (fig. 612). Le lobe postérienr externe pe est excessivement réduit et avec son aréte angulaire postérienre fortement couchée vers l'lavant. Le AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 471 denticule médian postérieur mp est trós réduit, tros bas et, par une créte peu haute, il s'unit avec le grand denticule antérieur interne ai, reproduisant á peu pres la méme conformation que nous avons vue dans la méme molaire de Proterotherium perpolitum. Le bour- relet postérieur (,,) est bien développé, aussi bien en grosseur qu'en Fig. 612. Licaphrium granatum Amgh. Derniére molaire supérieure, du cóté droit; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par le cóté interne, grossie un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (san- tacruzéen). hauteur, mais le denticule postérieur interne pi est petit, tres bas, completement séparé du denticule antérieur interne ai et fondu avec le bourrelet dont il constitue le bout interne un peu plus , pur ) ai ma pe 1749 f Fig. 613. Licaphrium parvulum Amgh. Molaires supérieures six et sept, du cóté droit; a, vues par la face masticatrice, et b, vues par le cóté interne, grossies un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Kocéne supérieur de Patagonie va e (santacruzéen ). épais; cette partie du bourrelet correspondant an denticule pi res- te séparée du denticule ai par V'entrée + de la vallée transversale A72 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. médiane sur les dents peu usées, et par le sillon interlobulaire n sur les dents tres usées., Chez Licaphrium parvulum (fig. 613) la réduction est encore plus grande. Le lobe postérieur externe s'est tellement atrophié que Varéte angulaire postérieure se trouve tournée vers le cóté in- terne. Le denticule médian postérieur mp se conserve compleéte- ment isolé, mais le postérieur interne pia disparu sans laisser aucu- ne trace de sa présence. Le grand denticule antérieur interne aí occupe tout le cóté interne de la molaire et il termine en une cus- pide conique. Le bourrelet postérieur (,,) est mince et le bout inter- ne tourne en dedans et descend sur le denticule «¿sans qu'on puisse reconnaítre oú termine l'un et ou commence l'autre, car 1l ne reste VEN A tl URI dt ma An as Fig. 614. Licaphrium pyramidatum Amgh. Molaires supérieures six et sept, du cóté droit; a, vues par la face masticatrice, eb hb, vues par le cóté interne, grossies un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Focéne supérieur de Patagonie (santacruzéen). > absolument ancun vestige ni de l'entrée de la vallée transversale médiane ni du sillon interlobulaire. Le Licaphrium pyramidatum Amgh. (fig. 614), espéce de taille beaucoup plus considérable que la précédente et aussi grande que L. Floweri, a la derniére molaire supérieure avec les mémes carac- téres, sauf que le lobe postérieur externe pe est un peu moins ré- duit, mais le denticule antérieur interne ai est encore plus gros et plus haut, Sur les molaires cinq et six, le denticule postérieur in- terne pi est encore plus réduit que dans les mémes molaires de L. parvulum. Dans le cas de la derniére molaire de cette espéce, com- me aussi de L, parvulum ou de Proterotherium pyramidatum, nous sommes en présence de molaires trigonodontes parfaites qui ont acquis ce stade par une réduction du type quadrangulaire. Ef AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. — 473 . Les molaires supérieures du genre Tichodon ne sont pas encore connues, et celles du genre Tetramerorhinus sont conformées com- me dans le genre Proterotherium. Dans les molaires du genre Diadiaphorus, le denticule médian postérieur a une position relative distincte de celle que nous avons vue dans les autres genres de cette famille. Dans les molaires de Proterotherium et de Licaphrium, le denticule médian postérieur est plus pres de Pantérieur interne ai que du postérieur interne ou du postérieur externe; dans les molaires d'Anisolophus, le denticn- le médian postérieur se rapproche et s'unit avec le postérienr inter- ne; dans les molaires de Deuterotherium, Prothoatherium et Thoa- Fig. 615. Diadiaphorus majusculus Amgh. Molaires supérieures cinq, six et sept, du cóté gauche, vues par la face masticatrice, grossies un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen) therium, le méme denticule se fond á la fois avec l'antérieur interne et avec le postérieur interne pour constituer la créte longitudinale interne. Dans les molaires du genre Diadiaphorus, le denticule mé- dian postérieur s'approche au contraire du denticule postérieur ex- terne pe avec lequel ilse fusionne, restant séparé du postérieur ir.- terne; chez quelques espéces, il se place entre les deux dentienles postérieurs externe pe etinterne pi, etavec l'usure il s'unitavec enx pour constituer une créte transversale postérieure. DPiadiaphorus majusculus* se trouve dans le premier cas. Sur la figure 615 se 1 C'est cette espéece qwon doit prendre comme +ype du genre, parce qwelle est la mieux connue, celle qui a laissé le plus de débris, et celle qui présente plus tranchés les caractéres génériques. Dans la premiére description de ce genre, Diadiaphorus velox est placé avant Diadiaphorus majusculus, mais j'aí toujours considéré cette derniére comme le type du genre et J'y insiste avec 'autant plus de raison qwon ne connait D. veloz que d'une maniére imparfaite, que sont relativement trés rares et qu'il présente des caractéres mixtes et finis qui rendent incertaine sa position générique définitive. ses débris mal dé- A7A MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. * trouvent représentées les trois molaires persistantes (cinq, six eb sept) d'un individu complétement adulte; ces dents se trouvent á différents degrés d'usure de maniére qulon voit trés bien la rela- tion du denticule médian postérieur mp par rapport aux autres élé- ments. Sur la derniére molaire qui est la moins usée, le denticule mp est complétement isolé, mais plus rapproché du postérieur ex- terne pe que des autres; sur la molaire six qui est un peu plus usée, le denticule mp se montre en contact avec le pe jusqu'au sommet, sans qwil se soit rapproché d'aucun des autres; enfin, sur la mo- laire cinq, qui est trés usée, nous voyons que le denticule mp a per- du son indépendance, ayant été englobé dans le postérieur externe pe, mais la partie en courbe saillante qui le représente reste tou- jours séparée des denticules antérieur interne aí et postérieur in- terne pi par les branches antérieure (v') et postérieure (v,) de la vallée transversale médiane. Dans les molaires de ce genre, les deux denticules internes ai, pi restent toujours bien séparés par la vallée transversale médiane dont Ventrée (+) persiste jusqu'a un áge PLL v mp pi WU 7 Fig. 616. Diadiaphorus majusculus Amgh. Les molaires cinq, six et sept de la figure précédente, vues par leur cóté interne, grossies un demi-diamétre (3) de vis la grandeur naturelle. assez avance; les deux branches antérieure (v”) et postérieure (v,) qui sont plus profondes que l'entrée (+) se voient méme sur les dents des individus les plus vigux dont les molaires sont usées jusqu'au col. Dans les molaires de ce genre, le denticule postérieur interne pi est proportionnellement beaucoup plus petit que dans celles de Proterotherium et Licaphrium, tandis que le denticule antérieur interne «¿est proportionnellement plus grand. La derniére molai- re supérieure a la partie postérieure atrophiée de la méme maniére que nous avons vue chez plusieurs espéces des genres Proterothe- rium et Licaphrium, c'est-á-dire avec le denticule postérieur inter- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 475 ne pi réduit jusqu'á se confondre avec le bourrelet postérieur (,,), eb avec le denticule antérieur interne ai qui est devenu trés grand; ce dernier (fig. 616), sous une forme plus ou moins conique ou pyramidale, occupe tout le cóté interne de la molaire. Dans les molaires de remplacement de cette espéce et aussi de celles de Diadiaphorus diplinthius (fig. 617), la position du denticu- le médian postérieur mp est assez différente pour changer complé- tement l'aspect de la face masticatrice de ces orgames; le denticule mp en question est placé entre le postérieur externe pe d'un cóté et le postérieur interne pi de l'autre, et ilse fusionne de bonne heure ES ñe A MM S.. ? ATA y. lo) pt NA Fig. 617. Diadiaphorus diplinthius Amgh. Quatriéme remplagante supérieure du cóté gauche, assez usée; 4, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, grossie un demi-diamétre ($) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen ). avec eux pour constituer une barre transversale qui conpe la bran- che postérieure de la vallée transversale médiane; cette barre con- pe la communication de la vallée avec le crenx limité en arriére par le bourrelet postérienr (,,), creux qui se transforme en une fossette périphérique postérieure (0,) en forme d'ile parfaite. L'entrée (4) de la vallée transversale s'oblitére aussi de bonne heure de maniére qwWau centre de la face masticatrice on ne voit plus qu'une courte * vallée oblique et profonde avec une forte expansion au centre de la couromne; cette espansion représente le bassin central (0) et la vallée oblique correspond á la branche antérienre de la vallée transver- sale médiane. En examinant des exemplaires nenfs et non encore usés (fig. 618) de cette méme molaire quatriéme remplagante ), on yoit trés bien la disposition des éléments primaires et les change- ments qui se produisent pour que la molaire puisse prendre la A76G MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. forme de la molaire usée (fig. 617). Sur la molaire non use, le pe- tit denticule médian postérieur mp se voit complétement isolé au fond de la vallée qui sépare les denticules pe et pi, et la fossette périphérique postérieure (0,) est encore en communication avec la ! Fig. 618, Diadiaphorus diplinthius Amgh. Quatriéme remplacante supérieure du cóté gauche, non encore usée; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, erossie un demi-diamétre ( 3) de la grandeur naturelle, Hocéne su- périeur de Patagonie (santacruzéen). vallée transversale médiane (4) au moyen de la branche postérieure (v,) de la méme vallée. Les sommets des deux denticules internes ai, pisont un pen séparés Pun de lVautre par Ventrée (v) de la vallée transversale qui se prolonge vers le col sous la forme de sillon inter- ) NO | WA OS Fig. 619. Diadiaphorus diplinthius Amgh. Cinquiéme molaire supérieure du cóté gauche; «a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, gros- sie un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Bocéne supérieur de Patago- nie (santacruzéen ). lobulaire interne (n). Les molaires persistantes de la méme espéce (fig. 619) ne se distinguent d'une maniére notable de celles de Dia- diaphorus majusculus (fig. 615, 616) que par la présence du grand AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTI JUE. A77 bourrelet interne (9) qui existe aussi avec le méme développement Sur les caduques et qui représente évidemment un caractére Vac- quisition récente. | Dans les molaires persistantes de Diadiaphorus coelops (figs. 620) le denticule médian postérieur mp est de dimensions rel etivement considérables et il se trouve placé entre les denticules postérieur ex- a Y Fig. 620. Diadiaphorus coelops Amgh. Cinquiéme inolaire supérieure du cóté droit; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par le cóté interne, grossie un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (san- tacruzéen). terne pe et postérieur interne pi a la méme distance de l'un que de Vautre et sur une méme ligne; dú a cette position, dans les molai- res un peu plus usées, les trois denticules se fusionnent et forment une créte transversale postérieure qui donne á la fossette périphéri- que postérieure (0,) la forme d'ile. L'entrée (4) de la vallée trans- versale médiane est profonde, étant suivie en dedans par un assez fort tubercule supplémentaire interlobulaire ¿. Dans cette espéce, la derniére molaire supérieure (fig. 621) a la partie postérieure nota- blement plus réduite que celle de la méme dent de DP. majusculus ou D. diplinthius. Le denticule antérieur interne ai est trés grand et trés haut; le lobe postérieur externe pe est rédnitá moins d'un tiers de la grandeur de l'antérieur externe ae, et le denticnle médian postérieur mp reste complétement indépendant sous la forme d'une colonnette haute et trés mince. Le denticule postérienr interne pi s'est réduit jusqu'á se fondre dans le bourrelet postérienr (,,); le bont 178 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. interne de ce bourrelet correspondant au denticule pise releve en forme de créte un peu plus haute et qui reste séparée du denticule antérieur interne «ai par Ventrée (4) assez profonde de la vallée transversale médiane. a b Fig. 621. Diadiaphorus coelops Amgh. Derniére molaire supérieure du cóté droit; a, vue par la face masticatrice, et bh, yue par le cóté interne, grossie un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle Eocéne supérieur de Patagonie (san- tacruzéer). ; Les molaires de Diadiaphorus velox (fig. 622) se distinguent de celles de toutes les autres especes du méme genre par les grandes proportions du denticule médian postérieur mp et aussi parce que Fig. 622, Diadiaphorus velor Amgh. Cinquieme molaire supérieure du cóté gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, grossie un demi-diamétre:; (3) de la grandeur naturelle. Locéne supérieur de Patagonie (san- tacruzéen). cet élément, au lien de se trouver plus pres du postérieur externe pe, ou entre ce dernier et le postérieur interne pi, est placé en- tre ce dernier et l'antérieur interne az, en face de Ventrée de la O A AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. A7TO vallée transversale médiane qui reste obstruée par la fusion des trois denticules ai, piet mp; c'est une conformation qui rapproche un peu cette espece de celles du genre Prothoatherium. Sur le cóté interne, il y a un bourrelet basal (0) aussi grand que celui qw'on voit sur les molaires de D. diplinthius et qui présente un aspect completement identique,. Les différentes variations que nous avons constatées sur les mo- laires des especes du genre Diadiaphorus ne sont que de simples modifications de la forme des molaires propre au genre Proterothe- ráum, eb nous en concluons que c'est de ce dernier genre que des- cend Diadiaphorus. Cette descendance est encore prouvée par les caduques de Diadiaphorus dont les postérieures sont conformées absolument comme les molaires persistantes des espéces du genre Proterotherium plus anciennes et moins spécialisées. La qua- Fig. 623. Diadiaphorus majusculus Amgh. Quatriéme caduque supérieure du cóté gauche, non encore usée; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, grossie un demi-diamétre (5) de la grandeur naturelle. Kocéne su- périeur de Patagonie (santacruzéen). trieme caduque de Diadiaphorus majusculus, neuve et non enco- re attaquée par l'usure, est représentée sur la figure 623; on n'a qu'a la comparer avec celle de Proterotherium prosistens (Big. 084), par exemple, pour se convaincre que les deux molaires sont abso- lument identiques aussi bien par le nombre de leurs éléments que par leur disposition. La seule différence consiste dans la forme des denticules qui, dans la caduque de Diadiaphorus, sont plus isolés, plus bas et plus coniques, c'est-A-dire que la différence consiste précisément dans la présence sur la dent caduque de caractéres an- cestraux qui ne se transmettent pas á la remplagante, Aprés la formation santacruzienne, la plus ancienne que Pon connait de l' Argentine est la formation entrerrienne qui se presente AS0 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. adécouvertsous sa forme la plus typique dans les escarpements des environs de Paraná. Entre ces deux formations, il y a un hiatus géolog:que considérable; dans le tertiaire de Paraná nous nous trou- vons en présence d'une faune presque completement différente de celle du santacruzien. Pourtant, en ce qui concerne les protérothé- res, la différence n'est pas si considérable, car les formes de Paraná sont évidemment tres rapprochées de celles de Santa Cruz, mais le groupe se trouvait en pleine décadence; il v'était plus représenté que par un petit nombre d'espéces et leurs débris en sont peunom- breux. C'est dans cette formation qu'a été trouvé le premier représen- tant du genre Proterotherium que J'ai décrit il y a vingt ans sous le nom de Proterotherium cervioides (fig. 624), espece type du genre Fig. 624. Proterotherium cervioides Amgh. Cinquiéme molaire supérieure du cóté gauche; a, vue par la face masticatrice; b, vue par le cóté externe, et c, vue par le cóté interne, grossie deux diamétres (+) de la grandeur naturelle. Oligocéne supérieur (mésopotaméen) de Paraná. quí constitue le type de la famille. C'est aussi la plus petite et la plus récente des espéces connues de cé genre. Les molaires persistantes supérieures du Froterotherium cervioi- des se distinguent de celles des espéces plus anciennes par le den- ticule médian postérieur mp qui est fusionné avec l'antérieur in- terne dí méme sur les dents encore nenves, tandis qu'il reste sé- paré du postérieur interne pi par Ventrée (e) de la vallée transver- sale médiane; cette vallée se prolonge sur le cóté interne sous la forme d'un sillon interlobulaire 4 profond. Sur le cóté externe, en outre d'un gros bourrelet basal (*), il y a les deux arétes intermé- diaires antérieure ¿a et postérieure ¿p trés fortement développées. Au commencement j'avais pris ces arétes comme un caractére pro- pre du genre, mais il n'en est pas ainsi: la plupart des espéces plus anciennes manquent complétement de ces arétes et sur d'autres, il n'y en a que des vestiges. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 481 Les molaires de Brachytherium cuspidatum (fig. 625) se distin- guent de celles de Vespéce précédente par le denticule médian postérieur mp beaucoup plus rudimentaire; il est aussi fusionné avec l'antérieur interne ai, mais sons la forme d'un prolongement Ñ ¡ Ñ N NA Fig. 625. Brachytherium cuspidatum Amgh. Cinquiéme molaire supérieure du coté gauche; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par le cóté interne, gros. sie un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Oligocéne supérieur (mésopo- taméen) de Paraná. étroit du denticule ai qui va vers Parriérejusqu'á se fusionner avec le denticule postérieur interne pi et jusquw'A barrer complétement Ventrée de la vallée transversale. Le bourreletantérieur (,) est court et trés gros, presque en forme de tubercule. Sur la face externe, il Fig. 626. Brachytherium gradatum Amgh. Sixiéme molaire supérieure du cóté gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cótó interne, grossie un demi-diamétre (63) de la grandeur naturelle. Oligocéne supérieur (mésopotaméen) de Paraná. n'y a aucun vestige des arétes intermédiaires ia, ip de Proterothe- rium cervioides, les espaces correspondants étant au contraire forte- ment concaves. L'aréte médiane m est tres forte et le bonrrelet AxaL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3”, Tr. 111. Mayo 7, 1904, 81 482 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. basal externe pas trop gros. Le denticule postérieur interne pi est proportionnellement plus gros que dans la plupart des especes du genre Proterotherium. Les molaires de Brachytherium (Proterotherium) gradatum (fig. 626) ont des caracteres intermédiaires á ceux des molaires des deux espéces précédentes. Le denticule médian postérieur mp conserve sa partie cuspidale indépendante, mais il est placé contre l'anté- rieur interne az, restant séparé du postérieur interne pi par l'entrée v (étroite et profonde) de la vallée transversale; en outre, le denti- cule mp est placé plus a l'intéricur de la couronne vers le cóté ex- terne. Les deux denticules médians ma, mp sont petits, de gran- deur égale et placés sur la méme ligne longitudinale, de chaque Fig. 627. Brachytherium americanum (Brav.) Amgh. Derniére molaire supérieu- re du cóté gauche; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté interne, grossie un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle, Oligocéne supérieur (mésopotaméen) de Paraná. cóté du grand denticule antérieur interne ai et vers le cóté externe de celui-ci. Le denticule postérieur interne pi est aussi grand que dans l'espéce précédente. Sur la face externe, le bourrelet basal est assez gros, l'aréte médiane m est fortement développée et on voit aussi des vestiges des arétes intermédiaires, ébant surtout assez visibles ceux de l'intermédiaire antérieure. La derniére molaire supérieure de ce genre n'est connue que d'une espéce de taille un peu plus considerable, le Brachytherium americanum (fig. 627). Les trois denticules antérieur interne ai, mé- dian antérieur ma et médian postérieur mp ont á peu pres la méme disposition que dans les molaires cinq et six de la méme espece et de Pespéce précédente. Le lobe postérieur externe pe est peu réduit, mais le denticule postérienur interne pia diminué jusquíá se con- k AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 483 fondre avec le hbourrelet postérieur (,,) et il forme une prolonga- tion de ce dernier qui tourne sur le coin postérieur pour aller se fondre á la base du denticule antérieur interne ai. Sur le cóté inter- ne, on apercoit encore un tout petit vestige du sillon interlobulaire. Au point de vue de notre étude, le plus notable des protérothéres de cet étage est le Lophogonodon paranensis (fig. 628). Les molai- res de ce genre sont le résultat d'une modification de celles de Bra- chytherium gradatum (fig. 626). La cróte trós mince et en are de cercle qui, dans cette derniére espéce, unit le denticule médian an- térieur ma avec le coin antérieur externe de la molaire, s'est épais- sie dans celle de Lophogonodon jusqw'á devenir plus grosse que le méme denticule ma, lequel est en outre fusionné presque jusqu'au Fig. 628. Lophogonodon paranensis Amgh. Cinquiéme molaire supérieure du cóté gauche; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par le cóté interne, gros- sie un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Oligocéne supérieur (méso- potaméen) de Paraná. sommet avec l'antérieur interne ai, Le denticule médian postérienr mp avance davantage vers le postérieur externe pe, tandis que vers le cóté interne, il se fusionne complétement jusqu'au sommet avec le denticule entérieur interne ai, les deux ensemble constitu- amt une grosse créte en arc de cercle. Les deux crétes en arc de cercle, celle constituée par les deux denticules ai et mp, et celle formée par le denticule ma, tracent avec les denticules externes ae, pe un grand triangle qui contient un grand bassin central (0). L'en- trée v de la vallée transversale médiane persiste; sa communication avec le bassin central (0) a été coupée par la formation de la créte quí unit les deux denticules ma, mp, mais elle est entrée en com- munication avec la fossette ou rainure périphérique postérieure (0,) qui sépare le bourrelet postérieur (,,) des autres éléments. Le 484 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. denticule postérieur interne pi reste ainsi complétement séparé de la partie triangulaire constituée par tous les autres éléments, par une grande vallée formée par la rainure ou fossette périphérique postérieure (0,), par Ventrée v de la vallée transversale médiane eb par sa prolongation, le sillon interlobulaire interne n. Malgré les dimensions relativement considérables du denticule postérieur in- terne pi, sa séparation de la partie triangulaire et son isolement lui donnent Paspect d'un élément accessoire et surajouté á une époque plus récente, Cette dent esttrés peu usée, le denticule postérieur interne étant encore absolument intact. En supposant la molaire un peu plus usée, on a la figure 629. Le grand denticule antérieur in- terne ai se trouve uni avec les deux denticules externes «e, pe par deux crétes obliques trans- versales qui circonscrivent le grand triangle dont le centre est occupé par le bassin ou fosse centrale (0) tandis que le Fig. 629. Lophogonodon paranensis denticule postérieur interne pi Amgh. La méme molaire de la figure reste completement séparé du picóone, vue rl ce msc trigon, Cesto typo trigono- par Pusure. donte parfait acquis á une épo- que relativement récente par une modification du type quadrangulaire absolument identique á celle qui, aun commencement du tertiaire et á la fin du crétace, avait constitué les molaires trigonodontes de Cramauchenia (fig. 294), Trigonostylops (fig. 208), et tant Vautres ongulés. En pré- sence de faits si clairs, est-il possible qu'on puisse persister encore dans Verreur de considérer la trigonodontie comme un caractére primitif? Il y a encore une autre protérothére du méme étage, le Coelo- soma eversa ; mais il n'est connu que par une seule molaire incom- pléte quí ressemble beaucoup aux molaires de Diadiaphoras. Pour- tant, il est probable que Coelosoma soit en effet un genre distinct, car la dent en question parait indiquer une molaire á deux crétes transversales complétes quoique reliées sur le cóté interne par une lame qui barre Ventrée de la vallée transversale médiane. Aprés la formation entrerrienne suit un autre hiatus considéra- ble jusquw'au gisement de Monte-Hermoso ou nous trouvons les derniers représentants de ce groupe, Epitherium et Boauchenia, AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 485 Epitherium laternarium (fig. 630) fait partie de la branche laté- rale représentée par le genre Diadiaphorus, et c'est un descendant probable de Coelosoma eversa de Paraná. Les molaires persistan- tes supérieures* ont acquis l'état lophodonte parfait, chaque mo- laire étant constituée par trois crótes, Pexterne, et deux transver- sales, une antérieure et Vautre postérieure. La cróte antérieure constituée par les denticnles ma, ai est si oblique qwWelle a pris N Fig. 630. Epitherium laternarium Amgh. Cinquiéme molaire supérieure du cóté droit; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, grossie un demi-diamétre ($) de la grandeur naturelle. Miocéne supérieur de Monte- Hermoso. une direction presque longitudinale; cette obliquité exagéórée est le résultat du grand développement de la partie correspondant au denticule antérieur interne aí et au déplacement de ce denticule vers l'arriére. La créte postérieure est complétement transversale étant constituée par la fusion du denticule postérieur interne pi avec le médian postérieur mp?, et par la fusion de ce dernier avec le postérieur externe pe. Le denticule postérieur interne pi étant beaucoup plus petit que lantérieur interne aí, et le médian posté- 1 La molaire inférieure d'un individu jeune que J'ai décrite et figurée dans Contrib. conoc. mamif. fós. Rep. Arg. p. 570, pl. xxx1v, fig. 17, a. 1889, en Vattri- buant á Epitherium, n'est pas de ce genre, sinon de celui de la méme époque Evauchenia. 2 La cinquieme molaire de ce genre que j'ai décrite et figurée dans Contrib, conoc. mamíif. fós. Rep. Arg. p. 970, pl. xxxtv, fig. 14, a. 1859, a 6tó dessinée comme présentant le denticule postérieur interne complétement isolé. Cette dent en assez mauyais état et avec les creux en partie encore remplis par la gangue ne per- mettait pas de s'apercevoir que cet isolement du denticule postérieur interne v'était qu'apparent et dú á une fente transversale accidentelle qui s'était pro- duite pendant le procés de la fossilisation. AS6 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. rieur ótant aussi trés réduit, il en résulte que la partie de la créte postérieure correspondant á ces denticules est trés étroite. Sulvant la régle générale, la créte postérienre coupa la communication de la vallée transversale médiane v d'avec la fossette périphérique postérieure (0,) qui resta complétement isolée. La couromne de la molaire est basse, le bourrelet antérieur (,) petit, et l'entrée v de la vallée transversale médiane persiste jusqu'á un áge tres avancé. Les pointes en V du cóté externe sont parfaites, l'aréte médiane m est tros forte et droite, mais il n'y a pas de vestiges des arétes in- UN) YY an ps Fig. 631, Eoauchenia primilica Amgh. Les molaires supérieures du cóté droit; a, vues par la face masticatrice, et hb, vues par le cóté externe, grossies un demi- diamétre (3) de la grandeur naturelle, Miocéne supérieur de Monte Hermoso. Collection du Musée National de Buénos Aires, termédiaires. Les molaires de ce genre reproduisent á une époque beaucoup plus récente presque exactement la méme forme qu'a- vaient celles de lancien genre Palaeotherium. Eoauchenia du méme gisement est certainement un des plus ex- traordinaires représentants de ce groupe; d'aprés les premiers dé- bris incomplets que ¡'en avais recueillis, je lavais pris pour un artiodactyle primitif, mais de nouveaux matériaux m'ont prouvé DI AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. — 487 que c'était un protérothéridé, le représentant le plus récent de la famille et aussi le plus spécialisé. Dans les pieds il avait atteint la monodactylie a un degré plus avancé que le cheval, reproduisant exactement une conformation acquise par Thoatherium á une épo- que bien plus reculée. Les molaires persistantes (fig. 631) sont de- venues hypsodontes, avec les racines courtes et une couronne lon- gue et d'unetres grande simplicité. La face externe, á partir du col, s'élargit en forme d'éventail jusqw'au sommet de la conronne pré- sentant une aréte médiane m assez développée mais dirigée obli- quement vers l'arriére, Le cóté interne est arrondi et beaucoup plus étroit que l'externe, et on ne voit qu'un grand creux unique (0) isolé au centre de la face masticatrice et aussi profond que les creux des molaires des ruminants. Sur la face coronale, les denticules ne sont plus reconnaissables, mais on peut déterminer leur place d'aprés la position qwils occupent dans Lophogonodon, genre quí certaine- ment est l'ancétre d'Eoauchenia. Les dents d' Eoauchenia sont des molaires de Lophogonodon quí sont devenues á couronne tres lon- gue, tandis que les racines se sont raccourcies et sont devenues tres gréles. Le bourrelet antérieur s'est effacé et le denticule pos- térieur interne pis'est approché du trigon en se fusionnant avec lui, eb avec cette fusion la vallée qui le séparait s'effaga. Enfin, le bassin central (0) de Lophogonodon, á cause de Vallongement de la couronne, prit la forme en puits profond /o) des molaires d'Eoau- chenia. Dans le tableau qui suit j'ai disposé les genres connus de la ligne des protérothéridés V'aprés leurs relations phylogénétiques, selon les données fournies par le degré de réduction et de simplification des molaires á partir du type sex-tuberculaire primitif de Loncho- conus. Ce tableau concorde et reproduit admirablement la succes- sion paléontologique en concordance parfaite avec l'ordre de suc- cession géologique. , EPOQUE TERTIAIRE , EPOQUE CRETACIQUE ASS MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Epitherium Eoauchenia hiatus (paléontologique) Coelosoma Lophogonodon Proterotherium Brachytherium Protherotherium hiatus (géologique et paléontologique) Diadiaphorus Tetrame- Protero- Licaphrium Aniso- Hepta- Thoathe- Licaphrops rorhinus therium A lophus conus rium Proterotherium SN Tichodon Diadiaphorus Proterotherium Heptaconus A O Proterotherium Prothoatherium Prolicaphrium j a Lambdaconus Deuterotherium Eoproterotherium 1 Decaconus Macrauchenidae Lambdaconus o SÓ Lambdaconus —Didolodus Didolodus Lonchoconus Toutes les formes ancestrales mésozoiques sont sex-tuberculai- res parfaites avec la seule exception de Deuterotherium (figs. DTD, 576) dont les molaires sont quinque-tuberculaires á cause de la fu- sion du denticule médian postérieur mp avec l'antérieur interne a. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 489 Toutes ont les molaires á contour quadrangulaire parfait, sauf les deux derniers représentants crétaciques Deuterotherium et Eopro- terotherium, quí ont la derniére molaire un peu triangulaire; ce changement, dans ces deux genres, est dí á un commencement de réduction du denticule postérieur interne pi. Cette réduction s'ac- centue davantage dans les genres tertiaires, et la derniére molaire prend une forme plus ou moins triangulaire selon le degré de ré- duction du denticule en question dans les différentes esptces. Sur les molaires cing et six, la trigonodontie n'apparait que dans quelques genres tertiaires, et par des voies distinctes. La tri- gonodontie imparfaite de Diadiaphorus vient d'une réduction du denticule postérieur interne pi accompagnée d'un grossissement correspondant du denticule antérieur interne ai (fig. 615); cette transformation a eu lieu vers le milieu des temps tertiaires, La trigonodontie parfaite (et sur le type de Pantolambda) du genre Licaphrops (fig. 583) a été le résultat d'une réduction encore plus grande du denticule postérieur interne pi suivie d'une augmenta- tion encore plus considérable du denticule antérieur interne ai et de son union, par une créte, avec le denticule médian postérieur mp, transformation qui commenca avec le Prolicaphrium specillatum (fig. 5718). Le trigon parfait de Lophogonodon (fig. 629 ), acquis indépendamment á une époque beaucoup plus récente, est le résul- tat de union de ce méme denticule antérieur interne aiavec le médian postérieur mp en une créte oblique, et sans réduction du denticule postérieur interne pi. Dans une branche latérale qui se sépare au commencement de l'éocéne avec le genre Prothoatherium (fig. 519) et termine avec Thoatherium (figs. 594, 597) du santa- cruzien, les molaires se sont transformées de bunodontes en lopho- dontes, avec deux crétes longitudinales paralléles, une interne et autre externe, conformation qui s'éloigne du type lophodonte normal, avec une seule créte longitudinale (l'externe) et une on deux crétes transversales. Cette derniére conformation normale a été acquise indépendamment á une époque beaucoup plus récente parPun des deux derniers représentants de ce groupe, l'Epitherium laternarium (fig. 630). L'autre, Eoauchenia primitiva (fig. 631), le dernier représentant d'une autre ligne, est le seul protérothére connu avec des molaires trigonodontes et hypsodontes et á con- ronne tres simple, T'étude de la trausformation des molaires dans cette ligne nous apprend un autre fait excessivement curieux et inattendu, C'est que les principales modifications subies par les molaires des pro- 490 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. térothéres ne sont que le résultat de changements dans la position du denticule médian postérieur mp, c'est-a-dire du plus petit des éléments primaires, qui est aussi le plus mobile et apparemment le plus insignifiant, du moins dans les ongulés tertiaires. Dans les ongulés crétaciques de la ligne ancestrale des protéro- théres, comme Lonchoconus (fig. 571), Lambdaconus (figs. 568, 569, 510), Decaconus (fig. 513), Didolodus (figs. 546, 547, 572) etc., le tubercule médian postérieur non seulement est toujours indépen- dant mais aussi de dimensions considérables, gros et aplati. Dans les ongulés plus récents, il est devenu plus petit et plus mobile, s'approchant tantót d'un élément, tantót d'un autre, donnant ainsi a des molaires fondamentalement identiques les aspects les plus variés. Le denticule médian postérieur mp, en diminuant de grandeur et en s'approchant davantage du denticule antérieur interne ai, et res- tant plus séparé des autres, a donné origine aux molaires typiques du genre Proterotherium (figs. 584, 602) etc. Le méme élément mp, en disparaissant par sa fusion complete avec le ai, constitua les molaires quinque-tuberculaires de Deuterotherium (figs. 575, 576). Le denticule médian postérieur mp, en se reliant par une créte a Pantérieur interne ai avec réduction du postérieur interne pi, donna origine aux molaires de Licaphrops (figs. 583, 591). Cette méme union en une créte de l'élément médian postérieur mp avec lPanté:- rienr interne ai, sans réduction du postérieur interne pi, constitua les molaires de Lophogonodon (figs. 628, 629). Le denticule médian postérieur mp, en se soudant avec le postérieur interne pi, tout en restant indépendant de l'antérieur interne ai et du postérieur ex- terne pe, donna origine aux molaires d'Anisolophus (fig. 592). Le méme tubercule médian postérieur mp, en se fusionnant avec l'an- térieur interne ai et avec le postérieur interne pi, et en restant in- dépendant du postérieur externe pe, a produit les molaires lopho- dontes á deux crétes longitudinales paralléeles de Prothoatherium (figs. 579, 581); le méme élément médian postérieur mp, fusionné avec l'antérieur interne aj et avec le postérieur interne pi, en s'u- nissant ensuite avec le postérieur externe pe, transforma les molai- res de Prothoatherium en molaires de Thoatherium (figs. 593, 594). Le denticule médian postérieur mp, en s'approchant et se fusion- nant avec le postérieur externe pe, tout en restant indépendant de Vantérieur interne a et du postérieur interne pi, a produit les mo- lnires de Diadiaphorus majusculus (figs. 615, 619); le méme denti” cule, en se placant entre le postérieur externe pe et le postérieur á A ds SS Y EN ORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 491 lans une méme ligne transversale et en restant indépen- de Pun et de Pautre, a donné origine aux molaires de Dia- horus coelops (fig. 620); dans cette méme position de Diadia- s coelops, le denticule médian postérieur mp, en se fusionnant e le ostérieur externe pe et avec le postérieur interne pi, cons- les molaires lophodontes a crétes transversales du genre Epi- um (fig. 530), etc. Sans compter qw'entre ces différentes for- existe toutes les nuances possibles. i e denticule si changeant parait avoir joué le méme róle dans groupes d'ongulés les plus divers. ADDITIONS ET CORRECTIONS. Page 40, fig. 22. La fossette périphérique postérieure est indi- quée par erreur avec le signe (0,,) au lieu de (0,). Page 42, fig. 28. Au lieu de: molaire supérieure droite, lisez: mo- laire supérieure gauche. Page 42, fig. 29. Dans la figure, les lettres cp occupent la place des lettres ca, et vice-versa. La méme erreur se trouve sur les fi- gures 163 et 348 qui sont imprimées avec le méme cliché. Page 65, fig. 60. Au lieu de: notostylopéen, lisez: astraponotéen. Page 76, fig. 75. Au lieu de: molaire supérieure droite, lisez: molaire supérieure gauche. : Page 76. Euprotogonia. Pour les especes patagoniennes E. pa- tagonica et E. trigonalis remplacez le nom générique par celui de Notoprotogonia. J'ai trouvé des indices et assez de différences pour pouvoir séparer les especes de Patagonie comme constituant un genre a part. La méme correction doit se faire á toutes les pages (77,78, 120, 122, 125, 147) oú se présente le méme nom appliqué aux espéeces de Patagonie. (Voir, Auequixv0 F. Nuevas especies de ma- miferos cretáceos y terciarios de la República Argentina, im: Anales de la Sociedad Científica Argentina, t. LVI et LVIT a. 1903-1904). Pag. 79, fig. 79. Au lieu de: molaire supérieure droite, lisez: mo- laire supérieure gauche. Page 81. Au lieu de: Protherotherium, lisez: Proterotherium, et la méme correction partout oú se trouve la méme erreur. Page 89, fig. 94. Au lieu de: Alouvata, lisez: Alouatta. Page 113. Au lieu de: Homalodontherium, lisez: Homalodothe- rium, et la méme correction á toutes les pages oú se présente le méme nom sous la méme forme. Homalodotheriwm est le nom tel qwil a été écrit par Huxley, le fondateur du genre. Page 123, fig. 140. Au lieu de: Argyrolambda conulifera, lisez: Argyrolambda conidens Page 129, fig. 151. Au lieu de: Roth (Amgh.), lisez: (Roth) Amgh. Page 150. Au lieu de: Menodus, lisez: Titanotherium, le premier de ces noms étant préoccupé. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNÉTIQUE. 493 Page 151, fig. 185. Le denticule postérienr externe est indiqué erronément avec les lettres piau lieu de pe. La méme remarque pour la figure 220 de la page 171, qui est imprimée avec le méme cliché. Dans la page 178, fig. 233; page 179, figs. 235 et 236; page 193, fig. 235, etc., on a vu que par l'interposition et le grand développement du tubercule supplémentaire médian postérieur ee, la fossette pé- riphérique postérieure (0,) reste souvent partagée en deux parties, une externe et l'autre interne, qui peuvent prendre l'une et Pautre la forme d'ile parfaite. Cette derniére conformation se volt souvent chez les notohippidés et aussi sur les équides les plus primitifs, comme par exemple Nesohippidion angulatus, page 270, fig. 379, Stereohippus, etc. Je me suis apergu que dans ces cas, pour rendre les descriptions plus claires et plus précises, il sera necessaire de désigner chacune de ces deux fossettes avec un nom et un signe spéciaux. Je propose le nom de «fossette périphérique postérieure externe» eb le signe (0:) pour celle quise trouve plus vers le dehors; et le nom de «fossette périphérique postérieure interne» et le signe (0,) pour celle qui se trouve placée sur le cóté interne. Page 185, fig. 215. Au lieu de: cóté interne, lisez: cóté antérieur, — et au lien de: cóté antérieur, lisez: cóté interne. Page 219. Au lieu de: Plesiotoxodon, lisez: Plesioxotodon. La méme correction aux pages 301, 319 et 320, od se trouve répétée la méme erreur. Pages 265 et 266. Hypohippus et Parahippus sont certainement des Palaeotheridae et non des Equidae. Le petit tubercule supplé- mentaire interlobulaire interne ¿ des molaires de Parahippus et Hypohippus se trouve aussi accentué sur les molaires une espéce Vanchithére de Chine que vient de décrire l'éminent paléontolo- giste de Munich, M. Max Schlosser sous le nom d'Anchitherium Zitteli (Max ScmLosser, Die fossilen Sáugethiere Chinas nebst emer Odontographie der recenten Antilopen, pag. 76-78, pl. 111, fig. 6, S- 12, 14, a. 1903, in Abhandlungen der l. layer. Alkcademie der Wiss., mn. Cl, xxx. Bd. 1. Abth.) Page 274. Stereohippus. Ce que je dis au sujet de Pabsence du troisieme lobe de la derniére molaire inférieure est une erreur. L'observation avait été faite sur un exemplaire imparfait et non complétement dégagé de la gangue qui Pentourait, La derniére molaire inférieure de Stereohippus était pourvue d'un troisiéme lobe ou talon comme dans tous les autres équidés, mais je dois ajouter que Vapparition de ce lobe s'observe déjá sur plusieurs no- tohippidés des temps tertiaires, comme Pseudhippus, par exemple, et d'autres. La correction que je viens de faire ne diminue en rien 494 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. aspect primitif quw'offrent les molaires supérieures de Stereohip- pus. Pourtant, me voyant obligé á revenir sur ce genre, je vais profiter de l'occasion pour faire. connaítre quelques autres caracte- res primitifs quí le rapprochent des notohippidés, et qui feront ré- fléchir sans doute les paléontologistes. Ainsi, par exemple, les incisives inférieures de Stereohippus, - méme quand elles sont neuves et non encore usées, ne présentent aucun vestige du puits d'émail ou cornet que l'on voit a la cou- ronne des incisives neuves ou peu usées detous les équidés connus jusqw'aujourd'hul. Sur ce point, ces incisives sont conformées comme les inférieures des notohippidés qui n'ont pas encore de cornet, quoiqu'il existe déja sur les incisives supérieures. Dans le squelette, Stereohippus présente des particularités enco- re plus notables et quí l'éloignent décidément des paléothéridés (anchitheres) pour le rapprocher des notohippidés. Je vais faire mention seulement de celles qu'on observe sur Vastragale parce qwelles sont fondamentales. L'astragale de Stereohippus a le corps plus large, plus court et beaucoup plus bas que chez tous les autres équidés connus. La poulie articulaire tibiale est tres large, peu profonde et le fond en est peu arqué d'avant en arriére. Cet astragale porte en outre une téte articulaire assez longue et séparée par un col bien défini. La grande fossette en forme de gouttiére profonde qu'on observe sur la face articulaire scaphoidienne de lVastragale du cheval n'est ici indiquée que par une rugosité qui se répete sur la face astra- galienne du scaphoide qui est également dépourvu de gouttiére. Mais la différence Ja plus importante et fondamentale consiste en ce que la téte articulaire de l'astragale de Stereohippus ne présente que deux facettes articulaires au lien des trois qu'on volt aussi bien chez les autres équidés come cheztous les paléothéridés. De ces deux facettes articulaires, la plus grande, qui occupe toute la face antérieure, est destinée au scaphoide, et la plus petite, pla- cée sur le cóté externe de l'extrémité distale, est la petite facette destinée á reposer sur le calcanéum, facette qui se présente aussi assez bien développée sur l'astragale de tous les notohippidés des temps tertiaires. La toute petite facette articulaire calcanéen- ne se trouve séparée de la surface articulaire scaphoidienne par une aréte tranchante, le bout externe du scaphoide couvrant toute la surface jusqu/áa cette aréte. La facette qui manque sur Vastragale de Stereohippus et dont il n'existe pas absolument le moindre vestige, est celle destinée au cuboide, absolument comme dans les notohippidés. Nous sommes donc en présence d'un équidé DO o S AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 405 qui n'est pas diplarthre; or comme les anchithéres ainsi que tons les autres paléothéridés sont des diplarthres parfaits, il en résulte qu'il n'est pas possible de continuer á les considérer comme les an- cétres des chevaux. Cest aussi une preuve de ce que je soutiens de- puis longtemps que le diplarthrisme a été atteint indépendamment par des groupes distincts. Le diplarthrisme des équidés et des paléo- théridés est le résultat d'une évolution paralléle mais nullement Vexpression de relations phylogénétiques. J'ai déjá dit plus haut (pag. 453) que le litopterne monodactyle Thoatherium était sur le point de devenir diplarthre, puisqwil gn était déja au commence- ment. 6 Page 320. Dans le tableau phylogénétique de la ligue qui abou- tib au genre Toxodon on a omis deux des stades les plus iutéres- sants, ceux représentés par les genres Acoelohyraxw et Archaeopi- thecus, quoique tous les deux soient mentionnés et figurés dans le texte. Pour cette raison, je reproduis ici le méme tableau complété avec les deux stades indiqués. o S Plesioxotodon Toxodon E E [a E s] Z [oa Toxodon E 3 4 A E 5) Gronotherium ] a o SE Ens C > Es “3 Nesodon e OÍ [e) rS E 3 [E 5 Adinotherium == D ue 4 Proadinotherium | . . pra | Hippoidea | pS > (Ss Eomorphippus S El a 2) Acoelohyrax ES] > Ñ z S | 2 | Eohyrax Archaeohyracidae 2 5] J E a ña] 0 da [5 34 Paracoelodus O 5 h e = 4 =) E Acoelodus Hyracoidea A a S A 2 =i Oldfieldthomasia rr 3 ES EEN . Sl Archaeopithecus 4 l | Condylarthra Selenoconus Protungulata 496 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Page 385, fig. 505. Au lieu de: Hemistylops paucituberculatus, lisez: Hemistylops paucicuspidatus. Pages 417, 424 et 428, En suivant las transformations des mo- laires dans la ligne des macrauchénidés, ón a vu qwá partir des représentants les plus anciens des derniers temps crótaciques ¡jus- qu'aux plus récents, les molaires supérieures ont changé graduel- lement leur plus grand diamétre de la direction transversale ca- ractéristique des formes plus anciennes, dans la direction longitudi- nale des formes plus récentes. 1 paraít qwil s'agit d'un fait géné- ral et propre á tous les ongulés, á pen d'exceptions prés. Les ongu- lés des temps crétacés et quelques-uns de ceux de l'éocéne ancien ont les molaires supérieures rectangulaires avec leur grand axe en direction transversale; ceux de la premiére moitié des temps ter- tiaires ont des molaires á contour carré avec les deux diamétres sensiblement égaux, tandis que la plupart de ceux du tertiaire plus récent jusqu'a lépoque actuelle possédent des molaires rec- tangulaires avec leur grand axe dans une direction longitudinale. Pages 433 et 435, Au lieu de: Fenixauchenia, lisez: Phoenixau- chenta. ANAL. Mus. Nac. Bs. As., SerIE 2", 1. 11. Mayo 7, 1904. t LISTE DES FIGURES FiGuURE. 1. Nesodon imbricatus. Mandibule, avec des dents de Vavant-premiére et de 1 EE o O ÓN ; 2. Nesodon. Morceau de maxillaire, avec des vestiges de ORO des trois SOReS a USIpala tine osa e IO 3. Nesodon. Morceau de ES avec des vestiges de molaires des trois SOLI8S VUSexterne caes mesas OO IO AO E y 4. Nesodon. Morceau de maxillaire avec des vestiges de molaires des trois sones ue an toniou relacio ateos eee SSP AS 5. Astrapothericulus Iheringí. Molaires supérieures gauches des premiére eb deuxiéme séries............. 090 AS TER Se 6. Nesodon imbricatus. Les molaires supérieures droites des trois séries.. 7. Cátastylops pendens. Maxillaire droit avec les molaires........... E S. Dissacus saurognathus. Mandibule avec la denture.........o..... TS 9. Prothylacynus patagonicus. Mandibule avec la denture.....o....o..... ed 10. Sus scropha. Molaire avant-persistante supérieure........ FAS EN 11. Sus seropha. Molaire avant-persistante inférieure........ ROO 12. Plerodon dasyuroides. Mardibule avec la denture: adulte.............. 13. Pterodon dasyuroides. Mandibule avec la denture: jeune. .....o..o.m..o.oo. 14. Pseudohyaenodon (ervaisi. Mandibule avec la denture.....oooooooococo... 15. Hyaenodon leptorhynchus. Mandibule avec la denture......ooo...oo..o.. 16. Stereohippus tarijensis. Molaires supérieures droites quatre, cinq et six 17. Nesodon imbricatus. Quatriéme remplacante supérieure droite: vue ex- Lerue dans PNUD AS eo A OS OA 18. Nesodon imbricatus. Quatrieme remplagante supérieure droite: vue co- EDS naaa toas a aisla ONCE GOR me 19. Nesodon imbricatus. Quatriéme op lA aia supérieure droite: vue ¡n- ect: dell aniRaos CASE A 20. Toxodon platensis. Quatrieme remplagante supérieure gauche: vue co- ¡OPD vos yo von sar sE done IO OO OOO TONO JONAS SE 21. Tozodon platensis. Quatriéme ES supérieure gauche: vue amn- térieure....... LODO On OOO aaelalola 22. Eohyrazx rusticus. Molaire cing supérieure gauc he. JAS tao NOA 23. Adinotherium rotundidens. Molaire supérieure gauche persistante 24. Nesodon imbricatus. Cinquiéme molaire supérieure droite: vue coronale 25. Nesodon imbricatus. Cinquiéme molaire supérieure gauche: vue antéro ANDO 0 OO. a AIDA IESO 265. Nesodon imbricatus. Quatritme MEAN supérieure droite: vue co rOnAale amoo SRC CARO AR A O 27. Toxodon. Derniére molaire enpérieure ATOM nas LARA 28. Haplodontherium limum. Quatriéme remplagante supérieure droite -29. Stalhippus deterioratus. Derniére molaire supérieure gauche......... 20% 30. Neohipparion Sinclairi. Molaire supérieure gauche......... 31. Nesodon imbricatus. Quatriéme caduque supérieure droite.......o... Pace. 12 498 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. FicukrE. 32. Nesodon imbricatus. Quatrieme remplacante supérieure gauche........ 33. Acoelodus oppositus. Cinquiéme molaire supérieure droite.....ooomoooo... 34. Nesodon imbricatus. Quatrieme remplacante ae droite, jeune: vue coronale.......... o Goy coc UÓn dnd da0noDa o omar roudao 35. Oldfieldihomasia parvidens. QUnoo pdas supérieure droite.. 36. Nesodon imbricatus. Quatrieme remplacante supérieure droite: vue antena e ia ie Ss OO Ida 37. Nesodon imbricatus. Quatrieme remplacante supérieure cre vue pos- LEO ic SECO OO ANOS 00d 00 oo ODO OOOO ono 38. Paracoelodus maryina Molar es supérieures quatre, cing et six, du 39. 40. 41. 42, . Euprotogonia puercensis. Molaires supérieures gauches trois á sept.... cole gauchos an Cagua eat Udo Ropa caen: Nesodon imbricatus. Molaire cinq ne droite: vue interne. as Oldfieldthomasia transversa. Molaires supérieures droites cinq ce SI Nesodon imbricatus. Molaire cinq supérieure droite assez USte.........- Oldfieldthomasia cuneata. Molaire cing supérieure gauche.......... Sado Adinotherium. Troisiéme caduque supérieure gauche....ooo.ooomo.o... oe Oldfieldthomasia parvidens. Quatriéme remplagante supérieure droite: Oe texte ect Erre podias DO 6bo Nesodon imbricatus. Quatriéme € eo Sisa: bae, trés usée Eohyrax praerusticus. Quatriéme remplacante supérieure droite... Rhynchippus equinus. Cráne, partie antérieure: vue extelDt...ooooooo.. Pseudhyrax eutrachytheroides. Molaire cinq supérieure droite........ . Argyrohippus fraterculus. Molaire cing supérieure gauche......ommm..- Proteodidelphys praecursor. Mandibule avec la denture ....oo.ooo..... Proteodidelphys praecursor. Troisieme molaire inférieure....... a Homunculus patagonicus. Molaires inférieures deux á Cinq......... Seva Homunculus patagonicus. Orane......... A A EN baja Nesodon imbricatus. Les molaires e des trois séries..... Jascón Pararctotherium enectum. Mandibule avec la denture: vue externe..... Pararctotherium enectum. Mandibule avec la denture: vue supérieure... Entelostylops completus. Molaire supérieure persistante droite.......... Diadiaphorus majusculus. Molaire six supérieure gauche........m..oo.. Liarthrus Copei. Molaire six supérieure gauche..... A or dcnbivs Guilielmoscottia plicifera. Molaires supérieures gauches une á sept.... . Pyralophodon pyriformis. Molaire supérieure gauche...ooooocommmo.o... Asmithwoodwardia subtrigona. Molaire cinq supérieure gauche..... . Heterolambda lunulata. Molaire supérieure persistante droite.......... . Coryphodon subquadratus. Avant-derniére molaire supérieure gauche.. Uintatherium mirabile. Molaires supérieures gauches six et sept..... Aa Palaeotheríum magnum. Molaire cing supérieure droite........ ds Proterotherium cavum. Molaire cinq supérieure droite.....o.omooo.o.. Aba Palaeolama Castelnaudi. Molaire cinq supérieure droite....oooooooo... Deuterotherium distichum, Molaire six supérieure gauche....oommonooco.. Rhinoceros antiquitatis. Molaire six supérieure gauche....ooooomommm.mo.- Parastrapotherium Holmbergi. Molaire cinq supérieure gauche......... Oldfieldthomasia cuneata. Molaire supérieure persistante gauche....... Polystylops progrediens. Molaire supérieure persistante gauchez. ns Euprotoyonia patagonica. Molaire six supérieure droite...... ...... Euprotoyonia trigonalis. Molaire six supérieure gauche Euprotogonia puercensis. Calcanéum et astragale... Euprotogonia trigonalis. Calcanéum et astragale.... Enmneoconus parvidens. Molaire supérieure persistante droite........... j | | AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. FricuRE. 19. Lonchoconus lanceolatus. Molaire cinq supérieure gauche. ooo... S0. Didolodus multicuspis. Molaires supérieures gauches cing et six... 81. Protheosodon coniferus. Molaire cinq supérieure droite........ A 82. Scalabrinitherium Rothi. Molaire six supérieure droite.....o.ocococccoo. 88. Ectocion Osbornianus. Molaires supérieures droites quatre, cing et six. SA. Proectocion argentinus. Molaire six supérieure droite.. O O 85. Proectocion argentinus. Molaires supérieures droites qnaios á sept..... 86. Trigonostylops germinalis. Molaire persistante supérieure gauche....... 87. Acoelodus oppositus. Molaire cinq supérieure droite..... a y 88. Oldfieldthomasia cingulata. Molaires supérieures droites quatre á sept: yue coronale............ odo0co90r oo doo barda AO ONO k 89. Oldfieldthomasia cingulata. Molaires supérieures droites quatre á sept: NUOTOXteraS ornato Dalia jaa ote caerse den ON 90. Oldfieldthomasia transversa. Molaires supérieures gauches cing et six.. 91. ProWtherium Garzoni. Molaire persistante supérieure droite........... 92. Phanophilus dorsatus. Molaire persistante supérieure droite 3 93. Henriscosbornia alouattina. Molaire cinq supérieure gauche...... 94. Alouatta ursina. Molaire cinq supérieure gauche....ooooooccocccor ccoo 95. Macacus inuus. Molaire cinq supérieure gauche....ooooooocococnccnnooo 96. Homunculites pristinus. Molaire six supérieure gauche......o.....oo. 97. Pitheculites minimus. Molaires supérieures droites cinq et six......... 98. Adiantus patagonicus. Molaire sept supérieure gauche: vue coronale... 99. Macrauchenia patachonica. Molaire sept supérieure droite: vue coronale. 100. Adiantus patayonicus. Molaire sept supérieure gauche: vue interne.. 101. Macrauchenia patachonica. Molaire sept supérieure droite: vue interne. 102. Protheosodon coniferus. Quatrieme remplagante supérieure gauche..... 103. Boselaphus tragocamelus. Molaire supérieure persistante gauche 101. Deuterotherium distichum. Molaire cinq supérieure gauche............ 105. Lopholambda profunda. Molaire supérieure persistante droite......... 106. Rhinoceros antiquitatis. Molaire six supérieure gauche...ooooooomoo.... 107. Palaeotherium magnum. Molaire cinq supérieure droite....... RATO 108. Caroloameghinia tenuae. Molaire cinq supérieure gauche......... 109. Asmithwoodwardia subtrigona. Molaire cinq supérieure gauche........ 110. Triyonostylops integer. Molaire cinq supérieure gauche...oooooo.o... de 111. Trigonostylops Wortmani. Molaire cinq supérieure droite........... 112. Trigonostylops secundarius. Molaire cinq supérieure gauche......ooo.... Albertogaudrya unica. Molaire cinq supérieure droite.... Albertogaudrya separata. Molaire cinq supérieure droite.. Astraponotus Holdichi. Molaire supérieure persistante droite -BDADO Parastrapotherium Holmbergí. Molaire cing supérieure gauche.... Astrapotherium magnum. Caduque supérieure droite...oooooooo... Polystylops progrediens. Molaire persistante supérieure gauche... Prohyracotherium patagonicum. Molaire cing supérieure gauche........ Hyracotherium tapirinum. Molaires supérieures droites cinq, six et sept. Pleurostylodon sínuosus. Molaire cinq supérienre gauche..... Pleurystylops glebosus. Molaire cing supérieure gauche..... Othnielmarshia lacunifera. Molaire cing supérieure gauche........ Adapis magnus. Molaire supérieure persistante droite....... Oldfieldthomasia cuneata. Molaire cing supérieure gauche... Pleurostylodon similis. Molaire cing supérienre gauche........ Pleurostylodon modicus. Molaire cing supérieure droite........ Homalodotherium Segoviae. Molaires supérieures gauches cing et six Prohegetotherium sculptum. Molaire cing supérieure gauche 500 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Ficuke. 130. 131. 132. 133. 134. 135. 136. 137% 1358, 139. 140. 141. 142. 143. 144, 145. 146. 147. 148. 149. 150. 15pL 152. 153. 154. 155. 156. 157. 158 159. 160. 161. 162. 163. 164. 165. 166. 167. 168. 1€9. 170. 17d 172. 173. 174. 175. 176. 177. 178. 179: 180. 181. 182. Astrapotherium karaikense. Molaire cinq supérieure gauche............ Proasmodeus armatus. Remplagante supérieure gauche..ooooomomoo..... Antaodon cinctus. Molaire supérieure persistante Sauche. ....0oo.ooo..o.. Tapirus americanus. Molaire cinq supérieure gauche .... Euprotogonia trigonalis. Molaire six supérieure gauche...oooooooomo... Euprotogonia patagonica. Molaire six supérieure drolte.....o ....... Enneoconus parvidens. Molaire supérieure persistante droite........... Didolodus crassicuspis. Molaire cinq supérieure gauche .....ooocooo.. Lopholambda profunda. Molaire supérieure dr0itO...oooooomoommooo.... Argurolambda conidens. Molaire supérieure droite........ Ricardolydekkeria praerupta. Molaire supérieure droite.....o.ooooooo... Josepholeidya adunca. Molaire supérieure gauche ...oooomomcmomormm.o... Heteroglyphis Devoletzlyi. Molaire supérieure gauche....oooooomomomoo... Victorlemoineia emarginata. Molaire cinq supérieure droite............ Hyracotherium leporinum. Molaire six supérieure gauche....o.omomo.o... Decaconus intricatus. Molaire cinq supérieure droite...ooooomoomomcmmoo. Anchitherium aurelianense. Molaire supérieure gauche...o.oooooommm.... Rhinoceros antiquitatis. Molaire six supérieure gauche....oooomoooooo..o. Rutimeyeria conulifera. Molaire supérieure droite ..oooooooconcornrm.... Didolodus multicuspis. Molaires supérieures gauches cinq et six........ Periacrodon lanciformis. Molaire sept supérieure gauche....oooomo.o.... Caroloameghinia tenuae. Molaire cinq supérieure gauche....mm.o..... Caroloameghinia mater. Molaire cinq supérieure gauche....oooomoooo... Eulambda deculca. Molaire cinq supérieure gauche..oooooooommmmmm..... Boselaphus traygocamelus. Molaire supérieure gauche..ooroomoomoo +... Platatherium pampaeum. Molaire supérieure gauche..oomommocommm...o.. Bos taurus. Molaire cinq supérieure gauche...ooooooororrorrrrrero ros Patriarchippus annectens. Molaires supérieures gauches cinq et six..... Interhippus deflecus. Molaire cing supérieure droite..oocoorrororrecress Stilhippus deterioratus. Molaire sept supérieure gauche ..o.ooooooo.om... Hipphaplus antiquus. Molaire caduque supérieure cauca Hipparion gracile. Molaire supérieure gauche...ooocoocoommococoo... Nesohippidion angulatus. Molaire supérieure gauche...o.oooooo...- Equus rectidens. Molaire supérieure droite...ooooooocococarererrorrrr rs Acoelodus oppositus. Molaire cinq supérieure drolte...oococommmm... Enmeoconus parvidens. Molaire supérieure ATOM. .oocooororrorrrarn ros Lonchoconus lanceolatus. Molaire cing supérieure gauche.. Euprotogonia puercensis. Molaires supérieures gauches trois á sept..... Hyracotherium vulpiceps. Molaire supérieure gaucho S Oldfielddthomasia transversa. Molaires supérieures gauches cing et Sis Pseudhyrazx eutrachytheroides. Molaire cinq supérieure droite....ooo.o..- Isotemnus primitivus. Molaires supérieures droites deux á Sept......... Othnielmarshia lacunifera. Molaire cinq supérieure Ygauche...ooooo.... Pantostylops typus. Molaire cinq supérieure gauche..ooommrommromcrrsss> Euprotogonia trigonalis. Molaire six supérieure gauche. concer om... Didolodus multicuspis. Molaires supérieures gauches cinq et SiX........ AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. FrcurE. 229 230. 231. 232. 233. 234. 235. Protheosodon coniferus. Molaire cinq supérieure droite....... Rhinoceros. Molaire supérieure droite......... A a Amilnedwardsia brevicula. Molaire cinq supérieure droite Deuterotherium distichum. Molaire six supérieure gauche........ Proterotherium dichotomum. Molaire cinq supérieure droite... Albertogaudrya separata. Molaire cinq supérieure droite..... Astraponotus Holdichi. Molaire supérieure droite...... Heteroglyphys Devoletzkyi. Molaire supérieure gauche.. Paloplotherium elutum. Molaires supérieures gauches six et sept.... Thomashuxleya externa. Molaire six supérieure gauche ...0oococoo.o.. Prothoatherium scamnatum. Molaire quatre supérieure gauche...... Prothoatherium scammatum. Molaire cing supérieure gauche...ooomooo... Microchoerus erinaceus. Molaires supérieures droites une á sept.. Ricardolydekkeria cinctula. Molaire supérieure droite......... Prostylops typus. Molaires supérieures droites quatre á sept.. Propyrotherium saxeum. Molaire supérieure gauche....o.oooooomoo... Parapyrotherium planum. Molaire supérieure gauche...oomocococococo.o Carolozittelia tapiroides. Molaires supérieures droites six et sept Henricofilholia cingulata. Molaire cing supérieure gauche.....ooo..ooo..o.. Henricofilholia Lemoinei. Molaire cing supérieure droite....o.oo.o. Lambdaconus mamma. Molaire cinq supérieure drolte...oooooomommooo.- Cramauchenia normalis. Molaire septsupérieure gauche........ do - Cramauchenia normalis. Molaire cing supérieure gauche... Cramauchenia normalis. Molaire cinq supérieure gauche trés usée.. Theosodon karaikensis. Molaire sept supérieure droite...... te Scalabrinitherium Bravardi. Molaire cinq supérieure droite.... ; Oxyodontherium Zeballosí. Molaires supérieures gauches six et sept...... Macrauchenia patachonica. Molaire sept supérisure droite....o.o.oooo..o.. Henricosbornia lophodonta. Molaires supérieures droites trois á sept... Henricosbornia subconica. Molaire six supérieure gauche...ooooooomm... Epipithecus confluens. Molaire cinq supérieure droite... o... ..... Ultrapithecus rutilans. Molaire cinq supérieure droite...ooooo.oo... Trimerostephanos coarctatus. Molaire cing supérieure gauche.......... Trimesostephanos coarctatus. Molaire cing supérieure gauche plus usée. Microstylops clarus. Molaire cing supérieure droite....ooooomoo... DORA Hemistylops incompletus. Molaire supérieure gauche...oooooomoo..... Amilnedwardsia brevicula. Molaire cing supérieure droite.. ....oooo... Albertogaudrya unica. Molaire cing supérieure drOlte..oooooo.ooo.o» Albertoyaudrya separata. Molaire cing supérieure droite...... Astraponotus Holdichi. Molaire supérieure ALO. .ooooocoommomo...- Parastrapotherium martiale. Molaire cing supérieure gauche........ Parastrapotherium Holmbergí. Molaire cinq supérieure gauche Astrapotherium magnum. Molaire cing supérieure droite Acoelodus oppositus. Molaire cing supérieure drolte...oocoooo... Pleurostylodon modicus. Molaire cing supérieure droite.......... Pleurocoelodon Wingei. Molaire cing supérieure gauche........ Acropithecus tersus. Molaires six et sept supérieures gauches Gonopithecus trigonodontoides. Molaires six eb sept supérieures drojtes.. Adypithecus secans. Molaire cing supérieure gaucho... .s»..».. Antepithecus brachystephanos. Molaire cing supérieure droite Pleurostylodon biconus. Molaire cing supérieure gauche 501 D02 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 236. 237. 238. 239. 2140. 211. 242. 243. 244. 240: 24b. 247. 248, 249. 250. 201% 252. 253. 254, 255. 256. 207. 258. 259. 260. 261. 262. 263. 264. 265. 2€6. 267. 268. 259. 270. 271. 212. 23 274. 20 276. AT. 278. 279. 280. 281. 282, 288. 284. 285. 286. FIGURE. Dialophus simus. Molaire cing supérieure gauche. Griphopithecus Suessi. Molaire supérieure gaucho oo op Equus rectidens. Molaire supérieure ATOie moocoocococrrarr rr Acoelodus oppositus. Molaire cinq supérieure drolte...oooooroooooooocoo.. Eohyrax rusticus. Molaire cinq supérieure gauche....... A Interhippus deflecus. Molaire cinq supérieure droite: vue coronale €t INterNe.-.....o..o...- SOBO USO OO OnALO O YODO DO PUROS bon tad oog odo y ON Interhippus deflexus. Molaire cinq supérieure droite: vue antérieure et externe..... OOOO DO coro pod oa. DUDO dono Oo Uca Interhippus phorcus. Molaire supérieure droite ..oooooocorocooooo > Argyrohippus fraterculus. Molaire cing supérieure gauche....... Perhippidion tetragonoides. Molaire suyérieure gauche .....ommm...o.. Hippidion scalaris. Molaire cinq supérieure gauche...omommmocmmso o. Hipphaplus antiquus. Caduque supérieure drOite o oooooncrocrocrr reos Nesohippidion angulatus. Molaire supérieure gauche....oooooocomoooos> Equus caballus. Molaire six supérieure gauche non usée........ Equus insulatus. Molaire six supérieure droite....ooo.... ao BDaDaStns Equus caballus. Molaire sept supérieure Qauche..oo..oc.... q000 DODHODGO Oldfieldthomasia amphractuosa. Molaires cinq supérieure droite........- Plexotemnus complicatissimus. Molaires supérieures droites six et sept... Protheosodon coniferus. Molaire cinq supérieure droite....... 500 Theosodon Lydekkeri. Molaire cinq supérieure droite.......o.ooo.. Pseudocoelosoma patagonica. Molaire cinq supérieure gauche.......- Scalabrinitherium Rothi. Molaire cinq supérieure droite: peu usée...... Scalabrinitherium Pothi. Molaire cinq supérieure droite, USÓ€ 00. o.omoo. Protohippus mirabilis. Molaires supérieures droites cinq, six et sept... Lonchoconus lanceolatus. Molaire cing supérieure gauche...oo.oooomoo.o.. Microstylops clarus. Molaire cinq supérieure drOite ...ocoroorerrrarro so Asmithwoodwardiía subtrigona. Molaire cinq supérieure gauche..... Dio Trigonostylops integer. Molaire cinq supérieure caucho Cramauchenia normalis. Molaire sept supérieure gauche..oooommm.o=..- Theosodon karaikensis. Molaire sept supérieure droite.......... E Macrauchenia patachonica. Molaire sept supérieure droite... buno. Rhinoceros. Molaire supérieure droite....oooooomm...o.. SDO pop and Parastrapotherium martiale. Molaire cinq supérieure gauche.......- Parastrapotherium Holmbergi. Molaire cing supéricure gauche........ 59 Astrapotherium magnum. Molaire cinq supérieure drOite...ooooomo.. 402 Proectocion argentinus. Molaire six supérieure droite ......oooomoo..-> Didolodus multicuspis. Molaire sept supérieure droite......... STA 00 Oroacrodon ligatus. Molaire sept supérieure drOibtB..coooocorommmm. o o.- Ricardolydekkeria praerupta. Molaire supérieure drolte..ooocormococoo.. Guilielmofloweria plicata. Molaire supérieure gauche.... 90 Peripantostylops minutus. Molaire supérieure droite...... > ; Entelostylops completus. Molaire supérieure droite....... Lodo Entelostylops incolumis. Molaire cinq supérieure drolte ..coocmerrocooss Oldfieldthomasia plicata. Molaire cing supérieure droit. .ooccooocrocooo Acropithecus tersus. Molaires six et sept supérieures du cóté gauche.. Adpithecux secans. Molaire cing supérieure gauche..oooommmm.m...o or Epipithecus confluens. Molaire cing supérieure droite....... can opoddn Tychostylops simus. Molaires six et sept supérieures droites...oooooo.o.. Acoelodus oppositus. Molaire cinq supérieure droite, peu USée......... Acoelodus oppositus. Molaire cinq supérieure droite, plus usée.... Cervus percultus. Molaire supérieure gauche, peu Usée......... S Par. 179 180 180 181 152 183 183 184 185 185 186 188 188 189 190 190 191 192 192 193 193 194 194 194 196 197 198 198 199 200 200 201 202 202 203 204 204 204 205 206 206 207 208 209 210 210 211 211 212 213 214 AAA AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. FIGURE. 287. 285. 302. 303. 304. 305. 306. 307. 308. Cervus percultus. Molaire supérieure gauche, trés US. ....oooooco coo... Cervus (Hippocamelus) bisuleus. Molaire cinq supérieure gauche Eohyrazx rusticus. Molaire cinq supérieure gauche Nesohippus insulatus. Troisieme et quatriéme caduques supérieures gau- ditEeorsoopod. DLL O O OO EA Adinotherium rotundidens. Derniére molaire supérieure gauche Toxodon. Derniere molaire supérieure droite.......... Ad Plesioxotodon tapalquenensis. Molaire persistante supérieure gauche..... —Interhippus phorcus. Molaire supérieure droite, peu UséB...o.o.ooooo.... Nesohippus insulatus. Molaire cinq supérieure gauche.....o .ooocccoco.. Argyrohippus fraterculus. Molaire cinq supérieure droite.....ooooooo... Nesohippidion angulatus. Troisieme remplagante supérieure. Section... Nesohippidion angulatus. Troisieme remplagante supérieure non usée, via CA ropas antena ao ona O Protohippus mirabilis. Deuxiéme caduque supérieure droite Equus caballus. Molaire supérieure gauche, trós US. .....ococococcoo.. Equus Muñizi. Molaire cinq supérieure droite......ooconoccnrnerccco... Equus caballus. Molaire six supérieure droite, non USÓB...0.ooocooc.o..oo. Equus caballus. Molaire six supérieure droite, non usé Equus curvidens. Molaire cinq supérieure droite............ Protohippus mirabilis. Remplaqante supérieure droite, en voie de déve- (Pp nas do alo ls as A SS ORDRC Anchitheriuwm equinum. Molaire cing supérieure gauche.....oooommooo... Lonchoconus lanceolatus. Molaire cing supérieure gauche 309. Prohyracotherium patagonicum. Molaire cing supérieure gauche......... 310. 311. 312. 313. 314. 330. 336. Dialophus símus. Molaire cinq supérieure gauche ..0oocococcrcrrrmco.. Colpodon propinquus. Molaire six supérieure dr0lte...ooomoccrocnro o... Plexotemnus complicatissimus. Molaires six et sept supérieures droites... Amilnedwardsia brevicula. Molaire cinq supérseure droite..... o Albertoyaudrya separata. Molaire cinq supérieure droite....ooooo.oo... Astrapotherium magnum. Molaire cing supérieure drOlB...ooocmomooo..- . Colpodon plicatus. Molaire six supérieure gauche...oooommocmormmo<....- Leontinía fissicollis. Molaires cinq et six supérieures droites.....oooooo. Interhippus phorcus. Molaire supérieure droite, peu usée, vue coronale. Interhippus phorcus. Molaire supérieure droite peu usée; cóté interne... Interhippus deflexus. Molaire cinq supérieure dTOite ..oooororrrrccrcr ros Nesohippidion angulatus. Molaire supérieure drolte..oooomomomoororo... Equus curvidens. Molaire six supérieure droite... Equus rectidens. Molaire supérieure dr0ite..oooomocrorconrrnncrrnre rss Astrapothericulus emarginatus. Molaire cinq supérieure droite...0ooo.o. Astrapothericulus peninsulatus. Molaire supérieure gauche...oommmmo.o.o. Astrapothericulus minusculus. Molaire supérieure gauche........ Parastrapotheriuwm Trouessarti. Molaire cing supérieure drolte.....».... . Pleurostylodon neglectus. Molaire supérieure gauche..ooooocormo..- Asmithwoodwardíia subtrigona. Molaire cing supérieure gauche.... Trigonostylops interger. Molaire cing supérieure gauche...... Microstylops clarus. Molaire supérieure droit. .oocoomommmsmrc.9.r..s Pleurostylodon divisus. Molaire cing supérieure gauche... A A Edvardotrouessartia sola. Molaire cing supérieure droite Pleurostylodon biconus. Molaire cing supérieure droite.... Pleurostylodon complanatus. Molaire supérieure droite........ 504 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. FiGuURE. Pai 337. Nesodon. Molaire cinq supérieure gauche, peu usée: vue coronale. ..... 251 338. Nesodon. Molaire cinq supérieure gauche, peu usée: vue interne...... 251 339. Nesodon. Molaire cinq supérieure gauche, trés usée: vue coronale.. 252 340. Nesodon. Molaire cinq supérieure gauche tres usée: vue antéro-interne 252 341. Interhippus phorcus. Molaire supérieure droite...... le ao 209, 342. Argyrohippus fraterculus. Molaire cinq supérieure gauche..... IS AZOS 343. Perhippidion tetragonoides. Molaire cinq supérieure gauche............ 24 344. Pseudhyrazx eutrachytheroides. Molaire cinq supérieure droite.......... 254 345. Interhippus phorcus. Molaire supérieure droite.....ooo.om...o.ooo. Ido 259 346. Euryyeniops latirostris. Molaire supérieure droite, assez uste. ......... 256 347. Euryyeniops latirostris. Molaire supérieure droite peu usée.......... 256 348. Stilhippus deterioratus. Derniére molaire supérieure gauche..... on | ea 349. Neohipparion Sinclairi. Molaire supérieure gauche....ooocooomocoo.. o 350. Hipparion isonessum. Molaires supérieures droites cinq et six...... AAEZOS 351. Stereohippus tarijensis. Derniére molaire supérieure droite trés use. 259 352, Hipparion calamarium. Molaires supérieures gauches cinq et six..... 260 353. Equus gracilis. Molaire cinq supérieure gauche........oooo e... ....... 260 Equus gracilis. Molaire cinq supérieure O COORAdO ao ODOUSODOV ooo 261 Pseudhipparion retrusum. Molaire six supérieure droite......... ES 262 Pseudhipparion retrusum. Molaire cinq supérieure droite..... as, Za P'rotohippus mirabilis. Remplacante supérieure droite, en voie de déve- loppement.......... OOOO CODAE ODO SASSDÓO A ORBODÓ ANO 254 358. Protohippus naba 0s. Quatae remplacante supérieure door 2654 359. Anchippus pachyops. Caduque supérieures droites, deux, trois et bo 264 360. Patriarchippus annectens. Molaire supérieure 0rOite....ooooommoocommooo.. 265 361. Parahippus cognatus. Caduques supérieures droites, deux, trois et quatre 265 362. Hypohippus affinis. Caduque supérieure gauche...oooo.oooo.oc.. MN 7200) 363. Hipparion gracile. Molaire supérieure droite, trés USÉe. .......o.. ZOO: 364. Hipparion gracile. Molaire supérieure droite, non USÉe:..........:..... 7 206 355. Equus insulatus. Molaire supérieure droite........ ASEO LOS 366. Nesohippidion angulatus. Molaire supérieure droite............ IA ZOS 367. Argyrohippus fraterculus. Molaire cinq supérieure droite........ A ZOS 368. Nesohippidion angulatus. Troisieme A OS gauche non WEE pondanoomobos doudodónbodad DO ESad A NS 269 369. pa laa abs molaire nta gauche non usée 270 370. Nesohippidion angulatus. Caduque supérieure droite non usée: vues co- ronale eb interne... nace oa OS ROO DobE Sono anos 270 3711. Nesohippidion angulatus. Caduque supérieure dro: te non usée: vue basal SU LUTISe PO AS AO SAO aa. 372. Hipphaplus antiquus. Molaires supérieures gauches une á sept........ 272 373. Parahipparion meridionalis. Trrisieme remplacante supérieure droite. 273 374. Parahipparion meridionalis. Sixieme molaire supérieure droite........ 274 375. Sterechippus tarijensis. Sixieme molaire supérieure gauche............ 270, 376. Stereohippus tarijensis. Quatrieme caduque et cinquiéme et sixiéme per- sistantes sauces A E IR SU TS anio Guess 275 377. Stereohippus tarijensis. Sixieme molaire supérieure gauche.....oooo..... 276 378. Bos taurus. Dernitre molaire supérieure gauche.....oooocoommorommm... 217 379. Bos taurus. Molaire cinq supérieure gauche....ooooocmomoo...o... DIS 380. Carolodarwinia pyramidentata, Quatriéme remplagante supérieure droi- DNS A OPLade TN ZO 381. Pseudostylops subquadratus. Remplagante supérieure gauche............ 282 382. Edvardocopeia sinuosa. Remplaqante supérieure droite.....ooommmooo... 289 383. Asmodeus circunflexus. Premiére remplagante supérieure droite......... 283 AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. Fricure. 384, Proasmodeus armatus Remplagante supérieure gauche non usée ...... d50s Proasmodeus armatus Remplacante supérieure gauche, peu usée...... 386. Proasmodeus armatus. Deuxiéme remplacante supérieure gauche assez ES o ei gd A E 381. Proasmodeus armatus. Quatriéme remplacante supérieure gauche, trós Eros cuca cos ro A AA S 388. Edvardotrouessartia sola. Quatriéme remplagante supérieure droite..... 359. Edvardotrouessartia sola. Cinquiéme molaire supérieure droite.......... 390. Oldfieldthomasia parvidens. Quatriéme remplacante supérieure droite. .. 391. Prochalicotherium patagonicum. Troisiéme remplacante supérienre droi- E ls ilaiadaate citas a o trajalolo elpjalata sata vea Ls taea ueno aa 392. Prochalicotherium patagonicum. Premiére remplagante supérieure gau- A : 393. Parastrapotherium insuperabile. Quatriéme remplacante supérieure gau- Che ne ICO romanas SOS GA 394. Parastrapotherium insuperabile. Quatriéme remplacante supérieure gan- che: vues externe, antérieure et Postura a daa 6 395. Astraponotus asymetrum. Troisiéme remplacante supérieure drojte: vues coronale et antérieure..... ¿00 ISSO. ie 396. 397. Astraponotus asymetrum. Troisiéme remplacante supérieure droite: vue ETE: ce Sao oOVULIdO NAO OOO rnbe ADO DE Didolodus multicuspis. Troisiéme et quatriéme remplacantes supérieures gauches....... as AGA OEA Radios Didolodus multicuspis. Quatriéme remplacante supérieure gauche..... Deuterotherium distichum. Quatriéme remplacante supérieure gauche.. Proterotherium karaikense. Quatriéme remplacante supérieure gauche.. Henricosbornia lophodonta. Quatrieme remplacante supérieure droite.. Archaeopithecus rigidus. Deuxiéme, troisiéme et quatriéme remplagan- CEISU pS ricuresidroles aaa Sue rana aa seda A o és Archacopithecus rigidus. Quatriéme remplacante supérieure droite, as- O loro LACA SO ia rigidus. Quatriéme remplagante supérieure gauche, trós BEE. oro topa dandob. MacOS TO AS nar aah 0 ISE ARNO re Acoelodus oppositus. Quatriéme remplagante supérieure droite; vues co- ronale eb externe.......oooom.oo.o.. Acoelodus oppositus. Quatrieme remplacante supérienre droite: vues in- terne, antérieure et postérieure. d40 Paracoelodus marginalis. Molaires supérieures gauches quatre, cing et ta al aos lolita e AO NENE - Paracoelodus marginalis. Quatriéeme remplagante supérieure gauche... Eohyrazx praerusticus. Quatrieme remplagante supérieure droite Acoelohyrax coronatus. Quatriéme remplagante supérieure gauche: vue coronale et.externe............ ESO OS Acoelohyrazx coronatus. Quatriéme remplacante supérienre gauche: vues interne, antérieure et postérieure.....ooooommmm.oo.. , 2 Eomorphippus rutilatus. Quatriéme remplacante supérieure droite Proadinotherium leptognatlum. Cuatrieme remplagante supérienre droíte Proadinotherium Muensterí. Quatriéme remplagante supérieure gauche (an TEL orbnrtl OS AOS ARS PEC o Proadinotherium Muensterí. Quatriéme remplagante supérienre droíte, ELOSUSCO acicate o A OR Ido AxaL. Mus. Nac. Bs. As., Ser1k 2%, 1. 11. Maro 10, 1904. Y3 505 Pace. 2395 256 506 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Ficurr. Pace 417. Adinotherium rotundidens. Quatriéme remplaqante supérieure gauche.. 314 418. Nesodon impinguatus. Quatriéme remplagante supérieure gauche...... 315 419. Nesodon imbricatus. Quatriéme remplacante supérieure gauche: vue coronale...... o: OOO Do ea Od0cado dbodos INS DO MO LO: 420. Nesodon imbricatus. uainons remplagante supérieure gauche: vue IE ltd ta le ee] NRO LO 491. Nesodon imbricatus. Quatriéme remplagante a ROS vues antérieure et postérieure.....ooomo.oo». SpoD3a A RO V/ 422. Haplodontherium limum. Quatrieme remplagante supérieure gauche: UL COM E OO ASIS AO 423. Haplodontherium limum. Quatrieme remplaqante supérieure gauche: y ue ¡Antero Intern tiara agon dape IS RO O 424. Toxodon platensis. Quatriéme remplac: AiO ce cado SAD 0 318 425. Plesioxotodon tapalquenensis. Quatrieme remplagante supérieure gauche. 319 426. Nesodon. Morceau de maxillaire avec des vestiges de molaires des trois séries: vue palatine.............. ISA fro FENRIANS DODDÓS 822 427. Nesodon. Morceau de maxillaire avec des vestiges de molaires des trois séries: vue antérieure......... bop9noadao AR OpySO odo ao pora gearol 322 428. Nesodon. Morceau de maxillaire avec des vestiges de les des trois sn JOB OOr obeaooo can door oonon- ra dr poboro coda 323 429. Nesodon imbricatus. Les trois avant-caduques supérieures gauches.... 323 430. Nesodon imbricatus. Les quatre caduques supérieures droites peu us 324 431. Nesodon imbricatus. Les quatre caduques supérieures droites trés usées 325 432. Nesodon imbricatus. Troisieme caduque supérieure droite, tres usée... 325 433. Nesodon i¿mbricatus. Les quatre remplaqantes supérieures droites, assez MECA OOOO ABRO O.O yO ao ado OR NA adO y co bado No pR go ao q MOZO) 434. Nesodon ¿imbricatus. Quatriéme remplagante supérieure Aa, en voie de développement: vue coronale,....ooooocoomommmo.m.o.. ASS OZ 435. Nesodon imbricatus. Quatriéme remplagante supérieure Ao en voie de développement: vues externe, antérieure et postérieure........ 828 436. Nesodon imbricatus. Quatriéme remplagante supérieure droite non usée: vueicoronal e DRAE Sao O DAS Gas SLUÓO 329 437. Nesodon imbric dr Oaome remplacante supérieure droite non usée: MAI Eoso pone dro ron do Socunimasnácor doc no A OZ 435, Nesodon ¿mbricatus. Quatrieme ls supérieure AS non usée: vue postérieure....... 00 ROO dd RNODO A0ÓDOD A o OB 439. Nesodon imbricatus. Quatrieme remplaqante supérieure lots non usée: vue antérieure.......... OO ODO DOOR SPONOo ADO posado pos .. “380 440. Nesodon ¿mbricatus. Quatriéme a supérieure droite non usée: VUe interne......omm... OS Oda SS OOpobos Sao DUdOrOBOD paar sa 331 441. Nesodon imbricatus. Quatriéme caduque supérieure droite peu usée... 382 442. Nesodon imbricatus. Quatriéme caduque supérieure droite trés usée... 332 443. Nesodon imbricatus. Premiére persistante supérieure droite peu usée. 332 444. Nesodon imbricatus. Premiére persistante supérieure droite assez usée. 382 445. Nesodon imbricatus. Quatriéme remplagante supérieure, déjá usée...... 380 446. Toxodon. Troisieme caduque supérieure gauche, neuve: vue coronale, 336 447. Towodon. Troisiéme caduque supérieure gauche, neuve: vues externe, interne, antérieure et postérieure.....oomooocoooo mmm... O ads ROOT 448. Paracoelodus marginalis. Molaires a gauches quatre, cinq E Bibl oooo Pomuoto. ia AS 20 388 449, baca MAMMA. Molaire cinq o Arco o o dede 339 450. Didolodus erassicuspis. Molaire cinq supérieure gauche... ...... SI 37) 451. Guilielmoscottia plicifera. Molaires supérieures gauches une á sept... 341 14 AE y E A VS AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNÉTIQUE. 07 FrGurE. 452. Archaeohyrax patagonicus. Cráne avec toute la denture, vu Ven bas.. 31 453. Liarthrus Copei. Molaire six supérieure gauche....ooooocooccncccnnroso 342 - 454, Parastrapotherium Holmbergi. Molaire cinq supérieure gauche.......... 848 455. Astraponotus Holdichi. Molaire persistante supérieure droite.......... 344 456. Albertogaudrya unica. Molaire cinq supérieure droite.......... o A 457. Pyralophodon pyriformis. Molaire supérieure gauche......... AAA 345 458. Pleurostylodon similis. Molaires supérieures ganches six etsept........ y46 459. Pleurostylodon limpidus. Derniére molaire supérieure sauche...... ... B47 460. Pleurostylodon obscurus. Derniére molaire supérieure gauche...... . 849 461. fsotemnus priímitivus. Molaires supérieures droites six et sept....... sr 949 462. Pleurostylodon biconus. Derniére molaire supérieure droite......... 351 463. Pleurostylodon irregularis. Derniére molaire supérieure droite......... 351 464. Parastylops coelodus. Derniére molaire supérieure gauche.............. 852 465. Lophocoelus macrostomus. Derniére molaire supérieure gauche........ 352 466. Henricofilholia inaequilatera. Molaires supérieures gauches six et sept. 858 467. Henricofilholia intercincta. Molaires supérieures droites six et sept..... 355 468. Pantolambda bathmodon. Molaires supérieures gauches quatre á sept.. 357 469. Coryphodon testis. Molaires supérieures gauches six €t Sepb...ooooo..o.. 357 470. Pantolambda bathmodon. Sixieme molaire supérieure gauche........... 358 471. Coryphodon subquadratus. Molaire six supérieure gauche ............. 3558 472. Coryphodon subquadratus. Molaire six supérieure droite: vue coronale. 362 473. Albertogaud+ya unica. Molaire cingq supérieure droite: vues coronale aaa ala O e Rae 363 474. Coryphodon subquadratus. Sixiéme molaire supérieure: vue interne..... 364 575. Albertogaudrya unica. Cinquiéme molaire supérieure: vue interne...... 364 476. Coryphodon subquadratus. Sixieme molaire supérieure: vue antérieure.. 365 477. Albertogaudrya unica. Cinquiéme molaire supérieure: vue antérieure... 305 478. Coryphodon subquadratus. Sixieme molaire supérieure: vue postérieure.. 366 479. Albertogaudrya unica. Cinquiéme molaire supérieure: vue postérieure. 366 480. Albertogyaudrya separata, Cinquiéme molaire supérieure droite........ 867 AS1. Pleurystylops glebosus. Cinquiéme molaire supérieure gauche.......... 368 "482. Coryphodon cinctus. Derniére molaire supérieure gauche.jo.oooooo.oo... 369 483. Trigaostylops coryphodontoides. Molaire supérieure gauche....... ste. B69 484. oa germinalis. Molaire supérieure gauche....o.ooooooo.o.... 871 485. Uintatherium mirabile. Molaires supérieures gauches six et sept...... 971 486. Pantostylops typus. Molaire cinq supérieure gauche....oooooommo..o.. BT 487. Microstylops clarus. Molaire cinq supérieure droite....ooooooommomo.... 373 488. Peripantostylops minutus. Molaire supérieure droite.....ooooomcoomom... 874 489. Pantostylops completus. Molaire supérieure drOjte...oooocoommmmccoo..o.. 874 490. Rutimeyeria conulifera. Molaire supérieure droitB.....ooooooocccoroc.. 875 491. Amilnedwardsia brevicula. Molaire cinq supérieure droite............. 876 492. Albertogaudrya oxigona. Molaire supérieure drOite...ooomommo.... 877 492. Albertoyaudrya unica. Molaire cing supérieure droite....o.ommmocomo.o.o.. 377 494. Scabellia cyclogona. Molaire supérieure droite........ As e 878 495. Scabellia laticincta, Molaire supérieure droite........oooooooococoooo.os 878 496. Scabellia duplex. Molaire supérieure gauche....ooomoommmmsPormo*.<>”o.o 879 rieure droite...... 880 890 499. Parastrapotherium Holmbergi. Molaire cing supérieure gauche....... . 88] 500. Astrapotherium magnum. Molaire cing supérieure droite......... ea 882 501. Trigonostylops subtrigonus. Molaire supérieure gauche......... A 502. Pantostylops compl-tus. Molaire supérieure droit... .oooomomrrcom.»> .... 88 508. Polystylops progrediens. Molaire supérienre gauche....ooooo so... o... 884 DOS MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. TIGURE. 504. 505. 506. 507. 508. 509. 510. dll. . Ricardolydekkeria praerupta. Molaire supérieure droite . Pantolamba bathmodon. 3. Heteroylyphis Devoletzkyi. Polystylops amplus. Molaire supérieure Ygauche..ooocomomoomrrcarrraroso Hemistylops paucicuspidatus. Molaire supérieure gauche. oo oomomm..o... Hemistylops incompletus. Molaire supérieure Qauche....ooooooocrocon... Hemistytops trigonostyloides. Molaire supérieure droite....ooooommcooo.. Trigonostylops eximius. Molaire supérieure Yauche...o ooococrorro cm... Trigonostylops germinalis. Molaire supérieure gauche.. Trigonostylops insumptus. Molaire supérieure gauche....ooooocooococos. Trigonostylops secundarius. Molaire cinq supérieure gauche.......oo.... . Periptychus rhabdodon. Maxillaire supérieure droite avec les molaires.. . Enneoconus parvidens. Molaire supérieure drOite...oocooccoororrr rom... 4. Properiptychus argentinus. Morceau de maxillaire avec la molaire trois. Ectoconus ditrigonus. Molaire cinq supérieure droite....oo.oooooomooco.. . Argyrolambda conidens. Molaire supérieure droite.....ooooooerormomm.. . Heterolambda lumulata. Molaire supérieure Aroite...oooocoooororr o... . Eulambda deculca. Molaire cinq supérieure gauche...ooomomomrrono... 9. Josepholeidya adunca. Molaire supérieure gauche...oo.oomo... . Guiliedmofloweria plicata. Molaire supérieure gauche . Hemithlacus Kowaleskianus. Molaires supérieures droites quatre á sept. . Ricardolydekkeria cinctula. Molaire supérieure droOite...ooooococcooo +. Lopholambda profunda. Molaire supérieure dTOite.. coororeccroro roo Sixiéme molaire supérieure gauche....ooooo.o.. Molaire supérieure gauche....ooooocomsocmm.. Microstylops monoconus. Molaire cinq supérieure droite..oooocococ.o.... . Microstylops clarus. Molaire cinq supérieure droite .ooooccocooccnoro.. . Pantostylops typus. Molaire cinq supérieure gauche..ooooocccoccroceo..- 0. Pantostylops completus. Molaire supérieure droite.. . Entelostylops incolomis. Molaire cing supérieure droite. . Entelostylops completus. Molaire supérieure droite E . Notostylops complexus. Molaires supérieures gauches cinq, six et sept... . Notostylops promurinus. Molaires supérieures gauches deux á sept..... . Notostylops murinus. Molaires supérieures gauches quatre á six....... . Notostylops murinus Molaire supérieure gauche, trés peu uste... 7. Eostylops obliquatus. Molaire cinq supérieure ATOite...ooocomcocomooo oo. Isostylops fretus. Molaire supérieure gauche...ooococoocnrrcrocnacos Tillotheríium fodiens. Cráne avec les molaires....ooooocooomerroncrro roo. 0. Notostylops brachycephalus. Cráne avec la dentule ..oooococnocrrerca o . Exthonyx acutidens. Molaires supérieures droites Macrauchenia patachonica. Derniére molaire supé coronan SS DOL . Macrauchenia patachonica. Derniére molaire supérieure droite: vues ex- y terneteb anterior all talla ati NN . Lonchoconus lanceolatus. Molaire cinq supérieure droite...oooomomo.o... 5. Didolodus multicuspis. Molaires supérieures gauches cinq et si 3. Didolodus multicuspis. Derniére molaire supérieure droite......oo.oo.o... . Didolodus crassicuspis. Derniére molaire supérieure gauche.......oo... . Lambdaconus mamma. Molaire cinq supérieure droite....oooomoommm.o... . Protheosodon conifer. Molaire cinq supérieure droite...ooooocomoo.. 005 Oroacrodon ligatus. Derniére iolaire supérieure dr0ite....ocmommm..o... . Cramauchenia normalis. Derniére molaire supérieure droite.........o.. Cramauchenia normalis. Si ¡eme molaire supérieure gauche peu usée.. ¡eme molaire supérieure gauche trés usée.. 54. Cramauchenia insolita. Sixiéme molaire supérieure droite ....oo.oo.oo... E O. AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE D09 Frcurr. Pack. 559. Theosodon Lydekkeri. Molaire cing supérieure droite.....o.ooo.ooo. A 596. Theosodon karaikensis. Derniére molaire supérieure droite.......o..... 126 551. Pseudocoelosoma patagonica. Molaires supérieures gauches cing et six. 427 338. . Decaconus intricatus. Derniére molaire supérieure droite........ . Eoproterotherium inaequifacies. Derniére molaire supérieure gauche.... Paranauchenia denticulata. Molaires supérieures droites quatre á sept: NUS COronaleaccaan enanas . Paranauchenia denticulata. Molaires supérieures droites quatre á sept: VO EN ds Ozxyodontherium Zeballosi. Molaires supérieures gauches cinq, six et ADO 0 OIR A SS PE Scalabrinitherium Rothi. Molaire cing supérieure droite USÓe.......ooo. Scalabrinitherium Bravardi. Molaire cinq supérieure droite........... Scalabrinitherium Rothi. Molaire cinq supérieure droite, neuve....... Scalabrinitherium Rothi. Quatriéme caduque supérieure gauche...... Promacrauchenia antiqua. Molaires supérieures droites cinq, six et sept: UeN COLON liga Pla Promacrauchenia antiqua. Molair es supé NUerexterner quo OA O SOSAE A POS PECa Macrauchenia patachonica. Sixiéeme molaire supérieure droite........ de Lambdaconus mamma. Molaire cinq supérieure droite ......ooo... de Lambdaconus porcus. Molaires supérieures droites cinq et six..... A Lambdaconus mamma. Molaires supérieures gauches six et sept....... . Lonchoconus lanceolatus. Molaire cinq supérieure gauche......oooo.... Didolodus multicuspis. Maxillaire supérieur gauche avec E moleices par nodos roca apo oa at IRA Deuterotherium distichum. Les deux derniéres molaires supérieures gau- UI) osado VADO OOOO ROAD OO ISO Deuterotherium distichum. Molaires supérieures gauches trois á sept.. . Prolicaphrium spectabile. Molaires supérieures EdGonós six et sept..... Prolicaphrium specillatum. Molaires supérieures droites six et sept... Prothoa*herium plicatum. Cinquiéme molaire supérieure droite......... Prg'hoatherium plicatum. Derniére molaire supérieure gauche......... Prothoatherium scamnatum. Cinquiéme molaire supérieure stella) 9/2 Protoatherium scamnatum. Derniére molaire supérieure gauche Licaphrops festinus. Molaire supérieure gauche......oo.... E : Proterotherium prosistens. Molaires supérieures gauches cinq, six et dopo dagacA Heptaconus obcallatus. Molaire cing supérieure gauche....oooooo.. AO Proterotherium karaikense. Molaires supérieures gauches six et sept PO USES cc occacca oca rca cra rra ra Proterotherium karaikense. Molaire cinq supérieure gauche ........... Proterotherium karaikense. Molaires supérieures gauches six et sept LEO USCOS cocoa nacen rr rra rr Thoatherium karaikense. Derniére molaire supérieure gauche Heptaconus acer. Molaire cing supérieure gauche .. Licaphrops coalescens. Molaire supérieure droite... Anisolophus australis. Molaires supérieures gauches six et sept Thoatherium minusculum. Molaires supérieures droites six et sept.. Thoatherium minusculum. Molaires supérieures droites cinq, six et sept: yUe COTONAle....oooooooooocmocmomcmnrcrrrrrrr rr e cane Thoatherium minusculum. Molaires supérieures droites cinq, six et sept: A SODA da EAS 201 00 LIA 498 120) 430 431 451 482 433 431 487 437 dÉSs 439 439 140 441 442 443 443 444 445 446 447 VAT 448 449 150 451 152 453 154 154 455 45 157 45% 458 510 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. FicukeE. 596. 597. 598. 599. 600. 601. (6502. 603. 604. 605. 606. 607. 608. 609. 610. 611. 612. 613 614. 615. 616. 617. 618. 619. 620. 621. 622. 623. 624. 625. 626. 627 628. 629 631. Thoatherium bilobatum. Molaire cinq supérieure droite........... Sound Thoatherium velatum. Molaire cinq supérieure droite..... acoso Thoatherium velatum. Derniére molaire supérieure droite.....o..ooo... Thoatherium rhabdodon. Molaires supérieures droites cinq et six...... Thoatherium rhabdodon. Deuxiéme remplacante supérieure droite..... Proterotherium dichotomum. Molaire cing supérieure droite............ Proterotherium cavum. Molaire cinq supérieure droite....o.oooo.o... ; Proterotherium cavum. Derniére molaire supérieure droite.... ze Proterotherium perpolitum. Derniére molaire supérieure droite......... Proterotheríum politum. Derniére molaire supérieure droite..... RO Molaires supérieures droites cinq, sept.. als icanhrs tum Flower Molaires supérieures gauches six et sept......... Licaphrium intermissum, Molaires supérieures droites cinq et six. Licaphrium intermissum. Molaires supérieures gauches six eb sept ..... Licaphrium proríimum. Molaires supérieures droites cinq et six.... Licaphrium proximum. Derniére molaire supérieure gauche.... Licaphrium granatum. Derniére molaire supérieure gauche.... . Licaphrium parvulum. Molaires supérieures droites six et sept........ Licaphrium pyramidatum. Molaires supérieures droites six et sept... Diadiaphorus majusculus. Molaires supérieures gauches cinq, six et sept: vue coronale.. Diadiaphorus majusculu: MOROS supérieures gauches cinq, six et sept: vue mOterne ae oa odo vadbaVos deco sv $00 Ágodo db 000 usa Diadiaphorus diplinthius. Quatrieme remplagante supérieure gauche, LEE Yodo Doo taobo Yeobno 5000 AOBADo AO ga9c sano pogo cos a Jagao Diadiaphorus diplinthins. attend remplaqante supérieure gauc a, non usée....... o Aya Tota aardanad or se Diadiaphorus is Molaire cinq supérieure gauche..... ...... Diadiaphorus coelops. Molaire cinq supérienre droite ....... Diadiaphorus coelops. Derniére molaire supérieure droite.. Diadiaphorus velox. Cinquiéme molaire supérieure gauche...........- Diadiaphorus majusculus. Quatrieme caduque supérieure gauche.... Proterotherium cervioides. Cinquiéme molaire supérieure gauche....... Brachytherium cuspidatum. Cinquiéme molaire supérieure gauche.. Brachytherium gradatum. Sixieme molaire supérieure gauche.......... . Brachytherium americanum. Derniére molaire supérieure gauche....... Lophogonodon paranensis. Cinquiéme molaire supérieure gauche....... 29. Lophogonodon paranensis. Cinquiéeme molaire supérieure gauche, usée 630. Epitherium laternarium. Cinquiéme molaire supérieure droite......... Eoauchenia primitiva. Molaires supérieures du cóté droit. .....o.o..o..oo. LISTE DES FIGURES DISTRIBUÉES PAR ORDRES ¿A ET PAR FAMILLES. Ord. PROTUNGULATA. Fam. CAROLOAMEGHINIDAE. Fiá Paro Dart AN 108 98 Caroloameghinia tenuae... ..ooooocooocooo.. a 152 130 Baroloamegbinia Mateloicico loo cenane o ooecocare tornan : 158 131 Ord. LEMUROIDEA. Fam. ARCHAEOPITHECIDAE. Atrchacopithecus RogeTi 2. cnica caro 402 303 'ATTODACOpithecus TISidUS. oo conccocac ler ccoca ro os eran os . 403 303 = OS 404 304 = O NA Ea E 405 304 Guilielmoscottia plicifera.......ooooonccconiccoor o... Ds 60 65 — A NS rs dE os 451 341 5d Fam. NOTOPITHECIDAE. Adpithecus secans..... SS A IO 233 178 = == A O IR AE 281 210 PACTO BIEN e CUsktersuSii olaaa seo ame lee e aca vara pea 231 177 o — — AI AUN 280 210 Mitrspihecustrutilanso.. ca taaaas pad aefale cias ne aaa caerá ía 214 168 INPUibecas contas eat alo o ici ae oil ao ada e 213 107 Y == = ape 282 211 Antepithecus brachystephanos........ooooooococoomoo.o- y 234 178 Gonopithecus trigonodontoides.......ooocoomcocooommo +... 282 177 Fam. HENRICOSBORNIDA E. 'Henricosbornia lophodonta .........oooocroocooocomo e...» 211 106 = A a [A e RAR 401 Y01 Hentcosbornia alouatiiDA..o... .o.o...oorocsorsrcccrnonss 93 89 ¡Henricosbornia SUDConica...........o.ooooooorrsrrrrmmmm 212 167 Otbmielmarshia lACUDITOTA .-...oorooooccccccrnoscanonnsons 128 110 ' 2 ES 178 145 - Bb192 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Fam. ADAPIDAE, Pr6. Pac. AA PAS MAS SAR ARA 124 110 Fam. MICROCHOERIDAE. WMicrochoerus terna NN 195 157 1 , 1 l Ord. SIMIOIDEA. | Fam. HOMUNCULIDAE. | HOomunculus pai 52 54 = a : E o 53 55 'HoOmunculites prision 96 91 Piece AN de 97 91 Fam. CEBIDAE. AloUatta tura ra A e 94 S9 Fam. CERCOPITHECIDAE Maca caos IS TNA 95 90 Fam. SIMIIDAE. Griphopithecus Suessi.................. Son pRopardbdádo 237 180 Ord: “HVYRACOTDE/A: Fam. ACOELODIDAE. Acoeclodus o pos 33 44 — -- iS RS OO sí 85 — —= EN tk sE 168 135 —- = Aero e: ES . , 227 175 — -- ATAR SA LOA 239 181 — AS LEE A: AE 284 212 = =— E E de 285 213 =— Ia EN Da SS : 406 305 — A RS ee os ISO e RE 407 306 Oldfieldthomasia parvidens........0..0.... a 35 45 — -- EA pts RATON ER "44 48 — A A 390 290 Oldfieldthomasia transversa ........... AR 40 47 = — on , TAE 90 sí = — Ea as At, ca 175 143 $ E Oldfieldthomasia amphractuosa Qldmeldihomasia plicatauassasen ios cesas esas Fam. ARCHAEOHYRACIDAE. Archaeohyrax TA ss Eohyrax Eohyrax USC US na tato ela cajole Elejí aleja le alejó joa IPLACrUs CU ec e aooja Las Acoelohyrax COronatuUS.....oo.oooc.ooooo.. ES ARDE E CO Homorplppus rutlatus. oo andan cono a ele Fam. ADIANTIDAE. A A OS A LS Ord. TYPOTHERIA. $ Fam. PROTYPOTHERUDAE. ¡Prosotherium GarzODlocco cias ara ae Phanophilus dorsatUS......oooooronersrenarrrrrrrr ers Fam. HEGETOTHERIIDAE. Prohegetotherium sculptuM...ooooococcnorerrr nr Ord. TOXODONTIA. Fam. NESODONTIDAE. Fi. 91 92 129 co o E e 114 251 251 252 252 822 822 yz3 all Ñ 514 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Frio. Pac. * ¡Nesodonambricatus So 1 19 = AS E 2 13 == =P Rae 3 13 == E IT O SDE O GO 4 14 = IS A A a 6 16 — A A A OO AA 17 7 = E O E Ao COSES > 18 37 — AS a RS PODA Soo 19 38 — AS SOS O AO 24 40 = AS SE SOS Sas 23 41 - ESE A a AO So BO 26 41 - Ha O A ta DN 31 43 — E A O NS OOOO 82 43 —- E ao peral (ve o EA UAEIS 34 44 — A A A ER SE DURAS 36 45 = A OOOO Do mao 37 45 — A A TIOS OE 39 46 = O A aa Soano da 41 47 = rr RA 15 As — O A o a 54 59 — A A A A O AREA 429 323 = A A O 430 324 — IS RS A A iO TE 431 325 = VA Ta TIN AS NS 482 325 = OS A E TS IONES 483 326 — E AS 434 327 — EM tr A ANS AN 435 328 = A A OO SOSA O OOOO 436 329 — a AAA AS SS 437 329 = RS SOS AO ot 438 330 — ==] It SO A SAS 439 330 — O A E SO O EOS 440 331 = A ECO ano ao ALTaOo ceda EE COROS 41 382 — RA e EA ONES 449 332 =— acordo usa 443 332 — O A A E OS OOO 444 332 —- O A Sa A 445 335 Nesodon impuso ias 418 315 — SES Ra A COR 419 316 — E A ES 420 316 -—- E A e 491 317 Proadinotherium leptognathUM.....ooooooocooocrrcor. 5 414 311 ¡Proadinothernum Muenst e 415 312 — O E IS GROSO 416 313 AdinothenIM ra a 43 48 'Alinotheriunirotun didas 23 40 = ES ooo o SU EDapoSO 291 218 = o boo oca cos 417 314 Fam. TOXODONTIDARE. DA A e AA ES 97 41 A A US OSOS nacio os alga aaa 292 219 - Plesioxotodon ¡bpalquenensisi tar casona nta: descarnada ha Ord. HIPPOIDEA. Fam. NOTOHIPPIDAE, MAA AN - Pseudhyrax eutrachytheroides.....ocoooccccocccconoco o. INesobippustiasulatUS cose te ct ies y Intenhippus phoOTCUS:..coeoocooneococcanca ccoo nena nana Murena. paside lexus a paa esos insolitas ua Pee TT roo oro ooo ooo ooo ooo or ooo dá > a Mn SN O EIC. pPrSTequinasS es asas ade poo aa Enya emo psa tirostris elena mete cae eel aia Sep pus de terioratus aconsejan a ea ria oo 'BerBippidion tetragoNoldes: .....ovocccccconaosarac cano ro NV O RM ppusraterculuBi o orala coo totes rorier cara , Fam. EQUIDAE, - Stereobippus tarijensiS............oooooooorsrorerscrrrm.. 16 351 259 B16 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Stereohippus' tareas ie Hipparion grace Hipparion isonessum...... Hipparion calamarium Pseudhippanon rea eS Protohippus mirabilis Nesohippidion angulatUs.....ooomscra de ISE En Eso on pecera seco nodoo obio Babe Dprodon o Eippidion scalais na ia Equus insulatus .. Equus gracilis .. Equus; corvidens. 2.0... des ques Mudar tano ai Equus tectidenS ito ¡Neohippario MSM ia AS o Didolodus crassicUspiS.... 22202 cocesaroos Periacrodon lanciformis................. Lambdaconus Mamma.................- Bambdaconus ¡pOrcusS....c.o.oocoromm.o..- Decaconus intricatus.................... (rea crodon lipatus-.ceicooccerosananon o Ord. CONDYLARTHRA. Fam. PHENACODONTIDAE. 2 2 É SI = S2332 D18 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Fam. PERIPTYCHIDAE. Perptychas hablo ¡Properipty chusta ron Heterolambda lunulata.................... pa NA Tosepholeidy ad e e SN Enlambdadeca ct Ricardolydekkeria cinctula... .. OB E OO UOSEE Lopholambda profunda. oommmorronere reee Hemithlaeus KowalesklanUS. Heteroglyphis Develetzkyl....oooooooomommrrrrrrr rs Ord. PERISSODACTYLA. Fam. HYRACOTHERUDAE. Hyracotherium leporinuM....oooooororrererr rr Hyracotherium VUlpiCepS.... coomoomarrr rr Hyracotherium tapilinUM....ooomroorrre rr Prohyracotherium patagonicUM.. oo ooooommo..o.-. Eetocion Os POr E Proectocion argentinus. .....momoooo..... Po ANN A dl Ma . AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. > Licaphrops festinus Licaphrops coalescens Heptaconus 'obcallatUS.......oooooooorcrrrrrrrcrarrracnnos Heptaconus acer Paloplotherium elutum - Victorlemoineia emarginata Anchitherium aurelianense Anchitherium equinum Anchippus pachyops. Parahippus cognatus. Hypohippus affinis... Proterotherium cervioides Proterotherium cavum Fam. PROTEROTHERIIDAE. Proterotherium karaikense Proterotherium prosistens Proterotherium perpolitum Proterotherium politum Proterotherium pyramidatum Eoproterotherium inaequifacies Deuterotherium distichum Prolicaphrium spectabile Prolicaphrium specillatum Prothoatherium scamnatum Licaphrium Floweri.. Licaphrium intermissuM...ooooooororrorrcrrrrr rr 520 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. FriG Pac Ticophriaapar yd it Sie 613 471 Dicapliriun pyramida a reto RR 614 472 THoathenunkarakenso a io 589 454 MEAN A 593 457 = oc no Danos ros IO ROPASÓ Y 94 458 — A SE 295 458 DEdatkernuno ido at ie 596 459 Maa O amo yodo po updroon apurar das opnr oigo 997 460 — a RIA a todoo RES O A 598 460 Those add ae 599 461 — Sao oe oa Saga 600 462 Amnisolophus australis... como a a ei 592 456 Diadiaphorus majusculus a aa ee lala] 65 * = a O 615 473 —- IS Sa ade oa ed AR 616 474 - E A NAS ROS 62: 479 Diadiaphorus diplinthius......ooooooo.. is BN 617 AT = A A E 618 a76 -- e O E 619 476 Diadiaphorus coelops ....... edo e ii , 620 477 — — om TAO AoO A 621 478 Diadiaphorus veloX...o.mmeonssneae rss aos Oboe. 622 178 Brachytherium cuspidatUM .....oooooerrccorrrr restos ; 625 481 Brachytherium gradatuM...oooooooomoorerrrm. +. AS 626 181 Brachytherium americanuM ...c0coocoocccccornc... GO Eo 627 482 Lophogonodon paranensiS o... aussi es ale 628 483 = =P is NAS 629 484 Epitherium laternariUM.....oo.o.oomoommomerrrrrrr rr 630 485 Eoauchenia pun it oi 631 486 Fam. MACRAUCHENIDAE. Protht6osodoniconte a Sl sl — Soda ado Bor no00 Bopo arras do na 102 94 — A Ni 183 149 - — y dorso 254 192 — OO SO SO GUARDO opio 549 421 Gramauchenia nomas. ee ad 204 163 — O O SO OOO Ter OOO BS RAS cal 205 163 = O RA ROAD e 206 164 — a A aia OS 261 199 -- A RR dol 423 — A OS oa od oe SO pl 592 424 — O AO Ona abs 503 424 Cramauchenia insolita ......... a O CIA bad 495 Theosodon karaikensis.........0.... OB aOO e 207 164 - A A 265 200 = — ae e A E ENS 356 426 Theosodon Eydekkerli ate ete 193 = RU A A A Dl 2 » 425 Pseudocoelosoma patugonita o... mmosrersrr te 193 = E E ASA lO SE aa € 427 > = =D ' Oxyodontherium AAA AR O Scalabrinitherium Rothi.. 000 A 7 3 OSO TO O d E = in A —Scalabrinitherium Bravardi. -—— Promacrauchenia antiqua nauchenia denticulata Fam. SUIDAE. Fam. RHINOCERIDAE MECA ÓN TEA e A > Fam. TAPIRIDAE. MA AEREO ASS Ord. ARTIODACTYLA. Tora e A Hippocamelus bisulcus........o0oooooooocorornccorerinrnos Anwar. Mus. Nac. Bs. As., SertE 3", T. 11. Maxo 18, 1904. : MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. Fi6. 133 ¿9 521 Pac. 425 428 165 429 s2 191 194 429 481 431 165 480 432 433 92 201 127 118 23 24 118 72 214 215 215 522 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Fam. BOVIDAE. Fic. Pac. Boselaphus tragocamn 103 9 — A AS Ae 158 134 Plata theruna paa E 159 134 BOSS A a ala 160 135 A o oo sos: oa AI Roa 378 217 E A AI ano codo tp Saa sno BE 379 278 Ord. PROBOSCIDEA. Fam. CAROLOZITTELIDAE. Carolozittelia tapo 200 160 Fam. PYROTHERUDAE. Propyrotherium saxeum........ A OS 197 159 Para pyro e e , 199 159 Ord. AMBLYPODA. Fam. PANTOSTYLOPIDAE, Pantostylops typus....... osa SOS Bop dose gas 179 146 — AA Or Rara abu oa oRas 486 373 — A A 529 405 Pantostylops completus...... RESPOIEOS POOL Yare 489 314 — -- O A DAN 502 389 = - A Ana PI VO 530 405 WMICrosuylopsiclarU ia oe po cI700 218 170 — A ES OtO PUB O ROD Spa 261 197 O O io osos no aya obs, 332 248 = a ESE ASE aa pajas 487 373 -- PORO aa ES 528 404 Microstylops monoconus...... DS Oda ; 527 404 Peripantostylops IMINULUS ....0oooocooesr o 276 206 = A IN 488 374 Poly Stylo ps pro rre dac ie 73 75 — O A O EOS 115 105 —- O IN 503 384 Polystbylopsiamplus a Ro 504 385 Hemistylops paucicuspidatus.....oooocoocroronara rre. 217 169 — HO A NAS 505 385 Hemistylops incompletus .....oommoonrrcccre ra 219 170 — E Sa Sad OO TO AUR 506 386 Hemistylops trigonostyloides....ooooococorrerrncrarro roo 507 356 Ed Nardocopela SIDUOS Ao onaananascans o eran aaa Fam. ALBERTOGAUDRYIDAE. EDEBLO au dry a puniCar. e elao mansos sas aa a Albertogaudrya A Aero ga ndry a OXYgODa +. ossicaca rca Srapelicy corona oie iia ales mea de edi Salto ETE OA ROO OA Stabe la duplex ye Son a a eds dee jo Aide mardsla Drevicula 0 ca repare o ora eo rada iBleurystylops glebosUS:...c.0ooooocorcnrorrsomssrarcncoo.. Entumeyeria CoOnulterA. co coocoracncacoc asen roca nien a Fam. CORYPHODONTIDAE. Coryphodon subquadratus.......o.oooooocmorrrccrros- 61 a71 Fr6. Pac Coryphodon subquadratus +.oocooooococrrr cren eres 472 362 A A IA A 474 364 = == A Neil 476 365 = = o oo OR S DOE 478 366 Coryphodon teXtiS....o..oooo.ooomecrr ar 469 357 Coryphodon Cimetus o. 482 369 Fam. ASTRAPOTHERIIDAE. AstrapotheriuM Mag ...oooorrrrrrr 117 104 - -- RENO SaS AD A ISS TN 226 174 — -- e 270 203 = E ÓSEO OSO ORTO vt 315 238 =- A Esa aa ya da esa asa eo 500 382 Astrapotherium karalkense......oooooroororrorercererocess 130 115 Parastrapotherium Holmbergi...oooooocooooorrocoos oO 71 73 — =D e A 116 163 -- A ao Sado RoR oO 225 174 = O A E 269 202 = O IR A oo Odo ada o ia 404 345 = = o tdo a uDÉMoSco 499 381 Parastrapotherium martiale......oooooooomoorrrrrrrrgrrsso- 224 173 = — IS ONO eo aa tSe 268 202 Parastrapotherium Trouessarti..... Eo Ayer 325 246 Parastrapotherium insuperabile....oooooommoooorcrrrrroros 393 292 — IV e ooo tono boost O: AL 391 393 Astrapothericulus Theringl.....oooooorommooc...- o san 5 15 Astrapothericulus emarginatus...oooooocroroo roo AO 325 244 Astrapothericulus peninsulatUs ...ooooooroororcrrr rro 326 2441 Astrapothericulus minusculus.....- A 327 245 Liarthrus COPlimo.ccoayr nr le a) 65 — ANS TOO ap ECIEA a Sacha e TA 453 342 Astraponotus Holdichi...ooooooccoorrorerarrroo remeros 115 102 = A aba oo Sapa ado Sapa poa 223 173 = A A SS Sa O ODO Oo 455 344 = E OOOO OOO ToDo dao ases 495 380 Astraponotus asyMetrUsS...oooccocoron roce rs 395 294 — = AA E ORD Osa do gbo alt E 396 295 Fam. UINTATHERIIDA E. Uintatherium mirabile .......ooooorororerrrrrr rr 65 6s — — Oo SII SOn) CUR a oa aoo 485 371 Ord. ANCYLOPODA. Fam. ISOTEMNIDAE. Isotemnus primitivuUS ...oooooorrrro rr 177 144 — A A 461 349 Pleurostylodon SIMUOSUS. +. oooocerorr rr 121 105 Pl UTOShyiOLON DIGONUS aa aaiaaleeas ana neo nena Blenrostylodon'meglebtUSviciiocceioosococecnoronranoncacno ¡BleUrostylo don dIVISUS Caeacnc conocen ndo so cos cra nenaa anos ¡ETenrostylodon'ComplanatUS. o. cosocooscnonc daras adan tene ¡BlebrostylodontlimpidOS:c.acsisossoccoanics ca cesan dorada Pb A Eleurostylodon'uregulariS.cconcococo nooo sida dao ¡BROS AylO party pus loans hada aaa aaa rada O yardotrouessartia Sol... coomociococesoooraca rca caco Pleurocoelodon A A E Diarias IE o A OS ¡BOTAS tlO pio CIO dusS ross cortas ies sail a HOphocoslusmacrostomus.. eeernooranos noe reo Fam. LEONTINIIDAE. Peon iss ico ls aia daran ala aa e e 008/8 c ea UA ja Byralophodon pyriorMiS-...occmriec a CAPO donmproplaquus ote aer daa ale ais Colpodon plicatus.............. O AS 'Hedralopbus' DicostatUSi.c.omonsaceco caras tr rara Carolodarwinia pyramidentata.........oooooooooooooo.mo.» 'Henricofilholia inaequilatera.........o .oooororrrrrrrrrr.s 'Benmicofilholia intercincta...ooccoocorccnrrerrrarer rr ram.o Henricofilholia cingulata........< AAA O 455 AED A AO y 300 'AMEOplthebUsS. o ..omororcscsrorrer orcos a rr roca rra OS 178 Antepithecus brachystephanos.....oooooomrocrrnrro rr 178 Anthracotherium...... AN o APIO TO y A 2 IA A A ¿ A, 840 Archaeohyrax patagonicus............ uo M1 D28 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Paces Archaeoplthecus ..0ncniaco ld 495 Archaeopithecus TIgidUS.......o oororrerrr rs 303, 304 Archaeopithecus Rogeli....oooorocr 303, 305 TB Y TO MIppas. 184, 185, 222, 253 Argyrohippus fraterculUS....oooooorocererrr erre 51, 185, 222, 242, 253 Argyrolambda oi e e eee iii 67, 122, 39, 397, 492 Argyrolambda ConidenS.....ooocerrecrrrrrrr erre 123, 395 Asmithwoodwardia......oooocooo oo... 64, 99, 100, 105, 126, 139, 198, 199, 247, 391 Asmithwoodwardia SUbtrigODQ....ooooororrrrrrrr rr 66, 99, 147, 198, 247 Asmodeus circuntlexUso oca aralalo ao olejelnia ale atajo ete lila 283, 284 Alsstraponotus ..socomeonene 103, 104, 143, 154, 172, 217, 294, 311, 344, 381, 421, 423 Astraponotus asyIMetrUS...ooooocoror rre 102, 294, 293 Astraponotus Holdichi....ooooorocococrrr ner 102, 104, 153, 173, 344, 380 Astrapothericulus me. menes ae e e ai: 16, 244 Astrapothericulus emarginatus..... DOS SORTEO Soo co ooo Lo 244 Astrapothericulus Theringi.......oooomorrrrrrrrrr re 13,15 Astrapothericulus MinusculuUs.....oooooomrrrrrrrr rr 245 Astrapothericulus peninsulatUS...oooorrrrrorr rr 244, 245 AstrapotheriuM........ 13, 97, 100-103, 106, 109, 116, 117, 173, 288, 356, 367, 381 Astrapotherium (Parastrapotherium) Holmbergl..oooorocrorrercore rro 115 Astrapotherium karaikense....oooooororrrrrrrrrrr rr 115, 117 Astrapotherium MagOdUM...ocoococorocnren rr 103, 104, 174, 203, 238, 382 B. Bettonglani meat e OAS 8, 28 Bolo in sas east i SAS 8,9 Borhyaenan coll Ll: 24 Bosela phase 134 Boselaphus tragocaMelOS ...morrrrrrrrr rr 95, 134 Bos Maurus as de tddi ds ll 134, 277, 278 BrachytherilM... es 488 Brachytherium american. ooo 482 Brachytherium CuspidatUMD ooo oorrrrr rr 481 Brachytherium grada... ooo 481 -483 C. CO diia 423, 435 SOS ASA ISO ODO OO CONO ON OÍ EBRIO do Fado sono S Caroloameghinia.....oooooocoorerrrerrerrrrrnrrr 8, 99, 121, 125, 130, 139, 147 Caroloameghinia Matel....o.ooomrrrrrrr rr 130, 131 Caroloameghinia tenuae oo. oooorrrrrr rr 98, 130 Carolodaryvinia atole tote ias alice rallado als iato aio laiate doll EAN 281, 283, 288 Carolodarwinia pyramidentata...oooccorrocrrrrr rar 281 Carolozittella oo. serna aaa lalalala ete ei lla 159 Carolozittelia tapiroides.....ooomoorerrrrrrrr rr rr 160 Catastylops asus caas A OSO OS oooO ado SONO TOO OOOO dUO On co: 19 Catastylops pendens +.....om.morrr 18, 19 Centetes. 0. dansa elo lalo oe alada teria i 25 Vers o is al 215 Paors Cia A A PCI 215 CAES AOS A O 214, 215 CAD a bo A E OS - 485, 455 DI A O 481 A o A ad $ Ci AA ON 423 Colpesloa pens O AO 239 Casa A A A O ENE 235 Gonaspidotherium -AmeghinOl..cococcconooocommcorcorrroororannain ans SS 78 ¡Coat yoo yo O 435 Coryphodon ....... oa je 67-69, 356-361, 363 - 368, 370-372, 359 Caral A o 869, 870 Morbo dona mataS otr sanar dana es eos ia ale ae ae 369 Coryphodon subquadratus.........ooooocoom... 67, 358-362. 364-366. 365-870, 857 Carrion ESE ra AS 857 TA E 163, 193, 428-425, 497, 485, 484 rama reniaas ola oa Eta ea eel IA 425 Gramauchema noOrmaliS....ccooicccanmeacacaans 163, 164, 423-425, 427, 485, 484 D. Deco oir iaras ml le aja taoo tee aralelaiolala/a /21ela 126, 435, 440, 441, 448, 485, 490 Dust Mo ss A SO ASCANIO 126, 440 DesroidalrEbs oso NOOO ORO ODIOSO TE 231, 282 DeuterotheriuM...........omocoo «.. 71, 95, 96, 298, 299, 441, 442, 473, 488. 489, 400 IA ala aaa Hala slo 64, 473, 479, 484, 485, 488, 459 Dada pboras coelopS 1... scaner nca aro 477, 178, 490 Didac cta a OOO OOOO 475-477, 179 Diadiaphorustmajusculusi o ccconsc coria 65, 478, 474, 476, 477, 479, 490 Diaria om. a OOO AOOODO PORO AOS RATAS Ao. 473, 478 Dd O A OSO OS SO OIE 235 IDA poussimus o oe ala ea altar a/a aja aa aa ap Dr dA 179, 180, 235 DEA CO e diaalfos feas pistas ate ja Vela al AS e 434, 435 Diada sos bc in OCA AAaOOS 6, S, 30-32, 53, 51 Didolodus 80, 81, 94, 147, 205, 216, 296, 298, 299, 301, 302, 339, 392, 417, 420, 426, 435, 448, 485, 490 Didolodus erassicuspis .....oooooooo.oo.o. 121, 122, 129, 130, 148, 149, 339, 419, 420 Didolodus multicuspis........... 79, 80, 122, 129, 148, 203, 204, 296, 417-419, 430 Din yu cercana O ASNO ISC, 689 Dira oro PO ONDAS OSO 150 20, 21 IISSACUS ho tata ate die e o ll idas aaa E. 950, 370 DUE A A EN SAA de lo, 87 ROTOS ll na dle ec an aaa ; 38M, pe Eetocopus ditrigonas....ooroorrrrrrrrrrr rr AAA 894 Dura. dr IO 22, 9, 105 e ao paces pl Ectocion OsborniaDus.........o.occrorrerrrrnrr oo poes a , pe Edvardocopeia SÍDUOSA....ooooorrocrorrrr rr ts 5230 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Pacers dyardofrouessartia. vo eagir se ra E A A A 249, 250, 288 Hdyardotrouessartia sola NN 249, 288, 289 NONE LOn OS tale IA TO ANN (8, 79, 121, 126, 140, 147, 302, 393 ETNEOCONUS PAL A 78, 121, 128, 139, 393 EntelostylopS mio Ni O SR 406, 407 Entelostylops completas as OO oa Sao 64, 207, 407 Eintelostylo paco 207, 208, 406 Eon E ON 484-488 cache pi RN A 486, 459 OLI ad AN 143, 181, 182, 216, 217, 308, 309, 320, 495 obyraiprasrusticas e NN 49, 308, 309 ObyTa EA a ON 40, 182, 216, 217 Oman rte tra TS ARAN 8 EMO 182, 217, 311, 320, 327, 495 ¡omor php 310 O PLC A 441, 444, 450, 488, 489 Eoproterotheriumiknacquitacios ON 441 Hostal a aa e 410, 412 Eostylops obli quats O 410 EPIPIECUS aa NN 167, 176, 211 IpIpithecus icon 167, 211 EPAerUI IN 484, 488, 490 LEI IS oO DOO On co ooo conde 485, 489 Equus.. 8,37, 188-190, 195, 216, 222, 224, 230, 231, 240, 243, 259, 260, 267, 272, 277 EU Ad ON 190, 267 EUUSACA LS ON 189. 190, 224, 226, 229 Equus carvidens a o e OEA 229, 243 A E o oO boo amsondes A os be Bages 260, 261 Equus iaslatas 190, 267, 268 EQUIS MU A SA 225 Equus rectidons a AN 138, 180, 244 E 131, 396 Eulambda declaras IES NA 131,397 EUProtog Ona ta DAR 76, 77, 82, 108 Euprotogonia (Notoprotogonia)....... 76, 78, 94, 126, 139, 147, 148, 296, 392, 492 UPro to goma puc 77, 142 Euprotogonia (Notoprotogonia) patagonica........oo.o.. 76, 78, 120, 121, 128, 492 Euprotogonia (Notoprotogonia) trigonalis.......... 76, 77, 78, 190, 199, 147, 492 RUT ens eo 205 EutTryaenops lato AN 256 XL Ximena ed cd a O 414 EXthonyx ac utdens ir 414 G. EonoOpóhecas ii SN 177 Gonopithecusituigonodontulde SN 177 GIIphoplthecUsiiacass o A 181 Griphopithecuús ¡Sue Sd O 180 GTONOLEU Mita 318, 320, 495 Guilielmotloweria ios 206, 399 Guilielmotloweria plicata SN 206, 398 AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 531 Paroes CAMADA ol AAA 64, 10-842 CESA A . 65,810 H. EA 41, 312, 316, 318, 319 Eolica O O 42, 817 Hedralophus bicostatus.............. A IR 141 AAA a IO 400 Erermtblacus o waleskiaDUS 0. oq ac ouieaiao rise nanas rosas eo A 899 Freund. rod ON 145, 169, 355, 355 ElSuistylopstndomple US 5. aran eya es eo 170, 171, 885, 856 eristylopspaucicUspldatQS-<.oonecononacaronesis eres cone aesoso 169, 355, 496 ; ¡Eermmstylops Ene onostyloldes.. eos oosaiascooro cha cards 886, 887 Ec rc ACA O CORA SS, 90, 145, 301, 802 Eros pormaraloua tinas ase ts ea las Ye SR 89 ear eospormarlophodonta eo ea aire Esad ps 59, 166, 301 Ence 167 Elenco male ses A O, 35 Benarco llo balco soltado so dai ta dejes Dec 162 Henricofilholia inaequilatera.........ooomoooooommoo.- IT NA 358, .356 BETcomIbo la tintercincta cd ies ta ae 305 Eeaco mito lia hemolnelo... tetona yv cas acia a a Aa SO 162 EPA COLS a oasis ei ea 186, 455, 485 Fene pro ao OO OOO OE SS 2 132, 133, 454, 455 O PtaconustobcallatusSi coo ia nai aaa a e 7 182, 183, 450, 454 Eros dra ia aaa aa REN 124, 154, 402 EreterorlyphisiDevoletzkyl..ouomooioccroo errors rra re ro 124, 154, 402 HE a o soda atan o e fia lara aval A e 67, 396, 897 Eeecrolanpda lonulata-- astenia nea e aaa loja o RNA 67, 396 Hipparion...... 8, 37, 133, 137, 138, 186, 187, 224, 231, 258, 259, 262, 266, 270, 274, 276, 278 Hipparion calamariuM.....ooomcocrorernmo. rn rre rro 250, 261 Elpparionteracile. qov.esoeacaóa anar a rn a era 187, 266 Hipparion isonmesUM..oooococcrrrrrr rr rr 255 Hipparion TetrUSUM ...oocooccocccnnrcrrrrrn rr reee rr 262 Hipparion Sinclairi........oo.oooocorrrrrrrrerecnrca nar rn rra rr 257 oia ocn recono a OS EDO OR 137, 138, 186, 187, 189, 216, 283, 272-274, 277 Hipphaplus antiquuS.....0oooooorerrrnerona rr . 187, 188, 272 EP POCAMEÍOS oo rr 215 Ema lOdOLhenun sao la sódica rs AA Homalodotherium Segoviae .......oooooroororccnarrrnna rra rana 113, 114 PEO muncultes tana ica alejo Parco bo cr ee e 51 Homunculites pristiNUS.........ooooooorrocmcmrro eomncnnrrcrara caso y 7 21 Homunculus.....- AS IN EN) Homunculus patagoniCus....ooooorrrrerrrr rr HH, 55 PlNaenOdON coco rr rr a zz Hyaenodon leptorhyOChUS...oooooonoorncnconcrr cnn intros 27 Hyaenodon Requieni....oooooocorrrrrrrrrrrrrrrrrrns ¡E : : 27 EEN POBÍPDUS .e..-oooocrrrr rro nacos AOS Hypohippus affiniS........<=oooooorerrrrrrrrirrrna cos? , , po A 232 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Paces Era co there EAT 82, 105, 107, 108, 126 Elyracobheriuma ep 126 Eyracotheriua tap A E 107 EEyracotheriumn vulpiceps a Ad 142 E O O canada TRAS EaO oacaoo sacan césoose Ss L Interhippus ral 136, 182, 184, 217, 220, 240, 255, 311 Interbhippusdehlexas id NS 136, 183, 241 Interhippusphorcus ao 183, 184, 187, 220, 225, 240, 241, 253, 255 TsostylopsfrétO8S: mts eta td e NA 410, 141 ¡ERE OSO ooo an ooo OS adn dc alo ao Badoo boss edao 0.00 145 Isotemnús primitiVUs; 22 as a 144, 149 J. Josepholeidy diia ds ES TR telta 11: 449 Josepholeidya aducir NS 124, 398 L. Tambdaconus do e s1, 122, 339, 420-422, 435, 487, 440, 467, 488, 490 Lambdaconus mamma... .... O AOS 122, 162, 163, 339, 420, 437, 438 Tarnbdaconus portuss ar iS O 437, 439 Leon atan a a a ETS 239 Leontinia hssicolMliS eres ASS 239 NATION 64, 143 Marraco d o lOs 65. 342, 345 DC O Ae TÍ 466-468, 473, 474, 488 Uicapbrimn Flor sa 467, 472 TACA PO A AN 470, 471 cap 408, 469 Dic AA 471, 472 Licaphrium proximuM............. A E SAO OSGOO a aio 469, 470 ica phriomn prada ale 472 Tica ph eS ete 488-490 Licapbrops, coalestenS y. remata a 455 Tica phrops desta ASTON 448, 455 Distro dON. caian La 7 119 Lonchoconus 78, 79, Sl, 91, 121, 126, 140, 147, 197, 198, 203, 233, 247, 416, 417, 424, 435, 487, 488, 490 Tonchoconuas lanccolatus 79, 140, 196, 233, 418, 439 Dophio dto ta NN 09 Toph A a STA 107 TOPhoto LS mia NT 352 TOphocoells macrostomus o 352 DophogonodoN is a SAT 484, 487-490 DOpholambda. roma aa AS ION 96, 158 Topholanblpron 97, 122, 123, 400 AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 533 M. T AGES MACIAS résorr N 91 METELOS UE 90 Macrauchenia Sl, 92, 93, 166, 194, 200, 415-417, 420, 421, 423, 426, 427, 432, 493-485 Macrauchenia en. ido 92, 93, 165, 200, 417, 484 Macias (A A 150, 157, 492 ANA rr A 190, 194. 195, 230, 264 MESES 910 TS 231, 232 MEX pus UO PO st leed E 152 MECA de AA 435 MESAS: o A OS 157 MACROS CA A 157 MA EN 145, 169, 192, 248, 873, 404, 405 WMitrastyulo par Claus aida oleo hee 170, 197, 248, 373, 404 IEETOS CAOS ONO CON US a dele de as ys ala 404, 405 MO a ti tal O AS 222 WEAS ls O O A EE a 28 N. INEORTP PARO aceros fatanie atera isis Neva 21, 257, 262, 273, 274, 276 Nao ordena odds 43 Varroa oros OC NOOO O OSEA 8 Nesodon 4, 8, 13, 14, 17, 20, 29, 30, 33, 35, 37, 38, 40-48, 59, 61, 219, 251, 252, 316, 318- 323, 327, 335-387, 495 Nesodon imbricatus 12, 16, 37, 38, 40, 41, 43-48, 59, 315-317, 319, 523-352, 394, 385 INESPAD Appa L US atte osito sala e anal ade e 315, 328 NES Id tica ale ele les Malaria 138, 217, 224, 259, 268-272, 277 Nesohippidion angulatus.. ........... 137, 188, 222, 223, 242, 243, 268-271, 493 Meca. coord roo ao uo oa REOL oo ro ODO ORO p EOS puoGdS 41, 217, 219, 221, 222 INEsoMp pus as Wlatus tn ds aaa sei e 218, 220, 221, 223 NOW oyo OOOO ROSSO Rd SS GO REO ROAD O. 102, 344, 380 Notamyaas Holdilbi asas ea aaa aemale a le ea 102, 344 MOON. de Vovroda ooo ro TOTO AI OOOO OOO aDOS Un OÓS 116, 293 Notoprotogonia (Euprotogonia)....... 76, 78, 94, 126, 139, 147, 1485, 296, 392, 492 Notoprotogonia (Euprotogonia) patagonica.......... 76, 78, 120, 121, 128, 492 Notoprotogonia (Euprotogonia) trigonalis............ 76-78, 120, 122, 147, 492 Notostylops.. .- 143, 144, 166, 181, 216, 301, 307, 344, 407, 410, 413-416, 420, 497 Notostylops bracbycephalUS....oooooocococcorocarcnro rara 412 Notostylops COMPleXUS...... oococorocorerrarrrnarr rar 407, 408 Natosiylops MUTUOS oa ero arre tE a MIO 7 dd 409, 410 Notostylops PTOMUTINDUS....oooocoococcrcrer rr rr 408 0. DAA SS OA ONO OOODOS o 23 Oldfieldthomasia...............- 85, 88, 143, 174, 216, 289, 302, 305, 920, 339, 405 Oldfieldthomasia AMPhIActuosa.....oomoocrorrrrcncanran raro : 101 Oldfieldthomasia cingulata..........-.=o.ooooorcrcrrrararcnns. o 5) Oldfieldthomasia CUNCata........... ooo. oocoooonccnsaprrs.. 47,74, 111 934 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Paces Oldticldthomasia parvidens 45, 48, 86, 290, 302 Oldheldcthomasia pct ROO On taSPuAs o 208, 209 Oldtieldthomasia trans 47, 87, 143 ONO NN 37, 189, 216, 259, 272, 273, 277 OLOACTOLON rt dl RR ns ni oaeoba 204, 422, 423 Orogcrodon ligas ol 204, 422, 435 Othon o a TS 88, 111, 145 Otbmelmarshia laconiera 110, 145 OxyodontheniuM sa eo ON 165, 429, 430, 435 Oxyodonthenun Zeballos SS 165, 429 P. ¡Bachynolo pus io NA 69, 107 Palacolanio e ia R NS 95 Palagolama ¡Castelnaadi ts iaa 72 Palaeotherium......... 70, 73, 74, S0, S1, 93, 91, 98, 106, 111, 116, 356, 457, 486 Bala eo then ma RT 70, 96, 98 Paloplo theater 154, 457 Paloplotheumnicaula e Sia 154, 155, 452 OE soon dcsa das dano canuo aaa 7, 157, 206, 356-363, 367, 389, 401, 489 Pantolambda bathmodon....... UBA aooraa dp iden un ooo 357, 358, 401 PALO 145, 159, 373, 374, 385, 405, 406 ¡Bartostylops completas 374, 383, 384, 405, 406 Pantostylops ty pus ei 146, 373, 405 Paracoclodus a la 307, 308, 320, 339, 340, 495 Paracoelodus marinas NS A6, 307, 308, 338 Para bippanioR patea ld 216, 224, 273, 277 Parabipparion meridionalis ase a ae tii 213, 274 Parras ri Si 265, 498 Parabippus coSnatus castas eo aa le ala elite aa dalla Sales tales 265 Paranatichena eat deleite dio NAS 427, 429, 430, 435 Paranavebenia denticolata a Sl 428 Parapyraic e lA 159 Para pyro then Pla a dlls 159 Pararctobheriunienecin ea ia 61, 62 Parastrupothenn to 103, 294, 295, 342, 343, 356, 381 Parastrapotherium Holmbergi........ RES 73, 103, 115, 174, 202, 342, 343, 381 Parastrapothenun insuperables ali 292, 293 Parastrapotherium martiale............... ORO nadgoo nono 172, 173, 202 Parastrapotherium Trouessalbl..conorosacaaa el eee ee a ella alado 425, 426 Parastylopsico cod 392 Pa 136, 143, 265 Patriarchippus¡annectens.. a ocio 135, 265 Porro to 41, 185, 186, 253 Perhippidion tetragonoldes. . oeste lea oo aire aloe de 185, 254 PeriacrodoM NA 130 Periacrodon ancora Ne 129 Peripantostylops te dd ii 104, 206, 374 Peripantostylo ps ta 206, 374 Peripthychusare e 67, 363, 392-395 Peripthychus rhabdodon. .. amaia jaca ete e lee 392 Packs PELI rr 24 OA A ES Phascolomys...... oro EN S o con meno dais ena S, 80, S2, 108, 234, 889, 392 PEA A AA 233 PRA rr ECO 433, 435, 497 TONES ro rr A 91 nopal: oy ada RP AO 91 PLstaloz «cspestr PR 8, 9 A AN yA PUERCO y 900 rs O O E 493, 495 Plesioxotodon (Plesiotoxodon, par erTeUT)....o.oooooo.oo.o.. 219, 301, 319, 820 Plesioxotodon (Plesiotoxodon) tapalquenensis....o.oooooocooooooo. 219, 319 Mosaico Bancos adnoaodn cod COSA SAS Sa 78 Pleuraspidotherium ...... “Sd DOCE a 69, 74, 77 READ a A A 176 - Pierre NS AS 176 PleurostylodoD. ..ooooomoncorocoommorr9crns... 145, 176, 246, 250, 285, 349 ¡BITS Oya don IpICOnOS aa elo lala lalala naaa a aja oa 179, 249, 350 Perote ln, CASE yoo dc OO ndo ONO NES SO SURE 250 BIS TrEOS OLOR dy ad aos vas as didas 248 PISO RD OLOR Treo UA sn aio alada oaio on slats Ya dei 301 ¡Blrostylo don Pm pidas ea ao aaa 347 ¡Bletrosty lodo nano diCUS ansia lalala vaa ss 112, 114, 175 ¡Blurostylodonnestectussa aa se es soe a olaaa 246 Bleurostylodom ODSCUTUS ooo aero ee o o 348, 349 IBleurostylodon:sInUOSsUsS. cocoa e ela FL On SU ¡BlSurostylodonisinilis ale leia o eo alla aaa e 112, 346, 347 Pleurystylops glebosus........ MO OO Pcia LU DS 108, 109, 368 AAA so O OSA SE Ma RS no 236 Plexotemnus. complicatissimus OS O ace abla S 191, 192, 286 ELO aa tata aa A O IO A O ao O acia oO 280 PODIA Taecus lea also reis oder asa tela ala aa lle ala 190 Pardillo rodas DO OOOO SES Nao Sado DO 5 ROI asto dota aia e a e alas la as a ala 5 BOI Morpbis a... oso cosas a sy ale a e lala 423, 435 OSOS eo is aia ai eo se 75, 105, 385 Polystylops amMplUS..o.ooomo arre 384, 385 Polystylops progredieDS.....o.ooooooccrcrrcrrrorr 75, 105, 384 IBOSPpIBDeCUsS ceca o ear e 88 ¡BROHQIO UA Cru o totala ala oo ela oa eo 311, 314, 315, 319, 320, 328, 495 Proadinotherium leptognathuUM.. ....oooorrrorrrrr arre 311, 316, 325 Proadinotherium Muensteri........o.ooooooooororrrocanmo... 312, 313, 819 Proasmodeus. ...... Sn a O AAA DICO TO 285 IEFOASICON Bus Parmabuse seso senil alo ai e 116, 117, 254, 286-285 ProchalicotherilM ....oocoocrererr rr error 281, 290, 291 Prochalicotherium patagonicUM....ooocoornrrrro nora 290, 291 PO SS OO SOUNDS 82, 84, 204 Proectocion argentinUs....o.oocrrrrrrrrrre rr rr 83, 203, 204 Prohegetotherium A O 114, 115 PRO yTACobheTiUM ...oomoormrr rr 82, 107, 254 Prohyracotherium patagonicuM..roooorrorrnrrr rr 107, 24 POCA. ooo rr rr rr rr 448, 444, 446, 448, 485 Mi ME 236 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. PAGES Prolicaphriun spell 444, 489 Prolicaphriuno spectable 445, 444 Promatcrauchenia cd sl ISS ARAS , 432, 433, 435 Promacrachenia antiqua. caso AAA 432, 433 Promacrauchenia ensenada 433 Properipthyckus argentinUs. a IAS De 393, 394 PropolymastodOMrimrntanssaleaos ele EOI 8 PropyrotherlUM pane rd a . 159 Propyro then sax 159 Brosotheriu nana io ci Ed 88 Prosotherium. (Garzon 88 Brostylopsra ii en RS O EA 159 Prostyl0psibypus tna. o 158 ProteodidelphyS. e ommsaatoco oriol total lote trt taraar it Da, 54 Proteodidelphys praecursor nRogu bas 59, DÁ Proterotherium.. 71, 80, S1, 93, 94, 98, 106, 111, 116, 132, 133, 298, 356, 441, 442 449. 451, 455-457, 462, 467, 468, 473, 474, 479, 480, 482, 488, 490, 492 Proterothernum ca vu cantata ea ale les 71, 73, 97, 1833, 451, 463, 466 Proterotherium cervioldesin cananea AS 480, 481 Proterotheriun dichotonaMO aero talateot 152, 462 Proterotherium: karalkense.sn.cive sondas eee 299, 451-453, 456, 457 Broterobheriun mixtura Ta 468 Proterotherium perpolituM......opoo.m.oceecoroto. do Oah 464, 465, 471 Proterotherdan pot cae ei 465 Proterotherium prosistens 133, 449, 454, 479 Proterotheniun prada ae 465, 466, 472 Protheosodon o 81, 91, 149, 153, 163, 192, 199, 421, 422, 431, 435 'Protheosodon Conterus ii a S1, 94, 149, 192, 421 PrOtohippuS sera e 137, 190, 194, 195, 225, 230-232, 263, 264, 217 Protohippus mirabilis........ a0690 dro nadoDoO do Py cabida 194, 224, 225, 230, 264 Brotoh1ppús pachy ops. 264 Brothylacynusipatagonicos 21 Prothoa hc 156, 445, 448, 460, 473, 479, 488-490 Prothoathenumn pican a 445, 446 Protho then isa 156, 157, 446, 447 PrObypothlrlMico nt SS NS Ss Ped hip pUS ta di 4983 PSeudhyrTaX ts ts io le Read le RS 64, 143, 254, 255 Pseudhyrax eutrachytheroldes. as 51, 144, 254 BSseudocaslos on a 193, 426, 427, 435 Bseudocoelosoma pata poh NOA 193, 427 PseudobhippariON iaa nn nt NO 262, 263 Pseudihippanion ted 262 PSeudohyaeno do OS EH Eh az Pseudohyaenodon Ceras 26, 27 Pseudostylopsi rd 283, 288 Bseudostylops subquadratas a NON pS 282 A o con But oboovada cenanon ás 8, 9, 25 Pterodon' dasyuroldes: Jurista 25, 26 ¡PyralophodoN toman a NT 64, 345 EByraphodon pyrdOIIIS 66, 345 Protein ti 144, 159, 183, 217, 298, 311, 342, 345, 420, 421, 423, 436 da e [NO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 937 R. Pares Perennes ES 72-74, 97, 99-101, 109, 117, 151, 201, 202, 356 A E o 73, 97, 197 tordo i A NO 222 A 50 cr ÓN a mes 124, 158, 205, 401, 449 as O SI 158, 400 A 123, 205, 401 A A OO iia en 875, 876 or 127, 128, 145, 875 a S. SATA rd rs O . 376, 878 Scabellia ONCIO RDA eo aa enana A TR A BTS SAO E 379 SR E Ca ds tt a 378, 879 SE lancia e S1, 165, 429, 482, 485 Sualabrimitberinmnm BravalT dl. .o.ecoocorccnracoronca nor rro 165, 480 SA S2, 198, 194, 429-481 Selenoconus........o.o... A E A ALS E 320, 495 Stereohippus......0.00.00... 37, 138, 189, 216, 231, 233. 259, 274, 276-278, 498, 491 SS p US Rca ri ensiS oa ento alas aaa 36, 29, 275, 276 O tata srta ee ee 41, 136, 186, 223, 257, 258 Ae de Le rIoratus ee ons menor tesi paa naa da meda 42, 136, 257 E AE A A E OA 23, 24 p _ y MI a des apartar vall 5, 118, 119 TE CUA O O OOO on ape 118 AAA A. OOO ORO e 473, 488 Theosodon......... A A 164, 200, 356, 425-429, 431, 435 Miro odon Rara rkensiS oso teostasatas te ade os laa aaa ec ee 164, 200, 42 Tirso Ls A NA O COOL RODACPIdE 193, 425 VE AAA - 453, 457, 473, 487-490, 405 Trio ica a A AO ANA 459 Tic A A AAA e 4538, 454, 457 MRoOatheriom minuscul0M» 2. .noooroncnrrnano reso ' 157, 458, 459 Mi o AAA E 461, 462 'Thoatherium velatoM......o=oonoccooccrrmo=.- E PR 4 159, 400 Mora 156 Whomashuxleya exterD2......o.ooomooccorrrrrercenncon corr no rannocco. mee. 150 [DONÍACYDUS> >. maccoco nooo era nina rd arena raro nas 6,8 VA ta A ANOS TESTA Y E 479, 458 DS 113-415 Mo therjam LOdiens...coooorcerre cren tner ar Ns 41 E EOEbEriOI ciao oo concern earn rre rta nenr nr cane rno cacao 452 Hs pastas 33, 35. 37-41, 61, 219, 301, 305, 812, 818-820, 895, 887, 495 85, 89, 318 oxodon platensiS...momoooomrrrr rr rr rr tr rre a Anal. Mus. Nac. Bs. As., Serte 8%, 7. 111. Maro 14, 1904, 86 D3S MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. Pages TrEucanthodoR cs seais a NN 30 MDAC A AT 30 Trigonostylops......... 69, 100, 101, 104, 199, 247, 356, 367, 370, 376, 380, 388, 484 mgonostylops coryphodontoldes o 369, 370 Dre onostylopstenus Nil ISO TAO O OOO 387 Trisonostylops Semanal. io 84, 141, 370, 371, 388 Trigonostylops insumptus...... o RE oO. pon drnkec oo nabhoon 388, 389 Trigonostylops integer....... a es otr aa er, LA0.0) TES, PUE Mriconostyl0ps secunda 100, 389 Trigonostylops subtrigonus................ PAI ANO DOS ais de 383 Drigonostylops WM NN 100 'Trimerostephanos!.vapant urls eales eco SNE 145, 168 Trimerostephanos' corras 168, 169 Tychostylopst ts A A IAS 176, 211 Tychostylops siMus............ TR EN 176, 211 U. Uintathenum........... O iO ISO nos EOS ds 367 Uintatherium mirabile . o e CES O Os (ek al e) Ultra pithecus taaan O OS A 168 Ultrapithecusirutilans. 0. 0 nt O A 168 Y. Victorino 339 Waictorlemolntia ema NN 125 VAN A A ENANA 8 TABLE DES MATIERES. Remarques préliminaires au sujet des figures et des signes qui les ac- CAMEO ERA IO AA Quelques questions générales concernant la dentition des mammiféres ... Remarques préliminaires.—Séries dentaires et nomenclature des diffé- rentes catégories de molaires —Systéme de notation.—Les trois séries den- taires des mammiféres.—Mode d'implantation des molaires.—Avant-persis- tantes correspondant á Pavant-premiére série.—L'ordre de suecession des séries dentaires -—Relations morphologiques des trois séries.--Caractéres spécifiques, prophétiques, précurseurs, ancestraux et ataviques. — Pour- quoi les remplagantes sont plus simples que les caduques et pourquoi la derniére caduque ressemble á la derniére persistante.—Eléments primaires et leur disposition en triangle ou en quadrilatére. » JOE: Sur les arétes perpendiculaires du cóté externe des molaires supérieures ¿es OA rr O TES aiiOn Généralités.-—Aréte médiane externe des molaires supérieures des pa- léothéres, protérothéres, etc. — Arétes angulaires antérieure et postérieu- re.—Les arétes intermédiaires antérieure et postérieure.—Arétes surangu- laires antérieure et postérieure.—Valeur, variations et relations des arótes perpendiculaires externes. 10 Denticules supplémentaires périphériques des trois faces antérieure, pusté- A AN MATA Généralités. — Denticule supplémentaire médian antéricur. — Denticule supplémentaire médian postérieur. — Denticule supplémentaire interlobu- laire interne. —Bourrelet basal. Pao. 69 110 > Ay ASA 4 v A > En PA 540 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 5 E Les crétes de la face MasticatriCe....oooommmarc bós Généralités.—Créte externe.—Créte antérieure.—Créte postérieure. —Cré- te interne. 5 v. Les creux périphériques de la face masticatriCe...ooooomoroocorroorerero Généralités.—Fossette périphérique antérieure.—Fossette périphérique postérieure.—Fossette périphérique interne. Les Creu Corona UR. ao NR Disposition générale. — Bassin central et fossette centrale. — Vallées en croissant et fossettes antérieure et postérieure. , VIT. Vallée transversale médiane, sillon interlobulaire interne et leurs rela- tions avec le tubercule interlobulaire.....ooooooororono erre VIIL. De la simplification et de la recomplication des molaires. oo momooo oo. De la simplification des molaires persistantes.—La recomplication des molaires de remplacement. 1D Les phases de recomplication et de resimplification de la quatriéme mo- laire dans la ligne des toxodontes. Développement paléontologique et phylogénétique...oooooooorororocoo o X. Les phases de recomplication et de resimplification de la quatriéme mo- laire dans la ligne des toxodontes. ; Developpementiontogénique -MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. —Ddi- XI. de la derniére molaire supérieure. XI. xD Relations d'Albertogaudrya, Coryphodon et Pantolambda.....0oooococ.o. 356 a XIII. La transformation des molaires dans la ligne des amblypodes astrapo- AER o OO TE 872 XIV. La transformation des molaires dans les taligrades......oooooooommmmm..o..o 3u1 XV. La transformation des molaires dans les tillodontes........ooooooooromo... 403 XVI. La transtorikation des molaires dans la ligne des macrauchénidés........ 415 XVII. Les molaires des protérothéres.......oooooocoreroresororeraricanns rre ca.s 496 Additions eb COTTectiODS.......0oooorcsororscrnrcarra naar rr 192 Ustedes IBUTeS cenar nr 497 Liste des figures distribuées par ordres et par familles...ooooocmonorcrros: 510 Liste alphabétique des noms des genres et des espéces cités dans cet a 57 O A OO O O O UE EN 3 5185 ES 0 f , e : í ' o Y Ñ Sd ¡37 A» 4 y :) > de s z * a | AS > ¿qe $ : . , Y S , 1 , ' r AE E E 5 , ] We ro